Старченко В.М. К истории развития флоры и растительности Амурской области // Ученые записки Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Чернышевского. Серия «Естественные науки» .– 2009. – № 1. – С. 100-104. К ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ. Старченко В.М. Благовещенск. Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН [email protected] Сведения по истории развития флоры и растительности отражены в работах ботаников, палеоботаников, палинологов и других специалистов (Аблаев, 1978; Ахметьев , 1973; Вахрамеев, 1988; Вербицкая, 1962; Камаева, 1990; Кезина, 2005, 2007; Красилов, 1972а, 1972б, 1976, 1989; Криштофович, 1955-1959; Мамонтова, 1975, 1977а, 1977б, 1978; Махова, 1971; Финько, Заклинская., 1958; Хлонова, 1961, 1969, 1974). Несмотря на внимание, уделяемое вопросам происхождения флоры и растительности, по-прежнему очень далеко до создания общей картины. Крайне мало имеется фактических данных по возникновению и развитию растительности в раннепалеозойские эпохи. По сохранившимся находкам растительных остатков более изученными оказались каменноугольный, пермский и последующие периоды. Общепринятая точка зрения предполагает, что первые растения, которые можно считать высшими, возникли в палеозое от гипотетических предковых форм водорослей. Выход растений на сушу начался в девоне, а относительно богатая флора высших споровых сформировалась в каменноугольный период (Криштофович, 1955, 1957, 1958; Тахтаджян, 1970, 1980; Недолужко, 1997). Последующие периоды, учитывая сложные геологические и климатические процессы, привели к появлению более высокоразвитых групп высших растений, в том на границе юрского и мелового покрытосеменных числе первых периодов (Криштофович, 1957, 1958; Sun Ge, Dilcher, 2002). Находки растительных остатков на территории Амурской области известны благодаря отработке и изучению буроугольных залежей (Криштофович, 1958; Шульман, 1971; Ахметьев, 1973, 1990; Красилов, 1976, 1985; Камаева, 1990; Кезина, 2000, 2005 и др.). Полученные палеоботанические и палинологические данные очень важны, т.к. меловой комплекс является тем основанием, на котором развивалась все более поздние и современные флоры обоих полушарий (Криштофович, 1958; Ахметьев, 1973). В палеоцене из основной меловой флоры начинают дифференцироваться различные флоры в Европе, Америке и Азии. Новые флоры продолжали далее развиваться частью автохтонно, частью принимая в себя новые виды с севера, благодаря чему постоянно образовывались смешанные флоры, в которых виды, господствующие прежде, постепенно либо сменялись более молодыми, либо становились реликтами. В эоцене в области Арктики начинает выделяться многочисленная группа сережкоцветных, которая мигрирует на юг, смешивается с автохтонными видами и создает устойчивый комплекс голарктической третичной тургайской флоры. Эта флора охватила в олигоцен всю Азию от впадины Тургайского пролива до Японии и Камчатки, далее через Берингию - Аляску и всю западную Америку до естественных границ умеренной флоры. Позже эта флора с изменениями проникла и распространилась по Европе. В этой флоре смешались поздние виды сережкоцветных (Platanus, Zelcovia, Castanea, Juglans, Fagus, Ulmus, Acer и др.), более ранние виды покрытосеменных и голосеменных, в первую очередь, Ginkgo. С середины олигоцена в результате изменений климата началось постепенное выпадение субтропических флор в Европе, Азии и Северной Америке при частичном сохранении отдельных видов как третичных реликтов. На территории Амурской области следы субтропической флоры найдены в растительных остатках позднего миоцена (бузулинская свита). Позднее начинается дифференциация областей голарктической флоры и постепенный распад на палеоарктическую и неоарктическую флоры. Локальное развитие травяных равнин (степей) в Азии началось, вероятно, в эоцене и наиболее активно продолжилось в позднем миоцене. Характер остатков споропыльцевых комплексов плиоценовой флоры указывает на такие же процессы в районах внутренней Азии (Ахметьев, Шевырева, 1989; Вахрамеев, 1988). Обширность территории, активные климатические процессы создали в северном полушарии гораздо более сложные взаимоотношения флор, чем в южном полушарии. В результате совместных работ палеоботаников ГИН