Слюсарев и Жукова

А. А. СЛЮСАРЕВ С. В. ЖУКОВА БИОЛОГИЯ Допущено заведений Министерства здравоохранения в качестве учебника для студентов медицинских институтов Киев Головное издательство издательского объединения 1987 28. Оя 73 УДК 415 с. К.: Вища А. С. В. Жуко Головное нзд-во, Освещены основные вопросы общей био логии и человека. Изложены закономерности жизни, учение о клетке с ос новами человека, учение о на следственности с введением в генетику чело века, закономерности индивидуального и развития, элементы антропо логии, происхождение человека, вопросы об щей экологии и биологические аспекты эколо гии человека, учение о биосфере и роли в человека, основы общей паразитологии, био логия важнейших паразитов человека, сведе ния о ядовитых Для студентов медицинских институтов. Табл. 13. Ил. 108. Цв. табл. 12. огр.: 74 назв. доктор биологических наук, профессор Г. Калмыков (1-й Ленин градский мединститут), доктор биологических профессор А. Д. Тимченко (Одесский мединститут) Редакция литературы по биологии, гео графии и Зав. редакцией А. А. ВВЕДЕНИЕ Предмет биологии. Биология — на ука о жизни. Она изучает жизнь как особую форму движения материи, за коны ее существования и развития. Предметом изучения биологии являются живые организмы, их строение, функ ции, их природные сообщества. Термин «биология», предложенный в 1802 г. впервые Ж. Б. Ламарком, происхо дит от двух греческих слов: — жизнь и Вместе с астрономией, физикой, химией, геоло гией и другими науками, изучающими природу, биология относится к числу естественных наук. В общей системе знаний об окружающем мире другую группу наук составляют социальные, или гуманитарные науки, изучающие закономерности развития человеческо го общества. Современная биология представляет собой наук о живой природе. Биологические науки служат теорети ческой основой медицины, агрономии, животноводства, а также всех тех отраслей производства, свя заны с живыми организмами. Диалектический материализм — философский фундамент современной биологии. Накопление сведений о жи вых организмах началось еще в до исторический период. че ловеческий опыт дал обширный факти ческий материал, без которого не могла возникнуть наука. По мере развития науки факты постепенно обобщались, осмысливались, гипотезы и теории. Однако философские обобще ния и выводы всегда обусловлены ми ровоззрением ученого, которое носит классовый характер. Как и любая нау ка, биология всегда являлась ареной острой идеологической борьбы, отоб ражающей борьбу классов. 1* По своему мировоззрению ученые с древнейших времен разделились на материалистов и идеалистов. Материа листы признают, что весь мате риален, природа существует объектив но, т. е. независимо от сознания чело века, а материн (мозга) и общественного развития. В противоположность этому идеалисты утверждают, что первичным является нематериальное начало и что весь материальный со знания, духа. В биологии идеалистическое течение вылилось в форму витализма. Витализм утверждает, что в живых организмах присутствует некая нематериальная жизненная сила (vis vitalis). Зта не материальная субстанция вне времени и пространства. Жизненная сила непознаваема, поэтому с точки зрения витализма закономерности природы навсегда останутся тайной. Отказываясь от объяснений явлений жизни, витализм обнаруживает бес силие идеализма в познании явлений объективного мира. Диалектический материализм, базируясь на обществен ной человеческой практике, рует несостоятельность витализма, раскрывает закономерности при роды. Связь идеализма с религией Идеалистическая философия всегда поддерживалась и поддержи вается реакционными силами. Сторонникам идей с нау ке постоянно приходилось бороться не только но в том числе с метафизическим мом, рассматривающим объекты и ления односторонне, без учета их зей друг с другом, вне исторического развития. Решение задач, которые 3 стоят перед наукой, возможно лишь на базе научного мировоззрения, которое дает правильное представление об ок ружающем мире. Таким научным ми ровоззрением является диалектиче ский материализм, созданный К. Марк сом, Ф. Энгельсом и В. И. Лениным. материализм как учение о всеобщих принципах разви тия природы, общества и процессов мышления — единственный общий метод познания окружающего мира, а сле довательно, и живой природы. Ярким примером диалектико-материалистического решения кардинальной пробле мы биологии является эволюционная теория Дарвина. Стихийно используя диалектический метод, он доказал, что органический мир находится в посто янном развитии от простейших форм к более сложным, вскрыл факторы эволюционного процесса. Методы биологических наук. Основ ными частными методами в биологии являются: описательный, сравнитель ный, исторический и эксперименталь ный. Для того чтобы выяснить сущность явлений, необходимо прежде всего со брать фактический материал и описать Собирание и описание фактов были главным приемом исследования в ран ний период развития биологии, кото рый, однако, не утратил значения и в настоящее время. Еще в XVIII в. получил распростра нение сравнительный метод, позволяю щий путем сопоставления изучать сход ство и различие организмов и их час тей. На принципах этого метода была основана систематика, сделано одно из крупнейших обобщений — создана клеточная теория. Применение сравни тельного метода в анатомии, палеон тологии, эмбриологии, зоогеографии способствовало утверждению эволю ционных представлений. Сравнитель ный метод перерос в исторический, но не потерял значения и сейчас. Исторический метод выясняет за кономерности появления и развития организмов, становления их структуры и функции. Утверждением в биологии исторического метода наука обязана Дарвину. 4 Экспериментальный метод исследо вания явлений природы связан с ак тивным воздействием на них путем постановки опытов (экспериментов) в точно учитываемых условиях и путем изменения течения процессов в нужном исследователю направлении. Этот ме тод позволяет изучать явления изоли рованно и добиваться повторяемости их при воспроизведении идентичных условий. Эксперимент обеспечивает не только более глубокое, чем другие ме тоды, проникновение в сущность явле ний, но и непосредственное овладение ими. Высшей формой эксперимента является моделирование изучаемых про цессов. Комплексное, или системное, изу чение природы, использующее различ ные методы, позволяет наиболее полно познать явления и объекты окружаю щего мира. При этом, с одной стороны, требуется расчленение явлений и объ ектов, их анализ (редукционизм), с другой — обобщение полученных фак синтез (интегратизм). Так, изу чение клеточного строения организмов привело к созданию клеточной тео рии; изучение деталей строения хромо сом, их поведения при митозе и мейозе обеспечило создание хромосомной тео рии наследственности; изучение фи зической структуры и химического со става нуклеиновых кислот вылилось в учение о молекулярных механизмах наследственности. Для биологии XX в. характерна тенденция к сближению с другими нау ками: возникли биогеохимия и др. Появление погра ничных наук указывает на диалектиче ское единство многообразных форм су ществования и развития материи, спо собствует преодолению метафизическо го разобщения в изучении различных форм ее существования. В последние десятилетия в связи с бурным развити ем техники и новейшими достижениями в ряде областей естествознания возник ли молекулярная биология, бионика, радиобиология, космическая биоло гия, биотехнология, учение о биосфе ре. Особую актуальность приобретает проблема взаимоотношения человека с биосферой. ная часть биосферы, из которой оно черпает источники существования. Это ставит ряд бует углубленного изучения вопросов Решение актуальных проблем био логии сегодняшнего дня имеет боль шое значение для медицины, в решении их вместе с биологами принимают уча стие математики, кибернетики, физики, химики и специалисты в других облас тях естествознания и техники. Советское правительство постоянно заботится о развитии науки, в частно сти биологии. Центральный Комитет и Совет Министров СССР в 1974 г. приняли постановление «О мерах по ускорению развития молекулярной био логии и молекулярной генетики и ис пользованию их достижений в народ ном хозяйстве». В 1981 г. принято по становление «О дальнейшем развитии физико-химической биологии и биотех нологии и использовании их достиже ний в медицине, сельском хозяйстве и промышленности», а в 1985 г.— поста новление о дальнейшем развитии био логии и биотехнологии. В этих поста новлениях определены меры по уско рению развития биологии и внедрению в промышленность, сельское хозяйство и здравоохранение результатов науч но-исследовательских работ. Как указывалось на XXVII съезде КПСС и в Основных направлениях эко номического и социального развития СССР на годы и на период до 2000 года, неуклонно возрастает значение биологических наук в реше нии Продовольственной программы, ох ране окружающей среды, в развитии биотехнологии, генной инженерии, им мунологии и вирусологии и решении многих других проблем. Биосоциальная природа человека. Человек организм, в этом отношении он является объектом био логических исследований. Но человек отличается качественно иными особен ностями в сравнении с любыми живыми существами. Человек, оставаясь биоло гическим объектом и высшим звеном эволюции органического мира, в тоже время существо социальное. Поэтому, если у любых видов растений и живот ных эволюция связана с мутациями и отбором, т. е. осуществляется по биоло гическим законам, то прогресс чело вечества подчиняется социальным за кономерностям. Биологическая индивидуальность людей (морфологические, физиологи ческие, биохимические особенности, в том числе и наследственные болезни, генетическая детерминированность тем перамента и способностей) передается из поколения в поколение по генетиче ским закономерностям, общим со всем органическим миром. Но вся социаль но-трудовая сущность человека пере дается посредством обучения, воспи тывается в человеческом коллективе, а это оказывает влияние на реализацию генетически детерминированных осо бенностей каждого индивидуума, отра жается на формировании его личности. Врачу в своей практической деятель ности необходимо учитывать обе эти стороны человеческой сущности. Врач лечит больной организм, щийся биологическим закономерно стям, но этот организм принадлежит личности — социальному существу, что накладывает отпечаток на поведе ние человека, на его психику, на тече ние патологических процессов. Врач у постели больного имеет дело с двуеди ным существом: с больным организмом (объектом) и с личностью (субъектом), с его неповторимой инди видуальностью, уровнем культуры, об щественным положением и сложными эмоциональными Место и задачи биологии в системе подготовки врача. Важность изучения биологии для медика определяется тем, что биология — это прежде всего осно ва медицины. «Медицина, взятая в пла не теории,— это прежде всего общая биология»,— писал один из крупней ших теоретиков медицины И. В. Да выдовский Успехи меди цины связаны с биологическими иссле дованиями, поэтому врач постоянно должен быть осведомлен о новейших достижениях биологии. Достаточно привести несколько примеров из ис тории науки, чтобы убедиться з тес ной связи успехов медицины с открыти ями, казалось бы, в чисто теоретиче5 биологии. опубликован и доказавшие невоззароп современных микробного процессов гниения и брожения переворот в медицине и развитие хирургии. В прак тику были введены сначала антисеп тика (предохранение заражения раны посредством химических веществ), а за тем асептика (предупреждение загряз нения путем стерилизации предметов, соприкасающихся с раной). Это же открытие послужило стимулом к поис кам возбудителей заразных болезней, а с обнаружением их связаны разра ботка профилактики и рационального лечения. Изучение физиологических и био химических закономерностей, откры тие клетки и изучение микроскопиче ского строения организмов позволило глубже понять причины возникнове ния болезненного процесса, способ ствовали внедрению в практику нозых методов диагностики и лечения. Но вейшие исследования в области зако номерностей деления клеток и кле точной имеют пря мое отношение как к проблеме регенера ции, т. е. восстановлению поврежден ных органов, так и к проблеме злока чественного роста, борьбе с онкологиче скими заболеваниями. Изучение И. И. Мечниковым (1845— 1916) процессов пищеварения у низ ших из многоклеточных организмов привело к открытию фагоцитоза и спо собствовало объяснению явлений имму нитета, сопротивляемости организма возбудителям болезни. И современные представления об иммунитете опирают ся па биологические исследования. Рас крытие механизмов иммунитета необ также для преодоления ткане вой несовместимости, проблемы очень важной для восстановительной хирур гии, с которой связаны вопросы транс плантации органов. Исследования И. И. Мечникова по межвидовой борьбе у микроорганизмов явились предпосылкой открытия ан тибиотиков, используемых для лече 6 ния многих болезней, а массовое про изводственное получение антибиоти ков стало возможно лишь благодаря применению методов генетики для со здания высокопродуктивных штаммов продуцентов антибиотиков. Советский исследователь Б. П. Токин открыл у растений летучие веще фитонциды, нашедшие широкое применение в медицине. Следует помнить, что структуры и функции человеческого организма, в том числе защитные механизмы,— длительных эволюционных преобра зований предшествующих форм. По этому в основе патологических процес сов также лежат общебиологические закономерности. Необходимой предпо сылкой для понимания сущности па тологического процесса является зна ние биологии. Филогенетический принцип, учиты вающий эволюцию органического мира, может подсказать правильный подход к изучению патологического процесса, а также для испытания НОЕЫХ лекар ственных препаратов. Этот же метод помогает понять происхождение ано малий и уродств, найти наиболее ра циональные пути реконструкции орга нов и т. д. Большое число болезней имеет наслед ственную природу. Профилактика и ле чение их требуют знаний генетики. Но и ненаследственные болезни протека ют неодинаково и требуют различного лечения в зависимости от генетической конституции человека, чего не может не учитывать врач. Многие врожденные аномалии возникают вследствие воздей ствия неблагоприятных условий среды. Предупредить их — задача врача, во знаниями биологии раз вития организмов. Здоровье людей в большой мере за висит от состояния окружающей среды. Знание биологических закономерностей необходимо для научно обоснованного отношения к природе, охране и ис пользованию ее том числе и с целью лечения и забо леваний. В программу курса биологии вклю чены многие зопросы, знание которых имеет прямое отношение к практиче- деятельности врача. Таковы, на пример, закономерности наследственно сти индивидуального развития (онто генеза), регенерации, экологии, биоло гии паразитов и переносчиков возбу дителей болезней и т. д. Изучение биологии как теоретиче ской дисциплины имеет и более общую задачу — спо собствовать выработке научного диа- лектико-материалистического (марк систского) мировоззрения. Знание биологических закономер ностей играет важную роль в пропа ганде атеизма, преодолении религиоз ных воззрений, которые бытуют еше у части населения нашей страны, часто вредят здоровью и препятствуют про ведению важнейших лечебных и гигие нических Глава 1 Диалектико-материалистическое представление о сущности жизни. По знание сущности жизни — одна новных задач общей биологии. Дать научное определение сущности жиз ни, указать принципиальное отличие живого от неживого очень сложно. ' Современное диалектико-материали стическое определение жизни таково: качественно особая фор ма существования материи, высшая по сравнению с физической и химической Формами ее существования, представ ляющая собой биологическую форму движения материи. Живые тела по строены из тех же химических эле ментов, что и неживые, но форма су ществования материи, форма ее орга низации в живом иная, чем в неорга нической природе. В живых телах про исходят не только химические превра щения и осуществляются сложные фи зические процессы, но также имеют место качественно новые биологические закономерности, отличающиеся от за кономерностей неживой природы. Диалектико-материалистическое оп ределение сущности жизни требует вы яснения вопроса том, в же именно заключается более высокое качество биологической формы существования материи. Эта задача приводит к поискам свойств, присущих живым и отсут ствующих у неживых тел. Изучение этих свойств убеждает, что живое ка чественно отличается от неживого. Определение жизни по Энгельсу. Обобщая достижения естествознания половины XIX в., Ф. Энгельс в работе «Анти-Дюринг» определил жизнь как белковых тел, и этот способ существования со стоит по своему существу в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел» К., Ф. 2-е 20.— С. 82). В этом определении подчерки ваются две стороны, характеризующие жизнь. Во-первых, обращается внима ние на субстрат жизни (белковые те ла), во-вторых,— на закономерности (способ) существования белковых тел, требующие обмена с окружающей средой. Вековой опыт развития естествозна ния показал принципиальную пра вильность классического определения жизни, данного Ф. Энгельсом, пока зал, что субстрат и закономерности су ществования живого имеют свои, толь ко им присущие особенности, отличаю щие живые системы от тел неживой природы. Однако современные пред ставления о субстрате жизни и о зако номерностях, характеризующих жизнь, значительно расширились в связи с установлением роли нуклеиновых кис лот как носителей информации. Субстрат жизни. Уровень знаний конца XIX в. позволял полагать, что основным субстратом жизни является белок. В свете современных представ лений под субстратом жизни следует понимать прежде всего комплекс ве ществ, принадлежащих двум классам биополимеров: белков и нуклеиновых кислот В настоящее время на Земле неизвестно ни одной живой системы, которая не представляла бы собой сово купность белков и нуклеиновых кислот. Более того, все основные процессы, ха рактеризующие жизнь, с ком плексными свойствами этих соедине ний. Установлено, что субстратом жизни является только комплекс раз нокачественных соединений; ная молекула или даже группа моле кул какого-либо одного типа соедине ний не может быть носителем жиз ни. Характерной чертой субстрата жиз ни является его структурная органи зация. Как уже сказано, живое по строено из тех же химических эле ментов, что и неживое, но характери зуется сложностью химических сое динений, обусловленной определенной упорядоченностью на молекулярном уровне. Эта упорядоченность приводит к образованию все больших комплексов молекулярных и надмолекулярных структур. Упорядоченность в простран стве сопровождается упорядоченностью во времени, обеспечивающей строгую последовательность процессов, проте кающих в живых системах. Советский биохимик В. А. Энгельгардт отмечал, что «в способности жи вого создавать порядок из хаотического теплового движения молекул состоит наиболее глубокое, коренное отличие живого от неживого. Тенденция к упорядочению, к созданию порядка из хаоса есть не что иное, как противодей ствие возрастанию энтропии». Под энт ропией понимается процесс рассеива ния энергии, заключающийся в пере ходе всех видов энергии в тепловую и равномерном распределении ее между всеми телами природы. Принципу энт ропии подчиняются все тела неживой природы. Жизнь существует в форме открытых систем. Живые системы непрерывно обмениваются с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Несмотря на это, в живых системах в отличие от неживых не происходит выравнивания энергии. Создается оши бочное представление, что живые си стемы не подчиняются второму закону термодинамики. Противоречие устра няется, если учесть, что снижение энтропии в отдельно системах достигается за счет повыше ния ее в окружающей среде. Живые организмы, будучи открытыми систе мами, постоянно извлекают энергию из окружающей среды, чем снижают энтропию внутри себя и повышают ее в окружающей среде. Фундаментальные свойства живого. К числу фундаментальных свойств, совокупность которых характеризует жизнь, относятся: самообновление, свя занное с потоком вещества и энергии; самовоспроизведение, обеспечивающее преемственность между сменяющими друг друга генерациями биологиче ских систем, связанное с потоком ин формации; саморегуляция, базирующая ся на потоке вещества, энергии и ин формации. Перечисленные фундаментальные свойства обусловливают основные ат рибуты жизни: обмен веществ и энер гии, раздражимость, гомеостаз, ре продукцию, наследственность, измен чивость, индивидуальное и филогенети ческое развитие, дискретность и целост ность. Обмен веществ и энергии. Ха рактеризуя явления жизни, Ф. Эн гельс в работе «Диалектика природы» писал: «Жизнь — это способ существо вания белковых тел, существенным мо ментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внеш ней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к белка» К., Э н г е л ь с Ф. Соч.— 2-е изд.— Т. 20.