Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Ставропольский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации КАФЕДРА БИОЛОГИИ ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК как основа размножения Учебное пособие для студентов I курса СтГМУ Ставрополь, 2016 1 УДК 576. 3/.4: 577.9 (07) ББК 28.073 я73 Д 29 Деление клеток: учебное пособие для студентов первого курса СтГМУ / сост. М.Г. Гевандова, Э.Н. Макаренко, А.К. Михайленко, Т.С. Коптева, Н.В. Ерина, Т.С. Николенко – Ставрополь: Изд-во СтГМУ, 2016 – 66 с. Пособие составлено в соответствии с федеральным государственным образовательным стандартом, включает понятия «жизненный цикл клетки», «клеточный цикл», «митотический цикл». В пособии на современном учебно-методическом уровне рассмотрены основные способы деления клеток: митоз, мейоз, амитоз и эндорепродукция. Дана характеристика гаметогенеза, стадии спермато– и овогенеза. Представлены способы бесполого и полового размножения у одно– и многоклеточных животных. Рецензенты: Заикина И.А., доцент кафедры ботаники, зоологии, общей биологии Северо-Кавказского федерального университета, кандидат биологических наук. Заерко В.И., директор Ставропольской биофабрики, доктор ветеринарных наук. УДК 576. 3/.4: 577.9 (07) ББК 28.073 я73 Д 29 Рекомендовано к печати редакционно-издательским советом СтГМУ © Ставропольский государственный медицинский университет, 2016 2 Раздел I. Способы деления клеток 1. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ Одним из важнейших свойств жизни является самовоспроизведение биологических систем, в основе которого лежит деление клеток: «От клеточного деления зависят не только явления наследственности, но и сама непрерывность жизни» (Э. Вильсон). Жизненный цикл клетки – онтогенез клетки. Это время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Для разных типов клеток жизненный цикл различен. У одноклеточных организмов (PROTOZOA) продолжительность существования клетки совпадает с продолжительностью жизни организма. В организме многоклеточных животных (METAZOA) и растений жизненный цикл клеток разного типа неодинаков, различают две группы клеток: постоянно делящиеся (пролиферирующие) и покоящиеся (статичные). Совокупность пролиферирующих клеток образует пролиферативный пул. Пролиферативный пул – отношение количества размножающихся клеток ко всей массе данной клеточной популяции. По пролиферативному потенциалу различают три группы клеток: 1. Статичные, или непролиферирующие клетки (рис.1) не размножаются при нормальных физиологических условиях, они полностью утратили способность к делению. Хроматин конденсирован настолько, что исключается транскрипционная активность ядра (сегментоядерные лейкоциты и тучные клетки), или ядро отсутствует (эритроциты). Рис.1. Статичные клетки. 3 К статичным клеткам относят также миоциты и нейроны, в которых хроматин деконденсирован, что связано с выполнением ими специфических функций в отсутствии пролиферации. Говорят, что такие клетки «вышли из клеточного цикла». По мере старения организма количество этих клеток уменьшается, так как естественная убыль клеток не восполняется. 2. Растущие, или медленно пролиферирующие клетки – это группа клеток с низкой митотической активностью. Растущие клеточные популяции характеризуются непрерывным новообразованием клеток, которое обеспечивает не только обновление клеточной популяции, но и рост, увеличение массы ткани. Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей. Рис.2. Растущие клетки. Долгоживущие клетки этой популяции, выполняя специализированные функции, сохраняют способность при стимуляции вступать вновь в клеточный цикл. Такие клеточные популяции – это лимфоциты, хондроциты, гепатоциты, клетки почек, щитовидной, поджелудочной желез и др. органов (рис.2). 3. Обновляющиеся клеточные популяции – совокупность клеток, в которых высокий уровень пролиферации компенсируется гибелью клеток. В таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся (стволовые клетки), заменяя отработавшие или погибающие клеточные типы (рис.3). 4 Рис.3. Клетки с сохраненным пролиферативным потенциалом на протяжении всей жизни. В этих популяциях основная масса клеток претерпевает терминальную (окончательную) дифференцировку и погибает (клетки крови, поверхностного слоя эпидермиса, слизистой оболочки кишечника). Стволовые клетки на всем протяжении своей жизни сохраняют пролиферативный потенциал (стволовые клетки красного костного мозга, базальные клетки мальпигиевого слоя эпидермиса, стволовые клетки кишечных крипт). Особую группу постоянно пролиферирующих клеток составляют раковые клетки. Это вечно молодые, иммортализированные («бессмертные») клетки. Жизненный цикл у этих клеточных типов различен. Жизненный цикл у часто делящихся клеток – это время существования от образования клетки до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют клеточным циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных этапа (рис.4): митоз или период деления (митотический цикл); собственно митоз включает кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы). аутосинтетическая интерфаза – промежуток жизни клетки между двумя делениями, представляющий собой период подготовки клетки к митозу. 5 Рис.4. Этапы клеточного цикла. Однако в гистогенезе большинство клеток после определенного числа делений переходит в гетеросинтетическую интерфазу, которая включает время роста, дифференцировки, функционирования, старения и смерти. При этом продолжительность жизни клетки возрастает. Например, клетки нервной ткани живут долго, сравнимо с продолжительностью жизни организма. 2. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Обычно делению клеток предшествуют изменения в их хромосомном аппарате, редупликация ДНК (удвоение). Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Время существования от одного деления (момент образования клетки) до другого (собственного деления) обычно называют клеточным циклом (cyclus cellularis). Размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК в зависимости от стадии клеточного цикла. 6 Как известно, половые мужские и женские клетки несут единичный гаплоидный набор хромосом и, следовательно, содержат в 2 раза меньше ДНК, чем все остальные клетки организма (1n, 1C). Такие половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) с единичным набором хромосом называют гаплоидными. Плоидность обозначают буквой n. Так, клетки с хромосомным набором 1n – гаплоидны, с 2n – диплоидны, с 3n – триплоидны и т.д. Соответственно количество ДНК на клетку (обозначают буквой C, от англ. “content” – содержание) зависит от ее плоидности: клетки с 2n числом хромосом содержат 2C – количество ДНК. При оплодотворении происходит слияние двух зрелых половых клеток, каждая из которых несет 1n набор хромосом, поэтому образуется исходная диплоидная клетка – зигота (2n, 2C). В дальнейшем в результате дробления диплоидной зиготы и последующего деления диплоидных клеток разовьется организм, клетки которого (кроме зрелых половых) будут диплоидными (2n, 2C). При изучении клеточного цикла диплоидных клеток в их популяции встречаются клетки как с обычным (2C), так и с удвоенным (4C) количеством ДНК. Такая гетерогенность определяется тем, что удвоение ДНК происходит в строго определенный период аутосинтетической интерфазы, а собственно к делению клетки приступают только после этого процесса. В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки. Совокупность интерфазных хромосом представляет собой хроматин (2n, 2C). В состав хроматина входят ДНК, белки и РНК в соотношении 1 : 1,3 : 0,2, а также неорганические ионы. Структура хроматина изменчива и зависит от состояния клетки. Хромосомы в интерфазе не видны, поэтому их изучение ведется электронно-микроскопическими и биохимическими методами. Метафазные хромосомы (2n, 4C) – их обычно отображают в виде пары букв X, где каждая хромосома является парной, а также каждая имеет две одинаковые части – левую и правую хроматиды (рис.5). 7 Рис. 5. Строение хромосомы. Хромосома в световом микроскопе (А) и ее схематическое изображение (Б); хромосома при дифференциальной окраске (В) и ее схематическое изображение (Г); Д – хромосома в сканирующем электронном микроскопе; Е – хромосома в трансмиссионном мегавольтном электронном микроскопе; 1 – теломеры; 2 – центромеры; 3 – плечи хромосомы. Такой набор хромосом характерен для клетки, уже начавшей свое деление, т.