1. Действие тяжелых металлов на растительные организмы
реклама
Действие гормонов, тяжелых металлов и стресса на растения План Введение ...................................................................................................................... 2 1. Действие тяжелых металлов на растительные организмы .......................... 4 1.1. Химическая природа тяжелых металлов ........................................................ 4 1.2. Тяжелые металлы в естественных и искусственных экосистемах .............. 7 1.3. Влияние основных тяжелых металлов на растения .................................... 11 1.3.1. Кобальт ...................................................................................................... 11 1.3.2. Молибден .................................................................................................. 13 1.3.3. Никель ...................................................................................................... 15 1.3.4. Марганец .................................................................................................. 16 1.3.5. Медь .......................................................................................................... 20 1.3.6. Цинк .......................................................................................................... 23 Заключение к разделу .......................................................................................... 26 2. Действие гормонов на растительные организмы ........................................... 29 2.1. Химическая природа гормонов растений ..................................................... 29 2.2. Основные классы гормонов растений .......................................................... 31 2.2.1. Ауксины ................................................................................................... 31 2.2.2. Гиббереллины ........................................................................................... 33 2.2.3. Цитокинины ............................................................................................. 34 2.2.4. Гормоны цветения .................................................................................. 35 2.2.5. Дормины ................................................................................................... 36 2.2.6. Витамины группы В и синтетические ретарданты........................... 36 Заключение к главе .............................................................................................. 37 3. Устойчивость растений к стрессовым воздействиям .................................... 38 3.1. Растительная мембрана как мишень стресс-воздействия у растений . 38 3.2. Биогенный стресс и катаболизм растений ................................................ 44 Заключение к главе .............................................................................................. 50 Список использованной литературы .................................................................... 51 Введение Уникальный набор реакций растительных организмов на действие факторов внешней среды, которого они не могут избежать из-за отсутствия у них мобильности, составляет основу для включения этих внешних сигналов в осуществление нормальных путей их развития и жизнедеятельности. В связи с этим выяснение стратегии формирования функциональных взаимоотношений организмов с окружающей средой, обеспечивающих их рост, репродукцию естественным и распространение экологическим условиям и в разнообразнейших по антропогенному прессингу районах земного шара, является одним из актуальнейших на сегодня направлений биологии растений. На растения в местах их произрастания действует комплекс разнообразных факторов, однако, выживание и рост растений определяются в конкретной экологической нише несколькими критическими факторами, влияющими на биологическую продуктивность вида. В настоящее время термин «стресс» широко употребляется в экологических исследованиях на самых разных уровнях организации живой материи. Стресс у растений отличается от такового у животных и человека. Для растений стресс описывается как состояние, при котором увеличение неблагоприятного прессинга ведет к начальной дестабилизации функций, их последующей нормализации и повышению сопротивляемости (Larcher, 1987). Таким образом, в качестве стресса относительно растений может быть рассмотрено действие любого фактора, выходящего за пределы нормы: увеличение солености почвы, засуха, переувлажнение, высокие и низкие температуры, действие ксенобиотиков (тяжелые металлы, гормоны, удобрения). 2 Ответные реакции растений на действие тяжелых металлов и гормонов, а также общее понятие стресса у растений и составило цель написания данной работы. 3 1. Действие тяжелых металлов на растительные организмы 1.1. Химическая природа тяжелых металлов Термин тяжелые металлы характеризует широкую группу загрязняющих веществ. С увеличением темпов производства в последнее время понятие «тяжелые металлы» получило значительное распространение и вышло из границ научного термина в общее употребление. В различных научных и прикладных работах авторы по-разному трактуют значение этого понятия. В связи с этим количество элементов, относимых к группе тяжелых металлов, изменяется в широких пределах. Как критерии принадлежности используются многочисленные характеристики: атомная масса, плотность, токсичность, распространенность в природной среде, степень вовлеченности в природные и техногенные циклы. В ряде случаев под определение тяжелых металлов попадают элементы, относящиеся к хрупким (например, висмут) или металлоидам (например, мышьяк). В работах, посвященных проблемам загрязнения окружающей природной среды и экологического мониторинга, на сегодняшний день к тяжелым металлам относят более 40 металлов периодической системы Д.И. Менделеева с атомной массой свыше 50 атомных единиц: V, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Mo, Cd, Sn, Hg, Pb, Bi и др. Немаловажную роль в категорировании тяжелых металлов играют следующие условия: их высокая токсичность для живых организмов в относительно низких концентрациях, а также способность к биоаккумуляции и биомагнификации. Почти все металлы, попадающие под это определение (за исключением свинца, ртути, кадмия и висмута, биологическая роль которых на настоящий момент не ясна), активно участвуют в биологических процессах, входят в состав многих ферментов. По классификации Н.Реймерса, тяжелыми следует считать металлы с плотностью более 8 г/см3. Таким образом, к тяжелым металлам относятся Pb, Cu, Zn, Ni, Cd, Co, Sb, Sn, Bi, Hg. 4 Формально определению количество элементов. тяжелые металлы Однако, по мнению соответствует большое исследователей, занятых практической деятельностью, связанной с организацией наблюдений за состоянием и загрязнением окружающей среды, соединения этих элементов далеко не равнозначны как загрязняющие вещества. Поэтому во многих работах происходит сужение рамок группы тяжелых металлов, в соответствии с критериями приоритетности, обусловленными направлением и спецификой работ. Так, в ставших уже классическими работах Ю.А. Израэля в перечне химических веществ, подлежащих определению в природных средах на фоновых станциях в биосферных заповедниках, в разделе тяжелые металлы поименованы Pb, Hg, Cd, As. С другой стороны, согласно решению Целевой группы по выбросам тяжелых металлов, работающей под эгидой Европейской Экономической Комиссии ООН и занимающейся сбором и анализом информации о выбросах загрязняющих веществ в европейских странах, только Zn, As, Se и Sb были отнесены к тяжелым металлам. По определению Н. Реймерса отдельно от тяжелых металлов стоят благородные и редкие металлы, соответственно, остаются только Pb, Cu, Zn, Ni, Cd, Co, Sb, Sn, Bi, Hg. В прикладных работах к числу тяжелых металлов чаще всего добавляют Pt, Ag, W, Fe, Au, Mn. Ионы металлов являются непременными компонентами природных водоемов. В зависимости от условий среды (pH, окислительно- восстановительный потенциал, наличие лигандов) они существуют в разных степенях окисления и входят в состав разнообразных неорганических и металлорганических соединений, которые могут быть истинно растворенными, коллоидно-дисперсными или входить в состав минеральных и органических взвесей. Истинно растворенные формы металлов, в свою очередь, весьма разнообразны, полимеризации что связано с (образованием комплексообразования с процессами гидролиза, полиядерных различными гидролитической гидроксокомплексов) лигандами. Соответственно, и как 5 каталитические свойства металлов, так и доступность для водных микроорганизмов зависят от форм существования их в водной экосистеме. Многие металлы образуют довольно прочные комплексы с органикой; эти комплексы являются одной из важнейших форм миграции элементов в природных водах. Большинство органических комплексов образуются по хелатному циклу и являются устойчивыми. Комплексы, образуемые почвенными кислотами с солями железа, алюминия, титана, урана, ванадия, меди, молибдена и других тяжелых металлов, относительно хорошо растворимы в условиях нейтральной, слабокислой и слабощелочной сред. Поэтому металлорганические комплексы способны мигрировать в природных водах на весьма значительные расстояния. Особенно важно это для маломинерализованных и в первую очередь поверхностных вод, в которых образование других комплексов невозможно. Для понимания факторов, которые регулируют концентрацию металла в природных водах, их химическую реакционную способность, биологическую доступность и токсичность, необходимо знать не только валовое содержание, но и долю свободных и связанных форм металла. Переход металлов в водной среде в металлокомплексную форму имеет три следствия: 1. может происходить увеличение суммарной концентрации ионов металла за счет перехода его в раствор из донных отложений; 2. мембранная проницаемость комплексных ионов может существенно отличаться от проницаемости гидратированных ионов; 3. токсичность металла в результате комплексообразования может сильно измениться. Так, хелатные формы Cu, Cd, Hg менее токсичны, нежели свободные ионы. Для понимания факторов, которые регулируют концентрацию металла в природных водах, их химическую реакционную способность, биологическую доступность и токсичность, необходимо знать не только валовое содержание, но и долю связанных и свободных форм. 6 Источниками загрязнения вод тяжелыми металлами служат сточные воды гальванических цехов, предприятий горнодобывающей, черной и цветной металлургии, машиностроительных заводов. Тяжелые металлы входят в состав удобрений и пестицидов и могут попадать в водоемы вместе со стоком с сельскохозяйственных угодий. Повышение концентрации тяжелых металлов в природных водах часто связано с другими видами загрязнения, например, с закислением. Выпадение кислотных осадков способствует снижению значения рН и переходу металлов из сорбированного на минеральных и органических веществах состояния в свободное. 