9.2. Типы питания животных: способы захвата и переработки пищи

308831646
1
2016.01.26
9.2. Типы питания животных:
способы захвата и переработки пищи
9.2.1. Классификация типов питания
Влияние давних представлений о важнейшей экологической роли цепей питания, включающих обгрызание
растений, отражено даже в названиях классических трофических уровней. Многие годы выделение типов
питания животных основывалось на таких пищевых цепях и на систематической принадлежности поедаемых
организмов; отсюда, например, «растительноядные», «плотоядные» и (промежуточные) «всеядные» формы.
Подобная классификация порождает много неудобств. Во-первых, исключительно растительноядных или плотоядных видов относительно мало, особенно если учитывать все стадии их жизненного цикла, т. е. большинство
животных попадают в неопределенную категорию «всеядных». Во-вторых, будучи основана на старом
представлении о разделении живых организмов на два царства — растений и животных, она не решает вопроса
о том, куда отнести виды, питающиеся бактериями и протистами и составляющие довольно обширную группу. Втретьих, филогенетические связи видов добычи необязательно важны для экологии питания ее потребителей.
Позже стало принято различать категории консументов по способам питания. Можно говорить о хищниках,
паразитах, обгрызающих и ощипывающих животных, о потребителях суспензий и осадков, о питающихся с
помощью симбионтов. Эта классификация не учитывает систематического положения организмов, используемых
в пищу, — например, «обгрызатели», потребители суспензий и осадков могут поедать бактерий, протистов,
грибы, растения и животных. Если способы питания животных не
делают различий между царствами поедаемых организмов, не
следует делать это и нам при анализе биологии питания. Поэтому в
следующем разделе мы от них абстрагируемся и более детально рассмотрим особенности поглощения и переваривания пищи.
9.2.2. Общие черты
Daugelis gyvūnų turi „išilginį” žarnyną, kuri burna būna daugiau
mažiau kūno priekyje, o analinė (šalinimo) anga – daugiau mažiau gale.
Pro analinę angą šalinami ekskrementai (mišinys iš nesuvirškintoų maisto
liekanų, žarnyno mikroorganizmų, žarnyno epitelio nusilupusių ląstelių,
žarnos gleivių ir pan.).
Kai kurie gyvūnai turi „akligatvinį” žarnyną, kuris prasideda burna,
tačiau neturi analinės angos, todėl nesuvirškinti likučiai šalinami pro burną.
Šia grupei priklauso daugiausia duobagyviai ir plokščiosios kirmėlės.
Panašų žarnyną turi ir kai kurie kiti gyvūnai, kurių kūno sandara yra
evoliuciškai smarkiai pakitusi.
Dalis gyvūnų – kai kurie parazitai ir kai kurie neparazitai, – išvis
neturi virškinamojo trakto, ir maistmedžiages gauna arba iš vidinių
simbiontų, arba pro išorinį kūno paviršių (o yra ir tokių formų, kurios
suaugusios (ar toje stadijoje) visai nesimaitina (pvz., velniaplaukiai,
kiaušiniai, lėliukės).
Sėsliosios formos (su spinduline kūno simetrija) paprastai turi
butną viršutinėje kūno dalyje, o ne priekyje. Nesėsliųjų dygiaodžių (jūros
žvaigždžių, jūros ežių), kurių protėviai buvo sėslūs, burna yra pilvo pusėje,
centre. Chordinių virškinimo traktas gali turėti daugiau nei vieną angą į
išorę (žiaunų plyšiai).
Рис. 9.10 Отделы пищеварительного
Vystymosi požiūriu gyvūnų virškinimo traktas sudarytas iš ttrijų
тракта обобщенного беспозвоночskyrių – ektoderminių priekinės žarnos (susidaro įdubus kūno paviršiui) ir
ного (схема)
užpakalinės žarnos bei entoderminės vidurinės žarnos (joje virškinama ir
įsiurbiamos monomerinės maistmedžiagės; ji neretai turi šoninius aklinus maišus, didinančius žarnos paviršių). (рис.
9.10).
Priekinė žarna susideda iš:
a) burnos ertmės, atsiveriančios burnos anga; į ertmę atsiveria seilių liaukos (kartais jos specializuojasi gaminti
lipnias išskyras, antikoaguliantus ar nuodus);
b) raumeningos ryklės, kuri kartais dalyvauja ryjant maistą (veikia kaip siurblys; sudaro laukan išsiverčiantį ir grobį
sugriebiantį organą) arba veikia kaip koštuvas (chordinių), nukošiantis maistą suspensiją;
c) trumpos stemplės irba
d) maistą kaupiančio gūžio, būdingo gyvūnams, kurie maitinasi retai, bet suėda didelius kiekius maisto, kuris
vėliau nedidelėmis porcijomis patenka į vidurinę žarną.
Vidurinė žarna paprastai susideda iš:
a) raumeningo skrandžio,
b) įvairių aklinų sekrecinių irba įsiurbiančiųjų ataugų,
c) žarnyno.
a) кишечник.
В желудке происходит механическое измельчение и сортировка проглоченной пищи; иногда в нем имеется
особый отдел для растирания пищевых частиц. Иногда здесь же начинается переваривание, но чаще
переваривание и/или всасывание протекают в различных дивертикулах—слепых выростах, отходящих от кишки
сразу за желудком. У моллюсков и ракообразных эти выросты превращаются в крупные сложные органы —
гепатопанкреасы.
У примитивных форм переваривание идет в основном внутриклеточно, когда частицы пищи фагоцитируются
308831646
2
2016.01.26
клетками выстилки абсорбирующего отдела пищеварительной системы и расщепляются в их вакуолях. Такой
способ питания преобладает у губок, кишечнополостных, плоских червей и ряда других животных, у которых
пища поступает в среднюю кишку в тонкодисперсном состоянии. У более сложно организованных животных,
особенно у поглощающих пищу отдельными крупными массами, переваривание происходит в основном с
помощью ферментов, секретируемых в просвет кишки, а его продукты затем абсорбируются клетками ее стенки.
У таких видов дивертикулы имеют, как правило, чисто секреторную функцию, и всасывание происходит в
кишечнике. Внеклеточное переваривание способствует ферментной специализации как отдельных клеток, так и
различных участков кишки, однако приводит к необходимости производить большее общее количество
ферментов, поскольку просвет кишки — крупная открытая система, в которой нелегко поддерживать их оптимальную для пищеварительных процессов концентрацию.
Наконец, задний отдел пищеварительного тракта (если он есть) представлен прямой кишкой (ректумом), где
может происходить всасывание воды (у некоторых наземных животных; см. рис. 8.27) и образование фекальных
масс перед их выведением наружу через анальное отверстие.
Все животные нуждаются в получении из пищи энергосодержащих веществ, используемых немедленно или
несколько позже, аминокислот, необходимых для синтеза структурных и метаболических белков, и ряда других
химических элементов и соединений, например витаминов, участвующих в катализе биохимических реакций.
Другими словами, животные должны поедать углеводы, жиры, белки и витамины и, если они не могут
всасываться сразу, переваривать их до усвояемых форм. Виды, пища которых бедна белком и/или витаминами,
обычно нуждаются в симбиотических кишечных бактериях, синтезирующих эти вещества, а потребители
сложных полимерных углеводов—в симбиотических бактериях и протистах, разлагающих эти вещества до более
простых органических молекул. Значительная часть фекалий состоит из кишечных бактерий
9.2.3. Охотники и паразиты
Охотники — это подвижные животные, которые атакуют, убивают и потребляют одну особь-жертву (почти
всегда—также подвижное животное) в данный момент времени Среди охотников различают три крупных типа:
a) преследователи (например, кальмар) догоняют, хватают и обездвиживают других быстро
передвигающихся животных,
b) поисковики (многие гастроподы, членистоногие и т д.) отыскивают менее подвижную, чем они сами,
добычу;
c) засадчики (такие, как пауки и богомолы) большую часть времени относительно неподвижны и хватают
жертву, совершая редкие рывки или прыжки.
Преследователи и засадчики (в меньшей степени поисковики) имеют специальное вооружение для схватывания
и обездвиживания жертвы. Как правило, это либо органы, расположенные вокруг рта, например клешневидные и
ложноклешневидные придатки у членистоногих, руки головоногих с присосками или крючками, шипы у
щетинкочелюстных (рис.
9.11),
либо
сильные
челюсти, связанные с
передней кишкой, как у
аннелид, где они находятся на выворачиваемой
глотке, которая с силой
«выстреливается» для захвата добычи. Некоторые
засадчики
привлекают
жертв с помощью мимикрии. Например, у некоторых сифонофор щупальца несут образования,
напоминающие
веслоногих рачков, и их
добычей становятся в
основном животные, питающиеся
копеподами
(обычно другие ракообразные). Пойманное животное либо заглатывается целиком, либо разрывается с помощью различных придатков и заглатывается по частям,
либо из его тела высасывается жидкость. Если
жертва заглатывается целиком, передняя часть
пищеварительного тракта
способна растягиваться в
соответствии с размерами пищи.
С другой стороны, многие
поисковики питаются относительно малоподвиж-
Рис. 9.11. Органы схватывания добычи (по различным источникам)
308831646
3
2016.01.26
ными животными, которые защищаются от нападения с помощью наружных покровов из карбоната кальция,
целлюлозы, хитина и т.д. (разд. 9.33 и 13 2.1). В связи с этим у поисковиков иногда развиваются специализированные способы хищничества:
a) пробуравливание защитных покровов (например, с помощью радулы у моллюсков);
b) отламывание их кусочков и выворачивание в образовавшееся отверстие своего желудка, секреция на
незащищенные ткани ферментов и абсорбция продуктов наружного пищеварения;
c) заглатывание жертвы целиком и раздавливание ее раковины в желудке;
d) высасывание отдельных полипов или зооидов в колониях с помощью хоботков или стилетов и
глоточного насоса (например, некоторые заднежаберные моллюски, морские пауки и др.).
