«Живая палитра» На первый взгляд, стратегия быстрой и обратимой смены окраски тела выглядит привлекательной, однако, она встречается крайне редко. Предположите, почему такая стратегия массово не распространена? Какие факторы благоприятствовали бы развитию такой стратегии у различных организмов? В каком классе многоклеточных животных или растений, в котором сейчас такая стратегия не встречается, с наибольшей вероятностью мог бы возникнуть организм, способный быстро (порядка секунд-минут) и полностью обратимо менять свою окраску? Какие структуры и механизмы будут обеспечивать такую смену окраски? Возможно, животных с быстрой и обратимой сменой окраской тел мало, но это не значит, что их нет. Обратимся, для начала, под воду. Вон, на песчаном дне у причала плавает рыбакамбала. Признать в ней рыбу, правда, не совсем просто - сплющенная и перекошенная, она мало напоминает большинство рыб, но нас сейчас интересуют её таланты перемены окраски. На песчаном дне камбала жёлтая, на каменистом - серая, а на шахматной доске (проводился и такой эксперимент), она в грубую черно-белую клетку. На песчаном дне она одноцветная, на галечном становится "рябой" и неотличимой от гальки. Как происходят все эти метаморфозы? У камбалы и её "коллег" под кожей существуют особые клетки - хроматофоры. В зависимости от того, активны они или нет, сжаты они или нет, камбала и подобные ей создания могут быть разного цвета? А как активизируются эти хроматофоры? Инструкцию им даёт мозг, а он получает цветовую информацию от глаз: видит камбала, что окружающая её среда песчаная становится песочного цвета; видит, что вокруг её камни - сливается с ними тоже. Без мозгов в этом деле никак. Правда, стоит заметить, что иногда камбала не полагается только на свой камуфляж, и усовершенствует его, т.с., дополнительно ещё и закапываясь в песок, чтобы стать ещё более невидимой для своей добычи, мелкой рыбы, вроде ошибеня. Окраску под цвет фона выгодно принимать малоподвижным животным: они не могут быстро убежать от опасности или быстро погнаться за добычей. В траве хамелеон зеленый, на песке он становится желтым, а на стволе дерева коричневым. Такая маскировка очень полезна хамелеону: врагу трудно его обнаружить, а сам он может оставаться незамеченным для облюбованной им добычи. Хамелеон вовсе не единственное животное, обладающее таким удобным свойством. Маскироваться, меняя свою окраску, умеют и рыбы, и раки, и насекомые. Но способность изменять свой цвет люди заметили раньше всего именно у этой небольшой ящерицы. Заметили-то давно, еще в древности, но прошло много веков, пока поняли, как это происходит. Разгадать, почему хамелеон меняет свой цвет, помог микроскоп, когда научились рассматривать в нем клетки, из которых состоят все организмы. Мы уже знаем, что клетки бывают самые разные. Есть и такие, которые заведуют окраской. Цвет перьев, кожи и отдельных частей тела зависит от этих клеток. В них находятся зерна красящих веществ, или, на научном языке, зерна пигментов. Поэтому и клетки эти называются "пигментными". Они имеют еще и второе название — хроматофоры, что в переводе с греческого языка означает "краску несущие". У разных животных хроматофоры неодинаковы. Они различаются своей формой, размерами, цветом и свойствами пигментов. Но все хроматофоры сильно разветвлены, имеют множество отростков. Каким образом эти клетки управляют цветом? В одних хроматофорах много пигмента, в других — мало. Ясно, когда его больше, то окраска более яркая. Но дело не только в количестве пигмента. Важно еще, как он расположен в клетке. Пигмент может быть разбросан по всему хроматофору, находиться во всех его разветвлениях, а может быть собран в одну кучку в середине клетки. Пигментные зерна не прикреплены к постоянному месту, они могут перемещаться по хроматофору. Мало того, и сами хроматофоры могут то опускаться в глубь кожи — и тогда кожа бледнеет, то приближаться к ее поверхности — и кожа становится более яркой. Но ведь у хамелеона меняется не только яркость окраски кожи, но цвет её. Это происходит из-за того, что в хроматофорах хамелеона имеются разного цвета пигментные зерна. Сидит хамелеон в зеленой траве — хроматофоры с зеленым пигментом поднимаются на поверхность кожи, а с пигментами других цветов лежат в глубине. Влез хамелеон на ствол — и клетки с зеленым пигментом начинают спускаться в глубину кожи, а к поверхности устремляются хроматофоры с коричневым красящим веществом. Изменения окраски бывают очень сложными. Некоторые раки приспосабливаются не только к разным цветам, но даже к их оттенкам. Есть крабы, которые могут приобретать четыре разных цвета: на черном фоне они черные, на белом — белые, на красном — красные, на желтом — желтые. Особое влияние на хроматофоры у разных животных оказывает свет. Ученые установили, что обычно свет сначала действует на глаза животного. Если хамелеону или камбале залепить глаза воском, то они перестают изменять свой цвет при изменении цвета фона, на котором они находятся. Способность изменять цвет теряется у животного и при повреждении у него зрительного нерва. Значит, свет через глаза действует на нервную систему и только через нее уже на хроматофоры. От мозга к хроматофорам идут нервы. По ним поступают сигналы: "Изменить форму и расположение хроматофор". Но мне пришла в голову другая мысль. Хамелеон есть рептилия, сиречь более развитое позвоночное чем рыбы, с более развитым (относительно говоря, конечно), мозгом. Более развитый мозг означает наличие эмоций... они тут причём? Вернёмся назад. Хамелеон живёт на деревьях. Там два главных цвета: зелёный и коричневый. Зелень принадлежит листьям, которые гладкие; кора же бугристая, неровная, и коричневая. Ну и что с того? А то, что лягушки-квакши, которые заменяют хамелеонов в более умеренных климатических поясах, тоже могут менять свой цвет даже не видя окружающей среды (помните камбалу?) Если лягушка ощущает, что сидит на гладкой поверхности, она становится зелёной, если на неровной - коричневой. Эти перемены