е. клетки, в которой прошел процесс удвоения ДНК. Удвоение количества ДНК происходит в синтетический период, или S-период, аутосинтетической интерфазы. Говорят, что количество хромосом в клетке остается прежним (2n), а число хроматид в каждой хромосоме – удвоенным (4C – 4 хроматиды на одну пару хромосом) – 2n, 4C. При делении в дочерние клетки от каждой хромосомы попадет одна хроматида, и клетки получат полный диплоидный набор 2n, 2C. Состояние клетки (точнее ее ядра) между двумя делениями называют периодом аутосинтетической интерфазы (periodus intermitoticus). В нём различают три промежутка – пресинтетический, синтетический и постсинтетический периоды. Таким образом, весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза – митотического цикла (M), пресинтетического (G1 – «джи-один»), синтетического (S – «эс») и по8 стсинтетического (G2 – «джи-два») периодов интерфазы. Символ G – от английского “gap” – интервал, промежуток; символ S – сокращение от англ. “synthesis” – синтез. В G1-периоде (пресинтетическом, или постмитотическом), наступающем сразу после деления, количество ДНК соответствует диплоидному набору хромосом на одно ядро (2n, 2C). В период G1 происходит: 1) усиленное формирование синтетического аппарата клетки – увеличение числа рибосом, а также количества различных видов РНК (и-РНК → информационных, р-РНК → рибосомальных, т-РНК → транспортных); 2) усиление синтеза белков, необходимых для роста клетки; 3) подготовка клетки к синтетическому периоду – синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК. Обнаружено, что подавление синтеза белка или и-РНК в G1-периоде предотвращает наступление S-периода, так как в течение G1-периода происходят синтезы ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК (например, нуклеотид-фосфокиназ), ферментов метаболизма РНК и белка. Это совпадает с увеличением синтеза РНК и белка. При этом резко повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене. Для S-периода (синтетического) характерно удвоение (редупликация) ДНК на ядро (2n, 4C). При этом одни участки хромосом удваиваются раньше, а другие – позже, то есть редупликация ДНК (рис.6) протекает асинхронно. Рис. 6. Основное событие S-периода. 9 Параллельно происходит удвоение центриолей (рис.7) клеточного центра (если он имеется). Рис. 7. Удвоение центриолей клеточного центра в S-периоде аутосинтетической интерфазы. S-период является узловым в клеточном цикле. Без прохождения синтеза ДНК не известно ни одного случая вступления клеток в митотическое деление, что приводит к образованию двухроматидных хромосом и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки. Единственным исключением является второе деление стадии созревания половых клеток в мейозе, когда между двумя делениями нет редупликации ДНК. В S-периоде уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению количества ДНК, достигая своего максимума в G2-периоде. G2-период (постсинтетический, или премитотический) характеризуется усиленным синтезом и-РНК, а также усиленным синтезом всех клеточных белков, но особенно белков-тубулинов, необходимых для последующего (в профазе митоза) формирования митотического веретена деления. 10 В конце G2-периода синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Главным событием G2-периода является усиленный синтез АТФ. Основной источник энергии, необходимый клетки во время деления. При достижении клеткой определённого порога (точки рестрикции – R) она вступает в S-период. Контроль в переходной точке R ограничивает возможность нерегулируемого размножения клеток (рис.8). Пройдя точку R, клетка переключается на регуляцию внутренними факторами, что обеспечит её митотическое деление. Рис.8. Точка рестрикции в клеточном цикле. Клетка может не достигнуть точки R и выйти из клеточного цикла, вступив в период репродуктивного покоя (Go). Причинами такого выхода могут быть: 1) необходимость дифференцироваться и выполнять специфические функции; 2) потребность преодолеть период неблагоприятных условий или вредных воздействий среды. В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято назы11 вать клетками G0-периода. Именно они представляют собой так называемые покоящиеся клетки, временно или окончательно переставшие размножаться. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя особенно своих морфологических свойств: они сохраняют в принципе способность к делению, превращаясь в камбиальные или стволовые клетки (например, в кроветворной ткани). Чаще потеря (хотя бы и временная) способности делиться сопровождается появлением способности к специализации, к дифференцировке. Такие дифференцирующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова входить в цикл. Клетки, находящиеся в гетеросинтетической интерфазе (покоящиеся клетки), могут находиться в двух состояниях: G0 и G2. В состоянии G0 содержание ДНК в клетке составляет 2С, а в состоянии G2 – 4С. Клетки печеночной ткани – гепатоциты по выходе из митоза вступают в так называемый G0-период, во время которого они не участвуют в синтезе ДНК и не делятся, а выполняют свои многочисленные функции в течение многих лет, не вступая в S-период. Однако при определенных обстоятельствах (при поражении или удалении части печени) многие клетки начинают подготовку к митозу (G1-период), переходят к редупликации ДНК (S-период) и могут делиться митотически, то есть вступают в нормальный клеточный цикл. Такие клетки как гепатоциты относятся к редко делящимся клеткам, и их жизненный цикл подразделяется на: • митоз; • G0-период; • G1-период (±); • S-период (±); • G2-период (±). В других случаях, например, в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время функционируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия). • митоз; • G0-период; • смерть. Необратимый выход из клеточного цикла называется терминаль12 ной дифференцировкой. Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроциты центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде в дальнейшем не делятся (рис.9). Рис.9. Этапы жизненного цикла специализированной клетки. Жизненный цикл таких неделящихся клеток состоит из следующих периодов: • митоза; • роста; • длительного функционирования; • старения; • смерти. Однако на протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в разнообразные структурные компоненты клеток, постепенно заменяются новыми, а, следовательно, такие клетки постепенно обновляются. Вместе с тем на протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток постепенно накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности, липофусцин, который рассматривается как пигмент старения. 3. СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ КЛЕТОК Различают два основных способа размножения клеток: ♣ митоз – непрямое полноценное деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам; 13 ♣ мейоз или редукционное деление – особый способ деления с образованием половых клеток. ♣ В литературе нередко описывают третий способ деления клеток – амитоз или прямое деление интерфазного ядра, которое осуществляется посредством перетяжки ядра и цитоплазмы без спирализации хромосом, без формирования веретена деления, с образованием двух дочерних клеток или одной двуядерной (рис.10). Рис.10. Амитотическое (прямое) деление животной клетки: 1 – ядро; 2 – цитоплазма;3 – перешнуровка ядра; 4 – цитотомия; 5 – двуядерная клетка. Две дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Прямое деление может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву– и многоядерных клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться – в эпителии, печени. Однако в настоящее время принято считать, что прямой способ деления характерен только для старых, патологически измененных и дегенерирующих клеток, обреченных на гибель, что является отражением патологии клетки. ♣ Кроме рассмотренных трёх способов размножения (репродукции) клеток различают еще четвертый способ – эндорепродукцию, который приводит не к увеличению числа клеток, а к увеличению числа работающих структур и функциональной способности клетки. Именно поэтому он и называется эндорепродукцией. 14 4. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИТОЗА Универсальным способом деления эукариотических соматических клеток является непрямое полноценное деление, или митоз (от древнегреч. «митос» – нить). Рис.11. Фазы митоза. Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на 5 основных фаз (рис.11): • профаза; • прометафаза; • метофаза; • анафаза; • телофаза. Биологическое значение митоза заключается в сохранении объема и качества наследственной информации (рис.12): две дочерние клетки являются точной копией друг друга и исходной (материнской) клетки. 15 Рис.12. Биологическое значение митоза. 5. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ МИТОЗА Впервые деление клеток (дробление яиц лягушки) наблюдали французские ученые Прево и Дюма (1824). Более подробно этот процесс описал итальянский эмбриолог М. Рускони (1826). Процесс деления ядер при дроблении яиц у морских ежей описал К. Бэр (1845). Первое описание деления клеток у водорослей выполнил Б. Дюмортье (1832). Отдельные фазы митоза наблюдали: немецкий ботаник В. Гофмейстер (1849; клетки тычиночной нити традесканции), российские ботаники Э. Руссов (1872; материнские клетки спор папоротников, хвощей, лилии) и И.