Тип Губки Тип Губки – Spongia - Неподвижные, прикрепленные, одиночные или колониальные животные, живущие в морях и пресных водоемах. Одни из наиболее примитивных многоклеточных, имеющих черты специализации к сидячему образу жизни и фильтрующему способу питания. Два слоя клеток – покровные (пинакоциты и пороциты) и внутренние хоаноциты (воротничковые жгутиковые клетки), выстилающие каналы и камеры, пронизывающие студенистую мезоглею. В последней имеются клеточные элементы – опорные звездчатые (колленциты), скелетные (склероциты), подвижные амебоидные (амебоциты), недифференцированные (археоциты) и половые клетки. Имеется неорганический (известковый или кремневый), органический (спонгиновый) или смешанный (кремневороговой) скелет. Царство: Животные Подцарство: Паразои Тип: Губки Классы: Известковые губки (Calcarea) Обыкновенные губки (Demospongiae) Шестилучевые губки (Hexactinellida) В 1874—1879 гг., благодаря исследованиям И. Мечникова, Ф. Шульце и О.Шмидта, изучавших строение и развитие губок, неопровержимо была доказана принадлежность их к многоклеточным животным. Подобно всем многоклеточным, губки развиваются из яйца. Оплодотворенное яйцо многократно делится, в результате чего возникает зародыш, клетки которого группируются таким образом, что формируются два различных слоя: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). СТРОЕНИЕ ГУБОК Форма тела губок чрезвычайно разнообразна. Часто они имеют вид корковых, подушковидных, комкообразных обрастаний и наростов на камнях, раковинах моллюсков или на какомнибудь другом субстрате. Нередко среди них встречаются также более или менее правильные шаровидные, бокаловидные, воронкоподобные, цилиндрические, стебельчатые, кустистые и иные формы. Размеры губок варьируют в широких пределах: от карликовых форм, измеряемых миллиметрами, до очень крупных губок, достигающих одного метра в высоту и более. Тело губок отличается тем, что легко рвется, ломается или крошится. Разломив губку, можно видеть, что она состоит из неровной, ноздреватой массы, пронизанной идущими в разных направлениях полостями и каналами; достаточно хорошо различимы также элементы скелета — иглы или волокна. Многие губки ярко окрашены: чаще всего в желтый, коричневый, оранжевый, красный, зеленый, фиолетовый цвета. При отсутствии пигментов губки имеют белую или серую окраску. Поверхность тела губок пронизана многочисленными мелкими отверстиями, порами, откуда и происходит латинское название этой группы животных — Porifera, т. е. пористые животные. При всем многообразии внешнего вида губок строение их тела может быть сведено к следующим трем основным типам, получившим специальные названия: аскон, сикон и лейкон. Асконоидная организация — наиболее простая. В центре тела губки располагается атриум (камера), окружённая снаружи стенкой тела, покрытой пинакодермой. Стенка тела пронизана многочисленными отверстиями — порами, пропускающими внутрь воду. Клетки пинакодермы — пинакоциты — могут сокращаться, сжимая губку. Под пинакодермой лежит мезохил — студенистый матрикс, содержащий спикулы и тотипотентные амебоциты. Сикон — вторая по сложности ирригационная система у губок. Отличается от аскона только тем, что внутри стенок пор находятся полости, что способствует увеличению количества пропускаемой воды и соответственно увеличивается количество поглощаемой пищи. Лейкон — самая сложноустроенная ирригационная система губок. Количество пищи увеличивается за счет сложной формы полостей в стенках пор, что позволяет пропускать и сохранять большое количество пищи. Если губку измельчить, то её клетки могут снова сформировать полноценное животное. Это явление называется регенерация. При этом клетки‚ активно двигаясь‚ собираются вместе‚ а затем из клеточного скопления формируется маленькая губка. Процесс формирования целого организма из скопления соматических клеток называют соматическим эмбриогенезом. Аскон. В наиболее простом случае тело губки имеет вид небольшого тонкостенного бокала или мешочка, основанием прикрепленного к субстрату, а отверстием, которое называется устьем или оскулумом, обращенного кверху. Поры, пронизывающие стенки тела, ведут в обширную внутреннюю парагастральную (атриальную), полость. Стенки тела состоят из двух слоев клеток — наружного и внутреннего. Между ними располагается особое бесструктурное (студенистое) вещество — мезоглея, в котором содержатся разного рода клетки. Сикон. Дальнейшее усложнение в строении губок связано с разрастанием мезоглеи и впячиванием в нее участков атриальной полости, образующих радиальные трубки. Хоаноциты теперь сосредоточены только в этих впячиваниях, или жгутиковых трубках, и исчезают с остальных участков атриальной полости. Стенки тела губки становятся более толстыми, и тогда между поверхностью тела и жгутиковыми трубками образуются особые ходы, получившие название приводящих каналов. Таким образом, при сиконоидном типе строения