У некоторых охотников сосущий механизм поглощения пищи. В дополнение к уже перечисленным группам ряд
хищных насекомых и прежде всего пауки высасывают жидкость из своих жертв либо непосредственно, либо
сначала впрыскивая в пойманную добычу слюну, содержащую протеолитические ферменты (и парализующие
токсины), разжижающие ее ткани до такого состояния, что их можно всосать. Небольшой переход отделяет
описанный тип питания от эктопаразитизма, когда животное питается жидкостями хозяина, не убивая его самого.
Категории охотников и паразитов различаются нечетко, и их разделение в значительной мере опирается на
относительные размеры потребителя и объекта потребления. Пиявка, сосущая кровь крупного млекопитающего,
вряд ли может его убить, так как потеря крови будет для него незначительна. Однако другой вид пиявок, питающийся кровью мелкой прудовой улитки, губит последнюю, поэтому должен считаться охотником. Даже в
случае животных одинакового размера отнесение к той или иной категории представляет трудности. Некоторые
планктонные полихеты нападают на щетинкочелюстных и отъедают у них передний конец тела. Жертвы от этого
не погибают и способны регенерировать не достающую часть. Как квалифицировать полихету — как охотника
или как паразита?
Столь же проблематична ситуация и со многими эндопаразитами. Например, некоторые перепончатокрылые
насекомые проводят часть жизненного цикла в теле других животных, что приводит к гибели последних. Эти так
называемые «паразитоиды» съедают свою жертву изнутри наружу, а не наоборот, и не так быстро, как
классические охотники. Такие насекомые откладывают яйцо или яйца в особь-жертву (обычно другое
насекомое), и развивающиеся личинки питаются тканями хозяина до своего окукливания и метаморфоза. Имаго
здесь— типичные охотники, за исключением того, что они только нападают на добычу, но не поедают ее, а
оставляют потомкам. И в этом случае встает вопрос об относительных размерах животных. Личинка перепончатокрылого или двукрылого насекомого велика по отношению к размеру жертвы, в которой она паразитирует,
поэтому хозяин может быть крупным лишь настолько, чтобы обеспечить возможность развития до окукливания
одной или нескольким личинкам. В то же время взрослые формы, скажем трематоды или нематоды, хотя и питаются тканями хозяина по существу таким же образом, очень малы по сравнению, например, с млекопитающимхозяином и не вызывают его гибели. Поскольку оба типа питания, не считая их крайних форм, неразличимы, неудивительно, что во многих группах мелких хищных беспозвоночных имеются и паразитические виды.
Более четкую границу можно провести, по крайней мере в отношении биологии питания, между охотниками и
паразитами, питающимися жидкостями тела и/или тканями своих жертв, с одной стороны, и бескишечными эндопаразитами, обитающими в пищеварительном тракте хозяина, — с другой, хотя опять-таки эволюционный
переход между эндопаразитическими самостоятельно переваривающими животными и формами,
всасывающими уже переваренные хозяином продукты, не слишком велик. Некоторые паразитические черви,
особенно цестоды и скребни, лишены кишечника, но их наружная кутикула снабжена микроворсинками (так
называемыми микротрихами), эквивалентными тем, которыми покрыты поглощающие клетки кишечника других
животных. Внутри хозяина эти черви абсорбируют продукты его пищеварения, а их кутикулы, кроме того,
защищают их от влияния его расщепляющих ферментов. В то время как другие типы «паразитов»,
рассмотренные выше, фактически являются микрохищниками, цестоды и скребни — истинные паразиты в
обыденном понимании этого слова, поскольку существуют за счет ресурсов, добытых другим видом. То же самое
справедливо и в отношении других кишечных паразитов (включая и некоторых нематод с функционирующей
пищеварительной системой), потребляющих только содержимое кишечника своего хозяина. Однако другие
живущие в кишечнике животные питаются тканями его стенки и кровью хозяина, поэтому относятся к хищникам.
Виды, питающиеся тканями и жидкостями тела животных, потребляют легко перевариваемый, богатый белком
материал, поэтому, как правило, секретируют протеазы и имеют относительно короткий и просто устроенный
кишечник, специализированный (если специализация вообще имеет место) только в передней части с образованием жевательного желудка (если жертва заглатывается целиком), зоба для накапливания запасов или
насасывающей глотки. Высокое содержание белка в животной пище делает ее привлекательной и для ряда
неплотоядных животных на некоторых критических стадиях их жизненного цикла. Иногда самки двукрылых
насекомых, например комаров, нуждаются в крови, чтобы получить белок, необходимый для развития яиц, хотя
самцы и личинки могут обходиться без животной пищи.
9.2.4. Обгрызатели и соскабливатели
Обгрызатели и соскабливатели — это подвижные потребители неподвижной добычи, использующие в пищу
доступные для них ткани, но обычно не убивающие при этом свои одиночные или колониальные жертвы. На
суше источниками питания для них являются растения и грибы, а в море— колонии животных (таких, как
книдарии, мшанки или оболочники), бактерий и многоклеточные водоросли. Добывание пищи требует наличия
твердых грызущих или скоблящих ротовых частей типа радулярной ленты моллюсков (рис. 5.3), аристоте-лева
фонаря морских ежей (рис. 7.24), склеротизованных челюстей насекомых (рис. 8.30) и т.д., а поиск корма здесь
не составляет главной проблемы (сильное отличие их от большинства типов охотников), поскольку съедобный
материал, как правило, находится в изобилии Трудности этой категории животных в следующем я) наличие систем химической защиты у неподвижных жертв, б) небольшая доля пригодной для усвоения пищи на единицу
веса всего поглощенного материала из-за большого количества в нем устойчивых структурных или защитных
элементов и часто низкое содержание белка в усвоенной органике
308831646
4
2016.01.26
Проблема высокого содержания неперевариваемых углеводных полимеров в растениях и водорослях (агар, алы
ин, ламинарин, целлюлоза и др ) частично решается, как уже говорилось, благодаря специфическим ферментам
и одновременному удлинению пищеварительного тракта (особенно средней кишки), увеличивающему размер
органов, переваривающих устойчивые материалы, а частично—за счет симбиотических бактерий и протистов,
обитающих в особых частях кишки (часто в задней кишке, но иногда в зобе или желудке). Нередко присутствует
крупный зоб для накопления запасов.
Кишечные
симбионты разлагают
полисахариды анаэробным путем с образованием жирных кислот и простых углеводов,
пригодных
для
всасывания. Такой способ достигает своего наивысшего развития у термитов,
использующих в
пищу
наиболее
устойчивый
из
природных органических
материалов—древеРис. 9.12 Пищеварительный тракт термита, питающегося древесиной (А), и
сину. У этих насимбиотические жгутиконосцы (Б. В) из его задней кишки (А по Morion, 1979, Б, В по
секомых задняя
Mackinnon, Hawes, 1961)
кишка
длиннее
всего остального
пищеварительного тракта (рис. 9.12) и содержит плотную популяцию жгутиковых Нуpermastigina. Эти протисты
фагоцитируют частицы древесины и сами содержат симбиотические бактерии, которые, по-видимому, в основном и отвечают за расщепление целлюлозы. Другой компонент дерева, лигнин, вероятно, не переваривается.
Равноногий рачок Limnoria также питается древесиной, однако, по всей вероятности, лишен кишечных симбионтов и переваривает целлюлозу и гемицеллюлозы с помощью собственных ферментов Структурные углеводы,
если могут усваиваться, служат богатым источником энергии, но не дают почти ничего, кроме нее. Limnoria получает необходимый белок из грибов, живущих в потребляемой этим ракообразным древесине, которая без
таких колонизировавших ее организмов-редуцентов не может удовлетворить потребности животного.
Фактор размера также важен при потреблении растительного материала с относительно низкой питательной
ценностью. У крупных животных, например позвоночных размером с кролика, низка удельная скорость
метаболизма, что снижает потребность в энергии на единицу веса тела. Благодаря большому объему они
способны накапливать в переваривающем отделе кишки много растительного материала. Млекопитающие,
будучи гомойотермными животными, поддерживают температуру, необходимую для эффективной работы
пищеварительных ферментов. Поэтому они могут существовать за счет грубых трав и подобных им материалов,
поглощаемых в больших количествах. Мелкие животные,
например растительноядные беспозвоночные, вынуждены
питаться кормом более высокого качества и обеспечивать
себе доступ к содержимому растительных клеток, протыкая их,
соскабливая целлюлозные стенки с помощью радулы или
прокусывая их своими ротовыми частями. Поглощение
больших количеств пищи здесь, как правило, невозможно
просто из-за мелких размеров тела. Даже мелкие птицы и
млекопитающие
не
могут
существовать
за
счет
малопитательного корма: если это растительноядные животные, их рацион ограничен богатыми энергией семенами или
сходными образованиями.
У растений много разных средств химической защиты, включая
алкалоиды (никотин, кокаин, хинин, морфин и кофеин),
глюкозиноляты, цианогенные гликозиды и таннины. Эти
вещества, вероятно, специально образуются в их тканях,
чтобы воспрепятствовать потреблению последних, и иногда
сильно токсичны, являясь естественными инсектицидами —
например, у дерриса и пиретрума. Таннины, высвобождаясь,
связывают белки, делая их неусвояемыми и таким образом
Рис. 9.13. На листьях и стеблях страстоцвета
уменьшая белковую ценность поглощенной пищи. Другие
находятся образования, имитирующие яйца
соединения имитируют собственные гормоны и феромоны
бабочек Helicon/us. Это предотвращает
фитофага, отрицательно влияя на его рост, развитие,
откладку яиц на растение (самки избегают
размножение или вызывая неадекватные поведенческие
листьев, на которые уже отложены яйца,
реакции. У некоторых растений механизм химической защиты
возможно, в связи с тем, что только что
включается только во время выедания, исключая ненужную
вылупившиеся личинки способны поедать
друг друга) (по Gilbert, 1982)
308831646
5
2016.01.26
трату ресурсов, необходимых для роста и размножения; недавно показано, что (по крайней мере в одном случае)
растения, даже не будучи объектом нападения, могут реагировать мобилизацией своей химической защиты на
пора-жение фитофагами соседних экземпляров того же вида.
