Лекция № 6: Системные основы психофизиологии

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
СЕМИПАЛАТИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени ШАКАРИМА
Документ СМК 3 уровня
УМКД
УМКД
Рабочая
учебная Редакция №3
программа дисциплины
20.09.2011
от УМКД 042-14.05.01.104/01-2011
«Психофизиология»
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ
«Психофизиология»
для специальности: 050503 «Психология»
РАБОЧАЯ УЧЕБНАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ
Семей
2011
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 2 из 69
Предисловие
1. РАЗРАБОТАНО
Составитель: ___________Абдуллина Гульнар Кабдышеитовна, старший
преподаватель кафедры «Психология», Семипалатинского Государственного
Университета имени Шакарима «__06___» ________09____________ 2011 г.
2. ОБСУЖДЕНО
2.1. На заседании кафедры «Психология», Семипалатинского государственного
университета имени Шакарима
Протокол № _1_ от «__06__» _____09_____ 2011 года
Заведующий кафедрой ___________ Сатиева Ш.С.
2.2. На заседании учебно-методического совета гуманитарного факультета
Протокол № 1__ от «_23___» ___09_______ 2011 года
Председатель _________________________/Колмогорова Г.Б./
3. Обсуждено на заседании Ученного совета факультета,
протокол № 1 от 28.09.2011 г.
Председатель Ученого совета факультета ______________ Б. Атантаева
4. УТВЕРЖДЕНО
Одобрено и рекомендовано к изданию на заседании Учебно-методического
совета университета
Протокол № 1__ от «__30__» ____09______ 2011 года
Председатель УМС ___________/ Рскелдиов Б.А./
ВВЕДЕНО ВПЕРВЫЕ
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
СОДЕРЖАНИЕ
1.
2.
3.
4.
5.
Глоссарий
Лекции
Практические и лабораторные занятия
Курсовая работа и дипломный проект (работа)
Самостоятельная работа студента
Страница 3 из 69
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 4 из 69
1 ГЛОССАРИЙ
Психофизиология (психологическая физиология) — научная дисциплина,
возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются
физиологические основы психической деятельности и поведения человека.
Физиологическая психология понимается как отрасль психологической науки,
изучающая физиологические механизмы психической деятельности от низших до
высших уровней ее организации.
Нейропсихология — это отрасль психологической науки, сложившаяся на стыке
нескольких дисциплин: психологии, медицины (нейрохирургии, неврологии),
физиологии, — и направленная на изучение мозговых механизмов высших
психических функций на материале локальных поражений головного мозга.
Физиология высшей нервной деятельности представляла собой физиологию
психической деятельности, или психофизиологию
Возрастной психофизиологии — онтогенетические изменения физиологических
основ психической деятельности человека.
Дифференциальная психофизиология — раздел, изучающий естественно-научные
основы и предпосылки индивидуальных различий в психике и поведении человека.
Психофизиологическая проблема заключается в решении вопроса о соотношении
между психическими и нервными процессами в конкретном организме (теле
Психофизиологическая идентичность, которая представляет собой вариант
крайнего физиологического редукционизма, при котором психическое, утрачивая
свою сущность, полностью отождествляется с физиологическим
Психический рефлекс с усиленным окончанием — это аффект, или эмоция.
Эффект плацебо т.е. эффект нейтрального вещества, которое применяется вместо
"ультрасовременного" лекарства, действенен для одной трети больных, независимо
от их социального статуса, культурного уровня, вероисповедания или
национальности
Психическое тождественно физиологическому, представляя собой не что иное,
как физиологическую деятельность мозга
Психическое — это особый (высший) класс или вид нервных процессов,
обладающий свойствами, не присущими всем остальным процессам в нервной
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 5 из 69
системе, в том числе процессам ВНД. Психическое — это такие особые
(психонервные) процессы, которые связаны с отражением объективной реальности
и отличаются субъективным компонентом (наличием внутренних образов и их
переживанием).
Психическое, хотя и обусловлено физиологической (высшей нервной)
деятельностью мозга, тем не менее НЕ ТОЖДЕСТВЕННО ей. Психическое не
сводимо к физиологическому как идеальное к материальному или как социальное к
биологическому.
Афферентный синтез определяет все последующее поведение организма. Задача
этой стадии собрать необходимую информацию о различных параметрах внешней
среды. Благодаря афферентному синтезу из множества внешних и внутренних
раздражителей организм отбирает главные и создает цель поведения. Поскольку на
выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий
опыт жизнедеятельности, то афферентный синтез всегда индивидуален.
Акцептор результатов действия. Необходимой частью ФС является акцептор
результатов действия — центральный аппарат оценки результатов и параметров еще
не совершившегося действия
Рефлекс - это ответная реакция на раздражение, которое является функциональной
единицей деятельности нервной системы
Анализатор - сложный нервный механизм, который воспринимает раздражение,
приводит его в мозг и анализирует, т. е разлагает на отдельные элементы.
Сегмент является структурно - функциональной единицей спинного мозга. Он
представляет собой участок серого вещества, который соответствует одной паре
двигательного и одной паре чувствительных корешков.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 6 из 69
2. ЛЕКЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ
Лекция №1: Предмет и задачи психофизиологии
1) Предмет и объект исследования психофизиологии
2) Значение нервной системы
3) Эволюционный уровень развития
Психофизиология или психическая физиология возникла на стыке психологии,
генетики, биохимии, нейронаук и физиологии. Предметом психофизиологии
является физиологические особенности психической деятельности человека и
поведении человека.
Термин «психофизиология» был введен в начале 19 века французским
философом Н.Массиасом и первоначально использовался для обозначения
широкого круга вопросов психики, опиравшиеся на точные, объективные
физиологические методы (определение сенсорных порогов, времени реакции и т.д.)
Морфология мозга, т. е структурная организация нейронов, отростков,
вспомогательных клеток является той материальной основой, на которой
основывается психофизиологические феномены. Структура мозга отражает
эволюционно зафиксированные функциональные взаимодействия элементов,
определяет его психофизиологические особенности.
Основные принципы структурные организации нервной системы человека не
отличается от млекопитающих на ранней стадии эмбриогенеза, процессы созревания
аналогичны, а формирующиеся структуры однотипны и сходны по функциональной
организации. Отличительной характеристикой человеческого
мозга является
высокая степень развитости конечного мозга.
Развитости конечного мозга:
- разнообразие морфологии поверхностно расположенных нейронов, образующих 6
пластин (слоев) коры больших полушарий;
- сложность наружного рельефа извилины;
- более выраженная ассиметрия, существенное превалирование по массе над
остальными структурами ЦНС;
- полушария человека продолжают, интенсивно развивается после рождения.
Представление о том, что мозг, его отдельные части явно вместилищем всех
«атрибутов души» сложилась к 4 веку до н.э. (Платон, Гиппократ). Но они были в
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 7 из 69
значительной степени умозрительными. Детально анатомический обзор образования
нервной системы принято связывать с работами А. Визалия.
Нервная ткань имеет сложную структуру. Только в начале 20 века на основе
методов микроскопии, электрофизиологических исследования и в связи с развитием
эволюционных представление сформировались понятия о ее тонкой структурно функциональной организации.
Среди особенностей эволюционного процесса, выделяют дифференциацию, т.
е появление клеток с новыми структурно - функциональными возможностями и
концентрацию клеток (нервных) с функционально сходными свойствами, в
анатомически обособленной структуре. Эти же свойства усложняются в онтогенезе
на микромолекулярные (тканевом). Возникновение нервной клетки, которые
характеризуются наличием многочисленных длинных цитоплазматических
выростов (дендриты, аксоны) и специфической биоэлектрической активностью.
Отросток, вытягиваясь, они, проникают в окружающие структуры, устанавливают
связь (синоптические контакты) и иннервируют.
На макромолекулярном (органы) формируется центральные структуры,
окруженные защитными образованиями (головной и спинной мозг) и
периферические ганглии в различных частях тела человека. Так же рецепторные
образования, скопления нейрональных отростков, организованных в различные
типы нервов.
В
функционирование
нервной
системы
наблюдаются
признаки
иерархичности: одна и та же функция предварительно регулируется низшими
центрами, над которыми надстраиваются более высокие.
Лекция №2: Функциональная анатомия нервной системы
1) Общий анатомический обзор нервной системы.
2) Центральная и периферическая нервная система.
3) Рефлекторная дуга.
4) Рецепторы.
Нервная система выполняет функцию регулирования физиологических
процессов организма в зависимости от постоянного меняющихся условий внешней
среды: осуществляет приспособление (адаптация у внешней среде), гомеостаз
(постоянство температуры тела, биохимические реакции, артериальное давление
крови, процесс питания тканей, обеспечение О2).
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 8 из 69
В процессе эволюции животного мира формы поведения животных усложнялось
в зависимости от изменения условий существования. Усложнением форм поведения
так же усложнялись структуры нервной системы, на новом эволюционном уровне
развития появились новые структуры, которые подчиняли своему контролю более
старые нервные образования. В процессе эволюции достиг высокого уровня
развития головной мозг человека. Головной мозг-отдел ЦНС.
К периферической нервной системе относится черепно-мозговые нервы, спинной
мозг, нервные сплетения. Нервы достигают импульсы ( приказы, действия) из ЦНС
непосредственно к рабочему органу (мышцы) и информацию с периферии в ЦНС.
Указанные отделы нервной системы называют анимальной (животной) нервной
системой. На основании функционально - морфологических особенностей выделяют
так же автономную или вегетативную нервную систему (растительную).
Вегетативная нервная система имеет определенные центры в головном и
спинном мозге и отличается в распределении и строении периферических
образований. Анимальная нервная система занимает основную массу мозгового
вещества и обеспечивает работу произвольной мускулатуры всего тела (телесные
или соматические).
Функции анимальной системы:
- Анализ всех раздражений приходящих от органических чувств рецепторов,
глубокой и поверхностной чувствительности;
- Вегетативная нервная система регулирует все внутреннее хозяйство организма,
воздействуя на непроизвольную мускулатуру, желез внутренней секреции,
обменных процессов.
- Деятельность анимальной системы в значительной степени подвержена волевым
усилиям (произвольные движения, целенаправленные восприятия), тогда как
функция вегетативной системы у нетренированного человека протекает вне
сознания.
Элементы анимальной и вегетативной системы, как в центральной, так и в
периферической нервной системе организма, что подчеркивает общность принципов
их строения и функционирования. Основой структуры функциональной нервной
системы является нейрон.
Нейрон - это нервная клетка, которая различает тело клетки и ее отростки:
периферийные отростки (дендриты); центральный отросток (аксон).
Нервный импульс всегда распространяется в одном направлении: по дендритам к телу клетки, по аксону - от тела клетки.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 9 из 69
Нейрон - система имеющая множество «входов» (дендриты) и один «выход»
(аксон). Такая закономерность свойственна нервной системе в целом. Количество
волокон несущих импульсы к центру превосходит число волокон, несущих
импульсы к периферии. В функциональном отношении нейроны можно
подразделить на:
-чувствительные;
-двигательные;
-вставочные.
Во вставочных нейронах происходит предварительная промежуточная
переработка импульсов, и организуются коллатеральные (окольные) связи, особенно
в структурах спинного мозга. Связи между нервными клетками, в которых
происходит переключение импульсов в определенном направлении от аксона к
дендритам или от дендрита к аксону.
Синаптические связи осуществляют взаимодействие различных нейронов.
Существующие полисинаптические нервные сети создают возможность сложных
структур способных автономно регулировать те или иные функции.
Комплекс нейронов осуществляется в регуляции какой-либо функции
обозначается, как нервные центры (например: дыхательный центр головного мозга),
регуляция названных функций осуществляется при одновременном участие отделов
нервной системы. Различные нервные образования, участвующие в регуляции
какой-либо определенной функции носят названия функциональные системы.
Функциональные системы нервной системы, объединяют различные
автоматические элементы. На основе их участия в организации конкретной функции
и представляют собой нечто большее, чем простая сумма свойств входящих в ее
элементы (например: целостную систему регуляции дыхания нельзя свести к
особенностям разложения уровня дыхания) на анатомические препараты мозга
легко различаются темные и светлые участки. Это белое и серое вещество.
Белое вещество состоит из скопления нервных волокон, а серое из скопления
нейронов. Нервные волокна образованы отростками нервных клеток (аксоны и
дендриты). Аксоны и дендриты, покрытые слоем глиальных (покровных) клеток.
Одной из важнейших функций глиалии является электроизоляция нервных волокон.
Нервные волокна имеют различный диаметр, который во многом определяется
толщиной покрывающей миелиновой оболочкой. От степени миеленизации
периферического нерва зависит скорость поведения нервного импульса. За
пределами ЦНС нервные волокна входят в состав двигательных или чувствительных
корешков, образующих периферические нервы.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 10 из 69
Рефлекс - это ответная реакция на раздражение, которое является
функциональной единицей деятельности нервной системы. Только с помощью
рефлекторных дуг осуществляется рефлексы. Рефлекторная дуга, состоит из
афферентной части (воспринимающая), так же из эфферентной части
(осуществление ответа), а так же одного, нескольких или многих вставочных
нейронов. Вставочные нейроны, они выполняют функцию переработки
информации.
Обратная связь-это система информации от исполнительного органа к
командным центрам в результате регулирующие центры, постоянно получают
сведения о том, как выполняются посылаемые им команды. Тем сама,
осуществляется автоматическая саморегуляция различных функции поддержания
каких-либо показателей (например: мышечного тонуса) на определенном уровне.
Наличие обратной связи превращает рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо, по
которому постоянно циркулируют импульсы.
Чувствительность имеет огромное значение в жизнедеятельности организма.
По средствам чувствительности (ощущение) устанавливается связь организма с
внешней средой и ориентировка в ней. Чувствительность рассматривается с точки
зрения об анализаторах.
Анализатор - сложный нервный механизм, который воспринимает
раздражение, приводит его в мозг и анализирует, т. е разлагает на отдельные
элементы.
Анализатор имеет: воспринимающий аппарат, проводниковый аппарат (при
помощи нервных проводников), и находится в центральной части головного мозга.
Корковый отдел анализатора осуществляет анализ и синтез различных раздражений
внешнего мира и внутренней среды.
Анализаторы: - зрительный; - тактильный; - вкусовой; - слуховой; обонятельный. Периферический аппарат анализатора называется рецептором.
Рецепторы воспринимают раздражения и перерабатывают его в нервные
импульсы. Различают: экстерорецепторы (воспринимающие раздражений из
внешней среды); интерорецепторы (воспринимающие из внутренних органов
организма); проприорецепторы (воспринимающие из мышц, сухожилий, суставов).
Импульсы в проприорецепторах возникают в связи с изменением натяжений
сухожилий, мышц и ориентируют в отношении положения тела в пространстве и
совершения движений.
Тип чувствительности связан с типом рецепторов (например: болевая,
температурная и тактильная чувствительность связана с проприорецепторами и
относится к поверхностной чувствительности; чувства, движения, положение
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 11 из 69
туловища, конечностей в пространстве, чувство давления и веса, вибрационная
чувствительность связана с проприорецепторами и относится к глубокой
чувствительности). Различают сложные виды чувствительности:
- чувство локализации раздражения;
- стереогноз (узнавание предметов на ощупь) и др.
Теснейшая связь нервной системы со многими жизненными отправлениями
организма достигается потому, что различные органы, части тела и целые
физиологические системы спроецированы в определенных нервных центрах.
Например: в чувствительных зонах коры больших полушарий имеются специальные
участки, куда спроецированы чувственные импульсы от ног, туловища, рук, лица.
Этот принцип самотопической реакции (проекции частей тела) прослеживается во
многих подкорковых частях мозга. На уровне спинного мозга самотопическая
проекция имеет части тела представленные по сегментно. Эти сегменты схематично
выглядят как поперечные и продольные срезы по конечностям и концентрические
окружности на лице. Каждый сегмент тела соответствует сегменту спинного мозга.
Сегмент является структурно - функциональной единицей спинного мозга. Он
представляет собой участок серого вещества, который соответствует одной паре
двигательного и одной паре чувствительных корешков. Обе пары корешков
находятся на одном уровне.
Лекция №3: Современные методы исследований в психофизиологии
1. Понятие о методах в психофизиологии.
2. Регистрация импульсной активности нервных клеток.
3. Электроэнцефалография.
4. Магнитоэнцефалография. ЯМРИ.
Выделение психофизиологии как самостоятельной дисциплины по отношению
к физиологической психофизиологии было проведено А.Р. Лурией (1973).
Согласно представлениям А.Р. Лурии, физиологическая психология изучает
основы сложных психических процессов — мотивов и потребностей, ощущений и
восприятия, внимания и памяти, сложнейших форм речевых и интеллектуальных
актов, т.е. отдельных психических процессов и функций. Она образовалась в
результате накопления большого объема эмпирического материала о
функционировании
различных
физиологических
систем
организма
в
разнообразных
психических
состояниях.
В отличие от физиологической психологии, где предметом является изучение
отдельных физиологических функций, предметом психофизиологии, как
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 12 из 69
подчеркивал А.Р. Лурия, служит поведение человека или животного. При этом
поведение оказывается независимой переменной, тогда как зависимой переменной
являются физиологические процессы. По Лурии, психофизиология — это
физиология целостных форм психической деятельности, она возникла в результате
необходимости объяснить психические явления с помощью физиологических
процессов, и поэтому в ней сопоставляются сложные формы поведенческих
характеристик человека с физиологическими процессами разной степени
сложности.
Истоки этих представлений можно найти в трудах Л.С. Выготского, который
первым сформулировал необходимость исследовать проблему соотношения
психологических и физиологических систем, предвосхитив таким образом
основную перспективу развития психофизиологии. (Л.С. Выготский, 1982).
Теоретико-экспериментальные основы этого направления составляет теория
функциональных систем П.К. Анохина (1968), базирующаяся на понимании
психических и физиологических процессов как сложнейших функциональных
систем, в которых отдельные механизмы объединены общей задачей в целые,
совместно действующие комплексы, направленные на достижение полезного,
приспособительного
результата.
С
идеей
функциональных
систем
непосредственно связан и принцип саморегуляции физиологических процессов,
сформулированный в отечественной физиологии Н.А. Бернштейном (1963) задолго
до появления кибернетики и открывший совершенно новый подход к изучению
физиологических механизмов отдельных психических процессов. В итоге развитие
этого направления в психофизиологии привело к возникновению новой области
исследований, именуемой системной психофизиологией (В.Б. Швырков, 1988;
Ю.И. Александров, 1997). Особо следует обсудить соотношение психофизиологии
и
нейропсихологии.
По определению, нейропсихология — это отрасль психологической науки,
сложившаяся на стыке нескольких дисциплин: психологии, медицины
(нейрохирургии, неврологии), физиологии, — и направленная на изучение мозговых
механизмов высших психических функций на материале локальных поражений
головного мозга. Теоретической основой нейропсихологии является разработанная
А.Р. Лурией теория системной динамической локализации психических процессов.
Наряду с этим, в последние десятилетия появились новые методы (например,
позитронно-эмиссионная томография), которые позволяют исследовать мозговую
локализацию высших психических функций у здоровых людей. Таким образом,
современная нейропсихология, взятая в полном объеме своей проблематики,
ориентирована на изучение мозговой организации психической деятельности не
только в патологии, но и в норме. Соответственно этому круг исследований
нейропсихологии
расширился;
появились
такие
направления,
как
нейропсихология индивидуальных различий, возрастная нейропсихология.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 13 из 69
Последнее фактически приводит к стиранию границ между нейропсихологией и
психофизиологией.
Наконец, следует указать на соотношение физиологии ВНД и
психофизиологии. Высшая нервная деятельность (ВНД) — понятие, введенное
И.П. Павловым, в течение многих лет отождествлялось с понятием "психическая
деятельность". Таким образом, физиология высшей нервной деятельности
представляла
собой
физиологию
психической
деятельности,
или
психофизиологию.
Хорошо обоснованная методология и богатство экспериментальных приемов
физиологии ВНД оказали решающее влияние на исследования в области
физиологических основ поведения человека.
В связи с интенсивным развитием новой техники физиологического
эксперимента, и прежде всего с появлением электроэнцефалографии, стал
расширяться фронт экспериментальных исследований мозговых механизмов
психики и поведения человека и животных. Метод ЭЭГ дал возможность заглянуть
в тонкие физиологические механизмы, лежащие в основе психических процессов и
поведения. Развитие микроэлектродной техники, эксперименты с электрической
стимуляцией различных образований головного мозга с помощью вживленных
электродов открыли новое направление исследований в изучении мозга.
Возрастающее значение вычислительной техники, теории информации,
кибернетики и т.д. требовали переосмысления традиционных положений
физиологии ВНД и разработки новых теоретических и экспериментальных
парадигм.
Переживая на этой основе период интенсивного роста, наука о мозге, и в
том числе психофизиология, вплотную подошла к решению таких проблем, которые
ранее были недоступны. К их числу относятся, например, физиологические
механизмы и закономерности кодирования информации, хронометрия процессов
познавательной
деятельности
и
др.
Пытаясь представить облик современной психофизиологии, Б.И. Кочубей
(1990) выделяет три новых характеристики: активизм, селективизм и
информативизм.
- Активизм предполагает отказ от представлений о человеке как существе, пассивно
реагирующем на внешние воздействия, и переход к новой "модели" человека —
активной личности, направляемой внутренне заданными целями, способной к
произвольной
саморегуляции.
- Селективизм характеризует возрастающую дифференцированность в анализе
физиологических процессов и явлений, которая позволяет ставить их в один ряд с
тонкими
психологическими
процессами.
- Информативизм
отражает
переориентацию физиологии с изучения энергетического обмена со средой на обмен
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 14 из 69
информацией. Понятие информации, войдя в психофизиологию в 60-е гг., стало
одним из главных при описании физиологических механизмов познавательной
деятельности
человека.
Таким образом, современная психофизиология как наука о физиологических
основах психической деятельности и поведения, представляет собой область знания,
которая объединяет физиологическую психологию, физиологию ВНД,
"нормальную" нейропсихологию и системную психофизиологию. Взятая в полном
объеме своих задач психофизиология включает три относительно самостоятельных
части: общую, возрастную и дифференциальную психофизиологию. Каждая из них
имеет собственный предмет изучения, задачи и методические приемы.
Предмет общей психофизиологии — физиологические основы (корреляты,
механизмы, закономерности) психической деятельности и поведения человека.
Общая психофизиология изучает физиологические основы познавательных
процессов (когнитивная психофизиология), эмоционально-потребностной сферы
человека
и
функциональных
состояний.
Предмет возрастной психофизиологии — онтогенетические изменения
физиологических
основ
психической
деятельности
человека.
Дифференциальная психофизиология — раздел, изучающий естественнонаучные основы и предпосылки индивидуальных различий в психике и поведении
человека
ЛЕКЦИЯ № 4: Онтогенез нервной системы
1. Развитие нервной системы
2. Особенность нервной системы новорожденного
3. Основные периоды функционального развития ребенка
Развитие нервной системы человека начинается с первичной дифференциации
клеток на наружной поверхности эмбриона-эктодермы и образование нервного
эпителия в виде пластинки, которая трансформируется в нервную трубку.
Нейрогенез принято осматривать в трех аспектах:
1. Гистогенез - созревание нервной ткани;
2. Морфогенез - образование центральных и периферических структур;
3. Системогенез.
Процесс гистогенеза (формирование тканей организма в процессе
эмбрионального развития) лежит в основе дифференциации первичной мозговой
трубки в сложно организованные образования нервной системы, т. е определяет
образование морфогенеза.
Мозговая трубка, занимающая первично всю длину эмбриона, начинает
дифференцироваться на туловищный и головной отделы. За счет интенсивной
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 15 из 69
миграции возникает первичные вегетативные структуры и чувствительность спино
- мозговых ганглий. В головном отделе нервной клетки группируются в три
первичные образований, т. е мозговых пузыря: ромбовидный, средний, передний.
Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной
жизни, продолжая развитие и впервые годы жизни. Из эктодермы у зародыша
образуется нервная пластинка. Впоследствии формируется нервный желобок, а
затем нервная трубка. У недельного эмбриона начинается незначительное
утолщение в оральном отделе нервной трубки, на третьей неделе в головном отделе
нервной трубки образуются три первичных головных пузыря: передний, средний,
задний, из которого образуются главные отделы головного мозга: конечный,
средний и ромбовидный мозг.
Впоследствии передний и задний пузыри удваиваются (появляются идентичные
отделы головного мозга), в результате чего образуются пять мозговых пузырей:
конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Из конечного
мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра. Из
промежуточной - промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорья,
гипоталамус). Из средней части - средний мозг (четверохолмье, ножки мозга,
сильвьев водопровод). Задний мозг образует мозжечок и мозг.
К третьему месяцу внутриутробного развития определяются основные части
ЦНС: большие полушария, ствол мозга, желудочки, спинной мозг. К пятому месяцу
дифференцируются коры больших полушарий. Однако кора остается недостаточно
развитой.
На шестом месяце отчетливо выделяется функциональное преобладание высших
отделов в стволово-спинальном. Головной мозг новорожденного имеет
относительно большую величину, масса в среднем составляет 1/8 массы тела
(примерно 400 гр.) причем у мальчиков она немного больше, чем у девочек. У
новорожденного хорошо выражены крупные извилины, глубина и высота их
невелика, мелких борозд относительно мало. Они появляются постепенно в течении
первых лет жизни.
К девяти месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к
концу первого года масса мозга 1/11-1/12 массы тела, к трём годам масса мозга по
сравнению к году утраивается, а к пяти годам 1/14-1/15 массы тела, а к 20 годам
первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого
человека 1/40 массы тела.
Наряду с ростом головного мозга меняется и пропорции черепа. Мозговая
ткань новорожденного мало дифференцирована, корковые клетки, пирамидальные
пути плохо дифференцируются серое и белое вещество мозга. Нервные клетки
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 16 из 69
плодов и новорожденных расположены, концентрированы на поверхности коры
больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности
головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество, концентрирующее их
в расчете на большой объем мозга уменьшается. В тоже время плотность сети
мозговых сосудов увеличивается.
ЛЕКЦИЯ № 5: Современные представления о соотношении психического и
физиологического
1. Психофизическая и психофизиологическая проблемы.
2. Взаимосвязь психики и мозга.
3. Подчинение психики внешним физико-химическим воздействиям
Несмотря на многие достижения психофизиологии, особенно в последние
десятилетия, психофизиологический параллелизм как система взглядов не отошел в
прошлое. Известно, что выдающиеся физиологи ХХ в. Шерингтон, Эдриан,
Пенфилд, Экклс придерживались дуалистического решения психофизиологической
проблемы. Согласно их мнению, при изучении нервной деятельности не надо
принимать во внимание психические явления, а мозг можно рассматривать как
механизм, деятельность определенных частей которого в крайнем случае
параллельна
разным
формам
психической
деятельности.
Целью
психофизиологического исследования, согласно их мнению, должно являться
выявление закономерностей параллельности протекания психических и
физиологических процессов.
Взаимосвязь
психики
и
мозга.
Многочисленные
клинические
и
экспериментальные данные, накопленные в науке в последние десятилетия,
свидетельствуют, однако, что между психикой и мозгом существует тесная и
диалектическая взаимосвязь. Воздействуя на мозг, можно изменить и даже
уничтожить дух (самосознание) человека, стереть личность, превратив человека в
зомби. Сделать это можно химически, используя психоделические вещества (в том
числе наркотики), "электрически" (с помощью вживленных электродов);
анатомически, прооперировав мозг. В настоящее время с помощью электрических
или химических манипуляций с определенными участками головного мозга
человека изменяют состояния сознания, вызывая различные ощущения,
галлюцинации
и
эмоции.
Все вышесказанное неопровержимо доказывает прямое подчинение психики
внешним физико-химическим воздействиям. Более того, в последнее время все
больше и больше накапливается данных о том, что психологические состояния
человека тесно связаны с наличием или отсутствием того или иного химического
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 17 из 69
вещества
в
мозге.
С другой стороны, все, что глубоко затрагивает психику, отражается также и
на мозге, и на всем организме. Известно, что горе или сильная депрессия могут
привести к телесным (психосоматическим) заболеваниям. Гипноз может вызвать
различные соматические расстройства и наоборот, способствовать излечению.
Широко известны поразительные эксперименты, которые осуществляют йоги со
своим организмом. Более того, такое психокультурное явление, как нарушение
"табу", или колдовство у примитивных народов могут вызвать смерть даже у
здорового человека. Есть свидетельства, что религиозные чудеса (явления
Богоматери, Святых икон и т.п.) способствовали исцелению больных с различной
симптоматикой. Интересно, в этой связи, что эффект плацебо, т.е. эффект
нейтрального вещества, которое применяется вместо "ультрасовременного"
лекарства, действенен для одной трети больных, независимо от их социального
статуса,
культурного
уровня,
вероисповедания
или
национальности.
В целом приведенные выше факты однозначно свидетельствуют о том, что
столь тесную взаимосвязь между мозгом и психикой нельзя объяснить с позиций
физиологического параллелизма. Важно, однако, подчеркнуть и другое. Отношение
психики к мозгу нельзя понимать как отношение продукта к производителю,
следствия к причине, поскольку продукт (психика) может и часто очень эффективно
воздействует на своего производителя — на мозг. Таким образом, между психикой и
мозгом,
психическим
и
физиологическим,
по-видимому,
существует
диалектическая, причинно-следственная связь, еще не получившая полного
объяснения.
Исследователи не оставляют попыток проникнуть в суть проблемы, предлагая
иногда в высшей степени необычные варианты решения. Например, такие
выдающиеся физиологи как Экллс и Барт считают, что мозг не "продуцирует дух",
но
"обнаруживает
его".
Получаемая
органами
чувств
информация,
"материализуется" в химические субстанции и изменения в состоянии нейронов,
которые физически накапливают символические значения чувственных ощущений.
Так происходит взаимодействие внешней материальной реальности с духовным
субстратом мозга. При этом, однако, возникают новые вопросы: что является
"носителем" духа вне мозга, с помощью каких именно рецепторов воспринимается
организмом
человека
внешний
"дух"
и
т.д.
Наряду с такими "экстравагантными" решениями, новые подходы к изучению
соотношения физиологического и психологического прорабатываются и в контексте
отечественной науки.
Современные варианты решения психофизиологической
систематизировать следующим образом:
проблемы
можно
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 18 из 69
1. Психическое тождественно физиологическому, представляя собой не
что иное, как физиологическую деятельность мозга. В настоящее время
эта точка зрения формулируется как тождественность психического не
любой физиологической деятельности, но только процессам высшей
нервной деятельности. В этой логике психическое выступает как особая
сторона, свойство физиологических процессов мозга или процессов
высшей нервной деятельности
2. Психическое — это особый (высший) класс или вид нервных процессов,
обладающий свойствами, не присущими всем остальным процессам в
нервной системе, в том числе процессам ВНД. Психическое — это такие
особые (психонервные) процессы, которые связаны с отражением
объективной реальности и отличаются субъективным компонентом
(наличием внутренних образов и их переживанием).
3. Психическое, хотя и обусловлено физиологической (высшей нервной)
деятельностью мозга, тем не менее НЕ ТОЖДЕСТВЕННО ей.
Психическое не сводимо к физиологическому как идеальное к
материальному или как социальное к биологическому.
Ни одно из приведенных решений не получило общего признания, и работа в этом
направлении продолжается. Наиболее существенные изменения в логике анализа
проблемы "мозг — психика" повлекло за собой внедрение в психофизиологию
системного
подхода.
Лекция № 6: Системные основы психофизиологии
1. Функциональная система как физиологическая основа поведения.
2. Основные признаки ФС.
В 50-е гг. ХХ в. началось интенсивное развитие общей теории систем и
распространение системного подхода. Системность выступала, прежде всего, как
объяснительный принцип научного мышления, требующий от исследователя
изучать явления в их зависимости от внутренне связанного целого, которое они
образуют, приобретая благодаря этому присущие целому новые свойства
(Ярошевский,
1996).
Системный подход как методологический инструмент не был "изобретен"
философами. Он направлял исследовательскую практику реально прежде, чем был
теоретически
осмыслен.
Как
подчеркивает
М.Г.
Ярошевский,
сами
естествоиспытатели выделяли его в качестве одного из рабочих принципов.
Например, выдающийся американский физиолог У. Кеннон, открывший принцип
гомеостаза,
рассматривал
его
как
синоним
принципа
системности.
Проникновение системного подхода в физиологию ВНД и психологию
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 19 из 69
радикально изменило логику научных исследований. В первую очередь, это
сказалось
на
изучении
физиологических
основ
поведения.
Функциональная система как физиологическая основа поведения. В русле
системного подхода поведение рассматривается как целостный, определенным
образом организованный процесс, направленный, во-первых, на адаптацию
организма к среде и на активное ее преобразование, во-вторых. Приспособительный
поведенческий акт, связанный с изменениями внутренних процессов, всегда носит
целенаправленный
характер,
обеспечивающий
организму
нормальную
жизнедеятельность. В настоящее время в качестве методологической основы
психофизиологического описания поведения используется теория функциональной
системы
П.К.
Анохина.
Эта теория была разработана при изучении механизмов компенсации
нарушенных функций организма. Как было показано П.К. Анохиным, компенсация
мобилизует значительное число различных физиологических компонентов —
центральных и периферических образований, функционально объединенных между
собой для получения полезного приспособительного эффекта, необходимого
живому организму в данный конкретный момент времени. Такое широкое
функциональное объединение различно локализованных структур и процессов для
получения
конечного
приспособительного
результата
было
названо
"функциональной системой".
Принципиальная схема центральной архитектуры функциональной системы П.К.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 20 из 69
Анохина
Функциональная система (ФС) — это организация активности элементов различной
анатомической принадлежности, имеющая характер ВЗАИМОСОДЕЙСТВИЯ,
которое направлено на достижение полезного приспособительного результата. ФС
рассматривается
как
единица
интегративной
деятельности
организма.
Результат деятельности и его оценка занимают центральное место в ФС.
Достичь результата — значит изменить соотношение между организмом и средой в
полезном для организма направлении.