1.2. Тяжелые металлы в естественных и искусственных экосистемах Процессы естественного развития экосистем и наступающие изменения в их функционировании под влиянием антропогенных агентов во многом определяются не только силой воздействия или временными характеристиками, но и, в первую очередь, природой действующих факторов. В зависимости от природы техногенных факторов их воздействие на агроэкосистемы может осуществляться как в результате непосредственного действия источника, так и при миграции загрязняющих веществ по сельскохозяйственным цепочкам. Большинство химических элементов необходимы для нормальной с жизнедеятельности растений поэтому, говоря об устойчивости растений к тяжелым металлам, имеются в виду их токсические концентрации в субстрате. Наибольший техногенный пресс испытывают водные и наземные экосистемы. Естественные уровни содержания тяжелых металлов в водных и почвенных растворах подвержены значительным колебаниям. Так, например, валовое содержание никеля в почвах мира колеблется от 1 до 200 мг/кг (КабатаПендиас А., Пендиас X., 1989). В почвах Западной Сибири его валовое количество изменяется от 15 до 50 мг/кг, подвижная форма составляет от валовой 30-40%. 7 Приведенные концентрации характеризуют районы антропогенно незагрязненные. Содержание никеля в промышленных зонах может возрастать в 2 раза и более. Существует два источника поступления тяжелых металлов в окружающую среду: природный и техногенный. Из природных - наибольшее значение имеют выветривание горных пород и минералов, эрозия почв, вулканическая деятельность, высокие естественные уровни содержания тяжелых металлов в почвообразующих породах. Основными техногенными источниками поступления тяжелых металлов в окружающую среду являются выбросы промышленных предприятий черной и цветной металлургии, металлообрабатывающей, горнодобывающей и горнообрабатывающей промышленности, тепловой энергетики, а также автомобильный транспорт. Загрязнению способствует и широкое использование средств химизации в сельском и лесном хозяйстве (минеральные удобрения, металлосодержащие пестициды), шахтные отвалы, твердые отходы металлургических производств и осадки сточных вод, применяемые в качестве агромелиорантов. Антропогенные источники загрязнения располагаются в регионах с развитой промышленностью, высокой плотностью населения и интенсивным сельским хозяйством, но их влияние может проявляться и на значительном удалении вследствие атмосферного переноса и водной миграции загрязняющих веществ. Состав, уровни и опасность загрязнения определяются, с одной стороны, отраслевой принадлежностью и характеристиками источника загрязнения, а с другой - почвенно-климатическими особенностями, рельефом местности и другими природными условиями, структурой землепользования и применяемыми в сельскохозяйственном производстве технологиями. Металлургические шлаки представляют собой силикатные системы с различным содержанием железа и в качестве примесей содержат тяжелые металлы, мышьяк, сурьму и другие вредные вещества, которые из отвалов и других накопителей отходов попадают в окружающую среду. Сточные воды 8 предприятий черной и цветной металлургии наряду с солями тяжелых металлов, содержат цианиды, тиоцианаты, сульфиды, сероводород и соединения мышьяка, отравляющие гидробиоту и делающие воду непригодной для питья, водопоя, орошения, а, зачастую, и для технического использования. Производство цветных металлов, сплавов и гальваническое производство поставляют в окружающую среду Se, As, Sb, Си, Ag, Sr, Zn, Cd, Hg, Al, Sn, Pb, Bi, Mo, W, Ni. Среди сельскохозяйственных источников выделяются вещества и химические соединения, используемые в качестве минеральных и органических удобрений и агромелиорантов (обезвреженные осадки промышленных и бытовых сточных вод, конверсионные продукты - фосфогипс, шлаки, силикагели и др.). Передвижение соединений тяжелых металлов происходит с участием корней растений. Тяжелые металлы во взвешенном веществе могут быть в составе алюмосиликатного материала, в форме минеральных соединений, а также в форме сложных комплексов переменного состава. В составе органоминеральных соединений металлы могут присутствовать в форме комплексных хелатных соединений или сложных металлоорганических комплексов переменного состава. При внесении металлов в почву в виде растворимых в воде солей их ионы быстро взаимодействуют с почвенными компонентами. Характерное для конкретного металла и типа почвы динамическое равновесие устанавливается в течение нескольких часов или суток и определяется физико-химическими свойствами элемента и сорбирующей способностью почвы. Тяжелые металлы попадают в растения из загрязненных почв, воды и атмосферного воздуха в результате биологического поглощения. В большинстве случаев, ведущим является почвенный путь поступления в растения и последующая миграция опасных и вредных веществ по сельскохозяйственным цепочкам. К факторам, определяющим уровни накопления тяжелых металлов из водных растворов растениями, относятся физико-химические свойства самих загрязняющих веществ, видовые и 9 сортовые особенности культур, а также используемые технологии их возделывания. На техногенно загрязненных территориях подвижность тяжелых металлов и доступность их для сельскохозяйственных культур определяется такими свойствами почв, как кислотно-щелочные условия, окислительновосстановительные режимы, содержание гумуса, гранулометрический состав и связанная с ними емкость поглощения. В настоящее время градация почв по содержанию валовых и подвижных форм тяжелых металлов включает 5 групп. Первая группа соответствует концентрациям элементов в почвах ниже 0,5 ПДК (ОДК), а численное значение верхней границы второй группы соответствует ПДК (ОДК) данного элемента в почве. Почвы, попавшие в третью группу, относятся к территориям с неудовлетворительной экологической обстановкой. Четвертая группа характеризует почвы с чрезвычайной экологической ситуацией, а пятая - к зоне экологического бедствия. Таким образом, миграция тяжелых металлов в природных и аграрных экосистемах определяется в основном влиянием почвенных условий и биологических особенностей растений. К одному из основных почвенных факторов, влияющим на доступность тяжелых металлов растениям, относят реакцию (рН) почвы. Высшие растения, благодаря различным морфологическим и физиологическим свойствам, способны адаптироваться к неблагоприятным факторам. Растение, являясь саморегулируемой системой, обладая мощным адаптивным потенциалом, может быть активным компонентом в системе почва-растение. Факторы, способные вызвать повреждения в растительном организме, индуцируют у него целый комплекс защитно-приспособительных реакций. Растения способны накапливать микроэлементы, в том числе тяжелые металлы, в тканях или на поверхности, являясь промежуточным звеном в цепи: почва — растение — животное - человек. Химический состав растений зависит от состава сред, на которых произрастают растения, но не повторяет его, так 10 как растения избирательно поглощают необходимые им элементы в соответствии с физиологическими и биохимическими потребностями. Любой элемент, который поступает из среды в растение, проходит через корневую систему и только после этого поступает в стебель, листья и плоды. Поскольку корневая система является первым барьером на пути металла, поступающего из почвы в растение, возможно, она может предотвращать ^ свободный их доступ в надземную часть. В этом случае, исключается вредное воздействие металла на ткани растения, ответственные за фотосинтез. Знание механизма переноса металла в тканях сельскохозяйственных растений очень важно. 1.3. Влияние основных тяжелых металлов на растения 1.3.1. Кобальт В биосфере кобальт преимущественно рассеивается, однако на участках, где есть растения — концентраторы кобальта, образуются кобальтовые месторождения. В верхней части земной коры наблюдается резкая дифференциация кобальта — в глинах и сланцах в среднем содержится 2·10-3% кобальта, в песчаниках 3·10-5, в известняках 1·10-5. Наиболее бедны кобальтом песчаные почвы лесных районов. В поверхностных водах его мало, в Мировом океане его лишь 5·10-8%. Будучи слабым водным мигрантом, он легко переходит в осадки, адсорбируясь гидроокисями марганца, глинами и другими высокодисперсными минералами. Содержание кобальта в почвах определяет количество этого элемента в составе растений данной местности, а от этого зависит поступление кобальта в организм травоядных животных. Постоянно присутствуя в тканях растений, кобальт участвует в обменных процессах. В животном организме его содержание зависит от его уровня в кормовых растениях и почвах. Концентрация кобальта в растениях пастбищ и лугов в среднем составляет 2,2·10-5—4,5·10-5% на сухое вещество. 