Д. Чистяков (1874; споры хвоща и плауна), немецкий зоолог А. Шнейдер (1873; дробящиеся яйца плоских червей), польский ботаник Э. Страсбургер (1875; спирогира, плаун, лук). Для обозначения процессов перемещения составных частей ядра немецкий гистолог В. Шлейхнер предложил термин кариокинез (1879), а немецкий гистолог В. Флемминг ввел термин митоз (1878). В 1880-е гг. общая морфология хромосом была описана еще в работах Гофмейстера, однако лишь в 1888 г. немецкий гистолог В. Вальдейер ввел термин хромосома. Ведущая роль хромосом в хранении, воспроизведении и передаче наследственной информации была доказана лишь в ХХ веке. 16 6. СОБСТВЕННО МИТОЗ Профаза – первая фаза митоза (рис.13). Хромосомы начинают спирализоваться и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. Рис.13. Профаза митоза. Параллельно со спирализацией хромосом в профазе происходят исчезновение, дезинтеграция ядрышек в результате инактивации рибосомных генов в зоне ядрышковых организаторов. Одновременно с этим в середине профазы начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается сначала на фрагменты, а затем на мелкие мембранные пузырьки. Меняются в это время и структуры, связанные с синтезом белка. Происходит уменьшение количества гранулярной эндоплазматической сети, она распадается на короткие цистерны и вакуоли, количество рибосом на её мембранах резко падает. Значительно (до 25%) редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме, что является признаком общего падения уровня синтеза белка в делящихся клетках. Одно из важнейших событий при митозе тоже начинается во время профазы – это образование веретена деления. В профазе уже удвоенные в S-периоде центриоли начинают расходиться к противоположным концам клетки (поляризация клетки), где будут позднее формироваться полюса клетки и экватор между ними. К каждому полюсу отходит по двойной центриоли, диплосоме. По мере расхождения диплосом начинают формироваться микротрубочки, отходящие от периферических участков одной из центриолей каждой диплосомы. При наличии центриолей митотический аппарат (рис.14) назы17 вается астральным (у многоклеточных животных), а при их отсутствии – анастральным (у высших растений). Сформированный аппарат деления в животных клетках имеет веретеновидную форму и состоит из нескольких зон: двух зон центросфер с центриолями внутри них и промежуточной между ними зоны волокон веретена. Во всех этих зонах имеется большое число микротрубочек. Веретено деления (ахроматиновое веретено) – это система тубулиновых микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом. Рис.14. Астральный (а) и анастральный (б) типы веретена деления в метафазе: 1 – астер – лучистое сияние вокруг центриолей на полюсе веретена; 2 – аморфная полярная «шапочка» на полюсе веретена; 3 – хромосомные (кинетохорные) микротрубочки; 4 – полюсные микротрубочки. Микротрубочки в центральной части аппарата деления, в собственном веретене деления, так же, как микротрубочки центросфер, возникают в результате полимеризации тубулинов в зоне центриолей и около специальных структур – кинетохоров, расположенных в области центромерных перетяжек хромосом. В веретене деления принято различать два типа волокон (разной полярности): полюсные (опорные), идущие от полюса к центру веретена, и хромосомные (тянущие), соединяющие хромосомы с одним из полюсов. 18 В индукции роста микротрубочек веретена в зоне полюса деления принимает участие одна из центриолей диплосомы, а именно – материнская. Такое новообразование и рост нитей (пучков микротрубочек) веретена происходят в профазе митоза. В то же время видны появляющиеся на хромосомах в местах первичных перетяжек пластинчатые кинетохоры, около которых позднее также появляются микротрубочки, идущие в направлении полюсов деления. Таким образом, у животных клеток центриоли и хромосомные кинетохоры являются центрами организации микротрубочек (ЦОМ) веретена деления. В конце профазы ядерная оболочка окончательно разрушается, и хромосомы погружаются в цитоплазму. В прометафазе хромосомы располагаются в цитоплазме довольно беспорядочно. Продолжает формироваться митотический аппарат, в состав которого входят веретено деления и центриоли или иные центры организации микротрубочек. Рис.15. Прометафаза митоза. В прометафазу хромосомы продолжают спирализоваться и начинают перемещаться в экваториальную плоскость клетки (рис.15); это движение хромосом называется метакинез. Метафаза занимает около трети времени всего митоза. В метафазе хромосомы максимально спирализованы, заканчивается образование веретена деления: полюсные нити веретена деления тянутся от полюсов клетки, а хромосомные – от центромер (кинетохоров) – к полюсам. 19 Рис.16. Метафаза митоза. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя так называемую метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду (рис.16). К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна разделяющая их щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера. Анафаза. Хромосомы все одновременно теряют связь друг с другом в области центромер, и происходит полное разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной дочерней хромосомой, в основе которой лежит одна молекула ДНК. Рис.17. Расхождение хроматид в анафазу митоза. 20 Хроматиды!!! синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам клетки (рис.17). Скорость движения хроматид равномерная, она может достигать 0,2-0,5 мкм/мин. Анафаза – самая короткая стадия митоза (несколько процентов от всего времени), но за это время происходит ряд событий. Главным из них является обособление двух идентичных наборов однохроматидных хромосом (2n,2C х 2) и перемещение их в противоположные концы клетки. Движение хроматид складывается из двух процессов – расхождения их по направлению к полюсам и дополнительного расхождения самих полюсов. Предположения о сокращении микротрубочек как о механизме расхождения хромосом в митозе не подтвердились, поэтому многие исследователи поддерживают гипотезу «скользящих нитей», согласно которой соседние микротрубочки, взаимодействуя друг с другом (например, хромосомные и полюсные) и с сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. При расхождении хроматид хромосомные микротрубочки укорачиваются, а полюсные – удлиняются. При этом полюсные и хромосомные нити скользят вдоль друг друга. Телофаза характеризуется процессами, противоположными профазе (рис.18). В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки – к полюсу, теломерные – к центру веретена), начинают деспирализоваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Рис.18. Телофаза митоза. 21 В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру (2n). Содержание ДНК в дочерних ядрах становится равным 2С. Рядом с каждым дочерним ядром находится клеточный центр. Веретено деления разрушается. Цитокинез В цитокинезе происходит разделение цитоплазмы материнской клетки и формирование плазматических мембран дочерних клеток (рис.19). Нарушения цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или многоядерных клеток. Рис.19. Деление цитоплазмы в животной и растительной клетках. У животных цитокинез происходит снаружи внутрь путем образования перетяжки в результате впячивания плазматической мембраны внутрь клетки. При этом в кортикальном, подмембранном слое цитоплазмы располагаются сократимые элементы типа актиновых фибрилл, ориентированные циркулярно в зоне экватора клетки. Сокращение такого кольца приведет к впячиванию плазматической мембраны в области этого кольца, что завершается разделением клетки перетяжкой на две дочерние. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плоскости скапливаются секреторные гранулы, отшнуровавшиеся 22 от комплекса Гольджи и содержащие клетчатку (целлюлозу), необходимую для построения клеточной стенки (целлюлозной оболочки). Пузырьки с клетчаткой сливаются с образованием двух параллельных мембран. Разделение цитоплазмы происходит изнутри наружу. На этом митоз завершается, и наступает очередная интерфаза. После окончания митоза дочерние клетки стремятся перейти в одно из двух стационарных состояний: или они вновь вступают в клеточный цикл (аутосинтетическое состояние), или выходят из него (гетеросинтетическое состояние). 7. ТИПЫ МИТОЗА По результатам деления клеток различают три типа митоза: 1. Стволовой митоз. В результате деления образуются две равноценные клетки, которые делятся дальше. Такой тип митоза наблюдается при образовании стволовых клеток крови, а также раковых клеток. 2. Асимметричный митоз (дифференцирующий митоз). Приводит к образованию двух разных клеток. Одна из них вступает в новый клеточный цикл, а вторая выходит из клеточного цикла. Такой тип митоза характерен для меристем растений. 3. Трансформирующий митоз. Обе дочерние клетки утрачивают способность к делению. Наблюдается при образовании статичных, покоящихся клеток. 8. НЕТИПИЧНЫЕ ФОРМЫ МИТОЗА К нетипичным формам митоза относятся амитоз, эндомитоз, политения. 1. Амитоз – это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология интерфазного ядра, видны ядрышко и ядерная оболочка. Хромосомы не видны, и их равномерного распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования митотического аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных хромосом). Если при этом деление заканчивается, возникает двуядерная клетка. Но иногда перешнуровывается и цитоплазма (рис.20). Такой вид деления существует в некоторых дифференцированных тканях (в клетках скелетной мускулатуры, соедини23 тельной ткани, эпителиальных клетках кожи), а также в патологически измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуждаются в сохранении полноценной генетической информации, – оплодотворенных яйцеклетках, клетках нормально развивающегося эмбриона. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток. Рис.20. Результаты амитоза. 2. Эндомитоз. При этом типе деления после редупликации ДНК внутри ядра происходит разделение хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором (рис.21). Так возникают полиплоидные клетки. В норме этот процесс имеет место в интенсивно функционирующих тканях, например, в печени, где полиплоидные клетки встречаются очень часто. Однако с генетической точки зрения эндомитоз представляет собой геномную соматическую мутацию. 24 Рис.21. Схема эндомитоза в клетках тапетума шпината: 1 – эндопрофаза; 2 – эндометафаза; 3 – эндоанафаза; 4 – эндотелофаза. 3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. Объем ДНК возрастает в тысячи раз (4C, 8C, 16C... 1024C и т.