Достижение приспособительного результата в ФС осуществляется с помощью
специфических механизмов, из которых наиболее важными являются:
o афферентный
синтез всей поступающей в нервную систему
информации;
o принятие
решения с одновременным формированием аппарата
прогнозирования результата в виде афферентной модели — акцептора
результатов действия;
o собственно действие;
o сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора
результатов действия и параметров выполненного действия;
o коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных
(смоделированных нервной системой) параметров действия.
Состав функциональной системы не определяется пространственной близостью
структур или их анатомической принадлежностью. В ФС могут включаться как
близко, так и отдаленно расположенные системы организма. Она может вовлекать
отдельные части любых цельных в анатомическом отношении систем и даже детали
отдельных целых органов. При этом отдельная нервная клетка, мышца, часть
какого-либо органа, весь орган в целом могут участвовать своей активностью в
достижении полезного приспособительного результата, только будучи включены в
соответствующую
функциональную
систему.
Фактором,
определяющим
избирательность этих соединений, является биологическая и физиологическая
архитектура самой ФС, а критерием эффективности этих объединений является
конечный
приспособительный
результат.
Поскольку для любого живого организма количество возможных
поведенческих ситуаций в принципе неограниченно, то, следовательно, одна и та же
нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа или сам орган могут входить в
состав нескольких функциональных систем, в которых они будут выполнять разные
функции.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 21 из 69
Таким образом, при изучении взаимодействия организма со средой единицей
анализа выступает целостная, динамически организованная функциональная
система.
Функциональная
система
как
физиологическая
основа
поведения.
Функциональные системы имеют разную специализацию. Одни осуществляют
дыхание, другие отвечают за движение, третьи за питание и т.п. ФС могут
принадлежать к различным иерархическим уровням и быть разной степени
сложности: одни из них свойственны всем особям данного вида (и даже других
видов), например функциональная система сосания. Другие индивидуальны, т.е.
формируются прижизненно в процессе овладения опытом и составляют основу
обучения.
Функциональные системы различаются по степени пластичности, т.е. по
способности менять составляющие ее компоненты. Например, ФС дыхания состоит
преимущественно из стабильных (врожденных) структур и поэтому обладает малой
пластичностью: в акте дыхания, как правило, участвуют одни и те же центральные и
периферические компоненты. В то же время ФС, обеспечивающая движение тела,
пластична и может достаточно легко перестраивать компонентные взаимосвязи (до
чего-то можно дойти, добежать, допрыгать, доползти).
Афферентный синтез. Начальную стадию поведенческого акта любой степени
сложности, а следовательно, и начало работы ФС, составляет афферентный синтез.
Важность афферентного синтеза состоит в том, что эта стадия определяет все
последующее поведение организма. Задача этой стадии собрать необходимую
информацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря афферентному
синтезу из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает
главные и создает цель поведения. Поскольку на выбор такой информации
оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности,
то афферентный синтез всегда индивидуален. На этой стадии происходит
взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной
афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов
прошлого опыта. В результате обработки и синтеза этих компонентов принимается
решение о том, "что делать" и происходит переход к формированию программы
действий, которая обеспечивает выбор и последующую реализацию одного
действия из множества потенциально возможных. Команда, представленная
комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим
исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие.
Важной чертой ФС являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к
афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсаций
характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности
функциональной системы.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 22 из 69
Акцептор результатов действия. Необходимой частью ФС является акцептор
результатов действия — центральный аппарат оценки результатов и параметров еще
не совершившегося действия. Таким образом, еще до осуществления какого-либо
поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем,
своеобразная модель или образ ожидаемого результата. В процессе реального
действия от "акцептора" идут эфферентные сигналы к нервным и моторным
структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели. Об успешности или
неуспешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг эфферентная
импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы
выполнения
конкретного
действия
(обратная
афферентация).
Оценка
поведенческого акта как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной
информации о результатах каждого из действий. Этот механизм является абсолютно
необходимым для успешности реализации каждого поведенческого акта. Более того,
любой организм немедленно погиб, если бы подобного механизма не существовало.
Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как
целому. При возможном дефекте ФС происходит быстрая перестройка
составляющих ее компонентов, так, чтобы необходимый результат, пусть даже
менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же
был бы достигнут.
Основные признаки ФС. В заключение приведем следующие признаки
функциональной системы, как они были сформулированы П.К. Анохиным:
o
o
o
o
ФС, как правило, является центрально-периферическим образованием,
становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она
поддерживает свое единство на основе циркуляции информации от
периферии к центрам и от центров к периферии.
Существование любой ФС непременно связано с существованием
какого-либо четко очерченного приспособительного эффекта. Именно
этот конечный эффект определяет то или иное распределение
возбуждения и активности по функциональной системе в целом.
Еще одним абсолютным признаком ФС является наличие рецептурных
аппаратов, оценивающих результаты ее действия. В ряде случаев они
могут быть врожденными, а в других — выработанными в процессе
жизни.
Каждый приспособительный эффект ФС, т.е. результат какого-либо
действия, совершаемого организмом, формирует поток обратных
афферентаций, достаточно подробно представляющий все наглядные
признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при
подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
o
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 23 из 69
закрепляет
наиболее
успешное
действие,
она
становится
"санкционирующей" (определяющей) афферентацией.
Функциональные
системы,
на
основе
которых
строится
приспособительная деятельность новорожденных животных к
характерным для них экологическим факторам, обладают всеми
указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими к
моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей ФС
(принцип консолидации) должно стать функционально полноценным на
каком-то сроке развития плода еще до момента рождения (см.
Хрестомат. 1.3).
Значение теории ФС для психологии. Начиная с первых своих шагов, теория
функциональных систем получила признание со стороны естественно-научно
ориентированной психологии. В наиболее выпуклой форме значение нового этапа в
развитии отечественной физиологии было сформулировано А.Р. Лурией (1978).

