Machine Translated by Google BELARUS RESPUBLIKASI TA'LIM VAZIRLIGI BELARUSIYA DAVLAT UNIVERSITETI BIOLOGIYA FAKULTETI Hujayra biologiyasi va o'simliklar bioinjeneriyasi kafedrasi CEHANOVICH Irina Andreevna FOTOSINTEZ JARAYONLARINI O‘ZGARTIRISH VA NIBATLAR FOTOSINTETIK APROATLARI TUZILISHI. ARPA (HORDEUM VULGARE L.) BILANGI HARAKAT BILAN GIPERTERMIYA VA YONGLIK STIVIA Dissertatsiya konspekti Ilmiy maslahatchi: Biologiya fanlari nomzodi Domanskaya Irina Nikolaevna Himoya uchun qabul qilingan «__»___________2021 Bosh Hujayra biologiyasi va o'simliklar bioinjeneriyasi kafedrasi Biologiya fanlari nomzodi, dotsent I.I. Smolich Minsk 2021 Machine Translated by Google MUNDARIJA BARZLAR RO'YXATI...................................... ................................ 4 XAVFSIZ ................................................................ ................................................................ ................. 5 KIRISH...................................................... ... ................................................... ......... ................ 8 1-BOB. ADABIYOT TA'RITI ................................................. ....... ................................ 10 1.1.O'simlik fitoxrom tizimi - tuzilishi, o'rganish usullari, vazifalari .. 10 1.2. Gipertermiya paytida pigment apparatining strukturaviy va funktsional holatini o'rganish ................................... ................................................................ ................................ 12 1.3. Madaniy o'simliklarning stressga chidamliligi ko'rsatkichi sifatida lipid peroksidatsiyasining faolligi...................................... ............. ................. 13 1.4. Oddiy sharoitlarda va 15 ta sharoitda fitoxromning fotosintez apparatiga ta'siri stress ................................................... ....... ................................................. ............. ................... 1.5. Yuqori o'simliklarda ksantofil tsikli ................................................ ....... ...... 18 2-BOB. TADQIQOT OB’YEKTI VA USULLARI ........................................... ............ 21 2.1. Tadqiqot ob'ektlari va ularni etishtirish shartlari................................................. ......... 21 2.2 Stress va fitoxromni davolash usullari...................................... ...... ................. 21 2.3 Protein sintezi ingibitorlari bilan davolash...................................... ...... ...... 21 2.4. Arpa barglarida fotosintetik pigmentlar miqdorini aniqlash ................................................................ ................................................................ ................................ 22 2.5. Arpa barglarida lipid peroksidlanish faolligini aniqlash ................................................................ ................................................................ ................................ 22 2.6. PSI ning fotokimyoviy faolligini aniqlash................................................... ...... 23 2.7. PSII ning fotokimyoviy faolligini aniqlash................................................... ...... 23 2.8. Xlorofill va karotinoidlarni HPLC yordamida aniqlash ................................ 24 2.9. Statistik ma'lumotlarni qayta ishlash ................................................... ................................ 26 3-BOB. NATIJALAR VA ULARNING MUHOKAMASI............................................... ......... ...... 27 3.1. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida arpa ko‘chatlarida fotosintetik pigmentlar tarkibiga turli spektral tarkibdagi yorug‘likning ta’siri........................... ...................................................................... .. 27 3.2. Gipertermiya sharoitida yashil arpa ko'chatlarida fotosintetik apparatlarning strukturaviy va funktsional holatiga fitoxromlarga yo'naltirilgan yorug'lik ta'sirini o'rganish ......................... .. ........................... 29 3.3. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida arpa ko'chatlarining oksidlanish holatiga turli spektral tarkibdagi yorug'likning ta'siri ............................ ................................ ........................... ................................ ............................... 3.4. Ontogenetik jarayonida turli xil spektral tarkibdagi yorug'likning fotosintetik membranalarning strukturaviy va funktsional holatiga ta'siri. 2 Machine Translated by Google normal fiziologik sharoitda va gipertermiya paytida arpa barglaridagi o'zgarishlar....................................... ...... ................................................ ...................... ................. 3 3.5. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida yashil arpa o'simliklarida ksantofil siklining ishlashiga fitoxrom tizimining ta'sirini o'rganish...................... ............................... 42 Xulosa ................................................... ................................................................ ...... ...... 48 FOYDALANILGAN MANBALAR RO‘YXATI ................................................ ................... 51 3 Machine Translated by Google BARZLAR RO'YXATI ROS - reaktiv kislorod turlari HPLC - yuqori samarali suyuqlik xromatografiyasi DKS - uzoq qizil yorug'lik KS - qizil yorug'lik MDA malondialdegid NTP fotokimyoviy bo'lmagan floresan o'chirish LPO lipid peroksidlanishi HS - issiqlik zarbasi UV ultrabinafsha PSI fotosistem 1 PS2 fotosuratlar xloramfenikol CH siklogeksimid 4 Machine Translated by Google ANTRACT Tezis: 55 b., 8 ta rasm, 12 ta jadval, 50 ta manba. Kalit iboralar: FITOKROM, FOTOSINTETIK QURILMA, GIPERTERMIYA, FOTOSINTETIK PIGMENTLAR, QIZIL NOR, UZOQ QIZIL NOR. Tadqiqot ob'ekti: yashil va post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlari (Hordeum vulgare L.) Tadqiqot maqsadi: arpa o'simliklarida fotosintetik apparatlarning strukturaviy va funktsional holatini normal sharoitda va issiqlik zarbasi ostida tartibga solishda asosiy fitoxromlarning rolini aniqlash. Tadqiqot usullari: spektrofotometriya, lipid peroksidlanishini aniqlash usuli, impulsli modulyatsiyalangan floresan spektroskopiya, yuqori samarali suyuqlik xromatografiyasi. Olingan natijalar va ularning yangiligi: HS sharoitida (2 soat davomida 40ºC) elektronlar fototizimning donor va akseptor tomonlarida (PS)2 bostiriladi. Issiqlik zarbasi bilan buzilgan PSII xlorofil floresansi va PSI floresansi parametrlarining fotokimyoviy bo'lmagan söndürülmesini tiklashda fitoxromning tartibga soluvchi ta'siri eksperimental tarzda ko'rsatildi. Post-etiolatsiyalangan ko'chatlardan namunaviy tizim sifatida foydalanish, shuningdek, stressdan keyin PSII floresan induktsiyasining fitoxrom parametrlarini tartibga solishni tasdiqladi. Xloroplastlarning 70S va 80S ribosomalarida oqsil sintezini inhibe qilish PSII ning strukturaviy va funktsional holatining o'zgarishiga olib keldi, bu xlorofil floresan induktsiyasining barcha asosiy parametrlarining sezilarli darajada pasayishi, PSII faoliyati to'liq to'xtaguncha namoyon bo'ldi. PSII HS natijasida qisman shikastlanganda, PSII ning funktsional holatini fitoxrom B ga bog'liq tartibga solish orqali tuzatish jarayonlari mumkin. HPLC HSdan keyin buzilmagan arpa ko'chatlarida fitoxrom modifikatsiyasi paytida pigmentlarning miqdoriy, ammo sifat jihatidan emas, balki nisbatidagi farqlarni aniqlashga imkon berdi. Amaliy qo'llanilishi mumkin bo'lgan soha: Natijalar yopiq joylarda LED yorug'lik manbalarini loyihalashda amaliy qo'llanilishi mumkin. Madaniy o'simliklarning stressga chidamliligini oshirish bo'yicha uslubiy tavsiyalar ishlab chiqilgan (arpa misolida), ular himoyalangan tuproqda o'simliklarni etishtirish uchun yangi biotexnologiyalar uchun asos bo'lishi mumkin. 5 Machine Translated by Google ANTRACT Diplom ishi: 55 ta, 8 ta rasm, 12 ta jadval, 50 ta manba. Tayanch iboralar: FÿTOXROM, FOTOSINTETIK APORAT, GIPERTERMIYA, FOTOSINTETIK PIGMENTLAR, QIZIL NOR, UZOQ QIZIL NOR. Tadqiqot ob'ekti: arpaning yashil va postetializatsiyalangan nihollari (Hordeum vulgare l.) Tadqiqot maqsadi: arpa o'simliklarida fotosintetik apparatlarning strukturaviy va funktsional holatini normal sharoitda va issiqlik zarbasi paytida tartibga solishda asosiy fitoxromlarning rolini aniqlash. Tadqiqot usullari: spektrofotometriya, lipidlarning peroksigen oksidlanishini aniqlash usuli, impulsli modulyatsiyalangan floresan spektroskopiya usuli, yuqori samarali suyuqlik xromatografiyasi (HPLC). Olingan natijalar va ularning yangiligi: TS (2 soat davomida 40ºS) sharoitida elektron transport fototizimning donor va akseptor tomonlarida (PS)2 bostiriladi. Issiqlik zarbasi paytida buzilgan fotokimyoviy bo'lmaganlarni tiklashda fitoxromning tartibga soluvchi ta'siri eksperimental ravishda ko'rsatildi. xlorofill PSII floresansini söndürme va PSI floresans parametrlari. Post-etiolatsiyalangan ko'chatlardan namunaviy tizim sifatida foydalanish, shuningdek, stressdan keyin PSII floresan induktsiyasining fitoxrom parametrlarini tartibga solishni tasdiqladi. Xloroplastlarning 70S va 80S ribosomalarida oqsil sintezini inhibe qilish PSII ning strukturaviy va funktsional holatining o'zgarishiga olib keldi, bu PSII faoliyati to'liq to'xtatilgunga qadar xlorofil floresansini induktsiya qilishning barcha asosiy parametrlarining sezilarli darajada pasayishida namoyon bo'ladi. CVD natijasida PSII ning qisman shikastlanishi bilan reparativ jarayonlar PSII ning funktsional holatini fitoxrom B ga bog'liq tartibga solish orqali mumkin. HPLC TSHdan keyin buzilmagan arpa ko'chatlarida fitoxrom modifikatsiyasi paytida pigmentlarning sifat jihatidan emas, balki miqdoriy nisbatida farqlarni aniqlashga imkon berdi. Amaliy qo'llanilishi mumkin bo'lgan soha: Natijalar yopiq joylarda LED yorug'lik manbalarini loyihalashda amaliy qo'llanilishi mumkin. Madaniy o'simliklarning stressga chidamliligini oshirish (arpa misolida) bo'yicha uslubiy tavsiyalar ishlab chiqilgan bo'lib, ular himoyalangan tuproqda o'sadigan o'simliklarning yangi biotexnologiyalari uchun asos bo'lishi mumkin. 6 Machine Translated by Google ANNOTATSIYA Darajali qog'oz: 55 b., 8 ill., 12 tab., 50 manba. Tayanch iboralar: FITOKROM, FOTOSINTETIK APPARAT, HY-PERTERMIYA, FOTOSINTETIK PIGMENTLAR, QIZIL CHOR, UZOQ QIZIL NOR. Tadqiqot ob'ekti: yashil va izolyatsiya qilingan arpa novdalari (Hordeum vulgare l.) Tadqiqot maqsadi: arpa o'simliklarida fotosintetik apparatlarning strukturaviy va funktsional holatini normal sharoitda va issiqlik zarbasi ostida tartibga solishda asosiy fitoxromlarning rolini aniqlash. Tadqiqot usullari: spektrofotometriya, lipid peroksidatsiyasini aniqlash usuli, impulsli modulyatsiyalangan floresan spektroskopiya usuli, yuqori samarali suyuqliksuyuqlik xromatografiyasi. Olingan natijalar va ularning yangiligi: HS sharoitida (2 soat davomida 40°C) elektron-tron transporti fototizimning donor va akseptor tomonlarida bostiriladi (PS)2.Fotokimyoviy bo'lmaganlarni tiklashda fitoxromning tartibga soluvchi ta'siri. xlorofill floresansining (PS2) so'nishi va issiqlik zarbasi bilan buzilgan floresans parametrlari (PS1) eksperimental tarzda ko'rsatildi. Post-etiolatsiyalangan ko'chatlardan namunaviy tizim sifatida foydalanish, shuningdek, stressdan keyin PS2 floresan induktsiyasining fito-xrom parametrlarini tartibga solishni tasdiqladi. Xloroplastlarning 70S va 80S ribosomalarida oqsil sintezini inhibe qilish PS2 ning strukturaviy va funktsional holatining o'zgarishiga olib keldi, bu xlorofil floresansi induktsiyasining barcha asosiy parametrlarining to'liq to'xtagunga qadar sezilarli darajada pasayishida namoyon bo'ldi. PS2 ning ishlashi. HS natijasida PS2 qisman shikastlangan taqdirda, PS2 ning funktsional holatini fitoxrom B ga bog'liq tartibga solish orqali tuzatish jarayonlari mumkin. HPLC bizga HS dan keyin arpa ko'chatlarida fitoxromni modifikatsiyalashda pigmentlarning miqdoriy, ammo sifat jihatidan emas nisbatlarida farqlarni aniqlashga imkon berdi. Amaliy qo'llanilishi mumkin bo'lgan soha: Natijalar yopiq joylarda LED yorug'lik manbalarini loyihalashda amaliy qo'llanilishi mumkin. Madaniy o'simliklarning (masalan, arpa) stressga chidamliligini oshirish bo'yicha uslubiy tavsiyalar ishlab chiqilgan bo'lib, ular himoyalangan tuproqda o'simliklarni etishtirish uchun yangi biotexnologiyalar uchun asos bo'lishi mumkin. 7 Machine Translated by Google KIRISH Yorug'lik unib chiqishdan boshlab o'simlik rivojlanishining barcha bosqichlarini nazorat qiladi urug'lar va ularning hayot aylanishining yakunlanishiga asos bo'lgan jarayonlar bilan yakunlanadi. O'simliklarda ko'plab sensorlar mavjud bo'lib, ular yordamida ular turli yorug'lik kvantlarini ushlay oladi va tan oladi. To'lqin uzunligi 650 bo'lgan qizil yorug'lik eng samarali tartibga solish ta'siriga ega. 680 nm. Ushbu nurlanish bilan faollashtirilgan sensor fitoxrom tizimidir. Ushbu nurlanish ta'sirida o'simlik organizmida sodir bo'ladigan fiziologik o'zgarishlar ancha vaqtdan beri ma'lum. Qizil yorug'lik urug'ning unib chiqishini, hujayra o'sishini, barglarning uzayishini va rivojlanishini, gullashini va boshqa ko'plab jarayonlarni nazorat qiladi. Ma'lumki, fitoxrom B faol shaklda xloroplastlarning yaxlitligini va doimiy xlorofill darajasini saqlab turishga ta'sir qiladi. Fitoxromlar eng yaxshi o'rganilgan fotoretseptorlardan biri bo'lib, ular o'sish, fotomorfogenez va turli xil biosintez jarayonlarida ishtirok etadilar va fitoxromning bu roli juda yaxshi o'rganilgan. Ba'zi tadqiqotlarda fitoxromning fotosintetik apparatning termal barqarorligiga ta'siri to'g'risidagi ma'lumotlar nashr etilgan. Abiotik muhit omillari orasida haroratning o'zgarishi eng kam tartibga solinishi mumkin. O'simlik fotosintetik apparati shakllanishining dastlabki bosqichlarida bu omillar o'simliklarning omon qolishi uchun hal qiluvchi ahamiyatga ega bo'lishi mumkin [47]. Biroq, ushbu mavzu bo'yicha nashr etilgan maqolalar soni kichik va shuning uchun fitoxrom tizimi yordamida gipertermiyaga stress qarshiligini tartibga solish jarayonining ko'p jihatlari noaniq bo'lib qolmoqda. Ushbu ishning maqsadi - gipertermiya va yorug'likning birgalikda ta'siri ostida arpa ko'chatlari fotosintetik apparatining strukturaviy va funktsional holatiga fitoxromlarga yo'naltirilgan yorug'lik ta'sirini o'rganishdir. Ushbu maqsadga erishish uchun quyidagi vazifalar qo'yildi: 1. O‘simliklardagi fitoxromning tuzilishi va funksiyalari, shuningdek, gipertermiya davrida fotosintetik apparatlarning strukturaviy va funksional holatiga fitoxrom tizimining ta’siri haqidagi adabiyotlarni o‘rganing. 