введение - Московская государственная академия ветеринарной

ФГБОУ ВПО
«Московская академия ветеринарной медицины и
биотехнологии имени К.И. Скрябина»
Кафедра зоологии, экологии и охраны природы им. А.Г. Банникова
ЛЕКЦИЯ
НА ТЕМУ: «Простейшие: основные паразитические
формы»
Для студентов 1 курса по направлению подготовки бакалавриата:
«Биотехнология», по дисциплине: «Основы зоологии»
ЛЕКТОР:
Кандидат биологических наук
Доцент
Родионов Юрий Александрович
Москва 2013
Паразитические
простейшие
имеют
большое
значение
для
сельскохозяйственной практики, ветеринарной и гуманной медицине.
Паразитические простейшие подразделяются на патогенные и условно
патогенные виды.
Классификация основных протопаразитов:
Тип Саркомастигофоры – Sarcomastigophora
Подтип Жгутиконосцы – Маstigophora
Класс Животные жгутиконосцы – Zoomastigophorea
Отряд Кинетопластиды – Kinetoplastida
Отряд Многожгутиковые – Polymastigina
Подтип Опалины – Ора1inаtа
Класс Опалинаты – Ора1inаtеа
Отряд Опалиновые – Opalinida
Тип Апикомплексы – Арiсоmрlеха (4800 видов)
Класс Споровики – Sрогоzоеа
Отряд Грегарины – Gregarinida
Отряд Кокцидии – Соссidiа
Подотряд Эймериевые – Еimeriina
Подотряд Кровяные споровики – Наеmosporina
Тип Миксоспоридии – Мухоzоа (875 видов)
Класс Собственно миксоспоридии – Мухоsроrеа
Тип Микроспоридии – Мiсrоsроrа
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Подтип Жгутиконосцы – Маstigophora
Жгутиконосцы обитают в морях, пресных водах и почвах, среди
жгутиконосцев много паразитов растений, животных и человека. Рассмотрим
паразитических жгутиконосцев животных и человека.
Класс Животные жгутиконосцы – Zoomastigophorea
Все животные жгутиконосцы питаются гетеротрофно. Большая их часть
ведет паразитический образ жизни. Это маленькие бесцветные формы с
одним или несколькими жгутиками.
Класс
включает
отряды:
Кинетопластиды
–
Kinetoplastida,
Многожгутиковые – Polymastigina, Корнежгутиковые – Rhizomastigina и др.
Отряд Кинетопластиды – Kinetoplastida
Виды: Трипанасома – Trypanosoma sp., Лейшмания – Leishmania sp.
Трипаносомы – паразиты человека и позвоночных животных, живущие в
крови и вызывающие тяжелые заболевания. Бесцветные жгутиконосцы,
имеющие веретеновидную форму. В отличие от других жгутиконосцев, у них
жгутик начинается от кинетопласта, расположенного ближе к заднему концу
тела (рис. 1).
Рис. 1. Типичная форма трипаносомы из плазмы крови (Абрикосов, 1955):
1 – кинетопласт; 2 – ядро; 3 – ундулирующая мембрана; 4 – жгутик
От кинетопласта жгутик проходит вдоль края тела к переднему концу и
соединен на всем протяжении с телом тонкой пленкой, представляющей
собой вырост пелликулы, образуя ундулирующую мембрану. На переднем
конце тела жгутик свободен и направлен вперед.
Живя
в
крови
человека
и
некоторых
позвоночных
животных,
трипаносомы выделяют ядовитые вещества, которые могут разрушать
эритроциты.
Трипаносомы имеют довольно сложный жизненный цикл, различно
протекающий у различных видов. В течение своего жизненного цикла
трипаносомы проходят различные стадии, отличающиеся по своему
строению (рис. 2).
Рис. 2. Стадии развития трипаносом (Абрикосов, 1955):
А – лептомонадная стадия; Б – критидиальная стадия; В – типичная трипаносомная стадия;
Г – лейшманиальная стадия; Д – инцистированная стадия.
