18. Наследственная изменчивость как элементарный эволюционный материал. Значение комбинаций и модификаций в эволюции. В пределах вида существует наследственная изменчивость в форме индивидуальных различий: «Индивидуальные отличия крайне для нас важны, так как они часто наследственны». Действию естественного отбора подвергается каждое поколение, то есть цикл «изменчивость - естественный отбор - наследственность» становится бесконечным. В результате последовательного действия трех основных эволюционных факторов (изменчивость - отбор наследственность) даже самые незначительные изменения многократно усиливаются, что приводит к появлению и дальнейшему совершенствованию адаптивных изменений. Накопление адаптаций неизбежно приводит к тому, что исходный вид становится новым видом, то есть завершается видообразованием. Мутационный процесс является фактором-поставщиком элементарного эволюционного материала, той самой неопределенной наследственной изменчивости, о которой говорил Дарвин. Значение комбинативной изменчивости заключается в следующем: 1) стимулирует возникновение новых наследственных изменений; 2) повышает генотипическое и фенотипическое многообразие потомства; 3) повышает жизнеспособность потомства; 4) нейтрализует вредное влияние мутаций. Модификационная изменчивость обусловлена влиянием только внешних условий и не связана с изменением генотипа. Конкретные варианты состояния фенотипа при модификационной изменчивости называют модификациями. Наибольший интерес представляют адаптивные модификации - полезные для организма ненаследуемые изменения, способствующие его выживанию в изменившихся условиях. В отличие от мутаций (редких, единичных и случайных событий), адаптивные модификации направлены и в то же время зачастую обратимы, предсказуемы и часто характерны для больших групп организмов. Модификации обладают следующими свойствами: 1) степень выраженности модификации пропорциональна силе и продолжительности действия на организм вызывающего модификацию фактора (эта закономерность коренным образом отличает модификации от мутаций, особенно генных); 2) в подавляющем большинстве случаев модификация представляет собой полезную приспособительную реакцию организма в ответ на действие того или иного внешнего фактора; 3) адаптивными бывают только те модификации, которые вызываются обычными изменениями природных условий, с которыми многократно «сталкивались» предки особей данного вида на протяжении его прошлой эволюционной истории; 4) модификации, вызываемые экспериментальными воздействиями, особенно химическими и физическими факторами, с которыми организм не сталкивается в природе, как правило, не имеют приспособительного значения, а нередко представляют собой пороки развития и уродства. Индуцированные таким образом модификации часто называют морфозами. 5) в отличие от мутаций, характеризующихся высокой константностью, модификации обладают разной степенью стойкости. Многие из них обратимы, т.е. возникшие изменения постепенно исчезают, если прекращается действие вызвавшего их фактора. Так, загар у человека проходит, когда кожа перестает подвергаться инсоляции, объем мышц уменьшается после прекращения тренировки и т.д. 6) модификации, в отличие от мутаций, не передаются по наследству, т.е. имеют ненаследственный характер. Это согласуется с «центральной догмой молекулярной биологии» Ф. Крика, согласно которой перенос информации возможен только от генетического материала к генным продуктам-белкам, но не в обратном направлении. 19. Генетическая структура популяций. Закон Харди-Вайнберга и его ограничения. Работа С.С. Четверикова. Генетическая гетерогенность популяций. Генетическая структура популяции Первым исследованием, посвященным генетической структуре популяции, стала работа В. Иоганнсена «О наследовании в популяциях и чистых линиях» (1903), в котором была экспериментально показана неэффективность отбора в чистых линиях, и эффективность отбора в природных популяциях. Закон Харди-Вайнберга Следующим шагом в исследовании генетической структуры популяции стало исследование англичанина Г. Харди и немца В. Вайнберга (1908), которые показали, что относительные частоты генов и генотипов в математической популяции постоянны и не меняются из поколения в поколение. Эти частоты выражаются формулой p2 + 2pq + q2 = 1, где р - пропорция (частота) доминантного гена, q - частота рецессивного гена. Ограничения закона Харди-Вайнберга Однако закон Харди-Вайнберга справедлив только для математической (или абстрактной) популяции перекрёстнооплодотворяющихся организмов, в которой не возникают новые мутации, нет изолирующих барьеров, нет притока или оттока генов в/из других популяций, размер популяции может увеличиваться бесконечно, все особи доживают до половозрелого возраста и размножаются, то есть отсутствует естественный отбор. Любая природная популяция гетерогенна, т.е. состоит из особей, различающихся по фенотипическим и (или) генотипическим признакам. 20. Факторы, нарушающие генетическое равновесие в популяции. Элементарное эволюционное явление. Факторы, нарушающие генетическое равновесие в популяции В реальной ситуации на популяцию постоянно действуют (давят) факторы, которые нарушают хардивайнберговское равновесие. В результате такого давления может произойти элементарное эволюционное явление, то есть длительное и направленное изменение генотипического состава популяции. Такие факторы называются элементарными эволюционными факторами. Элементарные эволюционные факторы Основными элементарными эволюционными факторами являются: 1. Мутационный процесс 2. Популяционные волны и дрейф генов 3. Миграция 4. Изоляция 5. Естественный отбор 21. Эволюционные характеристики мутационного процесса. Популяционные волны как эволюционный фактор. Дрейф генов. Мутационный процесс - это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал - мутации. Частота мутаций конкретных генов очень низка: от 1 на 10 тыс. до 1 на 10 млрд. генов на поколение. Судьба мутантного аллеля в популяциях 1. Рецессивные аутосомные мутации. Практически не имеют шансов проявиться в фенотипе. Вероятность встречи мутантных аллелей равна квадрату вероятности (или частоты) мутирования данного гена. Иначе говоря, вероятность фенотипического проявления мутантного рецессивного аллеля не превышает одного шанса из десяти миллиардов. Кроме того, подавляющее большинство аутосомнорецессивных мутаций в гомозиготном состоянии значительно снижает приспособленность организмов. Поэтому некоторые эволюционисты считают, что рецессивные мутации вообще не могут играть заметной роли в эволюции. 2. Доминантная мутация сразу проявляется в фенотипе и подвергается действию естественного отбора. Эти типы мутаций встречаются в 1000 раз реже, чем рецессивные, практически все они летальны или полулетальные; примеры таких мутаций у человека: поликистоз почек, нейрофиброматоз, множественный полипоз толстой кишки. 3. Мутантный аллель проявляет сверхдоминирование, частичное доминирование или кодоминирование по отношению к исходному. В данном случае мутация также сразу проявляется в фенотипе и подвергается действию отбора. Некоторые полудоминантные мутации могут иметь адаптивное значение, например, у человека полудоминантная мутация серповидноклеточной анемии в гетерозиготном состоянии обеспечивает устойчивость к малярии. 4. У гаплоидных организмов мутантный аллель обычно сразу проявляется в фенотипе и подвергается действию естественного отбора. В этом случае отбор действует подобно механическому ситу. В результате некоторые мутации сразу же приобретают адаптивный характер, например, у бактерий появляется устойчивость к антибиотикам. Таким образом: • Мутационный процесс поддерживает высокую степень генетической гетерогенности природных популяций • Это ненаправленный фактор • Он является фактором-поставщиком элементарного эволюционного материала, той самой неопределенной наследственной изменчивости, о которой говорил Дарвин Популяционные волны • В 1905 году С.