губок хоаноциты выстилают жгутиковые трубки, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор или системы приводящих каналов, а с другой—через атриальную полость и устье. Лейкон. При еще большем разрастании мезоглеи и погружении в нее хоаноцитов образуется самый развитый, лейконоидный тип строения губок. Хоаноциты сосредоточены здесь в небольших жгутиковых камерах, которые, в отличие от жгутиковых трубок типа сикон, не открываются непосредственно в атриальную полость, а связаны с ней особой системой отводящих каналов. Следовательно, при лейконоидном типе строения губок хоаноциты выстилают жгутиковые камеры, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор и приводящих каналов, а с другой — через систему отводящих каналов, атриальную полость и устье. У лейкона, так же как и у сикона, кроющий эпителий (пинакоциты) выстилает не только наружную поверхность губки, но и атриальную полость и систему каналов. Дыхание. Губки используют для дыхания растворенный в воде кислород. Ток воды, проникающий во все полости и каналы губки, снабжает близлежащие клетки и мезоглею кислородом и уносит выделяемую ими углекислоту. Питание. Губки питаются главным образом взвешенными в воде остатками отмерших животных и растений, а также мелкими одноклеточными организмами. Размер пищевых частиц обычно не превышает 10 мк. Частицы пищи приносятся с током воды к жгутиковым камерам, где они захватываются хоаноцитами и затем поступают в мезоглею. Здесь пища попадает к амебоцитам, которые разносят ее по всем частям тела губки. Выделение. Непереваренные остатки пищи выбрасываются в мезоглею и постепенно скапливаются около отводящих каналов, а затем поступают в просветы каналов и выводятся наружу. Иногда сами амебоциты, приближаясь к отводящим каналам, выделяют туда зернистое содержимое своих вакуолей. Губки почти всегда имеют внутренний скелет, служащий опорой всего тела и стенок многочисленных каналов и полостей. Скелет может быть известковым, кремниевым или роговым. Минеральный скелет состоит из множества игл, или спикул, имеющих разнообразную форму и различным образом расположенных в теле губок. Классификация губок в значительной степени основана на строении скелета. Принимается во внимание вещество, из которого образованы иглы, их форма и общий план строения скелета. Каждый вид губок содержит характерные для него иглы одного или чаще нескольких сортов, отличающиеся по форме и величине. Четырехлучевые обыкновенные морские губки Тип губок делят на три класса: известковые (Calcispongia), стеклянные, или шестилучевые (Hyalospongia), и обыкновенные губки (Demospongia). Известковые губки Стеклянные губки Стеклянные шестилучевые губки 1 3 Обыкновенные (1,2) и разнолучевые (3) губки 2 Спикулы байкальских губок Заросли любомирскии байкальской Рис. Бесполое размножение губок наружным почкованием У губок очень широко распространены разные формы бесполого размножения. К их числу относятся наружное почкование, образование соритов, геммул. При почковании отделяющаяся дочерняя особь может содержать все ткани материнского организма и представлять собой просто его обособившийся участок. Подобное почкование наблюдается у известковых, а также у некоторых стеклянных и примитивных четырехлучевых губок. Сориты представляют собой образования округлой формы, значительно менее 1 мм в диаметре. Они возникают внутри губок из скопления археоцитов. При развитии сорита зародыш обычно формируется из одной клетки, питающейся за счет остальных клеток сорита, слившихся в синцитиальную массу. Из соритов могут получаться свободноплавающие личинки, ничем по существу не отличающиеся от образующихся половым путем. Геммулы, подобно соритам, образуются внутри губок из скопления археоцитов. Они очень характерны для пресноводныхbгубок и имеют нередко довольно сложное устройство. При образовании геммул группа археоцитов, богатых питательными веществами, окружается плотной хитиновой капсулой. Геммулы представляют собой покоящуюся стадию и долгое время могут сохраняться при неблагоприятных условиях, вызывающих гибель самой губки. Геммулы (1,2) и сорит пресноводных губок. Половое размножение губок Половые клетки образуются из археоцитов в мезоглее губки. Там же происходит рост и созревание яиц и формирование сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды выходят из губки наружу и с током воды по системе приводящих каналов попадают в жгутиковые камеры других губок, имеющих зрелые яйца. Здесь они захватываются хоаноцитами и передаются в мезоглею амебоцитам, которые транспортируют их к яйцам. Дробление яйца и формирование личинки у большинства губок протекают внутри материнского организма. Сверлящие губки Личинка губки, как правило, имеет овальную или округлую форму тела величиной до 1 мм. Поверхность ее покрыта жгутиками, благодаря движению которых личинка энергично плавает в толще воды. Длительность свободного плавания личинки до момента