Описанная выше типичная форма трипаносомы характеризуется тем, что
жгутик начинается на заднем конце тела. Таковы типичные формы, живущие
в плазме крови человека и позвоночных животных. От них отличаются:
лептомонадная форма – жгутик начинается на переднем конце тела и не
образует ундулирующей мембраны (рис. 2, А); критидиальная форма –
жгутик
начинается
у
середины
тела,
впереди
ядра
(рис.
2,
Б);
лейшманиальная форма – округлая, без жгутика (рис. 2, Г); инцистированная
форма (рис. 2, Д).
Лептомонадная форма служит доказательством того, что смещение
двигательного аппарата трипаносом к заднему концу является вторичным.
Однако в жизненном цикле различных видов трипаносом не обязательно
встречаются все эти стадии. Для примера рассмотрим жизненный цикл
Trypanosoma gambiense – возбудителя африканской сонной болезни человека,
распространенной в центральной Африке. Часть жизненного цикла этих
трипаносом протекает в теле человека, где они живут в плазме крови и в
цереброспинальной
жидкости.
Здесь
трипаносомы
размножаются
продольным делением (рис. 3).
Рис. 3. Продольное деление трипаносомы (Абрикосов, 1955)
Другая часть жизненного цикла протекает в желудке кровососущей мухи
цеце – Clossina palpalis, насосавшейся крови больного человека, а также у
некоторых других видов мух из того же рода Clossina. В желудке мухи
трипаносомы размножаются делением, образуя формы трипаносом со
свободным жгутиком на переднем конце тела (лептомонадная форма). Далее
они принимают суженную длинную форму и мигрируют в слюнные железы
мухи. В слюнных железах трипаносомы снова размножаются. При этом
сначала появляются формы со слабо развитой волнообразной перепонкой
(критидиальная форма), а затем мелкие так называемые метациклические
формы. Эти формы и являются цнвазийнымы при попадании их со слюной
мухи в кровь человека.
Сонная болезнь представляет собой весьма тяжелое длительное
заболевание человека с неизбежным смертельным исходом при отсутствии
упорного лечения.
В Южной Америке другой вид трипаносом Schizotrypanum cruzi,
вызывает тяжелую болезнь людей «чагас». Переносчиком болезни является,
главным образом, клоп – Тrуаtоmа megistra, живущий в домах и сосущий
кровь у спящих людей, а также и другие виды клопов. В качестве резервуара
инвазии служат южноамериканские броненосцы и некоторые другие виды
диких и домашних млекопитающих.
Более широкое распространение имеет «случная болезнь» лошадей,
вызываемая
Trypanosoma
equiperdum.
Это
единственное
известное
трипаносомное заболевание, передающееся непосредственно от больного
животного к здоровому без насекомого-переносчика. Лошади заражаются
друг от друга при половом акте.
Лейшмании отличаются от трипаносом тем, что они являются
внутриклеточными паразитами человека и животных с редуцированным
жгутиком,
вызывающими
заболевания
–
лейшманиозы.
Один
из
известнейших лейшманиозов – восточная язва, или пендинка. Пендинка
вызывается Leischmania tropica. Переносчиком возбудителей являются
москиты из рода Phlebotomus, в пищеварительных органов которых
лейшмании размножаются делением и приобретают веретеновидную форму
со жгутиками без ундулирующей мембраны (лептомонадная стадия).
Заражение происходит при укусе москитами или при их раздавливании на
местах расчесов кожи. После внедрения в клетки эндотелия капилляров
паразиты утрачивают жгутик и разрушают клетки, вызывая изъязвления
кожи, которые со временем (через год и больше) сами собою заживают, но на
месте язв остаются рубцы.
Заболевание пендинкой встречается в Средней Азии, в Закавказье, но в
гораздо большей степени в южной Азии, Северной Африке и южной Европе.
Отряд Многожгутиковые – Polymastigina
Виды: Трихомонас – Trichomonas sp., Лямблия – Lamblia sp. и др.