д.). В результате в состав одной хромосомы может входить множество нитей ДНК. Такие хромосомы называют политенными (то есть многонитчатыми). Иногда их называют гигантскими хромосомами (рис.22). Рис.22. Схема строения политенной хромосомы (А) и ее участков (Б): а – нить интерфазной хромосомы с участками конденсированного хроматина; б – две нити после редупликации; в – восемь сближенных нитей в результате трехкратной редупликации хромосом; 1 – диски; 2 – междисковые участки; 3 – пуф, образовавшийся за счет деконденсации хроматина диска. 25 При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. При политении обычно происходит соматическая конъюгация (то есть попарное объединение гомологичных хромосом). Такой тип деления наблюдается в некоторых высокоспециализированных тканях (печеночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). Политенные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп. Политенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах. 9. ЭНДОРЕПРОДУКЦИЯ Понятие «эндорепродукция» объединяет разнообразные отклонения от митоза, связанные с увеличением количества ДНК в клетке. 1. Политения – это многократное удвоение ДНК без последующего её обособления в хроматиды и без деления клетки. При политении хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии и не претерпевают митотической конденсации. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл редупликации, снова удваиваются и не расходятся, образуя многонитчатую, политенную структуру ядра. Политенные хромосомы, например, личинок разных видов Chironomus значительно толще обычных митотических хромосом и неодинаковы по длине, состоят из дисков, междисковых участков и пуфов (рис.23). Последние состоят из разрыхленных нитей ДНК, на которых происходит транскрипция. Рис.23. Строение политенной хромосомы. 26 Политения характерна для клеток слюнных желез личинок двукрылых, для клеток зародышевого мешка многих Цветковых. 2. Полиплоидизация – это увеличение числа хромосом в ядре. Является или следствием нерасхождения хромосом в анафазе, или результатом эндомитоза (закрытого митоза), протекающего внутри ядра. Вместо двух ядер образуется одно, в котором число хромосом становится в два раза большим, чем в исходном ядре. Таким образом, из диплоидной клетки (2n) образуется тетраплоидная (4n). В дальнейшем число хромосом может возрастать, и одно ядро может содержать множество хромосомных наборов (8n...16n...32n; и даже до 4000...6000n, например, в макронуклеусе у инфузорий). Причины нерасхождения хромосом многообразны. В экспериментальных условиях нерасхождение хромосом можно вызвать путем воздействия на клетки митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин, винбластин, аценафтен и др. Митозные яды разрушают микротрубочки веретена деления, что делает невозможным нормальное расхождение хромосом в митозе или мейозе. Полиплоидные клетки можно получать, используя рентгеновское облучение, повышенные или пониженные температуры, некоторые химические вещества (эфир, хлороформ). В то же время встречается и спонтанная полиплоидизация, которая происходит без видимых причин. Полиплоидизация характерна для многих низших эукариот и растений. У высших животных и у человека полиплоидизация обычно рассматривается как аномалия. 3. Многоядерность – это увеличение количества ядер в клетке. Обычно возникает при разобщении кариокинеза и цитокинеза: число ядер увеличивается, но клетки не делятся. В других случаях возникает вследствие слияния одноядерных клеток. Многоядерность характерна для низших эукариот, большинства грибов, для клеток специализированных тканей животных. Таким образом, при эндорепродукции увеличения числа клеток не происходит, но увеличивается количество ядер, число органелл, а следовательно, увеличивается и функциональная способность многоядерной клетки. Способностью к эндорепродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндорепродукция для печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (в старости 80 % гепатоцитов у человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток поджелудочной железы, эпителия мочевого пузыря. 27 10. МЕЙОЗ Мейоз (от греч. “meiosis” – уменьшение) – особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходят редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное (рис.24). Рис.24. Переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз – это особый тип дифференцировки, специализации клеток, который приводит к образованию половых клеток. Образованные клетки имеют различный набор аллельных генов – генетически неодинаковы, эти клетки превращаются в гаметы (у животных) или споры (у растений и грибов). Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. ■ РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ МЕЙОЗА Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n,4С) образуются две гаплоидные (1n,2С). Интерфаза-1 (в начале – 2n,2С, в конце – 2n,4С) происходит обычно и сопровождается ростом, синтезом и накоплением ве28 ществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличением числа органоидов, удвоением центриолей, редупликацией ДНК. Профаза-1 (2n,4С). Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий. Лептонема, стадия тонких нитей. Хромосомы слабо конденсированы. Они уже двухроматидные (каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид), но хроматиды настолько сближены, что хромосомы имеют вид длинных одиночных тонких нитей. Теломеры хромосом еще прикреплены к ядерной пластинке с помощью особых структур – прикрепительных дисков. Зигонема, стадия сливающихся нитей. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют. Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом (процесс конъюгации также называют синапсисом). Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом (это пара хромосом), или тетрадой (в биваленте четыре хроматиды). Полагают, что каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы, количество бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Начинается распад ядерной оболочки на фрагменты, происходит расхождение удвоенных центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, продолжается спирализация двухроматидных хромосом. Пахинема, стадия толстых нитей. Процесс спирализации хромосом продолжается, причем в гомологичных хромосомах он происходит синхронно. Становится хорошо заметно, что хромосомы двухроматидные. В пахинеме наблюдается особенно тесный контакт между хроматидами. Важнейшим событием пахинемы является кроссинговер (рис.25) – обмен участками между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом (обмен аллельными генами). Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов. 29 Рис.25. События зигонемы и пахинемы. Диплонема. Хромосомы в бивалентах перекручиваются и начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется по всей длине бивалентов. Однако они все еще остаются связанными друг с другом в некоторых точках. Их называют хиазмы. Эти точки появляются в местах кроссинговера. В ходе гаметогенеза у человека может образовываться до 50 хиазм. Диакинез. Хромосомы максимально укорачиваются и утолщаются за счет спирализации хроматид, ядерная оболочка почти полностью разрушена. Происходит сползание хиазм к концам хроматид. Метафаза-1 (2n,4С) – происходит выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки (рис.26), прикрепление микротрубочек веретена деления одним концом к центриолям, другим – к центромерам хромосом (!!!), а не к центромерам хроматид, как это было при митозе. 30 Рис.26. В метафазу-1 гомологичные хромосомы парами выстраиваются на экваторе клетки: в анафазу-1 – расхождение целых хромосом к противоположным полюсам. Анафаза-1 (2n,4С) – случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом (рис.27) к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая – к другому). Происходит вторая рекомбинация генетического материала – у каждого полюса оказывается гаплоидный набор двухроматидных хромосом (n,2С х 2), часть из них – отцовские, часть – материнские. Многие хроматиды в хромосомах после кроссинговера стали мозаичными, одновременно несут некоторые гены отца и матери. Рис.27. Случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки. 31 Телофаза-1 (1n,2С в каждой клетке). Происходит образование ядерных оболочек вокруг гаплоидных наборов двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. Из одной диплоидной клетки (2n,4С) образовались две клетки с гаплоидным набором хромосом (n,2С), поэтому это деление называют редукционным (рис.28). Рис.28. Схема редукционного деления мейоза (МЕЙОЗА-1). ■ ЭКВАЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ МЕЙОЗА Второе мейотическое деление (мейоз-2) называется эквационным (уравнительным), так как уравнивается число хромосом с числом ДНК. Второе мейотическое деление по морфологии, последовательности не отличается от митотического деления. Интерфаза-2, или интеркинез (1n,2С) представляет собой перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, продолжительность этого периода различается у разных организмов – в некоторых случаях обе дочерние клетки сразу вступают во второе деление, а иногда второе деление начинается через несколько месяцев или лет. Но так как хромосомы двухроматидные, во время интерфазы-2 не происходит редупликация ДНК (S-период отсутствует)!!! Профаза-2 (1n,2С). Короче профазы-1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, 32 обычные для профазы митоза – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления. Метафаза-2 (1n,2С). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки (рис.29), формируется метафазная пластинка. Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные, и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления. Рис.29. В метафазу-2 двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки: в анафазу-2 – расхождение хроматид к противоположным полюсам. Анафаза-2 (2n,2С). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид (n,С х 2) к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала. 33 Рис.30. Схема эквационного деления мейоза (МЕЙОЗА-2). Телофаза-2 (1n,1С в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитокинез) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток (рис. 30). 11. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗА Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза-1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза-1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза-2). 34 Раздел II. Гаметогенез Гаметогенез – это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах – гонадах (в яичниках у самок и в семенниках у самцов). Гаметогенез в организме женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и носит название овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом. Гаметогенез – это последовательный процесс, который складывается из нескольких стадий – размножения, роста, созревания клеток (рис.31). В процесс сперматогенеза включается также стадия формирования, которой нет при овогенезе. Рис.31. Стадии спермато- и овогенеза. 1. СТАДИИ ГАМЕТОГЕНЕЗА 1. Стадия размножения. Клетки, из которых в последующем образуются мужские и женские гаметы, называются сперматогониями и овогониями соответственно. Они несут диплоидный набор хромосом 2n2С. На этой стадии первичные половые клетки 35 (гаметогонии) многократно делятся митозом, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит, главным образом, в эмбриональном периоде. В яичниках у организмов женского пола процесс размножения овогоний наиболее интенсивно протекает между 2 и 5 месяцами внутриутробного развития. Генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2С. 2. Стадия роста. Клетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты-I порядка и овоциты-I порядка (последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением питательных веществ в виде желтка и белковых гранул). Эта стадия соответствует интерфазе-1 мейоза. Важное событие этого периода – редупликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру, генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4С. К концу 7 месяца большая часть овоцитов-I порядка переходит в профазу-1 мейоза. 3. Стадия созревания. Происходят два последовательных деления – редукционное (мейоз-1) и эквационное (мейоз-2), которые вместе составляют мейоз. После первого деления (мейоза-1) образуются сперматоциты-II порядка и овоцит-II порядка (с генетической формулой n2С), после второго деления (мейоза-2) – сперматиды и зрелая яйцеклетка с тремя редукционными тельцами (с формулой nС), которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется максимальное количество желтка в зрелой яйцеклетке. Таким образом, в результате стадии созревания один сперматоцит-I порядка (с формулой 2n4С) дает четыре сперматиды (с формулой nС), а один овоцит-I порядка (с формулой 2n4С) образует одну зрелую яйцеклетку (с формулой nС) и три редукционных тельца. Отмеченные выше различия в ходе овогенеза и сперматогенеза имеют определенный биологический смысл, связанный с разным функциональным назначением мужских и женских гамет (помимо переноса генетической информации). Накопление в цитоплазме яйцеклетки большого количества запасных питательных веществ необходимо, так как на этой «базе» осуществляется 36 развитие дочернего организма из оплодотворенного яйца. Неравномерный цитокинез при овогенезе и обеспечивает формирование крупной яйцеклетки. Функция же сперматозоидов заключается в нахождении яйцеклетки, проникновении в нее и доставке своего хромосомного набора. Их существование кратковременно, а поэтому нет необходимости в запасании большого количества веществ в цитоплазме. А поскольку сперматозоиды в массе гибнут в процессе поиска яйцеклетки, их образуется огромное количество. Центральное событие в процессе гаметогенеза – редукция диплоидного набора хромосом (в ходе мейоза) и формирование гаплоидных гамет. 4. Стадия формирования, или спермиогенеза (только при сперматогенезе). В результате этого процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый сперматозоид (с формулой nС), приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра устремляются центриоли, причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит. 2. ОСОБЕННОСТИ ГАМЕТОГЕНЕЗА У ЧЕЛОВЕКА 1. Митотическое деление овогоний заканчивается до рождения организма. Митоз сперматогоний происходит в течение всего репродуктивного периода мужского организма. 2. При овогенезе значительно выражена зона роста, при сперматогенезе зона роста почти не выражена. 3. При овогенезе первое деление мейоза останавливается в эмбриогенезе на стадии диакинеза профазы до полового созревания. Второе деление мейоза останавливается на стадии метафазы в репродуктивном возрасте женщины и завершается после оплодотворения. 4. В овогенезе период формирования отсутствует, при сперматогенезе стадия формирования характерна. Родившаяся девочка имеет в яичниках около 30 000 овоцитов-I 37 порядка, достигают зрелости 300-600 (примерно по 13 клеток в год). За период половой жизни мужской организм продуцирует до 500 млрд. сперматозоидов (несколько миллиардов на один овоцит-II порядка). В настоящее время последние стадии овогенеза воспроизводятся вне организма и дают возможность «зачатия» в пробирке. На стадии 8-16 бластомеров зародыш переносится в матку женщины-реципиента. 3. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ ЧЕЛОВЕКА Особенности репродукции связаны с тем, что человек не только биологическое, но и социальное существо. Способность к репродукции у человека появляется с наступлением половой зрелости. Признаками ее являются первые менструации у девочек (в среднем с 12-15 лет) и поллюции у мальчиков (с 13-16 лет). Длительность репродуктивного периода у женщин – до 40-45 лет, у мужчин – до старости. Продуцирование гамет семенниками происходит в течение всей жизни. Во время одного полового акта с семенной жидкостью выделяется около 200 млн. сперматозоидов. В яичнике овоциты-I порядка – предшественники будущих яйцеклеток – закладываются в эмбриогенезе. При наступлении половой зрелости один раз в лунный месяц образуется овоцит-II порядка. Оплодотворение у человека происходит в верхних отделах маточных труб, обычно в течение первых 12 часов после овуляции. Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение 1-2 суток после попадания в женские половые пути. Репродукция человека, в отличие от животных, не имеет сезонности. Она зависит от ряда социально-экономических факторов. Как социальное существо человек может регулировать деторождение. 4. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ У низших животных половые клетки вырабатываются в течение всей жизни, у высших – в период половой активности. Типы половых клеток: • яйцеклетки. • сперматозоиды. 38 Яйцеклетка – высокоспециализированная гаплоидная женская половая клетка, содержащая питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Выделяют разные типы яйцеклеток в зависимости от количества желтка и его распределения в цитоплазме (рис.32): Рис.32. Типы яйцеклеток. Изолецитальные, алецитальные – лецитина мало, и он равномерно распределен по цитоплазме (яйцо иглокожих, млекопитающих, ланцетников). Телолецитальные – содержат большое количество лецитина, сосредоточенного на одном из полюсов – вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без лецитина, называется анимальным. Различают резко телолецитальные – у птиц и некоторых рептилий, умеренно телолецитальные – у земноводных. Центролецитальные – желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых) Яйцеклетки покрыты оболочками (рис.33), которые по происхождению бывают первичными, вторичными, третичными. 39 Рис.33. Строение зрелой яйцеклетки: 1 – ядро; 2 – цитолемма; 3 – фолликулярный эпителий; 4 – лучистый венец; 5 – кортикальные гранулы; 6 – желточные включения; 7 – блестящая зона; 8 – рецептор. Первичная оболочка образуется из поверхностного слоя еще незрелой половой клетки (овоцита). Эта оболочка пронизана микроворсинками и отростками фолликулярных клеток, прилегающих к поверхности яйцеклетки. По этим структурам в овоцит поступают питательные вещества. Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток или выделяемых ими секретов. Третичная оболочка формируется во время прохождения яйцеклетки по яйцеводам из веществ, секретируемых железами стенок яйцеводов. Третичными оболочками являются, например, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочка яиц птиц (рис.34). Яйцеклетки не всех видов животных обладают всеми тремя оболочками. Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют. 40 Рис.34. Третичные оболочки у яиц птиц. Сперматозоиды – мужские половые клетки. Обнаружены в сперме млекопитающих в 1677 г. А.Левенгуком. Термин введён К.Бэром в 1827 г. Типичный сперматозоид имеет (у млекопитающих): • головку; • шейку; • хвостик (рис.35). На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Ферменты акросомы растворяют оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Основную массу головки занимают гаплоидное ядро и небольшое количество жидкокристаллической цитоплазмы. Рис.35. Строение сперматозоида. 