С. Четвериков опубликовал работу «Волны жизни», где показал, что популяции всех живых организмов подвержены колебаниям численности. • Эти колебания могут быть периодическими и непериодическими Различают следующие типы популяционных волн: •Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r-стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз. • Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К-стратегия). • Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищникжертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции • Действие волн жизни как эволюционного фактора представляет собой неизбирательное уничтожение особей Популяционные волны и дрейф генов Популяционные волны приводят к явлению под названием «дрейф генов» Дрейфом генов называют случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях. Эффект основателя Эффект основателя представляет собой частный случай совместного действия изоляции и популяционных волн. Популяция в период становления может состоять из немногих особей, потомства одной оплодотворенной самки и даже одной особи Тогда частота какого-либо мутантного аллеля (аллелей) может оказаться очень высокой. Эта же частота сохранится и в период последующего увеличения численности популяции. Популяционные волны и дрейф генов ненаправленные элементарные эволюционные факторы 22. Миграция как эволюционный фактор. Формы миграций. Изоляция. Классификация форм изоляции. Примеры действия разных форм изоляции. Значение изоляции для эволюции. Изоляция Изоляцией называют возникновение любых факторов, нарушающих панмиксию. Все виды изоляции делят на 2 группы: 1) пространственная (географическая) и 2) биологическая Пространственная изоляция сводится к двум случаям: а) непреодолимые барьеры и б) непреодолимое расстояние Биологическая изоляция • Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов – • 1) докопуляционные и 2) посткопуляционные • К 1 группе относится а) биотопическая (размножение в разных биотопах), б) сезонная (лососевые, осетры), в) этологическая (ритуал ухаживания у птиц), г) морфологическая (нематоды и др.) • Ко 2 группе можно отнести: •A) физиологическую изоляцию (гаметы самца гибнут в половых путях самки или пыльца не прорастает до семяпочки) • Б) генетическую (оплодотворение происходит, но потомство получается нежизнеспособным или стерильным) Действие изоляции • Изоляция является ненаправленным фактором, она не создает новых форм генов или генотипов • Изоляция усиливает действие других элементарных эволюционных факторов, закрепляет начальные стадии дифференцировки различных генотипов в популяции Миграция Понятие миграции в эволюционном плане означает переселение организмов за пределы материнской популяции, в результате которого происходит либо обновление генофонда другой популяции за счет скрещивания с мигрантами, либо образование новой самостоятельной популяции Обновление генофонда популяции за счет миграции возможно двумя путями: 1. С помощью «потока генов» - вливания генов за счет мигрантов извне, и 2. Интрогрессии генов - взаимного обмена генами между популяциями за счет двусторонней миграции. Действие миграции как эволюционного фактора также имеет ненаправленный характер. 23. Борьба за существование. Формы конкуренции и борьбы за существование. Борьба за существование и естественный отбор Все перечисленные выше факторы ЭВОЛЮЦИИ являются ПРЕДПОСЫЛКАМИ эволюции. Они работают не направленно, статистически, случайно Они создают условия для работы движущих сил эволюции - борьбы за существование и естественного отбора Единственным направленным фактором эволюции является естественный отбор, необходимым условием которого является борьба за существование. Термин «борьба за существование» ввёл Ч. Дарвин и понимал под ним «противоречие между тенденцией организмов к неограниченному размножению и отсутствием объективных условий для этого». Причины борьбы за существование В результате того, что организмы производят больше потомков, чем их может реально выжить, между ними возникает конкуренция за жизненные условия. Кроме конкуренции выделяют и прямую борьбу за существование, например в системах «хищник-жертва» Формы конкуренции Различают несколько форм конкуренции. Основные из них: A) Трофическая (за пищу) Б) Топическая (за место, биотоп) B) Репродуктивная (за возможность оставить потомство) Трофическая конкуренция выражается: A) у животных - за пищу Б) у растений - за свет, воду, минеральные соли Острота трофической конкуренции зависит в первую очередь от того, насколько близки потребности в пище у организмов. Наиболее острой является внутривидовая конкуренция, которая зависит от плотности популяции. Крайний случай такой конкуренции - каннибализм Топическая конкуренция - конкуренция за лучшие абиотические условия существования, напр. Гнездовые участки, укрытия, благоприятные температурные условия и т.д. И здесь внутривидовая конкуренция оказывается более острой, чем межвидовая. Репродуктивная конкуренция - конкуренция за возможность оставить потомство. Она выражается за обладание самкой или самцом, гаремом самок, завоевание гнездового пространства и наилучшие условия выращивания потомства. Это внутривидовая борьба. Она не имеет такой остроты как, например, трофическая, и как правило, не сопровождается гибелью особей-конкурентов. 24. Естественный отбор как эволюционный фактор, его особенности. Элиминация и ее формы. Формы естественного отбора. Половой отбор. Естественный отбор Борьба за существование является предпосылкой естественного отбора. Ч. Дарвин понимал под естественным отбором преимущественное выживание «благоприятствуемых пород» в борьбе за жизнь. Однако с биологической точки зрения просто выжить, не оставив потомства - всё равно что не жить совсем. В эволюции значение имеет не сам факт существования какой-либо особи, а ее вклад в генофонд популяции (вида). С этой точки зрения большое значение будет иметь та особь, которая смогла оставить более многочисленное и жизнеспособное потомство. Поэтому под естественным отбором следует ПОНИМАТЬ ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ОПРЕДЕЛЕННЫХ ГЕНОТИПОВ ИЛИ ГЕННЫХ КОМПЛЕКСОВ. Первичным результатом действия естественного отбора является, с одной стороны, выживание и оставление потомства одними особями, а с другой - гибель (элиминация) других, менее жизнеспособных, или тех, кому «меньше повезло» в борьбе за существование. Элиминацию разделяют на избирательную и неизбирательную Избирательная элиминация - выбраковка отдельных наименее удачных (удачливых) индивидов или групп индивидов. Она обусловлена наличием индивидуальных или групповых различий по уровню приспособленности. Она может быть прямой или косвенной. При прямой элиминации организм непосредственно погибает под действием какого-либо фактора. При косвенной происходит предварительное ослабление организма каким-либо фактором, например паразитом и последующая гибель под действием другого фактора (хищника) Неизбирательная элиминация - случайная или закономерная гибель особей безотносительно от степени их приспособленности. Она больше связана с действием случайных или катастрофических факторов - пожаров, засухи, наводнений, промерзания водоемов, извержения вулкана, цунами, падения астероида и т.п. Поэтому ее эволюционное значение связано только с «волнами жизни». Однако и неизбирательная элиминации может способствовать образованию таких адаптаций, как быстрое наступление половой зрелости или повышенная плодовитость. Такого рода адаптации часто наблюдаются у таких организмов как инфузории, мелкие ракообразные, микроорганизмы. Формы естественного отбора Существует много классификаций форм отбора. Наиболее распространенной и простой классификацией является разделение всех форм отбора на две большие группы: 1) движущий отбор и 2) стабилизирующий отбор. В свою очередь движущий отбор делят на а) направленный и б) дизруптивный (разрывающий) Направленный отбор Направленный отбор вызывает направленное в одну сторону изменение генотипического состава популяции. Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или тогда, когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за этим и постепенное изменение генотипического состава популяции. Таким образом, направленным отбором называют такой, который способствует сдвигу среднего значения признака в одну сторону. Примеры направленного отбора: a) постепенная редукция некоторых органов вследствие их функциональной ненужности (бескрылые насекомые на океанических островах, редукция конечностей у змей, редукция органов зрения у взрослых стадий паразитических трематод), б) усиление и усложнение органов размножения у паразитических животных в) изменение окраски крыльев березовой пяденицы при изменении окраски стволов берез под влиянием загрязнения атмосферы Дизруптивный отбор Дизруптивный (разрывающий) отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей содержавшихся средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых. Дизруптивный отбор действует подобно направленному с той особенностью, что имеет не одно, а два или несколько направлений: Пример а): давление отбора - время покоса. Малый погремок реагирует разрывом популяции по признаку времени цветения. Пример б): возникновение карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме. Часто щурятам- сеголеткам не хватает корма в виде мальков рыб. В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие, которые начинают питаться своими собратьями. С другой стороны, в выгодном положении окажутся и щурята с максимальной задержкой роста, так как мелкие размеры позволяют им длительное время питаться планктоном. Подобная ситуация через стабилизирующий отбор может привести к возникновению двух рас хищных рыб. Пример в): насекомые - обитатели небольших океанических островов. Они либо прекрасно летают либо совсем лишены крыльев. По-видимому, насекомые внезапными порывами ветра уносились в море; сохранились лишь те, которые могли или противостоять ветру, или совершенно не летали. Отбор в этом направлении привел к тому, что, например, на острове Мадейра из 550 видов жуков 200 нелетающие. Стабилизирующий отбор Он действует при постоянстве условий внешней среды, путем выбраковывания особей отклонениями признака от средней нормы. Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен Такой отбор - суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции. Половой отбор - форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола (за оставление потомства). При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении. В результате полового отбора или при его участии у многих видов животных в процессе эволюции возникли и развились вторичные половые признаки. При наличии различий между мужскими и женскими особями раздельнополых видов возникает половой диморфизм. Половой диморфизм служит для опознавания половой принадлежности особей в пределах вида, а при совместном сосуществовании множества близких видов способствует опознаванию особей своего вида, что повышает степень межвидовой изоляции. К-отбор и г-отбор К-отбор - отбор на эффективность - характеризуется следующими результатами: уменьшение числа потомков, медленное развитие, позднее размножение, длительный репродуктивный период. К-отбор протекает в насыщенных сообществах. Этому типу отбора способствует высокая выживаемостьприспособленность, "излишек" особей, острая конкуренция. r-отбор - отбор на плодовитость - характеризуется следующими результатами: увеличение числа потомков, быстрое развитие, раннее размножение, однократное размножение. Этому типу отбора способствует низкая выживаемость, "недостаток" особей по отношению к емкости ниши, пассивное соревнование. В природных популяциях все перечисленные формы отбора в чистом виде практически не встречаются. Обычно наблюдается сложное взаимодействие форм отбора. 25. Адаптации как результат отбора. Классификация адаптаций. Примеры. Возникновение адаптаций как результат естественного отбора Любой вид организмов приспособлен (адаптирован) к окружающим условиям среды. Собственно процесс эволюции - процесс непрерывного приспособления организмов к меняющимся условиям среды. Все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности представляют собой те или иные адаптации. Поэтому эволюцию можно рассматривать как процесс возникновения адаптации - адаптациогенез. Факты, свидетельствующие о приспособленности живых организмов, столь многочисленны, что не представляется возможным дать сколько-нибудь полное их описание. Поэтому существует только один рациональный способ рассмотрения адаптаций попытаться классифицировать их по самым общим принципам. Возможно использовать для этого понятие об уровнях организации живого. Организменный уровень. Морфологические адаптации Средства пассивной защиты. К средствам пассивной защиты относятся такие структуры и особенности, которые одним лишь своим присутствием определяют большую вероятность сохранения жизни особи в борьбе за существование. У животных часто развиваются твердые покровы своеобразные защитные образования типа панцирей. Хитиновый покров членистоногих, достигающий у жуков и ряда ракообразных исключительной твердости; прочные раковины моллюсков и т.п. У многих растений и животных развиваются защитные образования в виде игл и колю чек: у растений (кактусы, шиповник, боярышник и др.) такие образования служат эффективной защитой от поедания травоядными животными, у животных (ежи, дикобразы и др.) - служат защитой от ряда хищников. Эту же роль выполняют волоски на поверхности листьев и стеблей, например, у крапивы, борщевика, дубровника, шалфея и др. Приспособительная окраска и форма тела Покровительственная (криптическая, скрывающая) окраска часто особенно важна для защиты организма на ранних этапах онтогенеза - яиц, личинок, птенцов и т. д. Так, яйца у птиц, открыто гнездящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соответствующую по цвету окружающему фону. Велика роль покровительственной окраски в сезонно меняющихся условиях. Например, многие животные средних и высоких широт зимой имеют белую окраску, что делает их незаметными на снегу (песец, заяц, горностай, белая куропатка и т. д.). Разновидностью криптической окраски является расчленяющая окраска, связанная с чередованием на теле темных и светлых пятен или полос В ряде случаев развиваются сложные пятна «глаза», отвлекающие внимание хищника от головы животного, которые развиваются на крыльях некоторых насекомых (бабочек), на хвостовом плавнике некоторых рыб и др. Чрезвычайно распространенной формой покровительственной окраски является окраска по принципу скрадывающей противотени - «темная спина светлое брюхо». Такая окраска, характерная для большинства обитателей толщи воды и многих птиц, делает их менее заметными для хищника или другого врага. Эффект любой формы покровительственной окраски повышается при сочетании ее с соответствующим поведением. Например, выпь (Botaurus stellaris) гнездится в камышах. В минуты опасности она вытягивает шею и поднимает вверх голову. В позе настороженности выпь трудно обнаруживаема даже на близком расстоянии. Предостерегающая (апосематическая) окраска Очень яркая окраска обычно бывает характерна для хорошо защищенных, ядовитых, обжигающих, жалящих и т. п. форм. Яркая окраска заранее предупреждает хищника о несъедобности или опасности объекта их нападения. Индивидуальные «пробы и ошибки» в конце концов заставляют хищника отказываться от нападения на жертву с яркой окраской Динамика поедания пчел 18 жабами (Bufo bufo) в двух экспериментах. По горизонтали - дни опыта, по вертикали число пчёл. Перед началом каждого эксперимента животные голодали неделю. Между I ulI экспериментами прошло 2 недели. /// - суммарные данные по двум экспериментам Бражник глазчатый (Smerinthus ocellatus) Ю (L.) демонстрирует глазчатый рисунок только в момент обнаружения (возникновения опасности) - пример угрожающей окраски Мимикрия Это сложная адаптация (от греч. «мимос» - актер) подражания животных и растений, определенным предметам неживой и живой природы. Мимикрия - сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими представителями генетически неродственных видов хорошо защищенных от нападения хищников. При мимикрии различают модель (объект, которому подражают) и имитатора (подражателя). При бейтсовской мимикрии модель должна быть или несъедобной, или иметь какие-либо другие защитные свойства, включая предостерегающую окраску. Например, пестрые ярко окрашенные (апосематическая окраска) бабочки семейства геликоид имеют неприятный запах и поэтому несъедобны для большинства птиц. В тех же районах встречаются представители семейства белянок, которые не имеют неприятного запаха, но обладают окраской, сходной с окраской геликонид. Вверху - геликоида, внизу - подражающая ей белянка (бэйтсовская мимикрия) Бейтсовская мимикрия: Безобидные мухи-журчалки (вверху) подражают осам (внизу) Для этой формы мимикрии важно, чтобы численность имитатора была меньше численности модели. В противном случае мимикрия не приносит пользы для имитатора, так как хищник быстро обнаруживает подлог. Можно сравнить этот тип мимикрии с маленьким предприятием, подделывающимся под рекламу какой-либо крупной фирмы. При мюллеровской мимикрии возникает сходство между двумя и более несъедобными видами. Накопление опыта хищниками о несъедобности жертв происходит в каждом поколении путем «проб и ошибок». Например, среди бабочек Danaida, Neotropidae, Heliconidae, Acraeinae, встречающихся совместно в некоторых местах Южной Америки, наблюдается взаимное подражание. Такие кольца мимикрии играют важную роль в выживании каждого из входящих в них видов. Сверху вниз: бабочки семейств Acraeinae, Heliconidae, Danaida Пример мюллеровской мимикрии (кольцо мимикрии). При мюллеровской мимикрии сходство между видами может быть выражено не так ярко, как при бэйтсовской. Другие морфологические адаптации Кроме окраски и формы тела примерами морфологических адаптаций могут служить например форма клюва у птиц с разным режимом питания, обтекаемая форма тела активно плавающих и летающих животных, морфология корня, стебля, листа у растений разных экологических групп и т.