Многожгутиковые – бесцветные формы, имеющие грушевидное тело с
четырьмя и более жгутиками. У некоторых видов пелликула образует
волнообразную перепонку. Характерной особенностью является наличие
осевого стержня – аксостиля, идущего через все тело от переднего конца к
заднему. Аксостиль выполняет опорную функцию и определяет форму
организма.
Размножаются многожгутиковые в основном продольным делением.
Ряду групп присущ половой процесс, происходящий двумя путями: в
результате образования гамет с последующей их копуляцией или слияния
сестринских ядер, образовавшихся в ходе митоза гаметоцита, при котором не
происходит клеточного деления (автогамия).
Большинство видов являются паразитами. Живут в кишечнике животных
и человека.
Трихомонас человека – Trichomonas hominis живет в толстом кишечнике.
Патогенное значение до сих пор не ясно. Имеет грушевидное тело, на
переднем конце которого расположены 4 жгутика (рис. 4). Три свободных
жгутика направлены вперед, а четвертый назад, прикреплен к краю
волнообразной перепонки, образуя ундулирующую мембрану. Вдоль тела
проходит аксостиль, выходящий задним концом наружу.
Рис. 4. Многожгутиковые (Абриковов, 1955):
I – Trichomonas angusra; II – Trichomonas hominis; III – Lamblia (Giardia) intestinalis.
1 – цитостом; 2 – базальное зерно; 3 – ядро; 4 – передние жгутики; 5 – задний жгут;
6 – ундулирующая мембрана; 7 – базальная фибрилла ундулирующей мембраны;
8 – краевая нить; 9 – вакуоли; 10 – аксостиль.
Lamblia (Giardia) intestinalis живет в тонком кишечнике человека. Тело
паразита
имеет
двустороннею
симметрию.
Все
структуры
парные,
симметрично расположенные по обе стороны тела. По середине тела
проходят два тонких стержня аксостиля. Жгутиков четыре пары. Имеются
два ядра и парабазальный аппарат, состоящий из зернышек разной величины
и формы, располагающихся возле ядер. Функция парабазального аппарата не
ясна.
В экскрементах человека можно обнаружить только цисты лямблий.
Заражение происходит при их проглатывании. Паразит вызывает заболевание
кишечника – лямблиоз. В некоторых случаях паразит может проникать в
желчные протоки и печень, вызывая образование нарывов.
В кишечнике термитов живет Calonympha grassii, у которой имеется
много ядер, базальных зерен, аксостилей и парабазальных аппаратов. От
каждого базального ядра отходят несколько (3-4)
жгутиков, образуя
большую
жгутиковую
зону.
Питается
это
простейшее
целлюлозой,
находящейся в кишечнике термитов.
Подтип Опалины - Opalinata
Представители подтипа почти все являются паразитами кишечника рыб,
земноводных, пресмыкающихся и мелких млекопитающих. В подтип входит
2 класса: Опалинаты – Opalinatea и Протеромонады – Proteromonadea.
Представители
класса
Opalinatea
встречаются
у
хлоднокровных
животных, в основном у амфибий (лягушек), а Proteromonadea у мелких
млекопитающих.
Рассмотрим опалин на примере класса Опалинаты – Opalinatea.
Класс Опалинаты – Opalinatea
В класс входит отряд Опалиновые – Opalinida.
Отряд Опалиновые - Opalinida
Виды: опалина – Opalina sp.
Опалины
листовидное
–
гетеротрофные
тело,
равномерно
организмы,
имеющие
уплощенное
покрытое
мелкими
ресничками,
расположенными рядами. Питание происходит путем пиноцитоза диффузно.
Выделительные органеллы отсутствуют. Имеют два или много ядер.
Ядерный дуализм отсутствует.
Размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение –
деление или почкование. Половой процесс – образование и копуляция микрои макрогамет.
Рассмотрим жизненный цикл опалин на примере опалины лягушачьей –
Opalina ronarum (рис. 5).
