Даржуман Гульсара Канаткызы - Электронная библиотека ПГУ
advertisement
Министерство образования и науки Республики Казахстан Павлодарский государственный университет им. С.Торайгырова Г. К. Даржуман ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ Конспект лекций Павлодар УДК 591.1+612](057.8) ББК 28.673я7 Д 20 Рекомендовано к изданию кафедрой общей биологии ПГУ им. С.Торайгырова Рецензент: К.У. Базарбеков д.б.н., профессор Д 20 Даржуман Г. К. Физиология человека и животных: конспект лекций. Павлодар, 2008. 78 с. В конспекте лекции рассматриваются физиологические понятия по основным разделам дисциплины физиологии человека и животных в соответствии стандартам и программам для студентов биологических и педагогических специальностей вузов. В каждом разделе представлены основные понятия, рассмотрены функции системы, механизм нервно-гуморальной регуляции работы органов, а также новые достижения физиологической науки. УДК 591.1+612](057.8) ББК 28.673я7 © Даржуман Г.К., 2008 © Павлодарский государственный университет им. С.Торайгырова, 2008 2 Введение Физиология человека и животных изучает физику и химию живого тела. Являясь одной из фундаментальных дисциплин, физиология человека и животных помогает сформировать у студентов представления о физиологических процессах, протекающих в организме и его взаимосвязи с окружающей средой. Осмысление физиологических механизмов непременно основывается на данных анатомии, гистологии, цитологии и других направлений биологических наук, объединяя их в единую систему знаний. Физиологические явления характеризуются собственными качественными особенностями. Они подчиняются возникающим в процессе эволюции закономерностям. Учебное пособие «Конспект лекций физиологии человека и животных» представлено для студентов-биологов. Используя данное пособие при подготовке к экзамену, студенты смогут в предельно сжатые сроки систематизировать и конкретизировать знания, приобретенные в процессе изучения этой дисциплины; сосредоточить свое внимание на основных понятиях, их признаках и особенностях. Данное пособие не является альтернативой учебникам для получения фундаментальных знаний, но служит пособием для успешной сдачи экзаменов. 3 Условные обозначения АД - артериальное давление АТФ - аденозинтрифосфат ДК - дыхательный коэффициент ЖЕЛ - жизненная емкость легких ЖКТ - желудочно-кишечный тракт КЭК - калорический эквивалент кислорода МОД - минутный объем дыхания Нв - гемоглобин ОО - основной обмен ФОЕ - функциональная остаточная емкость ЦНС - центральная нервная система 4 1 Введение в физиологию человека и животных Физиология - медико- биологическая наука, изучающая причины и закономерности жизнедеятельности клеток, тканей, органов, систем органов и организма в целом при его взаимодействии с окружающей средой. Рассмотрение частных функций подчиняется при этом задаче целостного понимания причин, механизмов, закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях существования, происхождения и становления в процессе эволюции, а также индивидуального развития. В физиологии широко используют методы физики, химии, кибернетики, математики. Физиологию подразделяют на общую, частную и прикладную. Общая физиология изучает общие свойства живой материи. Частная физиология исследует свойства отдельных тканей и органов, а также закономерностей их объединений в функциональные системы. Прикладная физиология изучает общие и частные закономерности деятельности живых организмов и особенно человека в соответствии со специальными задачами – клиническая физиология, физиология труда, спорта, питания, авиационная, космическая и подводная физиология, физиология сельскохозяйственных животных и др. Объект изучения физиологии – живой организм, функционирование которого как целого представляет собой не результат простого механического взаимодействия составляющих его частей. Физиология-экспериментальная наука, основным методом познания механизмов закономерностей в ней является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить также, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется. При изучении любого процесса обычно создают условия, в которых можно вызвать этот процесс и в последующим им управлять. Для глубокого проникновения в природу протекающих в организме процессов, доведения анализа до молекулярного уровня нервной, мышечной или секреторной клетки используют аналитические исследования. На ранних этапах развития физиологической науки при изучении функций и значения того или иного органа особой 5 популярностью пользовались методики удаления либо части, либо вссго органа (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождается вмешательство. В иных случаях изучаемый орган не удаляют, а пересаживают в том жс организме на новое место или переносят в другой организм (метод трансплаптации). Такой подход оказался особенно результативным при изучении функций эндокринных желсз. Для рассмотрения дсятельности органов, расположенных в глубине тела и недоступных непосредствснному наблюдению, используют фистульный метод. Суть его состоит в том, что один конец металлической или пластмассовой трубки вводят в полый орган (желудок, кишечник, желчный пузырь), второй — закрепляют на кожной поверхности. Разновидностью этой методики может быть выведение протоков желез, таких, как околоушная или подчелюстная слюнные желсзы, на кожу. Вариантом подобного подхода может служить и методика катетеризации. В этом случае в кровеносные сосуды, сердце, протоки желез вводят тонкие синтетические трубки-катетеры, которые используют и для регистрации происходящих в изучаемых органах процессов, и для введсния различных фармакологичсских всщсств и препаратов. Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы, прибегают к методике денервации. При этом либо перерезают нервные волокна, иннервирующие орган, либо (для возбуждения деятельности органа) используют электрический или химический вид раздражения. В последние десятилетия широкое применение нашли различные инструментальные методики в сочетании со стимуляцией мозговых или периферических структур у бодрствующих ненаркотизированных животных и регистрацией у них электричсской активности посредством вживления макро- и микроэлектродов. Принято различать следующие формы проведения физиологического эксперимента: острый, хронический, в условиях изолированного органа. Острый эксперимент обычно непродолжителен. В этом случае наркотизированное и обездвиженное животное вскрывают для проведения искусственной изоляции органов и тканей, иссечения и стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарственных препаратов и т.д. Хронический эксперимент требует специальной подготовки в виде определенно направленных хирургических операций и использования животного в опыте только 6 после того, как оно оправится от хирургического вмешательства. В хроническом эксперименте применяют такие методические приемы, как наложение фистул, гетерогенные нервно-сосудистые анастомозы, пересадки различных органов, вживление электродов и т. д. Условия хронического опыта, позволяющие наблюдать животное на протяжении недель, месяцев и даже лет, создают возможности неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая, таким образом, достоверность проводимых наблюдений. Функции отдельных органов изучают не только в целом организме, но и при их изоляции из него. В этом случае извлеченному органу, прежде всего, создают необходимый условия: температуру, влажность или подачу специальных питательных растворов через сосуды изолированного органа (метод перфузии). В последние годы наблюдаются значительные методические усовершенствования, которые коренным образом меняют самую технику эксперимента, способы регистрации процессов, обработки и оценки экспериментальных данных. Механические преобразователи сигналов вытеснены электронными системами, регистрация процессов все более осуществляется на магнитном носителе, и последующая обработка материалов ведется с помощью компьютерной техники. Возникновение физиологии произошло еще в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно лишь зная, об устройстве тела и отправлений его органов. Дошедшие до нас сочинения мыслителей и врачей Китая, Индии, Греции, Рима свидетельствуют о том, что еще в глубокой древности производили вскрытие трупов и вели некоторые физиологические наблюдения, в результате чего уже тогда были собраны отдельные сведения о строении тела человека и животных и о происходящих в организме явлениях. Однако нередко эти представления оказывались ошибочными в связи с тем, что они основывались не на точных наблюдениях и экспериментах, а на отвлеченных умозаключениях и догадках. Определенным этапом в развитии физиологических представлений явилось использование вивисекционных приемов, начало которым было положено Клавдием Галеном (129—201) — классиком античной медицины, римским врачом и естествоиспытателем. Именно Гален впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент, что и послужило основанием считать его одним из предшественников экспериментальной физиологии. Зарождение физиологии как науки, относится в основном ко второй половине XVI — началу XVIII веке. В это же время анатом А. 7 Везалий первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство по экспериментированию на животных. Важнейшим этапом в становлении физиологии принято считать 1628 год, когда английский врач и физиолог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную книгу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия — существования кровообращения. Гарвей ввел в практику научных исследований новый прием — вивисекцию. Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямого наблюдения за работой этих органов. Открытие кровообращения принято считать датой основания физиологии животных. Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский ученый Марчелло Мальпиги. Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры. К числу наиболее важных достижений XVII—XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. По его представлению, в мозгу осуществляется механический переход животных духов с одних нервов на другие, а затем отражение от мозга как луч света от гладкой поверхности. Позже представление о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой организмом получило развитие в трудах чешского ученого Георга Прохаски (1749—1820). В связи с достижениями физики и химии на смену описательноанатомическому направлению в физиологии в эти годы пришли физические и химические методы исследования. К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в России, чему в немалой степени способствовало создание Петром I в 1724 г. в Санкт-Петербурге Российской Академии наук, Академического университета и Академической гимназии. В Академии вопросами анатомии и физиологии последовательно занимались Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вайтбрехт. В эту эпоху в развитие физиологии внес значительный вклад М. В. Ломоносов, хотя физиология и не составляла предмета его 8 специальных занятий. В 1748 г. он сформулировал основной закон естествознания — закон сохранения материи и энергии. В конце XVIII в. итальянский физик и естествоиспытатель Луиджи Гальвани доказал существование в тканях «животного электричества». Эти опыты совместно с результатами исследований К. Маттеуччи заложили фундамент для изучения природы основного физиологического явления — процесса возбуждения И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений в мировой физиологии. И. М. Сеченов, вошедший в историю науки как «отец русской физиологии», впервые дерзнувший подвергнуть экспериментальному анализу самую сложную область природы - явление сознания. Он также стал основоположником нового направления физиологии - физиологии труда. И. М. Сеченовым (1862) открыто торможения в центральной нервной системе. И. П. Павловым разработано учение о физиологии высшей нервной деятельности. И. М. Сеченов воспитал целую плеяду талантливых учеников, сделавших значительные обобщения и оказавших таким образом существенное влияние на последующий ход развития физиологии - В. В. Пашутин, А. А., Н. Е. Введенский и др. В 20-м столетии большой вклад внесен в изучение функциональных взаимоотношений коры головного мозга и внутренних органов. К. М. Быков, изучая регулирующее влияние коры больших полушарий на работу внутренних органов, показал возможность изменения их деятельности условно-рефлекторным путем. Работы В. Амассиана, Г. В. Гершуни, А. Л. Вызова и других внесли значительный вклад в развитие физиологии сенсорных систем. Большую роль в исследованиях функции центральной нервной системы сыграли работы Н. П. Бехтеревой по изучению корково-подкорковых отношений, М. Н. Ливанова по изучению механизмов памяти. В связи с космическими полетами возникла и развилась новая область знаний — космическая физиология. У ее истоков стояли А. В. Лебединский, В. Н. Черниговский, В. В. Ларин, О. Г. Газенко, усилия и труды которых составили фундамент этого направления. Развитие физиологии в Казахстане связано с именем академика Полосухина А.П.. Основные научные исследования посвящены проблемам регуляции кровообращения и лимфообразования в норме и патологии. В 1944 году состоялось открытие Института физиологии АН Каз.ССР. Основатель казахской школы физиологов сельскохозяйственных животных - академик Базанова Н.У. Основные 9 научные исследования посвящены изучению возрастной физиологии пищеварительной системы жвачных животных. Современная физиология характеризуется не только определенными достижениями в области раскрытия механизмов деятельности органов, систем, организма в целом. Особенностью современной физиологии является углубление аналитического подхода со смещением направления исследований в сторону мембранных, клеточных процессов, описания биофизических аспектов механизма возбуждения и торможения. Знание количественных взаимоотношений между различными процессами, закономерностей их возникновения позволяет подойти к математическому моделированию этих процессов. Наряду с погружением в микромир и математическое моделирование продолжается также исследование деятельности целого организма со всеми его отправлениями. Функции целостного организма осуществляются только при тесном взаимодействии со средой. Организм реагирует на среду и использует ее факторы для своего существования и развития. Физиология целостного организма изучает не только внутренние механизмы регуляции физиологических процессов, но и механизмы, обеспечивающие взаимодействие и единство организма с окружающей средой. Все процессы жизнедеятельности организма могут осуществляться только при условии сохранения относительного постоянства внутренней среды организма. К внутренней среде организма относят кровь, лимфу и тканевую жидкость, с которой клетки непосредственно соприкасаются. Способность сохранять постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды называют гомеостазом. Это постоянство поддерживается непрерывной работой систем органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и др., выделением в кровь биологически активных химических веществ, обеспечивающих взаимодействие клеток и органов. В организме непрерывно происходят процессы саморегуляции физиологических функций, создающие необходимые для существования организма условия. Саморегуляция — свойство биологических систем устанавливать и поддерживать на определенном, относительно постоянном уровне те или иные физиологические или другие биологические показатели. С помощью механизма саморегуляции у человека поддерживается относительно постоянный уровень кровяного давления, температуры тела, физико-химических свойств крови и др. Одним из 10 условий саморегуляции является обратная связь между регулируемым процессом и регулирующей системой, поступление информации о конечном эффекте в центральные регулирующие аппараты. Гуморальная регуляция — один из механизмов координации процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемой через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками, тканями и органами. Этот тип регуляции является наиболее древним. Нервная система объединяет и связывает все клетки и органы в единое целое, изменяет и регулирует их деятельность, осуществляет связь организма с окружающей средой. Центральная нервная система и ее ведущий отдел — кора больших полушарий головного мозга, весьма тонко и точно воспринимая изменения окружающей среды, а также внутреннего состояния организма, своей деятельностью обеспечивают развитие и приспособление организма к постоянно меняющимся условиям существования. Нервный механизм регуляции более совершенен. Нервный и гуморальный механизмы регуляции взаимосвязаны. Активные химические вещества, образующиеся в организме, способны оказывать свое воздействие и на нервные клетки, изменяя их функциональное состояние. Образование и поступление в кровь многих активных химических веществ находится, в свою очередь, под регулирующим влиянием нервной системы. В этой связи правильнее говорить о единой нервногуморальной системе регуляции функций организма, создающей условия для взаимодействия отдельных частей организма, связывающей их в единое целое и обеспечивающей взаимодействие организма и среды. 2 Физиология возбудимых тканей 2.1 Потенциал покоя Все живые клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Однако термин «возбудимые клетки» применяют лишь по отношению к нервным, мышечным и секреторным клеткам, способным в ответ на действие раздражителя генерировать специализированные формы колебаний электрического потенциала. 11 Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите и нападении. В этот период были установлены учеными Гальвани и Вольта факты, свидетельствуюшие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — создан гальванический элемент. Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров. Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато Дюбуа-Реймоном (1848). Дальнейшие успехи в изучении биоэлектрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых колебаний электрического потенциала (струнные, шлейфные и катодные осциллографы) и методов их отведения от одиночных возбудимых клеток. Качественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы 20-го века. С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Успехи электроники позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающнх через мембрану при изменениях мембранного потенциала . Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток: локальный ответ; распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его следовые потенциалы; возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы; генераторные потенциалы и др. В основе всех этих колебаний потенциала лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости является следствием открывания и закрывания существующих в клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя. Энергия, используемая при генерации электрических потенциалов, запасена в покоящейся клетке в виде градиентов концентраций ионов Nа+, Са 2+, К+, СІ- по обе стороны поверхностной мембраны. Указанные градиенты создаются и поддерживаются работой специализированных молекулярных устройств, так называемых мембранных ионных насосов. Последние используют для своей работы энергию обмена веществ, выделяющуюся при ферментативном расщеплении универсального 12 клеточного донатора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Потенциал покоя.Термином мембранный потенциал (потенциал покоя) принято называть трансмембранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором. Когда клетка находится в состоянии физиологического покоя, ее внутренний потенциал отрицателен по отношению к наружному. У различных клеток мембранный потенциал варьирует от —50 до —90 мВ.Чтобы измерить потенциал покоя и проследить его изменения, вызываемые тем или иным воздействием на клетку, применяюг технику внутриклеточных микроэлектродов . Электрод обычных размеров погружают в нормальный солевой раствор, в котором находится исследуемая ткань.Как только микроэлектрод прокалывает поверхностную мембрану клетки, луч осциллографа сразу же отклоняется от нулевого положения, обнаруживая тем самым существование разности потенциалов между поверхностью и содержимым клетки. Природа потенциала покоя. Еще в 1896 г. В. Ю. Чаговец высказал гипотезу об ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Ю. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, которую модифицировали и экспериментально обосновали Ходжкин, Хаксли и Катц (1949—1952). Согласно указанной теории, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено неравенством концентрации ионов Na+, К+, Са2+ и С1- внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны. Содержимое нервного волокна богато К+ и органическими анионами (практически не проникающими через мембрану) и бедно Na+ и С1-. Концентрация К+ в цитоплазме нервных и мышечных клеток в 40—50 раз выше, чем в наружном растворе. Концентрированный градиент К+ является основным фактором, определяющим величину потенциала покоя нервного волокна. Однако покоящаяся мембрана проницаема не только для К+, но и для Nа+. Диффузия этих положительно заряженных ионов внутрь клетки уменьшает абсолютную величину внутреннего отрицательного потенциала клетки, создаваемого диффузией К+ Поэтому потенциал покоя волокон (—50- 70 мВ) менее отрицателен. Ионы С1- в нервных волокнах не играют сушественной роли в генезе потенциала покоя, поскольку проницаемость для них покоящейся мембраны относительно мала. В отличие от этого в 13 скелетных мышечных волокнах проницаемость покоящейся мембраны для ионов хлора сравнима с калиевой, и потому диффузия СІ- внутрь клетки увеличивает значение потенциала покоя. Таким образом, величина потенциала покоя клетки определяется двумя основными факторами: а) соотношением коицентраций проникающих через покоящуюся поверхностную мембрану катионов и анионов; б) соотношением проницаемостей мембраиы для этих ионов. 2.2 Натриевый насос и потенциал действия В клеточной мембране существует особое молекулярное устройство — «натриевый насос», которое обеспечивает выведение («выкачивание») из цитоплазмы проникающих в нее Nа+ и введение («нагнетание») в цитоплазму К+ . Натриевый насос перемещает Nа + и К+ против их концентрационных градиентов, т. е. cовершает определенную работу. Непосредственным источником энергии для этой работы является макроэргическое соединение —аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Расщепление АТФ производится макромолекулами белка — ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФ-азой), локализованной в поверхностной мембране клетки. Энергия, выделяющаяся при расщеплении одной молекулы АТФ, обеспечивает выведение из клетки трех ионов Nа + взамен на два иона К+, поступающих в клетку снаружи.Торможение активности АТФ-азы, вызываемое некоторыми химическими соединениями (например, сердечным гликозидом уабаином), нарушает работу насоса, вследствие чего клетка теряет К + и обогащается Nа+. К такому же результату приводит торможение окислительных и гликолитических процессов в клетке, обеспечивающих синтез АТФ. В формировании потенциала покоя натриевый насос играет двоякую роль: 1) создает и поддерживает трансмембранный градиент концентраций Nа+ и К+; 2) генерирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом, создаваемым диффузией К+ по концентрационному градиенту, Потенциал действия. Потенциалом действия называют быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых других клеток. В его основе лежат изменения ионной проницаемости мембраны. Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия мало зависят от силы 14 вызывающего его раздражителя, важно лишь, чтобы эта сила была не меньше некоторой критической величины, которая называется порогом раздражения. Возникнув в месте раздражения, потенциал действия распространяется вдоль нервного или мышечного волокна, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога и независимость амплитуды потенциала действия от силы вызвавшего его стимула получили название закона «все или ничего». В естественных условиях потенциалы действия генерируются в нервных волокнах при раздражении рецепторов или возбуждении нервных клеток. Распространение потенциалов действия по нервным волокнам обеспечивает передачу информации в нервной системе. Достигнув нервных окончаний, потенциалы действия вызывают секрецию медиаторов, обеспечивающих передачу сигнала на мышечные или нервные клетки. В мышечных клетках потенциалы действия инициируют цепь процессов, вызывающих сократительный акт. Ионы, проникающие в цитоплазму во время генерации потенциалов действия, оказывают регулирующее влияние на метаболизм клетки. Использование внутриклеточных микроэлектродов позволило количественно охарактеризовать изменения мембранного потенциала во время потенциала действия. Выделяют фазы- деполяризации, реполяризации и гиперполяризации. Деполяризациясдвиг мембранного потенциала в сторону уменьшения.Установлено, что во время восходяшей фазы (фаза деполяризации) возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде. Во время нисходящей фазы (фазы реполяризации) мембранный потенциал возвращается к своему исходному значению. В потенциале действия различают пик и следовые потенциалы. В момент достижения пика мембранный потенциал составляет +30 - +40 мВ и пиковое колебание сопровождается длительными следовыми изменениями мембранного потенциала, после чего мембранный потенциал устанавливается на исходном уровне. Длительность пика потенциала действия у различных нервных и скелетных мышечных волокон варьирует от 0,5 до 3 мс, причем фаза реполяризации продолжительнее фазы деполяризации. Гиперполяризация – увеличение уровня мембранного потенциала. Вслед за восстановлением исходного значения мембранного потенциала происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, так как повышается 15 проницаемость калинвых и хлорных каналов. Изменения мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами. Различают два вида следовых потенциалов — следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. При следовой гиперполяризации мембраны нисходящая фаза потенциала действия непосредствеңно переходит в фазу следовой гиперполяризации, амплитуда которой в данном случае достигает 15 мВ. Следовая гиперполяризация характерна для многих безмякотных нервных волокон холоднокровных и теплокровных животных. В миелинизированных нервных волокнах следовые потенциалы имеют более сложный характер. Следовая деполяризация может переходить в следовую гиперполяризацию, затем иногда возникает новая деполяризация, лишь после этого происходит полное восстановленне потенциала покоя. Следовые потенциалы в значительно большей мере, чем пики потенциалов действия, чувствительны к изменениям исходного потенциала покоя, ионного состава среды, кислородного снабжения волокна и т. д. Характерная особенность следовых потенциалов — их способность изменяться в процессе ритмической импульсации . Ионный механизм возникновения потенциала действия. В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембрәны. В состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает ее проницаемость для натрия. Вследствие этого поток К+ из цитоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток Na+. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный потенциал по отношенню к внутренней. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для Nа+ резко повышается и в конечном итоге становится примерно в 20 раз больше проницаемости для К+. Поэтому поток из внешнего раствора в цитоплазму начинает превышать направленный наружу калиевый ток. Это приводит к изменению знака мембранного потенциала: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к ее наружной поверхности. Указанное изменение мембранного потенциала соответствует фазе деполяризации. Повышение проницаемости мембраны для Na+ продолжается лишь очень короткое время. Вслед за этим проницаемость мембраны для Nа+ вновь понижается, а для К+ возрастает. Процесс, ведущий к понижению ранее увеличенной натриевой проницаемоcти мембраны, назван натриевой инактивацией. В результате инактивации поток Na+ внутрь цитоплазмы резко 16 ослабляется. Увеличение же калиевой проницаемости вызывает усиление потока К+ из цитоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружному раствору. Этому нзменению потенциала соответствует фазе реполяризации. 3 Общая физиология нервной системы 3.1 Физиология центральной нервной системы Нервная система анатомически по своему строению подразделяется на центральную - головной и спинной мозг и периферическую - периферические нервы, спинно-мозговые ганглии, черепно - мозговые ганглии, периферические сплетения. Морфофункционально подразделяется на соматическую нервную систему - получает импульсы от экстерорецепторов, обеспечивает двигательную активность скелетных мышц и вегетативную нервную систему - получает импульсы от интерорецепторов и обеспечивает их работу; иннервирует внутренние органы, железы внутренней и внешней секреции, сосуды, скелетные мышцы. Нервная система выполняет следующие функции: - обладает способностью воспринимать и перерабатывать информацию, осуществляя связь с внешней и внутренней средой, обеспечивающей адаптацию к условиям существования; - регулирует двигательные функции органов и систем организма человека; - обеспечивает быстрое и согласованное взаимодействие между органами; - с деятельность центральных отделов нервной системы связаны высшие психические функции- чувства, обучение, память, сознание, речь и мышление. Структурно- функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. Тело нейрона- сома неправильной формы, имеет несколько разветвленных коротких отростковдендритов, и один более толстый и длинный аксон с разветвлениями в конце. Нейроны имеют специализированную плазматическую мембрану, проводящую импульсы. Основная функция нейронов - прием, преобразование и передача информации, которая закодирована в виде 17 распространяющихся по отросткам нейрона потенциалов действия. Нейроны способны синтезировать биологически активные веществамедиаторы, нейрогормоны, нейропептиды. При возбуждении нейрон генерирует потенциал действия. При этом происходит деполяризация мембраны: в дендритах и соме возникают токи, направленные к аксонному холмику. Нейрон суммирует множество приходящих стимулов и на этой основе формирует свой собственный ответ. Многие нейроны обладают активностью не связанной с внешним сигналом. Такие нейроны называют пейсмекерными. Функции нейронов в организме четко разграничены. Одни нейроны осуществляют связь всех органов и их систем с ЦНС (афферентные и эфферентные нейроны). Другие выступают в роли « посредников», связывая нейроны между собой - интернейроны или ассоциативные нейроны. Для передачи и переработки информации нейроны взаимодействуют друг с другом и с клетками исполнительных органов. Такое взаимодействие осуществляется с помощью особых контактов- синапсов. В синапсе различают пресинаптическую мембрану- нервное окончание, синаптическую щель- пространство между мембранами контактирующих клеток и постсинаптическую мембрануисполнительная клетка. В зависимости от характера влияния на клетку различают возбуждающие и тормозные синапсы. Известны два способа передачи сигналов через синапс: химический и электрический. Во время передачи возбуждения химическим путем, выделяются в синаптических контактах медиаторы. К ним относятся ацетилхолин, адреналин, серотонин, гистамин, нейропептиды, некоторые аминокислоты. Медиатор находится в пузырьках пресинаптических окончаний. При достижении нервного импульса нервных окончаний, пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, и медиатор выделяется в синаптическую щель. Он связывается с клеточными рецепторами поверхности постсинаптической мембраны, что ведет к изменению мембранного потенциала. Основной принцип работы нервной системы - рефлекторный. Рефлекс- это ответная реакция организма на действие внешних и внутренних стимулов при участии нервной системы. Совокупность образований, участвующих в осуществлении рефлекса, называют рефлекторной дугой. В рефлекторной дуге различают следующие звенья: афферентный путь-рецептор, чувствительный нерв; 18 центральная часть - нейроны ЦНС; эфферентный путь - двигательный нерв; эффектор - исполнительный орган. Нервный центр - центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, формируются программа действия и эталон результата. Основные свойства нервных центров: - одностороннее возбуждение; - задержка возбуждения в синапсах; - суммация возбуждения (при действии нескольких раздражителей есть ответная реакция); - центральное облегчение (каждое афферентное волокно, входя в нервный центр, иннервирует определенное количество нервных клеток); -окклюзия (при одновременном раздражении два афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них); - посттетаническая потенция (усиление ответной реакции после серии нервных импульсов); - рефлекторное последействие (продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя); - трансформация возбуждения (несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений); - высокая утомляемость нервных центров (утомляемость синапсов); - тонус нервного центра (умеренное возбуждение нейронов в состоянии относительного физиологического покоя); - высокий уровень обменных процессов( высокая потребность в кислороде). Координированная деятельность ЦНС- это согласованная работа нейронов центральной нервной системы, основанная на их взаимодействии друг с другом. Основные принципы координированной деятельности ЦНС: - принцип конвергенции. При возбуждении рецепторов импульсы сходятся к одним и тем же нейронам ЦНС; -иррадиация возбуждения. Возбуждение может распространяться и на другие нервные центры; - принцип реципрокности. Центры противоположных рефлексов взаимосвязаны; - принцип доминанты. Преобладание очага возбуждения в ЦНС, возникающего под действием сильных раздражителей; - принцип общего конечного пути. При раздражении различных рецепторов в ответную реакцию вовлекаются одни и те же органы; 19 - принцип обратной связи. Постоянно идет поток информации от рецепторов в ЦНС, которые несут информацию о происходящем на периферии, тем самым осуществляется саморегуляция деятельности организма. Координированная деятельность ЦНС, обеспечивает взаимосвязанную работу нервных центров, в результате осуществляются сложные рефлекторные функции. 3.2 Понятие торможения и его виды В деятельности нервной системы играет важную роль процесс торможения. Явление торможения в ЦНС было открыто И.М. Сеченовым. Торможение – активный процесс, который характеризуется изменением физико- химических и физиологических свойств и проявляется угнетением каких либо состояний организма. Различают первичное и вторичное торможения. Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках. Вторичное торможение возникает в обычных нейронах и связано с процессом возбуждения. В ЦНС тормозные нейроны есть в спинном и головном мозге и больше всего в коре головного мозга. Первичное торможение осуществляется за счет выделения тормозного медиатора на окончаниях нейронов. Такие медиаторы вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны – гаммааминомасляная кислота, глицин, таурин,серотонин и др. Первичное торможение может быть пресинаптическим и постсинаптическим. Пресинаптическое торможение развивается на мембране возбужденного синапса. Постсинаптическое торможение обеспечивается тормозными медиаторами, которые вызывают гиперполяризацию поссинаптической мембраны. Тормозная клетка образует синапс на теле нейрона. Вторичное торможение связано с процессом возбуждения. Различают запредельное торможение, парабиотическое торможение, пессимальное торможение, торможение вслед за возбуждением, торможение по принципу отрицательной индукции и условное торможение. Запредельное торможение возникает, когда поток информации к телу нейрона выше его работоспособности. Парабиотическое торможение возникает при действии сильных и длительно действующих раздражителей. Пессимальное торможение возникает в синапсах ЦНС при действии частых и сильных раздражителей. 20 3.3 Высшая нервная деятельность Кора и ближайшие к ней подкорковые образования являются высшим отделом центральной нервной системы. Создателем учения высшей нервной деятельности принято считать И.П.Павлова. Им было показано, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вырабатываются заново в процессе индивидуальной жизни животных и человека в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой раздражений. Это позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций происходящих в организме на безусловные и условные реакции. Безусловные реакции - это врожденные реакции организма, передающиеся по наследству. Условные рефлексы - это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития. Безусловные рефлексы являются видовыми, не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы действуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы постоянны, неизменны и сохраняются в течение жизни. Условные рефлексы более подвижны и изменчивы. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образовываться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых образований. Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных рефлексов. Для их образования необходимы следующие условия: нужен условный раздражитель, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5с). Внешний мир действует на организм системой одновременных и последовательных раздражителей. При частом таком повторении происходит образование стереотипа. 21 Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Проявлением динамического стереотипа является рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма. Высшая нервная деятельность у человека носит тоже рефлекторный характер. И.П. Павлов введено понятие сигнальные системы действительности. Общими для животных и человека являются анализ и синтез конкретных сигналов, предметов и явлений внешнего мира, что составляют первую сигнальную систему. У человека в процессе его развития дополнительно сформировалась вторая сигнальная система. Сигналы второй системы это слова, произносимые, слышимые и читаемые. Сигналы, идущие в кору от речевых органов представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет человеческое мышление. Развитие словесной сигнализации сделало возможным обобщение и отвлечение и формированию понятий. Первая и вторая сигнальные системы неотделимы друг от друга и функционируют совместно. Условнорефлекторная деятельность зависит от индивидуальных свойств нервной системы. Совокупность индивидуальных свойств нервной системы называют типом высшей нервной деятельности. По И.П.Павлову можно выделить 4 типа высшей нервной деятельности. В основе, которых лежат 3 показателя: сила процессов возбуждения и торможения, соотношение силы процессов возбуждения и торможения, подвижность процессов возбуждения и торможения. На основе проявления этих свойств различают типы: сильный, но неуравновешенный, с преобладанием возбуждения над торможением; сильный, уравновешенный, с большой подвижностью нервных процессов; сильный, уравновешенный, с малой подвижностью нервных процессов; слабый с быстрой истощаемостью нервных клеток, приводящей к потере работоспособности. В зависимости от взаимодействия, уравновешенности сигнальных систем И.П.Павлов выделил 4 человеческих типа высшей нервной деятельности: художественный, мыслительный, смешанный. Художественный тип характеризуется преобладанием первой сигнальной системы над второй. Мыслительный тип характеризуется преобладанием второй сигнальной системы, с выраженной 22 способностью к абстрактному мышлению. Средний или смешанный тип, характеризуется уравновешенностью двух сигнальных систем. 