Другие защитные механизмы растений бывают структурными, например волосовидные выступы, выделяющие
при прикосновении липкие секреты или отпугивающие вещества, или анатомическое имитационное сходство
здоровых листьев с листьями, пораженными фитофагами (рис. 9.13), а также симбиотическими, особенно
заметными в случае ассоциаций различных покрытосеменных и других сосудистых растений с муравьями.
Муравьи изгоняют насекомых, обгрызающих растение, «в обмен» на его нектар и место для устройства гнезд.
Сходные структурные, химические и другие системы защиты имеются и у морских животных, страдающих от
грызущих консументов, но они пока слабо изучены.
Тем не менее консументы коэволюционировали со своими неподвижными жертвами в течение многих
тысячелетий, и некоторые соскабливатели и обгрызатели приобрели способность обезвреживать, избегать,
связывать или экскретировать специфические защитные метаболиты, обходить структурные барьеры и
ускользать от внимания охраняющих растения муравьев путем химической мимикрии под этих насекомых. И все
же в большинстве наземных местообитаний, благоприятных для развития растений, накоплено огромное
количество биомассы живых растений так же, как в океане — водорослей. Это говорит о том, что большая часть
тканей макрофитов на самом деле остается недоступной для грызущих и скоблящих животных и/или не
используется ими и становится источником пищи только после отмирания и разложения.
Поедание макрофитов осуществляется не только путем обгрызания и соскабливания. Некоторые
растительноядные животные как в море (пример — заднежаберные моллюски), так и на суше (пример — многие
клопы) обходят трудности, создаваемые структурными углеводами, высасывая содержимое отдельных клеток
или внедряясь своими трубчатыми ротовыми частями в ксилему и флоэму сосудистых растений (рис. 9.9 и 8.30).
В последнем случае гидравлическое давление в проводящих элементах растения бывает достаточным для
закачивания жидкости непосредственно в кишечник, например, тли, которая паразитирует на растении - хозяине
примерно так же, как клещи или самки комаров—на животных. Как отмечалось выше в отношении плотоядных
охотников, лишь небольшая ступень отделяет эктопаразитизм на крупном хозяине от эндопаразитизма, и
некоторые нематоды паразитируют в растениях так же, как другие нематоды в животных, а личинки ряда
насекомых выгрызают ткани растений, обитая внутри последних.
Однако даже при наличии целлюлаз и эквивалентных им ферментов или симбиотических макроорганизмов в
кишечнике (а тем более при отсутствии тех и других) переваривание и ассимиляция тканей макрофитов, как
правило, идут очень неэффективно, а в случае питания жидкостями поступление углеводов намного превышает
потребность в них. Поэтому фекальные массы таких консументов обильны и содержат много
неассимилированного органического вещества. В связи с этим они являются важным экологическим путем
доступа к углероду, фотосинтетически фиксированному живыми макрофитами, для других категорий животных
консументов, особенно для потребителей осадков.
9.2.5. Питание взвесями
Основные механизмы, с помощью которых животные, питающиеся суспензиями, отфильтровывают пищевые
частицы от воды, были рассмотрены в разд. 9.1. У групп, использующих для этого наружные секреты
неанатомического характера (рис. 9.5), по-видимому, отсутствуют другие специальные приспособления для
улавливания взвесей. Эти животные, по крайней мере по строению своего кишечника, вероятно, наиболее
близки к охотникам-засадчикам, улавливающим
свои небольшого размера жертвы сетями. В самом
деле, эти два способа питания не имеют четкой
границы: паук, плетущий тенета, может рассматриваться и как потребитель «воздушной
суспензии», и как охотник-засадчик. Такое же
двойственное положение у морских книдарий;
вокруг их центрального ротового отверстия расположены радиально симметричные кольца щупалец, а в фазе полипов эти животные ведут
прикрепленный образ жизни; оба этих признака
характерны для потребителей суспензий, и,
действительно, жертвами здесь являются в основном зоопланктонные виды, взвешенные в воде.
Однако их особи улавливаются не совсем пассивно, а индивидуально поражаются нематоцистами, пусть даже сама жертва способствует их
выстреливанию, случайно коснувшись щупальца, и
книдария
не
нападает
«по
собственной
инициативе».
В отличие от этого у групп со слизисто-ресничной
системой
фильтрационного
питания
четко
прослеживается специализация пищеварительной
системы.
У
большинства
таких
видов
с
фильтрационным аппаратом, либо свободно
омываемым водой, либо защищенным снаружи
раковиной
(например,
у
плеченогих
и
двустворчатых моллюсков) (рис. 9.3), передняя
кишка представляет собой короткую трубку,
соединяющую наружный фильтр с желудком.
Рис. 9.15. У пелагических оболочников (например, у
сальп) слизистый мешок перекрывает оба крупных
глоточных отверстия (по Berrill, 1950, и др.)
308831646
6
2016.01.26
Однако у хордовых передняя кишка сама является местом, где происходит фильтрация, и поэтому сильно
специализирована. Глоточная стенка у этих животных пронизана по бокам многочисленными мелкими
отверстиями («стигмами»), которые, прободая стенку тела, открываются на его поверхности. Вода поступает в
рот, оттуда в глотку, затем проходит через стигмы и выводится обратно в окружающую среду, т. е. ее поток
однонаправленный. Хотя сам по себе процесс фильтрации глоткой и необычен, аналогичная система известна и
в других группах, что, возможно, указывает на ее эволюционное происхождение. Животные, питающиеся
мелкими частицами, часто используют для втягивания их в рот поток воды, которая затем должна как-то
выводиться из организма. У лофофоровых вода просто периодически «выплевывается», и поглощение частиц в
эти моменты прекращается. У брюхоресничных макродазиид (рис. 4. 9) и полухордовых цефалодисцид (разд.
7.2.3.2) глотка несет пару перфораций, ведущих на поверхность тела, через которые поглощенная вода
выводится наружу без перерывов в питании. Древнейшие хордовые, по-видимому, специально приспособили
такой поток воды для отфильтровывания пищевых частиц, что избавило их от необходимости втягивать
лофофороподобный орган при угрозе со стороны хищников (что также прерывает питание). Кишечнодышащие
полухордовые используют этот же поток для газообмена, что свойственно и более поздним водным хордовым.
Глотка питающихся суспензиями хордовых очень велика и занимает большую часть объема тела. Пронизанная
тысячами отверстий стенка тела в глоточной области у многих видов почти исчезает и поэтому заменяется
вторичной стенкой, образованной у головохордовых складками ткани, а у туникат — секретируемой целлюлозной
оболочкой. В связи с этим собственно тело целиком или частично окружено морфологически внешней полостью,
или атриумом, между истинной и ложной стенками тела. Сюда поступает вода, проходящая через стигмы, и
отсюда она выводится в окружающую среду через
единственное отверстие, т. е. атриопор или
атриальный сифон (рис. 9.14). В сущности такая же
система наблюдается у позвоночных. Однако у рыб
жаберных щелей {= стигм), ведущих из кишечника к
поверхности тела, значительно меньше, а сама стенка
тела толще, поэтому нет необходимости в
дополнительной ложной стенке, а поток воды
используется прежде всего для газообмена, а не для
поглощения пищевых частиц.
Специальная железа, эндостиль, расположенная
вдоль
вентральной
средней
линии
глотки,
вырабатывает слизь, которая тонкими слоями гонится
вверх по перфорированным боковым стенкам. Когда
вода вытекает наружу через стигмы, эти слои перехватывают потенциальные пищевые частицы в
некоторых случаях размером до 0,5 мкм. В конце
концов потоки слизи с пищевыми частицами сходятся
Рис. 9.16 Желудок мшанок со слизистодорсально, где образуют продольный тяж в
фекальным стержнем, используемым для подгипербранхиальном желобе. Движение в этой системе
тягивания пищи в пищеварительный тракт (по
как воды, так и слизи обеспечивается полосками
Gordon, 1975)
ресничек внутри глотки (исключение — пелагические
сальпы).
У пелагических оболочников поток воды с
пищевой взвесью обычно обеспечивает и
движение животного вперед, поскольку
ротовое
и
атриальное
отверстия
расположены на противоположных концах
тела. В связи с этим реактивным типом
движения число стигм уменьшается до
двух (у сальп), слизь образует одну
внутреннюю сеть конической формы,
подвешенную в полости глотки (рис. 9.15),
а проталкивание воды обеспечивается
мышечными кольцами, охватывающими
Рис. 9.17
Желудок
фильтрующего
моллюска
с
тело (рис. 7.35 и 7.36).
кристаллическим
стебельком,
используемым
для
Не только у этих беспозвоночных хордоподтягивания пищи в пищеварительный тракт (по Morton,
вых, но и у лофофоровых и моллюсков1979)
фильтраторов пища поступает из фильтрующего органа (независимо от его типа)
в желудок в виде слизистого жгута, несущего съедобные частицы. У всех животных со слизисто-ресничной
системой питания в желудке кислая реакция. Это снижает вязкость слизистого жгута, обеспечивая выход из него
пищевых частиц. Переваривание и абсорбция питательных веществ происходят в желудке и/или в дивертикулах
средней кишки, отходящих поблизости от него. Непереваренные остатки попадают в обычно короткий кишечник,
где щелочная реакция вновь увеличивает вязкость слизи и способствует образованию фекальных комочков или
нитей.