РАН и палинологов АмурКНИИ в 1998-2006 гг. проведен детальный анализ флоры и растительности позднего мела и кайнозоя на территории Амурской области (Верхнее Приамурье). По разрезам буроугольных месторождений выявлены основные семейства и роды, дана примерная оценка разнообразия жизненных форм третичной флоры, установлено заметное снижение количества древесных форм на рубеже мела и палеогена и увеличение числа покрытосеменных, что указывает на значительные климатические изменения (Красилов, 1976, 1985; Ахметьев и др., 2002; Кезина, 2005). Это доказывает, что рассматриваемая флора имела широкий климато-экологический спектр, что положительно отразилось на ее дальнейших эволюционных изменениях (Кезина, 2005). Эоценовая флора являлась наиболее теплолюбивой из кайнозойских флор и полидоминантной по составу, включая виды, различные по происхождению (Кезина, 2005). В олигоцене, в основном, завершилось становление флоры тургайского экотипа. Флора олигоцена утрачивает многие термофильные и экзотические (субтропические) элементы, но увеличивается доля Ореховых, Буковых и Березовых. Для флоры отмечено доминирование родов и видов, сближаемых с современными таксонами (рис.). Рис. Распределение семейств покрытосеменных в позднеммаастриских и кайнозойских флорах Верхнего Приамурья (Кезина, 2007). Климат миоцена характеризовался повышением температур, приведшим к наступлению климатического оптимума на рубеже раннего и среднего миоцена, и последующим ухудшением климатических показателей (Кезина, 2005). Флора миоцена является по составу гетерогенной, мезофильной и характеризуется дальнейшим уменьшением термофильных элементов. Субтропические американо-восточноазиатские роды (Sequoia, Taxodium, Castanea, Magnolia и др.) сменяются современными хвойными и разнообразными Betulaceae, Salicaceae, Ulmaceae, Aceraceae. Существенную роль играют кустарничковые и травянистые покрытосеменные. К концу миоцена происходит замещение многих оставшихся термофильных видов широко распространенными голарктическими (рис.). В этот период флоры юга Дальнего Востока наиболее близки между собой по видовому составу. Постепенное исчезновение термофильных, в основном, вечнозеленых растений, перераспределение доминантов, субдоминантов и сопутствующих видов стали основными факторами, формирующими полидоминантную многоярусную хвойно-широколиственную растительность (Кезина, 2005). В плиоцене на территории Верхнего Приамурья отмечается усиление тектонической активности. Процессы воздымания в отдельных районах соседствовали с процессами погружения, что способствовало образованию мелководных, но обширных по площади пресноводных водоемов. Растительность к концу плиоцена уже полностью соответствует современной лесной растительности Маньчжурии и юга РДВ, представляя собой широколиственные и хвойно-широколиственные леса с заметным участием третичных реликтов (Кезина, 2005). К концу плиоцена только крайний юго-восток Сибири еще сохранял обедненную тургайскую флору, дериватом которой являлась амуроуссурийская флора. Остальная Сибирь была покрыта хвойной тайгой. Климатические условия во время голоцена на территории северного полушария не были постоянными. Отмечены периоды относительного потепления и резкие похолодания вплоть до локальных оледенений. На территории Дальнего Востока климат позднего голоцена был переходным от сурового климата конца плейстоцена к более благоприятному климату раннего и, особенно, среднего голоцена. В позднем голоцене произошло некоторое общее изменение климатических условий в сторону похолодания (Нейштадт, 1957). Именно изменение климатических условий вызывало изменение границ существовавших в то время зон растительности и ареалов многих видов. В четвертичную эпоху (четвертичная флора) происходит географическое перераспределение отдельных флор, а появление новых форм растительности ограничено возникновением новых рас и разновидностей – редко – новых видов и вымиранием отдельных форм повсеместно или на отдельных территориях. На территории Амурской области сплошное оледенение отсутствовало, в ледниковые эпохи увеличивали свои площади только горные ледники. На равнинах ледниковые условия не сложились из-за небольшого количества выпадающего зимой снега, но смена растительности происходила