3.4 системы Физиологические свойства вегетативной нервной Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы. Вегетативная нервная система характеризуется локализацией своих ядер в ЦНС, очаговым выходом волокон из мозга и отсутствием сегментного их распределения на периферии и малым диаметром волокон. В ней выделят на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую отделы. Для вегетативной нервной системы характерно, что ее волокна, направляющиеся из мозга к внутренним органам, обязательно прерываются в периферических вегетативных ганглиях, образуя синапсы на нейронах, расположенных в этих ганглиях. Ганглии представляют собой вынесенные на периферию рефлекторные центры, способные регулировать функции внутренних органов независимо от ЦНС посредством периферических рефлексов, замыкающихся в этих ганглиях. Нервные центры вегетативной системы расположены в спинном мозге и в мозговом стволе. В спинном мозге в грудных и поясничных сегментах находятся тораколюмбальные центры, а в крестцовых сегментах - сакральные центры парасимпатического отдела вегетативной системы. В среднем мозге находятся мезэнцефальные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. В продолговатом мозге располагаются бульбарные центры парасимпатического отдела нервной системы. Ядра мезэнцефального, бульбарного и сакрального отделов образуют парасимпатическую часть вегетативной нервной системы, находящиеся в тораколюмбальном отделе- симпатическую часть. Все уровни вегетативной нервной системы подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в гипоталамусе и полосатом теле. Они в свою очередь подчинены коре больших полушарий. Нейроны и синапсы ганглиев вегетативной нервной системы обладают теми же свойствами, что и нейроны, и синапсы ЦНС. Особенности нейронов вегетативных ганглиев: большая длительность синаптической задержки (1,5-30мс) и возбуждающего 23 постсинаптического потенциала; резко выраженная следовая гиперполяризация и трансформация ритма нервных импульсов. Постганглионарные вегетативные волокна отличаются малой возбудимостью. Основные медиаторы вегетативной нервной системы – ацетилхолин и норадреналин. Холинергические эфферентные нейроны интрамуральных парасимпатических ганглиев и эфферентные нейроны парасимпатических центров среднего, продолговатого и спинного мозга, а также эфферентные нейроны симпатических центров спинного мозга и эфферентные нейроны периферических симпатических ганглиев, которые иннервируют потовые железы, выделяют с окончаний аксонов ацетилхолин. Остальные эфферентные нейроны симпатических ганглиев выделяют с окончаний норадреналин. Парасимпатический отдел представляет собой систему, способную осуществлять текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивать поддержание постоянства внутренней среды организмов. Парасимптаические нервы могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа. Симпатический отдел вегетативной нервной системы при разной силе раздражения оказывает на органы однотипные влияния. Возбуждение симпатического отдела приводит к повышению артериального давления, активации энергетических процессов, мобилизации защитных реакций организма. Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью. Благодаря метасимпатической нервной системе внутренние органы могут работать без участия ЦНС. Она получает синаптические входы от синаптической и парасимпатической систем и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги. 4 Физиология эндокринной системы Эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют свои секреты непосредственно в кровь. Вещества, продуцируемые эндокринными железами, называют гормонами. Гормоны обладают высокой активностью, действуют дистантно в чрезвычайно малых концентрациях и на определенные органы и функции. Регуляция секреции гормона соответствующим субстратом осуществляется 24 опосредованно - нейрогормональными или чисто гормональными механизмами с участием других желез внутренних секреций. Нервная регуляция деятельности желез внутренней секреции осуществляется в основном через гипоталамус и выделяемые им нейрогормоны, называемых рилизинг- факторами. К железам внутренней секреции относятся эпифиз, гипофиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, островковый аппарат поджелудочной железы, кора и мозговое вещество надпочечников, половые железы и плацента. Гипофиз морфологически тесно связан с гипоталамусом. Он находится в « турецком седле» клиновидной кости черепа. Под влиянием рилизинг- факторов в передней доле гипофиза выделяются тропные гормоны: соматотропный, тиреотропный, адренокортикотропный и гонадотропный. Соматотропный гормон стимулирует синтез белка в органах и тканях и рост молодых животных. Тиреотропный гормон стимулирует выработку гормонов щитовидной железы. Адренокортикотропные гормоны усиливают выработку гормонов корковым веществом надпочечников. Гонадотропный гормон- пролактин стимулирует выработку молока молочными железами, развитие желтого тела и снижает потребление глюкозы в тканях организма. Фолликулостимулирующий и лютенизирующий гормоны, продуцируемые базофильными клетками гипофиза, ускоряют развитие фолликулов в яичниках у женщин, а у мужчин активируют сперматогенез и деятельность предстательной железы. Средняя доля гипофиза вырабатывает интермединмеланостимулирующий гормон. Этот гормон регулирует окраску кожного покрова. В задней доле гипофиза образуются и накапливаются два гормона: окситоцин и вазопрессин. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки, а вазопрессин вызывает сокращение мышечных волокон сосудов, что приводит к сужению их просветов и повышению артериального давления. Эпифиз имеет отношение к процессам полового созревания организма. Гормон мелатонин действует на клетки содержащие пигменты. В эпифизе содержится значительное количество серотонина, который является предшественником мелатонина. Секреторная активность эпифиза регулируется симпатическим отделом вегетативной нервной системы. Щитовидная железа находится спереди от щитовидного хряща гортани и состоит из железистых фолликул. Гормоны щитовидной железы: тироксин и трийодтиронин. Предшественником их является 25 йодсодержащий белок тиреоглобулин. Действие гормонов направлено на усиление энергетического обмена за счет активации окислительновосстановительных реакций. Деятельность железы регулируется тиреотропным гормоном гипофиза. При недостатке йода в организме ткани железы разрастаются, образуя зоб. Импульсы приходящие к железе по симпатическим волокнам, усиливают секрецию, а парасимпатические сигналы- тормозят. Паращитовидные железы располагаются оклоло щитовидной железы. Играют важную роль в поддержании гомеостаза организма. Паратгормон выделяемый паращитовидными железами регулирует содержание кальция в крови и тканях организма. При недостаточности функций паращитовидных желез вследствие снижения уровня кальция в крови повышается возбудимость центральной нервной системы. Поджелудочная железа находится в брюшной полости, непосредственно под желудком. Она обладает способностью к внешней и внутренней секреции. Эндокринные клетки поджелудочной желез вырабатывают гормоны инсулин и глюкагон. Оба гормона регулируют углеводный обмен организма. При недостаточности функции поджелудочной железы развивается заболевание- диабет, повышается концентрация сахара в крови и появление его в моче. Глюкагон оказывает обратное действие инсулину- увеличивает концентрацию глюкозы в крови.Сигналы, поступающие по блуждающему нерву, стимулируют синтез и выделение инсулина, а влияния симпатического отдела тормозят синтез инсулина. Надпочечники расположены на верхушках почек. Надпочечники имеют корковое и мозговое вещество. Мозговое вещество пролуцирует катехоламины- адреналтн и норадреналин. Адреналин играет роль в регуляции и поддержании голмеостаза. Норадреналин является предшественником адреналина. Норадреналин выполняет функцию медиатора симпатической системы. Кора надпочечников продуцирует стероидные гормоны- кортикостероиды.различают 3 группы гормонов: глюкокортикоиды- кортизон, гидрокортизон, кортикостерон; минералокортикоиды- альдостерон, кортикостерон, дезоксикортикостерон; половые гормоны- андрогены, эстрогены, прогестерон. Глюкокортикоиды регулируют углеводный, жировой и белковый обмен. Минералокортикоиды контролируют содержание калия и натрия в крови и тканевой жидкости. Половые гормоныандрогены и эстрогены вырабатываются независимо от пола. Они 26 играют роль в формировании половой систмеы организма, особенно в период полового созревания. Половые железы продуцируют половые гормоны, а также образуют специфические клетки- сперматозоиды и яйцеклетки. Мужские половые гормоны- андрогены. Женские половые гормоныэстрогены. Истинным мужским гормоном является тестостерон и его производног – андросерон. Они обусловливают развитие полового аппарата и рост половых органов, развитие вторичных половых признаков. Совместно с фолликулостимулирующим гормоном гипофиза тестостерон активирует сосзревание сперматозоидов. Эстрогены вырабатываются в яичниках. Истинным женским половым гормоном считают эстрадиол. Желтые тела яичников, которые образуются на месте лопнувшего граафова пузырька, продуцируют гормнон прогестерон, обеспецивающий имплантацию зародыша в матке и нормальное протекание беременности. Гормоны гипофиза регулируют работу половых желез. 5 Физиология крови Кровь – является основной частью внутренней среды организма, движется по замкнутой сосудистой системе, состоящей из двух кругов кровообращения. Она состоит из плазмы и форменных элементов- эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Образование элементов крови происходит в кроветворных органах, каковыми являются красный костный мозг, селезенка, лимфатические узлы. Общее количество крови у человека колеблется в пределах 59% от общего веса тела, обычно 7-8%. У взрослых людей весом 60-70 кг, крови примерно 5-5,5 л. У человека в нормальных условиях в покое все кровь делится на 2 части: - одна часть циркулирует по кровеносным сосудам, это циркулирующая кровь, ее 55-75%. - другая часть крови (25-45%) находится в депо – это депонированная кровь. Главными депо является селезенка (20%), печень (10%), легкие. Депонированная кровь выбрасывается в кровяное русло при следующих условиях: 1) при физической работе; 2) при кровопотерях; 3) при уменьшение парциального давления О2 (в горах); 4) при различных других формах гипоксии; 5) при повышенной температуре; 6) при сильных переживаниях (эмоции). 27 Значение депонированной крови: 1) при уменьшении количества циркулирующей крови, благодаря ее застаиванию в депо, падает нагрузка на сердце во время покоя; 2) депо – это запасной резервуар, организм может на него рассчитывать при ранениях, когда много крови вытекает из сосудов. Депонированная кровь выбрасывается в русло рефлекторно. Потеря крови на 1/3 всего количества приводит к смерти, опасно для жизни, а в небольших количествах (200-400 мл) для здоровых людей не только не опасно, но даже полезно, так как стимулирует кроветворение. Следует отметить, что прием жидкостей увеличивает общее количество крови за счет всасывания воды в кровь, но это кратковременно. При лишении организма воды общее количество крови уменьшается. В крови плазмы обычно – 55-60%, форменных элементов – 4045%. Основную массу клеток (99%) составляют эритроциты, 1% лейкоциты и тромбоциты. Основные функции крови: дыхательная, питательная, экскреторная, гомеостатическая, регуляторная, креаторная, терморегуляционная и защитная. Дыхательная функция представляет собой процесс переноса кислорода из органов дыхания к тканям и углекислого газа в обратном направлении. Питательная функция заключается в том. Что в кровь переносит питательные вещества с пищеварительного тракта к клеткам организма. Экскреторная функция крови проявляется в удалении ненужных и вредных организму веществ. Гомеостатическая функция крови состоит в поддержании постоянства внутренней среды организма. Регуляторная функция крови заключается в объединении организма, обусловливая его гуморальное единство и адаптивные реакции. Функция креаторных связей состоит в переносе плазмой и форменными элементами макромолекул, осуществляющих в организме информационные связи. Терморегуляционная функция состоит в том, что в результате непрерывного движения и большей теплоемкости кровь способствует перераспределению тепла по организму и поддержанию температуры тела. Защитную функцию крови выполняют составные части крови. Основные физико-химические свойства крови это плотность, осмотическое давление, реакция крови и вязкость. Вязкость воды обычно принимается за 1, по сравнению с ней вязкость плазмы крови около 5,0. Вязкость крови обусловлена наличием белков и эритроцитов. При потере воды, сильном потении, при увеличении содержания эритроцитов вязкость увеличивается. Удельный вес цельной крови – 1,05-1,06, эритроцитов – 1,02, плазмы – 1,025-1,034. Вязкость крови изменяется с возрастом. Самая большая 28 вязкость у детей первых дней жизни (до 14), в возрасте от 2 до14 лет относительно одинакова. Сохранение постоянного уровня вязкости в организме обеспечивается нервной регуляцией. Суммарная концентрация минеральных веществ плазмы создает осмотическое давление, которое обеспечивает в организме обмен воды между кровью и тканями. Уменьшение концентрации солей плазмы понижает осмотическое давление, а повышение увеличивает его. Больше половины величины осмотического давления приходится на долю NaCl. Осмотическое давление крови в различных участках сосудистой системы различно: в венозной крови оно более высокое, чем в артериальном. Но в организме осмотическое давление держится на относительно постоянном уровне. Регуляторами осмотического давления являются главным образом почки и потовые железы, которые непрерывно удаляют из организма воду и продукты обмена веществ. Активная реакция крови обусловлена концентрациями Н+ и ОН. Обычно определяют лишь концентрацию Н+, то есть рН. Кровь имеет рН 7,4, то есть слабощелочную. Для венозной крови рН – 7,35, внутри клеток рН ниже – 7-7,2. Жизнедеятельность клеток тела может быть оптимальной только в очень узких пределах колебаний реакции среды. Изменение рН на 0,2-0,3 уже опасно для человека. Но в организме активная реакция крови удерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на то, что в процессе метаболизма непрерывно образуются кислые продукты, вызывающие ацидоз, и щелочи вызывающие алкалоз. Постоянства реакции крови определяется буферностью самой крови. Буферные свойства крови обусловлены наличием следующих буферных систем: карбонатной ,фосфатной, белковой. Около 80% буферной емкости крови в организме обусловлено гемоглобином, которого в три раза больше, чем других белков. Карбонатная и фосфатная буферные системы имеют для сохранения постоянства активной реакции крови меньшее значение. Характерным свойством буферной системы крови является более легкий сдвиг реакции в щелочную, чем в кислую сторону. Плазма крови представляет собой жидкость, слегка желтоватого цвета. На 90% плазма состоит из воды; 10% органические вещества (белки, сахара, жиры, мочевина, аминокислоты и другие продукты обмена) – 8-9%, а остальная часть 1-2% - неорганические вещества и минеральные соли (щелочи, кислоты, витамины). В плазме содержится около 20 важнейших 29 микроэлементов. Так микроэлементы как железо, медь, никель, кобальт принимают участие в процессе кроветворения. К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В организме человека эритроцитов около 25-35 триллионов. Каждый день на смену погибшим эритроцитам из костного мозга подается около 300 миллиард новых. Эритроциты – безъядерные тельца, имеют форму двояковогнутого диска. На 90% эритроциты состоит из гемоглобина, остальные 10% составляет вода, минеральные соли и другие органические соединения. За счет железа цвет эритроцитов и цвет всей крови красный. Но вместо железа может быть медь. Тогда цвет крови голубой (осьминоги и другие морские животные). Гемоглобин (Нв) – это дыхательный пигмент, он способен присоединять к себе кислород и разносить его по всему организму. Эритроциты выполняют важную функцию крови – дыхательную. Эритроциты подносят к клеткам организма кислород, а от них забирают углекислый газ и несут его к легким, откуда он и удаляется. Вторая функция эритроцитов – сохранение активной реакции крови, то есть поддерживает рН на постоянном уровне, рН = 7,36. Эта функция осуществляется гемоглобином. Третья функция эритроцитов – поддержание ионного состава крови. Оболочка эритроцитов проницаема для воды, непроницаема для катионов (натрия, калия и кальция). Четвертая функция эритроцитов – участие их в водном и солевом обмене. Через эритроциты проходит огромное количество воды с растворенными в ней веществами. Пятая функция эритроциты способны адсорбировать токсины, продукты расщепления белков, жиров, углеводов. Кроме гемоглобина существует еще миоглобин, содержащийся в мышцах, сердце. Миоглобин может связывать до 14% кислорода. Абсолютное содержание гемоглобина у взрослых в среднем 12-14% от веса крови и достигает 17% (то есть 17 гр. гемоглобина на 100 гр. крови). Но при анализе крови обычно определяют относительное содержание гемоглобина. Содержание гемоглобина уменьшается при болезнях. При этом может быть либо уменьшение количества эритроцитов в крови, либо понижено содержание гемоглобина в них. Среднее содержание эритроцитов в крови в норме у женщин – 4-4,5 млн в 1 куб. мм. а у мужчин – 4,5-5 млн в куб мм .Средняя продолжительность эритроцитов – 100-120 дней, затем они стареют и распадаются. Из гемоглобина в печени после распада эритроцитов образуется пигмент билирубин, окрашивающий каловые массы в 30 коричневый цвет. Оставшееся железо откладывается в печени, селезенке, затем идет в костный мозг и идет на построение новых молекул гемоглобина. Увеличение эритроцитов в крови – эритропоэз, уменьшение – эритропения. Образуются эритроциты в красном костном мозге, за это время каждая из клеток совершает от 50 000 до 100 000 кругооборотов от легких к тканям и обратно. Биологически активные вещества, стимулирующие кроветворения, называется гемопоэтинами (кроветворными факторами). Последние образуются в процессе разрушения клеток крови, однако их могут вырабатывать и почки, печень, слизистая оболочка желудка. При стоянии крови в пробирки, если к ней добавлять противосвертывающие вещества, происходит постепенное оседание эритроцитов. Чем больше эритроцитов, тем медленнее они оседают. Эритроциты склеиваются друг с другом, накладываются друг на друга и образуют так называемые монетные столбики. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) в норме у мужчин 3-9 мм в час, у женщин 7-12 мм, у новорожденных всего 0,5 мм в час, но потом доходит до нормы, у беременных женщин СОЭ повышается в несколько раз и достигает 45 мм в час. Процесс разрушения эритроцитов и выходом гемоглобина в плазму называют гемолизом. Если эритроциты находятся в гипотоническом растворе, то осмотическое давление внутри них оказываются больше, чем в окружающем растворе и вода из раствора поступает внутрь эритроцитов, разрывая, их оболочки и гемоглобин выходит. Это осмотический гемолиз. Он возникает тогда, когда осмотическое давление окружающего эритроциты раствора в два раза меньше нормы. При небольшой гипотонии раствора эритроциты только набухают, но не лопаются у человека. Гемолиз может происходить под действием эфира, хлороформа. Виды гемолиза: 1) химический (бензол, толуол, бензин); 2) осмотический; 3) биологический (яды змей); 4) иммунный (при переливании несовместимой крови и наличия аутоантител); 5) механический (при длительной ходьбе – маршевая гемоглобинурея, при этом травмируются эритроциты в капиллярах стоп; у людей с протезами клапанов сердца и сосудов). Лейкоциты это белые кровяные тельца, это ядерные клетки. Их почти в 1000 раз меньше, чем эритроцитов (в 1 куб. мм крови содержится 6000-8000 лейкоцитов). Лейкоциты делятся на 2 большие группы: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Происхождение и функции этих групп лейкоцитов различны. Гранулоциты – это эозинофилы, базофилы и нейтрофилы развиваются 31 из костного мозга. Эозинофилы (их 1-4% от всех лейкоцитов) играют роль в разрушении и обезвреживании токсинов белкового происхождения и чужеродных белков. Базофилы – их 0,1%, имеют круглые ядра, окрашиваются основными красками (метил). Протоплазма базофилов содержит гепарин (препятствующий свертыванию крови), что способствует процессам рассасывания и заживления в воспалительных очагах. Нейтрофилы: 70% от всех лейкоцитов. Окрашиваются нейтральными красками. Основная функция этих клеток – фагоцитоз и выделение антител. Нейтрофилы в огромном количестве скапливаются в местах повреждения тканей и проникновения микробов. Эти клетки способны двигаться и проникать через стенку эндотелия капилляров. При соприкосновении с микробами, нейтрофилы их захватывают, переваривают и уничтожают. Это явление открыто И.