— С. 616). При этом Ф. Энгельс отмечал, что обмен веществ может иметь место и между телами неживой природы. Однако прин ципиально обмен веществ как свойство живого качественно отличается от об менных процессов в неживых телах. Для того чтобы показать эти отличия, рассмотрим ряд примеров. Горящий кусок угля находится в состоянии обмена с окружающей при родой, происходит включение кисло рода в химическую реакцию и выделе ние углекислого газа. Образование ржавчины на поверхности железного предмета является следствием обмена со средой. Но в результате этих про цессов неживые тела перестают быть тем, чем они были. Наоборот, для тел живой природы обмен с окружающей средой является условием существова ния. В живых организмах обмен ве ществ приводит к восстановлению раз рушенных компонентов, заменяя их 9 новыми, подобными им, т. е. к само обновлению и самовоспроизведению, или построению тела живого организ ма за счет усвоения веществ из окру жающей среды. Из сказанного следует, что организ мы существуют как открытые системы. Через каждый организм идет непре рывно поток вещества и поток энер гии. Осуществление этих процессов обусловлено свойствами белков, осо бенно их каталитической активностью. При этом несмотря на непрерывное обновление вещества, структуры в жи вом сохраняются, точнее, непрерывно воспроизводятся, что связано с инфор мацией, заложенной в нуклеиновых кис лотах. Нуклеиновые кислоты облада ют свойством хранить и воспроизво дить наследственную информацию, а также реализовывать ее через синтез белков. Благодаря тому, что организ открытые системы, они находятся в единстве со средой, а физические, химические и биологические свойства окружающей среды обусловливают осуществление всех процессов жиз недеятельности. ' Раздражимость. Эта неотъемле мая черта, свойственная всему живому, является выражением одного из общих свойств всех тел природы — свойства связана с передачей информации из внешней среды любой биологической системе (организм, ор ган, клетка) и проявляется реакциями этих систем на внешнее Благодаря этому свойству достигается уравновешивание организмов с внеш ней средой: организмы избирательно реагируют на условия окружающей среды, способны извлекать из нее все необходимое для своего существования, а следовательно, с ними связан столь характерный для живых организмов обмен веществ, энергии и информации. Свойство раздражимости связано с хи мическим строением самого субстрата Получение необходимой информации обеспечивает в биологических систе мах саморегуляцию, которая осуществ ляется по принципу обратной связи. Продукты жизнедеятельности могут оказывать сильное и строго специфи ш тормозящее воздействие на те ферменты, которые составляют началь ное звено в длинной цепи реакций. По принципу обратной связи регулиру ются процессы обмена веществ, репро дукции, считывания наследственной информации, а следовательно, про явление наследственных свойств в ин дивидуальном развитии и т. д. Саморегуляцией в организмах под держивается постоянство структурной hoнеизменный, sta состояние). Организмам свой ственно постоянство химического со става, физико-химических особенно стей. Для всех живых существ харак терно наличие механизмов, поддержи вающих постоянство внутренней среды. Структурная организация в широ ком смысле, т. е. определенная упоря доченность, обнаруживается не только при исследовании жизнедеятельности отдельных организмов. Организмы раз личных видов, связанные друг с дру гом средой обитания, составляют био ценозы (исторически сложившиеся со общества). В биоценозах в результате обмена веществ, энергии и информации между организмами и окружающей их неживой природой также поддержива ется го меостаз: постоянство видового состава и числа особей каждого вида. Биологическим системам на различ ных уровнях организации свойственна адаптация. Под адаптацией (лат. adapпонимается при способление живого к непрерывно ме няющимся условиям среды. В основе лежат явления раздражи мости и характерные для нее адекватные ответные реакции. Адаптации вырабо тались в процессе эволюции как след ствие выживания наиболее приспособленых. Без невозможно под держание нормального существования. Репродукция. В связи с тем что жизнь существует в виде отдельных (дискретных) биологических систем (клетки, организмы и др.) и существо вание каждой отдельно взятой биологи ческой системы ограничено во поддержание жизни на любом уровне связано с репродукцией. Любой вид состоит из особей, каждая из которых рано или поздно перестанет существо вать, но благодаря репродукции (раз множению) вида не прекраща ется. Размножение всех видов, населяю щих Землю, поддерживает существо вание биосферы. Самовоспроизведение молекулярном уровне обусловли вает особенности обмена веществ живых организмов по сравнению с неживыми телами. На молекулярном уровне репродук ция осуществляется на основе матрич ного синтеза. Принцип матричного син теза заключается в том, что новые мо лекулы синтезируются в соответствии с программой, заложенной в структуре ранее существовавших молекул. Мат ричный синтез лежит в основе образо вания молекул белков и нуклеиновых бором. Так создаются новые формы, новые виды. Таким образом, наслед ственная изменчивость создает предпо сылки для видообразования и эволю ции, а тем самым и Индивидуальное развитие. Ор ганизмы, появляющиеся в результате репродукции, наследуют не готовые признаки, а определенную генетиче скую информацию, возможность разви тия тех или иных признаков. Эта на следственная информация реализуется во время индивидуального развития. Индивидуальное развитие выражает ся, как правило, в увеличении массы (рост), что, в свою очередь, базируется на репродукции молекул, клеток и других биологических структур, а так же в т. е. появле нии различий в структуре, усложнении обеспечивает функций и т. д. Филогенетическое развитие, материальную преемственность (поток информации) между поколениями орга основные закономерности которого ус низмов. Она тесно связана с репродук тановлены Ч. Даренном, цией (авторепродукцией) жизни на мо базируется на прогрессивном размно лекулярном, субклеточном и клеточ жении, наследственной изменчивости, ном уровнях. Хранение и передача на борьбе за существование и отборе. следственной информации осуществля Действие этих факторов привело к ются нуклеиновыми кислотами. Бла огромному разнообразию форм жизни, годаря наследственности из поколения приспособленных к различным усло в поколение передаются признаки, обес виям среды обитания. Прогрессивная печивающие приспособление организ эволюция прошла ряд ступеней: до кле точных форм, одноклеточных организ мов к среде обитания. Изменчивость — свойство, про мов, все усложняющихся многоклеточ тивоположное наследственности, свя ных вплоть до человека. Однако вместе занное с появлением признаков, отли с человеком появилась новая форма су чающихся от типичных. Если бы при ществования материи — социальная, репродукции всегда проявлялась толь высшая по сравнению с биологической ко преемственность прежде суще и не сводимая к ней. В силу этого чело ствовавших свойств и признаков, то век в отличие от всех других существ эволюция органического мира была бы представляет собой биосоциальный ор невозможна; но живой природе свой ганизм. ственна изменчивость. В первую оче Дискретность и целостность. редь, она связана с «ошибками» при Жизнь характеризуется диалектиче репродукции. По-иному построенные ским единством противоположностей: молекулы нуклеиновой кислоты несут она одновременно целостна и дискретна новую наследственную (лат. Орга Это новая измененная информация в нический мир целостен, существова большинстве случаев бывает вред ние одних организмов зависит от дру ной для организма, но в ряде случаев гих. В очень общей и упрощенной в результате изменчивости организм форме это можно представить так. Жи приобретает новые свойства, полезные вотные-хищники для своего питания в данных условиях. Новые признаки нуждаются в существовании расти подхватываются и закрепляются от тельноядных, а в суще11 I. органического мира Основная группа, Биологические микросистемы Биологические мезосистемы Биологические макросистемы Уровень Молекулярный (молекул й) Субклеточный Клеточный Тканевый Органный Организменный (орга низм как целое), или онтогенетический Биоценотический Биосфера в целом (гло бальный) ствовании растений. Растения в про цессе фотосинтеза поглощают из атмо сферы выделение которого в ат мосферу связано с жизнедеятельностью живых организмов. Кроме того, расте ния из почвы получают ряд минераль ных веществ, количество которых не истощается благодаря разложению ор ганических веществ, осуществляемому бактериями, и т. д. Органический мир целостен, так как составляет систему взаимосвязанных частей, и в то же время дискретен. Он состоит из организмов, или особей. Каждый живой организм диск ретен, так как состоит из органов, тка ней, клеток, но вместе с тем каждый из органов, обладая определенной авто номностью, действует как часть целого. Каждая клетка состоит из но функционирует как единое Наследственная информация осуществ ляется генами, но ни один из генов вне всей совокупности не определяет разви тие признака и т. д. Жизнь связана с молекулами белков и нуклеиновых кис лот, но только их единство, целостная система обусловливает существование С дискретностью жизни связаны раз личные уровни организации органиче ского мира. Уровни организации живого. В середине XX в. в биологии сложились представления об уровнях организа ции как конкретном выражении упо рядоченности, являющейся одним из основных свойств живого (табл. 1). Живое на нашей планете представле но в виде дискретных низмов, особей. Каждый организм, с одной стороны, состоит из единиц под чиненных ему уровней организации (ор ганов, клеток, молекул), с другой — сам является единицей, входящей в состав биологиче ских макросистем (популяций, биоце нозов, в целом). На всех уровнях жизни проявляются такие ее атрибуты, как дискретность и целостность, структурная организа ция (упорядоченность), обмен веществ, энергии и информации и д. Характер проявления основных свойств жизни на каждом из уровней имеет качественные особенности, упорядоченность. Как из вестно, в результате обмена веществ, энергии и информации устанавливает ся единство живого и среды, но понятие среды для разных уровней различно. Для дискретных единиц молекулярно го и надмолекулярного (субклеточно го) уровней окружающей средой явля ется внутренняя среда клетки; для кле ток, тканей и органов — внутренняя среда организма. Внешняя живая и неживая среда на этих уровнях орга низации воспринимается через измене ние внутренней среды, т. е. опосредо ванно. Для организмов (индивидуумов) и их сообществ среду составляют орга низмы того же и других видов и условия неживой природы. Существование жизни на всех уров нях подготавливается и определяется структурой низшего уровня. Характер клеточного уровня организации опреде ляется молекулярным и субклеточным уровнями, клеточ ным, тканевым, органным, видовой (по— и т. д. Следует отметить большое сходство дискретных единиц на низших уров нях и все возрастающее различие на высших уровнях. На молекулярном уровне обнаружива ется удивительное диск ретных единиц. Жизненный субстрат для всех животных, растений, вирусов составляет всего 20 одних и же ами нокислот и 4 одинаковых азотистых основания, входящих в состав кул нуклеиновых кислот. Близкий со став имеют липиды и углеводы. У всех организмов биологическая энергия за пасается в виде богатых энергией аденозинфосфорных кислот (АТФ, АДФ, Наследственная информация у всех заложена в молекулах ДНК (ис ключение составляют РНК-содержащие вирусы), способной к саморепро дукции. Реализация наследственной информации осуществляется при уча стии молекул РНК, синтезируемых на матричных молекулах В связи с тем, что с молекулярными структурами связано хранение, изменение и реали зация наследственной информации, этот уровень иногда называют молеНа клеточном уровне также отмечается однотипность всех живых организмов. Клетка является основной самостоятель но функционирующей элементарной биологической единицей, характерной для всех живых организмов. У всех только на клеточном уров не возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточ ный уровень у одноклеточных организ мов совпадает с организ.менным. В ис тории жизни на нашей планете был та кой период (первая половина архейской эры), когда все организмы находились на этом уровне организации. Из таких организмов состояли все виды, биоце нозы и биосфера в целом. Тканевый купность клеток с одинаковым типом ор ганизации составляет ткань. Тканевый уровень возник вместе с появлением многоклеточных ЖИЕОТНЫХ И расте ний, имеющих дифференцированные ткани. У многоклеточных организмов он развивается в период онтогенеза. Большое сходство между всеми орга низмами сохраняется на тканевом уров не. Совместно функционирующие клет ки, относящиеся к разным тканям, со ставляют органы. Всего лишь 5 основ ных тканей входят в состав органов всех многоклеточных животных и 6 ос новных тканей образуют органы рас тений. На организменном уровне обнаруживает ся труднообозримое многообразие форм. Разнообразие организмов, относящих ся к разным видам, да и в пределах одного следствие не разнооб разия дискретных единиц низшего по рядка, а все усложняющихся их про странственных комбинаций, обуслов ливающих новые качественные особен ности. В настоящее время на Земле обитает более миллиона видов живот ных и около полумиллиона ших растений. Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов. Особь — организм как целое — эле ментарная единица жизни. Вне особей в природе жизнь не существует. На организменном уровне протекают про цессы онтогенеза, поэтому уровень этот называют еще онтогенетическим. Нервная и гуморальная системы осу ществляют саморегуляцию в организ ме и обусловливают определенный гомеостаз. Популя Совокупность организ мов (особей) одного вида, населяющих определенную территорию,' свободно между собой скрещивающихся, состав ляет популяцию. элементарная единица эволюционного процесса; в ней начинаются процессы видообразования. Популяция входит в состав биогеоценозов. Биоценотический и Биогеоце— исторически сложившиеся ус тойчивые сообщества популяций раз ных видов, связанных между собой и с окружающей природой обме ном веществ, энергии и информации. Они являются элементарными систе мами, в которых осуществляется ве щественно-энергетический круговорот, обусловленный жизнедеятельностью организмов. составля ют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней. Только при комплексном изучении явлений жизни на всех уровнях можно получать целостное представление об особой (биологической) форме суще ствования материи. Представление об уровнях организа ции жизни имеет непосредственное от- ношение к основным принципам меди цины. Оно заставляет смотреть на здо ровый и больной человеческий орга низм как на целостную, но в то же вре мя сложную иерархически соподчинен ную систему организации. Знание структур и функций на каждом из них помогает вскрыть сущность болезнен ного процесса. Учет той человеческой популяции, к которой относится данный индивидуум, может потребоваться, на пример, при диагностике наследствен ной болезни. Для вскрытия особенно стей течения заболевания и эпидеми ческого процесса необходимо также учи тывать особенности и социальной среды. Имеет ли дело врач с отдельным больным или челове ческим коллективом, он всегда ос новывается на комплексе знаний, полученных на всех уровнях биоло гических микро-, мезо- и макросис тем. Соотношение физико-химиче ских, биологических и социаль ных явлений. На нашей планете осу ществилось три этапа развития мате рии: неорганический, биологический и социальный. Длительный процесс раз вития неживой природы привел к появ лению биологического этапа. В про цессе развития жизни и на его основе появился человек. С этим связано воз никновение нового, высшего этапа су ществования материи, социального. Важно отметить, что с появлением но вых форм движения материи прежние не уничтожаются. С появлением жизни в организмах сохраняются сложные фи зические процессы и разыгрываются сложные химические превращения, как писал Ф. Энгельс в работе «Диалекти ка природы»: «форма движения в орга ническом теле отличается от механиче ской, физической, химической, содер жа их в себе в снятом виде» К., Э н г е л ь с Ф. 2-е Т 20 С. 597). Как и у всего живого, физико-хими ческие явления сохраняются и в че ловеческом организме. В процессе эво люции человек стал социальным суще ством, но в человеческом организме, как и у всех живых существ, происхо дят биологические процессы (биофизи ческие, биохимические, физиологиче ские, генетические, иммунологические и др.). К.Маркс в работе «Третья руко пись. Критика гегелевской диалектики и философии вообще» писал: «Человек является непосредственно природным существом. В качестве природного су щества ... он ... наделен природными силами, жизненными силами ... эти силы существуют в нем в виде задатков и способностей...» К., Э нг е л ь с Ф. Соч.— 2-е изд.— Т. 42.— С. Однако природные задат ки развиваются и реализуются лишь в социальных условиях, в процессе обще ния человека с другими людьми. Таким образом, в жизни человека в определен ном соотношении взаимодействуют за кономерности на различных уровнях организации материи. С одной сторо ны, человек — объект природы, и в нем проявляются закономерности природы (физико-химические и биологические), с другой — человек вне общества су ществовать не может и все особенности его как личности определяют социаль ные условия. 2 БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ Клетка как элементарная генетиче ская и структурно-функциональная биологическая единица. Клетка — элементарная биологиче ская способная к само обновлению, самовоспроизведению и развитию. Клеточные структуры ле жат в основе строения растений и животных. Каким бы многообраз- ни представлялось строение организмов, в основе его сходные Среди современных организмов можно после довательно проследить формирование клетки в процессе эволюции органиче ского от прокариотов, таких, как микоплазма и дробянки (общее на звание бактерий и водо- рослей), к В отношении прокариот и животных типа простей ших понятия «клетка» и «организм» совпадают. Их называют одноклеточны ми. Одноклеточными являются также некоторые водорослей и грибов. Большинство растений и животных состоят из многих клеток; они получили название многоклеточных. У многокле точных организмов клетки образуют ткани, входящие в состав органов. Жизнедеятельность клеток у много клеточных подчинена координирующе му влиянию целостного организма. Ко ординация у животных осуществляется нервной системой и гуморальными факторами, т. е. жидкостями, циркули рующими в организме, а у растений — непосредственной цитоплазматической связью между клетками и циркулирую щими веществами (фитогормонами). Первые наблюдения и исследования клетки. Создание клеточной теории. Предпосылкой открытия клетки были изобретение микроскопа и использова ние его для исследования биологиче ских объектов. В 1665 г. английский физик Р. Гук (1635—1703), рассматривая под мик роскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, напоминающих пчелиные соты. Эти образования Гук назвал клетками (лат. — ячей- . ка, клетка). Такое же строение Гук отметил в сердцевине бузины, камыша и некоторых других растений. Во вто рой половине XVII в. появились ра боты ряда микроскопистов: итальянца Мальпиги англича нина Н. Грю также обна руживших ячеистое строение многих растительных объектов. Голландец А. Левенгук (1632—1723) впервые об наружил в воде одноклеточные орга низмы. Внимание микроскопистов привлека ла, в первую очередь, клеточная обо лочка. Лишь во втором десятилетии XIX в. исследователи обратили вни мание на полужидкое студенистое со держимое, заполняющее клетку. Чеш ский ученый Я. Пуркине 1869) назвал это вещество протоплаз мой — образование). Однако еще продолжа ло существовать убеждение, что обо лочка, а не протоплазма является ос новной, главнейшей частью клетки. В 1831 г. английский ботаник Б. обнаружил ядро. Это от крытие было важной предпосылкой для установления сходства между клетками растений и животных. К 30-м годам в. накопилось немало работ о клеточном строении организмов. Общепризнанным стало представление о клетке как элемен тарной микроскопической структуре растений. Немецкий ботаник Шлейден первым пришел к за ключению, что в любой растительной клетке имеется ядро. теория ванна. Немецкий зоолог Т. в 1839 г. опубликовал труд «Микроско пические исследования о соответствии в структуре и росте животных и расте ний». В этой классической работе бы ли заложены основы клеточной теории. Шванн нашел принцип сопо ставления клеток растительных и жи вотных организмов. Он установил, что хотя клетки животных крайне разно образны и значительно отличаются от клеток растений, ядра во всех клетках обладают большим сходством. Если в каком-либо видимом под микроскопом образовании присутствует ядро, это образование, по мнению Шванна, мож но считать клеткой. Основываясь на таком критерии, Шванн выдвинул основные положения клеточной теории: 1) клетка ЯВЛЯРТСЯ главной структур единицей всех организмов (рас тительных и животных); 2) процесс образования клеток обусловливает рост, развитие и рас тительных и животных тканей. Развитие клеточной теории Р. 1858 г. вышел в свет основной труд немецкого патолога Р. Вирхова (1821—1902) «Целлюлярная патология». Это произведение, ставшее классическим, оказало, влия ние на дальнейшее развитие учения о клетке и для своего времени имело большое прогрессивное значение. До Вирхова основу всех патологических видели в изменении состаза жидкостей и борьбе нематериальных 15 сил организма. Вирхов подошел к объ яснению патологического процесса ма териалистически, показав связь его в организме с морфологическими струк турами, с определенными изменениями в строении клеток. Это исследование положило начало новой науке — па тологии, которая является основой теоретической и клинической медици ны. Вирхов ввел в науку ряд новых представлений о роли клеточных струк тур в организме. Положение Вирхова «каждая клетка из клетки» — блестяще подтвердилось дальнейшим развитием биологии. В на стоящее время неизвестны иные способы появления новых клеток, помимо деле ния уже существующих. Однако этот тезис не отрицает того факта, что на заре жизни клетки развились из обра зований, еще не имевших клеточной структуры. Положение Вирхова о том, что вне клеток нет жизни, тоже не потеряло своего значения. В многоклеточном организме имеются неклеточные струк туры, но они — производные клеток. Примитивные организмы — вирусы — приобретают способность к активным процессам жизнедеятельности и раз множению лишь после проникновения в клетку. Важным обобщением явилось также утверждение, что наибольшее значение в жизнедеятельности клеток имеют не оболочки, а их содержимое: прото плазма и ядро. Однако представления не были лишены ошибок. Уже у Шванна проявилась тенденция рассматривать организмы как своеобразную сумму составляющих их клеток. Вирхов и особенно его последователи не только не отказались от этого положения, но и развили его дальше. Так, известный немецкий зоолог-дарвинист Э. Геккель рассматривал всякий мно гоклеточный как некое «госу дарство» клеток, в котором каждая клетка «живет» своей самостоятельной жизнью. Отсюда вытекало ошибочное мнение, что патологический процесс в организме представляет собой сумму нарушений жизнедеятельности отдель lb ных что локальный (мест ный) процесс. Вирхов и его последователи не виде ли также качественного различия меж ду частью и целым, рассматривая орга низм вне его исторического развития и условий существования. Вирховскую концепцию критиковали русские есте ствоиспытатели и И. Сеченов (1829—1905), С. П. Боткин (1832—1889) и И. П. Павлов 1936). И. Сеченов уже в 1860 г. от метил, что Вирхов изучает организм оторванно . от среды, а органы — от организма. Русские клиницисты и фи зиологи своими исследованиями пока зали, что организм — единое целое и что интеграция его частей осуществля ется, в первую очередь, нервной систе мой. И. П. Павлов установил ведущую координирующую роль центральной нервной системы в организме. Оказа лось, что обмен веществ, питание орга нов и клеток находятся также под контролем нервной системы. В настоящее время наука располага ет большим фактическим материалом, убеждающим в том, что не только про цессы жизнедеятельности, но также форма и величина клеток, и другие морфологические особенности каждой клетки, связаны с теми процессами, которые протекают в организме. Един ство частей целого обусловлено нервной и гуморальной регуляцией. В целом появление «Целлюлярной патологии» Вирхова следует рассмат ривать как важную веху в истории био логии и медицины. Освобожденная от механистических ошибок и дополненная позднейшими открытиями, она легла в основу современных представлений о клеточном строении организма. Оценка клеточной теории Ф. Энгельсом. Клеточная теория — одно из крупнейших обобщений есте ствознания XIX в. Именно так харак теризует ее Ф. Энгельс, упоминая о клеточной теории в числе трех нейших достижений прошлого века. Двумя другими он считал закон со хранения энергии и эволюционную тео рию Дарвина. О клеточной теории Ф. Энгельс в работе «Людвиг Фейер бах и конец классической немецкой философии» писал: «Это открытие не только убедило нас, что развитие и рост всех высших организмов совер шаются по одному общему закону, но, показав способность клеток к измене нию, оно наметило также путь, веду щий к видовым изменениям организмов, изменениям, вследствие которых орга низмы могут совершать процесс раз вития, представляющий собой нечто большее, чем развитие только инди видуальное» К., Ф. Соч.— 2-е изд.— Т. 20.