Конспект к занятию № 6 по теме «Развитие жизни на Земле» Прогресс и регресс в эволюции В процессе исторического развития Земли изменяются и населяющие её организмы. В постоянно меняющихся условиях адаптивное значение признаков может сильно измениться. Например, при повышении средней температуры воды до некоторого предела преимущество получат рыбы, у которых интенсифицировалась работа жаберного аппарата. Однако при дальнейшем росте температуры адаптивное выработали приспособления эволюционной систематические истории преимущество получат к известно группы дыханию немало буквально рыбы, которые атмосферным примеров, замещались воздухом. В когда крупные другими. Хорошо иллюстрирует данную закономерность эволюция двух групп беспозвоночных животных: двустворчатых моллюсков и брахиопод (рис. 1). Большинство представителей этих таксонов — малоподвижные фильтраторы с двустворчатой раковиной. Однако строение и фильтрующего аппарата, и раковины в деталях сильно различается. Рис. 1. Эволюция двустворчатых моллюсков и брахиопод. Двустворчатые моллюски возникли позже, чем брахиоподы, и стали активно конкурировать двустворчатых с моллюсков ними (рис. постепенно 1). В результате увеличивалось разнообразие до пермского вымирания, после которого брахиоподы уступили первенство моллюскам, и за оставшиеся 250 млн лет их разнообразие постепенно уменьшалось. Можно сказать, что для одних групп наступает эволюционный «рассвет», в то время как другие группы постепенно уходят «в закат» с арены эволюционного сражения. Иными словами, одни группы организмов достигают биологического прогресса, выражающегося в увеличении разнообразия, численности и расширении ареала. С другой стороны, какие-то группы вступают в стадию биологического регресса — снижения уровня приспособленности, которое ведёт к уменьшению разнообразия, численности и сокращению ареала. Может показаться, что для достижения биологического прогресса организму необходимо претерпеть серьёзные морфологические и физиологические изменения. Однако это далеко не всегда так. Существуют различные пути, которые приводят к биологическому прогрессу. Этот вопрос изучал и впоследствии теоретически обосновал Алексей Николаевич Северцов, а также его многочисленные ученики, среди которых известные биологии, например Иван Иванович Шмальгаузен. Алексей Николаевич Северцов (1866–1936) По Северцову, существуют три главных пути достижения биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация (рис. 2). Ароморфозами называют адаптации, которые сильно повышают уровень организации организмов. Например, ароморфозом может считаться возникновение четырёхкамерного сердца у птиц и млекопитающих. Такое разделение привело к повышению интенсивности обмена веществ у организмов, так как к органам начало поступать большее количество оксигенированной крови. Увеличение интенсивности обмена веществ в свою очередь открыло большие адаптивные возможности для данных групп животных. Другим примером ароморфоза является возникновение плаценты у млекопитающих. Ароморфозы характерны и для растений. Например, возникновение цветков у покрытосеменных растений позволило эффективно привлекать опылителей и расселиться по земному шару. Ароморфозы не возникают одномоментно, как может показаться, а являются результатом длительной эволюции видов и приспособления их к условиям среды. Так, например, возникновение полного разделения крови произошло не одномоментно, а постепенно в ходе многочисленных филогенетических преобразований. Помимо ароморфозов в процессе эволюции могут возникать многочисленные частные приспособления к условиям среды — идиоадаптации. Идиоадаптациями называют приспособления, которые открывают перед организмами возможность биологического прогресса без принципиального изменения морфофизиологической организации (рис. 2). Примерами идиоадаптаций может служить разнообразное строение ротовых аппаратов насекомых, возникших как приспособление к питанию разной пищей. Несмотря на их чрезвычайное разнообразие, все ротовые аппараты представляют собой видоизменения ротовых конечностей и построены по одному общему плану. Другими примерами идиоадаптаций может служить различное строение конечностей у млекопитающих и насекомых. К идиоадаптациям растений относят строение околоцветника в разных семействах цветковых растений. К третьему пути достижения биологического прогресса относится общая дегенерация (рис. 2) — резкое упрощение строения организма, связанное с исчезновением органов или даже целых систем органов. Общая дегенерация может быть связана с паразитическим образом жизни. Например, у свободноживущих плоских червей развита пищеварительная система и глаза, в то время как у ленточных червей наблюдается редукция органов зрения, а также полная утрата пищеварительной системы. При этом черви потребляют пищу через покровы. Многие паразитические ракообразные существенно упрощаются в своем строении, теряя пищеварительную и выделительные системы на взрослой стадии. Так, у многих паразитических веслоногих (лерноцера) и корнеголовых ракообразных (саккулина, пельтогастер) тело взрослого животного по больше части состоит из развивающихся половых органов. Другим