И. Мечниковым и называется фагоцитозом (фаго - пожираю). Один лейкоцит может захватить до 15-20 бактерий, но при этом могут и сами погибнуть (гной это погибшие нейтрофилы). Нейтрофилы выделяют и антитела, то есть вещества, обезвреживающие микробы, вирусы и способствуют фагоцитозу. При воспалительных процессах количество нейтрофилов резко увеличивается. В норме крови кроме зрелых нейтрофил, есть и незрелые, юные – 1%. Незернистые лейкоциты (агранулоциты) – это моноциты и лимфоциты (большие и малые). Моноциты – 4-8% всех лейкоцитов, возникают в костном мозгу, в лимфатических узлах и в соединительной ткани, в селезенке. Проникая к месту воспаления, моноциты превращаются в макрофаги – гигантские фагоцитирующие клетки. Нейтрофилы гибнут в кислой реакции, а для макрофагов оптимальной средой является как раз кислая среда. При сильном воспалении макрофаги приходят на смену нейтрофилам. Лимфоциты – 21-35% всех лейкоцитов, развиваются в лимфатических узлах, а также частично в селезенке, зобной железе, слизистых оболочек. Лимфоциты – очень пластичные клетки крови, они могут превращаться в моноциты, макрофаги, а также в фибробласты соединительной ткани, которые участвуют в восстановительных процессах после воспаления. Главные функции лейкоцитов: фагоцитоз, продукция антител, разрушение и удаление токсинов белкового происхождения (эозин), участие в восстановительных процессах организма (базофилы). Количество лейкоцитов у здорового человека в 1 куб мм 5-8 тысяч, то есть в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Пониженное 32 содержание лейкоцитов называют лейкопенией, повышенное – лейкоцитоз. Лейкоцитоз наблюдается при воспалительных процессах, при пищеварении, мышечной работе, при болевых ощущениях, сильных эмоциях. Тромбоциты – кровяные пластинки образуются из гигантских клеток красного костного мозга – мегакариоцитов. Форма тромбоцитов круглая или овальная, диаметр 2-3 мкм, не содержит ядро, но имеется много гранул (до 200). При соприкосновении с неровной поверхностью тромбоцит активируется, у него появляется 10 зазубрин и отростков, которые в 5-10 раз превышают диаметр тромбоцита. Это важно для остановки кровотечения. В норме у здорового человека в 1 мкм число тромбоцитов составляет 200-400 тысяч. Срок жизни – меньше недели. Количество тромбоцитов может значительно колебаться. Увеличение тромбоцитов – тромбоцитоз (при физическом напряжении, стрессе), уменьшение тромбоцитов – тромбопения (при патологии, например, лучевая болезнь и приобретенные заболевания системы крови). Основная функция тромбоцитов участие в процессе гемостаза (остановка кровотечения). Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз протекает в три стадии: 1. а) наблюдается временный (первичный) спазм сосудов (в кровь выбрасываются сосудо-суживающие гормоны – адреналин, норадреналин), время этой фазы – 10-15 секунд; б) вторичный спазм сосудов – здесь происходит активация тромбоцитов, в кровь выбрасываются серотонин, адреналин; 2. происходит образование тромбоцитарной пробки за счет адгезии (тромбоциты прикрепляются к поврежденной поверхности) адгезия за счет особого белка (фактора Виллебранда) и агрегации тромбоцитов;3. ретракция – сокращение и уплотнение тромбоцитарной пробки. При повреждении крупных сосудов (артерий, вен, артериол) также происходит образование тромбоцитарной пробки, но она неспособна остановить кровотечения, так как легко вымывается током крови. Тогда начинается процесс свертывания крови сопровождающийся образованием плотного фибринового сгустка. Кровь, выпущенная из сосудов, начинает свертываться через 3-4 минуты, а через 6 минут уже полностью превращается в студенистый сгусток (время свертывания крови колеблется от 4 до 10 минут). Свертывание крови представляет в основном функцию плазмы, а не клеток крови, оно связано с превращением растворимого белка плазмы фибриногена в нерастворимый фибрин. Фибрин выпадает в 33 виде длинных тонких нитей, образуя сети, в петлях которых задерживаются красные и белые кровяные тельца, они увеличивают плотность сгустка, но не участвуют в процессе свертывания. Если фибрин отмыть от эритроцитов, то он имеет белый цвет. Кровь, из которой удаляется фибрин, называется дефибринированной. И такая кровь состоит из форменных элементов и кровяной сыворотки. Следовательно, сыворотка крови отличается от плазмы по составу, а именно отсутствием фибриногена. Для объяснения механизма свертывания крови был предложен ряд теорий. Наиболее признанной является ферментативная теория Шмидта (1861), которая со временем была дополнена новыми фактами. Механизм свертывания крови сложен, в нем участвуют различные вещества, содержащиеся в плазме крови и взаимодействующие между собой в трех группах реакций. Первая реакция. При разрыве кровеносного сосуда тромбоциты, разрушаются и высвобождаются вещество – тромбопластин (тромбокиназа). Разрушение тромбоцитов сильно ускоряется под действием глобулинов (белков), содержащихся в нормальной плазме, называющийся антигемофилическим фактором и другой глобулин – фактор V. Вторая реакция. Тромбопластин, образовавшийся в первой стадии, действует во второй реакции как фермент, катализирующий превращение протромбина в тромбин. Это сложная реакция, в ней принимают участие Са++. Протромбин это один из белков плазмы, который образуется в печени под действием витамина К. Третья реакция. Тромбин, образовавшийся во второй реакции, действует как фермент, катализирующий превращение фибриногена в фибрин. Этот механизм хорошо приспособлен для того, чтобы обеспечить быстрое свертывание крови при повреждении кровеносных сосудов, и препятствует свертыванию в целом кровеносном сосуде. Даже в нормальной крови есть небольшое количество тромбопластина, так как отдельные тромбоциты непрерывно разрушаются. Но в нормальной крови есть сильный антикоагулянт – гепарин, образуется в печени и легких. Гепарин подавляет превращение протромбина в тромбин и используется в клинике для предотвращения свертывания крови. Отсюда видно, что при заболевании печени может иметь место нарушения свертываемости крови. Для синтеза протромбина нужен витамин К. В третьей фазе образуется фибрин, сгусток. В дальнейшем сгусток сжимается (ретракция сгустка) и от него отделяется 34 сыворотка. По мере заживления раны сгусток фибрина растворяется (фибринолиз), то есть наряду со свертывающей системой есть и противосвертывающая система (факторы) – это антагонисты свертывающих веществ, к противосвертывающей системе относится гепарин. Существует болезнь гемофилия которая наследуется, поражает главным образом мужчин, но передается им от матери. Болезнь эту иначе называют болезнью королей, поскольку от нее умерло немало королей Испании, Германии, России. А все потому, что их прабабка – английская королева Виктория, жившая с 1819 по 1901 г, была носителем гемофилии. Частота случаев гемофилии 1:500 000. В крови гемофиликов отсутствует белок антигемофильный глобулин, вследствие чего не наблюдается свертываемость крови и даже малейшая царапина может привести к смертельному кровотечению. Открытие в 1902 году венским ученым Карлом Ландштейнером групповых свойств крови заложило основы законов совместимости крови и сделало возможным безопасное переливание ее от одного человека к человеку. К. Ландшнейнер обратил внимание на то, что порой сыворотка одного человека склеивает эритроциты крови другого человека. Именно это склеивание (агглютинация) и лежит в основе групповых свойств крови. Ландштейнер и чешский ученый Янский в 1907 году создали учение о четырех группах крови. Если капле крови одного человека прибавить каплю сыворотки другого человека, а затем смешать эти капли стеклянной палочкой, то можно заменить, что в одних случаях склеивание эритроцитов не произойдет, в других – происходит. Человек, отдающий кровь, называется донором, а получающий – реципиент. Выделяют 4 группы крови, обозначаемые латинскими цифрами 1 (О), 2 (А), 3(В), 4 (АВ). Эти группы крови различаются между собой присутствием агглютиногенов (род антител) альфа и бета в плазме крови. В крови человека никогда не встречается одновременно аглютиноген А с агглютином альфа, и агглютиноген В с агглютином бета, потому в организме не происходит агглютинации собственных эритроцитов. При исследовании групп крови в разных странах получены средние данные о принадлежащих людей к той или иной группе: 1 (О) – 40%; 2 (А) – 39%; 3 (В) – 15%; 4 (АВ) – 6%. За последнее время открыто много других групповых факторов, из которых наибольшее практическое значение имеет резус-фактор, обнаруженный впервые в крови обезьян макаки. Обозначается резусфактор – Rh-фактор. Резус-фактор открыт К. Ландштейнером 35 совместно с Винером в 1937 – 1940 году, за что им была присуждена Нобелевская премия. У 85% людей в эритроцитах содержится резус-фактор. Это резус-положительные люди. Резус-положительным людям можно переливать кровь от любого донора, лишь бы была групповая совместимость. Но около 15% всех людей не имеют резус-фактора в эритроцитах (они резус-отрицательны). Если резус-положительную кровь перелить в резусотрицательную, то в сыворотке последней образуются специфические агглютинины (антитела). При повторном введении резусположительной крови в резус-отрицательную антитела последней склеивают и разрушают эритроциты, содержащие Rh-фактор. Поэтому резус-отрицательным реципиентам следует переливать только резус-отрицательную кровь. Особое значение имеют случаи, когда резус-положительный плод развивается у резус-отрицательной матери. В крови матери вырабатываются антитела, которые могут склеивать эритроциты плода, это приводит к мертворождаемости. Часто ребенок рождается живым, но вскоре после рождения умирает. Обычно это бывает во второй беременности. Эритроциты переходят от Rh-матери, через плаценту (при ее повреждении) и материнские лейкоциты вырабатывают Rh-антитела и Rh+-фактору. При последующих беременностях антитела к Rh+-фактору попадает из крови матери в кровяное русло плода. Реакция Rh+-клеток с антителами к Rh+фактору вызывает агглютинацию эритроцитов плода. Значение белков плазмы крови многообразны: - создают онкотическое давление, величина которого важна для регулирования водного обмена между кровью и тканями. - поддерживают кислотно-щелочное равновесие крови, так как обладают буферной свойствами. - обеспечивают определенную вязкость крови, что имеет значение в поддержании уровня артериального давления. - препятствуют оседанию эритроцитов, то есть стабилизируют кровь. -играют важную роль в свертывании крови. -важный фактор иммунитета. В плазме крови имеется несколько десятков различных белков, составляющие три основных группы – альбумины, глобулины и фибриноген. Глобулины разделяются на фракции альфа, бета и гамма. Гамма-глобулин защищает организм от вирусов, бактерий и их токсинов. Главным местом образования белков плазмы крови, 36 является печень, в ней синтезируются альбумины и глобулин. Глобулины – и в печени, и в костном мозгу, селезенке, лимфатических узлах. 6 Физиология сердечно- сосудистой системы Непрерывное движение крови в организме обеспечивается системой органов кровообращения — сердцем и сосудами. Посредством кровообращения достигается интеграция различных функций организма и его участие в реакциях на изменение окружающей среды. Совершенствование организации сердечно-сосудистой системы представляет собой результат длительного филогенетического развития. Система транспорта у простейших — диффузия — дополняется интенсивным движением протоплазмы. Это свойство сохранилось почти у всех клеток многоклеточных. Губки и кишечнополостные используют для транспорта веществ среду своего обитания. Жгутиками или сокращением мышц они проталкивают воду по межклеточным каналам. У нематод, иглокожих, некоторых полихет и голотурий движение жидкости поддерживается соматическими мышцами. У членистоногих, моллюсков, низших хордовых появляется незамкнутая циркуляторная система, в которой сердце перекачивает гемолимфу. По системе трубок она достигает различных частей тела, где сосуды прерываются специальными лакунами, у которых отсутствуют собственные стенки. Гемолимфа смешивается с тканевой жидкостью, проникает в межклеточное пространство и затем вновь возвращается в сердце. Это пока еще незамкнутая система. Характерной чертой эволюции является постепенное обособление аппарата кровообращения и превращение его в замкнутую систему. У олигохет, многих полихет, головоногих моллюсков появляется замкнутая система кровообращения с одним или несколькими нагнетающими устройствами. На этом этапе эволюции кровь соприкасается с тканями при помощи капилляров. У некоторых животных образуются специальные синусы. Таким образом, возникает два вида внутренней среды: кровь, циркулирующая по сосудам, и тканевая жидкость, или лимфа, находящаяся в межклеточных пространствах. Одновременно с усложнением периферической части кровеносной системы происходит постепенное структурное и функциональное обособление специализированного центрального органа — сердца. У некоторых низших хордовых животных, таких, как ланцетник, роль 37 насоса выполняет пульсирующий брюшной сосуд, у червей - спинной. У пиявок существует два боковых пульсирующих сосуда, сокращающихся поочередно. У членистоногих, моллюсков произошло обособление сердца, что значительно увеличило эффективность системы кровообращения. Сердце большинства членистоногих представляет собой сокращающуюся трубку, у некоторых видов оно свободно лежит в перикардиальной полости. У многих насекомых сердце «подвешено» при помощи мышц. Сокращаясь, мышцы растягивают сердце, создавая в нем отрицательное давление. Следующим этапом эволюции явилось возникновение камерных сердец, а также выделение большого и малого (легочного) кругов кровообращения. У рыб происходит выделение лимфатической системы в самостоятельную систему. Она представлена у них лимфатическими мешками и сложноразветвленными трубками. Периферические концы трубок замкнуты, центральные — открываются в вены. Выход из водной среды на сушу, повышенная гравитация предъявили новые требования к системе кровообращения: возросла масса сердца, изменились сосудистые стенки. Низкое давление в малом (легочном) круге кровообращения и соответственно более высокое давление в большом круге позволяют рептилиям и гомойотермным животным выдерживать дополнительную нагрузку, связанную с переходом к наземному образу жизни. У амфибий разделение двух кругов кровообращения неполное. У них нет межжелудочковой перегородки, хотя имеются межжелудочковые складки. Венозная кровь из органов поступает по венам в правое предсердие, а оттуда в желудочек. Желудочек нагнетает кровь в малый круг кровообращения. Прошедшая через легкие и обогащенная кислородом аэрированная кровь возвращается в левое предсердие и затем поступает в тот же общий желудочек. Считают, что из-за наличия межжелудочковых складок в сердце не происходит полного смешивания крови. Аэрированная кровь направляется сердцем в аорту и далее в сосуды головы. В остальные органы поступает смешанная венозная и аэрированная кровь. Сердце рептилий характеризуется наличием двух желудочков, разделенных перегородкой. У ящериц и змей она неполная, но потоки аэрированной и неаэрированной крови в какой-то степени разделены. У высших рептилий (крокодил), птиц и млекопитающих межжелудочковая перегородка сформирована полностью. В связи с разделением кровообращения на большой и малый круги в правой половине сердца циркулирует только венозная кровь, в левой — 38 артериальная. В сердце плода млекопитающих между предсердиями имеется овальное отверстие, которое зарастает после рождения. Совершенствование функций сердца и сосудов в процессе филогенеза происходило одновременно с совершенствованием нервных связей системы кровообращения. Сердце низших позвоночных не имеет нервных связей с другими системами. Иннервация сердца появляется только у миног, миксин. Она осуществляется блуждающим нервом, симпатической иннервации еще нет. Эти особенности определяются низкими адаптационными возможностями системы кровообращения животных, обитающих в относительно более постоянных условиях среды, чем наземные. Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца. Его строение изменялось и совершенствовалось в процессе филогенеза. Различают следующие типы сердец: пульсирующие сосуды (кольчатые черви), трубкообразные сердца (членистоногие), камерные сердца (моллюски и позвоночные), ампулярные добавочные сердца( насекомые, моллюски). К основным свойствам сердечной мышцы относят автоматию, возбудимость, проводимость, сократимость. Способность к ритмическому сокращению без всяких видимых раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе, является характерной особенностью сердца и называется автоматизмом. У высших позвоночных и птиц возникновение импульсов связано с функцией атипических мышечных клетокпейсмекеров, заложенных в узлах сердца. К водителям сердца проводящей системы относятся синуснопредсердный узел (пейсмекер первого порядка), атриовентрикулярный узел, пучок Гиса, волокна Пуркинье. В обычных условиях частоту активности миокарда всего миокарда сердца в целом определяет синусно-предсердный узел. Ионный механизм пейсмекерного потенциала состоит в том, что во время фазы реполяризации клеточная мебрана становится более проницаемой для внутриклеточного иона калия и мембранный потенциал приближается к равновесному калиевому потенциалу. Общая амплитуда потенциала действия составляет около 100 мВ. Ритм работы сердца зависит от массы животного и уровня метаболизма. Частота сердечных сокращений у животных с низкой общей подвижностью меньше, чем у подвижных. Потенциал действия клетки рабочего миокарда длится 0,3с, что примерно в 150 раз продолжительнее, чем в клетке скелетной мышцы. 39 Во время развития потенциала действия клетка невозбудима к последующим стимулам. Ее рефрактерный период почти в 100 раз больше рефрактерного периода скелетной мышцы. Сократимость сердечной мышцы определяется особенностями строения ее волокон и соотношением между длиной и напряжением саркомера. Изменения сократительной силы миокарда, возникающие периодически осуществляются посредством двух механизмов саморегуляции: гетерометрического и гомеометрического. В основе гетерометрического механизма лежит изменение исходных размеров длины волокон миокарда, которое возникает при изменении величины притока венозной крови. Чем сильнее сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы. Эта особенность сердечной мышцы установлена О. Франком и Е. Старлингом на сердечно-легочном препарате и получила название закона сердца Франка — Старлинга. Сердечное волокно состоит из двух частей: сократительной и эластичной. Во время возбуждения первая часть сокращается, вторая — растягивается, как пассивная пружина, в зависимости от нагрузки. Серию последовательных явлений в клетке миокарда, начинающуюся с пускового механизма сокращения — потенциала действия мембраны, включающую далее последовательность внутриклеточных процессов и завершающуюся укорочением миофибрилл, называют напряжением возбуждения и сокращения (электромеханическое сопряжение). Укорочение мышечного волокна при сокращении мышцы происходит за счет выдвигания активных нитей между миозиновыми. Сердце нагнетает кровь благодаря ритмическому последовательному сокращению мышечных волокон предсердий и желудочков. Его механической деятельностью управляют процессы возбуждения. Наличие проводящей системы сердца, общих слоев миокарда у обоих предсердий, одновременного прихода возбуждения по ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье к клеткам миокарда желудочков делают сокращение предсердий и позже сокращение желудочков практически одновременным. На эволюционном пути сформированный клапанный аппарат появился у низших позвоночных. В области внутренней поверхности артериального конуса сердца ганоидных рыб вдается три призматических соединительно-тканных выроста. При расслабленном состоянии конуса во время диастолы кровь свободно протекает через щель, образованную выростами. В момент систолы конуса и уменьшения диаметра трубки выросты плотно смыкаются и отделяют полость желудочка от аорты. 