в сторону увеличения площади таёжных лесов и марей. Теплолюбивые растения отступали на юг, на их место приходили холодостойкие. Районы, не подвергавшиеся сплошному оледенению, в четвертичную эпоху сохранили связи с южными флорами и, несмотря на суровость климата, разнообразный растительный покров с большим числом реликтов (виды Trapa, Brasenia, Aldrovanda, Phellodendron amurense, Juglans mandshurica и др.). Современные флора и растительность Амурской области неоднородны. Значительную часть территории занимает светлохвойная тайга с участием лиственницы, сосны и других голосеменных. В случае различных крупных изменениях окружающей среды, в первую очередь, антропогенных, зональные таежные леса замещаются производными березовыми лесами, в которых процент хвойных деревьев зависит от возраста производных лесов и нарушенности территории. Темнохвойные леса с участием ели и пихты занимают незначительный процент территории Амурской области преимущественно на востоке и северовостоке. (Карта…, 1969). На юге области сохранились различной степени нарушенности различные неморальные леса с участием дуба монгольского, широколиственных пород и отдельных реликтов, являющиеся крайне обедненным дериватом тургайской флоры. На крайнем юго-востоке Амо неморальная растительность представлена кедрово-широколиственной тайги с участием кедра сибирского и значительным участием реликтовых третичных видов. Специфика флоры и растительности области связана преимущественно с двумя факторами: принадлежностью основной части территории области к бассейну Амура и расположением области на границе Восточноазиатской и Бореальной флористических областей. На южные, центральные и восточные районы области прослеживается влияние Тихого океана. Библиографический список 1. Аблаев А.Г. Геология и история флор побережий Японского моря. – М.: Наука, 1978. – 172 с. 2. Ахметьев М.А. Палеоценовые и эоценовые флоры юга Дальнего Востока, их стратиграфическое значение и климатическая характеристика // Сов. геология. - 1973. – № 7. – С. 14-29. 3. Ахметьев М.А. Олигоценовые и миоценовые флоры юга Дальнего Востока СССР как показатели климатической обстановки // Изв. АН СССР. Сер. геол. - 1974. – № 4. – С. 134-144. 4. Ахметьев М.А. Географическая дифференциация позднемеловых и кайнозойских флор Земного шара на фоне геологических событий. М.: ВИНИТИ, 1990. – 100 с. – (Итоги науки и техники. Сер. Стратиграфия. Палеотология). 5. Ахметьев М.А., Волобуева В.И., Гладенков Ю.Б., Шелудченко С.Д. Позднепалеогеновое похолодание на востоке СССР по палеоботаническим данным // Бюл. МОИП. Отд. геол. - 1986. – Т. 61, вып. 4. – С. 87-100. 6. Ахметьев М.А., Шевырева Н.А. Флора цагаянского типа в Призайсанье (Восточный Казахстан) // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1989. – № 6. – С. 80–89. 7. Ахметьев М.А., Кезина Т.В., КодАД-РУл Т.М., Манчестер С.Р. Стратиграфия и флора пограничных слоев мела и палеогена юговосточной части Зейско-Буреинского осадочного бассейна: сб. памяти В.А. Вахрамеева. – М.: ГЕОС, 2002. – С. 275-315. 8. Ахметьев М.А., Кодрул Т.М., Кезина Т.В., Манчестер С.Р. Корреляция мел-палеогеновых континентальных отложений ЗейскоБуреинского бассейна (Приамурья) на основе комплексов растительных микро- и макрофоссилий: Методические аспекты палинологии. – М.: ИГИРГИ. 2002.– С. 10–12. 9. Вахрамеев В.А. Юрские и меловые флоры и климаты земли. – М.: Наука, 1988. – 214 с. 10. Вербицкая З.И. Палинологическое обоснование стратиграфического расчленения меловых отложений Сучанского каменноугольного бассейна – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. – 165 с. – (Тр. лаб. геологии угля АН СССР; Вып. 15). 11. Камаева А.М. Стратиграфия и флора пограничных отложений мела и палеогена Зейско-Буреинской впадины. – Хабаровск: ДВНЦ АН СССР, 1990. – 67 с. 12. Карта растительности бассейна Амура. / Грибова С.А., Карпенко А.С., Катенина Г.Д. и др.; Под. ред. В.Б.Сочавы. - М 1:2500000 – М.: ГУГК, 1969. 13. Кезина Т.В. Палинология Верхнего Приамурья в позднем мезозое // Тихоокеан. геология. - 1998. - № 6 - С. 24-34. 14. Кезина Т.В. Палиностратиграфия кайнозоя Верхнего Приамурья. – Владивосток: Дальнаука, 2000. – 51 с. , 13 л. табл. 15. Кезина Т.