Рис. 5. Жизненный цикл Opalina ronarum (Абрикосов, 1955):
1 – деление; 2 – циста; 3 – гаметы; 4 – копуляция гамет; 5 – инцистированная зигота
В течение года опалины, живущие в прямой кишке лягушки,
размножаются бесполым путем. Весной, после откладки лягушкой яиц,
опалины делятся и образуют мелкие малоядерные особи. Эти особи образуют
цисту и выходят из прямой кишки лягушки в воду, когда головастики уже
вывелись из яиц. Цисты опалин съедаются головастиками, в кишечнике
которых их оболочки растворяются. Вышедшие из цист опалины образуют
макро- и микрогаметы, которые копулируют, образуя зиготы. Далее зиготы
инцистируются, попадают снова в воду и проглатываются другими
головастиками. После чего из цисты выходит молодая опалина, вырастающая
в многоядерную особь.
Тип Апикомплексы - Apicomplexa
Тип представлен исключительно паразитическими простейшими, среди
которых много паразитов животных и человека. Основная масса этих
простейших проходит особую фазу развития – спору, которая служит для
перехода паразита от одного хозяина к другому.
Апикомплексы
отличаются
от
свободноживущих
простейших
отсутствием органелл движения, жгутики у них появляются только на стадии
гамет.
В жизненном цикле наблюдается чередование бесполого и полового
процессов,
хотя
у
некоторых
бесполое
размножение
отсутствует.
Тип подразделяется на два класса: Споровики – Sporozoea и Перкинсеи –
Perkinsea.
Рассмотрим тип на примере класса споровиков.
Класс Споровики – Sporozoea
Споровики характеризуются совершенным апикальным комплексом и
наличием в отличие от перкинсей полового процесса. Именно споровики
относятся
к
опаснейшим
паразитам
животных
и
человека.
Класс Споровики включает два отряда: Грегарины – Gregarinida и
Кокцидии – Соссidiа.
Отряд Грегарины – Gregarinida
Виды: корицелла – Corycella sp.
Отряд насчитывает более 500 видов – паразитов многих беспозвоночных
животных, в основном насекомых и кольчатых червей, а также водных
моллюсков и иглокожих. Паразитируют в кишечнике, а также в полости тела
и гонадах. Тело кишечных грегарин разделено на три участка: передний,
средний и задний. Грегарины, паразитирующие в полости тела и в гонадах,
не обладают трехчленистостью, их тело червеобразной или сферической
формы. Грегарины – эндопаразиты с анаэробным дыханием. Тело грегарин
одето плотной пелликулой. Питаются сапрофитно, поглощая растворенные
органические вещества всей поверхностью клетки.
Передней частью, вооруженной крючочками, паразит закрепляется в
стенке кишечника. Ядро находится в задней части клетки, длина которой
может достигать 16 мм. Большинство грегарин размножаются половым
путем, и лишь у немногих представителей происходит смена полового и
бесполого поколений. Так, перед размножением грегарины, паразитирующие
в кишечнике жука-чернотелки, соединяются попарно в цепочку (сизигий),
округляются и покрываются общей плотной оболочкой, образуя цисту
(рис. 6).
Рис. 6. Жизненный цикл грегарины (Блохин, 2005):
сз – сизигий; сц – сизигициста; гм – гаметы; ооц – ооциста; сп – спорозоит
При этом слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждой
особи многократно делится.
В каждой особи сизигия в нутрии цисты образуется множество гамет.
Микрогаметы имеют жгутики. Гаметы, образовавшиеся в разных особях
одного сизигия, попарно копулируют. В результате образуется зигота,
которая окружается плотной оболочкой и превращается в цисту. Таким
образом, в одной цисте заключено несколько ооцист. Цисты, внутри которых
находится множество ооцист, выводятся из тела хозяина во внешнюю среду.