11 Способность к накоплению этого элемента у бобовых выше, чем у злаковых и овощных растений. В связи с высокой способностью к концентрации кобальта морские водоросли по его содержанию мало отличаются от наземных растений, хотя в морской воде его значительно меньше, чем в почвах. Кобальт участвует в ферментных системах клубеньковых бактерий, осуществляющих фиксацию атмосферного азота; стимулирует рост, развитие и продуктивность бобовых и растений ряда других семейств. В микродозах кобальт является необходимым элементом для нормальной жизнедеятельности многих растений и животных. Вместе с тем повышенные концентрации соединений кобальта являются токсичными. Кобальт применяют в сельском хозяйстве как микроудобрения – удобрения, содержащие микроэлементы (В, Cu, Mn, Zn, Со и др.), т. е. вещества, потребляемые растениями в небольших количествах. Известкование почв снижает усвояемость растениями кобальта. Так же влияет избыток марганца и железа в почвах; наоборот, фосфор усиливает поступление кобальта в растения. Применение кобальтовых солей (сернокислого кобальта) в качестве удобрений, как оказалось, способствует ускорению созревания ячменя, повышает урожай семян красного клевера, увеличивает содержание жира в семенах льна. Под влиянием кобальта повышается урожайность сахарной свеклы. Внесение 300 г сернокислого кобальта на 1 га значительно повышает урожай винограда: вес ягод увеличивается на 35%, сахаристость — на 14%, кислотность снижается на 10%. М. Я. Школьник предлагает вносить кобальт в качестве удобрений в следующих дозах: внесение в почву перед посевом — 2—6 кг на 1 га; внесение в междурядье в виде подкормки — 0,5 кг на 1 га; внекорневое питание— 0,1процентный раствор; намачивание семян — 0,1-процентный раствор. При внесении кобальтовых удобрений с самолета применяется измельченный сернокислый кобальт в дозе 1,415 кг на 1 га. 12 Помимо чистых химических соединений кобальта, в качестве удобрений могут быть также использованы продукты переработки шлаков никелевого производства и колчеданных огарков. 1.3.2. Молибден Среднее содержание молибдена в почвах составляет 0,0003%, в изверженных породах — 0,000154%, в осадочных породах —0,00024%. Больше всего молибдена находится в болотистых почвах и в почвах тундр. Богатство почв органическими веществами обусловливает низкий окислительный потенциал среды. Наиболее растворимы в воде и доступны для растений соединения Мо6 в нейтральной и слабощелочной среде. На кислых почвах молибден мало доступен растениям, поэтому в таких условиях сказывается положительно внесение молибденовых удобрений. Влияние молибдена зависит от многих факторов: на кислых почвах эффект молибдена зависит от содержания подвижного алюминия (чем больше алюминия, тем выше эффект молибдена). Между молибденом и марганцем наблюдается обратная зависимость—избыток марганца вызывает недостаток молибдена, и, наоборот, присутствие молибдена улучшает состояние растений (льна), болеющих на кислых почвах от избытка марганца. Антагонистическая зависимость наблюдается также между молибденом и медью (молибден вытесняет медь). Молибден особенно важен для бобовых растений; он концентрируется в клубеньках бобовых, способствует их образованию и росту и стимулирует фиксацию клубеньковыми бактериями атмосферного азота. Входя в состав фермента нитраторедуктазы (являющейся по своему строению молибдофлавопротеином), молибден восстанавливает нитраты у высших и низших растений и стимулирует синтез белка в них. Поэтому в условиях недостатка молибдена в растениях накапливаются нитраты, одновременно уменьшаются азотистая растворимая фракция и уровень азотистой белковой 13 фракции. Молибден и марганец, по-видимому, катализируют отдельные реакции, каждая из которых влияет на концентрацию аминокислот — промежуточных продуктов белкового обмена. Молибден активирует реакцию, ведущую от нитратов к образованию аминокислот, тогда как марганец, повидимому, активирует дальнейшие фазы превращения аминокислот в белки. Молибден оказывает положительное влияние не только на бобовые растения, но и на цветную капусту, томаты, сахарную свеклу, лен и др. Растениями-индикаторами недостатка молибдена могут быть томаты, кочанная капуста, шпинат, салат, лимоны. Молибден необходим не только для процесса синтеза белков в растениях, но и для синтеза витамина С и каротина, синтеза и передвижения углеводов, использования фосфора. Болезни молибденовой недостаточности: болезнь нитевидности цветной капусты. Выражается в уменьшении листовой пластинки. Поражает растения на кислых почвах: известкование может предотвратить появление болезни. Описана преимущественно в Австралии и Новой Зеландии. желтая пятнистость цитрусовых. Выражается в появлении желтых пятен на листьях, быстро опадающих. При этом значительно уменьшается количество плодов. Заболевание наблюдается во Флориде (США). Применяются различные способы внесения молибдена в качестве удобрения. Так, урожай и сахаристость сахарной свеклы увеличиваются при внесении в почву путем подкормки в междурядья на 0,5 кг с 1 га, при непосредственном внесении в почву—на 2,8 кг с 1 га. То же было установлено названным автором при изучении действия молибдена (молибденовокислого аммония) на урожай семян красного клевера. На неизвесткованной почве эффект молибдена значительно более выражен. Ввиду высокой стоимости молибденовых солей рекомендуют применение предпосевной обработки семян — 0,8 г/л. При этом методе потребность в молибденовых солях уменьшается в сотни раз. Для 14 внекорневого питания потребность в молибдате аммония составляет 600 л 0,03—0,05-процентного раствора на 1 га. 1.3.3. Никель Содержание никеля в почвах составляет 0,004%, в природных поверхностных водах — 0,000 000 34%. В растениях в среднем содержится 0,00005% на живой вес (в зависимости от вида растения, местности, почвы, климата и др.). Растения в районе никелевых месторождений могут накоплять в себе значительные количества никеля. При этом наблюдаются явления эндемического заболевания растений, например уродливые формы астр, что может быть биологическим и видовым индикатором в поисках никелевых месторождений. Морфологически биогеохимических измененные провинциях анемоны в концентрируют обогащенных никель в никелем 30-кратном размере; повышенное содержание никеля в почвенных растворах и в почвах Южного Урала, обогащенных никелем в 50-кратном размере, является причиной появления уродливых форм у сон-травы (семейство лютиковых) и грудницы (семейство сложноцветных). Критические значения концентрации никеля в питательном растворе— 1,5 мг/кг и в сухой массе ячменя, выращенного на такой среде — 26 мг/кг. Токсический уровень этого элемента в листьях растений начинается с превышения 1,0 мг/кг сухой массы. При усвоении никеля растениями происходит взаимодействие с содержащимися в почве железом, кобальтом, хромом, магнием, медью, цинком, марганцем; при этом ионы марганца и магния не ингибируют, а ионы кобальта, меди, железа и цинка — ингибируют абсорбцию никеля на 25—42%. Существуют указания на то, что растения, произрастающие на серпентиновых почвах, не проявляют признаков токсического 15 повреждающего воздействия никеля, в случаях, если соотношение медь: никель равно или более 1, или соотношение железо: никель равно или более 5. Среди растений существует различие в чувствительности по отношению к воздействию никеля. Токсические уровни никеля в листве растений (млн -1 сухой массы): рис 20—25, ячмень 26, виды твердой древесины 100—150, цитрусовые 55—140, сорняки 154. Типичные симптомы повреждающего токсического действия никеля: хлороз, появление желтого окрашивания с последующим некрозом, остановка роста корней и появления молодых побегов или ростков, деформация частей растения, необычная пятнистость, в некоторых случаях — гибель всего растения. 1.3.4. Марганец Марганец находится в почвах в среднем в количестве 0,085%. Однако в отдельных случаях при высоком общем содержании марганца в почвах количество усвояемых его форм, переходящих в солянокислую или солевую форму, может быть явно недостаточно. В среднем растворимая часть Мn в почве составляет 1 —10% от общего его содержания. Кислая реакция почвы (при рН ниже 6,0) благоприятствует усвоению растениями Мn2+; слабощелочная реакция (рН выше 7,5) стимулирует образование гидрата Мn(ОН)2, трудно усваиваемого растениями. Подвижность марганца в пахотном слое также определяется буферностью почв по отношению к кислотам, что зависит от суммы обменных оснований (преимущественно Са и Mg) в них. При высокой буферности почв подвижность Мn2+ уменьшается. При низкой буферной емкости почв подвижность марганца выше. Марганец мобилизует фосфорную кислоту почвы. Целый ряд почвенных микроорганизмов, участвующих в усвоении растениями атмосферного азота, усиливают свою активность под влиянием марганца. 16 Среднее содержание марганца в растениях равно 0,001 %. Марганец служит катализатором процессов дыхания растений, принимает участие в процессе фотосинтеза. Исходя из высокого окислительно- восстановителыюго потенциала марганца можно думать, что марганец играет такую же роль для растительных клеток, как железо – для животных. Марганец входит в состав либо является активатором ряда ферментативных систем; регулирует отношение Fe2+↔Fe3+, тем самым влияя на окислительно-восстановительные процессы, совершающиеся с помощью железа. Марганец усиливает гидролитические процессы, в результате чего нарастает количество аминокислот, способствует продвижению ассимилятов, образующихся в процессе фотосинтеза от листьев к корням и другим органам. По данным П. А. Власюка, марганец при нитратном питании растений ведет себя как восстановитель, тогда как при аммиачном — как окислитель. Благодаря этому с помощью марганца можно воздействовать на процессы сахарообразования и синтеза белков. Благотворное влияние марганца на рост и развитие растений очевидно; так, И. В. Мичурин подметил, что у гибридных сеянцев миндаля под влиянием марганца срок первого плодоношения ускоряется на 6 лет. Этот факт явился первым описанным в литературе случаем замечательного ускорения роста и созревания растений под влиянием микроэлементов. При недостатке марганца в почвах (низком содержании либо неблагоприятных условиях для усвоения его растениями) возникают заболевания растений, характеризующиеся в общем появлением на листьях растений хлоротичных пятен, которые в дальнейшем переходят в очаги некроза (отмирания). Обычно при этом заболевании происходит задержка роста растений и их гибель. У различных видов растений заболевание марганцевой недостаточностью имеет свои специфические проявления и получило соответственные названия. 