Экологические факторы и экологические группы водорослей Экологические факторы влияющие на водоросли • Для водорослей как фототрофных организмов первым условием существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ, а основной средой жизни для них служит вода. Однако это справедливо не для всех, а только для большинства водорослей и не исчерпывает всего многообразия наблюдающихся у них способов питания и мест поселения. • Кроме того, на жизнь водорослей оказывают большое влияние и другие, химические и физические факторы внешней среды — химический состав субстрата, температура и т.д., весьма различные в разных местах. Физиологическая пластичность водорослей и их приспособленность к разным экологическим условиям поистине огромны. На состав и распределение водорослей по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов — вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния. Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В морях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в морских, более прозрачных водах находится на глубине 40—70 м и лишь в немногих местах достигает 100—120 м (Средиземное море, тропические воды Мирового океана). В озерных, значительно менее прозрачных водах фитопланктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10—15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2—3 м. Экологические группы • 1) планктонные водоросли; • 2) нейстонные водоросли; • 3) бентосные водоросли (фитоперифитон); • 4) водоросли экстремальных температур. Планктон– совокупность особей, взвешенных в водной толще. Выделяют зоо-, бактерио- и фитопланктон. Совокупность свободно плавающих в толще воды мелких водорослей называют фитопланктоном, а каждый отдельный организм из состава фитопланктона – фитопланктером. Макро- и микроскопические водоросли, растущие хотя бы в начале жизни на дне водоёма или на погружённых в воду предметах (камнях, других растениях или животных), называются фитобентосом (фитоперифитоном). Фитопланктон– наиболее распространённая и хорошо изученная из всех экологических групп водорослей. Он встречается практически во всех водоёмах, где плавает свободно и в значительной степени пассивно. Фитопланктонные водоросли преимущественно одноклеточные, хотя среди них много колониальных и нитчатых форм, особенно в пресных водах. Размеры составляют от менее 5 мкм у мелких жгутиковых и коккоидных видов до 500 мкм у колониальных, например Volvox. Чтобы выжить, фитопланктонная популяция должна удерживаться в той части водной толщи, где освещённость обеспечивает уровень фотосинтеза, достаточный для роста и размножения. Плотность всех водорослей, за ис ключением синезелёных, образующих газовые вакуоли, больше, чем у воды, т. е. они неизбежно будут погружаться в глубину. Для подвижных клеток это не проблема, поскольку они могут активно плыть на свет, но многие другие организмы, например диатомовые или коккоидные формы из разных отделов, к этому не способны. Поэтому диатомеи накапливают липиды, у которых, плотность меньше, чем у воды (0,86 г/см3), что снижает общую плотность клетки. Планктон пресноводный • Пресноводный фитопланктон отличается от типично морского огромным разнообразием зеленых и сине-зеленых водорослей.В пресноводном фитопланктоне значительно беднее качественно и количественно представлены перидинеи. В пресных водах отсутствуют кремне-жгутиковые и очень редки кокколитофориды, зато некоторые другие жгутиковые представлены здесь разнообразно и нередко в большом количестве. В основном это хризомонады - виды дииобриона Dinobryon), малломонаса ( Mallomonas), уроглены ( Uroglena) и др. а также лвгленовые - эвглена ( Euglena), трахеломонас ( Trachelomonas) и фа-кус ( Phacus) первые преимущественно в холодных водах, а вторые - в теплых. • В наиболее типичном виде пресноводный фитопланктон как по составу и экологии, так и по продукционным свойствам представлен в озерах среднего размера умеренной зоны, например в озерах Балтийского бассейна. Здесь в зависимости от типа озера и сезона года в Нейстонные водоросли • Нейстонные водоросли-представляют собой очень своеобразное водорослевое сообщество, т. е. это организмы, которые существуют на границе раздела фаз вода – воздух: над пленкой воды – эпинейстон; под плёнкой воды – гипонейстон. Обитают в лужах, прудах, заливах, морях и т. д. Иногда они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой. В этой группе встречаются и золотистые, зелёные, эвгленовые, жёлтозелёные, диатомовые водоросли. Чтобы удержаться в этой зоне, многие виды имеют специальные парашютики из слизи, которые и удерживают водоросли. Бентосные водоросли • К бентосным (донным) водорослям относится совокупность организмов, приспособленных к существованию в прикрепленном или неприкреплённом состоянии на дне водоёмов и на разнообразных предметах, живых и мёртвых