МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королева» ФОТОСИНТЕЗ ЛИШАЙНИКОВ Выполнил: студент Лукьянов Е.А Проверил: профессор, д.б.н. Цуриков А.Г. Кафедра экологии, ботаники и охраны природы г. Самара, 2023 год Фотосинтез – это процесс, в ходе которого энергия света преобразуется в химическую энергию, используемую автотрофными организмами для роста, жизнедеятельности и воспроизводства. Этот сложный процесс, который улавливает лучистую энергию и использует ее для преобразования CO₂ в углеводы, является одним из наиболее консервативных процессов в биосфере, по существу одинаковым во всем растительном мире, включая цианобактерии и одноклеточные водоросли. Цианобактерии Одноклеточные водоросли Хлорофиллы и некоторые другие пигменты в сочетании с белковыми комплексами поглощают лучистую энергию, а их энергетическое состояние тем самым повышается. В организмах, выделяющих кислород, при прохождении энергии через парные реакционные центры образуются электроны, которые используются для восстановления НАДФ и расщепления воды, что приводит к образованию О₂ как побочного продукта. Через ряд последующих шагов энергетический уровень фотосинтетических белково-пигментных комплексов возвращается к исходному уровню и одновременно с этим АТФ и НАДФ+Н генерируются. Фиксация CO₂ опосредуется рядом ферментов цикла Кальвина (см. рис.), первым из которых является рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (RubisCO). RubisCO, кроме того, является наиболее распространенным белком во всех фотосинтетических клетках и, как следствие, также является основным поглотителем азота в биосфере. RubisCO Лишайники – это уникальные организмы, состоящие из двух физиологически противоположных компонентов - гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли (или цианобактерии). Каждый участник этого сообщества, выполняет определенную функцию, благодаря чему лишайники могут производить собственное питание и выживать в самых неблагоприятных условиях. Основным способом питания лишайников является фотосинтез. Лишь небольшая часть слоевища лишайника (510% объема, как видно на рисунке) образована водорослями, которые тем не менее являются единственным источником снабжения органическими веществами. одноклеточные водоросли гифы гриба Сравнением эффективности фотосинтеза лишайников с другими фотосинтезирующими организмами ученые занимаются достаточно давно. Таблица 1. Сравнение скорости фотосинтеза в зависимости от концентрации хлорофилла в тканях некоторых фотосинтезирующих организмов. Скорость фотосинтеза/ концентрация хлорофилла, ммоль/Хл*с Скорость фотосинтеза/ площадь поверхности, ммоль/м2*с Triticum aestivum (пшеница мягкая) 75 24 Betula verrucosa (береза повислая) 29 11 Hypogymnia physodes (гипогимния вздутая) 19 9 Peltigera aphthosa (пельтигера пупырчатая) 10 1,2 Peltigera canina (пельтигера собачья) 50 5,4 Leptogium saturninum (лептогиум насыщенный) 8 3,5 27 4,5 Разновидность Растения Зеленоводорослевые лишайники Цианобактериальные лишайники Мохообразные Marchantia (маршанция) Процесс фотосинтеза у лишайников зависит от многих экологических факторов, таких как освещенность, температура, влажность, а также загрязнение воздуха. ОСВЕЩЕННОСТЬ Хлоропласты клеток водоросли в слоевище под коровым слоем из гиф получают несколько меньше света, чем хлоропласты под эпидермисом в листьях высших растений. Но эта разница небольшая, зато коровой слой, покрывающий слоевище, выполняет функцию защиты от чрезмерно интенсивной радиации в открытых местах. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается у лишайников при освещенности в пределах 4000-23 000 лк - такие показатели Xanthoria parietina - Ксантория настенная (с париетином) освещенности характерны для большинства их местообитаний в тундрах, лесотундрах, светлых хвойных лесах. А там, где освещенность выше, слоевище защищено темными пигментами, содержащимися в коровом слое (например, париетином), и лишайниковыми веществами (например, атранорином) (см.