2. O'simliklardagi fotosintetik membranalar holatini o'rganishning biokimyoviy va biofizik usullarini o'zlashtirish (fotosintetik pigmentlarni (xlorofillar va karotinoidlar) spektrofotometrik aniqlash usuli), xlorofil floresansini induktsiya qilish usuli, lipid peroksidlanishi, pigmentlarning yuqori samarali suyuqlik xromatografiyasi). 3. Gipertermiya va keyingi fitoxrom bilan davolash paytida arpa ko'chatlarida fotosintetik pigmentlar tarkibining sifat va miqdoriy xususiyatlarini o'rnatish. 8 Machine Translated by Google 4. Fitoxromning turli shakllariga qaratilgan yorug'lik ta'sirini o'rganish, normal fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida arpa ko'chatlarida PSI, PSII faolligi va membranalarning oksidlanish holati to'g'risida. 5. Oddiy fiziologik sharoitda va oqsil sintezi ingibitorlari ta’sirida arpa ko‘chatlarini ko‘kalamzorlashtirishda turli spektral tarkibli yorug‘likning ontogenetik o‘zgarishlarga ta’sirini o‘rganish. 9 Machine Translated by Google 1-BOB. ADABIYOTLARNI taqriz 1.1.O'simlik fitoxrom tizimi - tuzilishi, o'rganish usullari, vazifalari Fitoxrom - fotoreseptor bo'lib, ikkita o'zaro konvertatsiya qilinadigan shaklda mavjud bo'lib, uzoq qizil nurni (FRL) (l = 730 nm) va qizil nurni (RL) (l = 660 nm) idrok etadi. Fitoxrom deyarli barcha o'simlik organizmlarida, yashil va qizil suv o'tlaridan tortib, yuqori o'simliklargacha bo'lgan. Uning tuzilishi va o'simlik fotoreseptorlari oilalaridan biri sifatida ishlashini faol o'rganish 1952 yilda Borthwick HA va boshqalarning asarlari nashr etilgandan keyin boshlangan. Keyingi ko'plab tadqiqotlar tufayli fitoxrom - fotoregulyatsiya tizimining yaxshi o'rganilgan tuzilishi[6]. Uning tuzilishidagi fitoxrom to'rtta pirol halqalaridan (A, B, C va D) tashkil topgan kovalent bog'langan xromofor guruhiga ega bo'lgan protein dimeridir. Dastlab, xromofor molekulasi yopiq tetrapirol sifatida hosil bo'ladi, shundan so'ng u ochiladi va oqsil tarkibiga kiradi. Barcha fitoxomalarda N-terminus mavjud bo'lib, unda fitoxromobilinni kovalent bog'laydigan konservatsiyalangan domen va signal uzatish uchun mas'ul bo'lgan C-terminus mavjud. Fitoxrom oqsili suvda eriydi, chunki u taxminan 50% qutbli aminokislotalar qoldiqlarini o'z ichiga oladi. Ko'pincha Topilgan aminokislotalar asparagin, glutamin, serin, alanin va leysindir. Yuqorida aytib o'tilganidek, fitoxrom fotoreversiyaga qodir shakllarda mavjud. Faol bo'lmaganning fitoxromning faol shakliga o'tishi xromoforning cis-trans izomerizatsiyasi va keyinchalik apoprotein konfiguratsiyasini qayta tashkil etishdan boshqa narsa emas [14]. A, B, C, D va E fitoxromlari mavjud. A va B fitoxromlari kichikroq bo'lgan C, D va E shakllaridan farqli o'laroq, ko'proq proteinni o'z ichiga oladi. Fitoxrom A ning yutilish spektri kengroq cho'qqilarga ega, ya'ni u mos keladi qizil yorug'likning ultra past intensivligiga va uzoq qizil nurga yuqori energiyali javoblarga ikkala javobni qidiradi. Fitoxrom B ning yutilish spektrida cho'qqilar torroq bo'lib, uzoq-qizil yorug'lik mintaqasiga kira olmaydi. Yutish spektridagi bu farq tufayli o'simliklar to'liq zulmat, uzoq qizil kvantlar bilan boyitilgan yorug'lik va yorug'likni ajrata oladi. 10 Machine Translated by Google fotosintez uchun mos yoritish [44]. Barqarorligiga ko'ra fitoxrom ikki guruhga bo'linadi. Birinchi turga yorug'likka chidamli fitoxrom kiradi, u oq yoki qizil yorug'lik ta'sirida tezda yo'q qilinadi. Ikkinchi turga yorug'likka chidamli fitoxrom kiradi, ya'ni yorug'likda barqaror bo'lib qoladi [14]. Fitoxromning lokalizatsiyasini o'rganish uchun asosan uchta eksperimental yondashuv qo'llaniladi: spektrofotometrik (yorug'lik kvantlarining spektralselektiv yutilishiga asoslangan), immunotsitokimyoviy (fitoxromning antigenik xususiyatlariga asoslangan) va mikronurlanish usuli (alohida hujayralar yoki ularning guruhlarini nurlantirishga asoslangan). qizil chiroq bilan). Fitoxrom o'simliklarning deyarli barcha qismlarida joylashgan bo'lib, yuqori konsentratsiyaga ega meristema hujayralarida. Hujayradagi joylashuviga ko'ra, fitoxrom sitoplazmatik oqsildir, lekin uning bir qismi yadroda joylashgan bo'lib, subyadroviy tuzilmalarda to'plangan. Fitoxrom o'simliklarda sodir bo'ladigan bir qator jarayonlarni tartibga soladi. Ushbu jarayonlar umumiy xususiyatlar bilan tavsiflanadi: 1. jarayonlar qizil chiroq bilan boshlanadi 2. qizil nurning ta'siri uzoq qizilning harakati bilan bekor qilinadi dunyo 3.Qizil va uzoq-qizil yorug'lik effektlari fotoreversivdir 4. fitoxromga bog'liq jarayonlar, qoida tariqasida, qoidaga bo'ysunadi dozalar - nurlanish intensivligi va vaqtining almashinishi. Yorug'likni yutuvchi fotoreseptorlarning fitoxromlar oilasi tomonidan qabul qilingan yorug'lik signallari o'simliklarning butun hayoti davomida o'sishi va rivojlanishini boshqaradi. Fitoxrom A o'simliklarning butun hayoti davomida faoldir. Bu o'simliklarning qorayishini oldini olishga yordam beradi. Ko'p sonli DCSni ushlash orqali o'simlik yuqori qo'shnilarning mavjudligi haqida signal oladi, ammo yaqin atrofda bo'sh, qorong'i bo'lmagan joy bo'lishi mumkin. Fitoxrom A, shuningdek, etuk o'simliklarda kun uzunligini idrok etish, tugunlararo cho'zilish va barg uzayishini bostirishda rol o'ynashi ko'rsatilgan [29]. A va B fitoxromlarining tarkibi o'simlik barglarida antosiyaninlarning to'planishiga ta'sir qiladi [22]. Fitoxromlar gullashni tartibga solishda ishtirok etadi [21]. Fitoxromning faol shakli plastidlarda karotinoidlar va xlorofill sintezi uchun tizimli shart-sharoitlarni ta'minlaydi [7]. Fitoxrom qisman membrana bilan bog'langan, shuning uchun uning o'tkazuvchanligiga ta'sir qilishi mumkin. Membranalar holatini tartibga solib, fitoxrom metabolik jarayonlarning yo'nalishini o'zgartiradi. Fitoxromning mahalliy ta'siri xloroplastlar harakati (fototaksis), proxlorofilidning to'planishi, naotik harakatlar va boshqalarni keltirib chiqarishi mumkin. 11 Machine Translated by Google Fitoxrom urug'larning unib chiqishiga ta'sir qiladi. KS unib chiqishini qo'zg'atadi va DKS fitoxromning faol shaklini nofaolga aylantirib, uni inhibe qiladi. [4]. Gipokotilning to'g'rilanishi va ko'chatlardagi barg hajmining oshishi ham fitoxrom tomonidan nazorat qilinadi. Yorug'lik ta'sirida gipokotilning cho'zilishi bostiriladi, kotiledonlar kattalashadi, birlamchi barglar farqlanadi va poyaning salbiy geotropik reaktsiyasi rivojlanadi. Bu fikrni xulosa qilish uchun aytishimiz mumkinki, fitoxrom tashuvchi oqsil va xromofordan tashkil topgan xromoproteindir. Fizik-kimyoviy xususiyatlariga ko'ra uni gidrofil sitoplazmatik oqsil deb tasniflash mumkin [6]. 1.2. Gipertermiya paytida pigment apparatining strukturaviy va funktsional holatini o'rganish Fotosintez apparatining umumiy holati, fotosintez jarayonining intensivligi, shuningdek, fototizimlarning kvant rentabelligi atrof-muhit omillarining ta'siriga bog'liq. Bunday omillardan biri haroratdir. Yuqori haroratlar ta'sirida eng zaif bo'lganlar fotofosforlanish jarayoni va oqsil va nuklein kislotalar, xlorofill, xloroplastlarning fotokimyoviy faolligi, yaxlitlikning yorilishi va membranalarning qurishi darajasining pasayishiga olib keladigan Hill reaktsiyasi; o'simliklarning uglevod, azot va lipid metabolizmini buzish, shuningdek mikroorganizmlar tomonidan hujayralarni infektsiyalash. Moddalar almashinuvidagi buzilishlar fotosintez va nafas olishga ta'sir qiladi, bu esa oksidlovchi fosforlanish va fotofosforlanish jarayonlarining faolligini pasayishiga olib keladi. Tsiklik fotofosforillanish siklik bo'lmagan fotofosforlanishga qaraganda yuqori haroratga nisbatan kam sezgirdir [25]. O'simlikning gipertermiya kabi stress omillariga ta'sir qilish chastotasi va intensivligi fototizimlar holatiga bevosita ta'sir qiladi. o'simlik organizmi. 1-fototizimda (PSI) NADP+ ning NADPH ga kamayishi, PSIIda esa suvning fotolizi sodir bo'ladi. Ya.V ishidan. Seredneva va boshqalar bilishadi [7] PSI o'tkir gipertermiyaga sezgir. PSII qisqa muddatli stressga chidamli, ammo surunkali gipertermiyaga sezgir. Gipertermiya paytida Hill reaktsiyasining tezligi pasayadi, ya'ni fotosintezning intensivligi va o'simliklarning fotosintetik apparatining umumiy holati pasayadi. Anormal yuqori haroratga duchor bo'lganda, xlorofill konsentratsiyasi pasayadi va hujayradagi karotinoidlar miqdori ortadi. O'simlik organizmlarining qurg'oqchilik va gipertermiyaga chidamliligi [18] bilvosita ta'sir qilishi mumkin. 12 Machine Translated by Google xlorofill va karotinoidlar yig'indisining nisbatiga ta'sir qiladi. Ushbu ma'lumotlar tajribalarda O.V. Panfilova, O.D. Golyaeva. Yana bir muhim ko'rsatkich - xlorofill a va b tarkibining nisbati . Ushbu ko'rsatkichlarga asoslanib, har xil turlarning stressga, xususan, yuqori haroratga chidamliligini baholash mumkin [30]. Xlorofil b ko'tarilgan haroratga nisbatan ancha chidamli bo'lib, ba'zi tajribalarga ko'ra, oqsil-pigmentdagi kuchli bog'lanish orqali ta'minlanishi mumkin. murakkab, shuningdek, gipertermiya paytida superoksid dismutaza va peroksidaza kabi fermentlarning faolligi. Karotinoid pigmentlar xlorofillni shikastlanishdan himoya qiladi [27]. Byorkman O.ning ishlarida koÿrsatilgandek, yorugÿlik va haroratning oshishida zeaksantin molekulalarining toÿplanishi ksantofil siklining ishlashi jarayonida violaksantinning chuqur oksidlanishi natijasida kuzatiladi, bu tilakoid membranalarining barqarorligini oshirishga olib keladi, keskin oÿzgarishlarning oldini oladi. ularning o'tkazuvchanligini oshiradi, fototizimlarni himoya qiladi. Byorkman Bundan tashqari, violaxanthin de-epoksidlanish darajasi fotosintetik apparatning barqarorligi bilan bog'liqligi ko'rsatilgan. Yuqorida aytilganlarning barchasidan xulosa qilishimiz mumkinki, o'simliklarning pigment apparati haroratning turli o'zgarishlariga, xususan, gipertermiyaga juda faol ta'sir qiladi. Bundan tashqari, pigmentlar stressga dastlabki moslashishni shakllantirishda ishtirok etadi deb taxmin qilinadi. 1.3. Lipid peroksidlanish faolligi sifatida madaniy o'simliklarning stressga chidamliligi ko'rsatkichi Sayyoramizdagi barcha tirik organizmlar energiyani anabolik va qaytaruvchi jarayonlarda saqlaydi va uni oksidlanish jarayonida chiqaradi. Metabolik jarayonlar orasidagi muvozanat hujayraning oksidlanish-qaytarilish potentsiali yoki uning oksidlanish-qaytarilish holati bilan boshqariladi [30]. Ushbu redoks agentlaridan biri reaktiv kislorod turlari (ROS). Metabolit jarayonlarida hosil bo'ladigan ROS misollari - yagona kislorod (1O2), superoksid ioni (O2ÿ¯ ), gidroksil (OHÿ ), gidroperoksil (OH2) ), ozon (O3). Kislotalarning eng keng tarqalgan faol shakli vodorod vodorod peroksiddir (H2O2) [31]. Odatda, muvozanat holati ROS hosil bo'lishi va ularning past molekulyar og'irlikdagi antioksidantlar yoki antioksidant fermentlar tomonidan deaktivatsiyasi o'rtasida saqlanadi, chunki ROS bir vaqtning o'zida ham halokatli agentlar, ham signal molekulalari sifatida harakat qilishi mumkin [45]. ROS darajasining oshishi har qanday sabab bo'lishi mumkin ÿ 13 Machine Translated by Google tashqi ta'sirlar bilan, bu esa halokatli jarayonlarning rivojlanishiga olib keladi sov. Peroksid radikallarini hosil qilish uchun molekulaning turli qismlarida gidroksilning uglevodorod zanjiri bilan bitta o'zaro ta'siri etarli bo'lib, bu peroksidlarning butun spektrini hosil qiladi. Yagona kislorod ko'p to'yinmagan yog'li kislotalar bilan bevosita o'zaro ta'sir qilishi mumkin, bu esa yuqori to'yinmagan karboksilik kislotalarning peroksidlarini hosil qiladi. Suvli fazadagi yagona kislorodning ishlash muddati past, shuning uchun uning tilakoid membranalarida shakllanishi sezilarli strukturaviy shikastlanishga olib keladi. Lipid peroksidlanishi (LPO) membrana suyuqligini pasaytiradi, fosfolipidlarning bir qatlamdan ikkinchisiga o'tish ehtimolini oshiradi, membrana orqali elektrolitlar oqishini oshiradi, oqsillarning shikastlanishiga, retseptorlarning, fermentlarning va ion kanallarining inaktivatsiyasiga olib keladi [33]. Yog 'kislotalarining uzoq muddatli oksidlanishidan kelib chiqadigan eng muhim oqibatlardan biri aldegidlar va uglevodorodlarning hosil bo'lishi natijasida membrana yaxlitligini buzishdir. LPO ning eng muhim ko'rsatkichi linoleik (C18H32O2) yoki araxidonik (C20H32O2) kislotalarning peroksidlanishi paytida hosil bo'lgan malondialdegid konsentratsiyasidir . Uning asosiy xususiyati membrana oqsillari, faollashtiruvchi fermentlar va retseptorlar bilan bog'lanish qobiliyatidir. ROS asosan mitoxondriyalarda, xloroplastlarda va sintezlanadi peroksisomalar, lekin keyin ular redoks tartibga solishni ta'minlab, boshqa hujayra organellalariga ko'chirilishi mumkin. Ushbu transfer tufayli LPO hujayraning istalgan qismida paydo bo'lishi mumkin. Shuning uchun, LPO tananing stressga javob berishidagi birinchi o'ziga xos bo'lmagan bo'g'inlardan biri bo'lishi va faollashuvni boshlashi mumkin degan taxmin mavjud. himoya mexanizmlari. Xloroplastlarda stress sharoitida lipid peroksidlanishi juda faol sodir bo'ladi, birinchidan, xloroplastlarning elektron tashish zanjiri faoliyati buzilganida va lipid ikki qavatining strukturaviy xususiyatlari tufayli ko'p miqdorda yagona kislorod va vodorod periks hosil bo'lishi tufayli. tilakoid membranalarining [26]. Fotosintetik membranalarning lipidlari asosan to'rt guruhga bo'linadi: digalaktosildiatsilgliserinlar, sulfoquinovosildiasilgliserinlar, fosfatidilgliserinlar va monogalaktosildiatsilgliserinlar [44]. Lipidlarning dastlabki uch guruhi lipid ikki qavatining bir qismidir, monogalaktosildiatsilgliserinlar esa fizik-kimyoviy xossalari tufayli tekis ikki qavat hosil qila olmaydi, chunki suvli muhitda ular teskari silindrsimon yoki sharsimon tuzilmalar hosil qiladi. 