40 У костистых рыб клапанный механизм напоминает уже механизм высших позвоночных. В процессе эволюции масса клапанов уменьшается и заменяется легкой соединительно-тканной мембраной. Мембрана одним своим краем закреплена неподвижно на сердечной стенке. Предсердия и желудочки разделяют створчатые клапаны (в левой половине — двухстворчатый, или митральный, в правой — трехстворчатый). Во время систолы желудочков эти клапаны препятствуют обратному забросу крови в предсердия. Присущие крови функции могут выполняться только при условии ее постоянного движения по кровеносным сосудам. У позвоночных животных кровь находится в системе эластичных сосудов — артерий, вен, капилляров, — не выходя из этой системы. В связи с тем, что кровь всегда остается внутри замкнутого объема, систему кровообращения позвоночных, головоногих моллюсков (осьминога), иглокожих принято называть замкнутой. В отличие от позвоночных у насекомых, большинства ракообразных, многих моллюсков и оболочечников кровеносные сосуды обрываются и кровь, прежде чем вновь вернуться к сердцу, свободно распределяется между тканями. Такая система кровообращения получила название незамкнутой. Замкнутая система характеризуется тем, что давление в ней относительно велико и постоянно. Для поддержания давления в промежутках между сердечными сокращениями в системе необходимо наличие эластических стенок. Помимо того, потребности в кровоснабжении разных органов не только различны, но постоянно изменяются в зависимости от деятельности снабжаемых кровью органов. Отсюда становится необходимым существование ряда специальных контролирующих и регулирующих механизмов. Наконец, в замкнутой системе кровь быстро возвращается к сердцу. В незамкнутой системе давление, как правило, небольшое и создание в ней высокого давления невозможно. Невозможно также поддержание и постоянного давления. Распределение крови между органами в этой системе является труднорегулируемым процессом. В отличие от замкнутой системы кровь в ней возвращается к сердцу медленно. Сосуды, составляющие большой и малый круг кровообращения бывают амортизирующие, резистивные, сосуды-сфинктеры, обменные, емкостные, шунтирующие. К амортизирующим сосудам относят аорту, легочную артерию и прилежащие к ним участки крупных сосудов. В их средней оболочке преобладают эластические элементы. Благодаря такому 41 приспособлению сглаживаются возникающие во время регулярных систол подъемы артериального давления. Резистивные сосуды — концевые артерии и артериолы, характеризуются толстыми гладкомышечными стенками, способными при сокращении изменять величину просвета, что является основным механизмом регуляции кровоснабжения различных органов. Сосуды-сфинктеры являются последними участками прекапиллярных артериол. Они, как и резистивные сосуды, также способны изменять свой внутренний диаметр, определяя тем самым число функционирующих капилляров и соответственно величину обменной поверхности. К обменным сосудам относят капилляры, в которых происходит обмен различных веществ и газов между кровью и тканевой жидкостью. Стенки капилляров состоят из одного слоя эпителия и звездчатых клеток. Способность к сокращению у капилляров отсутствует: величина их просвета зависит от давления в резистивных сосудах. Емкостное звено сердечно-сосудистой системы составляют посткапиллярные венулы, вены и крупные вены. Вены по строению сходны с артериями, но их средняя оболочка значительно тоньше. Они имеют также клапаны, препятствующие обратному току венозной крови. Вены могут вмещать и выбрасывать большие количества крови, способствуя тем самым ее перераспределению в организме. Наиболее емкими являются вены печени, брюшной полости, подсосочкового сплетения кожи. Шунтирующие сосуды находятся лишь в некоторых областях тела (кожа уха, носа, стопы и других органов) и представляют анастомозы, связывающие между собой артериальное русло с венозным, минуя капилляры. Шунтирующие сосуды выполняют функцию регуляции регионарного периферического кровотока. Они участвуют в терморегуляции, регуляции давления крови, ее распределении. Силой, создающей давление в сосудистой системе, является сердце. У человека среднего возраста при каждом сокращении сердца в сосудистую систему выталкивается 60—70 мл крови (систолический объем) или 4—5 л/мин (минутный объем). Движущей силой крови служат разность давлений, возникающая в начале и конце трубки. Основной функцией артерий является создание постоянного напора, под которым кровь движется по капиллярам. Обычно объем крови, заполняющий всю артериальную систему, составляет примерно до15 процентов от общего объема циркулирующей в организме крови. 42 Уровень кровяного давления, выражаемый в миллиметрах ртутного столба, определяется совокупностью ряда таких факторов, как нагнетающая сила сердца, периферическое, сопротивление сосудов, объем крови. Однако главным из них является работа сердца. При каждой систоле и диастоле кровяное давление в артериях колеблется. Его подъем вследствие систолы желудочков характеризует систолическое, или максимальное, давление. Систолическое давление, в свою очередь, подразделяется на боковое и конечное. Боковое давление представляет собой давление крови, передаваемое на стенки сосудов. Конечное давление является суммой потенциальной и кинетической энергии, которой обладает масса крови, движущейся на определенном участке сосудистого русла. Оно на 10—20 мм рт. ст. выше бокового. Разность между боковым и конечным систолическим давлениями называется ударным давлением. Его величина отражает деятельность сердца и состояние стенок сосудов. У человека среднего возраста систолическое давление в аорте составляет 110—125 мм рт. ст. В концевых разветвлениях артерий и артериолах оно уменьшается до 20—30 мм рт. ст., что связано с высоким гидродинамическим сопротивлением этих сосудов. Спад давления во время диастолы соответствует диастолическому, или минимальному, давлению. Его величина зависит главным образом от периферического сопротивления кровотоку и частоты сердечных сокращений. Разность между систолическим и диастолическим давлением, т. е. амплитулу колебаний, называют пульсовым давлением. Пульсовое давление пропорционально объему крови, выбрасываемой сердцем при каждой систоле. В мелких артериях пульсовое давление снижается, а в артериолах и капиллярах — постоянно. Эти три величины — систолическое, диастолическое и пульсовое Давление крови — служат важными показателями функционального состояния всей сердечно-сосудистой системы и деятельности сердца в определенный период времени. Они являются видовыми и у особей данного вида поддерживаются на постоянном уровне. У самцов млекопитающих и птиц артериальное давление выше, чем у самок; в условиях покоя у крупных животных оно выше, чем у мелких. Артериальное давление претерпевает суточные колебания. У человека они не превышают ± 10 мм рт. ст. У гомоиотермных животных, а также у лягушки, аллигатора, черепахи повышение температуры тела приводит к повышению кровяного давления. В организме пойкилотермных животных кровь циркулирует медленнее, 43 чем у гомоиотермных, и артериальное давление у них ниже. У рыб давление тесно коррелирует с частотой сердечных сокращений. Повышение артериального давления по сравнению с определенными для данного организма величинами называют артериальной гипертензией, снижение — артериальной гипотензией. Артериальное давление зависит и от притока венозной крови к сердцу, например при мышечной работе. Это происходит потому, что, согласно закону Франка-Старлинга, приток крови в сердце усиливает систолическое сокращение и, следовательно, увеличивает ее отток в сосуды. Периодические колебания объема сосудов, связанные с динамикой их кровенаполнения и давления в них в течение одного сердечного цикла называют пульсом. Систолический объем крови, выбрасываемый в аорту, вызывает ее растяжение и повышение в ней давления. В результате того, что стенки аорты и артерий обладают эластичностью, систолический прирост давления не продвигает весь столб крови, а вызывает растяжение стенок артерий. Благодаря такому растяжению, аорта и артериальные стволы вмещают в себя вбрасываемый сердцем систолический объем крови. Стенки сосудов, получившие во время систолы добавочное напряжение, стремятся в силу упругости уменьшить свою емкость и во время диастолы продвигают вперед систолический объем крови. Расширение стенки и повышение давления происходит теперь на прилежащем участке. Колебания давления, волнообразно повторяясь постепенно ослабевая, захватывают все новые и новые участки артерий, пока не достигают артериол и капилляров, где пульсовая волна гаснет. 7 Физиология дыхания Жизнедеятельность любого организма сопряжена с энерготратами, в ходе которых происходит ферментативное расщепление богатых энергией веществ и прежде всего аденозинтрифосфата (АТФ). Израсходованные источники энергии восстанавливаются сложными путями утилизации питательных веществ, завершающим звеном которых служит биологическое окисление; энергия высвобождается за счет отнятия у субстрата водорода и соединения последнего с атомарным кислородом. В 44 результате этих процессов от субстрата остаются углекислый газ и вода. Поглощение живым организмом кислорода и выделение углекислого газа и составляет сущность дыхания. Биологическое окисление происходит с помощью ферментов, локализованных на внутренних мембранах и кристах митохондрий — энергетических центрах клетки. Поэтому в понятие дыхания включают все процессы, связанные с доставкой кислорода из окружающей среды внутрь клетки и с выделением углекислого газа из клетки в окружающую среду. Если у одноклеточных дыхательный газообмен совершается относительно просто, то по мере прогрессивной эволюции появляются специальные респираторные приспособления, дающие начало развитию разнообразных по строению и функции органов дыхания. Перенос газов между клеткой и внешней средой складывается из двух процессов: диффузии и конвекции. Диффузией называют движение частиц вещества, приводящее к выравниванию его концентрации в среде. Молекулы газа в силу диффузии перемещаются из области большего его парциального давления в область, где его парциальное давление ниже. Диффузионный обмен газов — проникновение кислорода извне и диффузия углекислого газа наружу — полностью обеспечивает протекание биологического окисления у микроскопических организмов. Это так называемое прямое дыхание. Однако диффузия — процесс довольно медленный. Как показал в начале XX в. Август Крог, если расстояние, на которое должен транспортироваться кислород, превышает 0,5 мм, диффузия не успевает покрывать расход этого газа. В этом случае она дополняется несравненно более быстрым процессом — конвекцией — переносом кислорода и углекислого газа с потоком газовой смеси или жидкости. Только конвективный перенос респираторных газов может обеспечить дыхание крупных организмов, величина которых измеряется подчас метрами. Развитие того или иного звена этой системы, его структурнофункциональные особенности зависят от положения данного организма на эволюционной лестнице, среды обитания, образа жизни. Дыхание принято считать неотъемлемым атрибутом всего живого. Однако неверно отождествлять появление дыхательной функции организмов с зарождением жизни на Земле. В раннем протерозое атмосфера носила не окислительный, а восстановительный характер (она содержала метан, водород), поэтому первые живые существа могли использовать только анаэробные, бескислородные источники энер- 45 гии. Лишь к концу докембрия, около 2 млрд. лет тому назад, в атмосфере, главным образом в результате жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов, появился свободный кислород, парциальное давление которого в ту пору еще не превышало 1 мм рт. ст. Тогда и стало развиваться собственно дыхание. Биологическое окисление оказалось более экономичным источником энергии, нежели бескислородные экзотермические реакции. Так, 1 моль глюкозы при полном ее окислении дает около 2880кДж, тогда как при анаэробном расщеплении того же количества субстрата высвобождается всего 210 кДж. Водные беспозвоночные, обитатели водной среды получают растворенный кислород непоредственно из воды, в воду же отдают углекислый газ, образующийся в ходе биологического окисления. Прямое дыхание свойственно одноклеточным — простейшим (как, впрочем, и некоторым многоклеточным организмам, например личинкам насекомых). Диффузия респираторных газов через всю поверхность тела присуща губкам, плоским червям. Конвективный перенос газов появляется у иглокожих. У них наблюдается побуждаемый движением ресничек ток жидкости (где и растворяются газы) через целомическую полость. Здесь функция дыхания еще не отделена от питания и выделения. В процессе дальнейшего развития «внешний» конвективный транспорт газов дополняется «внутренним»: возникает кровеносная система. Впервые замкнутый контур циркуляции появляется у немертин: их кровь уже содержит химический переносчик кислорода — гемоглобин. В кислородном транспорте участвуют различные пигменты (хлорокруорины, гемеретрины, гемоцианины и гемоглобины), встречающиеся у некоторых представителей ряда типов животных: круглых, плоских и кольчатых червей, моллюсков, иглокожих, членистоногих. Первые воздуходышащие многоклеточные появились в силурийский период. Выходу животных на сушу способствовало в числе прочих факторов обеднение водоемов кислородом при одновременном увеличении в атмосфере его парциального давления, которое достигло в то время почти 14 мм рт. ст. Поглощение этого газа организмом обязательно проходит стадию растворения в жидкости, покрывающей газообменные поверхности. Этот принцип сохраняется на всех этапах эволюции. Первый из «сухопутных» типов дыхания встречается у кольчатых червей. Он осуществляется без посредства каких-либо респираторных органов. Газообмен происходит через увлажненный 46 кожный покров, состоящий из однослойного эпителия и обильно снабженный кровеносными сосудами. Мышечные сокращения активно проталкивают кровь, содержащую гемоглобин, в глубокие ткани. Другой тип обмена газов со средой отмечается у брюхоногих моллюсков. Здесь появляются уже специализированные органы дыхания — примитивные жабры в виде постоянно увлажненных лепестков либо мантийная полость, открывающаяся наружу отверстиями — пневмостомами. Незамкнутая кровеносная система обеспечивает с участием гемоглобина перенос кислорода к тканям. Разнообразные формы дыхания встречаются у членистоногих. Предки этих животных обитали в воде, а многие (большая часть ракообразных) так и остались воднодышащими. С переходом на сушу листовидные жабры, связанные с конечностями, были преобразованы в мешковидные структуры, так называемые диффузионные легкие. Кислород из этих легких доставляется тканям через незамкнутую кровеносную систему с током гемолимфы, проталкиваемой трубчатым сердцем. Но у большинства членистоногих сформировались совсем новые органы дыхания — трахеи, проникающие глубоко в тело животного. Именно трахейный способ обмена газов характерен для насекомых. Развитие системы трахей у насекомых было обусловлено, с одной стороны, наличием хитинового покрова, а с другой — очень высокими в расчете на единицу массы тела энерготратами, Дыхательная система насекомого сообщается с наружным воздухом посредством дыхалец (стигм). Движение воздуха в трахеях вызывается ритмическими сокращениями туловища, которые управляются центрами, расположенными в ряде ганглиев нервной системы насекомого. Ритмические изменения объема груди в полете тоже содействуют вентиляции трахейной системы. Помимо того, дыхание регулируется в зависимости от потребностей тканей в кислороде открытием и закрытием дыхалец, а также активным перемещением кончиков трахеол и содержащейся в них жидкости — плазмы гемолимфы (сама гемолимфа существенной роли в газообмене не играет). Трахейное дыхание позволяет насекомому приспосабливаться к самым различным условиям жизни. Вместе с тем лежащий в основе данного типа газообмена механизм диффузионного транспорта ограничивает расстояние, на которое переносится кислород. Это одна из причин, препятствующих представителям самого многочисленного класса животных достичь сколько-нибудь значительных размеров. 47 Все позвоночные обладают специализированными органами дыхания (за исключением некоторых амфибий, вторично утративших их). Эти органы, как правило, развиваются из выростов кишечной трубки (выше было указано на филогенетическую связь функций дыхания и питания). Общий принцип функционирования респираторных систем заключается в создании динамического контакта крови с газовой средой, в сочетании кровотока в сосудах органов дыхания (их перфузии) с прокачиванием через эти органы воды или воздуха. Исключение составляет кожное дыхание амфибий, не требующее особого вентилирующего аппарата. Водное дыхание с помощью жабр присуще большинству рыб. Эти животные набирают воду в ротовую полость, после чего вода выталкивается через жаберные щели. Для извлечения кислорода используется принцип противотока. Кровь в жаберных капиллярах течет навстречу воде, омывающей жаберные листки, чему способствует перемещение рыбы в пространстве. Высокая эффективность жаберного дыхания призвана компенсировать большие энерготраты на работу мускулатуры, которая осуществляет вентиляцию жабр водой. Этой мускулатурой управляет обособленный дыхательный центр в продолговатом мозгу, приближающийся по своей организации к дыхательному центру млекопитающих. Многие рыбы, спорадически поднимаясь на поверхность водоемов или даже выходя на сушу и заглатывая воздух, дополняют водное дыхание воздушным, для чего используют богато васкуляризированные стенки ротовой полости, глотки, желудка, кишки либо особый дериват кишечной трубки — плавательный пузырь. Двоякодышащие рыбы дышат воздухом уже с помощью нового специализированного органа — легкого, которое представляет собой складчатый мешочек, происходящий из вентрального выпячивания глотки. Немногочисленные виды двулегочных рыб обитают в тропических водах, плохо аэрируемых. Подобное изменение условий, очевидно, и способствовало массовому переходу водных позвоночных (это были кистеперые рыбы - предки амфибий) к воздушному дыханию в девонский период. На дыхание воздухом перешло большинство амфибий, хотя легкие земноводных развиты еще слабо: газообменная поверхность невелика, потоки венозной и артериальной крови в системе циркуляции разведены не полностью. Некоторая доля поглощаемого 48 кислорода и большая часть выделяемого углекислого газа диффундирует не через легкие, а через увлажненную кожу, васкуляризация которой меняется в соответствии с интенсивностью кожного газообмена. Соотношение кожного и легочного дыхания не постоянно. С усилением обменных процессов в организме оно смещается в пользу воздушного дыхания. Дыхательные движения амфибий (как и рептилий) характерны — этим они отличаются и от рыб, и от млекопитающих длительными остановками, апноэ, во время которых вентилируется только щечно-глоточная полость при закрытой голосовой щели, отделяющей легкие от атмосферы. Лишь время от времени возникают координированные сокращения мышц рта и гортани, нагнетающие воздух в легкие и отсасывающие его обратно. Эти движения управляются нервными центрами ствола мозга в соответствии с импульсацией рецепторов растяжения легких, а также артериальных хеморецепторов, возбуждаемых недостатком кислорода в крови. У рептилий в связи с развитием ороговевающего покрова водное и кожное дыхание становится невозможным (за исключением ящериц и видов, приспособившихся к жизни в воде). Данный этап эволюции дыхания знаменует окончательный переход от газообмена во влажной среде к «сухой» вентиляции, механизм которой уже почти такой же, как у млекопитающих. Газообменная поверхность легких значительно увеличивается за счет образования мелких ячеек, через густую сеть их сосудов протекает кровь уже обособившегося малого круга. Вместе с тем рептилии еще сохраняют прерывистый характер вентиляции легких, которые заполняются воздухом, однако путем не нагнетания его, а засасывания. Значительно интенсивнее и устойчивее обменные процессы у гомойотермных животных — млекопитающих и птиц. Происходит дальнейшее увеличение газообменной поверхности и кровоснабжения легких. В отличие от амфибий и рептилий вновь формируется ритмичный, без пауз, тип вентиляции легких. Существенно изменяется механизм регуляции дыхания из-за того, что весь углекислый газ у этих животных удаляется практически только легкими, а продукция его становится в связи с усилением окислительных процессов весьма интенсивной. Возникает затруднение в борьбе с накоплением угольной кислоты в тканях и крови. Роль главного регулятора дыхания переходит от кислорода к углекислому газу и сопряженным с его транспортом ионам водорода, а ведущее значение в стимуляции ритмической активности 49 дыхательного центра приобретают вместо артериальных хеморецепторов центральные хемочувствительные зоны. Легкие птиц, имеющие губчатое строение, отличаются тем, что газообмен между воздухом и кровью происходит в так называемых воздушных капиллярах «цилиндрических альвеолах» а также, проточной системой бронхов. Эта система устроена таким образом, что легкие с помощью нескольких воздушных мешков вентилируются свежим воздухом и при вдохе, и при выдохе. Такой тип дыхания придает легочному газообмену птицы высокую эффективность, необходимую для покрытия интенсивного расходования энергии, особенно в полете. Дыхательные движения грудной стенки создаются в основном сокращениями грудных и брюшных мышц. В полете вентиляции легких содействуют движения крыльев. Дыхательный центр птицы расположен в продолговатом мозгу. Его активность, как и у млекопитающих, контролируется импульсацией из медуллярных хеморецепторов, чувствительных к углекислому газу и ионам водорода, а также артериальных хеморецепторов, реагирующих, кроме того, и на недостаток кислорода, что имеет значение для регуляции дыхания во время полета на больших высотах. В воздухоносных путях птицы находятся механорецепторы, стимуляция которых участвует в регуляции частоты и глубины дыхания. Там же имеются особые хеморецепторы, импульсация из которых усиливается при снижении внутрилегочной концентрации углекислого газа. Стимуляция этих рецепторов угнетает активность дыхательного центра и снижает тем самым вентиляцию легких, предотвращая чрезмерное вымывание углекислого газа из организма, которое могло бы происходить в условиях полета. Респираторная система млекопитающих и человека обладает важнейшими структурно-физиологическими особенностями. Легочный газообмен осуществляется путем возвратно-поступательной вентиляции альвеол, заполненных газовой смесью относительно постоянного состава, что способствует поддержанию ряда гомеостатических констант организма. Главную роль в вентиляции легких играет строго специализированная инспираторная мышца диафрагмы, что обеспечивает известную автономию дыхания. Центральный дыхательный механизм представлен рядом специализированных популяций нейронов ствола мозга и вместе с тем подвержен модулирующим влияниям вышележащих нервных структур, что придает его функции значительную устойчивость в сочетании с лабильностью. 