В. Палиностратиграфия угленосных отложений позднего мела и кайнозоя Верхнего Приамурья. - Владивосток: Дальнаука, 2005. – 206 с. 16. Кезина Т.В. Палиностратиграфия угленосных отложений позднего маастрихта и кайнозоя Верхнего Приамурья: Автореф. дис. … докт. геол.-минерал. Наук. – Сыктывкар, 2007. – 32 с. 17. Кезина, 2000,2005, 2007; 18. Красилов В.А. Мезойская флора реки Буреи. – М.: Наука, 1972а. – 151 с. 19. Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972б. – 207 с. 20. Красилов В.А. Роль берингийских связей в формировании кайнозойской флоры Восточной Азии и Северной Америки // Берингия в кайнозое. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976а. – С. 129-344. 21. Красилов В.А. Цагаянская флора Амурской области. – М.: Наука, 1976. – 92 с. 22. Красилов В.А. Меловой период эволюции земной коры и биосферы. – М.: Наука, 1985. – 240 с. 23. Красилов В.А. Кайнозой Дальнего Востока: геодинамическая схема, опорные разрезы, флорогенез // Кайнозой Дальнего Востока. – Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. – С. 23-34. 24. Красилов, 1972а, 1972б, 1976, 1985, 1989; 25. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей Северного полушария с начала третичного периода//Вопросы геологии Азии. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. – Т. 2. – С. 824-844. 26. Криштофович А.Н. Палеоботаника. - 4-е изд. - Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 650 с. 27. Криштофович А.Н. Происхождение Ангарской суши//Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - Вып. 3. - С. 7-41. 28. Криштофович А.Н. Происхождение и развитие мезозойской флоры // Избр. тАД-РУды. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. –С. 179-199. 29. Мамонтова И.Б. Спорово-пыльцевая характеристика и корреляция континентальных отложений Ушумунской впадины // Тр. СахКНИИ ДВНЦ АН СССР. 1975. – Вып. 36. – С. 32-40. 30. Мамонтова И.Б. Палинофлора переходных слоев верхнего мела и палеогена Амуро-Зейской депрессии // Палеоботаника на Дальнем Востоке. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977 а. – С. 32-37. 31. Мамонтова И.Б. Расчленение и корреляция кайнозойских отложений Амуро-Зейской депрессии по палинологическим критериям // Геология Верхнего Приамурья. – Владивосток: Б.и., 1977 б. С. 19-22. 32. Мамонтова И.Б. Миоценовая флора Амуро-Зейской депрессии // Стратиграфия кайнозойских отложений Дальнего Востока. – Владивосток, 1978. – С. 35-41. 33. Махова Ю.В. Основные черты растительности Амуро-Зейской равнины в неогене и плестоцене по палинологическим данным: Автореф. дис. … канд. геол.-минерал. наук. – М. 1971. – 35 с. 34. Недолужко В.А. Древесные растения: проблема эволюции жизненных форм. – Владивосток: Дальнаука, 1997. – 120 с. 35. Недолужко В.А. Хорология арборифлоры российского Дальнего Востока // Комаров. чтения. - Владивосток, 1997. - Вып. 43. - С. 83127. 36. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене/Отв. ред. Е.М. Лавренко. – М.: Изд-во АН СССР, 1957 – 404 с. 37. Финько В.И., Заклинская Е.Д. К вопросу о стратиграфии рыхлых отложений Зейско-Бурейской депресии // Изв. АН СССР. Сер. геол., 1958. – № 2. – С. 25-43. 38. Хлонова А.Ф. Споры и пыльца верхней половины верхнего мела восточной части Западно-Сибирской низменности. - Новосибирск: СО АН СССР, 1961. – 138 с. – (Тр. Ин-та геологии и геофизики СО АН СССР, вып. 7). 39. Хлонова А.Ф. Спорово-пыльцевая характеристика меловых отложений Зея-Буреинской впадины // Спорово-пыльцевые комплексы мезозоя Сибири и Дальнего Востока. – М.: Наука, 1969. – С. 5-66. 40. Хлонова А.Ф. Палинология меловых отложений Сибири и Дальнего Востока. – Новосибирск: Наука, 1974. – 166 с. 41. Хлонова А.Ф. Палинологическая характеристика меловых отложений на р. Кие (Западная Сибирь). – М.: Наука, 1976. – 103 с. 42. Шульман Н.К. История изучения природы Амурской области //Вопросы географии Верхнего Приамурья. – Благовещенск: Б.и., 1971. – С. 58-98. 43. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. – Л.: Наука, 1970. – 145 с. 44. Тахтаджян А.Л. Происхождение цветковых растений// Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1980. - Т. 5: Цветковые растения, ч. 1. С. 103-112. 45. Sun Ge, Dilcher D.L. Early Angiosperms from the Lower Cretaceous of Jixi, eastern Heilongjiang, China // Rev. Palaeobot. Palynol. - 2002. – Vol. 121. – P. 91-112.