происходят на уровне инстинкта, что доказано в лабораториях: посадят квакшу на гладкой лист белой бумаги, она становится зелёной, посадят на необструганную дощечку, окрашенную в зелёный цвет - и квакша становится бурой. А других цветов в запасе у квакш как правило нет, некоторые виды вообще всю свою жизнь бывают одного цвета (как правило зелёного). Всё это очень интересно, но причём тут хамелеон? Он же вообще рептилия, не амфибия, как квакша. А притом, что никто долго не задумывался, а зачем хамелеону столько цветов? Ведь по честному ему и нужны только те два цвета, зелёный и коричневый, он же живёт в той же среде обитания, что и квакша - на деревьях! Зачем ему другие цвета? А для... беседы. Только с другими хамелеонами, но всё-таки. Яркий хамелеон ухаживает за самкой, чёрный - разозлился, бледный - проиграл битву за самку или за территорию другому хамелеону. Такой вот язык цветов, получается. Справка! Если животное напрягается, то за счет мышечного спазма и спазма нервных окончаний, хроматофоры фиксируются внутри определенных зон, не распространяясь по всей поверхности. Это приводит к тому, что кожа становится максимально светлой или даже белой. Когда же животное находится в спокойном состоянии, то пигменты распределятся по всем волокнам, обеспечивая наличие краски, которая меняет оттенок ящерицы на более темный и яркий. Гуанин для отражения и переливов Помимо этого, в коже животного существуют еще такие компоненты, как гуанин. Особенности химического состава гуанина обеспечивают его отражающие свойства. Благодаря такой игре света, кожа ящерицы приобретает дополнительные цветовые переливы. Появляются синие, зеленые, синеватые и насыщенно-пурпурные оттенки. возможные цвета Справка! В определенной степени кожа хамелеона является прозрачной, а наличие пигментов делает ее способной принять разные оттенки. Вторым фактором, влияющим на колористическое решение кожи в той или иной ситуации, являются внешние условия. Если животное напугано или находится в агрессивном состоянии, оно становится максимально темным, иногда принимая практически черный окрас. В спокойном состоянии окраска максимально естественна и соответствует определенному виду рептилий. Во время брачного периода самцы становятся более насыщенного цвета, чем в естественных условиях, сигнализируя о своей готовности спариться. Важно! Все цвета радуги может принять эта ящерица — от черного и невзрачно пыльно-серого до ярких оттенков фиолетового, зеленого и оранжевого. Как происходит смена цвета Смена цвета у хамелеона может происходить по-разному. Под влиянием внешних условий процесс занимает всего несколько секунд. Тогда как внутренние процессы могут вызывать более медленные изменения в тоне. Как уже говорилось, хромофоры обеспечивают изменение цвета кожи. За сет интенсивности сжатия мышечных структур и нервных волокон происходит выбрасывание различного количества пигментов. Смешиваясь между собой в разных пропорциях, они придают тот или иной оттенок. Он важен, когда животное маскируется. Цветовая гамма ограничена лишь видом ящерицы. Интересно! Изменяется не только цвет, но и рисунок. Так пятна, которые были в начале, могут исчезнуть или, наоборот, появится новые. К тому же изменяться способны и глаза, а точнее, твердое кольцевое веко. Причины смены цвета Ранее считалось, что хамелеон меняет цвет по причине маскировки. Но последние исследования ученых выявили иную зависимость этого процесса. На окрасе рептилий больше сказывается внешняя обстановка. Так, например, африканские ящерки изменяют цвет, приобретая более темные оттенки в утренние часы. Это позволяет им быстро согреться, вбирая в себя максимум солнечной энергии. Тогда как днем, избегая перегрева, они приближают свой окрас к предельно светлым тонам. Самки при беременности темнеют, сигнализируя самцам о том, что они заняты вынашиванием потомства и не готовы к спариванию. Таким образом, окраска становится своеобразным отпугивающим фактором. Итак, в отличие от других типов окраски, меняющаяся окраска может служить для различных целей, не только для камуфляжа. Более того, в "чистом" виде (когда для защиты животному служит она, и только она), она встречается ещё реже; как правило её используют в комбинации с другим видом защиты - мимезией, например, как это делают тропические рыбки коралловых рифов. Но рядом с рыбками на коралловых рифах живут и другие мастера маскировки, не менее известные своей переменчивой окраской, чем хамелеон: головоногие моллюски. Их несколько семейств, и на рифах обитают главным образом представители двух из них - осьминоги и каракатицы. Что представляет из себя осьминог? В принципе, нечто бесформенное: клубок щупалец (их 8), мешкообразное тело, и два глаза, плюс клюв, скрытый в вышеупомянутых щупальцах. Теоретически, осьминог может принять любую форму; не так давно был найден даже вид осьминога (осьминог-мим, Thaumoctopus mimicus), который не столько меняет цвета, сколько принимает облик своих соседей - ядовитых морских змей или рыб-крылаток, чтобы не быть съеденным. Он может менять свой цвет тоже (хроматофоры никуда не делись), но главное для него, это всё-таки облик. Но осьминог-мим - скорее исключение из правил, большинство осьминогов предпочитают ориентироваться на цвет, нежели на форму. Поскольку у них нет не костей, не раковины, они просто заползают в трещину в кораллах или в скале, принимают её облик, и меняют свой цвет под окружающую среду. Всё! Им теперь остаётся ждать, пока любопытным краб, или креветка, или рыба подойдут-подплывут в пределы их досягаемости, и схватить их. У каракатиц - практически тоже самое, правда с некоторой разницей. В отличие от осьминогов, у кальмаров и каракатиц сохранились рудименты раковины, которые выполняют роль позвоночника. Это позволяет им быть более успешными пловцами, чем осьминоги, но одновременно с этим не позволяет им менять свою форму, как это делают осьминоги. Поэтому, каракатицы поступают иначе - они либо закапываются в песок и приобретают песочный цвет, либо сворачиваются в клубок и принимают цвет (и облик) камня. А дальше - всё как у осьминогов. Но позвольте! Камбала, с которой мы встретились в начале, действовала по тому же принципу: приобрела песочную окраску, закопалась в песок, и ждала добычу - тех же мелких рыб и креветок. В чём же разница? По большому счёту - не в чём. Каракатица и камбала представляют собой случай т.