14 Machine Translated by Google va [44] da ilgari surilgan gipotezaga ko'ra, pigment-oqsil komplekslarini o'rab, ularning tuzilishini barqarorlashtiradi. Fotosintetik membranalarning o'ziga xos lipid tarkibi, shu jumladan 75% elektr neytral galaktolipidlar, 15% fosfolipidlar va 10% sulfolipidlar tarkibida yuqori to'yinmagan yog'li kislotalar mavjud bo'lib, bu membranalarning yuqori darajadagi suyuqligini keltirib chiqaradi [26]. To'yinmagan yog'li kislotalarning yuqori miqdori LPO ning yuqori darajasiga olib keladi. ROS to'yinmagan yog 'kislotalarining peroksidlanishiga olib keladi, 4gidroksinonenal va malondialdegid (MDA) kabi a,b-to'yinmagan aldegidlarni hosil qiladi [48]. Ushbu mahsulotlar oksidlovchi stress belgilari sifatida qabul qilinadi. MDA aniqlash eng oson hisoblanadi. Lipidlarning peroksidlanish darajasini spektrofotometrik baholash malondialdegidning tiobarbiturik kislota bilan kolorimetrik reaktsiyasiga asoslanadi. Shuning uchun lipid peroksidatsiyasining yakuniy mahsulotlarini hisoblash o'simliklarning turli strukturaviy shikastlanishlarini baholashning eng keng tarqalgan va aniq usullaridan biridir [14]. Shunday qilib, normal fiziologik sharoitda va issiqlik zarbasi (HS) ko'rinishidagi stressda arpa ko'chatlarida LPO faolligini o'lchash bizga o'rganilayotgan o'simliklardagi strukturaviy zarar darajasini aniqlash imkonini beradi. 1.4. Oddiy sharoitlarda va stress sharoitida fitoxromning fotosintez apparatiga ta'siri Stress omillaridan kelib chiqqan oksidlovchi stressga qarshilik atrof-muhitning tori, fotosintez apparati holatini tavsiflovchi muhim parametrlardan biridir. Bir qator ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, ma'lum bir stress omillariga qarshilikni oshirishga barcha fitoxromlarning umumiy miqdoriga nisbatan ma'lum bir fitoxrom tarkibini oshirish orqali erishish mumkin. Fitoxrom tarkibi odatda o'simlikka etib boradigan qizil va DCS nisbatiga bog'liq. Ko'tarilish nisbati KS/DKS fitoxrom tarkibining ortishi bilan birga keladi. Fitoxrom tarkibidagi eng katta o'sish, ilgari uzoq vaqt davomida qorong'ilikka duchor bo'lgan qizil yorug'lik (lm = 620-670 nm) bilan qisqa muddatli nurlanishdan keyin kuzatiladi. PN Joshi va boshqalar o'z ishlarida 7 kunlik o'simliklarning qorong'uda uzoq vaqt ta'sir qilish xlorofill a va b ning asta-sekin yo'qolishiga olib kelishini ko'rsatdi [28]. To'lqin uzunligi 365 nm dan oshmaydigan yorug'lik bilan nurlanish xlorofilllarning yo'qolishini tezlashtirdi. Biroq, UV-A nurlanishi natijasida xlorofill qisqarishining tezlashishi kunlik 5-gachasi bilan qisman yo'q qilindi. past intensivlikda etti kun davomida o'simliklarning daqiqali nurlanishi 15 Machine Translated by Google Fitoxromning faol shaklining umumiy miqdoriga nisbatini oshirgan CS. Ko'pgina olimlar fitoxromning o'simliklarning CS ga reaktsiyasida ishtirok etishi isbotlangan va tasdiqlangan, chunki uning ta'siri DCS ning keyingi zarbasi bilan bartaraf etilgan. Bundan tashqari, LPO UV-A nurlanishi bilan tezlashdi, ehtimol, reaktiv kislorod turlarining yuqori darajalari va natijada xlorofillning "oqarishi" tufayli. Aksincha, UV-A nurlanishining CS ning qisqa muddatli yoritilishi bilan kombinatsiyasi lipid peroksidatsiyasining intensivligini pasayishiga olib keldi va xlorofilning yo'qolishini sekinlashtirdi. CS bilan nurlanish qorong'uda ham, UV-A nurlanishida ham oqsil oksidlanishini kamaytiradi. Bu shuni ko'rsatadiki, yuqori fitoxrom darajasi o'simliklarning oksidlovchi stressga sezgirligini pasaytiradi. Bir qator tadqiqotlar fitoxromning himoya mexanizmini uning hosil bo'lishi jarayonida antosiyanin sintezini induktsiya qilish orqali amalga oshirishni, shuningdek, to'plangan antosiyaninlar miqdorining fitoxromlarning umumiy tarkibiga bog'liqligini taklif qildi [49]. Fotosistem 2 (PSII) va CO2 fiksaj tizimi o'simliklarning atrof-muhitning stress omillariga javob berishining asosiy sensorlari hisoblanadi. Fitoxrom B ning ko'payishi o'simliklarning fotosintetik apparati barqarorligini oshirishga olib keladi. Ko'pgina tadqiqotchilar ko'rsatdilar qizil nur bilan oldindan nurlanishdan so'ng, UV nurlanishi nafaqat fotosintetik pigmentlarning yo'q qilinishini kamaytiradi, balki H2O2 darajasini pasaytiradi va bunday stress ostida PSII fotokimyoviy faolligining pasayishini sekinlashtiradi. Qizil nurning past intensivligi bilan qorong'u davr boshlanganidan so'ng darhol barglarning uzoq muddatli oldindan nurlanishi (0,5-3 soat) a va b xlorofilllarning, shuningdek, karotinoidlarning yo'qolishining tezlashishiga va ularning kamayishiga olib keladi. UV nurlari bilan nurlangan o'simliklarning fotosintetik apparatining fotokimyoviy faolligi. Yorug'likning eng yuqori KS/DKS nisbati ta'sir qilganda kuzatiladi peshin vaqtida kuchli quyosh nuri, bu to'g'ridan-to'g'ri fitoxrom tarkibiga ta'sir qiladi, ertalab esa atmosfera tarqalish ta'siri tufayli bu nisbat kamayadi. Bu yorug'lik intensivligi ancha past bo'lgan va fitoxromlar nofaol holatda bo'lganida samaradorligi ortib boruvchi mexanizmlarning mavjudligi haqidagi savolni tug'diradi. Kam yorug'likda, fitoxromning faol shakli yo'qligi energiya sarflaydigan ROS mudofaa tarmog'ining faollashuvini kamaytiradi va o'rnatishning umumiy samaradorligini oshiradi. Taxminlarga ko'ra, fitoxrom tarkibining ko'payishi fotosintetik apparatning ultrabinafsha nurlanishiga, yuqori yorug'lik intensivligiga yoki issiqlikka (sovuq) stressga chidamliligini oshiradi. A va B fitoxromlarining ikkalasi ham ultrabinafsha nurlanishiga chidamliligini saqlash uchun muhim ekanligi aniq. Shunday qilib, masalan, fitoxrom B ning etishmasligi xlorid tarkibining sezilarli pasayishiga olib keladi. 16 Machine Translated by Google rofilla. Fitoxrom A etishmovchiligi o'simlik to'qimalaridagi xlorofill tarkibiga kam ta'sir ko'rsatdi. Fitoxrom B bilvosita xloroplastlarning rivojlanishi uchun zarur bo'lgan signalni uzatishda ishtirok etadi, ularning soniga ta'sir qiladi, shuningdek, grana tizimi va xloroplast membranasiga ta'sir qiladi. Stress sharoitida o'simliklarning fotosintetik apparati fitoxromning turli shakllari tomonidan qo'zg'atilgan bir qator himoya mexanizmlariga ega. Fitoxromning faol bo'lmagan shaklini faol shaklga aylantirish katalaza va peroksidaza kabi antioksidant fermentlarni faollashtirishi va karotenoidlar va flavonoidlar kabi past molekulyar og'irlikdagi antioksidantlarning shakllanishini rag'batlantirishi mumkin. Antioksidant faollikning oshishi qizil nurning stress omillariga duchor bo'lgan o'simliklarning fotosintetik apparatiga himoya va qayta faollashtiruvchi ta'sirining sabablaridan biri deb taxmin qilinadi. Antioksidant fermentlar 600-750 nm diapazonda yorug'likni o'zlashtirganda bevosita faollashishi ham mumkin. Yorug'likning yutilishi tufayli superoksid dismutaza, katalaza va peroksidaza fermentlari molekulalarining oksidlanish-qaytarilish xossalari o'zgaradi. Kochetova G.V.ning natijalari. stomatit apparati holatiga fitoxrom A va B ta'sir qilishini ko'rsating. Xususan, fitoxrom A qizil va uzoq-qizil nurda stomatalarning ochilishiga sabab bo'ladi [13]. Fitoxrom B stomataning qizil nurda ochilishiga va uzoq qizil nurda yopilishiga olib keladi. Fitoxrom B tarkibining ko'payishi stomaning o'tkazuvchanligini o'zgartirishi mumkin. Shunday qilib, fitoxrom B orqali ta'sir qiluvchi yuqori KS/DKS nisbati Arabidopsis thaliana barglarida stomatit zichligi va stoma indeksining oshishiga olib kelishi ko'rsatildi , bu esa fotosintezning yanada qizg'in tezligiga, CO2 kirishining oshishiga va undan samarali foydalanishga olib keladi. suv. Qisqa muddatli CS proteolitik fermentlarning biosinteziga ta'sir qiluvchi fitoxromning faol shakli shakllanishi tufayli barglarning qarishini sekinlashtirishi mumkin; shuning uchun fotosintetik pigmentlar va oqsillarning parchalanishi sekinlashadi. Bundan tashqari, fitoxrom B xloroplastlar va donalarning soniga, shuningdek, xloroplast membrana tizimiga va fotosintezda uglerod assimilyatsiyasini kamaytirish bosqichiga ta'sir qilish orqali xloroplast rivojlanishini tartibga solishi mumkin. kompleks faoliyati to'g'risida 3bug'doy ko'chatlari barglarida glitseraldehidrofosfat dehidrogenaza [42]. Fitoxromlar tarkibining kamayishi fotosintetik apparatlarning barqarorligining pasayishi bilan birga keladi. Butun fitoxrom tizimi, birinchi navbatda fitoxrom B va fitoxrom A, xlorofillar biosintezida hal qiluvchi omil hisoblanadi. Fitoxrom tizimidagi o'zgarishlar, shuningdek, fotosintetik oqsillarni va antioksidantlarni kodlovchi genlar ifodasini tez tartibga solishga olib keladi. 17 Machine Translated by Google ularning faoliyatini o'zgartiruvchi dant fermentlari. Fitoxromlar qo'shimcha ravishda stress signalizatsiyasining tarkibiy qismlari bilan o'zaro ta'sir qiladi va natijada fotosintez jarayonlarini va fotosintetik apparatlarning o'zgaruvchan muhitga chidamliligini yaxshi tartibga soladi [49]. 1.5. Yuqori o'simliklarda ksantofil sikli Ma'lumki, karotenoidlar tabiiy organik pigmentlardir Mentami sariq, to'q sariq yoki qizil , ular bakteriyalar, zamburug'lar, suv o'tlari va yuqori o'simliklarda sintezlanadi . Karotinoidlarga karotinlar, ksantofillar va ba'zi sikllanish mahsulotlari va likopenning uglerod skeletining bir qismini yo'qotish kiradi. Karotinoidlar fotosintez jarayonida antenna vazifasini bajarish bilan bir qatorda fotosintetik apparatni atrof-muhitning turli zararli omillaridan himoya qilish mexanizmlarida muhim rol o'ynaydi [20,40]. Ular haddan tashqari so'rilgan yorug'likni ajratib ko'rsatish orqali o'simliklarni kuchli yorug'lik bilan haddan tashqari qo'zg'alishdan himoya qiladi, foto-oksidlovchi stress paytida hosil bo'lgan ROSni yo'q qiladi va haddan tashqari harorat ta'sirini yumshatadi. Ularning ta'siri ularning yuqori nospetsifik reaktivligi va erkin radikallarga yaqinligiga asoslangan. Ksantofillar umumiy empirik formulasi C40H56On bo'lgan kislorodni o'z ichiga olgan karotenoidlardir . Ksantofillarning biologik ahamiyati ularning ko'rinadigan spektrning qisqa to'lqinli qismida (380-520 nm) quyosh nuridan energiya olish qobiliyati bilan bog'liq. Ksantofillarning eng muhim vakillari zeaksantin, violaksantin, lutein va neoksantindir. O'simlik fotooksidlovchi stressdan PSII reaksiya markazlarining b-karotini, yorug'lik yig'ish kompleksining lutein va neoksantin va ksantofil siklida hosil bo'lgan zeaksantin tomonidan faol himoyalangan (1-rasm). Anteraksantin orqali ksantofil siklida violaxanthinning zeaksantinga aylanishi turli stress sharoitida faollashtirilgan violaxanthin deepoxidase tomonidan katalizlanadi. Ma'lumki, yuqori intensivlikdagi yorug'likda ferment faollashuvi sharti tilakoid membranadagi proton gradientidir [39]. 18 Machine Translated by Google 1-rasm - O'simliklardagi ksantofil yoki vioksantin aylanishi Quruqlikdagi o'simliklar va eukaryotik suv o'tlari kuchli yorug'likda fotosintez jarayonida foydalanishi mumkin bo'lganidan ko'ra ko'proq quyosh energiyasini o'zlashtiradi, shuning uchun ortiqcha energiya xloroplast membranalarining fotooksidlanish bilan yo'q qilinishiga olib kelishi mumkin [16]. Yuqori o'simliklardagi ksantofil yoki violaxanthin tsikli ortib borayotgan insolyatsiya paytida PS apparatini ortiqcha energiyadan himoya qilish funktsiyasini bajaradi. Bu fotokimyoviy bo'lmagan söndürmeyi sezilarli darajada oshirib, fotoinhibisyondan qochadi. Tsikl violaxanthin va zeaxanthin (oraliq mahsulot anteroksantin) o'rtasidagi fermentativ o'zaro konversiyalarni o'z ichiga oladi. Violoxanthin tsikli PSII yorug'lik yig'ish kompleksining kichik bo'linmalarida (CP29, CP26, CP23, CP22 oqsillari va boshqalar) sodir bo'ladi. Yuqori yorug'lik intensivligida, fotosintezning elektron tashish zanjirining faol ishlashi tufayli tilakoid lümeninin kislotalanishi sodir bo'ladi. PH 5 ga tushganda, chuqur oksidaza fermenti faollashadi, bu membrananing lümenal tomonidan askorbin kislotasini qaytaruvchi vosita sifatida ishlatib, violoksantinning epoksi guruhlarini kamaytiradi. Ikki marta qisqartirish fotoprotektiv funktsiyani bajaradigan zeaksantin hosil bo'lishiga olib keladi. Yorug'lik intensivligi pasayganda, teskari reaktsiya ustunlik qila boshlaydi, u membrananing stromal tomonida joylashgan epoksidaza tomonidan katalizlanadi, pH optimal 7,5. Epoksi guruhlarini kiritish uchun molekulyar kislorod va qaytaruvchi vosita (NADPH) kerak. Natijada, violoksantin hosil bo'ladi, u yorug'lik hosil qiluvchi pigment vazifasini bajaradi. Bu reaktsiya chuqur epoksidlanish bilan solishtirganda juda sekin. To'liq uchun 19 Machine Translated by Google zeaksantinning violaxanthinga epoksidlanishi birdan bir nechtasini talab qiladi soat. Bundan tashqari, ksantofil sikli PSII atrofida siklik elektron tashishni tartibga solishda ishtirok etishi mumkinligi ko'rsatilgan. Shunday qilib, violoxanthin elektron qo'zg'alish energiyasini antenna karotenoidlaridan PSII reaktsiya markazining bkarotiniga o'tkazishda rol o'ynashi ko'rsatildi [40]. Zeaksantin ham tilakoid membranalarda muhim tarkibiy rol o'ynaydi. Ko'tarilgan yorug'lik ostida ksantofillar yorug'lik yig'uvchi komplekslar va lipid ikki qavati o'rtasida taqsimlanadi . Zeaksantin ikkita hidrofilik (-OH) guruhga ega bo'lganligi sababli, u ikki qatlam bo'ylab joylashadi va shu bilan membrananing viskozitesini oshiradi. Zeaksantin va ba'zi terpenoidlar (a-tokoferol) tufayli membrana yopishqoqligining oshishi uning kislorodga o'tkazuvchanligini pasaytiradi va faol shakllari bilan lipidlarni peroksidlanishdan himoya qiladi. Shunday qilib, yuqori samarali suyuqlik xromatografiyasi (HPLC) yordamida yuqori samarali suyuqlik xromatografiyasi (HPLC) yordamida, keyin ko'chatlarning fitoxromga yo'naltirilgan yorug'lik bilan yoritilishini o'rganish juda qiziq. 