www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Содержание ВВЕДЕНИЕ... 6 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ... 10 1.1. Биоэкологические свойства лиственницы сибирской... 11 1.2. История распространения лиственницы сибирской в Среднем Поволжье... 18 1.3. Экологическое значение и средостабилизирующие функции насаждений лиственницы сибирской в интродукционных районах... 22 1.4. Лесные культуры лиственницы в районах интродукции... 30 1.5. Болезни и повреждения лиственницы... 37 1.6. Диагностика жизнеспособности и методы селекционного отбора деревьев лиственницы сибирской... 39 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ ... 46 2.1. Программа исследований... 46 2.2. Природные условия Среднего Поволжья... 49 2.2.1. Климат... 49 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок 2.2.2. Почвы... 50 2.2.3. Лесокультурные и лесосеменные районы... 53 2.3. Методика исследований... 56 2.4. Совершенствование и разработка методов диагностики состояния, продуктивности и жизнеспособности лиственничных фито- ценозов... 62 2.4.1. Методика разделения семян лиственницы способом центрифугирования в водной среде... 62 2.4.2. Оценка физиологического состояния деревьев по биофизическим показателям... 65 2.4.3. Метод диагностики жизнеспособности деревьев по тепловым параметрам стволов... 69 2.4.4. Методика учета урожая семян лиственницы сибирской на ПЛСУ... 72 2.4.5. Методика исследований продуктивности фитомассы и депо- нирования углерода лиственничными фитоценозами... 73 2.5. Объем исследований... 78 3 3. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ И ДИАГНОСТИКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ ... 80 3.1. Эколого-физиологические особенности лиственницы сибирской www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок в Среднем Поволжье ... 80 3.1.1. Состояние водного режима деревьев лиственницы сибирской .. 81 3.1.2. Сравнительные данные интенсивности транспирации лиственницы сибирской и местных хвойных лесообразующих пород ... 84 3.1.3. Динамика влажности хвои и побегов... 86 3.1.4. Осмотический потенциал хвои... 90 3.1.5. Интенсивность фотосинтеза лиственницы сибирской в Среднем Поволжье... 91 3.1.6. Содержание хлорофилла в хвое лиственницы сибирской ... 96 3.2. Диагностика жизнеспособности деревьев лиственницы сибирской при лесовыращивании... 103 U. 3.2.1. Биоэлектрические показатели лиственницы сибирской различной жизнеспособности ... 105 3.2.2. Диагностика состояния лиственницы сибирской по физиологическим и биоэлектрическим показателям в послепосадочный период ... 111 3.2.3. Эколого-физиологические аспекты мониторинга насаждений лиственницы сибирской в техногенно-загрязненных условиях ... 120 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок 3.2.4. Метрологический анализ биофизических методов диагностики физиологического состояния ... 129 ? 4. РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ И КАЧЕСТВО СЕМЯН Р ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ... 135 4.1. Интенсивность семеношения и качество семян лиственницы сибирской в культурах ... 136 4.2. Интенсивность семеношения лиственницы сибирской на ПЛСУ 144 4.3. Влияние размещения семенных деревьев на урожайность и качество семян лиственницы сибирской ... 148 4.4. Размеры шишек и качество семян в связи с индивидуальной изменчивостью семенных деревьев лиственницы сибирской... 153 4.5. Физиологические и биофизические показатели семенных '& деревьев разной семенной продуктивности... 161 5. РОСТ, ПРОДУКТИВНОСТЬ ФИТОМАССЫ И УГЛЕРОДОДЕПОНИРУЮЩИЕ ФУНКЦИИ КУЛЬТУР ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ ... 168 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок 5.1. Влияние формового разнообразия и географического происхождения семян на рост лиственницы сибирской ... 170 5.1.1 Формовое разнообразие лиственницы сибирской ... 170 5.1.2. Влияние географического происхождения семян на рост сеянцев ... 173 5.1.3. Влияние индивидуальной изменчивости материнских деревьев на рост семенного потомства... 176 5.1.4. Изменчивость семенного потомства по числу семядолей ... 179 5.2. Рост лиственницы сибирской в различных лесокультурных районах и лесорастительных условиях Среднего Поволжья ... 