д. и т.п. Примеры подобных адаптаций легко найти среди любых групп живых организмов. Физиологические адаптации Их условно делят на статические и динамические. К статическим относят адаптации, направленные на поддержание гомеостаза (температуры тела, стабильности внутренней среды организма и т.д.). К динамическим адаптациям относят приспособления к колебаниям внешней среды в течение жизни организма. Биохимические адаптации Это адаптации на молекулярном уровне. Практически все адаптации начинаются с этого уровня, то есть имеют биохимический характер. Поэтому при изучении любой адаптации выясняется её биохимическая природа. Проще всего изучать биохимические адаптации у микроорганизмов, поскольку все их основные признаки биохимические. Этологические (поведенческие) адаптации Это особый вид адаптации, который можно отнести главным образом на организменный и на более высокие уровни организации жизни, если рассматривается групповое поведение. Это один из самых сложных видов адаптаций у животных. Значение их повышается с повышением организации животного, с усложнением его головного мозга. Наивысшей сложности этот тип адаптаций достигает у человека. Различают врождённые и приобретённые поведенческие адаптации. Такие черты поведения, как агрессивность или миролюбивость, способность к приручению или дикость являются наследственными и могут подчиняться менделевским закономерностям. Приобретённые адаптации играют значительную роль в жизни высокоорганизованных животных, в основном млекопитающих и птиц. На фото: одомашненная форма чернобурой лисицы Видовые адаптации Видовые адаптации это прежде всего случаи внутривидовой кооперации. Репродуктивная кооперация часто наблюдается для обеспечения репродуктивной конкуренции. Это скопления рыбы на нерестилищах, птиц на птичьих базарах, тюленей на лежбищах. Трофическая кооперация кооперация для совместного добывания пищи (волки, гиеновые собаки, львы). Конституциональная кооперация - кооперация с целью выживания (пингвины в Антарктике) Гиеновые собаки Пингвины во время бури Конгруэнции (от лат. congruentia - согласие, соответствие) - различные приспособления отдельных особей друг к другу, главным образом самцов и самок, обеспечивающие спаривание и продолжение рода. Такие конгруэнции могут быть зрительными (окраска, форма тела, мигание светлячков с определённой частотой), звуковыми (сверчки, пение птиц), химическими (феромоны насекомых, мускус, мочевые и другие запаховые метки млекопитающих), поведенческими (ухаживание, ритуальное поведение и т.п.) 26. Проблема органической целесообразности и ее решение с креационистских и эволюционных позиций. Проблема органической целесообразности Под целесообразностью понимают весь комплекс адаптаций биологических систем к определённым условиям среды. Целесообразность проявляется как в приспособленности, так и в приспособляемости. До Дарвина эта проблема решалась с телеологических позиций, согласно которым все организмы созданы Творцом с определённой целью. С позиций СТЭ нет никакой заранее предустановленной цели, а видимость целесообразности возникает в результате длительной работы естественного отбора, который шлифует и отбирает и доводит до совершенства отдельные мелкие адаптации к привычным для данного вида условиям среды. Стоит виду попасть в условия, резко отличающиеся от привычных, как от целесообразности его не остаётся и следа. В это и заключается относительный характер органической целесообразности. 27. История понятия биологического вида. Концепции вида. Современное определение вида. Понятие вида является одним из основных в эволюционной теории, и вокруг него всегда существовали разнообразные дискуссии. Концепции вида. Проблемы вида не существовало в античные времена и не существует у ортодоксальных креационистов. Первые считали видом группы сходных животных, дающих сходное с собой потомство (Аристотель). Вторые принимали сотворённость и неизменность вида как божественную данность (Карл Линней), не подлежащую обсуждению. Такая концепция получила наименование типологической. За образец брался типичный представитель вида, и все другие организмы, скодные с ним, относили к тому же виду. Появившийся в 18 веке трансформизм признавал изменяемость видов, их постоянное движение и превращение в другие виды (Жорж Бюффон, Жан Батист Ламарк). В своих крайних проявлениях трансфо рмизм дошёл до полного отрицания реальности видов и считал их просто порождением человеческого сознания (Этьен Жоффруа Сент-Илер). Человек даёт сходным организмам имена, чтобы лучше понимать природу жизни. Такая концепция получила название номиналистической (от ноумен - имя). Появление и развитие теории Дарвина породило новые дискуссии. Хотя Дарвин признавал реальность вида, но эта реальность на фоне подчёркивания важности мелких индивидуальных изменений в процессе закрепления их естественным отбором вновь стала подвергаться сомнениям. Точку в дискуссии о реальности биологического вида поставила в 20-х - 30-х гг. XХ века генетика. Сформировалась современная концепция политипического вида, согласно которой любой вид является сложной полиморфной системой, объединённой общим генофондом. Определение вида Вид - совокупность особей, обладающих общими признаками и объединённых возможностью скрещивания друг с другом; формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал. В природных условиях виды отделены друг от друга практически полной биологической изоляцией и не скрещиваются друг с другом. Вид - генетически закрытая система. 28. Свойства вида. Структура вида. Внутривидовая изменчивость. Примеры. Свойства вида Дискретность и целостность Эти свойства противоположны и существуют в единстве. Вид дискретен как относительно обособленная форма организации жизни. Вид дискретен и потому, что состоит из относительно самостоятельных единиц популяций, которые в свою очередь состоят из отдельных особей. С другой стороны, вид не просто механическая совокупность отдельных особей, это относительно самостоятельная единая, целостная система, объединённая сложнейшей системой внутривидовых связей и взаимных адаптаций особей. Целостность вида обеспечивается и его исторической стабильностью. Историчность и историческая устойчивость. Это важнейшие свойства вида, поскольку любой вид имеет свойство исторического развития - существования и изменения на протяжении определённого исторического отрезка времени. У каждого вида своя собственная неповторимая историческая судьба. Численность. Каждый вид имеет свою характерную среднюю численность, которая входит в число характерных признаков вида, однако она может меняться как периодически, так и в течение длительных отрезков времени. Структура вида Вид существует в виде совокупности популяций. Внутри популяций часто можно выделить временные группировки с более высокой панмиксией - демы. В ботанике такие группировки называются биотопами. Более крупные, чем популяции, объединения особей у животных называются расами и подвидами, у растений экотипами и подвидами. Генофонды расы и подвида обширнее популяционного, самым обширным генофондом обладает вид в целом. Аллопатрическими называются популяции, обитающие в разных местах. Степень панмиксии в них зависит от степени пространственной (географической) изоляции. Группы таких популяций образуют географические расы. Симпатическими называются популяции, обитающие в одной и той же географической области. Степень панмиксии между ними зависит от конкретных экологических условий местообитания. Группы таких туляций образуют экологические расы. Географические изоляты. Некоторые популяции могут быть генетически независимы от других популяций того же вида, образуя rеографические изоляты. Они не могут свободно обмениваться генами с другими популяциями того же вида из- за наличия разного рода преград. Изоляты могут возникать в любом месте ареала вида, но чаще всего - на периферии ареала. Дальнейшее существование изолята может пойти по одному из трёх путей: 1) они могут превратиться в самостоятельные виды, 2) полностью вымереть, 3) восстановить контакты с основной массой вида. Гибридные зоны. Такие зоны образуются в местах контакта между фенотипически различными популяциями. Хорошо изучены такие зоны между двумя видами (подвидами, по некоторым данным) серой (Corvus cornix) и чёрной (Corvus corone) ворон. Чёрная ворона населяет Дальний Восток и Западную Европу, серая - Восточную Европу и часть Средиземноморья. В гибридных зонах наблюдаются самые разнообразные сочетания признаков родителей и всевозможные промежуточные варианты. Гибриды хуже адаптированы, но их жизнеспособность оказывается различной в разных участках зоны контакта. 