ее прикрепления к субстрату колеблется от нескольких часов до трех суток. Проплавав некоторое время, личинка оседает на подходящий субстрат, прикрепляясь своим передним концом, и постепенно из нее формируется молодая губка. При этом у паренхимулы наблюдается очень интересный и свойственный только губкам процесс перемещения зародышевых пластов, которые меняются своими местами. Жгутиковые клетки наружного эктодермального слоя личинки мигрируют во внутреннюю клеточную массу, превращаясь в хоаноциты, которые выстилают образующиеся жгутиковые камеры. Клетки энтодермы, лежащие под наружным слоем личинки, напротив, оказываются на поверхности и дают покровный слой и мезоглею губок. Это и есть так называемое «извращение зародышевых листков» у губок. Продолжительность жизни, или возраст, которого достигают губки, колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до многих лет. Известковые губки обычно живут в среднем до одного года. Пресноводные губки сравнительно недолговечны и живут обычно всего несколько месяцев. Но в некоторых случаях они способны создавать многолетние образования особого рода. Такие образования, достигающие значительной величины и веса более 1 кг, состоят из внутренней массы отмерших частей губки, покрытых снаружи жизнедеятельным слоем. Колония любомирскии байкальской Пресноводная губка бодяга Губки — типичные пассивно-ядовитые животные, использующие для защиты от врагов свои токсические метаболиты. Ядовитость губок наряду с обладанием жестким скелетом, делающим их малосъедобными, обеспечило сохранение этой наиболее примитивной группы многоклеточных животных до наших дней. Ядовитые вещества, выделяемые губками, защищают их не только от микроорганизмов, но и отпугивают многих хищников. В губках содержится широкий спектр биологически активных веществ с антибиотическими, цитостатическими и токсическими свойствами. Суберитин, выделенный из пробковой губки представляет собой гомогенный белок, обладает нейротоксической активностью. Он гемолизирует эритроциты, способен гидролизовать АТФ. При в/в введении собакам и кроликам вызывает рвоту, расстройство желудочно-кишечного тракта, нарушение координации движений и дыхания. Пробковая губка Suberites domuncula с раком-отшельником У человека при контакте с губкой может развиться сильный зуд и слабый отек пальцев, возможно обусловленный гистаминоподобным действием экстракта из губки. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГУБОК Губки часто сожительствуют с другими организмами, причем в одних случаях это сожительство носит характер простого комменсализма (квартирантство), в других приобретает характер обоюдно полезного симбиоза. Так‚ колонии морских губок служат местом поселения большого числа разных организмов — кольчатых червей‚ ракообразных, змеехвосток (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других‚ в том числе подвижных‚ животных, например на панцире крабов‚ раковинах брюхоногих моллюсков и т.п. Для некоторых, в особенности пресноводных губок‚ характерен внутриклеточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями (зоохлореллами), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном развитии водоросли частично перевариваются клетками губки. Своеобразную экологическую группу представляют сверлящие губки (род Cliona). Поселяясь на известковом субстрате (раковины моллюсков, колонии кораллов, известковые породы и т.п.), они образуют в нем ходы‚ открывающиеся наружу небольшими отверстиями. Через эти отверстия выступают выросты тела губки, несущие оскулумы. Механизм действия сверлящих губок на субстрат еще неясен. В растворении извести, по-видимому, существенную роль играет выделяемая губкой углекислота. Практическое значение губок невелико. В южных странах имеется промысел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мексиканском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Австралии. Промысел стеклянных губок (преимущественно Eupectella), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии. Роль губок в экосистеме Байкала трудно переоценить. Опыты показали, что губка размером 5-7 см за сутки способна процеживать 10-20 литров воды. Из воды эти животные извлекают пищевые частицы (детрит, простейшие, бактерии, водоросли), а также растворенные минеральные вещества, в том числе кремний, идущий на построение их скелета. Поскольку байкальские губки достигают значительных размеров и образуют массовые поселения на дне водоема, их роль в процессах биофильтрации придонной воды чрезвычайно существенна. Кроме того, колонии губок - основа специфических донных сообществ. Все тело губки, включая ее основание, сплошь покрывающее камни, является прибежищем для множества других организмов. Как на поверхности, так и внутри губок, всегда можно обнаружить ракообразных, личинок комаров-звонцов, ручейников, червей и других мелких животных. Сварчевския папирусная Корковая губка байкалоспонгия