183 5.2.1. Рост лиственницы сибирской в Лесной лесокультурной провинции (Ветлужско-Унженский лесосеменной район) ... 183 5.2.2. Оценка древесных ресурсов лиственничных фитоценозов в Лесостепной лесокультурной провинции Среднего Поволжья (Волжско-Уфимский интродукционный лесосеменной район) ... 190 5.2.3. Характеристика ресурсных показателей дендроценозов лиственницы сибирской в Лесостепном низменном Заволжье и Высоком лесостепном Заволжье (9 и 10 лесокультурные район) 194 5.3. Оценка роста лиственницы сибирской в культурах старших возрастов, созданных в 1900-1905 г.г... 202 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок 5.4. Продуктивность фитомассы и углерододепонирующие функции культур лиственницы сибирской ... 210 5.4.1. Продуктивность и угледепонирующие функции лиственничных фитоценозов различного возраста ... 212 5.5. Продуктивность фитомассы и депонирование углерода в культурах разной густоты ... 223 5.5.1. Особенности формирование крон деревьев лиственницы сибирской в насаждениях рекреационного назначения и ландшафтных культурах ... 228 5.6. Оценка продуктивности фитомассы и депонирования углерода культурами лиственницы сибирской в фазе индивидуального роста ... 232 5.6.1. Оценка депонирования углерода методом расчета скорости поглощения СО2 через устьица ... 232 5.6.2. Оценка размеров депонирования углерода по массе хвои и хлорофилльному индексу ... 235 5.7. Кислородопроизводительная и пылеосаждающая способность насаждений лиственницы сибирской ... 238 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок 5 6. АГРОТЕХНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ И ИНТЕНСИВНОСТИ РОСТА КУЛЬТУР ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ ... 243 6.1. Мероприятия по повышению урожайности и качества семян наПЛСУ ... 243 6.2. Способы повышения качества семян лиственницы сибирской ... 251 f" 6.2.1. Повышение качества семян методом центрифугирования ... 253 6.2.2. Улучшение посевных качеств семян обработкой аэроионами, микро-элементами и стимуляторами роста ... 256 6.3. Создание культур лиственницы сибирской крупномерными се- 263 янцами и саженцами... 6.3.1. Выращивание крупномерных сеянцев лиственницы сибирской 264 6.3.2. Влияние приемов формирования корневых систем крупномерных сеянцев на приживаемость и рост их в культурах 266 6.3.3. Биометрические показатели крупномерных сеянцев при различной густоте произрастания ... 271 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок 6.4. Создание культур лиственницы сибирской крупномерными сеянцами и саженцами ... 276 6.4.1. Создание культур крупномерными сеянцами ... 276 6.4.2. Создание культур лиственницы сибирской посадкой саженцев 280 6.5. Обработка почвы при создании культур лиственницы сибирской 285 6.6. Схемы смешения и размещения лесных культур лиственницы сибирской ... 288 6.7. Улучшение условий роста культур лиственницы сибирской методом биологической мелиорации ... 292 7. ТИПЫ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ ЦЕЛЕВОГО НАЗНАЧЕНИЯ ... 305 7.1. Типы культур лиственницы сибирской ... 307 7.2. Подготовка лесокультурных площадей и обработка почвы ... 309 7.3. Виды посадочного материала... 311 7.4. Схемы смешения, размещения и густота лесных культур ... 313 7.5. Реконструкция малоценных насаждений ... 322 7.6. Особенности создания ландшафтных культур лиственницы сибирской в зеленых зонах ... 323 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок 7.7. Создание ПЛСУ ... 326 8. ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ ... 333 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ... 336 ПРИЛОЖЕНИЯ... 360 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы обусловлена необходимостью практической реализации положений Концепции перехода Российской Федерации на путь устойчивого развития (1996) и Концепции устойчивого управления лесами РФ (1998), предусматривающих экологически сбалансированное и экономически *'f выгодное природопользование, при котором учитываются интересы как человеческого общества, так и окружающей его среды. Устойчивое лесопользование возможно лишь на основе оптимизации структуры насаждений и повышения эффективности лесохозяйственного производства за счет рационального сочетания лесоводственных, лесокультурных и лесозащитных мероприятий. Выращивание высокопродуктивных и биологически устойчивых насаждений