Он считал, что внедрение теории функциональных систем позволяет поновому подойти к решению многих проблем в организации физиологических
основ поведения и психики. Благодаря теории ФС:
o произошла замена упрощенного понимания стимула как единственного
возбудителя поведения более сложными представлениями о факторах,
определяющих поведение, с включением в их число моделей потребного
будущего или образа ожидаемого результата;
o было сформулировано представление о роли "обратной афферентации"
и ее значении для дальнейшей судьбы выполняемого действия,
последнее радикально меняет картину, показывая, что все дальнейшее
поведение зависит от успехов выполненного действия;
o было введено представление о новом функциональном аппарате,
осуществляющим сличение исходного образа ожидаемого результата с
эффектом реального действия — "акцепторе" результатов действия.
Тем самым П.К. Анохин вплотную подошел к анализу физиологических
механизмов принятия решения, ставшему одним из важнейших понятий
современной психологии. Теория ФС представляет образец отказа от тенденции
сводить сложнейшие формы психической деятельности к изолированным
элементарным физиологическим процессам и попытку создания нового учения о
физиологических
основах
активных
форм
психической
деятельности.
Следует, однако, подчеркнуть, что, несмотря на непреходящее значение
теории ФС, существует немало дискуссионных вопросов, касающихся сферы ее
применения. Так, неоднократно отмечалось, что универсальная теория
функциональных систем нуждается в конкретизации применительно к психологии и
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 24 из 69
требует более содержательной разработки при изучении психики и поведения
человека. Весьма основательные шаги в этом направлении были предприняты В.Б.
Швырковым (1978, 1989), В.Д. Шадриковым (1994, 1997), В.М. Русаловым (1989).
Тем не менее было бы преждевременно утверждать, что теория ФС стала главной
исследовательской парадигмой в психофизиологии. Более того, существуют
устойчивые психологические конструкты и явления, которые не получают
необходимого обоснования в контексте теории функциональных систем. Речь, в
первую очередь, идет о проблеме сознания, психофизиологические аспекты которой
разрабатываются в настоящее время весьма продуктивно.
Лекция № 7: Психофизиология сенсорных систем
1. Свойства сенсорных систем.
2. Зрительная система. Слуховая система
3. Вестибулярная система. Соматосенсорная система
В соответствии с системным подходом объединения нейронов могут
приобретать свойства, которых нет у отдельных нервных клеток. Поэтому
объединения нейронов и их свойства представляют особый предмет анализа в
нейро- и психофизиологии. Так, например, американский исследователь В.
Маункасл предлагает в качестве своеобразной "единицы" нейрофизиологического
обеспечения информационного процесса "элементарный модуль обработки
информации" — колонку нейронов, настроенных на определенный параметр
сигнала. Совокупность миниколонок, в каждой из которых представлен
определенный параметр сигнала, образуют макроколонку, которая соответствует
определенному участку внешнего пространства. Таким образом, для каждого
участка внешнего мира осуществляется параллельный анализ свойств
представленного
там
сигнала.
Предполагаемая роль межнейронного взаимодействия настолько значительна,
что легла в основу представления об особой функциональной единице —
"дендроне", который представляет морфофункциональную основу генерации
"психона" — элементарной единицы психического. То и другое образование носит
гипотетический характер, и представляет интерес постольку, поскольку отражает
настоятельную потребность исследователей мозга в выделении сопоставимых
физиологических и психологических единиц анализа.
Нейронная сеть. Важной единицей функциональной активности ЦНС
считается элементарная нейронная сеть. Принципы кооперативного поведения
нейронов в сети предполагают, что совокупность взаимосвязанных элементов
обладает большими возможностями функциональных перестроек, т.е. на уровне
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 25 из 69
нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и
оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых
функций информационно-управляющей системы. Одним из первых идею сетевого
принципа в организации нейронов выдвинул Д. Хебб, позднее появились работы В.
Мак-Каллоха и К. Питса, посвященные сетям формальных нейронов.
В отечественной психофизиологии начальным этапом в изучении нервных
сетей явились работы Г.И. Полякова (1965), который с эволюционных позиций
охарактеризовал принципы возникновения и функционирования нейронной сети,
выделив элементарное координационное устройство как прототип сетевой
"единицы".
Типы сетей. В настоящее время сетевой принцип в обеспечении процессов
переработки информации получает все большее распространение. В основе этого
направления лежат идеи о сетях нейроноподобных элементов, объединение которых
порождает новые системные (эмерджентные) качества, не присущие отдельным
элементам
этой
сети.
По характеру организации в нервной системе чаще всего выделяют три типа
сетей: иерархические, локальные и дивергентные. Первые характеризуются
свойствами конвергенции (несколько нейронов одного уровня контактируют с
меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего
уровня контактирует с большим числом клеток вышележащего уровня). Благодаря
этому информация может многократно фильтроваться и усиливаться. Наиболее
характерен такой тип сетей для строения сенсорных и двигательных путей.
Сенсорные системы организованы по принципу восходящей иерархии: информация
поступает от низших центров к высшим. Двигательные, напротив, организованы по
принципу нисходящей иерархии: из высших корковых центров команды поступают
к исполнительным элементам (мышцам). Иерархические сети обеспечивают очень
точную передачу информации, однако выключение хотя бы одного звена (в
результате
травмы)
приводит
к
нарушению
работы
всей
сети.
В локальных сетях поток информации удерживается в пределах одного
иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или
тормозящее действие, что позволяет модулировать поток информации. Таким
образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и
сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на
всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивергентным или
конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации.
Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, которые, имея один
вход, на выходе образуют контакты с множеством других нейронов. Таким путем
эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые
при этом могут быть связаны с разными иерархическими уровнями. Являясь
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 26 из 69
интегративными по принципу строения, эти сети, по-видимому, выполняют
централизованную регуляцию и управление динамикой информационного процесса.
Лекция № 8: Психофизиология внимания
1.Теория фильтра.
2.Проблема внимание в психофизиологии.
3.Теории предваряющего эффекта.
Вниманием называется направленностъ психики на определённые
объекты, сосредоточенность на нём. Внимание может быть и
кратковременным процессом, и длительным состоянием. В конце 19 и в начале 20
века внимание трактовалась, как некий всеобщеобъяснительный принцип.
Степень внимательности или невнимательности определялось как «выражение
активности души». Полностью игнорировалось не только влияние окружающей
среды, но и значение особенностей личности, интересов и профессии, общего
состояния организма. Рибо (1839-1916), считая внимание рядом приспособительных
рефлексов, полагал, что оно имеет место только при умственной деятельности.
Доказывалось это следующим образом. Если последовательно исключить все
последующие
мероприятия,
которые
имеют
место
при
каком-либо
интеллектуальном акте, то от внимания якобы ничего не останется, так как все
части, из которых оно состоит, последовательно изъяты. Некоторые учёные, в
частности В. М. Бехтерев, считали, что подобный приспособительный рефлекс,
отдельными составными частями которого являются совершающиеся в
определённой последовательности действия, свойствен новорожденному.
В период образования СССР внимание отождествлялось с установкой. При
этом понимались все соответствующие приспособительные движения. Л.С.
Выготский предлагал рассматривать два основных вида установки - сенсорную, т.е.
приспособление к оптимальному восприятию, усвоению и моторнуюприспособление к наиболее правильным, рациональным движениям или действиям.
Избирательность,
сосредоточенность
и
направленность
психической деятельности, в том числе и установка, объясняются всем
процессом развития конкретной личности в определённых общественных
условиях. Играет роль и значимость самого объекта внимания.

После выбора необходимого объекта внимания человек активно
концентрирует психическую деятельность, в соответствии с различными
обстоятельствами.
Психологи
неоднократно
подчёркивали,
что
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 27 из 69
преимуществом перед другими объектами внимания обладают именно те
раздражители, которые имеют большое жизненное значение.

С точки зрения отражательной способности головного мозга, внимание это
проявление
раздражительного
процесса
в
соответствующей
функционально- динамической структуре.
Под направленность внимания понимается избирательный характер психической
деятельности, а так же сохранение её в течение необходимого времени.

Под сосредоточенностью понимается степень углубления в данную
деятельность. Чем материал сложнее и необычнее, тем больше
заинтересованность, тем сосредоточенность больше, в плоть до того, что
человек перестаёт реагировать на раздражители, даже если они исходят из
собственного тела. Различается внимание непроизвольное (пассивное) направленность и сосредоточенность не обусловлены волевым актом,
человека, а внимание, обусловлено е волевым актом и связанное сознательно с
поставленной целью называется произвольным. Это результат напряжения
нашей воли, следствие принятого решения, необходимое условие
выполнения этого решения.

Произвольное внимание по началу может быть непроизвольным, главным
образом при достаточной силе раздражителя.

Решающая роль в жизни
произвольному вниманию.

Внимание как психический процесс обладает рядом особенностей, из которых
для клиники наиболее существенны: устойчивость, объём и способность к
переключению.

Под устойчивостью понимается возможность длительной концентрации
внимания на определенном объекте.

Объём внимания характеризуется количеством объектов, которые оно
включает.

Переключение внимания с одного объекта на другой. У здорового
человека это процесс должен происходить целенаправленно, без
замедления, но не в ущербно сосредоточенности и интенсивности
внимания.
и
деятельности
человека
принадлежит
Соотношение различных качеств внимания позволяет лучше
структуру
различных видов невнимательности как в норме, так и в патологии.
понять
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 28 из 69

Первым типом невнимательности является рассеянность, определяемая
лёгкой непроизвольной переключаемостью, очень мало интенсивного
внимания.

Второй тип невнимательности определяется высокой интенсивностью, и
трудной <:переключаемость внутри направленного внимания. Это - тип
«невнимательного учёного», сосредоточенностью на мыслях.

Третий тип невнимательности определяется не только весьма слабой
интенсивностью концентрированного внимания, но и ещё более слабой его
переключаемостью. Следует помнить, что при наличии у человека
нарушений внимания гораздо полезнее заинтересовать человека каким-либо
обстоятельством и организовать дело так, чтобы внимания впредь не
истощалось.
Исследование внимания состоит в наблюдении за течением психических
процессов у человека во время разговора, обследование, а также при применении
некоторых
специальных тестов и проб.

Наиболее показателен метод Бурдона, когда человеку предлагают в
заранее заготовленном тексте (обычно набор букв) вычёркивать или
подчёркивать в разных вариантах определённую одну или несколько букв.
Учитывают время, в течение которого выполнялось всё задание, его
отдельных частей, количество ошибок.