организмах, находящихся в воде. Для роста этих водорослей очень важны свет, температура, биогены и другие вещества, но главное – это темп поступления этих веществ в слоевище. Поэтому места с интенсивным движением воды часто отличаются пышным развитием бентосных форм (т. к. вода доставляет биогенные пигменты, смывает частицы грунта со слоевища). Выделяют бентосные реофильные водоросли, т. е. те, которые предпочитают места с постоянным течением. В озёрах и морях, где нет сильных течений, важную роль играет волновое движение. Экологические группы бентосных водорослей • В полярных морях на развитие этих водорослей сильное влияние оказывает лёд. Из-за движения льда водоросли могут быть просто стёрты, поэтому их легче найти у берега, среди валунов и выступов скал. Температура оказывает очень сильное влияние на бентосные водоросли, она часто определяет географическую зональность их распространения. Некоторые таксономические группы водорослей особенно широко представлены в определённых географических областях. Ламинариевые (бурые) водоросли встречаются в основном в Северной Пасифике (северная часть Тихого океана), фукусовые – в Австралии. Диктиотовые и сифональные зелёные водоросли обычно растут в тропических зонах, там же особо много известковых форм. Очень часто считают, что в тропиках отсутствуют водоросли с крупными талломами из-за того, что их съедают рыбы-фитофаги. С продвижением в более высокие широты исчезают рыбыфитофаги, а водоросли имеют крупные талломы (морская капуста). В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различают следующие экологические группы. • Эпилиты – водоросли, растущие на поверхности твёрдого грунта (скалы, камни) и образующие корковидные покрытия или плоские подушечки. Они часто обладают особыми органами прикрепления – ризоидами. • Эпипелиты – водоросли, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил), они часто не прикреплены, связывают и укрепляют субстрат. Это могут быть свободноползующие диатомовые золотистые, криптофитовые и т. д. Лишь харовые имеют хорошо развитые ризоиды и развиваются на илистом дне. • Эндолиты – сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат (скалы, раковины моллюсков и т.д.) • Эндофиты – водоросли, поселяющиеся в слоевищах других растений; но отличаются от паразитов нормальными хлоропластами, живут в ряске, в листьях сфагнума; • Эпифиты – водоросли, живущие на поверхности других растений. • Паразиты – водоросли, живущие в слоевищах других растений и не имеющие хлоропластов. • Перифитон – водоросли, которые живут на предметах, большей частью движущихся или обтекаемых водой. Могут поселиться на любых субстратах, мёртвых и живых, например на планктонных организмах. Водоросли экстремальных температур • И четвертая группа – водоросли экстремальных температур. Они вегетируют при t = 35–53о C (а порой от 84о C и выше); нередко при этом бывает повышенное содержание минеральных солей или органических веществ. Очень часто в данных условиях развиваются синезелёные, редко – диатомовые и зелёные. • Водоросли снега и льда. Снежные (криофильные) водоросли встречаются повсюду, где имеется постоянный или почти постоянный снежный покров. Среди них преобладают зелёные, синезелёные и диатомовые. Но чаще всего это хламидомонады. Считают, что истинно снежные водоросли оптимально растут при температуре ниже 10о C, в более тёплых условиях существуют в пальмеллоидном состоянии; подвижные стадии Сhroomonas pichinchae – при температуре 1–5о C. Зиготы могут прорастать в снегу (или под снегом). Но все-таки экстремальные условия сказываются, и чаще всего вегетативная фаза снежных водорослей длится примерно неделю. Развиваясь в массовом количестве, водоросли могут вызывать «цветение». Например,Chlamydomonas nivalis вызывает красное «цветение» на открытых пространствах в горах выше лесного пояса. Считают, что окраску обуславливает избыточный синтез каротиноидов (следствие азотного голодания). Может быть зелёное «цветение», которое обнаруживается под покровом снега в лесу. Оранжевое «цветение» характерно для снега верхнего слоя близ деревьев. • Водоросли льдарастут часто на нижней стороне льда в рыхлом слое и в канальцах с морской или талой водой (между кристаллами льда на поверхности). Наиболее часто встречаются диатомовые, динофлагелляты, криптофиты и зелёные жгутиковые. Водоросли адаптированы к низким температурам (около 0оC) и низкой освещённости (50–100 лк). Считают, что у водорослей льда возможна факультативная гетеротрофность. Водоросли соленых водоёмов • Водоросли соленых водоёмовназываются галобионтами,которые растут при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л в озёрах с преобладанием поваренной соли, 347 г/л – в глауберовых озёрах. Очень высокую соленость могут переносить лишь немногие виды. В очень соленых озерах преобладают гипергалобы – в основном