17 - cерая пятнистость злаков наблюдается у овса, ячменя, пшеницы, ржи, кукурузы. Характеризуется появлением на листьях узкой поперечной линии увядания. Листья загибаются по линии увядания и свешиваются вниз. У кукурузы на листьях появляются отдельные хлоротичные пятна, в дальнейшем отмирающие, что ведет к образованию отверстий на листьях. Болезнь распространена обычно на щелочных почвах при высоким содержании гумуса. - болезнь сахарного тростинка. На молодых листьях появляются длинные беловатые полосы хлоротичных участков, в дальнейшем краснеющие; на этих местах наступает разрыв листьев. Содержание марганца в листьях резко падает; наблюдаются лишь следы (вместо 0,003% в норме). Заболевание растений развивается на щелочных и нейтральных почвах. Внесение в почву серы, суперфосфатов (веществ, подкисляющих почву и повышающих содержание доступного марганца) излечивает или предупреждает названное заболевание. - пятнистая желтуха сахарной свеклы, а также кормовой, столовой свеклы и шпината. В пространствах между жилками листьев появляются желтые хлоротичные участки; края листьев заворачиваются кверху. Содержание марганца в тканях больных растений резко уменьшается: в здоровом листе сахарной свеклы обычно 181 мг марганца на 1 кг сухого вещества, а в больном — лишь 13 мг на 1 кг. - болотная пятнистость семян гороха. Поражаются как листья (легкий хлороз), так и семена гороха. На семенах появляются коричневые или черные пятна; на внутренней поверхности семядолей образуются полости. Рядом с больными могут находиться и здоровые семена. - болезни плодовых растений. 18 Проявляются в хлорозе листьев (у главной жилки), преимущественно старых (недостаточность железа проявляется главным образом на молодых листьях). Отмирают ветви, светлеют плоды. Сильнее всего поражается груша; вишня и яблоня — меньше. - пятнистость листьев тунга. Заболевание встречается преимущественно в США. При низком содержании обменного марганца в почвах, на листьях между жилками появляются хлоротичные участки, разрастающиеся в пятна. Явление недостаточности марганца у растений в виде приведенных выше специфических заболеваний наблюдается при значительном дефиците марганца в почвах, однако и при относительном недостатке подвижного марганца могут наблюдаться «стертые» формы недостаточности, проявляющиеся в задержке роста, уменьшении урожайности и т. п. Обогащение растений марганцем ведет к улучшению роста, плодоношения деревьев и урожайности многих культур, что нашло практическое использование. В качестве удобрений применяют отходы марганцеворудной промышленности, отходы производства серной кислоты и др. Марганцевые отходы имеют преимущество перед чистыми марганцевыми солями: они используются растениями постепенно и действуют более эффективно. Доза удобрений зависит от источника получения отходов и от вида растений. Внесение марганцевых отходов в почву в качестве удобрений положительно сказывается на урожайности сахарной свеклы, озимой пшеницы, кукурузы, картофеля, овощных культур и других культур, уменьшает марганцевых полегаемость удобрений в растений. Помимо почву, применяют обычного и другие внесения методы использования марганца, при которых исключаются неблагоприятные условия усвояемости марганца из почв. Избыток марганца, так же как и его недостаток, неблагоприятно сказывается на растениях. 19 Л. П. Виноградов отмстил значительные морфологические изменения у растений, произрастающих на богатых марганцем почвах (например в Чиатури). По данным Л. Я. Леванидова, существуют растения, способные в значительной степени накапливать марганец; такие растения называют манганофилами. Способность концентрировать марганец не обязательно свойственна всем видам данного рода и не связана с систематическим положением растения. Концентраторами марганца являются лютик золотистый, полынь лекарственная, некоторые папоротники, сосна, береза, пасленовые. Растения-манганофилы активно извлекают марганец из почв. Если растения-манганофилы произрастают на почвах с малым содержанием легко усвояемого марганца, то они особенно страдают от его недостатка. Так, на черноземе, бедном доступным марганцем, могут произрастать только такие растения-манганофилы, как береза, мобилизующая марганец своими кислыми корневыми выделениями. 1.3.5. Медь Общее содержание меди в почвах составляет около 0,002%, причем на долю растворимой части приходится около 1% этого количества. В почвах встречаются несколько форм меди, в различной степени усваиваемой растениями: водоорастворимая медь, обменная медь, поглощенная органическими и минеральными коллоидами, труднорастворимые медные соли, медьсодержащие минералы, комплексные металлоорганические соединения меди. Подвижность меди и поступление ее в растения уменьшаются при известковании почв, связывании меди в виде органических соединений и 20 закреплении почвенным гумусом. Часть меди почв прочно связана с почвенными перегнойными кислотами — гуминовой, креновой, апокреновой; в этой форме она становится неподвижной и неусвояемой для растений. Медь образует также комплексные соединения с рядом органических кислот — щавелевой, лимонной, малеиновой, янтарной. Важную роль в фиксации меди играют микроорганизмы почвы. Количество воднорастворимой доступной меди определяет в основном условия жизни растений в данной местности. Растения богатых медью почв обогащаются названным элементом, причем некоторые виды приобретают устойчивость даже к очень высоким концентрациям этого металла. Медь необходима для жизнедеятельности растительных организмов. Почти вся медь листьев сосредоточена в хлоропластах и тесно связана с процессами фотосинтеза; она участвует в синтезе таких сложных органических соединений, как антоциан, железопорфирины и хлорофилл; медь стабилизирует хлорофилл, предохраняет его от разрушения. Медь входит в качестве структурного компонента в состав соединения с белком (медьпротеида, содержащего 0,3% меди), образуя окислительный фермент полифенолоксидазу. Этот фермент впервые был обнаружен в клубнях картофеля, шампиньонах, а в дальнейшем в составе большинства распространенных растений. Хотя этот фермент может окислять лишь определенные фенольные соединения, однако присутствие в растительных тканях наряду с оксидазой пирокатехина или ортохинона позволяет полифенолоксидазе участвовать в окислении большого количества органических соединений. Медь способствует синтезу в растениях железосодержащих ферментов, в частности пероксидазы. Установлено положительное влияние меди на синтез белков в растениях и благодаря этому — на водоудерживающую способность растительных тканей. Напротив, при недостатке меди гидрофильность коллоидов тканей уменьшается. 21 Очевидно, вследствие этого медь в виде удобрений имеет значение для придания растениям засухо- и морозоустойчивости, а также, возможно, устойчивости к бактерийным заболеваниям. Болезни недостаточности меди у растений: экзантема, или суховершинность плодовых деревьев. Поражает цитрусовые, а также яблони, груши, сливы и маслины. У цитрусовых листья достигают больших размеров, молодые побеги изгибаются, на них развиваются вздутия, затем трещины. Пораженные побеги теряют листья и высыхают. Крона деревьев приобретает кустовидную форму. Плоды мелкие с бурыми пятнами и бородавками. Листья имеют сначала ярко-зеленый цвет, а в дальнейшем появляется пятнистость и хлороз. У яблонь заболевание проявляется в отмирании верхушек побегов — наступает увядание и свертывание листьев. Края листьев становятся как бы обожженными. У персиков наступает гибель побегов, ухудшается цветение и завязывание плодов; на листьях появляются крупные хлоротичные пятна. «болезнь обработки» травянистых растений. Проявляется в подсыхании кончиков листьев, задержке в формировании репродуктивных органов, пустозернистости колоса. При этом заболевании растения кустятся и, не переходя к стеблеванию, погибают. Поражаются «болезнью обработки» главным образом овес, ячмень, пшеница, свекла, бобовые, лук; меньше— рожь, гречиха, клевер. «Болезнь обработки» встречается преимущественно на болотистых почвах и торфяниках; это заболевание называется также «болезнью освоения», так как она поражает овес, ячмень, яровую и озимую пшеницы и другие злаки, а также лен, коноплю, махорку и другие культуры на мелиорированных почвах. На некоторых торфяных почвах злаки в фазе молочной спелости полегают, образуя колена. В тканях выпуклой части колена окислительные процессы (активность пероксидазы, полифенолоксидазы, 22 цитохромоксидазы) протекают на более высоком уровне и в них содержится в 3 раза больше меди, чем в противоположно расположенных тканях. «Болезнь обработки» не возникает, если в почву вносят сернокислую медь в количестве 25 кг на 1 га, что ведет к нарастанию содержания меди в растениях (пшенице, ржи, овсе и других злаках). Применение медных удобрений не только сказывается на повышении урожайности, но и на качестве сельскохозяйственных продуктов. Так, количество белка в зерне нарастает, сахаристость сахарной свеклы увеличивается, так же как процент выхода каучука у кок-сагыза, содержание витамина С и каротина в плодах и овощах, улучшаются технологические качества волокна конопли. Под влиянием медных удобрений повышается устойчивость озимой пшеницы к полеганию. 