50 Обмен газов в легких млекопитающих поддерживается их вентиляцией за счет возвратно-поступательного перемещения воздуха в просвете дыхательных путей. Мышцы, осуществляющие дыхательный акт, подразделяют на инспираторные и экспираторные, способствующие соответственно увеличению и уменьшению объема грудной полости, а также вспомогательные, которые включаются при формированном дыхании. Основной инспираторной мышцей служит диафрагмальная. Установлено, что при спокойном дыхании именно диафрагма практически обеспечивает весь объем легочной вентиляции. Во время вдоха сокращение мышечных волокон диафрагмы ведет к уплощению обеих ее полусфер. Содержимое брюшной полости оттесняется, и грудная полость увеличивается в продольном направлении, а ее основание расширяется за счет поднятия каудальных ребер. Диафрагма работает синергично с другим инспиратором — наружными межреберными мышцами. В этом плане диафрагму рассматривают как систему двух мышц: реберной и поясничной частей, соединенных сухожильным центром. Первая функционально связана с межреберными мышцами параллельно, вторая последовательно. Роль межреберных мышц неоднозначна. Сокращения наружных межреберных и межхрящевых внутренних межреберных мышц, имея тенденцию к подниманию ребер и увеличению диаметра грудной клетки, помогают тем самым диафрагме выполнять ее инспираторную функцию. К экспираторным относятся и мышцы брюшной стенки: их функция состоит в повышении внутрибрюшного давления, благодаря чему купол диафрагмы впячивается в грудную полость и уменьшает ее объем. К вспомогательным респираторным мышцам относят ряд мышц шеи, груди и спины, сокращение которых вызывает перемещение ребер, облегчая действие инспираторов либо экспираторов. С момента рождения каждого млекопитающего легкие всегда находятся в более или менее растянутом состоянии. Это объясняется отрицательным давлением в плевральной щели, окружающей легкие. Оно противостоит эластической тяге легких — упругим силам, которые вызываются эластическими свойствами легочной ткани в сочетании с тонусом бронхиальных мышц и направлены на спадение легкого. В спавшемся состоянии легкие находятся у плода до рождения и первого вдоха, в спавшееся состояние они немедленно возвращаются, если в плевральную щель войдет воздух, — наступает так называемый пневмоторакс. 51 Во время вдоха, вызванного сокращением мышц-инспираторов, вследствие увеличения объема грудной полости отрицательное давление в плевральной щели возрастает. Увеличение легочного объема ведет к падению внутрилегочного (внутриальвеолярного) давления, что и служит причиной поступления в них через дыхательные пути атмосферного воздуха. При расслаблении инспираторной мускулатуры, возросшая в ходе вдоха эластическая тяга легких возвращает их в исходное состояние. При этом из-за уменьшения объема легких давлений в них становится положительным, воздух из альвеол устремляется через воздухоносные пути наружу. Выдох в отличие от вдоха происходит пассивно за счет высвобождения потенциальной энергии растянутых во время инспираторной фазы легких. Дыхательный цикл включает две фазы: вдох (инспирацию) и выдох (экспирацию). Обычно вдох несколько короче выдоха: у человека их соотношние равно в среднем 1:1,3. Соотношение компонентов дыхательного цикла (длительность фаз, глубина дыхания, динамика давления и потоков в воздухоносных путях) характеризует так называемый паттерн дыхания. В процессе своей работы дыхательные мышцы преодолевают определенное сопротивление. Примерно около 2/3 его приходится на эластическое сопротивление тканей легких и грудной стенки. Около 2/3 эластического сопротивления легких создается за счет поверхностно-активных веществ — сурфактантов, тонким слоем выстилающих изнутри альвеолы. Сурфактанты в основном состоят из липопротеинов. Они стабилизируют сферическую форму альвеол, препятствуя их перерастяжению на вдохе и спадению на выдохе. Остальная часть усилий, развиваемых дыхательными мышцами, тратится главным образом на преодоление неэластического сопротивления газовому потоку в воздухоносных путях. Неэластическое сопротивление дыханию зависит от просвета воздухоносных путей — особенно голосовой щели, бронхов. Приводящие и отводящие мышцы голосовых складок, регулирующие Во время вдоха голосовая щель несколько расширяется, на выдохе — сужается, увеличивая сопротивление потоку воздуха, что служит одной из причин большей длительности экспираторной фазы. Тонус гладкой мускулатуры бронхов зависит от активности ее парасимпатической (холинэргической) иннервации: соответствующие эфферентные волокна проходят в составе блуждающего нерва. 52 Газовая смесь, заполняющая альвеолы, так называемый альвеолярный газ, служит для млекопитающих своего рода внутренней атмосферой. Постоянство состава альвеолярного газа обеспечивается регуляцией дыхания и является необходимым условием нормального протекания газообмена. Воздух находится не только в альвеолах, но и в воздухоносных путях. К ним относятся полость носа (или рта при ротовом дыхании), носоглотка, гортань, трахея, бронхи. Воздух, находящийся в воздухоносных путях (за исключением дыхательных бронхиол), не участвует в газообмене. Поэтому просвет воздухоносных путей называют анатомическим мертвым пространством. При вдохе последние порции атмосферного воздуха входят в мертвое пространство и, не изменив своего состава, покидают его при выдохе. Объем анатомического мертвого пространства около 150 мл, или примерно 1/3 дыхательного объема при спокойном дыхании. Значит, из 500 мл вдыхаемого воздуха в альвеолы поступает лишь около 350 мл. В альвеолах к концу спокойного выдоха находится около 2500 мл воздуха (ФОЕ), поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха. Воздух, заполняющий мертвое пространство, играет роль буфера, который сглаживает колебания состава альвеолярного газа в ходе дыхательного цикла. Мертвое пространство участвует в увлажнении и обогреве вдыхаемого воздуха за счет интенсивного кровоснабжения и секреции слизистой оболочки носовых ходов носоглотки, гортани, трахеи и бронхов. Выдыхаемый воздух представляет собой смесь альвеолярного газа и воздуха мертвого пространства, поэтому средний его состав занимает промежуточное положение между составом вдыхаемого (атмосферного) воздуха и альвеолярного газа. В «чистом» виде альвеолярный газ выводится лишь с последней порцией выдоха. При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 мл (от 300 до 800 мл) воздуха; этот объем воздуха называется дыхательным объемом. Сверх него при глубоком вдохе человек может вдохнуть еще приблизительно 3000 мл воздуха (резервный объем вдоха). После спокойного выдоха человек способен выдохнуть около 1300 мл (резервный объем выдоха). Сумма указанных объемов составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ): 500 + 3000 + 1300 = 4800 мл. Дыхательный объем — количественное выражение глубины дыхания. Жизненная емкость легких определяет собой максимальный объем воздуха, который может быть введен или выведен из легких в течение одного вдоха или 53 выдоха. Указанные объемы воздуха определяют при помощи спирометров разной конструкции. Жизненная емкость легких несколько выше у мужчин (40005500 мл), чем у женщин (3000—4500 мл). Она больше в положении стоя, чем в положении сидя или лежа. Физическая тренировка сопровождается увеличением ЖЕЛ. После максимального глубокого выдоха в легких остается значительный объем воздуха, около 1200 мл. Это — остаточный объем. Большая его часть может быть удалена из легких только при открытом пневмотораксе. В спавшихся легких также остается некоторое количество воздуха (минимальный объем). Этот воздух задерживается в «воздушных ловушках», которые образуются потому, что часть бронхиол спадается раньше альвеол. Поэтому легкие взрослых людей и дышавших после рождения детей не тонут в воде. Максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких, называется общей емкостью легких; она равна сумме остаточного объема и ЖЕЛ (в нашем примере 1200 + 4800=6000 мл). Объем воздуха, находящийся в легких в конце спокойного выдоха (при расслабленной дыхательной мускулатуре), называется функциональной остаточной емкостью (ФОБ). Она равна сумме остаточного и резервного объема выдоха (1200+1300=2500 мл). ФОН близка к объему альвеолярного воздуха перед началом вдоха. В большинстве воздухоносных путей не происходит газообмена, однако они необходимы для нормального дыхания. Проходя через них, вдыхаемый воздух увлажняется, согревается, очищается от пыли и микроорганизмов. Очистка воздуха от пыли особенно эффективна при носовом дыхании: прохождение воздуха через узкие и сложные по форме носовые ходы сопровождается вихревыми движениями, способствующими соприкосновению пылевых частиц со слизистой оболочкой. Стенки воздухоносных путей покрыты слизью, к которой прилипают содержащиеся в воздухе частицы. Слизь постепенно перемещается по направлению к носоглотке за счет деятельности мерцательного эпителия полости носа, трахеи и бронхов. В слизи содержится бактерицидное вещество лизоцим. При раздражении пылевыми частицами и накопившейся слизью рецепторов носоглотки, гортани и трахеи возникает кашель, а при раздражении рецепторов полости носа — чиханье. Центры кашля и чиханья находятся в продолговатом мозге. Просвет бронхов зависит от ряда факторов. На стенки внутрилегочных бронхов действует эластическая тяга альвеолярной 54 ткани, а на внелегочные бронхи — отрицательное давление в плевральной полости. Эти силы увеличивают просвет бронхов. В стенке бронхов имеется гладкая кольцевая мускулатура, суживающая их просвет. Мышцы бронхов находятся в состоянии тонической активности, возрастающей при выдохе. Сокращение мышц бронхов возникает при увеличении парасимпатических влияний, действии гистамина, серотонина способствуют этому простагландины. Расслабление мышц бронхов происходит при увеличении симпатических влияний преобладают ß-адренорецепторы и при воздействии адреналина. Обнаружены также бронхорасширяющие нервные волокна неадренергической природы. Вентиляция легких определяется объемом воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в единицу времени. Обычно измеряют минутный объем дыхания (МОД). Его величина при спокойном дыхании 6—9 л. Вентиляция легких зависит от глубины и частоты дыхания, которая в состоянии покоя составляет 16 в 1 мин (от 12 до 18). МОД равен произведению дыхательного объема на частоту дыхания. Газообмен между воздухом и кровью осуществляется в альвеолах. Поэтому важна не общая величина вентиляции легких, а величина вентиляции именно альвеол. Особый интерес представляет альвеолярная вентиляция. Она меньше вентиляции легких на величину вентиляции мертвого пространства. Величина вентиляции легких регулируется так, чтобы обеспечить постоянный газовый состав альвеолярного воздуха. Так, при повышении концентрация двуокиси углерода в альвеолярном воздухе МОД увеличивается, при снижении — уменьшается. В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим относительно постоянный состав. В выдыхаемом воздухе всегда меньше кислорода и больше двуокиси углерода. Меньше всего кислорода и больше всего двуокиси углерода в альвеолярном воздухе. Различие в составе альвеолярного и выдыхаемого воздуха объясняется тем, что последний является смесью воздуха мертвого пространства и альвеолярного воздуха. Альвеолярный воздух является внутренней газовой средой организма. От его состава зависит газовый состав артериальной крови. Регуляторные механизмы поддерживают постоянство состава альвеолярного воздуха. Состав альвеолярного воздуха при спокойном дыхании мало зависит от фаз вдоха и выдоха. Например, содержание двуокиси углерода в конце вдоха всего на 0,2— 0,3% меньше, чем в конце выдоха, так как при каждом вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха. Кроме того, газообмен в легких протекает 55 непрерывно, при вдохе и при выдохе, что способствует выравниванию состава альвеолярного воздуха. При глубоком дыхании зависимость состава альвеолярного воздуха от вдоха и выдоха увеличивается. Различают два способа перемещения молекул газов в воздухоносных путях. Конвективный обусловлен движением всей смеси газов по градиенту общего давления. Кроме того, имеется диффузия отдельного газа вследствие разности его парциального давления. Например, молекулы кислорода во время инспираторного тока диффундируют из осевой части потока в его периферические части (поперечная диффузия) и по ходу потока по направлению к альвеолам (продольная диффузия). Альвеолы представляют собой полушаровидные впячивания стенок альвеолярных ходов и дыхательных бронхиол. Диаметр альвеол — 150—300 мкм. Количество альвеол в одном легком человека в среднем 400 млн. (со значительными индивидуальными вариациями). Большая часть наружной поверхности альвеол соприкасается с капиллярами малого круга кровообращения, Суммарная площадь этих контактов велика — около 90 м2. От альвеолярного воздуха кровь отделяет так называемая легочная мембрана, состоящая из эндотелиальных клеток, двух основных мембран, плоского альвеолярного эпителия, слоя сурфактанта. Толщина легочной мембраны всего 0,4 — 1,5 мкм. Газообмен в легких осуществляется в результате диффузии кислорода из альвеолярного воздуха в кровь (около 500 л в сутки) и двуокиси углерода из крови в альвеолярный воздух (около 430 л в сутки). Диффузия происходит вследствие разности парциального давления этих газов в альвеолярном воздухе и их напряжением в крови, Парциальное давление газа в газовой смеси пропорционально процентному содержанию газа и общему давлению смеси. Оно не зависит от природы газа. Так, при давлении сухого воздуха 760 мм рт. ст. парциальное давление кислорода примерно 21% от 760 мм рт. ст., т. е. 159 мм рт. ст. При расчете парциального давления в альвеолярном воздухе следует учитывать, что он насыщен водяными парами, парциальное давление которых при температуре тела равно 47 мм рт. ст. Поэтому на долю парциального давления газов приходится 760 — 47 = 713 мм рт. ст. Парциальное давление кислорода и двуокиси углерода в альвеолярном воздухе является той силой, с которой молекулы этих газов стремятся проникнуть через альвеолярную мембрану в кровь. 56 В крови газы находятся в растворенном (свободном) и химически связанном состоянии. В диффузии участвуют только молекулы растворенного газа. Количество газа, растворяющегося в жидкости, зависит от: 1) состава жидкости, 2) объема и давления газа над жидкостью, 3) температуры жидкости, 4) природы исследуемого газа. Чем выше давление данного газа и чем ниже температура, тем больше газа растворяется в жидкости. Растворение газа в жидкости продолжается до наступления динамического равновесия между количеством растворяющихся и выходящих в газовую среду молекул газа. Сила, с которой молекулы растворенного газа стремятся выйти в газовую среду, называется напряжением газа в жидкости. Для того, чтобы дыхательные мышцы работали, необходимо заставить их сокращаться, причем сокращаться попеременно, синхронно и, если это необходимо, изменять частоту и силу сокращений. Поперечно-полосатая скелетная мускулатура, к которой относятся межреберные мышцы, сокращается за счет изменения длины миофибрилл при поступлении возбуждения (импульса) из ЦНС. Для каждой группы мышц есть свой центр активации - группа нервных клеток, управляющих тем или иным актом сокращения. Эти клетки, расположенные в различных отделах ЦНС, в совокупности называют дыхательным центром. Дыхательный центр продолговатого мозга посылает импульсы к мотонейронам (двигательным нейронам), которые расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Таким образом, мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют сокращением межреберных мышц. Именно по их отросткам - аксонам - проводятся биоэлектрические сигналы, запускающие сложный, но очень быстро протекающий во времени процесс изменения структуры особого белка миофибрилл - актомиозина, в результате которого мышца, укорачиваясь, совершает физическую работу. Дыхательный центр не исчерпывается только мотонейронами спинного мозга и нейронами продолговатого. В верхней части варолиева моста (отдела головного мозга), лежащего несколько выше продолговатого мозга, находится пневмотаксический центр, состоящий из скопления нервных клеток, которые контролируют деятельность расположенных ниже нейронов дыхательного центра продолговатого мозга. В продолговатом мозге находятся два центра: один из них называется инспираторным, т.е. центром вдоха, а другой экспираторным, т.е. центром выдоха. Значение пневмотаксического центра моста мозга состоит в том, что во время вдоха он вызывает 57 возбуждение центра выдоха (и наоборот) и таким образом обеспечивает ритмическое, последовательное чередование вдохавыдоха, заставляя попеременно сокращаться и расслабляться различные группы межреберных и диафрагмальных мышц. Нейронам дыхательного центра присуще свойство ритмического автоматизма, т.