вольвоксовые. Клетки их лишены клеточной оболочки и окружены лишь плазмалеммой (Dunaliella, Asteromonas и др.). Клетки водорослей обладают высоким внутриклеточным осмотическим давлением и повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме. Водоросли также накапливают каротиноиды и глицерин. Могут вызывать «цветение» воды (красное или зелёное). • Таким образом, условия среды накладывают своеобразный отпечаток на группы водорослей, адаптированных к ним. Аэрофильные водоросли • Аэрофильные водоросли. Основной жизненной средой этих водорослей является окружающий их воздух. Типичные местообитания – поверхность различных внепочвенных твёрдых субстратов (скалы, камни, кора деревьев и т. д.). В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на две группы: • – воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения и испытывающие постоянную смену высыхания и влажности; • – водно-воздушные водоросли, подвергающиеся постоянному орошению водой (брызги водопада, прибоя и т. д.). • Условия существования аэрофильных водорослей очень своеобразны и характеризуются частой и резкой сменой двух факторов: влажности и температуры. Водоросли вынуждены часто переходить из состояния избыточного увлажнения (после ливня) в состояние минимальной влажности в засушливые периоды. Водоросли этой группы представлены отделами Cyanophyla, Chlorophyta, очень немного Bacillartophyta. На коре деревьев в основном встречаются зел`ные Pleurococcus vulgaris, Trentepolia piceana, есть Chlorella, Chlorococcum, Trebouxia и другие. Зато на скалах в основном преобладают диатомовые и синезелёные водоросли. На скалах водоросли образуют «горный загар». Например, у нас в заповеднике «Столбы» на скалах очень часто развиваются виды p. Gloеоcapsa, образуя чёрные по цвету скалы. Эдафофильные водоросли • Эдафофильные водоросли(почвенные). Основной жизненной средой этих водорослей является почва. Типичные местообитания – поверхность и толща почв. Находят водорослей даже там, куда не проникает свет глубже двух метров, в целинных и пахотных почвах (до 2,7 м глубины). Предполагают, что на таких глубинах водоросли переходят к гетеротрофному типу питания. В связи с таким местонахождением почвенные водоросли должны иметь способность к перенесению неустойчивой влажности, резких колебаний температур и сильной инсоляции (интенсивности света). У них выработалась морфологическая и физиологическая адаптация: • – мелкие размеры по сравнению с водными водорослями; • – обильное образование слизи (слизистых колоний, чехлов и оберток); • – «эфемерность» вегетации т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к вегетации, и наоборот; • – способность переносить колебания температуры почвы (от – 200о C до +84о C и выше). • Например, почвенные водоросли являются важной частью растительности Антарктиды, т. к. они окрашены в чёрный цвет, а потому температура их тела выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли принадлежат к синезелёным, зелёным, есть представители жёлтозелёных и диатомовых. Среди эдафофильных водорослей, в зависимости от местонахождения, выделяют три группы сообществ: • – наземные, развивающиеся на поверхности почвы; • – водно-наземные, развивающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой (например, пещерные); • – почвенные, населяющие толщу почвы. Литофильные водоросли • Литофильные водоросли. Основной жизненной средой этих водорослей служит окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. В зависимости от физиологических особенностей этой группы различают два сообщества: • – сверлящие водоросли, активно внедряющиеся в каменистый субстрат и заселяющие мелкие ходы и поры, проделанные ими в каменистой породе; • – туфообразующие водоросли, откладывающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды в пределах, доступных для диффузии света и воды. По мере нарастания отложения эти ценозы отмирают. Симбиотические водоросли • Симбиотические водорослиочень часто вступают в симбиоз с другими организмами. Кроме «взаимовыгодных» или паразитических качеств они создают новые организмы. Выделяют ассоциации водорослей: с беспозвоночными, например с моллюсками, с плоскими червями (Convoluta). Часто в них вступают зелёные водоросли – «зоохлореллы», динофиты – «зооксантеллы»; с простейшими и кишечнополостными, например симбиозы кораллов, фораминифер; с грибами, в итоге чего создаются новые организмы – всем известные лишайники (водоросли pодов Trebouxia и Pseudotrebouxia); со мхами и сосудистыми высшими растениями. Пример – ассоциации водорослей с антоцеротовыми и печеночными мхами, водным папоротником Azolla, саговниками (внутри специализированных коралловидных корневых клубеньков) и у семенного растения Gunnera (в основании листьев нити проникают в межклетники). Симбиотические водоросли Спасибо за внимание • Подготовила: Зинатуллина Марина