20 Machine Translated by Google 2-BOB. TADQIQOT OB’YEKTI VA USULLARI 2.1. Tadqiqot ob'ektlari va ularni etishtirish shartlari Tadqiqot ob'ekti sifatida arpa o'simliklari (Horde-um vulgare L.) ishlatilgan . Urug'lar kaliy permanganatning 0,1% eritmasida ikki soat davomida oldindan sterilizatsiya qilingan. O'simliklar 14 soatlik fotoperiod -1 (120 mkmol kvant m-2 s) sharoitida 5 kun davomida ) 22o'stirildi. ° C haroratda musluk suvida panjaralarda. Arpa bargining 3 sm uzunlikdagi yuqori qismlari, uchi (1 sm) minus tahlil qilindi. 2.2 Stress va fitoxrom bilan davolash Buzilmagan ko'chatlarga issiqlik bilan ishlov berish TS-80M-2 termostatida 2 soat davomida 40 ° C haroratda to'liq qorong'ilikda amalga oshirildi. Fitoxromni faol va faol bo'lmagan shakllarga aylantirish uchun yashil arpa ko'chatlari to'lqin uzunligi 660 bo'lgan LED lampalar yoki 732 nm LED lampalar yordamida uzoq-qizil yorug'lik yoki bu ikki yorug'likning ketma-ket kombinatsiyasi yordamida qizil chiroq bilan nurlantirildi. Yorug'lik intensivligi FMA 2140 fotometri (Solar Light Company, SShF) yordamida 2 , va DCS uchun - 2,5 Vtÿm2 . o'lchandi. CS uchun yorug'lik intensivligi 1 Vtÿ m edi 2.3 Protein sintezi ingibitorlari bilan davolash Xloroplast membranalarining biogenezini o'rganish uchun biz siklogeksimid (CH), 80 S-ribosoma faolligini bostirishning o'ziga xos inhibitori va plastidlar va mitoxondriyalardagi 70 S-ribosomaning o'ziga xos effektori sifatida ma'lum bo'lgan xloramfenikol (CAP) dan foydalandik. 3]. Ma'lumki, CG ning Chl shakllanishiga ta'siri qiziqarli naqshga ega: antibiotikning past konsentratsiyasida pigmentning to'planishi rag'batlantiriladi, kontsentratsiyaning oshishi esa bu jarayonning inhibisyoniga olib keladi [23]. Buni hisobga olgan holda, tajribalarimizda CG ning yuqori konsentratsiyasi (0,02 g / L) tanlandi. Yashil 5kunlik va etiolatsiyadan keyingi tik turgan o'simliklar, HS ning stress ta'siridan bir kun oldin. 24 soat va 48 soat davomida antibiotiklar ta'siridan so'ng, fotosintetik pigmentlarning tarkibi yashil ko'chatlarda va 1, 6 va 24 soat ko'kalamzorlashtirilgandan keyin - etioldan keyingi o'simliklarda aniqlandi. 21 Machine Translated by Google 2.4. Fotosintetik pigmentlar tarkibini aniqlash arpa barglarida Pigmentlarni ajratib olish uchun bargning yuqori uchdan bir qismidan kesilgan yoki 1 sm uzunlikdagi kesmalardan foydalaniladi.Xlorofill va karotinoidlarni ajratib olish. namunalarni chinni ohakda 99,5% asetonda kvarts qumi va bo'r bilan maydalash orqali amalga oshiriladi. Eritma Bunsen kolbasi, suv oqimi pompasi va Shott filtri yordamida vakuumli filtrlashdan o'tkaziladi. Ekstrakt hajmi belgilangan. Ekstraktlardagi pigmentlar miqdori spektrofotometrda uchta to'lqin uzunligida yutilish spektrlari bilan aniqlanadi: 662 nm, 644 nm va 440,5. Pigmentlar miqdori formulalar yordamida hisoblanadi [16]. Sa = 9,784ÿE662 – 0,99ÿE644, Sv= 21,426ÿE644 – 4,65ÿE662, Skar=4,695ÿE440,5 – 0,268ÿ(Ca + Sv), bu erda Ca - xlorofil a konsentratsiyasi , mkg/ml; Con – xlorofill b konsentratsiyasi , mkg/ml; Skar – karotinoidlar konsentratsiyasi, mkg/ml; E - mos keladigan to'lqin uzunliklarida optik zichlik. Fotosintetik pigmentlarning tarkibi xom barg biomassasining birligi uchun ifodalanadi. 2.5. Arpa barglarida lipid peroksidlanish faolligini aniqlash LPO MDA miqdori bilan tekshiriladi, uning tarkibi tiobarbiturik kislota bilan rang reaktsiyasi orqali spektrofotometrik tarzda aniqlanadi [2]. Og'irligi 300 mg bo'lgan o'simlik materiali 10 ml 0,005 M fosfat buferida gomogenlashtiriladi (pH 7,2 - 7,4).Olingan eritma neylondan filtrlanadi, probirkaga quyiladi va fosfat buferi bilan 10 ml ga sozlanadi. Fosfat tamponidagi 3 ml o‘simlik gomogenatidan shisha probirkalarga o‘lchab, uch marta takrorlang. Tekshirish uchun bitta probirkaga 3 ml fosfat bufer quyiladi. Har bir probirkaga 3 ml dan 0,5% li tiob-arbiturik kislotaning 20% li triklorosirka kislotasi eritmasidan soling. Olingan namunalar 20 daqiqa davomida qaynoq suv hammomida isitiladi va keyin sovutiladi. Naychalar 10 daqiqa davomida 5000-10000 aylanish tezligida santrifüj qilinadi, shundan so'ng supernatant ehtiyotkorlik bilan drenajlanadi. Supernatant suyuqlikdagi MDA tarkibi 532 nm to'lqin uzunligida olingan yutilish spektridan aniqlanadi. Shuningdek, bo'lmagan o'qishlarni yozib oling. 22 Machine Translated by Google 630 - 650 nm da o'ziga xos yutilish. Yo'qolib ketish qiymati (l532 nm nmol/mg yangi og'irlikdagi MDA tarkibini olish uchun l630 nm) 21,285 koeffitsientga ko'paytiriladi. SMDA = (6,456ÿE532 – 1,5ÿE600) ÿ21,285 bunda SMDA MDA kontsentratsiyasi, nmol/mg yangi vazn; E - mos keladigan to'lqin uzunliklarida optik zichlik. MDA tarkibi har bir g yangi vazn uchun bildiriladi. 2.6. PSI ning fotokimyoviy faolligini aniqlash PSI ning fotokimyoviy faolligini intravital o'lchovlari ikki to'lqinli (830/875 nm) lyuminestsentni aniqlash moduli P700 (PSI reaktsiya markazi) bilan Dual-PAM-100 florometrida (HeinzWalz, Germaniya) o'tkazildi [36, 37] ]. PSI ning fotokimyoviy faolligi parametrlari hisoblab chiqilgan: ETC ishlash samaradorligi yoki PSI ning elektron tashish tezligi (ETR), P700 ning maksimal flüoresansini tavsiflovchi Pm qiymati, PSI ning samarali kvant rentabelligi - Y(1). ) va P700 ning donor (Y(ND)) va akseptor (Y(NA)) xossalarini tavsiflovchi PSI - Y (ND) va Y(NA) ning fotokimyoviy bo'lmagan söndürülmesinin kvant rentabelligi parametrlari. 2.7. PSII ning fotokimyoviy faolligini aniqlash PSII faolligi impuls-amplituda modulyatsiyalangan florometriya usuli spektroskopiya kinetik egri (RAM, yordamida aniqlandi, bu Chl a floresan induktsiyasining chizig'ini intravital qayd qilish imkonini beradi. O'lchovlar Dual-PAM-100 florometrida (Heinz Walz, Germaniya) usul bo'yicha amalga oshirildi [37, 38]. Arpa barglari 20 daqiqa davomida zulmatga oldindan moslashtirilgan. Keyin xlorofil Fo ning fon floresansi 20 Gts chastotada modulyatsiyalangan past intensivlikdagi o'lchash nuri (0,04 mkm-2 s-1, 460 nm) bilan qo'zg'atildi. Aktinik yorug'lik yoqilganda (125 mkmol kvant m-2s-1, 635 nm) floresan intensivligi maksimal Fm qiymatiga yetdi, keyin fotokimyoviy va dissipatsiya yo'li bo'ylab deaktivatsiya tufayli kamaydi. To'yingan yorug'lik chaqnashini qo'llash (10 000 mkmol kvant m-2 s) -1 , 635 nm) aktinik yorug'lik fonida floresans intensivligining Fo dan Fm gacha oshishiga olib keldi. To'yingan yorug'lik porlashidan so'ng, aktinik yorug'lik o'chiriladi va uzoq-qizil yorug'lik manbai yoqiladi, bu faqat PSIni hayajonlantiradi. Bu holda, pul o'tkazish mumkin 23 Machine Translated by Google kov elektronlari tez va to'liq oksidlanadi. Floresans qiymati Fo qiymatiga etadi. Olingan Fo, Fo´, Fm, Fm´ va F qiymatlari asosida PSII – (Fv/Fm) fotokimyoviy reaksiyalarining maksimal (potentsial) kvant rentabelligining qiymati hisoblab chiqilgan; PSII ning samarali kvant rentabelligining qiymati - Y(PSII); tartibga solinmagan - Y(NO) va tartibga solinadigan - Y(NPQ) xlorofill floresansining fotokimyoviy bo'lmagan so'ndirilishining kvant rentabelligi; Xlorofill floresansining fotokimyoviy bo'lmagan o'chirish koeffitsienti - qN va NPQ, xlorofill floresansining fotokimyoviy o'chirish koeffitsientlari - qP, ochiq reaksiya markazlari nisbati ko'rsatkichi - qL [37, 43]: Fv/Fm = (Fm – Fo)/Fm, ( Y(FSII) = (Fm´- F)/Fm, ( Y(NO) = 1/ (NPQ + 1+ qL (Fm / Fo – 1)), Y(NPQ) = 1 - ph(PSII) - ph(PSII), ( qN= (Fm - Fm´)/(Fm - Fo´), ( qP= (Fm´- F)/( Fm´- FO´), ( qL= (Fm´- F)/( Fm´- FO´) .Fo´/ F = qP (Fo´/ F) Biz elektronning samaradorligini ham hisoblab chiqdik transport zanjiri yoki elektron tashish tezligi (ETR) [43] ga muvofiq. 2.8. Xlorofill va karotinoidlarni HPLC yordamida aniqlash Og'irligi 0,1 g bo'lgan o'simlik materialining namunalari 100 mg CaCO3 va 0,5 ml 100% aseton qo'shilgan chinni ohaklarda bir hil holga keltiriladi . Gomogenat 2 ml li Eppendorf idishlariga quyiladi. Gomogenat 13000 g da 10 minut sentrifuga qilinadi. Supernatant yangi Eppendorflarga o'tkaziladi. Agar supernatant hajmi 2 ml dan kam bo'lsa, u 100% aseton bilan 2 ml ga keltiriladi. Xromatografiyadan oldin supernatant qo'shimcha ravishda 13000 g da 10 daqiqa davomida santrifüjlanadi. Xromatografiya flakonlariga 0,5 ml supernatant qo'shing va ularni xromatograf kamerasiga joylashtiring. Xromatografik ustun turi C18, zarracha hajmi: 5 mkm, uzunligi 15 sm Inyeksiya hajmi: 20 µl. Pigmentlarni birgalikdagilarga ajratish 24 Machine Translated by Google Kolonna A (90% asetonitril, 9,9% filtrlangan H2O, 0,1% trietilamin) va B (100% etil asetat) eritmalari yordamida (2.1-jadval) dasturga muvofiq 0,5 ml/min oqim bilan ishlab chiqariladi. Pigmentlar 200-700 nm oralig'ida yutilish spektrlari yordamida diod matritsasi bo'lgan detektor tomonidan qayd etiladi. 2.1-jadval - Erituvchi konsentratsiyasini o'zgartirish dasturi Vaqt, min Parametr 0.01 Eritmaning konsentratsiyasi B 15.00 B eritmasining konsentratsiyasi 18.00 B eritmasining konsentratsiyasi 19.00 B eritmasining konsentratsiyasi 23.00 B eritmasining konsentratsiyasi 23.00 Toÿxtat Ma'nosi 0% 100% 100% 0% 0% Xromatogramma profilini ko'rish uchun 440 nm dagi yutilish spektri ta'kidlangan (2-rasm). Xromatogrammaning eng yuqori nuqtalari pigmentlarning miqdorini aniqlash uchun ishlatiladi. 2-rasm - Xromatogrammaning ko'rinishi va Chl a, b va karotenoidlarning maksimal nuqtalarining 440 nmdagi holati. Pigment miqdori formula [1] bo'yicha hisoblanadi: 25 Machine Translated by Google , bu erda Spigm - pigment tarkibi (mkg/g nam vazn); S440 - 440 nm da yutilish cho'qqisi maydoni; Fpigm – hisoblash uchun koeffitsient (21.2-jadval); V – supernatant hajmi; Vinject - in'ektsiya hajmi; m - g dagi namunaning massasi. 2.2-jadval – Xlorofill va karofillning ajralib chiqish ketma-ketligi va omillari tinoidov. ÿ Pigment 1 neoksantin Faktor 65·10-9 2 Violaxanthin 44·10-9 3 Antraxanthin 4 Lutein 56·10-9 45·10-9 5 Zeaksantin 6 81·10-9 Xlorofil b 7 Xlorofil a 182·10-9 8 b-karotin 189·10-9 88·10-9 2.9. Statistik ma'lumotlarni qayta ishlash Eksperimental ma'lumotlarni statistik qayta ishlash va olingan natijalarni hisobga olgan holda "Excel 2016" standart dasturiy paketlaridan foydalanilgan, "SigmaPlot 12.0" va biologik tadqiqotlar sohasida qabul qilingan statistik usullar. Ma'lumotlarga statistik ishlov berish ularning o'rtacha qiymatining o'rtacha kvadrat xatosini aniqlashdan iborat edi. 3 ta biologik tajribaning o'rtacha qiymatlari va ularning standart xatolari ko'rsatilgan. 26 Machine Translated by Google 3-BOB. NATIJALAR VA MUHOKAZA 3.1. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida arpa ko'chatlarida fotosintetik pigmentlar tarkibiga turli spektrli tarkibdagi yorug'likning ta'siri. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida o'sadigan 5 kunlik arpa barglarining yangi vazni bo'yicha fotosintetik pigmentlarning (Chl a, Chl b va karotinoidlar) tarkibi aniqlandi. spektrofotometrik usul. 3.1 va 3.2-jadvallarda uch nusxadagi biologik replikatsiyalarda o'tkazilgan bunday tajriba ma'lumotlari keltirilgan. Aniqlanishicha, ikki soat davomida HS (42°C) asosiy fotosintetik pigmentlar - Chl (3.1-jadval) tarkibining biroz pasayishiga olib keladi va himoya sariq pigmentlar - karotenoidlar tarkibiga deyarli ta'sir qilmaydi (jadval). 3.2). Shunday qilib, "shoklangan" ko'chatlarda Chl (a + b) ning umumiy miqdori nazoratga nisbatan 96,8% ni tashkil etdi. Bizning tajribamiz, garchi unchalik aniq ifodalanmagan bo'lsa ham, HS kabi stressor ta'sirida fotosintetik pigmentlar tarkibining "klassik" pasayishini qayd etdi. Xlorofill tarkibining kuzatilgan pasayishi Chl b ga qaraganda Chl a ning yo'q qilinishi bilan ko'proq bog'liq . Boshqacha qilib aytadigan bo'lsak, gipertermiya paytida, birinchi navbatda, yorug'lik yig'ish tizimlari emas, balki reaktsiya markazlarining pigmentlari degradatsiyaga uchraydi. CS va DCS ning gipertermiyaga chidamliligiga ta'sirini o'rganish 5kunlik arpa ko'chatlari ikki soat davomida HS (42 ° C) ga ta'sir qildi. Keyin ular turli xil yorug'lik sharoitlariga duchor bo'lishdi. 10 daqiqa davomida CS bilan ishlov berish va 20 daqiqa davomida qorayish "shoklangan" arpa ko'chatlarini biosintetik jarayonlarga o'tkazish uchun Chl (a + b) tarkibining pasayishiga olib keldi (HS dan keyin o'simliklarga nisbatan 7% ga va 10% ga). ko'chatlarni nazorat qilish). Tajribaning ushbu versiyasi sariq pigmentlar - karotenoidlarning sinteziga ham ta'sir ko'rsatdi, bu ham "zarbalangan" va nazorat ko'chatlariga nisbatan 10% ga kamaydi. Stressdan so'ng, faqat DCS tomonidan 20 daqiqa davomida yoritilgan va 20 daqiqalik qorayishdan keyin o'simliklarda nazorat ko'chatlariga xos bo'lgan xlorofillar va karotenoidlar darajasi qayd etilgan. 27 Machine Translated by Google 3.1-jadval - fitoxrom tizimining xlorofill tarkibiga ta'siri 5normal fiziologik sharoitda va gipertermiya davrida kunduzgi arpa ko'chatlari Tajriba imkoniyatlari Chl a tarkibi , mg/g Chl b tarkibi, mg/g nam vazn nam vazn Chl tarkibi (a + b), mg/g nam vazn 1. Nazorat 2. 0,914±0,077 0,333±0,026 1,247±0,103 2 soat TSH 2 soat 42ºS da 0,877±0,083 0,331±0,032 1,208±0,115 0,820±0,017 0,358±0,005 1,178±0,021 0,805±0,055 0,323±0,012 1,128±0,067 0,869±0,032 0,358±0,007 1,228±0,039 3. 2 soat TSh ÿ 10 min CS ÿ 20 min DCS 4. 2 soat TSh ÿ 10 min CS ÿ 20 daqiqa harorat Eslatma 5. 2 soat TSh ÿ 20 min DCS ÿ 20 daqiqa Eslatma 3.2-jadval - 5-dagi karotinoidlar tarkibiga fitoxrom tizimining ta'siri. kunduzgi arpa ko'chatlari normal fiziologik sharoitda va at gipertermiya Karotinoid tarkibi, mg/g nam vazn Tajriba imkoniyatlari 1. Boshqarish 0,254±0,022 2. 2 soat TSH 2 soat 42ºS da 0,251±0,021 3. 2 soat TS ÿ 10 min CS + 20 min DCS 0,219±0,007 4. 2 soat TS ÿ 10 min CS ÿ 20 min qorong'ulik 0,229±0,017 5. 