н. параллельной эволюции, когда два разных существа, головоногий моллюск и костная рыба дошли до одного и того же решения своей проблемы - как добыть свой хлеб насущный - и применили его... правда, в разные времена: головоногие моллюски появились гораздо раньше, чем костные рыбы и "отточили" свою стратегию выживания больше, чем те, да и мозги у них более умные, чем рыбьи. Говоря о мозгах, вспомнили про хамелеона? Он додумался до того, что "изобрёл" язык, основанный на своей окраске - что там у головоногих моллюсков? А у них - тоже самое. Хамелеон, как рептилия, ещё хронологически моложе костных рыб; то, что он изобрёл язык цветов, а рыбы - нет, говорит скорее об эволюции мозгов позвоночных животных, чем о меняющейся окраске. ...Т.в, говоря о языке цветов, по сравнению с головоногими моллюсками, хамелеон заика костноязычный, ведь все преимущества - у моллюсков. Они и древнее, они и умнее, они и многоцветастей: ведь будучи рептилией, хамелеон ограничен в вариантах перемен цвета своей шкуры, т.к. она покрыта чешуёй, а природный цвет осьминога и его родни - прозрачный, как студень, и хроматофоры на нём гораздо заметнее. Переливаясь и извиваясь, осьминог и каракатица могут делать тоже самое, что хамелеон, и даже гораздо лучше. Подведём итог. Как способ защиты, меняющаяся окраска имеет свои недостатки. Большинство позвоночных животных могут менять только 1-2 цвета, и вдобавок нуждаются в дополнительных приспособлениях (вышеупомянутой мимезии, например), чтобы успешно поймать добычу, или защитится от хищников. Другое дело, что некоторые животные - хамелеон, головоногие моллюски - приспособили этот способ защиты для совершенно неожиданного дела: внутривидовых бесед, и используют цвета для беседы весьма эффективно. Да, а есть ли сухопутные беспозвоночные, которые могут менять свой цвет? Есть. Самые эффективные из них - это пауки-крабы, которые не плетут регулярной паутины, но ждут свою добычу на цветах, сливаясь с ними цветом. На жёлтом цветке они жёлтые, а на белом - они белеют, пока не становятся совершенно белыми. Прилетит на цветок пчела или там бабочка, комар, паук-краб их и поймает. Словом, всё как у осьминога или у камбалы, только дело происходит на суше. Но не только пауки поджидают свою добычу на цветах - богомолы тоже. Но они используют не меняющуюся окраску - они используют нечто другое: вышеупомянутую мимезию. . Но это уже не то. Хотелось бы дополнить о насекомом, которого зовут палочник, мало кто знает, что он меняет цвет при изменении температуры. При температуре воздуха плюс 15 градусов — палочник черного цвета, с повышением температуры он светлеет и при 25 становится зеленым. Какая польза палочнику становиться более светлым, когда теплеет? Да такая же, как нам от светлой одежды в жару: в ней не так жарко — она меньше поглощает солнечной энергии, чем темная. В каком классе многоклеточных животных или растений, в котором сейчас такая стратегия не встречается, с наибольшей вероятностью мог бы возникнуть организм, способный быстро (порядка секунд-минут) и полностью обратимо менять свою окраску? Здесь нужно по фантазировать, но мне кажется, что нужно придумать или посмотреть может кто-то в процессе эволюции мог, но утратил. Я склоняюсь к человеку ( радужка человеческая, содержит хроматофоры) Почему такая стратегия массово не распространена? Какие факторы благоприятствовали бы развитию такой стратегии у различных организмов? Температура ( в частности- непостоянная, постоянная температура – приводит к норме, не нужно адаптироваться, защищаться, тем самым не возникает необходимость поменять свой цвет). Вид животного ( под данным критерием подразумевается не ограниченность какого-то вида не менять цвет, под этим критерием мы имеем виду – особенность окраса), физическое состояние ( если брать во внимание теорию о том, что свет не влияет на активизацию хроматофора, а на смену цвета влияют нервные импульсы ( те же самые инстинкты), то физическое состояние напрямую зависит на проявление окраса), ощущения голода или, наоборот, сытости; готовности к спариванию; наличию стрессовой ситуации; определенное преломление лучей ( если рассматривать донных или водных организмов) В данном случае не нужно присутствие всех факторов одновременно, это касается уже каждого вида отдельно. Какие структуры и механизмы будут обеспечивать такую смену окраски? Хроматофоры (от греч. χρῶμα — цвет и греч. φορός — несущий) — пигментсодержащие или светоотражающие клетки у животных и человека (то же, что и пигментные клетки), либо пигменосодержащие внутриклеточные органеллы у растений и микроорганизмов. Созревшие хроматофоры разделяются на подклассы по цвету (более точно «тону») в белом свете: название цвет ксантофоры жёлтый эритрофоры красный иридофоры (отражение/сияние) лейкофоры белый меланофоры чёрный/коричневый цианофоры[прим. 1] синий этимология Хроматофоры содержатся в тканях растений и придают им окраску. Клетка, в состав которой входит пигмент. У человека такие клетки, богатые гранулами меланина, обнаруживаются в коже, в волосах, а также в радужке и сетчатке глаза.1) у животных и человека — то же, что пигментные клетки. 2) У растений — органеллы бурых и зелёных водорослей, имеющие ленточную (например, у Spirogira) и звездчатую форму. Отделены, подобно хлоропластам высших растений, от цитоплазмы клетки двуслойной белково-липидной мембраной. Содержат хлорофиллы, каротиноиды и др. компоненты; в них осуществляется фотосинтез. 