Данилова Нина Николаевна
реклама
Данилова Нина Николаевна Лекция 1. 07.09.06 Психофизиология – исследует физиологические процессы психических явлений (локальные процессы в ГМ, связь поведение-мозг), роль молекулярных воздействий, поиск индикаторов локальных процессов в ГМ. Связь психологии и физиологии была подмечена ещё Вундтом. Широко распространено заблуждение, что биологи утверждают, а)что биологические процессы строго детерминированы генами; б)что единственной функцией генов является передача наследственной информации из поколения в поколение, в)что гены нельзя модифицировать внешними факторами. Фенотип отражает влияние генов и внешней среды. 5 основных принципов Кендела: 1)поведение и мозг связанны двусторонними связями; 2)гены контролируют связи между нейронами и их функционирование и, следовательно, влияют на психику и поведение – фактор врождённости; 3)экспрессия генов, изменяющая синоптические контакты, меняет и поведение, обеспечивая его разнообразие – фактор приобретения; 4)изменение поведения, индивидуальности, включая патологические формы, через экспрессию генов возможно в результате обучения; 5)изменение поведения и индивидуальности через экспрессию генов возможно в результате психотерапии и психологического консультирования. ДНК – транскрипция – РНК – трансляция – белок Структурные изменения синапсов определяются молекулярным механизмом синтеза белков. Гены детерминируют не только генотип, но и фенотип за счёт механизма экспрессии генов. Методы исследования мозговых механизмов поведения и психической деятельности: 1)поведенческие двигательные реакции; 2)вегетативные реакции; 1 3)изменение электрической и магнитной активности мозга (ЭЭГ, МЭГ, ВП, картирование активности мозга); 4)метод дипольного анализа; 5)электрическая и биохимическая активность нейронов; 6)современные томографические методы исследования работы мозга (ПЭТ, функциональная и анатомическая МРТ, метод локального мозгового кровотока); 7)процессы на молекулярном уровне. Объективное изучение психики было начато Павловым при открытии условного рефлекса. Павлов показал, что существует ожидание стимула после условного сигнала (экстраполяция, предвидение). ЭЭГ реальный объективный показатель жизненной активности человека. Проводится картирование амплитуды активности мозга. Д – 1 до 3,5, Т – 4-7 Гц, 8-13 – А, 14-20 – В1, 20-30 – В2, больше 30 – Г. Чем больше каналов, тем точнее и полнее информация. Депрессия альфа ритма – важный показатель внимания или реакции на положительный стимул. Тревожность как устойчивая характеристика хорошо определяется по ЭКГ (частотный анализ). ЭЭГ – подкорковые структуры, МЭГ – корковые образования. МЭГ – шапочка не имеет контакта с головой, датчики приподняты. Лекция 2. 14.09.06 Вызванный потенциал – активность мозга при предъявлении повторяющегося сенсорного стимула. Можно сравнить как меняется в процессе или при различных стимулах. Это многоканальная методика регистрации активности мозга далее усредняемая. Этот метод имеет свои ограничения и преимущества. Используется метод усреднения ВП. Используется с 50-х годов. Этим методом можно выяснить знакомую и незнакомую информацию, информацию значимую или незначимую. Можно фиксировать «волну ожидания» (cnv, е-волна) на стимул, который повторяется через фиксированное время. Щелчок – 2 волна ожидания – вспышка – нажатие на кнопку = изучение формирования реакции. В нормальных условиях у депрессивного человека волна ожидания так же образуется, а в экстремальных условиях у депрессивного человека волна ожидания подавляется – это тест на патологию. Тест так же используется для тестирования детей с проблемами произвольного внимания. Коррекция проводится с помощью БОС. Есть ещё потенциал, вызванный событиями. Томография – изучение излучения естественного (МРТ) или от введённых позитронов (ПЭТ). Основатель ПЭТ – Позднер, недостаток – изотопы должны изготавливаться рядом, так как изотоп живёт 30 минут. Могут вводиться разные изотопы, которые сродни организму. С их помощью можно определить различные патологии, но для изучения динамики нужно длительное время. Снимают картину до задачи и после её получения и начала решения. Потом результаты сравнивают и вычитают один из другого. МРТ – более доступный и компактный метод, но тоже дорогой. Диагностика занимает меньше времени и даёт более развёрнутую объёмно информацию. Этим методом можно диагностировать систему детектирования конфликта