Дальнейшее развитие паразита происходит во внешней среде в присутствия
кислорода. Внутри каждой ооцисты протекает процесс спорогонии, в
результате которого образуется восемь спорозоитов. Ооцисты становятся
инвазионными. Ооцисты заглатываются новым хозяином с пищей. В
кишечнике хозяина спорозоиты покидают ооцисту, внедряются в клетки
кишечника, развиваются в них, а затем разрывают эти клетки и вырастают во
взрослого паразита.
Таким образом, особенностью рассмотренного жизненного цикла
грегарины заключается в том, что внутри хозяина происходит только половое
размножение, в во внешней среде – спорогония с образованием спорозоитов.
Хозяин заражается проглатывая цисты. В кишечнике нового хозяина
оболочка цисты разрушается, растворяются и оболочки ооцист, из них
выходят спорозоиты.
Отряд Кокцидии – Соссidiа
Кокцидии в отличие от грегарин в основном внутриклеточные паразиты.
У большинства происходит чередование полового и бесполого размножения.
Макрогамета образуется непосредственно в процессе роста гаметоцита без
деления. Микрогаметы образуются в результате многочисленных делений
гаметоцита.
Кокцидии
–
внутриклеточные
паразиты
овальной
формы,
паразитирующие в эпителиальных клетках кишечника, печени, почек и
некоторых других органов позвоночных и беспозвоночных животных. Для
кокцидий характерно правильное чередование полового и бесполого
размножения. Бесполое размножение происходит в форме множественного
деления – шизогонии. У большинства кокцидий один хозяин, в организме
которого паразиты размножаются шизогонией. Спорогония протекает
частично или полностью во внешней среде. У части кокцидий два хозяина; в
первом паразиты размножаются бесполым путем, во втором хозяине
происходит половой процесс и спорогония.
Наибольшее
значение
имеют
представители
двух
подотрядов:
Эймериевые (Еimeriina) и Кровяные споровики (Наеmosporina).
Подотряд Эймериевые – Еimeriina
Виды: эймерия – Еimeria sp.
Многие виды эймериевых кокцидий наносят значительный ущерб
животноводству. Паразитируют только у позвоночных животных в клетках
кишечника и вызывают кровавый понос, приводящий к гибели большей
части
молодняка.
Болезнь
называется
кокцидиозом.
кокцидиозом чаще всего кролики, птицы и рогатый скот.
Поражаются
Особый ущерб животноводству наносит Еimeria magna, поражающая
кроликов, в организм которых ооцисты паразита попадают с кормом и водой
(рис. 7).
Рис. 7. Жизненный цикл кокцидии (Блохин, 2005):
ш – шизонт; м – мерозоиты; гц – гаметоциты; гм – гаметы; з – зигота; ооц – ооциста;
спр – спора; сп – спорозоит
В кишечнике кролика из ооцист выходят споры, а из них спорозоиты,
которые внедряются в клетки стенок кишечника. В этих клетках спорозоиты
вырастают в кокцидий, которые размножаются бесполым путем –
шизогонией (множественное деление). Дочерние особи носят название
мерозоитов. Мерозоиты из пораженных клеток выходят в просвет
кишечника, внедряются в здоровые клетки, растут и снова размножаются
шизогонией. У Е. magna развивается пять поколений мерозоитов. Пятая
генерации мерозоитов в клетках кишечника преобразуется в гаметоциты.
Неделящиеся
макрогаметоциты
дают
начало
макрогаметам,
микрогаметоциты путем деления образуют подвижных микрогамет с двумя
жгутиками. Далее гаметы копулируют, образуя зиготу. Зигота превращается
в ооцисту, которая выводится из кишечника кролика с испражнениями
наружу.
Во внешней среде в ооцисте проходит спорогония, образуются четыре
споробласта, покрывающиеся собственными оболочками и превращающиеся
в споры. В каждой споре формируются два спорозоита. В результате ооцисты
становятся инвазионными. При попадании ооцисты в кишечник кролика ее
оболочка разрушается, затем разрушаются оболочки спор, из которых
выходят спорозоиты. Таким образом, начинается новый жизненный цикл.