3) У микроорганизмов — органеллы фотосинтезирующих бактерий, не отделённые, как правило, от цитоплазмы оболочкой. Содержат бактерио-хлорофиллы, каротиноиды и ряд переносчиков электронов, а также ферменты, участвующие в синтезе пигментов; в них осуществляется фотосинтез. Хроматофоры рыбы Danio rerio адаптируются к тёмному (верх) и светлому (внизу) фону. Некоторые биологические виды могут быстро изменять свой цвет с помощью механизмов, которые перемещают пигменты и переориентируют отражающие плашки с хроматофором. Этот процесс часто используется для маскировки и называется физиологической смена цвета. Головоногие, например осьминоги, имеют сложные хроматофорные органы, управляемые мускулами которые позволяют сменить цвет, в то время как позвоночные, например хамелеоны, добиваются аналогичного эффекта с помощью клеточной сигнализации. Сигналы переносятся в клетку гормонами или нейромедиаторами и могут запускаться изменениями в настроении, температуре среды, стрессом или видимыми изменениями в окружающей среде. В отличие от холоднокровных животных, млекопитающие и птицы имеют только один класс клеток похожих на хроматофоры: меланоциты. Их эквивалент у холоднокровных — меланофоры, изучаются учёными, чтобы понять человеческие заболевания и используются в качестве инструмента при разработке лекарственных средств. Содержание 1Этимология 3Физиологическая смена цвета 2Классификация o 2.1Ксантофоры и эритрофоры o 2.2Иридофоры и лейкофоры o 2.3Меланофоры o 2.4Цианофоры 4Хроматофоры головоногих 5Бактерии 6Примечания 7Источники 8Литература Этимология[править | править код] Термин хроматофор происходит от древнегреческих слов греч. χρωμα, означающего «цвет» и греч. φορο, «несущий». Для обозначения окрашенных клеток у млекопитающих и птиц используется термин хроматоцит (греч. κυτεозначает «клетка»). У этих групп животных был обнаружен только один тип хроматоцитов — меланоциты. Классификация[править | править код] Уровень представлений о внутренней структуре и окраске хроматофоров, необходимый для создания детальной классификации, был достигнут только в 60 годы 20 века. К биохромам относятся истинные пигменты, такие как каротиноиды и птеридины. Указанные пигменты избирательно поглощают часть видимого солнечного спектра и отражают другую. Хемохромы, также известные как «структурные цвета», создают окраску путём отражения волн определённой длины при пропускании других, путём интерференции и путём рассеивания. Не все клетки, содержащие красящие пигменты, относятся к хроматофорам (Но все хроматофоры содержат пигменты, либо светоотражающие структуры, за исключением). Например, гем является биохромом (красителем), придающим крови характерный красный цвет и встречается в красных кровяных клетках (эритроцитах), которые генерируются на протяжении всей жизни в костном мозге, в противоположность хроматофорам, генерирующимся в процессе эмбрионального развития. Поэтому эритроциты не относятся к хроматофорам. Йеменский хамелеон, Chamaeleo calyptratus. Зелёный и синий цвета окраски образуются за счёт перекрывания различных хроматофоров. Ксантофоры и эритрофоры[ Ксантофорами называются хроматофоры, содержащие большое количество жёлтых пигментов. Везикулы (пузырьки), наполненные птиридином и каротиноидами могут встречаться в одной клетке, в таком случае её окраска определяется соотношением количества красных и жёлтых пигментов. Таким образом деление по цвету носит довольно условный характер. Способность синтезировать птеридины из трифосфата гуанозина является характерным признаком хроматофоров, но ксантофоры, по всей вероятности, могут синтезироваться другими способами, что приводит к повышению содержания жёлтых пигментов. Каротиноиды, напротив, выделяются из пищи и накапливаются в эритрофорах. Этот факт был установлен впервые путём выращивания зелёных (в норме) лягушек на диете из сверчков, лишённых каротина. Иридофоры и лейкофоры Иридофорами называются окрашенные клетки, которые отражают свет с помощью хемохромов из кристаллизованного гуанина. Дифракция падающего света на гранях гуаниновых пластин вызывает появление характерной переливающейся (иридирующей) окраски. Меланофоры Меланофоры содержат эумеланин — разновидность меланина, пигмент чёрного или тёмно-коричневого цвета, обусловленного высокой светопоглощающей способностью. Эумеланин содержится в пузырьках, называемых меланосомами, и распределён по всему объёму клетки. Основным ферментом в синтезе меланина служит тирозиназа. Нарушение функционирования тирозиназы приводит к альбинизму вследствие невозможности синтеза меланина. Меланофоры являются наиболее широко изучаемыми клетками. Этому способствует их заметный цвет, высокое содержание в клетках, а также факт, что меланоциты — аналоги меланофоров, являются единственным классом пигментсодержащих клеток человека. Тем не менее, существуют различия между меланофорами и меланоцитами. разновидность меланина. Меланоциты способны наряду с эумеланином синтезировать жёлтый/красный пигмент феомеланин. Цианофоры[править | править код] В 1995 году было показано, что яркие голубые цвета некоторых видов мандаринок обусловлены циансодержащими биохромами, а не хемохромами. Данный пигмент, встречающийся у как минимум двух видов семейства Callionymidae, очень редок в животном мире, синий цвет обычно обусловлен наличием хемохроматиков. Эти данные позволяют говорить о наличии особого типа хроматофоров — цианофоров. Физиологическая смена цвета Многие виды обладают способностью перемещать пигмент внутри хроматофоров, что позволяет им менять цвет. Этот процесс, известный как физиологическая смена цвета, является хорошо изученным на примере меланофоров. Это обусловлено тем, что меланин является наиболее тёмным и заметным пигментом. У большинства вида, с относительно тонкой кожей, кожные меланофоры обычно имеют плоскую форму и покрывают большую площадь. У животных с толстой кожей, примером которых могут служить рептилии, кожные меланофоры часто объединяются в трёхмерные блоки с другими хроматофорами. Указанные кожные комплексы хроматофоров состоят из верхнего слоя ксантофора или эритрофора, следующего за ним иридофора и нижнего меланофорвого слоя, тяжи которого покрывают иридофоры [1]. Оба типа кожных меланофоров играют важную роль в процессе физиологической смены цвета. Плоские кожные меланофоры часто перекрывают другие хроматофоры, таким образом, что когда пигмент распределён по всей клетке, кожа приобретает тёмную окраску. Когда пигмент сосредотачивается ближе к центру клетки, пигменты других хроматофоров выступают ближе к поверхности и кожа приобретает цвет. Аналогично, после того как меланин собирается в кожном хроматофорном комплексе, кожа приобретёт зелёный цвет, в результате фильтрации отражённого иридофорами света через слой ксантофоров. Поскольку другие биохроматические хроматофоры также проявляют способность к перемещению пигмента, животные с разнообразными хроматофорами могут приобретать разнообразные цвета за счёт использования divisional effect. Хроматофоры головоногих У двужаберных моллюсков имеются сложные органы, использующиеся ими для быстрой смены цвета. Особенно отчётливо эта способность проявляется у ярко окрашенных кальмаров, каракатиц и осьминогов. Каждый хроматофорный комплекс состоит из одного хроматофора и многочисленных мышечных, нервных клеток, нейроглии и оболочки. Внутри хроматофора гранулы пигмента находятся в особом мешочке. Изменение цвета обеспечивается за счёт деформации этих мешочков, приводящей к изменению их оптических качеств. Этот механизм отличается от механизма физиологической смены цвета у рыб, земноводных и рептилий. Осьминоги проявляют способность управлять хроматофорами. Нервы, управляющие хроматофорами располагаются в головном мозгу в порядке, соответствующей распределению хроматофоров, которыми они управляют. Это предположение объясняет, почему при последовательном возбуждении нейронов, смена цвета имеет волновой характер. Как и хамелеоны, головоногие используют физиологическую смену цвета для коммуникации. Кроме того, головоногие, с их поразительно точной способностью подстраиваться под цвет и текстуру окружающего фона, являются рекордсменами животного мира по мимикрии. Материал из Википедии — свободной энциклопедии Эта статья о типе клетки или многоклеточного органа. Для других применений см. Хроматофор (устранение неоднозначности). Хроматофоры в коже кальмара Хроматофоры - это клетки, вырабатывающие цвет, многие типы которых представляют собой клетки, содержащие пигмент, или группы клеток, встречающиеся у широкого спектра животных, включая амфибий, рыб, рептилий, ракообразных и головоногих моллюсков. У млекопитающих и птиц, напротив, есть класс клеток, называемых меланоцитами, для окраски. Хроматофоры в значительной степени ответственны за формирование цвета кожи и глаз у эктотермных животных и образуются в нервном гребне во время эмбрионального развития. Зрелые хроматофоры сгруппированы в подклассы на основе их цвета (правильнее "оттенка") при белом освещении: ксантофоры (желтые), эритрофоры (красные), иридофоры (отражающие / переливающиеся), лейкофоры ( белые), меланофоры (черные / коричневые) и цианофоры (синие). В то время как большинство хроматофоров содержат пигменты, которые поглощают свет определенной длины волны, цвет лейкофоров и иридофоров обусловлен их соответствующими свойствами рассеяния и оптической интерференции. 0:117-кратное замедленное видео с меланофорами рыб, реагирующими на 200 мкм адреналина Некоторые виды могут быстро менять цвет благодаря механизмам, которые перемещают пигмент и переориентируют отражающие пластины внутри хроматофоров. Этот процесс, часто используемый в качестве камуфляжа, называется физиологическим изменением цвета или метахрозом.[1] Головоногие моллюски, такие как осьминог, имеют сложные хроматофорные органы, управляемые мышцами для достижения этого, тогда как позвоночные, такие как хамелеоны, генерируют аналогичный эффект с помощью клеточной сигнализации. Такими сигналами могут быть гормоны или нейротрансмиттеры, которые могут инициироваться изменениями настроения, температуры, стрессом или видимыми изменениями в местной среде.[требуется цитирование] Хроматофоры изучаются учеными для понимания болезней человека и как инструмент в открытии лекарств. Открытие человека[редактировать] Аристотель упоминал способность осьминога менять цвет как для маскировки, так и для подачи сигналов в своей "Истории животных" (около 400 г. до н.э.):[2] Осьминог ... ищет свою добычу, изменяя ее окраску таким образом, чтобы она походила на цвет соседних камней; он делает то же самое, когда встревожен. Джозуэ Санджованни был первым, кто описал пигментосодержащие клетки беспозвоночных как кромофоро в итальянском научном журнале в 1819 году.[3] Чарльз Дарвин описал способность каракатицы изменять цвет в "Путешествии Бигля" (1860):[4] Эти животные также избегают обнаружения благодаря очень необычной, как у хамелеона, способности менять свой цвет. Они, по-видимому, меняют свои оттенки в зависимости от характера грунта, над которым они пролетают: когда они находятся в глубокой воде, их общий оттенок был коричневато-фиолетовым, но когда их помещают на сушу или на мелководье, этот темный оттенок меняется на желтовато-зеленый. При более тщательном рассмотрении цвет оказался французско-серым с многочисленными мельчайшими пятнами ярко-желтого цвета: первые из них различались по интенсивности; вторые полностью исчезали и появлялись снова поочередно. Эти изменения были произведены таким образом, что облака, варьирующиеся по оттенку от гиацинтово-красного до каштаново-коричневого, постоянно проходили над телом. Любая деталь, подвергнутая легкому удару гальванизма, становилась почти черной: аналогичный эффект, но в меньшей степени, производился при поцарапывании кожи иглой. Говорят, что эти облака, или румянцы, как их можно назвать, образуются в результате попеременного расширения и сжатия мельчайших пузырьков, содержащих жидкости различного цвета. Классификация хроматофора[редактировать] Скрытый хамелеон, Chamaeleo calyptratus. Структурные зеленый и синий цвета генерируются наложением типов хроматофоров для отражения отфильтрованного света. Термин хроматофор