В психологических лабораториях психиатрических клиник для
исследования внимания используют разнообразные специальные таблицы.
По мере развития представлений о строении и функционировании сетей
разного типа наблюдается интеграция этих исследований и информационного
подхода. Примером служит векторная психофизиология — новое
направление, основанное на представлениях о векторном кодировании
информации в нейронных сетях. Суть векторного кодирования в следующем:
в нейронных сетях внешнему стимулу ставится в соответствие вектор
возбуждения — комбинация возбуждений элементов нейронного ансамбля.
При этом ансамблем считается группа нейронов с общим входом,
конвертирующих на одном или нескольких нейронах более высокого уровня.
Различие между сигналами в нервной системе кодируется абсолютной
величиной разности тех векторов возбуждения, которые эти стимулы
генерируют. Например, выполненные в этой логике исследования цветового
зрения человека показывает, что воспринимаемый цвет определяется
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 29 из 69
направлением фиксированного четырехкомпонентного вектора возбуждения
(Е.Н. Соколов, 1995).
Интенсивное развитие сетевые модели переработки информации получили в
нейрокибернетике и так называемом коннекционизме. Высокий уровень абстракции
и использование формального математического аппарата в этих моделях далеко не
всегда опирается на реальное физиологическое содержание и в целом меняет
плоскость анализа, переводя его из системы физиологических понятий в систему
условных единиц с условными свойствами. Тем не менее, исследования в этой
области продвигаются весьма успешно и порождают такие модели как, например,
нейроинтеллект.
Системный подход к проблеме "мозг — психика" Несмотря на то, что
исследования проблемы "мозг — психика" с позиций системного подхода стали
реальностью во второй половине ХХ в., идеи о функциональном единстве мозга и
его связи с поведением и психикой начали возникать более 100 лет назад.
История проблемы. Уже в конце прошлого века, в основном в русле
клинической неврологии, стали высказываться идеи о единстве функционирования
частей мозга и связи этого единства с умственными возможностями человека. Так,
например, Ф. Голтс (1881) утверждал, что местоположение ума следует искать во
всех частях коры, точнее, во всех отделах мозга. Широкую известность получили
проведенные в начале века эксперименты К. Лешли. Его концепция о структурной
организации поведения основывалась на опытах, выполненных на крысах, в
последние годы на обезьянах, а также на клинических наблюдениях. Он стойко
придерживался взгляда, что в коре мозга нет такого поля, которое бы не принимало
участия
в
осуществлении
"интеллектуальных
функций".
В отечественной науке одним из первых высказал идею системной
организации мозга Л.С. Выготский. Еще в 1934 г. он писал:"...функция мозга как
целого... представляет собой продукт интегральной деятельности расчлененных,
дифференцированных и снова иерархически объединенных между собой функций
отдельных участков мозга ..." и далее: "специфическая функция каждой особой
межцентральной системы заключается прежде всего в обеспечении совершенно
новой продуктивной, а не только тормозящей возбуждающей деятельности низших
центров,
формы
сознательной
деятельности."
Следует подчеркнуть, что эти идеи были высказаны в то время, когда в
исследованиях мозга безраздельно царила павловская физиология, сосредоточенная
на изучении функциональных единиц поведения — рефлексов и их мозговой
организации. Значительно преуспев в познании относительно элементарных
процессов и функций, господствовавшая физиология столкнулась, однако, с
чрезвычайными трудностями, обратившись к сложным формам поведения. Тем не
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 30 из 69
менее аспект целостности функционирования мозга "отпугивал" большинство
физиологов своим якобы "сверхъестественным" содержанием, навязанным идеями
гештальтизма. В результате, как отмечает Н.Ю. Беленков (1980) целостность мозга
как предмет исследования надолго ушла из поля зрения физиологии.
Лекция № 9: Психофизиология сознания
1. Основные концепции сознания. «Светлое пятно».
2. Сознание, общение и речь.
3. Функции сознания.
Сознание - это высшая форма отражения объективной реальности,
свойственная исключительно человеку. В него входят осознание окружающего и
самосознание как выделение своего «Я». Контактируя с предметами и явлениями
материального мира, в процессе общения с другими людьми и коллективного труда,
особенно с помощью речи, человек научился и научается познавать объективную
реальность, творчески её преобразовывать. В формировании человеческого
сознания все известные психические процессы принимают участие в равной
степени. Мозг - не источник сознания, а его орган , та часть нашего организма, в
которой воздействующий на него объект трансформируется и получает
субъективную форму бытия, становясь сознанием- субъективным образом
субъективного мира.
Большое значение имеет речь в развитии человеческого сознания, так как она
обязательное условие его появления и совершенствования. Исходя из того, что
человеческое сознание не только отражает объективную реальность,
окружающий нас мир, но и на основе этого отражения в практической
деятельности творит его, следует выделять познавательную и активно-творческую
его стороны.
Также человек может осознавать как лежащий вне его мир, так и самого себя,
своё отношение к предметам и явлениям внешнего мира. Это категориясамосознание- должна быть определена как осознание человеком своего тела,
интересов, положения. Мир познаётся и осознаётся человеком с помощью речи,
этических и эстетических норм и правил.
Неправильным является деление сознания человека на ряд изолированных
процессов, так как все они едины, все являются формами отражения с последующей
творческой, личностной активным преобразовыванием отражённого.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 31 из 69
С физиологической точки зрения, в момент ясного сознания, в коре головного
мозга имеется очаг возбуждения, вокруг, по закону индукции, участки с
пониженной возбудимостью. «Оптимальная возбудимость» способствует при этом
работе сознания конкретных психических актов. Условия пониженной
возбудимости позволяют, сознанию сконцентрироваться вниманием на
определенном объекте, определённом процессе и при необходимости без особой
затраты энергии использовать всю совокупность знаний и навыков, которая
свойственна человеку.
Если в основе использовать философское определение сознания, то
следует признать, что большинство психически больных находятся в состоянии
более или менее нарушенного сознания, так как они не осознают своего
заболевания, не отдают себе отчёта в своих поступках, не предусматривают их с
позиции социальных, моральных и правовых норм. Так же можно говорить
об изменении сознания при острых и хронических
соматических
страданиях как следствии разнообразных сочетаниях ощущений.
В клинической практике различают две большие группы выраженных
патологических состояний сознания: помрачение и выключение. При их
отсутствии, но наличии каких-либо других психопатологических симптомов,
говорят о ненарушенном сознании. В клинике можно встретиться с выключением
сознания, среди которых чаще всего встречается обморок (обусловлен внезапной
анемией головного мозга) и оглушением. В зависимости от глубины оглушения
больные могут быть в большей или меньшей степени вялыми, заторможенными,
не сразу реагировать на задаваемые им вопросы. Сообразительность обычно
снижена, память ослаблена. Медленные движения соответствуют бедной
мимике. Оглушение может развиваться при диабете, воспалении лёгких, анемии и
некоторых других заболеваниях.
Оглушение может быть лёгким, средним, глубоким, или смениться сопором,
когда у неподвижно лежащего больного не удаётся вызвать ответных реакций, за
исключением болевой, реакции зрачков на свет. При отсутствии своевременной
помощи сопор может перейти в кому. Этиологический фактор вносит
определённый специфический отпечаток на клиническую картину какой-либо
формы выключения сознания.
Диагностика оглущенности - дело прежде всего наблюдательности. Установив
факт оглушённости, следует несколько изменить факт обследования больного,
говорить громче, терпиливо дожидаться, пока больной будет обдумывать ответ.
Прежде всего, нужно будет проверить различные виды ориентировки аллопсихическую (ориентировку во времени, месте, окружающих лицах, предметах)
и аутопсихическую (в собственной личности). Не говоря об разных формах
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 32 из 69
помрачения сознания, даже при оглушённости лёгкой степени могут быть
выявлены различные комбинации: дезориентировка во времени при сохранности
ориентировки в месте и собственной личности, отсутствии правильного
представления о сути происходящего вокруг наряду с сознанием собственного «Я».
Тщательным расспросом можно установить вид нарушения сознания, его
длительность. Кроме разговора с больным и его родственниками, для решения
вопроса о сохранности сознания большое значение имеют данные наблюдения:
мимика, логичность поступков, своевременность их, завершённость.
Играет роль и патология других психических функций- галлюцинации и
иллюзии, бред, замедление мышления, разорванность. При исследовании
расстройств сознания правильным будет всестороннее изучение человека,
различных сторон его психической деятельности: восприятия, памяти, интеллекта,
внимания, мышления, эмоциаонально - волевой сферы. Только по
совокупности выявленной патологии можно составить верное представление о
сохранности сознания или о какой-либо форме выключения, помрачения.
Широкое внедрение системного подхода в физиологию изменило методологию и
логику научных исследований. В настоящее время большинство нейрофизиологов
считает, что мозг представляет собой "сверхсистему", состоящую из множества
систем и сетей взаимосвязанных нервных клеток. Причем выделяется два уровня
существования систем (микроуровень и макроуровень) и соответственно два типа
систем:
микрои
макросистемы.
Микроуровень представляет совокупность популяций нервных клеток,
осуществляющих относительно элементарные функции. Примером микросистемы
может служить нейронный модуль — вертикально организованная колонка
нейронов и их отростков (см. п. 1.4.4.). Одинаковые по своим функциям модули
объединяются в макросистемы. Микросистемы сопоставимы с отдельными
структурными образованиями мозга. Например, отдельные зоны коры больших
полушарий, имеющие разное клеточное строение (цитоархитектонику),
представляют
разные
макросистемы.
Методология системного подхода находит свое отражение в конкретных
экспериментальных исследованиях. Соответственно изучаются системы двух типов:
микрои
макро-.
В первом случае предметом анализа является интеграция и консолидация
систем применительно к нейрональным элементам с учетом специфичности тех
функций, которые выполняют нейроны в системном обеспечении поведения и
психики.
Во втором случае проводится исследование интегративной деятельности на
уровне мозга как целого с учетом топографического фактора, т.е. специфики
участия отдельных структур мозга в обеспечении тех или иных психических
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 33 из 69
функций и процессов. Здесь главное место занимает регистрация биоэлектрической
активности отдельных структур мозга и оценка взаимодействия активности разных
отделов мозга с помощью специальных показателей (см. тему 2).
Независимо от того, какой уровень представляет система: микро- или макро-,
единым является общий принцип взаимодействия: при объединении (консолидации)
элементов в систему возникают качества или свойства, не присущие отдельным
элементам. В консолидированной системе изменение одного из элементов влечет за
собой изменения всех остальных элементов, а следовательно, и системы в целом.
Системная психофизиология. Итак, в соответствии с одним из главных
принципов системного подхода —принципом ЦЕЛОСТНОСТИ — свойства целого
мозга не сводимы к свойствам отдельных его частей (будь это нейроны, отделы
мозга или функциональные системы). В связи с этим встает задача связать
отдельные структуры, или элементы, мозга в системные организации и определить
новые свойства этих организаций по сравнению с входящими в них структурными
компонентами. Таким образом, применение системного подхода диктует
необходимость сопоставлять психические явления не с частичными
нейрофизиологическими процессами, а с их целостной структурной организацией.
Новое экспериментальное направление — системная психофизиология ставит
своей задачей изучение систем и межсистемных отношений, составляющих и
обеспечивающих психику и поведение человека. Основная парадигма, в контексте
которой ведутся исследования этого направления (причем преимущественно на
животных) связана с изучением активного приспособительного поведения, а теория
функциональной системы служит их теоретической основой.
Лекция № 10: Психофизиология бессознательного
1. Виды и формы бессознательного.
2. Феномен психологической защиты. КБП головного мозга на
неосознаваемые словесные стимулы.
3. Функциональная асимметрия полушарий г.м. и бессознательное.
В процессе деятельности человека в постоянно меняющейся окружающей
среде поступающая информация перерабатывается на разных уровнях центральной
нервной системы. Переключение нервной сигнализации на филогенетически новый
уровень происходит в том случае, если сохраняется возможность обработки
информации и осуществления рефлекторного ответа на низших звеньях интеграции
нервных процессов. Это хорошо видно на примере автоматизированного поведения,
когда с упрочением навыка всё большая часть поступающей извне информации не
доходит до сознания, а обрабатывается и переключается на эффекторную систему на
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 34 из 69
более низких уровнях центральной нервной системы. Подобная организация
обработки информации, поступающей в головной мозг человека, позволяет
измерять в эксперименте чувствительность любой сенсорной системы с помощью
регистрации различных реакций. Одни из них считаются показателем осознания
раздражителя, для других последнее не обязательно - это многообразные
вегетативные, биоэлектрические, эмоциональные, поведенческие и психические
реакции.
Понятие бессознательного нередко толкуется весьма широко и включает в
себя все психические явления вне сферы сознания, т. е. те содержания психической
жизни, о наличии которых человек либо не подозревает в данный момент, либо не
знает о них в течение длительного времени, либо вообще никогда не знал. В
качестве одного из примеров бессознательного можно привести факт
неосознаваемости сигналов, непрерывно поступающих в головной мозг из самого
организма, его внутренних органов, мышц, суставов. Бессознательное, понимаемое
в узком смысле (по З. Фрейду) как вытеснение из сознания, возникает в онтогенезе у
человека относительно поздно и, в известном смысле, является производной
величиной от развития и дифференциации сознания [Выготский, 1982].
В современной психофизиологии всё большее признание получает термин
"неосознаваемое". Он обозначает ряд неоднородных явлений. К ним следует отнести
феномен, обозначаемый как предсознательное, - это содержания душевной жизни,
которые в данный момент неосознаваемы, так как находятся вне сферы
избирательного внимания, но могут легко стать осознаваемыми при переключении
на них внимания.
Широкий круг психических явлений у человека в норме и патологии связан с
неосознаваемым как подпороговым (по отношению к сознанию) восприятием
эмоционально или мотивационно значимых, но физически слабых внешних
сигналов, которые не достигают уровня сознания и не осознаются субъектом,
однако вызывают вегетативные, биоэлектрические и эмоциональные реакции и
могут влиять на процессы высшей нервной деятельности. Ещё одна форма
неосознаваемого - это когнитивная установка, т. е. состояние готовности субъекта к
определённой активности, которое формируется на неосознаваемом уровне при
наличии двух основных условий: актуальной потребности у субъекта и объективной
ситуации её удовлетворения.
Автор общей теории установки Д. Н. Узнадзе [1958] считал, что установка
образуется без участия сознания и не является феноменом сознания, а отражает
какие-то процессы, организующие на неосознаваемом уровне специфическое
состояние психики, которое в значительной мере предваряет решение когнитивной
задачи на сознательном уровне. Установка как бы заранее организует в конкретной
ситуации направленность субъекта на определённую активность, готовность к той
или иной форме реагирования и стратегию решения задачи. Кроме того, в
организации на неосознаваемом уровне произвольных движений существенную
регулирующую и координирующую роль играет установка, или, как её называет B.
C. Гурфинкель [1995], "система внутренних представлений" (см. гл. 5).
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 35 из 69
Перед психофизиологией бессознательного стоят два основных вопроса:
а) можно ли у бодрствующего человека вызвать или выработать психические,
поведенческие, эмоциональные и вегетативные биоэлектрические реакции (или
состояния) на внешние стимулы, в частности, семантические, без осознания их
человеком?
и
б) как влияют эти неосознаваемые явления на психические функции и поведение
субъекта, осуществляемые на сознательном уровне, и каковы физиологические
механизмы подобных влияний?
Классические работы Р. Сперри и его коллег на людях с "расщеплённым
мозгом" [Gazzaniga, LeDoux, 1978] открыли пути для нейропсихологического
экспериментального исследования функциональной асимметрии полушарий
головного мозга у человека. Операция "расщеплённого мозга" заключается в
перерезке всех прямых связей между полушариями головного мозга по
медицинским показаниям с целью прекращения частых и тяжелых судорожных
припадков. В результате подобной операции у человека появляются как бы два
изолированно функционирующих мозга (когда информация из внешнего мира,
поступающая в одно полушарие, не передаётся в другое). Всё, что воспринимает
одно полушарие, остается неведомым для другого. Это показано в ряде простых и
оригинальных опытов. Зрительные импульсы, возникающие в сетчатке от объекта,
находящегося, например, в правом поле зрения, поступают в левое полушарие, а из
левого поля зрения - в правое полушарие. Восходящие волокна кожной
чувствительности и нисходящие двигательные волокна также почти целиком
перекрещиваются.
Эти анатомические особенности проводящих путей позволяют изучать у
больных с разобщенными полушариями роль правого и левого полушарий в
функции осознания явлений окружающей действительности. Если изображение
какого-либо предмета кратковременно предъявлять в левом поле зрения, т. е.
направить зрительную информацию только в правое полушарие, то испытуемый с
разобщенными полушариями путём ощупывания левой рукой (без зрительного
контроля!) предметов, лежащих на столе, может выбрать один из них, который
соответствует изображенному в левой части экрана. Однако назвать его или
объяснить, почему выбран именно данный предмет, он не в состоянии. Более того,
такой испытуемый нередко заявляет, что ничего не видел, или же произносит наугад
какое-либо слово, никак не связанное с отобранным предметом. Если также
изолированно подавать словесную зрительную информацию (например, отдельные
слова "ключ", "расческа" или "кольцо") в правое полушарие, то человек с
разобщенными полушариями не сможет назвать их, но сможет ощупью отобрать
левой рукой соответствующие предметы, которые эти слова обозначают. На вопрос,
что именно испытуемый выбрал, он, как правило, говорит, что не знает, или даёт
неверный ответ, хотя выбор был сделан правильно.
Следовательно, если зрительная информация поступает только в правое
полушарие, а у лиц с "расщеплённым мозгом" связь между полушариями
отсутствует, то не происходит осознания стимула и правильной его словесной
оценки. Для этого необходимо, чтобы сенсорная информация поступила в левое
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 36 из 69
полушарие. При изолированном зрительном раздражении правого полушария у
таких лиц возникает образ объекта, который может "иррадиировать" в гаптическую
сферу: испытуемые ощупью отбирают соответствующий предмет, т. е. они делают