Движущая сила, обеспечивающая доставку слизистого жгута в желудок, также обеспечивается ресничками, у
хордовых действующих на этот жгут непосредственно, а у лофофоровых и моллюсков— косвенно У двух
последних групп в желудке находится вращающийся стержень, наматывающий на себя слизистый жгут. У лофофоровых он состоит из слизи и фекальных масс, расположен в пилорической части желудка и вращается
расположенными там ресничками (рис 9.16). Время от времени использованный стержень поступает в кишечник,
308831646
7
2016.01.26
превращается в фекальный комок, выбрасывается наружу и заменяется новым.
У моллюсков этот стержень, известный под названием кристаллического стебелька, гораздо крупнее, сохраняется значительно дольше и состоит из гиалинового
Рис. 9.18. Схема потоков углерода (С) и питательных
веществ (N) при симбиотических взаимодействиях (по
Barnes, Hughes, 1982)
мукопротеина Он также вдвинут в желудок, но выходит из специального дивертикула, так называемого стебелькового мешка, и его вращают
выстилающие этот мешок реснички. Кончик
стебелька не только работает как лебедка,
накручивая на себя слизистый жгут с пищевыми
частицами
(рис.
9.17),
но
и
постепенно
растворяется в желудке, высвобождая фермент
амилазу.
Параллельно
стебелек
медленно
выдвигается вперед в желудок (опять-таки
благодаря работе ресничек), а секретируемый проксимально материал поддерживает его длину постоянной. Поэтому кончик стебелька все время упирается в стенку желудка, что создает эффект вращающегося жернова, и служит для отправки пищевых частиц из ставшего менее
вязким
слизистого
жгута
в
сортирующую часть желудка, где
реснички
продолжают
их
разделение.
9.2.6. Питание осадками
Вероятно, большинство современных животных питаются детритом
(органическим материалом, состоящим из мелких частиц) или подстилкой (из частиц большего размера),
но, несмотря на это, четкого представления о природе этого рациона
пока нет. Лист, съедаемый, скажем,
земляным червем,— это не просто
мертвый лист, а целая экосистема.
На его поверхности и в его тканях
обитают бактерии и грибы, обеспечивающие разложение органики,
различные протисты, потребляющие
деструкторов (например, амебы,
ресничные, гетеротрофные жгутиковые), а также лишь немногим более
крупные нематоды и клещи, питающиеся этими мелкими организмами.
На поверхности листа иногда оказываются фотосинтезирующие водоросли и цианобактерии, мертвые и
разлагающиеся остатки других организмов (не в последнюю очередь —
из фекалий животных). Все эти живые и мертвые компоненты могут
быть поглощены животным вместе с
листом, и задача состоит в том,
чтобы определить, какие из них перевариваются и ассимилируются и
какие в наибольшей степени удовлетворяют метаболические запросы
потребителя.
Это не обязательно означает, что
потребитель просто заглатывает
основной материал и переваривает
все, что может. Теперь известно, что
некоторые потребители осадков способны к значительно более избирательному поглощению, чем представлялось ранее (впрочем, лишь
Рис. 9.19 Использование различных частей тела тремя видами
рифообразующих коралловых полипов в разное время суток
органов, содержащих зооксантеллы, при дневном освещении
(слева) и щупалец, несущих нематоцисты, ночью (справа) (по
Sebens, De Riemer, 1977)
308831646
8
2016.01.26
немногие животные были настолько детально изучены с этой точки зрения).
Избирательное поглощение, безусловно,
должно давать преимущества, поскольку
пищевая ценность различных компонентов
детрита весьма неодинакова. Сравнение
органики
в
осадке,
заглатываемом
некоторыми морскими животными, не
способными к такому отбору, и их фекалий,
а также обработка известными ферментами
из их кишечника проб этого осадка
показали, что основная часть того
небольшого
количества
органического
вещества, что содержится в донных
отложениях,
остается
таким
видам
недоступной. Они усваивают менее 5—10%
его детритного «пула». (На чисто песчаных
пляжах вся органика иногда составляет
менее 1% заглатываемого материала. Слой
лесной подстилки ею богаче, но все равно
часто лишь небольшая ее доля пригодна в
пищу.)
К тому времени, когда любой кусочек
органических остатков становится частью
поверхностного слоя подстилки или детрита, он уже теряет большую часть своей питательной ценности. Если это лист, то
перед сбрасыванием все растворимые
вещества переходят из него в остающиеся
на родительском растении ткани, а
выщелачивание приводит к потере других
органических веществ уже в первые часы
после падения на землю. Органические
частицы попадают на субстрат только
пройдя через кишечник консумента, где из
них обычно извлекается большинство
питательных соединений, а фекальные
массы — один из основных источников
органического вещества в осадках и почве.
Поэтому органика в них — это чаще всего
устойчивые структурные, скелетные или
защитные соединения, проходящие без
изменений через пищеварительные тракты
большинства животных (у детритофагов,
как правило, отсутствуют целлюлазы).
Однако в случае свежих остатков других
организмов потребитель осадка имеет шанс
усвоить некоторые содержащиеся в них орРис. 9.20 Электронная микрофотография функциональных
ганические вещества, хотя и тогда белка
хлоропластов в пищеварительном дивертикуле мешкоязычскорее всего будет очень мало или он оканого моллюска (Trench, 1975)
жется
недоступен
из-за
присутствия
таннинов (см. разд. 9.2.4). Вообще
наиболее вероятно, что потребители мертвой органики (за исключением питающихся падалью) существуют за
счет живых микроорганизмов, связанных с этими остатками, служащими лишь удобным транспортным средством
для доставки пищи в кишечник. На суше и в пресных, водах грибы, разлагающие подстилку, возможно, являются
основной пищей для потребителей осадков, а на прибрежном морском мелководье наибольшую питательную
ценность, вероятно, имеют обрастающие частицы грунта фотосинтезирующие одноклеточные протисты. Показано, что у животных, способных выборочно питаться только диатомовыми водорослями, эффективность
ассимиляции достигает 70%, в то время как у неизбирательных потребителей органического материала она
менее 4%. Так или иначе, на основной площади морского дна, где фотосинтез невозможен и частицы,
оседающие из верхних слоев воды, редки, к тому времени, когда они достигают субстрата, в них остаются только
устойчивые к разложению вещества, и для консументов источником как энергии, так и белка служат бактерии.
Пищеварительная система потребителей осадков, как правило, не специализирована, но кишечник часто
удлинен (см. рис. 4.42 и 4.45), что обусловлено теми же причинами, что и в случае обгрызающих и соскабливающих животных. Как и у последних, обычно образуется очень много фекальных масс, питательная
ценность которых для других потребителей намного ниже, чем у проглоченного материала.
9.2.7. Питание с участием симбионтов
Хотя питание относительно немногих видов животных полностью зависит от фотосинтеза их эндосимбионтов,
как это показано на рис. 9.18 (см. также разд. 9.1), некоторые представители таких филогенетически различных
групп, как губки, моллюски, книдарии, хордовые и т.д., в той или иной степени используют в пищу продукты жизнедеятельности своих фотосинтезирующих партнеров. Ими могут быть цианобактерии (например, у некоторых
308831646
9
2016.01.26
губок и эхиурид), прохлорофиты (у оболочников), а чаще динофлагеллаты (в виде зооксантелл во многих
морских беспозвоночных) или зеленые водоросли, представленные зоохлореллами (обычно у пресноводных
видов). Некоторые мадрепоровые кораллы удовлетворяют 2/3 своих метаболических потребностей за счет
внутриклеточных зооксантелл, и только 1/3—за счет внешних источников питания, включая типичное для кишечнополостных улавливание зоопланктона. У некоторых I актиний зооксантеллы и приспособления для ловли
добычи расположены в различных частях тела: «органы» с симбионтами ^расправляются в дневное время, а
щупальца с нематоцистами — ночью (рис. 9.19). Симбиоз может дополнять растительноядность. Мешкоязычные
моллюски высасывают клетки макроскопических зеленых (и других) водорослей; некоторые их виды могут
сохранять в дивертикулах средней кишки целые функционирующие хлоропласты своей добычи (рис. 9.20),
которые захватываются пищеварительными клетками-фагоцитами, но продолжают фотосинтезировать в некоторых случаях еще более двух месяцев. До половины фиксируемого углерода передается моллюску, чего вполне
достаточно для удовлетворения его энергетических потребностей. (Возможно, хлоропласты некоторых эвглен
имеют сходное эволюционное происхождение.)
Несколько иные симбиотические отношения существуют между растениями, выделяющими нектар, и
насекомыми, которые посещают их для поедания этой богатой сахарами жидкости и в результате обеспечивают
опыление. У некоторых видов имаго потребляют только нектар (чтобы обеспечить себя энергией для полета), а
питающаяся фаза их жизненного цикла представлена личинками, накапливающими достаточно ресурсов для
формирования взрослого организма, который нуждается в течение своего недолгого существования лишь в
источнике энергии.
Наконец, у ряда относительно крупных свободноживущих животных кишечник отсутствует на всех стадиях
жизненного цикла (некоторые двустворчатые моллюски, олигохеты, полихеты и все погонофоры) Их способ
питания до сих пор остается загадкой, хотя в тканях большинства таких видов найдены симбиотические
хемоавтотрофные бактерии. Известно, однако, что по крайней мере у некоторых погонофор на поверхности тела
имеются микроворсинки, эквивалентные покрывающим поверхность тела у бескишечных паразитов, обитающих
в пищеварительном тракте других животных. Следовательно, возможно, что некоторые из этих
свободноживущих червей способны извлекать органические соединения из окружающей воды. Относительно
других мягкотелых свободноживущих животных предполагается, что их пища частично состоит из растворенной
органики, хотя это признается не всеми отчасти из-за необходимости при таком способе питания достаточно
высокой, нечасто встречающейся концентрации в окружающей среде органических веществ. Другая
возможность— наружное пищеварение с последующим всасыванием переваренных продуктов стенкой тела,
однако соответствующих железистых клеток пока не обнаружено.