был принят (вслед за хромофоро Санджованни) в качестве названия пигментсодержащих клеток, происходящих из нервного гребня холоднокровных позвоночных и головоногих моллюсков. Само слово происходит от греческих слов chrōma (χρῶμα), означающих "цвет", и phoros (φόρος), означающих "подшипник". В отличие от этого, слово хроматоцит (kytos (κύτος), означающее "клетка") было принято для обозначения клеток, отвечающих за цвет, обнаруженных у птиц и млекопитающих. У этих животных был идентифицирован только один такой тип клеток, меланоциты. Только в 1960-х годах хроматофоры были достаточно хорошо изучены, чтобы их можно было классифицировать по внешнему виду. Эта система классификации сохраняется и по сей день, хотя биохимия пигментов может быть более полезной для научного понимания того, как функционируют клетки. [5] Молекулы, продуцирующие цвет, делятся на два различных класса: биохромы и структурные цвета, или "схемохромы".[6] Биохромы включают настоящие пигменты, такие как каротиноиды и птеридины. Эти пигменты избирательно поглощают части спектра видимого света, который составляет белый свет, позволяя другим длинам волн достигать глаза наблюдателя. Структурные цвета образуются в результате различных комбинаций дифракции, отражения или рассеяния света от структур размером примерно в четверть длины световой волны. Многие такие структуры создают помехи для одних длин волн (цветов) света и пропускают другие просто из-за своего масштаба, поэтому они часто создают радужность, создавая разные цвета, если смотреть с разных направлений. [требуется цитирование] Хотя все хроматофоры содержат пигменты или отражающие структуры (за исключением случаев, когда произошла мутация, как при альбинизме), не все пигментсодержащие клетки являются хроматофорами. Гем, например, является биохромом, ответственным за красный цвет крови. Он содержится главным образом в красных кровяных тельцах (эритроцитах), которые вырабатываются в костном мозге на протяжении всей жизни организма, а не образуются во время эмбриологического развития. Следовательно, эритроциты не классифицируются как хроматофоры.[требуется цитирование] Ксантофоры и эритрофоры[редактировать] Хроматофоры, содержащие большое количество желтых птеридиновых пигментов, называются ксантофорами; хроматофоры, содержащие в основном красные/оранжевые каротиноиды, называются эритрофорами.Однако везикулы, содержащие птеридин и каротиноиды, иногда обнаруживаются в одной и той же клетке, и в этом случае общий цвет зависит от соотношения красного и желтого пигментов.[7] Поэтому различие между этими типами хроматофоров не всегда четкое. Большинство хроматофоров способны генерировать птеридины из гуанозинтрифосфата, но ксантофоры, по-видимому, имеют дополнительные биохимические пути, позволяющие им накапливать желтый пигмент. Напротив, каротиноиды метаболизируются и транспортируются к эритрофорам. Впервые это было продемонстрировано при выращивании обычно зеленых лягушек на диете из сверчков, содержащих каротин с ограниченным содержанием. Отсутствие каротина в рационе лягушек означало, что красно-оранжевый каротиноидный цветовой "фильтр" отсутствовал в их эритрофорах. Из-за этого лягушки казались синими, а не зелеными.[8] Иридофоры и лейкофоры[редактировать] Состав лейкофорного слоя Иридофоры, иногда также называемые гуанофорами, представляют собой хроматофоры, которые отражают свет с помощью пластинок кристаллических хемохромов, изготовленных из гуанина.[9] При освещении они генерируют радужные цвета из-за конструктивной интерференции света. Иридофоры рыб обычно представляют собой сложенные гуаниновые пластинки, разделенные слоями цитоплазмы, образующими микроскопические одномерные зеркала Брэгга. Как ориентация, так и оптическая толщина хемохрома определяют природу наблюдаемого цвета. [10] Используя биохромы в качестве цветных фильтров, иридофоры создают оптический эффект, известный как рассеяние Тиндаля или Рэлея, производя ярко-синие или зеленые цвета.[11] Родственный тип хроматофора, лейкофор, обнаружен у некоторых рыб, в частности у tapetum lucidum. Подобно иридофорам, они используют кристаллические пурины (часто гуанин) для отражения света. В отличие от иридофоров, лейкофоры имеют более организованные кристаллы, которые уменьшают дифракцию. При наличии источника белого света они производят белый блеск. Как и в случае с ксантофорами и эритрофорами, у рыб различие между иридофорами и лейкофорами не всегда очевидно, но, в целом, считается, что иридофоры генерируют радужные или металлические цвета, тогда как лейкофоры создают отражающие белые оттенки.[11] Меланофоры[редактировать] Внизу - мутантная личинка рыбки данио, которая не может синтезировать меланин в своих меланофорах, вверху - немутантная личинка дикого типа Смотри также: Меланоцит Меланофоры содержат эумеланин, разновидность меланина, который из-за своих светопоглощающих свойств кажется черным или темно-коричневым. Он упакован в пузырьки, называемые меланосомами, и распределен по всей клетке. Эумеланин образуется из тирозина в результате серии катализируемых химических реакций. Это сложное химическое вещество, содержащее звенья дигидроксииндола и дигидроксииндол-2-карбоновой кислоты с некоторыми пиррольными кольцами.[12] Ключевым ферментом в синтезе меланина является тирозиназа. Когда этот белок неисправен, меланин не может вырабатываться, что приводит к определенным типам альбинизма. У некоторых видов амфибий наряду с эумеланином присутствуют и другие пигменты. Например, в меланофорах филломедузиновых лягушек был обнаружен новый пигмент глубокого (винно) красного цвета. Некоторые виды ящериц-анолов, такие как анолис грахами, используют меланоциты в ответ на определенные сигналы и гормональные изменения и способны приобретать цвета, варьирующиеся от ярко-синего, коричневого и черного. Впоследствии он был идентифицирован как птерородин, димер птеридина, который накапливается вокруг ядра эумеланина, и он также присутствует у различных видов древесных лягушек из Австралии и Папуа-Новая Гвинея. Хотя вполне вероятно, что другие менее изученные виды имеют сложные меланофорные пигменты, тем не менее верно, что большинство меланофоров, изученных на сегодняшний день, содержат исключительно эумеланин.