и систему его сглаживания. фМРТ позволяет посмотреть динамику процесса. Очень важно при предоперационной диагностике для определения индивидуального расположения различных зон. Регистрация нейронной и мультинейронной активности – вживляют или вводят микроэлектроды в мозг – помогает находить очаги возбуждения при эпилепсии и болезни Паркинсона. Регистрация 1 электродом нескольких электродов мультинейронный метод. Гемодинамический сигнал отражает динамику изменения соотношения кислорода и безкислородной крови в каждом участке, что позволяет обнаружить участки, потребляющие кислород нормально, повышенно, понижено, а следовательно и активность нейронов в этих участках. Методы исследования коррелируют между собой – фМРТ, нейронной активности, ЭЭГ. 3 Нейронные сети очень специализированны – одни на восприятие определённых стимулов (детекторы), другие на двигательные акты (командные). Мозг организован сложно, но очень аккуратно и специализированно. Новая функциональная классификация нейронов: Открытие нейронов-детекторов: значение работы Мак-Колоха, Питса, Матурана и др. Они сменили методику изучения нейронов. Перешли к экспериментам с лягушками, где в качестве стимула были использованы симуляторы объектов, а не точки. Лекция 3. 21.09.06 Выяснилось, что если регистрировать у лягушки даже не кору, а сетчатку, то там есть различные нейроны: одни возбуждались на появление мелких пятен, другие на крупные пятна с уголком. Было введено понятие нейрона-детектора – нейрона, который регистрирует стимулы с определённым набором свойств. Такие нейроны пронизывают всю нервную систему, из них строится сенсорная система. Были обнаружены устойчивые характеристики нейронов: - детекторы движущей границы; - детекторы контраста; - детектор движущего угла. Одни нейроны реагировали на чёткость границы, другие на различие контрастов, третьи на движущийся угол. Исследования на кошке (её зрительной коре) привели к открытию новых видов детекторов (Хьюбель и Визен). Обнаружили нейроны, чувствительные к ориентации зрительных стимулов (полосок, которые были различно ориентированны и двигались). Были обнаружены нейроны, реагирующие на определённую ориентацию полоски и движение её в одном направлении. Если полоска двигалась в другом направлении или имела другое расположение, то нейрон не возбуждался. Кроме таких простых нейронов-детекторов есть и более сложные, которые ориентированны на определённый объект (например, на определённое лицо). Набор ответов на 4 длину линии можно привести графически – мало – много – мало – нет. Если он с пиком, то это детектор, если без пика, то это не детектор, а скорее сумматор. Нейроны расположены в коре столбиками – структурная упаковка нейронов в коре. Сейчас считается, что нейроны образуют конгломерат, в котором столбики расположены по кругу. Конорский выдвинул гипотезу о существовании гностических нейронов – идентифицирующих целостные объекты. Было получено экспериментальное подтверждение этих нейронов или гештальт единиц. Данные нейроны были обнаружены в ассоциативной коре. Существует гештальт-пирамида (Соколов), указывает на связь простых нейронов-детекторов и гностических нейронов: простые детекторы сложные детекторы гностический нейрон. У барана был найден нейрон, который возбуждался на появление пастуха или собаки. Следовательно, он больше реагировал на функцию, общую для собаки и пастуха, а не на их внешний вид. Ролс работал с обезьянами, исследования показали, что в височной коре у обезьяны можно найти 20% локализованных в верхней части височной коры гностических нейронов, направленных на опознавание: 1 группа: определённого знакомого лица или его фотографии людей или обезьян. 2 группа: нейроны, реагирующие не на само лицо, а на эмоцию, которое оно выражает. Свойства гностических нейронов зависят от знания, то есть являются продуктом опыта и научения. Детекторы же генетически детерминированы. Принцип обучения: 1 нейрон – 1 лицо. Кроме гностических нейронов есть подгруппы нейронов, для которых нужно лицо в фас или профиль, для других это не имеет значения, значит, есть нейроны с более обобщающей функцией, а есть с ограниченной. Для полноценной идентификации лица необходима работа всей подгруппы опознающих нейронов, а не одного. Чем больше их работает, 5 тем выше результат опознавания. Есть нейроны, реагирующие на определённые жесты. Для опознавания ассоциативная кора должна находиться долгое время в