в Среднем Поволжье в настоящее время приобретает особую актуальность, так как неблагоприятное климатическое, рекреационное и техногенное воздей- Т ствие привело к деградации дубрав и усыханию ельников на значительных площадях. Необходимость повышения устойчивости насаждений, быстрого восстановления лесной среды и улучшения рекреационных функций лесных экосистем региона обусловливает целесообразность более широкого применения в искусственном лесовосстановлении и лесоразведении быстрорастущих, жизнестойких и ценных видов древесных растений, одним из которых является лиственница. Исследования эколого-физиологических особенностей лиственницы сибирской, характеризующих степень адаптации ее к природно-климатическим условиям региона, выявление ценного генофонда и разработка {f рекомендаций по ее выращиванию на основе выявленных закономерностей и обобщения производственного опыта является актуальной проблемой, решение которой будет способствовать повышению устойчивости, продуктивности, улучшению биоразнообразия и средостабилизирующих функций лесных экосистем Среднего Поволжья. Исследования выполнены в рамках государственной программы «Проблемы www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок лесоведения» (1995-2005 гг.) и по госбюджетным темам: «Научные основы повышения продуктивности антропогенных лесов Среднего Поволжья» (Государственный регистрационный №1828004148, 1986 г.), «Общесоюзная ~ программа фундаментальных исследований», «Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов» (Программа общей биологии РАН, 1995 г.), «Технологии и технические средства лесовос-становления и лесоразведения в лесном фонде РФ с использованием современных методов генетики и селекции древесных растений» (2003 г.). , Цель исследований - разработать новые типы и агротехнику создания и выращивания культур лиственницы сибирской для условий Среднего Поволжья на основе изучения эколого-физиологических особенностей роста данной породы в регионе и обобщения производственного опыта. В задачи исследований входило: - оценить современное состояние и проанализировать опыт создания и выращивания культурфитоценозов лиственницы сибирской в регионе; - изучить эколого-физиологические особенности и адаптационные возможности лиственницы сибирской в условиях Среднего Поволжья; * - исследовать особенности репродуктивной деятельности и рост семенного www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок потомства Larix sibirica Led; - установить диагностическую ценность основных физиологических и биофизических показателей для отбора ценных генотипов и экспресс-оценки жизнеспособности деревьев лиственницы; - определить влияние агротехнических приемов на рост, продуктивность и размеры депонирования углерода лиственничными культурфитоценозами на различных фазах; - разработать систему мероприятий по созданию и выращиванию культур ш лиственницы сибирской с учетом эколого-физиологических особенностей и целевого назначения насаждений. Научная новизна. Выявлены особенности адаптации лиственницы сибирской к условиям Среднего Поволжья, закономерности ее репродуктивной деятельности, роста и накопления фитомассы. Проведена оценка углерододе-понирующей и кислородопроизводительной способности культур лиственницы разного состава и густоты. Разработан комплексный метод ранней диагностики ценных генотипов и методика оценки жизнеспособности деревьев по морфоло-..# гическим, физиологическим и биофизическим показателям. Практическая значимость. Разработаны рекомендации по учету урожая семян лиственницы и повышению их качества, отбору семенных деревьев, созданию и формированию ПЛСУ, выращиванию крупномерного посадочного материала; предложены новые типы культур целевого назначения. Практические и теоретические разработки диссертационной работы использованы при составлении региональных рекомендаций по созданию и выращиванию культур лиственницы в Среднем Поволжье (2003). Разработан способ повышения качества семян лиственницы (патент на изобретение № 2182753 от 27.05.2002 г.). Созданы опытно-производственные культуры на площади 63 га и постоянные семенные участки на площади 28 га. Полученные данные и разработанные рекомендации используются в учебном процессе при подготовке инженеров по специальности 260400, 260500. Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечивается длительным сроком наблюдений (19702003 гг.), большим объемом экспериментального материала, применением современных методов проведения исследовании и математической обработки экспериментального материала. Основные положения, выносимые на защиту: www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок - особенности адаптации лиственницы сибирской к экологическим условиям Среднего Поволжья и закономерности протекания у нее физиологических процессов; - комплексный метод отбора ценных генотипов по физиологическим и биофизическим показателям. Диагностика жизнеспособности деревьев лиственницы сибирской при различных видах повреждений. - комплекс мероприятий по созданию и формированию ПЛСУ и повышению семенной продуктивности; способ повышения качества семян; - закономерности роста и углерододепонирующие функции культур лиственницы сибирской; - новые типы культур лиственницы сибирской целевого назначения в Среднем Поволжье. Апробация работы. Результаты исследований доложены на Международ- ных научных совещаниях и конференциях: «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды» (Сыктывкар, 1997); «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 1997); «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений», (Красноярск 2001, 2002); «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2000); «Глобальное потепление и леса Поволжья» (Йошкар-Ола, 2001); Всесоюзных и Всероссийских научно-технических конференциях и совещаниях: «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001) », Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 1998, 1999), «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, 1997,1998); «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991); «Лесопользование в лесах различных категорий защитности» (1991); «Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России» (Йошкар-Ола, 1995); «Интенсификация выращивания лесопосадочного материала» (Йошкар-Ола, 1996), «Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды (Петрозаводск, 1981); «Проблемы физиологии и биохимии древесных расте- ний» (Красноярск, 1982), а также региональных совещаниях и конференциях в Екатеринбурге ( 1992); Уфе ( 1997); Йошкар-Оле, (1998); Казани (2004). Материалы диссертационной работы экспонировались на ВДНХ СССР (свидетельство № 18053 от 11.11.1984). www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Личный вклад автора. Автором разработана программа и методика работ, предложен ряд новых методов эколого-физиологических исследований, осуществлен сбор экспериментального материала в полевых и лабораторных условиях, его обработка и анализ, а также научно-методическое руководство созданием опытных объектов, в котором принимали участие работники лесхозов и студенты Map ГТУ. Публикации. По теме диссертации опубликована 71 работа, общим объемом 65 п. л., в том числе две монографии и семь учебных пособий. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 370 страницах и включает введение, 8 глав, основные выводы и рекомендации, 144 таблицы, 49 рисунков, 15 приложений, список литературы из 415 наименований, в т. ч. 24 на иностранном языке. 10 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ В настоящее время вопросам, связанным с изучением лесных ресурсов, биологического разнообразия, экологического состояния и жизнеспособности лесных экосистем и их элементов уделяется большое внимание. Об этом свидетельствует наличие международно признанных критериев и индикаторов для сохранения умеренных и бореальных лесов и устойчивого управления ими. Согласно региональным и международным инициативам (Хельсинский, 1993; и Монреальский, 1995 процессы) основными критериями устойчивого управления лесами являются: сохранение и надлежащее улучшение лесных ресурсов и их вклада в глобальный круговорот углерода, поддержание состояния и жизнеспособности лесных экосистем, сохранение и улучшение биоразнообразия насаждений и повышение их природоохранных функций. К ресурсам продуцентов Н. Ф. Раймерс (1990) относит: накопление и дина- мику растительной биомассы, лесные ресурсы, фотосинтетическую активность, первичную продуктивность, системно динамические качества фитоценозов, способность продуцентов к очистке и др. свойства, включая производство свободного кислорода. Обогащение лесных ресурсов Среднего Поволжья путем создания насаждений высокопродуктивных интродуцентов целесообразно для повышения устойчивости лесных экосистем к неблагоприятным факторам среды, техногенным воздействиям, рекреационным нагрузкам и улучшению биоразнообразия лесных экосистем. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок К древесным породам, успешно интродуцированным в подзоне хвойно-широколиственных лесов и лесостепи России (о чем свидетельствуют более чем 200-летний опыт и многочисленные научные исследования), относятся некоторые виды и наследственные формы рода лиственниц (Larix Mill). В роде Larix Mill в настоящее время выделяют около 20 видов, произрастающих в северном полушарии. Наибольшее распространение в лесных культурах в южной части таежной зоны, в подзоне хвойношироколиственных лесов и степи имеют лиственницы европейская (L. decidua. Mill), сибирская (L. sibirica Led.) и лиственница Сука- чева (L. Sukaczewii Djil), выделенная Н. В. Дылисом в 1947 г. как самостоятельный вид. В исследованиях Е.Г.Боброва (1972) отмечено, что выделение 11 лиственницы Сукачева как особого вида необоснованно. В. И. Кашин и А. С. Козобродов (1994) в своей работе, ссылаясь на исследования Е. Г. Боброва, отмечают, что лиственница Сукачева является особой популяцией лиственницы сибирской. Лиственница сибирская как вид принята по С. К. Черепанову (1981), лист-венница Сукачева включена в состав вида лиственницы сибирской. Н. В. Дылис (1981) при характеристике лиственницы Сукачева основным диагностическим признаком этого вида считает морфологические особенности шишек и семян. Он отмечает, что у лиственницы Сукачева шишки широкояйцевидные, темно-коричневые; семенные чешуи крупные, широкие, толстые, деревянистые, на верхушке внутрь загнутые; прицветники незаметные. У лиственницы сибирской шишки яйцевидные и продолговато-овальные, светло-желтые или светло-коричневые; семенные чешуи мелкие, узкие, сравнительно тонкие, кожистые, на верхушке прямые; прицветники хорошо заметные. Л. И. Милютин, Е. Н. Муратова, А. Я. Ларионова (1993) на основании кариологических и биохимических исследований и литературных данных сделали заключение, что было бы правильным рассматривать лиственницу Сукачева как подвид лиственницы сибирской. Авторы отмечают, что система-. тика рода Larix до настоящего времени довольно запутана, что объясняется, прежде всего, отсутствием репродуктивной изоляции между видами. Подвиды лиственницы, как и других лесообразующих видов, практически тождественны климатипам. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Учитывая исследования Е. Г. Боброва (1972); Л. И. Милютина, Е. Н. Мура- товой, А. Я. Ларионовой (1993); Кашина, Козобородова (1994) и др. в настоящей работе лиственница Сукачева рассматривается как подвид лиственницы сибирской. 1.1. Биоэкологические свойства лиственницы сибирской Для лиственницы сибирской характерны следующие показатели, обеспечивающие целесообразность ее использования для создания интродукционных культур: высокая зимостойкость, широкий географический и эдафический ареал, характеризующий адаптационные возможности ее как вида; способность к формированию как чистых, так и смешанных древостоев; регулярное 12 семеношение; интенсивный рост, почвоулучшающие свойства; высокие физико-химические характеристики древесины; относительно высокая устойчивость к техногенным воздействиям, болезням и вредителям. Ареал лиственницы охватывает территорию с различными лесораститель-ными условиями, она произрастает на северо-западе европейской части России, на Урале, в Западной Сибири, частично входит в Восточную Сибирь. Все многообразие типов леса с преобладанием лиственницы условно можно объединить в следующие группы лиственничников: лишайниковые, зелено-мошниковые, травяные, пойменные, сложные, субальпийские и заболоченные (Сукачев, 1972; Крылов 1984; Путенихин, 1990). Лиственница сибирская (Larix sibirica Led.) - дерево до 30-45 м высоты и 80-100 см в диаметре. Живет 300-400 лет. Ствол стройный, прямой, ветви буровато-серого цвета, побеги двух видов: удлиненные (ростовые) и укороченные. Удлиненные покрыты хвоинками, расположенными поочередно. На укороченных побегах формируются пучки из 20-60 хвоинок. Продолжительность жизни укороченных побегов 10-12 лет. Лиственница — кальциефил. Она предпочитает глинистые, известковые, умеренно-влажные почвы. В интро-дукционных культурах хорошо растет на всех разностях суглинистых и глинистых дренированных почв, на выщелоченных черноземах и каштановых почвах легкого механического состава. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Корневая система лиственницы мощная, со стержневым корнем и большим количеством боковых корней. На избыточно увлажненных и труднопроницаемых почвах, как и на почвах с глубоким залеганием горизонта вечной мерзлоты, корневая система поверхностная (Тимофеев, 1977), и лиственница в этих условиях страдает от ветровалов. Мощность корневой системы лиственницы, ее распространение зависит от почвенно-грунтовых условий, возраста деревьев, степени их роста, густоты и состава насаждений. Результаты исследований по изучению роста корневых систем лиственницы сибирской изложены в работах И. И. Старченко (1952), И. Н. Рахтеенко (1963), В. А. Елагиной (1960), В. П. Законовой (1974), А. А. Коротаева (1980) и др. Рост корневых систем начинается при температуре почвы +2 °С (Законова, 1974). Скорость роста корней, по данным В. А. Елагиной (1965), составляет 2,2—5,3 см в неделю. По исследованиям А. А. Коротаева (1980), оптимальные параметры 13 влажности почвы для роста и регенерации корневых систем в верхнем 30 см слое варьирует в пределах 12,5-25 % от массы абсолютно сухой почвы. Региональные особенности фенологии лиственниц освещены О. Б. Миха-левской (1962), Н. С. Медведевой (1973, 1974), Б. А. Карпелем, Н. С. Медведевой (1977), Н. Е. Булыгиным, О. П. Налимовым (1977), И. В. Седельниковой, ( Р. И. Дерюжкиным (1978), А. К. Зеленяк (1975). Лиственница - растение однодомное, раздельнополое. Мужские и женские стробилы появляются ранней весной, до распускания хвои. Основные вопросы развития репродуктивных органов лиственниц, их фенология, заложение и развитие мужского и женского гаметофитов, мейоз, характеристика пыльцы, опыление и оплодотворение, развитие семян изложены в работах М. В. Круклис (1973, 1977), М. В. Круклис, Л. И. Милютина (1974). Пыльца лиственницы не имеет воздушных мешков, в связи с чем перенос ее на большие расстояния затруднен (Дылис, 1974; Мауринь, 1967; Кречетова, ? 1960). В. И. Раманаускас, С. А. Туминаускас (1977) отмечают, что максимальное количество пыльцевых зерен было выявлено на расстоянии 0,51,5 высоты дерева и не превышает 30-50 м. У лиственницы часто наблюдается явление партеноспермии, что связано с недостаточным опылением. Существует мнение, что для лиственницы обязательно перекрестное опыление, так как от своей пыльцы она почти не завязывает семян. В опытах А. М. Манжос (1956), Н. И. Уваровой (1978) www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок при перекрестном ксеногамном опылении количество завязывающихся нормальных семян значительно выше, чем при гейтеногамном. /ф Изучению семеношения лиственницы посвящены многие исследования (Верховцев, 1940; Молчанов, 1977; Кречетова, 1960; Тимофеев, 1947, 1977; 'Булыгин, 1977, Мауринь, 1967; Никончук, 1977; Ногаев, 1977; Малкин, 1972; Зеленяк, 1975; Смирнов, 1981; Маттис, 1986 и др.). Семеношение лиственницы сибирской начинается с 13-16 лет. Обильные урожаи при ее интродукции повторяются через два-три года, периоды с практически полным отсутствием семян не превышают 12 лет. В своем ареале в естественных насаждениях обильные семенные годы повторяются через 3-4 года на юге ареала и через 6-7 лет на севере (Верховцев, 1940; Молчанов, р- 1968). 14 О ведущей роли влияния климата на семеношение хвойных древесных пород свидетельствуют работы Д. Н. Данилова (1952), Т. П. Некрасовой (1966), Д. Я. Гиргидова (1960, 1964) и др. Е. П. Верховцев (1940) отмечает высокую всхожесть семян лиственницы в ареале произрастания. Средними показателями можно считать: лабораторную всхожесть 60-70%, энергию прорастания 5070%. Семена наивысшего качества получаются в годы обильного урожая в чистых лиственничных насаждениях, у деревьев среднего и спелого возраста - 40-120 лет (Верховцев, 1940). Увеличение всхожести семян лиственницы с возрастом семенных деревьев отмечал П. И. Дементьев (1956). Также имеет значение погодная ситуация в период цветения, особенно весенние заморозки, убивающие нежные "цветки". Изменчивость качества семян лиственницы сибирской исследовали А. В. Матвеев и Л. Ф. Семерикова (1992). Ими изучена зависимость изменчивости качественных характеристик семян лиственницы сибирской от условий местообитания материнских растений. Выявлено достоверное увеличение изменчивости качественных характеристик семян в пессимальных условиях. Отмечается снижение качества продуцируемых семян в сообществах тундрового типа по сравнению с сообществами таежного типа. Результаты анализа данных свидетельствуют о значимой связи качества производимых семян лиственницы с условиями произрастания. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок При изучении связи семенной продуктивности с морфологическими осбен-ностями деревьев, по данным В. М. Ногаева (1972), у лиственницы сибирской влияния морфологических признаков деревьев на размер и массу шишек, а также на количество семян в них не выявлено. Однако отмечено, что комплексным показателем наиболее урожайных деревьев у лиственницы сибирской является диаметр крон деревьев. В. П. Тимофеев (1977) также отмечает, что лучшие по фенотипу, или «плюсовые», деревья в насаждениях не всегда являются лучшими по семенной продуктивности или урожайности. Вопрос оценки и прогнозирования урожая семян лиственницы сибирской изучен недостаточно, хотя некоторые исследования в этом направлении проводились. А. И. Барабин, А. А. Елисеев (1994) предложили новый подход к оценке урожая семян лиственницы. Ими дана оценка количества шишек лиственницы с фотографированием крон обезлиствленных деревьев. Рассчитан 15 урожай по секторам и полусекторам. Выявлены «индикаторные» сектора в кроне лиственницы, по которым можно определить общий урожай шишек, что облегчает работы по прогнозированию семенной продуктивности данного ПЛСУ. П. И. Дементьев (1969) в результатах своих исследований отмечает немаловажный факт, а именно, что урожай шишек у лиственницы сибирской формируется ежегодно. Значительное количество исследований по селекции и семеноводству лиственницы выполнено на Урале. В Башкирии известны работы И. X. Нугаева (1975, 1981), относящиеся к изучению географических культур. Изучением структуры популяций лиственницы в лесах Башкортостана занимались В. П. Путенихин, Н. В. Старова и др. (1990, 1991), Г. Ф. Свистун (1969, 1970), селекционному семеноводству посвящены работы С. М. Хазиагаева (1970, 1973), семеноводству - В. В. Рябчинской и А. Е. Рябчинского (1973). На Среднем Урале вопросами структуры популяций лиственницы занимались С. А. Мамаев (1974), А. П. Петров и Л. Д. Петрова (1988), Е. А. Пугач (1970). Рост некоторых видов лиственниц в условиях Среднего Урала изучали В. Д. Луганская (1962) и Н. X. Хасанов (1977). Исследованию роста географических культур в условиях Среднего Урала посвящены работы Е. А. Пугача (1964), а Западного Предуралья - Н. X. Хасанова (1989, 1990). Эколого-генетические основы устойчивости популяции и рекомендации по плантационному выращиванию лиственницы в Сибири приведены в работах Ф. Д. Аврова (1986, 1990, 1998). www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Результаты изучения особенностей семеношения лиственницы изложены в работе В. Д. Луганской (1961). Н. А. Луганский (1969) обсуждает особенности создания ПЛСУ лиственницы в условиях Среднего Урала. Г. С. Возяков (1966) исследовал возможность и эффективность размножения лиственницы прививками. Изменчивость генеративных органов лиственницы в условиях Тюменской области рассмотрена в работе С. Г. Шиятова и С. М. Мельниченко (1968). Большинство исследований по изучению семеношения лиственницы проводилось в других регионах страны. В Среднем Поволжье закономерности семеношения лиственницы и качество семян изучались недостаточно. Исследование данных вопросов и разработка рекомендаций по созданию ПЛСУ позволит решить проблему получения семян местной репродукции, что будет способствовать более успешному внедрению лиственницы в культуры. 