9.3. Затраты и выигрыш при различных способах питания:
оптимальное фуражирование
9.3.1. Введение
Мы видим, что типы питания
Таблица 9.1. Пищевые предпочтения Nereis diversicolor в порядке
животных строго ограничены
убывания количества усвояемой энергии на пищевой объект
их эволюционным прошлым:
представителю линии потреТип питания и характер пищи
Порядок
Порядковый
бителей суспензий нелегко
предномер в ряду
стать охотником-преследовапочтения
убывания
устелем, и наоборот. Тем не мевояемой1энергии
Поедание
мертвых
двустворчатых
1
нее многие виды обладают
моллюсков Масота
некоторой пластичностью, и
Охота на живых олигохет Tubifex
2
2
некоторые «генералисты» моОхота на живых рачков-бокоплавов Сого3
4
гут даже переключаться с одphium
ного рациона на совершенно
Охота на живых личинок двукрылого
4
3
иной и менять способы питанасекомого
Enoptrra
ния. Например, обитающая в
Питание поверхностными частицами дон5
5
эстуариях полихета Nereis
ных осадков
diversicolor способна питаться
Питание суспензиями
6
6
взвесью (рис. 9.5,Г), осадком,
Обгрызание живых зеленых водорослей
7
7
быть охотником, поедать паЕпteromorpha
Обгрызание живых зеленых водорослей
8
8
даль и соскабливать фрагОхота
9
9
Ulva на живых брюхоногих моллюсков
менты макроскопических воHydrobiu
дорослей (табл. 9.1).
Во время своей дневной
активности животные сталкиваются с различными потенциально съедобными объектами, т. е. с
альтернативными пищевыми ресурсами.
Для большинства специализированных консументов это может означать выбор лишь между различными
особями одного и того же вида жертвы, но обычно диапазон возможных типов пищи шире. Таким образом, в
рамках ограничений, наложенных их эволюционным прошлым, животные в масштабах своего экологического
времени (каждую минуту, каждый час, каждый день) вынуждены выбирать, использовать тот или иной объект в
качестве пищи или отказаться от него в данных условиях в пользу другого. Такие «решения» имеют важные
последствия, поскольку выигрыш от потребления в пищу различных объектов неодинаков, т. е. одни из них будут
«питательнее» других. Однако наиболее питательная пища предпочитается и большим числом консументов, что
ведет к более интенсивному ее потреблению и в результате к истощению этого ресурса. У других объектов
питательная ценность ниже, поэтому они пользуются меньшим вниманием консументов, а следовательно, более
обильны и более доступны в любом местообитании.
308831646
10
2016.01.26
Питательная ценность (на единицу поглощенной массы) — только
один из факторов, влияющих на выбор пищи, поскольку кроме
очевидной выгоды добывание ее влечет за собой и определенные
расходы. Независимо от способа питания на поиск, захват,
переработку и переваривание добычи должны быть затрачены
время и энергия, которые можно употребить на что-нибудь другое.
Расходы на процесс питания неодинаковы при различных его
способах, однако во всех случаях отбор благоприятствует
стратегии, приносящей максимум «чистой прибыли» (выигрыш
минус расходы). Пища — одно из первых условий существования,
поэтому любая особь, у которой эта «чистая прибыль» наибольшая,
будет иметь селективное преимущество с точки зрения и
выживания, и воспроизведения перед другими, поскольку:
а) сможет тратить меньше суммарного времени на поиск пищи (и
таким образом уменьшит для себя риск оказаться жертвой
Рис. 9.21. Связь между питательной
хищников);
ценностью (Е/Тр,) и выбором
б) будет быстрее расти или дорастать до больших размеров (с
жертвы у краба Carcinus maenas
соответствующими репродуктивными преимуществами);
(шириной 6,0—6,5 см), питающегося
в) будет «здоровее», а значит, устойчивее к паразитам и лучше
мидиями Mytilus edulis; см. текст (по
защищенной от хищников и т.п.,
EIner, Hughes, 1978)
г) извлечет большую пользу из меньшего количества ресурсов при
дефиците пищи.
Каким же образом могут животные максимизировать «чистую
прибыль» в единицу времени? Эта проблема изучалась на простых моделях стратегии оптимального фуражирования животных с последующей проверкой прогнозов, полученных в этих
моделях, с помощью экспериментов и наблюдений. Обычно при
постановке экспериментов выделяют какую-нибудь одну переменную, в данном случае—выбор жертвы. Следует помнить,
однако, что в естественных условиях поведение животного в
каждый отрезок времени представляет собой компромиссный
ответ на множество разно-направленных воздействий Максимизация «чистой прибыли» от питания сама по себе уже дает преимущества, но не менее выгодны избегание хищников, уход за
потомством и т. д. Эти
другие
потребности
часто накладывают огРис. 9.22. Выбор жертвы крабами
раничения на процесс
Carcinus maenas, когда число мидий
питания, в результате
(Mytilus edulis} предпочитаемого размера
чего потребление доуменьшается в результате их выедания;
бычи будет идти на
см. текст (по данным EIner, Hughes, 1978
уровне ниже оптимального, т.е животное может иметь очень небольшой выбор и поглощать то, что удастся найти за
тот короткий период, который останется ему для питания.
Кроме того, живая добыча отнюдь не ждет, пока ее съест консумент!
Фактически стремление жертвы не оказаться потребленной значительно
больше, чем стремление хищника поглотить ее; это называют принципом
«жизнь/обед». Например, при любой встрече между каракатицей и креветкой для первой это лишь проблематичная возможность поесть, для
второй — вопрос жизни и смерти, а значит, и давление отбора для этих
партнеров различно
Следующие разделы будут посвящены обсуждению способов максимизации «чистой прибыли» консументами и ее минимизации их жертвами,
т. е. уменьшения ими для себя опасности быть съеденными. Подвижные
хищники, имеющие возможность схватить или отвергнуть ту или иную
особь-жертву, представляют собой простейший случай, и мы особенно
подробно разберем именно его. Потребители суспензий и осадков сталкиваются с иными проблемами и будут рассмотрены отдельно.
9.3.2. Теория оптимального фуражирования
Рис. 9.23. Влияние доли менее
питательных
мидий
(Mytilus
edulis) на выбор добычи крабами
Carcinus maenas; см. текст (по
данным EIner, Hughes, 1978)
Любой съедобный объект имеет для потребителя свою особую
«питательную ценность». Потребляемые вещества служат для животного
источником энергии и материалом для роста соматических и
репродуктивных клеток и тканей, значит, питательная ценность должна
учитывать обе эти потребности. К сожалению, они могут проявляться в
разное время года или на различных стадиях жизненного цикла, т. е. в
какой-то момент главной может быть потребность в энергии, в другой —в
органическом азоте, а у некоторых видов (например, у наземных
брюхоногих) бывают периоды, ко1да больше всего прочего они
нуждаются в неорганических элементах или соединениях (например,
308831646
11
2016.01.26
кальция).
В большинстве исследований в качестве условной меры питательной ценности пищи используется ее
энергетическое содержание, или калорийность; с помощью этого упрощенного термина питательная ценность
может быть выражена как энергия, полученная при поедании данного объекта (Е„), минус все энергозатраты,
связанные с его поимкой, умерщвлением, обработкой и перевариванием («затраты на переработку», Е|,). Помимо
этого различные потенциально съедобные объекты встречаются в данном местообитании с различной частотой,
и. если потребитель предпочитает определенный тип объекта, он может активно искать именно его, т. е. идти на
«поисковые затраты» (EJ. Чистая энергетическая прибыль поэтому будет равна Ег-Ех-Ес
В свою очередь время, которое легче измерить, можно подставить в это выражение вместо энергии, и тогда
питательная ценность будет измеряться энергией, полученной в единицу времени. Она составит
E / Th ,
если
E /(Th  Ts ) , если требуется поиск жертвы ( Th — «время переработки»,
Ts — «поисковое время», а Е — доступное количество энергии ≡ E g в выражении выше).
встреча с жертвой уже произошла, или
Возьмем сначала более простой случай, когда отсутствуют затраты времени на поиски. Потребитель случайно
наталкивается на различные потенциально съедобные объекты в месте своего обитания, и возникает вопрос:
какой из них он должен съесть, чтобы получить максимальное количество энергии в единицу времени? По логике
следует ожидать, что он предпочтет добычу с наибольшей питательной ценностью, выраженной отношением
Е/Т), (или, если в данный момент он нуждается в определенном элементе N, с максимальным отношением N/TI,).
Другими словами, выбирается жертва, из которой можно извлечь наибольшую пользу.
Эта простая модель приводи г к ряду уже проверенных прогнозов.
1. Потребитель будет поедать только жертв с наибольшей питательной ценностью, если частота встреч с ними
настолько велика, что включение в рацион других жертв (с более низкой питательной ценностью) уменьшит
среднюю скорость поглощения энергии.
2. Если, однако, частота встречи с жертвами с
наивысшей питательной ценностью ниже, потребитель
должен расширить диапазон типов жертв, включив в их
число следующие по питательной ценности объекты
И -I. Д.
3. Если на распознавание различных типов жертв
требуется значительное время (например, когда это
возможно только при соприкосновении с ними), следует
использовать в пищу жертвы с более низкой питательной
ценностью, но встречающиеся чаще других, даже если
более ценных жертв остается много. Когда же
идентификация
жертвы
происходит
мгновенно
(например, с помощью зрения), животное должно отвергать жертвы с меньшей питательной ценностью, если
более ценная пища вполне доступна. (Установление
пищевой ценности жертвы—просто дополнительный
компонент времени переработки.)