это на основе его кинестетического образа. Однако они не могут назвать его устно
или письменно или объяснить, почему они выбрали данный предмет, т. е. они не
осознают его.
Исследования лиц с "разобщенными полушариями" показывают, что "немое"
правое полушарие воспринимает зрительную и слуховую речь, т. е. понимает её,
хотя и в ограниченных пределах. Но, видимо, этого недостаточно для осознания её,
т. е. вербализации - воспроизведения в устном или письменном виде или в форме
внутренней речи. Следовательно, для вербализации и осознания внешнего стимула,
несловесного или словесного, существенно необходимо, чтобы сенсорная
импульсация поступила в левое полушарие, которое у взрослого человека чётко
латерализовано относительно моторной функции речи. Отсутствие в правом
полушарии представительства моторной речи, а, следовательно, связей между
воспринимающими и моторными звеньями речевой системы, определяет
невозможность вербализации и осознания внешнего сигнала, если информация у
человека с "разобщенными полушариями" поступает только в правое полушарие.
Многочисленные исследования Р. Сперри и его коллег, проведенные на больных с
"расщеплённым мозгом", убеждают в правильности гипотезы, согласно которой в
структурно-функциональной системе, обеспечивающей осознание внешнего
явления, решающим является активация связей воспринимающих корковых
участков с двигательной речевой областью, которая расположена в левом
полушарии [Костандов, 1983, 1994].
Множество фактов, полученных в опытах группы Р. Сперри, показывают, что
правое полушарие способно осуществлять сложную когнитивную деятельность,
вплоть до анализа отдельных слов, но на неосознаваемом уровне. При этом правое
полушарие сравнивают с компьютером, осуществляющим сложные акты
различения, опознания и обучения, но полностью лишенного сознательного опыта.
Некоторые аспекты в деятельности правого полушария совпадают со
способом познания, который назвали первичным процессом, той формой мышления,
которую 3. Фрейд относил к системе бессознательного [Galin, 1977]. Таких аспектов
несколько:
а) в правом полушарии представлено в основном невербальное образное мышление;
б) правое полушарие работает по нелинейному принципу образования ассоциаций,
оно "схватывает" внешнюю среду как целое, по восприятию какой-либо отдельной
её
части;
в) правое полушарие меньше, чем левое, вовлечено в восприятие времени и оценку
последовательности
событий;
г) правое полушарие анализирует отдельные слова и даже может их "произносить",
но оно не в состоянии организовать их в предложения; это похоже на речевую
деятельность во время сна или на "оговорки", описанные 3. Фрейдом [1989].
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 37 из 69
На основании этих доводов проводится прямая параллель между
функционированием изолированного правого полушария у лиц с "расщеплённым
мозгом" и бессознательными психическими процессами. Такое полушарие в
состоянии осуществлять "безотчётное" эмоциональное поведение, в ряде случаев не
согласующееся с мотивацией, которая исходит из левого полушария. У здорового
человека с интактным мозгом психические явления в правом полушарии могут
функционально изолироваться от левого полушария путем селективного
торможения передачи нервных импульсов через мозолистое тело и другие
комиссуры головного мозга. Они могут существовать в правом полушарии сами по
себе. Автор [Galin, 1977] предлагает гипотезу, которая определяет
нейрофизиологический механизм феномена "вытеснения" и структуру для
бессознательных психических явлений.
Точка зрения об исключительной роли правого полушария в функциях
бессознательного, сформировавшаяся на основе исследований лиц с мозговой
патологией, может быть отнесена к психической деятельности здорового человека с
одной существенной оговоркой - следует говорить не об исключительной, а о
преимущественной роли правого полушария. Это мнение основано на данных
анализа вызванной корковой активности левого и правого полушарий на
неосознаваемые нейтральные и эмоционально значимые слова. На неосознаваемые
эмоциональные слова амплитуда поздней положительной волны Р300 (затылочная,
теменно-височная области и вертекс) диффузно увеличивается, но межполушарные
отношения существенно не меняются, они остаются такими же, как при восприятии
нейтральных слов. Эти данные говорят о том, что и левое полушарие участвует в
обработке неосознаваемой семантической информации.
Но преимущественная роль правого полушария проявляется после действия
неосознаваемого эмоционального словесного стимула. После его предъявления
(тестирование проводилось через 3-10 с) вызванный потенциал на нейтральные
стимулы явно ярче выражен в правом полушарии, а не в левом, как это наблюдается
на те же стимулы, но предъявляемые на "спокойном" фоне, т. е. после нейтрального
слова. Интересно, что данный эффект не наблюдается в пробах, где это слово
осознаётся. Это говорит о том, что последействие эмоционально значимых слов на
межполушарные
отношения
обусловлено
их
осознаваемостью
или
неосознаваемостью. Чёткая функциональная асимметрия говорит о латерализации в
корковой организации "безотчётных" отрицательных эмоций и о преимущественной
роли правого полушария в этой бессознательной психической функции.
Другой аспект проблемы - межполушарные функциональные отношения,
которые устанавливаются непосредственно в процессе восприятия неосознаваемых
стимулов. По всей вероятности, процесс восприятия на неосознаваемом уровне, как
и на сознательном, осуществляется при тесном взаимодействии обоих полушарий,
каждое из которых вносит свой вклад в целостную функцию.
Лекция № 11: Сон и сновидения
1. Стадии медленного сна и быстрый сон.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 38 из 69
2. Сон в онто- и филогенезе.
3. Потребность в сне. Сновидения.
4. Функциональное значение сна.
Основные данные, полученные за годы многочисленных и разнообразных
исследований сна, сводятся к следующему. Сон — не перерыв в деятельности
мозга, это просто иное состояние. Во время сна мозг проходит через несколько
различных фаз, или стадий, активности, повторяющейся с примерно
полуторачасовой цикличностью. Сон состоит из двух качественно различных
состояний, называемых медленным и быстрым сном. Они отличаются по суммарной
электрической активности мозга (ЭЭГ), двигательной активности глаз (ЭОГ), тонусу
мышц и многочисленным вегетативным показателям.
Медленный сон подразделяется на несколько стадий, выделенных на
основании изменений ЭЭГ и отличающихся по глубине. В первой стадии исчезает
основной биоэлектрический ритм бодрствования — альфа-ритм. Он сменяется
низкоамплитудными колебаниями различной частоты. Это стадия дремоты,
засыпания. При этом у человека могут возникать сноподобные галлюцинации.
Вторая стадия (поверхностный сон) характеризуется регулярным появлением
веретенообразного ритма 14-18 колебаний в секунду («сонные» веретена). С
появлением первых же веретен происходит отключение сознания; в паузы между
веретенами человека легко разбудить. Третья и четвертая стадии объединяются
под названием дельта-сна, потому что во время этих стадий на ЭЭГ появляются
высокоамплитудные медленные волны — дельта-волны.
В третьей стадии они занимают от 30 % до 50 % всей ЭЭГ. В четвертой стадии
дельта-волны занимают более 50 % всей ЭЭГ. Это наиболее глубокая стадия сна,
здесь наивысший порог пробуждения, самое сильное отключение от внешнего мира.
При пробуждении в этой стадии человек с трудом ориентируется, в наибольшей
степени компрессирует время (недооценивает длительность предшествующего сна).
Дельта-сон преобладает в первую половину ночи. При этом снижается мышечный
тонус, становятся регулярными и урежаются дыхание и пульс, понижается
температура тела (в среднем на 0,5°), отсутствуют движения глаз, может
регистрироваться спонтанная кожно-гальваническая реакция.
Быстрый сон — самая последняя стадия в цикле сна. Она характеризуется
быстрыми низкоамплитудными ритмами ЭЭГ, что делает ее похожей на ЭЭГ при
бодрствовании. Усиливается мозговой кровоток, на фоне глубокого мышечного
расслабления наблюдается мощная активация вегетатики. Помимо тонических
компонентов стадии быстрого сна, выявляются фазические компоненты — быстрые
движения глазных яблок при закрытых веках (БДГ, или REM—rapid eye movements),
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 39 из 69
мышечные подергивания в отдельных группах мышц, резкие изменения частоты
сердечных сокращений (от тахикардии к брадикардии) и дыхания (серия частых
вдохов-выдохов, потом пауза), эпизодические подъемы и падения кровяного
давления, эрекция полового члена у мужчин и клитора у женщин. Порог
пробуждения колеблется от высокого до низкого. Именно в этой стадии возникает
большая часть запоминающихся сновидений. Синонимы быстрого сна —
парадоксальный (активированный характер ЭЭГ при полной мышечной атонии),
КЕМ, или БДГ-сон, ромбэнцефальный (в связи с локализацией регулирующих
механизмов).
Весь ночной сон состоит из 4-5 циклов, каждый из которых начинается с
первых стадий медленного и завершается быстрым сном. Каждый цикл
продолжается около 90-100 мин. В двух первых циклах преобладает дельта-сон,
эпизоды быстрого сна относительно коротки. В последних циклах преобладает
быстрый сон, а дельта-сон резко сокращен и может отсутствовать (рис. 13.2). В
отличие от многих животных, человек не просыпается после каждого цикла сна.
Структура сна у здоровых людей более или менее сходна — 1-я стадия занимает 510 % сна, 2-я — 40-50 %, дельта-сон — 20-25 %, быстрый сон — 17-25 %.
Таким образом, каждую ночь 4-5 раз мы видим сны, и «разглядывание»
сновидений занимает в общей сложности от 1 до 2 ч. Люди, утверждающие, что они
видят сновидения очень редко, просто не просыпаются в фазе сновидений.
Интенсивность самих сновидений, степень их необычности и эмоциональной
насыщенности может быть различной, но факт их регулярного возникновения во
время сна не вызывает сомнений.
Таким образом, можно утверждать, что мозг активен во время сна, хотя эта
активность качественно иная, чем при бодрствовании, и в разных стадиях сна имеет
свою специфику.
В онтогенезе соотношение «сон—бодрствование» изменяется. Так, у
новорожденных состояние бодрствования составляет лишь незначительную часть
суток, и значительную часть сна занимает быстрый сон. По мере взросления
уменьшается общее количество сна, изменяется соотношение фаз внутри цикла сна
— сокращается быстрый сон и относительно возрастает медленный сон, к 14 годам
цикл сна достигает 90 мин. У взрослого человека, как уже говорилось, быстрый сон
занимает около 1/4 всего времени сна. В старческом возрасте происходит
уменьшение общего количества сна, при этом сокращается и медленный, и быстрый
сон. После 75 лет часто наблюдается невротическая бессонница — редуцируется
медленный сон, сон становится прерывистым, нарушаются циклы сна.
Чередование периодов активности и покоя происходит у всех живых существ;
возможно, периоды покоя — это аналоги медленного сна. В том или ином виде сон
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 40 из 69
наблюдается у всех позвоночных. Но сон, состоящий из нескольких циклов, внутри
которых развертываются стадии медленного и быстрого сна, присущ только
теплокровным. По своей организации сон млекопитающих и птиц не отличается от
сна человека, хотя медленный сон у животных менее дифференцирован, процентное
соотношение медленного и быстрого сна различно у разных животных, а циклы сна,
как правило, короче. «Короткая интенсивная жизнь идет рука об руку с долгим сном
и коротким циклом сна» [Борбели, 1989, с. 97]. У крысы цикл сна продолжается 12
мин, у собаки — 30 мин, у слона — около 2 ч. Особенностиюрганизацйи сна
связаны с экологией животных.
У тюленей и морских львов, которые только часть жизни проводят в воде,
весь цикл сна развивается в течение дыхательной паузы. Они хорошо
«продыхиваются», делая несколько глубоких вдохов, и ныряют. За 15-20 мин
происходит смена стадий медленного сна и быстрый сон, и они выныривают для
следующего «продыхивания».
Таким
образом,
сон
является
жизненно
необходимым
для
высокоорганизованных животных. При этом особенности сна различных животных
отражают его приспособительный характер к условиям обитания и факторам
внешней среды.
Многие люди хотели бы спать меньше, так как сон, по их мнению, — это
потерянное для жизни время. Другие, наоборот, хотели бы спать больше, так как
недостаточно хорошо себя чувствуют.
«Мы хронически недосыпаем»; «Должны ли мы больше спать?» — это
названия двух статей, опубликованных недавно в журнале Sleep, отражающих
полярное отношение к вопросу о длительности сна [Bonnet, Arand, 1995; Harrison,
Home, 1995]. Одна из обычных сентенций в медицине сна состоит в том, что наше
современное общество сильно недосыпает, и это отражается на состоянии человека
и обпдества, являясь в значительной мере причиной аварий и катастроф. Эта точка
зрения подтверждается многочисленными исследованиями, свидетельствующими о
негативных эффектах недосыпания на настроение испытуемых и выполнение ими
психомоторных задач. С использованием различных психологических тестов
показано, что если длительность ночного сна уменьшена на 1,3—1,5 ч, то это
сказывается на состоянии бдительности днем. Последние исследования по
выяснению необходимой длительности сна [Bonnet, Arand, 1995] показали, что
потребность сна у молодежи в среднем составляет 8,5 ч за ночь. Продолжительность
ночного сна в 7,2-7,4 ч является недостаточной, а сон менее 6,5 ч в течение
длительного времени может подорвать здоровье. Другая точка зрения состоит в том,
что у большинства людей нет хронического недосыпания, но они могут спать
больше, также как мы едим и пьем свыше физиологических потребностей.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 41 из 69
Основанием служат значительные индивидуальные вариации потребности во сне, а
также тот факт, что после длительного сна улучшение дневной бдительности
минимально, а усталость успешно устраняется кратковременными перерывами в
работе.
Эффект «накопления нехватки сна» полностью исчезает уже после первого 10часового периода «восстановительного» сна. Поэтому хроническое недосыпание по
рабочим дням и пересыпание по утрам в выходные — явления взаимосвязанные.
Тем не менее в заявлении созданного в США комитета «Катастрофы, сон и
общественная политика» подчеркивается, что даже небольшое хроническое
недосыпание на 1-2 ч чревато серьезными нарушениями в работе, если она
постоянно требует высокого уровня сосредоточенности и внимания [ Ковальзон,
1989].
Сновидения издавна поражают и волнуют людей. В древности сновидения
рассматривались как «врата в иной мир»; считалось, что через сновидения может
происходить контакт с другими мирами. Издавна люди пытались вызывать
сновидения с помощью определенных ритуальных формулировок; подобные
формулировки найдены даже в текстах, датированных примерно III тысячелетием
до н. э. Уже первые цивилизации Среднего Востока, Египта, Индии и Китая
оставили некоторые записи о сновидениях и методах их вызывания. Известна,
например, специальная молитва древних ассирийцев для вызывания хороших
сновидений и избавления от неприятных [Гарфильд, 1994]. Полон верований в
сновидения был античный мир, а в Древней Греции сновидения играли
руководящую роль даже при выработке законов. Огромное значение приобретали
«вещие сны», предсказывающие развитие будущих событий. Однако уже
Аристотель учил, что сновидения — это не «язык богов» или «странствие души», а
явления, вытекающие из самой сущности человеческого духа, которые
представляют собой результат особой деятельности мозга человека, в
особенности его органов чувств. В своем трактате «О сновидениях и их
толковании» Аристотель пытался понять самую природу сновидений (см. в
[Анохин, 1945]). Внимание древних мыслителей было сосредоточено главным
образом на вопросах о возникновении сновидений и возможности предсказывать
события. Эти же вопросы волнуют людей и в настоящее время.
Когда мы говорим о сновидениях, то прежде всего имеем в виду присутствие в
них необычных и фантастичных картин. Субъект ощущает себя находящимся в
быстро меняющейся обстановке,
очевидные пространственно-временные
закономерности отсутствуют, могут появляться события и люди из прошлого. При
этом сознание не блуждает, как в бодрствовании, возникает ощущение полного
одиночества и нет возможности поделиться чувствами с кем-то другим [Борбели,
1989].
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 42 из 69
Результаты многочисленных исследований позволяют предполагать, что
одной из основных функций сновидений является эмоциональная стабилизация
[Ротенберг, 1984]. Это хорошо сформулировано Робертсом [цит. по: Борбели, с. 53]:
«Человек, лишенный способности видеть сновидения, через некоторое время
впадает в безумие, ибо масса несформировавшихся, обрывочных мыслей и
поверхностных впечатлений будет накапливаться у него в мозгу и подавлять те
мысли, которые должны целиком сохраняться в памяти».
Впервые систематические исследования роли сновидений предпринял
основоположник психоанализа 3. Фрейд. Рассматривая сновидения как особый и
весьма важный язык мозга, он отмечал, что сновидения являются продуктом нашей
собственной психической активности и в то же время завершенное сновидение
поражает нас как нечто внешнее по отношению к нам. В работе «Толкование
сновидений» 3. Фрейд показал, что сновидения содержат не только явный,
очевидный смысл, который можно изложить в пересказе, но и скрытый, неявный,
который невозможно сразу осознать или уяснить. Чтобы понять этот второй смысл,
необходима дополнительная информация о личности того, кто видел этот сон. На
основании этого, используя метод «свободных ассоциаций», психоаналитик
приводит пациента к осознанию замаскированных в сновидении вытесненных
желаний, что снимает эмоциональную напряженность.
Современные психотерапевты и психоаналитики пришли к выводу, что сны
можно контролировать. Примером может служить отношение к сновидениям в
синойском племени в Малайзии, где каждый член племени умеет уничтожать
ночные кошмары [Гарфильд, 1994]. Синои учат своих детей воспринимать сны как
важную часть формирования личности и сумели так организовать свою жизнь, что у
них отсутствуют психические болезни.
В противоположность сновидениям, с их насыщенным яркими красками и
событиями миром при полной мышечной атонии, сомнамбулизм характеризуется
сумеречным состоянием сознания (которое вообще не фиксируется в памяти) при
сохранении способности передвигаться как при бодрствовании. Существование
двух крайних явлений (сновидений и сомнамбулизма) свидетельствует о том, что
сон — это целый набор различных состояний, среди которых есть и глубокое
погружение во внутренний мир, и демонстрация внешней активности.
Лучшим доказательством необходимости сна является то, что «вечно занятое
и постоянно спешащее население современных городов не смогло освободиться от
этой "привычки"» [Рожанский, 1954, с. 5]. Дж. Моруцци, отвечая на вопрос о том,
почему мы спим, сказал, что главным считает восстановительные процессы мозга,
но не быстрые, связанные с синаптической передачей и совершающиеся по закону
«все или ничего», а медленные, тонические процессы, лежащие в основе обучения,
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 43 из 69
восприятия и сознания. Это предположение косвенно подтверждается
экспериментальными данными, свидетельствующими о том, что импульсная
активность небольших нейронов моторной коры, для которых характерна
тоническая активность при отсутствии движений, уменьшается во время сна [Evarts,
1965]. Л. Латаш считает, что психическая активность в медленном сне сохраняет
«нормальное взаимодействие в сфере бессознательного между эмоциональными
процессами, влечениями и собственно интеллектуальной деятельностью», а
целостная психическая активность сна связана «с формированием, на основе
видового и индивидуального опыта, витальных мозговых механизмов стратегии
поведения» [Латаш, 1985, с. 117].
Некоторые авторы [Snyder, Scott, 1972] рассматривают цикл «сон—
бодрствование» как одно из проявлений эндогенной циркадной периодичности. А.
Борбели [1989] считает, что это самостоятельные процессы. В соответствии с его
гипотезой, потребность в сне определяется двумя процессами — процессом
