Ботаника Лекция 2 Тема: Особенности строения растительной клетки План 1. Строение растительной клетки 1.1 Клеточная стенка 1.2 Мембраны 1.3 Вакуоль и её физиологическая роль 2. Микроскопические структуры клетки 3. Субмикроскопические структуры клетки. Признание универсальности клеточного строения всего живого произошло благодаря созданию клеточной теории в первой половине XIX в. учеными М. Шлейденом и Т. Шванном. В основу клеточной теории были положены результаты многолетних исследований ученых всего мира: Р. Гука, М. Мальпиги, Н. Грю, А. Левенгука и др. Значительный вклад в развитие теории клеточного строения организмов внес и русский ученый П. Горянинов, сформулировавший в 1834 г. положение о том, что все живое состоит из клеток, возникает из клеток и отличается от неживого своим клеточным строением. Клетка является структурной и физиологической единицей любого живого организма (рис. 1.1). В химический состав растительной клетки входит от 70 до 80 % воды, 10 — 20 % белка, 2 — 3 % липидов, 1 % углеводов, 1 — 1,5 % нуклеиновых кислот и 1 % минеральных веществ (Mg, Ca, K, Mn, Cu, Mo и т. д.). По своему строению растительная клетка отличается от животной наличием плотной, жесткой и в то же время эластичной оболочки. В растительной клетке имеются пластиды (хлоропласты, Рис. 1.1. Клетка как структурная и физиологическая единица растительного организма хромопласты, лейкопласты и др.). В зрелых растительных клетках присутствует центральная вакуоль. Живое содержимое всех клеток (протопласт) объединяется в единую систему посредством плазмодесм, особых цитоплазматических каналов. Строение растительной клетки Растительная клетка состоит из клеточной оболочки, протопласта и вакуоли (рис. 1.2). Протопласт — живое содержимое клетки — представлен цитоплазмой и структурными элементами, видимыми в световой микроскоп (ядро, пластиды, митохондрии). В цитоплазме морфологически выделяют три слоя: наружный, примыкающий к клеточной стенке (плазмалемма); средний, составляющий основную массу цитоплазмы (мезоплазма); внутренний, ограничивающий вакуоль (тонопласт) (рис. 1.3). Исследование с использованием увеличения электронного микроскопа показало, что структура цитоплазмы представлена мембранами, образующими эндоплазматическую сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум. Кроме того, в цитоплазму погружены субмикроскопические структуры, так же, как и ЭПС, невидимые в световой микроскоп: аппарат Гольджи, микротела, микротрубочки и микрофиламенты. К субмикроскопическим структурам относят и рибосомы. С помощью центрифугирования цитоплазму можно разделить на две части: структурные компоненты и жидкость. Рис. 1.2. Соотношение между отдельными структурами растительной клетки Рис. 1.3. Ультраструктурная (А. С. Родионова и др., 2010): организация растительной клетки 1 — клеточная оболочка; 2 — плазмодесма; 3 — срединная пластинка; 4 — клеточные стенки соседних клеток; 5 — свободные рибосомы в цитоплазме; 6 — шероховатая эндоплазматическая сеть (ретикулум); 7 — рибосомы на поверхности шероховатой эндоплазматической сети; 8 — хлоропласты; 9 — двумембранная оболочка хлоропласта; 10 — тилакоиды гран; 11 — митохондрия; 12 — цистерна (диктиосома) аппарата Гольджи; 13 — вакуоль с клеточным соком; 14 — тонопласт, ограничивающий вакуоль; 15 — пузырек (везикула) аппарата Гольджи; 16 — аппарат Гольджи; 17 — микрофиламенты; 18 — микротрубочки; 19 — цитоплазма; 20 — плазмалемма, ограничивающая протопласт; 21 — эндоплазматическая сеть (ретикулум); 22 — хроматин; 23 — ядрышко; 24 — ядерная пора; 25 — ядерная двумембранная оболочка После центрифугирования все органоиды, как более тяжелые, окажутся снизу в осадке, а жидкость — сверху. Надосадочная жидкость представляет собой основное вещество цитоплазмы — гиалоплазму. Основная плазма, или гиалоплазма, — это среда, в которую погружены все органоиды клетки. Через нее осуществляется связь между отдельными органеллами. В