— С. 512). Клеточная теория имела большое значение не только для создания и успешного развития эволюционного уче ния, для утверждения материали стических представлений во всех облас тях биологии и медицины. «Только со времени этого открытия стало на твер дую почву исследование органических, живых продуктов природы...» Ф. Диалектика природы// Маркс К., Энгельс Ф. 2-е изд. Т. 512). состояние кле точной теории. Со времени созда ния клеточной теории учение о клетке как элементарной микроскопической структуре организмов непрерывно раз Для Шванна и его современ ников клетка оставалась преимуще ственно пространством, ограниченным оболочкой. Постепенно эти представ ления заменило понимание того, что основным субстратом является про топлазма. К концу прошлого века бла годаря успехам микроскопической тех ники было обнаружено сложное строе ние клетки, описаны органоиды — части клетки, выполняющие различные функции, и исследованы пути обра зования новых клеток (митоз). Уже к началу XX в. стало ясным первосте пенное значение клеточных структур в передаче наследственных свойств. В на стоящее время можно считать общепри знанным, что клетка является основной структурной и функциональной едини цей организации живого. На определенной ступени эволюции органического мира возникли клеточ ные структуры. В этом одна из основных закономерностей, 2 рактеризующих живое,— единство дискретного и целостного. Именно бла годаря клеточному строению организм, являясь дискретным, сохраняет це лостность. Расчленение целого орга низма на мелкие морфологические единицы — клетки, обладающие боль шими поверхностями, весьма благо приятно для осуществления обмена ве ществ. Клеточная структура, не нару шая жизнедеятельности целого орга низма, способствует постепенной за мене отмирающих или патологически измененных частей тела новыми. Со хранение клеточной структуры во всем органическом мире обусловлено тем, что только она обеспечивает наилучшее хранение, репродукцию и передачу наследственной информации; только та кая структура обеспечивает реализацию наследственной информации для син теза белка. Только с клеточной струк турой связана способность организмов хранить и переносить энергию и пре вращать ее в работу. Наконец, разделе ние функций между клетками в много клеточном организме обеспечило ши рокие возможности приспособления ор ганизмов к среде обитания и явилось предпосылкой усложнения организа ции. К концу прошлого века накопился обширный научный материал о строе нии и жизнедеятельности клетки, бы ли разработаны новые специальные методы исследования. Все это. способ ствовало выделению самостоятельной ветви биологии — цитологии (гр. суtos — клетка, logos — учение) — нау ки о как основных формах организации живой материи. Неклеточные и клеточные формы жизни. Прокариоты и эукариоты. Во всем многообразии органического мира можно выделить две резко отличные группы — неклеточные и клеточные формы Неклеточные формы. К некле точным вирусы, составляю щие группу вира (Vira). Вирусы про являют жизнедеятельность только в стадии внутриклеточного паразитизма. Благодаря своей незначительной вели чине вирусы могут проходить через лю бые фильтры, в том числе каолиновые, 17 имеющие му поэто назывались фильтвирусами. Существование доказано русским бота Д. И. Ивановским и но увидеть их удалось намно го позже. Большинство вирусов имеют размеры, поэто му для изучения их строения пользу ются электронным микроскопом. Наи более мелкие вирусы, например возбу дитель ящура, немногим превышают молекулу яичного белка, но встречают ся такие вирусы, как возбудитель оспы, которые видны в световой микроскоп. Зрелые частицы вирусов — вириоили состоят из белковой оболочки и нуклеокапсида, в котором сосредоточен генетический материал. Он представлен нуклеиновой кислотой. Одни вирусы содержат дезоксирибонуклеиновую (ДНК), другие — рибо нуклеиновую кислоту (РНК). На ста дии вироспоры никакие проявления жизни не обнаруживаются. В связи с этим в науке нет единого мнения о том, можно ли вирусы на этой стадии счи тать живыми. Некоторые из вирусов могут кристаллизоваться наподобие неживого вещества, но, проникая в клетки чувствительных к ним орга низмов, проявляют все признаки жи вого. Таким образом, в форме вирусов обнаружен как бы «переходный мост», связывающий в целое мир организмоэ с безжизненным органическим веществом. В какой-то мере можно говорить, что вирус представляет со бой диалектическое единство живого и неживого: он одновременно и нежи вое вещество, и живое существо. Вироспора — лишь одна из существо вания вируса. Далее в жизненном цикле вирусов можно выделить сле дующие этапы: прикрепление вируса к клетке, внедрение в нее, латентную стадию, образование нового поколения вирусов, выход вироспор. В период латентной стадии вирус как бы исче зает. Его не удается увидеть или выде лить из клетки, но в этот период вся клетка синтезирует необходимые для вируса белки и нуклеиновые кислоты, в результате чего образуется новое по коление вироспор. с Описаны сотни вирусов, вызываю щих заболевания у растений, живот ных и человека. К числу вирусных забо леваний человека относятся бешенство, оспа, таежный энцефалит, грипп, эпи демический паротит, инфекционная желтуха, корь, бородавки и др. Группа вирусов, приспособившаяся к паразитированию в теле бактерий и вне этих клеток, не проявляющая свойств жизни, получила название фагов. По своему строению фаги сложнее вирусов, паразитирующих в клетках растений и животных. Многие фаги имеют головастикообразную форму, со стоят из головки и хвоста. Внутреннее содержание фага — это преимуществен но ДНК, а белковый компонент сосре доточен в основном в так называемой оболочке. Фаги, проникая в определенные ви ды бактерий, размножаются и вызы вают растворение (лизис) бактериаль ной клетки. Иногда проникновение фагов в клетку не сопровождается лизисом бактерии, а ДНК фага включается в наследствен ные структуры бактерии и передается ее потомкам. Это может продолжаться на протяжении многих поколений по томков бактериальной клетки, вос принявшей фаг. Такие бактерии полу чили название Под влия нием внешних факторов, особенно лу чистой энергии, фаг в лизогенных бак териях начинает проявлять себя, и бактерии подвергаются лизису. Их используют для изучения явлений наследственности на молекулярном уровне. Происхождение вирусов неясно. Одни исследователи считают их пер вично примитивными организмами, стоящими у истоков жизни, что вряд верно. Другие полагают, что вирусы происходят организмов, имевших более высокую организацию, но силь но упростившихся в связи с паразити ческим образом жизни, т. е. в их эво люции имела место общая дегенера ция, приведшая к биологическому про грессу. Наконец, существует и третья точка зрения, что вирусы представля ют собой группы генов или фрагменты других клеточных структур, ооретших автономность. Клеточные формы. Основную массу живых существ составляют орга низмы, обладающие клеточной струк турой. В процессе эволюции органи ческого мира клетка оказалась един ственной элементарной системой, в которой возможно проявление всех закономерностей, характеризующих Организмы, имеющие клеточное строение, в свою очередь, делятся на две категории: не имеющие типичного ядра или прокариоты (Procaryota), и обладающие типичным ядром — ядерные, или caryota). К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, к эукариотам — все остальные растения и все животные. В настоящее время установлено, что различия между про кариотами и эукариотами гораздо бо лее существенны, чем между высшими растениями и животными. П р о к а р и о т ы — доядерные ор ганизмы, не имеющие типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал представлен единственной нитью ДНК, образующей кольцо,— Эта нить не приобрела еще сложного строения, характерного для хромосом, в ней нет белков-гистонов. Деление клетки толь ко амитотическое. В клетке прокариотов отсутствуют центриоли, пластиды, развитая система мембран. Из организмов, имеющих клеточное строение, наиболее примитивны микоплазмы. Это бактериоподобные су щества, ведующие паразитический или сапрофитный образ жизни. По разме рам микоплазма приближается к виру сам. Самые мелкие клетки микоплазмы крупнее вируса гриппа, но мельче вируса коровьей оспы. Так, если вирус гриппа имеет диаметр от 0,08 до 0,1 мкм, а вирус коровьей оспы — от 0,22 до 0,26 мкм, то диаметр «клеток» микоплазмы — возбудителя поваль ного воспаления легких рогатого ско та — от 0,1 до 0,2 мкм. В отличие от вирусов, осуществляю щих процессы жизнедеятельности толь ко после проникновения в клетки, ми 2' коплазма способна проявлять жизне деятельность, свойственную организ мам, имеющим клеточное строение. Эти бактериоподобные существа могут рас ти и размножаться на синтетической среде. Их «клетка» построена из срав нительно небольшого числа молекул (около 1200), но имеет полный набор макромолекул, характерных для любых клеток (белки, ДНК и РНК) и содер жит около 300 различных ферментов. По некоторым признакам «клетки» микоплазмы ближе стоят к клеткам животных, чем растений. Они не имеют жесткой оболочки, окружены гибкой мембраной; состав близок к таковому клеток животных. Как уже сказано, к прокариотам относятся бактерии и синезеленые во доросли, объединяемые общим терми ном «дробянки». Клетка типичных дро бянок покрыта оболочкой из целлю лозы. Дробянки играют существенную роль в круговороте веществ в природе: синезеленые водоросли — как синте тики органического вещества, бакте рии — как минерализирующие его. Многие бактерии имеют медицинское и ветеринарное значение как возбудите ли заболеваний. — ядерные орга низмы, имеющие ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический ма териал сосредоточен преимущественно в хромосомах, имеющих сложное строе ние и состоящих из нитей ДНК и бел ковых Деление клеток ческое. Имеются центриоли, митохонд рии, пластиды. Среди эукариотов су ществуют как одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Происхож дение эукариотических клеток изло жено в 11. Структура и функция компонентов клетки. Как правило, клетки обладают микроскопическими размерами. Части клетки, выполняющие различные функ имеют микроскопи ческие и субмикроскопические разме ры. Диаметр большинства клеток ко леблется от 0,01 до 0,1 мм (или до 100 мкм). Диаметр самых мелких клеток животных равен 4 мкм. большинства клеток человека нахо дится в пределах 000 Рис. 2.1. Схема типичной клетки: Однако известны и очень крупные клет ки, видимые невооруженным глазом. Величина клеток зависит от выполняе мых ими функций. Так, яйцеклетки благодаря накоплению в них пита тельных веществ достигают больших размеров. У многих растений (арбуз, помидор, лимон и др.) крупные раз меры имеют клетки плодов, включаю щие вакуоли с клеточным соком. Размеры клеток прямо не связаны с величиной организма. Так, клетки пе чени и почек у лошади, крупного скота и мыши имеют примерно одинаковую величину. Величина органов, как и размеры целого организма животных и растений, зависит от числа клеток. Форма клеток также обусловлена выполняемыми ими функциями. Мы шечные клетки вытянуты. Клетки по кровной ткани многоугольны. Нервные клетки благодаря большому числу от ростков приобрели звездчатую форму. Свободно подвижные лейкоциты имеют округлую и могут принимать амебоид ную форму и т. д. Число клеток, строящих организм, разнообразно: от одной (у протестов) или небольшого числа (у коловраток и круглых червей) до многих миллиар дов, как у большинства многоклеточ ных. Структурные компоненты цитоплаз мы. Строение клеток животных и расте ний в основных чертах сходно (рис. 20 2.1). В теле — различают цитоплазму и кариоплаз му. Цитоплазма и кариоплазма (яд ро) — обязательные составные части клетки. При удалении ядра клетка длительно существовать не может; точно так же ядро, выделенное из клет ки, погибает. Цитоплазма составляет основную массу клетки. При рассматривании живой клетки в световом микроскопе цитоплазма представляется гомогенной, бесцветной, прозрачной вязкой жидко стью. Однако электронный микроскоп позволил увидеть тонкую структуру цитоплазмы (рис. 2.2). В цитоплазме различают — тический матрикс, органоиды и вклю чения. Цитоплазматаческий мат рикс. Основное состав ляет цитоплазматаческий матрикс, или С ним связаны коллоид ные свойства цитоплазмы, ее вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. По химическому составу цитоплазматический матрикс построен преимущественно из белков; в состав его входят ферменты. Под электронным микроскопом рикс представляется однородным тон козернистым веществом. Иногда обна руживаются тонкие нити (толщиной менее 10 или пучки их. Даже в од ной клетке разные участки цитоплазма- Рис. 2.2. Строение клетки по данным электронной микроскопии тического матрикса могут иметь неоди наковую макромолекулярную струк туру. Функционально цитоплазматический матрикс является внутренней средой клетки, местом осуществления внутриклеточного обмена. В нем осу ществляется гликолиз, с которым свя зан поток энергии. В цитоплазматичесматриксе расположены структуры клетки — органоиды, ядра и вклю чения. это постоянные диф ференцированные участки цитоплазмы, имеющие определенные функции и стро ение. Различают органоиды общего значения и специальные. Специальные органоиды характерны для клеток, вы полняющих определенные функции: с которыми связано со кращение мышечных клеток, реснички эпителия в трахеях и бронхах, ворсинки всасывающей поверхности эпителия клеток тонких кишок и органоидам общего значения отно сятся: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, митохондрии, пластинчатый комплекс, центр (центросома), микротрубочки, пластиды. >и м ч к у и e с к а я р н а я с и- обнаружена в клетках всех и животных, подвергнутых под электронным микро скопом. Она представляет собой систе му мембран, формирующих сеть ка нальцев и цистерн. Эндоплазматическая сеть имеет большое значение в про цессах внутриклеточного обмена, так как увеличивает площадь «внутренних поверхностей» клетки, делит ее на отсеки, отличающиеся физическим со стоянием и химическим составом, обес печивает изоляцию ферментных си стем, что, в свою очередь, необходимо для их последовательного вступления в согласованные реакции. Непосредст венным продолжением эндоплазматической сети являются ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и наружная мембрана (плазмалемма), расположенная на периферии клетки. В совокупности внутриклеточные ка нальцы и цистерны образуют целост ную систему, называемую некоторыми исследователями вакуолярной. Наи более развита вакуолярная система в клетках с интенсивным обменом ве ществ. Предполагают ее участие в ак тивном перемещении внутри клетки жидкостей, как тех, которые синтези руются в клетке, так и поступающих извне. Часть мембран несет на себе рибосо мы, на другой части рибосом нет. В свя зи с этим различают два типа эндо плазматической сети — гранулярную и гладкую. С гранулярной эндоплазматической сетью связан синтез белков. В одних специальных лишенных гранул вакуолярных образованиях происхо дит синтез жиров, в других — глико гена. Ряд частей эндоплазматической сети связан с пластинчатым комплексом Гольджи (см. далее) и, по-видимому, имеет отношение к выполняемым им функциям. Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического со стояния клетки, характера обмена и при днфференцировке. небольшие сфери ческие имеющие размеры от 15 22 до 35 Они расположены в цитоплаза также связаны с мембранами эндоплазматической сети. Наибольшее количество рибосом об наружено в клетках, интенсивно син тезирующих белок. Рибосомы любых органов — от бактерий до млекопитаю щих — характеризуются сходством структуры и состава. В состав их входят белок и так называемая рибосомальная РНК. Каждая из рибосом состоит из двух неравных частей — субъеди ниц. В каждой из субъединиц находит ся по РНК в виде свернутого в спираль тяжа, между витками кото рого находится белок. Кроме того, рибосомы содержат магний. Молекулы информационной РНК (иРНК), синтезированные в ядре, поступают к рибосомам. Из цитоплаз мы молекулами транспортных РНК (тРНК) к меньшей субъединице рибо сом доставляются аминокислоты. Из них с участием ферментов полимераз и АТФ здесь синтезируются белки. Обра зующаяся белковая цепочка выстраи вается в большей субъединице. Рибосомы обычно объединены в группы — полисомы (или полирибосо мы) — от 5 до 70 рибосом. Считается, что рибосомы формируются ядрышками и затем из ядра поступают в цито плазму. Лизосомы растворе ние, soma — тело) об разования, имеющие диаметр от 0,2 до 1 мкм. В содержатся фер менты, разрушающие большие молеку лы сложных органических соединений, поступающих в клетку нуклеи новые кислоты, полисахариды). Таким образом, проникающие в клетку веще ства подготавливаются ферментами лизосом к синтезу белков и других ве ществ. В лизосомах подвергаются разруше нию микроорганизмы и вирусы. Фер менты переваривают также отмершие структуры клетки и целые погибшие в организме клетки, т. е. выполняют процессы аутофапш клетки (гр. сам, пожирание). Лизосомы играют существенную роль в индивидуальном развитии организ мов, разрушая временные органы эм- брионов и личинок например, жабры и хвост у головастиков лягушки. Они встречаются в любых растительных и животных клетках. Выделяют три группы этих органоидов: собственно лизосомы и В прелизосомах находятся вещества, подлежащие перевариванию, но отсут ствуют ферменты. Собственно лизосомы подразделяются на и вто ричные. Первичные лизосомы содержат вновь синтезированные ферменты. Вто ричные образуются в результате слия ния первичных лизосом с прелизосомами: таким образом в них содержится как субстрат, подлежащий перевари ванию, так и необходимые ферменты. В зависимости от перевариваемого ма териала различают вторичные лизосо мы двух типов: аутосомы (перевариваю щие утратившие свою функцию внутри клеточные структуры) и гетерофагосомы (переваривающие вещества, посту пившие в клетку). Пищеварительные вакуоли простейших и фагоцитов обра зуются из слившихся гетерофагосом. Постлизосомы содержат только ос татки непереваренного субстрата. Каж дая лизосома ограничена плотной мем браной, изолирующей содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплаз мы. Повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму приво дит к быстрому растворению (лизису) всей клетки. Утрата лизосомами какой-либо из ферментативных систем приводит к тя желым патологическим состояниям це лого организма — обычно наследствен ным болезням. Они получили название болезней накопления, так как связаны с накоплением в лизосомах полноцен ных, но непереваренных веществ. Эти болезни могут проявляться в недоста точности развития скелета, ряда внут ренних органов, центральной нервной системы т. д. С дефицитом лизосомных ферментов связывают развитие атеро склероза, ожирения и других наруше ний. Патологическая активность лизо сом может повлечь за собой~разрушение жизненно важных структур. — нить, chondros — зернышко) — орга ноиды в виде гранул, палочек, нитей, видимых в световом микроскопе. Ве личина митохондрий сильно колеблет ся от 0,5 мкм до максимальной — 7 мкм у Митохондрии встречаются обязательно во всех клет ках растений и животных. Число их в клетках, выполняющих различную функцию, неодинаково и колеблется от 50 до 5000. Электронная микроскопия дала возможность изучить детали стро ения митохондрий. Стенка митохондрии состоит из двух мембран: наружной и внутренней: последняя имеет выросты или делящие митохондрию на отсеки, заполненные гомогенным веществом — матриксом. Основная функция митохондрий — окисление с последующим превраще нием энергии разлагаемых соединений в энергию фосфатных связей (АТФ — аденозинтрифосфат и АДФ — аденозиндифосфат). В таком состоянии энер гия становится наиболее доступной для использования в жизнедеятельно сти клетки, в частности для синтеза Установлено также, что в матриксе митохондрий находятся рибосомы, осу ществляющие синтез белка. Таким образом, митохондрии — не только энергетические центры, но и органоид, в котором наряду с ядром и рибосомами происходят биосинтетичёские про цессы . Существует структурная связь ми тохондрий с ядром, особенно заметная в некоторых, переходящих к делению, клетках. В таких клетках обнаружены мельчайшие структуры в виде трубо чек, соединяющих митохондрии с ядер ной оболочкой. Считается, что по этим трубочкам происходит обмен веществ. Митохондрии размножаются путем перешнуровки; при делении клетки они более или менее равномерно распреде ляются между дочерними клетками. Таким образом между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность. Как видно из сказанного, митохонд риям, в отличие от других органоидов, присуща определенная автономия внут ри клетки. Они никогда не возникают наново, а всегда образуются лишь в 23 деления, обладают собствен ной ДНК, отличающейся от ядерной по своему составу и иногда имеющей форму кольца, как у прокариот. Ри босомы митохондрий мельче цитоплазНа этих рибосомах синте зируются митохондриальные белки, но этот синтез можно подавить дей ствием антибиотика хлорамфеникола. Этот антибиотик способен прекращать синтез белков в бактериях, но не ока зывает такого действия на цитоплазматические рибосомы. Перечисленные особенности митохон дрий, указывающие на их сходство с прокариотами, привели к представле нию о симбиотическом происхождении этого органоида. Согласно данной ги потезе, какие-то из аэробных прокари от проникли в более крупную анаэроб ную клетку и вели первоначально воз можно даже паразитический образ жизни. В дальнейшем партнеры этого сожительства в процессе эволюции приспособились друг к другу и быв ший «паразит» превратился в органо ид, необходимый для существования клетки. Но, став органоидом, предки митохондрий потеряли часть своего генетического материала. В эукариотных клетках митохондриальная ДНК кодирует лишь часть митохондриальных белков, большая же часть их синтезируется вне митохондрии и связана с ядерной ДНК. Пластинчатый комплекс Г о л ь д ж и виден в световом мик роскопе как специфический дифферен цированный участок цитоплазмы, рас положенной обычно возле ядра. В клет ках высших животных он представ ляется как сетчатая структура, иногда в виде скопления чешуек, палочек и зернышек. Электронно-микроскопиче ские исследования позволили убе диться, что пластинчатый комплекс построен также из мембран и напоми нает стопку полых рулонов, положен ных друг на друга. В его состав вхо дит система трубочек с пузырьками на концах. В клетках растений и беспозво ночных животных пластинчатый ком плекс удалось обнаружить лишь с по мощью электронного микроскопа. Он образован небольшими — 24 диктиосомами, рассеянными по всей Полагают, что основная функция пластинчатого комплекса — концент рация, обезвоживание и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции и веществ, поступивших извне, пред назначенных для выделения из клетки. С ним связаны синтез полисахаридов, липидов, образование зерен желтка в развивающихся овоцитах и формиро вание делении клеток образование бо розды деления связано с комплексом Гольджи. Часть пластинчатого ком плекса из материнской клетки пере ходит к дочерней. этот органоид имеет преемственное про исхождение. Образование пластинча того комплекса заново не наблюда лось. центр — органоид, отчетливо ви димый в световой микроскоп, состоя щий из одной или двух мелких гра нул — центриолей и лучистой сферы вокруг них. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая центриоль — это цилиндрическое тель це длиной мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра со стоят из 9 параллельно расположенных трубочек. От центриолей под углом отходят отростки, которые, по-види мому, являются дочерними центриоКлеточный центр занимает геометрический центр клетки (откуда происходит название органоида). Ча ще же он оттеснен ядром или включе ниями к периферии, но обязательно располагается вблизи ядра по одной оси с центром ядра и центром клетки. Активная роль клеточного центра обна руживается при делении клетки. Рас ходясь в противоположные стороны, центриоли формируют полюсы деля щейся клетки. По-видимому, с его стру ктурами связаны участки цитоплаз мы, способные к активному движению. Образование новых центриолей проис ходит путем отпочковывания от роди тельской. Сначала образуется неболь шой зачаток, который постепенно уве личивается и, наконец, полностью сформировавшись, отделяется от мате ринского органоида. М и к р о т р у б о ч к и — длинные тонкие цилиндры, имеющие диаметр около 24 нм. Оболочка микротрубочек трехслойная, толщиной около 5 нм. Микротрубочки формируются в ре зультате полимеризации белка тубулина. В делящихся клетках они образуют нити веретена, входят в состав ресни чек и жгутиков подвижных клеток, т. е. структур, связанных с движением, и содержат фермент АТФ-азу. Кроме того, они играют опорную роль, ляясь как бы цитоскелетом, поддер живающим определенную форму всей клетки и ее органоидов, а также прини мают участие в транспорте воды, ионов и некоторых молекул. — органоиды, харак терные для клеток растений и отсут ствующие в клетках животных. Не имеют пластид также клетки грибов, бактерий и синезеленых водорослей. Репродукция пластид происходит под контролем содержащейся в них ДНК. Пластиды ранних стадий развития — пропластиды — сходны с митохонд риями, имеющими малое число Предполагается, что пластиды имеют симбиотическое происхождение, про изошли от синезеленых водорослей, вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой. Цитоплазматические При изучении различных клеток животных, растений и бак терий всегда обнаруживается, что кле точные органоиды имеют в основе сво ей мембранные структуры. Они харак терны для эндоплазматической сети, пластинчатого оболочек крист митохондрий, лизосом, вакуолей, пластид, ядерной оболочки и наружной клеточной мембраны. Современная цитология рассматри вает цитомембраны как один из основ ных компонентов клеточной органи зации. Цитоплазматическая мембра на — сложная система, ответственная за основные процессы жизнедеятель ности: разделение содержимого клетки на отсеки, или клеточные каналы (ва куоли, канальцы, цистерны), благодаря чему в клетке одномоментно могут протекать различные, даже антаго нистические, процессы; осуществление регуляции метаболических потоков; поддержание разности концентраций веществ (ионы, метаболиты) путем пере мещения против градиента концентра ции (активный перенос); создание раз ности электрических уча стие в процессах синтеза и катализа. Кроме того, мембраны являются стромой для точного размещения ферментов и, следовательно, обусловливают упо рядоченность обменных реакций. Так, в эндоплазматической сети происходит синтез белков, жирных кислот и фосфолипидов. В митохондриях осуществ ляются цикл Кребса, окислительное фосфорилирование, окисление жирных кислот. В плазматической (наружной) мембране в связи с иммунологическими процессами могут протекать гликолитические реакции. Большинство забо леваний человека и животных связа ны с нарушением в строении и функ циях мембран. Как показали комплексные цитофизические исследования, элементарная мембрана состоит из трех слоев, вклю чающих в себя молекулы белков и липидов. Толщина каждого слоя около 2,5 нм. Часть белковых молекул обла дает ферментативными свойствами. Каждая молекула липида имеет водо растворимую и водонерастворимую группы. В клеточных мембранах липидные молекулы располагаются водоконцами друг к другу, а водорастворимыми направлены к бел ковым молекулам. Единого мнения о молекулярной ор ганизации мембран нет. По одним пред ставлениям белковые молекулы плот но прилегают друг к другу и представ ляют наружные слои, по другим — белки не образуют слоя, а в виде мо заики из глобул расположены нерав номерно; при этом одни из них нахо дятся только на поверхности, другие погружены в липидную фазу частично или полностью, иногда пронизывая ее часть белковых мо лекул не связана с моле кулами и только плавает между ними. Согласно третьей гипотезе, в состав мембран кроме липидов и белков вхо25 Рис. 2.3. Мозаичная модель клеточной мем браны. Основу мембраны создает гидрофоб ные хвосты которых образуют а ги головки торчат наружу. Белковые плавают в слое погруженные в них. Белки с стороны слоя связаны с углевода ми; — гидрофильные 2— фобные хвосты 3 — белковые молекулы, — углеводные молекулы дят также молекулы гликолипидов и глнкопротеидов с разветвленными угле водными цепями. Эти разветвленные цепи на поверхности мембраны пере плетаются друг с другом, образуя как бы каркас с вплетенными в него моле кулами белков. Более углеводные цепи гликолипидов и глнкопротеидов связаны с микротрубочками, состав ляющими цитоскелет (рис. 2.3). Часто плазматическая мембрана образует множество пальцевидных выступов .— микроворсинок. Это значительно увели чивает всасывающую поверхность кле ток, облегчая перенос веществ через наружную мембрану и их прикрепле ние к поверхности субстрата. Существует, по-видимому, несколь ко типов мембран, отличающихся по строению н ферментативными свойства ми белков, образующих с комплексы. С этим связаны неодинаковые функционалы ные свойства мембран различных орга ноидов и различных участков клетки. Так, мембраны митохондрий тонки (около 5 и имеют глобулярную структуру; мембраны сетчатого аппа рата толще нм), содержат липидные и фосфорные молекулы. В мем бранах находятся молекулы-рецепто ры, благодаря чему они восприимчивы к биологически активным соединениям, например, гормонам. 26 Наружная или плазматическая мем брана или плазмолемма) ограничивает клетку от окружающей микросреды и благодаря наличию мо лекул-рецепторов обеспечивает целе сообразные реакции клетки на измене ния в окружающей ее среде. Она при нимает непосредственное участие в про цессах обмена клетки со средой — по ступлении веществ в клетку и выведе нии их из нее. Она никогда не нахо дится в состоянии покоя, совершая обычно волнообразные колебательные движения. В тканях растений между соседними клетками образуются цитоплазматические мостики — через которые обеспечивается взаимосвязь лежащих рядом клеток. В расти тельных клетках цитоплазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной оболочкой. Структурные компоненты ядра. Форма я строение ядра. Ядро (лат. nucleus, гр. обычно округлое, шарообразное, но может быть и другой формы: палочковидной, серповидной, лопастной. Форма ядра зависит как от формы клетки, так и от функций, которые она выполняет. В клетках с высокой физиологической активностью форма ядер сложная, что увеличивает отношение поверхности яд ра к объему. Например, ядерные лейкоциты имеют многоло пастные ядра. Еще - более сложная форма ядер в железистых клетках. Обычно в клетках находится одно ядро, реже — несколько. Размеры ядра, как правило, зависят от величины клетки: при объема цитоплазмы растет и объем ядра. Абсолютные размеры ядер ко леблются в пределах от 2 до 600 мкм. Соотношение объемов ядра и цито плазмы называется ядерно-плазменным соотношением. Есть основания пред полагать, что нарушение этого соотно шения является одним из факторов клеточного деления. Вещество ядра представляет собой плотный коллоид, содержащий белки и нуклеиновые кислоты. Составными частями ядра эукариотов являются: ядерная оболочка, ядерный сок (ка- риолимфа), ядрышки (одно или два) и хромосомы. Я д е р н а я о б о л о ч к а состоит из наружной и внутренней мембран; между ними находится перинуклеарное пространство. Наружная мембрана соединена с каналами ской сети. Обе мембраны пронизаны многочисленными порами, которые, повидимому, могут расширяться, сужать ся или даже закрываться. Через ные мембраны осуществляется про никновение веществ из ядра в цито плазму и обратно, т. е. происходят сложные и интенсивные процессы об мена между ядром и цитоплазмой. содержит фер менты, необходимые для синтеза нук леиновых кислот и рибосом. Я д р ы ш к и — не постоянные структуры; они исчезают в начале де ления клетки и вновь появляются к концу его. Образование их связано с некоторыми из хромосом, имеющими участок, называемый ядрышковым ор ганизатором. Ядрышки содержат кис лые белки и РНК. Наиболее важные структурные компоненты ядра — хро мосомы. chroma — цвет, soma — тело) могут находиться в двух структурно-функциональных состоя ниях: в конденсированном (спирализованном) и деконденсированном (деспирализованном). В неделящейся клет ке хромосомы не видны, обнаружива ются лишь глыбки и гранулы хромати на, так как хромосомы частично или полностью деконденсируются. Это их рабочее состояние. Чем более диффузен хроматин, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Ко времени деления клетки происходит конденса ция (спирализация) хроматина и при митозе хромосомы хорошо видны. Хроматин представляет собой ком плекс ДНК и белков. В состав хро матина входят два типа белков: гистоны и белки. Мельчайшими структурными ком понентами хромосом являются нуклеопротеидные фибриллы, они видимы лишь в электронный микроскоп. Хро мосомные — ДНП — состоят из ДНК и белков, преимуще- 2.4. Тонкое строение хромосом: спиральная цепочка образующая хроматнду толщиной около 25 структура от резка хромосомы, состоящей из двух каждая из которых до полнительно Наиболее плотная ук ладка в гетерохроматиновых участках ственно Молекулы гистонов образуют группы — Каж дая нуклеосома состоит из 8 белковых молекул. Размер нуклеосомы около 8 нм. С каждой связан участок ДНК, спирально оплетающий ее снаружи. В таком участке ДНК на ходится 140 нуклеотидов длиной около 50 нм, но благодаря спирализации длина ее укорачивается примерно в 5 раз (рис. 2.4). В хроматине не вся ДНК связана с нуклеосомами, около 10—13 % ее дли ны свободно представление, что хро мосома состоит из одной гигантской фибриллы ДНП, образующей мелкие петли, спирали и разнообразные из гибы. По другим представлениям фиб риллы ДНК попарно скручиваются, образуя (гр. пета — стру на), которые входят в комплексы более высокого порядка — также спирально закрученные Пара полухроматид составляет а пара хроматид — хромосому. Каким бы ни было тонкое строение хромосомы, от степени скручивания нитчатых структур зависит ее длина. На различных участках одной и той же хромосомы спирализация, компакт27 Рис. 2.5. Строение и типы хромосом: а — внешний вид: — центромера; 2 — короткое плечо; 3 — длинное плечо; 4 вторич ная перетяжка; спутник; — нить веретена; внутренняя структура той хро мосомы: центромера; —• типы хромосом: 3 — —плечо: центромера ность ее основных элементов неоди накова, с этим связана различная ин тенсивность окраски отдельных участ ков хромосомы. Участки хромосомы, интенсивно вос принимающие красители, получили название гетерохроматических (со стоящих из гетерохроматина), они в период между делениями клетки остаются компактными, видимыми в световой микроскоп. Слабо окрашиваю щиеся участки, в периоды между делениями клетки и становящиеся невидимыми, получили название зухроматических (состоящих из эухроматина). Предполагается, что эухроматин содержит в себе гены, а гетерохроматин выполняет по преимуществу струк турную функцию. Он находится в ин тенсивно состоянии и занимает одни и те же участки в го мологичных хромосомах, в частности составляет участки, прилегающие к центромере и находящиеся на концах хромосом. Потеря участков гетеро хроматина может не отражаться на жизнедеятельности клетки. Выделяют еще факультативный Он возникает при и инак тивации двух гомологичных хромосом, так образуется тельце Бара (х — поло вой хроматин). Его образует одна из двух у женских особей млекопитающих и человека (см. гл. 5). Хромосомы во время деления клет ки, в период метафазы имеют форму нитей, палочек и т. д. Строение одной 28 и той же хромосомы на различных участках неоднородно. В хромосомах различают первичную перетяжку, делящую хромосому на два плеча 2.5). Первичная перетяжка (центро мера) — наименее спирализованная часть хромосомы. На ней располагает ся кинетохор kinesis — движение, — несущий), к которому при делении клетки прикрепляются нити веретена. Место расположения пер вичной перетяжки у каждой пары хро мосом постоянно, оно обусловливает и форму. В зависимости от места рас положения центромеры различают три типа хромосом: метацентрические, субметацентрические и акроцентрические. Метацентрические хромосомы имеют равной или почти равной ве личины плечи, у ских плечи неравной величины, центрические имеют палочковидную форму с очень коротким, почти неза метным вторым плечом. Могут возник нуть и хромосомы в результате отрыва одного плеча, у них остается только одно плечо л центромера находится на конце сомы. В нормальном такие хромосомы не встречаются. Концы плеч хромосом получили на звание теломеров, это специализиро ванные участки, которые препятству ют соединению хромосом между собой или с их фрагментами. Лишенный теломеры конец хромосомы оказывается «ненасыщенным», «липким» и легко присоединяет фрагменты хромосом или 2.6. Хромосомы разных видов растений и животных, изображенные в одном масштабе: 12 — дрозофила; Диатомовые водоросли; зеленые водоросли: мухомор; семга; (семейство сложноцветные); 15 — растение на семейства насекомое из семейства клоп-водомерка; цветочный клоп; 22 — земноводное амбистома; 23 — алоэ (семейство лилейные) соединяется с такими же участками. В норме теломеры препятствуют та ким процессам и сохраняют хромосому как дискретную индивидуальную еди ницу, т. е. обеспечивают ее индивиду альность. Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки, отде ляющие участки хромосом, называе мые спутниками. Такие хромосомы в ядрах клеток человека могут сбли жаться друг с другом, вступать в ассо циации, а тонкие нити, соединяющие спутники с плечами хромосом, при этом способствуют формированию ядрышек. Именно эти участки в хромосомах че ловека являются ядрышковыми орга низаторами. У человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1, и 16 хромосом и на концевых участ ках коротких плеч и хромосом. В плечах хромосом видны более тол стые и интенсивнее окрашенные участ ки — хромомеры, чередующиеся с межнитями. Вследствие это го хромосома может напоминать нитку неравномерно нанизанных бус. Установлено, что каждый вид расте ний и животных имеет определенное постоянное число хромосом. Другими 2. Число хромосом у некоторых видов Число Вид Малярийный (Plasmodium Гидра vulgaris) Речной рак ДИЙ 2 32 Таракан 48 Комнатная муха 12 Лягушка зеленая 26 Голубь (Columbia via) Мышь домовая (Mus Крыса (Rattus Хомяк европейский cricetus) Кролик 80 44 Шимпанзе 48 40 44 словами, число хромосом и характер ные особенности их строения — видо вой признак. Эта особенность известна как правило постоянства числа хромо сом. Так, в ядрах всех клеток лошади ной аскариды univalenus) находятся 2 хро мосомы, у мухи дрозофилы (Drosophi— по 8, у человека — по 46 (рис. 2.6). Примеры числа хро мосом в ядрах клеток некоторых видов животных представлены в табл. 2. Как видно из табл. 2, число хромо сом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенети ческое родство: одно и то же число может встречаться у очень далеких друг от друга форм и сильно разнить ся у близких видов. Однако очень важно, что у всех организмов, отно сящихся к одному виду, число хромо сом в ядрах всех клеток, как правило, постоянна. Следует обратить внимание на то, что во всех приведенных выше приме рах число хромосом четное. Это связа но с тем, что хромосомы составляют пары (правило парности хромосом). У лошадиной аскариды одна пара хромосом, у дрозофилы — 4, у челове 30 ка — 23. Хромосомы, которые отно сятся к одной паре, называются гомо логичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по величине и форме, у них совпадают расположение центромер, порядок расположения хромомер и межхромомерных нитей, а также дру гие детали строения, в частности, расположение гетерохроматиновых стков. Негомологичные хромосомы всегда имеют отличия. Каждая пара хромосом характеризуется своими осо бенностями. В этом выражается пра вило индивидуальности хромосом. В последовательных генерациях кле ток сохраняется постоянное число хро мосом и их индивидуальность вслед ствие того, что хромосомы обладают способностью к авторепродукции при делении клетки. Таким образом, не только «каждая клетка от клетки», и «каждая хромо сома от хромосомы». В этом выража .1 равило непрерывности хромосом. В ядрах клеток тела (т. е. соматиче ских клетках) содержится полный двой ной набор хромосом. В нем каж дая хромосома имеет партнера. Такой набор называется диплоидным и обо значается 2л. В ядрах половых клеток в отличие от соматических из каждой пары гомологичных хромосом присут ствует лишь одна хромосома. Так, в ядрах половых клеток лошадиной ас кариды всего одна хромосома, дрозо филы — 4, человека — 23. Все они раз личны, негомологичны. Такой оди нарный набор хромосом называется гаплоидным и обозначается п. При оп лодотворении происходит слияние по ловых клеток, каждая из которых вно сит в зиготу гаплоидный набор хромо сом, и восстанавливается диплоидный набор: п + п = 2л. При сравнении хромосомных набо ров из соматических клеток мужских и женских особей, принадлежащих од ному виду, обнаруживалось отличие в одной паре хромосом. Эта пара полу чила название половых хромосом, или гетерохромосом. Все остальные пары хромосом, одинаковые у обоих полов, имеют общее название аутосом. Так, у дрозофилы 3 пары аутосом и одна пара гетерохромосом. Рис. 2.7. Кариотип человека. мы. В мужчины. комплексы, расположены попарно а порядке убывающей величины. Особо выделены половые хромосомы: у XX: У XV человека. Диплоидный на бор хромосом клетки, характеризую щийся их числом, величиной и формой, называется Этот тер мин введен в 1924 г. советским цито логом Г. А. Левитским (1878—1942). Нормальный кариотип человека вклю чает 46 хромосом, или 23 пары; из них 22 пары аутосом и одна пара хромосом Для изучения кариотипа человека обычно используют клетки мозга и культуры фибробластов или лейкоцитов периферической крови, так как эти клетки легче всего получить. При препаратов хро мосом к культуре клеток добавляют колхицин, останавливающий деление клеток на стадии метафазы. Затем клетки обрабатывают гипотоническим раствором, отделяющим хромосомы друг от друга, после чего их фиксируют и окрашивают. Благодаря такой обработке каждая хромосома четко видна в световом мик роскопе. Длина хромосом колеблется от 2,3 до В связи с тем, что на этой стадии хромосомы двух концы которых дят друг от друга, хромосомы имеют форму. Для того чтобы легче было разо браться в сложном комплексе хромо сом, составляющих кариотип, их рас полагают в виде idiзапись). Составление как и сам тер мин, предложены советским цитологом С. Г. Навашиным (1857—1930). В идиограмме по денверской классификации 1960 г. хромосомы располагаются по парно в порядке убывающей величины (рис. 2.7). Исключение делается для половых хромосом, которые выделяю тся особо. Наиболее крупной паре хромосом 1, следующей — 2 и т. д. Самая маленькая пара хромо сом человека Как видно на пару половых хромосом жен щины составляют две одинаковые круп ные хромосомы, названные сомами. У мужчин одна 31 такая же, как у женщин, а другая — гораздо меньшая, на идиограмме видно, что 1,3 и метацентрические; и — субметацентрические, а 4, 5, 21, 22 и акроцентрические и субакроцентрические. Идентификация хромосом только по величине и форме встречает большие затруднения: ряд хромосом имеет сход ные размеры. Однако в последнее время разработаны новые методики для ана лиза хромосом: использование флюо ресцентных красителей, окрашивание хромосом после специальной обработ ки краской Гимзы (названной так по имени автора) и применение других красителей. Этими методами установ лена четкая дифференцировка хромо сом человека по их длине на красящие ся специальными методами и не крася щиеся полосы. Рисунок строго специфичен, индивидуален для каждой пары хромосом (рис. 2.8). Умение точно дифференцировать хромо- Интенсивность Рис. 2.8. Дифференцировка по длине хромосом при окрашивании по мето ду Гимзы: — 32 сомы имеет большое значение для меди цинской генетики, так как позволяет точно установить характер нарушений в кариотипе пациента (см. гл. 5). Постоянство числа, индивидуаль ность и сложность строения, авторе продукция и непрерывность в после довательных генерациях клеток гово рит о большой биологической роли хромосом. Действительно хромосомы являются носителями информации (см. гл. 4). Выяснено, что наследственная ин формация дискретна, ее составляют многочисленные гены, расположенные вдоль хромосом в линейном порядке. Каждый ген занимает постоянное, опре деленное в определенной хромосоме. Гомологичные хромосомы имеют один и тот же набор генетических локусов, поэтому они взаимозаменяемы. Него мологичные хромосомы имеют различ ные наборы генетических локусов, поэтому взаимонезаменяемы. Генети ческая информация, необходимая для развития организма, содержится толь ко в полном комплекте всех негомоло гичных хромосом (т. е. в полном гапло идном . открытая Ха рактерные для всех живых систем по токи вещества, энергии и информации связаны прежде всего с обменом ве ществ, который представляет собой единство ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция — процесс «уподобления» веществ, поступающих в клетку, спе цифическим веществам, характерным для данной клетки. — эндотермический процесс, т. е. процесс, требующий за траты энергии. Источником ее явля ются ранее синтезированные вещества, находящиеся в клетке. Они подверга ются распаду в процессе диссими ляции. Диссимиляция представляет собой экзотермический процесс, т. е. про цесс освобождения энергии за счет распада веществ клетки. Вещества, образующиеся при диссимиляции, так же подвергаются дальнейшим преобра зованиям. Новейшими исследованиями, прове денными с использованием метода ме ченых атомов, установлено, что синтез веществ в клетках происходит за счет метаболического фонда, который вклю чает: 1) продукты переваренной пи щи, 2) продукты диссимиляции, обра зующиеся в клетках. Поток веществ в клетке поддержывает более или менее стабильный химический состав ее про топлазмы, включающий в себя неорга нические и органические соединения. В пищеварительном тракте пища пере водится в смесь низкомолекулярных органических веществ: аминокислот, нуклеотидов, углеводов — неспеци фичных для всей живой природы. В та ком виде они и поступают в клетку. Здесь из метаболического фонда, благодаря потоку информации, зало женному в нуклеиновых кислотах, вос производятся и поддерживаются спе цифические структуры. Но воспроиз ведение структур требует затраты энергии. Организация потока Все функции, выполняемые клеткой, тре буют затрат энергии, которая освобо ждается в процессе Про цесс диссимиляции, или энергетиче ского обмена, можно разделить на два этапа: бескислородный и кислородный. В клетку поступают продукты рас щепления сложных веществ пищи — углеводов, жиров и г моносаха риды, глицерин, жирные кислоты, ами нокислоты. На первом, анаэробном, этапе, ко торый завершает обмен у организмов, живущих в отсутствие кислорода, происходит распад органи ческих соединений с разрывом молекул между углеродными атомами и отщеп лением атомов водорода. В бескисло родном этапе диссимиляции (или, как его называют иначе, гликолизе) уча ствует более 10 ферментов, сосредото ченных в цитоплазме. Эти ферменты не только ускоряют все химические реакции, но и обеспечивают последо вательность, плавность экзотермиче ских процессов. Как известно, единицей энергии в клетке, своеобразной энергетической «валютой» ее является молекула Она накапливает энергию, свободно 33 Рис. 2.9. Строение молекул АТФ и АДФ. В молекуле АТФ содер жатся три фосфатные группы. При отщеплении одной из них осво бождается энергия перемещается в клетке и отдельными порциями легко отдает энергию про цессам, которые в ней нуждаются. АТФ образуется в результате присо единения к АДФ третьей фосфатной группы и представляет собой нуклеосостоящий из аденина, рибозы и трех молекул кислоты (рис. 2.9). АТФ и другие соединения, богатые энергией в биологически ути лизируемой форме, называются макОтщепление концевого фосфата АТФ, превращающего его в АДФ, сопровождается выделением большого количества энергии: 33 кДж (8 ккал) вместо 12 кДж (3 ккал), выде ляемых при разрыве обычных химиче ских связей. Такая связь получила название макроэргической. Отщепле ние двух концевых фосфатов, переводя щее АТФ в АМФ (аденозинмонофосфат), дает 66 кДж (16 ккал). Реакция отщепления концевых фос фатов обратима. Суммарно реакцию анаэробного этапа можно записать так: Как видно, для «запуска» процесса требуется энергия, содержащаяся в 2 молекулах АТФ. В результате же гликолиза выделяется энергия, часть 34 которой утилизируется, давая 4 моле кулы АТФ, так что суммарный энерге тический выход гликолиза составляет 2 молекулы втором, аэробном этапе пировиноградная кислота, обра зующаяся при этом, еще заключает в себе значительную часть энергии. Полное извлечение