31. Критерии вида и их относительность. Видыдвойники. Примеры. Морфологические критерии. Нет смысла подробно останавливаться на разборе морфологических различий между разными видами. Примеров резко морфологически различающихся видов можно привести множество. Гораздо больше интереса вызывает вопрос о нахождении морфологических различий у так называемых видов-двойников. Виды-двойники представляют собой результат действия стабилизирующей формы естественного отбора, когда при обитании в сходных условиях у организмов вырабатываются сходные адаптации при разных генотипах. Виды-двойники открыты практически во всех таксономических группах. Поэтому морфологический критерий не может считаться основным или главным видовым критерием. Физиологические и биохимические критерии. Различия в физиологии и биохимии, как правило, меньше у близких, и больше у далёких в филогенетическом отношении видов. Сходство по этим параметрам может быть обусловлено не только родством, но и сходной экологией. Поэтому существуют виды-двойники и по физиологическим, и по биохимическим параметрам. Эти критерии тоже не могут быть основными или главными при определении вида. Географический и экологический критерии. Первый - более общий, касается географических границ распространения вида. Второй - более частный, основан на анализе конкретной экологической ниши вида. По образному выражению американского эколога Одума географический критерий - «адрес» вида, экологический - его «профессия». Ареал сибирской лягушки Ареал травяной лягушки И эти критерии не могут претендовать на роль универсальных, так как существует множество сходных видов с практически совпадающими ареалами и близкими экологическими нишами. Особенно это относится к растениям одного растительного сообщества. С другой стороны существует множество видов-космополитов, рассеянных практически по всему земному шару (крысы, мыши, тараканы, саранча, комары, воробьи и др.). Генетический критерий. Это основной видовой критерий. Первоначально это характерный для каждого вида набор хромосом, их число, размеры, форма, чередование гетеро- и эухроматина при дифференциальной окраске хромосом. Генетический критерий является основным потому, что в природных условиях виды всегда генетически изолированы друг от друга, что и обеспечивает их самостоятельное существование как биологических единиц. В искусственных условиях однако можно добиться скрещивания особей разных видов и с помощью специальных приёмов (например с помощью аллополиплоидии) добиться получения плодовитого потомства (рафанобрассика) На фото: лигр в Новосибирском зоопарке. 38 хромосом. Плодовит. С помощью генетического критерия нельзя распознать виды, облигатно размножающиеся бесполым способом или партеногенезом Однако по числу хромосом существуют виды-двойники, например шимпанзе и рыжий таракан (48 хромосом), человек и тополь (46 хромосом). С другой стороны, существуют полиплоидные ряды (гл. образом у растений), где сходные виды имеют отличающиеся кратно основному числу количество сходных хромосом. В силу этих причин генетический критерий тоже не может быть абсолютным. Однако с развитием тонких молекулярных методов секвенирования ДНК появляется возможность устанавливать даже индивидуальные различия отдельных особей вида, не говоря о межвидовых различиях. Открывается возможность определить, есть ли в геноме того или иного вида следы геномов других видов. Например, практически точно установлено, что ДНК Homo sapiens содержит 2-3 % ДНК Homo neanderthalensis и наоборот. Поэтому некоторые учёные считают неандертальцев под видом сапиенсов, а не отдельным видом. 32. Формы видообразования. Аллопатрическое видообразование. Примеры. Видообразование - это процесс разделения одного вида на два или несколько во времени и/или пространстве. Другими словами, видообразование - превращение генетически открытых систем в генетически закрытые. Этот процесс осуществляется с возникновением разнообразных изолирующих механизмов, перекрывающих поток генов между популяциями. Различают две основные формы видообразования аллопатрическое (от греч. allos- другой и patris - отечество) и симпатрическое (от греч. sim - вместе). Эти формы связаны с действием двух основных форм изоляции - географической и биологической. При аллопатрическом видообразовании новый вид может возникнуть главным образом двумя путями: 1) путём распадения единого ареала на два или несколько, 2) путём возникновения новых популяций и видов при расселении исходного вида за пределы своего первоначального ареала. Чаще всего случаи аллопатрического видообразования связаны с длительными историческими отрезками времени и представляют собой постоянный процесс. Иногда можно видеть и случаи незавершённого видообразования (напр. подвиды белки обыкновенной Sciurus vulgaris, см. выше). Обычно все случаи аллопатрического видообразования достаточно легко поддаются изучению. 33. Симпатрическое и гибридогенное видообразование. Примеры. Сложнее дело обстоит со случаями симпатрического видообразования. Оно происходит как бы внутри родительской популяции, на одной с ней территории или акватории. При этом изолирующие барьеры могут быть самыми разнообразными (генетическими, репродуктивными, поведенческими и др.). Считается, что симпатрическое видообразование идёт в два этапа: 1) формирование новых популяций вида в разных экологических нишах и 2) дальнейшая репродуктивная изоляция основателей этих новых популяций от родителей. Симпатрическое видообразование Цихлиды из африканского озера Ньяса - золотые меланохромисы (Melanochromis auratus). В африканском оз. Виктория обитает около 500 эндемичных видов рыб (из семейства цихлидовых) с разОтличающимися экологическими нишами. Есть питающиеся планктоном, есть настоящие хищники, нападающие на других рыб, а есть специализирующиеся на питании моллюсками и даже икрой других видов. Судя по молекулярно-генетическим данным, эти виды цихлид - близкие родственники, а образование всего веера наблюдаемых форм произошло совсем недавно, поскольку 15 тыс. лет назад оз. Виктория, по свидетельствам геологов, полностью высыхало. (Правда, в последнее время появились сведения о том, что начало дивергенции видов уходит в более далекое прошлое - до 200 тыс. пет назад.) В озерах Виктория и Малави (Ньяса) число видов цихлид необычайно велико, а в реках озерных бассейнов очень мало. Разные формы биологической изоляции приводят к симпатрическому видообразованию Переход на другой вид пищи Различия в поведении Разные сроки рамиасни Измененся структуры Увеличение числа Гибридизация хромосом хромосом К случаям симпатрического видообразования относят и гибридогенное, хотя иногда его выделяют в отдельную группу. Примеры - аллополиплоиды у растений. Известно, что культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла в результате гибридизации терна (P. spinosa) 2n=32 с алычой (Рецепт. divaricata) 2n=16 с последующим удвоением числа хромосом. Первый искусственный случай аллополиплоидии знаменитая рафанобрассика, капустно-редечный межродовой гибрид - аллополиплоид (аллотетраплоид), полученный Г.Д. Карпеченко в 1924 году. В 1924 году советский ученый Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид. Он скрестил редьку (2n = 18 редечных хромосом) и капусту (2n = 18 капустных хромосом). У гибрида 2n = 18 хромосом: 9 редечных и 9 капустных, но он стерилен, не образует семян. С помощью колхицина Г.