цитоплазме протекают важнейшие биохимические процессы. Гиалоплазма представляет собой гетерогенный белковый коллоидный раствор, способный изменять агрегатное состояние из жидкого (золь) в твердое, студневидное (гель) и, наоборот, из геля в золь: Переход цитоплазмы из золя в гель осуществляется за счет изменения концентрации растворенных веществ, температуры и других факторов. Способность цитоплазмы менять свое агрегатное состояние позволяет растениям реагировать на изменяющиеся условия среды. При подготовке растений к зиме цитоплазма переходит из золя в гель. Застудневание улучшает физические свойства цитоплазмы и повышает устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Превращениями золя в гель (наряду с другими факторами) объясняется высокая жароустойчивость спор и семян, засухоустойчивость (способность выносить обезвоживание до воздушно- сухого состояния) лишайников, мхов и некоторых папоротников, морозоустойчивость (способность переносить комплекс неблагоприятных зимних условий) у растений в период продолжительных низких отрицательных температур. В неблагоприятных условиях происходит не только превращение цитоплазмы из золя в гель, но и качественные изменения, приводящие к обезвоживанию, уплотнению ее структуры. При наступлении благоприятных условий (обеспечение водой, повышение температуры и т. д.) цитоплазма переходит из геля в золь, а споры, семена, целые растения получают возможность возобновить ростовые процессы. Так, например, некоторые мхи, пролежавшие несколько лет в гербарии, способны при достаточном обеспечении водой возобновить рост. В цитоплазме содержатся многочисленные ферменты, продукты обмена, ионы, а также сократительные белки и белковые мономеры для сборки микрофиламентов и микротрубочек. 1.1.1. Клеточная стенка Основной составляющей клеточной стенки является целлюлоза, или клетчатка (С6Н10О5)n, представляющая собой полисахарид, молекула которого построена из 3 — 11 тыс. остатков d- глюкозы, вытянутых в цепочку. Нитевидные молекулы клетчатки, взаимодействуя друг с другом (примерно 100 молекул) за счет водородных связей, образуют мицеллу; 20 мицелл объединены в микрофибриллу, а 250 микрофибрилл составляют макрофибриллу (рис. 1.4). Микро- и макрофибриллы целлюлозы погружены в клеточной стенке в аморфную, желеобразную массу — матрикс, состоящий из гемицеллюлозы, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлоза, или полуклетчатка, представляет собой также полимер углеводной природы, но с меньшей, чем у целлюлозы, степенью полимеризации (от 150 до 300 мономеров). Пектиновые вещества представляют собой полимерные соединения углеводного типа. Больше всего пектиновых веществ содержится в первичных оболочках растительных клеток. В большом количестве пектин содержится в кожуре цитрусовых и мякоти яблок. Пектиновые вещества участвуют в формировании срединной пластинки, которая соединяет клеточные стенки соседних клеток. Срединная пластинка образуется во время деления клетки. В силу того, что стенки соседних клеток контактируют друг с другом, вода с растворенными веществами может беспрепятственно перемещаться по клеточным стенкам, межклетникам от клетки к клетке — такой путь называют апопластом. В клеточной стенке имеются поры, через которые проходят плазмодесмы. Плазмодесмы — это цитоплазматические тяжи, соединяющие живое содержимое всех клеток в единую систему — симпласт. Функции клеточной стенки обусловлены особенностями ее строения и свойствами (табл. 1.1). В процессе онтогенеза клеточные стенки способны претерпевать вторичные химические изменения, такие как одревеснение, опробковение, кутинизация, ослизнение, минерализация. При одревеснении клеточная стенка пропитывается лигнином — веществом, снижающим проницаемость клеточных стенок для таблица 1.1. свойства и функции растительной клеточной стенки Свойства Функции Ограниченная растяжимость Защищает от механических повреждений Способность набуханию к Выполняет