активности. Для этого в префрональную кору информация переписывается – там найдены такие же нейроны. Найдены участки, активирующиеся на неживые объекты (здания, инструменты и др.). Эксперимент с обезьянами. Взяли 99 незнакомых изображений и обучали обезьян опознавать их. Проверка производилась путём нажатия обезьяной кнопки при знакомом изображении и подкрепления. После того, как все изображения были заучены, вживлялись электроды, которые определяли возбуждение нейронов на знакомое изображение. При показе 99 незнакомых изображений ни один нейрон не возбуждался. Сейчас вместо вживления нейроном пытаются пользоваться ЭЭГ. Потенциал локального поля – это суммарная характеристика потенциала локального поля. Есть жёсткая связь спайки одного нейрона со своим потенциалом. Именно с локальными потенциалами сталкиваемся при ЭЭГ. Лекция 4. 28.09.06. Лекция 5. 05.10.06 Лекция 6. 12.10.06 Функциональная классификация нейронов. 1)по модальностям 2)сенсорные и моторные Нейронные детекторы избирательно выбирают какой-то параметр, то есть реагируют только на него (эксперимент с различными цветами). Нейроны сенсорной системы – это нейроны-детекторы простых и сложных признаков: гностичесие нейроны – реагируют на объектные признаки (эксперимент на нейрон Била Клинтона); это продукт жизненного опыта. 6 Нейроны-детекторы не подвержены научению. Готовые системы начинают перестраиваться только в сенситивный период сразу после рождения, продолжительность его разная. Хьюбел и Визел: эксперимент с котёнком. Котёнок жил в цилиндре, покрашенном в чёрные и белые вертикальные полосы в течение месяца с момента открытия глаз. После того, как его выпустили, то оказалось, что поведение нарушено. Он так и не научился подниматься по лестнице и преодолевать другие горизонтальные препятствия, но никогда не натыкался на вертикальные. Это произошло из-за того, что нейроны-детекторы редуцировались, а сенситивный период прошёл. Апаптоз – генетически запрограммированная смерть. Неодарвинисты тоже изучают нейроны. Зингер закрывал испытуемым животным в сенситивный период один глаз, и они жили в обычном мире. Конвергенции механизма, обеспечивающего объёмное пространственное зрение, не было. Нейроны открытого глаза в монокулярной депривации утрачивали свои бинокулярные свойства. После открытия от второго глаза сигналы не поступали. Сходный эффект наблюдается при косоглазии. У котёнка сенситивный период от 3 недель до 3 месяцев, в это время закладывается характер для бинокулярной пластичности. Модуляторная система мозга – создаёт активацию, представлена на разных уровнях мозга (ствол, кора). Зингер нарушил эту систему у котёнка – перереза некоторые ходы медиаторам норадреналина, ацетилхолина. Бинокулярное зрение сохранилось несмотря на сенситивный период. Гностические нейроны – продукт научения, базируются в височной ассоциативной коре. Типы памяти: -эксплицитная или долговременная – что это? – гностические нейроны есть суть этой памяти; -имплицитная или процедурная – как это? – привычки, стили жизни; -семантическая 7 Конорский: гностический нейрон, получив информацию не переучивается. Роллс: японцы заставили заучить обезьян 99 различных картинок (+подкрепление) и нашли соответствующие этим картинкам нейроны. Лекция 7. 19.10.06. Соколов: векторное кодирование информации в НС, базовая характеристика – мерность производства. Моторная кора не гистологически литеральная система. При выполнении движения важно иметь образ движения. -моторные и командные нейроны; -нейроны целевых движений – формируются в течение жизни, эксперимент с роликом: жал лапкой и получал морковку возбуждались одни и те же нейроны; -нейроны цели; -нейроны места; -нейроны категоризации; -нейроны рабочей памяти – человек получает информацию и работает с ней, или извлекает информацию из долговременной памяти; -нейроны новизны и тождества; -модуляторные нейроны – могут изменять состояние других нейронов, регулируют работу мозга в целом или отдельных его участков; -нейроны интенции (намерения) – инициируют движение. Нужно иметь образ (репрезентацию), нужно его актуализировать и тогда через него начнётся действие. Лекция 8. 