2 soat TS ÿ 20 min DKS ÿ 20 min qorong'ulik 0,242±0,011 Shunday qilib, o'tkazilgan tajribalar Belarus Milliy Fanlar akademiyasining Biofizika va hujayra muhandisligi instituti adabiyoti va ishlarida mavjud bo'lgan ma'lumotni yana bir bor tasdiqladi: fotosintetik pigmentlar tarkibidagi stress kabi stress ta'sirida kamayishi. gipertermiya (HS 42 ° C da ikki soat davomida). Shu bilan birga, birinchi marta HSga duchor bo'lgan yashil arpa ko'chatlarida fotosintetik pigmentlar tarkibiga fitoxrom tizimining tartibga soluvchi ta'siri aniqlandi [10]. Xlorofill biosintezi ko'p bosqichli jarayon bo'lganligi sababli, fotosintetik pigmentlar tarkibidagi o'zgarishlarni ko'rsatish uchun qo'shimcha, 20 daqiqadan ko'proq vaqt, CS va DCS yoritilishidan keyin vaqt kerak bo'lishi mumkin. 28 Machine Translated by Google 3.2. Gipertermiya sharoitida yashil arpa ko'chatlarida fotosintetik apparatlarning strukturaviy va funktsional holatiga fitoxromlarga yo'naltirilgan yorug'lik ta'sirini o'rganish. Chl floresansi tashqi omillar ta'sirida fotosintetik apparatning strukturaviy va funktsional holatidagi o'zgarishlarni o'rganish uchun keng qo'llaniladi. Buzilmagan barglardagi floresans parametrlarini to'g'ridan-to'g'ri o'rganish imkoniyati alohida ahamiyatga ega. Adabiyotlardan ma'lumki, elektron tashish zanjiridagi yuqori haroratning asosiy maqsadlaridan biri kislorodni ajratuvchi kompleks va PSII hisoblanadi. Shu munosabat bilan, PSII ning fotokimyoviy faolligini baholash uchun biz Chl a floresan induktsiyasining kinetik egri chizig'ini umrbod qayd etish imkonini beruvchi PAM usulidan foydalandik. Yashil 5 kunlik arpa barglari instrumental yozish uchun 20 daqiqa davomida qo'shimcha ravishda qorong'ilikka moslashtirildi, so'ngra induksiya egri chiziqlari qayd etildi va floresan induktsiya parametrlari hisoblab chiqildi (nazorat). Ba'zi ildizlari bo'lgan o'simliklar termostatda (3 soat, 40ºC) HS ta'siridan o'tkazildi, shundan so'ng barglar l = 660 nm (intensivligi 3,7 Vt/m) CS bilan 20 daqiqa davomida yoritilgan. 2 ), yoki faqat 2 DCS (intensivligi 7,0 Vt/m ), shundan keyin induksiya egri chiziqlari qayd etilgan yuqori (3.3-jadval). 3.3-jadval - 5-da PSII xlorofilining flüoresan induksiyasi parametrlari kunduzgi arpa ko'chatlari 9 soat qorong'ilikka moslashgan (tungi davr, so'ngra 3 soat davomida HS, 40ºC, so'ngra KS va DKS bilan yoritilgan. BOSHQARUV, Parametr 1 qorong'u soat 9 2 TSH 3 soat, 40ºS CS 10 min CS 20 min DCS 20 min 4 3 5 6 Fv/Fm 0,813±0,014 0,752±0,007 0,777±0,002 0,771±0,005 0,778±0,002 Y(PSII) 0,700±0,001 0,668±0,002 0,676±0,007 0,658±0,001 0,684±0,004 VA YO'Q) 0,236±0,007 0,299±0,014 0,259±0,007 0,282±0,003 0,256±0,001 Y(NPQ) 0,065±0,007 0,034±0,013 0,065±0,001 0,059±0,003 0,060±0,004 NPQ 0,277±0,039 0,114±0,046 0,252±0,007 0,210±0,013 0,235±0,0175 qP 0,914±0,001 0,903±0,001 0,905±0,008 0,884±0,008 0,910±0,001 qN 0,256±0,027 0,124±0,045 0,242±0,005 0,210±0,011 0,229±0,014 29 Machine Translated by Google 3.3-jadvalning davomi 1 2 4 3 5 6 qL 0,713±0,001 0,708±0,002 0,706±0,018 0,661±0,023 0,740±0,020 ETR(II) 39,70±1,90 36,70±0,100 36,90±0,40 37,10±1,90 39,00±1,98 Mexanizmlardan biri sifatida fotosintetik apparatning yorug'likka moslashishi floresansni fotokimyoviy bo'lmagan o'chirishni (NTF) o'z ichiga oladi. Chl. NTP mexanizmi eng tezkor javob bo'lib, ortiqcha yorug'lik energiyasi mavjud bo'lganda ROS hosil bo'lishini minimallashtirishga imkon beradi. NTP xlorofill bilan Chl floresan induktsiyasining to'rtta parametri bog'liq: qN, NPQ, Y(NPQ) va Y(NO). Bir kechada qorong'i davrdan so'ng darhol olingan va 3 soat davomida HSga duchor bo'lgan o'simliklar nazorat bilan solishtirganda NPQ parametrining statistik jihatdan ahamiyatli, 2,4 baravardan ko'proq pasayishiga ega edi, bu "zarbalangan" ko'chatlarda PSII himoya mexanizmlarining past darajasini ko'rsatadi ( 3.3-jadval). Shu bilan birga, TS dan keyin 10 va 20 daqiqa davomida CS ning keyingi yoritilishi nazorat bilan solishtirganda NPQ parametrini deyarli o'zgartirmadi. CS ning 10 va 20 minut nurlanishida farqlar qayd etilmadi. 20 daqiqalik DCS yoritilishidan keyin qorong'u nazorat ko'chatlari bilan solishtirganda NPQ parametrining biroz pasayishi ko'rsatilgan. Fotosintetik apparatning ortiqcha energiya miqdoriga moslashishini tavsiflovchi tartibga solinadigan NTP xlorofillning yorug'lik energiyasidan foydalanishga qo'shgan hissasini aniqlash uchun - Y(NPQ) va yorug'lik energiyasining moslashtirilmagan tarqalishi bilan bog'liq tartibga solinmagan NTP xlorofill. - Y(NO), Tegishli kvant rentabelliklari hisoblangan (3.3-jadval). HS ta'siriga duchor bo'lgan o'simliklardagi Y(NPQ) qiymati ham nazorat o'simliklariga qaraganda deyarli ikki baravar past bo'ladi va CS bilan keyingi yoritish bu ta'sirni butunlay "olib tashlaydi". Yashil arpa ko'chatlarida 10 minut davomida l660 nm bilan CS yoki 20 min davomida l730 nm bilan DCS nurlanishi xlorofill NTPning to'rtta parametridan uchtasini sezilarli darajada pasayishi nuqtai nazaridan issiqlik zarbasi ta'sirini deyarli to'liq neytrallashi aniqlandi. va 5 kunlik nazorat arpa ko'chatlari uchun xlorofil NTP ning xarakterli qiymatlarini tiklaydi. Gipertermiyaga duchor bo'lgan buzilmagan arpa ko'chatlarida PSII ning maksimal floresans darajasining (Fm) 15% ga, maksimal (Fv/Fm) 8% ga pasayishi va PSII ning samarali (Y(PSII)) kvant hosildorligi. qayd etildi. Qorong'i rangga moslashgan "shoklangan" barglarning fon floresansining (Fo) pasayishi nazoratga nisbatan 10% ni tashkil etdi. Shu bilan birga, elektron uzatish samaradorligi parametri (ETR (2)) nazorat namunalariga nisbatan 8% ga kamaydi. Shunday qilib, stressli 30 Machine Translated by Google TS shaklida ta'sir qilish bunday zavodlarda PSII samaradorligini pasayishiga olib keladi. CS ning l660 nm da 10 va 20 daqiqa davomida keyingi yoritilishi elektronni PSII ga o'tkazish samaradorligini tiklashga olib keldi. 3 soat davomida 40ºC da stressli gipertermiyaga duchor bo'lgan arpa barglarining yoritilishi va keyingi 20 daqiqalik DCS yoritilishi nazorat ko'chatlari bilan solishtirganda ETR (II) ni o'zgartirmadi. Adabiyot ma'lumotlariga ko'ra, bu fitoxrom-B ning ushbu jarayonda ishtirok etishini ko'rsatadi. Shunday qilib, gipertermiya sharoitida yashil arpa ko'chatlarida xlorofill NTP parametrlarini o'zgartirish orqali PSII ning funktsional holatini fitoxrom B ga bog'liq tartibga solishni taxmin qilishimiz mumkin. P700 ning yutilishini impulsli modulyatsiyalangan floresan spektroskopiya yordamida o'lchash PSI (donor va qabul qiluvchi tomonlarning holati, kvant rentabelligi va boshqalar) haqida o'xshash ma'lumotlarni beradi. Kecha qorong'iligidan va keyingi gipertermiyadan keyin yashil arpa barglarida, shuningdek, gipertermiya va keyingi CS va DCS yoritilishining kombinatsiyasida qayd etilgan ma'lumotlar 3.4-jadvalda keltirilgan. P700 ning maksimal floresansini tavsiflovchi Pm parametri va PSI - Y(ND) va Y(NA) ning fotokimyoviy bo'lmagan söndürülmesinin kvant rentabelligi parametrlari bo'yicha qorong'u nazorat bilan solishtirganda sezilarli o'zgarishlar qayd etilganligi aniqlandi. ), mos ravishda FSIning donor va qabul qiluvchi tomonlarida energiya tarqalishining o'lchovidir. Shunday qilib, 3 soat davomida 40ºC da bitta HSga duchor bo'lgan arpa barglaridagi Pm PSI qiymati nazorat bilan solishtirganda sezilarli darajada va sezilarli darajada kamaydi va faqat 27% ni tashkil etdi. CS ning keyingi o'n daqiqali yoritilishi Pm parametrini to'liq asl qiymatlariga qaytaradi (3.4-jadval). DCS ning 20 daqiqa davomida yoritilishi, CS bilan variantda bo'lgani kabi, boshqaruvga nisbatan P700 ning maksimal floresansini deyarli o'zgartirmaydi. NTP PSI ning kvant hosildorligi parametrlari bilan "shoklangan" arpa ko'chatlarida yanada katta o'zgarishlar yuz beradi: Y(ND) va Y(NA). Y(ND) ning sezilarli o'sishi (deyarli 6 marta) PSIIda sodir bo'lgan zararni aks ettiradi, bu yuqorida tavsiflangan PSII floresan parametrlaridagi o'zgarishlarga juda mos keladi. Adabiyotda Y(NA) parametrining bir vaqtda kamayishi PSI va shunga mos ravishda ETR(1) ning samarali kvant rentabelligi oshishiga sabab bo‘lgan Kalvin siklining faollashuvi natijasida tushuntiriladi. Tanlangan rejimlarda buzilmagan arpa ko'chatlarini KS yoki DKS bilan yoritish natijasida NTP xlorofil PSI kvant hosildorligi parametrlarining sezilarli o'sishi sodir bo'ladi. Biz foydalangan yorug'likning spektral xarakteristikalari (deyarli to'liq CS l660 nm) shundan iboratki, kuzatilgan effektlar fitoxrom B faollashuvi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Adabiy manbalarni hisobga olgan holda, PSI komplekslari para31 Machine Translated by Google metr gipertermiya ham fitoxrom B ga bog'liq tizim tomonidan tartibga solinadi. Shunday qilib, gipertermiyaga duchor bo'lgan arpa ko'chatlarida PSI va PSII ning strukturaviy va funktsional holatini tiklashning klassik fitoxromli reaktsiyasi kuzatiladi. 3.4-jadval - 5 kunlik arpa ko'chatlarida 9 soat qorong'ilikka moslashgan (tungi davr), so'ngra 3 soat davomida, 40ºC da HS ta'sirida, so'ngra CC yorug'lik va DKS Parametr Pm Tajriba/nazorat Y(1) Tajriba/nazorat ETR(I) Tajriba/nazorat Y(ND) Tajriba/nazorat Y(NA) Tajriba/nazorat Nazorat, zulmat 9 soat TSh 3 soat, 40ºS CS 10 min CS 20 min DCS 20 i 0,694±0,015 0,186±0,02 0,688±0,02 0,607±0,02 0,660±0,03 100% 26,80% 98,8% 87,5% 0,774±0,05 95,1% 0,836±0,03 0,746±0,00 0,743±0,05 0,786±0,03 100% 108,0% 96,4% 96,0% 45,95±1,75 101,5% 42,6±3 41,05±0,35 40,9±3,2 107,8% 96,4% 43,25±2,05 100% 96,0% 0,019±0,00 0,123±0,00 101,5% 0,073±0,00 0,056±0,02 0,063±0,01 100% 647,4% 384,2% 294,7% 0,21± 331,5% 0,052 0,042±0,02 0,181±0,00 0,202±0,03 0,152±0,02 100% 20,28% 87,4% 97,6% 73,4% Ushbu ish jarayonida birinchi marta gipertermiya sharoitida fototizimlarning ishlashi va yashil arpa ko'chatlarida fitoxromga qizil nurning ta'siri bo'yicha eksperimental ma'lumotlar olindi [12]. IN Xususan, gipertermiya davrida buzilmagan arpa ko'chatlarida PSII floresansining maksimal darajasining pasayishi (15% ga) qayd etilishi va PSII orqali elektron o'tkazish samaradorligi nazoratga nisbatan 70% ga ko'rsatilgan. CS ning l=660 nm bilan keyingi yoritilishi PSII orqali elektron uzatish samaradorligini tiklashga olib keladi. To'rtta NTF parametrlaridan uchtasi issiqlik stressidan so'ng xlorofil nazorat bilan solishtirganda ikki baravardan ko'proq pasaydi. CS ning keyingi yoritilishi, shuningdek, DCSning l = 730 nm bilan nurlanishi TS ning xlorofill NTP parametrlariga salbiy ta'sirini butunlay yo'q qildi. PSI floresan induktsiyasining parametrlari gipertermiya sharoitida arpa ko'chatlarida Kalvin siklining faollashuvini ko'rsatdi. Past intensivlikdagi CS bilan keyingi nurlanish dastlabki parametrlarni tikladi va DCSning yoritilishi NTF parametrlarini o'zgartirmadi. nazorat bilan solishtirganda xlorofil PSI. Amaldagi yorug'likning spektral xarakteristikalari shundan iboratki, kuzatilgan effektlar fitoxrom B faollashuvi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Binobarin, o'rganilgan sharoitda u kuzatiladi 32 Machine Translated by Google Bu gipertermiyadan so'ng PSI va PSII ning tizimli va funktsional holatini klassik fitoxrom B tomonidan qayta tiklash. 3.3. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya paytida arpa ko'chatlarining oksidlanish holatiga turli xil spektral tarkibdagi yorug'likning ta'siri. Oddiy fiziologik sharoitda va HS dan keyin 40ºC da arpa ko'chatlarining pro- va antioksidant tizimining holati, shuningdek, fitoxrom tizimining bunday o'simliklarga keyingi ta'siri lipid peroksidlanishining hosil bo'lgan barqaror mahsuloti miqdori bilan sinovdan o'tkazildi - MDA, tiobarbiturik kislota bilan rangli reaksiya orqali spektrofotometrik tarzda aniqlanadi. Bunday arpa barglarida barqaror lipid peroksidlanish mahsulotlari tarkibini aniqlash natijalari 3.1-rasmda keltirilgan. [11]. 1 - nazorat, 2 - TS 40ºC da 3 soat, 3 - TS 40ºC 3 soat + KS 10 min + 40 min qorong'u, 4 - TS 40ºC 3 soat + KS 10 min + DKS 20 min + 40 min qorong'u, 5 - TS 40ºS 3 soat + DKS 20 min * + 40 min qorong'ilik, - 1-variantga nisbatan ishonchlilik, pÿ0,05; - 2** variantga nisbatan ishonchlilik, pÿ0,05 3.1-rasm - 5- lipid peroksidlanish mahsulotlari tarkibiga fitoxrom tizimining ta'siri. kunduzgi arpa ko'chatlari normal fiziologik sharoitda va gipertermiya Aniq ko'rinib turibdiki, ikki soatlik issiqlik stressi o'simlik barglarida LPO faolligini sezilarli darajada pasayishiga yordam bergan (o'simlikka nisbatan 11% ga). 33 Machine Translated by Google nazorat bilan). Gipertermiyadan keyin arpa ko'chatlarini past intensivlikdagi monoxromatik qizil chiroq bilan 10 daqiqa davomida nurlantirish o'rganilayotgan parametrning yanada pasayishiga olib keldi (issiqlik zarbasidan keyin o'simliklarga nisbatan 6% ga va nazorat ko'chatlariga nisbatan 17% ga). DCS ning 20 daqiqalik nurlanishi va davom etayotgan jarayonlarni yakunlash uchun qorong'ilashdan so'ng, 25,1 nmol MDA / mg nam og'irlikdagi LPO faolligi qayd etildi. “Shoklangan” arpa ko‘chatlarining ketma-ket yoritilishi, avvaliga 10 daqiqa davomida qizil chiroq bilan, so‘ngra 20 daqiqa davomida uzoq-qizil chiroqda, oddiy fiziologik sharoitda o‘sadigan nazorat o‘simliklariga xos bo‘lgan LPOning boshlang‘ich darajasi tiklanishiga ham sabab bo‘ldi. hatto ba'zilari ortiqcha. Olingan natijalar gipertermiya ta'sirida membranalarning lipid ikki qavatining o'zgarishini va keyinchalik fitoxrom tizimining ta'siri natijasida arpa barglarida fotosintetik apparatlarning hujayra ichidagi membranalarining barqarorlashishini ko'rsatadi. Shunday qilib, o'tkazilgan tajribalarda xloroplastlarning hujayra ichidagi membranalarining strukturaviy holatining fitoxrom regulyatsiyasi qayd etildi (membrananing lipid ikki qavatiga ta'sir qilish orqali). Yoritishda past yorug'lik intensivligidan foydalanish, bu jarayonda kam energiyali fitoxrom-B tomonidan boshqariladigan reaktsiyaning ishtirokini ko'rsatadi. 3.4. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya paytida arpa barglarida ontogenetik o'zgarishlar paytida turli xil spektral tarkibdagi yorug'likning fotosintetik membranalarning strukturaviy va funktsional holatiga ta'siri. Protein sintezi ingibitorlaridan foydalanish xloroplast membranalarining biogenezini o'rganishning keng tarqalgan usuli hisoblanadi. Ma'lumki [48] ingibitorlar barglarning yashillanishida pigmentlar va oqsillarning to'planishiga, fotosintezning ikkita fotosistemasi, ularning pigment-oqsillari va fotosintez apparatining boshqa tarkibiy qismlarining shakllanishiga to'sqinlik qiladi. Eng ko'p ishlatiladigan siklogeksimid (CH), 80 S-ribosomalarning faolligini bostirishning o'ziga xos inhibitori va plastidlar va mitoxondriyalardagi 70 S-ribosomalarning o'ziga xos effektori sifatida ma'lum bo'lgan xloramfenikol [3, 45, 35]. Yashil 4 kunlik tik turgan o'simliklarni oqsil sintezining ikkala inhibitori bilan davolash, HS ning 40ºC da stress ta'siridan bir kun oldin, Chl to'planishini biroz inhibe qildi: CH bilan variantda umumiy Chl miqdori 9% ga kamaydi. ishlov berilmagan ko'chatlar bilan solishtirganda va CAF bilan variantda - 12% ga (3.2rasm, A). Shu bilan birga, eng katta darajada 34 Machine Translated by Google Chl a va Chl b sinteziga ta'sir ko'rsatdi, karotinoidlarning tarkibi esa tajribaning barcha uchta variantida bir xil darajada qoldi. Tajribaning ikkala inhibitiv variantida umumiy oqsil miqdorida statistik jihatdan muhim o'zgarishlar qayd etilmadi. Antibiotiklar ta'siridan 48 soat o'tgach, xloramfenikolni inhibitor sifatida qo'llash variantida fotosintetik pigmentlarning tarkibi sezilarli darajada kamaydi: Chl a - 56% ga, Chl b - 90% ga (ularning yig'indisi - 60% ga). ) va karotinoidlar ishlov berilmagan ko'chatlarga nisbatan 52% ga (3.2-rasm, B). CG bilan variant uchun yuqoridagi barcha pigmentlarning inhibisyonu nazorat bilan solishtirganda 15 dan 20% gacha bo'lgan. Barcha uchta eksperimental variantda umumiy protein miqdori ishlov berilmagan barglar darajasida qoldi. Ikkala protein sintezi inhibitori ham ko'chatlar o'sishining sekinlashishiga olib keldi (20 dan 40% gacha), bu antibiotik eritmalari ta'siridan 24 soat o'tgach seziladi. A - 24 soat davomida suv yuzasiga ta'sir qilish (nazorat qilish) yoki oqsil sintezi inhibitörleri CH va CAF eritmalari; B -48 soat suv yuzasiga ta'sir qilish (nazorat qilish) yoki oqsil sintezi inhibitörleri CH va CAF eritmalari; farqlar pÿ 0,05 da sezilarli 3.2-rasm – 5 kunlik yashil arpa ko‘chatlarida fotosintetik pigmentlar (xlorofillar va karotinoidlar) tarkibi Tajribalarni o'tkazish natijasida antibiotiklarning o'ziga xos ta'sirini o'rganish uchun namunaviy tizim sifatida, 35 Machine Translated by Google oqsil sintezini inhibe qilishga qaratilgan, yosh (4kunduzi) etiollangan arpa koÿchatlari. Aniqlanishicha, CAF bilan ishlov berilgan ko‘chatlarda 6 soatlik yoritishdan so‘ng umumiy Chl (a+c) darajasi nazoratga nisbatan 45% ga, 24 soatdan keyin esa 55% ga kamaygan (3.3-rasm, B, C ). Plastidlar va mitoxondriyalarning 70 S-ribosomalarida inhibisyonga ega o'simliklar uchun Chl ning umumiy miqdori 6 soatlik ko'kalamzorlashtirishdan keyin 56% ga va 24 soatdan keyin boshlang'ich darajaga nisbatan 37% ga kamaydi (3.3-rasm, B, C). Inhibitorlar, shuningdek, post-etiolatsiyalangan o'simliklarda umumiy protein to'planishiga ta'sir ko'rsatdi. CAF va CG bo'lgan variantlarda, 24 soatlik ko'kalamzorlashtirishdan so'ng Bredford usuli bilan o'lchangan oqsil miqdori nazorat namunalariga qaraganda 5-7% past edi. Antibiotiklarning inhibitiv ta'siri, shuningdek, ko'chat o'sishini inhibe qilishda ham namoyon bo'ldi, bu ayniqsa CG bilan variantda aniq qayd etilgan. Fitoxromning PSII fotosintetik apparati faoliyati samaradorligiga ta'siri postetiolatsiyalangan arpa ko'chatlarida nazorat (3.5-jadval) va inhibitiv (CAF) variantlarda (3.6-jadval) o'rganildi, 1 soat davomida doimiy yorug'lik bilan yoritilgan va keyin ta'sirlangan. 40ºC da HS ga 2 va 3 soat davomida 40ºC da 2 yoki 3 soat davomida suvda inkubatsiya qilingan ko'chatlarni 1 soat ko'kalamzorlashtirishdan keyin isitish PSII ning fotokimyoviy faolligining buzilishini aniq qayd etadi, fotokimyoviy potentsial va samarali kvant rentabelligi bilan baholanadi. PSII reaktsiyalari va elektron tashish zanjirining funktsional faolligi (ETR (II) PSII). Bu eng katta darajada NTF mexanizmiga ta'sir qiladi, bu stressga eng tez javob beradi. NTP ning to'rtta asosiy ko'rsatkichlaridan uchtasi: qN, NPQ, Y(NPQ) nazorat ko'chatlari bilan solishtirganda HSda sezilarli darajada 10-20% ga kamaydi, bu post-etiolatsiyalangan PSII ning himoya mexanizmlari buzilganligini ko'rsatadi. hali to'liq shakllanmagan fotosintez apparati bo'lgan o'simliklar. Shuni ta'kidlash kerakki, bu buzilishlar, ba'zi ko'rsatkichlarga ko'ra, 3 soatlik gipertermiya bilan tajribalarda biroz aniqroq bo'lgan va bir qator boshqalarga ko'ra, ular taqqoslangan. Shu munosabat bilan keyingi tajribalarda 40ºC da 2 soatlik TS ishlatilgan. 36 Machine Translated by Google A - 24 soat suv yuzasiga ta'sir qilish (nazorat qilish) yoki oqsil sintezi inhibitörleri CH va CAF eritmalari va 1 soat davomida yoritilgan; B -24 soat suv yuzasiga ta'sir qilish (nazorat qilish) yoki CH va CAF eritmalari va 6 soat davomida yoritilgan; -24 soat davomida suv yuzasiga ta'sir qilish (nazorat qilish) yoki CH va CAF eritmalari va 24 soat davomida yoritilgan; farqlar pÿ 0,05 da sezilarli 3.3-rasm – Fotosintetik pigmentlarning tarkibi (xlorofillar va karotinoidlar) dov) 5 kunlik post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlarida 37 Machine Translated by Google 3.5-jadval - 5-da PSII xlorofilining flüoresan induksiyasi parametrlari 1 soat davomida yoritilgan, so'ngra 40ºS da 2 yoki 3 soat davomida HS ta'siri ostida nazorat variantining bir kunlik postetiolatsiyalangan arpa ko'chatlari PAM parametri Nazorat, 1 Tekshirish, 1 soat yorug'lik Tekshirish, 1 soat yorug'lik + 3 soat TSH, 40ºS + 2 soat TSH, 40ºS dunyo * Fv/Fm 0,499±0,014 Y(PSII) 0,184±0,011 VA YO'Q) 0,508±0,011 0,583±0,020 Y(NPQ) 0,308±0,005 0,289±0,003 NPQ 0,608±0,031 0,496±0,016 qP 0,436±0,021 0,367±0,008 qN 0,508±0,014 0,475±0,014 0,464±0,001 10,10±0,24 9,25±0,14* 7,05±0,559 ETR(II) Eslatma - * 0,389±0,029 0,416±0,021 0,165±0,026 * 0,169±0,025 * 0,560±0,013 * 0,272±0,004 * 0,486±0,012 * * * * 0,443±0,034 * * farqlar pÿ 0,05 da sezilarli Yuqorida ko'rsatilganidek, 1 soat yorug'likda asosiy fotosuratning mazmunioqsil sintezi ingibitorlari ta'sirida etioldan keyingi ko'chatlardagi sintetik pigmentlar va karotinoidlar biroz o'zgaradi (3.5-rasm). Biroq, suvda (nazoratda) yoki CAF eritmasida o'sadigan 1 soatlik yorug'likdan so'ng post-etiolatsiyalangan o'simliklarda floresan induktsiyani intravital ro'yxatga olish parametrlarini taqqoslash barcha asosiy parametrlarda sezilarli, ikki baravardan ko'proq pasayganligini ko'rsatdi. inhibitiv variantda (3.6-jadval). 3.6-jadval - 5-da PSII xlorofilining flüoresan induksiyasi parametrlari nazorat (suv) va inhibitiv (CAF) variantlarining kunduzgi post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlari, 1 soat davomida yoritilgan, so'ngra 2 soat davomida 40ºS da HS ta'siri ostida. By- rametr 1 Nazorat, 1 dunyo 2 Fv/Fm 0,499±0,014 Tekshirish, 1 soat yorug'lik + 2 soat TSH, 40ºS HAF 1 soat dunyo 4 3 * 0,389±0,029 38 0,174±0,0 78* HAF 1 soat yorug'lik + TS 2 soat, 40ºS 5 0,089±0,011* Machine Translated by Google 3.6-jadvalning davomi 1 2 3 4 5 Y(PSII) 0,184±0,011 VA YO'Q) 0,508±0,011 0,583±0,020* 0,785±0,082* 0,842±0,032* Y(NPQ) 0,308±0,005 0,289±0,003* 0,170±0,089* 0,144±0,036* NPQ 0,608±0,031 0,496±0,016* 0,232±0,013* 0,172±0,049* qP 0,436±0,021 0,367±0,008 qN 0,508±0,014 0,475±0,014 0,290±0,013* 0,258±0,058* 10,10±0,24 ETR(II) Eslatma - * 0,165±0,026 0,046±0,007* 0,015±0,005* 9,25±0,14* * 0,383±0,021* 0,187±0,075* 2,50±0,40* 0,85±0,25* farqlar pÿ 0,05 da sezilarli Plastidlar va mitoxondriyalarning 70 S-ribosomalarining o'ziga xos inhibisyonu PSII ning maksimal kvant rentabelligining 60% dan ko'proqqa, PSII ning samarali kvant rentabelligining 75% ga va PSII elektron tashish zanjiri (ETR) samaradorligining pasayishiga olib keldi. II)) 75% ga, nazoratdan keyingi etiollangan ko'chatlarga nisbatan. Shu bilan birga, barcha NTF ko'rsatkichlari xlorofill ham ikki martadan ko'proq kamayadi. Shu bilan birga, PSII - Y(NO) ning tartibga solinmagan energiya tarqalishining kvant rentabelligi TS holatida 15% ga, inhibitiv variantdagi o'simliklarda 54% ga va CAP + TS variantida 66% ga oshadi. . Ushbu ko'rsatkichning oshishi PSII reaktsiya markazlarining bloklanishi sifatida talqin etiladi, bu transtilakoid proton gradientining buzilishiga va natijada o'simliklarning o'limiga olib keladi. Protein sintezi inhibitori CAPda kun davomida o'sadigan o'simliklar uchun 40ºC da yana ikki soatlik TS bu jarayonni yanada kuchaytirdi: bunday o'simliklarda Fv/Fm ko'rsatkichi 80% ga, Y(PSII) va ETR(II) - ga kamaydi. 90% dan ortiq, Y(NPQ) 55%, qN 50%, NPQ 70% ga suv nazorati bilan solishtirganda. Oq yorug'lik bilan 24 soat davomida yoritilgan post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlari uchun PSII parametrlari uchun xuddi shunday tendentsiya qayd etilgan. 24 soat davomida oq yorug'lik bilan yoritilgan va 40ºC da 2 soat davomida HS ta'siri ostida bo'lgan post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlarida PSII pigment-oqsil komplekslarini fitoxrom regulyatsiyasi bo'yicha olingan ma'lumotlar ayniqsa qiziqarli. Keyin bu o'simliklar ketma-ket 10 daqiqa davomida CS yoki CS bilan 10 daqiqa davomida 20 daqiqa davomida DCS bilan birgalikda yoki 20 daqiqa davomida faqat DCS bilan yoritilgan va ta'mirlash jarayonlarini yakunlash uchun 1 soat qorong'ilikda qoldirilgan (3.7-jadval). 39 Machine Translated by Google 3.7-jadval - 5-da PSII xlorofilining flüoresan induksiyasi parametrlari kunlik arpa ko'chatlari 24 soat davomida suvda (nazorat) va CAFda saqlanadi, so'ngra 24 soat davomida yoritiladi va 2 soat davomida 40ºS da HS ta'siri ostida saqlanadi. Parametr Fv/Fm Nazorat, 24 soat yorug'lik Nazorat, 24 soat yorug'lik + 2 soat TSH, 40ºS HAF 24 soat dunyo HAF 24 soat hammasi- ta+ TSH 2 soat, 40ºS 0,631±0,010 0,673±0,015 0 0,077±0,011 Y(PSII) 0,540±0,011 0,464±0,035 0 0,02±0,009 VA YO'Q) 0,314±0,009 0,379±0,019 0,985 0,873±0,015 Y(NPQ) 0,146±0,008 0,137±0,016 0,015 0,108±0,011 NPQ 0,464±0,010 0,413±0,022 0,067 0,123±0,00 qP 0,788±0,013 0,726±0,025 1,0 0,261±0,009 qN 0,385±0,012 0,367±0,018 1,0 0,200±0,006 qL 0,540±0,013 0,490±0,013 0,986 0,247±0,016 29,70±2,01 25,55±1,95 0 1,1±01,5 ETR(II) Xuddi shu eksperimental sxema oqsil sintezi inhibitörlerinde o'sadigan post-etiolatsiyalangan ko'chatlar uchun ishlatilgan. Aniq ko'rinib turibdiki, gipertermiyadan keyin o'simliklar uchun PSII floresan induktsiyasining ko'pgina parametrlarining pasayishi qayd etilgan. l=660 nm bilan 10 minut davomida past energiyali CS bilan yoritish samarali kvant rentabelligini (Y(PSII)), NTP parametrlarini: NPQ, qN va PSII elektron uzatish samaradorligini (ETR(2)) tiklashga olib keladi. Flüoresan induksiya parametrlarining nazorat o'simliklarining boshlang'ich darajasiga yanada sezilarli darajada tiklanishi CS bilan 10 daqiqa + DCS 20 daqiqa davomida yoritilganda sodir bo'ladi. Ya'ni, PC-B ishtirokida gipertermiyadan keyin PSII faolligini tiklashning "klassik" fitoxrom regulyatsiyasi kuzatiladi. DCS ni l=730 nm bilan 20 minut davomida nurlantirish HS ning postetiollangan ko'chatlarga zararli ta'sirini deyarli butunlay yo'q qilishi aniqlandi. Adabiyot ma'lumotlariga ko'ra, bu jarayonda fitoxrom-A ning ishtirokini ko'rsatishi mumkin. Shunday qilib, post-etiolatsiyalangan o'simliklarda o'tkazilgan tajribalar past energiyali fitoxrom-B-nazoratli reaktsiya va fitoxrom-A ishtirokida PSII NTP ning tartibga solinishini tasdiqladi. 40 Machine Translated by Google 3.8-jadval - 4-da PSII xlorofillning flüoresan induksiyasi parametrlari nazorat variantining kunduzgi post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlari, 1 soat davomida yoritilgan, 2 soat davomida 40ºC da HS ta'siri ostida, so'ngra KS va DKS bilan yoritilgan. ConJuft- Con- trol, 1 soat RAM trol, 1 soat dunyo + hisoblagichi dunyo TSh 2 soat, 40ºS Nazorat, 1 h dunyo + TSh 2 soat, 40ºS+ CS10´ Nazorat, 1 soat yorug'lik + TS 2 Boshqarish, 1 soat yorug'lik + h, 40ºS+ TSh 2 soat, 40ºS+ KS10´+DKS20 ´ DKS20´ Y(PSII) 0,496 0,414 0,436 0,486 0,451 VA YO'Q) 0,342 0,414 0,428 0,392 0,373 Y(NPQ) 0,162 0,152 0,152 0,180 0,182 NPQ 0,475 0,370 0,420 0,463 0,495 qP 0,743 0,698 0,712 0,750 0,705 qN 0,395 0,343 0,347 0,402 0,411 27,3 22,8 24,0 26,0 24,8 ETR(II) Antibiotiklar bilan o'tkazgan tajribalarimizda fotosintetik membranalarni o'zgartiruvchi ikkita komponent parallel ravishda qo'llanildi: 40ºC da gipertermiya yoki HS va plastidlarning 70 Sribosomalari va mitoxondriyalari va S-ribosomalarida protein sintezini inhibe qilish orqali hujayra ichidagi plastidlarning tarkibiy qismlarining stoxiometriyasini o'zgartirish. xloroplastlar. 40ºC haroratda HSning o'zi allaqachon o'simliklar uchun kuchli stress omilidir, chunki PSII va kislorod chiqaradigan kompleks fotosintetik apparatning eng zaif komponentlari hisoblanadi. 3.7-jadvalda keltirilgan natijalar aniq ko'rsatib turibdiki, PSII floresan induktsiyasining barcha asosiy parametrlari ishlov berilmagan ko'chatlarda ham nazoratda, ham HSdan keyin qayd etilgan. Shu bilan birga, gipertermiya ta'siriga ega bo'lgan variantda NTP parametrlarining pasayishi (qN, NPQ, Y(NPQ) va shunga mos ravishda Y(NO) ning ortishi kuzatildi. Protein sintezi inhibitorlari CAP va CG (inkubatsiya) dan foydalanish. yorug'likdan bir kun oldin qorong'ida etiolatsiyalangan tik turgan ko'chatlar) o'z-o'zidan va issiqlik zarbasi bilan birgalikda 24 soat davomida yoritilgan stetiollangan arpa ko'chatlarida (3.6-jadval) ingibitor variantda flüoresan induktsiyaning umrbod ko'rsatkichlariga olib keldi. amaliy edi ro'yxatga olinmagan. 41 Machine Translated by Google 3.5. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida yashil arpa o'simliklarida ksantofil siklining ishlashiga fitoxrom tizimining ta'sirini o'rganish. Ko'rib chiqish [34] shuni ko'rsatadiki, hatto noqulay haroratning qisqa muddatli ta'siri Chl tarkibining sezilarli darajada pasayishiga olib kelishi mumkin. Ko'pincha haroratning o'zgarishi boshqa stress omillari bilan birga keladi, masalan, yorug'lik darajasining oshishi yoki kamayishi. Ma'lumki, hatto nisbatan zaif yorug'lik ham sovuq yoki issiqlik stressi sharoitida fotosintez apparati faoliyatini bostirishi mumkin. Fotoinhibisyon darajasi, birinchi navbatda, PSII reaktsiya markazining inaktivatsiyasi bilan belgilanadi, ammo bu o'zgarishlarni keltirib chiqaradigan sabablar va mexanizmlar sezilarli darajada farq qilishi mumkin [34]. Ksantofil (shuningdek, violoxanthin deb ham ataladi) tsikli yuqori o'simliklarda ishlaydigan eng muhim fotoprotektiv mexanizmlardan biridir [9]. Yuqori yorug'lik intensivligida fotosintezning elektron tashish zanjirining faol ishining natijasi tilakoid lümeninin kislotalanishi va violoksantin chuqur oksidaza fermentining faollashishi hisoblanadi. Violoksantinning epoksid guruhlari anteroksantinning fotoprotektiv funktsiyani bajaradigan zeaksantin hosil bo'lishi orqali tiklanadi [9, 32]. Tadqiq qiling Gipertermiya sharoitida arpa ko'chatlarining pigment tarkibini, shuningdek, fitoxromga yo'naltirilgan yorug'likning ta'sirini HPLC yordamida aniqlash mumkin. Ishning birinchi bosqichida odatdagi fiziologik sharoitda o'sadigan yashil 5 kunlik arpa barglarining pigment apparatini, tungi qorong'u davrdan (9 soat) keyin va ilgari qabul qilingan CS yoki DCS bo'yicha yoritishni o'rganish kerak edi. sxema. Xromatografiya eksperimental va nazorat namunalaridan yashil barglar ekstraktida fotosintetik pigmentlarga tegishli 8 ta bandni aniqlash imkonini berdi, ularning har biri uchun eksperimentning barcha variantlarida deyarli bir xil bo'shash vaqti. Faqat miqdoriy farqlar qayd etildi, ular har xil cho'qqilar balandliklari va barcha variantlarda mos keladigan bantlarning har biri tomonidan egallangan turli hududlar bilan tavsiflanadi. Ksantofil pigmentlari uchun standartlar yo'qligi sababli, ular cho'qqilarning paydo bo'lish vaqti va ushbu cho'qqilarning yutilish spektrlari bo'yicha aniqlandi, so'ngra foydalanilgan erituvchini hisobga olgan holda adabiyot ma'lumotlari bilan taqqoslandi. Ekstraktlarda ksantofillar: neoksantin, violoksantin, anteroksantin, lutein, ze-aksantin (3.4-rasm), shuningdek, a, b xlorofillar va karotinoid - ÿ-karotin (3.5 va 3.6-rasmlar) mavjud edi. Yuqori ehtimollik darajasida, 6,08 minut bo'shatish vaqti bilan lutein ortidagi cho'qqi zeaksantin pigmentining izomerlaridan biriga tegishli. Aniqroq javobni faqat standart ksantofil preparatlari yordamida olish mumkin. 42 Machine Translated by Google 1 2 men men 2,68/1,00 20.0 3.22/ 1.00 200 17.5 175 15.0 150 12.5 125 10.0 100 7.5 75 5.0 50 2.5 25 0,0 0 375,0 400,0 375,0 425,0 450,0 475,0 425,0 450,0 475,0 nm 500,0 4 3 225 400,0 nm 500,0 men 6.08/ 1.00 men 5,67/1,00 17.5 200 15.0 175 150 12.5 125 10.0 100 7.5 75 5.0 50 25 2.5 0 0,0 325,0 350,0 375,0 400,0 425,0 450,0 475,0 500,0 525,0 nm 375,0 400,0 425,0 450,0 475,0 500,0 525,0 550,0 575,0 600,0 nm 1 - violaxanthin, 2 - anteroksantin, 3 - lutein, 4 - izomer zeaksantin 3.4-rasm – Oddiy fiziologik sharoitda o‘sayotgan 5 kunlik yashil arpa ko‘chatlarida ksantofil pigment cho‘qqilarining yutilish spektrlari. 43 Machine Translated by Google A men 440nm, 4nm (1.00) 2773524 500 450 400 350 300 9488361 250 3885441 200 647459 150 5927 64772 4064 7214 27721 788601 7608 95749 82781 76924 50 02505 698105 378736 100 0 -50 4.0 3.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 min 10.0 B 5086085 men 440nm4nm (1,00) 600 500 9929622 400 9108341 5181312 300 597199 200 79042 09262 6301 265251 635921 59002 07415 451837 100 0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 10,5 min A - nazorat, B - 10 daqiqa CS uchun yoritish va 30 daqiqa davomida qorayish 3.5-rasm – 5 kunlik yashil arpa ko‘chatlarida xlorofil, ksantofil va karotinoidlarni xromatografik ajratish. 44 Machine Translated by Google A men 650 9430265 440 nm, 4 nm (1,00) 600 550 500 450 400 350 0847002 9005022 300 250 1264341 200 352869 150 2839 92891 4092 64402 7729 7534 669531 46694 50 460841 343547 100 0 3.0 4.0 3.5 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 10,5 min B 6320955 men 600 440nm,4nm (1.00) 550 500 450 400 350 7181412 9522812 300 250 5435151 200 7196111 150 0 4.0 5.0 6.0 8.0 9.0 2939 8979 1582 40651 4861 7.0 2548 1482 294851 570941 13035 50 98438798198 100 10.0 min A - 10 min KS + 20 min DKS yoritish va 30 daqiqa davomida qorayish, B - 20 daqiqa DKS uchun yoritish va 40 daqiqa davomida qorayish 3.6-rasm – 5 kunlik yashil arpa ko‘chatlarida fotosintetik pigmentlarni (xlorofillar, ksantofillar va karotinoidlar) xromatografik ajratish. Pro-da KS va DKS uchun turli xil davolash variantlarini miqdoriy taqqoslash. normal nazorat ostida o'sadigan arpa nihollari 3.9-jadvalda keltirilgan. Barcha ksantofil pigmentlarining umumiy miqdori nazorat bilan solishtirganda sezilarli darajada ko'payganligi ko'rsatilgan: CS ni 10 daqiqa davomida yoritganda 48,8% ga va CS ni 10 minut + DCS 20 daqiqa davomida yoritganda 42,8% ga. Faqat DCS ni 20 daqiqa davomida yoritish, keyin 40 daqiqa davomida qorayish sariq ksantofil pigmentlarining tarkibini 54,6% ga oshirdi. Qayerda 45 Machine Translated by Google Anteroksantin va lutein miqdori kamroq darajada oshishi qayd etilgan. neoksantin, violoxanthin va zeaxanthinga qaraganda daraja. 3.9-jadval – 9 soat davomida qorong‘ilikka moslashgan (tungi davr), so‘ngra KS va DKS bilan yoritilgan 5 kunlik arpa ko‘chatlaridagi ksantofil pigmentlarining tarkibi, keyin qoraygan ksantofil pigmentlari, mkg/g nam vazn Variantlar muolajalar Neo-izomer Zeaviola xanksantin Anteroksantin Lutein ksantin qalay 1. Nazorat 2. +10 min CS+ 40 min zulmat 32,6±2 28,1±3 8,1±1 65,1±8 48,0±5 43,6±3 10,1±2 95,9±10 46,4±4 40,6±3 8,4±4 8,7±2 12,4± 3. +10 min CS+20 min DCS + 40 min qorong'ulik 4. +20 min DCS+ 40 zulmat daqiqalari 50,9±3 49,1±2 11,3±2 90,3±8 10,0±3 96,4±9 12,8±4 Eslatma: Odatdagi tajriba natijalari keltirilgan. Boshqacha qilib aytadigan bo'lsak, normal fiziologik sharoitda fitoxromga yo'naltirilgan yorug'lik bilan yoritish ksantofil tsiklining so'nggi bosqichlarini faollashtirishga olib keladi. CS va DKS ta'sirida nafaqat violoksantin sikli faollashdi, balki yashil pigmentlar - Chl a va Chl b, shuningdek, ÿ-karotin (3.10-jadval) sezilarli darajada oshdi. Shunday qilib, normal fiziologik sharoitda o'sadigan yashil arpa ko'chatlarining pigment fondining holati CS va DCS yoritilishi bilan o'zgartirildi. 3.10-jadval – 5-dagi xlorofil pigmentlari va karotinoidlarning tarkibi kunduzgi arpa ko'chatlari 9 soat qorong'ilikka moslashgan (tungi davr), so'ngra KS va DKS bilan yoritilgan, so'ngra qorayish variantlari Pigmentlar, mkg/g nam vazn muolajalar 1 1. Nazorat 2. +10 min CS+ 40 min tempeslatmalar 3. +10 min CS+20 min DCS + 30 min qorong'ulik Chl a ÿ-karotin tarkibidagi Chl 2 4 280,1±12 3 804,0±10 413,0±20 1097,5±17 126,5±11 401,3±17 1062,2±20 126,2±13 46 84,0±8 Machine Translated by Google 3.10-jadvalning davomi 1 4. +20 min DKS + 40 min harorateslatmalar 2 3 4 397,2±15 1056,6±18 133,4±15 Eslatma: Odatdagi tajriba natijalari keltirilgan. Fitoxrom ta'sirida ksantofil davri pigmentlarining ham, xlorofilllarning ham ortishi eksperimental ravishda ko'rsatilgan. Rag'batlantiruvchi effektlar l660 nm da past energiyali qizil yorug'lik bilan faollashtirilganda ham, DCS bilan yoritilganda ham qayd etilgan. 730 nm yorug'lik kuzatilgan fiziologik ta'sirni faqat qisman kamaytiradi. Bu kam energiyali fitoxrom-B bilan boshqariladigan reaktsiya va fitoxrom-A ning ushbu jarayonda ishtirok etishini ko'rsatishi mumkin. Shunday qilib, yashil arpa barglaridan olingan pigment ekstraktlarining HPLC xromatografiyasidan foydalangan holda o'tkazilgan tajribalar gipertermiyaga uchragan arpa ko'chatlarida fitoxromga yo'naltirilgan yorug'lik ta'sirida fotosintetik pigmentlarning miqdoriy, ammo sifat jihatidan farqlarini aniqlashga imkon berdi. Gipertermiyadan so'ng CS fotosintetik pigmentlarni (xlorofill va karotinoidlar) gipertermiya sharoitida parchalanishdan himoya qiladigan fitoxromning faol bo'lmagan shaklini fiziologik faol shaklga o'tishini eksperimental ravishda aniqladi. 47 Machine Translated by Google XULOSA Issiqxonalarda o'simliklarni etishtirishda qo'shimcha yoritish uchun turli xil sun'iy yorug'lik manbalari qo'llaniladi. Hozirgi vaqtda issiqxonalarda o'simliklarning o'sishini rag'batlantirish va patogenlarga chidamliligini oshirish uchun LED yoritgichlar qo'llaniladi. Ko'pincha spektrning qizil mintaqasida yorug'lik chiqaradigan LED yoritgichlari ishlatiladi, ularda fitoxrom kabi fotoreseptorlar yorug'likni o'zlashtiradi. Issiqxonalarda turli ekinlarni etishtirish uchun harorat ham oshirildi. Ushbu ish ikki omilning birgalikdagi ta'siriga bag'ishlangan: ko'tarilgan harorat va turli spektrli yo'nalishdagi qizil yorug'lik bilan yoritish. Ushbu ishda keltirilgan eksperimental ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, ilgari gipertermiyaga duchor bo'lgan va keyin fitoxromning turli xil spektral shakllariga yo'naltirilgan yorug'lik bilan yoritilgan arpa ko'chatlarida fotosintetik apparatlar va o'simliklarni himoya qilish tizimi faoliyatida xarakterli va sezilarli o'zgarishlar sodir bo'ladi. O'simliklar mudofaa tizimiga ega, uning vazifasi atrof-muhitning turli xil noqulay omillariga qarshi turishdir. Odatda, u hujayra va molekulyar membranalar darajasida ROS to'planishi natijasida yuzaga keladigan oksidlovchi stressga qarshi turishi kerak. Odatda, o'simlik hujayrasidagi ROS miqdori barqaror past darajada saqlanadi, bu o'simlik antioksidant tizimining ishi, xususan, superoksid dismutaza, askorbat-glutation tsikli, katalaza va boshqa fermentlarning ishlashi bilan ta'minlanadi. shuningdek, stress oqsillari. Xususan, qizil LED yorug'lik bilan yoritilganda, bodring o'simliklarida ROS detoksifikatsiya davri faollashishi tasvirlangan: xloroplast superoksid reduktaza faolligining oshishi, ya'ni uning sitozolik izoformasi, shuningdek, askorbat-glutation tsiklining kuchayishi. [8]. Qizil LEDlarni qo'llashda antipatogen mudofaa komponentlarini faollashtirish tendentsiyasi aniqlandi, bu fenolik peroksidaza faolligi va himoya PR genlarining ifoda darajalari bilan tasdiqlanadi [8]. Bizning ishimizda keltirilgan ma'lumotlar qizil yorug'likning ta'sir qilish mexanizmlari, strukturaviy va funktsional holatini tiklash va hujayra tuzilmalariga issiqlik ta'siridan zarar etkazgandan keyin fitoxromga yo'naltirilgan yorug'lik ta'sirining himoya mexanizmlari haqidagi mavjud ma'lumotlarni kengaytirish va to'ldirishga imkon beradi. (yashil va post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlari misolidan foydalanib) . Fotosintetik apparatning o'zgaruvchan atrof-muhit sharoitlariga moslashishi mexanizmlardan biri sifatida NTPni o'z ichiga oladi. NTF mexanizmi zararni minimallashtirish uchun eng tezkor javobdir. 48 Machine Translated by Google ortiqcha yorug'lik energiyasi bilan reaktiv kislorod turlarini yo'q qilish. Chl floresan induktsiyasining to'rtta parametri NTP bilan bog'liq: qN, NPQ, Y (NPQ) va Y (NO). 40ºC haroratda 3 soat davomida HS ta'sirida, so'ngra turli muddatdagi CS va DCS bilan yoritilgan arpa ko'chatlarida to'rtta NTP parametridan uchtasi bir xil tendentsiyani ko'rsatdi: tungi davrdan keyin darhol olingan va 3 soat davomida HS ta'siriga uchragan o'simliklar statistik ma'lumotlarga ega edi. NPQ parametrining nazorat bilan solishtirganda sezilarli, 2,4 baravardan ko'proq pasayishi, bu "zarbalangan" ko'chatlarda PSII himoya mexanizmlarining past darajasini ko'rsatadi. Shu bilan birga, HS dan keyin 10 va 20 daqiqa davomida CS ning keyingi yoritilishi NPQ qiymatlarini nazorat o'simliklarining boshlang'ich darajasiga qaytardi. HS ta'siriga uchragan o'simliklardagi Y (NPQ) qiymati nazorat ko'chatlariga qaraganda deyarli ikki baravar past va CS bilan keyingi yoritish Y (NPQ) qiymatlarini nazorat darajasiga qaytaradi. Yashil arpa ko'chatlarida l = 730 nm 20 daqiqa davomida DCS ni nurlantirish to'rt NTF parametridan uchtasini sezilarli darajada kamaytirishda HS ta'sirini deyarli to'liq neytrallashi va qiymatlarni tiklashi aniqlandi. 