клетки роль скелета Эластичность Поддерживает форму клетки участвует в ионном обмене и Способность к росту поглощении веществ клеткой Легкая (хороший адсорбент) проницаемость для воды и Входит в состав апопласта растворенных растения и участвует в веществ передвижении воды и веществ Достаточная прочность и Участвует в возникновении и жесткость передаче электропотенциала Участвует в обмене веществ клетки воды и питательных веществ. Лигнин накапливается в срединных пластинках и первичных оболочках, придавая им жесткость. При опробковении происходит пропитывание стенки суберином, содержащим жирные и феллоновые кислоты. Опробковение делает клеточную оболочку непроницаемой — клетка погибает. Кутинизация осуществляется за счет отложения кутина на внешних стенках наружных клеток. В состав кутина входят жирные кислоты и эфиры. Ослизнение происходит благодаря превращению клетчатки или крахмала в более высокомолекулярные углеводы — слизи (например, у семян тыквы, кувшинки). 1.1.2. Мембраны Для цитоплазмы и большинства органелл клетки характерен мембранный принцип организации. На долю мембран приходится от 2/3 и более сухой массы клеток. Большинство мембран имеет сходный химический состав (белки — около 60 % и липиды — 40 %), молекулы которых образуют упорядоченную структуру. Молекула липида состоит из гидрофильной (полярной) части и гидрофобной (неполярной) части, представленной длинными углеводородными цепочками (рис. 1.5). Молекулы липидов в мембране располагаются в два слоя, образуя бислой. При этом гидрофобные углеводородные цепочки молекул липидов обращены внутрь — навстречу друг к другу, а гидрофильные части — в сторону водного содержимого клетки и в сторону наружной водной среды (рис. 1.6). Согласно жидкостно- мозаичной гипотезе строения мембран, предложенной в 1972 г. С. Сингером и Г. Николсоном, молекулы белков погружены в бислой липидов на разную глубину в виде мозаики. Часть молекул белков находится на поверхности билипидного слоя — периферические белки, другие белки частично погружаются в него — полуинтегральные белки, третьи — интегральные белки — пронизывают билипидный слой. Белки, входящие в состав мембран, выполняют функцию ферментов, насосов, переносчиков, ионных каналов, регуляторов и структурных белков. Рис. 1.5. Схема строения молекулы липида Рис. 1.6. Схема строения мембраны. Для биологических мембран характерны следующие свойства: полупроницаемость. В идеале полупроницаемость означает способность пропускать воду и не пропускать растворенные вещества, но идеальных биологических мембран в природе не существует. Поэтому принято под полупроницаемостью понимать способность мембраны пропускать воду и растворенные вещества с неодинаковой скоростью; асимметричность . Состав липидов внутренней и наружной поверхности мембраны различен, что обусловливает ее проницаемость в одном направлении; динамичность. Липидный компонент, имеющий жидкостную природу, мобилен. Липидные молекулы могут перемещаться с большой скоростью как в пределах одного слоя (латеральная диффузия), так и двух слоев («флип- флоп» перескок); взаимопревращаемость мембран. Все мембраны, за исключением мембран митохондрий и пластид, могут взаимопревращаться. Например, мембраны эндоплазматической сети могут стать частью плазмалеммы и мембран диктиосом, мембраны аппарата Гольджи — мембранами вакуоли, лизосом; способность к самосборке . Мембраны способны восстанавливаться из составляющих их компонентов. Роль мембран в жизнедеятельности клетки рассматривают с двух позиций: в широком общебиологическом и узком (конкретном) смысле. В общебиологическом смысле роль мембран заключается в следующем: мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, что обеспечивает возможность протекания большого количества биологических реакций (около 10 тыс.); мембраны разделяют клетки на отдельные замкнутые пространства — компартменты. Это обеспечивает возможность протекания противоположно