1.3.6. Цинк Среднее содержание цинка в почвах составляет 0,005%; из этого количества на долю растворимого цинка приходится не более 1 %. Солончаковые и солонцеватые почвы содержат больше всего подвижного цинка (0,0087—0,014%), что связано с высокой дисперсностью солонцеватых почв и наличием в них соединений цинка типа цинкатов натрия и калия. Промежуточное положение по количеству подвижных форм цинка занимают черноземы и серые лесные почвы; меньше всего таких форм в подзолистых почвах (0,00185—0,00241%). На кислых почвах цинк более подвижен и выносится из почв в больших количествах; поэтому на кислых почвах чаще наступает дефицит цинка, на щелочных почвах цинк наименее подвижен. В среднем в растениях обнаруживается 0,0003% цинка. В зависимости от вида, местности произрастания, климата и т. п. содержание цинка в растениях весьма варьирует. Цинк является компонентом ряда ферментных систем. Он необходим для образования дыхательных ферментов — цитохромов А и Б, 23 цитохромоксидазы (активность которой резко падает при недостаточности цинка), входит в состав ферментов алкогольдегидразы и глицилглициндипептидазы. Цинк связан с превращением содержащих сульфгидрильную группу соединений, функция которых состоит в регулировании уровня окислительно-восстановительного потенциала в клетках. При недостатке цинка в вакуолях клеток накопляются полифенолы, фитостерин, лецитин как продукты неполного окисления углеводов и белков; в листьях обнаруживается больше редуцирующих сахаров и фосфора и меньше сахарозы и крахмала. нарушается При отсутствии цинка процесс фосфорилирования глюкозы. Недостаток цинка ведет к значительному уменьшению в растениях ростового гормона — ауксина. Цинк является составным компонентом фермента карбоангидразы. Входя в состав фотохимическую карбоангидразы, реакцию цинк «темновой» влияет утилизации на важнейшую углекислого газа растениями и на процесс выделения СО 2, т. е. на процесс дыхания растений. Растения, развивающиеся в условиях недостаточности цинка, бедны хлорофиллом; напротив, листья, богатые хлорофиллом, содержат максимальные количества цинка. В зеленых листьях цинк, возможно, связан с порфиринами. Под влиянием цинка происходит увеличение содержания витамина С, каротина, углеводов и белков в ряде видов растений, цинк усиливает рост корневой системы и положительно сказывается на морозоустойчивости, а также жаро-, засухо- и солеустойчивости растений. Соединения цинка имеют большое значение для процессов плодоношения. Горох, сорго и бобы в водных культурах не дают семян при концентрации цинка в среде 0,005 мг на 1 л и ниже. С повышением концентрации цинка в питательной смеси соответственно число семян увеличивается. В местностях вблизи цинковых залежей произрастает так называемая галмейская флора — растения, обогащенные цинком. 24 Болезни недостаточности цинка распространены преимущественно среди плодовых деревьев; могут заболевать также хвойные растения и кукуруза. Главнейшие из этих болезней недостаточности следующие: мелколистность, или розеточная болезнь, листопадных деревьев. Поражает яблони, груши, сливу, персики, абрикос, миндаль, виноград (рис. 3), вишню. На заболевшем растении весной образуются укороченные побеги с розеткой мелких скрученных листьев. На листве —явления хлороза. Плоды мелкие и деформированные, часто вообще не появляются. Через 1—2 года побеги отмирают. Заболевание излечивается непосредственно введением в стволы больных деревьев сернокислого цинка в кристаллическом виде, внесением в почву соединений пинка, опрыскиванием растений раствором цинковых солей. При обильном развитии микроорганизмов па некоторых почвах они могут в значительной мере поглощать цинк и создавать условия цинкового голодания для высших растений. Стерилизация почв, убивая микробы и, возможно, разрушая соединения, в виде которых цинк оказывается в связанном состоянии, ставят высшие растения в условия более полной обеспеченности цинком. пятнистость листьев цитрусовых, «крапчатость». Между жилками листьев появляются желтые участки, поэтому листья приобретают пятнистый вид. Зеленая окраска сохраняется лишь у основания листьев, остальная часть становится белой. Листья и корневая система перестают расти, и растения погибают. бронзовость листьев тунговых. Листья приобретают бронзовую окраску, отдельные участки отмирают. Появляющиеся взамен погибающих новые листья деформированы. Больные деревья мало устойчивы против морозов. розеточная болезнь сосны. Хвоя на концах побегов приобретает бронзовую окраску. побеление верхушки кукурузы. 25 Между жилками листа появляются светло-желтые полосы, развиваются некротические пятна и отверстия. Новонарастающие листья имеют бледножелтый цвет. Цинковые удобрения с успехом используются для повышения урожайности ряда культур: сахарной свеклы, озимой пшеницы, овса, льна, клевера, подсолнечника, кукурузы, хлопчатника, цитрусовых, других плодовых, древесных и декоративных растений. Некоторые растения особенно отзывчивы на цинковые удобрения. При использовании минеральных удобрений, содержащих 20 кг сернокислого цинка на 1 га, наблюдается больший урожай зерна кукурузы, чем от применения любой удобрительной смеси без цинка. При этом кукуруза, больная «побелением верхушки», полностью выздоравливает — исчезает хлороз, появляются нормальные зеленые листья. Заключение к разделу Тяжелые и другие металлы являются неотъемлемой частью биосферы. Некоторые из них необходимы как растениям, так и животным в относительно больших количествах (калий, кальций), другие востребованы живыми организмами в микроколичествах, но при этом жизненно необходимы (кобальт, цинк, железо, медь). И, наконец, третья часть этих химических элементов даже в крайне малых концентрациях токсична для всего живого (алюминий, кадмий, никель, свинец). В настоящее время нет четкого определения понятия «тяжелые металлы». Например, алюминий относят к «тяжелым элементам», но многие авторы объединяют такие элементы в группу под общим названием «тяжелые токсичные металлы». Увеличенное содержание тяжелых металлов (ТМ) в почве ведет к возрастанию их концентрации в растениях. Об этом свидетельствуют 26 многочисленные факты, полученные при изучении ответных реакций действия тяжелых металлов на растительные организмы. Актуальность вопросов качества продукции растениеводства вполне объяснима, поскольку накопление тяжелых металлов в организме человека осуществляется в основном за счет потребления продуктов питания и в меньшей степени - ингаляционным путем. Среди пищевых продуктов одними из наиболее загрязненных являются продукты растительного происхождения. Следует отметить, что динамика развития реакций растений на химические стрессоры (избыток содержания микроэлементов) достаточно лабильна. Однако у растений в ходе эволюции и в течение жизни вырабатываются механизмы, приводящие к адаптации, обусловленной изменением чувствительности к нарушению баланса химических элементов в окружающей среде. Физиологические свойства, механизмы действия и токсичность металлов для живых организмов интенсивно изучаются. Наибольшее внимание исследователей до последнего времени было обращено на такие элементы, как цинк и кадмий, которые, обладая сходными физикохимическими свойствами, тем не менее находятся на противоположных полюсах своего биологического действия: цинк является необходимым элементом многих биологических структур и функций клеток (входя в активные центры 70-ти ферментов и реализуя сигнал трансдукции в клетках), а кадмий - даже в малых концентрациях в окружающей среде очень токсичен для всего живого. Таким образом, тяжелые металлы, среди которых Cu, Ni, Со, Pb, Sn, Zn, Cd, Bi, Sb, Hg относятся и к микроэлементам. То есть химическим элементам, присутствующим в организмах в низких концентрациях (обычно тысячные доли процента и ниже). Мощное воздействие микроэлементов на физиологические процессы и организме объясняется тем, что они вступают в теснейшую связь с биологически активными органическими веществами — гормонами, витаминами. Изучена также их связь со многими белками и ферментами. 27 Микроэлементам, несмотря на их малое количественное содержание в организмах, принадлежит значительная биологическая роль. Помимо общего благоприятного влияния на процессы роста и развития, установлено специфическое воздействие ряда микроэлементов на важнейшие физиологические процессы — например, фотосинтез у растений. Многие металлы, преимущественно микроэлементы, в растворах обладают ярко выраженным каталитическим действием. Это каталитическое действие микроэлементы проявляют и в живом организме, особенно тогда, когда они вступают во взаимодействие с органическими веществами, содержащими азот. 28 2. Действие гормонов на растительные организмы 2.1. Химическая природа гормонов растений Растительные гормоны, или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов. Растительный организм – это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами. Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь 29 образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов – соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы. Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): «Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться». Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что «только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться». В течение 1920–1930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кёгль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса. Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока. Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами. 30 2.2. Основные классы гормонов растений Гормоны растений можно объединить в несколько главных классов в зависимости либо от их химической природы, либо от оказываемого ими действия. 2.2.1. Ауксины Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование. Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. Иначе действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле. Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на 31 затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света. Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена. После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов – без опыления – называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян. На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое. Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как 32 синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект. Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых (сохранившиеся деревьев плоды при опадение таком части цветков «химическом и завязей прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками. 2.2.2. Гиббереллины Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый ряд функций. К 1965 было идентифицировано 13 молекулярных форм гиббереллинов, очень сходных химически, но весьма различающихся по своей биологической активности. Среди синтетических гиббереллинов чаще всего применяется вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота. Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений. Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально. 