5 kunlik nazorat arpa ko'chatlari uchun xarakterli NFTlar. Reglament l=660 nm bo'lgan kam energiyali qizil nurdan foydalangan holda PSII NTF bu jarayonda kam energiyali PC tomonidan boshqariladigan reaktsiyaning ishtirokini ko'rsatishi mumkin [16, 35]. Har qanday jarayonni fitoxrom bilan tartibga solishning standart sinovi bu jarayonning uzoq masofali CS tomonidan qaytarilishidir, bu biz tajribalarimizda kuzatilgan. Qorong'i moslashgandan keyin barglarni faqat uzoq CS bilan nurlantirish NTP parametrlarini o'zgartirmadi: qN, NPQ, Y(NPQ) va Y(NO) yorug'likdan so'ng darhol yoki 2 soatlik qorong'u davrdan keyin, bu jarayonda ishtirok etishni ko'rsatishi mumkin, ya'ni FH-V. HS sharoitida (yashil arpa barglarini 2 yoki 3 soat davomida 40ºC da qizdirish) PSII ning donor va akseptor tomonlarida elektron tashish bostirilganligi eksperimental ravishda ko'rsatilgan. Bunday sharoitda PSIIda fotokimyoviy reaksiyalarning intensivligi va PSI ning floresans parametrlari zaiflashadi. Fitoxromning turli xil spektral shakllariga qaratilgan yorug'lik bilan yoritish TSH paytida buzilgan PSII xlorofilini va PSII floresans parametrlarini tiklashda tartibga soluvchi ta'sir ko'rsatadi. Fitoxromning issiqlik zarbasidan zarar ko'rgan o'simliklarga bunday ta'siri, ehtimol, fotosintetik apparatlarning moslashishiga olib keladi va xloroplastlarda ROS to'planishini zaiflashtirishga imkon beradi. Qorong'ida o'sgandan keyin 1 va 24 soat davomida ko'kalamzorlashtirishdan keyingi etiollangan arpa ko'chatlarini namunaviy tizim sifatida qo'llash ham PSII floresan induktsiyasi parametrlarining fitoxrom regulyatsiyasini tasdiqladi. stress ta'siridan keyin. Protein sintezini inhibe qilish aniqlandi 49 Machine Translated by Google xloroplastlarning (mitoxondriyalarning) 70 S ribosomalarida va xloroplastlarning 80 S ribosomalarida PSII ning strukturaviy va funktsional holatiga ta'sir qiladi, bu PSII floresan induktsiyasining barcha asosiy parametrlarining sezilarli darajada pasayishida, uning faoliyati to'liq to'xtaguncha namoyon bo'ladi. Agar PSII faolligi sezilarli darajada o'zgarmasa, lekin issiqlik zarbasi bilan qisman shikastlangan bo'lsa, xlorofill NTP parametrlarini o'zgartirish orqali PSII ning funktsional holatini fitoxrom B ga bog'liq tartibga solish, shuningdek elektronning samaradorligini tiklash orqali ta'mirlash jarayonlari mumkin. yosh postetiolatsiyalangan arpa ko'chatlarida PSII ga o'tkazish. HPLC yordamida fotosintetik pigmentlarni xromatografik ajratish normal fiziologik sharoitda o'sadigan buzilmagan arpa ko'chatlarida fitoxrom modifikatsiyasi vaqtida turli pigmentlarning miqdoriy nisbatidagi farqlarni aniqlash imkonini berdi. CS va DCS ta'sirida anteroksantin va luteinning tarkibi neoksantin, violoksantin va zeaksantinga qaraganda kamroq darajada oshadi. Oÿrnatilgan Buzilmagan arpa ko'chatlarini o'stirishning normal sharoitida KS va DKSning yoritilishi himoya ksantofil tsiklining oxirgi bosqichlarini faollashishiga olib keladi. Issiqlik stressidan keyin (2 soat davomida 42ºC) arpa ko'chatlarida LPO darajasining pasayishi aniqlandi. l660 nm da past energiyali qizil yorug'lik bilan keyingi yoritish LPO darajasining oshishiga olib keladi. CS va keyin DCS ning ketma-ket yoritilishi asl LPO parametrlarini to'liq tiklashga yoki boshqacha qilib aytganda, "klassik" fitoxrom effektiga olib keladi. Kuzatilgan effektlar PC-B ishtiroki bilan bog'liq deb taxmin qilinadi. Tajribalar HS davrida shikastlangan hujayra membranalarining lipid ikki qavatini tiklashda CS ning tartibga soluvchi ta'sirini eksperimental ravishda ko'rsatdi. Shunday qilib, yashil va postetiolatsiyalangan arpa o'simliklarida issiqlik zarbasidan so'ng PSI va PSII ning fitoxrom B sinfidagi strukturaviy va funktsional holati ko'rsatildi, bu yorug'lik manbalaridan foydalangan mantiqiy holda madaniy o'simliklarning stressga tiklanish chidamliligini oshirish uchun asos bo'lishi mumkin. himoyalangan tuproq sharoitida turli spektral tarkibi. 50 Machine Translated by Google FOYDALANILGAN MANBALAR RO'YXATI 1. Abramchik, L. M. Yashil tritikale ko'chatlarida issiqlik stressi ostida ksantofil pigmentlarining past intensivlikdagi yorug'likdagi transformatsiyasi / L. M. Abramchik, N. L. Pshibytko, G. E. Savchenko / Biotizimlar faoliyatining molekulyar, membrana va hujayra asoslari: Intl. ilmiy konf.; Belarus fotobiologlar va biofiziklar jamoat birlashmasining o'ninchi kongressi, 2012 yil 19-21 iyun - Minsk, 2012. - 11-13-betlar. 2. Tuproqning botqoqlanishiga navli qarshilik bilan bog'liq holda bug'doy o'simliklarida antioksidant tizimning faolligi va lipid peroksidlanishining intensivligi / Yu.E. Kalashnikov, T.I. Balaxnina, R.P. Bennicelli va boshqalar. // Fiziol. rast. – 1999. – T. 46. – 2-son. – 268-275-betlar. 3. Ashmarin I.P. Protein sintezining inhibitori / Ashmarin I.P., Klucharev L.A. // Leningrad: Tibbiyot - 1975 - 208 p. 4. Bukin, V.I.Fitokromlar - fiziologik jarayonlar va o'simliklarning mahsuldorligini regulyatorlari: Ma'ruza / V.I. Bukin - Saratov: SaratSKHI, 1980. 23 b. 5. Surunkali va o'tkir gipertermiya va past intensivlikdagi o'zgaruvchan magnit maydonning Pisum Sativum L o'simliklarining fotosintetik apparatining funktsional holatiga ta'siri / Ya.V. Seredneva [va boshqalar] // Ves. nomidagi Nijniy Novgorod universiteti. N.I. Lobachevskiy – 2014. – No 1-2. – B. 224228. 6. Volotovskiy, I.D. Fitoxrom - o'simliklarning tartibga soluvchi fotoreseptorlari / I.D. Volotovskiy. – Mn.: Navuka va texnologiya, 1992. – 186 b. 7. Voskresenskaya, N.P. O'simlik metabolizmini fotoregulyatsiya tamoyillari va qizil va ko'k nurning fotosintezga tartibga soluvchi ta'siri / N.P. Voskresenskaya // O'simliklar almashinuvi va morfogenezning fotoregulyatsiyasi. – M.: Nauka, 1975. – B. 16-36. 8. Vyazov, E.V. LED nurlanishining spektral tarkibining antioksidant fermentlar faolligiga ta'siri va bodring o'simliklarida himoya oqsillarining to'planishi / E.V. Vyazov, N.V. Shalygo // Belarus Milliy Fanlar akademiyasining ma'ruzalari - 2015 - T.59. – 87-92-betlar. 9. Goltsev, V.N. O'simliklarning fotosintetik apparatining fiziologik holatini baholash uchun o'zgaruvchan xlorofill floresansidan foydalanish / Kalaji X.M., Paunov M., Baba V., Horachek T., Moiski J., Kocel H., Allaxverdiev S.I. // O'simliklar fiziologiyasi. – 2016 yil. – T. 63 – B. 881-907. 10. Domanskaya I.N. Gipertermiya va fitoxromga yo'naltirilgan yorug'likning birgalikda ta'siri ostida arpa ko'chatlarida fotosintetik pigmentlar tarkibini tahlil qilish / I.N. Domanskaya, L.F. Kabashnikova, I.A. Tsexanovich // Aktu51 Machine Translated by Google tabiiy-gumanitar fanlar rivojlanishining umumiy muammolari: koll. ona Xalqaro ilmfan amaliyot konf.: ed. M.O. Zinchenko, L. L. Makaruk. – Lutsk, 2019. – B. 187-189. 11. Domanskaya I.N. Gipertermiya davrida arpa ko'chatlarining oksidlanish holatiga fitoxrom tizimining ta'siri / I.N. Domanskaya, L.V. Pashkevich, L.F. Kabashnikova, I.A. Tsexanovich // Respublika. ilmiy-amaliy nomidagi BSPU konferensiyasi. M. Tanka. – Minsk, 2019. 12. Domanskaya, I.N. Gipertermiya sharoitida fototizimlarning ishlashi va yashil arpa ko'chatlarida fitoxromga qaratilgan qizil nurning ta'siri / I.N. Domanskaya, I.A. Tsexanovich // Biotizimlar faoliyatining molekulyar, membrana va hujayra asoslari: mavhum. hisobot xalqaro ilmiy konf., BOOFiBning 14-Kongressi; Tahririyat kengashi: I. D. Volotovskiy (bosh muharrir) [va boshqalar]. Minsk, 2020. – B. 17. 13. Kabashnikova, L.F. Qurg'oqchilik sharoitida o'simliklarning fiziologik holatini baholash usullari / L.F. Kabashnikova, N.L. Pshibytko, L.M. Abramchik. – Minsk: Belarusiya NAS, 2007. – 42 p. 14. Kabashnikova, L.F. Fotosintetik apparatlar va non donalarining potentsial mahsuldorligi / L.F. Kabashnikova. - Minsk: Belarusiya. Nauka, 2011. - 327 b. 15. Kochetova, G.V. A va B fitoxromlarining pisum sativum l .da stomatal harakatlarini tartibga solishda ishtiroki: referat. dis….kand. biol. Fanlar: 03.00.12 / G.V. Kochetova; M.V nomidagi Moskva davlat universiteti. Lomonosov - Moskva, 2008. - 24 p. 16. Ladygin, V. G. Har xil suv o'tlari turlarining xloroplastlarida karotenoidlarning biosintez yo'llari, lokalizatsiyasi, metabolizmi va funktsiyalari / Asoslar instituti. Biologiya muammolari. – Pushchino, 2015. – 87 b. 17. Rabadanova, K.K. Arabidopsis thaliana va hordeum vulgareda gullashning fitoxrom regulyatsiyasi va fotosintetik apparatlarning barqarorligi o'rtasidagi bog'liqlik / K.K. Rabadanova [va boshqalar] // Zamonaviy dunyoda botanika. Rossiya botanika jamiyatining XIV Kongressi va "Zamonaviy dunyoda botanika" konferentsiyasi materiallari (Maxachqal'a, 2018 yil 18-23 iyun). T. 3: Sporali oÿsimliklar. Mikologiya. Strukturaviy botanika. O'simliklar fiziologiyasi va biokimyosi. O'simliklar embriologiyasi. – Maxachqal’a, 2018. – 324–325-betlar. 18. Qizil smorodina genotiplarining vegetatsiya davrining stress omillariga reaktsiyasi / O.D. Golyaeva, O.V.Panfilova // Rossiyada meva etishtirish va rezavorlar etishtirish. – XXXII jild. –1-qism. –M., 2012. –B.82-87. 19. Sineshchekov, V.A. Fitoxrom A: polimorfizm va funksionallik./ Sineshchekov, V.A. // Moskva: Ilmiy dunyo, 2013. 162 p. 20. Strzhalka, K. O'simlik karotinoidlari va ekologik stress: karotinoidlar bilan membranalarning fizik xususiyatlarini modulyatsiyalash roli / 52 Machine Translated by Google Strzalka K., Kostecka-Gugala A., Latovski D. // O'simliklar fiziologiyasi - 2003 T.50. – 188-193-betlar. 21. Lipoksigenaza va kuzgi bug'doyning fotosintetik pigmentlarining issiqlik sezgirligi / I.V. Kosakovskaya [va boshq.] // Biotechnologia Acta. - 2014. - T. 7, No 5. - B. 101-107. 22. Fenolik birikmalar: o'simliklardagi funksional roli / tahrir hay'ati: N.V. Zagoskina, N.A. Tyukavkina, P.V. Lapshin // Fenolik birikmalar: fundamental va amaliy jihatlar: materiallar bo'yicha ilmiy maqolalar to'plami X Xalqaro simpozium, Moskva, 2018 yil 14-19 may - Moskva, 2018. - P. 150 - 153. 23. Shlyk, A.A. Siklogeksimid bilan oqsil sintezini inhibe qilishning xloroplastlarning strukturaviy komponentlarini fraksiyalanishiga ta'siri / Shlyk A.A., Paramonova T.K. // Dokl. SSSR Fanlar akademiyasi – 1975 – T. 225. – P.1221-1224. 24. Shlyk A.A. Yashil barglar ekstraktida xlorofill va karotinoidlarni aniqlash / A.A. Shlyk // O'simliklar fiziologiyasida biokimyoviy usullar. M.: Nauka, 1971. – B. 154-170. 25. Shmatko, I.G. O'simliklarning suv va harorat ta'siriga chidamliligi / I.G. Shmatko, I.A. Grigoryuk, O.E. Shvedova; Ed. I.G. ahmoq. - Kiev: Nauk. Dumka, 1989. – 224 b. 26. Asada, K. Xloro-plastlarda reaktiv kislorod turlarini ishlab chiqarish va tozalash va ularning funktsiyalari / K. Asada // O'simliklar fiziologiyasi. – 2006. – V. 141. – B. 391– 396. 27. Bjorkman, O. Atrof-muhit stressiga fotosintetik reaktsiya va moslashishga qarashlar / O. Bjorkman // Fotosintez, Nyu-York: Alan R. Liss, 1989. – B. 45–58. 28. Ajratilgan makkajo'xori barglarining qarishi davrida barg oqsili va pigment tarkibidagi o'zgarishlar va fotosintetik faollik - turli xil ultrabinafsha nurlanishlarning ta'siri / B. Biswal, PN Joshi, G. Kulandaivelu // Photosynthetica. – 1997. – jild. 34 B.37–44. 29. Franklin, KA. Qizil nurni sezishda fitoxrom A funktsiyasi / KA Franklin, T. Allen // O'simlik signalizatsiyasi va xatti-harakati. – 2007. – jild. 50, n. 2. – B. 383 – 385. 30. Xlo-roplastlarda, peroksizomalarda va mitoxondriyalarda reaktiv kislorod bilan bog'liq foyer, CH sezish va signalizatsiya / CH Foyer, G. Noctor // Physiologia plantarum. 2003. V. 119. B. 355–364. 31. Gapper, C. Dolan L. O'simliklar rivojlanishini reaktiv kislorod bilan nazorat qilish cies / C. Gapper // O'simliklar fiziologiyasi. – 2006. – jild. 141. – B. 341–345. 32. Gilmore, JM. Qopqoqsiz, engil uglerodli C18 yuqori samarali suyuq xromatografik ustun yordamida lutein va zeaksantinning rezolyutsiyasi / Gil-more JM, Yamamoto HY // Xromatografiyaning J. - 1991 - Vol. 543 – B. 137-145. 53 Machine Translated by Google 33. Halliwell, B. Reaktiv turlar va antioksidantlar. Redoks biologiyasi - aerobik hayotning fundamental-mental mavzusi / B. Halliwell // O'simliklar fiziologiyasi. – 2006. – jild. 141. P.312-322. 34. Hasanuzzaman M. Abiotik stress sharoitida yuqori o'simliklarda xlorofillar va karotinoidlarning o'zgarishi / Nahar K., Fujita M. // In: Golovko TK, Gruszecki WI, Prasad MNV, Strzaÿka KJ (Eds.) Fotosintetik pigmentlar: Kimyoviy tuzilishi, biologik funktsiyasi va ekologiyasi. - Komi fanlari. Markaz Ural filiali RAS, Syktyvkar, 2014. – P. 272–319. 35. Kirk JTO Xlorofill sintezining o'sib borayotgan tilakoid membranalarda oqsil sinteziga aloqasi / JTO Kirk // Port. Acta Biol.. – 1976 – jild. 14 – B. 127-152. 36. Klughammer, C. To'yingan yorug'lik impulslaridan foydalangan holda takomillashtirilgan usul. 830 nm / S da P700+-absorbsiya o'zgarishlari orqali fototizim I kvant rentabelligini aniqlash. Klughammer, Schreiber U. // Planta. – 1994 – jild. 192. N2. – P.261-268. 37. Kramer, DM QA redoks holati va qo'zg'alish oqimlarini aniqlash uchun yangi oqim parametrlari / DM Kramer, Jonson G., Kiirats O., Edvards GE // Fotosintez tadqiqoti. – 2004 – jild. 79 – B. 209-218. 38. Krause, GH Xlorofil floresansi va fotosintezi. Asoslar / GH Krause, E.Weis // Annu. Rev. O'simlik fiziol. Mol. Biol. – 1991 – jild. 42. P.313-349. 39. Kreslavski, VD. Fotoreseptor signallarini uzatish mexanizmlari o'simlik hujayralari / Kreslavski VD, Carpentier R., Klimov VV, Allaxverdiev SI // J. Fotokimyo. Fotobiol. Photochem.Rev. – 2009 yil – 10-jild. – B.63-80. 40. Latowski, D. Ksantofil tsikli - molekulyar mexanizm va fiziologik-mantiqiy ahamiyat / D. Latowski, J.Grzyb, K. Strazalka // Acta Physiologia Planta-rum. – 2004 – jild. 26. – B. 197–212. 41. Lowry, OH, Rosenbrough NG, Farr AL, Randal RI. Folin reagenti bilan oqsil o'lchovi / OH Lowry [va boshq.] // J. Biol. Kimyo. 1951. – V. 193, n.2. – B.215-275. 42. Lyubimov, V.Yu. Fotosintetik uglerod assimilyatsiyasining reduktiv fazasining fitoxrom B ga bog'liq regulyatsiyasi / V.Yu. Lyubimov, VD Kreslavskiy // J. O'simlik fizioli. – 2017. – jild. 64, n. 5. – B. 776–781. 43. Makarenko, Sunflowtr sariq-yashil plastom mutantining PSI va PSII fotokimyosi holati / Makarenko MS, Kozel NV, Usatov AV va boshq. // Biologiya fanining OnLineJornal. – 2016. – jild. 16 – B. 193-198. 44. Merfi, DJ Oliy o'simliklar fotosintetik membranalarining molekulyar tashkiloti / DJ Merfi // Biochim. Biofizika. Acta. – 1986. – V. 864, n. 1. – B. 33-94. 54 Machine Translated by Google 45. O'simlik gormonlarining signalizatsiyasi yorishadi: yorug'lik va gormonlar integratorlari / Deng, Xing Vang // O'simlik biologiyasida hozirgi fikr. – 2010. – jild. 13, n. 5. – B. 571 –577. 46. Marul ko'chatlarini qizil nur bilan oldindan yoritilishi fotosintetik apparatlarning UV-A / VD Kreslavski, V.Yu. Lyubimov, G.N Shirshikova, AN Shmarev, AA Kosobryuxov, FJ Shmitt, T. Friedrich, SI Al-lakhverdiev // Fotokimyo va fotobiologiya jurnali. – 2013. – jild. 122 B.1–6. 47. Rodrigues VM. Harorat stressining Brassica oleracea L ning erta vegetativ rivojlanishiga ta'siri. , Soengas P., Alonso-Villaverde V., Sotelo T., Car-choy ME, Velasco P. // BMC zavodi biologiyasi. – 2015. – V. 15. – B. 145–153. 48. Shulaev, V. Oksidlanish stressi uchun metabolik va proteomik belgilar. Reaktiv kislorod turlarini tadqiq qilish uchun yangi vositalar / V. Shulaev, DJ Oliver // O'simlik fiziologiyasi. – 2006. – V. 141. – B. 367–372. 49. Fitoxromlarning fotosintetik jarayonlarga ta'siri / Vladimir D. Kreslavski [va boshq.] // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetika. – 2018 yil. – 1859-jild, ÿ. 5. – B. 400 – 408. 50. Van Breusegem, F. O'simlik hujayralari o'limida reaktiv kislorod turlari / F. Van Breusegem, JF Dat // O'simliklar fiziologiyasi. – 2006. – jild. 141. – B. 384–390. 55