41 В шейке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями. На заднем конце тела находится жгутик, обеспечивающий подвижность сперматозоида. 5. ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. Различают 3 этапа эволюции половых клеток (рис.36): I этап. У гамет еще не наблюдается морфологической дифференцировки, т.е. имеет место изогамия (некоторые водоросли, простейшие и т.д.). Гаметы имеют одинаковые размеры, форму, обладают подвижностью. II этап. Анизогамия – гаметы дифференцируются на крупные и мелкие клетки (макро– и микрогаметы), обладающие подвижностью. Сливаться попарно могут как большая гамета с малой, так и малая с малой (никогда большая с большой). Рис.36. Этапы эволюции гамет: 1 – изогамия, 2 – анизогамия, 3 – оогамия. III этап. Оогамия – гаметы резко различны. Большая гамета (яйцеклетка) становится неподвижна. Она во много раз крупнее за счет лецитина. Мелкая гамета – сперматозоид – подвижная, по форме напоминает головастика. 42 Раздел III. Размножение Размножение (репродукция, самовоспроизведение) – это закономерность, характеризующая жизнь и заключающаяся в способности воспроизводить подобных себе особей своего вида. Благодаря размножению происходит бесконечная смена поколений каждого вида. В процессе размножения могут возникать уникальные комбинации генетического материала, влекущие за собой появление наследственных изменений в организме. Таким образом, возникает генетическое разнообразие особей в пределах одного вида, и закладываются основы изменчивости и дальнейшей эволюции вида. Размножение – необходимое условие существования жизни на Земле. Различают два способа размножения: бесполое и половое. 1. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Древнейшей формой размножения на нашей планете является бесполое размножение. Новый организм возникает из одной или нескольких соматических клеток одного родителя (материнской особи), потомки являются точной его копией. Чаще эта форма размножения встречается у прокариот, растений, грибов и простейших, наблюдается она и у некоторых видов животных. ► Формы бесполого размножения у одноклеточных 1) Деление надвое: у прокариот перед делением кольцевая молекула ДНК (генофор, или нуклеоид) удваивается, между двумя дочерними нитями ДНК возникает перегородка, и клетка делится надвое. Многие одноклеточные водоросли и простейшие (амеба, эвглена зеленая) делятся митозом, образуя две клетки (рис.37). Рис.37. Деление надвое (митозом) у эвглены зелёной. 43 2) Спорообразование. Споры – это специализированные гаплоидные клетки грибов и растений (не путать со спорами бактерий, служащими для переживания неблагоприятных условий и расселения). У грибов (плесень мукор) и низших растений (хлорелла, хламидомонада) споры образуются путем митоза (рис.38), у высших растений – в результате мейоза. Рис.38. Размножение зооспорами у хламидомонады. 3) Почкование – формирование дочерней клетки (почки) меньшего размера на материнской клетке (рис.39). Дочерняя клетка может отпочковываться от материнской клетки (дрожжи). Рис.39. Почкование у дрожжей. 44 4) Множественное деление (шизогония) – ряд последовательных делений ядра с последующим делением цитоплазмы и образованием множества одноядерных клеток. Свойственна малярийным плазмодиям (рис.40), относящимся к простейшим (споровикам). Рис.40. Цикл печеночной шизогонии у малярийного плазмодия. 5) Эндогония – внутреннее почкование (рис.41), когда ядро делится на 2 части, каждая даёт дочернюю особь (токсоплазма). Рис.41. Внутреннее почкование у токсоплазмы. 45 ► Формы бесполого размножения у многоклеточных Представленные выше способы бесполого размножения объединяются тем, что новый организм во всех этих случаях развивается из одной клетки одноклеточного или многоклеточного родителя. Однако очень часто при бесполом размножении многоклеточных организмов потомство развивается из группы соматических клеток материнского организма. 1) Вегетативное размножение – образование новой особи из части родительской, приводящее к появлению генетически однородных групп особей: Рис.42. Вегетативное размножение у растений. а) у грибов и низших растений (многоклеточных водорослей) происходит путем отделения специализированных или неспециализированных участков таллома; б) размножение высших растений (рис.42) частями вегетативных органов (черенками стебля или корня, отводками и др.) или специальными видоизменениями побегов (корневищами, луковицами, клубнями и т.п.). 2) Фрагментация – процесс обособления частей тела с последующим восстановлением до целого организма (основан на регенерации). Так, например, фрагмент тела ресничных (рис.43) и дождевых червей дает начало целой особи. Однако следует учиты46 вать, что в природных условиях фрагментация встречается редко, в частности, у многощетинковых червей, плесневых грибов, некоторых водорослей (спирогира). Рис.43. Фрагментация у белой планарии. 3) Почкование – образование на материнском организме почки – выроста, из которого развивается новая особь (рис.44). Рис.44. Почкование у многоклеточных (гидры пресноводной). 47 В этом случае группа клеток родительской особи начинает согласованно делиться, давая начало дочерней особи, которая некоторое время развивается как часть материнского организма, а затем отделяется от него (пресноводная гидра) или формирует колонии из многих особей (коралловые полипы). 4) Спорообразование – один из этапов цикла воспроизведения с помощью спор у семенных растений, у высших споровых (рис.45). Рис.45. Циклы развития высших споровых растений с чередованием бесполого поколения (спорофита) и полового (гаметофита). У семенных растений споры потеряли функцию расселения, но являются необходимым этапом цикла воспроизведения. 5) Полиэмбриония – особый вид размножения организмов, при этом наблюдается развитие нескольких зародышей (близнецов) из одной зиготы. В этом случае зародыш (эмбрион) высших животных вскоре после образования делится на несколько фрагментов, каждый из которых независимо развивается в полноценную особь. Такое деление эмбрионов встречается, например, у броненосцев. К полиэмбрионии также относится образование однояйцевых близнецов у человека (рис.46). 48 Рис.46. Однояйцевые близнецы у человека как пример полиэмбрионии. В этом случае зигота, возникшая в результате обычного оплодотворения, дробясь, образует зародыш, который по пока не вполне понятным причинам разделяется на несколько частей. Каждая из этих частей проходит путь нормального эмбрионального развития, в результате чего рождаются два и более практически одинаковых младенцев, обязательно одного пола. Частота рождаемости однояйцевых близнецов не превышает одного случая на 250 обычных родов. Но иногда разделение формирующегося зародыша бывает неполным. В этом случае возникают организмы, имеющие общие части тела или внутренние органы (сиамские близнецы). Значение бесполого размножения. Бесполое размножение позволяет быстро увеличивать численность особей данного вида в благоприятных условиях. Но при таком способе размножения все потомки имеют генотип, идентичный родительскому (материнскому). Следовательно, при бесполом размножении практически не происходит увеличения генетического разнообразия, которое могло бы оказаться очень полезным при необходимости приспособиться к изменившимся условиям обитания. По этой причине подавляющее большинство живых организмов периодически или постоянно размножаются половым путем. 49 2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Половое размножение – различные формы размножения организмов, при которых новый организм возникает из специализированных половых клеток (гамет) или особей, выполняющих эти функции. При половом размножении необходимо, как правило, наличие двух родительских особей. Потомки, как правило, неидентичны. Половое размножение, характерное для большинства видов растений и животных, в эволюции возникло позднее бесполого. Преимущество полового размножения заключается в том, что оно обеспечивает генетическое разнообразие потомков, возникающее при слиянии гамет разных особей. ► Формы полового размножения у одноклеточных 1) Копуляция – процесс слияния двух половых клеток или особей (рис.47), не различающихся между собой (изогаметы) – у споровиков, жгутиковых. Рис.47. Размножение улотрикса. 2) Конъюгация – половой процесс, заключающийся во временном соединении двух особей и обмене частями их ядерного аппарата (рис.48), а также небольшим количеством цитоплазмы (у бактерий, инфузорий). 