е. способности генерировать сигналы с определенной частотой. Современные электрофизиологические исследования показали, что в нейронах дыхательного центра спонтанно (самопроизвольно) возникают залпы биоэлектрических сигналов, запускающих весь цикл внешнего дыхания. Дыхательный центр обеспечивает не только периодичность и ритмичность вдоха-выдоха, он может также изменять частоту и глубину дыхательных экскурсий, что очень важно для согласования меняющихся потребностей в реализации газообмена в процессе меняющихся физических (или эмоциональных) нагрузок на организм. Легочная вентиляция - очень подвижный и чутко реагирующий на факторы среды механизм. Деятельность дыхательного центра определяется состоянием регулируемого им процесса. Недостаток в крови кислорода или накопление углекислоты являются сигналом для включения регулирующих механизмов, возвращающих систему к исходному состоянию или переводящих ее на другой уровень. Повышение напряжения углекислоты вызывает активацию дыхательного центра, а снижение - угнетает его и уменьшает вентиляцию легких. Дыхательный центр получает залпы афферентных импульсов от хеморецепторов, чутко реагирующих на малейшие изменения напряжения СО2 и О2 в крови. Эти рецепторы, т.е. особые клетки-датчики, находятся в зонах дуги аорты и каротидного синуса (место бифуркации сонной артерии). Они находятся также в альвеолах легких и непосредственно в структурах головного мозга. Регулирующие работу дыхательного центра импульсы приходят в ЦНС не только от хеморецепторов, но и от барорецепторов (клетокдатчиков, реагирующих на изменение давления) сосудистых рефлексогенных зон, механорецепторов легких, дыхательных мышц и дыхательных путей. Барорецепторы легочных альвеол принимают участие в осуществлении механизма рефлекторной саморегуляции дыхания. Суть его заключается в следующем: при вдохе в легких возникают залпы импульсов, рефлекторно тормозящих вдох и стимулирующих выдох, а при выдохе, - рефлекторно стимулирующих 58 вдох. При этом особое участие в проведении этой импульсации принимают ветви блуждающего нерва. Инспираторные и экспираторные нейроны дыхательного центра находятся в сложных сопряженных взаимоотношениях. Возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные и, наоборот, возбуждение экспираторных тормозит инспираторные нейроны. Всю последовательность процессов, осуществляющих автоматию дыхательных актов, можно представить следующим образом: непосредственное и рефлекторное действие углекислоты (через хеморецепторы) на дыхательный центр вызывает возбуждение инспираторных нейронов, которое затем передается на мотонейроны дыхательных мышц, заставляя их сокращаться, изменять объем грудной клетки и вызывая акт вдоха. При этом одновременно импульсы активации инспираторных нейронов передаются в пневмотаксический центр варолиева моста, а оттуда возбуждение доходит до экспираторных нейронов продолговатого мозга, возбуждает их, прекращая рефлекторно акт вдоха и стимулируя акт выдоха. Рефлекторно на дыхание оказывают также влияние импульсы с хеморецепторов слизистой оболочки дыхательных путей - защитные дыхательные рефлексы, кашель и чиханье. Кора больших полушарий головного мозга участвует в регуляции дыхания. Интегративная деятельность корковых отделов направлена на тонкую функциональную регуляцию вегетативных функций, в том числе и дыхательных. Общеизвестно, что волевым усилием произвольно можно не только изменить ритм и глубину дыхательных экскурсий, но временно даже остановить дыхание. Именно временно, поскольку накопление углекислоты в крови и тканях, в конце концов, приводит к резкому возбуждению инспираторных нейронов дыхательного центра и запускает непроизвольный акт вдоха, который уже никаким волевым усилием нельзя сдерживать. 8 Физиология пищеварения 8.1Структурно-функциональная организация пищеварительной системы Потребности организма в энергии, пластическом материале и элементах, необходимых для формирования внутренней среды, удовлетворяются пищеварительной системой. 59 По структуре и функции в пищеварительной системе выделяют исполнительную и регуляторную части. Первая объединяет клеточные элементы, осуществляющие процессы сокращения, секреции, мембранного гидролиза и транспорта. Вторая состоит из нервных и эндокринных элементов, осуществляющих нейрогуморальную регуляцию деятельности пищеварительной системы. Исполнительные элементы пищеварительной системы объединены в пищеварительную трубку с примыкающими к ней железистыми образованиями (слюнные и поджелудочная железы, печень). Функции желудочно-кишечного тракта направлены на гидролиз пищевых веществ (белков, углеводов, жиров) до мономеров (аминокислот, моносахаридов, моноглицеридов и жирных кислот) и транспорт их из пищеварительного канала во внутреннюю среду организма. Физико-химические процессы, обеспечивающие указанный конечный результат, составляют сущность пищеварения и всасывания. Секреторные клетки желудочно-кишечного тракта продуцируют пищеварительные ферменты, обеспечивающие переваривание белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот. Гидролиз пищевых веществ начинается в просвете желудочно-кишечного тракта и заканчивается на мембране кишечных клеток. Моторная функция желудочно-кишечного тракта направлена на механическую обработку потребляемой пищи, перемешивание содержимого желудочно-кишечного тракта, обеспечивающее контакт перевариваемых веществ с гидролитическими ферментами, на продвижение содержимого желудочно-кишечного тракта по пищеварительному каналу и выведение наружу экскрементов. В современном животном мире различают три типа пищеварения: внутриклеточное, внеклеточное дистантное и мембранное (пристеночное, контактное). Ферментный гидролиз пищевых веществ при внутриклеточном пищеварении осуществляется внутри клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов (губки, плоские черви). У немертин, иглокожих, кольчатых червей и моллюсков оно является дополнительным механизмом гидролиза. У высших позвоночных животных и человека внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное значение и выполняет защитные функции (фагоцитоз). При внеклеточном дистантном пищеварении ферменты, синтезированные секреторными клетками, выделяются во 60 внеклеточную среду. Этот тип пищеварения преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников, хордовых и особенно развит у высокоорганизованных животных и человека. Внеклеточное пищеварение называют дистантным, так как у перечисленных организмов секреторные клетки удалены от полостей, в которых реализуется действие ферментов. Дистантное пищеварение может осуществляться не только в специальных полостях (полостное пищеварение), но и за пределами организма, которому принадлежат клетки, продуцирующие ферменты. Некоторые насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют различные ферменты в культуральную среду. Мембранное пищеварение занимает промежуточное положение между вне- и внутриклеточным пищеварением и осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембраны кишечных клеток. Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам ферментов. По этому критерию выделяют: собственное пищеварение, когда источником ферментов является сам организм; симбионтное пищеварение, которое реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта; аутолитическое пищеварение. Человек и многие виды животных в основном обладают собственным пищеварением. Симбионтное пищеварение у них имеет второстепенное значение. Однако продукция витаминов и некоторых незаменимых аминокислот осуществляется микроорганизмами желудочно-кишечного тракта. У жвачных животных симбионтное пищеварение преобладает. Начальные отделы их сложного желудка заполнены микрофлорой, которая участвует в переваривании целлюлозы и других компонентов растительной пищи. Аутолитическим пищеварением считают переваривание пищи за счет содержащихся в ней ферментов. При поедании травоядными животными свежих кормов расщепление компонентов последних частично осуществляется ферментами, находящимися в клетках этих растений. Определенную роль в пищеварении у новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты, содержащиеся в материнском молоке. При попадании пищи в ротовую полость выделяется в большем количестве слюна. Она представляет смешанный секрет трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных, а также многочисленных мелких желез, рассеянных по слизистой 61 оболочке полости рта. Мелкие и подъязычные железы постоянно вырабатывают секрет, увлажняющий полость рта, околоушные и подчелюстные железы секретируют слюну лишь при их стимуляции. За 1 сутки у человека вырабатывается 0,5—2,0 л слюны. Она содержит гидролитический фермент альфа-амилазу, мукополисахариды, гликопротеины, белки, лизоцим, катепсины, калликреин, ионы. Реакция слюны колеблется от слабокислой при небольших объемах секреции до слабощелочной при значительных. Секрецию слюнных желез возбуждает прием пищи и связанный с ним комплекс условно - и безусловно-рефлекторных раздражителей. Афферентные пути рефлексов проходят по чувствительным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Эфферентные — по холинэргическим и адренэргическим волокнам вегетативных нервов, идущих к слюнным железам. Холинэргические воздействия вызывают выделение большого количества жидкой слюны. Раздражение симпатических нервов, сопровождающееся выбросом норадреналина, приводит к образованию небольшого количества слюны, богатой органическими веществами. У человека на стимуляцию симпатических нервов отвечают лишь подчелюстные железы. .Желудочный сок продуцируется неоднородными в морфологическом отношении клетками, входящими в состав желудочных желез и клетками поверхностного эпителия. Железы, располагающийся в области дна и тела желудка, содержат клетки трех типов: 1) обкладочные, продуцирующие НС1; 2)главные, вырабатывающие протеолитические ферменты; 3) добавочные клетки, секретирующие слизь, мукополисахариды, гастромукопротеин и бикарбонат. У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2,0— 3,0 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или щелочная; после приема пищи — сильнокислая (рН 0,8—1,5). В главных клетках желез желудка синтезируется пепсиноген — неактивный предшественник пепсина.Активация пепсиногена запускается соляной кислотой, а в дальнейшем протекает ayтокаталитически: пепсин сам активирует свой профермент. В желудочном соке человека имеется также другой протеолитический фермент — гастриксин. Кислые протезы, к которым относится пепсин, у беспозвоночных животных практически не встречаются, в желудке жвачных животных в период, когда они питаются молоком матери обнаружен химозин (ренин) — фермент, створаживающий молоко. 62 Желудочная слизь продуцируется добавочными клетками желез желудка, клетками поверхностно эпителия и состоит из гликопротеинов. Муцин высвобождается из преформированных пузырьков через апикальную мембрану и образует слой слизи, тесно прилегающий к клеточной поверхности. Вместе с муцином слизистые клетки продуцируют бикарбонат. Предполагают, что мукознобикарбонатный барьер играет важную роль в предотвращении повреждающего воздействия на слизистую оболочку желудка соляной кислоты и пепсина. Хлористоводородная кислота продуцируется обкладочными клетками. Характерной особенностью обкладочных клеток является наличие в них секреторных канальцев. Они представляют собой глубокие впячивания клеточной поверхности, имеющей микроворсинки. В покоящейся клетке сскреторные канальцы выражены плохо, вместо них в клетке обнаруживаются пузырчатые образования — тубуловезикулы. В активной секретирующей клетке тубуловезикулы исчезают, а секреторные канальцы увеличиваются в размерах. Концентрация ионов водорода в желудочном соке составляет примерно 150— 170 ммоль/л. В регуляции желудочной секреции центральное место занимают ацетилхолин, гастрин и гистамин. Каждый из них возбуждает секреторные клетки. Ацетилхолин, выделяющийся из холинэргических волокон блуждающего нерва, оказывает непосредственное возбуждающее действие на секреторные клетки желудка, вызывает выделение гастрина. Гистамин оказывает свое действие на секреторные клетки желудка паракринным путем. В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы - мозговую, желудочную и кишечную — в зависимости от места действия раздражителя. Стимулами для возникновения секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, сопровождающие прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, предшествующую ее приему, комбинируются с безусловными рефлексами, возникающими при жевании и глотании. В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке. Секреция усиливается при растяжении желудка и действии на его слизистую оболочку продуктов гидролиза белка, некоторых аминокислот, а также экстрактивных веществ мяса и овощей. Химическими возбудителями секреции желудочных желез являются продукты гидролиза белков: полипептиды и аминокислоты. 63 Эти раздражители также усиливают выделение гастрина. Гастрин вызывает выделение соляной кислоты обкладочными клетками. При значении рН в антральном отделе желудка ниже 3 выделение гастрина подавляется. В регуляции секреции желудочных желез принимает участие соматостатин. Клетки, вырабатывающие этот пептид, образуют разнообразные по форме отростки, которые подходят вплотную к главным и обкладочным клеткам. Соматостатин тормозит желудочную секрецию. Влияния на железы желудка, поступающие с кишечника, определяют их функционирование в третьей, кишечной, фазе секреции. Последняя вначале возрастает, а затем снижается. Стимуляция желудочных желез является, прежде всего, результатом поступления в кишечник содержимого желудка, недостаточно обработанного механически и химически. Возможно, усиление желудочной секреции на этой стадии связано с выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. На желудочную секрецию в кишечной фазе может влиять и выделение из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки секретина. Он тормозит секрецию соляной кислоты, но усиливает секрецию пепсиногена. Резкое торможение желудочной секреции возникает при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира. Среди факторов, влияющих на желудочную секрецию, существенное значение имеют эмоциональное возбуждение и стресс. Активация симпатоадреналовой системы может приводить к угнетению секреции соляной кислоты. Вместе с тем известно, что если одни виды эмоционального возбуждения (страх, тоска) вызывают торможение, то другие (раздражение, ярость) - усиление секреторной функции желудка. Ацинарные клетки поджелудочной железы продуцируют гидролитические ферменты, расщепляющие все компоненты пищевых веществ. Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии, а трипсиноген, химотринсиноген, профосфолипаза А, проэластаза и прокарбоксипептидазы А и В — в виде проферментов. Трипсиноген активируется ферментом двенадцатиперстной кишки энтерокиназой и превращается в трипсин. После образования трипсина дальнейшая активация его предшественника происходит аутокаталически. Трипсин активирует также профосфолипазу А, проэластазу и прокарбоксипептидазы А и В, которые превращаются соответственно в фосфолипазу А, эластазу и карбоксшгептидазы А и В. Ферментный состав сока поджелудочной железы зависит от вида потребляемой пищи: при приеме углеводов возрастает секреция 64 амилазы, белков — трипсина и химотрипсина, при приеме жирной пищи отмечается секреция сока с повышенной липолитической активностью. Клетки протоков поджелудочной железы являются источником бикарбоната. В составе сока поджелудочной железы кроме + + 2+ бикарбоната и хлоридов имеются ионы Na , K . Са Mg2+, Zn2+ В сутки поджелудочная железа человека вырабатывает 1,5—2 л сока; ею рН составляет в среднем 7,5—8,8. Основными стимуляторами экзокринных клеток поджелудочной железы являются ацетилхолин и гастромнтестинальные гормоны — холецистокинин и секретин. В процессе регуляции секреции поджелудочной железы имеет место тесное взаимодействие между гастроинтестинальными гормонами и холинэргическим медиатором, опосредующим центральные и местные рефлекторные влияния на секреторные клетки поджелудочной железы. Холинэргические влияния проявляют потенциирующее воздействие в отношении вызываемых холецистокинином и секретином секреторных реакций. Естественным стимулятором секреции поджелудочной желез является прием пищи. Желчеотделение - это процесс образования желчи печенью. Образование желчи происходит непрерывно, как путем фильтрации ряда веществ (вода, глюкоза, электролиты и др.) из крови в желчные капилляры, так и посредством активной секреции клетками печени (гепатоцитами) солей желчных кислот и ионов Na+ . Окончательное формирование состава желчи происходит в результате реабсорбции воды и минеральных солей в желчных капиллярах, протоках и желчном пузыре. Желчь содержит продукты не только секреторной, но и экскреторной деятельности печени, направленной на выделение из организма ряда веществ. У человека за сутки образуется 0,5—1,5 л желчи. Основными компонентами желчи являются желчные кислоты, пигменты и холестерин. Кроме того, она содержит жирные кислоты, муцин, различные ионы и другие вещества. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) представляют собой экскретируемые печенью продукты распада гемоглобина. Именно они придают желчи ее характерную окраску. У человека и плотоядных животных преобладает билирубин, определяющий золотисто-желтый цвет желчи, у травоядных — биливердин, окрашивающий ее в зеленый цвет. 65 Процесс образования желчи усиливается в результате приема пищи. Наиболее сильным стимулятором является секретин, под влиянием которого усиливается объем секреции и выделение в составе желчи бикарбоната. На процесс желчеобразования существенное влияние оказывают всасывающиеся в кровь из тонкой кишки желчные кислоты. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку в отличие от желчеотделения является периодическим процессом, связанным в основном с приемом пищи. Движение желчи обусловлено градиентом давления в желчевыделительной системе и в полости двенадцатиперстной кишки. Основным стимулятором сократительной активности желчңого пузыря является холецистокинин. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Бруннеровы железы, располагающиеся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, и либеркюновы железы тонкой кишки продуцируют кишечный сок. Значительная часть сока состоит из слизи и отторгнутых эпителиальных клеток. Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Выделение жидкой части сока, содержащей различные минеральные вещества и значительное количество мукопротеина, резко усиливается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ стимулируют выделение сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию стимулирует также вазоактивный интестинальный пептид. Соматостатин оказывает на нее тормозное воздействие. 8.2. Переваривание пищевых веществ В желудочно-кишечном тракте пища подвергается физической и химической обработке (гидролиз питательных веществ до стадии мономеров). Гидролиз пищевых веществ осуществляется в определенной последовательности и в различных отделах желудочнокишечного тракта имеет свои особенности. В полости рта осуществляется гидролиз полисахаридов (крахмала, гликогена). Альфа-амилаза слюны расщепляет гликозидные связи гликогена и молекул амилозы . Действие амилазы в полости рта кратковременно, однако гидролиз углеводов под ее воздействием продолжается в желудке за счет поступившей сюда слюны. 