Тип губки Губки - очень своеобразные животные, поэтому исследователи долгое время решали вопрос, куда отнести эти организмы - к растениям или животным. Известно около 4500 видов губок. Все они, за исключением небольшого числа пресноводных, обитают в морях и океанах. Губки - наиболее примитивные многоклеточные организмы. Форма тела губок напоминает бокал или мешок (рис. 1). Это сидячие одиночные или чаще колониальные формы. Все тело губки пронизано порами. Сквозь них в губку проникает вода с растворенным кислородом и плавающими мелкими организмами, которые губка использует как пищу. Выходит вода из губки через выводное отверстие - устье (osculum). Наружный слой тела (эктодерма) состоит из плоских поверхностных клеток. Внутренний слой (энтодерма) построен из жгутиковых воротничковых клеток (хоаноциты), подобных клеткам колониальных жгутиковых. Хоаноциты захватывают пищу, которая затем переваривается внутри клеток. Кроме того, специальные подвижные амебовидные клетки также захватывают пищу и переваривают ее. Следовательно, пищеварение у губок внутриклеточное, пищеварительной системы еще нет. Между наружным и внутренним слоем клеток находится студенистое вещество мезоглея. В ней разбросаны разные по функции клетки: амебоидные, которые служат для пищеварения, зрелые и незрелые гаметы, скелетобласты, т. е. образующие скелет. Скелет построен из органического вещества спонгина либо из одно-, трех- и четырехосных известковых и кремневых иголочек (спикул), расположенных тоже в мезоглее. Размножаются губки бесполым (почкованием) и половым путем. У них хорошо выражена способность к регенерации. При развитии губок происходит своеобразный процесс. Наружный слой жгутиковых клеток, формирующихся у личинок, в дальнейшем превращается в энтодерму (а не в эктодерму, как у других животных), а внутренний слой эмбриональных клеток, обычно дающий энтодерму,- в наружные клетки взрослого животного. Ни у одного типа многоклеточных животных, кроме губок, такого явления не наблюдается. Из приведенного описания видно, что в отличие от простейших, у которых все жизненные функции выполняются одной клеткой, у губки существует разделение функций между клетками и связанная с этим морфологическая дифференцировка. Но между клетками еще нет или почти нет связей, нет координаций функций. Относительно происхождения губок существуют две точки зрения. Наличие воротничковых клеток у губок дает основание предполагать их происхождение от каких-то древних колониальных воротничковых жгутиковых независимо от остального животного мира. Однако более вероятно происхождение их от гипотетического предка всех многоклеточных - фагоцителлы, с которой по своему строению очень сходна личинка, встречающаяся у большинства губок, - паренхимула. Прогрессивное развитие губок в связи с сидячим образом жизни остановилось, и строение их, возможно, упростилось. Развитие и строение показывают, что губки стоят особняком среди прочих типов многоклеточных и в филогенетическом отношении представляют собой слепую ветвь родословного древа животных. Практическое значение губок невелико. Ряд морских губок, получивших название туалетных, с древнейших времен добывают со дна моря и после высушивания применяют для мытья. В наших пресных водах встречается губка бодяга, образующая наросты на подводных предметах. Она используется в народной медицине как наружное противоревматическое средство. В природе губки имеют существенное значение как биофильтраторы. Давно замечено, что в водоемах со значительным органическим загрязнением развиваются многочисленные колонии губок, играющих немалую роль в биологической очистке водоемов. Тип кишечнополостные ЭКОЛОГИЯ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ Кишечнополостные - первые двухслойные древние животные, имеющие радиальную симметрию, кишечную (гастральную) полость и ротовое отверстие. Обитают в воде. Встречаются сидячие формы (бентос) и плавающие (планктон), что особенно хорошо выражено у медуз. Хищники, питающиеся мелкими рачками, мальками рыб, водными насекомыми. Значительную роль в биологии южных морей играют коралловые полипы, образующие рифы и атоллы, которые служат убежищами и нерестилищами для рыб; в то же время они создают опасность для кораблей. Крупные медузы употребляются в пищу людьми, но они же наносят серьезные ожоги купающимся. Известняк рифов используют для украшений и как строительный материал. Однако, разрушая рифы, человек уменьшает рыбные богатства. Наиболее известные рифы в южных морях - вдоль берегов Австралии, у Зондских островов, в Полинезии. Кишечнополостные - древнейший тип примитивных двуслойных многоклеточных животных. Лишены настоящих органов. Их изучение имеет исключительное значение для понимания эфолюции животного мира: древние виды этого типа были прародителями всех высших многоклеточных животных. Известно около 9000 видов кишечнополостных. Большинство кишечнополостных ведут хищнический образ жизни, немногие виды - паразиты. Общая характеристика типа Кишечнополостные - преимущественно морские, реже пресноводные животные. Многие из них прикрепляются к подводным предметам, другие медленно плавают в воде. Прикрепленные формы обычно имеют бокаловидную форму и называются полипами. Нижним концом тела они прикрепляются к субстрату, на противоположном конце находится рот, окруженный венчиком щупалец. Плавающие формы обычно имеют вид колокола или зонтика и называются медузами. Тело кишечнополостных имеет лучевую (радиальную) симметрию. Через него можно провести две или несколько (2, 4, 6, 8 и больше) плоскостей, делящих организм на симметричные половины. В теле, которое можно сравнить с двуслойным мешком, развита лишь одна полость - гастральная, выполняющая роль примитичного кишечника (отсюда название типа). Она сообщается с наружной средой единственным отверстием, которое функционирует как ротовое и анальное. Стенка мешка состоит из двух клеточных слоев: наружного или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между клеточными слоями залегает бесструктурное вещество. Оно образует либо тонкую опорную пластинку, либо широкий слой студенистой мезоглеи. У многих кишечнополостных (например, медуз) от гастральной полости отходят каналы, образующие вместе с желудочной полостью сложную гастроваскулярную (желудочно-сосудистую) систему. Клетки тела кишечнополостных дифференцированы. Клетки эктодермы представлены несколькими типами: o покровные (эпителиальные) клетки - образуют покров тела, выполняют защитную функцию Эпителиально-мышечные клетки - у низших форм (гидроидные) покровные клетки имеют вытянутый параллельно поверхности тела длинный отросток, в цитоплазме которого развиты сократительные волоконца. Совокупность таких отростков образует слой мускульных образований. Эпителиальномышечные клетки совмещают функции защитного покрова и двигательного аппарата. Благодаря сокращению или расслаблению мускульных образований гидра может сжиматься, утолщаться или суживаться, вытягиваться, изгибаться в сторону, прикрепляться к другим участкам стеблей и таким образом медленно передвигаться. У высших кишечнополостных мышечная ткань обособляется. У медуз имеются мощные пучки мышечных волокон. o нервные клетки звездчатой формы. Отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуя нервное сплетение, или диффузную нервную систему. o промежуточные (интерстициальные) клетки - восстанавливают поврежденные участки тела. Из промежуточных клеток могут образовываться покровно-мускульные, нервные, половые и другие клетки. o стрекательные (крапивные) клетки - расположены среди покровных клеток поодиночке или группами. Они имеют особую капсулу, в которой лежит закрученная спирально стрекательная нить. Полость капсулы заполнена жидкостью. На наружной поверхности стрекательной клетки развит тонкий чувствительный волосок - книдоциль. При касании мелкого животного волосок отклоняется, а стрекательная нить выбрасывается наружу и распрямляется, по ней в тело добычи поступает парализующий яд. После выбрасывания нити стрекательная клетка погибает. Возобновляются стрекательные клетки за счет недифференцированных интерстициальных клеток, лежащих в эктодерме. Клетки энтодермы выстилают гастральную (кишечную) полость и выполняют в основном функцию пищеварения. К их числу относятся o железистые клетки, выделяющие в гастральную полость пищеварительные ферменты o пищеварительные клетки, обладающие фагоцитарной функцией. Пищеварительные клетки (у низших форм) также имеют отростки, в которых развиты сократительные волоконца, ориентированные перпендикулярно по отношению к аналогичным образованиям покровномускульных клеток. От эпителиально-мускульных клеток в сторону кишечной полости направлены жгутики (по 1-3 от каждой клетки) и могут образовываться выросты, напоминающие ложные ножки, которые захватывают мелкие пищевые частицы и внутриклеточно переваривают их в пищеварительных вакуолях. Таким образом, у кишечнополостных совмещается свойственное простейшим внутриклеточное пищеварение с характерным для высших животных кишечным пищеварением. Нервная система примитивна. В обоих клеточных слоях имеются особые чувствительные (рецепторные) клетки, воспринимающие внешние раздражения. От их базального конца отходит длинный нервный отросток, по которому нервный импульс достигает многоотростчатых (мультиполярных) нервных клеток. Последние расположены поодиночке, не образуют нервных узлов, но связаны друг с другом своими отростками и составляют нервную сеть. Такая нервная система носит название диффузной. Половые органы представлены только половыми железами (гонадами). Размножение происходит половым путем и бесполым (почкование). Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений: полипы, размножаясь почкованием, дают как новые полипы, так и медуз. Последние, размножаясь половым путем, дают поколение полипов. метагенезом [показать] . Такое чередование полового размножения с вегетативным называют В систематическом отношении тип разделен на два подтипа: стрекающие (Cnidaria) и нестрекающие (Acnidaria). Стрекающих известно около 9000 видов, нестрекающих - всего 84 вида. ПОДТИП СТРЕКАЮЩИЕ Характеристика подтипа Кишечнополостные, названные стрекающими, обладают стрекательными клетками. К ним относятся классы: гидроидные (Hydrozoa), сцифоидные (Scyphozoa) и коралловые полипы (Anthozoa). Класс гидроидные (Hydrozoa) Отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Кишечная полость полипов лишена радиальных перегородок. Половые железы развиваются в эктодерме. Около 2800 видов обитает в море, но имеется несколько пресноводных форм. Подкласс Гидроиды (Hydroidea) - колонии донные, приросшие. У некоторых неколониальных видов полипы способны плавать у поверхности воды. В пределах каждого вида все особи медузоидного строения одинаковы. o Отряд Лептолиды (Leptolida) - имеются особи и полипоидного и медузоидного происхождения. Преимущественно морские, очень редко пресноводные организмы. o Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia) - ствол и ветви колонии известковые, часто окрашены в красивый желтоватый, розовый или красный цвет. Медузоидные особи недоразвиты и погружены в глубь скелета. Исключительно морские организмы. o Отряд Хондрофоры (Chondrophora) - колония состоит из плавающего полипа и прикрепленных к нему медузоидных особей. Исключительно морские животные. Ранее причислялись к подклассу сифонофор. o Отряд Тахилиды(Trachylida) - исключительно морские гидроидные, имеющие форму медузы, полипов нет. o Отряд Гидры (Hydrida) - одиночные пресноводные полипы, медуз не образуют. Подкласс Сифонофоры (Siphonophora) - плавающие колонии, в состав которых входят полипоидные и медузоидные особи разнообразного строения. Обитают исключительно в море. Пресноводный полип гидра (Hydra) - типичный представитель гидроидных, а вместе с тем и всех стрекающих. Несколько видов этих полипов широко распространено в прудах, озерах и небольших реках. Гидра - маленькое, длиной около 1 см, буровато-зеленое животное с цилиндрической формой тела. На одном ее конце находится рот, окруженный венчиком очень подвижных щупалец, которых у различных видов бывает от 6 до 12. На противоположном конце находится стебель с подошвой, служащей для прикрепления к подводным предметам. Полюс, на котором расположен рот, называется оральным, противоположный аборальным. Гидра ведет сидячий образ жизни. Прикрепившись к подводным растениям и свешиваясь в воду ротовым концом, она стрекательными нитями парализует проплывающую мимо добычу, захватывает ее щупальцами и засасывает в гастральную полость, где происходит пищеварение под действием ферментов железистых клеток. Питаются гидры преимущественно мелкими рачками (дафниями, циклопами), а также инфузориями, малощетинковыми червями и мальками рыб. Пищеварение. Под действием ферментов железистых клеток энтодермы, выстилающей гастральную полость, тело захваченной добычи распадается на мелкие частички, которые захватываются клетками, имеющими псевдоподии. Одни из этих клеток находятся на своем постоянном месте в энтодерме, другие (амебоидные) подвижны и перемещаются. В этих клетках завершается переваривание пищи. Следовательно, у кишечнополостных существуют два способа пищеварения: наряду с более древним, внутриклеточным появляется внеклеточный, более прогрессивный способ переработки пищи. В дальнейшем в связи с эволюцией органического мира и пищеварительной системы внутриклеточное пищеварение потеряло значение