26.10.06. Внимание – в основе лежит ориентировочный рефлекс. Проявление вегетативные реакции (КГР, расширение зрачка, расширение сосудов мозга), моторные реакции (повышение тонуса мышц, непроизвольные движения), изменение ЭЭГ (депрессия а-ритма, усиление мощности в зоне высоких частот – от 30 ГЦ, г-ритма). Причиной ориентировочной реакции 8 является новизна. Для этого мозг должен иметь представление о том, что не новое, что его постоянно окружает. А так же выполнять операции сопоставления. Мозг имеет картину мира, потом появляется дестрактор, который её разрушает, мозг начинает искать, чем новая картина отличается от привычной – ориентировочный рефлекс. Концепция нервной модели стимула (Соколов) – мозг непрерывно формирует модели окружающей среды, чем устойчивее среда, тем быстрее формируется образ. Малейшее отклонение от привычной картины инициирует ориентировочный рефлекс. Модель – это результат работы памяти. Ориентировочный рефлекс является результатом рассогласования сопоставления нового стимула с образованной моделью. Если стимул совпадает с моделью, то ориентировочный рефлекс не возникает. Память – результат большой активности и работы мозга. Соколов первым сказал, что мозг занят разными видами деятельности, но процесс восприятия непрерывно формирует образ в памяти (кратковременной), что не требует никаких усилий. Мозг работает разными способами – автоматически он занимается запоминанием окружающих условий (непроизвольно), специально занимается основной деятельностью (произвольно). Ориентировочный рефлекс прерывает основную деятельность и непроизвольно обратить внимание на что-то новое, изменения. Реакция на новизну – оценка опасности – оценка на интерес. Суть концепции: 1)мозг формирует модель окружающей обстановки непрерывно автоматически; 2)всякий раз все воспринимаемые стимулы сопоставляются с моделями; если есть полное совпадение, то ориентировка отсутствует, а если нет полного совпадения, то происходит ориентировочная реакция, прерывающая основную деятельность. Привыкание – отражает процесс формирования в памяти нервной модели стимула; это вторая сторона модели. 9 Модель многомерна, в ней содержится информация о всех физических характеристиках стимула, включая пространственные и временные, отражает все модальности со всеми их характеристиками. Мозг реагирует даже на малейшее изменение стимула, окружающей среды. Непроизвольная память не имеет ограничения объёма, это постоянный слепок мира. Она многомерна и имеет защитную функцию. Процесс формирования модели выражается в том, что все компоненты ориентировочной реакции постепенно исчезают (угашение ориентировочной реакции, привыкание). Привыкание – пример негативного научения, в результате которого ориентировочные реакции, ранее вызываемые стимулом, подавляются. Исчезают ориентировочные реакции, если сильный стимул повторяется постоянно или многократно, мозг адаптируется. Первый стимул в корпораторе не имеет совпадений, поскольку ещё нет моделей. Далее модель формируется и повторяющийся стимул уже совпадает с ней, импульсов рассогласования нет – ориентировочный рефлекс угасает (затормаживается). Далее идёт небольшое изменение стимула – идут импульсы рассогласования, растормаживается ориентировочный рефлекс. Самой интересной в процессе определения новизны является гиппокомпальная формация, где найдены нейроны новизны и тождества. Все нейроны коры имеют 2 типа входа – специфический и неспецифический. Соответственно приходят два вида сигналов. Специфический – сигнал, на который ориентированна функция данного нейрона, который заставляет нейрон выполнять свою функцию. Неспецифический – позволяет усилить реакцию, поступающую от специфического. Нейроны новизны – реагируют на новый (первый) стимул, при повторении идёт привыкание и реакция сходит на нет. Эффект привыкания очень избирательный, идентичность сигнала должна быть практически полной. 10 Нейроны тождества – реагируют на знакомый сигнал, реакция появляется по мере привыкания, знакомства, чем больше повторений стимула, тем выше их активность. На одной группе происходит накопление информации, на других происходит сличение. Без ориентировочного рефлекса не формируется память. Чем больше ориентировочный рефлекс, тем больше вероятность, что больший объём информации будет запомнена. Следовательно, долговременная память тоже зависит от гиппокампа. Ориентировочный рефлекс – комплекс реакций организма, основа непроизвольного внимания. Модулирующая система мозга – неспецифическая система, а нейрон этой системы – модуляторный нейрон, через него подаётся неспецифический сигнал. Может действовать (распространять своё влияние) синаптически (прямо на сому) и пресинаптически (на аксоны). Есть локальные и генерализованные модуляторы. Концептуальная рефлекторная дуга Соколова. Детектор – командный нейрон – модуляторный нейрон моторный нейрон – эффекторы. Детектор получил сигнал и передал командному нейрону, который связан с группой моторных нейронов, далее эффекторы. Модуляторный нейрон может запускаться сенсорным сигналом, далее он держит под контролем и командный нейрон, и моторный нейрон. Лекция 9. 