примером общей дегенерации может служить приспособление организмов к сидячему, малоподвижному образу жизни. Так, у взрослых асцидий отсутствуют такие признаки хордовых животных, как хорда и нервная трубка, хотя они развиты на личиночной стадии. Зачастую животные с упрощённым планом строения являются эволюционно успешными группами организмов. Так, асцидии населяют большое количество морей и все океаны и имеют широкий ареал. В процессе эволюции после возникновения ароморфоза или общей дегенерации у продолжительный представителей период, при определённой котором группы происходят наблюдается преимущественно идиоадаптации (рис. 2). Эта закономерность была обнаружена Северцовым и называется правилом чередования главных направлений эволюции . Например, после возникновения цветка многие растения начали специализироваться на определённой группе насекомых-опылителей, что привело к возникновению множества причудливых форм цветков. Рис. 2. Главные направления эволюции. Формы эволюции При изучении разных макроэволюционных событий можно обнаружить некоторые общие закономерности. Например, при адаптации к различным условиям строение гомологичных структур может существенно изменяться, в результате чего формируется целый ряд форм. Такое явление называется дивергенцией или дивергентной эволюцией. Термин «дивергенция» уже знаком нам и использовался при описании форм видообразования. В данном случае термин используется для описания морфологического и анатомического разнообразия гомологичных органов. Примером дивергенции может служить строение передней конечности у позвоночных животных или разнообразие в строении зубных систем у млекопитающих в связи с приспособлением к питанию различной пищей (рис. 3). Рис. 3. Дивергенция зубных систем у млекопитающих. Очень часто при приспособлении к похожим условиям обитания у неродственных организмов возникают сходные адаптации. Данное явление называется конвергенцией или конвергентной эволюцией. В природе можно найти множество примеров конвергенции. Так, глаза млекопитающих и головоногих моллюсков удивительно похожи по строению, но, без сомнения, возникли на основе разных структур и являются аналогичными органами. Классическим примером конвергентной эволюции также может служить появление жабр у разных групп животных (ракообразные, иглокожие, рыбы). Несмотря на то, что внешний облик данных органов может быть схож, они имеют различное происхождение (у ракообразных — это вырост стенки тела или конечности, у иглокожих — вырост стенки тела, в которую заходит целомическая полость). Наконец, выделяют ещё одну форму макроэволюционных процессов — параллельную эволюцию или параллелизм. Это такое эволюционное явление, при котором сходство в строении структур или органов достигается на основе гомологичных органов в эволюции. Иногда параллелизм называют конвергенцией на основе гомологичных органов. Интересным примером конвергенции может служить приспособление различных отрядов млекопитающих к водным условиям. При анализе филогенетического дерева млекопитающих можно обнаружить, что три группы водных млекопитающих (киты, ластоногие и сирены) произошли от разных общих предков (рис. 4). Китообразные имеют близкое родство с парнокопытными животными, в современной систематике млекопитающих последняя группа является парафилетической, поэтому существует отряд Китопарнокопытные. Сирены и хоботные также имеют общего предка, а группы ластоногих млекопитающих родственны хищным (рис. 4). Рис. 4. Происхождение морских млекопитающих. В ходе приспособления к водной среде обитания у представителей разных групп выработались сходные адаптации, например обтекаемая форма тела и толстый слой подкожного жира. Примером параллелизма можно считать существование экологических двойников сумчатых животных среди плацентарных млекопитающих. Так, среди сумчатых животных встречаются роющие формы (сумчатые кроты), тогда как среди плацентарных млекопитающих роющие формы представлены кротами и некоторыми грызунами. При этом очевидно, что общий предок сумчатых не обладал соответствующими признаками (редукцией органов зрения, копательными конечностями) и данные адаптации выработались параллельно на основе гомологичных органов. Аналогичную закономерность можно наблюдать и для других экологических групп плацентарных и сумчатых животных. Стоит, однако, отметить, что параллелизм бывает трудно отличить от конвергенции. Например, приспособление к полёту у птиц и летучих мышей вряд ли можно назвать параллелизмом, так как, несмотря на то что изменяется гомологичный орган (передняя конечность), характер этих изменений совершенно разный. Так, у птиц в полёте непосредственно участвует большая часть передней конечности, тогда как у летучих мышей основную роль в формировании «крыла» берут на себя фаланги пальцев. Скорость эволюции Отдельные группы растительного и животного мира эволюционировали с весьма разной скоростью. Например, известно, что группа костных рыб характеризовалась высокими темпами морфологической и геномной эволюции. Однако среди них встречаются представители, которые не изменялись на протяжении многих миллионов лет — латимерии, двоякодышащая рыба рогозуб (Neoceratodus), многопёр (Polypterus), ильная рыба (Amia) и многие другие реликты — немногочисленные представители некогда богатых систематических групп. При сравнении таких ныне живущих видов с их ископаемыми предками можно обнаружить, что они за долгое время существования почти не изменились, более того, в данных группах не происходило значительного видообразования. Длительное существование видов в фенотипически неизменном состоянии называют эволюционным стазисом (рис. 5). Напротив, существуют примеры, когда в течение небольшого временного интервала потомки одной эволюционной ветви формировали множество видов, происходило чрезвычайно быстрое видообразование. Такое взрывное видообразование, сопровождающееся освоением многих новых экологических ниш, называется адаптивной радиацией (рис. 5). Рис. 5. Примеры макроэволюционных закономерностей. Удивительным примером адаптивной радиации может служить разнообразие рачков-бокоплавов (Amphipoda) в озере Байкал. В Байкале они представлены одним семейством, которое включает 37 родов и более 300 видов, большинство из которых являются эндемиками озера. Такое количество видов в одном озере составляет более трети всех известных видов семейства Gammaridae во всём мире! Байкальские бокоплавы разнообразны как по своему внешнему облику, так и по экологическим характеристикам (рис. 6). При этом формирование всего многообразия бокоплавов в Байкале произошло сравнительно недавно, так как само озеро появилось в начале четвертичного периода (более 2 миллионов лет назад). Рис. 6. Адаптивная радиация Байкальских бокоплавов: А. Eulimnogammarus cyaneus – вид, который обитает на небольшой глубине под камнями в прибрежной зоне; Б. Garjajewia sarisi – вид, обитающий на глубинах свыше 500 метров, обладающий многочисленными адаптациями для глубоководного образа жизни (отсутствие глаз, длинные чувствительные антенны и другие). Наконец, многие виды, существовавшие в прошлом, вымерли. Таким образом на филогенетических деревьях можно выделить и третью группу ветвей, представители которых вымерли (рис. 5). Одно из обоснований постепенного вымирания различных филогенетических ветвей предложил палеонтолог Шарль Депере. Он считал, что постепенная прогрессивная специализация представителей ветви приводит к сильному сужению потенциальных местообитаний, которые могут подходить для представителей определённой линии. Это повышает риски того, что при изменении условий среды все представители эволюционной линии вымрут. Так, например, примерно 250 миллионов лет назад из-за серьёзного изменения климата погибло большинство групп специализированных амфибий, а их экологические ниши заняли бурно развивающиеся рептилии. Американский палеонтолог Эдвард Коп связывал адаптивные радиации с происхождением от неспециализированного предка. Анализируя многочисленный ископаемый материал позвоночных животных, он пришел к выводу, что предками наиболее крупных эволюционных линий становятся не наиболее специализированные представители, а, наоборот, организмы, для которых характерна наименьшая степень дифференциации. Например, предковой формой для всех групп современных плацентарных млекопитающих считают животное, которое фенотипически было похоже на современных насекомоядных — одних из самых неспециализированных представителей группы плацентарных (рис. 7). Рис. 7. Адаптивная радиация млекопитающих. Причины, по которым темпы эволюции отличаются в разных линиях, можно разделить на две группы: абиотические и биотические. Стоит подчеркнуть, что эти причины сильно взаимосвязаны между собой. Так, при изменениях климата, которые являются следствиями фундаментальных изменений в строении земной коры (горообразованием и др.), происходили массовые вымирания. Вследствие массовых вымираний в свою очередь происходила радикальная перестройка флоры и фауны Земли. При этом возникало огромное количество свободных экологических ниш, которые занимали уже представители других таксонов, происходила их быстрая адаптивная радиация. Наиболее известной является адаптивная радиация млекопитающих, которая произошла после гибели большинства рептилий примерно 65,5 миллионов лет назад (рис. 7). Хотя млекопитающие возникли задолго до вымирания рептилий, в эпоху господства последних они были представлены преимущественно мелкими морфологически слабо разнообразными животными. Когда большинство крупных динозавров погибло, млекопитающие начали занимать их экологические ниши, появилась тенденция к увеличению их размеров. Географические и климатические условия накладывают отпечаток на скорость и темпы эволюции в различных географических регионах. Так, например, в тропических областях Африки и Мадагаскара, Юго-Восточной Азии и Малайского архипелага условия среды можно с некоторой погрешностью считать постоянными. Именно в этих областях, при всём их огромном разнообразии, сохраняется большая доля архаичных реликтовых видов животных и растений. Здесь встречаются древовидные папоротники из порядка циатейных (Cyatheales), саговники (Cycadopsida), растение Гинкго (Ginkgo biloba). Среди животных здесь встречаются реликтовые животные, родственные современным членистоногим — онихофоры (Onychophora), архаичные