Лекция №1 ВВОДНАЯ ЛЕКЦИЯ План 1.Экология и другие
реклама
Лекция №1 ВВОДНАЯ ЛЕКЦИЯ План 1.Экология и другие области научного знания, историческое развитие экологии; структура экологии и общей экологии 2. Среда обитания; факторы среды и их классификация; закономерности действия факторов среды на организм; среды жизни и адаптации к ним организмов; взаимосвязи и взаимоотношения организмов; 4. Строение и происхождение биосферы; основные свойства биосферы; учение В.И.Вернадского о биосфере и ноосфере 5. Понятие экосистемы и биогеоценоза 1. Экология и другие области научного знания Экологию рассматривают как науку и учебную дисциплину, которая призвана изучать взаимоотношения организмов и среды во всем их разнообразии. При этом под средой понимается не только мир неживой природы, а и воздействие одних организмов или их сообществ на другие организмы и сообщества. Термин «экология» был введен в употребление немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в 1866 году и в дословном переводе с греческого обозначает науку о доме (ойкос дом, жилище; логос - учение). Современную экологию можно рассматривать как науку, занимающуюся изучением взаимоотношений организмов, в том числе и человека, со средой, определением масштабов и допустимых пределов воздействия человеческого общества на среду, возможностей уменьшения этих воздействий или их полной нейтрализации. В стратегическом плане - это наука о выживании человечества и выходе из экологического кризиса, который приобрел (или приобретает) глобальные масштабы в пределах всей планеты Земля. Становится все более ясным, что человек очень мало знает о среде, в которой он живет, особенно о механизмах, которые формируют и сохраняют среду. Раскрытие этих механизмов (закономерностей) - одна из важнейших задач современной экологии и экологического образования. Ясно, что она может решаться лишь при условии изучения не только «Дома», но и его обитателей, их образа жизни. Содержание термина «экология», таким образом, приобрело социально-политический, философский аспект. Она стала проникать практически во все отрасли знаний, с ней связывается гуманизация естественных и технических наук, она активно внедряется в гуманитарные области знаний. Экология при этом рассматривается не только как самостоятельная дисциплина, а как мировоззрение, призванное пронизывать все науки, технологические процессы и сферы деятельности людей. Экология как наука должна решать следующие задачи: Изучить законы и закономерности взаимодействия организмов со средой их обитания; Изучить формирование, структуру и функционирование надорганизменных биологических систем (популяция, биоценоз (сообщество), биогеоценоз (экосистема), биом, биосфера). Изучить законы и закономерности взаимодействия надорганизменных биологических систем (популяция, биоценоз (сообщество), биогеоценоз (экосистема), биом, биосфера) с окружающей средой. Цели экологии можно сформулировать следующим образом. Разработка оптимальных путей взаимодействия общества и природы с учетом законов существования природы; Прогнозирование последствий воздействия общества на природу с целью предотвращения негативных результатов. Для решения задач, стоящих перед экологией, она использует как свои собственные методы, так и методы других наук. Собственные методы экологии можно разделить на три группы. Полевые методы - это методы, позволяющие изучить влияние комплекса факторов естественной среды на естественные биологические системы и установить общую картину существования и развития системы. Лабораторные методы - это методы, позволяющие изучить влияние комплекса факторов моделированной в лабораторных условиях среды на естественные или моделированные биологические системы. Эти методы дают возможность получить приблизительные результаты, которые требуют дальнейшею подтверждения в полевых условиях. Экспериментальные методы - это методы, позволяющие изучить влияние отдельных факторов естественной или моделированной среды на естественные или моделированные биологические системы. Они применяются в сочетании как с полевыми, так и с лабораторными методами. Кроме собственных методов экология широко использует методы таких наук, как биохимия, физиология, микробиология, генетика, цитология, гистология, физика, химия, математика и др. Экология как биологическая дисциплина возникла в середине XIX века, а в самостоятельную науку она превратилась только в первой половине XX века. Однако появлению экологии предшествовала длительная предыстория. Накопление экологических сведений началось с момента появления человека на Земле. Всю историю развития экологии можно разделить на пять этапов: I. Этап накопления экологических сведений о взаимодействии растений и животных со средой в рамках ботаники и зоологии. Этот этап продолжался с глубокой древности до конца XVIII века. II. Этап формирования экологических направлений в рамках ботанической и зоологической географии. Он продолжался с конца XVIII века до середины XIX века. III.Этап формирования экологии растений и экологии животных как наук об адаптациях организмов к среде обитания. Данный этап продолжался с середины XIX века до 20-х годов XX века. IV Этап становления экологии как общебиологической науки, являющейся теоретической базой охраны природы.Продолжался этот этап с 20-х по 60-е годы XX века. V Этап развития глобальной экологии с выделением в ее рамках антропоэкологии (экологии человека). Начался данный этап с 60-х годов XX века и продолжается в настоящее время. «Общая экология» изучает наиболее общие закономерности взаимоотношений организмов и их сообществ со средой в естественных условиях. В «Общей экологии» обычно выделяют несколько взаимосвязанных разделов, которые иногда рассматривают как отдельные дисциплины. Это: учение о факторах среды и закономерностях их действия на организмы (факториальная экология); экология на уровне взаимоотношения отдельных организмов и среды (экология организмов, или аутэкология); экология взаимосвязанных и относительно обособленных групп организмов одних и тех же видов (популяционная, или демографическая, экология), экология взаимосвязанных популяций различных видов между собой (учение о биоценозах). Если биоценозы рассматриваются во взаимосвязи со средой обитания (как единая система), то этот раздел выделяется в учение об экосистемах или биогеоценозах. Основополагающим и высшим рангом экологии является учение о биосфере как наиболее крупной (глобальной) экосистеме .Среда обитания Среда — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают отрицательное воздействие. Экологические факторы и их классификация Под экологическими факторами понимается любой элемент или условие среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями, или адаптациями. За пределами приспособительных реакций лежат летальные (гибельные для организмов) значения факторов. Условия жизни, или условия существования, — это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может. Чаще всего факторы делят на три группы. 1. Факторы неживой природы (абиотические, или физико-химические). К ним относятся климатические, атмосферные, почвенные (эдафические), геоморфологические (орографические), гидрологические и другие. 2. Факторы живой природы (биотические) - влияние одних организмов или их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), микроорганизмов, грибов и т. п. 3. Факторы человеческой деятельности (антропогенные). В их числе различают прямое влияние на организмы (например, промысел) и косвенное - влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение кормовых угодий, строительство плотин на реках и т. п.). Различные подходы к классификации экологических факторов ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ АБИОТИЧЕСКИЕ Свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течения, долгота дня и т. д. Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость Содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды БИОТИЧЕСКИЕ Влияние растений на других членов биоценоза Влияние животных на других членов биоценоза Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека ПО ВРЕМЕНИ ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ ПО ОЧЕРЕДНОСТИ Эволюционный Периодический Первичный Исторический Непериодический Вторичный ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ Космический Атмосферный Абиотический (абиогенный) Водный (влажности) Биогенный Геоморфологический Биотический Эдафический Биологический Физиологический Природно-антропогенный Генетический Антропогенный (в том числе техногенный, Популяционный загрязнение среды, в том числе беспокойстве Биоценотический Экосистемный Биосферный Интересна классификация факторов по периодичности и направленности действия, степени адаптации к ним организмов. В этом отношении выделяют факторы, действующие строго периодически (смены времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т. п.), действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся время от времени. Сюда относятся погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения и т. п. Следующая группа - факторы направленного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, заболачивание территорий и т. п.). И последняя группа - факторы неопределенного действия. Сюда относятся антропогенные факторы, наиболее опасные для организмов и их сообществ. Закономерности действия факторов среды на организм. Классификация организмов по отношению к экологическим факторам Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды. Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например силой и диапазоном действия. Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие. Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект — пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности (экологической валентности). Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, — это пределы устойчивости (критические точки). Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис. 4.1). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель. Рис. 4.1. Зависимость действия экологического фактора Правило оптимума: «Для экосистемы, организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора». К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури - широкий; биос жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если весь спектр факторов имеет для них оптимальные значения. Эти характеристики зависят в значительной мере от среды, в которой обитают организмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стенобионтов (например, в водной среде), если динамична, например, наземно-воздушная - в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты. Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки «эври-» или «стено-» к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей — эвристеногалинные, к свету — эври- и стенофотные, к давлению – эврибатные и стенобатные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, трехиглая колюшка — типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности. Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) — типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал. Кроме того, по отношению к температуре организмы делят на криофилов (обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих в условиях высоких температур) и т.п. по отношению к другим факторам. Правило Вант-Гоффа — при оптимальных температурах у всех организмов физиологические процессы протекают наиболее интенсивно, что способствует увеличению темпов их роста. Правило взаимодействия факторов: «Одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов». Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы. Закон минимума (Ю. Либих) — жизненность организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ю. Либих формулировал данный закон следующим образом: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени" или «биотический потенциал (жизнеспособность, продуктивность организма, популяции, вида) лимитируется тем из факторов среды, который находится в минимуме, даже если все остальные условия благоприятны». Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: «Любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот». Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: «Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором». Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться на стронций. Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. В. Р. Вильямс сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов: «Полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими факторами». К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза — вред»: «Малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти». Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности: «Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору». Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов. Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим, или лимитирующим. Правило лимитирующих факторов: «Фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме». Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимые для растения химические элементы, то рост и развитие растения будет обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений сбалансированным внесением удобрений). Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания растений и т.п.). Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума: 1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого; 2. организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены; 3. диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма; 4. многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения. К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: «Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность — минимальную способность к приспособлению». Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процессами. Например, сокращение продолжительности дня является сигналом для подготовки организмов к зиме. Дня растений это повышение концентрации клеточного сока и т. п. Для животных - накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т. п. Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сигнал (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление у организмов каких-то фаз или явлений преждевременно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в действие фотопериодизма они вносят. Адаптации Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями. Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Наряду с понятиями «среда», «местообитание», «природная среда», «окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни организмы являются средой для других). Водная среда. Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 50°С (в наземно-воздушной среде - до 100°С). Среде присуща высокая плотность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см3, для пресных - близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу. Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1% от объема. При повышении температуры, обогащении органическим веществом и слабом перемешивании содержание кислорода в воде уменьшается. Малая доступность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в воздухе). Второй лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро уменьшается с глубиной. В идеально чистых водах свет может проникать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на несколько сантиметров. Организмы обитающие в водной жизненной среде называют гидробионтами. В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой -одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое колебание температур и недостаток кислорода. Основной адаптационный механизм гомойотермии - противостояние неблагоприятным температурам. В воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура практически постоянна (+4°С). Поддержание постоянной температуры тела обязательно связано с интенсивными процессами обмена веществ, что возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские котики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невозможно без периодической связи с воздушной средой. Типичные обитатели водной среды имеют переменную температуру тела и относятся к группе пойкилотермных (греч. пойкиос - разнообразный). Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением соприкосновения органов дыхания с водой. Многие обитатели вод (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды острого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедеятельность, вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекращение обмена веществ). К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состоянии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких организмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому способствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей. Активно передвигающиеся организмы (пловцы) – группа нектон- адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продолговатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие структур, уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плотность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами. В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые явления (в воде запахи ощущаются намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организмы обладают свойством самосвечения (биолюминесценции). Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фотосинтеза наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к бурому и красному. Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч. нектос плавающий) - активно передвигающиеся, бентос (греч. бентос - глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе). Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьшении прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры (тепловое загрязнение). Следствием этих и других воздействий является обеднение кислородом, снижение продуктивности, смены видового состава и другие отклонения от нормы. Подробнее эти вопросы рассматриваются в ч. II работы. Наземно-воздушная среда. Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, например под пологом леса, недостаток света. Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повышенными энергетическими тратами. Обитатели данной среды называются – аэробионтами. Аэробиосфера — область атмосферы, населенная аэробионтами, субстратом жизни которых служит влага воздуха. Аэропланктон — организмы, пассивно переносимые потоками воздуха. Для организмов наземно-воздушной среды типичны три механизма адаптации к температурному фактору: физический, химический, поведенческий. Физический осуществляется регулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покровы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у животных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкилотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойственны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора организмами предпочтительных положений (открытые солнцу или затененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкилотермным в большей степени. Растения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенчески (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова). Адаптации к температуре осуществляются также через размеры и форму тела организмов. Для уменьшения теплоотдачи выгоднее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана: «При продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются». Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечности, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, меньше по размерам, чем в более теплых (правило Алена: « У видов, живущих в более холодном климате, выступающие части тела (хвост, уши и др.) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест»). Правило Глогера — окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном. Правило предварения Алехина — широко распространенные виды растений на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются только на южных. Правило Тинеманна — сохранение и расселение видов растений ограничивает устойчивость к неблагоприятным абиотическим воздействиям (холод, жара) репродуктивных органов и незащищенных молодых растений. О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (см3/час) составило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100. Регулирование водного баланса организмами. У животных различают три механизма: морфологический - через форму тела, покровы; физиологический - посредством высвобождения воды из жиров, белков и углеводов (метаболическая вода), через испарение и органы выделения; поведенческий - выбор предпочтительного расположения в пространстве. Растения избегают обезвоживания либо посредством запасания воды в теле и защиты ее от испарения (суккуленты), либо через увеличение доли подземных органов (корневых систем) в общем объеме тела. Уменьшению испарения способствуют также различного рода покровы (волоски, плотная кутикула, восковой налет и др.). При избытке воды механизмы ее экономии слабо выражены. Наоборот, некоторые растения способны выделять избыточную воду через листья, в капельно-жидком виде («плач растений»). Почвенная среда. Эта среда имеет свойства, сближающие ее с водной и наземно-воздушной средами. Организмы этой среды (постоянно обитающие в почве) называют– геобионтами. Геобиосфера — верхняя часть земной коры (литосфера), населенная геобионтами. Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве Многие мелкие организмы живут здесь как гидробионты - в поровых скоплениях свободной воды. Как и в водной среде, в почвах невелики колебания температур. Амплитуды их быстро затухают с глубиной. Существенна вероятность дефицита кислорода, особенно при избытке влаги или углекислоты. Сходство с наземно-воздушной средой проявляется через наличие пор, заполненных воздухом. К специфическим свойствам, присущим только почве, относится плотное сложение (твердая часть или скелет). В почвах обычно выделяют три фазы (части): твердую, жидкую и газообразную. В. И. Вернадский почву отнес к биокосным телам, подчеркивая этим большую роль в ее образовании и жизни организмов и продуктов их жизнедеятельности. Почва- наиболее насыщенная живыми организмами часть биосферы (почвенная пленка жизни). Поэтому в ней иногда выделяют четвертую фазу - живую. Есть основание рассматривать почву как среду, которая играла промежуточную роль при выходе организмов из воды на сушу (М. С. Гиляров). Кроме перечисленных выше свойств, сближающих эти среды, в почве организмы находили защиту от жесткого космического излучения (при отсутствии озонового экрана). В качестве лимитирующих факторов в почве чаще всего выступает недостаток тепла (особенно при вечной мерзлоте), а также недостаток (засушливые условия) или избыток (болота) влаги. Реже лимитирующими бывают недостаток кислорода или избыток угаекислоты. Жизнь многих почвенных организмов тесно связана с порами и их размером. Одни организмы в порах свободно передвигаются. Другие (более крупные организмы) при передвижении в порах изменяют форму тела по принципу перетекания, например дождевой червь, или уплотняют стенки пор. Третьи могут передвигаться только разрыхляя почву или выбрасывая на поверхность образующий ее материал (землерои). Из-за отсутствия света многие почвенные организмы лишены органов зрения. Ориентация осуществляется с помощью обоняния или других рецепторов. Воздействия человека проявляются в разрушении почв (эрозии), загрязнении, изменении химических и физических свойств. Организмы как среда обитания. С данной средой связан паразитический и полупаразитический образ жизни. Организмы этих групп получают кондиционированную среду (по температуре, влажности и другим параметрам) и готовую легкоусвояемую пищу. Результатом этого является упрощение всех систем и органов, а также потеря некоторых из них. Наиболее слабое (лимитирующее) звено в жизни паразитов - возможность потери хозяина. Это неизбежно при его смерти. По этой причине паразиты, как правило, не убивают своего хозяина («разумный паразитизм») и имеют приспособления, увеличивающие вероятность выживания в случае потери хозяина. Основной путь сохранения вида (популяции) в таких условиях - большое число зачатков («закон большого числа яиц») в виде долгосохраняющихся цист, спор и т. п. Это увеличивает вероятность встречи с хозяином. Часто используются промежуточные хозяины. Человек может как увеличивать, так и уменьшать численность паразитов, воздействуя как на среду для организмов-хозяинов, так и непосредственно на последних. Используются различные методы прямого уничтожения или ограничения численности паразитов. Взаимосвязи взаимоотношения организмов организмов Взаимосвязи обычно классифицируются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения. Топические связи (греч. топос - место) — характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Трофические связи (греч. трофо - питание)— наблюдаются, когда один вид питается другим — либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Фабрические связи (лат. фабрикатио - изготовление) — это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида (например, растений, перьевого покрова, шерсти, пуха для постройки гнезд, убежищ и т. п.). Форические связи (лат. форас -наружу, вон) — это участие одного вида в распространении другого. Разновидностью таких связей являются: Зоохория- перенос животными семян, спор, пыльцы растений (зоогамия — опыление растений млекопитающими); Форезия - перенос животными мелких особей; Орнитофилия — опыление растений с помощью птиц; анемохория — расселение организмов с помощью воздушных потоков Классификация взаимоотношений строится по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотношения можно обозначить математическими значками «+», «–», «0» (положительно, отрицательно, нейтрально). Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обозначаются значками (+,+). Степень этих связей различна. Симбиоз — неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма. Протокооперация — простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является непременным условием выживания популяций. Сотрудничество — оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу. Мутуализм — симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм. Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищничество и паразитизм. Хищничество — тип взаимоотношения популяций, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Паразитизм — форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различаются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищник-жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй - в отношении самосохранения. И в том и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т. п. Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источника пищи и «благоустроенного» местообитания. Результатом этого является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на выживание во внешней среде после смерти хозяина. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т. п.), обычно долго сохраняющихся в среде. Адаптации хозяина направлены, как правило, на уменьшение вреда от паразита. Это проявляется в выработке активного иммунитета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т. п.). Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (-,-), носят название конкуренции. Конкуренция и взаимоотношения типа хищник-жертва являются основными в совершенствовании видов, в то время как взаимоотношения типа мутуализма (симбиоза) способствуют оптимизации жизненных процессов, более полному освоению среды. Менее распространенным типом взаимоотношений является комменсализм (франц. комменсал - сотрапезник) - отношения, положительные для одного и безразличные для другого партнера (+,0). Комменсализм — взаимоотношения организмов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому Его иногда делят на нахлебничество, когда один организм поедает остатки пищи со «стола» другого (крупного) организма (например, акулы и сопровождающие их мелкие рыбы; львы и гиены) и квартиранство, или синойкийю (греч. синойкос - сожительство), когда одни организмы используют другие (их тела или их жилища) как «квартиру», убежище. Например, молодь некоторых морских рыб прячется под зонтик из щупалец медуз, или некоторые насекомые живут в норах животных, гнездах птиц, используя их только для укрытия. Сотрапезничество — потребление разных веществ или частей из одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий — сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, потребляющими образовавшиеся при этом минеральные соли. Среди комменсалов различают фолеоксенов, которые в норах и гнездах встречаются случайно, фолеофилов, встречающихся в этих убежищах чаще, чем в окружающей среде, и фолеобистов, которые проводят в них всю жизнь. Отношения типа комменсализма играют важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов. Аменсализм (лат. аменс - безрассудный, безумный) - отрицательный для одного организма и безразличный для другого (-,0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса. Аменсализм — тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия. Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) – влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого (может проявляться в стимулирующем действии на организмы). Распространено у растений, грибов, микроорганизмов, например пенициллин. Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма (0,0). Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. Например, белки и лоси в лесу. Сохранение разнообразия связей - важнейшее условие устойчивости экосистем. Экологическая ниша. Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, или, как говорят, жизненный статус, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности: «Каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования — экологической нише». Г.Хатчинсон выдвинул понятие фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природе, однако виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных взаимоотношений. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Т.е. фундаментальная ниша – потенциальные возможности вида, а реализованная – та часть, которая может осуществиться в данных условия. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная. Из рисунка следуют три важных правила. 1. Чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то Рис. 13.1. Модель пространство, которое он может занимать в природе, а фундаментальной эко- значит, тем шире его распространение. логической ниши организма 2. Сочетание требований организма к различным факторам не является произвольным: все организмы адаптированы к режимам "сцепленных" между собой, взаимосвязанных и взаимозависимых факторов. 3. Если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей данного вида изменился таким образом, что его значения выходят за пределы ниши как гиперпространства, то это означает разрушение ниши, т. е. ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания. Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши. Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш. В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш: «Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена». Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит пустоты». Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные. Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: «если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу». Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т. п. Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например в долгосуществующие (коренные) леса, вероятность внедрения новых видов очень мала. Экологическая ниша человека Человек также имеет свою, только ему присущую, экологическую нишу, т. е. совокупность требований к множеству экологических факторов, выработанную в процессе эволюции. Пространство, в котором локализована ниша человека (т. е. место, где режимы факторов не выходят за пределы унаследованной от предков толерантности), весьма ограничено. Как биологический вид, человек может обитать только в пределах суши экваториального пояса (тропики, субтропики), где и возникло семейство гоминид. По вертикали ниша простирается примерно на 3,0-3,5 км над уровнем моря. Благодаря специфическим (в первую очередь социальным) свойствам, человек расширил границы своего начального ареала (местообитание), расселился в высоких, средних и низких широтах, освоил глубины океана и космическое пространство. Однако его фундаментальная экологическая ниша при этом практически не изменилась, и за пределами исходного ареала он может выживать, преодолевая сопротивление лимитирующих факторов не путем адаптации, а с помощью специально создаваемых защитных устройств и приспособлений (отапливаемые жилища, теплая одежда, кислородные приборы и т. п.), которые имитируют его нишу подобно тому, как это делается для экзотических животных и растений в зоопарках, океанариях, ботанических садах. Тем не менее полностью воспроизвести все факторы, необходимые человеку с точки зрения закона толерантности, не всегда удается. Например, в космическом полете невозможно воспроизвести такой важнейший фактор, как гравитация, и после возвращения на Землю из длительной космической экспедиции космонавтам требуется время на реадаптацию. Поступающие в воду, почву, атмосферу, попадающие в пищу химические соединения являются экологическими факторами, а следовательно, элементами экологической ниши. По отношению к ним (особенно к верхним пределам) устойчивость человеческого организма мала, и такие вещества оказываются лимитирующими факторами, разрушающими нишу. Из сказанного следует второе основное правило охраны природы с экологических позиций: «Охрана природы (и окружающей среды) состоит в системе мероприятий по сохранению экологических ниш живых организмов, включая человека». 4. Строение и происхождение биосферы; основные свойства биосферы; учение В.И.Вернадского о биосфере и ноосфере Содержание понятия биосферы не всегда было однозначным. Первоначально биосферами называли гипотетические глобулы (видимо под влиянием идей французских учёных XVIII века П. Л. Мопертюи и особенно Ж. Л. Бюффона о бессмертных органических молекулах), якобы составляющие живую основу всех организмов. Такое понимание продержалось во Франции до середины века. Понятие «биосфера». Термин «биосфера» в научную литературу введен в 1875 г. австрийским ученым-геологом Эдуардом Зюссом. К биосфере он отнес все то пространство атмосферы, гидросферы и литосферы (твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы. Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) использовал этот термин и создал науку с аналогичным названием. Если с понятием «биосфера», по Зюссу, связывалось только наличие в трех сферах земной оболочки (твердой, жидкой и газообразной) живых организмов, то, по В. И. Вернадскому, им отводится роль главнейшей геохимической силы. При этом в понятие биосферы включается преобразующая деятельность организмов не только в границах распространения жизни в настоящее время, но и в прошлом. В таком случае под биосферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, то есть где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности. В. И. Вернадский не только сконкретизировал и очертил границы жизни в биосфере, но, самое главное, всесторонне раскрыл роль живых организмов в процессах планетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более мощной геологической (средообразующей) силы, чем живые организмы и продукты их жизнедеятельности. Учение В. И. Вернадского о биосфере произвело переворот во взглядах на глобальные природные явления, в том числе геологические процессы, причины явлений, их эволюцию. До трудов В. И. Вернадского эти процессы прежде всего связывались с действием физикохимических сил, объединяемых термином «выветривание». В. И. Вернадский показал первостепенную преобразующую роль живых организмов и обусловливаемых ими механизмов образования и разрушения геологических структур, круговорота веществ, изменения твердой (литосферы), водной (гидросферы) и воздушной (атмосферы) оболочек Земли. Ту часть биосферы, где живые организмы встречаются в настоящее время, обычно называют современной биосферой, или необиосферой, а древние биосферы относят к палеобиосферам, или белым биосферам. В качестве примеров последних можно назвать безжизненные скопления органических веществ (залежи каменных углей, нефти, горючих сланцев и т. п.) или запасы других соединений, образовавшихся при участии живых организмов (известь, мел, соединения кремния, рудные образования и т. п.). Границы биосферы. По современным представлениям необиосфера в атмосфере простирается примерно до озонового экрана (у полюсов 8-10 км, у экватора - 17-18 км и над остальной поверхностью Земли - 20-25 км). За пределами озонового слоя жизнь невозможна вследствие наличия губительных космических ультрафиолетовых лучей. Гидросфера практически вся, в том числе и самая глубокая впадина (Марианская) Мирового океана (11022 м), занята жизнью. К необиосфере следует относить также и донные отложения, где возможно существование живых организмов. В литосферу жизнь проникает на несколько метров, ограничиваясь в основном почвенным слоем, но по отдельным трещинам и пещерам она распространяется на сотни метров. Границы палеобиосферы в атмосфере примерно совпадают с необиосферой, под водами к палеобиосфере следует отнести и осадочные породы, которые, по В. И. Вернадскому, практически все претерпели переработку живыми организмами. Это толща от сотен метров до десятков километров. Сказанное относительно осадочных пород применимо и к литосфере, пережившей водную стадию функционирования. Таким образом, границы биосферы определяются наличием живых организмов или «следами» их жизнедеятельности. В пределах современной, как и былых биосфер, насыщенность жизнью между тем далеко не равномерна. На границах биосферы встречаются лишь случайно занесенные организмы («поле устойчивости жизни», по В. И. Вернадскому). В пределах основной части биосферы организмы присутствуют постоянно («поле существования жизни»), но распределены далеко не равномерно. Очаги повышенной и максимальной концентрации жизни В. И. Вернадский называл пленками и сгущениями жизни. Эти наиболее продуктивные экосистемы являются своего рода каркасом биосферы и требуют повышенного внимания человека. Вернадский считал, что главную преобразующую роль в биосфере играет живое вещество. Оно выполняет 9 основных биосферных функций Биосферу как место современного обитания организмов вместе с самими организмами можно разделить на три подсферы (рис. 2.): аэробиосферу, населенную аэробионтами, субстратом жизни которых служит влага воздуха; гидробиосферу — глобальный мир воды (водная оболочка Земли без подземных вод), населенный гидробионтами; геобиосферу — верхнюю часть земной коры (литосфера), населенную геобионтами. Гидробиосфера распадается на мир континентальных, главным образом пресных, вод — аквабиосферу (с аквабионтами) и область морей и океанов — маринобиосферу (с маринобионтами). Геобиосфера состоит: из области жизни на поверхности суши — террабиосферы (с террабионтами), которая подразделяется на фитосферу (от поверхности земли до верхушек деревьев) и педосферу (почвы и лежащие под ними подпочвы, нередко сюда включают всю кору выветривания) с педобионтами; узлитобиосферы — жизни в глубинах Земли (с литобионтами, живущими в порах горных пород). Литобиосфера распадается на два слоя: гипотеррабиосферу — слой, где возможна жизнь аэробов (или подтеррабиосфера) и теллуробиосферу — слой, где возможно обитание анаэробов (или глубинобиосфера). Жизнь в толще литосферы существует в основном в подземных водах. Подобные слои существуют и в гидробиосфере, но они связаны главным образом с интенсивностью света. Выделяют три слоя: фотосферу - относительно ярко освещенный, дисфотосферу— всегда очень сумеречный (до 1% солнечной инсоляции), афотосферу — абсолютной темноты, где невозможен фотосинтез. Лимитирующим фактором развития жизни в аэробиосфере служит наличие капель воды и положительных температур, а также твердых аэрозолей, поднимающихся с поверхности Земли. От вершин деревьев до высоты наиболее частого расположения кучевых облаков простирается тропобиосфера (с тропобионтами). Пространство — это более тонкий слой, чем атмосферная тропосфера. Выше тропобиосферы лежит слой крайне разряженной микробиоты — альтобиосфера (с альтобионтами). Над ней простирается пространство, куда жизнь проникает лишь случайно и не часто, где организмы не размножаются, — парабиосфера. На больших высотах в горах, там, где уже невозможна жизнь высших растений и вообще организмов-продуцентов, но куда ветры приносят с более низких вертикальных поясов органическое вещество и где при отрицательных температурах воздуха еще достаточно тепла от прямой солнечной инсоляции для существования жизни, расположена высотная часть террабиосферы — эоловая зона. Это царство членистоногих и некоторых микроорганизмов — эолобионтов. Жизнь в океанах достигает их дна. Под ним, в базальтах, она едва ли возможна. В глубинах литосферы есть два теоретических уровня распространения жизни — изотерма 100°С, ниже которой при нормальном атмосферном давлении вода кипит, а белки свертываются, и изотерма 460°С, где при любом давлении вода превращается в пар, т. е. в жидком состоянии быть не может. Жизнь в глубинах Земли фактически не идет дальше 3—4 км, максимум 6—7 км и лишь случайно в неактивных формах может проникнуть глубже — в гипобиосферу («под-биосфера» — аналог парабиосферы в атмосфере). Следует отметить, что здесь, где залегают биогенные породы, образно выражаясь, следы былых сфер, расположена метабиосфера. Метабиосфера, начинаясь с поверхности Земли, простирается далеко в глубь литосферы, теряясь там, где процессы метаморфоза горных пород стирают признаки жизни. Между верхней границей гипобиосферы и нижней парабиосферы лежит собственно биосфера — эубиосфера. Ее наиболее насыщенный жизнью слой называют биофильмом, или, по В. И. Вернадскому (1926), «пленкой жизни». Выше парабиосферы расположена апобиосфера, или «надбиосфера», где сравнительно обильны биогенные вещества (ее верхняя граница трудноуловима). Под метабиосферой расположена абиосфера («небиосфера»). Весь слой нынешнего или прошлого воздействия жизни на природу Земли называют мегабиосферой, а вместе с артебиосферой (пространством человеческой экспансии в околоземной космос) — панбиосферой. Организованность биосферы – явление многоплановое. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлечённых в сферу жизни. Существенная составная часть единства – биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество. При более детальном рассмотрении нетрудно обнаружить гетерогенность биотического круговорота, его более древнюю часть, составленную из одноклеточных синтетиков и деструкторов, и относительно позднюю надстройку из многоклеточных организмов. Ещё более внимательный анализ показывает, что биосфера распределена по поверхности Земли неравномерно. В различных природных условиях она сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем, или биогеоценозов. Понятие «биогеоценоз» введено в науку советским ботаником Академиком В. Н. Сукачевым и означает сообщество организмов разных видов, обитающее в определённых природных условиях. Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает фотосинтетиков – хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество, гетеротрофов, живущих на созданной автотрофами органике, деструкторов, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов. В зависимости особенностей субстрата, климата, исторических факторов формирования жизни биогеоценозы могут весьма существенно различаться. Известный американский эколог Е. Одум (1968), говоря об основных экосистемах мира, называет следующие экосистемы: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озёра и пруды, пресноводные болота, пустыни тундры, травянистые ландшафты, леса. Каждая из перечисленных Одумом крупных экосистем, характеризующаяся некоторыми специфическими особенностями, в свою очередь распадается на экосистемы, или биогеоценозы различных лесов - хвойных, лиственных, тропических, каждый из которых отличается своими особями чертами и прежде всего характерным круговоротом вещества. Точно так же экосистема моря включает в свой состав биогеоценозы коралловых островов, весьма богатых жизнью. Один из основателей экологии как самостоятельной науки, известный английский учёный Ч. Элтон (1960), обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны разнообразием видов организмов биогеоценозы Крайнего Севера, пустынь, особенно богаты видами биогеоценозы дождевых тропических лесов. Величина первичной продукции органического вещества в биогеоценозах, наиболее богатых жизнью, превосходит продукцию биогеоценозов глубин океана более чем в 50 раз! Живая часть биогеоценоза – биоценоз – слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. В распределении видов в составе биоценоза обнаруживаются интересные закономерности. Чем меньше вес организма, тем больше численность его особей (Э. Макфельден, 1965). Изучение частоты встречаемости представителей разных видов позволяет обнаружить другую более важную закономерность: Наибольшим распространением отличается сравнительно небольшое число видов. Так, например, по данным Э. Райса (1952), изучившего видовую структуру растительности высокотравной Оклахомы, 84 % травостоя было занято 9 видами, в то время как на долю остальных 20 видов приходилось 16 %. В состав биоценозов входят, с одной стороны, высокоспециализированные виды, способные существовать только в условиях данного биоценоза, с другой – виды с более широким спектром потребностей. При существенных изменениях среды обитания первыми вымирают специализированные виды. Во многих биоценозах наряду с видами, встречающимися в данном сообществе постоянно, имеются виды, входящие в состав либо на какой-то стадии развития, либо в течение ограниченного сезона. К первым принадлежат многие водные насекомые, живущие в водоёме на личиночной стадии и покидающие это местообитание во взрослом состоянии, например комары. Большую роль играют отношения типа паразит – хозяин. В последнее время открыта принципиально новая форма связей – передача наследственных особенностей от одних видов к другим с помощью бактериофагов и вирусов. Такая форма связи, повидимому, широко распространена среди бактерий. Какую она играет роль во взаимодействии между другими членами биоценоза, пока ещё не достаточно ясно. Анализ структуры биосферы не заканчивается на биогеоценозах. Они, в свою очередь, состоят из популяций разнообразных видов, т.е. из качественно своеобразных форм организации живой материи, каждая из которых ведёт своё начало от общего предка. В биогеоценозе, таким образом, существуют популяции видов с разной историей; основа биогеоценоза полифилетчина. В организации биосферы как системы биогеоценозов снова находит своё выражение общий принцип формирования сложного из относительно простого: 1. Имеется масса специфических компонентов – популяции отдельных видов. 2. Различные виды организмов не только способны образовывать связи друг с другом, они уже не могут существовать без этих связей. 3. Связи между организмами обеспечиваются в основном одним источником энергии – солнечным излучением. Каждый биогеоценоз – своеобразный трансформатор солнечной энергии в энергию биосинтезов. 4. Принцип разделения труда, достаточно хорошо выраженный в биогеоценозах, придаёт им черты целостности, относительной независимости существования и, как следствие этого, большей устойчивости. 5. Относительная независимость биоценозов друг от друга при условии конкуренции между ними за местообитание, вещество и энергию создаёт оптимальные условия для эволюций всей биосферы. Б. Коммонер (1974) выдвинул ряд положений, которые сегодня называют законами экологии: 1) все связано со всем; 2) все должно куда-то деваться; 3) природа «знает» лучше; 4) ничто не дается даром. В законах Б. Коммонера обращается внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе: любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды. Эволюционные переходы в биосфере занимают относительно небольшое время. Правила усиления интеграции биологических систем И. И. Шмалъгаузена гласят, что в процессе эволюции биологические системы становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. Н. Ф. Реймерс в работе «Системные основы природопользования» указывал на то, что разрушение более трех уровней иерархии экосистем абсолютно необратимо и катастрофично. Для поддержания надежности биосферы обязательна множественность конкурентно взаимодействующих экосистем. Таким путем шла эволюция биосферы. Антропогенные же воздействия нарушают этот ход. Правило множественности экосистем вытекает и из правила экологического дублирования, и вообще из теории надежности. Здесь интеграция оказывается «скользящей» по иерархической лестнице экосистем. В.И. Вернадский кладет в основу своей теории монолита жизни принцип вечности жизни (все живое из живого) и говорит о невозможности самозарождения. В.И. Вернадский провел глубокий анализ проблемы происхождения жизни. Его теоретические положения основываются на бесспорных непротиворечивых тезисах — эмпирических обобщениях, которые вытекают из многократно доказанных фактов, не подлежащих сомнению, и могут быть сведены к следующему. Начала жизни в том космосе, который мы наблюдаем, не было, поскольку не было начала этого космоса. Жизнь вечна, поскольку вечен космос, и всегда передавалась путем биогенеза. Жизнь, извечно присущая Вселенной, явилась новой на Земле, ее зародыши приносились извне постоянно, но укрепились на Земле лишь при благоприятных для этого возможностях. Жизнь на Земле была всегда. Время существования планеты — это лишь время существования на ней жизни. Жизнь геологически (планетарно) вечна. Возраст планеты неопределим. Жизнь никогда не была чем-то случайным, ютящимся в каких-то отдельных оазисах. Она была распространена всюду и всегда живое вещество существовало в образе биосферы. Древнейшие формы жизни — дробянки — способны выполнять все функции в биосфере. Значит, возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. Вероятно, что такова она и была в прошлом. Живое вещество не могло произойти от косного. Между этими двумя состояниями материи нет никаких промежуточных ступеней. Напротив, в результате воздействия жизни происходила эволюция земной коры. Выводы парадоксальные. Они противоречат традиционному миропониманию и находятся в стороне от господствующей научной парадигмы о последовательном образовании Земли как космического тела, затем появлении на ней жизни с последующим образованием биосферы. Теоретические положения В.И. Вернадского основываются на шести эмпирических обобщениях, с которых начинается его «Биосфера»: никогда не наблюдалось в условиях Земли зарождение живого от неживого; в геологической истории нет эпох, в которые отсутствовала бы жизнь; современное живое вещество генетически родственно всем прошлым организмам; в современную эпоху живое вещество так же влияет на химический состав земной коры, как и в прошлые эпохи; существует константное количество атомов, захваченных в данный момент живым веществом; энергия живого вещества есть преобразованная, аккумулированная энергия Солнца. Очень важным представляется второе эмпирическое обобщение: в земной коре нельзя отыскать слоев, свободных от влияния живого вещества. Именно отсюда вытекает парадокс о невозможности измерения возраста Земли как космического тела, ибо мы будем находить в конце наших усилий только структуры, переработанные живым веществом. Анализ древнейших отложений земной коры — архейских пород — показал, что это измененные осадочные породы, отлагавшиеся в среде, где уже существовала жизнь. Теоретический тезис В.