33 Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост. Подобно ауксинам, гиббереллины способны вызывать партенокарпию. В Калифорнии их регулярно применяют для обработки виноградников. В результате такой обработки грозди получаются более крупными и лучше сформированными. Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина. Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице. Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву. 2.2.3. Цитокинины Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины образуются в корнях и отсюда поступают в побеги. Возможно, они синтезируются также в молодых листьях и почках. Первый открытый цитокинин – кинетин – был получен с использованием ДНК спермы сельди. Цитокинины – «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии – нерасчлененные зачатки органов, т.е. группы клеток, из 34 которых со временем развиваются различные части растения. Обнаружение этого факта в 1940 послужило основой для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду. Еще одно важное свойство цитокининов – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, то есть листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея. 2.2.4. Гормоны цветения Гормонами цветения считают флориген и верналин. Предположение о существовании особого фактора цветения высказал в 1937 русский исследователь М. Чайлахян. Позднейшие работы Чайлахяна позволили сделать вывод, что флориген состоит их двух главных компонентов: гиббереллинов и еще одной группы факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента. Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях. 35 Гормон цветения верналин (выявленный И.Мельхерсом в 1939) необходим, как полагают, двулетним растениям, нуждающимся на протяжении некоторого времени в воздействии низких температур, например зимних холодов. Он образуется в зародышах прорастающих семян или в делящихся клетках верхушечных меристем взрослых растений. 2.2.5.Дормины Дормины – это ингибиторы роста растений: под их воздействием активно растущие вегетативные почки возвращаются в состояние покоя. Это один из последних открытых классов фитогормонов. Они были английскими обнаружены почти и американскими одновременно, в 1963 и 1964, исследователями. Последние назвали главное выделенное ими вещество «абсцизин II». По своей химической природе абсцизин II оказался абсцизовой кислотой и идентичен дормину, открытому Ф.Вейрингом. Возможно, он также регулирует опадение листьев и плодов. 2.2.6. Витамины группы В и синтетические ретарданты К фитогормонам иногда относят и некоторые витамины группы В, а именно тиамин, ниацин (никотиновую кислоту) и пиридоксин. Эти вещества, образующиеся в листьях, регулируют не столько формообразовательные процессы, сколько рост и питание растений. Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. У некоторых культурных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост. 36 В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются три таких вещества – фосфон, цикоцел и алар. Заключение к главе Таким образом, растительный організм представляет собой не просто совокупность клеток, беспорядочно растущих и размножающихся, а сложный, регулируемый на различных уровнях организм. Растения как в морфологическом, так в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами живой материи. Фитогормоны координируют процессы роста растений, и наиболее четко эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов – соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы. 37 3. Устойчивость растений к стрессовым воздействиям В устойчивости растений к действию каждого из факторов внешней среды помимо специфических, зависящих от особенностей воздействия важную роль играют и неспецифические реакции клетки, возникающие при действии любых неблагоприятных факторов. Комплекс неспецифических изменений организма, как известно, называется стрессом, а сами факторы - стрессорами. 3.1. Растительная мембрана как мишень стресс-воздействия у растений В настоящее время становится все более ясным, что суть неспецифических реакций в значительной степени сводится к тем изменениям, которые обнаруживаются в мембранных образованиях клетки. Более того, найдена связь между устойчивостью растений к различным воздействиям и состоянием их мембранных компонентов. Для растений, устойчивых к действию стрессоров, показана большая структурная и функциональная стабильность клеточных мембран по сравнению с неустойчивыми. Неспецифические реакции клетки на стрессовые воздействия в значительной степени определяются изменениями мембранного аппарата. Стабильность клеточных мембран рассматривается как интегральный фактор устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Не останавливаясь подробно на строении мембран, можно лишь подчеркнуть, что, несмотря на существование многочисленных моделей мембран и различия в их некоторых деталях, все они основываются на представлениях о мембране как о жидком бислое определенным образом ориентированных фосфолипидных молекул, в который вмонтированы собранные в сетку-каркас белки. Согласно этой жидкостно-мозаичной гипотезе строения, мембрана состоит из бислоя липидных молекул, которые повернуты друг к другу гидрофобными концами, жестко не закреплены и постоянно меняются местами в пределах одного монослоя или путем перестановки двух липидных молекул из разных монослоев. 38 Таким образом, динамические свойства мембраны обусловлены подвижностью ее молекулярной организации. Белки и липиды взаимосвязаны в мембране непостоянно и образуют подвижную, гибкую, временно связанную в единое целое структуру, способную к структурным перестройкам. При этом изменяются, например, взаиморасположение компонентов мембраны, конформация белков, конфигурация липидов. Молекулярные сдвиги и структурные перестройки в молекулах мембранных компонентов оказывают глубокое влияние на все формы функциональной активности биологических мембран. Основные функции клеточных мембран заключаются в отделении содержимого клеток от внешней среды, в создании внутренней архитектуры клетки, поддержании градиента концентраций и электрохимического градиента, осуществлении транспорта веществ. Это барьерная, транспортная, осмотическая, структурная, энергетическая, биосинтетическая, секреторная, рецепторно-регуляторная и другие функции. Благодаря барьерной функции мембран, окружающих клетку снаружи или ее отдельные отсеки (компартменты), в клетке и ее органоидах создается гетерогенная физико-химическая среда, и на разных сторонах мембраны происходят разнообразные, биохимические реакции. часто Наряду с противоположно барьерной направленные функцией мембраны осуществляют и трансмембранный перенос ионов и различных метаболитов в ходе пассивного (по химическому и электрохимическому градиентам) или активного транспорта (против электрохимического градиента с затратой энергии). Мембраны как естественный барьер первыми подвергаются действию стрессовых факторов. Они представляют собой мишени первичного воздействия и первую линию защиты от него. Являясь динамическими структурами, мембраны способны быстро реагировать на отклонения в условиях существования. Однако изменения, возникающие в мембранах, влекут за собой каскад сдвигов в обмене веществ всей клетки. 39 Повышается мембранного проницаемость потенциала мембран, плазмалеммы, рН происходит деполяризация (кислотность) цитоплазмы сдвигается в кислую сторону. Возрастает активность Н+ - помпы в плазмалемме и тонопласте, усиливается сборка актиновых микрофиламентов и сетей цитоскелета, следствием чего является повышение вязкости цитоплазмы. Увеличивается уровень перекисного окисления липидов, что ведет к изменениям количественных и качественных характеристик липидов мембран. Затраты АТР на поддержание структуры и обмена веществ возрастают, что сопровождается временной активацией дыхания, которая при усилении действия стрессора сменяется его падением, и соотношение синтеза и расхода АТР еще больше нарушается. Нарастает скорость процессов гидролиза, и тормозится синтез белка. Однако наряду с ограничением скорости синтеза белка в целом возможно усиление синтеза стрессовых белков. Возрастание активности гидролитических процессов ведет и к накоплению стрессовых метаболитов, например такого низкомолекулярного осмотически активного соединения, как пролин, который способен образовывать гидрофильные коллоиды, что защищает белки от денатурации (при засухе, засолении, низкой или высокой температурах). Наблюдается торможение интенсивности поглощения веществ клетками, а также деления и роста клеток, изменяется соотношение фитогормонов. Многочисленные исследования показали, что мембраны устойчивых растений (плазмалеммы, митохондрий, хлоропластов, ЭР) отличаются от неустойчивых своеобразием, выражающимся, в частности, в повышенной стойкости и лучшем сохранении целостности в условиях стресса. Стойкость мембран определяется состоянием их компонентов. Большую устойчивость мембран приспособленных растений связывают, в частности, с качественными и количественными изменениями в составе их липидов, прежде всего фосфолипидов и жирных кислот. Так, увеличение содержания ненасыщенных жирных кислот при различных воздействиях способствует повышению стойкости мембран. Это объясняется более рыхлой упаковкой полиеновых жирных кислот, чем 40 насыщенных, в бислое и области контакта фосфолипидов с белками, что придает мембране большую пластичность, текучесть, гибкость. Ясно, что такие изменения физических свойств мембран создают лучшие условия и для их функционирования. Жирные кислоты, главным образом ненасыщенные, определяют периодичность колебаний объема митохондрий. Например, большая гибкость и эластичность мембран морозоустойчивых растений, содержащих повышенное количество ненасыщенных жирных кислот, позволяют митохондриям активно изменять объем в широком диапазоне температур, что обеспечивает клетке более высокий энергетический потенциал. И наоборот, меньшая гибкость мембран чувствительных к охлаждению тканей мешает клетке изменять скорость окисления, способствует снижению проницаемости для субстратов окисления, ведет к накоплению интермедиатов, повреждающих клетки. Сходные данные известны также для растений, устойчивых к другим воздействиям: высокой