приматы, а также примитивные птицы (тинаму, гоацин и другие). С другой стороны, в непостоянных и нестабильных условиях умеренных широт Евразии и Америки преобладают эволюционно молодые формы, что указывает на интенсивное видообразование в этих регионах. Хотя, стоит отметить, что данные заключения не являются абсолютными (как и почти любая закономерность в биологии). Например, древняя ильная рыба (Amia) живёт на Чукотке и Аляске. Среди экологических факторов, особенно важных для проявления адаптивных радиаций, можно отметить наличие пространства для размножения и отсутствие крупных хищников, оказывающих давление на популяции. Так, например, при заселении озёр тектонического происхождения в Африке сформировалось множество эндемичных видов рыб (рис. 8). В наиболее древнем озере Танганьика имеется более 80 эндемичных видов рыб из семейства Цихлид (Cichlidae), в озере Малави встречается более 70 эндемичных видов из данного семейства, распределённых по 20 родам. В молодом озере Виктория также встречается большое количество эндемиков цихлид, а в молодом озере Эдуард, в свою очередь радиировали пелагические карпообразные рыбы. Озера Виктория и Эдуард возникли примерно 15–20 тысяч лет назад и при этом в них существует огромное разнообразие рыб. В то же время в озере Рудольф (возникло 12 тысяч лет назад) отсутствуют эндемичные виды в таком количестве. Многие учёные объясняют данный факт тем, что в крупных африканских озёрах отсутствуют активные хищники, способные быстро и интенсивно размножаться (живущая здесь двоякодышащая рыба протоптер мало активна). Одновременно с этим в озере Рудольф присутствуют активные хищники, такие как нильский окунь и рыба тигр, которые, по-видимому, могут истреблять вселенцев (рис. 8). Рис. 8. Адаптивная радиация в Африканских озёрах. Таким образом, можно заметить, что для возникновения адаптивной радиации в какой-либо группе необходимо стечение многих обстоятельств, а именно: наличие большого пространства для размножения и диверсификации, обилие кормовой базы и доступность экологических ниш, а также отсутствие крупных доминирующих хищников. Другим примером адаптивной радиации в тектонических озёрах может служить озеро Байкал, где возникло огромное количество эндемиков среди рыб, ракообразных, моллюсков, губок и плоских червей. Наконец, необходимо упомянуть ещё один потенциальный источник адаптивных радиаций — удалённые небольшие острова. Великолепным примером могут служить Гавайские острова, которые имеют вулканическое происхождение. Вселенцы, попадая на острова, редко встречают серьёзных конкурентов и поэтому за короткое время приспосабливаются к обитанию в различных экологических нишах, что способствует возникновению различий. Отмечено, что особую роль в процессе такого видообразования может играть половой отбор, который способствует выработке приспособлений, меняющих внешний облик особей. В результате адаптивной радиации на Гавайских островах живут тысячи видов, которые нигде больше не встречаются. Классическим примером адаптивной радиации на островах могут служить также и дарвиновские вьюрки, и цветочницы на Галапагосских островах. История развития жизни на Земле Вопрос о возрасте нашей планеты интересовал учёных, начиная с античности. Однако точный возраст Земли удалось определить только после открытия явления радиоактивности. Оказалось, что у атомов одного элемента может самопроизвольно измениться строение ядра. Такие атомы называются радиоактивными. Например, известно, что атом урана нестабилен. Он способен превращаться в атом свинца, теряя частицы и энергию. В свою очередь, свинец является стабильным атомом и дальше не превращается в другие. Было установлено, что за 4,5 млрд лет половина атомов изотопа урана 238 ( 238U) превратится в свинец. Такое время называют периодом полураспада. За 9 млрд лет от исходного количества останется ¼ атомов изотопа. Стоит подчеркнуть, что мы не можем сказать, какие конкретно атомы распадутся, а какие сохранятся — данная закономерность носит статистический характер. Зная период полураспада изотопа урана, а также соотношение урана, можно достаточно точно определить возраст магматической горной породы. Такой метод определения возраста пород называют радиоизотопным. Существует разные варианты радиоизотопного метода (уран-свинцовый, калий-аргоновый и другие). Однако наиболее точным является уран-свинцовый метод, при котором соотношение элементов определяют в зёрнах минерала циркон. Дело в том, что кристаллы минерала циркон почти не подвержены никаким внешним воздействиям, они содержатся во многих породах, и при их образовании в них почти не входит свинец. Существуют также и радиоактивные изотопы углерода, которые отличаются от стабильного изотопа (12С) количеством нейтронов в ядре (рис. 9). Период полураспада изотопа 14C составляет приблизительно 5700 лет. Рис. 9. Кривая распада радиоактивного углерода. Известно, постоянно, так что количество радиоактивного как уменьшение количества изотопа в атмосфере распадающегося изотопа компенсируется постоянно возникающим под действием космических лучей. Зная количество данного изотопа в атмосфере, можно предположить, что он будет содержатся