расслабления, утомления, который нарастает во время бодрствования, и
циркадным процессом, циклом «активности—покоя» (пик покоя — около 4 ч утра,
пик активности — около 4 ч дня). Уровень потребности в сне (процесс 5 — sleep)
увеличивается во время бодрствования и уменьшается во время сна (по мере
снижения доли дельта-сна), циркадный же ритм (процесс С — circadian) независим
от предшествующего сна или бодрствования, он находится под воздействием
«внутренних, биологических часов организма». Таким образом, потребность в сне в
каждый данный момент представляет собой сумму процессов S и С; нормальный
сон наступает при максимальном S и совпадает с периодом покоя. Именно
нарушением взаимоотношения этих процессов можно объяснить тяжелые
субъективные переживания в связи со смещением суточного ритма при резкой
смене часовых поясов — цикл «сон—бодрствование» (процесс S) смещается в
соответствии с новыми условиями, в то время как процесс С не изменяется. Поэтому
время засыпания приходится на период активности и человек не может уснуть, а
днем чувствует постоянную сонливость из-за нарастающей потребности во сне, так
как по С — это период покоя.
Взаимодействием этих же процессов можно объяснить лечебный эффект
депривации сна на состояние больных эндогенной депрессией. Угнетенное
состояние этих больных, особенно выраженное по утрам, связано с тем, что ко
времени засыпания процесс S не достигает своего максимума. Депривация же сна
приводит к повышению процесса S до нормы и, тем самым, временно (к сожалению,
лишь до следующего периода сна) устраняет депрессивное состояние.
Примером нарушения баланса систем «сна—бодрствования» является и
нарколепсия
(состояние,
характеризующееся
дневными
приступами
непреодолимого сна). В самые неподходящие моменты, например во время еды или
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 44 из 69
езды на велосипеде, возникает внезапная потеря мышечного тонуса и наступает сон,
часто сопровождаемый яркими сновидениями. После короткого сна человек
просыпается, чувствуя себя свежим и бодрым. Характерные черты приступов
засыпания (мышечная атония, яркие сновидения) свидетельствуют о том, что на
фоне бодрствования внезапно наступает быстрый сон. При длительной регистрации
периодов активности и покоя у больных нарколепсией обнаружены отклонения от
нормального соотношения между дневным и ночным уровнем активности.
Можно предположить, что во время сна актуализация систем обусловливает
реорганизацию сложившихся к моменту сна межсистемных отношений. Во сне, повидимому, могут быть сняты запреты, существующие в поведении бодрствования
на совместную актуализацию оппонентных систем — элементов опыта, и
опробованы даже такие комбинации актуализированных систем и отношений
между ними, которые нарушили бы адаптивное поведение, будучи реализованными
в состоянии бодрствования. Перебор, «тестирование» комбинаций, приводящие к
согласованию вновь сформированных в состоянии бодрствования систем с уже
имеющимися в памяти индивида системами разного фило- и онтогенетического
возраста, может привести к неожиданным решениям, затрудненным в
бодрствовании. Этим объясняется то, что во сне может осуществляться проверка
гипотез, решение важных проблем, постоянно волнующих человека и занимающих
все его мысли, например, открытие Д. И. Менделеевым периодической системы или
Ф. А. Кеткуле — структуры бензольного кольца [Гарфильд, 1994].
С другой стороны, было бы логично ожидать, что блокирование активности
нейронов новых систем, т.е. уменьшение материала для комбинаций, должно
сказаться на потребности в сне. Действительно, прием алкоголя, который
избирательно угнетает активность нейронов новых систем (см. гл. 14), уменьшает
фазу быстрого сна (Zornetzer et al., 1982).
Лекция № 12: Психофизиология научения.
1. Психологические и биологические теории научения.
2. Системная психофизиология научения.
3. Проблема элементов индивидуального опыта.
Совершенно очевидно, что закономерности научения изучались задолго до
появления современной науки. Необходимость успешно передавать свой опыт
следующим поколениям заставляла эмпирически совершенствовать процедуру
обучения. Именно поэтому к моменту начала экспериментальных исследований
этой проблемы в психологии, этологии и затем нейробиологии уже существовали
определенные обыденные представления о том, как и чему следует учить. Эти
представления оказали сильное влияние на исходные теоретические подходы к
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 45 из 69
научению. Так, в экспериментальной психологии исследователи пытались выделить
и описать процесс обучения в чистом виде, понимая его как внешнюю манипуляцию
опытом и поведением индивида, в отличие от таких внутренне детерминированных
процессов, как созревание и утомление [Эксперим. психол., 1963].
В соответствии с таким подходом исследовались процессы выработки
различных форм условных рефлексов, в основе которых предполагались разные
типы временных связей стимулов и реакций. Сами же реакции, т. е. акты поведения,
предполагались чем-то заранее данным и неизменным. С этих позиций,
представленных
в
психологии
бихевиористами
и
необихевиористами,
индивидуальный опыт состоял из врожденных реакции и разноооразных ассоциаций
этих реакций со стимулами внешней среды [Hull, 1943].
В рамках гештальт-психологии предполагалось формирование в обучении
когнитивных полей, понимавшихся как некие динамические структуры [Эксперим.
психол., 1963]. Дальнейшее развитие эти представления получили в когнитивной
психологии, рассматривавшей научение как «формирование ментальных моделей
окружающего мира, объектов их взаимоотношений, возможных операций с ними и
их последствий» [Александров, Максимова, 1997, с. 72].
В биологии в связи с представлением о более простых формах психики
животных по сравнению с человеком исследование научения проводилось, как
правило, с последовательно бихевиористских позиций. Так, в этологии при
исследовании научения рассматривались проблемы распознавания стимулов, а
также организации эффекторной активности и внутреннего контроля [Gould, 1986].
Особое внимание уделялось такой специфической форме научения, как импринтинг,
в которой в наиболее яркой форме выявились такие характеристики процесса
научения, как сензитивныи период и видовая селективность.
Признавая необходимость научения в формировании таких форм
естественного поведения, как добывание пищи, оборонительное поведение,
ориентация в пространстве, социальное поведение и репродуктивное поведение, в
лабораторных условиях этологи использовали в основном модели сравнительно
простых форм обучения: привыкания и сенситизации, классического
обусловливания и обучения методом проб и ошибок [Хайнд, 1975; Gould, 1986]. Для
более сложных форм научения (например, формирования ориентации в лабиринте)
был предложен термин «когнитивное обучение через пробы и ошибки» [Gould,
1986].
Поведенческие исследования выработки разнообразных форм ассоциаций и
дифференцировок привели к признанию существования биологических ограничений
на формирование ассоциаций, что выражалось в невозможности выработать
определенные рефлексы у одних видов при сравнительно легком формировании
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 46 из 69
подобных рефлексов у других, а также в разной сложности ассоциирования
стимулов разных модальностей с конкретной реакцией. Эти данные были
восприняты некоторыми учеными как свидетельствующие о невозможности
создания общей теории обучения. В качестве выхода из данной ситуации был
предложен экологический подход к обучению, акцентирующий внимание на
научении как реорганизации индивидуального опыта и поставивший следующие,
новые для биологии обучения, проблемы: каковы необходимые и достаточные
условия для формирования конкретного поведения, как разные элементы опыта
взаимодействуют при формировании нового поведения и как взаимодействует
развитие одного поведения с развитием другого [Johnston, 1981].
Исследования
закономерностей
последовательного
формирования
поведенческих актов выявили явление переноса навыка, выражающееся во влиянии
предшествующего опыта на формирование нового. В зависимости от условий, это
влияние может быть как позитивным, так и негативным, т. е. наличие прошлого
опыта может способствовать или препятствовать приобретению нового [Эксперим.
пси-хол., 1963]. Возможность эффективного использования предшествующего
опыта при решении новых задач особенно ярко проявляется в научении принципам
решения задач или, как его назвал Г. Харлоу, — научении обучению [Harlow, 1949].
Резкое увеличение скорости решения в ряду однотипных задач было обнаружено Г.
Харлоу не только у человека, но и у животных.
Таким образом, для современных теоретических представлений о научении
характерно его рассмотрение прежде всего как процесса приобретения нового опыта
поведения и соответствующих ему внутренних ментальных репрезентаций.
В силу того, что, как уже отмечалось ранее, психическое связано с
системными процессами организации активности целого мозга [Швырков, 1978],
появление в репертуаре индивида нового поведенческого акта и соответствующего
ему психического состояния связано с реорганизацией всей мозговой активности. В
то же время многие теории, объясняющие реорганизацию мозговой активности в
процессе научения, оперируют с локальными нейронными ансамблями,
ограниченными одной или несколькими структурами головного мозга [Eccles, 1977],
и
по
этому
параметру
являются
скорее
физиологическими,
чем
психофизиологическими.
На
наш взгляд,
наилучшим
образом соответствует
критериям
психофизиологической теории научения подход с позиции на основе теории
функциональных систем, предложенной П. К. Анохиным [Анохин, 1968], которая
развита в работах В. Б. Швыркова и его коллег. В соответствии с теорией
функциональных систем (подробнее см. гл. 14), любой поведенческий акт
реализуется системой кооперативно действующих элементов организма разной
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 47 из 69
морфологической принадлежности, организуемой моделью будущего соотношения
организма и среды (результата поведенческого акта). Появление такой
функциональной системы в опыте индивида и соответствующего поведенческого
акта в его поведенческом репертуаре являются следствием научения и происходят
в результате процессов системогенеза, имеющих место как на ранних этапах
онтогенеза, так и у взрослого.
Подход с позиции теории функциональных систем позволяет по-новому
поставить и решить проблему единицы индивидуального опыта (понимая под ней
некоторое хранящееся в памяти и воспроизводимое целостное состояние субъекта),
которая приобретается в результате единичного акта научения. Дело в том, что эта
проблема привлекала внимание исследователей только на заре исследований, когда
методы экспериментирования ограничивались наблюдением и поведенческими
экспериментами. Позже все силы были направлены на описание процесса научения,
а проблема элементов, или единиц, субъективного опыта была отдана на откуп
интуитивным представлениям конкретного ученого. В тех же исследованиях,
которые были посвящены строению памяти и не могли обойти данную проблему, в
качестве элемента обычно выступали единичные стимулы среды и конкретные
движения [Rolls, 1987], а для человека — еще и семантические единицы [Эксперим.
психол., 1963]. Из таких элементов строилась гипотетическая матрица связей
(ассоциаций), которая и должна была объяснить извлечение из памяти и
использование конкретного опыта в определенной ситуации. На наш взгляд, слабым
местом этих элементов с позиции психофизиологии является их умозрительное
выделение внешним наблюдателем и несоответствие целостным пространственновременным организациям активности мозга, которые только и могут быть
соотнесены с состояниями субъекта.
В качестве одного из центральных положений теории функциональных систем
является представление о существовании множества уровней функциональных
систем. Даже биохимическую организацию сокращения отдельного мышечного
волокна П. К. Анохин рассматривал как функциональную систему. По-видимому,
такая система не является элементом субъективного опыта. Это противоречие было
разрешено В. Б. Швырковым с системно-эволюционных позиций через
рассмотрение филогенетической истории организма. Те функциональные системы,
которые выступают в качестве подчиненных по отношению к являющейся
элементом субъективного опыта функциональной системе поведенческого акта,
были названы им прасистемами [Швырков, 1995], что обозначает их соответствие
целостным системам поведенческих актов, но у филогенетических предков
рассматриваемого индивида. Так, будучи автоматизированным у человека, акт
дыхания выступает в качестве целостного поведенческого акта у моллюска.
Лекция № 13: Психофизиология стресса.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 48 из 69
1. Определение стресса, стрессоров, стрессовой реакции и дистресса.
2. Стресс и другие психические состояния.
3. Механизмы стресса. Дистресс и болезнь.
Стресс нередко рассматривают как особое функциональное состояние и в то же
время как психофизиологическую реакцию организма на воздействия среды,
выходящие за границы адаптивной нормы. Термин "стресс" был введен Гансом
Селье в 1929 году. Будучи студентом-медиком, он обратил внимание на то, что у
всех пациентов, страдающих от самых разных заболеваний, возникает ряд общих
симптомов (потеря аппетита, мышечная слабость, повышенные артериальное
давление и температура, утрата мотивации к достижениям). Поскольку эти
симптомы не зависят от природы соматического расстройства, Селье предложил
обозначить такое состояние "синдром просто болезни". Первоначально Селье
использовал термин "стресс" для описания совокупности всех неспецифических
изменений (внутри организма), функциональных или органических.
Одно из последних определений стресса таково: "неспецифическая реакция
организма на любое требование извне" (Селье, 1974).
В настоящее время "термин" стресс используется для обозначения целого ряда
явлений:
•
сильное, неблагоприятное, отрицательно влияющее на организм воздействие;
•
сильная неблагоприятная для организма физиологическая или психологическая
реакция на действие стрессора;
•
сильные, как благоприятные, так и неблагоприятные для организма реакции
разного рода;
•
неспецифические черты (элементы) физиологических и психологических
реакций организма при сильных, экстремальных на него воздействиях, вызывающих
интенсивные появления адаптационной активности;
•
неспецифические черты (элементы) физиологических и психологических
реакций организма, возникающие при любых реакциях организма.
Таким образом, в целом стресс- представляет собой неспецифический компонент
адаптации, играющий мобилизующую роль и обуславливающий привлечение
энергетических и пластических ресурсов для адаптационной перестройки организма.
Виды стресса. Селье считал, что стрессовая реакция представляет собой
неспецифический набор психофизиологических изменений, который не зависит от
природы фактора, провоцирующего стресс. Позднее, однако, было показано, что
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 49 из 69
общая картина психологических реакций может быть весьма специфична. В ее
формирование вносят свой вклад и качественное своеобразие раздражителя, и
индивидуальные особенности организма.
В связи с особенностями раздражителя принято выделять, по крайней мере, два
варианта
стресса:
физический
(физиологический,
первосигнальный)
и
психоэмоциональный (второсигнальный).
Стимул, вызывающий стрессовую реакцию, называется стрессором.
Раздражитель может стать стрессором в результате его когнитивной
интерпретации, т.е. значения, которое человек приписывает данному раздражителю
(психоэмоциональный стресс). Например, звук чужих шагов за спиной идущего по
улице человека ночью на пустынной улице может оказаться сильным стрессором.
Физический стресс возникает в результате воздействия раздражителя через какойлибо сенсорный или метаболический процесс. Например, удушье или слишком
сильные физические нагрузки приобретают роль стрессоров, провоцирующих
физиологический стресс. Следует подчеркнуть особую роль длительности
воздействия неблагоприятного фактора. Так, некоторые раздражители способны
вызывать стрессовую реакцию в результате достаточно долгого их воздействия на
человека.
В случае кратковременного стресса, как правило, актуализируются уже
сложившиеся программы реагирования и мобилизации ресурсов.
Условия возникновение стресса
При длительном воздействии стрессогенных факторов возможны два варианта.
В первом — происходят перестройки функциональных систем, ответственных
за мобилизацию ресурсов. Причем нередко эти перестройки могут повлечь за собой
тяжелые последствия для здоровья человека: например, сердечно-сосудистая
патология, заболевания желудочно-кишечного тракта и т.п.
Во втором случае перестройки функциональных систем как таковых не
происходит. При этом реакции на внешние воздействия имеют преимущественно
локальный характер. Например, физические раздражители (сильная жара или холод,
сильный шум, духота и т.п.), действуют на низшие сенсорные механизмы, а такие
раздражители как кофе, никотин, различные нейролептики и т.д. — действуют на
организм через пищеварительный тракт и процессы метаболизма.
Физиологический стресс, как правило, связан с объективным изменением
условий жизнедеятельности человека. В отличие от этого, психоэмоциональный
стресс нередко возникает в результате собственной позиции индивида. Человек
реагирует на то, что его окружает, в соответствии со своей интерпретацией внешних
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 50 из 69
стимулов, которая зависит от личностных особенностей, социального статуса,
ролевого поведения и т.п. Применяя при стрессе кофеин, алкоголь, никотин,
наркотики и т.п., человек лишь усиливает отрицательные эффекты стресса.
Значение стресса. Сущность реакции на стрессор заключается в активации всех
систем организма, необходимой для преодоления "препятствия" и возвращения
организма к нормальным условиям существования. Если стрессовая реакция
выполняет эту функцию, ее адаптивная ценность становится очевидной. Не вызывает
сомнения положение о том, что биологической функцией стресса является
адаптация. В связи с этим, стресс предназначен для защиты организма от
угрожающих и разрушающих воздействий различной модальности как психических,
так и физических. Поэтому возникновение стресса означает, что человек включается
в определенную деятельность, направленную на противостояние опасным для него
воздействиям. Одновременно с этим возникает особое функциональное состояние и
целый комплекс различных физиологических и психологических реакций. Таким
образом, стресс это нормальное явление в здоровом организме — защитный
механизм биологической системы.
Сказанное выше, безусловно, справедливо для физиологического стресса.
Однако стрессовую реакцию, возникающую у современного человека при
психоэмоциональном стрессе нередко можно квалифицировать как неадекватное
возбуждение примитивных защитных механизмов, когда организм активизируется
для физической деятельности (борьбы или бегства). В условиях социальной
регламентации поведения нет места ни тому, ни другому. Очевидно, что
цивилизованный человек не можем ударить своего оппонента, даже если абсолютно
уверен в своей правоте.
Многократно возникающая и не получающая разрядки стрессовая реакция
нередко приводит к дисфункциональным и патологическим нарушениям,
характеризующимся структурными изменениями в ткани и функциональной системе
органа-мишени. Когда эти изменения возникают вследствие стресса, такая болезнь
получает название психосоматического или психофизиологического, заболевания.
Тем не менее со времен Селье принято различать конструктивный и деструктивный
аспекты стресса. Другими словами, не всякий стресс вреден. Стрессовая активация
нередко является положительной силой, обогащая человека осознанием своих
реальных возможностей. Селье называл положительный стресс эустрессом, а
ослабляющий и разрушающий стресс — дистрессом. (По происхождению слово
"стресс" означает ограничение или притеснение, а слово "дистресс" — пребывание в
состоянии ограничения или притеснения).
На ранней стадии развития стресса, как правило, улучшается общее
самочувствие и состояние здоровья. Однако, продолжая нарастать, стресс достигает