50 Рис.48. Механизм конъюгации. ► Формы полового размножения у многоклеточных С оплодотворением. Оплодотворению предшествует осеменение – процессы, обусловливающие встречу гамет (рис.49). Оно бывает наружное и внутреннее. У большинства водных животных осеменение наружное: гаметы выделяются во внешнюю среду, и в воде происходит их слияние. При внутреннем осеменении (у наземных животных) мужские гаметы вводятся в половые пути самки во время полового акта. За процессом осеменения следует процесс оплодотворения. Оплодотворение – слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, которая дает начало новому организму. Рис.49. Встреча гамет. Встречу гамет обеспечивают: – разные заряды гамет; 51 – движение сперматозоидов и сокращение стенок женских половых путей; – выделение яйцеклеткой особых химических веществ – гамонов, на которые у сперматозоидов проявляется положительный хемотаксис. В процессе оплодотворения выделяют внешнюю и внутреннюю фазы. Рис.50. Внешняя фаза оплодотворения. Внешняя фаза оплодотворения – это активация яйцеклетки и проникновение в нее сперматозоида (рис.50). В оболочке некоторых яйцеклеток имеется отверстие – микропиле, через которое в яйцеклетку входит сперматозоид. В большинстве случаев его проникновение в яйцеклетку происходит с помощью акросомной реакции. При контакте с яйцеклеткой оболочка акросомы разрушается, и выделяется фермент гиалуронидаза. Он растворяет оболочку яйцеклетки, из акросомы выбрасывается акросомная нить, которая проникает через яйцевые оболочки и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом участке яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок, который захватывает и вносит в цитоплазму яйцеклетки головку, центриоль и митохондрии сперматозоида. В яйцеклетку может входить один сперматозоид (у млекопитающих), и процесс называется моноспермия. Если входят несколько сперматозоидов (у насекомых, рыб, птиц), процесс называется полиспермия. Активация яйцеклетки – это сложные структурные и физико-химические изменения: перестройка цитоплазмы, изменения 52 проницаемости мембраны и обмена веществ. После проникновения сперматозоида на поверхности яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, и другие сперматозоиды не могут попасть внутрь. На этом заканчивается внешняя фаза оплодотворения. С внутренней фазой оплодотворения связан второй важный процесс – синкариогамия – слияние гаплоидных ядер гамет и образование диплоидного ядра зиготы (рис.51). Коллоидные свойства цитоплазмы яйцеклетки изменяются, повышается ее вязкость. Мужской пронуклеус (ядро сперматозоида) набухает до размеров женского пронуклеуса (ядра яйцеклетки), поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса. Пронуклеусы встречаются, и происходит их слияние. Восстанавливается диплоидный набор хромосом, и образуется зигота. Слияние гамет у человека происходит в верхней трети яйцевода. Рис.51. Оплодотворение у животных. А – проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки; Б – образование оболочки оплодотворения и слияние гаплоидных наборов хромосом гамет. Без оплодотворения. Особую форму полового размножения представляет партеногенез и его разновидности: гиногенез и андрогенез – развитие организмов из неоплодотворенных яйцеклеток. Партеногенез (греч. “partenos” – девственница, “genos” – рождение) – форма полового размножения, при котором дочерние организмы развиваются из неоплодотворенной яйцеклетки. Ядра соматических клеток таких особей будут гаплоидными. Диплоид53 ный набор иногда восстанавливается при слиянии ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца. Различают естественный и искусственный партеногенез. Естественный партеногенез был описан в середине XVIII века швейцарским натуралистом Ш.Бонне, происходит в природе без вмешательства человека. Естественный партеногенез встречается у низших ракообразных, пчел, бабочек, скальных ящериц. Описаны случаи партеногенеза и у двух видов варанов, в том числе и у самой крупной из ныне живущих ящериц – комодского варана. Значение партеногенеза: размножение возможно при редких контактах разнополых особей; резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно; встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона. Виды партеногенеза: 1) Облигатный (обязательный) партеногенез (рис.52). Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания. Рис.52. Облигатный партеногенез у кавказской скалистой ящерицы. 54 2) Циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года (рис.53). У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц – крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких – самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки. Рис.53. Циклический (сезонный) партеногенез. 3) Факультативный (необязательный) партеногенез (рис.54). Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных – самцы (трутни). У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции. 55 Рис.54. Факультативный партеногенез у пчёл. Касты медоносной пчелы: 1 – трутень, 2 – царица, 3 – рабочая пчела. В 1886 году А.А.Тихомиров описал искусственный партеногенез. Он вызвал дробление неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, действуя на них физическими или химическими раздражителями. Б.Л. Астауров разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда. У млекопитающих (мышей) удалось получить потомство с помощью искусственного партеногенеза, который провели ученые из Токийского сельскохозяйственного университета в 2004 г. Гиногенез (греч. gyne – женщина, genesis – рождение) – развитие организма происходит на основе информации женского пронуклеуса (рис.55). Сперматозоид является активатором развития, стимулирует начало дробления яйцеклетки, но ядро его не сливается с ядром яйца и не участвует в последующем развитии зародыша. Если ядро сперматозоида попадает в яйцеклетку, происходит его разрушение. Иногда гиногенез рассматривают как одну из форм партеногенеза. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб (например, серебристый карась) и земноводных, у покрытосеменных растений, круглых червей. Их потомство состоит из одних самок. Андрогенез (греч. andros – мужчина) – форма размножения организмов, при которой в развитии зародыша участвуют одно или два ядра, привнесенные в яйцо сперматозоидами, а женское ядро – не участвует. Мужские гаметы проникают в яйцеклетку с разрушенным ядром. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы. Такие особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос. Все они имели лишь отцовские признаки. 56 Рис.55. Способы размножения у однополых позвоночных. Гибридогенез, при котором только часть гибридного генома, полученная от одного родительского вида, наследуется клонально, а геном второго родительского вида теряется и замещается на новый мужской геном путем скрещивания на каждой стадии воспроизводства (рис.55). Биологическая роль полового размножения. Основное преимущество полового размножения перед бесполым – увеличение генетического разнообразия видов и популяций. При половом размножении наблюдается перекомбинация наследственных признаков родителей, поэтому появляются генотипически и фенотипически разнообразные потомки. Таким образом, половое размножение дает источник изменчивости, благодаря чему появляется возможность лучшего приспособления организмов к среде обитания, к сохранению различных видов организмов. Однако половое размножение требует от организма больших затрат энергии. Это связано и с образованием гамет, и с необходимостью поиска полового партнера. Сохранение в процессе эволюции бесполого размножения у многих организмов связано, вероятно, со страховочной функцией, так как в природе существуют преграды для контакта гамет. 57 3. ГЕРМАФРОДИТИЗМ И РАЗДЕЛЬНОПОЛОСТЬ По наличию и функционированию половых желез в организме различают гермафродитизм и раздельнополость. Гермафродитизм у человека – патология, название которой восходит к мифическому обоеполому сыну Гермеса и Афродиты, характеризуется признаками мужского и женского пола у одного и того же организма (рис.56). Рис.56. Hermaphroditos – сын Гермеса и Афродиты в древнегреческой мифологии. Гермафродит – организм, у которого имеются мужские и женские гонады, образующие половые клетки у одной особи. Это – истинный гермафродитизм. Гермафродитизм распространен в основном среди беспозвоночных животных: кишечнополостных, плоских червей (рис.57), некоторых кольчатых червей и моллюсков. Среди позвоночных гермафродитизм встречается у некоторых видов рыб. 58 Рис.57. Гермафродитизм у белой планарии (плоских червей). Одно из преимуществ гермафродитизма состоит в том, что он делает возможным самооплодотворение. Последнее важно для некоторых паразитов, одиночно обитающих внутри организма хозяина, таких как свиной и бычий цепни. Однако у большинства гермафродитов в оплодотворении участвуют гаметы, образованные разными особями (как у дождевого червя). У таких видов имеются различные приспособления, препятствующие самооплодотворению (которое в большинстве случаев может привести к развитию наследственных аномалий, вырождению). Например, у многих животных-гермафродитов яйцеклетки и сперматозоиды созревают у одной и той же особи в разное время. Разновидностью истинного гермафродитизма может быть гермафродитизм моллюсков, половая железа которых, в зависимости от возраста и условий существования, периодически продуцирует то мужские, то женские гаметы. В случае ложного гермафродитизма (рис.58) у одной особи развиваются наружные половые органы и вторичные признаки обоих полов, а гонады – одного пола (мужские или женские). У человека могут быть признаки ложного гермафродитизма, причем обычно диагностируется не мужской, а врожденный женский ложный гермафродитизм. 