в акте питания и усвоения пищи, но способность к нему сохранилась в отдельных клетках у животных, стоящих на всех ступенях развития вплоть до самых высших, и человека. Эти клетки, открытые И. И. Мечниковым, получили название фагоцитов. В связи с тем что гастральная полость заканчивается слепо и анальное отверстие отсутствует, рот служит не только для приема пищи, но и для удаления непереваренных остатков пищи. Гастральная полость выполняет функцию сосудов (перемещение питательных веществ по телу). Распределение веществ в ней обеспечивается движением жгутиков, которыми снабжены многие энтодермальные клетки. Той же цели служат сокращения всего тела. Дыхание и выделение осуществляются путем диффузии как эктодермальными, так и энтодермальными клетками. Нервная система. Нервные клетки образуют сеть по всему телу гидры. Эта сеть получила название первичной диффузной нервной системы. Особенно много нервных клеток вокруг рта, на щупальцах и подошве. Таким образом, у кишечнополостных появляется простейшая координация функций. Органы чувств. Не развиты. Осязание всей поверхностью, особенно чувствительны щупальца (чувствительные волоски), выбрасывающие стрекательные нити, убивающие добычу. Передвижение гидры осуществляется за счет поперечных и продольных мышечных волокон, включенных в эпителиальные клетки. Регенерация гидры – восстановление целостности организма гидры после его повреждения или утраты его части. Поврежденная гидра восстанавливает утраченные части тела не только после того, как её разрезали пополам, но даже в том случае, если её разделили на огромное количество частей. Новое животное способно вырасти из 1/200 части гидры, фактически из крупинки восстанавливается целостный организм. Поэтому регенерацию гидры часто называют дополнительным способом размножения. Размножение. Гидра размножается бесполым и половым путем. В течение лета гидра размножается бесполым путем - почкованием. В средней части ее тела находится пояс почкования, на котором образуются бугорки (почки). Почка вырастает, на ее вершине образуется рот и щупальце, после чего почка перешнуровывается у основания, отделяется от тела матери и начинает жить самостоятельно. С приближением холодов осенью в эктодерме гидры из промежуточных клеток образуются половые клетки - яйца и сперматозоиды. Яйца находятся ближе к основанию гидры, сперматозоиды развиваются в бугорках (мужских гонадах), расположенных ближе к ротовому отверстию. Каждый сперматозоид имеет длинный жгутик, с помощью которого плавает в воде, достигает яйца и оплодотворяет его в теле матери. Оплодотворенное яйцо начинает делиться, покрывается плотной двойной оболочкой, опускается на дно водоема и там перезимовывает. Поздней осенью взрослые гидры погибают. Весной из перезимовавших яиц развивается новое поколение. Колониальные полипы (например, колониальный гидроидный полип Obelia geniculata) обитают в морях. Отдельная особь колонии, или так называемый гидрант, по своему строению походит на гидру. Стенка его тела, так же как и гидры, состоит из двух слоев: энтодермы и эктодермы разделённых желеподобной бесструктурной массой, называемой мезоглеей. Тело колонии представляет собой ветвистый ценосарк, внутри которого находятся отдельные полипы, связанные между собой выростами кишечной полости в единую пищеварительную систему, что позволяет распределять пищу, захваченную одним полипом, между членами колонии. Снаружи ценосарк покрыт твёрдой оболочкой - перисарком. Около каждого гидранта эта оболочка образует расширение в виде бокальчика - гидротеку. В расширение может втягиваться при раздражении венчик щупалец. Ротовое отверстие каждого гидранта находится на выросте, вокруг которого располагается венчик щупалец. Размножаются колониальные полипы бесполым путем - почкованием. При этом особи, развившиеся на полипе, не отрываются, как у гидры, а остаются связанными с материнским огранизмом. Взрослая колония имеет вид кустика и состоит в основном из двух видов полипов: гастрозоидов (гидрантов), которые обеспечивают добывание пищи и защиту колонии стрекательными клетками на щупальцах, и гонозоидов, которые отвечают за размножение. Есть также полипы, специализированные для выполнения защитной функции. Гонозоид представляет собой вытянутые в длину палочковидные образования с расширением наверху, не имеющие ротового отверстия и щупалец. Такая особь не может питаться самостоятельно, она получает пищу от гидрантов через гастральную систему колонии. Называется такое образование бластостилем. Скелетная оболочка дает вокруг бластостиля бутылкообразное расширение - гонотеку. Все это образование в целом носит название гонангия. В гонангии, на бластостиле, путем почкования образуются медузы. Они отпочковываются от бластостиля, выходят из гонангия и начинают вести свободный образ жизни. По мере роста медузы в ее гонадах формируются половые клетки, которые выделяются во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Из оплодотворенной яцеклетки (зиготы) формируется бластула, при дальнейшем развитии которой формируется свободно плавающая в воде, покрытая ресничками двухслойная личинка - планула. Планула оседает на дно, прикрепляется к подводным предметам и продолжая расти дает начало новому полипу. Этот полип путем почкования образует новую колонию. Гидроидные медузы имеют форму колокола или зонтика, из середины вентральной поверхности которого свешивается хобот (ротовой стебелек) с ротовым отверстием на конце. По краю зонта расположены щупальцы, имеющие стрекательные клетки и клейкие подушечки (присоски), служащие для ловли добычи (мелкие рачки, личинки беспозвоночных и рыб). Число щупалец кратно четырем. Пища изо рта попадает в желудок, от которого отходят четыре прямых радиальных канала, опоясывающие край зонтика медузы (кольцевой канал кишечника). Мезоглея развита значительно лучше, чем у полипа, и составляет основную массу тела. Этим обусловлена большая прозрачность тела. Способ движения медузы "реактивный", этому способствует складка эктодермы по краю зонтика, называемая "парусом". В связи со свободным образом жизни нервная система у медуз развита лучше, чем у полипов, и, кроме диффузной нервной сети, имеет скопления нервных клеток по краю зонтика в виде кольца: наружного чувствительного и внутреннего - двигательного. Здесь же расположены органы чувств, представленные светочувствительными глазками и статоцистами (органами равновесия). Каждый статоцист состоит из пузырька с известковым тельцем - статолитом, расположенным на упругих волокнах, идущих от чувствительных клеток пузырька. Если положение тела медузы в пространстве изменяется, происходит смещение статолита, которое воспринимается чувствительными клетками. Медузы раздельнополы. Их гонады располагаются под эктодермой, на вогнутой поверхности тела под радиальными каналами или в области ротового хоботка. В гонадах формируются половые клетки, которые при созревании выводятся через разрыв стенки тела. Биологическое значение подвижных медуз состоит в том, что благодаря им происходит расселение гидроидов. Класс сцифоидные (Scyphozoa) Отдельная особь имеет вид либо маленького полипа, либо крупной медузы, или же животное несет признаки обоих поколений. Кишечная полость полипов имеет 4 неполные радиальные перегородки. Половые железы развиваются в энтодерме медуз. Около 200 видов. Исключительно морские организмы. Отряд Корономедузы (Coronata) - преимущественно глубоководные медузы, зонтик которых разделен перетяжкой на центральный диск и корону. Полип образует вокруг себя защитную хитиноидную трубочку. Отряд Дискомедузы (Discomedusae) - зонтик медуз сплошной, имеются радиальные каналы. Полипы лишены защитной трубочки. Отряд Кубомедузы (Cubomedusae) - зонтик медузы сплошной, но лишен радиальных каналов, функцию которых выполняют далеко выдающиеся карманы желудка. Полип без защитной трубочки. Отряд Ставромедузы (Stauromedusae) - своеобразные донные организмы, сочетающие в своем строении признаки медузы и полипа. Большая часть жизненного цикла кишечнополостных из данного класса проходит в медузоидной фазе, полипоидная фаза при этом кратковременна или отсутствует. Сцифоидные кишечнополостные имеют более сложное строение, чем гидроидные. В отличие от гидроидных, сцифоидные медузы имеют более крупные размеры, сильно развитую мезоглею, более развитую нервную систему со скоплениями нервных клеток в виде узелков - ганглиев, которые располагаются преимущественно по окружности колокола. Желудочная полость разделяется на камеры. От нее радиально отходят каналы, объединяемые кольцевым каналом, расположенным по краю тела. Совокупность каналов образует гастроваскулярную систему. Способ передвижения – "реактивный", но поскольку сцифоидные не имеют "паруса", передвижение достигается за счет сокращения стенок зонтика. По краю зонтика располагаются комплексные органы чувств – ропалии. Каждый ропалий содержит "обонятельную ямку", орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист, светочувствительный глазок. Сцифоидные медузы – хищники, однако глубоководные виды питаются погибшими организмами. Половые клетки образуются в половых железах - гонадах, расположенных в энтодерме. Гаметы удаляются через рот, из оплодотворенных яиц развивается планула. Далее развитие идет с чередованием поколений, причем преобладает поколение медуз. Поколение полипов недолговечно. Щупальцы медуз снабжены большим количеством стрекательных клеток. Ожоги многих медуз чувствительны для крупных животных и человека. Сильные ожоги с тяжелыми последствиями может вызвать полярная медуза рода Cyanea, достигающая в диаметре 4 м, со щупальцами длиной до 30 м. Купальщики в Черном море иногда подвергаются ожогам медузы Pilema pulmo, а в Японском море - гонионемы (Gonionemus vertens). К представителям класса сцифоидных медуз относятся: медуза аурелия (ушастая медуза) (Aurelia aurita) [показать] . медуза цианея (Суапеа) [показать] . медуза ризостома, или корнерот (Rhizostoma pulmo) [показать] . ропилема съедобная (Rhopilema esculenta) [показать] . Класс коралловые полипы (Anthozoa) Коралловые полипы – исключительно морские организмы колониальной или иногда одиночной формы. Известно около 6 000 видов. По размерам коралловые полипы крупнее гидроидных. Тело имеет цилиндрическую форму и не подразделяется на туловище и ножку. У колониальных форм нижний конец тела полипа прикреплен к колонии, а у одиночных полипов снабжен прикрепительной подошвой. Щупальца у коралловых полипов расположены в один или несколько тесно сближенных венчиков. Различают две большие группы коралловых полипов: восьмилучевые (Octocorallia) и шестилучевые (Нехасоrallia). У первых всегда 8 щупалец, и они снабжены по краям маленькими выростами - пиннулами, у вторых число щупалец обычно бывает довольно большим и, как правило, кратно шести. Щупальца шестилучевых кораллов гладкие, без пиннул. Верхняя часть полипа, между щупальцами, называется ротовым диском. В его середине расположено щелевидное ротовое отверстие. Рот ведет в глотку, выстланную эктодермой. Один из краев ротовой щели и нисходящей от него глотки получили название сифоноглифа. Эктодерма сифоноглифа покрыта эпителиальными клетками с очень крупными ресничками, которые находятся в беспрерывном движении и гонят воду внутрь кишечной полости полипа. Кишечная полость кораллового полипа разделена продольными энтодермальными перегородками (септами) на камеры. В верхней части тела полипа перегородки прирастают одним краем к стенке тела, а другим к глотке. В нижней части полипа, ниже глотки, септы прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости - желудок - остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец. По каждой септе, вдоль одной из ее сторон, проходит мускульный валик. Свободные края септ утолщены и получили названия мезентериальных нитей. Две из этих нитей, расположенных на паре соседних септ, противостоящих сифоноглифу, покрыты особыми клетками, несущими длинные реснички. Реснички находятся в постоянном движении и гонят воду из гастральной полости наружу. Совместная работа ресничного эпителия этих двух мезентериальных нитей и сифоноглифа обеспечивает постоянную смену воды в гастральной полости. Благодаря им в кишечную полость все время поступает свежая, богатая кислородом вода. Виды, питающиеся мельчайшими планктонными организмами, получают при этом также и пищу. Остальные мезентериальные нити играют важную роль в пищеварении, так как образованы железистыми энтодермальными клетками, выделяющими пищеварительные соки. Размножение бесполое – почкованием, и половое – с метаморфозом, через стадию свободно плавающей личинки – планулы. Половые железы развиваются в энтодерме септ. Для коралловых полипов характерно только полипоидное состояние, чередования поколений нет, поскольку медуз они не образуют и, соответственно, медузоидная стадия отсутствует. Клетки эктодермы коралловых полипов вырабатывают роговое вещество или выделяют углекислую известь, из которой строится наружный или внутренний скелет. У коралловых полипов очень большую роль играет скелет. Восьмилучевые кораллы имеют скелет, состоящий из отдельных известковых иголочек - спикул, находящихся в мезоглее. Иногда спикулы соединяются между собой, сливаясь или же объединяясь органическим рогоподобным веществом. Среди шестилучевых кораллов имеются бесскелетные формы, такие, как актинии. Чаще, однако, скелет у них имеется, причем он может быть либо внутренним - в виде стержня из рогоподобного вещества, либо наружным - известковым. Особенно большой сложности достигает скелет у представителей группы мадрепоровых. Он выделяется эктодермой полипов и на первых порах имеет вид пластинки или низкой чашечки, в которой сидит сам полип. Далее скелет начинает разрастаться, на нем возникают радиальные ребра, соответствующие септам полипа. Вскоре полип оказывается как бы насаженным на скелетную основу, которая глубоко вдается снизу в его тело, хотя и отграничена всюду эктодермой. Скелет мадрепоровых кораллов получает очень сильное развитие: мягкие ткани покрывают его в виде тонкой пленки. Скелет кишечнополостных играет роль опорной системы, а вместе со стрекательным аппаратом представляет мощную защиту от врагов, что способствовало их существованию в течение длительных геологических периодов. Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) - формы колониальные, как правило, приросшие к грунту. Полип имеет 8 щупалец, восемь перегородок в гастральной полости, внутренний скелет. На боковых сторонах щупалец расположены выросты - пиннулы. Этот подкласс подразделяется на отряды: o Отряд Солнечные кораллы (Неlioporida) - cкелет сплошной, массивный. o Отряд Альционарии игл [показать] . (Alcyonaria) - мягкие кораллы, скелет в виде известковых o Отряд Роговые кораллы (Gorgonaria) - скелет в виде известковых игл, обычно имеется также осевой скелет из рогоподобного или обызвествленного органического вещества, проходящий через ствол и ветви колонии. К этому отряду относится красный, или благородный коралл (Corallium rubrum), являющийся объектом промысла. Из скелетов красного коралла изготавливают ювелирные изделия. o Отряд Морские перья (Реnnаtularia) - своеобразная колония, состоящая из крупного полипа, на боковых выростах которого развиваются вторичные полипы. Основание колонии внедрено в грунт. Некоторые виды способны передвигаться. Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia) - формы колониальные и одиночные. Щупальца без боковых выростов, их число обычно равно или кратно шести. Гастральная полость разделена сложной системой перегородок, число которых также кратно шести. У большей части представителей имеется наружный известковый скелет, имеются группы, лишенные скелета. Включает: o Отряд Актинии (Actiniaria) - одиночные, свободноподвижные бесскелетные полипы, живущие на поверхности морского дна (имеется небольшое число роющих видов) [показать] . o Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria) - преимущественно колониальные, реже одиночные (но неподвижные) скелетом [показать] . кораллы с мощным наружным известковым o Отряд Корковые кораллы (Zoantharia) - одиночные или колониальные формы, прирастающие к грунту. Колонии стелющиеся o Отряд Антипатарии (Antipatharia) - колониальные, разветвленные прирастающие кораллы с осевым скелетом из рогоподобного вещества o Отряд Цериантарии (Ceriantharia) - одиночные, бесскелетные полипы, живущие в илистом грунте. Строят себе трубки из ила, скрепляя его слизистыми выделениями. Полип способен передвигаться внутри трубки. ПОДТИП НЕСТРЕКАЮЩИЕ Характеристика подтипа Нестрекающие кишечнополостные вместо стрекательных имеют на щупальцах особые клейкие клетки, которые служат для захвата добычи. К этому подтипу относится единственный класс - гребневики. Класс гребневики (Ctenophora) - объединяет 90 видов морских животных с полупрозрачным студенистым телом мешковидной формы, в котором ветвятся каналы гастроваскулярной системы. Вдоль тела проходит 8 рядов гребных пластинок, состоящих из сросшихся крупных ресничек клеток эктодермы. Стрекательных клеток нет. По бокам рта расположено по одному щупальцу, за счет которых создается двухлучевой тип симметрии. Гребневики всегда плывут вперед оральным полюсом, пользуясь как органом движения гребными пластинками. Ротовое отверстие ведет в эктодермальную глотку, которая переходит в пищевод. За ним расположен энтодермальный желудок с радиальными каналами, отходящими от него. На аборальном полюсе находится особый орган равновесия, называемый аборальным. Он построен по тому же принципу, что и статоцисты медуз. Гребневики - гермафродиты. Половые железы расположены на отростках желудка под гребными пластинками. Гаметы выводятся наружу через рот. У личинок этих животных можно проследить формирование третьего зародышевого листка - мезодермы. Это важная прогрессивная черта гребневиков. Гребневики представляют большой интерес с точки зрения филогенеза животного мира, поскольку кроме важнейшего прогрессивного признака - развития между экто- и энтодермой зачатка третьего зародышевого листка — мезодермы за счет которого у взрослых форм в студенистом веществе мезоглеи развиваются многочисленные мышечные элементы, они обладают рядом других прогрессивных признаков, сближающих их с вышестоящими типами многоклеточных. Второй прогрессивный признак — наличие элементов двусторонней (билатеральной) симметрии. Особенно ясно она выступает у ползающего гребневика Coeloplana metschnikowi, изученного А. О. Ковалевским, и Ctenoplana kowalewskyi, открытый А.А. Коротневым (1851-1915). Эти гребневики имеют уплощенную форму и во взрослом состоянии лишены гребных пластинок, а потому могут только ползать по дну водоема. Обращенная к грунту сторона тела такого гребневика становится брюшной (вентральной); на ней развивается подошва; противоположная, верхняя сторона тела становится спинной, или дорсальной, стороной. Таким образом, в филогенезе животного мира вентральная и дорсальная стороны тела впервые обособились в связи с переходом от плавания к ползанию. Не вызывает сомнения, что современные ползающие гребневики сохранили в своем строении прогрессивные признаки той группы древних кишечнополостных, которые стали предками вышестоящих типов животных. Однако в своих детальных исследованиях В. Н. Беклемишев (1890-1962) показал, что несмотря на общие черты строения гребневиков и некоторых морских плоских червей, предположение о происхождении плоских червей от гребневиков несостоятельно. Общие черты строения у них обусловлены общими условиями существования, которые приводят к чисто внешнему, конвергентному сходству. Значение кишечнополостных Колонии гидроидов, прикрепляющиеся к различным подводным предметам, нередко очень густо разрастаются на подводных частях судов, покрывая их мохнатой "шубкой". В этих случаях гидроиды приносят значительный вред судоходству, так как такая «шуба» резко снижает скорость судна. Известно немало случаев, когда гидроиды, поселяясь внутри труб морского водопровода, почти совсем закрывали их просвет и препятствовали подаче воды. Бороться с гидроидами довольно трудно, так как эти животные неприхотливы и вполне хорошо развиваются, казалось бы, в неблагоприятных условиях. Кроме того, они отличаются быстрым ростом - за месяц вырастают кустики 5-7 см высотой. Чтобы очистить от них днище корабля, приходится ставить его в сухой док. Здесь корабль очищают от наросших гидроидов, полихет, мшанок, морских желудей и других животных-обрастателей. В последнее время стали применять специальные ядовитые краскипокрытые ими подводные части корабля подвержены обрастаниям в значительно меньшей степени. В зарослях гидроидов, обитающих на большой глубине, живут черви, моллюски, ракообразные, иглокожие. Многие из них, например рачки морские козочки, находят среди гидроидов убежище, другие, как, например, морские «пауки» (многоколенчатые), не только прячутся в их зарослях, но и питаются гидрополипами. Если поводить вокруг поселений гидроидов мелкоячеистым сачком или, что еще лучше, использовать для этого специальную, так называемую планктонную, сеть, то среди массы маленьких рачков и личинок различных других беспозвоночных животных попадутся гидроидные медузы. Несмотря на незначительную величину, гидроидные медузы очень прожорливы. Они поедают массу рачков и потому считаются вредными животными - конкурентами планктоноядных рыб. Обильная пища необходима медузам для развития половых продуктов. Плавая, они разбрасывают в море огромное количество яиц, которые впоследствии дают начало полипоидному поколению гидроидов. Некоторые медузы представляют серьезную опасность для человека. В Черном и Азовском морях летом бывают очень многочисленны медузы корнероты, прикоснувшись к ним, можно получить сильный и болезненный "ожог". В фауне наших дальневосточных морей также имеется одна медуза, вызывающая серьезные заболевания при соприкосновении с ней. Местные жители называют эту медузу "крестовичком" за крестообразное расположение четырех темных радиальных каналов, вдоль которых тянутся четыре также темноокрашенные половые железы. Зонтик медузы прозрачный, слабого желтовато-зеленого цвета. Размеры медузы невелики: зонтик отдельных экземпляров достигает 25 мм в диаметре, но обычно они значительно меньше, всего 15-18 мм. На краю зонтика крестовичка (научное название - Gonionemus vertens) имеется до 80 щупалец, способных сильно вытягиваться и сокращаться. Щупальца густо усажены стрекательными клетками, которые располагаются поясками. Посередине длины щупальца имеется небольшая присоска, при помощи которой медуза прикрепляется к различным подводным предметам. Крестовички обитают в Японском море и вблизи Курильских островов. Они обычно держатся на мелководье. Их излюбленные места - заросли морской травы зостеры. Здесь они плавают и повисают на травинках, прикрепившись своими присосками.Иногда они попадаются и в чистой воде, но обычно невдалеке от зарослей зостеры. Во время дождей, когда морская вода у берегов значительно опресняется, медузы погибают. В дождливые годы их почти нет, зато к концу засушливого лета крестовички появляются массами. Хотя крестовички могут свободно плавать, обычно они предпочитают подстерегать добычу, прикрепившись к какому-либо предмету. Поэтому, когда одно из щупалец крестовичка случайно коснется тела купающегося человека, медуза устремляется в этом направлении и пытается прикрепиться при помощи присосок и стрекательных капсул. В этот момент купальщик ощущает сильный "ожог", через несколько минут кожа на месте прикосновения щупальца краснеет, покрывается волдырями. Почувствовав "ожог", нужно немедленно выходить из воды. Уже через 10-30 минут наступает общая слабость, появляются боли в пояснице, затрудняется дыхание, немеют руки и ноги. Хорошо, если берег близко, иначе можно и утонуть. Пораженного нужно удобно положить и немедленно вызвать врача. Для лечения применяют подкожные инъекции адреналина и эфедрина; в наиболее тяжелых случаях применяется искусственное дыхание. Болезнь длится 4-5 суток, но и после этого срока люди, пораженные маленькой медузой, долго еще не могут окончательно поправиться. Особенно опасны повторные ожоги. Установлено, что яд крестовичка не только не вырабатывает иммунитета, а, напротив, делает организм повышенно чувствительным даже к небольшим дозам того же яда. Это явление известно в медицине под названием анафилоксии. Уберечься от крестовичка довольно трудно. В местах, где обычно купается много людей, для борьбы с крестовичком выкашивают зостеру, огораживают купальни мелкоячеистой сеткой, вылавливают крестовичков специальными сетями. Интересно отметить, что такими ядовитыми свойствами обладают крестовички, обитающие только в бассейне Тихого океана. Очень близкая форма, относящаяся к тому же виду, но к другому подвиду, живущая на американском и европейском побережьях Атлантического океана, совершенно безвредна. Некоторых тропических медуз употребляют в пищу в Японии и Китае, их называют "хрустальным мясом". Тело медуз желеобразной консистенции, почти прозрачное, содержит много воды и небольшое количество белков, жиров, углеводов, витаминов В1, В2 и никотиновой кислоты. Коралловые полипы на протяжении тысячелетий образуют коралловые рифы и острова. Известковые скелеты коралловых полипов население использует для строительных нужд. Известковый скелет благородного коралла, окрашенный в розовый или кирпично-красный цвет, используют для изготовления бус и других украшений. Некоторые одиночные полипы актинии, похожие на цветы из-за большого количества щупалец, живут в симбиозе с морскими раками-отшельниками. Несколько видов кишечнополостных паразитируют на других животных, один вид паразитирует на икринках осетровых рыб: стерляди, севрюги, осетра и аральского шипа. Тип плоские черви (Planthelminthes) ЭКОЛОГИЯ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ Плоские черви - первые трехслойные с двусторонней симметрией древние животные. Обитают в воде. Хищники, питающиеся простейшими, кишечнополостными или паразитирующие животные. Паразитические формы произошли позднее, для них характерна дегенерация некоторых органов - пищеварения, чувств и др. Они обитают в теле двух хозяев - различных животных, животного и человека, а также на теле рыб. Вызывают тяжелые заболевания, отравление, истощение, поражение кровеносной системы. Для этих червей характерны различные приспособления (идиоадаптации) к паразитизму - наличие присосок, крючков, большая плодовитость. Наука о паразитических червях - гельминтология, разработана акад. К. И. Скрябиным и Е.Н.