16 Мероприятия по созданию и уходу за ПЛСУ лиственницы имеют некоторые особенности. Имеются данные (Коновалов, Пугач, 1968), что обрезка вершин лиственницы, проведенная в специально созданных культурах одновременно с изреживанием, усиливает рост боковых ветвей и резко увеличивает степень семеношения. Авторы рекомендуют повторять обрезку в течение всего времени действия ПЛСУ, но предостерегают от излишне интенсивного удаления ветвей. Такая обрезка рекомендуется не только для обычных ПЛСУ, но и для прививочных плантаций. Н. В. Дылис (1981) указывает, что лиственница сибирская не интегральна в своих экологических особенностях, и одни ее экотипы лучше переносят жару и сухость, но хуже холод, а другие наоборот. Для некоторых экотипов существенное значение имеет фотопериодизм данного района. С экологической разнородностью лиственницы особенно надо считаться при разведении ее за пределами естественного ареала. Тот же автор ссылается на следующие примеры: лиственница из предгорий Алтая, произрастающая на границах с полупустынями Казахстана, при разведении ее под Ленинградом и на Украине оказалась чувствительной к морозам и почти целиком погибла, тогда как лиственница из семян предгорий Восточных Саян и Бурятии нормально развивалась, давала хороший прирост, цвела и продуцировала семена. Лиственница может встречаться на вечной мерзлоте и на сфагновых болотах, где проявляет способность к образованию придаточных корней, однако считать ее малотребовательной к почвенным условиям нельзя. Высокой производительности лиственница достигает только на плодородных, хорошо дренированных, свежих суглинистых и супесчаных карбонатных почвах или на подзолах, подстилаемых карбонатной мореной. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок А. X. Газизуллин и В. М. Грачев (1980) указывают, что лиственница при введении ее в лесные культуры в условиях Среднего Поволжья произрастает успешно и формирует высокопроизводительные и устойчивые биогеоценозы. Авторами проведено исследование особенностей роста и производительности культур лиственницы в различных почвенноэкологических условиях в лесостепи Республики Татарстан, в результате чего выявлено, что наиболее благоприятными для выращивания лиственницы являются мощные серые лесные почвы и черноземы выщелоченные, менее благоприятными - маломощные дерново-карбонатные и коричнево-серые почвы склонов. 17 Все виды лиственницы требовательны к аэрации и плодородию почвы. Лиственница сибирская менее требовательна, чем лиственница европейская, у которой ясно выявляется тенденция к лучшему росту на известковых почвах. Малой требовательностью лиственницы сибирской к плодородию почвы, высокой приспособленностью к самым трудным условиям роста объясняется обширность ее ареала (Тимофеев, 1977). Лиственница сибирская может интенсивно всасывать воду из холодной почвы при минимальном запасе, произрастать при коротком вегетационном периоде, высокими темпами используя тепло и влагу. Она усваивает воду при недостатке влаги в почве при полуторной максимальной гигроскопичности, т. е. При таких количествах, при которых другие породы усваивать ее не могут (Тимофеев, 1977). Лиственнице присуща высокая ассимиляционная способность. Опыты Л. А. Иванова (1946) по изучению фотосинтеза показали, что лиственница в 2-2,5 раза быстрее поглощает углекислоту воздуха, чем ель, и почти в 1,5 раза быстрее, чем сосна. Один килограмм хвои лиственницы продуцирует до 3 кг органического вещества, тогда как ель - 0,5-0,6 кг, сосна - 1,3-2,0 кг (Дылис, Носова, 1977). По данным С. С. Ружицкой (1970), лиственница, по сравнению с сосной, оказывается более устойчивой к условиям обитания в городе. Антропогенное влияние на рост лиственницы заметно только с 60-летнего возраста. Г. В. Гуков (1966) отмечает, что лиственница хорошо переносит обрезку сучьев даже во взрослом состоянии, что дает возможность формировать любую крону в любом возрасте и делает ее, по мнению автора, незаменимой при озеленении улиц и парков. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Лиственница ежегодно возвращает в подстилку и почву различных химических элементов значительно больше, чем ель и сосна, т. е. имеет высокую поч-воулучшающую способность (Ткаченко, 1952; Погребняк, 1938; Говоренков, 1973). Повышенная продолжительность и энергия роста лиственниц сибирской в условиях интродукции, высокая продуктивность фотосинтетической способности ее хвои, почвоулучшающие свойства позволяют считать эту лиственницу основной лесообразующей породой, способствующей обогащению породного состава и повышению устойчивости лесов за пределами ареала. Список литературы