в таком же соотношении и в растениях. Это означает, что при анализе ископаемого растения можно определить его возраст, зная процентное содержание радиоактивного углерода и период его полураспада. Радиоуглеродный метод не подходит для исследования древних пород, однако благодаря другим, перечисленным выше методам, было установлено, что возраст Земли (и, по-видимому, всей Солнечной системы) составляет 4,6 млрд лет. Представленный выше метод позволяет определить абсолютный возраст породы, однако на практике палеонтологов больше интересует относительный возраст той или иной породы. Относительным возрастом породы называют её положение во временной последовательности по отношению к другим породам (например, порода А образовалась раньше породы Б, но позже породы С). При установлении относительного возраста осадочной породы используется несколько принципов. Так, согласно принципу Стено (или закону напластования) тот слой породы, который лежит над другим, сформировался позже, чем нижний. Принцип Гексли (закон фаунистических и флористических ассоциаций) говорит о том, что слои, содержащие одни и те же ископаемые остатки живых организмов, образовались в одно время. Используя оба принципа, можно с одной стороны достоверно сопоставлять пласты пород из разных регионов, а с другой стороны располагать их в порядке формирования (рис. 10). Сопоставление между собой и установление возраста различных, удалённых (непрерывно не связанных) друг от друга разрезов называется стратиграфической корреляцией. Рис. 10. Составление стратиграфической шкалы на основании нескольких разрезов (1–5). На основании относительных датировок к началу XIX века были выделены первичные (палеозойские), вторичные (мезозойские), третичные и четвертичные (кайнозойские) отложения. К 1850 году были выделены почти все современные периоды (юрский, меловой и так далее). На основании этих данных была создана геохронологическая шкала (рис. 11). Позднее данная шкала была дополнена абсолютным возрастом пород и точным датировками. Самыми крупными подразделениями на шкале являются эоны: катархей, архей, протерозой и фанерозой. Первые три эона обычно объединяют под названием докембрий или криптозой (эра скрытой жизни). Последний эон подразделяется на эры: палеозой, мезозой и кайнозой. Эры, в свою очередь, подразделяются на периоды (рис. 11). Все отложения, образовавшиеся на Земле на протяжении мезозоя, образуют мезозойскую группу. В мезозойской группе выделяются системы (например, юрская система и так далее). Системы делятся на отделы, а отделы на ярусы. Названия определённых подразделений геохронологической шкалы происходят от названия тех мест, где были впервые обнаружены эталонные осадочные породы (например, пермь или пермский период). Границы же эр и периодов совпадают с резкими изменениями во флоре и фауне Земли (массовыми вымираниями или возникновением новых таксонов). Следует отметить, что временной размер различных подразделений неодинаков. Так, кайнозой наступил примерно 66 млн лет назад, что составляет 1,5% от всего существования Земли, в то время как криптозой длился более 3000 млн лет назад (более 65% времени существования Земли). Эон Эра Период Время Основные события начала (млн лет назад) Кайнозой Антропоген (Q) 2,58 Континенты занимают современное положение. Повторяющиеся периоды оледенения и изменения уровня моря. Вымирание крупных млекопитающих и птиц. Возникновение и распространение Человек вида разумный. «Неолитическая революция». Неоген (Ng) 23 Распространение похолодание степей, климата. Формирование современных отрядов и семейств млекопитающих и птиц. Палеоген (Pg) 66 Адаптивная радиация Фанерозой млекопитающих, птиц, змей, цветковых растений. Формирование основных современных отрядов насекомых и костистых рыб. Возникновение приматов. Мезозой Мел (K) 145 Массовое вымирание. первых Формирование Южной Америки Африки. и Увеличение биоразнообразия цветковых растений. Увеличение биоразнообразия млекопитающих и птиц. Юра (J) 201 Раскол Гондваны континенты. птиц и на Возникновение распространение млекопитающих. Господство динозавров. Адаптивная радиация аммонитов в мировом океане. Мезозойская морская революция. Возникновение цветковых растений. Господство голосеменных. Триас (Tr) 252 Раскол суперконтинента Лавразию и на Гондвану. Адаптивная радиация голосеменных на суше. Увеличение разнообразия рептилий, возникновение первых динозавров. Палеозой Пермь (P) 299 Массовое вымирание. Формирование Пангеи. Периодические периоды оледенения. Адаптивная радиация рептилий, включая предков млекопитающих. Карбон (C) 359 Возникновение обширного лесного покрова из споровых растений. Адаптивная радиация амфибий, возникновение рептилий. Девон (D) 419 Массовое вымирание. Возникновение костных и радиация рыб. Выход позвоночных на сушу. Возникновение аммонитов и насекомых. Возникновение и радиация папоротников. Возникновение семенных растений. Силур (S) 443 Адаптивная радиация бесчелюстных позвоночных, возникновение челюстноротых (акантодии, плакодермы). Выход растений на сушу. Выход членистоногих на сушу. Ордовик (O) 485 Массовое вымирание. Массовое распространение иглокожих, возникновение граптолитов (полухордовые) и широкое распространение трилобитов. Кембрий (Ꞓ) 541 Возникновение основных типов животных. Возникновение бесчелюстных позвоночных. Протерозой Эдиакарий 635 (венд) Вспышка разнообразия бесскелетных животных (эдиакарская фауна). Криптозой Раскол суперконтинента. Криогений 2500 Возникновение эукариот, возникновение полового размножения. Возникновение многоклеточности. Архей 4000 Возникновение Земле, жизни на диверсификация бактерий и возникновение фотосинтеза, архей, оксигенного возникновение аэробного метаболизма. Рис. 11. Упрощенный вариант геохронологической шкалы, построенный по данным Международной стратиграфической комиссии: https://stratigraphy.org Почему меняется строение земной коры? Земля на протяжении свой геологической истории представляет из себя твёрдое тело элипсоидной формы. Недра планеты разделены на три слоя. Центральным является тяжёлое внутреннее ядро, состоящее из соединений железа и тяжёлых металлов. Снаружи Земля покрыта поверхностным лёгким слоем — корой. Между корой и ядром — мантия, которая имеет промежуточную плотность и находится в частично расплавленном состоянии. Мантия разделяется на несколько слоёв. Верхняя мантия отделена от нижней мантии расплавленным слоем базальтов располагаются многочисленные — астеносферой. магматические очаги В астеносфере — причина существования вулканов. Вулканическая активность астеносферы имеет несколько важных следствий. Во-первых, по современным представлениям именно вулканическая активность позволила сформировать на Земле гидросферу и атмосферу (вулканические газы на 75% состоят из паров воды и на 15% из углекислого газа). В архее и протерозое большая часть вулканических газов конденсировалась и формировала гидросферу. Вторым важным следствием вулканической активности астеносферы является движение литосферных плит. Как было показано выше, плотность пород земной коры существенно меньше плотности пород мантии. Материки, в свою очередь, сформированы более толстой и менее плотной корой, чем дно океана. По закону Архимеда вес погружённого тела (в нашем случае — материковой коры) равен весу вытесненной им жидкости (мантии), поэтому материки буквально «плавают» в мантийном веществе. Однако, чтобы объяснить движение материков, необходимо найти силу, за счёт которой оно происходит. Было установлено, что в мантии происходит движение вещества — конвекция, при которой тёплое (и лёгкое) мантийное вещество поднимается на поверхность (рис. 12). Поднявшееся мантийное вещество застывает и раздвигает океаническую кору. Так как площадь поверхности Земли не увеличивается, то можно предположить, что будут существовать такие места, в которых кора будет обратно погружаться в мантию. И действительно, такой процесс происходит в глубоководных желобах. Постоянная динамика и расширение океанического дна является основной движущей силой для движения литосферных плит (дрейфа континентов). Рисунок 12. Конвекция в мантии. Как выглядела первая жизнь? Первые древнейшие следы жизни обнаружены в осадочных породах формации Исуа (Гренландия) и датируются 3,8 млрд лет. Стоит отметить, что это самые древние известные отложения, поэтому, по современным данным, жизнь на Земле появилась 4,3–3,8 млрд лет назад. То есть, по геологическим меркам, жизнь появилась на Земле почти сразу после возникновения подходящих для неё условий (в момент возникновения на Земле отсутствовала вода, и потребовалось какое-то время для возникновения атмосферы и гидросферы). В архее и начале протерозоя жизнь была представлена исключительно прокариотическими организмами (бактериями и археями). Причём среди прокариотических организмов почти сразу обнаруживаются как гетеротрофные представители, так и автотрофные. Среди автотрофов можно обнаружить как фотосинтетиков, так и хемосинтетиков. Несмотря на высокое разнообразие прокариот, среди них не известны многоклеточные организмы, хотя существуют довольно продвинутые нитчатые формы цианобактерий. Как же тогда были организованы первые экосистемы? Оказывается, что для докембрия характерно наличие строматолитов — слоистых колонок и холмиков, состоящих в основном из карбоната кальция. Оказалось, что строматолиты формируются за счёт деятельности бактериального сообщества, называемого бактериальным матом. В составе мата выделяют верхний слой, состоящий из цианобактерий и аэробных гетеротрофов, подкладку из бескислородных фотосинтетиков и бескислородный слой, в котором обитают анаэробы. На такое сообщество постепенно падают частички осадка, которые скрепляются слизистыми плёнками, выделяемыми бактериями. По мере накопления осадка бактерии мигрируют, и таким образом строматолит растёт. Строматолиты достаточно долго доминировали в экосистемах Земли, и лишь с появлением животных их доля стремительно пошла на убыль. Современные строматолиты обычно встречаются в сверхсолёных водоёмах в небольшом количестве мест на планете. Какие причины могли привести к такому серьёзному сокращению подходящих местообитаний для строматолитов по сравнению с археем и началом протерозоя? В каких условиях возникли эукариоты? Первые находки эукариот известны в фитопланктоне только спустя 1 млрд лет после первых следов