2.11.06 Внимание. Виды: произвольное, непроизвольное, постпроизвольное (было сначала произвольным, а потом стало непроизвольным). Свойства внимания: -селективность (избирательность – внимание это прожектор, который что-то высвечивает и может передвигаться, свойство отражает способность направлять и концентрировать внимание; -объём – всегда ограничен, в поле контроля может находиться определённое количество, есть пределы произвольного внимания, 11 -распределение – возможность контролировать сразу несколько видов деятельности, -устойчивость – способность удерживать внимание на одном объекте долго, -переключение (перемещение внимания с одного объекта на другой). Процессы обработки информации протекают в мозге непрерывно и автоматически. Они неосознаваемы, но всё же это внимание – непроизвольное. Характеристики процессов обработки информации, протекающие автоматически – они не требуют усилий, не ограничены объёмом информации, не интерферируются с текущей деятельностью. Ориентировочный рефлекс (врождённая реакция) – основа непроизвольного внимания. Он относится к автоматически протекающим процессам обработки информации. Идёт на новизну. Условный ориентировочный рефлекс (приобретённая реакция) – основа произвольного внимания. Это сумма активационных процессов, идёт на условный стимул. Реакция на стимул + инструкция, которая делает этот стимул сигнальным. Другой пример автоматически протекающих процессов предвнимание – это то, что предшествует любому вниманию, но не сводится к нему. Это предварительная стадия, которая может и не перейти в него. Термин ввёл Наатанен. Он повторил опыты Соколова на угасание и растормаживание, но взял 2 стимула – стандартный, часто повторяющийся, и девиантный, отличающийся от стандартного 1 характеристикой. Они чередовались в случайной последовательностью с интервалом меньше 1 секунды. Предположил, что редко повторяющийся стимул вызывает более сильную реакцию. Всё смотрелось по ВП, а не по зрачковому рефлексу, КГР, депрессии а-ритма. Часто повторяющийся стимул вызывал реакцию, отличающуюся от реакции на девиантный стимул. Из вызванного потенциала на девиантный стимул вычитался потенциал на стандартный и получилась негативность рассогласования (ВПд – ВПс = НР). 12 То есть в составе ВПд есть дополнительная негативность – мозг запоминает стимулы, постоянно сравнивает то, что запомнил с тем, что получает. Когда приходит редкий стимул, то он не совпадает со стандартным, чей образ сложился, а образ редкого ещё не сложился, поэтому возникает негативность. Это доказало, что есть процесс автоматической фиксации, даже когда предъявление стимулов идёт очень часто. Чем больше отличается девиантный от стандартного, тем больше негативность рассогласования. Если увеличить интервалы предъявления, то НР уже не будет, так как образы не сформируются ни для одного. Амплитуда зависит тлько от различия в характеристиках стимулов (верно для всех видов чувствительности). Чем больше различие, тем раньше появляется НР. НР – результат автоматически протекающего процесса вычисления стимульного различия. Она не зависит от произвольного внимания. НР регистрируется во сне. Зависит от индивидуального порога различительной чувствительности. Амплитуда НР растёт с тренировкой (сначала мозг не улавливает различия в сложном рисунке звука, потом постепенно начинает, и к концу уже амплитуда очень хорошая). НР отсутствует у пациентов с дислексией на семантические стимулы (на звуки НР норма, а на слоги практически отсутствует). Так же метод используется для проверки слуха у детей, которые ещё не могут ответить на вопрос, слышат ли они; в случае симуляции потери слуха. ПР – процессная негативность отражает произвольное внимание. Она измеряется как разность ВП на сигнальный девиантный стимул (в опыте выполнения задания) минус ВП на девиантный стимул (в индифферентном опыте). Отражает усилие субъекта при направленном внимании субъекта на информацию. В опыте сначала девиантный стимул нейтрален (просто подаётся), а потом становится сигнальным (его надо считать). Показывает отражение в ВП произвольных процессов. Основу произвольно и непроизвольного внимания составляют сходные активационные процессы, которые находят отражение в 13 параметрах электрической активности мозга (ВП, ЭЭГ), вегетативных и двигательных реакциях. Произвольное и непроизвольное внимание различается начальным звеном – инициацией (откуда начинается процесс врождённые компоненты или произвольная деятельность). Активационные процессы, составляющие сущность внимания, необходимы для реализации и всех других психологических процессов (восприятия, памяти, воображения, мышления и других). Лекция 10. 