Если
не происходит повторной
инвазии, то
организм кролика
освобождается от кокцидий.
Для другого вида эймерии (E. Stiedae) характерен такой же цикл развития в
организме кролика, но этот вид поражает клетки эпителия протоков печени.
Подотряд Кровяные споровики - Наеmosporina
Вид: плазмодий (Plasmodium sp.).
Подотряд представлен большой группой внутриклеточных паразитов
крови, часть жизненного цикла которых протекает в эритроцитах.
Паразитируют в организме птиц, млекопитающих и других позвоночных
животных. В отличие от кокцидий у кровяных споровиков спорогония не
протекает во внешней среде, а происходит в организме кровососущих
насекомых, чаще комаров, которые одновременно являются и переносчиками
паразитов.
Кровяные споровики – возбудители малярии – малярийные плазмодии:
Plasmodium
vivax;
Pl.
Malariae;
Pl.
falciparum,
которые
широко
распространены в тропических и субтропических странах.
Малярия – опасное заболевание, например в Индии ежегодно от разных
видов малярии умирает более 1 млн человек при заболеваемости в 100 млн.
Переносчиком малярии является комар рода Anopheles (рис. 8).
Рис. 8. Комар рода Culex (слева) и Anopheles (справа) (Абрикосов, 1955)
Рассмотрим жизненный цикл малярийного плазмодия на примере
Pl. vivax: человек заражается при укусе комаром рода Anopheles, который
вносит спорозоитов вместе со слюной в кровь человека (рис. 9).
Рис. 9. Жизненный цикл малярийного плазмодия Pl. vivax (Блохин, 2005):
ш – шизонт; м – мерозоиты; гц – гаметоциты; гм – гаметы; з – зигота; ооц – ооциста;
сц – спороциста; сп – спорозоиты
Спорозоиты с током крови попадают в печень, внедряются в гепатоциты
и превращаются в шизонтов, дающих первое поколение путем шизогонии.
Вышедшие из разрушенных клеток печени мерозоиты проникают в кровь и
внедряются в эритроциты, где тоже делятся шизогонией. Вышедшие из
разрушенных эритроцитов мерозоиты снова внедряются в здоровые
эритроциты.
Выход
мерозоитов
из
эритроцитов
сопровождается
приступами
лихорадки с повышением температуры, так как вместе с мерозоитами из
разрушенных эритроцитов в кровь попадают ядовитые продукты их
жизнедеятельности.
После нескольких циклов шизогонии начинается половой процесс
размножения.
Мерозоиты
в
эритроцитах
дают
начало
макро-
и
микрогаметоцитам. Дальнейшее развитие гаметоцитов в крови человека не
происходит, он становится носителем паразита.
В кишечнике комара, напившегося кровью больного малярией человека,
из макрогаметоцита формируется макрогамета, а из микрогаметоцита
образуется несколько (4-8) микрогамет. Макро- и микрогаметы копулируют,
образуя подвижную зиготу – оокинету. Оокинета внедряется в стенку
желудка комара и превращается в ооцисту. В ооцисте происходит
спорогония и образуется множество спорозоитов. В результате стенка
ооцисты разрывается, и спорозоиты попадают в гемолимфу полость тела
комара. Гемолимфой спорозоиты приносятся к слюнным железам и
проникают в них и в их протоки. Комар при укусе человека со слюной вводит
в его кровь спорозоитов.
Таким образом, комар-анофелес является переносчиком малярии и в то
же время вторым хозяином малярийного плазмодия, в котором протекает
половой цикл развития плазмодия.
Тип Миксоспоридии - Myxozoa
Миксоспоридии в основном паразиты рыб и малощетинковых червей.
Завершением жизненного цикла микроспоридия является образование спор.
Споры миксоспоридий отличаются от спор споровиков, их споры –
многоклеточные образования с полярными капсулами, в каждой из которых
находится спиральная полярная нить.