температуре, засухе, инфекции, этанолу. Возрастание доли ненасыщенных жирных кислот в липидной фракции митохондрий происходит и в условиях повышенной влажности почвы, измененной силы тяжести. При воздействии анаэробиоза содержание ненасыщенных жирных кислот не возрастает, поскольку для их синтеза необходим кислород, однако в митохондриях устойчивых растений количество ненасыщенных компонентов оставалось близким к контролю при аэрации, в то время как у неустойчивых объектов существенно понижалось. Более того, доля ненасыщенных компонентов сохранялась на высоком уровне в ходе воздействия значительно дольше, чем у неустойчивых, за счет возрастания количества мононенасыщенных компонентов при снижении содержания кислот с 2, 3 и 4 связями. Подобные результаты были получены и для жирнокислотного состава хлоропластов растений, различающихся по устойчивости к недостатку кислорода. Поскольку повышение степени ненасыщенности жирных кислот наблюдается при самых разнообразных воздействиях внешней среды, оно 41 представляет, по-видимому, неспецифическую реакцию растений, но наиболее четко выраженную у объектов, характеризующихся наибольшей устойчивостью. В связи с этим некоторые авторы предлагают даже вести селекцию на увеличение в мембранах ненасыщенности жирных кислот. Вместе с тем к концу длительных экспозиций в бескислородной среде было обнаружено снижение содержания ненасыщенных жирных кислот в митохондриях и возрастание насыщенных. У устойчивых объектов этот процесс происходит значительно позднее, чем у неустойчивых. Таким образом, если на ранних этапах аноксии происходит некоторое повышение ненасыщенности жирных кислот, то на дальнейших стадиях кислородного голодания доля ненасыщенных жирных кислот падает благодаря специфическому для аноксии процессу насыщения двойных связей полиеновых жирнокислотных компонентов. Для устойчивости растений к стрессовым факторам внешней среды важно сохранение целостности мембран. Изменение проницаемости мембран наблюдается при различных воздействиях. Оно отмечено при нарушении водного обмена клеток при засухе, понижении температуры, засолении, при действии метаболических ядов, охлаждении, повышенной кислотности, гипоксии и аноксии. Причины возрастания проницаемости мембран разнообразны. Их связывают с изменением отношения Н+ / Са2 + в мембранах. Повышение концентрации Н+ усиливало, а введение в раствор Са2 + уменьшало проницаемость мембран. Некоторые исследователи ставят повышение проницаемости в зависимость от снижения уровня SH-групп и увеличения в мембранах дисульфидных связей, от образования в мембранах дефектных областей в липидах, которые являются результатом накопления свободных жирных кислот, продуктов ПОЛ, от возрастания активности эндогенных фосфолипаз. Наиболее же универсальным представляется объяснение зависимости проницаемости от концентрации АТР в клетке. Действие экстремальных 42 факторов ведет к снижению уровня АТР, что влечет за собой нарушение функций мембран и ограничения в поддержании их структуры. Стабилизатором клеточных мембран являются ионы Са2 +. В присутствии кальция происходит увеличение электрического сопротивления мембран. Он оказывает влияние на проницаемость мембран для других ионов, участвует в регуляции транспорта воды. Стабилизирующее действие Са2 + может проявляться и косвенно, влияя, например, на содержание в клетке полиаминов, необходимых для восстановления проницаемости мембран. Накопление полиаминов, как указывалось выше, коррелирует с устойчивостью растений. Ионы Са2 + стимулируют поступление в клетку полиаминов и задерживают разрушение их, например при старении. Таким образом, увеличение мембранной проницаемости при стрессовых воздействиях связано с нарушением кальциевого обмена, поэтому его нормализация должна способствовать регуляции проницаемости. Поскольку мембраны устойчивых растений меньше повреждаются при стрессовых воздействиях, то можно ожидать, что системы регуляции проницаемости и поддержания гомеостаза работают у них эффективнее, чем у неустойчивых. Действительно, подобные данные выявлены для растений, устойчивых к засухе, высокой и низкой температуре, инфекции, гипоксии и аноксии. Поэтому проницаемость мембран растительных клеток может служить показателем устойчивости растений при разработке экспресс-методов диагностики, например путем определения интенсивности выхода из тканей электролитов. И наконец, можно полагать, что возможно повышение устойчивости за счет торможения мембранной проницаемости с помощью веществ, стабилизирующих мембраны и предотвращающих их распад. К таким мембранотропным соединениям относятся соли Са, антиоксиданты (витамин Е). Как показал опыт использования этих соединений при анаэробном воздействии, обработка ими корневой системы растений способствовала 43 торможению выхода электролитов, стабилизации рН и продлению срока жизни в бескислородной среде. 3.2. Биогенный стресс и катаболизм растений В последние годы появляется все больше информации о метаболическом взаимодействии патогенных организмов - бактерий и грибов - и тканей различных органов растения-хозяина. Первый этап этого взаимодействия - конформационное узнавание поверхностей органов и клеток патогена и хозяина. Второй - экскреция клетками патогенных бактерий и грибов ферментов, гидролизующих биополимеры и липиды покровных тканей растения-хозяина, разрыхляющих их и обеспечивающих более интенсивное проникновение патогена в ткани хозяина и обильное питание, необходимое для развития патогена. Третий - образование в ходе деградации биополимеров и липидов различных физиологически активных промежуточных продуктов - элиситоров, выполняющих роль сигнальных веществ - стимуляторов ответной реакции клеток хозяина. Элиситоры непосредственно или с помощью посредников влияют на генетический аппарат клеток хозяина, вызывая (четвертый этап) синтез веществ, способствующих или повышению устойчивости к патогену, или вызывающих сверхчувствительность и гибель клеток, но тем самым создающих механический барьер, препятствующий распространению инфекции по тканям растения. Промежуточные продукты катаболизма клеток хозяина могут выступать и в роли эффекторов метаболизма и развития патогенна. Наружным покровом растений является кутикула, состоящая главным образом из гетерополимера кутина, погруженного в воск. Обнаружено более 20 мономеров, из которых состоит кутин: различной длины насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты и спирты, в том числе гидроксилированные и эпоксидированные, дикарбоксиловые кислоты и т.д. В кутине большинство 44 первичных спиртовых групп участвует в образовании эфирных связей, так же как часть вторичных спиртовых групп, обеспечивающих сшивки между цепями и точки ветвления в полимере. Другой "барьерный" полимер - суберин, состоит, по-видимому, из фенольных и алифатических доменов, первые из которых близки по своему составу к лигнину, а вторые - к кутину. Отличия алифатического домена в том, что свободные жирные кислоты являются главным компонентом субериновых восков, в то время как в кутине их очень мало. Кроме того, в суберине присутствуют главным образом С22 и С24 жирные спирты, в то время как в кутине – С26 и С 28. Оказалось, что многие патогенные грибы могут выделять ферменты, гидролизующие кутин и суберин. При гидролизе лигниноподобной фракции суберина образовывались кумаровая и феруловая кислоты, причем большая часть фракции оставалась негидролизованной. Продуктами кутиназной реакции были различные оксигенированные жирные кислоты и спирты. По всей вероятности, в спорах грибов кутиназа содержится в очень небольших количествах, и при контакте с кутикулой растений гидролизу подвергается лишь малая часть кутина. Однако образующиеся активные сигнальные молекулы - 10,16-дигидрокси-С16- и 9,10,18-тригидрокси-С18кислоты - транспортируются в прорастающую спору и индуцируют образование больших количеств дополнительной кутиназы, начинающей интенсивное разложение кутина и облегчающей инфицирование растения. Было обнаружено, что лаг-период появления кутиназной м-РНК после начала действия ди- и триоксикислот составляет всего 15 мин, а появления кутиназы в два раза больший. Ингибирование кутиназы с помощью химических препаратов или антител предотвращало инфекцию. Одной из важных задач исследователей молекулярных взаимодействий между патогеном и тканями растения-хозяина были поиски сигнальных веществ, индуцирующих защитную реакцию инфицированных клеток и системную - в удаленных от места инфекции местах. 45 Вполне вероятно, что продукты деградации кутина (оксигенированные жирные кислоты и спирты) могут выступать в роли не только индукторов образования кутиназы у патогена, но и элиситоров синтеза защитных веществ в клетках растения-хозяина. К числу высокоэффективных элиситоров защитного ответа инфицированных растений относятся олигомерные продукты деградации полисахаридов клеточных стенок хозяина или патогена. Гидролитические ферменты (в том числе гликопротеины) патогенных грибов активируют защитную реакцию хозяина, освобождая биологически активные углеводы из клеточных стенок хозяина или патогена. Было найдено, что суспензионные клетки табака вырабатывали фитоалексины (капсидиол и др.) в ответ на обработку целлюлазой, что свидетельствует об элиситорных свойствах линейных β-1,4-глюкановых фрагментов целлюлозы. В этой связи представляют интерес данные об активирующем действии дисахарида целлобиозы на синтез целлюлозы из 14 С-глюкозы или из меченой УДФГ в клетках волосков семян хлопчатника. Так как в клетках не содержится эндогенной целлобиозы, то, по-видимому, экзогенная целлобиоза служит миметиком олигосахаридов более высокой степени полимеризации. В формировании ответной реакции растений на патогены принимают участие также полиеновые жирные кислоты. Оказалось, что элиситорным эффектом обладает не белковая часть липопротеинов, а их липидная часть, представляющая собой не свойственные для высших растений арахидоновую (эйкозатетраеновую) и эйкозопентаеновую кислоты. Они вызывали образование фитоалексинов, некротизацию тканей и системную устойчивость растений к различным патогенам. Продукты липоксигеназного превращения в тканях растений упомянутых выше