[14] У людей есть только один класс пигментных клеток, эквивалент меланофоров у млекопитающих, отвечающих за выработку цвета кожи, волос и глаз. По этой причине, а также потому, что большое количество и контрастный цвет клеток обычно облегчают их визуализацию, меланофоры на сегодняшний день являются наиболее широко изученными хроматофорами. Однако существуют различия между биологией меланофоров и биологии меланоцитов. В дополнение к эумеланину меланоциты могут вырабатывать желтый / красный пигмент, называемый феомеланин.[требуется цитирование] Пятнистая спинка с фиолетовой полосой, Pseudochromis diadema, образует свою фиолетовую полосу с помощью необычного типа хроматофора. Цианофоры[редактировать] Почти все ярко-синие цвета у животных и растений создаются структурной окраской, а не пигментами. Однако некоторые виды Synchiropus splendidus обладают пузырьками голубого биохрома неизвестной химической структуры в клетках, называемых цианофорами.[11] Хотя они кажутся необычными в своем ограниченном таксономическом диапазоне, у других рыб и амфибий могут быть цианофоры (а также другие необычные типы хроматофоров). Например, ярко окрашенные хроматофоры с неопределенными пигментами встречаются как у ядовитых дротиковидных лягушек, так и у стеклянных лягушек,[15] а атипичные дихроматические хроматофоры, названные эритроиридофорами, описаны у Pseudochromis diadema.[16] Перемещение пигмента[редактировать] Меланофоры рыб и лягушек - это клетки, которые могут изменять цвет путем диспергирования или агрегирования пигментсодержащих телец. Многие виды способны перемещать пигмент внутри своих хроматофоров, что приводит к видимому изменению цвета тела. Этот процесс, известный как физиологическое изменение цвета, наиболее широко изучен у меланофоров, поскольку меланин является самым темным и наиболее заметным пигментом. У большинства видов с относительно тонкой дермой кожные меланофоры, как правило, плоские и занимают большую площадь поверхности. Однако у животных с толстым слоем кожи, таких как взрослые рептилии, кожные меланофоры часто образуют трехмерные единицы с другими хроматофорами. Эти дермальные хроматофорные единицы (DCU) состоят из самого верхнего слоя ксантофора или эритрофора, затем слоя иридофора и, наконец, корзинообразного слоя меланофора с отростками, покрывающими иридофоры.[17] Оба типа меланофоров играют важную роль в физиологическом изменении цвета. Плоские кожные меланофоры часто перекрывают другие хроматофоры, поэтому, когда пигмент распределен по всей клетке, кожа кажется темной. Когда пигмент скапливается по направлению к центру клетки, пигменты в других хроматофорах подвергаются воздействию света, и кожа приобретает их оттенок. Аналогично, после агрегации меланина в DCU кожа выглядит зеленой благодаря ксантофорной (желтой) фильтрации рассеянного света от слоя иридофора. При диспергировании меланина свет больше не рассеивается, и кожа кажется темной. Поскольку другие биохроматические хроматофоры также способны к перемещению пигмента, животные с несколькими типами хроматофоров могут создавать впечатляющую гамму цветов кожи, эффективно используя эффект разделения.[18][19] Одиночный меланофор рыбки данио, полученный с помощью покадровой фотосъемки во время агрегации пигмента Контроль и механика быстрой транслокации пигмента хорошо изучены у ряда различных видов, в частности у амфибий и костистых рыб.[11][20] Было продемонстрировано, что процесс может находиться под гормональным или нейрональным контролем или и тем и другим, и для многих видов костистых рыб известно, что хроматофоры могут реагировать непосредственно на раздражители окружающей среды, такие как видимый свет, УФизлучение, температура, рН, химические вещества и т.д.[21] Нейрохимические вещества, которые, как известно, перемещают пигмент, включают норадреналин через его рецептор на поверхности меланофоров.[22] Основными гормонами, участвующими в регуляции транслокации, по-видимому, являются меланокортины, мелатонин и гормон, концентрирующий меланин (MCH), которые вырабатываются главным образом в гипофизе, шишковидной железе и гипоталамусе соответственно. Эти гормоны также могут вырабатываться паракринным образом клетками кожи. Было показано, что гормоны на поверхности меланофора активируют специфические рецепторы, связанные с G-белком, которые, в свою очередь, передают сигнал в клетку. Меланокортины приводят к диспергированию пигмента, в то время как мелатонин и MCH приводят к агрегации.[23] Многочисленные рецепторы меланокортина, MCH и мелатонина были идентифицированы у рыб[24] и лягушек,[25] включая гомолог MC1R,[26] рецептор меланокортина, который, как известно, регулирует цвет кожи и волос у людей.[27] Было продемонстрировано, что MC1R необходим рыбкам данио для диспергирования меланина.[28] Было показано, что внутри клетки циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) является важным вторым посредником в транслокации пигмента. Посредством механизма, который еще не до конца изучен, цАМФ влияет на другие белки, такие как протеинкиназа А, приводя в действие молекулярные двигатели, переносящие содержащие пигмент везикулы как по микротрубочкам, так и по микрофиламентам.