Лабораторная работа ...(продолжение) Схема строения политенной хромосомы (А) и ее участков (Б) и микрофотография политенных хромосом Chironomus cingulatus (В) а — нить интерфазной хромосомы с участками конденсированного хроматина; б —две нити после редупликации; в — восемь сближенных нитей в результате трехкратной редупликации хромосом; 1 — диски; 2 — междисковые участки; 3 — пуф, образовавшийся за счет деконденсации хроматина диска Политенные хромосомы характерны для некоторых тканей личинок насекомых (слюнные железы, оболочки трахеи, стенки кишечника). В этих клетках хромосомы достигают гигантских размеров, они в 100-150 раз длиннее, чем соответствующие хромосомы в клетках других тканей той же личинки. Кроме того, они гораздо толще и исчерчены характерными поперечными полосами («дисками»), выраженными в различной степени и чередующимися в строго определенном для каждой хромосомы порядке (рис.). Образуются эти гигантские политенные хромосомы вследствие того, что находящаяся в деспирализованном состояние хромосома многократно делится, но это не сопровождается расхождением хроматид и делением ядра, а все хроматиды остаются вместе. Благодаря своей большой величине, а также тому, что плотная и строго упорядоченная упаковка индивидуальных хроматиновых нитей в составе политенной хромосомы препятствует их запутыванию, эти хромосомы очень хорошо видны в световой микроскоп. Явление политении наиболее глубоко было изучено на четырех хромосомах клеток слюнных желез личинки плодовой мухи Drosophilа. В этих клетках ДНК реплицируется 10 - 11 раз подряд и дочерние хромосомы не разделяются, в результате чего образуются гигантские хромосомы, содержащие 1024 - 2048 тесно прилегающих друг к другу хроматиновых нитей. При наблюдении окрашенных политенных хромосом в световой микроскоп хорошо заметны перемежающиеся поперечные полосы: темные (диски - плотная упаковка ДНК) и светлые (междисковые участки - деконденсированные участки ДНК) (рис.). Предполагается, что каждый диск содержит 1024 плотно уложенные одна к другой гомологичные копии индивидуального петельного домена. Во всем геноме дрозофилы насчитывают около 5000 дисков. Структурная организация и функция относительно небольшого количества ДНК, содержащегося в междисковых участках, пока неизвестны. Специфичное для каждой политенной хромосомы расположение и чередование «дисков» разной толщины позволяет легко отличать ее под микроскопом от других хромосом и опознавать любой ее отрезок, что было широко использовано при решении ряда вопросов, касающихся генетического строения хромосом. При изучении политенных хромосом были обнаружены вздувшиеся диски, называемые пуфами. Крупные пуфы, известные под названием кольца Бальбиани, появляются и исчезают в определенном порядке, который отражает специфическую последовательность активации генов на разных стадиях развития дрозофилы. Доказано, что пуфы являются районами хромосом, в которых гены находятся в активном состоянии, т.е. разрыхление материала диска и формирование из него специфического пуфа является морфологическим проявлением активирования гена. Политенные хромосомы, хотя и не такие огромные, как у насекомых, встречаются и у некоторых других организмов, например в эндосперме семян и в эмбриональных тканях растений.