направленных биохимических реакций. В узком смысле мембраны выполняют такие функции, как барьерную, структурную, транспортную, осмотическую, биосинтетическую, энергетическую, секреторную, рецепторно- регуляторную и др. 1.1.3. Вакуоль и ее физиологическая роль Типичным органоидом клетки является вакуоль — полость, ограниченная мембраной и заполненная клеточным соком. Мембрану, ограничивающую вакуоль, называют тонопластом. Вакуоль занимает до 90 % объема зрелой клетки. По форме вакуоли могут быть шаровидными, овальными, палочковидными. Клеточный сок в основном состоит из воды и растворенных в ней органических и минеральных веществ. В растительной клетке вакуоль выполняет следующие функции: обеспечивает поступление воды в клетку; запасает питательные вещества; участвует в детоксикации цитоплазмы, т. е. служит местом локализации ядов. Микроскопические структуры клетки Ядро. В каждой растительной клетке имеется ядро. В молодых клетках ядро расположено почти в центре клетки, в зрелых — смещено к клеточной стенке. Химический состав ядра в основном представлен белками и нуклеиновыми кислотами: дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК). ДНК содержит генетическую информацию, кодирует синтез белка, специфичного для данного вида клеток. В ядре представлены два вида РНК: информационная (и- РНК) и рибосомальная (рРНК). Информационная РНК переносит информацию о строении белка от ДНК к рибосомам. Рибосомальная РНК входит в состав субъединиц рибосом. В химический состав ядра также входят липиды, ферменты, минеральные соли. Ядро ограничено двумембранной оболочкой с ядерными порами, содержит ядерный сок, или нуклеоплазму, хроматин и ядрышко. Митохондрии. Митохондрии — округлые или гантелевидные органеллы клетки, обеспечивающие клетку энергией. Количество митохондрий в клетке может быть от нескольких десятков (в молодых) до 2 000 (в зрелых). В митохондриях имеется своя собственная ДНК, вся система синтеза белка, включая собственные рибосомы. Свойства митохондрии частично закодированы в ДНК митохондрии, а частично — в ядре. Это позволяет считать митохондрии полуавтономными органоидами, т. е. не полностью зависящими от ядра. Митохондрии ограничены двумя мембранами: наружной и внутренней. Наружная мембрана имеет меньшую площадь поверхности, чем внутренняя. Внутренняя мембрана образует складки — кристы (гребни), разделяющие пространство митохондрий на отдельные отсеки. Размножаются митохондрии путем деления. Продолжительность жизни митохондрий составляет 5 — 10 дней. В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого высвобождается энергия. Поэтому митохондрии нередко называют «энергетическими станциями» клетки. Пластиды. Пластиды хорошо видны в световом микроскопе. Наличие пластид характерно только для растений. Пластиды различают бесцветные и окрашенные (рис. 1.7). Пропластиды — предшественники пластид. Присутствуют в молодых, способных к делению клетках. Они имеют сферическую форму с небольшими впячиваниями на внутренней мембране. Пластиды зрелых клеток, сохранившие структуру пропластид, называются лейкопластами. В них откладываются запасные вещества. В зависимости от типа запасных веществ выделяют амилопласты (запасается крахмал), элайопласты (запасаются жиры) и протеинопласты (запасаются белки). Рис. 1.7. Классификация пластид Рис. 1.8. Строение хлоропласта (А. С. Родионова и др., 2010): 1 — оболочка хлоропласта; 2 — грана; 3 — строма; 4 — крахмальное зерно; 5 — липидная капля Этиопласты формируются при выращивании растений в темноте. При освещении они превращаются в хлоропласты. Окрашенные пластиды подразделяют на хлоропласты и хромопласты. Наибольшее значение имеют зеленые пластиды — хлоропласты, в которых проходит фотосинтез. Хлоропласты содержатся в листьях, стебелях, цветках, плодах, семенах. В листьях хлоропласты находятся в клетках зеленой ткани, называемой мезофиллом, в клетках покровной ткани — эпидермы (в замыкающих