66 В желудке происходит начальный гидролиз белков под воздействием протеолитических ферментов желудочного сока (пепсина, гастриксина, химозина) с образованием полипептидов. Здесь гидролизуется около 10 процентов пептидных связей. Указанные ферменты активны лишь в кислой среде, создаваемой соляной кислотой.. Хлористоводородная кислота вызывает набухание и денатурацию белков, что облегчает их последующее расщепление протеолитическими ферментами. Действие протеолитических ферментов реализуется главным образом в поверхностных слоях пищевой массы, прилежащих к стенке желудка. Пища, подвергнутая действию желудочного сока в двенадцатиперстной далее подвергается действию ферментов поджелудочной железы и собственно кишечных ферментов. Оптимальная для их активности среда создается в результате воздействия на кислый химус желудка щелочных секретов: сока поджелудочной железы, желчи, кишечного сока. У человека рН в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределах 4,0— 8,5; в тонкой кишке он сохраняется в диапазоне 6,5—7,5. Этот диапазон характерен для кишки всех позвоночных. Альфа-амилаза поджелудочной железы гидролизует декстрины до мальтозы и изомальтозы. Высвобождаемые альфа-амилазой сахариды подвергаются дальнейшему гидролизу собственно кишечными карбогидразами (мальтозой, гамма-амилазой, изомальтазой, сахаразой, лактазой, трегалазой) до моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы). Эти ферменты, осуществляющие заключительный этап гидролиза углеводов, синтезируются непосредственно в кишечных клетках, локализованы в области мембраны щеточной каймы энтероцитов и прочно связаны с ней. Из перечисленных кишечных ферментов лактаза имеется только у млекопитающих. У позвоночных, детеныши которых питаются молоком, не содержащим лактозу (тюлени, морские львы, моржи), лактаза отсутствует. Протеолитические ферменты сока поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В) осуществляют в кишечнике дальнейшее переваривание белков. Трипсин, химотрипсин и эластаза, как и пепсин расщепляют главным образом внутренние белковые связи, в результате чего образуются поли- и олигопептиды. Гидролиз олигомеров завершается в основном в зоне исчерченной каемки кишечных эпителиоцитов адсорбированными на микроворсинках и гликакаликсе ферментами токого кишечника. Конечный продукт гидролиза олигомеров – мономеры- всасываются в 67 кровь и лимфу. Гидролиз и всасывание совершаются на огромной поверхности тонкой кишки, слизистая оболочка которой имеет складки, ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 400-500 раз. Всасывание мономеров происходит вследствие объединения фермента, осуществляющего заключительную стадию гидролиза, с переносчиками продукта гидролиза через мембраны в одну функциональную единицу. Из тонкой кишки химус порциями переходит в толстую кишку через илеоцекальный сфинктер. В толстой кишке гидролизу подвергается лишь небольшое количество пищи под действием ферментов, поступивших из тонкой кишки, а также сока самой толстой кишки. Здесь в основном происходит всасывание воды и образование каловой массы. Ферменты бактерий кишечной флоры расщепляют волокна клетчатки, непереварившиеся в тонком кишечнике. 9 Физиология обмена веществ и энергии Обмен веществ и энергии – совокупность физических, химических и физиологических процессов превращения веществ и энергии в организме человека и обмен ими между организмом и внешней средой. Обмен веществ и энергии – главное условие жизни, взаимосвязаны между собой. Энергия питательных веществ преобразуется в формы макроэргических связей (АТФ, креатинфосфата и др.). Основной обмен (ОО) – минимальный уровень энергозатрат, необходимых для поддержания жизнедеятельности при стандартных условиях - полный физический и эмоциональный покой, поза «лежа»; утренние часы; состояние бодрствования; температура комфорта (220С); натощак (через 12 –14 часов после приема пищи). Основные показатели энергетического обмена: энергетическая ценность (калорийность) пищевых продуктов; количество кислорода, необходимое для окисления продуктов; величина дыхательного коэффициента (ДК=СО2/О2); калорический эквивалент кислорода (КЭК). Все эти показатели для различных пищевых продуктов различны. Обмен веществ и энергии, совершающийся в обычных условиях существования организма называется общим или валовым обменов. Он складывается из основного обмена, энергозатрат на трудовую деятельность и специфически-динамического действия пищи. 68 Белки выполняют в организме многочисленные функции: пластическая, каталитическая, дыхательная, защитная, транспортная. Состоят из аминокислот, которые подвергаются следующим изменениям: используются для синтеза собственных белков организма; дезаминированию (образуется NH3, а из него мочевина); реакции переаминирования с кетокислотами. Запасы белка в организме отсутствует, обновляются белки у человека в среднем за 80 дней. При оценке белкового питания учитывается количество и качество белков. Восемь из двадцати аминокислот, входящих в состав белков, являются незаменимыми, поступают с животной пищей (мясо, яйцо, молоко, рыба) не менее 30%.Основным источником азота в организме является белок, в связи с этим учитывается азотистый баланс- соотношение количества азота, поступившего в организм с пищей и выделенного из него. О количественной стороне белкового обмена судят по азотистому балансу, который может быть в состоянии равновесия, положительным или отрицательным. Если азот, поступающий с пищей равен азоту, выделяемому из организма, то это состояние равновесия. Положительный азотистый баланс наблюдается в период роста, при беременности, выздоровлении после болезни, при занятии спортом; отрицательный – при разрушении тканевых белков, безбелковой диете, при лихорадках. Регуляция белкового обмена осуществляется вегетативной нервной системой и гуморальным путем (гормоны – гипофиза, щитовидной железы, надпочечников, половые железы). Функции жиров многообразны: пластическая, энергетическая, защитная, источник эндогенной воды, в жирах растворяют витамины А, D, Е, К, теплоизолирующая. В ЖКТ под действием ферментов жиры распадаются на глицерин и высшие жирные кислоты. 50 процентов жиров идет на получение АТФ, 10 –20 % - в запас в подкожной клетчатке, в печени из жиров образуется гликоген. Регуляция жирового обмена осуществляют вегетативная нервная система и гуморальные факторы, прежде всего гормоны гипофиза, щитовидной, поджелудочной и половых желез, надпочечников. Основная функция углеводов в организме – энергетическая, для всех клеток организма, особенно для мозга и сердца. 70 процентов от суточного потребления углеводов окисляется до СО2 и Н 2О с образованием АТФ. Сущность углеводного обмена состоит в поддержании оптимальной концентрации глюкозы в крови (норма – 0,08 – 0,12%) за 69 счет взаимопревращения глюкозы и гликогена, а также жиров и белков. В организме белковый, углеводный и жировой обмен взаимосвязаны и в этом большую роль играет печень. Регуляция углеводного обмена осуществляется вегетативной нервной системой и гуморальным путем (концентрация глюкозы в крови, гормонами – поджелудочной железы, гипофиза, надпочечников). Вода и минеральные соли – важнейшие компоненты внутренней среды организма. Водно-солевой обмен – совокупность процессов поступления воды и солей в организм и выделения их из организма. Количество воды в организме зависит от возраста – чем моложе организм, тем больше в нем воды у взрослых – 60 –65 % от массы тела. Вода в организме подразделяется на внеклеточную (свободную) – кровь, лимфа, внеклеточная жидкость, ликвор (28 %) и внутриклеточную (в комплексе с коллоидами и в составе белков, жиров, углеводов) – 72 %. Между ними динамическое равновесие. Обмен воды идет постоянно, в капиллярах. Основной фактор этого обмена – соотношение онкотического и гидростатического давлений в капиллярах. Количество поступающей и выводимой из организма воды должно быть сбалансировано. Одновременно с обменом воды происходит и обмен минеральных солей. Они жизненно необходимы для организма: входят в состав ферментов, пигментов, белков; влияют на усвояемость витаминов, а через это – влияют на обмен веществ. Так же как, и в случае воды, должен быть баланс между поступлением и выведением минеральных веществ. Для нормального функционирования организма совершенно необходимы природные органические вещества-витамины. Недостаток витаминов приводит к нарушению обмена веществ, а полное отсутствие к заболеваниям: гиповитаминозам или авитаминозам. Витамины должны ежедневно поступать с пищей, лишь немногие, и в очень незначительных количествах, могут синтезироваться в организме. Витамины подразделяют на 2 группы: водорастворимые и жирорастворимые. Водорастворимые витамины (комплексы В, С, Р) не накапливаются в организме. Жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К, F) могут накапливаться в организме, что создает предпосылки для возникновения явлений гипервитаминоза. В процессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии: потенциальная энергия органических соединений, 70 поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую. Энергия расходуется на выполнения работы, поддержания температуры, на воссоздание структурных элементов клеток, обеспечение их жизнедеятельности, роста и развития организма. Энергию образовавшуюся в организме определяют калориметрией, исследую валовой обмен и выражают ее в единицах тепла - калориях или джоулях. Уровень энергетического обмена находится в зависимости от физической активности, эмоционального напряжения, характера питания и ряда других факторов. Уровень энергетического обмена в организме может изменяться под влиянием коры головного мозга. В регуляции обмена энергии играет гипоталамическая область мозга. Здесь влияние идет через вегетативные нервы или рядом эндокринных желез. 10 Физиология выделения В процессе метаболизма в организме образуются продукты, которые подлежат удалению из него. Выделительную функцию выполняют почки, желудочно- кишечный тракт, легкие и кожа. Основная роль в выделительных процессах принадлежит почкам, которые выводят из организма воду, соли, аммиак, мочевую кислоту, мочевину, восстанавливая постоянство осмотических свойств крови. Структурно-функциональная единица почек – нефрон, состоит из нескольких последовательно соединенных отделов, находящихся в корковом и мозговом веществе почек. Отделы нефрона - это сосудистый клубочек состоящий из 50 капиллярных петель (погруженный в капсулу Шумлянского-Боумена), главный извитой каналец, петля Генле, дистальный извитой каналец и собирательные трубочки. Сосудистые клубочки, капсулы, проксимальные и дистальные канальцы, кровеносные капилляры расположены в корковом веществе, а петли Генле, собирательные трубочки – в мозговом отделе. По локализации клубочков в коре почек выделяют три типа нефронов: суперфициальные (расположены близко к поверхности коры почек, короткие, их составляет 20-30%);интеркортикальные (в средней части коры почек, их 60-70%, выполняют основную роль в диурезе); юкстамедуллярные (нефроны, 10-15% на границе коркового и мозгового вещества, самые длинные). 71 Они различаются по длине и структуре петли Генле и участию в осмотическом концентрировании мочи. Образование мочи состоит из трех этапов: фильтрации жидкости в почечных клубочках, реабсорбции (обратное всасывание первичной мочи) и канальцевой секреции. Клубочковая фильтрация происходит в капсулах Шумлянского. Из плазмы крови фильтруется вода и растворенные в ней низкомолекулярные вещества. Фильтрация имеет место, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков плазмы и давления жидкости в капсуле клубочка. В сутки через почки проходит 1500-1700 литров крови и образуется 150-170 литров первичной мочи (125 мл/мин). Реабсорбция происходит в проксимальном сегменте нефрона, здесь обратно поступают в кровь аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия, бикарбоната, хлора и др. В последующих отделах всасываются только ионы и вода. Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Канальцевая секреция позволяет быстро экскретировать органические основания, ионы. Органические кислоты и основания секретируются в проксимальном отделе канальца, ионы в конечных частях дистального отдела и собирательных трубках. В почке образуются вещества, выделяемые с мочой ( гиппуровая кислота, аммиак и др.) и всасывающиеся в кровь (ренин, глюкоза, простагландины и др.). Почка является исполнительным органом в цепи различных рефлексов, регулирующих постоянство состава и объема внутренней среды. При возбуждении симпатических нервов уменьшается просвет кровеносных сосудов и вследствие этого угнетается фильтрация в почках и уменьшается диурез. При возбуждении парасимпатического отдела отмечается противоположный эффект. При гуморальной регуляции мочеобразования антидиуретический гормон вазопрессин увеличивает реабсорбцию натрия в почечных канальцах, увеличивая секрецию калия. Уменьшает диурез адреналин, а тироксин увеличивает за счет активизации обменных процессов и уменьшении всасывания клетками организма. 72 11 Физиология анализаторов Информация о событиях, происходящих во внешней среде, и состоянии внутренних органов поступает в центральную нервную систему от специализированных образований – рецепторов, или особых органов рецепции, строение которых связано со спецификой воспринимаемых раздражений. Для того чтобы организм мог анализировать изменения, происходящие во внешней или внутренней среде, необходима сложная система. Каждый рецептор – только часть системы, называемой анализатором. Учение об анализаторах было разработано И.П. Павловым. Он считал, что анализатор – это система, состоящая из трёх отделов, функционально и анатомически связанных друг с другом: рецептора, проводникового отдела и центрального отдела в головном мозге. Высшим отделом любого анализатора является отделенный корковый отдел, который имеет ядро и нейроны, рассеянные в разных областях коры. Простейшие формы анализа раздражителей происходят в рецепторах. Импульсы от них поступают в мозговой отдел анализатора по проводниковому отделу. В коре головного мозга происходит высший и наиболее сложный анализ информации. Процессу анализа информации всегда сопутствует процесс синтеза полученных результатов. Специализированные органы рецепции представляют собой собственно рецепторные нервные окончания или рецепторные нервные клетки, заключенные в капсулы, оболочки или специальные дополнительные концевые образования. Рецептор служит преобразователем, трансформирующим аппаратом, преобразующим одну форму энергии и другую без искажения сущности информационного сообщения. Важнейшие функции анализаторов - это обнаружение сигналов, различение сигналов, передача и преобразование сигналов, кодирование поступающей информации, детектирование признаков сигналов и опознание образов. Обнаружение сигналов осуществляется рецепторами, специализированными клетками приспособленных к восприятию из внешней и внутренней среды организма раздражителя и преобразованию его из химической или физической формы в форму нервного возбуждения. Различают рецепторы внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражения с внешней среды, а интерорецепторы воспринимают 73 раздражения со стороны внутренней части организма. По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные и контактные. Дистантные рецепторы получают информацию на некотором расстоянии от источника раздражения, а контактные возбуждаются при непосредственном соприкосновении. В зависимости от природы раздражителя различают механорецепторы, фоторецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, болевые. Различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. При возбуждении двух соседних рецепторов при действии двух раздражителей различение двух раздражений будет восприниматься как единое целое. Различение двух раздражений происходит, если между возбуждаемыми рецепторами находится хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент. Преобразованная в рецепторах энергия раздражителя передается по нерву в сенсорный центр нервной системы. Преобразования сигналов условно делятся на пространственные и временные. При пространственных преобразованиях сигналов изменяется их масштаб или искажается соотношения разных пространственных частей. Временные преобразования информации сжимаются в отдельные импульсные посылки разделенными интервалами. У позвоночных животных сигналы кодируются двоичным кодом, т.е. наличием или отсутствием залпа импульсов в тот или иной момент времени, в том или ином нейроне. Кодирование это процесс преобразования информации в условную форму- код, который совершается по определенным правилам. На уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование стимулов: переход физической или химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованные сообщения поступают на следующий уровень анализаторной системы, где преобразования приводят к изменению кода. Обратного процесса декодирования не происходит. В анализаторе для одного и того же признака сигнала одновременно используются несколько различных вариантов кодов: частота импульсации в отдельных нейронных каналах, число возбужденных элементов и их локализация в нервном слое. Детектирование сигналов осуществляют нейроны – детекторы, реагируя лишь на строго определенные параметры стимула. Детектирование сигналов представляет собой специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя. Конечная и наиболее сложная операция анализатора это опознание образов. В мозге происходит построение «модели 74 раздражителя» и ее выделение из множества других подобных моделей. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. Состояние всех уровней анализатора контролируется ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организмом в целом все звенья анализатора способны приспосабливаться к постоянной интенсивности длительно действующего раздражителя. Взаимодействие анализаторов осуществляется на уровнях как спинальном, ретикулярном и таламокортикальном. 75 Литература 1 Актуальные проблемы гемостазиологии / под редакцией Б.А. Петровского, Е.И. Чазова, С.В. Андреева. М. : Наука, 1981. – 504 с. 2 Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М. : Наука, 1980. – 197 с. 3 Батуев А.С., Куликов Г.Л. Введение в физиологию сенсорных систем. М. : Высшая школа, 1983. – 247 с. 4 Батуев А.С. Высшие интегральные системы мозга. Л. : Наука, 1981. 255 с. 5 Варотонян И.А. Физиология сенсорных систем. Спб. : Наука, 1999. 250 с. 6 Климов П.К. Пептиды и пищеварительная система. Л. : Наука, 1983. 272 с. 7 Магура И.С. Проблемы электрической возбудимости нейрональной мембраны. Киев: Наукова Думка, 1981. – 206 с. 8 Мицьо В.П. Физиология. – М. : Наука, 2005. – 224 с. 9 Общий курс физиологии человека и животных / под ред. А.Д. Ноздрачева. М. : Наука, 1991. – 512 с. 10 Сафронов В.А., Ефимов В.А., Чумаченко А.А. Нейрофизиология дыхания. М. : Медицина, 1980. – 380 с. 11 Суриков М., Голенда И. Гормоны и регуляция обмена веществ. Минск, 1970. – 144 с. 12 Физиология вегетативной нервной системы / под ред. О.Г. Баклавджяна. Л. : Наука, 1981 – 750 с. 13 Физиология кровообращения. Физиология сердца / под ред. Е.Б. Бабского. Л. : Наука, 1980. – 598 с. 14 Физиология человека / под ред. Г.И. Косицкого. М. : Медицина, 1985. 544 с. 15 Чувин Б.Т. Физиологическая регуляция функций организма человека. М., 2003. – 176 с. 76 Содержание Введение…………………………………………………..………..3 Условные обозначения…………………………………………….4 1 Введение в физиологию человека и животных………………….5 2 Физиология возбудимых тканей………………………………....11 2.1 Потенциал покоя…………………………………………………..11 2.2 Натриевый насос и потенциал действия……………….………..14 3 Общая физиология нервной системы……………………………17 3.1 Физиология центральной нервной системы…………………….17 3.2 Понятие торможения и его виды………………….……………..20 3.3 Высшая нервная деятельность……………………….…………..21 3.4 Физиологические свойства вегетативной нервной системы…..……………………………………………...23 4 Физиология эндокринной системы…………………….………..24 5 Физиология крови……………………………………….……... ..27 6 Физиология сердечно- сосудистой системы…………………….37 7 Физиология дыхания ……………………………………………..44 8 Физиология пищеварения…………………………..…………….59 8.1 Структурно-функциональная организация пищеварительной системы …………………………………………………………..59 8.2. Переваривание пищевых веществ………………………………66 9 Физиология обмена веществ и энергии………………………...68 10 Физиология выделения…………………………………………..71 11 Физиология анализаторов……………………………………….73 Литература………………………………………………………..76 77 УТВЕРЖДАЮ Проректор по УР ПГУ им. С.Торайгырова _________Н.Э.Пфейфер «____»________200__г. Составитель: к.б.н., доцент Даржуман Г.К. Утверждено на заседании кафедры общей биологии «_____»__________200__г., протокол №____ Заведующий кафедры_____________ Ж.М. Исимбеков Одобрено методическим советом биолого- химического факультета «_____»______________200__г., протокол № ____ Председатель МС__________________ К.Х. Жапаргазинова СОГЛАСОВАНО Декан факультета___________ К.У. Базарбеков «____»__________200__г. Нормоконтролер ОМК ____________ Г.С. Баяхметова «____»_________200__г. ОДОБРЕНО ОПиМОУП Начальник ОПиМОУП________________Л.Т.Головерина «___»__________200__г. 78 79