9.11.06. Нейрогенез во взрослом организме. Бытовало мнение, что нейроны во взрослом состоянии в организме не появляются. Нейроны только погибают, в частности оттого что не используются. Но некоторые эксперименты и наблюдения не совпадали с этой точкой зрения. В частности наблюдения за птицами показали, что репертуар, которым самец привлекает самку, очень разнообразен и меняется с возрастом – пение продукт труда и научения. Этот процесс возобновляется и проходит заново каждый год – птица забывает навыки и учится им заново. У самца участки нейронов в головном мозге, ответственные за пения больше, чем у самки, в период пения, а в спокойный период такого же размера. Это динамическое изменение участка мозга навело исследователей на мысль, что существует механизм, способствующий появлению дополнительных нейронов. Данное предположение было доказано опытами. Исследователи пришли к выводу, что мозг способен к генерации новых нейронов – нейрогенезу. Нейрогенез стимулируется появлением новой функции, для которой нужны дополнительные нейроны. Существует несколько дискретных зон нейрогенеза во взрослом организме: 1)субвентрикулярная зона (в стенках литеральных желудочков), в которой клетки делятся и оттуда новые клетки мигрируют к новой коре и обонятельной луковице; 14 2)субгранулярная зона (в одном слое зубчатой извилины гиппокампа) откуда клетки мигрируют на небольшое расстояние в гиппокамп; 3)локальные зоны коры – височная кора и префронтальная кора (спорное утверждение, не все с ним согласны). Процессы памяти стимулируют нейрогенез, каждый раз, когда человек старается что-то запомнить, он стимулирует рождение новых нейронов. Нейрогенез наиболее интенсивно представлен в гиппокампе, именно он реагирует на новизну и сравнивает полученное с уже имеющимся. Клетки, которые появились в гиппокампе идут именно в гиппокам. Появление новых нейронов у взрослого организма возникает как компенсаторная на травму, ишемию мозга, возникновение судорожной электрической активности. Нейрогенез стимулируется: 1)активностью организма (обогащённая среда, физическая нагрузка, интенсивные социальные контакты); 2)обучение (приобретение знания, выработка навыков, умений); 3)появление новой потребности. Нейрогенез идёт в несколько этапов: 1)пролиферация стволовой клетки (деление клетки, иногда происходит вторичное деление дочерних клеток); 2)миграция её дочерних клеток к своим структурным мишеням (хорошо изучен путь к обонятельной луковице, так как именно там быстрее всего нейроны заменяются); 3)дифференциация – превращение стволовой клетки в специализированную (нейрон или глия). Не все стволовые клетки способны к делению, деление есть вертикальное (одна остаётся запасной, а вторая дифференцируется в другую) и горизонтальное (две одинаковые клетки). Клетка после деления не имеет отростков, только сома. Дифференциация может проходить уже во время миграции, чем ближе к целевой зоне, тем больше специализируется нейрон. Миграция может происходить во все области коры, например, в случае травмы и необходимости замещения погибших нейронов. 15 Новые нейроны встраиваются в повреждённую зону, приобретают характеристики окружающих нейронов. То есть полную специализацию нейрон приобретает на месте. Сам факт встраивания и специализации многократно доказан. Для движения существует несколько ориентиров в мозге. Для движения необходимы сигналы из среды и рецепторы на клетке, которые примут сигналы. В одних случаях движение нейрона идёт по глии, в других растёт аксон (по шероховатостям или химическим сигналам), есть ещё генетическая программа, которая заставляет замечать маркеры и после них совершать определённые действия. Химическое вещество, известное как BrdU попадая в мозг, на стадии пролиферации – деления клеток, соединяется с ДНК