клетках устьиц), в клетках механической ткани — колленхимы. Число хлоропластов в клетке колеблется от 20 до 100. Форма хлоропластов округло- эллиптическая (рис. 1.8). Двумембранная оболочка хлоропластов пронизана порами для обмена веществ между хлоропластом, цитоплазмой и другими органоидами клетки. Внутреннее пространство хлоропласта называется стромой. Основной структурной единицей хлоропласта является тилакоид — плоский мешочек, ограниченный однослойной мембраной. Тилакоид выглядит как пара параллельных мембран, плотно прилегающих друг к другу и соединенных на концах. Тилакоиды могут быть короткими и длинными. Короткие тилакоиды имеют форму дисков и расположены друг над другом, образуя грану в виде стопки монет. Рис. 1.9. Строение фрагмента хлоропласта (А. С. Родионова и др., 2010): 1 — тилакоид стромы; 2 — тилакоид граны; 3 — ламелла; 4 — грана Такие тилакоиды называют тилакоидами гран. Длинные тилакоиды, связывающие между собой граны или не контактирующие с ними, называют тилакоидами стромы (рис. 1.9). Хромопласты содержат желтые, оранжевые, красные пигменты — каротиноиды. Чаще всего каротиноиды сосредоточены в цветках, плодах, реже в вегетативных органах растений. Хромопласты развиваются из хлоропластов и имеют такую же форму и размер. Субмикроскопические структуры клетки К субмикроскопическим структурам клетки относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, микротела. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) состоит из системы каналов, пузырьков, цистерн, ограниченных мембраной и заполненных жидкостью, содержащей белки и другие соединения. Через плазмодесмы ЭПС осуществляет связь между отдельными клетками. К поверхности одних мембран ЭПС могут прикрепляться рибосомы, тогда ЭПС называют шероховатой (гранулярной). Если поверхность мембран ЭПС остается гладкой, не несущей рибосомы, то такую ЭПС называют гладкой (агранулярной). Эндоплазматическая сеть выполняет следующие функции: внутреннюю поверхность клетки; увеличивает связывает клетки в единое целое, служит для передачи раздражения; принимает участие в синтезе и транспорте белков, углеводов, липидов; участвует в нейтрализации вредных для клетки соединений; участвует в синтезе клеточных стенок; обеспечивает внутри- и межклеточный транспорт веществ. Аппарат Гольджи представлен диктиосомами (цистернами) и везикулами (пузырьками). Основной функцией аппарата Гольджи является участие в формировании плазмалеммы и клеточной стенки. Рибосомы лишены мембран. Они состоят из двух субъединиц. В химический состав рибосом входят белок и рибосомальная РНК. В каждой клетке имеется несколько десятков тысяч рибосом. Они содержатся в цитоплазме, хлоропластах и митохондриях. Рибосомы цитоплазмы отличаются от рибосом митохондрий и хлоропластов. В цитоплазме одна часть рибосом находится поодиночке, а другая образует цепочки из нескольких рибосом — полирибосомы, или полисомы. Основной функцией рибосом является синтез белков. Наличие полирибосом позволяет одновременно синтезировать несколько десятков молекул одного и того же белка. Микротрубочки, так же, как и рибосомы, не имеют мембранного строения и состоят из глобул белка, соединенных по спирали в полую трубку. Важнейшей функцией микротрубочек является обеспечение движения цитоплазмы. Микротела — округлые органоиды, ограниченные мембраной и содержащие относительно, плотный матрикс. Наиболее изучено два типа микротел: пероксисомы и глиоксисомы. Пероксисомы участвуют в нейтрализации пероксида водорода. Глиоксисомы, богатые жирами микротела, при прорастании зародыша преобразуют жирные кислоты в сахара. Контрольные вопросы Почему клетку называют структурной и физиологической единицей растительного организма? Чем отличается растительная клетка от животной? Каковы функции клеточной стенки? В чем заключается принципиальное опробковения от процесса одревеснения? Что такое полупроницаемость? Как устроены хлоропласты? отличие процесса