[29][30][31] Фоновая адаптация[редактировать] Хроматофоры рыбокДанио-данио обеспечивают фоновую адаптацию к воздействию темной (вверху) и светлой среды (внизу). Смотри также: Камуфляж Большинство рыб, рептилий и амфибий претерпевают ограниченное физиологическое изменение цвета в ответ на изменение окружающей среды. Этот тип камуфляжа, известный как фоновая адаптация, чаще всего проявляется в виде небольшого затемнения или осветления тона кожи, чтобы приблизительно имитировать оттенок непосредственного окружения. Было продемонстрировано, что процесс фоновой адаптации зависит от зрения (по-видимому, животному необходимо иметь возможность видеть окружающую среду, чтобы адаптироваться к ней), [32] и что транслокация меланина в меланофорах является основным фактором изменения цвета. [23] Некоторые животные, такие как хамелеоны и анолы, обладают высокоразвитой адаптационной реакцией на фоне, способной очень быстро генерировать множество различных цветов. Они приспособили способность менять цвет в ответ на температуру, настроение, уровень стресса и социальные сигналы, а не просто имитировать окружающую среду. Разработка[редактировать] Поперечный разрез туловища развивающегося позвоночного, показывающий дорсолатеральный (красный) и вентромедиальный (синий) пути миграции хроматобластов Во время эмбрионального развития позвоночных хроматофоры представляют собой один из нескольких типов клеток, образующихся в нервном гребне, парной полоске клеток, возникающих по краям нервной трубки. Эти клетки обладают способностью мигрировать на большие расстояния, что позволяет хроматофорам заселять многие органы тела, включая кожу, глаза, уши и мозг. Было обнаружено, что меланофоры и иридофоры рыб содержат регуляторные белки гладкой мускулатуры [кальпонин] и кальдесмон.Покидая нервный гребень волнообразно, хроматофоры проходят либо по дорсолатеральному пути через дерму, попадая в эктодерму через небольшие отверстия в базальной пластинке, либо по вентромедиальному пути между сомитами и нервной трубкой. Исключением из этого правила являются меланофоры пигментного эпителия сетчатки глаза. Они не происходят из нервного гребня. Вместо этого отросток нервной трубки образует оптическую чашечку, которая, в свою очередь, формирует сетчатку.[требуется цитирование] Когда и как мультипотентные клетки-предшественники хроматофора (называемые хроматобластами) развиваются в дочерние подтипы, является областью постоянных исследований. Известно, например, что у эмбрионов рыбок данио— рерио к 3 дням после оплодотворения уже присутствуют все классы клеток, обнаруженные у взрослых рыб — меланофоры, ксантофоры и иридофоры. Исследования с использованием мутантных рыб продемонстрировали, что факторы транскрипции, такие как kit, sox10 и mitf, важны для контроля дифференцировки хроматофоров.[34] Если эти белки дефектны, хроматофоры могут регионально или полностью отсутствовать, что приводит к лейкозному расстройству. Практическое применение[редактировать] Хроматофоры иногда используются в прикладных исследованиях. Например, личинки рыбок данио используются для изучения того, как хроматофоры организуются и взаимодействуют для точного формирования правильного рисунка в горизонтальную полоску, который наблюдается у взрослых рыб.[35] Это рассматривается как полезная модельная система для понимания структуры в области эволюционной биологии развития. Биология хроматофора также использовалась для моделирования состояния или болезни человека, включая меланому и альбинизм. Недавно было показано, что ген, ответственный за специфичный к меланофору штамм золотистых рыбок данио, Slc24a5, имеет человеческий эквивалент, который сильно коррелирует с цветом кожи.[36] Хроматофоры также используются в качестве биомаркера слепоты у холоднокровных видов, поскольку животные с определенными дефектами зрения не могут фоново адаптироваться к освещенности окружающей среды. [32] Считается, что человеческие гомологи рецепторов, которые опосредуют транслокацию пигмента в меланофорах, участвуют в таких процессах, как подавление аппетита и загар, что делает их привлекательными мишенями для лекарств.[26] Поэтому фармацевтические компании разработали биологический анализ для быстрой идентификации потенциальных биоактивных соединений с использованием меланофоров африканской когтистой лягушки.[37] Другие ученые разработали методы использования меланофоров в качестве биосенсоров[38] и для быстрого выявления заболеваний (основанные на открытии, что коклюшный токсин блокирует агрегацию пигмента в меланофорах рыб). [39] Были предложены потенциальные военные применения изменения цвета, опосредуемого хроматофором, главным образом как тип активного камуфляжа, который мог бы, как у каракатицы, делать объекты почти невидимыми.[40][41] Хроматофоры головоногих моллюсков[редактировать] Детеныш каракатицы, использующий фоновую адаптацию для имитации местной среды Колеоидные головоногие моллюски (включая осьминогов, кальмаров и каракатицу) обладают сложными многоклеточными органами, с помощью которых они быстро меняют окраску, создавая широкий спектр ярких цветов и узоров. Каждая хроматофорная единица состоит из одной хроматофорной клетки и многочисленных мышечных, нервных, глиальных клеток и оболочек.[42] Внутри хроматофорной клетки пигментные гранулы заключены в эластичный мешочек, называемый цитоэластичным мешочком. Чтобы изменить цвет, животное искажает форму или размер мешочка путем сокращения мышц, изменяя его прозрачность, отражательную способность или непрозрачность. Этот механизм отличается от механизма, используемого у рыб, амфибий и рептилий, тем, что изменяется форма мешочка, а не перемещаются пигментные пузырьки внутри клетки. Однако достигается аналогичный эффект. Осьминоги и большинство каракатиц[43] могут управлять хроматофорами в сложных, волнообразных цветовых отображениях, что приводит к разнообразию быстро меняющихся цветовых схем. Считается, что нервы, которые управляют хроматофорами, расположены в мозге по схеме, изоморфной схеме хроматофоров, которыми каждый из них управляет. Это означает, что паттерн изменения цвета функционально соответствует паттерну нейронной активации. Это может объяснить, почему, когда нейроны активируются в повторяющемся сигнальном каскаде, можно наблюдать волны изменения цвета. Подобно хамелеонам, головоногие моллюски используют физиологическое изменение цвета для социального взаимодействия. Они также являются одними из самых искусных в камуфляже, обладая способностью с поразительной точностью воспроизводить как распределение цветов, так и текстуру окружающей среды.