И. Вернадского о всегдашней «оживленности» поверхности планеты напоминает Лаелевский принцип актуализма: Земля была «оживлена» всегда и всегда жизнь существовала в форме биосферы. Древнейшие живые организмы — дробянки, несмотря на примитивное строение, способны выполнять все функции живого вещества. Они настолько вездесущи, что «встроены» почти в каждую химическую реакцию, происходящую на поверхности (в почве и коре выветривания), в недрах, в горячих источниках, в воде, в вулканических выбросах. А поскольку скорость деления прокариот огромна, то и плоды их биохимической работы ошеломляющи (например, запасы руд Курской магнитной аномалии). Значит, в принципе возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. И вполне возможно, что такова она и была в прошлом. Прокариоты символизируют собой некий особый путь эволюции, где организм нельзя рассматривать отдельно от среды, так как они изменяют ее своей жизнедеятельностью. Идея о «всегдашней оживленности планеты» связана с идеей о «всюдности жизни». Жизнь не могла возникнуть только в каких-то отдельных оазисах (вулканических областях, морских лагунах, в океанических глубинах). Это противоречит расчетам, сделанным В.И. Вернадским о скорости захвата организмами пространства: для бактерий она сравнима со скоростью звука в воздушной среде. Известно, что они способны нарастить массу, равную по весу земному шару, за несколько суток. Таким образом Вернадский оспаривает лишь версию самозарождения жизни на Земле из неорганических веществ и линейный уровень развития живых организмов. Свойства биосферы как системы: 1. Биосфера - централизованная система. Центральным звеном ее выступают живые организмы (живое вещество) - биоцентризм. 2. Биосфера - открытая система. Ее существование немыслимо без поступления энергии извне. Она испытывает воздействие космических сил, прежде всего солнечной активности. 3. Биосфера - упорядоченная система. Упорядоченность, или организованность, системы означает внутреннюю устойчивую взаимосвязь и взаимозависимость ее элементов, слагающих целое (например, организм, популяцию и др.). В качестве критерия упорядоченности структуры и функционирования системы рассматривается результат деятельности системы, оказывающий влияние на систему по принципу обратной связи, обусловливающей взаимодействие элементов системы. 4. Биосфера - иерархичная система. Иерархичность системы выражается в том, что каждый ее элемент можно рассматривать как некоторую систему (целое), а ее в свою очередь как элемент системы высшего уровня, т.е. подсистему. Существует много схем структурных уровней биологической организации. Функциональное (или экологическое) подразделение живых систем приведено на рисунке 1: ген – клетка – орган – организм – популяция – сообщество. 5. Биосфера - целостная система. Целостность выражается в несводимости свойств системы к сумме свойств составляющих ее элементов, необходимости определения тех системообразующих связей, на основе которых элементы могут объединяться в единое целое. Закон целостности биосферы: «» 6. Биосфера - саморегулирующаяся система, для которой, как отмечал В. И. Вернадский, характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом, понимая под ним способность возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения включением ряда механизмов. Гомеостатические механизмы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями, рассмотренными выше. Биосфера за свою историю пережила ряд таких возмущений, многие из которых были значительными по масштабам, и справлялась с ними (извержения вулканов, встречи с астероидами, землетрясения, горообразование и т. п.) благодаря действию гомеостатических механизмов и, в частности, принципа, который в настоящее время носит название Ле Шателье-Брауна: при действии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в том направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется. Опасность современной экологической ситуации связана прежде всего с тем, что нарушаются многие механизмы гомеостаза и принцип Ле Шателье-Брауна, если не в планетарном, то в крупных региональных планах. Их следствие - региональные кризисы. В стадию глобального кризиса биосфера, к счастью, еще, по-видимому, не вступила. Но отдельные крупные возмущения она уже гасить не в силах. На это указывает правило 1%: «Изменение энергетики природной системы в среднем на 1% выводит последнюю из состояния гомеостаза (равновесия)» Результатом этого является либо распад экосистем (например, расширяющиеся площади опустыненных земель), либо появление неустойчивых, практически лишенных свойств гомеостаза систем типа агроценозов или урбанизированных (городских) комплексов. Человечеству, к сожалению, отпущен крайне малый промежуток" времени для того, чтобы не произошел глобальный кризис и следующие за ним катастрофы и коллапс (полный и необратимый распад системы). 7. Биосфера - система, характеризующаяся большим разнообразием. Разнообразие важнейшее свойство всех экосистем. Биосфера как глобальная экосистема характеризуется максимальным среди других систем разнообразием. В настоящее время описано около 2 млн. видов (примерно 1,5 млн. животных и 0,5 млн. растений). Полагают, однако, что число видов на Земле в 2-3 раза больше, чем их описано. Не учтены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических лесах, Считается, что к настоящему времени арену биосферы оставили более 95% видов. Разнообразие биосферы за счет элементарных экосистем по вертикали обусловливается ярусностью или экогоризонтами растительного покрова и связанных с ними животных организмов, а в горизонтальном направлении неравномерностью распределения организмов и их группировок и связанных с ними факторов (увлажнение, микрорельеф, обеспеченность элементами питания и т. п.). Для любой природной системы разнообразие - одно из важнейших ее свойств. С ним связана возможность дублирования, подстраховки, замены одних звеньев другими (например, на видовом или популяционном уровнях), степень сложности и прочности пищевых и других связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом. Это свойство настолько универсально, что сформулировано в качестве закона (автор его У. Р. Эшби). 8. Важное свойство биосферы - наличие в ней механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов и их соединений. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого - углерод, который практически единственный способен образовывать межэлементные (углерод-углеродные) связи и создавать огромное количество органических соединений. Только благодаря круговоротам и наличию неисчерпаемого источника солнечной энергии обеспечивается непрерывность процессов в биосфере и ее потенциальное бессмертие. Как отмечал академик-почвовед В. Р. Вильямс, есть единственный способ сделать какой-то процесс бесконечным - пустить его по пути круговоротов. Одно из мощнейших антиэкологических действий человека связано с нарушением и даже разрушением природных круговоротов. Закон незаменимости биосферы: «Биосфера - единственная система обеспечивающая в полной мере жизнь живых организмов и нет никаких оснований надеяться на построение искусственных систем, обеспечивающих полную замену Биосферы» Учение В.И.Вернадского о ноосфере (закон ноосферы) Приняв за исходное биогеохимическую основу биосферы, установленную академиком В. И. Вернадским, французский философ Э. Леруа (1927) предложил понятие ноосферы (от греч. noos — ум, разум; sphaira — шар), назвав так современную ему стадию развития биосферы. Э. Леруа и его последователи дали трактовку ноосферы как «мыслящего пласта», зародившегося в конце неогена (около 1 млн лет назад) и с тех пор разворачивающегося над миром растений и животных вне биосферы и над ней. В свою очередь В. И. Вернадский принял и в последующие 15—20 лет развил понятие «ноосферы» как сферы разума — высшей стадии развития биосферы, связанной с возникновением и становлением в ней цивилизованного человека, с периодом, когда разумная человеческая деятельность становится главным, определяющим фактором развития на Земле. Окончательно сформулировавшиеся к 1943 г. и опубликованные в 1945 г. идеи В. И. Вернадского о неотделимости человечества от биосферы указывают на главную цель в построении ноосферы. Она заключается в неизменности того типа биосферы, в которой возник и может существовать человек как вид, сохраняя свое здоровье, образ жизни. На современном этапе отношения «человек—природа» носят сложный характер. Преобразующая деятельность человека в биосфере неизбежна, так как с ней связано благосостояние населения. Незнание или нежелание учитывать свойственные природе законы поставило на грань сомнения если не существование всей биосферы, то как минимум возможность достойного развития в ней «Человека разумного». Мозг человека представляет собой «устройство» с низкими количественными и высокими качественными энергетическими характеристиками, а также с огромными способностями к управлению. Однако нельзя не признать, что человек пока не обладает достаточной прозорливостью, чтобы понимать последствия своих действий. Говорить о сегодняшнем состоянии биосферы, как о ноосфере, еще рано. В современном понимании ноосфера — это гипотетическая стадия развития биосферы, когда в будущем разумная деятельность людей станет главным определяющим фактором ее устойчивого развития. В трудах В. И. Вернадского указан ряд конкретных условий, необходимых для становления и существования ноосферы. Перечислим эти условия. 