Рис. 9.24 Аппарат, используемый для предъявлеВсе перечисленные прогнозы полностью подтвердились,
ния с меняющейся частотой различных пищевых
например, для зеленого краба (Carcinus), питающегося
объектов (мучных червей) неподвижному потремидиями (Mytilus) различного индивидуального размера
бителю (большой синице), см текст (по Krebs et al,
(рис. 9.21—9.23; приложение 9.1).
1977)
Опыты по изучению взаимодействия хищника и жертв,
относящихся к разным видам, проводились реже, однако полихета Nereis diversicolor как потребитель очень широкого диапазона пищи также служит примером иерархического подхода к выбору жертвы, соответствующего
количеству ассимилируемой энергии, заключенной в каждом типе добычи (табл. 9.1).
Теперь можно усложнить базовую модель, включив в нее разное время, необходимое для поиска различных
типов пищи. Предположим, что Т^ постоянно для данного типа и данного размера жертв, а Т, зависит от частоты
различных потенциальных особей жертв в данном местообитании. Пусть будут два типа жертв х и у, при этом
питательная ценностью х больше, чем у у. Тогда
Очевидно, что, если потребитель обнаруживает жертву типа х, он всегда ее съедает, поскольку не получает
никакого преимущества при отказе от нее в пользу жертвы у (при прочих равных условиях). А если сначала он
встречается с жертвой у, — съест он ее или откажется, чтобы продолжать поиски более выгодной для него
жертвы х? С точки зрения максимизации чистой энергетической прибыли решение зависит только от частоты
встречаемости х, т. е. от величины ^,{х). Особь типа у, встреченная животным-потребителем, должна быть
съедена еспи
и отвергнута, если
308831646
Иными словами, данная встреченная особь-жертва должна съедаться, если за время, затраченное
на ее переработку, найти и съесть
другую, более благоприятную с
точки зрения полученной энергии
жертву невозможно (рис. 9.24 и
9.25, приложение 9.2).
Дальнейшее усложнение состоит в
том, что многие виды потенциальной пищи распределены в виде
компактных скоплений, т е. отдельными пятнами, например организмы,
обрастающие
морские
скалы, муравьи в муравейниках,
стаи мизид, заросли крапивы и т.д.
В этом случае консумент сталкивается с проблемой другого рода: любое подобное скопление, участок
или область локальной концентрации содержит определенное количество пищи, поедание которой может привести к уменьшению ее
обилия и снижению чистой прибыли
для потребителя. Как же долго следует эксплуатировать данное пятно,
прежде чем перейти к следующему? Стоит ли сначала исчерпать
все его ресурсы или выгоднее прекратить использование раньше, а
если да, то в какой момент?
Хотя внешне иные, но по сути такие
же проблемы встают и перед другими
животными-потребителями.
Например, в высоких широтах количество доступной пищи зависит от
сезонных климатических условий, и
животные должны решать, когда им
покидать географическую область с
уменьшающимися пищевыми ресурсами. Когда должны улетать
ласточки? Ряд особых взаимоотношений хищник—жертва также относится к этой категории, особенно
если хищникам требуется значительное время, чтобы потребить
все ткани пойманной жертвы, в том
Рис 9 26 Изменение со временем
скорости получения энергии из
ограниченного источника, см. текст
12
2016.01.26
Рис 9 25 Специализация на более крупных мучных червях при
небольшом связанном с ними поисковом времени, как в опытах В,
ГиД
числе высосать из нее все соки. Пчелы, питающиеся нектаром из
цветка, водяные клопы, сосущие жидкость тела комариных личинок, и
даже львы, пожирающие антилопу,— во всех этих случаях сначала
скорость поглощения пищи велика, но по мере того, как основная
часть более доступных и 'более питательных ее компонентов усваивается, процесс потребления замедляется. В какой момент животному
следует оставить старую
жертву и переключиться
на новую? После того как
извлечен весь съедобный
материал или не дожидаясь этого? Когда потребитель начинает эксплуатировать еще нетронутое
до него пятно, будь то
географическая область
или пойманная особь
жертвы, количество энерРис 9.27. Потребление энергии при
гии, извлекаемое в едиэксплуатации пятна ресурса в зависиницу времени, можно вымости от времени, проведенного в его
разить
соотношением,
пределах и затраченного на его доспредставленным на рис.
тижение, см. текст
9.26. Рано или поздно
308831646
13
Рис. 9.28. Время нахождения в пределах
пятна, обеспечивающее максимальную суммарную прибыль на единицу суммарного
времени фуражировки, можно найти, проведя
касательную от начала координат к кривой
получения энергии; см. текст
2016.01.26
Рис. 9.29. Влияние качества пятна на
оптимальное время, которое следует провести
на различных пятнах в пределах данной области;
см. текст
животное должно покинуть этот источник пищи, перейдя на
другой участок или поймав другую жертву, причем этот
переход может стоить ему много времени и энергии. Даже
такое
медленно
передвигающееся
животное,
как
береговая улитка Littonna, тратит в единицу времени в 12
раз больше энергии на ползание, чем на соскабливание
водорослей на одном месте, и, конечно, миграции на большие расстояния обходятся ей очень дорого. Значит,
необходимо (с поправкой на различный расход энергии) учитывать и время, требуемое на передвижение как
между участками, так и внутри них.
Теперь, если мы соотнесем среднюю чистую энергию, полученную со всех пятен в данном местообитании, со
временем и учтем среднее время, необходимое для перемещения от одного пятна к другому (рис. 9.27), можно
задать вопрос, какой период времени, проведенный на пятне, даст максимальный выигрыш в энергии за единицу
суммарного времени (т. е. включая перемещение от одного пятна к другому и пребывание в пределах пятна).
Ответ дает касательная, проведенная от начала координат к кривой, отражающей общее количество
поглощенной энергии (рис. 9.28), т. е. линия, идущая от начала координат к этой кривой под максимальным
углом. Таким образом, потребитель, покидающий участок с пищевыми ресурсами или прекращающий поедать
данную жертву, когда количество поглощенной энергии в
единицу времени падает до этого среднего уровня, максимизирует энергию, полученную в единицу суммарного времени
фуражирования.
Потребители
должны
прекратить
использование сокращающихся источников пищи в оптимальный для этого момент!
Если это так, то следуют выводы:
а) когда пятна внутри местообитания различаются по качеству,
потребители должны дольше оставаться на лучших пятнах
(рис. 9.29);
б) когда пятна качественно приблизительно одинаковы, но
расстояния между ними различны, для потребителя выгоднее
дольше оставаться на данном пятне, если он затратил больше
времени, чтобы достичь его (рис. 9.30) (т. е., если затраты на
передвижение выше, выигрыш от него будет меньше, и
потребитель должен остаться на каждом пятне дольше).
9.3.3. Подвижные потребители и их жертвы
Каким образом общие соображения, изложенные выше, влияют
на биологию питания подвижных животных, пищей которым
служат отдельные объекты, и как могут их жертвы
минимизировать шансы быть съеденными?
Очевидно, одно и то же количество пищи бывает представлено
либо большим числом мелких объектов, либо несколькими
крупными, и эти два экстремальных случая требуют различных
затрат и дают неодинаковую выгоду. Выгода от одной крупной
особи велика, однако такая жертва скорее всего будет очень
подвижна, поэтому, чтобы поймать ее, потребуются большие
затраты времени и энергии. С другой стороны, питание
многими мелкими особями может не требовать много времени
на поимку каждой из них, однако велика вероятность долгих
поисков добычи. Эти особенности будут отражаться как на
потребителе, так и на его жертве.
Преследующие охотники обычно большую часть своего
суммарного времени питания проводят в погоне за крупными
особями-жертвами, причем не всегда успешно. На каждую
потенциальную жертву тратится много энергии, поэтому и
Рис. 9.30. Влияние среднего периода
миграции между пятнами на оптимальное
время, которое следует провести на
пятнах одинакового качества; см. текст
308831646
14
2016.01.26
прибыль должна быть велика. Охотнику выгодно минимизировать затраты на преследование, а жертве —
максимизировать их. Это ведет к своего рода «гонке вооружений» между хищником и жертвой. Первый
ограничивает себя таким кругом своих потенциальных жертв, которые наиболее уязвимы для его специфических
форм преследования и захвата, получая при этом максимальную энергетическую компенсацию и все больше
приспосабливаясь к особенностям ускользания своих жертв от преследования. В результате максимализации
чистой прибыли преследующие охотники по своему рациону становятся «специалистами».
Для жертв помимо очевидного давления отбора в сторону увеличения скорости и ловкости наиболее
распространенным способом уменьшения шансов быть пойманными хищниками (не только преследующими)
является групповое существование (стаями, стадами, косяками и т. п.). Это дает целый ряд преимуществ.
1. Одно из наиболее известных наблюдений заключается в том, что большая группа может обнаружить
приближение хищника и отреагировать на него быстрее, чем мелкая группа или отдельная особь. Например, мелкий бескрылый
морской клоп Halobates скользит по поверхностной пленке моря
так же, как водомерка по поверхности пресных водоемов. Когда
эти клопы не питаются, они собираются во «флотилии" которые
очень четко реагируют на приближение хищников (птиц, рыб и
т.п.). Расстояние, с которого «флотилия» реагирует избеганием
на хищника, зависит от ее размеров, как показано на рис. 9.31:
оно больше в случае более крупных флотилий, хотя, конечно,
существует критический размер, начиная с которою дистанция
обнаружения уже не возрастает (т. е. достигнут максимум).
2. Второе преимущество существования в группе — это введение
хищника
в
замешательство.