рис.). Parmelina tiliacea - Пармелина липовая (с атранорином) ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ Температурный оптимум фотосинтеза для большинства лишайников находится в пределах от +10 до +25°С, но они поглощают углекислоту и при более высокой (до +35 °С) и более низкой температуре (даже до -25 °С). Особенно примечательна способность лишайников ассимилировать СО2 при низкой температуре. Многими опытами подтверждено интенсивное поглощение углекислоты лишайниками при -5, -10 °С и даже при более низкой температуре. В таких условиях у большинства высших растений ассимиляции не происходит, в межклетниках накапливается лед, происходит обезвоживание и повреждение клеток. По-видимому, в слоевищах лишайников совершенно другой тип водного режима, и вода, находящаяся главным образом между гифами, превращаясь в лед, не служит препятствием для их жизнедеятельности и поглощения углекислоты. В то же время высокая температура (выше +35 °С) останавливает у них процесс фотосинтеза, и в этом отношении лишайники сильно отличаются от высших растений, у которых фотосинтез продолжается даже при температуре от +30 до +50 °С. Cladonia cornuta (кладония рогатая) – типичный представитель северных лишайников, большую часть жизни проводящих при отрицательных температурах. ВЛАЖНОСТЬ Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды, зависящее от анатомо-морфологического типа лишайника. В общем в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. При этом весьма существенно то обстоятельство, что многие виды лишайников, особенно в сухих местообитаниях, вообще редко или по крайней мере очень нерегулярно снабжаются оптимальным количеством внутрислоевищной воды. Ведь регуляция водного режима у лишайников происходит совсем по-иному, чем у высших растений, имеющих специальный аппарат, способный контролировать получение и расходование воды. Лишайники Collema polycarpon (коллема многоплодная) усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но пассивно всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Такое поглощение слоевищем воды представляет собой простой физический процесс, как, например, впитывание воды фильтровальной бумагой. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100-300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800-3900%. Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2-15% от сухой массы слоевища. Leptogium saturninum (лептогиум свинцовый) ЗАГРЯЗНЕНИЕ ВОЗДУХА На интенсивность фотосинтеза у лишайников в значительной степени влияет загрязнение атмосферы, в частности повышенное содержание в ней двуокиси серы. Непродолжительное воздействие малых доз сернистого газа у многих видов лишайников приводит к "всплеску" фотосинтеза, но дальнейшее накопление поллютанта угнетает этот процесс и сводит его к нулю. Продолжительное (многочасовое) воздействие сернистого газа приводит к полному подавлению фотосинтеза: даже через год после окончания опыта процесс этот в лишайнике не восстанавливается. В то же время при непродолжительном (например, 15-минутном) воздействии невысоких доз газа интенсивность фотосинтеза уже через несколько часов возвращается к своему первоначальному уровню. Сильно страдает от сернистого газа главный "инструмент" фотосинтеза - хлорофилл: он обесцвечивается, а частично совсем разрушается. Разные виды лишайников относятся к двуокиси серы по-разному. Логично считать, что чем больше площадь поглощающей поверхности у лишайникового слоевища, тем больше оно накапливает сернистого газа и тем больше страдает лишайник. Однако из этого правила есть много исключений, и самые чувствительные виды лишайников, так же как и самые устойчивые, выявляются опытным путем. Сложное воздействие оказывают на фотосинтез лишайников тяжелые металлы. Хотя в основном они оседают на стенках клеток гриба и водоросли и в процессах обмена веществ непосредственно не участвуют, опытным путем показано их отрицательное влияние на некоторые из этих процессов. Список использованных источников. 1. Lichen Biology. Second Edition. Edited by Thomas H. Nash III. Cambridge University Press, 2008. 2. Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1991. 3. Жизнь растений. Том 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. проф. М. М. Голлербаха - Москва: Просвещение, 1977.
