ВТОРАЯ НАУЧНАЯ ШКОЛА МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ И СПЕЦИАЛИСТОВ ПО РЫБНОМУ ХОЗЯЙСТВУ И ЭКОЛОГИИ С МЕЖДУНАРОДНЫМ УЧАСТИЕМ, ПОСВЯЩЕННАЯ 100-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ И.Б. БИРМАНА Звенигород 19-25 апреля 2015 ФОРМАЛЬНАЯ ТЕОРИЯ ЖИЗНИ РЫБ Ф.И.БАРАНОВА И ЕЕ СОВРЕМЕННАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ Проф. Шибаев Сергей Вадимович Калининградский государственный технический университет Аксиомы ихтиологии • К.Бэр (1856): Необходимо дать рыбе хотя бы один раз отнереститься, чтобы обеспечить достаточный приплод • Г.В.Никольский (1974): Промысел не оказывает влияние на популяцию, если не превышает ее способностей к саморегуляции • Гейнке (1914): Перелов проявляется в «мельчании» рыбы в улове и падении самой величины улова Формальная теория жизни рыб • Баранов Ф.И. 1814. К вопросу о перелове • Баранов Ф.И. 1918. К вопросу о биологических основания рыбного хозяйства • Баранов Ф.И. 1925. К вопросу о динамике рыбного промысла Формальная теория жизни рыб Ф.И.Баранова (1918) Петиция английских рыбаков 1376 г. В разных местах нашей страны, в морских проливах и бухтах, где до сих пор было обильное и добычливое рыболовство, к большой выгоде страны, оно частью расстроено и стало безвыгодным вследствие того, что некоторые рыбаки ввели в употребление семь лет тому назад новое орудие, называемое «wondy choun», сделанное наподобие устричной драги. Сеть этого орудия имеет столь частую ячею, что ни одна рыбка, даже самая маленькая, захваченная им, не может уйти и попадается. Кроме того, тяжелое и длинное железо этого орудия уничтожает икру и пищу рыб в сказанных водах, губит залежи устриц, моллюсков и других животных, за счет которых живут большие рыбы. С помощью упомянутого орудия рыбаки захватывают столь большие количества мелкой рыбы, что не знают, что с ней делать, к большому вреду общин королевства и к погибели рыболовства. Резолюция: Пусть будет составлена комиссия из знающих лиц, чтобы рассмотреть и удостоверить истину сего беззакония, и на основании сего пусть суд восстановит порядок. Кривая выживания 1200 𝑁0 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 Возраст t, годы Кривая выживания 1200 𝑁0 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая выживания 1200 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая выживания 1200 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая выживания 1200 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая выживания 1200 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая выживания 1200 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая выживания 1200 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая выживания 1200 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая выживания - геометрическое место точек, описывающих изменение численности поколения в течение его жизни Кривая выживания • Геометрическое место точек, описывающих изменение численности поколения в течение его жизни • Форма кривой выживания определяется смертность рыб, т.е. той скоростью, с которой происходит убыль численности поколения • Положение – начальной численностью поколения No Расчет кривой выживания 1200 𝑁0 =1000 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 1200 900 Численность N, экз. 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 1200 Численность N, экз. 1000 810 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 1200 Численность N, экз. 1000 729 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 1200 Численность N, экз. 1000 800 656 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 1200 Численность N, экз. 1000 800 590 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 1200 Численность N, экз. 1000 800 531 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 1200 Численность N, экз. 1000 800 497 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Численность N, экз. 1200 1000 1000 900 810 729 800 600 656 590 531 478 430 387 349 9 10 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 Кривая населения Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 810 