Преследующие
охотники
одномоментно нападают на одну потенциальную жертву, и мы
Рис 9 31 Зависимость расстояния, на
уже видели, что им выгоднее схватить особь с высокой
котором экспериментальная модель
питательной ценностью. Группа может реагировать на прихищника
вызывает
поведенческую
ближение хищника рассеянием особей в разных направлениях.
реакцию у морского клопа Наlobates, от
Это затрудняет «нацеливание» на индивидуальную жертву и
числа его особей во «флотилии» (по
приводит к переключению с цели на цель, когда разные особи
Treherne, Foster, 1980)
мелькают в поле его зрения
3. Хищников может отпугивать групповое защитное поведение
животных, в то время как подобное затруднение отсутствует при встрече с одиночным представителем того же
вида. Классические примеры групповой защиты относятся к позвоночным, однако есть они и среди беспозвоночных, причем особенно яркие —среди общественных перепончатокрылых. Кроме того, личинки некоторых
пилильщиков при нападении (например, хищных насекомых) выделяют своими ротовыми частями липкий секрет.
Подобная реакция не мешает клопам-щитникам атаковать отдельных личинок, однако, нападая на их скопление,
клопы быстро покрываются липкими выделениями и после этого едва могут двигаться.
4. Все три положительных эффекта группового существования, описанные выше, ведут к увеличению времени,
которое требуется хищнику для удачной поимки жертвы. Это может привести к тому, что для него окажется
более выгодным переключение на другую жертву, не относящуюся
к общественным животным. Четвертый эффект группового
существования относится к вероятности для каждой данной особи
в группе оказаться жертвой удачного нападения: чем крупнее
группа, тем эта вероятность ниже. Это было показано для клопа
Halobates, о котором упоминалось выше в связи с дистанцией
обнаружения хищников, когда этим насекомым угрожают рыбы
(рис. 9.32). Один клоп из 10 в группе подвергается 1/10 общего
числа нападений, направленных на одиночную, особь, а если в
группе 100 клопов, вероятность оказаться жертвой составляет
1/100.
Этот эффект необязательно чисто статистический. Часто
вероятность быть схваченным выше всего на периферии группы и
минимальна в ее центре. В ряде случаев наблюдали непрерывное
движение особей от периферии к центру; при этом по краям
Рис 9.32. Число нападений рыб на
остаются животные, менее других способные занять относительно
отдельных
особей
Halobates
в
безопасное положение внутри «эгоистического стада». Так
зависимости от числа клопов в группе
происходит активная минимизация индивидуальной вероятности
(по Treherne, Foster, 1980)
быть съеденным.
В противоположность этому охотники из категории поисковиков и
засадчиков предпочитают добычу, которую легко поймать из-за небольшого (по сравнению с хищником) размера.
Любая с легкостью схваченная жертва тут же съедается, что дает в сумме достаточно еды, и поисковикам легче
всего максимизировать свою чистую прибыль, становясь по рациону генералистами. Затем, поскольку поисковое
время обратно пропорционально общему обилию подходящей жертвы, в местообитаниях, где мало добычи или в
периоды снижения ее количества, поисковики, по-видимому, наименее специализированы в смысле питания.
Зато в периоды пика обилия определенного вида-жертвы они могут тратить непропорционально много времени,
потребляя именно его (становясь временно «специалистами»), и переключаться на другие виды, только когда их
численность также достаточно возрастет.
Особям видов, выедаемых поисковиками, выгодно максимизировать поисковое время охотника. Этого можно
добиться различными путями, увеличивающими трудности обнаружения жертвы или распознания в ней
потенциальной пищи. Способы следующие (рис. 9.33):
308831646
15
2016.01.26
1) заселение таких микроместообитаний, которые нелегко обследовать большинству потенциальных хищников,
т. е. жизнь в щелях, под камнями, в норах и т.д.;
2) незаметность, т. е. особые (покровительственные) форма тела, поза, окраска (или запах), сливающиеся с
фоном и таким образом увеличивающие время распознавания (некоторые виды способны изменять цвет и
рисунок тела так, чтобы сливаться с несколькими типами фона; другие изменяют свое окружение, чтобы оно
более эффективно скрывало их от хищника);
3) мимикрия, как и покровительственный облик, увеличивает время распознавания хищников за счет имитации
малосъедобного или вовсе несъедобного объекта (мертвого листа, сучка, кусочка фекалий и т. д., вида с плохим
вкусом или способного к агрессивной
самозащите).
Увеличение необходимого поискового времени не единственный способ уменьшения
пищевой ценности отдельной особи для
хищника; к другим относятся удлинение
периода переработки жертвы и уменьшение энергии, содержащейся в единице веса
жертвы.
Увеличение времени переработки часто
достигается в ходе эволюции следующих
признаков (рис. 9.34):
1) защитного вооружения (жал, челюстей и
т. д.);
2) защитных покровов (раковин, известковых или хитиновых пластин и т. д.);
3) специальных образований, затрудняющих захват жертвы, манипулирование ею
и/или заглатывание (например, игл). Иглы и
подобные им выросты тела особенно
эффективны, поскольку увеличивают не только время переработки, но и видимый размер тела жертвы (при небольшом приросте
тканей) и таким образом исключают животное из числа возможных объектов
поедания хотя бы некоторых хищников.
Содержание энергии и/или питательных
веществ на единицу веса или объема тела
может быть уменьшено путем «разбавления» живых тканей инертными, мало питательными или несъедобными веществами.
Вкусовая пригодность может быть снижена
присутствием особых веществ в некоторых
органах или во всем теле. В этом случае
хищнику необходим определенный уровень
научения методом «проб и ошибок», и часто жертвы делают такое научение как можно более быстрым и эффективным, подкрепляя неприятный вкус яркой предупреждающей окраской.
Увеличение времени на переработку,
снижение содержания энергии на единицу
веса и уменьшение вкусовой пригодности
(или явная токсичность) используются такРис. 9.33. Механизмы, увеличивающие поисковое
же в качестве способов защиты пищевыми
время для потенциальных хищников (из различных
объектами обгрызающих и соскабливаюисточников)
щих животных, функционально эквивалентных охотникам-поисковикам, но потребляющих прикрепленные организмы, часто способные к фотосинтезу.
Поисковики, как правило, крупнее и живут дольше, чем их жертвы-животные, а у соскабливателей и
обгрызателей обычно как раз наоборот— их добыча крупнее их самих и долговечнее. Таким образом, в то время
как жертвам охотников-поисковиков трудно использовать какую-либо иную стратегию, кроме научения своих
долгоживущих потребителей с помощью отпугивающих веществ избегать их, долгоживущим растениям легче и
выгоднее просто убивать токсинами короткоживущих насекомых-фитофагов, осуществляя, таким образом, отбор
особей, игнорирующих данный вид в качестве пищевого ресурса. Все эти защитные системы (см. также разд.
13.2.1) создают для консумента-генералиста такую ситуацию, когда ему выгоднее искать другие типы жертв —
более заметные, менее защищенные, более привлекательные на вкус. Однако успешное избегание нападения
со стороны генералистов приводит к высокой численности полагающихся в основном на пассивную механическую или химическую защиту прикрепленных или сидячих организмов, а это делает их доступными для
нападения «специалистов», эволюционно приспособленных для преодоления таких барьеров Обгрызатели и
соскабливатели, а также специалисты-потребители форм, использующих покровительственный облик, мимикрию
и отпугивающие вещества, принимали участие в такой же эволюционной «гонке вооружений» с поедаемыми
видами, что и охотники-преследователи с их чрезвычайно подвижными жертвами. В самом деле, специалисты-
308831646
16
2016.01.26
потребители, выработав механизмы, которые
делают неэффективными химические методы
защиты их жертв, могут даже накапливать
токсичные вещества в собственном теле,
используя их для защиты против своих врагов.
9.3.4. Потребители суспензий и
осадков
Животные, улавливающие пищу путем процеживания потока воды, очевидно, тратят энергию
не на преследование или поиски добычи, а на
фильтрацию и отбраковку ненужных частиц.
Размеры отверстий в их фильтрах обычно могут меняться лишь в масштабах эволюционного
времени, поэтому трудно предполагать возможность отбора из воды только частиц с наибольшей питательной ценностью: фильтр специализирован на размер, а не на съедобность
пищи. Прикрепленные фильтра горы могут максимизировать чистую скорость потребления
энергии, изменяя только следующие параметры:
1) скорость фильтрации в зависимости от относительного обилия в воде частиц разного типа;
2) скорость отбраковки в зависимости от относительной питательной ценности частиц и затрат на отбраковку.
Скорость фильтрации должна увеличиваться
при повышении концентрации частиц с высокой
питательной ценностью (рис. 9.35), однако
здесь может быть верхний предел, определяемый возможностями пищеварительного тракта
хищника перерабатывать поступающий материал. При слизисто-ресничном механизме это
зависит от движения слизистого тяжа внутри
Рис 9 34 Структуры, увеличивающие время переработки
кишки, обусловленного деятельностью реснидля потенциальных хищников (из различных источников)
чек. У членистоногих, просеивающих пищу с помощью щетинок, может произойти полное заполнение полости кишки заглоченными частицами. Как только это
происходит, скорость поглощения энергии ограничивается временем
прохождения частиц через пищеварительный тракт и интенсивностью
их переваривания. Следовательно, скорость фильтрации падает до
величины, способствующей поддержанию кишечника в заполненном
состоянии. Как и в ситуации с хищниками, поедающими только наиболее питательные части добычи, чтобы после этого перейти к другой
жертве (разд. 9.3.2), потребителям суспензий, зависящим от качества
и обилия пищевых частиц, бывает выгоднее быстро пропускать пищу
через кишечник, усваивая лишь часть ее, чем медленно переваривать большую долю заглоченного.