энергии из моле кул глюкозы завершается в ходе так называемого цикла лимонной кислоты, или цикла Кребса. В этот цикл входит более 10 последовательных реакций, в результате чего отщепляются все атомы водорода, первоначально при надлежавшие глюкозе, и выделяется энергия ее химических связей. Цикл Кребса протекает в митохондриях. Реакции отщепления водорода, так называемые реакции дегидрогениза происходят при участии специ альных ферментов — Эти реакции могут протекать при нали чии веществ, присоединяющих атомы водорода (акцепторы водорода). Ко нечным акцептором водорода являются атомы кислорода. В цикле Кребса первым акцептором водорода служит НАДФ тидфосфат). Этот акцептор водорода образуется в клетке из витамина груп пы В — ниапина. НАДФ передает во дород флавопротеиду, который также является производным витамина груп пы В — рибофлавина. Последний пере дает водород на красные железосодер жащие пигменты цитохромы. Атомы кислорода получают водород непосред ственно от цитохромов, образуя воду. Процесс взаимодействия водорода с акцепторами можно изобразить так: 24Н 12 акцепторов акцепто ров. Из 24 атомов водорода 4 отщеп ляются в гликолиза (ана эробный этап), а 20 в цикле Кребса. Цикл Кребса играет основную роль в энергетическом обмене клетки. Реак цию утилизации полученной энергии можно так: акцепторов + + 12Н„0 + 12 акцепторов + + энергия 36 АДФ 36Ф 36АТФ. Если учесть еще 2 молекулы образовавшиеся в процессе гли колиза, то при окислении одной моле кулы глюкозы синтезируется 38 моле кул АТФ. Таким образом, на синтез Л ГФ клетка использует 67 % энергии поступающих в нее органических ве ществ. Процесс аэробного дыхания может прекратиться в результате отсутствия кислорода (ибо кислород является ко нечным акцептором водорода), может быть значительно заторможен при не достатке в пище витаминов группы В — ниацина и рибофлавина (уменьшается количество акцептора водорода), не достатке железа (железо входит в со став цитохромов) и гемоглобина — транспорта кислорода в организме. Цианиды образуют прочные соединения с цитохромами, поэтому являются смертельными ядами почти для всех организмов. Выше описан весь путь диссимиля ции, или катаболизма, которому под вергается глюкоза в организме. Глюкоза является обычным субстра том для выработки энергии в клетке, но и другие органические соединения также окисляются, нередко минуя ряд начальных этапов описанного процесса окисления. Этап, на котором вещество включается в окислительный цикл, определяется количеством атомов угле рода в молекуле этого вещества. Жирные кислоты содержат в моле кулах четное число атомов углерода и распадаются на двууглеродистые фрагменты, которые при этом должны превратиться в уксусную кислоту. В уксусную же кислоту переходят 3* винный спирт и аминокислоты с 2 ато мами углерода. Аминокислоты, моле кулы которых содержат 3 атома угле рода, превращаются в пировиноградную кислоту. Пировиноградная кисло та обычно превращается в уксусную с отщеплением еще одного атома угле рода. Затем уксусная кислота исполь зуется в цикле Кребса. У высокоорганизованных животных гликолиз является обязательным до полнительным источником энергии к тому, который связан с аэробиозом. Во всех случаях интенсивной работы мышцы вырабатывают энергию ана эробным путем. При этом пировино градная кислота превращается в мо лочную: Пировино градная кислота Молочная кислота + 4Н Небольшие количества молочной кис лоты, быстро окисляясь до и с освобождением энергии, способствуют усилению мышечной деятельности, по этому мышцы работают особенно хоро шо после короткой «разминки». Боль шие же количества молочной кислоты, которые накапливаются при чрезмерной работе мышц, вызывают чувство уста лости, так как вредно действуют на клетку, и характеризуют кислород ную задолженность. В растительных клетках поток энер гии связан с фотосинтезом, в процессе которого солнечная энергия преобра зуется в энергию химических связей органических веществ. Организация потока информации. Определенная организация в ЖИЕОМ связана с хранением и потоком ин формации в сменяющихся поколениях клеток и организмов. В клетке в этом потоке последовательно участвуют ДНК хромосом ядра, молекулы ин формационной РНК, переносящие ее в цитоплазму, далее — рибосомы (и полирибосомы), транспортная РНК и ферменты активации аминокислот. На конец, синтезируются белки, обладаю щие определенными структурами и функциями. Главенствующая роль в хранении и потоке информации принадлежит нук35 леиновым кислотам. Нуклеиновые кис лоты открыты И. Мишером еще в 1870 г., однако их огром ная биологическая роль стала ясна лишь в последние десятилетия. Нук леиновые кислоты обеспечивают про цессы синтеза белка, а этим в свою очередь определяются характер обмена веществ, закономерности роста и раз вития, явления наследственности и из менчивости. Нарушения в структуре нуклеиновых кислот влекут за собой патологические состояния. В состав нуклеиновых кислот вхоуглерод, кислород, водород, азот и фосфор. Известны две группы этих кислот — РНК и ДНК. Они отличаются химическим строением и биологиче скими свойствами. Некоторые вирусы содержат только РНК, другие — только ДНК, но клетки бактерий и всех эукариотов содержат нуклеиновые кислоты обоих типов. ДНК и РНК в клетке имеют различную локализацию. ДНК нахо дится преимущественно в ядре, входит в состав хроматина, сосредоточена в хромосомах. В ядре ДНК вступает в соединения с гистонами и протаминами, образуя нуклеопротеиды. ДНК также входит в состав органоидов цито плазмы; митохондрий, центросом и пластид. Основные хранители РНК — ядрышки, находящиеся в ядре, и ри босомы, расположенные в цитоплаз ме. Кроме того, РНК находится в цитоплазматическом Нуклеиновые кислоты представляют собой биополимеры, мономерами ко торых служат нуклеотиды. каждый нуклеотид входит молекула фосфор ной кислоты, моносахарида (рибозы или дезоксирибозы) и одно из четырех азотистых оснований: аденин (А), гуа нин (Г), (Ц) и (Т) урацил (У). РНК содержит моносахарид рибозу В состав ДНК. входит мо носахарид дезоксирибоза Азотистые основания аденин, гуанин и цитозин могут входить в состав как одной, так и другой входит в состав только ДНК, а ура цил — только РНК. Отдельные нук леотиды при полимеризации соеди 36 няются между собой остатками фос форной кислоты. При нарастании коли чества нуклеотидов получаются ди-, три-, тетра-, пента-, гекса-... полинуклеотиды, молекулы которых образова ны десятками, сотнями и тысячами нук леотидов. Их относительная молеку лярная масса достигает 1 500 — 2 000 000 и более. Нуклеотиды могут располагаться в любой последова тельности, что обеспечивает боль шое разнообразие соединений этого класса. Основная биологическая функция ДНК заключается в хранении, по стоянном самовозобновлении, самовос произведении (репликации) и пере даче генетической (наследственной) информации в клетке. Биологическая роль РНК связана преимущественно с синтезом белка, т. е. с реализацией наследственной ин формации. Именно РНК является посредником между ДНК и строящей ся в клетке белковой молекулой, о чем подробно сказано ниже. ДНК. Способность ДНК к продукции и способность ее быть носи телем наследственной информации свя заны с особенностью ее строения. С по мощью рентгеноструктурного анализа показано, что молекула ДНК состоит из двух спирально закрученных нитей (рис. 2.10). Азотистое основание одной нити ДНК связано водородным «мостиком» с основанием другой, причем так, что аденин может быть связан толь ко с тимином, а цитозин — только с гуанином. Они комплементарны (дополнительны) друг другу. Отсю да следует, что порядок расположе ния оснований одной цепи опреде ляет порядок их в другой. Именно на этом основано свойство ДНК, объясняющее ее важную биологиче скую роль: способность к самовоспро изведению, т. е. к Авторепродукция ДНК про исходит под воздействием фермента полимеразы. Предполагается, что при этом комплементарные цепи молекул ДНК раскручиваются и расходятся. Затем каждая из них начинает синте зировать новую. Поскольку каждое из основании в нуклеотидах может при соединить другой нуклеотид только строго определенного строения, про исходит точное воспроизведение мате ринской молекулы. Образуются две идентичные биоспирали, в каждой из которых одна цепочка — прежняя, другая — новая. Такой способ синте за получил название полуконсерва тивного. Он подтвержден рядом экс периментальных исследований, в том числе с использованием меченых ато мов. При делении клетки удвоение моле кул ДНК происходит таким образом, что новые молекулы имеют ту же струк туру, что и исходные. Этим объясня ется передача наследственной информа ции от клетки, из поколения в поко ление. Как показано ниже, в многообраз ных комбинациях нуклеотидных нитей ДНК закодирована программа синтеза множества белков. Место каждой ами нокислоты в полипептидной цепи коди руется молекулы ДНК (триплет или кодон). ДНК каждого вида организмов отли чаются большим и довой специфичностью. Из сказанного выше ясно, что, поскольку ДНК пред ставляет собой комплементарную двухцепочечную структуру, отношение Аденин Гуанин равно единице. Однако Аденин + Тимин отношение у разных Гуанин Цитозин видов оказывается различным, так как одни виды имеют больше пар Аденин + Тимин, но меньше пар Ци тозин + Гуанин, а другие — наоборот. 2.10. Схема строения нуклеиновых кис лот: а — молекула РНК (выделен один 6 — молекула ДНК; молекулы ДНК по сону и Крику. Буквами обозначены азотистые осно вания (аденин, тимин, гуанин, цнтозин) Так, у одной из бактерий отношение равно 0,42, а у человека — Советским биохимиком А. Н. Бело зерским установлено, что отношение 37 пар азотистых оснований является ви довым признаком. Количество ДНК у прокариот в сотни раз меньше, чем в ядрах клеток эукариот, но у различных видов эукариот оно подвержено значительным колебаниям. Часто организмы с более низкой организацией имеют количе ство ДНК, значительно превосходящее таковое у более высокоорганизованных видов организмов. Так, в ядрах клеток некоторых растений, рыб и амфибий ДНК в десятки раз больше, чем у человека. Оказалось, что ДНК эукариотных клеток неоднородна и может . быть подразделена на 3 класса: класс частот повторяющихся последовательностей нуклеотидов, встречающихся в гено ме (совокупность генов в хромосомах ядра клетки) до раз; класс умеренно повторяющихся последовательностей, встречающихся в геноме раз; класс уникальных участков, т. е. участков ДНК с неповторяющимся со четанием нуклеотидов. В ядре клетки количество ДНК каждого класса не одинаково. Так, у мыши к первому классу относится около 10 % общего количества ДНК, ко второму около 15%, остальные 7 5 % ДНК обладают уникальными участками. Такими являются большинство генов. Сходное соотношение количества ДНК трех классов и у других организмов. ДНК с часто повторяющимися по следовательностями нуклеотидов не связана с синтезом белка, но может быть разделителем между отдельными генами, а также выполнять другие функции. Класс умеренно повторяю щихся последовательностей включает разнообразные гены, в том числе гены синтеза транспортных РНК, белков, входящих в состав рибосом и хрома тина. Последние повторяются до 400 раз. РНК не имеет двойной спирали и построена подобно одной из цепей Если содержание ДНК в клетке характеризуется постоянством, то со держание РНК сильно колеблется, особенно много ее в клетках с интен сивным синтезом белка. Различают три вида рибосо38 мальную, информационную и тран спортную. об ладает наиболее крупными молеку лами, включающими в себя до 3000 — 5000 нуклеотидов. Входит она в со став рибосом. Из общей массы РНК клетки на ее долю приходится до 90 % . Из РНК построен структурный каркас рибосомы, ей при надлежит важная роль в инициации, окончании синтеза и отщеплении го товых молекул белка от рибосом. Информационная (иРНК) получила свое название благодаря тому, что она несет в себе генетическую информацию для построения белка. Ее называют еще матричной. Термин «матрица» заимствован из техники. Это шаблон, по которому изготовляется какой-либо предмет. Например, форма букв в ти пографской матрице оттискивается на бумаге. Матричная РНК является шаб лоном, на котором строятся полипеп тиды, в соответствии с заложенной в ней генетической информацией. Моле кула иРНК состоит из триплетов (кодонов). Каждой аминокислоте соответ ствует свой особый кодон. В молекулы информационной РНК входит от 300 до 3000 нуклеотидов, относительная молекулярная масса ее от нескольких сотен тысяч до 2000 000. В общей массе РНК она составляет %. Информационная РНК существует в двух фракциях: в виде зрелой иРНК и в виде ее предшественника (см. ниже). Обе фракции растворены в цитоплаз ме, и происходит созревание. Зре лые молекулы иРНК прикрепляются к рибосомам, в которых начинается счи тывание информации. Однако оказа лось, что иногда в клетках может на капливаться зрелая информационная РНК, связанная с белком. Такой нуклеопротеидный комплекс, получивший название информосомы, открыл акаде мик А. С. Спирин. Информосомы ходятся в цитоплазме и могут быть прикрепленными к рибосомам. Функ ционировать иРНК, заключенная в информосомах, начинает только после сбрасывания белка. Толчком к этому служат изменения в физиологическом состоянии клетки. Так, в созревающем овоците иРНК может накапливаться Рис. 2.11. Схема образования молекулы Объяснение в тексте в форме а функциониро Гистоны не только обеспечивают струк вать начинает после оплодотворения турную организацию хроматина, но и являются репрессорами, так как пре яйцеклетки. пятствуют считыванию генетической Молекулы транспортной наиболее короткие: состоят из 70 — информации. Начало считывания гене 100 нуклеотидов и имеют наиболее тической информации связано с осво низкую относительную молекулярную бождением определенного участка на массу. тРНК находится в цитоплазме. цепи ДНК (гена) от гистонов. Этот Из общей массы РНК клетки она со процесс осуществляется следующим об ставляет около 10 Ее функция — разом. Негистоновые хромосомные бел транспорт аминокислот к рибосомам. ки могут узнавать определенные гены «подбирает» в цитоплазме опреде и прикрепляться к ним. В прикрепив ленные аминокислоты и «подвозит» их шихся молекулах белка осуществля рибосомам. Для каждой аминокислоты ется фосфорилирование и они приоб существует свой тип На одном ретают отрицательный заряд, благода из концов молекулы тРНК имеется ря чему вступают в соединения с поло участок, к которому прикрепляется жительно заряженными гистонами и определенная аминокислота, на дру сползают с нити ДНК. Освободившийся гом конце — участок, в котором рас от гистонов ген дерепрессируется, и с полагается триплет свободных азо него начинается считывание наслед тистых оснований При- ственной информации (рис. 2.11). Не комплементарном совпадении антико- гистоновые белки обладают способ дона тРНК с триплетом информацион ностью распознавать гены, и этим ной РНК аминокислота занимает опре обеспечивается синтез необходимых в деленное в строящейся белковой данный момент белков. молекуле. Установлено, что Биосинтез белка. Одним из цен РНК синтезируется в ядре клетки на тральных процессов метаболизма клет одной из цепочек ДНК свободных нук ки, связанных с потоком вещества, леотидов. Существовало мнение, что энергии и информации, является син иРНК комплементарна строению ДНК, тез белка — формирование сложной которая служит матрицей. Однако в молекулы белка-полимера из аминокис настоящее время выяснилось, что ком лот-мономеров. Процесс этот проте плементарной ДНК является только кает по схеме ДНК РНК белок. предшественница информа Информация, содержащаяся в ДНК, пе ционной РНК (про-иРНК). Процесс редается синтезируемому белку через переписывания информации с моле РНК. Участок ДНК, содержащий ин кулы ДНК на молекулу про-иРНК на формацию о структуре какого-либо зывается транскрипцией (лат. одного белка, принято называть ге criptio — переписывание). Синтез ном. молекул про-иРНК осуществляется Считывание наследственной инфор под действием специального фермен мации с генов регулируется белками. та — РНК-полимеразы. Этот фермент передвигается вдоль молекулы ДНК от одного конца к другому, удерживая на себе нуклеотиды и растущую проиРНК. Последовательность оснований в образующейся молекуле точно отражает порядок чередования оснований в ДНК. Однако молекула про-иРНК гораздо крупнее зрелой иРНК. В процессе созревания информацион ной РНК у бактерий происходит от щепление концов молекул, а у эукариот и некоторых вирусов, паразити рующих у животных, дело происходит сложней. Оказалось, что молекула проиРНК содержит в себе ряд инертных участков В процессе со зревания иРНК специальные ферменты вырезают интроны и сшивают остав шиеся участки. Поэтому последова тельность нуклеотидов в созревшей иРНК не является полностью компле нуклеотидам В ин формационной РНК рядом могут нуклеотиды, комплементарные кото рым нуклеотиды в ДНК находятся друг от друга на значительном расстоя нии. Процессы, связанные с созрева нием информационной РНК, называ ются Осуществляются они в ядре и во время перехода из ядра в цитоплазму. Генетический код — это система расположения нуклеотидов в молекуле ДНК, контролирующая последова тельность расположения аминокислот в молекуле белка. Очевидно, что каж дое азотистое основание, входящее в состав молекулы ДНК, не может обус ловить участие в белковом синтезе одной из аминокислот. Ведь таких оснований всего 4, а в состав белко вых молекул входит минимум 20 раз личных аминокислот. Следовательно, использование в белковом синтезе всех известных аминокислот возможно лишь при наличии определенного сочетания единиц информации. Таким сочетанием являются системы трех азотистых оснований, т. е. код. Группа оснований, которая кодирует одну аминокислоту, получила название Четыре основания в комбинациях по т. е. 43, дает 64 раз ных кодона. В молекуле ДНК каждый 40 нуклеотид входит лишь в какой-либо один кодон. Поэтому код ДНК непере крывающийся. Кодоны располагаются друг за другом без перерыва. Так как кодонов возможно 64, то одни и те же аминокислоты могут кодироваться раз личными триплетами (кодонами-синонимами). Такой код называют вы рожденным, или избыточным. Дубли рующие триплеты отличаются по тре тьему нуклеотиду. Последовательность триплетов опре деляет порядок расположения амино кислот в молекуле белка, т. е. имеет место коллинеарность. Иными словами, коллинеарность — свойство, осуще ствляющее такую последовательность аминокислот в белке, в какой соответ ствующие кодоны расположены в ге не. Это означает, что положение каж дой аминокислоты в полипептидной цепи зависит от особого участка гена. Генетический код считается коллинеарным, если кодоны нуклеиновых кислот и им амино кислоты в белке расположены в оди наковом линейном порядке. Посколь ку перенос информации с ДНК на белок осуществляется информационной РНК, кодоны каждой из аминокис лот обозначаются в соответствии с составом и РНК. Уста новлены кодоны для всех 20 амино кислот (табл. 3). Оказалось, что есть аминокислоты, имеющие по 6 кодонов, и 5 аминокис лот, каждая из которых кодируется 4 различными кодонами (например, аминокислота кодирующаяся триплетами ГЦЦ, ГЦГ). Наряду с ними есть аминокислоты, кодирующиеся тремя и двумя трипле тами и только две аминокислоты — одним триплетом азотистых основа ний. Кроме того, существует мнение, что некоторые триплеты (УАА, УАГ, УГА) не кодируют аминокислоты, а являются своеобразными «точками» (терминаторами) в процессе считывания информации. Если процесс синтеза* доходит до такой «точки» в молекуле РНК, синтез данной полипептидной цепи прекращается. После «точки» начинает синтезироваться новая моле кула белка. 3. информационной РНК, соответствующие 20 аминокислотам Основание первое второе третье У у Ц А Г У Ц ц А А Г У Г А Г У ц цА Г У А Ц Г Лей Фен Сер Тир Цис Лей Про Гис Фен Сер Тир Цис Лей Про Гис Лей Сер Нонсенс Нонсенс Лей Про Илей Илей Тре Мет Тре Сер Вал Ала Асп Сер Вал Ала Асп Гли Илей Тре Лиз Вал Ала Вал Ала Гли Гли Нонсенс Три Лей Про Процесс считывания информации происходит в одном и том же направ лении. Так, если в молекуле иРНК азо тистые основания будут располагать ся в таком порядке: AAA ЦЦЦ УГУ УЦУ..., то это означает, что закодиро ваны последовательно расположенные следующие аминокислоты: лизин (AAA) пролин (ЦЦЦ), цистин (УГУ), серии (УЦЦ). Именно в этой последователь ности они должны располагаться в полипептидной цепи при синтезе белка. Если в первом триплете иРНК будет утрачен один аденин, то порядок осно ваний приобретет следующий вид: АА ЦЦЦ УГУ УЦУ... В результате состав всех триплетов изменится. Первый триплет станет не AAA, a ААЦ. Подобный триплет аминокислоту, а не лизин, как прежде. Второй триплет станет уже не ЦЦЦ, а ЦЦУ и т. д. В принципе то же происходит при вставке новых Таким образом, исчезно вение или вставка всего лишь однсгодвух оснований может нарушить син тез всех молекул белка, закодирован ных в данной ДНК. Многочисленными исследованиями установлена удивительная универ сальность генетического кода. Он оди наково проявляет себя в системах, полученных из вирусов, бактерий, водорослей и млекопитающих. Следова тельно, он, по-видимому, всем органическом мире. Это одно из наиболее убедительных доказательств общности происхождения всей живой природы. Трансляция. Синтез белка осуще ствляется в рибосомах Информация о структуре белка переносится в рибосо мы Процесс переноса информа ции и ее реализации в виде синтеза белковых молекул носит название трансляции (лат. — перенесе ние). Зрелые молекулы иРНК, попав в цитоплазму, прикрепляются к рибо сомам, а затем постепенно протягива ются через тело рибосомы. В каждый момент внутри рибосомы находится не значительный участок иРНК. Аминокислоты доставляются в ри босомы различными тРНК, которых в клетке несколько десятков. Молекулы тРНК способны выполнять эту функ цию потому, что имеют два активных центра. К одному из них прикрепляют ся молекулы аминокислоты. Прикреп ление осуществляется с участием АТФ особыми ферментами число которых около 20 (как и аминокислот). В результате соеди нения аминокислот и тРНК образует ся комплекс аминоацил-тРНК; ами нокислоты при этом активируются. Процесс узнавания аминокислот тран спортными РНК получил название рекогниции. Второй активный центр в аминоацил-тРНК состоит из трех нуклеотидов и называется Антикодон может взаимодействовать с комплементарным кодоном на моле куле иРНК и передавать соответствую щую аминокислоту для синтеза белка. Следовательно, тРНК осуществляет считывание информации с иРНК. Внутри рибосомы в каждый данный момент находится всего два триплета иРНК. Рибосома движется относи тельно только в одном направ лении, перемещаясь на триплет. Синтез белковой молекулы происходит в большой субъединице, где против одного триплета расположен аминоцентр, а против другого — 41 Рис. 2.12. Полирибосома во время белкового синтеза. Объяснение в тексте пептидильный (участок, где формиру ются пептидные связи). Молекула тРНК, несущая первую аминокислоту белковой молекулы, при соединяется к комплементарному ей кодону против аминоацильного центра (первый кодон занят инициирующей синтез группой). Рибосома перемеща ется на один триплет вперед, и в пептидильный центр. К новому кодону рибосомы присоединяется новая несущая вторую аминокислоту; она занимает аминоацильный центр. Затем между аминокислотами возни кает пептидная связь и образуется дипептид. Одновременно разрушается связь между первой аминокислотой и ее тРНК, которая удаляется, а дипептид становится связанным только со вто рой тРНК. Рибосома перемещается еще на один триплет. Комплекс вторая — дипептид перемещается в пептидильный центр, а новый кодон занимает третья тРНК, связанная с третьей аминокислотой. Между вто рой и третьей аминокислотой обра зуется пептидная связь. Образовав 42 шийся трипептид теряет связь со второй тРНК и оказывается соединен ным только с третьей тРНК. Вторая тРНК удаляется, рибосома перемеща ется вперед, и третья тРНК с полипеп тидом занимает пептидильный Это происходит до тех пор, пока путем последовательного присоединения ами нокислот не будет построена вся поли пептидная цепь (рис. 2.12). Чем длиннее молекула информацион ной РНК, тем больше информации на ней записано, тем крупнее выстраива ющаяся на ней молекула. Готовая полипептидная цепь покидает матрицу. Возможно, что на той же матрице на чинает выстраиваться новая белковая молекула. Синтез белка — эндотерми ческий процесс, нуждающийся в за трате энергии. Получение этой энер гии связано с циклом АТФ. Модель молекулярного механизма работы рибосомы в процессе синтеза белка была предложена академиком А. С. Спириным в 1968 г. Он экспери ментально показал . возможность биосинтеза белка на рибосомах вне клетки. Синтезированные из аминокислот полипептидные цепи в дальнейшем поступают в комплекс Гольджи, где завершается построение белковой мо лекулы (последовательно возникают вторичная, третичная, четвертичная структуры; рис. 2.13). Здесь же осу ществляется комплексирование вых молекул с углеводами, жирами. Образуются окончательные функцио нально активные гликолипидопротеиновые комплексы, которые включаются в метаболизм в своих клетках либо экскретируются (выводятся) из кле ток и с током крови поступают к дру гим органам, выполняя там специфи ческую роль, в зависимости от своего строения: ферментативную, регуляторную (например, белковые гормоны). Результатом участия белков в метабо лизме является развитие признака или признаков организмов. Весь процесс биосинтеза белка представляется в ви де схемы: ДНК про-иРНК ->полипептидная цепь бе лок комплексирование белков с другими веществами. 