Д. Карпеченко получил полиплоид, содержащий 36 хромосом, при мейозе редечные (9 + 9) хромосомы конъюгировали с редечными, капустные (9 + 9) с капустными. Плодовитость была восстановлена. Таким способом в дальнейшем были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. 34. Макроэволюция как раздел эволюционной теории. Методы изучения макроэволюции. Появление новых видов в результате микроэволюционных процессов приводят увеличению «суммы жизни» на Земле, к заполнению экологических ниш. Процессом образования более крупных таксонов - родов, семейств, отрядов, классов и т.д. занимается другой раздел эволюционной теории - макроэволюция. Таким образом, микроэволюционные процессы заканчиваются на популяционно-видовом уровне организации жизни, а макроэволюционные начинаются на более высоких уровнях - экосистемном и биосферном. С появлением нового вида микроэволюционные процессы в нём не заканчиваются, потому что они не заканчиваются никогда. Новый вид не прекращает конкурентных взаимоотношений с другими видами, продолжает бесконечную борьбу за существование и проходит испытание естественным отбором. Макроэволюционные преобразования происходят в геологическом масштабе времени, на протяжении десятков, сотен, тысяч и миллионов лет. Поэтому методы изучения этих преобразований как правило почти не совпадают с методами микроэволюционных исследований, главным из которых является популяционно-генетический. Макроэволюцию практически невозможно изучать опытным путём, экспериментально, а методы компьютерного моделирования в основном дают довольно далёкие от истины результаты. Все основные данные по эволюции крупных таксонов получают с помощью методов палеонтологии, сравнительной анатомии и морфологии, сравнительной эмбриологии, биогеографии и других. В последнее время много новых данных даёт молекулярная генетика. Макроэволюционный раздел теории эволюции называют ещё общей филогенетикой, то есть дисциплиной, посвящённой выяснению особенностей возникновения и исторического развития крупных таксонов органического мира. Конечной целью общей филогенетики можно считать построение общего филогенетического дерева, отражающего происхождение и развитие всех таксонов на основе их исторического родства. 35. Основные пути филогенетического развития видов. Дивергенция, конвергенция, параллелизм. Гомология и аналогия. Примеры. ч. Дарвин считал основным направлением эволюции дивергенцию (кладогенез), то есть расхождение путей видов от единой предковой формы. В целом эта точка зрения сохраняется и сейчас. Направления дивергентной эволюции бесконечно разнообразны. Потому в процессе макроэволюционных преобразований видов могут встречаться случаи, когда эти направления могут почти совпадать. Тогда можно говорить либо о конвергентной, либо о параллельной эволюции. Конвергенция - процесс исторического развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших и генетически неродственных групп. Параллелизм - процесс исторического развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших и генетически близких групп. Конвергенция возникает в одинаковых условиях существования и/или при одинаковом образе жизни в сходных экологических нишах Пример конвергентной эволюции Конвергентные адаптации возникают на разной генетической основе, затрагивают поверхностные признаки, не распространяясь на общий план строения и наиболее существенные черты организации соответствующих групп. Форма тела и особенности локомоции в воде у акуловых (1) и костистых рыб (2), водных пресмыкающиеся динозавров (3), пингвинов (4). китообразных (5) и ластоногих (6) млекопитающих. Конвергенция встречается у генетически отдалённых групп Конвергентная эволюция саблезубости у кошек и сумчатых животных Смилодон •Сумчатый саблезуб Параллелизм - частный случай конвергенции у генетически близких групп. Является иллюстрацией закона гомологических рядов Н.И. Вавилова. Пример - саблезубость у вымерших кайнозойских кошачьих Махайрод Смилодон Доотис В качестве примеров конвергентного сходства можно приводить все случаи так называемых аналогичных органов. Напоминаю, что аналогичными называются органы и части животных или растений, сходные в известной мере по внешнему виду и выполняющие одинаковую функцию, но различные по строению и происхождению. Примеры таких органов бесконечно разнообразны, например глаз человека и осьминога. Другие примеры: Колючки кактуса и боярышника Жабры рыбы и рака Крылья бабочки, птицы и летучей мыши Копательные конечности крота и медведки Усики гороха и винограда Результатом дивергентного развития является появление гомологичных органов - органов, сходных между собой по происхождению, строению, но выполняющих сходные или различные функции. Установление гомологии имеет важнейшее значение для доказательства единства происхождения изучаемых организмов. 36. Необратимость макроэволюции и другие эмпирические правила макроэволюции. После того, как под действием элементарных эволюционных факторов вид отделился от предковой формы, он стал полностью независимой, обладающей собственным генофондом эволюционной единицей. Процесс макроэволюции необратим, вернуться в прежнее состояние отделившийся вид не сможет именно вследствие своей генетической изолированности. Закон необратимости эволюции был сформулирован в 1893 г. бельгийским палеонтологом Луи Долло в несколько абсолютизированной форме: организм ни целиком, ни даже отчасти не может вернуться к состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Кроме правила необратимости эволюции Луи Долло (1893), которое сейчас имеет серьёзную доказательную базу, существуют другие, эмпирические правила: 1. Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депре, 1876): «Группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути всё более глубокой специализации» 2. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896): «Обычно новые группы берут начало от сравнительно неспециализированных представителей предковых групп». Самое дренмлеолитающее snenss (208 млн. л.н.). Размер 10-15 см, вес 300 г. 3. Правило адаптивной радиации (Г. Осборн, 1902): «Филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, расходящихся в разных направлениях от исходного среднего уровня». В озере Танганьика 250 видов цихлид образовалось за 1215 млн. лет, в оз Малави - 500 видов менее чем за 5 млн. лет, в о3 Виктория - 500 видов эндемиков образовалось всего за 15100 тыс. лет. 4. Правило чередования главных направлений эволюции (И.И. Шмальга узен, 1939): «Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах». 5. Правило интеграции биологических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961): «Биологические системы в процессе эволюции становятся всё более интегрированными, со всё более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию». 37. Основные принципы эволюции органов и функций. Усиление и ослабление главной функции. Примеры. Вопросами эволюции органов и функций занимается эволюционная морфология - наука, занимающая лидирующее положение среди дисциплин, изучающих проблемы макроэволюции. Вся макроэволюция базируется в основном на данных этой науки. Орган и функция связаны между собой как форма и содержание. Не бывает органа без функции, и наоборот всякая функция имеет для своего обеспечения один или несколько органов. Орган (др.-греч. öрүavov - «инструмент») - обособленная совокупность различных типов клеток и тканей, выполняющая определённую функцию в живом организме. Орган представляет собой функциональную единицу в пределах организма, обособленную от других функциональных единиц данного организма. Органы одного организма связаны в своих функциях между собой таким образом, что организм является совокупность органов. Если несколько органов выполняют одну и ту же функцию или функции, то их принято объединять в систему органов. Органом называется лишь та совокупность тканей и клеток, которая имеет устойчивое положение в пределах организма и чьё развитие прослеживается в пределах эмбриогенеза (органогенез). Существуют следующие характеристики эволюционных изменений органов и функций: 1) Мультифункциональность органов (напр. функции кожи, рука человека); 2) МультиОрганность функции (напр. функция перемещения, дыхания у земноводных); 3) Количественное изменение функции (напр. изменения лёгких в процессе эволюции наземных позвоночных). Основные модусы (преобразования) органов и функций в процессе эволюции Усиление главной функции. Может происходить двумя способами - экстенсивным (количественным) и интенсивным (качественным). Пример количественного усиления - увеличение лёгочных альвеол и долей лёгкого у наземных позвоночных. Пример качественного усиления - усиление функции кровообращения у позвоночных, связанное с заменой двухкамерного сердца рыб на трёхкамерное земноводных и четырёхкамерное у млекопитающих и птиц, сопровождаемое разделением кругов кровообращения. Ослабление главной функции. Столь же распространённое явление, как и усиление. Примеры - ослабление функции полёта у бегающих птиц страусов, киви; ослабление функции передвижения у ног стрижа; функции зрения у животных, ведущих подземный образ жизни. 