Павловским. Тип плоских червей, объединяющий около 13000 видов, представляет собой как бы узел родословного древа животного мира, являясь прародителем ряда групп более высокоорганизованных животных. Плоские черви встречаются в морских и пресных водах, немногие живут в сырой почве, под листьями, во мху. Более 10 000 видов ведут паразитический образ жизни в кишечнике и внутренних органах человека (и животных), вызывая нередко тяжелые заболевания. Своим паразитированием плоские черви представляют интерес с медицинской точки зрения. Область медицинской паразитологии, посвященная изучению червей-паразитов человека и вызываемых ими заболеваний, называется медицинской гельминтологией. Развитие этой науки в большой мере связано с работами крупных советских ученых - академика К. И. Скрябина и академика Е. Н. Павловского. Общая характеристика типа Плоские черви относятся к группе трехслойных животных. Кроме экто- и энтодермы у зародышей плоских червей развивается третий зародышевый листок - мезодерма. В процессе развития за счет этих трех листков формируются ткани и органы тела червей. Плоские черви обладают билатеральной (двусторонней) симметрией, через их тело можно провести лишь одну плоскость, делящую тело на симметричные половины. При билатеральной симметрии в теле различают правую и левую половины: вентральную и дорсальную стороны, передний (головной) и задний (хвостовой) конец. Указанные признаки - следствие ароморфозов, происшедших у предков плоских червей. Плоские черви - первичноротые животные. Тело плоских червей имеет листовидную или лентовидную форму и всегда сплющено в дорсо-вентральном направлении, что и дало основание для названия типа. Стенка тела образована кожно-мускульным мешком. Он состоит из слоя эпителия, покрывающего тело снаружи, и лежащих под ним сплошных слоев мышц. Наружный слой представлен кольцевой мускулатурой, внутренний - продольной. Между ними обычно расположена диагональная мускулатура. Сокращение мускульных элементов кожно-мускульного мешка обеспечивает характерные "червеобразные" движения плоских червей. Центральная нервная система состоит из парного головного нервного ганглия (узла) и отходящих от него нервных стволов, тянущихся вдоль тела. Как головной узел, так и стволы служат местом концентрации нервных клеток. От головного узла и стволов отходит периферическая нервная система, представленная нервами, идущими к коже, мускулатуре и внутренним органам. Органы чувств (рецепторы) хорошо развиты у свободноживущих форм. У них на головном конце имеются глаза, органы обоняния и равновесия. В коже плоских червей рассеяны осязательные клетки, особенно многочисленные в щупальцах головы. У паразитических червей тоже имеются осязательные клетки. Внутренние органы погружены в рыхлую соединительную ткань мезодермального происхождения паренхиму, содержащую многочисленные клетки. Функции паренхимы разнобразны: она имеет опорное значение, служит для накопления запасных питательных веществ, играет роль в процессах обмена. Поскольку паренхима заполняет пространство между органами, плоских червей называют бесполостными, паренхиматозными животными. Полости тела у них нет. Пищеварительная система у типичных представителей состоит из двух отделов: передней эктодермальной кишки и слепо замкнутой энтодермальной средней кишки. Передняя кишка начинается ротовым отверстием, ведущим в мускулистую глотку. Средняя кишка обычно разветвлена и служит местом переваривания пищи. Непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие. Задняя кишка и заднепроходное отверстие отсутствуют. У многих паразитических плоских червей органов пищеварения нет; питание совершается осмотически - поверхностью тела. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Поглощение кислорода у свободноживущих форм происходит через поверхность тела. Большинство паразитов - анаэробы и в доступе кислорода не нуждаются. Выделительная система у плоских червей представлена органами выделения - протонефридиями. Их функция состоит в удалении из тела продуктов внутриклеточного распада (продуктов диссимиляции). Последние выводятся из всех клеток тела и попадают в межклеточные промежутки паренхимы. Отсюда они извлекаются особыми клетками с «мерцательным пламенем», т.е. с пучком ресничек. Внутри этих клеток начинаются канальцы выделительной (экскреторной) системы. Биение ресничек гонит продукты выделения по канальцам. Объединяясь, эти канальцы образуют все более крупные трубки, впадающие в парные (правый и левый) каналы выделительной системы, которые сливаются вместе и открываются наружу выделительной порой. Плоские черви - гермафродиты. Половая система состоит из половых желез (семенников и яичников) и сложной системы каналов, выводящих половые продукты. Для животных, относящихся к типу плоских червей, характерны: 1. трехслойность, т.е. развитие экто-, энто- и мезодермы у эмбрионов; 2. 3. наличие кожно-мускульного мешка; отсутствие полости тела (пространство между органами заполнено паренхимой); 4. двухбоковая симметрия; 5. форма тела, сплюснутая в спинно-брюшном (дорсовентральном) направлении; 6. наличие развитых систем органов: мышечной, пищеварительной, выделительной, нервной и половой. Тип плоские черви (Plathelminthes) включает 6 классов. Здесь будут рассмотрены Класс ресничные (Turbellaria) Класс сосальщики (Trematodes) Класс ленточные (Cestoidea) Класс ресничные (Turbellaria) Известно около 1500 видов ресничных червей или турбеллярий. Турбеллярии распространены во всех частях земного шара. Большинство видов обитает в морях, где, очевидно, впервые возникли плоские черви. Известны пресноводные и почвенные виды. Почти все турбеллярии хищники. Они поедают простейших, червей, мелких ракообразных и насекомых. Имеются бескишечные формы, а также виды с прямым и разветвленным кишечником. Типичными представителями ресничных червей являются планарии. Планария - небольшой (длиной 10-15 мм) червь листовидной формы, обитающий в прудах и слабопроточных водоемах. Планарий можно отыскать на гниющих под водой кусках дерева, опавшей древесной листве и стеблях растений. Покровы тела и аппарат движения. Тело покрыто ресничками. Стенка тела планарии, как и всех плоских червей, образована кожей и мускулатурой, которые, плотно срастаясь, составляют кожно-мускульный мешок. В коже развиты одноклеточные слизистые железы. Мышцы представлены волокнами, расположенными в три слоя (кольцевой, косой и продольный). Это позволяет планариям передвигаться и несколько менять форму тела. Полость тела отсутствует. Внутри кожно-мускульного мешка между органами находится губчатая ткань паренхима, состоящая из массы клеток, в небольших промежутках между которыми содержится тканевая жидкость. С ней связано перемещение питательных веществ из кишечника во все части тела и конечных продуктов жизнедеятельности в органы выделения. Пищеварительная система. Рот расположен на брюшной стороне, в середине или в задней трети тела. Пищеварительная система состоит из переднего отдела - эктодермальной глотки, и среднего, который имеет вид сильно разветвленных стволов, заканчивающихся слепо. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. У ресничных червей наряду с внеклеточным еще большую роль играет внутриклеточное пищеварение. У некоторых планарий кишечник отсутствует и пищеварение осуществляется только фагоцитарными клетками. Бескишечные тубеллярии представляют значительный филогенетический интерес (см. ниже). Выделительная система. Протонефридии начинаются в глубине паренхимы конечными или терминальными клетками звездчатой формы. В терминальных клетках имеются канальцы с пучком ресничек, колеблющихся подобно пламени свечи. Отсюда и название их - мерцательное, или ресничное, пламя. Терминальные клетки впадают в канальцы, стенки которых состоят уже из многих клеток Эти канальцы многочисленны, пронизывают все тело. Они открываются в боковые каналы, обладающие большим просветом, и, наконец, сообщаются с внешней средой выделительными порами. Протонефридии выполняют функции осморегуляции и удаления из организма продуктов диссимиляции. Терминальные клетки вбирают из паренхимы тканевую жидкость. Мерцательное же пламя содействует продвижению ее по каналам к выделительной поре. Нервная система. У ресничных червей в головном конце проявляется парный мозговой ганглий и идущие от него нервные стволы, из которых наибольшего развития достигают два боковых ствола, состоящих из нервных клеток и их отростков. Поперечные, стволы соединены кольцевыми перемычками, благодаря чему нервная система приобретает вид решетки. Органы чувств еще примитивны. Они представлены осязательными клетками, которыми богата кожа, одной или несколькими парами пигментированных глазков, а у некоторых и органами равновесия - статоцистами. Размножение. Планарии - гермафродиты со сложно устроенной половой системой. У них широко развито бесполое размножение и хорошо выражен соматический эмбриогенез. Благодаря этому они служат классическими объектами для изучения процессов регенерации. Происхождение. Вопрос о происхождении ресничных червей окончательно не решен. Наибольшим признанием пользуется гипотеза В.Н. Беклемишева (1937). Он считает, что древнейшими турбелляриями являются бескишечные. По его гипотезе они произошли от планулообразного (т.е. похожего на планулу личинку кишечнополостных) предка плоских червей, перешедшего к ползанию. Такой образ жизни способствовал обособлению дорсальной и вентральной сторон тела, т. е. образованию билатеральной симметрии. По гипотезе А. В. Иванова (1973) низшие бескишечные турбеллярии произошли непосредственно от фагоцителлы, минуя кишечнополостных. Согласно его концепции, кишечнополостные являются боковой ветвью животного мира. Класс сосальщики (Trematodes) и Класс ленточные черви (Cestoidea) включают только паразитические формы. Особенности жизненных циклов, распространения паразитических червей и меры борьбы с ними изучает наука гельминтология, основоположником которой в нашей стране был академик АН СССР, ВАСХНИЛ и АМН СССР К.И.Скрябин. Тип круглые черви Nemathelminthes Нематоды, или круглые черви, как предполагают, произошли от турбеллярий. В процессе эволюции они приобрели своеобразный план строения, резко отличающий их от плоских червей. Это заставляет рассматривать нематод как отдельный тип животного мира. Родство нематод с вышестоящими группами не установлено, в связи с чем нематоды рассматриваются как боковая ветвь родословного древа животных. В тип входит около 10 000 видов. ЭКОЛОГИЯ КРУГЛЫХ ЧЕРВЕЙ Круглые черви - трехслойные нечленистые животные, имеющие первичную полость тела, заполненную жидкостью. Активно передвигаются. Обитают в воде, на почве, во мху. Свободноживущие организмы (коловратки) питаются бактериями, простейшими, водорослями, сами же служат пищей для мальков и взрослых рыб, рачков. Паразитические формы (аскариды, острицы, власоглавы, скребни) живут в организме человека, млекопитающих животных, птиц, рыб, насекомых, ракообразных, которые являются основными или промежуточными хозяевами, вызывая тяжелые болезни, даже массовую гибель. Нематоды паразитируют также в теле растений и грибов, вызывая болезни и снижая урожай. Сельскохозяйственные растения поражаются почвенными нематодами, которые, внедряясь в корни, вызывают их отмирание, образование галлов (вздутий) на стеблях, листьях, клубнях, растрескивание донца у луковичных культур. Поражению нематодами подвержены злаки, овощные культуры, картофель, земляника. Согласно классификации В. А. Догеля (1981), тип Nemathelminthes включает в себя 5 классов: 1. Класс Нематоды (Nematoda). 2. Класс Брюхоресничные (Gastrotricha). 3. Класс Киноринхи (Kinorinchi). 4. Класс Волосатики (Gorciiacea). 5. Класс Коловратки (Rotatoria). С медицинской точки зрения круглые черви представляют большой интерес. К этому типу относится ряд широко распространенных паразитов человека. Все важные в медицинском отношении представители входят в класс собственно круглых червей (Nematoda). Остальные классы не содержат форм, патогенных для человека. Общая характеристика типа Наиболее характерным внешним признаком служит несегментированное, цилиндрическре или веретенообразное тело, имеющее на поперечном срезе круглую форму. Снаружи тело покрыто кутикулой, под ней развит лишь один продольный слой мышц. Внутри кожно-мускульного мешка находится первичная полость тела, в которой находятся внутренние органы (см. табл. 1). В пищеварительной трубке появляется третий, задний, отдел, заканчивающийся анальным отверстием. Выделительная система или протонефридиальная, или представлена видоизмененными кожными железами. Половая система у большинства нематод раздельнополая. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца (или надглоточного узла) и нескольких продольных стволов, из которых два наиболее развиты. Органы чувств развиты слабо. Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют. Известно более 20 тыс. видов круглых червей, которые обитают на дне морей, в пресной воде, почве, многие паразитируют у человека, животных и растений. По-видимому, такая универсальная приспособленность круглых червей обусловлена развитием у них плотной наружной кутикулы. Таблица 1. Характерные особенности различных типов червей Тип Кожномускульный мешок Пищеварительна я система Кровеносна я система Половая система Нервная система Полость тела Плоские черви Включает слои продольных и кольцевых мышц, а также пучки спиннобрюшных и диагональны х мышц Из эктодермальной передней кишки и энтодермальной средней кишки Не развита Гермафродитна я Парный мозговой узел и несколько пар нервных стволов Отсутствует , заполнена паренхимой Круглые черви Только продольные мышцы Из эктодермальной передней и задней кйшки и энтодермальной средней кишки То же Раздельнополая Окологлоточно е нервное кольцо и 6 продольных стволов Первичная Кольчаты е черви Из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц Из эктодермальной передней и задней кишки и энтодермальной средней кишки Хорошо развита, замкнутая Раздельнополы е или гермафродиты Парный мозговой узел, окологлоточное нервное кольцо, брюшная нфвная цепочка Вторичная Класс Собственно круглые черви (Nematoda) Включает огромное количество видов, как свободноживущих, так и паразитических. Отличается широким ареалом распространения. Насчитывает большое количество паразитических форм, в том числе паразитов человека. Морфофизиологическая характеристика Круглые черви имеют билатерально симметричное удлиненное тело. В отличие от плоских червей поперечный разрез тела имеет форму круга (откуда их название). Тело не сегментировано. Стенкой тела служит кожно-мускульный мешок, состоящий из кутикулы, гиподермы и мускулатуры. Гиподерма представляет собой кожный покров, утерявший клеточное строение и представленный сплошным слоем протоплазмы с рассеянными в ней ядрами (симпласт). На наружной поверхности гиподерма выделяет прочную эластичную кутикулу, у паразитических червей она устойчива к действию пищеварительных соков хозяина. Кутикула служит наружным скелетом, к которому прикрепляются мышцы. Она защищает от механических повреждений и химических воздействий. Под гиподермой лежит всего один слой продольных мышц, разделенных валиками гиподермы на несколько продольных лент. Каждая мышечная клетка состоит из сократимой части, представленной веретеном, и плазматического выроста (плазматическая часть). Движения ограниченны. Тело изгибается только в дорсо-вентральной плоскости, благодаря тому что брюшные и спинные мышечные ленты действуют как антагонисты. На переднем конце тела терминально расположено ротовое отверстие. Анус находится на брюшной стороне, вблизи заднего конца тела. Участок позади ануса называется хвостом. Внутри кожно-мускульного мешка находится полость тела, содержащая полостную жидкость и внутренние органы. Полость тела развивается из полости бластулы (бластоцеля) и называется первичной полостью тела. Морфологически она характеризуется отсутствием эпителиальной выстилки и ограничивается непосредственно мускулатурой кожно-мускульного мешка. Полостная жидкость непосредственно омывает органы и стенки тела и находится под большим давлением, что создает опору для мышечного мешка (гидроскелет). Кроме того, она играет важную роль в обменных процессах. У некоторых нематод она токсична. Пищеварительная система представлена прямой трубкой, начинающейся ртом и заканчивающейся анальным отверстием. Ротовое отверстие расположено терминально на переднем конце и окружено кутикулярными губами. В пищеварительной трубке различают переднюю, среднюю и заднюю кишку; средняя развивается за счет энтодермы, в то время как передняя и задняя - за счет эктодермы; последние выстланы, как и кожа, кутикулой. Передняя кишка часто дифференцируется на отделы: ротовую капсулу, пищевод, бульбус и др. Выделительная система своеобразна и состоит из одной одной гигантской экскреторной (выделительной) клеткой. Тело клетки расположено в передней части нематоды. От нее назад и вперед отходят отростки, пронизанные каналами. Каналы, расположенные кзади от клетки, слепо заканчиваются, тогда как отходящие вперед каналы объединяются в общий проток, открывающийся наружу экскреторной поры. В процессе выделения участвуют также особые фагоцитарные клетки, расположенные в полости тела, по ходу боковых выделительных каналов. Эти клетки вбирают в себя из полости тела продукты распада. Фагоцитарная природа этих клеток доказана опытом введения в полость тела червей туши или других окрашенных частиц. Тушь захватывается фагоцитарными клетками и скапливается в их цитоплазме. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, от которого отходят продольные нервные стволы, среди которых наиболее развиты дорзальный и вентральный. Органы чувств примитивны; они представлены осязательными сосочками и особыми органами, воспринимающими раздражители химической природы (амфидами). У некоторых свободноживущих нематод имеются глазки. Половая система имеет трубчатое строение. Нематоды, как правило, раздельнополые. У большинства самцов имеется только одна (непарная) трубка, разные участки которой специализированы и выполняют функции различных половых органов. Самый узкий, начальный отдел - семенник - подразделяется на зону размножения и зону роста. Семенник переходит в семяпровод, после которого следует широкий семяизвергательный канал, открывающийся в задний отдел кишечника. У самок половая система обычно состоит из двух трубок. Начальный, самый узкий, слепо замкнутый отдел трубки представляет собой яичник. В этой части трубка не имеет просвета, - он заполнен размножающимися половыми клетками. Яичник постепенно переходит в более широкий отдел, выполняющий функции яйцевода. Следующий отдел, наиболее широкий, - матка. Две матки соединяются между собой и образуют непарную вагину или влагалище, которое открывается наружу на переднем конце тела. У некоторых видов самка имеет только одну половую трубку. У нематод хорошо выражен половой диморфизм - самцы и самки отличаются по внешним признакам. Самцы имеют меньшие размеры, задний конец тела у некоторых из них закручен на брюшную сторону. Некоторым видам свойственно живорождение, т. е. у них яйцо развивается до стадии личинки еще в половых путях самки и из организма самки выходят уже живые личинки. Органов дыхания и кровеносной системы у круглых червей нет. Дыхание у свободноживущих форм осуществляется через покровы; паразиты - анаэробы. Жизненный цикл. Более простой, чем у плоских червей, - как правило, отсутствует смена личиночных форм. Развитие у большинства видов нематод прямое, происходит без смены хозяев. Взрослые особи ведут паразитический образ жизни. Яйца и личинки развиваются во внешней среде без промежуточного хозяина. Эта группа относится к геогельминтам. У других видов - биогельминтов - личинки нуждаются в промежуточном хозяине. Для личинок многих нематод характерна способность к миграции, т. е. передвижению по определенным органам хозяина. Заболевания, вызываемые собственно круглыми червями, называются нематодозами. Многие нематодозы человека представляют собой широко распространенные и тяжелые заболевания. Острица (Enterobius vermicularis) Наиболее широко распространенный гельминт человека, занимающий первое место по частоте распространения среди плоских и круглых червей. Встречается во всех районах земного шара. Вызывает заболевание энтеробиоз. Локализация. Нижний отдел тонкой и начальный отдел толстой кишки. Географическое распространение. Повсеместное. Морфофизиологическая характеристика. Небольшой червь белого цвета. Длина самки 10-12 мм, самца - 25 мм. Задний конец самца закручен на брюшную сторону, у самки - шиловидно заострен. На переднем конце тела находится вздутие кутикулы - везикула, окружающее ротовое отверстие и участвующее в фиксации гельминта к стенкам кишечника. В задней части пищевода находится шаровидное вздутие - бульбус, сокращение которого, как предполагают, играет известную роль в процессах фиксации. Кишечник имеет вид прямой трубки. Половая система характеризуется типичным для нематод строением. Питаются содержимым кишечника, иногда способны заглатывать кровь. Яйца асимметричной формы, одна сторона овала уплощена, другая - выпуклая, бесцветная оболочка хорошо выражена. Жизненный цикл. Оплодотворение происходит в кишечнике. Сразу после оплодотворения самцы погибают. Матка самки, набитая яйцами, увеличивается настолько, что занимает почти все тело червя. Она сдавливает бульбус пищевода, что нарушает механизм фиксации. Такие самки под влиянием перистальтики спускаются в прямую кишку. Ночью они активно выползают из ануса на кожу промежности и здесь откладывают яйца (до 13 000 шт.), приклеивая их к коже. Вскоре после этого самки погибают. Для дальнейшего развития отложенных яиц необходим особый микроклимат - температура 34-36 °С и высокая влажность - 70-90%. Такие условия создаются в перианальных складках кожи и промежности человека. Находящиеся здесь яйца уже через 4-6 ч становятся инвазионными. Яйца, не удержавшиеся на коже и попавшие в условия с более низкой температурой и влажностью, не развиваются. При попадании яиц в кишечник человека они превращаются в половозрелые формы без миграции. Взрослые особи живут в кишечнике 30 сут, но вылечить энтеробиоз бывает трудно, поскольку часто происходит повторное самозаражение. Самка, откладывая яйца, вызывает зуд, поэтому больные расчесывают зудящие места. Яйца попадают под ногти, где также находят оптимальные условия для развития (температура 34-36 °С, высокая влажность). Через загрязненные руки яйца легко попадают в рот. Таким образом больной постоянно заражает себя снова, т. е. происходит аутореинвазия, что затрудняет излечение. Патогенное действие. Зуд, потеря аппетита, понос, нарушение сна. У девочек и женщин возможны воспалительные процессы в половых органах при заползании остриц в вагину. Лабораторная диагностика. Исследование фекалий неприменимо, так как яйца откладываются на коже. Наиболее эффективен соскоб с перианальных складок кожи. Для этого спичку или деревянный стержень обвертывают ваткой и смачивают в глицерине, затем делают соскоб и микроскопируют его. Использованные материалы сжигают. Можно обнаружить яйца под ногтями или в носовой слизи. Иногда в фекалиях видны вышедшие острицы. Профилактика: личная - соблюдение правил личной гигиены, особенно чистоты рук; больного ребенка следует укладывать спать в трусиках, утром их кипятить и гладить мокрыми; общественная - общесанитарные мероприятия в сочетании со специфическими для энтеробиоза; систематические энтеробиозные мероприятия в детских учреждениях. Из других паразитических круглых червей распространены власоглавы [показать] анкилостомиды [показать] стронгилы [показать] трихины [показать] аскариды Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) Вызывает заболевание аскаридоз. Морфофизиологическая характеристика. Крупный червь, беловато-розового цвета. Самка достигает 20-40 см в длину, самец - 15-20 см, задний конец тела самца загнут на брюшную сторону. Тело веретеновидное. Эпителий (гиподерма) аскариды образует снаружи многослойную гибкую кутикулу, которая выполняет функции своеобразного наружного скелета, а также защищает животное от механических повреждений, ядовитых веществ и переваривания пищеварительными ферментами хозяина. Под гиподермой находятся продольные мышцы. Аскариды не имеют органов прикрепления, они удерживаются в кишечнике, продвигаясь навстречу пище. Ротовое отверстий окружено тремя кутикулярными губами - дорсальной и двумя вентральными. В полости тела находятся фагоцитарные клетки (в них накапливаются нерастворимые продукты обмена веществ), половые органы и трубковидный кишечник, в котором различают переднюю кишку, состоящую из ротовой полости и пищевода; среднюю (энтодермальную) кишку и короткую эктодермальную заднюю кишку. Органы размножения имеют вид тонких нитевидных извилистых трубочек. У самки развиты два яичника, у самца - один семенник. У оплодотворенной самки на границе передней и средней трети тела имеется кольцевое углубление - перетяжка. Ежесуточно одна самка аскариды человеческой способна продуцировать по 200-240 тыс. яиц. Яйца крупные, овальной или округлой формы, покрыты тремя оболочками, защищающими их от воздействия неблагоприятных факторов (высыхания и т. п.). Наружная оболочка имеет бугристую поверхность, при нахождении в кишечнике окрашивается пигментами фекалий в бурый цвет, средняя - глянцевитая, внутренняя - волокнистая. Дробление яйца и развитие личинки продолжается около месяца и может происходить только во влажной среде при достаточном количестве кислорода. Из органов чувств развиты только осязательные бугорки вокруг рта, а у самцов также на заднем конце тела (близ полового отверстия). Локализация. Тонкий кишечник. Географическое распространение. По распространенности аскаридоз уступает только энтеробиозу. Встречается по всему земному шару, за исключением Арктики и засушливых районов (пустынь и полупустынь). Жизненный цикл. Паразитирует только у человека. Геогельминт. Оплодотворенная самка откладывает яйца в тонком кишечнике (до 240 000 в сутки). Для дальнейшего развития яйца обязательно должны попасть во внешнюю среду, в кишечнике развития не происходит из-за отсутствия кислорода. В почве при оптимальной влажности и температуре 20-25 °С в яйце через 21-24 сут развивается подвижная личинка. При более низкой или высокой температуре сроки развития меняются. В отличие от взрослых форм личинка является аэробом и нуждается в кислороде. Заражение человека происходит при проглатывании яиц с личинками с загрязненной водой или пищей. Яйца могут находиться на плохо вымытых ягодах (особенно на клубнике) или овощах с тех участков, для удобрения которых используют человеческие экскременты. Некоторые синантропные насекомые (например, мухи, тараканы) также могут переносить яйца аскарид на продукты питания. Проглоченное яйцо проходит в кишечник, где оболочка яйца растворяется и из него выходит личинка. Она пробуравливают стенку кишечника, попадает в кровеносные сосуды и мигрирует по организму. Вместе с током крови личинка попадает в печень, затем в правое сердце, легочную артерию и капилляры легочных альвеол. Начиная с этого момента личинка