жизни (2,7 млрд лет назад). Эти находки относят к несистематической группе Акритархи. В течение длительного периода эукариоты не занимали доминирующие позиции в биосфере, оставаясь в тени прокариотных сообществ. Считается, что для нормального существования эукариотной клетки необходима сравнительно высокая концентрация кислорода (выше, чем та, что существовала на момент их возникновения). Кислород, в отличие от углекислого газа и метана, не может сформироваться из вулканических газов. Небольшое количество кислорода может сформироваться под действием космических лучей, однако оно чрезвычайно мало. Большинство молекул кислорода появилось в атмосфере благодаря деятельности цианобактерий, которые осуществляют оксигенный фотосинтез, где кислород возникает благодаря фотолизу воды. Цианобактерии возникли примерно 2,7–2,8 млрд лет назад, когда концентрация кислорода в атмосфере не превышала 1% от современной. Довольно долго, несмотря на интенсивную деятельность цианобактерий, концентрация кислорода в атмосфере не росла, так как он расходовался на окисление восстановленных минералов (в основном железа) однако после того, как большинство таких минералов было окислено, его концентрация начала расти и примерно 1,7–1,8 млрд лет назад мир стал аэробным. Это «кислородной событие называют катастрофой». «кислородной Последнее название революцией» отражает или серьёзный экологический кризис, который мог возникнуть в результате накопления кислорода, ведь для доминирующих (на тот момент) анаэробных организмов кислород являлся сильным окислителем (ядом!). По-видимому, кислородная революция привела к тому, что модель эукариотической клетки с митохондриями, возникшими в результате эндосимбиоза с аэробной бактерией, оказалась конкурентоспособной. Учёные считают, что для теоретической возможности нормального существования аэробной клетки концентрация кислорода должна быть больше 1%, что называется точкой Пастера. Аэробное окисление гораздо более энергетически выгодно, чем анаэробное (при достаточном количестве свободного кислорода). Примерно 2 млрд лет назад возникают многоклеточные организмы, например многоклеточные водоросли. 1,2–1,4 млрд лет назад водорослевые эукариоты формируют целые экосистемы — водорослевые луга. Однако многоклеточные животные появятся только в конце протерозоя (800 млн лет назад). В чём же причина столько позднего появления данной группы? Концентрация кислорода в атмосфере достаточно стабильна, потому что происходят два противонаправленных процесса: фотосинтез и аэробное окисление органических веществ. 6𝐶𝑂2 + 6𝐻2 𝑂 < −> 𝐶6 𝐻12 𝑂6 + 𝑂2 При массовом захоронении органики (при котором она остаётся неокисленной) количество кислорода в атмосфере должно расти. Таким образом, по количеству такой органики можно судить об уровне концентрации кислорода в атмосфере (рис. 13). Темпы захоронения органического углерода в позднем протерозое являлись самыми высокими за всю историю Земли, а значит, уровень кислорода чрезвычайно вырос, возникновению первых многоклеточных животных. что предшествовало Рисунок 13. Кривая захоронения органического углерода в позднем протерозое. 12 С и 13С – стабильные изотопы углерода. В природном углероде достигается соотношение изотопов 99 : 1 благодаря избирательности фермента фотосинтеза рубиско. На основании данных о количестве изотопа 12С в определённой породе можно судить об интенсивности захоронения органического углерода. Какими были первые животные? За счёт роста содержания кислорода, а также оледенения в морях возникает ситуация, при которой верхние слои воды остывают (при температуре 4o C плотность воды максимальна). Плотная тяжелая вода, богатая кислородом, который в избытке находится в атмосфере, погружается на дно, в то время как бедная кислородом вода поднимается вверх. Таким образом, теперь донные слои воды в океанах тоже могут быть обогащены кислородом, что открывает совершенно новые горизонты для развития биоты. И действительно, 620–600 млн лет назад, в самом конце докембрия, массово возникают совершенно необычные организмы, которые принято называть вендобионтами или эдиакарской фауной. Данные животные не обладали никакими скелетными элементами и сохранились исключительно в виде отпечатков. Для вендобионтов характерно тонкое лентовидное уплощённое строение, отсутствие любых намёков на транспортную систему, а также особый тип симметрии, при котором правые «сегменты» тела немного смещены относительно левых. Среди представителей эдиакарской биоты существовали разнообразные формы, которые первоначально относили к известным типам животных. Однако, основываясь на большом количестве данных по детальному строению вендобионтов, на сегодняшний день их принято считать полностью вымершей ветвью животных. Интересно, что на находках вендобионтов, которые, повидимому, не могли активно передвигаться и имели мягкое тело, отсутствуют следы хищников. Отсюда можно предположить, что в вендских экосистемах данный трофический уровень был ещё пуст. Важно отметить, что, по самым современным сведениям, в венде всётаки находятся следы типов животных, которые распространены на планете на сегодняшний день. Например, в 2007 году в