38. Полимеризация и олигомеризация органов и структур. Примеры. Полимеризация органов и структур. Экстенсивный путь увеличения количества органов и целых комплексов органов для усиления какой-либо функции или нескольких функций. Примеры - ленточные черви с усиленной функцией размножения; увеличение числа позвонков в хвосте млекопитающих для усиления функции цепкости та, увеличение числа цветков в соцветиях. Олигомеризация органов и структур. Противоположный и столь же распространённый процесс, как и полимеризация. Примеры. Процесс объединения отдельных разбросанных нервных клеток в нервные узлы и органы чувств; тазовые кости у птиц вместе с крестцовым и поясничным отделами сливаются в неподвижную единую кость, обеспечивающую необходимую жёсткость при полёте. 39. Уменьшение, расширение, разделение функций и органов. Примеры. Уменьшение числа функций. Часто наблюдается при специализации какого-либо органа на определённой функции Примеры. Превращение пятипалой конечности предков лошади в конечность, приспособленную к быстрому бегу; конечности китообразных, превратившиеся в ласты; превращение листа в колючку у растений. Расширение числа функций. Процесс, связанный с деспециализацией органов и структур. Примеры. Рука человека; использование ротовой полости некоторыми видами рыб сем. Цихловые для инкубирования икры и укрывания мальков; использование лицевых мышц лица человека и человекообразных обезьян для выражения эмоций. Разделение функций и органов. Процесс связан с дифференцировкой однородных структур в связи с приобретением ими разных функций. Примеры. Разделение функций конечностей у речного рака на чувствительные, челюстные, ходильные, брюшные, плавательные; древнейшие предки рыб не имели разнообразных самостоятельных плавников, а перемещались с помощью единой недифференцированной плавательной перепонки, которая в дальнейшем разделилась на плавники плавательные (хвостовой), рули глубины (грудные), и поворота (брюшные). 40. Принцип смены функций, субституция органов и функций. Примеры. Принцип смены функций А. Дорн (1875). Смена или замена главной функции встречается очень часто. Пример. Слуховые косточки млекопитающих, происходящие челюстных хрящей акуловых рыб. Слуховые косточки - бывшие челюсти Субституция (замещение) органов и функций. Иногда функция, выполняемая исчезнувшим в филогенезе органом, начинает выполняться другим органом. Пример. В эволюции хордовых хорда была замещена позвоночником; у безлёгочной саламандры функции лёгких частично берут на себя пальцы ног, снабжённые развитой сетью кровеносных сосудов. Таким образом, все филогенетические изменения органов и функций основаны на принципах мультифункциональность органов, мультиорганности функций и количественных изменениях функций. Эти изменения часто приводят к гетеробатмии (Тахтаджян, 1959) - сочетания в организме примитивных и эволюционно продвинутых признаков в результате неравномерной, гетерохронной мозаичной эволюции. 41. Эволюция онтогенеза. Биогенетический закон и его история. Онтогенез - индивидуальное развитие особи. Оно начинается с момента образования зиготы до завершения жизненного цикла. Онтогенез представляет собой процесс развёртывания, реализации наследственной информации (генотипа), заложенной в материнской и отцовской половых клетках, либо в зародышевой клетке (клетках) - при бесполом размножении. Онтогенез - не только результат филогенеза, но и его необходимая предпосылка. Наиболее прост онтогенез у микроорганизмов, где он протекает от деления материнской клетки до деления дочерней. Многоклеточных организмов наблюдается тенденция к усложнению онтогенеза, удлинению его сроков. Иногда одновременно наблюдаются и случаи его вторичного упрощения, рационализации, исчезновения ставших ненужными стадий. Среди многоклеточных наиболее простым и примитивным является онтогенез без метаморфоза. Он характерен для большинства морских беспозвоночных. Яйца не имеют запасов желтка, дают начало маленькой личинке, которая, самостоятельно питаясь, увеличивает массу и постепенно превращается во взрослую форму. Один из путей эволюции онтогенеза, осуществившийся у насекомых, идёт в направлении удлинения периода личиночной стадии и перехода к развитие с метаморфозом. Другие пути эволюции онтогенеза шли в направлении величения запаса питательных веществ в яйце за счёт материнского организма одновременно с усилением средств его защиты. Это даёт возможность более длительного и сложного периода эмбрионального развития без самостоятельного питания личинки. При этом получается преимущество в том смысле, что процессы морфологической дифференцировки, то есть обособления и формирования зачатков органов протекают гораздо быстрее и при меньших затратах энергии. Историю развития учения об онтогенезе следует начать с К.М. Бэра и его «Закона зародышевого сходства»: 1. Эмбрионы обнаруживают уже начиная с самых ранних стадий известное общее сходство в пределах типа; 2. Эмбрионы последовательно переходят в своём развитии от общих признаков типа ко всё более специальным признакам. Позднее всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определённому роду, виду и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи; 3. Эмбрионы различных представителей одного типа в своём развитии всё более обособляются друг от друга. Таким образом процесс онтогенеза представляет собой известное повторение, т.е. рекапитуляцию основных черт строения предковых форм, причём на ранних стадиях более древних предков, на более поздних - болеетсовременных. Эта эмпирическая закономерность формулируется так называемым «биогенетическим законом» (Э. Геккель, 1866), который иногда кратко формулируют так: «Онтогенез повторяет филогенез». Однако, по Бэру, «зародыш высшей животной формы никогда не бывает подобен другой животной форме, а лишь её зародышу», поэтому уточнённая формулировка биогенетического закона, или учения о рекапитуляции, должна звучать так: «В процессе онтогенеза могут повторяется особенности соответствующих стадий развития предковых форм». 42. Ценогенезы. Примеры. Филэмбриогенезы, гетерохрония и гетеротопия. Примеры. Часто зародыш, молодь, куколка, личинка имеют две группы особенностей: 1) особенностей как фазы развития определённого организма и 2) особенности как существа, живущего в определённых условиях внешней среды. В этом случае эволюция онтогенеза подчиняется двум основным группам требований: 1) требований, определяемых последовательностью фаз развития данного организма от яйца до имаго и 2) требований, обусловленных положением развивающегося организма во внешней среде. Часто эти требования оказываются противоречивыми, и тогда появляются различные периоды развития организма и возникает стадийное развитие. Каждая стадия получает свою специфическую организацию. Примеры ценогенезов. Личинки комаров и других насекомых отличаются большим разнообразием в строении при сравнительно большом сходстве взрослых стадий. У личинок амфибий развиваются специальные личиночные органы: наружные жабры, роговые челюсти у головастиков, хвостовой плавник и т.д. Существуют и примеры обратные, когда личиночные стадии более сходны, чем взрослые из-за сходного образа жизни: например у трематод очень сходна личинка первой стадии - мирацидий, а также личинки других стадий спороцисты и редии; взрослые же особи поражают своим колоссальным разнообразием в строении. Филэмбриогенезы (А.Н. Северцов, 1922) - эмбриональные изменения, связанные с филогенезом взрослого организма. Различают три типа филэмбриогенезов: 1) АнаболИи, или надставки - изменения конечных стадий формообразования, когда формирование органов и систем почти завершено. Например приобретение специфической формы тела камбалой, появление изгибов позвоночника у человека, сращение швов в мозговом череп после формирования головного мозга. 