1. Заселение человеком всей планеты. 1. Резкое преобразование средств связи и обмена между странами. 2. Усиление связей, в том числе политических, между всеми странами земли. 3. Начало преобладания геологической роли человека над другими геологическими процессами, протекающими в биосфере. 4. Расширение границ биосферы и выход в космос. 5. Открытие новых источников энергии. 6. Равенство людей всех рас и религий. 7. Увеличение роли народных масс в решении вопросов внешней и внутренней политики. 8. Свобода научной мысли и научного искания от давления религиозных, философских, политических настроений и создание в государственном строе условий, благоприятных для свободной научной мысли. 9. Продуманная система народного образования и подъем благосостояния трудящихся. Создание реальной возможности не допустить недоедания и голода, нищеты и ослабить болезни. 10. Разумное преобразование первичной природы Земли с целью сделать ее способной удовлетворять все материальные, эстетические и духовные потребности численно возрастающего населения. 11. Исключение войн из жизни общества. В современном мире, часть этих условий выполнена (1 – 6), некоторые выполнены не полностью (7 – 12). Таким образом, мы видим, что налицо все те конкретные признаки, все или почти все условия, на которые указывал В.И. Вернадский для того, чтобы отличить ноосферу от существовавших ранее состояний биосферы. Процесс ее образования постепенный, и, вероятно, никогда нельзя будет точно указать год или даже десятилетие, с которого переход биосферы в ноосферу можно будет считать завершенным. Но, конечно, мнения по этому вопросу могут быть разные. Сам В. И. Вернадский, замечая нежелательные, разрушительные последствия хозяйствования человека на Земле, считал их некоторыми издержками. Он верил в человеческий разум, гуманизм научной деятельности, торжество добра и красоты. Что-то он гениально предвидел, в чем-то, возможно, ошибался. Ноосферу следует принимать как символ веры, как идеал разумного человеческого вмешательства в биосферные процессы под влиянием научных достижений. По мнению современных ученых гармония антропогенной деятельности человека и природы возможна только при: o • осуществлении контроля численности человечества; o • ограничении чрезмерных потребностей людей; o • рационализации использования природных ресурсов; o • использовании только экологически целесообразных промышленных технологий с максимальной переработкой и применением вторичных материальных и энергетических ресурсов; o • осуществлении глобального мониторинга за состоянием окружающей природной среды и др. Определенный шаг в направлении перехода биосферы в ноосферу — осознание и провозглашение необходимости перехода мирового сообщества на позиции устойчивого развития. 5Понятие экосистемы и биогеоценоза. Свойства экосистем Основным понятием и основной таксономической единицей в экологии является «экосистема». Этот термин, как упоминалось выше, введен в употребление А. Тенсли в 1935 г., т. е. более полувека спустя после выделения экологии как отрасли научных знаний (1866). Под экосистемой понимается любая система, состоящая из живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем: способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Универсальное свойство экосистем - их эмерджентность (англ. эмердженс возникновение, появление нового), заключающееся в том, что свойства системы как целого не являются простой суммой свойств слагающих ее частей или элементов. Например, одно дерево, как и редкий древостой, не составляет леса, поскольку не создает определенной среды (почвенной, гидрологической, метеорологической и т. д.) и свойственных лесу взаимосвязей различных звеньев, обусловливающих новое качество. Недоучет эмерджентности может приводить к крупным просчетам при вмешательстве человека в жизнь экосистем или при конструировании систем для выполнения определенных целей. Например, сельскохозяйственные поля (агроценозы) имеют низкий коэффициент эмерджентности и поэтому характеризуются крайне низкой способностью саморегулирования и устойчивости. В них, вследствие бедности видового состава организмов, крайне незначительны взаимосвязи, велика вероятность интенсивного размножения отдельных нежелательных видов (сорняков, вредителей). Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин «биогеоценоз», введенный в литературу академиком В. Н. Сукачевым несколько позднее, чем «экосистема» - в 1942 г. По его определению, биогеоценоз — «это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Экосистемы (биогеоценозы) обычно включают два блока. Первый из них состоит из взаимосвязанных организмов разных видов и носит название «биоценоз» (термин введен немецким зоологом К. Мебиусом в 1877 г.), второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют «биотоп» или «экотоп». В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоза). Примеры биогеоценозов - однородные участки леса, луга, степи, болота и т. п. Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким примером являются системы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круговорот веществ. Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза. Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без растительного звена заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения субстрата всей содержащейся в нем энергии, т.е стремятся к катоценозу (распаду). Помимо известных концепций экосистемы А. Тенсли и биогеоценоза В. Н. Сукачева была выдвинута точка зрения, а точнее, сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин «экосистема» абсолютно «безразмерно» для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. Такой подход с точки зрения общей теории систем вполне логичен. Однако многие авторы термину «экосистема» придали значение именно биогеоценоза, т. е. элементарной экосистемы и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценотических образований вплоть до экосистемы биосферы. Структурную организацию экосистемы можно рассмотреть с трофической и биологической точек зрения. С точки зрения трофической структуры (пищевой) экосистему можно разделить на два яруса — автотрофный и гетеротрофный. 1. Верхний автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений. 2. Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений. С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделить следующие компоненты: 1. Неорганические вещества (СО2, Н2О, N2, О2, минеральные соли и др.), включающиеся в круговороты. 2. Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части. 3. Воздушная, водная и субстратная среда, включающая абиотические факторы. 4. Продуценты — автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии). 5. Консументы (макроконсументы, фаготрофы) — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некото рые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фито фаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д. 6. Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) — гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы). Таким образом, как правило, в функциональной структуре любой экосистемы можно выделить три функциональные группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. В каждую группу входит множество популяций, населяющих экосистему. В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты → консументы → редуценты. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания — последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень — продуценты. Второй трофический уровень — консументы первого порядка. Третий трофический уровень — консументы второго порядка. Четвертый трофический уровень — консументы третьего порядка. В пищевой цепи редко бывает больше 4—5 трофических уровней. Последний трофический уровень — редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализацию — превращение органических остатков в неорганические вещества. Различают два типа пищевых цепей. Цепи выедания (или пастбищные) — пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например: фитопланктон → зоопланктон → рыбы микрофаги → рыбы макрофаги → птицы ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) — пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например: детрит → детритофаги → хищники микрофаги → хищники макрофаги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разби вается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения — в экосистемах суши.