С20 жирных кислот (гидроперокси-, гидрокси-, оксо-, циклические производные, лейкотриены), образующиеся с помощью имеющегося в клетках хозяина ферментного липоксигеназного комплекса (субстратами которого 46 могут быть как C18, так и С20 полиеновые жирные кислоты), оказывали сильнейшее влияние на защитную реакцию растений. Это объясняется, по-видимому, тем, что в неинфицированных растениях нет оксигенированных производных 20-углеродных жирных кислот, и их появление в результате инфицирования приводит к драматическим результатам, например к гибели клеток и образованию некрозов, что создает барьер для распространения инфекции. Имеются данные, что индуцирование патогеном липоксигеназной активности приводило к формированию ответной реакции растения и в том случае, когда элиситор не содержал С20 жирных кислот и субстратом липоксигеназной активности могли быть только собственные полиеновые жирные кислоты, а продуктами - октадеканоиды, а не эйкозаноиды. В связи с этим представляют большой интерес сведения о том, что жасмонат может индуцировать синтез ингибиторов протеиназ. Знаменательно, что глюкан и Са2+ усиливали влияние арахидоната и эйкозапентаеноата. Так как ЭГТА (специфический лиганд Са2+) ингибировал синтез фито-алексинов, то можно сделать предположение, что ионы кальция играют важную роль в регуляции осуществления защитной функции растений[5, стр.44]. Не исключено, что сигнальными веществами являются и продукты деградации белков клеточных стенок, богатых оксипролиновыми остатками и содержащих олигогликозильные ответвления. Под влиянием воздействия многообразных элиситоров в инфицированных растениях начинают вырабатываться защитные вещества, повышающие устойчивость клеток к инфекции. К ним относятся в первую очередь фитоалексины - растительные антибиотики, представляющие собой соединения фенилпропаноидного и терпеноидного характера. Например, у картофеля под влиянием Phytophtora infestans образуются ришитин и любимин[2, стр.123]. Элиситоры индуцируют образование большого количества белков, как правило, не характерных для неинфицированных тканей. 47 1. Патогениндуцированные белки, представляющие собой группу щелочных и кислых белков с относительно небольшой молекулярной массой (10-20 кДа), функции которых в большинстве случаев не выяснены. 2. Хитиназы и β -глюканазы, накапливающиеся в вакуоле и клеточных стенках. Интересно, что -глюканаза "созревает" в две стадии. Первая заключается в удалении с N-конца олигопептида (насчитывающего 21 остаток аминокислот) и в N-гликозилировании С-конца белка, вторая - в отщеплении от образовавшегося промежуточного белка олигопептида с 22 аминокислотными остатками, включая углеводную ветвь, присоединившуюся на предыдущей стадии. 3. Ингибиторы протеиназ, вырабатываемые как в результате механического повреждения тканей (например, листогрызущими насекомыми), так и в результате инфицирования патогенами. Их синтез вызван фрагментами пектиновых веществ клеточных стенок. Интересно, что индукция ингибиторов протеиназ сопровождалась фосфорилированием белков плазмалеммы клеток хозяина. 4. Серусодержащие белки - тионины, высокотоксичные для грибов. Как уже отмечалось выше, наблюдается также значительное усиление образования оксипролиновых белков (в том числе ферментов, например пероксидазы, от активности которой зависит синтез лигнина), входящих в состав клеточных стенок. Интенсивное новообразование различных белков является отражением перестройки метаболизма инфицированных растений, приводящей к нарастанию устойчивости к патогену. Хитиназы из зерна пшеницы, ячменя и других растений обладали свойствами эндохитиназ, в то время как бактериальные ферменты проявляли экзохитиназную активность. Хитин (поли-М-ацетилглюкозамин) является компонентом клеточных стенок грибов и членистоногих. В них содержатся и хитиназы, которые наряду с хитин-синтетазными комплексами определяют особенности структуры хитинсодержащих клеточных стенок. Однако хитиназа обнаруживается и у 48 организмов, не содержащих хитина: у почвенных бактерий (экзохитиназа, отщепляющая по очереди концевые N-ацетилглюкозные остатки) как инструмент добывания пищи и у растений (эндохитиназа) как инструмент защиты от грибной инфекции и от некоторых насекомых. Интересно, что хитиназа растений как индивидуальный белок обладает также свойствами лизоцима. Основными продуктами деградации хитина были хитобиоза, хитотриоза и хитотетраоза. "Антигрибные" хитиназы, по-видимому, широко распространены в царстве растений, в стеблях и листьях индуцируясь этиленом или атакой патогенов, а в семенах запасаясь как средство повышения устойчивости к грибам почвы. Хитиназы растений действуют прямо на растущие кончики гифов гриба, вероятно, вместе с другими гидролазами подавляя рост гифов и ограничивая инфицирование растений. Накопление патогениндуцированных белков и устойчивость к инфекции проявляются и в соседней неинфицированной ткани. Из этого следует, что защитные белки индуцируются подвижными веществами, которые образуются в местах инфекции и затем передвигаются в непораженные ткани листьев, вызывая в них эффект защиты. Активный в качестве индуктора компонент не инактивируется протеазами, его положительный заряд и тепловая стабильность могут свидетельствовать, что он представляет собой маленький пептид или аминокислоту. Малые гликопептиды, присутствующие в инфицированных вирусом табачной мозаики листьях табака, могут отвечать за индукцию системной устойчивости растений. Уже отмечалось, лигнификация, что суберинизация под влиянием клеточных инфекции стенок, наблюдаются накопление в них гидроксипролиновых белков, каллозы, что создает дополнительный барьер для патогенов. Происходит также накопление оксигенированных производных ненасыщенных жирных кислот, летучих ароматических гексаналей, таннинов, О-хинонов. Так как избыточное образование всех этих соединений связано с 49 активацией имеющихся в клетках или с синтезом новых ферментов, то не были неожиданными факты индукции экспрессии патогеном большого количества генов. По всей вероятности, круг защитных веществ может быть со временем значительно расширен. Заключение к главе Итак, в устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям фундаментальную роль играют клеточные мембраны, интегрирующие действие различных факторов. Устойчивые растения отличаются большей стабильностью мембранного аппарата и способностью к поддержанию гомеостаза клетки. Длительному сохранению целостности мембран способствует торможение распада их компонентов - липидов и белков, которое может быть связано с эффективной работой механизмов антиоксидантной защиты, с ингибированием ферментов распада белка. Кроме того, важными являются адаптивные перестройки жирных кислот, конформационные изменения в мембранных белках, регуляция кальциевого обмена в клетках. По всей вероятности, эти реакции взаимосвязаны благодаря мембранной системе регуляции, которая, являясь частью всего комплекса систем регуляции организма, вносит таким образом свой вклад в координацию обмена веществ в стрессовых условиях. В последние годы появляется все больше информации и о метаболическом взаимодействии патогенных организмов - бактерий и грибов и тканей различных органов растения-хозяина, а так же о механизмах метаболических изменений в ответ на действие биогенных и абиогенных стрессорных агентов. 50 Список использованной литературы 1. Агрохимия. / Под ред Б.А.Ягодина. - М.: Агропромиздат. - 1989. 2. Беспамятнов Г.П., Кротов Ю.А. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде. Справочник.— Л.: Химия. 1985. 3. Генерозова И.П. Проблемы засухоустойчивости растений. - М.: Наука, 1978. - 183 с. 4. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. - М.: Мир, 1983. - 549 с. 5. де Дюв К. Путешествие в мир клетки.- М.: Мир, 1987. 6. Добролюбский О.К. Микроэлементы и жизнь. - М., 1956. 7. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. - М.: Наука, 1986. - 320 с. 8. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки.- М.: Мир, 1978. - 368 с. 9. Крепс Е.М. Липиды клеточных мембран. - Л.: Наука, 1981. - 144 с. 10. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении.- М.: Наука, 1976. 646с. 11. Лархер В. Экология растений. - М.: Мир, 1978. - 384 с. 12. Либберт Э. Физиология растений. - М.: Мир, 1976. - 580 с. 13. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. - М.: Колос, 1984. - 408 с. 14. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. - М.: Мир, 1983.- 351 с. 15. Мельников Н.Н. Пестициды и регуляторы роста растений. Справочник.М: Химия, 1995. 16. Мельников Н.Н. Пестициды: химия, технология и применение. - М.: Химия, 1987. 17. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: физиолого- экологические и биохимические аспекты. - М.: МГУ, 1992. - 319 с. 18. Полевой В.В. Физиология растений. - М.: Высшая школа, 1989. - 464 с. 19. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ, 1982. - 249 с. 51 20. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: ЛГУ, 1991. 21. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. - М.: Мир, 1990. 347 с. 22. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. - Л.: ЛГУ, 1983. - 231 с. 23. Саламатова Т.С., Зауралов О.А. Физиология выделения веществ растениями. - Л.: ЛГУ, 1991. - 152 с. 24. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. - М., Наука, 1989.564 с. 25. Таирбеков М.Г. // Успехи соврем. биологии.- 1973.- Т. 75, № 3.- С. 406418. 26. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка.- М.: Мир. 1984. - 512 с. 27. Фотосинтез // Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987.- 1 т. - 728 с. 28. Фотосинтез // Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987.- 2 т. - 460 с. 29. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения // Под ред. Мокроносова А.Т. - М., Агропромиздат,1989. - 460 с. 30. Чиркова Т.В. // Успехи соврем. биологии. -1983. -Т. 95, № 1.- С. 44-56. 31. Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. - 244 с. 32. Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С-3 и С-4 растений: механизмы и регуляция М.: Мир,1986.- 590 с. 33. Santarius K.A. // Wiss. Beitr. M.-Luther-Univ. Halle-Wittenberg. 1982. № 17. S. 161-170. 52