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 810 729 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 810 729 800 656 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 810 729 800 656 590 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 810 729 800 600 656 590 531 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 810 729 800 600 656 590 531 478 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 810 729 800 600 656 590 531 478 430 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 810 729 800 600 656 590 531 478 430 387 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 810 729 800 600 656 590 531 478 430 387 349 9 10 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 Кривая населения (𝜑𝑀 = 10%) Период существования популяции =∞ Численность N, экз. 1200 No=1000 900 1000 810 800 600 400 Если: 1. Численность пополнения 𝑁0 = 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡 2. Скорость снижения численности 𝜑𝑀 = 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡 729 656 590 531 478 430 387 349 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 9 10 Популяция может существовать бесконечно, если 1. Численность пополнения 𝑁0 = 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡 2. Скорость уменьшения численности (смертность) 𝜑𝑀 = 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡 (10%) 3. Период стабилизации популяции равен длине возрастного ряда. Кривая населения – геометрическое место точек, описывающих возрастную структуру популяции Численность N, экз. 1200 1000 1000 900 810 729 800 600 656 590 531 478 430 387 349 9 10 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 Кривая населения = кривой выживания Численность N, экз. 1200 1000 1000 Если: 1. Численность пополнения 𝑁0 = 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡 2. Скорость снижения численности 𝜑𝑀 = 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡 900 810 729 800 600 656 590 531 478 430 387 349 9 10 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 Возраст t, годы 7 8 Зависимость кривой населения от величины смертности Численность N, экз. 1200 1000 1000 900 800 800 810 729 640 600 656 512 500 590 531 410 328 400 262 250 200 125 0 0 1 2 3 63 31 4 5 6 Возраст t, годы 478 210 16 430 168 134 107 𝜑𝑀 = 20% 4 𝜑𝑀 2 = 50% 1 9 10 8 7 387 349 𝜑𝑀 = 10% 8 Стабильная популяция • Условия стабилизации – Постоянство пополнения – Неизменность смертности по годам – -период стабилизации равен длине возрастного ряда • Следствия – В стабильной популяции численность с возрастом может только уменьшаться – В стабильной популяции кривая населения тождественна кривой выживания – Чем больше величина смертности, тем больше угол наклона кривой выживания – Эффект изменения режима рыболовства может быть оценен только после перехода в стабильное состояние Влияние промысла на кривую населения и стабильность популяции Зависимость кривой населения от величины смертности Численность N, экз. 1200 1000 1000 900 800 800 810 729 640 600 656 512 500 590 531 410 328 400 262 250 200 125 0 0 1 2 3 63 31 4 5 6 Возраст t, годы 478 210 16 430 168 134 107 𝜑𝑀 = 20% 4 𝜑𝑀 2 = 50% 1 9 10 8 7 387 349 𝜑𝑀 = 10% 8 Составляющие смертности Естественная Промысловая 𝜑𝑀 , % 𝜑𝐹 , % 𝑀, 1/год 𝐹, 1/год Общая 𝜑𝑍 , % 𝑍, 1/год Зависимость кривой населения от величины смертности Численность N, экз. 1200 1000 1000 900 800 800 810 729 640 600 656 512 500 590 531 410 328 400 262 125 0 0 1 2 3 63 430 387 349 𝜑𝑀 = 10% 210 168 134 107 𝜑𝑀 (10%) + 𝜑𝐹 (10%) 250 200 478 31 4 5 6 Возраст t, годы 16 8 4 2 1 𝜑𝑀 (10%)+ 𝜑𝐹 (20%) 7 8 9 10 Эксплуатируемая популяция 0 судов 𝑴 = 𝟎. 𝟏 𝒁 = 𝟎. 𝟏 Численность lnN 1000 𝑀 100 10 1 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Эксплуатируемая популяция Численность lnN 1000 0 судов 𝑴 = 𝟎. 𝟏 𝒁 = 𝟎. 𝟏 100 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟏 𝒁=𝑴+𝑭 𝑀 100 M+F 10 1 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Эксплуатируемая популяция Численность lnN 1000 𝑀 100 0 судов 𝑴 = 𝟎. 𝟏 𝒁 = 𝟎. 