2) Девиации или уклонения – изменения возникающие на средних стадиях эмбриогенеза. Пример - развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, когда оно повторяет стадии трубки, двукамерного и трёхкамерного сердца. 3) Архаллаксисы (греч. arche - начало, laxis - обмен) изменения, возникающие на ранних стадиях эмбриогенеза. Могут выражаться в гетерохронии - изменение времени закладки органа и гетеротопии - изменении места закладки органа. Пример гетерохронии: у высших позвоночных более поздние эволюционные структуры (головной мозг, сердце и органы чувств) закладываются раньше, чем более древние структуры) Пример гетеротопии - перемещение брюшных плавников вперёд, под грудные плавники у некоторых костистых рыб, например бычков. 43. Неотения и фетализация. Примеры. Неотения и детализация. Очень интересное явление неотения, когда в ходе эволюции личиночные стадии, или просто ранние стадии онтогенеза животных и растений приобретают способность к размножению. Это следствие акселерации, ускорения полового развития. При этом особи, способные к размножению, сохраняют личиночный облик. Неотения бывает облигатной (обязательной) и факультативной (необязательной). При облигатной взрослая стадия полностью выпадает, например, у постоянножаберных амфибий (пещерный протей, менобранх, слепой тритон, сирена). В этом случае наблюдается вторичное упрощение организации, как бы частичное обращение эволюции, утрата специализации. Факультативная неотения может быть связана с недостаточным питанием или низкой температурой воды. Самый известный пример - мексиканский аксолотль, личинка некоторых видов амбистом, земноводных из семейства амбистомовых (Ambystomidae) отряда хвостатых (Caudata). Неотения могла играть важную роль в эволюции крупных систематических групп. Важным эволюционным последствием неотении является «снятие» результатов узкой специализации. При неотении происходит утрата более специализированных поздних этапов онтогенеза и увеличение эволюционной пластичности групп. Другое эволюционное последствие неотении - сокращение времени, необходимого для смены поколений. У неотенических форм за тот же отрезок астрономического времени может смениться большее число поколений, т. е. убыстриться биологическое время. Согласно одной из гипотез, насекомые произошли от личинок многоножек путём неотении. В ботанике считается практически доказанным, что однолетние травы произошли путём ярусной неотения (А.Л. Тахтаджян) т. е. путем выпадения стадии верхних ярусов и передачи функции размножения нижним (первоначально ювенильным) ярусам древовидных форм в условиях засушливости климата после великих оледенений. Фетализация (от лат. fetus - зародыш) - способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. Например, сохранение эмбриональной скелетной ткани (хряща) в скелете земноводных, хрящевых рыб и круглоротых, преобладание мозговой коробки над челюстных отделом в голове человека. По предположение этолога Конрада Лоренца, именно детализация поведения, сохранение инфантильных черт в поведении у предков домашних животных сделало возможным их приручение человеком. 44. Эмбрионизация и автономизация и онтогенеза. Примеры. Эмбрионизация онтогенеза. Эмбрионизация онтогенеза - это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие - не изначальное свойство живого, а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все усложняющегося зародыша в более защищенной и постоянной внутренней среде. В целом эмбрионизация онтогенеза как у животных, так и у растений приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и эмансипации его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбрионизации - снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение выживаемости зародышей. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, связанное с плацентацией и вскармливанием детенышей молоком. Автономизация онтогенеза. Автономизация представляет собой главное направление эволюции онтогенеза. Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза (И.И. Шмальгаузен). В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними. Автономизация чаще всего связана с усилением роли внутренней среды, возникновением регуляторных механизмов. Одним из выражений ее является способность организма поддерживать гомеостаз. 45. Биологический прогресс и регресс. Взгляды А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена. Ароморфоз, Алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз. Катаморфоз и гипоморфоз. В процессе эволюции крупных систематических групп идёт накопление приспособлений общего характера, прочно входящих в тип организации данной группы и сопровождающийся процессом общего повышения организации. Но наряду с прогрессивными изменениями могут наблюдаться и известный застой, и даже движение назад регрессивное развитие. Критерии биологического прогресса бывает выделить довольно трудно. По А.Н. Северцову прогрессивными могут быть те признаки, «которые ведут к подъёму общей организации и энергии жизнедеятельности». Что же это за критерии? Степень сложности строения - ненадежный критерий. Например, внешне цветок колокольчика кажется более простым, чем цветок магнолии, состоящий из множества однородных частей (лепестков и тычинок). Однако цветок колокольчика, имея меньшее число частей, достиг их большей дифференциации. Некоторые головоногих моллюски имеют орган зрения более сложный, чем у млекопитающих. Но это не означает, что вся группа головоногих моллюсков стоит выше, чем млекопитающие. По одному отдельно взятому признаку трудно судить о высоте организации. Даже степень дифференциации мозга не может быть надежным показателем высоты организации. Например, дельфины не уступают по строению нервной системы обезьянам (по многим другим признакам дельфины уступают высшим приматам). Поэтому при оценке «высоты» организации надо учитывать комплекс фундаментальных признаков, например таких, как рост объёма запасаемой информации, степень автономизации онтогенеза, повышение выживаемости индивидов, увеличение общей активности особи и т. д. И.И. Шмальгаузен предложил более точный критерий: биологический прогресс означает возрастанию приспособленности организма к окружающей его среде, ведущее к увеличению численности и более широкому распространению вида в пространстве. Кроме этого, он выделял Биологическую стабилизацию, под которой понимал поддержание приспособленности и численности вида на определённом уровне, и биологический регресс, когда приспособленность вида снижается, а его численность в природе закономерно уменьшается. При этом наибольшее значение в эволюции имеет биологический прогресс, поскольку только те формы, которые идут этим путём, имеют эволюционное будущее. A.Н. Северцов выделял следующие пути биологического прогресса: 1) Морфофизиологический прогресс или ароморфоз приспособительные изменения, при которых общая энергия жизнедеятельности взрослых потомков повышается; 2) Идиоадаптация - приспособительные изменения, при которых жизненная энергия взрослых потомков не повышается, но и не понижается; 3) Ценогенезы - приспособительные изменения зародышевых стадий, позволяющее увеличить число потомков; 4) Общая дегенерация - приспособительные изменения, при которых жизненная энергия взрослых потомков снижается. Более точной представляется классификация, предложенная И.И. Шмальгаузеном: 1) Ароморфоз - крупное усложнение организации и повышение жизнедеятельности, связанное с приобретением приспособлений более общего значения, позволяющего установить связи с новыми сторонами внешней среды; 2) Алломорфоз - смена соотношений со средой, при которой одни приспособления заменяются другими, биологически им равноценными; 3) Теломорфоз - узкое приспособление к частным условиям существования, при котором связи организма со средой становятся более ограниченными, а организм более специализированным; 4) Гиперморфоз - нарушение соотношений со средой вследствие быстрого изменения среды и переразвития самого организма в каком-то одном направлении 5) Катаморфоз - переход к более простым соотношениям со средой, тсвязанный с более или менее общим недоразвитием, упрощение строения и дегенерацией: 6) Гипоморфоз (частная форма катаморфоза) недоразвитие организма вследствие сохранения тех соотношений со средой, которые характерны для личинки или молодого организма.