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 51 из 69
своего апогея. Эту точку можно назвать оптимальным уровнем стресса, потому что,
если стресс возрастает и дальше, то он становится вредным для организма.
Этапы развития стресса. Любой раздражитель, вызывающий стрессовую реакцию,
должен вначале быть воспринят (хотя и не обязательно осознанно) сенсорными
рецепторами периферической нервной системы. Восприняв это раздражение,
рецепторы посылают импульсы по сенсорным путям периферической нервной
системы к мозгу. В ЦНС от главных путей, восходящих к неокортексу, отходят
нервные ответвления, направляющиеся в ретикулярную формацию и далее в
образования промежуточного мозга. Поэтому воспринимаемые события получают
должную оценку в структурах мозга, связанных с обеспечением мотивационнопотребностной сферы человека (гипоталамусе и лимбической системе).
В конечном счете все потоки нервной импульсации по восходящим путям
поступают в кору больших полушарий, где осуществляется их содержательная,
смысловая интерпретация. Результаты этой интерпретации по каналам обратной
связи попадают в лимбическую систему. Если раздражитель истолковывается как
угроза или вызов, провоцирующий ярко выраженную эмоциональную оценку,
возникает стрессогенная реакция. Для многих людей активация эмоций (как
отрицательных, так и положительных) является стимулом для стресса.
Итак, в самом общем виде условия возникновения реакции на стресс таковы: любой
раздражитель получает двойную интерпретацию — объективную (в коре больших
полушарий) и субъективную (в лимбической системе). В случае, если субъективная
оценка говорит об угрозе, т.е. имеет негативную аффективную окраску (страх, гнев),
она приобретает роль триггера, автоматически запуская последовательность
соответствующих физиологических реакций. В случае, когда нет восприятия угрозы,
стрессовой реакции не возникает.
Организм человека справляется со стрессом тремя путями.
1. Стрессоры анализируются в высших отделах коры головного мозга, после
чего определенные сигналы поступают к мышцам, ответственным за движения,
подготавливая организм к ответу на стрессор.
2. Стрессор оказывает влияние и на вегетативную нервную систему. Учащается
пульс, повышается давление, растет уровень эритроцитов и содержание сахара в
крови, дыхание становится частым и прерывистым. Тем самым увеличивается
количество поступающего к тканям кислорода. Человек оказывается готовым к
борьбе или бегству.
3. Из анализаторных отделов коры сигналы поступают в гипоталамус и
надпочечники. Надпочечники регулируют выброс в кровь адреналина, который
является общим быстродействующим стимулятором. Гипоталамус передает сигнал
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 52 из 69
гипофизу, а тот — надпочечникам, в результате возрастает синтез гормонов и их
выброс в кровь. Гормоны, в основном, осуществляют медленнодействующую защиту
организма. Они изменяют водно-солевой баланс крови, повышая давление,
стимулируют быстрое переваривание пищи и освобождают энергию; гормоны
повышают число лейкоцитов в крови, стимулируя иммунную систему и
аллергические реакции.
Наиболее продолжительные соматические реакции на стресс являются
результатом активации "эндокринных осей". Этим термином обозначают
эндокринные пути, по которым осуществляется реакция на стресс. Существуют три
основные "эндокринные оси", которые вовлекаются в стрессовую реакцию человека:
адрено-кортикальная, соматотропная и тироидная. Они связаны с активацией коры и
мозгового вещества надпочечников и щитовидной железы. Показано, что эти оси
могут быть активизированы посредством многочисленных и разнообразных
психологических воздействий, включая различные психосоциальные стимулы.
Реакция по эндокринным осям не только продолжительна во времени, но, как
правило, возникает с некоторой задержкой. Последнее обусловлено, во-первых, тем,
что единственным транспортным механизмом для этих осей является система
кровообращения, и, во-вторых, тем, что для их активации требуется более сильный
раздражитель.
Все эти биохимические и физиологические изменения мобилизуют организм
на "борьбу" или "бегство". Когда конфликтная ситуация требует немедленного
ответа, адаптивные механизмы работают четко и слаженно, биохимические реакции
ускоряются, а следующие за ними функциональные изменения в органах и тканях
позволяют организму реагировать на угрозу с удвоенной силой.
В 1956 г. Селье разработал концепцию "общего адаптационного синдрома" (ОАС).
ОАС есть не что иное, как усилие организма приспособиться к изменившимся
условиям среды за счет включения специальных защитных механизмов,
выработанных в процессе эволюции. ОАС разделяется на три стадии.
Первая называется стадией тревоги. Эта стадия связана с мобилизацией
защитных механизмов организма. Во время этой стадии эндокринная система
отвечает нарастающей активацией всех трех осей. При этом главную роль играет
адрено-кортикальная система.
Вторая стадия называется стадией сопротивления или резистентности. Эту
стадию отличает максимально высокий уровень сопротивляемости организма к
действию вредоносных факторов. Она выражает усилия организма поддержать
состояние гомеостаза (равновесия внутренней среды) в изменившихся условиях.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 53 из 69
Последняя стадия — стадию истощения. Если воздействие стрессора будет
продолжаться, то в итоге "энергия адаптации", т.е. адаптивные механизмы,
участвующие в поддержании стадии резистентности, исчерпают себя. Тогда
организм вступает в финальную стадию — стадию истощения. В некоторых случаях
под большой угрозой действительно может оказаться выживание организма.
Последствия продолжительного и кратковременного стресса. Психическое и
соматическое (телесное) так сильно переплетены между собой, что не может быть
психического феномена без последующего соматического и наоборот, не существует
соматического явления без психологического. Стрессовая реакция представляет
собой концентрированную сущность взаимоотношения психики и тела.
Принято считать, что все симптомы, вызванные стрессом, являются
психосоматическими. Это значит, что в ответе на стресс принимают участие все
системы — нервная, эндокринная, сердечно-сосудистая, желудочно-кишечная и т.п.
Очень часто, особенно после продолжительного стресса, вследствие истощения всего
организма наступает слабость. Как правило, стресс вызывает ухудшение
деятельности самого "слабого" звена в организме, уже больного органа, например,
язву желудка на фоне хронического гастрита. Ослабляя иммунную систему
организма, стресс повышает риск инфекционных заболеваний. Наиболее часто
стресс влияет на состояние сердечно-сосудистой системы.
Установлено, что при стрессе дыхание становится более частым.
Борьба со стрессом. Терапия стрессовых состояний — сложная задача, включающая
целый ряд аспектов. Среди них следует отметить, в первую очередь, собственную
позицию человека. Речь идет об ответственности человека за свое здоровье.
Утверждение, что чрезмерный стресс и эмоциональные расстройства зависят от
способа интерпретации индивидом своего окружения, прямо связано с признанием
личностной ответственности человека за свое отношение к происходящему и, таким
образом, за свое здоровье. Более того, сама возможность применения некоторых
средств борьбы со стрессом и эффективность их использования зависят от того,
насколько
осознанно
человек
подходит
к
своему
здоровью.
Психофизиологические методы коррекции стрессогенных состояний связаны, в
первую очередь, с использованием приемов обратной связи
Лекция № 14: Психофизиология и молекулярная генетика мозга.
1. Экспрессия генов в мозге.
2. Эволюция мозга.
3. Молекулярная генетика.
Главный объект изучения в психофизиологии — это мозговые процессы,
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 54 из 69
опосредующие поведение, психику и сознание. Адекватным уровнем описания
подобных «высших» функций мозга являются не просто физиологические
механизмы возбуждения и торможения отдельных нейронов, областей и структур
мозга, а специфические системные процессы и функциональные системы,
осуществляющие взаимоотношение целого организма с предметной средой в
контексте структуры видового и индивидуального опыта. Естественно возникает
вопрос о том, откуда берутся такие системы, как они возникают в эволюции, как они
складываются в ходе развития мозга и по каким механизмам они видоизменяются
под влиянием опыта и обучения? Ответ на эти вопросы выходит за пределы синтеза
только психологии и физиологии и требует обращения ко многим другим
дисциплинам, включая нейроанатомию, эмбриологию, эволюционную биологию и
молекулярную генетику. Объяснить, почему это так, — задача настоящей главы.
У человека как минимум каждый второй ген связан с обеспечением той или
иной функции нервной системы
На молекулярном уровне специфичность каждой из клеток организма
создается составом белков, из которых она построена и которые обеспечивают ее
функции. Эти белки синтезируются за счет активности генов в составе ДНК,
содержащейся в ядре клетки — в геноме организма. Синтез белка посредством
считывания информации с гена в виде молекулы матричной РНК (мРНК) и ее
трансляции в белковую молекулу называется экспрессией гена.
В каждой клетке экспрессируются далеко не все гены, а только определенная
их часть, которая и определяет молекулярную специфику ее композиции и функций.
Обычно для построения того или иного органа достаточно экспрессии в его клетках
лишь нескольких процентов от общего числа генов в геноме.
Один из важнейших фактов, обнаруженный молекулярной генетикой мозга,
состоит в том, что число генов, активных в мозге млекопитающих, значительно
превосходит количество генов, экспрессирующихся во всех других органах и
тканях.
Еще первые работы по оценке сложности состава мРНК в мозге мышей
установили, что она огромна и приближается почти к 120 млн нуклеотидов, по
сравнению, к примеру, с приблизительно 30 млн нуклеотидов в мРНК печени и
почки (Hahn et al, 1982). Позднее, методами молекулярного клонирования, удалось
вычислить, что из приблизительно 80-100 тыс. генов, составляющих геном крысы,
около 50-60 тыс. экспрессируются в мозге, причем экспрессия более половины из
них мозгоспецифична. Это в несколько раз превышало число генов, активных в
печени, почках, селезенке или сердце (Milner, Sutcliffe, 1983; Sutcliffe et al., 1983).
В действительности молекулярный репертуар мозга может быть даже еще
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 55 из 69
больше.
Продукты
многих
мозгоспецифических
генов
подвержены
альтернативному сплайсингу — экспрессия гена в разных клетках может давать
различные белки за счет использования разной комбинации функциональных
блоков одного и того же гена (Santama et al., 1995; Ulrich et al., 1995; Zacharias et al.,
1995).
Человеческий мозг подчиняется такой же закономерности. Анализ
тканеспецифичности экспрессии случайным образом выбранных 2505 генов из
кДНК библиотеки мозга человека показал, что половина исследованных генов имеет
мозго-специфическую экспрессию (Zhao et al., 1995). Этот расчет находит
независимое подтверждение, происходящее из медицинской генетики.
Приблизительно 50 % из реестра генетических заболеваний человека содержат те
или иные симптомы нарушений функций нервной системы (Caviness, 1982). Таким
образом, и у человека как минимум каждый второй ген связан с обеспечением той
или иной функции нервной системы.
Значение этого факта состоит в том, что он заставляет серьезным образом
пересмотреть представления о роли и месте нервной системы в эволюционной
истории организмов.
Процесс эволюции организмов можно оценивать различным образом.
Традиционные морфологические способы, использующиеся еще с конца XVIII века,
основаны на изучении трансформации строения органов и тканей. Однако
анатомические критерии не позволяют учесть все сложные эволюционные
преобразования, часто выражающиеся в изменении строения и функций белков,
ферментов, гормонов, рецепторов, детальных связей между клетками. Все это —
события, не меняющие макроанатомию, но кардинальным образом влияющие на
процессы интеграции и, в конечном счете, выживание организмов. Гораздо более
чувствительным для учета подобных эволюционных изменений оказывается
молекулярно-генетический анализ. Каждая сохраненная отбором модификация
строения и функций гена, каждое появление в клетке или органе нового стабильно
экспрессирующегося гена, свидетельствуют об отдельном эволюционном событии,
общая сумма которых и отражает процесс проходившей эволюции.
Рассчитав с помощью этого метода количество экспрессирующихся в органе
генов, мы можем вычислить общий объем «усилий» эволюции, затраченных на его
создание. Такие расчеты, приведенные в предыдущем разделе, приводят к
поразительному выводу. Из них следует, что эволюция генома млекопитающих в
значительной мере выполняла задачу генетического обеспечения организации и
функций мозга.
Этот факт придает совершенно неожиданный оборот мысли известного
палеонтолога и философа Тейяра де Шардена, что «история жизни есть, по
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 56 из 69
существу, развитие сознания, завуалированное морфологией» (Тейяр де Шарден,
1965). Очевидно, что еще до наступления эпохи молекулярной биологии,
выдающемуся гуманисту удалось интуитивно заметить одну из основных тенденций
генетической эволюции — ее связь с эволюцией функций нервной системы.
Объяснение этого «молекулярно-генетического феномена мозга»
становится сегодня одной из центральных задач нейронауки. Она сводится к
необходимости ответить на вопрос: посредством каких из своих свойств нервная
система определяла «нейроэволюцию» — эволюцию генома в направлении
накопления генов, экспрессирующихся в мозге?
По мере клонирования генов, работающих в нервной системе, постепенно
выяснялось, что при создании мозга эволюция пользовалась, выражаясь словами Ф.
Жакоба, «методом перелицовки старого». Оказалось, что в построении структур
мозга млекопитающих участвуют гены, функции которых на более ранних этапах
эволюции не были связаны с нервной системой.
Разберем лишь один из примеров подобного эволюционного консерватизма.
Белки, кодируемые геном SEC1 у дрожжей обусловливают доставку
секреторных пузырьков к плазматической мембране. Это составляет только одно из
звеньев целого секреторного каскада, включающего везикулярный транспорт из
эндоплаз-матического ретикулума (ЭР) в комплекс Гольджи, а оттуда к
плазматической мембране или вакуоли.
Гомолог гена SEC1 был обнаружен и у млекопитающих. Оказалось, что он
специфически экспрессируется в нервной системе и что кодируемый им белок
участвует в механизмах секреции нейромедиаторов из синаптических везикул.
Сегодня известно, что в транспорте синаптических везикул к пресинаптической мембране во время нейросекреции критическую роль играют два семейства
белков — VAMP белки (или синаптобревины), расположенные на синаптических
пузырьках, и синтаксины, расположенные на специфических участках
пресинаптической мембраны. У дрожжей были найдены гомологи синаптобревинов
и синтаксинов, и оказалось, что они также участвуют в процессах секреции.
Кроме того, было обнаружено, что Seci взаимодействует с двумя белками
дрожжей — Sso 1 и Sso2. Оба эти белка оказались родственны семейству
синтаксинов, участвующих в синаптическом высвобождении нейромедиаторов у
млекопитающих.
В результате вырисовывается картина,в соответствии с которой процессы
мембранного транспорта в секреторных путях обеспечиваются группой
консервативных генов, которые обнаруживаются от дрожжей до нервных клеток
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 57 из 69
млекопитающих. Некоторые из этих генов известны, однако другие Sec гены еще
предстоит идентифицировать, причем весь предыдущий опыт подсказывает, что
обнаружение генов этой группы у дрожжей может служить надежным
предсказанием их функций в клетках мозга млекопитающих (Bennet, Sheller, 1993;
Pfeffer, 1994).
Широкое распространение такого молекулярного консерватизма (Albright et
aL, 2000) означает, что одним из главных условий решения проблемы «нейроэволюции» должно быть установление принципов вовлечения генов, возникших на
донервных этапах эволюции, в развитие и обеспечение функций нервной системы у
сложно огранизованных организмов.
Одно из важных открытий молекулярной генетики последних лет состоит в
том, что не все гены организма, по-видимому, имели одинаковое значение в
механизмах эволюции. Наиболее существенную роль в эволюции органов, в том
числе и нервной системы, вероятно, играли те же самые гены, которые
контролируют и критические стороны развития этих структур. В терминах
разделения генов на «селекторные», регулирующие развитие, и «реализаторные»,
которые в конечном счете обеспечивают построение структур (Tautz, 1996), это в
первую очередь «селекторные» гены. Часто эти гены кодируют транскрипционные
факторы — белки, регулирующие экспрессию других генов. Типичным примером
могут служить гомеобоксные гены.
Гомеобоксные гены кодируют транскрипционные факторы, содержащие
консервативный ДНК-связывающий участок из 180 аминокислот и выполняющие
разнообразные функции в ходе развития. Они широко представлены у всех
эукариот, но претерпели обширную радиацию у ранних многоклеточных,
превратившись в ряд гомеобоксных семейств, общих для многих классов
многоклеточных. У большинства животных гомеобоксные гены определяют
развитие структур вдоль передне-задней оси тела. На ДНК эти гены сгруппированы
в комплексы, и позиция генов внутри комплекса коррелирует со временем их
экспрессии в развитии и зоной экспрессии вдоль оси тела.
К числу таких гомеобоксных генов относятся гены, входящие в состав
комплекса antennapedia-bithorax, — регуляторные гены, контролирующие развитие
структур вдоль переднезадней оси у дрозофилы.
Однако гомологи этих генов у позвоночных, известные как гены семейства
Нох, экспрессируются преимущественно в перекрывающихся доменах спинного и
головного мозга.Их экспрессия обнаруживается в эмбриональном мозге мышей и
человека и имеет выраженную приуроченность к морфологическим сегментам
нервной системы. Мутации в определенных Нох генах ведут к нарушениям развития
или полному отсутствию соответствующих ромбомер-специфичных нервных
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 58 из 69
структур (Akam, 1995; Double, Morata, 1994; Kramlauf et al., 1993).
Какую главную проблему рождают эти и другие сходные исследования в
быстро развивающейся области эволюционной молекулярной генетики развития?
Демонстрируя молекулярное взаимопроникновение механизмов развития и
эволюции, они поднимают критический вопрос о принципах преемственности и
смены функций генов в условиях эволюционно усложняющейся морфологической
организации.
Решение этого вопроса критически зависит от понимания функций генов в
процессах естественного отбора.
Итак, молекулярно-генетические исследования последних лет показывают,
что мозг млекопитающих является самым сложным по генетическому обеспечению
органом тела. Более половины генов человеческого генома связаны с его
построением или функционированием. Это обстоятельство рождает проблему
«нейроэволюции» — вопрос о том, благодаря каким своим свойствам и каким
образом мозг накапливал в эволюции такое число работающих в нем генов. Решение
этого вопроса должно осуществляться с учетом того, что в мозге работают многие
из генов, возникшие еще до появления нервной системы или первоначально не
связанные с ее функциями. Многие из этих генов у млекопитающих обеспечивают
процессы развития нервной системы и кодируют различные транскрипционные
факторы. Приобретение ими мест экспрессии в нервной системе должно было
происходить под контролем естественного отбора на их функции в мозге, дающие
увеличение преимущества в выживании и/или размножении. Эти функции могли
осуществляться на двух фазах эволюционного; цикла. Одна из них — формирования
видоспецифических адаптивных функциональных систем, а вторая — их
модификации и приспособление к меняющимся условиям среды за счет поведения и
индивидуального обучения. Поэтому для решения проблемы нейроэволюции и
построения биологического фундамента психологии первостепенное значение
приобретает изучение генетических основ обучения, развития нервной системы и