клеток. Соединяется с новорожденной дочерней клеткой, которая получает таким образом метку. Процесс дифференциации новых клеток включает экспрессию генов, последовательно захватывающей различные участки ДНК. Экспрессия вещества ТиЛ – признак принадлежности клетки к нейрону, который находится как на начальной стадии становления, так и на стадии появления его зрелой формы. Экспрессия NeuN – маркер сформированного нейрона GFAP – маркер глиальной клетки (астроцита) CNP – маркер олигодендроглии. Путь миграции прослеживают с помощью подсчёта клеток, отмеченных тем или иным маркером. Нейрогенез в обонятельной луковице – дочерные клетки идут по пути в обонятельные луковицы, за процесс миграции стволовых клеток ответственен определённый ген. Нокаут гена, ответственного за миграцию нейробластов по ростральному пути в обе обонятельные луковицы приводит к тому, что клетки не идут, а сталкиваются друг с другом, а животное теряет обоняние. Зоны нейрогенеза различаются интенсивностью и скоростью процесса. 16 Не все нейроны, которые встроились в структуру выживают. Выживание зависит от того, насколько активно они начинают использоваться. Есть фаза роста, фаза сохранения и фаза гибели новорожденных нейронов. Депрессия и стресс уменьшают объём гиппокампа и количество новых нейронов. Антидепрессанты увеличивают число новых нейронов в гиппокампе. Если заблокировать нейрогенез, то антидепрессанты перестают ослаблять депрессию. Стресс нарушает нейрогенез в гиппокампе, что проявляется на поведенческом уровне в ухудшении результатов обучения: -влияние пренатального стресса -стресс, связанный с длительным формированием трудного навыка (нахождение платформы под водой). Результаты показали, что, несмотря на обучение, нейрогенез ухудшен. Нейрогенез нарушается так же наркотиками и алкоголем (снижение когнитивных способностей и памяти). Алкоголь не влияет на нейрогенез обонятельной луковицы, но очень сильно снижает нейрогенез гиппокампа. Эффект употребления алкоголя нарастает со временем. Так же под влиянием алкоголя резко снижается выживаемость новорожденных нейронов. Растёт число повреждённых клеток, происходит разрушение ядер. Апаптоз – генетически запрограммированная смерть клетки. Новорожденные нейроны погибают. Чтобы клетка выжила, она должна получить много связей с окружающими клетками. Нужны сильные синапсы, сила определяется тем, насколько сильный сигнал посылает клетка другому нейрону, а соответственно и получает ответ в виде нейротропического фактора, который действует и на ядро клетки. Если этого нет, то клетка гибнет – дефицит нейротропического фактора вызывает запуск генома смерти – апаптоза. Это система утилизации неиспользуемых нейронов. Существует сходство нейрогенеза во взрослом организме с созреванием нейронов в онтогенезе. 17 Лекция 11. 16.11.06 Система «Где?» - теменная кора. Потом система «Что?» (знание об объекте) и система «Где?» (пространственные характеристики объекта) сливаются на одних отдельных нейронах. Активная память – та, которую в данный момент используем, работа с частью информации, извлечённой из хранилища или только что полученной. Эту информацию надо держать в активном состоянии. Память может быть неактивной – долговременное хранение информации, с которой сейчас не работаем. Высокочастотная работа мозга – главный процесс перевода информации из неактивной формы в активную. Возникает проблема уязвимости памяти, бывают случаи потери памяти – амнезии (антероградная, ретроградная и др.). Негативным воздействиям подвержена кратковременная память, а не долговременная. Ретроградная амнезия касается недавних событий, они ещё не перешли в долговременное хранилище. Концепция активной памяти позволяет объяснить факт ретроградной амнезии – негативные воздействия разрушают активные следы. Долговременная память тоже может быть разрушена – перед негативным воздействием (например, электрошок) идёт напоминание о следах, лежащих в долговременной памяти или о ситуациях, в которых эти следы появились. То есть след, который прочно сохранился, освежается новым схожим следом, то есть след из долговременной неактивной памяти переводится в активную кратковременную. Метод тестирования кратковременной и долговременной памяти – воздействие электрошоком – оказывается не совсем адекватным. Запись информации в долговременную память происходит с помощью процесса консолидации. Когда мы переводим информацию из долговременной памяти в