𝟏 100 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟏 𝒁=𝑴+𝑭 200 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟐 𝒁 = 𝑴 + 𝟐𝑭 M+F 10 M+2F 1 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 ЭФФЕКТ ВЛИЯНИЯ РЫБОЛОВСТВА 𝛼 ↑ 2. Предельный возраст 𝑡𝜆 ↓ 3. Средний возраст 𝑇𝑌 ↓ 𝑀 4. Навеска в улове 𝑊𝑌 ↓ 1. Угол наклона 1000 Number 100 0 судов = M 100 судов = F M+F 10 200 судов = 2F M+2F M+3F 300 судов = 3F 1 0,1 0 2 4 6 Age 8 10 Эксплуатируемая популяция 0 судов= M 1000 Number 100 судов= F 𝑀 100 M+F 10 200 vessels = 2F M+2F M+3F 300 судов= 3F 1 0,1 0 2 4 6 Age 8 10 Эксплуатируемая популяция Численность lnN 1000 𝑀 100 0 судов 𝑴 = 𝟎. 𝟏 𝒁 = 𝟎. 𝟏 100 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟏 𝒁=𝑴+𝑭 200 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟐 𝒁 = 𝑴 + 𝟐𝑭 300 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟑 𝒁 = 𝑴 + 𝟑𝑭 Мах??? 𝑭𝒍𝒊𝒎 =? M+F 10 M+2F M+3F 1 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Эксплуатируемая популяция Численность lnN 1000 𝑀 100 0 судов 𝑴 = 𝟎. 𝟏 𝒁 = 𝟎. 𝟏 100 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟏 𝒁=𝑴+𝑭 200 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟐 𝒁 = 𝑴 + 𝟐𝑭 300 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟑 𝒁 = 𝑴 + 𝟑𝑭 Мах??? 𝑭𝒍𝒊𝒎 =? M+F 10 M+2F M+3F 𝐵𝑙𝑖𝑚 1 M+Flim 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Number of recruitment R Stock-Recruitment model (Ricker, 1944) Rvirgin 𝑅=aE𝑒𝑏𝐸 SSB50% SSBvirgin Spawning stock biomass SSB Определение Blim… Численность lnN 1000 𝑀 100 M+F 10 0 судов 𝑴 = 𝟎. 𝟏 𝒁 = 𝟎. 𝟏 100 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟏 𝒁=𝑴+𝑭 200 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟐 𝒁 = 𝑴 + 𝟐𝑭 300 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟑 𝒁 = 𝑴 + 𝟑𝑭 Мах??? 𝑭𝒍𝒊𝒎 =? M+2F M+3F 𝐵𝑙𝑖𝑚 1 M+Flim 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Выводы • Увеличение интенсивности промысла приводит к – Увеличению угла наклона кривой населения – Уменьшению предельного возраста рыбы • При любой интенсивности промысла популяция приходит в стальное состояние, если численность запаса находится на уровне не ниже Bmin Уравнение Ф.И.Баранова Кривая улова камбалы Северного моря Уравнение Баранова dN ZN dt Смысл уравнения: за элементарный (очень маленький) промежуток времени dt численность рыб уменьшается на величину dN, равную Z-той части от фактической численности N. N t N 0e N t N 0e Z *t ( M F )t N t 1 N t e N t 1 N t e Zt ( M t Ft ) lnN Уравнение Ф.И.Баранова 〖𝑙𝑛𝑁〗_𝑡=〖𝑙𝑛𝑁〗_0−𝑍𝑡 Численность N 𝑁_𝑡=𝑁_0 𝑒^(−𝑍∗𝑡) LnNo Возраст t t Оптимальный улов Какая интенсивность промысла является оптимальной в пределах от F=0-Flim Численность lnN 1000 𝑀 100 0 судов 𝑴 = 𝟎. 𝟏 𝒁 = 𝟎. 𝟏 100 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟏 𝒁=𝑴+𝑭 200 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟐 𝒁 = 𝑴 + 𝟐𝑭 300 судов 𝑭 = 𝟎. 𝟑 𝒁 = 𝑴 + 𝟑𝑭 Мах??? 𝑭𝒍𝒊𝒎 =? M+F 10 M+2F M+3F 𝐵𝑙𝑖𝑚 1 M+Flim 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Абстрактный подход Ф.И.Баранова, 1914 1/100 100 лет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1год Абстрактный подход Ф.И.Баранова, 1914 1/50 50 лет . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1год Абстрактный подход Ф.И.Баранова, 1914 1/25 25 лет . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . ……. . . . . . . . 1год Абстрактный подход Ф.И.Баранова, 1914 1/100 1/50 1/25 Эффект влияния вырубки 1. Если имеется достаточное количество семян, популяция всегда приходит в стабильное состояния давая постоянную величину добычи (1/100, 1/50, 1/25) 2. Чем больше интенсивность вырубки, тем меньше будет возраст и размер вырубаемых деревьев 3. После того, как определены биологические безопасные пределы эксплуатации, какой режим более эффективен – решают простые экономические расчеты Параметры системы Динамика системы «запас-промысел» BVIR MSY CF MEY BLim FMEY FMSY FLim MBAL OVF (S ) OVF (R ) OVF (G , YE ) OVF (CPUE ) OVF (E ) Интенсивность лова F Возможно ли существование популяции в состоянии близком к девственному в условиях промысловой эксплуатации? Меры охраны популяции 1. Подбор оптимальной интенсивности промысла 2. Запрет отлова неполовозрелых особей 3. Искусственное воспроизводство Меры охраны популяции 1. Подбор оптимальной