формации Доушаньто (Китай) были обнаружены эмбрионы животных в оболочках. При детальном анализе этих эмбрионов характер их дробления и другие особенности говорят о том, что они могли принадлежать билатериям. Более того, в эдиакарском периоде достоверно обнаружены следы билатерально симметричных животных. Организм кимберелла (рис. 14) передвигался за счёт мускулатуры, имел округлую форму и вытянутую мускулистую голову. Рядом с находками организма имеются также следы соскребания, что может свидетельствовать о наличии радулы у данного организма. Многочисленные находки кимбереллы были обнаружены в районе Белого моря, некоторые из них хранятся в Архангельском государственном музее. Отечественные и мировые палеонтологи сходятся во мнении, что кимберелла действительно предок крупной таксономической группы билатерий — трохофорных животных. Рис. 14. Kimberella. Все вендобионты представляли из себя плоские организмы, которые, однако, могли достигать нескольких метров в поперечнике. Как можно объяснить с позиции физиологии животных такое строение организмов? Какие современные животные могут быть сравнимы с организацией вендобионтов? Что такое «кембрийский взрыв»? Кембрий — первый период палеозойской эры. В начале кембрия за очень короткий интервал (всего 5–10 млн лет) в геологической летописи появляется большинство современных типов животных, которые имеют минеральный скелет. Резко растёт также и видовое разнообразие фауны (рис. 15). Возможно, резкое появление обуславливается тем, что у животных появляются скелетные элементы, которые хорошо сохраняются, поэтому кембрийский взрыв иногда называют кембрийской «скелетной революцией». Формирование скелетных элементов, с одной стороны, открывает широкие эволюционные возможности, но, с другой стороны, является очень «дорогим» с точки зрения энергозатрат событием. По-видимому, в кембрийских морях выросло содержание кислорода по сравнению с вендом. Одна из гипотез, описывающих такой рост количества кислорода, основывается на возникновении и массовом развитии в кембрии зоопланктона. Зоопланктон отфильтровывал мутную воду, тем самым увеличивая слой Увеличивается океана, в продуктивность котором мог экосистем, происходить кислород фотосинтез. начинает более эффективно поступать в придонные слои водоёмов, более того, органические вещества поступают на дно в концентрированном виде (переработанном зооплантоном) и на их переработку затрачивается меньше кислорода. В результате возникает ситуация, при которой концентрация кислорода в донных слоях воды начинает расти, открывая новые возможности для метаболизма. Рис. 15. Таксономическое разнообразие в фанерозое. В составе кембрийской фауны можно найти много удивительных животных, большинство из которых не дожили до наших дней. Так, обнаруживаются многочисленные предки членистоногих животных, например галлюцигения. Для кембрия характерно возникновение и нарастание разнообразия трилобитов — вымерших хелицеровых членистоногих. Известны также ископаемые представители хордовых животных (Pikaia), головоногих моллюсков (Levisoceras), губок (археоциаты), а также многих других типов животных. В кембрии впервые возникает крупноразмерный класс хищников, ярким представителем которых является аномалокарис, который достигал 70 сантиметров в длину и имел крупные челюсти и придатки для захвата добычи. Получается, что членистоногие — это первые животные, освоившие крупноразмерный класс хищников. В дальнейшем они будут вытеснены головоногими моллюсками и больше никогда не займут такого положения. Многие палеонтологи считают, что возникновение крупных хищников породило гонку вооружений между хищниками и жертвами, что в результате привело к возникновению большого количества скелетных и защитных приспособлений у многих кембрийских животных. Другим важнейшим событием считают кембрийскую грунтовую революцию (рис. 16). Считается, что в венде большинство животных на дне располагались на бактериальных плёнках, которые формировали бескислородные почвы, богатые сероводородом. В кембрии данные плёнки почти полностью исчезают (возможно, они были полностью съедены животными, а возможно, увеличенная концентрация кислорода в океане привела к невозможности существования анаэробных бактерий на дне в таком количестве). В результате животные начинают погружаться в толщу грунта и начинают массово обнаруживаться следы бурения почвы, а также трубки, в которых животные жили. На некоторых трубках имеются следы от хищников, что может свидетельствовать о попытках спрятаться от них в грунтах. Рисунок 16. Кембрийская грунтовая революция. Бактериальные плёнки показаны зелёным цветом. Бескислородные почвы показаны оранжевым цветом. Жёлтым цветом показаны почвы, обогащённые кислородом. Важно отметить, что большинство типов животных, по-видимому, возникло не в кембрии (о чём свидетельствует, например, обнаруженная в венде кимберелла). Однако останки предков современных типов животных плохо сохранились и не доступны для изучения. Например, при изучении хорошо сохранившихся конкреций Ёрстен (Швеция) было обнаружено, что в кембрии существовал чрезвычайно разнообразный мир личинок трохофорного типа и личинок членистоногих.