молекулярно-генетического взаимодействия этих двух доменов.
Установление этих связей сталкивается со сложностями, поскольку и
биология развития, и физиология научения, каждая имеют свою независимую
историю, свои традиции, свои методы и подходы. Нейрофизиология поведения,
научения и памяти долгое время оперировала в основном электрическими
процессами, активностью отдельных нейронов, изучала механизмы регуляции
эффективности синаптической передачи (гл. 2, 14, 15). В биологии развития
традиционно господствовало изучение морфогенетических полей, градиентов,
организаторов, взаимодействий слоев клеток. Исследования в этих дисциплинах
очень незначительно перекрывались и на шкале индивидуального развития
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 59 из 69
организма. Однако новые данные молекулярной генетики дают основание считать,
что граница между развитием нервной системы и научением в действительности
гораздо менее отчетлива, чем это считалось ранее.
Наиболее конструктивным для установления контакта между физиологией
научения и биологией развития, оказалось исследование молекулярных основ
консолидации договременной памяти.
Лекция № 15: Клиническая психофизиология.
1. Предмет и задачи.
2. Методы исследования.
3.Шизофрения.
4.Депрессия.
Освещение проблем психофизиологии не может считаться достаточно
полным, если оно не включает раздела, посвященного психической патологии. Еще
И. П. Павлов считал, что психиатрия является как бы физиологическим
экспериментом, поставленным самой природой.
С одной стороны, достижение конечной цели психиатрии, то есть понимание
природы психических заболеваний, нахождение методов их диагностики и лечения,
невозможно только через наблюдения, анализ и обобщение клинического
материала. Необходимое понимание тех глубинных мозговых процессов, которые
проявляются в психопатологии, тесно связано с развитием современных
инструментальных методов исследования мозга, среди которых особая роль
принадлежит картированию электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и другим методам
«нейроимиджинга», или «визуализации живого мозга».
С другой стороны, изучая патофизиологию когнитивных и эмоциональных
процессов и сопоставляя ее с нарушениями этих функций при шизофрении и
депрессии, можно обнаружить некоторые нейрофизиологические механизмы,
которые как бы «скрыты» от глаз исследователя в норме, но «обнажены» у больных.
Начиная с 1929 г., когда Ганс Бергер открыл ЭЭГ, и до 1960-х гг., когда была
разработана и стала популярной методика исследования вызванных потенциалов
(ВП) мозга, исследование ЭЭГ было важным методом в нейрофизиологии. С
появлением компьютерной техники в 1980-х гг. стало возможным схематически
проецировать электрические поля на поверхность головы, что положило начало
развитию методов «нейроимиджинга», или визуализации структур и
функциональных процессов мозга человека, что имеет особо важное значение для
клинической психофизиологии.
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 60 из 69
МЕТОДЫ «ВИЗУАЛИЗАЦИИ ЖИВОГО МОЗГА»
Сюда относятся методы, определяющие структурные изменения мозговой
ткани, — компьютерная томография (КТ) и магнитно-резонансная томография
(МРТ); методы, оценивающие функциональное состояние ЦНС, — позитронноэмиссионная томография (ПЭТ), анализ скорости мозгового кровотока (СМК),
который можно также изучать с помощью однофотонной эмиссионной
компьютерной томографии (СПЕКТ), и функциональная магнитно-резонансная
томография (фМРТ), а также компьютеризованная электроэнцефалографическая
топография (КЭТ). Отображение активностей сразу многих областей мозга,
позволяющее визуализировать и оценить различия в уровнях активирования этих
областей, часто называют «картированием мозга» и также применяют для
исследования таких процессов, как внимание, память, различные виды мышления.
КАРТИРОВАНИЕ МОЗГА
В случае, когда для картирования используется отведение медленной электрической
активности мозга, получаемое изображение отражает постоянно меняющееся
пространственное распределение электрических полей по поверхности головы.
Первым преимуществом подобного картирования мозга является то, что оно
основано на количественном анализе ЭЭГ и компьютерной технике. Оно может с
успехом применяться только в тех случаях, если исследователь является хорошим
специалистом в области клинической электроэнцефалографии. Вторым
преимуществом является представление результатов этого анализа в наглядной,
легкой для понимания форме. Необходимым требованием к методу является
применение статистических тестов, позволяющих судить об уровне значимости
полученных данных. Третье преимущество состоит в том, что картирование —
метод, имеющий высокую разрешающую способность. Этот метод постоянно
развивается и совершенствуется. Наряду с картированием спектральной мощности
ритмов ЭЭГ недавно появился метод картирования внутрикорковых связей, который
будет описан ниже.
Особое значение метод картирования мозга имеет для исследования
психической патологии, при которой нарушается топографическое распределение
биопотенциалов. Многочисленные исследования последних лет показывают, что
методы «визуализации живого мозга», о которых говорилось выше, способствовали
прогрессу в понимании мозговых основ психических процессов [Maurer, Dierks,
1991]. Патологические изменения психики могут возникать под влиянием
множества факторов. В настоящей главе мы рассмотрим те из них, которые
возникают при так называемых «функциональных психозах», т. е. в случаях, когда
отсутствует явное органическое поражение головного мозга (травма, опухоль,
сосудистые нарушения), причем остановимся только на двух основных
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 61 из 69
функциональных психозах — шизофрении и депрессии.
Название «шизофрения» дал этой болезни Э. Блейхер, который обнаружил ее
наиболее существенный признак — группу нарушений психики, проявляющихся в
расстройствах восприятия, мышления, эмоций, поведения и «расщеплении
психики». Последняя, характерная, особенность и есть перевод с греческого языка
термина «шизофрения», который происходит от двух корней — «расщепляю» и
«душа» или «ум». Имеется целый ряд клинических признаков (прежде всего), а
также нейрохимических, психологических, нейрофизиологических; существует
целый ряд теорий шизофрении, но ни одна из них не может полностью объяснить
все проявления этого заболевания, так как этиология шизофрении остается
неизвестной. В данной главе будут изложены нейрофизиологические методы
исследования.
В настоящее время адекватным является синдромальный подход к изучению
психофизиологии шизофрении, в соответствии с которым больные могут быть
разделены на группы по преобладанию позитивных ИЛЕ негативных симптомов
[Andreasen, 1983, 1984]. К позитивным симптомам относятся бред и галлюцинации,
которые иногда определяют как синдром «нереальности», а также тревожность и
повышенная эмоциональная напряженность, которые можно выделить как
«активный синдром» [Gruzelier, 1996]. К негативным симптомам относятся
эмоциональное уплощение, социальная изоляция и обеднение, или «дефект»,
личности. Больные первой группы, характеризующиеся острой симптоматикой,
имеют более сохранную психику и лучший прогноз, чем больные второй группы,
которые, как правило, имеют длительное хроническое или особо неблагоприятное
течение с быстро развивающимся дефектом личности; эти больные хуже поддаются
терапии и имеют неблагоприятный прогноз.
Названные выше методы визуализации живого мозга дают ценную
информацию о состоянии некоторых структур мозга. Наибольшие изменения при
шизофрении наблюдаются со стороны лобных и височных областей коры,
зрительного бугра, миндалины, гиппокампа; имеют также место увеличение объема
желудочков мозга и уменьшение мозолистого тела [Downhill, Buchsbaum, 2000].
Изменения объема зрительного бугра указывают на нарушения сенсорноперцептивных процессов, которые и выявляются при исследовании ВП мозга. У
больных шизофренией было обнаружено снижение амплитуды поздних
компонентов соматосенсорного ВП, особенно волны Р 300 [Стрелец, 1968,1989;
Ива-ницкий, Стрелец, 1973; Шагас, 1975]. За последнее десятилетие выявлены
также изменения и более ранних компонентов ВП, которые рассматриваются как
нарушение при шизофрении «фильтрации» сенсорного входа [Gruzelier, 1996, 1999].
Ряд работ выявил нарушение уровня активации различных областей коры
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 62 из 69
головного мозга при шизофрении: понижение активации левого полушария по
сравнению с правым [Flor-Henry, 1983] и разный уровень активации лобных
областей правого и левого полушарий. При помощи нейропсихологических тестов
было обнаружено [Gruzelier, 1994], что больные с позитивными симптомами лучше,
чем здоровые выполняли тесты на вербальную, а больные с негативными — на
невербальную (пространственную) кратковременную память. Отсюда был сделан
вывод, что у первых более высокий уровень активации височно-гиппокампальных
областей левого полушария, а у вторых — правого. В дальнейшем асимметрия
межпо-лушарной активации при шизофрении получила подтверждение методами
визуализации живого мозга.
У больных шизофренией имеет место выраженная асимметрия мощности
альфа-ритма, причем направленность асимметрии у двух исследованных групп —
противоположна.
Еще в XIX веке невропатологи отмечали, что инсульт в левом полушарии
сопровождается пониженным, тоскливым настроением больного, тогда как при
инсульте в правом, напротив, наблюдается повышенное настроение, эйфория и
гипомания, иногда с неадекватным поведением и дурашливостью. Это указывает на
связь левого полушария с положительными эмоциями, а правого — с
отрицательными. В то же время нейрофизологическая картина нарушений при так
называемой «эндогенной» депрессии, то есть не связанной с какими-либо внешними
факторами — нарушениями органического характера, явными стрессами, — гораздо
более сложна. При депрессии, в отличие от шизофрении — повышенная активация
правого переднего коркового квадранта сочетается с пониженной активацией
правого заднего квадранта; в левом полушарии имеют место обратные
взаимоотношения. Как уже отмечалось, это можно объяснить с тем, что депрессия
связана с дисфункцией эволюционно более древних структур — лимбической
системы и старой коры.
Этиология депрессии, так же как и шизофрении, остается неизвестной.
Большую роль в развитии депрессии играют, по-видимому, нарушения регуляции
системы биогенных аминов. Главными отличительными признаками депрессии
являются нарушение настроения и аффекта, причем настроение характеризует
внутреннее эмоциональное состояние, а аффект — его внешнее выражение.
Расстройства настроения представляют собой группу клинических состояний,
характеризующихся нарушением настроения, потерей способности контролировать
свои аффекты и субъективным ощущением тяжелых страданий. У больных с
депрессивным настроением отмечается снижение энергичности и интереса к жизни,
чувство вины, они испытывают трудность при необходимости сосредоточиться,
теряют аппетит и высказывают мысли о смерти и самоубийстве. Больные с
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 63 из 69
приподнятым настроением обнаруживают экспансивность, полет идей, у них
наблюдается уменьшение времени сна, повышение самооценки и наличие
грандиозных идей. Часто, но не всегда, приступы депрессии сочетаются с
приступами мании, а иногда наблюдаются и смешанные формы. Однако наиболее
характерными являются приступы «чистой» или так называемой униполярной
депрессии.
Сведения о депрессиях сохранились с древних времен и описаны в Ветхом
завете (история короля Саула) и «Илиаде» Одиссея (рассказ о самоубийстве
Айякса). Эмиль Крепелин в 1896 г., использовав знания французских и немецких
психиатров, создал концепцию маниакально-депрессивного психоза, включающую
критерии, большинство из которых используется психиатрами и в настоящее время
для определения диагноза. Отсутствие дефекта личности и злокачественного
течения при маниакально-депрессивных психозах позволило отдифференцировать
их от шизофрении.
КАРТИРОВАНИЕ ВНУТРИКОРКОВЫХ СВЯЗЕЙ ПРИ ДЕПРЕССИИ
В отличие от симметричной картины внутрикорковых связей в норме, при
депрессии отмечается асимметрия этого показателя: связи значительно снижены в
двух фокусах повышенной активации, обнаруживаемых по показателю мощности
альфа- и бета-ритмов — в правом переднем и левом заднем корковых квадрантах.
Снижение внутрикорковых связей в фокусах повышенной активации
свидетельствует о застойном характере возбуждения в этих фокусах.
АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАТОЛОГИИ ЭМОЦИЙ ПРИ
ДЕПРЕССИИ
Диссоциация между уровнем активации внутри каждого из полушарий при
депрессии обозначена нами как «поперечная функциональная блокада». Блокада
имеет также место между корой головного мозга и лимбической,системой, тесно
связанной с эмоциональной сферой [Schneider et al., 1995]. При этом повышенная
активация правого коркового квадранта, который, как уже отмечалось, является
зоной, вовлеченной в регуляцию отрицательных эмоций, играет важнейшую роль в
механизме депрессии. Это подтверждается исследованиями реактивной депрессии и
стресса, из которых следует, что повышенная активация переднего полюса коры
может быть пусковым механизмом в развитии психоэмоционального напряжения и
депрессии [Стрелец и др., 1998].
«Поперечная функциональная блокада» препятствует нормальному
проведению возбуждения из воспринимающих областей в «исполнительные» и
может явиться причиной психической и моторной заторможенности больных.
Повышение активации правой лобной области и относительное понижение
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 64 из 69
левой при стрессе и депрессии соответствует положениям информационной теории
эмоций П. В. Симонова [Симонов, 1994]. Согласно взглядам этого автора,
отрицательные эмоции возникают в том случае, когда необходимая для
удовлетворения потребности информация, интегрируемая в правой лобной области,
превышает имеющуюся, которая представлена преимущественно в левой лобной
области.
Данные о повышении и понижении активации соответствующих корковых
областей согласуются с результатам исследования Р. Дэвидсона [Davidson, 1993] и
В. Хеллер [Heller, 1993]. По модели Хеллер, построенной преимущественно на
нейропсихологических данных, интенсивность эмоционального переживания
зависит от правой теменной области, которая, однако, не определяет его знак. Эта
функция связана с двумя фронтальными отделами: возбуждение левой лобной
области придает эмоциям положительную окраску, в правой — отрицательную.
Застойный характер взаимосвязей между правой лобной областью,
регулирующей отрицательные эмоции, и другими отделами мозга, и снижение
реактивности в диапазоне альфа-ритма, так же как и повышение мощности тетаритма, дополняют нейрофизиологическую картину депрессии.
В заключение необходимо отметить, что шизофрения, начинающаяся с
нарушений когнитивной функции, по мере ее прогрессирования начинает
сопровождаться
эмоциональными
расстройствами.
Больные
становятся
равнодушными, теряют чувство любви к близким, общение с которыми приобретает
только прагматический характер — принимают у них пищу, подарки без
благодарности и чувства душевной близости. Эмоциональные расстройства
постепенно усиливаются, приобретая наибольшую выраженность в состоянии
«дефекта личности», которым заканчиваются тяжелые формы этого заболевания.
С другой стороны, по мере прогрессирования тяжелых форм депрессии также
отмечается нарастание расстройств когнитивных функций — внимания, памяти,
способности выполнять какие-либо сложные задачи. Однако нарушений типа
шизофренического «дефекта личности» у них не происходит.
Таким образом, шизофрению можно рассматривать как модель
преимущественно когнитивных расстройств, а эмоциональные нарушения при этом
заболевании являются вторичными, как бы производными от первичных нарушений
мышления. При депрессии, напротив, эмоциональные нарушения являются
первичными и доминирующими, а сравнительно незначительные когнитивные —
вторичными, сопутствующими.
Названные особенности шизофрении и депрессии, как было показано выше,
соответствуют обнаруженным при этих заболеваниях нарушениям меж- и внутри-
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 65 из 69
полушарных взаимоотношений. Так, при острой шизофрении (с позитивными
симптомами) отмечается нарушение системы межполушарных связей, которую еще
можно восстановить и при правильном лечении надеяться на хороший прогноз. С
другой стороны, при хронической шизофрении (с негативными симптомами) уже
возникает новая патологическая сеть межгюлушарных связей на низкой частоте;
такую сеть разрушить значительно труднее, и прогноз в этом случае хуже. Что
касается депрессии, то описанный выше нелекарственный патогенетический способ
лечения этого заболевания способствует нормализации взаимодействия между
передними и задними мозговыми отделами, что приводит к значительному
улучшению клинического состояния больного.
ПЕРЕЧЕНЬ ТЕМ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ
1. Психофизиология эмоций (классификация эмоций, функции эмоций, теории
происхождения эмоций, нейроанатомия эмоций, стресс) - реферат
2. Психофизиология памяти (виды памяти, нейронные механизмы оперативной
памяти, особенности формирования имплицитной и эксплицитной памяти, системы
памяти).
3. Психофизиология восприятия (зрительное, слуховое, вкусовое, обонятельное
восприятие, вестибулярная система, соматосенсорная и висцеральная системы)
4. Психофизиология движения (строение и функции мышечного аппарата, структура
двигательного акта, произвольная и непроизвольная регуляция движением)
5.
Психофизиология осознанных и неосознанных психических процессов
(неосознаваемое содержание психики, соотношение бессознательных и
осознаваемых процессов, перцептивная защита, локализация сознания,
функциональная межполушарная асимметрия и сознание)
6. Речь (развитие речевого аппарата, функции речи, роль коры и подкорковых
структур в формировании речевых процессов).
7. Мышление (структура мыслительных процессов, типы интеллектуальной
деятельности, роль функциональной специализации структур мозга и
межполушарной асимметрии в развитии особенностей мышления, механизмы
творческой деятельности).
8. Психофизиологические механизмы раннего онтогенеза и старения, половой
диморфизм в строении мозга и психических функциях- реферат
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 66 из 69
9. Психофизиология индивидуальных различий: роль активирующих и тормозных
систем мозга в формировании темперамента, отражение личностных особенностей в
организации активности коры и подкорковых структур мозга.
СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ И РАСПРЕДЕЛНИЕ ЧАСОВ ПО ВИДАМ
ЗАНЯТИЙ
Таблица – Содержание дисциплины. Распределение часов по видам занятий
№
темы
Наименование темы
Количество часов
ЛК
СПЗ
ЛБ
СРСП
СРС
1.
Введение в психофизиологию
2
1
-
2
2
2.
Функциональная анатомия нервной 2
системы
Современные методы исследований 2
в психофизиологии
1
-
1
1
1
-
1
1
4.
Онтогенез нервной системы
2
1
-
2
2
5.
1
-
2
2
7.
Современные
представления
о2
соотношении
психического
и
Системные
основы 2
ффифизиологического
психофизиологии
Психофизиология сенсорных систем 2
1
-
1
1
8.
Психофизиология внимания
2
1
-
2
2
9.
Психофизиология сознания
2
1
-
1
1
10. физиологического
Психофизиология бессознательного 2
1
-
2
2
11. Сон и сновидения
2
1
-
1
1
12. Психофизиология научения
2
1
-
2
2
13. Психофизиология стресса
2
1
-
1
1
14. Психофизиология и молекулярная 2
генетика мозга.
15. Клиническая психофизиология
2
1
-
2
2
1
-
1
1
3.
6.
1
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Всего:
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
135 ч.
30
Страница 67 из 69
15
-
45
45
КАЛЕНДАРНЫЙ ГРАФИК УЧЕБНОГО ПРОЦЕССА ПО ДИСЦИПЛИНЕ
9
9
12
13
14 15
Текущ. конт.
9
11
Текущ. конт.
9
10
Текущ. конт.
9
9
Текущ. конт.
9
РК1
8
Текущ. конт.
9
7
Текущ. конт.
6
Текущ. конт.
5
Текущ. конт.
Баллы
4
Текущ. конт.
2
3
Текущ. конт.
Вид
контро
ля
2
Текущ. конт.
1
1
Текущ. конт.
Недел
и
Текущ. конт.
№
п/п
9
9
9
9
9
9
9
Обозначение: Р- реферат; С- сообщение; К- конспект; Сх – схема; Т- таблица
РК2
9
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 68 из 69
УМКД 042-14.05.01.20.18/02-2010
Ред. № 3 от 26.02.2010г.
Страница 69 из 69