интенсивности промысла 2. Запрет отлова неполовозрелых особей 3. Искусственное воспроизводство Выбор «оптимальной» интенсивности промысла Численность lnN 1000 𝑀 100 10 M+F 1 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Выбор «оптимальной» интенсивности промысла Численность lnN 1000 𝑀 100 10 M+F/2 M+F 1 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Выбор «оптимальной» интенсивности промысла Численность lnN 1000 𝑀 100 10 M+F/2 M+F 1 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Выбор «оптимальной» интенсивности промысла Численность lnN 1000 100 10 M+F M+F/2 M+F/4 𝑀+F=0 1 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Меры охраны популяции 1. Подбор оптимальной интенсивности промысла 2. Запрет отлова неполовозрелых особей – – Установление минимального шага ячеи (dmin) Введение промысловой меры (Lc-ts) 3. Искусственное воспроизводство Запрет отлова неполовозрелых особей Численность lnN 1000 𝑀 100 10 M+F 1 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Установление минимального шага ячеи в орудиях лова и/или промысловой меры 𝐿𝑐 = 30 см 𝑎 = 𝑏𝐿𝑐 𝑎 = 0.2 ∗ 30 = 60 мм Lc Вид Красноперка Терпуг Горбуша Треска Скумбрия Жерех Толстолобик Вобла Сазан Белый амур Карась Лещ b 0.116 0.119 0.121 0.125 0.125 0.130 0.134 0.138 0.145 0.148 0.200 0.200 Запрет отлова неполовозрелых особей (регламентирование селективности) 1000 Численность 100 10 𝑀 1 M+F 0,1 0 2 ts 4 6 Возраст 8 10 Перелов по пополнению при регламентировании селективности лова 1000 Численность 100 10 𝑀 SSB<Blim 1 M+F 0,1 0 2 ts 4 6 Возраст 8 10 Меры охраны популяции 1. Подбор оптимальной интенсивности промысла 2. Запрет отлова неполовозрелых особей 3. Искусственное воспроизводство Искусственное воспроизводство 10000 𝑁0 Численность lnN 1000 100 10 𝑀 1 M+F 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Искусственное воспроизводство 10000 𝑁0 + 𝑅 𝑁0 Численность lnN 1000 100 10 𝑀 1 M+F 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Искусственное воспроизводство 10000 𝑁0 + 𝑅 𝑁0 Численность lnN 1000 100 10 𝑀 1 M+F 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Искусственное воспроизводство 10000 𝑁0 + 𝑅 𝑁0 Численность lnN 1000 100 10 𝑀 1 M+F 0,1 0 2 4 6 Возраст t, годы 8 10 Выводы: 1. Никакими мерами регулирования невозможно сохранить структуру популяции в девственном состоянии в условиях эксплуатации 2. Бесполезно бороться с промыслом, а необходимо подобрать его оптимальные параметры: – – – 𝐵 > 𝐵𝑙𝑖𝑚 𝐹 < 𝐹𝑙𝑖𝑚 𝑀𝑆𝑌 −> 𝑀𝐸𝑌 Что есть промысел: насос или средство управления? Продуктивность популяции B Биомасса BW P=0 P=max P=min Возраст популяции T Изменение продукции в процессе роста популяции Рост популяции Продукция популяции Биомасса BW P=0 P=max Продукция P B Pmax MSY P=min Возраст популяции T B 2 B Биомасса популяции BW Динамика системы «Запас-Промысел» Параметры системы Динамика системы «запас-промысел» BVIR MEY MSY YWcrash CF BMSY YWLim BLim FMEY FMSY FLim MBAL OVF (S ) OVF (R ) OVF (G , YE ) OVF (CPUE ) OVF (E ) Интенсивность лова F Аксиомы ихтиологии • К.Бэр (1856): Необходимо дать рыбе хотя бы один раз отнереститься, чтобы обеспечить достаточный приплод • Г.В.Никольский (1974): Промысел не оказывает влияние на популяцию, если не превышает ее способностей к саморегуляции • Гейнке (1914): Перелов проявляется в «мельчании» рыбы в улове и падении самой величины улова Заключение «… Свыше 500 лет назад впервые забили набат по поводу введения нового орудия, прототипа современного трала» и могущество Владычицы морей не в малой степени обязано тому, что не ставились препятствия к развитию ее морского рыболовства. Однако заявления о вреде всеистребляющего промысла продолжаются и теперь, причем выдвигаемые аргументы до курьеза совпадают с высказанными еще в 1376 г. Стало ли положение более мрачным от того, что изложенная точка зрения является необычной и среди естествоиспытателей? Думаю, нет, ибо мы еще не вкусили от древа познания добра и зла.... Так мало нам еще известно, так наивны иногда представления, что даже появление этой примитивной заметки не кажется совсем бесполезным». Ф.И.Баранов «К вопросу о перелове», 1914 г.