Затраты на отбраковку бывают высоки, поэтому по мере роста затрат
на отбраковку частиц определенного типа можно ожидать увеличения
скорости их заглатывания. Когда эти затраты очень велики, бывает
дешевле избавляться от даже полностью несъедобных частиц через
кишечник, а не с помощью сортирующих органов. В этих условиях
потребитель суспензий может столкнуться с дефицитом энергии, и
ему иногда выгоднее полностью прекратить питание до изменения
состава взвешенного в воде вещества.
При подобных системах сбора пищи возможность стать
Рис. 9.35
Связь
между
«специалистом» очень мала (если вообще существует), разве только
концентрацией съедобных частиц в
в эволюционном масштабе времени и в отношении определенного
воде и скоростью фильтрации у
размерного
диапазона
частиц.
Например,
у пелагических
полихеты
Nereis
diversicolor,
оболочников очень тонкоячеистые фильтры, способные задерживать
питающейся суспензией (по Pashley,
бактерии; с другой стороны, киты отцеживают крупных планктонных
1985) (см рис 9 5, Г и табл. 9.1)
эвфаузиид. Эти различия связаны просто с величиной отверстий их
фильтров и относительными размерами самих фильтраторов. Киты не могли бы использовать фильтр,
способный собирать бактерий и протистов: им не удалось бы одновременно продвигаться вперед и фильтровать
по той же самой причине, по которой невозможно быстро протащить в воде мелкую планктонную сеть и чтонибудь в нее поймать. Вода просто проталкивается вперед, почти не проходя через ячеи. Такая избирательность
у потребителей суспензий, естественно, не позволяет регулировать питательную ценность частиц, а
проявляется в основном у свободноживущих личинок, имеющихся у многих видов, когда они расселяются в
308831646
17
2016.01.26
места, способные обеспечить прикрепленные взрослые стадии необходимыми взвешенными пищевыми
частицами.
Потребители осадков представляют собой нечто среднее между потребителями суспензий и объединенной
категорией охотников и обгрызателей-соскабливателей. Питаясь неживым органическим веществом, они
потребляют пищу низкой питательной ценности, которая соответственно очень обильна и не может защищаться
от поглощения. Некоторые консументы этой категории просто пропускают через кишечник неорганический
осадок, содержащий органический компонент, поэтому сталкиваются с такими же проблемами переполнения кишечника, как и потребители суспензий. Когда содержание усвояемого вещества в осадке ниже определенного
предела, может быть энергетически выгоднее не поглощать такой материал, а перейти в другое место. Однако
многие потребители осадков способны к избирательному поглощению (разд. 9.2.6) и могут вести себя как охотники-поисковики с той разницей, что «поиск» совершает не все животное, а очень подвижные щупальца или
подобные им образования.
В целом живые существа в рационе потребителей суспензий и осадков очень малы по сравнению с размером
самого потребителя, и, хотя некоторые из поглощаемых видов и располагают химическими средствами защиты,
большинство, по-видимому, полностью лишены препятствующих выеданию систем Вместо этого они наделены
способностью быстро размножаться половым и/или бесполым путем, которой более чем достаточно для
компенсации потерь от хищничества В этом они отчасти сходны с добычей обгрызателей и соскабливателей,
обычно достаточно интенсивно растущей или бесполо делящейся, чтобы возмещать утраченные структуры типа
листьев, полипов или зооидов, так что только при исключительно высокой скорости выедания наблюдается
гибель отдельных особей или колоний.
9.4. Выводы
По всей видимости, первые животные были мелкими потребителями бактерий, протистов и друг друга, причем
эти исходные рационы не только сохранились относительно неизменными в течение миллионов лет, но и всегда
оказывали влияние на питание животных. Селективные преимущества крупного размера способствовали развитию механизмов, увеличивающих заглатываемое количество этих мелких и рассеянных в среде объектов, но
не привели к появлению принципиально новых рационов. Потребление макрофитов, будь то водоросли или
растения, возникло относительно поздно и без участия кишечных микроорганизмов остается малоэффективным
не только из-за низкой питательности тканей, богатых структурными углеводами, но и в связи с защитными
приспособлениями этих во всех других отношениях легко доступных объектов нападения.
Подразделение животных на «растительноядных», «плотоядных» и «всеядных» не способствует пониманию их
биологии питания: с этой точки зрения большинство видов относятся к всеядным. Более рациональна
классификация по типам питания— охотники/паразиты,
соскабливатели/обгрызатели, потребители осадков,
потребители суспензий, потребители продуктов жизнедеятельности эндосимбионтов и т. д. Такая система не
считается с систематическим положением поедаемых видов и ориентируется скорее на потребителя, чем на
потребляемое.
Хотя и ограниченные в разной степени своим эволюционным прошлым, все животные тем не менее оказываются
в масштабах экологического времени перед выбором: какую из особей-жертв предпочесть в данных
пространственно-временных условиях; продолжать питаться на этом участке или перейти на другой и т. д. Повидимому, потребители не принимают случайных «решений», и теория оптимизации дает модель, довольно
успешно предсказывающую поведение животных в ходе фуражирования. В рамках ограничений, создаваемых
факторами, не относящимися к качеству пищи и обеспеченности ею (например, хищничеством, биологией
размножения), некоторые животные, действительно, питаются таким образом, чтобы максимизировать получаемую прибыль (выгода минус затраты). С другой стороны, отбор среди видов-жертв ведет к максимизации
относительных расходов, связанных с использованием их в пищу, за счет особенностей поведения, морфологии
или биохимии. Как и следовало ожидать, различные типы питания подразумевают неодинаковые потенциальные
решения проблемы максимизации прибыли, дающие селективное преимущество либо генералистам, либо
специалистам.
Пищевое поведение, очевидно, ежедневно находится под давлением не менее интенсивного отбора, чем другие,
более изученные аспекты биологии животных.
Приложение 9.1. Выбор мидий крабами
В результате наблюдений не представляет большого труда определить время, которое требуется крабу, чтобы
разломать раковину мидии и съесть ее содержимое (TJ. Количество энергии, полученное при поедании
моллюска (Е), определяется с помощью калориметрической бомбы. Краб ломает раковину с помощью своих
клешней, на что уходит значительное «время переработки», которое более или менее экспоненциально
увеличивается с размером мидии. Таким образом, для открывания крупных раковин требуется очень много
времени, но им соответствует большое значение Е, а мелкие мидии можно открыть быстро, но они дают и
меньше энергии. Для краба данного размера отношение Е/Т), изменяется с изменением размера мидий, как
показано на рис. 9.21. На этом же графике указан размерный диапазон мидий, поедаемых крабами рассматриваемого размера. Очевидно, соотношение между теми мидиями, которые съедены, и теми, что обладают
наибольшей предсказанной питательной ценностью, т. е. прогноз 1 (стр. 294), оказывается верным.
В этом опыте каждая съеденная мидия тут же заменялась другой такого же размера, и таким образом частота
мидий с наибольшей питательной ценностью поддерживалась на уровне достаточно высоком для того, чтобы
включение в рацион менее ценных жертв привело к снижению средней скорости потребления энергии. Во втором
эксперименте съеденные мидии не возмещались, и частота наиболее питательных моллюсков уменьшалась.
Реакция на это крабов показана на рис. 9.22: в соответствии с прогнозом 2 (с. 294) они расширили диапазон
своих жертв, включив в него следующие по ценности размеры жертв.
Крабы распознают размеры мидий, прикасаясь к ним, и в третьем опыте изменяли соотношение моллюсков
разного размера. Из рис. 9.23 следует, что в подтверждение прогноза 3 (с. 294) в случае высокого обилия менее
ценных мидий они все же употреблялись в пищу, хотя особи оптимального размера были также многочисленны.
Таким образом, когда Carcinus сталкивается с особями разного размера одного типа жертвы, он способен
308831646
18
2016.01.26
выбрать тот размер, который даст ему максимальное количество энергии за единицу времени. В какой-то мере
он, вероятно, оценивает питательную ценность мидий перед тем, как питаться ими.
Приложение 9.2. Поисковое время и выбор жертвы:
синица и мучные черви
Одна из трудностей, связанных с проверкой вывода о том, что жертва будет съедена, если искать другую менее
выгодно, заключается в проблеме правильной оценки поискового времени: когда потребитель передвигается в
пределах своего местообитания, как установить, ищет ли он определенный тип жертвы или преследует иные цели? Эта трудность была изящно обойдена учеными из Оксфорда. Вместо того чтобы дать потребителю
возможность перемещаться среди различных жертв, его удерживали на месте и предлагали ему несколько типов
пищевых объектов с неодинаковой частотой. Эффект получался такой же, поскольку частота обнаружения пищи
(эквивалент поискового времени) регулировалась скоростью ее движения мимо животного. В этом опыте
потребителем была птица (большая синица, Parus), а жертвами— кусочки мучных червей (личинок жуковхрущаков) двух размеров, причем больший по размеру кусочек был вдвое богаче энергией, чем меньший.
Мучные черви продвигались мимо сидящей в клетке птицы на ленте конвейера (рис. 9.24), и синица могла либо
съесть, либо проигнорировать любой потенциальный пищевой объект. Однако, склевывая одного из червяков,
она упускала возможность схватить тех, которые могли оказаться доступны в течение следующих 5—15 с (время
переработки). Был проведен ряд опытов с различными эквивалентами поискового времени для более ценных
крупных червей и различными частотами предъявления более и менее выгодных пищевых объектов (рис. 9.25).
Согласно прогнозам модели максимизации энергии в вариантах В, Г и Д (но не А и Б), выбор падает на крупных
червей. В опытах это подтвердилось. Даже если мелких жертв было в два раза больше, чем крупных (вариант
Д), когда поисковое время для более выгодной пищи снижалось, потребитель игнорировал менее выгодных для
него мелких жертв и склевывал в основном крупных, причем переключение на избирательность происходило при
близком к предсказанному соотношении числовых параметров.