59 Определить, кем же является человек на самом деле, мужчиной или женщиной, довольно просто. Для этого достаточно провести кариотипирование. При этом обращать внимание следует в первую очередь на так называемые половые хромосомы. Мужскому организму соответствует набор «XY», а женскому – «XX». Также следует отметить, что ложный гермафродит – человек, в организме которого вырабатывается только одна разновидность половых клеток. Именно по ним и можно определить, к какому полу принадлежит человек. Рис.58. Гермафродитизм сопровождается аномальным (бисексуальным) строением наружных гениталий. При ложном мужском гермафродитизме половые органы мужчины похожи на женские. Это вызвано их неправильным развитием во внутриутробном периоде. Так, различные патологии развития яичек, мочеиспускательного канала, пениса могут приводить к тому, что гениталии мужчины больше напоминают гениталии женщины. Как правило, среди признаков гермафродитизма этого типа различают две аномалии: крипторхизм (нестандартное расположение яичек) и гипоспадия (отклонения в развитии мочеиспускательного канала у мужчины). При ложном женском гермафродитизме все происходит с точностью наоборот. При чрезмерном развитии клитора он напоминает пенис. При этом могут быть недоразвиты другие отделы женских гениталий. Как и в случае с мужским псевдогермафродитизмом, таких девочек могут посчитать мальчиками. Раздельнополые организмы имеют или женские, или мужские гонады. Половые органы у них закладываются в эмбриогенезе. Самцы и самки характеризуются признаками полового диморфизма (рис.59): различия по размерам тела, по окраске, по строению, по голосовым данным, по поведению и другим признакам. 60 Рис.59. Половой диморфизм у львов. Признаками полового диморфизма у человека являются (рис.60): особенности костно-мышечной системы; распределение подкожной жировой клетчатки; степень развития волосяного покрова; тембр голоса; особенности нервной системы и поведения и др. Рис.60. Признаки полового диморфизма у человека. 61 ЛИТЕРАТУРА и ИНТЕРНЕТ-РЕСУРСЫ: 1. Биология: учеб. для вузов: в 2 т. / под ред. В. Н. Ярыгина. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. 2. Биология: учеб. / Н. В. Чебышев [и др.]. – 3-е изд., испр. и доп. – М.: Мед. информ. агентство, 2010. – 568 с. 3. Гальперин М.В. Общая биология: Учебник. – М.: ФОРУМ-ИНФРА – М, 2010. 4. Ярыгин В.Н., В. И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синельщикова Биология в двух книгах, книга 1, под ред. Ярыгина В.Н. – М.: Высшая школа, 2008. 5. Слюсарев, А.А. Биология с общей генетикой: учеб. / А.А. Слюсарев. – 3-е изд., стереотип. – М.: Альянс, 2011. – 472 с. 6. Викторова, Т. В. Биология: учеб. пособие / Т. В. Викторова, А. Ю. Асанов. – М: Академия, 2011. – 320 с. 7. Биология с основами экологии: учеб. / под ред. А.С. Лукаткина. – 2-е изд., испр. – М.: Академия, 2011. – 400 с. 8. Голубев, А. Г. Биология продолжительности жизни и старения / А. Г. Голубев. – СПб: Н-Л, 2009. – 287 с. 9. Биология: учеб. пособие / Т. В. Викторова, А. Ю. Асанов. – М.: Академия, 2013. – 320 с. 10. Мамонтов, С. Г. Биология: учеб. для студ. вузов / С. Г. Мамонтов, В. Б. Захаров, Т. А. Козлова; под ред. С. Г. Мамонтова. – 5-е изд., стер. – М.: ИЦ «Академия», 2014. – 512 с. 11. Тейлор, Д. Биология: в 3-х т. / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут; под ред. Р. Сопера; пер. с англ. Ю. Л. Амченкова [и др.]. – 4-е изд., испр. – М., БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. 12. Валькович, Э. И. Общая и медицинская эмбриология: учеб. пособие для мед. вузов / Э.И. Валькович. – СПб. : Фолиант, 2003. – 320 с. 13. Общая и медицинская эмбриология: учеб. пособие / под ред. Э.И. Вальковича. – Ростов н/Д.: Феникс, 2008. – 395 с. 14. Практикум по эмбриологии: учеб. пособие / под ред. В.А. Голиченкова, М.Л. Семеновой. – М.: Академия, 2004. – 208 с. 15. Ходжаян, А. Б. Онтогенез: учеб. пособие для студ. 1 курса СтГМУ / А. Б. Ходжаян, М. Г. Гевандова, Н. Н. Федоренко. – Ставрополь: Изд-во СтГМУ, 2014. – 64 с. 62 Базы данных, справочные и поисковые системы, Интернет-ресурсы, ссылки http://www.biosis.com/ – BIOSIS – Информационная база по биологии http://www.bioexplorer.net/ – Bioexplorer.Net http://www.molbiol.ru/ http://www.embryology.ru/ http://www.examen.ru\db\examineBase\catdoc_id Информация о размножении и развитии организмов. http://www.morphology.dp.ua/_mp3/cytology6.php http://studopedia.ru/3_63117_lektsiya--razmnozhenie-kaksvoystvo-zhivih-organizmov-gametogenez.html http://www.rusbiolog.ru/2007/12/15/polovoe-sozrevaniezhivotnykh.html Половое созревание животных http://www.rusbiolog.ru/2008/08/18/skhemy-mitoza-i-mejjoza. html Митоз и мейоз. http://vetfak.nsau.edu.ru/new/uchebnic/histology/r3/t6.html Гаметогенез, гаструлляция, дробление, образование осевых зачатков, внезародышевые органы позвоночных. http://ichilov.net/pediatrics/hermaphroditism/ 63 СОДЕРЖАНИЕ Раздел 1. Способы деления клеток..............................................................3 1. Жизненный цикл клетки................................................................3 2. Клеточный цикл..............................................................................6 3. Способы размножения клеток.....................................................13 4. Биологическое значение митоза..................................................15 5. Краткая история открытия митоза..............................................16 6. Собственно митоз.........................................................................17 Профаза.......................................................................................17 Прометафаза...............................................................................19 Метафаза.....................................................................................19 Анафаза.......................................................................................20 Телофаза.....................................................................................21 Цитокинез...................................................................................22 7. Типы митоза..................................................................................23 8. Нетипичные формы митоза.........................................................23 Амитоз........................................................................................23 Эндомитоз...................................................................................24 Политения...................................................................................25 9. Эндорепродукция.........................................................................26 Политения...................................................................................26 Полиплоидизация......................................................................27 Многоядерность.........................................................................27 10. Мейоз...........................................................................................28 Мейоз-1 (редукционное деление).............................................28 Мейоз-2 (эквационное деление)...............................................32 11. Биологическое значение мейоза . .............................................34 Раздел 2. Гаметогенез..................................................................................35 1. Стадии гаметогенеза....................................................................35 2. Особенности гаметогенеза у человека.......................................37 3. Особенности репродукции человека..........................................38 4. Половые клетки............................................................................38 5. Эволюция половых клеток..........................................................42 64 Раздел 3. Размножение................................................................................43 1. Бесполое размножение.................................................................43 Формы бесполого размножения у одноклеточных.................43 Формы бесполого размножения у многоклеточных...............46 Значение бесполого размножения............................................49 2. Половое размножение..................................................................50 Формы полового размножения у одноклеточных...................50 Формы полового размножения у многоклеточных.................51 Партеногенез..............................................................................53 Гиногенез....................................................................................56 Андрогенез.................................................................................56 Гибридогенез..............................................................................57 Биологическая роль полового размножения...........................57 3. Гермафродитизм и раздельнополость.........................................58 Литература и Интернет-ресурс................................................................62 65 Составители: Гевандова Маргарита Грантиковна, кандидат медицинских наук, доцент, заведующая кафедрой биологии СтГМУ; Макаренко Элина Николаевна, кандидат медицинских наук, доцент кафедры биологии СтГМУ; Михайленко Антонина Кузьминична, доктор биологических наук, профессор кафедры биологии СтГМУ; Коптева Татьяна Сергеевна, ассистент кафедры биологии СтГМУ; Ерина Надежда Викторовна, ассистент кафедры биологии СтГМУ; Николенко Татьяна Сергеевна, ассистент кафедры биологии СтГМУ. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК КАК ОСНОВА РАЗМНОЖЕНИЯ Учебное пособие для студентов I курса СтГМУ Подписано в печать 31.10.2016 г. Формат 60х84 1/16. Усл. п. л. 9,42. Бумага офсетная. Печать офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 635. Отпечатано в типографии Ставропольского государственного медицинского университета, 355017, г. Ставрополь, ул. Мира, 310 66