В жизненном цикле паразита развитие протекает от одноядерной к
многоядерной
фазе.
Многоядерная
фаза
завершается
образованием
множества многоклеточных спор с двуядерным амебоидным зародышем.
Взрослым особям свойствен ядерный дуализм.
Тип включает два класса: Собственно миксоспоридии – Мухоsроrеа и
Актиноспоридии – Асtinоsроrеа.
Рассмотрим класс собственно миксоспоридий.
Класс Собственно миксоспоридии – Мухоsроrеа
Виды: Myxsobolus pfeifferi, Myxosoma cerebralis и др.
Миксоспоридии – паразиты кожи, жабр и мускулатуры рыб, в результате у
рыб на коже образуются желваки (опухоли). В этих опухолях находятся
взрослые многоядерные плазмодии миксоспоридий.
В связи с ядерным дуализмом ядра плазмодиев делятся на вегетативные
и генеративные. Вегетативные ядра обеспечивают регуляцию обменных
процессов в организме, а генеративные – образование спор внутри
организма. Вокруг каждого генеративного ядра образуется обособленная
генеративная клетка. В этой клетке ядро неоднократно делится и образуется
панспоробласт, внутри которого формируются две споры.
Споры миксоспоридий являются многоклеточными образованиями с
полярными капсулами и отличаются по форме. Спора миксоспоридия
Myxsobolus pfeifferi паразитирующего у
усачей формируется из шести
одноядерных клеток. Две клетки образуют две створки споры, две другие –
полярные капсулы со стрекательной нитью, а оставшиеся две – амебоидный
зародыш.
Жизненный цикл: из больной рыбы споры попадают в воду, где
заглатываются другой рыбой. В кишечнике рыбы полярные капсулы споры
выбрасываются и выстреливают стрекательные нити, которые вонзаются в
стенку кишечника. Затем, раскрываются створки споры, амебоидный
двуядерный зародыш выходит из споры и проникает через эпителий
кишечника в кровеносное русло, таким образом, попадает под кожу, в
мышцы и органы рыбы. Далее два ядра зародыша сливаются, и он становится
диплоидным.
Затем
ядра
зародыша
делятся,
и
он
превращается
в многоядерный плазмодий с ядерным дуализмом. После чего в плазмодии
образуются споры.
Миксоспоридии способны наносить существенный урон рыбному
хозяйству, вызывая массовую гибель рыбы. Myxosoma cerebralis поражает
скелет мальков.
Тип Микроспоридии – Microspora
Виды: Nosema apis, Nosema bombicis.
Микроспоридии являются внутриклеточными паразитами насекомых и
других беспозвоночных животных, лишь некоторые виды паразитируют у
позвоночных животных. Микроспоридии одни из самых мелких простейших,
их размеры составляют 4-6 мкм.
Жизненный цикл микроспоридий заканчивается образованием спор, но
их споры отличаются по строению от спор споровиков и миксоспоридий.
Спора микроспоридий – одноклеточное образование, в котором имеется
одно-два ядра и одна ввернутая полярная нить.
Микроспоридии размножаются только бесполым путем, образуя цепочки
клеток внутри пораженной клетки хозяина. Микроспоридия Nosema apis
наносит серьезный ущерб пчеловодству. Пчелы заражаются, заглатывая с
кормом споры паразита. В кишечнике пчелы споры разбухают и
выстреливают свои полярные (стрекательные) нити, которые вонзаются в
стенку кишки насекомого. Из споры по каналу стрекательной нити зародыш
проникает внутрь кишечной клетки. В ней паразит размножается бесполым
путем, образуя цепочки клеток. Из этих клеток формируются одноклеточные
споры с полярной нитью. После разрушения пораженной клетки споры
попадают в просвет кишки и с калом выводятся наружу. Больные пчелы в
период зимовки одновременно загрязняют соты калом и спорами. При
поедании пчелами загрязненного спорами меда происходит повторное
заражение. Нозематоз вызывает гибель пчел.