кратковременную, а потом возвращаем, то возвращаем уже в несколько изменённом 18 виде. Происходит как бы перезапись информации реконсолидация. Антероградные амнезии разрушают именно перезаписываемую информацию. Нижневисочная кора – формируется первые признаки окружающего мира, она же ассоциативная сенсорной системы. Опознание внешнего стимула происходит благодаря узнаванию образа – процесс восприятия, но память тоже работает с этой системой – происходит совмещение функций восприятия и памяти – хранение и опознавание. То есть восприятие основано на памяти, актуализация информации – это память, которая запускается сигналом внешнего мира. Но можно и вспомнить образ - фронтальная кора посылает импульс и заставляет возникнуть образ, вспомнить его. Пенфилд в 50-х годах доказал, что височная кора связана с декларативной памятью – механическое воздействие на мозг. Доказательством функции нижневисочной коры по сохранению образа мира – все нейронные исследования (нейрон Била Клинтона). Некоторые нейроны возбуждаются только на объект, а некоторые только на определённые признаки (опыты на обезьянах). Нейроны объединены в сети, которые распределены в нервной системе. Распределённость декларативной памяти - височная кора, медиальная височная доля, таламус, префронтальная кора. Разрушения, влекущие психическую слепоту синдром КюверБюси – разрушение медиальной височной доли, гиппокампа (больной перестал узнавать знакомые лица) – разрушение таламических структур мозга. Доказательство участия нижневисочной коры – МРТ специалисты помнят профессиональные знания, предъявление значимых объектов приводит к возбуждению мощных очагов. Медиальная височная доля, главная роль принадлежит гиппокампу – сюда приходит сигнал из нижневисочной коры, затем уходит в префронтальную кору. Префрональная кора активирована при активной работе с информацией. Многократно занимались разрушением участков коры, таламуса, височную долю. До и после разрушения проводили опыты по наличию декларативной памяти (задержка разной 19 длительности). Нашли области в медиальной височной доле места, важные для сохранения образов. Если задержка больше 810 секунд, то обезьяна уже не помнит объект. Диэнцефальный комплекс – таламус. Не сохраняется новая память, а старая сохраняется (корсаковский синдром, болезнь Альцгеймера – начало в гиппокампе). Лекция 14.12.06. Концепция проторения пути – как основа формирования ассоциаций (связь корковых центров условного и безусловного раздражителя по Павлову и связь корковых центров безусловных раздражителей по Асратяну). Два условных рефлекса можно связать в ассоциацию. Гипотеза о роли реверберации импульсов в замкнутой нейронной сети как основа пластических изменений синапсов, обуславливающих формирование ассоциаций Фессару. Гипотеза точечного замыкания условного рефлекса Анохина – условный рефлекс как модель памяти. История открытия синапсов: нейроны общаются друг с другом через специальные контактные зоны – синапсы электрические и химические. Электрический синапс проводит заряд моментально. Благодаря этому все окружающие связанные таким синапсом нейроны возбуждаются синхронно, без задержки. Синапсы способны изменять проводимость сигнала от нейрона к нейрону, что лежит в основе научения. Есть активные синапсы, есть не активные, но которые могут стать активными. Это свойство получило название пластичности. Аксон нейрона прорастает в ту сторону, откуда идёт больше фактора роста. Если контакт не найден, то нейрон гибнет по закону апаптоза. Функция определяет контакты и доминирование той или иной сети. Роль ионов кальция в генерации ПД и пластических изменениях на уровне пресинаптического нейрона. Ионы кальция транспортируют везикулы с медиатором к пресинаптической мембране. Зависимость возбуждения нейрона 20 от содержания ионов кальция во внешней среде. Ионы кальция запускают цепочку химических реакций внутри пресинаптической клетки, которые изменяют проводимость сигнала к постсинаптическому нейрону. Наличие ионов кальция во внешней среде необходимое условие для работы нейрона, возможен вариант отсутствия кальция во вне, но искусственного его введения внутрь. Открытие двух типов медиаторов: быстродействующих(ацетилхолин, глутомат) (мс) и медленных (от десятков секунд до часов). Открытие медленных медиаторов (катехоламинов: НА, ДА, серотонин) предопределило последующие открытия модуляторных нейронов. С ними работает модулирующая система мозга. 21