переходит к активному передвижению. Она пробуравливает стенку капилляров, проникает в полость альвеол, в бронхиолы, бронхи, трахею и, наконец, в глотку. Отсюда вместе с мокротой и слюной личинки вторично попадают в кишечник, где превращаются в половозрелые формы. Весь цикл развития аскариды происходит в одном хозяине. В общей сложности миграция продолжается около двух недель. Превращение во взрослую форму происходит в течение 70-75 сут. Срок жизни взрослых особей составляет 10-12 мес. Нижний порог температуры, при котором возможно развитие яиц аскариды - около 12-13 °С, верхний - около 36 °С. При температуре ниже минимальной яйца аскарид, не развиваясь, могут сохранить жизнеспособность и, набирая в теплые сезоны так называемую "сумму тепла", достигать инвазионной стадии. Ряд исследователей считают, что человек может заражаться яйцами свиной аскариды, морфологически не отличимой от человеческой, при этом возможна миграция личиночных стадий, но половозрелые формы не образуются. Патогенное действие. Личиночная и половозрелая формы обладают неодинаковым патогенным действием. Личиночные стадии вызывают сенсибилизацию (аллергические реакции) организма белковыми продуктами обмена и поражение ткани печени и, прежде всего, легких. В легочной ткани при миграционном аскаридозе наблюдаются множественные очаги кровоизлияний и воспаления (пневмония). При интенсивной инвазии процесс может захватывать целые доли легких. Экспериментально установлено, что заражение животных большой дозой яиц приводит к смерти от пневмонии на 6-10-е сутки. Длительность заболевания и тяжесть симптомов варьирует в зависимости от степени инвазии. При незначительной степени заражения воспалительный процесс в легких прекращается без осложнений. Кроме того, мигрирующие личинки аскарид при проникновении в альвеолы нарушают целостность последних, открывая тем самым "ворота" бактериям и вирусам. Действие на организм половозрелых форм разнообразно. Аскариды питаются за счет питательных веществ человека, выделяют в его организм ядовитые продукты обмена веществ, вызывают боли в желудке и кишечнике, расстройство пищеварения (катары), уменьшение аппетита, снижение работоспособности и другие сопутствующие явления. Основную роль играет интоксикация организма токсическими продуктами жизнедеятельности гельминтов, котрые выделяют в организм человека ядовитые продукты обмена веществ, в результате чего возникают боли в желудке и кишечнике, расстройство пищеварения (катары), уменьшение аппетита, снижение работоспособности и другие явления нарушения co стороны нервной, половой систем и др. Иногда наблюдаются тяжелые осложнения, требующие экстренного хирургического вмешательства: закупорка просвета кишечника клубком аскарид, спастическая непроходимость кишечника (иногда при наличии всего одной аскариды), закупорка желчных протоков при заползании аскарид и т. д. Описаны случаи обнаружения аскарид в лобных пазухах, полости среднего уха, гортани и других атипичных местах локализации паразита. В зависимости от локализации и степени инвазии симптоматика аскаридоза может варьировать от незначительных проявлений до летального исхода. Лабораторная диагностика. Обнаружение яиц в фекалиях. Профилактика: личная - соблюдение правил личной гигиены: мытье рук, овощей, фруктов, употребление кипяченой воды; беречь пищу от мух, тараканов и других насекомых. Общественная - санитарнопросветительная работа; массовая дегельминтизация населения с последующим уничтожением паразитов; обезвреживание фекалий, используемых как удобрение путем компостирования; охрана среды от загрязнения (устройство канализации, водопровода). Для яиц аскарид характерна высокая устойчивость к воздействию факторов внешней среды. Они могут перезимовывать и сохраняться в загрязненной почве в течение 5-6 лет. В выгребных ямах они сохраняются до 8 мес. В компостных кучах, где температура достигает 45 °С, яйца погибают через 1-2 мес. Скрябин Константин Иванович (1878-1972) - основатель гельминтологической науки в СССР. Организатор свыше 300 экспедиций в различные районы нашей страны (в части экспедиций участвовал лично), в результате которых были собраны огромные материалы по гельминтофауне человека, домашних и диких животных, разработаны комплексные мероприятия по профилактике и борьбе с тяжелыми болезнями гельминтозами (их возбудителями являются паразитические плоские и круглые черви). Основные труды посвящены морфологии, систематике, филогении, экологии, эпизоотологии и эпидемиологии гельминтов. Тип кольчатые черви (Annelides) Тип аннелид, объединяющий около 12000 видов, представляет собой как бы узел родословного древа животного мира. Согласно существующим теориям, кольчатые черви ведут свое происхождение от древних ресничных червей (турбеллярная теория) или же от форм, близких к гребневикам (трохофорная теория). В свою очередь от кольчатых червей возникли в процессе прогрессивной эволюции членистоногие. Наконец, в своем происхождении аннелиды связаны общим предком с моллюсками. Все это показывает то большое значение, которое имеет рассматриваемый тип для понимания филогенеза животного мира. С медицинской точки зрения аннелиды имеют ограниченное значение. Определенный интерес представляют лишь пиявки. Общая характеристика типа Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и задней лопасти. Сегменты туловища на протяжении почти всего тела имеют подобные друг другу наружные придатки и сходное внутреннее строение. Таким образом, для организации аннелид характерна повторяемость строения, или метамерия. По бокам тела на каждом сегменте обычно имеются наружные придатки в виде снабженных щетинками мускульных выростов - параподий - или же в виде щетинок. Эти придатки имеют значение при движении червя. Параподии в процессе филогенеза дали начало конечностям членистоногих. На головном конце тела находятся особые придатки - щупальца и палыгы. Развиты кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, лежащего под ней одного слоя клеток кожи и нескольких слоев мышц (см. табл. 1) и вторичная полость тела, или целом, в котором располагаются внутренние органы. Целом выстлан перитонеальным эпителием и разделен перегородками на отдельные камеры. При этом в каждом сегменте тела имеется пара целомических мешков (лишь головная и задняя лопасти лишены целома). Целомические мешки в каждом сегменте помещаются между кишечником и стенкой тела, они заполнены водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки. Целом выполняет опорную функцию. Кроме того, в целомическую жидкость из кишечника поступают питательные вещества, которые затем распределяются по всему организму. В целоме накапливаются вредные продукты обмена веществ, которые удаляются выделительными органами. В стенках целома развиваются мужские и женские половые железы. Центральная нервная система представлена надглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. К надглоточному узлу проходят нервы от органов чувств: глаз, органов равновесия, щупалец и пальп. Брюшная нервная цепочка состоит из узлов (по одной паре в каждом сегменте тела) и стволов, связывающих узлы между собой. Каждый узел иннервирует все органы данного сегмента. Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка обычно разделена на ряд отделов: глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Задняя кишка открывается заднепроходным отверстием на задней лопасти. В стенке кишечника имеется мускулатура, обеспечивающая продвижение пищи. Органы выделения - метанефридии - представляют собой парные трубчатые органы, метамерно повторяющиеся в сегментах тела. В отличие от протонефридиев они имеют сквозной выделительный каналец. Последний начинается воронкой, открывающейся в полость тела. Через воронку в нефридий поступает полостная жидкость. От воронки отходит каналец нефридия, открывающийся порой наружу. Проходя по канальцу, жидкость изменяет свой состав; в ней концентрируются конечные продукты диссимиляции, которые через наружную пору нефридия выбрасываются из организма. У аннелид впервые в филогенезе животного мира появляется кровеносная система. Главные кровеносные сосуды проходят по спинной и брюшной стороне. В передних сегментах они соединены поперечными сосудами. Спинной и передние кольцевые сосуды способны ритмично сокращаться и выполняют функцию сердца. У большинства видов кровеносная система замкнутая: кровь циркулирует по системе сосудов, нигде не прерываемых полостями, лакунами или синусами. У некоторых видов кровь бесцветная, у других красная в связи с присутствием гемоглобина. Большинство видов кольчатых червей дышит через кожу, богатую кровеносными капиллярами. У ряда морских форм имеются специализированные органы дыхания - жабры. Обычно они развиваются на параподиях или на пальпах. К жабрам подходят сосуды, несущие венозную кровь; она насыщается кислородом и в виде артериальной крови поступает в тело червя. Среди аннелид есть раздельнополые и гермафродитные виды. Половые железы расположены в полости тела. Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей (см. табл. 1); у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, органы дыхания, более высоко организована нервная система. Таблица 1. Характерные особенности различных типов червей Тип Кожномускульный мешок Пищеварительна я система Кровеносна я система Половая система Нервная система Полость тела Плоские черви Включает слои продольных и кольцевых мышц, а также пучки спиннобрюшных и диагональны х мышц Из эктодермальной передней кишки и энтодермальной средней кишки Не развита Гермафродитна я Парный мозговой узел и несколько пар нервных стволов Отсутствует , заполнена паренхимой Круглые черви Только продольные мышцы Из эктодермальной передней и задней кйшки и энтодермальной средней кишки То же Раздельнополая Окологлоточно е нервное кольцо и 6 продольных стволов Первичная Кольчаты е черви Из наружных кольцевых и внутренних продольных Из эктодермальной передней и задней кишки и Хорошо развита, замкнутая Раздельнополы е или гермафродиты Парный мозговой узел, окологлоточное нервное Вторичная мышц энтодермальной средней кишки кольцо, брюшная нервная цепочка ЭКОЛОГИЯ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ Кольчатые черви - это высшая группа червей, имеющих вторичную полость тела, состоящего из повторяющихся члеников. Свободноживущие в воде (немертины, пиявки) и в почве (дождевой червь) животные. Водные формы питаются водорослями, мелкими животными. Пиявки присасываются к коже животных и человека, питаясь кровью. Встречаются паразиты моллюсков, морских звезд, крабов. Почвенный обитатель - дождевой червь - играет огромную роль в почвообразовательном процессе, обогащая почву перегноем, измельчает ее, перемешивает и рыхлит, что создает благоприятные условия для жизни растений. Это очень полезные животные. Кольчатые черви служат пищей для многих позвоночных - рыб, земноводных, птиц, млекопитающих. В Красную книгу СССР внесено 11 видов различных червей. Для животных, относящихся к типу кольчатых червей, или кольчецов, характерны: 1. трехслойность, т. е. развитие экто-, энто- и мезодермы у эмбрионов; 2. вторичная (целомическая) полость тела; 3. кожно-мускульный мешок; 4. двубоковая симметрия; 5. наружная и внутренняя гомономная (равнозначная) метамерия или сегментация тела; 6. наличие основных систем органов: пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной, половой; 7. замкнутая кровеносная система; 8. выделительная система в виде метанефридиев; 9. нервная система, состоящая из надглоточного ганглия, окологлоточных комиссур и парной или непарной брюшной нервной цепочки; 10. наличие примитивных органов передвижения (параподии) Кольчатые черви обитают в пресных и морских водах, а также в почве. Несколько видов обитает в воздушной среде. Главнейшими классами типа кольчатых червей являются: многощетинковые (Polychaeta) малощетинковые (Oligochaeta) пиявки (Hirudinea) Класс многощетинковые кольчецы С точки зрения филогенеза животного мира полихеты - наиболее важная группа аннелид, так как с их прогрессивным развитием связано возникновение вышестоящих групп беспозвоночных. Тело полихет сегментировано. Имеются параподии, состоящие из спинной и брюшной ветвей, каждая из которых несет на себе усик. В мускульной стенке параподиев имеются толстые опорные щетинки, а из вершины обоих ветвей торчат пучки тонких щетинок. Функция параподий различна. Обычно это локомоторные органы, участвующие в движении червя. Иногда спинной усик разрастается и превращается в жабру. Кровеносная система у полихет хорошо развита и всегда замкнутая. Имеются виды с кожным и жаберным дыханием. Полихеты раздельнополые черви. Обитают в морях, преимущественно в прибрежной зоне. Характерным представителем класса может служить нереида (Nereis pelagica). Она в изобилии встречается в морях нашей страны; ведет донный образ жизни, будучи хищником, захватывает добычу челюстями. Другой представитель - пескожил (Arenicola marina) - обитает в морях, роет норы. Питается, пропуская через свой пищеварительный тракт морской ил. Дышит жабрами. Класс малощетинковые кольчецы Малощетинковые ведут свое происхождение от полихет. Наружными придатками тела служат щетинки, которые сидят непосредственно в стенке тела; параподий нет. Кровеносная система замкнутая; дыхание кожное. Малощетинковые кольчецы - гермафродиты. Подавляющее большинство видов - обитатели пресных вод и почвы. Характерным представителем класса может служить дождевой червь (Lumbricus terrestris). Дождевые черви обитают в почве; днем они сидят в норах, а вечером часто выползают наружу. Роясь в почве, они пропускают ее через свой кишечник и питаются содержащимися в ней растительными остатками. Дождевые черви играют большую роль в почвообразовательных процессах; они взрыхляют почву и способствуют ее аэрации; затаскивают в норы листья, обогащая почву органическими веществами; извлекают глубокие слои почвы на поверхность, а поверхностные - увлекают вглубь. Строение и размножение дождевого червя Дождевой червь имеет почти круглое в поперечном разрезе тело длиной до 30 см; насчитывают 100-180 сегментов или члеников. В передней трети тела дождевого червя находится утолщение - поясок (его клетки функционируют в период полового размножения и откладки яиц). По бокам каждого сегмента развиты по две пары коротких упругих щетинок, которые помогают животному при передвижении в почве. Тело имеет красновато-коричневую окраску, светлее на плоской брюшной и темнее на выпуклой спинной стороне. Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками. Под кожей находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. При сокращении кольцевых мышц тело животного вытягивается и становится тоньше, при сокращении продольных оно утолщается и раздвигает частички почвы. Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желез, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб, и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи). От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землей. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва. Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним - брюшной. В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной. Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому дождевые черви очень чувствительны к влажности почвы и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность. Выделительная система представлена метанефридиями. Метанефридий начинается в полости тела воронкой (нефростом) от которой идет проток - тоненькая петлеобразно изогнутая трубочка, открывающаяся наружу выделительной порой в боковой стенке тела. В каждом сегменте червя пара метанефридиев - правый и левый. Воронка и проток снабжены ресничками, вызывающими движение экскреторной жидкости. Нервная система имеет типичное для кольчатых червей строение (см. табл. 1), два брюшных нервных ствола, их узлы соединены между собой и образуют брюшную нервную цепочку. Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Как и гидра, дождевые черви способны к регенерации. Размножение происходит только половым путем. Дождевые черви - гермафродиты. В передней части их тела находятся семенники и яичники. Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Во время копуляции и откладки яиц клетки пояска на 32-37-м сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйиевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту. Червь выползает из нее задним концом вперед, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остается в земляной норке. Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви. Ходы дождевых червей находятся преимущественно в поверхностном слое почвы до глубины 1 м, на зиму они спускаются до глубины 2 м. Через норки и ходы червей в почву проникают атмосферный воздух и вода, необходимые для корней растений и жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Через свой кишечник за сутки червь пропускает столько почвы, сколько весит его тело (в среднем 4-5 г). На каждом гектаре земли дождевые черви ежесуточно перерабатывают в среднем 0,25 т почвы, а за год они выбрасывают на поверхность в виде экскрементов от 10 до 30 т переработанной ими почвы. В Японии разводят специально выведенные породы быстро размножающихся дождевых червей и используют их экскременты для биологического метода обработки почвы. В выращиваемых на такой почве овощах и фруктах повышается содержание сахара. На важную роль дождевых червей в процессах почвообразования впервые указал Ч. Дарвин. Кольчатые черви играют значительную роль в питании донных рыб, так как местами черви составляют до 5060 % биомассы придонных слоев водоемов. В 1939-1940 гг. из Азовского в Каспийское море был переселен червь нереис, составляющий ныне основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийского моря. Класс пиявки Пиявки произошли от многощетинковых кольчецов. В связи с полупаразитическим образом жизни их строение упрощено. Тело обычно несколько сплюснуто в дорсо-вентральном направлении. Характерным признаком внешнего строения служит наличие 2 присосок: передней и задней. С их помощью пиявки присасываются к своей жертве. В ротовой полости пиявки имеются три подвижные челюсти; их движением она наносит ранки в коже жертвы и питается ее кровью. Тело сегментировано. Кроме истинной метамерии, имеется ложная кольчатость - по несколько колец в одном сегменте. Параподий и щетинок нет. Вторичная полость тела редуцировалась; вместо нее имеются синусы и щели между органами. Кровеносная система незамкнутая; кровь лишь часть своего пути проходит по сосудам и изливается из них в синусы и лакуны. Органов дыхания нет. Половая система гермафродитная. Характерным представителем класса служит медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), живущая в прудах, озерах и болотах. При пересыхании водоемов пиявки зарываются в землю и впадают в состояние летнего оцепенения. Пиявка ведет полухищнический, полупаразитический образ жизни. Питается кровью рыб, лягушек и млекопитающих; нападая на них в воде, пиявка присасывается к коже, наносит ранки и высасывает кровь. В полость рта пиявки впадают протоки желез, выделяющих гирудин - вещество, препятствующее свертыванию крови. Количество всасываемой крови в 2-3 раза превышает вес самой пиявки. Кровь поступает в объемистую среднюю кишку, имеющую боковые карманы. Последние служат резервуаром, из которого кровь в течение недель поступает в нижележащие отделы кишки, где и переваривается. Медицинские пиявки специально разводятся и затем рассылаются в больницы. Используются, например, при лечении глазных болезней, связанных с увеличением внутриглазного давления (глаукома), при кровоизлиянии в мозг и гипертонии. При тромбозах и тромбофлебитах гирудин понижает свертываемость крови и способствует растворению тромбов. Известны случаи паразитирования пиявок в полости носа, глотке, гортани и трахее человека. Паразит попадает в организм при питье воды непосредственно из реки или пруда ("ничком"). Быстро укрепившись присосками, пиявка ранит слизистую оболочку, выделяет гирудин и вызывает длительное кровотечение. Особенно опасно заползание пиявок в трахею: по мере насасывания крови пиявка раздувается и может вызвать удушение. Удаляют пиявок хирургическим путем или же изгоняют полосканием крепким раствором поваренной соли. Тип моллюски Mollusca Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше. Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов. ЭКОЛОГИЯ МОЛЛЮСКОВ Моллюски - очень древние беспозвоночные животные, имеющие вторичную полость тела, сложно устроенные внутренние органы. Известковая раковина с роговым покрытием хорошо или слабо защищает мягкое тело. Обитают в воде и на суше. Служат пищей для многих животных. Сами питаются водными и наземными растениями, простейшими, рачками, грибами. На стадии личинки паразитируют на теле рыб. Являются промежуточными хозяевами паразитических ленточных червей. Наносят ущерб садам, огородам, виноградникам голые слизни, виноградная улитка. Моллюски играют большую роль в биологической очистке воды, постоянно фильтруя ее для получения пищи. На морских плантациях для пищевых целей разводят двустворчатых моллюсков. В Красную книгу СССР внесено 19 видов представителей этого типа животных. Общая характеристика типа Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны: трехслойность, - т.е. формирование органов из экто-, энто- и мезодермы билатеральная симметрия, нередко искаженная вследствие смещения органов несегментированное тело, обычно покрытое раковиной, цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластин кожная складка - мантия, облегающая все тело мускульный вырост - нога, которая служит для передвижения плохо выраженная целомическая полость наличие основных систем: аппарата движения, пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной системы, нервной и половой Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой). Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения. У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.). Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой. Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами. В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них: брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски Таблица 1. Характерные особенности двустворчатых и брюхоногих моллюсков Класс Признак Двустворчатые Брюхоногие Тип симметрии Двусторонний Асимметричный с редукцией некоторых правых органов Голова Редуцирована вместе с относящимися к ней органами Развита Органы дыхания Жабры Жабры или легкое Раковина Двустворчатая Спирально закрученная или колпачковидная Раздельнополая Гермафродитная или раздельнополая Половая система Питание Пассивное Активное Среда обитания Морская или пресноводная Морская, пресноводная или наземная Класс брюхоногие (Gastropoda) К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] . У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней ). Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания два глаза. Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту. Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом. Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза. У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины. Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой. Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам. К классу брюхоногих моллюсков принадлежит Прудовик обыкновенный, часто встречающийся на водных растениях в прудах, озерах и речках. Его раковина сплошная, длиной 4-7 см, спирально закрученная, с 4-5 завитками, острой вершиной и большим отверстием - устьем. Через устье наружу могут высовываться нога и голова. К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод. Промежуточный хозяин кошачьей двуустки - битиния (Bithynia leachi)- широко распространена в пресноводных водоемах нашей страны. Обитает в заросшей растительностью прибрежной зоне рек, в озерах и прудах. Раковина темно-коричневая, имеет 5 выпуклых оборотов. Высота раковины 6-12 мм. Промежуточный хозяин печеночной двуустки - малый прудовик (Limnea truncatula)- широко распространен на территории России. Раковина маленькая, не более 10 мм высоты, образует 6-7 оборотов. Обитает в прудах, болотах, канавах и лужах, где встречается часто в огромных количествах. В некоторых местностях на один гектар болот приходится более 1 млн. прудовиков. При высыхании болот прудовики зарываются в грунт, переживая засушливое время в земле. Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки - наземные моллюски хелицелла и зебрина (Helicella и Zebrina). Распространены на Украине, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Приспособлены к жизни в засушливых условиях; обитают в открытой степи на стеблях травянистых растений. Во время жары хелицеллы часто скапливаются на растениях гроздьями, спасаясь таким путем от высыхания. Хелицелла имеет низкоконическую раковину с 4-6 завитками; раковина светлая, с темными спиральными полосами и широким округлым устьем. Зебрина имеет высококоническую раковину с 8-11 завитками; раковина светлая, с коричневыми полосами, идущими от вершины к основанию; устье неправильно овальное. Брюхоногие моллюски распространены очень широко; обитают в морях, пресноводных водоемах и на почве. Среди них встречаются как растительноядные формы и потребители детрита, так и хищники. Многие из них являются промежуточными хозяевами различных паразитических червей; ряд наземных видов повреждают садовые и огородные культуры. Значительная часть брюхоногих служит объектом промысла, которых добывают ради мяса, красивых раковин и перламутра. Класс двустворчатые (Bivalvia) К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг. Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость. Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам. В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневатозеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг. Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр. В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу. Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.) Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи. Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела. Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость. Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни. Перловица и большинство двустворчатых моллюсков - раздельнополы. Половые железы парные, находятся в переднем отделе туловища и в основании ноги. Внешне самцы не отличаются от самок. Сперматозоиды выбрасываются в воду и вместе с водой попадают в мантийную полость самок, где яйца оплодотворяются. На жабрах материнского организма развивается личинка - глохидий. У глохидия створки раковины на брюшном крае имеют зубец с загнутыми острыми крючками, посреди брюшной поверхности туловища развита особая железа с длинной липкой нитью. Когда над материнской особью перловицы проплывает рыба, моллюск выталкивает глохидии через выводной сифон. С помощью липкой нити и зубчатых створок глохидии прикрепляются к жабрам или плавникам рыбы. 1-2 месяца глохидий питается тканями рыбы, на ее теле в этом месте образуется опухоль. После завершения развития моллюска опухоль лопается и моллюск падает на дно. Временный паразитизм перловицы обеспечивает ее личинкам питание и расселение на большие расстояния. Класс головоногие (Cephalopoda) объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы. Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом. Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку развивающихся яиц. она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников. Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки. На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки. Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным. Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу. Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников. Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр. Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря". Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров. Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости. Значение моллюсков Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т). Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь). Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м2морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов. Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания. Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах. Голые слизни во влажных местах вредят культурным растениям. Некоторые моллюски cлужат промежуточными хозяевами паразитических плоских червей (например, малый прудовик - промежуточный хозяин печеночного сосальщика). Раковины некоторых морских брюхоногих используют как украшения для изготовления пепельниц, сувениров и т.п. Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения. Дополнительно: Атлас моллюсков (.ppt) Тип членистоногие (Arthropoda) Членистоногие произошли от кольчатых червей и сохранили многие черты последних. В процессе прогрессивной эволюции они достигли значительной сложности строения и представляют высший тип беспозвоночных. Членистоногие - самый богатый видами тип животного мира. Он объединяет более 1.5 млн видов и превосходит в этом отношении все остальные типы животных и растений вместе взятые. Членистоногие имеют огромное значение в жизни природы. Они населяют моря, пресноводные водоемы, сушу и воздух. Служат пищей для других животных и в свою очередь питаются растениями, животными или паразитируют в них, или, наконец, питаются разлагающимися органическими веществами. Появляясь временами в несметных количествах, они могут изменить растительный ландшафт и фауну местности. Многообразно значение членистоногих и в жизни человека. Для сельского хозяйства особенно велико значение насекомых-вредителей полевых и огородных культур. Не меньше и положительная роль насекомых как опылителей цветковых растений. К видам, специально разводимым человеком, относятся медоносная пчела и производитель естественного шелка - бабочка туховый шелкопряд. Для врача членистоногие имеют исключительно большое теоретическое и практическое значение. В рассматриваемый тип входят: 1. паразиты человека 2. 3. промежуточные хозяева паразитов переносчики заболеваний 4. ядовитые членистоногие Важнейшие виды этих членистоногих относятся к паукообразным и насекомым. Их изучение составляет содержание одного из разделов паразитологии, а именно медицинской арахноэнтомологии. Большой вклад в развитие этой области знания внесен трудами акад. Е. Н. Павловского и его школы. Павловский Евгений Никанорович (1884-1965) - советский зоолог, основоположник школы советских паразитологов. Акад. АН СССР и АМН СССР. Организатор более 100 паразитологических экспедиций преимущественно в районы Средней Азии и Дальнего Востока. Изучал в основном ядовитых и кровососущих членистоногих - переносчиков болезней. Вместе со своими коллегами и учениками разработал учение о трансмиссивных болезнях и их природных очагах. Возбудители этих болезней передаются из внешней среды или от одного организма* другому животными-переносчиками (чаще всего насекомыми и клещами). Изучение природных очагов клещевого возвратного тифа, весенне-летнего энцефалита и других тяжелых болезней позволило разработать эффективные мероприятия по борьбе с трансмиссивными болезнями (выявление и уничтожение или обеззараживание природных очагов, уничтожение переносчиков болезней). Основные труды посвящены вопросам краевой и ландшафтной паразитологии, циклам развития ряда паразитов, патогенезу глистных инвазий, фауне гнуса и методам борьбы с ним. Общая характеристика типа Тело членистоногих состоит из члеников, или сегментов, часть из которых сливается. Сходные сегменты выделяются в особые отделы тела. Чаще всего различают два отдела тела - головогрудь и брюшко (у ракообразных и паукообразных) либо три отдела - голову, грудь и брюшко (у насекомых). Общее число сегментов тела в различных классах сильно отличается. У многих форм сегменты нередко сливаются, в результате чего отдельные участки или даже все тело становятся нерасчлененными. Конечности членистые, т. е. состоят из нескольких члеников (отсюда название типа). Они расположены посегментно на голове и туловище и подвижно соединены с телом с помощью суставов. Функции конечностей разнообразны. Ноги груди и брюшка обычно несут локомоторную функцию (ходильные и плавательные ноги); некоторые из брюшных ножек могут превратиться в копулятивные органы (половые ножки). Выросты конечностей грудных сегментов служат у ракообразных органами дыхания-жабрами. Передние конечности головы - антеннулы и антенны - несут на себе органы чувств (осязательные щетинки, органы обоняния и равновесия). Конечности, окружающие ротовое отверстие, служат для захватывания и перетирания пищи (верхние и нижние челюсти, ногочелюсти и т. п.). Тело покрыто плотной хитиновой кутикулой, в состав которой входят липоиды, протеины и азотистое органическое вещество - хитин. Затвердение кутикулы обусловлено тем, что хитин может быть пропитан углекислым кальцием (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (у паукообразных и насекомых). Хитиновый покров образует твердый наружный панцирь, защищающий тело членистоногих от механических повреждений. Хитин служит также местом прикрепления мышц, выполняя, таким образом, функцию наружного скелета. В периоды роста хитиновый покров препятствует увеличению объема тела. Поэтому он периодически сбрасывается и заменяется новым, более просторным (линька членистоногих). В течение нескольких часов или суток, пока новый покров не затвердеет, размеры тела животного быстро увеличиваются. Мускулатура хорошо развита, имеет поперечно-полосатую структуру, состоит из отдельных мышц, прикрепляющихся изнутри к элементам наружного скелета или к его выростам и подобным образованиям. Мускульные волокна не составляют сплошного слоя, а образуют отдельные мышцы, приводящие в движение тот или иной орган. Этим достигается большое разнообразие движений тела. Членистоногие имеют смешанную полость тела, или миксоцель. Она возникает путем слияния вторичной полости тела с первичной в процессе эмбрионального развития. Пищеварительная система состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки развиваются из эктодермального зародышевого листка, они выстланы изнутри кутикулой. Передняя кишка подразделяется на отделы: глотку, зоб, жевательный желудок. Энтодермальная средняя кишка служит для переваривания и всасывания пищи. Он нее нередко отходят трубчатые ответвления, функционирующие как пищеварительные железы. Кровеносная система незамкнутая: кровь или заменяющая ее гемолимфа лишь часть своего пути проходит по кровеносным сосудам, другую часть пути она движется по лакунам, синусам и даже по полости тела, откуда вновь поступает в сосуды. В отличие от кольчатых червей членистоногие имеют сердце, нередко из нескольких камер, снабженных клапанами. Сердце расположено в спинной части тела в головогрудном или брюшном отделе. Кровь поступает в сердце через прикрытые клапанами боковые отверстия и выталкивается в один или несколько сосудов, из которых попадает в полость тела к внутренним органам. Органы дыхания разнообразны: у водных членистоногих имеются жабры, у наземных - легкие и трахеи. У мелких животных газообмен осуществляется всей поверхностью тела. Органы выделения имеют различное строение. Нередко они представлены усложненными метанефридиями, развивающимися лишь в одном из сегментов тела. Их наружные протоки открываются у основания антенн, челюстей или конечностей груди (антеннальные, максиллярные или коксальные железы). В других случаях органы выделения представлены системой экскреторных трубок, лежащих в полости тела и открывающихся в кишечник (мальпигиевы сосуды). Нервная система примитивных членистоногих подобна нервной системе кольчатых червей и состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов (нервного кольца) и брюшной нервной цепочки. Брюшная цепочка в типичных случаях метамерна. В каждом сегменте находится парный нервный узел, иннервирующий органы данного сегмента. У многих форм метамерия нарушается за счет слияния узлов близлежащих сегментов. Головной мозг имеет сложное строение. У насекомых он разделен на три отдела: передний - протоцеребрум (зрительный мозг), средний - дейтоцеребрум (обонятельный мозг), задний тритоцеребрум (связан с остальными видами чувствительности). В переднем отделе имеются особые грибовидные, или стебельчатые, тела, служащие высшим отделом головного мозга насекомых и центром условнорефлекторной деятельности. Исследования А. А. Заварзина (1886-1945) показали, что головной мозг насекомых по сложности строения не уступает мозгу низших позвоночных, в частности рыб и земноводных. Высокого уровня развития достигают органы чувств (зрения, химического чувства, осязания и др.). В функциональном отношении нервная система членистоногих тоже достигает высокой степени совершенства. Наблюдения за жизнью насекомых выявили у них сложные инстинкты. Примером может служить материнский инстинкт земляной осы - сфекса. Перед откладкой яиц самка осы вылетает на охоту; она находит полевого сверчка, вступает с ним в борьбу и наносит жалом уколы в нервные узлы грудных сегментов, парализуя добычу. Затем оса вырывает в земле норку, затаскивает в нее сверчка и откладывает на него яйца. Таким путем потомство обеспечивается пищей в виде живого парализованного сверчка. Еще сложнее инстинкты насекомых, живущих сообществами: пчел, муравьев, термитов. По сложности форм поведения они не уступают низшим позвоночным. В последнее время было доказано, что в нервной деятельности насекомых значительную роль играют условные рефлексы. У пчел они легко вырабатываются на окраску и запахи цветов, на форму предметов, окружающих улей. Условные рефлексы помогают пчелам находить пищу и ориентироваться на местности. Членистоногие в процессе эволюции произошли от древних примитивных кольчатых червей, с которыми у них очень сходен план строения тела (членистость, двусторонняя симметрия, подобие в строении нервной системы). Французский ученый Ж. Кювье и советский ученый В. Н. Беклемишев даже объединяли их в единый тип членистых животных. Размножение у членистоногих половое (все они раздельнополые), у многих развит явственный половой диморфизм. Самцы и самки имеют одну пару половых желез. С половыми протоками у самцов связаны придаточные органы: семенной пузырек и простата; у самок - семяприемник. У самцов часто имеется наружный совокупительный аппарат, у самок иногда образуется особый яйцеклад, служащий для откладки оплодотворенных яиц. Наружные части полового аппарата членистоногих в эволюции развились за счет конечностей брюшка - половых ножек. Насчитывается свыше 1,5 млн. видов членистоногих, т. е. больше, чем во всех вместе взятых группах животных. Различные виды членистоногих живут в морях, пресных водоемах, пересыхающих лужах, дуплах деревьев, болотах, пещерах, почве, норах, на суше - от арктических и антарктических побережий до тропиков и пустынь. Среди членистоногих много растительноядных видов, сапрофагов, некрофагов, копрофагов, хищников, паразитов и сверхпаразитов. Многие обитатели водоемов имеют большое значение как биофильтраторы, почвообитающие - в процессах почвообразования и т.п. В связи с приспособлением к разнообразным условиям существования членистоногие отличаются необыкновенным богатством форм. Из классов, входящих в тип членистоногих, здесь будут рассмотрены только три, как наиболее многочисленные классы: Класс Crustacea (ракообразные). Класс Arachnoidea (паукообразные). Класс Insecta (насекомые). Сравнительная характеристика этих классов представлена в табл. 1. Таблица 1. Сравнительная характеристика классов членистоногих Класс Признак Ракообразные Паукообразные Насекомые Отделы тела Головогрудь, брюшко (у некоторых голова отделена от груди, у других отделы тела слиты) Головогрудь, брюшко (у клещей часто все отделы слиты) Голова, грудь, брюшко Количество усиков Две пары Отсутствуют Одна пара Количество ротовых конечностей Три пары Две пары Три пары Количество ходильных ног Различное (у десятиногих - пять пар) Четыре пары Три пары Крылья Отсутствуют Отсутствуют Две пары (реже одна пара или отсутствуют) Органы дыхания Жабры Легкие и трахеи Трахеи