2.13. Пример первичной структуры белка рибонуклеазы из поджелудочной железы быка Обнаружено, что на точность счи тывания генетической информации оказывают влияние условия «работы» рибосом. Например, при повышении содержания ионов магния в рибосоме нарушается нормальное считывание ге нетического кода. На качественный и количественный состав синтезируемого белка влияет взаимодействие между генами (см. гл. 4). догма (основной постулат) молекулярной биоло гии". Представление о том, что гене тическая информация хранится в ДНК и таким образом передается от клетки к клетке и из поколения в по коление, она реализуется благодаря транскрипции в РНК и следующей за ней трансляцией, определяющей син тез белка, известно как «центральная догма молекулярной биологии». Она может быть выражена следующей транскрипция ДНК .. - Исследования последних лет пока зали, что «центральная догма» долж на быть дополнена и несколько измене на. Оказалось, что генетическая ин формация может передаваться не толь ко от ДНК к РНК, но и в обратном на правлении — от РНК к ДНК. Эта транскрипция была обнаружена перво начально у содержащих РНК вирусов, а затем доказана и в клетках различ ных организмов от бактерий до млеко питающих и человека. Осуществля ется она с помощью ферментов, на званных (лат. — возвращение, возврат). Термин таза» предложен биохими ком В. А. Энгельгардтом. Таким образом, «центральную догму» следует схематично изобразить так: ДНК ДНК РНК белок. По-видимому, биологическое зна чение обратной транскрипции заклю чается в увеличении числа одинако вых генов (кодонов ДНК), благодаря чему резко возрастает количество РНК и рибосом и повышается образование белка. Такой процесс особенно важен в развивающихся организмах. Временная организация клетки. В результате процессов обмена веществ и энергии клетка все время изменяется, 43 Рис. 2.14. цикл. Объя снение в тексте происходит ее онтогенез, получивший название жизненного цикла клетки. В ряде случаев он приводит к размно жению клеток и передаче потока ин формации в среде клеточных генераций. С размножением клеток, или пролифе рацией, связаны рост и обновление многих структур в многоклеточном ор ганизме. Как в многоклеточном орга низме, так и у одноклеточных существ клетки размножаются путем деления. При размножении клеток осуществля ются механизмы, лежащие в основе наследования свойств и передачи пото ка информации также на организменном уровне. 'Митотический цикл. Молодые клет ки, образовавшиеся после деления, не могут немедленно приступить к ново му клеточному делению. В них пр. зарительно должны произойти важные процессы: увеличение объема, восста новление структурных компонентов яд ра и цитоплазмы, связанных с синте зом белка и нуклеиновых кислот. Совокупность процессов, происходя щих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся обра зованием двух клеток новой генерации, называется митотическим циклом. Различают четыре периода этого цик ла (рис. 2.14): пресинтетическпй (или постмитотический), синтетический, постсинтетический (или и период сле дует за делением. 44 В это время синтез ДНК еще не проис ходит, накапливаются РНК и бе лок, необходимые для образования кле точных структур. Это наиболее дли тельная фаза; в готовящихся к деле нию клетках она продолжается от 10 ч до нескольких суток. Второй — синтетический (5) характеризуется синтезом ДНК и редупликацией хромосомных структур, поэтому к концу его содержание ДНК удваивается. Происходит также синтез РНК и белка. Продолжительность этой фазы ч. В следующий, постсинтетический период ДНК уже не синтезирует ся, но происходит накопление энергии и продолжается синтез РНК и бел ков, преимущественно ядерных. Эта фаза длится ч. Наконец, насту пает деление ядра клетки — митоз — нить), или кариокинез ядро, движе ние). Термины «митоз» и «кариоки нез» — Если количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом (л) обозначить как то после деления клетки ный набор хромосом (2л) содержит 2С ДНК. В период неизменным сохраняется то же количество ДНК, но в синтети период (5) количество ДНК удваива ется, и тогда, когда клетка переходит к постсинтетическому периоду диплоидный набор хромосом (2л) со держит уже 4С В это время каж дая из хромосом редуплицирована и состоит из двух нитей (хроматид). Постсинтетический период и период митоза характеризуются сохранением того же набора хромосом (2л) и того же количества ДНК (4С). В результате митоза каждая дочерняя клетка со держит 2л хромосом и 2С ДНК. Три периода митотического цикла S, во время которых происхо дит подготовка клетки к делению, объе диняются под названием интерфазы. В ряде случаев клетки, образовав шиеся в результате деления, могут начать подготовку к нию. Так происходит в эмбриональных и других быстро размножающихся тка нях. При этом цикл клетки совпадает со всем периодом ее е. жизненным циклом клетки. Если же клетки приобрета ют специализацию, начинают диффе ренцироваться, то пе риод удлиняется. Для клеток каждого типа тканей устанавливается опре деленная продолжительность периода В высокоспециализированных клет ках, таких, как нервные, период продолжается в течение всей жизни организма. Другими словами, они все время находятся в пресинтетическом периоде и никогда не делятся. Однако дифференцированные клет ки (эпителиальная, соединительно тканная) при определенных условиях из периода переходят к следующим периодам митотического цикла. У та ких клеток жизненный цикл продол жительнее митотического. Деление клетки. Деление клет ки включает два этапа: деление ядра — митоз и деление цитоплазмы — цито кинез. — сложное деление ядра клетки, биологическое значение кото рого заключается в точном идентичном распределении дочерних хромосом с содержащейся в них генетической ин формацией между ядрами дочерних кле результате этого деления ядра дочерних клеток имеют набор хромо сом, по количеству и качеству иден тичный таковому материнской клетки. Хромосомы — основной субстрат на следственности, они — та единствен ная для которой доказана самостоятельная способность к реду пликации. Все другие органоиды клет ки, способные к редупликации, осу ществляют ее под контролем ядра. В связи с этим важно сохранить посто янство числа хромосом и равномерно распределить их между клет ками, что и достигается всем механиз мом митоза. Такой способ деления в клетках растений был открыт в 1874 г. русским ботаником И. Д. Чистяковым а в клетках животных — в 1878 г. русским гистологом П. И. Перемежко (1833—1894). Детальные исследования по делению клеток были выполнены несколько позже на расти тельных объектах Э. Страсбургером и на клетках живот ных — В. Флеммингом. В процессе митоза (рис. 2.15) после довательно протекает пять фаз: про фаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Эти фазы, непосредственно следующие друг за другом, связаны незаметными переходами. Каждая пре дыдущая обусловливает переход к по следующей. В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка из множества тонких, слабо спирализонитей. В это время каждая хро мосома состоит из двух сестринских хроматид. Образование хроматид про исходит по матричному принципу в S-период митотического цикла как следствие репликации ДНК. В самом начале профазы, а иногда и до ее наступления центриоль делится на две, и они расходятся к полюсам ядра. Одновременно хромосомы пре терпевают процесс скручивания (спирализации), вследствие чего значитель но укорачиваются и утолщаются. Хроматиды несколько отходят друг от друга, оставаясь связанными лишь центромерами. Между появляется щель. К концу профазы в животных клетках вокруг центриолей образуется лучистая фигура. В боль шинстве растительных клеток центрио лей нет. К концу профазы ядрышки исчеза ют, ядерная оболочка под действием ферментов из лизосом растворяется, хромосомы оказываются погруженны ми в цитоплазму. Одновременно появ ляется ахроматиновая фигура, кото рая состоит из нитей, тянущихся от полюсов клетки (если есть центриоли, то от них). нити при крепляются к центромерам хромосом. Образуется характерная фигура, на поминающая веретено. Электронномикроскопические исследования пока зали, что нити веретена — это трубоч ки, в центре клетки на ходится цитоплазма, имеющая незна чительную вязкость. Погруженные в нее хромосомы направляются к эква тору клетки. 45 Рис. 2.15. Схема митоза в гипотетической клетке, содержащей две хромосомы. Показан процесс изменения хромосом и клеточного центра: — профаза; 4 — 5— — анафаза; а б — ядрышко; г д ядерная обо лочка В хромосомы находятся в упорядоченном состоянии в области экватора. Хорошо видны все хромосо мы, благодаря чему изучение кариотипов (подсчет числа, изучение форм хро мосом) проводится именно в этой ста дии. В это время каждая хромосома состоит из двух хроматид, концы кото рых разошлись. Поэтому на метафазных пластинках (и идиограммах из метафазных хромосом) хромосомы име ют А-образную форму. Изучение хромо сом проводится именно в этой стадии. В анафазе каждая хромосома про дольно расщепляется по всей ее длине, в том числе и в области центромеры, 46 точнее сказать, происходит расхожде ние хроматид, которые после этого становятся сестринскими, или дочер ними, хромосомами. Они имеют палоч кообразную форму, изогнутую в обла сти первичной перетяжки. верете на сокращаются, направляются к по люсам, а за ними начинают расходить ся к полюсам и дочерние хромосомы. Расхождение их осуществляется бы стро и всех одновременно, как «по команде». Это хорошо показывают кинокадры делящихся клеток. Бурные процессы происходят и в цитоплазме, на кинопленке напоминает кипящую В дочерние хромосомы до стигают полюсов. После этого хромосо мы деспирализуются, теряют ясные очер тания, вокруг них формируются ядер ные оболочки. Ядро приобретает строе ние, сходное с интерфазным материн ской клетки. Восстанавливается яд рышко. Далее происходит т. е. разделение цитоплазмы. В клет ках животных этот процесс начинается с образования в экваториальной зоне перетяжки, которая, все более углуб ляясь, отделяет, наконец, сестринские клетки друг от друга. В клетках расте ний разделение сестринских клеток начинается во внутренней области ма теринской клетки. Здесь мелкие пу зырьки эндоплазматической сети сли ваются, образуя, в конце концов, кле точную мембрану. Построение целлю лозных клеточных оболочек связано с использованием секретов, накапли вающихся в диктиосомах. Митоз, сочетающийся с задержкой цитокинеза, приводит к образованию многоядерных клеток. Такой процесс наблюдается, например, при размно жении простейших путем схизогонии (см. гл. 3). У многоклеточных организ мов так образуются синцитии, т. е. ткани, состоящие из протоплазмы, в которой отсутствуют границы между клетками. Такими являются некото рые мышечные ткани и тегумент плос ких червей. Продолжительность каждой из фаз митоза различна — от нескольких минут до сотен часов, что зависит от ряда причин: типа тканей, физиологи ческого состояния организма, внешних факторов (температура, свет, химиче ские вещества). Изучение влияния этих факторов на различные периоды митотического цикла с целью воздействия на него имеет большое практическое — так называемое пря мое деление ядра клетки. При этом делении морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не выявляются и равно распределения их не происхо дит. Ядро делится на две относительно равные части без образования ахроматинового аппарата. На этом деление может закончиться, и возникает двухядерная клетка; иногда перешнуровы вается и цитоплазма. Описано амитотическое деление ядер в некоторых диффе ренцированных тканях, например в скелетной мускулатуре, клетках кож ного эпителия, соединительной ткани и некоторых других, а также в патоло гически измененных клетках. Однако этот способ деления ядра никогда не встречается в клетках, нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации, например в оплодотво ренных яйцеклетках и клетках нор мально развивающихся встречается только митоз. Амитоз не может считаться полноценным спосо бом размножения ядер клеток эукариотов. Эндомитоз endon — внут ри). При эндомитозе после репродук ции хромосом деления клетки не про исходит. Это приводит к увеличению числа хромосом иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором, т. е. приводит к возникновению поли плоидных клеток. Эндомитоз встре чается в интенсивно функционирую щих клетках различных тканей, на пример в клетках печени. Политения poly — много). Политенией называется воспроизведе ние в хромосомах тонких структур — хромонем, количество которых может увеличиваться многократно, достигая 1000 и более, но увеличения числа хромосом при этом не происходит. Хромосомы приобретают гигантские размеры. Политения наблюдается в не которых специализированных клетках, например, в слюнных железах двукры лых. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме ре продукции первичных нитей хромосом. Клетки с политенными хромосомами у дрозофилы используются для построе ния цитологических карт генов в хро мосомах (см. гл. 4). Рост а обновление клеточных комплексов. В сложных многокле точных организмах растений и живот ных отдельные органы и ткани харак теризуются различной митотической 47 активностью. Для изучения митотиче- мы, осуществляемые нервной системой ской активности и обновления клеточ и гормонами надпочечников, гипофиза, ных комплексов использованы новей щитовидной и половых желез. Стиму шие методы: определение количества лирующее влияние на митозы оказы ядер, изучение изменения количествен вают также продукты распада тканей. ного содержания ДНК в ткани, иссле Действие их наиболее заметно сказы дование клеточного деления посред вается на течении регенерационных ством радиоавтографии. Это позволило процессов. разделить все ткани на три категории Старение а гибель клетки. клеточных комплексов: стабильные, Большинство клеток раньше или поз растущие и обновляющиеся. же начинает проявлять признаки ста В стабильных клеточных комплек рения и погибает. Эти процессы проис сах не обнаруживаются митозы и коли ходят на протяжении всей жизни орга чественное содержание ДНК остается низма и даже в эмбриональный период. постоянным. К таким клеткам, кото В стареющих клетках накапливает рые редко делятся (у человека в воз ся специальный пигмент «изнашива расте старше 7 дней), относятся ней ния», что является следствием ухуд роны. Эти клетки сохраняются на шения с возрастом выделения из клет протяжении всей жизни, но в них ки плохо растворимых веществ. В числе происходят возрастные изменения. прочих веществ накапливаются липиК числу растущих клеточных ком ды. В ряде тканей увеличивается со плексов относятся такие группы одно держание кальция. Происходят и дру родных клеток, в которых всегда встре гие изменения химизма клетки. Все чаются отдельные клетки, находящиеся это приводит к снижению функцио в стадии митоза. Предполагается, что нальной активности и всех жизненных клетки в этих комплексах живут на проявлений клетки. протяжении всей жизни организма, а Гибель клетки связана с необрати за счет вновь образующихся клеток мым прекращением процессов жизне происходит увеличение органа. Из та деятельности, но обычно это не одно ких клеточных комплексов состоят моментный акт. Внутриклеточные почки, некоторые железы, мышцы. процессы развиваются постепенно и не Обновляющиеся клеточные комплек одновременно в различных органоидах. сы — это группы однородных клеток с После наступления гибели клетки большим числом митозов. В таких меняется вязкость цитоплазмы (она комплексах число вновь образующихся может разжижаться или уплотняться), клеток восполняет такое же число си происходит коагуляция протоплазмы, стематически погибающих, например, митохондрии распадаются на гранулы. клетки пищеварительного канала, Последовательно разрушаются и дру клетки кожного эпидермиса, ткань гие органоиды. В ядре дольше, чем семенников и кроветворных органов в цитоплазме, не наступают посмерт и др. ные изменения. Сначала уменьшается Факторы, влияющие на митотичес- его объем, а потом оно начинает под скую активность. Отмечен суточный вергаться фрагментации и растворению. Причина посмертных изменений ритм митотической активности. У жи вотных, ведущих ночной образ жизни, клетки чаще всего связана с актива в большинстве органов максимум ми цией некоторых внутриклеточных фер тозов происходит утром, а минимум — ментов. Под их воздействием в клет сам, в ночное время, у дневных животных ке происходит аутолиз максимум — в вечерние часы, а мини lysis — растворение), т. е. саморас мум — днем. Это связано как с ритмом творение тканей. Вследствие накопле активности, так и с изменением факто ния в клетке низкомолекулярных сое ров внешней (свет, температура) и динений через клеточную мембрану внутренней среды. К факторам внутрен возрастает диффузия воды. Клетка ней среды, регулирующим митозы, от набухает, ее форма и структура ме носятся нейрогуморальные механиз няются. Глава 3 РАЗМНОЖЕНИЕ Размножение, или репродукция,— одно из основных свойств, характери зующих жизнь. Под размножением понимается способность организмов производить себе подобных. Явление размножения тесно связано с одной из черт, характеризующих жизнь,— диск ретностью. Как известно, целостный организм состоит из дискретных еди ниц — клеток. Жизнь почти всех кле ток короче жизни особи, поэтому су ществование каждой особи поддержи вается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением (ре продукцией) особей. Следовательно, размножение — необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. В основе классификации форм размножения лежит тип деления кле ток: (бесполое) и мейотический (половое). Формы размножения можно представить в виде следующей схемы: " Бесполое размножение. У однокле точных эукариот это — деление, в основе которого лежит митоз, у прока риот — разделение нуклеоида, а у многоклеточных организмов — вегета тивное (лат. vegetatio — расти) раз множение, т. е. частями тела или груп пой соматических клеток. Бесполое размножение одно клеточных организмов. У одно клеточных растений и животных раз личают следующие формы бесполого размножения: деление, эндогония, мно жественное деление (шизогония) и почкование. характерно для одно клеточных (амебы, жгутиковые, инфу зории). Сначала происходит митотическое деление ядра, а затем в цито плазме возникает все углубляющаяся перетяжка. При этом дочерние клет ки получают равное количество ин формации. Органоиды обычно распре деляются равномерно. В ряде случаев обнаружено, что делению предшеству ет их удвоение. После деления дочер ние особи растут и, достигнув вели чины материнского организма, пере ходят к новому делению. Э н д о г о н и я — внутреннее поч кование. При образовании двух до черних особей — эндодиогонии — мате ринская дает лишь двух потомков (так происходит размножение токсоплазмы), но может быть множественное внутреннее почкование, что приведет к Шизогония, или ственное д е л е н и е,— форма размножения, развившаяся из преды дущей. Она тоже встречается у одно клеточных организмов, например у возбудителя малярии — малярийного плазмодия. При шизогонии происхо дит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляю щиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с Почкование заключается в том, что на материнской клетке пер воначально образуется небольшой бу горок, содержащий дочернее ядро, или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размно жения наблюдается у бактерий, дрож жевых грибов, а из одноклеточных 49 животных — у сосущих инфузорий. встре чается у животных, относящихся к ти пу простейших, классу споровиков. Спора — одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой обо лочкой, защищающей от неблагоприят ных условий внешней среды. Некото рые бактерии после полового процесса способны образовывать споры. Споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простей ших и многоклеточных растений. Вегетативное жение При вегетативном раз множении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее прими тивных из многоклеточных живот ных: губок, некоторых кишечнопо лостных, плоских и кольчатых червей. У губок и гидры за счет размноже ния группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). В почку входят клетки экто- и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца, и, нако нец, она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей; в каждой из них восстанавли ваются недостающие органы. Так может образоваться цепочка особей. У не которых кишечнополостных встреча ется размножение стробиляцией, за ключающейся в организм довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров начинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку таре лок. Образовавшиеся особи — меду зы отрываются и начинают самостоя тельную жизнь. У многих видов (на пример, кишечнополостных) вегета тивная форма размножения чередуется с Особой формой вегетативного раз множения следует признать брионию, при которой эмбрион ся на несколько частей, каждая из торых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония распростра нена у ос (наездники), ведущих пара зитический образ жизни в личиночном состоянии, из млекопитающих — у броненосца. К этой категории явлений относится образование однозиготных близнецов у человека и других млеко питающих. Половое размножение. Половое раз множение характеризуется наличием полового процесса, который заключа ется обычно в слиянии двух клеток — гамет. Формированию гамет у много клеточных предшествует особая форма деления клеток — В результате мейоза в половых клет ках находится не диплоидный, как в соматических клетках, а гаплоидный набор хромосом. Поэтому в жизненном цикле организмов, размножающихся половым способом, имеется две фазы — гаплоидная и диплоидная. Продол жительность этих фаз у различных групп организмов не одинакова: у грибов, мхов и некоторых простейших преобладает гаплоидная, у высших растений и многоклеточных живот ных — диплоидная. Биологическое значение мейоза описано ниже. Разнообразные формы полового про цесса у одноклеточных организмов можно объединить в две группы: конъ югацию, при которой специальные половые клетки (половые особи) не образуются, и гаметическую копуля цию, когда формируются половые элементы и происходит их попарное слияние. Конъюгация — своеобразная фор ма полового процесса, существующая у инфузорий. Инфузории — живот ные типа простейших. Характерной чертой их является наличие двух ядер: большого — макронуклеуса и микронуклеуса. Инфузории обычно размножаются делением надвое. При этом микронуклеус делится ски. При половом процессе — конъю гации — инфузории сближаются по парно, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партне- ров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а из мик ронуклеуса в результате ряда пере строек в конце концов формируются стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующие ядра переходят в цитоплазму партнера. В каждом из них стационарное и ми грирующее ядра сливаются, образуя так называемый syn — вместе, karyon — ядро), содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синкариона формируются обычные макро- и микронуклеусы. После конъюгации инфузории рас ходятся; каждая из них сохраняет са мостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная инфор мация каждой особи изменяется, что, как и в других случаях полового про цесса, может привести к появлению новых комбинаций свойств и при знаков. Для бактерий характерно размноже ние почкованием, но обнаружен и по ловой процесс. У некоторых видов бак терий существуют особи, которые можно назвать женскими ными) и (донорскими). Ме жду такими особями периодически осуществляется конъюгация. Она рез ко отличается от конъюгации инфузо рий. У бактерий две особи образуют между собой протоплазматический мо стик, через который часть нити ДНК переходит из Донорской клетки в реципиентную. Явление конъюгации у также приводит к комбинативной изменчивости. Образование гамет и копуляция. Копуляцией (лат. copulatio — совокупление) назы вается половой процесс у одноклеточ ных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. В процес се эволюции степень различия гамет нарастает. этапе полового размножения гаметы еще не наблю дается морфологической дифференцировки, т. е. имеет место изогамия. Примером может служить размножение раковинной корненожки полистомеллы и жгутиконосца политомы У этих одноклеточ ных животных ядро делится мейозом, три гаплоидные лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изогаметой. Дальнейшее усложнение процесса связано и с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появ лением анизогамии (гр. нерав ный). Наиболее примитивная форма ее существует у некоторых колониаль ных жгутиконосцев. У Pandorina morum образуются как большие, так и малые гаметы, причем и те, и другие подвижны. Более того, сливаться по парно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливается. Следовательно, у пандорины наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия. У другого колониального жгутиконосца Eudarina elegans и хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но слива ются лишь гаметы, т. е. про является исключительно анизогамия. Наконец, у вольвокса (Volvox bator) большая гамета становится не подвижной; она во много раз крупнее мелких подвижных гамет. Такая фор ма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название овогамии. У многоклеточных животных при половом размножении имеет место лишь овогамия. Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых желе зах — гонадах (гр. gone — семя). Раз личают два типа половых клеток: мужские (сперматозооны) и женские (яйцеклетки). Сперматозооны разви ваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках. Если мужские и женские половые клетки развиваются в одной особи, такой организм называется битным. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на срав нительно низких ступенях эволюции органического мира: плоским и коль чатым червям, моллюскам. Как пато логическое состояние он может встре чаться и в других группах животных ка — во время раннего органо генеза. Первичные половые клет ки имеют ряд морфологических и биохимических особенностей в отличие от соматических кле ток. Если у зародыша разру шить первичные половые клет ки, то гаметы у него не форми руются. Строение половых кле ток (гамет). Гаметы представ ляют собой высокодифференцированные клетки. В процес се эволюции они приобрели при способления для выполнения специфических функций. Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития ор ганизма. Но другие функции Рис. 3.1. Яйцеклетка млекопитающего: яйцеклетки и сперматозоона цитоплазма; ядро; 4 фолликулярные различны, поэтому по строению клетки они резко отличаются. и у человека. У человека это. обычно Я й ц е к л е т к и неподвижны, име следствие нарушений эмбрионального ют шарообразную или слегка вытяну развития. Описаны случаи и мозаи- тую форму (рис. 3.1). Они содержат когда в одних соматических все типичные клеточные органоиды, но клетках набор хромосом XX, в дру строение их отличается от такового гих — других клеток, так как приспособлено При естественном гермафродитизме для реализации возможности развития мужские и женские половые железы целого организма. Яйцеклетки значи могут функционировать одновремен тельно крупнее, чем соматические но на протяжении всей жизни данной клетки. Внутриклеточная структура особи, например у сосальщиков, лен цитоплазмы в них специфична для точных и кольчатых червей. В таких каждого вида животных, чем обеспе случаях организмы, как правило, чиваются видовые (а нередко, и инди имеют ряд приспособлений, препят видуальные) особенности развития. ствующих самооплодотворению. В яйцеклетках содержится ряд веществ, У некоторых моллюсков половая же необходимых для развития зародыша. леза периодически продуцирует то К их числу относится питательный яйцеклетки, то сперматозооны. Это за материал (желток). У некоторых ви висит как от возраста особи, так и от дов животных накапливается столько условий существования. Например, у желтка в яйцеклетках, что они могут устриц это может быть обусловлено пре быть видны невооруженным глазом обладанием белкового или углеводного (икринки рыб и земноводных, яйца реп питания. тилий и птиц). Из современных живот Половые клетки развиваются из ных наиболее крупные яйца у сельде первичных половых клеток, обособ вой акулы (29 см в диаметре). У птиц ляющихся на ранних стадиях заро яйцом считается то, что в повседнев дышевого развития; у аскариды, ра ной жизни называется «желтком»; кообразных, насекомых и лягушки — диаметр яйца страуса 10,5 см, кури уже в процессе дробления, у пресмы около 3,5 см. Небольшие разме кающихся и птиц — на стадии гаст- ры имеют яйцеклетки животных, у ко рулы, у млекопитающих и челове торых развивающийся зародыш полу52 чает питание из материнского организ ма, например у высших млекопитаю щих. Диаметр яйцеклетки мыши — 60 мкм. Яйцеклетка человека имеет в поперечнике 200 мкм. Яйцеклетки покрыты которые выполняют защитную функ цию, обеспечивают необходимый тип обмена веществ, у плацентарных мле копитающих служат для внедрения зародыша в стенку матки, а также выполняют и другие функции. обладают спо собностью к движению, чем в извест ной мере обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфоло гии и малому количеству цитоплазмы сперматозооны резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются. Типичный сперматозоон (рис. 3.2) имеет головку, шейку и хвост. На пе реднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизменен ного комплекса Основную массу головки занимает ядро. В шей ке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями. При исследовании сперматозоонов под электронным микроскопом обна ружено, что протоплазма головки его имеет коллоидное, а жидкокристал лическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоонов к небла гоприятным влияниям внешней среды. Например, меньшей степени по вреждаются ионизирующей радиацией по сравнению с незрелыми половыми клетками. Размеры сперматозоонов всегда мик роскопические. Наиболее крупные они у около мкм, у домашних животных (собака, бык, лошадь, ба ран) — от 40 до 75 мкм. Длина спер матозоонов человека колеблется в пределах мкм. Все спермато зооны несут одноименный (отрица тельный) электрический заряд, что препятствует их склеиванию. Число сперматозоонов, образующихся у жи колоссально. Например, при половом акте собака выделяет их 60 млн., баран — до 2 3.2. млекопитающего: — общий вид; б — схема строения; — головка; шейка; акросома; ядро; центросома; 7 спираль; осе вая нить; — центральное кольцо жеребец около 10 млрд., человек — около 200 млн. Для некоторых животных харак терны атипичные сперматозооны, стро ение которых весьма разнообразно. Например, у ракообразных они обла дают выростами в виде лучей или от ростков, у круглых червей имеют фор му шаровидных или овальных телец и т. д. Процесс формирования половых кле ток (гамет) известен под общим назва нием Он характеризуется рядом весьма важных биологических процессов и протекает несколько по- (рис. 3.3) видно, что в нем име ется несколько слоев клеток. Они пред ставляют собой последовательные ста дии развития сперматозоонов. Наружный слой (зона размножения) составляют — клетки округлой формы; у них относительно большое ядро и значительное количе ство цитоплазмы. В период эмбрио нального развития и после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличиваются число этих клеток и сам семенник. Период интенсивного деления называется периодом размножения 3.4). После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продол жает делиться митотически и образо вывать такие же клетки, но некоторые Рис. 3.3. Сперматогенез у морской свинки. из них перемещаются в следующую Участок поперечного разреза извитого ка зону роста, расположенную ближе к нальца семенника: просвету канальца. Здесь происходит сперматогонии; первичные формирующиеся значительное возрастание размеров клеток за счет увеличения количества разному при сперматозоо- цитоплазмы. В этой стадии они назы нов (сперматогенез) и яйцеклеток ваются первичными Третий период развития мужских (овогенез). Сперматогенез. Се гамет называется периодом созрева менник состоит из многочисленных ка ния. В этот период происходят два нальцев. На поперечном разрезе через быстро наступающих одно вслед за Рис 3.4. Сперматогенез и овогенез (схемы). Объяснение в тексте 54 Рис. 3.5. Схема строения яичника млекопитающего. Последовательные стадии созревания фолликулов: эпителий; вание полости фолликула; фолликул; вторичный (пузырчатый) фолликул; зрелый фолликул пузырек); фолликул; желтое тело; сосуды другим деления. Из каждого первич ного сперматоцита сначала образуются два вторичных сперматоцита, а затем четыре сперматиды, имеющие оваль ную форму и значительно меньшие раз меры. Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестрой кой хромосомного аппарата (происходит мейоз; см. ниже). Сперматиды переме щаются в зону, ближайшую к просве ту канальцев, где из них формируются У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в опре деленные периоды года. В промежут ках между ними в канальцах семенни ков содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домаш них животных сперматогенез происхо дит в течение всего года. Овогенез. Фазы овогенеза сопостави мы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период раз множения, когда интенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с относи тельно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млеко питающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сфор мировавшиеся к этому времени первич образо ные сохраняются далее без изменений многие годы. С наступле нием половой зрелости периодически отдельные овоциты вступают в период роста клетки, увеличиваются, в них накапливаются желток, жир, пиг менты. В цитоплазме клетки, ее орга ноидах и мембранах происходят слож ные морфологические и биохимические преобразования. Каждый овоцит окру жается мелкими фоликулярными клет ками, обеспечивающими его питание. Далее наступает период созревания. в процессе которого происходят два последовательных деления, связан ных с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Кроме того, эти деления сопровождаются неравномер ным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении пер вичного овоцита образуется одна круп ная клетка — вторичный овоцит, со держащая почти вся цитоплазму, и маленькая клетка, получившая назва ние первичного полоцита. При втором делении созревания ци топлазма снова распределяется нерав номерно. Образуется один крупный вторичный овоцит и вторичный цит. В это время первичный полоцит 55 также может разделиться на две клет ки. Таким образом, из одного первич ного овоцита образуются один вто ричный овоцит и три полоцита (ре дукционные тельца). Далее из вторич ного овоцита формируется яйцеклет ка, а полоциты рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределе ние цитоплазмы обеспечивает яйце клетке получение значительного коли чества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в буду щем для развития зародыша. У млекопитающих и человека пе риоды размножения и роста яйцекле ток проходят в фолликулах (рис. 3.5). Зрелый фолликул заполнен жидко стью, внутри него находится яйце клетка. Во время овуляции стенка фол ликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как пра вило, в маточные трубы. Период созре вания яйцеклеток протекает в тру бах, здесь же происходит оплодотво рение. У многих животных овогенез и созревание яйцеклеток совершаются лишь в определенные сезоны года. У женщин обычно ежемесячно созре вает одна яйцеклетка, а за весь период половой зрелости — около 400. Для человека имеет существенное значение тот факт, что первичные овоциты фор мируются еще до рождения и затем сохраняются всю жизнь и лишь по степенно некоторые из них начинают переходить к созреванию и дают яйце клетки. Это значит, что различные не благоприятные факторы, которым под вергается в течение жизни женский организм, могут сказаться на их даль нейшем развитии; ядовитые вещества (в том числе никотин и алкоголь), попадающие в организм, могут никнуть в овоциты и в дальнейшем зызвать нарушения нормального разви тия будущего потомства. Как известно, в ядрах со матических клеток все хромосомы пар ные, набор хромосом двойной (2л), диплоидный. В процессе созревания половых клеток происходит редукцион ное деление (мейоз) (рис. 3.6), при ко 56 тором число хромосом уменьшается, становится одинарным (п), гаплоид ным. происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим деле ний периода созревания, называемых соответственно первым и вторым тическими делениями. Каждое из этих делений имеет фазы, аналогичные митозу, которые схематично можно изобразить так: В интерфазе I (по-видимому, еще в период роста) происходит удвоение количества хромосомного материала путем редупликации молекул Из всех фаз наиболее продолжитель на и сложна по протекающим в ней процессам профаза I. В ней различают 5 последовательных стадий. Лептоне— стадия длинных, тонких, спирализованных хромосом, на кото рых видны утолщения — хромомеры. Зигонема — стадия попарного соеди нения гомологичных хромосом, котором хромомеры ной хромосомы точно прикладывают ся к соответствующим хромомерам дру гой (это явление называется конъюга цией, или синопсисом). Пахинема — стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары — бива ленты. Число бивалентов соответ ствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бива лент включает в себя четыре ды. В это время конъюгирующие хро мосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом (происхо дит так называемый перекрест, или стадия, когда гомологичные хромосомы начи- 3.6. (схема). Прослежены изменения одной пары хромосом. Объяснение Е тексте нают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит синговер, они продолжают быть еще связанными. — стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры — кольца и кресты (хиазмы). На этой стадии хромосомы максималь но спирализованы, укорочены и утол щены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется. В прометафазе I спирализация хро мосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области эквато ра. В метафазе I биваленты распола гаются в направлении к противопо ложным полюсам и отталкиваются друг от друга. В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каж дой пары, так как в отличие от митоза центромера не делится и хроматиды не разъединяются. Этим первое ческое деление принципиально отли чается от митоза. Деление заканчи вается телофазой I. Таким образом, во время первого мейотического деления происходит рас хождение гомологичных хромосом, В каждой дочерней клетке уже 57 жится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоид ному их набору. Вслед за короткой интерфазой, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление. Прометафаза II продолжается не долго. Во время метафазы II хромосо мы выстраиваются центро меры делятся. В анафазе II сестринские хроматиды направляются к противо положным полюсам. Деление заканчи вается телофазой II. После этого деле ния хроматиды, попавшие в ядра до черних клеток, называются хромосо мами. Итак, при мейозе гомологичные хро мосомы соединяются в пары, затем в конце первого мейотического деле ния расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотиче ского деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые до черние клетки. Следовательно, в ре зультате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом обра четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах число хромосом и количество ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках. При образовании как мужских, так и женских половых клеток происходят принципиально одни и те же процес сы, хотя в деталях они несколько раз личаются (см. рис. 3.4). Очень существенным отличием мейоза при овогенезе является наличие специальной стадии — отсутствующей при сперматогенезе. Она наступает вслед за диплонемой. ,На этой стадии мейоз в овоцитах преры вается на многие годы и переход кинезу наступает лишь при созрева нии яйцеклетки. Значение мейотического деления за ключается в следующем: 1. Это тот механизм, который обеспе чивает поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение возрастало бы их число и был бы утра чен один из существенных признаков 58 каждого вида — постоянство числа хромосом. 2. При мейозе образуется большое количество различных новых комбина ций негомологичных хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного про исхождения: в каждой гомологичной паре одна из хромосом ст отца, дру гая — от матери. При мейозе хромосо мы отцовского и материнского происхо ждения образуют в сперматозоонах и яйцеклетках большое количество новых сочетаний, а именно 2", где п — число пар хромосом. Следовательно, у орга низма, имеющего три пары хромосом, этих сочетаний окажется 23, т. е. 8; у дрозофилы, имеющей 4 пары хромосом, их будет 24 , т. е. а у человека — 223, что составляет 8388608. 3. В процессе (см. гл. 4) также происходит рекомбинация генетического материала. Практиче ски все хромосомы, попадающие га меты, имеют участки, происходящие как от первоначально отцовских, так и от первоначально материнских хро мосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследствен ного материала. В этом одна из при чин изменчивости организмов, дающей материал для отбора. Осеменение, оплодотворение. Осе менение. Ряд процессов, обусловли вающих встречу женских и мужских гамет у животных, называется осеме нением. Различают осеменение наруж ное и внутреннее. Наружное осеменение встречается у многих животных, оби тающих в воде. В этом случае яйца и сперматозооны выделяются в окружаю щую среду, где происходит их слия ние. Внутреннее осеменение характер но для обитателей суши, где отсут ствуют условия для сохранения и встре чи гамет во внешней среде. При этой форме осеменения ' сперматозооны во время полового акта вводятся в поло вые пути самки. У млекопитающих и человека спер матозооны в женских половых путях передвигаются благодаря собственной подвижности и мышечным"" сокраще ниям матки и маточных труб. Встреча гамет происходит в верхних отделах маточных труб. Оплодотворение — соединение двух гамет, в результате чего образу ется оплодотворенное яйцо, или зигота zygota — соединенная в пару) — начальная стадия развития нового организма. Оплодотворение влечет за важных следствия: активацию т. е. побуждение к развитию, и синкат. е. образование дипло идного ядра зиготы в результате слия ния гаплоидных ядер половых кле ток, несущих генетическую информа цию двух родительских организмов. Встрече гамет способствует то', что яйцеклетки "растений и животных вы деляют в среду химиче ские вещества — активизирую щие сперматозооны. Возможно, что активизирующие вещества выделяются и клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозооны млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее 1 ч. У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотак сис к веществам, выделяемым яйце клеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоонов жи вотных не существует. Они беспорядочно и с яйцеклеткой сталки ваются случайно. В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует крошечное от верстие — через которое проникает сперматозоон. У большин ства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоона осуще ствляется благодаря акросомной реак ции, обнаруженной с помощью элек тронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоона ак росомная область окружена мембра ной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасы вается акросомная нить, выделяются фермент, растворяющий оболочку яйце клетки, и фермент гиалуронидаза, раз рушающий фолликулярные клетки, окружающие яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мем яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захва тывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоона и увлекает их вглубь яйца. Плазматическая мембрана спер матозоона встраивается в поверхност ную мембрану яйца, образуя мозаич ную наружную мембрану зиготы. Проникновение сперматозоона в яй цеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфо логических и физиологических пре образований. Повышается проницае мость клеточной мембраны, усиливает ся поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, акти вируется синтез белка. У ряда живот ных возрастает потребность в кислоро де. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения погло щение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства про топлазмы. Вязкость увеличивается в раз. В наружном слое яйца изме няются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется сво бодное, наполненное жидкостью, про странство. Под ним образуется обо лочка, которая обеспечивает скрепле ние клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие спер матозооны уже не могут проникнуть в яйцеклетку. Показателем изменения обмена ве ществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчи вается только после проникновения в него сперматозоона. У круглых чер вей и моллюсков лишь в оплодотво ренных . яйцеклетках выделяется вто ричный полоцит. У человека сперма тозооны проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созрева ния. Первичный полоцит выделяется через 10 ч, вторичный — только через 1 сутки после проникновения сперма тозоона. Кульминационным моментом в про цессе оплодотворения является слия ние ядер. Ядро сперматозоона (муж ской пронуклеус) в цитоплазме яйца 59 набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также пере мещается ему навстречу. После встречи ядра сливаются. В результате синкариогамии восстанавливается диплоид ный набор хромосом. После образова ния синкариона яйцо приступает к дроблению. Изучение физиологии оплодотворе ния позволяет понять роль большого числа сперматозоонов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроли ков в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоонов, оплодо творения наступает. Точно так же не происходит оплодотворения при вве дении очень большого числа спермато зоонов (более 100 млн.). Это объясня ется в первом случае недостаточным, а во втором — избыточным количест вом ферментов, необходимых для про никновения сперматозоонов в яйце клетку. Разработаны методики искусствен ного оплодотворения яйцеклеток чело века вне организма и в ряде случаев это осуществлялось по медицинским показаниям. Накануне овуляции хи рургическим путем яйцеклетку извле кают из яичника. Ее помещают в спе циально разработанную химическую среду со где и проис ходит слияние половых клеток. Заро дыш на стадии бластомеров им плантируется в матку женщины и нормально развивается. и полиспермия. В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоон (моноспермия). Од нако у насекомых, рыб, птиц и неко торых других животных в цитоплазму яйцеклетки их может попасть не сколько. Это явление получило назва ние полиспермии. Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоонов (муж ской пронуклеус) сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в пере даче наследственной информации при нимает участие только этот 60 зоон. Ядра других подвергаются раз рушению. Партеногенез. Особую форму по лового размножения представляет со бой партеногенез — девственница, genos рождение) т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в се редине XVIII в. швейцарским нату ралистом Ш. Бонне (1720—1793). В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный пар теногенез. партеногенез суще ствует у ряда растений, червей, насе комых, ракообразных. У некоторых животных любое яйцо способно разви ваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый фа культативный партеногенез. Он встре чается у пчел, муравьев, коловраток, у которых из оплодотворенных развиваются самки, а из неоплодотворенных — самцы. У этих живот ных партеногенез возник как приспо собление для регулирования численно го соотношения полов. При т. е. обязательном, партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногене за известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический ха рактер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь сам ки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяет ся размножением с оплодотворением (это явление получило название см. ниже). Облигатный и ци клический партеногенез исторически развивался у тех видов которые погибали в большом количе стве (тли, дафнии) или у которых была затруднена встреча особей различного пола (скальные ящерицы). Вид кав казской скальной ящерицы сохранил ся лишь благодаря появлению парте ногенеза, так как встреча двух осо бей, обитающих на скалах, отделенных глубокими ущельями, затруднена. В на стоящее время все особи этого вида представлены лишь самками, размно- . партеногенетически. Установлено существование парте ногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них только самцы. В ядрах соматических клеток осо бей, развившихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гап лоидный набор хромосом (таковы сам цы коловраток), в других — диплоид ный (тли, дафнии). Широко распро странен партеногенез у личиночных стадий сосальщиков и других парази тов, что обеспечивает им интенсивное размножение и выживание несмотря на массовую гибель на различных эта пах жизненного цикла. Искусственный партеногенез иссле довал А. А. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц ту тового шелкопряда, раздражая их тон кой кисточкой или обрабатывая в тече ние нескольких секунд серной кис лотой. Тот факт, что дробление яйца начи нается только после его оплодотворе ния, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногене зом. Они показали, что для развития яйца необходима активация. Она явля ется следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодо творению. В естественных условиях эти сдвиги происходят после проникно вения сперматозоона в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями: хи мическими, механическими, электриче скими, термическими и др. Все они, так же, как проникновение сперматозо она, влекут за собой обратимые повре ждения протоплазмы яйцеклетки, что изменяет метаболизм и оказывает ак тивирующее воздействие. Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопи тающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйца кролика были акти вированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развились в нормальных крольчат. Предпринима лись опыты по активированию неоплодотворенного яйца человека; полу чены ранние стадии развития зародыша. Б. Л. Астауров (1904—1974) в 19401960 гг. разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда. , Биологическая роль полового раз множения. Еще К. А. Тимирязев (1843—1920) и А. Вейсман (1834—1914) правильно отмечали, что половое раз множение дает неиссякаемый источник изменчивости, обусловливающий ши рокие возможности приспособления ор ганизмов к среде обитания. В этом преимущество полового размножения перед вегетативным и спорообразова нием, при которых организм имеет только одного родителя и почти це ликом повторяет его особенности. При половом размножении благодаря пере комбинации наследственных свойств обоих родителей появляются разнооб разные потомки. Могут отмечаться и неудачные комбинации наследствен ных признаков; эти организмы гиб нут в результате естественного отбо ра. С другой стороны, наблюдаются и такие комбинации, которые делают организм хорошо приспособленным к условиям существования. Кроме того, с каждым поколением выживают орга низмы, имеющие наиболее благоприят ные комбинации наследственных свойств, что ведет к прогрессивной Благодаря этой биологической роли половое размножение нашло широкое распространение и занимает домини рующее положение в природе, не смотря на определенные сложности его осуществления. Для бесполого раз множения достаточно одной особи. Для полового размножения у большинства видов организмов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у ис тинных гермафродитов обычно суще ствует перекрестное оплодотворение. Встреча двух особей подчас связана с затруднениями, поэтому в процессе естественного отбора появились слож ные приспособления в строении орга низмов, развились эндокринные и реф лекторные механизмы, в конечном итоге на обеспечение встре чи гамет. Половой диморфизм. Под диморфизмом понимаются различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде дру гих признаков. Половой проявляется уже на ранних ступенях эволюции. У круглых червей самки крупнее самцов. У многих из них, например у аскариды, самец имеет спикулы и загнутый в брюшную сторо ну задний конец тела. У представителей всех классов чле нистоногих половой диморфизм ярко выражен. Для большинства предста вителей этого типа характерно то, что самки крупнее самцов. Самцы и самки бабочек, как правило, различно окра шены. Самцы у жуков (например, жук-носорог, жук-олень и др.) обла дают специальными органами. Хорошо выражен половой димор физм у У некоторых видов он проявляется в величине, особенностях строения тела и окраске. Из земноводных он ярко выражен у тритонов. Самцы этих животных в брачный период имеют яркую окраску брюха и зубчатый гре бень на спине. У большинства видов птиц самцы су щественно отличаются от самок, осо бенно в брачный период. Так, самец болотного кулика турухтана в обыч ном оперении мало отличается от сам ки, но весной в его оперении появляется украшение, резко отличающее его от самки и характеризующееся удиви тельным разнообразием как формы, так и окраски. Выражен половой диморфизм и у человека. В среднем рост, массивность костей скелета и мускулатуры, величи на черепа у мужчин больше, чем у жен щин. При одинаковой длине корпуса длина конечностей (особенно ног) у женщин меньше, чем у мужчин, у жен щин меньше ширина плеч и больше ширина таза. Для мужчин характерна растительность на лице, низкий тембр голоса, выступающий вперед щитовид ный хрящ гортани (кадык). Для жен щин типично развитие грудных желез и большее развитие подкожной жиро вой клетчатки. У мужчин в таком же объеме крови, как у женщин, выше содержание гемоглобина и число эрит 62 роцитов. Имеются отличия и в. ряде других признаков. Половой диморфизм явился след ствием особой формы естественного отбора, названного Ч. Дарвиным по ловым отбором. Предпосылкой дей ствия полового отбора было различие в опознавательных признаках самца и самки, чем облегчалась встреча раз нополых особей одного вида и препятскрещивание с представите лями других Признаки, по которым один пол отличается от другого, принято делить на первичные и вторичные. К первич ным относятся половые железы, все остальные признаки полового димор физма — вторичные. У насекомых эти признаки определяются генотипом, у большинства высших беспозвоночных и всех позвоночных связаны с эндо кринной системой. Паразитическое ракообразное сак кулина, поселяясь в организме краба, приводит своего хозяина в состояние, получившее название паразитической кастрации, при которой разрушается половая железа. В результате самец внешне становится сходным с самкой. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей имеется утол щение — «брачная мозоль». Однако у кастрированных особей это образова ние не развивается. Если же кастрату пересадить семенник или только инъ ецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется. М. М. Завадовский про вел интересные опыты на курах. После кастрации петухов (удаление половых желез) гребень перестает расти, блед неет и сморщивается, исчезает бородка, утрачивается способность петь, теря ется половой инстинкт, но сохраняется характерное для петухов яркое опе рение. Кастрированная курица шается полового инстинкта, а после линьки приобретает петушиное опе рение. При пересадке кастрату (неза висимо от того, был ли он прежде сам цом или самкой) семенника у него развиваются все признаки петуха, а если пересажен яичник — то курицы. Из этих демонстративных опытов видно, что не все вторичные половые признаки обусловлены половыми гор монами. Следует различать зависимые и независимые вторичные половые признаки. Зависимыми от мужского полового гормона у петуха оказались гребень, бородка, голос, поведение, независимым признаком — яркая ок раска оперения. У курицы скромное оперение особенности поведения яв ляются зависимыми от половых гор монов признаками. О влиянии половых желез на раз витие вторичных половых признаков у человека можно судить на основании многочисленных наблюдений. Известно, что кастрированный (т. е. лишенный половых желез) мужчина приобретает внешнее сходство с жен щиной. Это выражается в характере оволосения, отсутствии растительности на лице, отложении жира на груди и в области таза и т. д. Если операция произведена в раннем детстве, то тембр голоса не меняется. Половое влечение у кастратов отсутствует. Особенности полового поведения животных обычно обусловлены гормо нами половых желез и наиболее выра жены в брачный период; таковы токо вание птиц, «турнирные бои» самцов птиц и млекопитающих, ухаживание самцов за самками. У человека после наступления по лового созревания появляются вто ричные половые признаки и половое влечение. Но у человека в отличие от животных биологический пол еще не превращает индивида в мужчину или женщину и не обеспечивает соответ ствующего полового поведения. Для этого требуется еще чтобы человек осознал свою половую принадлеж ность и усвоил соответствующее сво ему полу поведение. В этом заключает ся одна из важнейших сторон формиро вания личности. Ребенок обычно к 2 годам знает свой пол и в дальней шем в соответствии с этим направляет свое поведение. По мере полового созревания возникают сексуальные интересы, но на все поведение опятьтаки большую формирующую роль оказывает социальная среда. Биологические особенности репро дукции человека. Способность к ре продукции становится возможной пос ле полового созревания. Призна ком наступления полового созревания у человека являются первые поллю ции (непроизвольное выделение спер матозоонов) у мальчиков и перзые менструации у девочек. Половая зре лость наступает у лиц женского пола в возрасте лет, мужского — в лет. Сохраняется способность к репродукции у женщин до лет (в редких случаях — дольше), а у мужчин до старости, возможно в тече ние всей жизни. Продукция гамет у обоих полов совершенно различна: зрелый семенник непрерывно выраба тывает огромное количество сперма тозоонов; половозрелый яичник перио дически (один раз в лунный месяц) выделяет зрелую яйцеклетку, созре вающую из числа овоцитов, которые закладываются на ранних этапах он тогенеза и запасы которых убывают в течение жизни женщины. Значение того, что овоциты закладываются еще до рождения, в томство, появляющееся к концу ре продуктивного периода, развивается из овоцитов, в которых за длительный срок жизни женщины могли возникнуть генетические дефекты. Следствием это го является то, что у пожилых матерей относительно чаще рождаются дети с врожденными дефектами. Необходи мо подчеркнуть, что основную опас ность представляет не сам возраст ма тери, а мутагенные факторы и факто ры, влияющие на развитие плода (см. 6). У человека, как и у других организ мов, имеющих внутреннее оплодотво рение, мужские половые клетки при половом акте (коитусе) вводятся в половые органы женщины. Во время извержения семенной жидкости (эяку ляция) у человека выделяется около 200 сперматозоонов, но только один из них оплодотворяет яйцеклетку. Встреча женских и мужских гамет про исходит в верхних отделах маточных труб. Потребность в колоссальном количестве сперматозоонов объясня ется случайным, ненаправленным их движением, непродолжительной 63 неспособностью, массовой гибелью при продвижении по женским половым путям. В результате этого верхних отделов маточной трубы достигает лишь около 100 сперматозоонов. Пе ремещение их осуществляется благо даря собственной подвижности, а так же в результате мышечных сокраще ний стенок полового тракта и направ ленного движения ресничек слизистой оболочки маточных труб. Сперматозооны в женских половых путях сохра няют способность к оплодотворению в течение суток, яйцеклетки — на протяжении суток после овуляции. Оплодотворение осуществляется обыч- но в течение первых ч после ову ляции. В процессе проникновения сперматозоона через барьер фоллику лярных клеток, окружающих яйце клетку и ее оболочку, большую роль играет акросомная реакция. Вслед за проникновением сперматозоона в яйце клетку образуется оболочка оплодо творения, препятствующая проникно вению других сперматозоонов. Зигота опускается по маточным трубам и на восьмые — десятые сутки зародыш внедряется в стенку матки. Если опло дотворение не наступило, яйцеклетка удаляется из организма. 4 НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ (ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ) Краткие сведения из истории гене тики. Генетика genetikos — отно сящийся к происхождению) изучает закономерности наследственности и из менчивости, которые относятся к основ ным свойствам живой материи, всех ор ганизмов. Генетика как наука раз вилась в связи с практическими потреб ностями. При разведении домашних животных и культурных растений исстари применялась гибридизация, т. е. скрещивание организмов, отно сящихся к различным видам, породам, сортам или отличающихся друг от друга какими-либо признаками. Срав нивая гибриды с исходными формами, практики давно подметили некоторые особенности наследования признаков. Основные закономерности преем ственности свойств и признаков в по колениях были открыты Г. Менделем (1822—-1884). О своих исследованиях он сделал сообщение в 1865 г. на за седании Общества любителей естество знания в г. Брно Ставшая впоследствии классической работа Менделя «Опыты над расти тельными гибридами» была опублико вана в трудах того же общества в 1866 г., но в свое время не привлекла внимания современников. Лишь в 1900 г. те же 64 вновь установили независимо друг от друга Г. де Фриз Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии. Вскоре благодаря опытам по гибридизации, проведенным с мно гочисленными объектами, было пока зано, что открытые Менделем законо мерности свойственны всем организмам, растениям и животным. 1900 г. считать годом второго рождения гене тики. На рубеже XIX и XX вв. передачу наследственных свойств еще не свя зывали с определенными структура ми, хотя не вызывало сомнений, что она осуществляется какими-то факто рами материальной природы, находя щимися в половых клетках. В начале XX в. по предложению датского уче ного И. Иотансена дискретным едини цам наследственности было дано звание генов. Ко времени вторичного открытия законов Менделя наука уже накопила факты, которые способствовали обна ружению материального субстрата на следственности. В 80-х годах XIX в. Ван-Бенден, Т. и другие исследователи опи сали сложные процессы, протекающие при образовании гамет (мейоз), и уста новили, в восста- диплоидного набора хромо сом, состоящего из одинакового числа хромосом обоих родителей. В 1902 г. Т.. Бовери в Германии, Э. Вильсон и Д. в США отме тили, что в передаче наследственных факторов существует параллелизм в по ведении хромосом при формировании половых клеток и оплодотворении. Из этого совпадения вытекало предположе ние о связи наследственных факторов с хромосомами. Гипотеза оказалась плодотворной и ознаменовала новый этап в изучении явлений наследствен ности, связанный с синтезом генетики и Наибольшие успехи в этом направ лении были достигнуты школой аме риканского генетика Т. Г. Моргана сформулировавшего хро мосомную теорию наследственности (1911). Школа Моргана доказала, что гены находятся в хромосомах и рас положены в них в линейном порядке. Успехи этой школы (как и всего по следующего изучения явлений на следственности) в известной мере обус ловлены введением нового объекта генетических исследований — пло довой мушки дрозофилы. Для нее характерны интенсивное размноже ние, быстрая смена поколений (до в год), наличие четко обозначенных альтернативных признаков: цвет тела, величина и форма крыльев, цвет глаз и т. п. К достоинствам этого объекта относятся также простота содержа и разведения, относительно не сложный (4 пары хромосом). Как выяснилось в дальнейшем, клетки желез у дрозофилы содержат особые гигантские хромосомы (политенные). Перечисленные особенности сделали дрозофилу излюбленным объ ектом для исследований ряда важней ших вопросов генетики. В начале XX в. господствовало представление о стабильности и не изменяемости генов (А. У. Бэтсон). Считалось также, что если изменение генов возможно, то происхо дит око независимо от влиянии т. е. самопроизвольно (Г. де Фриз). В последующие годы благодаря от возможности получать наслед5 изменения (мутации) в лабо раторных условиях действием опре деленных факторов были опровергну ты ошибочные представления об авто номности и неизменности генов. Пер вые индуцированные мутации получили Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов (1925) в СССР на грибах, Г. Меллер (1927) в США — на дрозофиле, И. Л. Стадлер (192S) — на кукурузе. В 30-х годах XX в. определение гена только как части хромосомы уже перестало удовлетворять исследовате лей. Успехи развития биохимии по зволили более точно материальный субстрат ности. Ссзетский исследователь Н. К. Коль цов (1872—1940) еще в 1928 г. выска зал мысль о связи генов с определен ным химическим веществом. Он пред полагал, что хромосома представляет собой крупную белковую молекулу, отдельные радикалы которой выпол няют функцию генов. Н. К. Кольцов считал, что белковые мицеллы способны к самовоспроизведению. Эта теория оказалась ошибочной, но в ней впер вые в науке была сделана попытка рас смотреть закономерности наследствен ности на молекулярном уровне и впервые выдвинута идея об авторепро дукции единиц наследственной инфор мации (матричный принцип синтеза макромолекул). В последние десятиле тия удалось более глубоко проник нуть в изучение материальных основ наследственности и перейти к выясне нию их природы. В 40-х годах Г. Бидл и Е. Татум вы яснили. обусловливают обра зование ферментов, которые, направ ляя определенным клеточный метаболизм, влияют на развитие струк тур и физиологических свойств орга низмов (один ген — один фермент). В 1944 г. О. К. Мак-Леод и Мак-Карти на микроорганизмах установили, что передача наследствен ной информации связана с нуклеино вой кислотой (ДНК). Важную роль в изучении ДНК сыграли исследования советского биохимика А. Н. Белозер ского (1905—1972). Еще в 30-е годы он представил данные о том, что 65 ДНК — обязательный компонент хро мосом клеток растений и животных, и ДНК мно гих видов. Дальнейшие исследования явлений наследственности должны бы ли перейти на молекулярный уровень. К началу 40-х годов были предложены принципиально новые методы, позво лившие заложить основу молекуляр ной генетики: электронная микроско пия, метод меченых рентгеноструктурный анализ и др. Молекуляр ная биология возникла на стыке ге нетики, микробиологии, биохимии и физики. Исследования физиков сыграли важнейшую роль; так, в начале 50-х го дов в лаборатории, руководимой анг лийским физиком М. Уилкинсон, с мощью рентгеновских лучей и матема тических расчетов были получены рентгенограммы нити ДНК. Американ ский биохимик Э. Чаргафф открыл правило комплементарности пуриновых и оснований. На основе сопоставления и анализов этих данных генетики Дж. Уотсон и Ф. Крик в 1953 г. предложили модель макромолекулярной структуры ДНК, имеющей вид двойной спирали. На чалось углубленное изучение наслед ственности на молекулярном уровне, что потребовало привлечения новых объектов исследования. Бактерии, низ шие грибы и вирусы стали классичес кими объектами молекулярной генети ки. Благодаря интенсивности размно жения и быстроте смены поколений микроорганизмы очень удобны для изу чения закономерностей наследственно сти. Клетка бактерии не является частью организма (как у многоклеточ ных), а представляет собой особь. Понятие признака и биохимического свойства часто совпадают, т. е. путь от гена к признаку более прямой и про слеживается значительно легче. У про кариот имеется одна хромосома, т. е. любая мутация проявляется пически. Часто используют в экспериментах кишечную палачку (Escherichia которая входит в состав флоры кишок человека. Она имеет длину 2 мкм и диаметр I мкм. Кроме бактерий в молекулярной генетике используют вирусы, в том числе и паразитирующие в клетках бактерий (фаги). Таким образом, в истории генетики можно выделить три этапа: первый — изучение явлений наследственности на уровне, второй — на клеточном, третий — на молекуляр ном. Естественно, что и в настоящее время изучение свойств наследствен ности на всех уровнях не потеряло своего значения. На изучении генети ческих закономерностей основана се лекция, т. е. создание новых и улуч шение прежних пород домашних жи вотных, сортов культурных растений, а также микроорганизмов, использу емых в фармацевтической промыш ленности, медицине, народном хозяй стве. В нашей стране первая кафедра гене тики была создана при Петроградском университете в 1919 г.. Ю. А. Филипим же первый отечественный учебник гене тики. Генетика тесно связана с медициной. В настоящее время известно более двух тысяч наследственных болезней и аномалий развития. Они изучаются на молекулярном, клеточном, орга низменном популяционном уровнях. Генетикой получены важные сведения о том, что наследственные болезни в определенных условиях могут не в ряде случаев могут быть даны ценные рекомендации по их предупреждению. Ближайшие зада чи медицинской генетики — дальней шее изучение этих болезней, разра ботка мероприятий по предупрежде нию пороков развития, наследствен ных болезней и злокачественных но Основные понятия и термины совре менней генетики. Наследственностью называется свойство организмов по вторять в ряде поколений сходные при знаки и обеспечивать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях среды. Бла годаря наследственности родители и потомки имеют сходный тип биосинте за, определяющий сходство в химиче ском составе тканей, характере обмена веществ, физиологических ниях, морфологических признаках и других особенностях. Вследствие это го каждый вид организмов воспро изводит себя из поколения в поко ление. Изменчивость — это явление, про тивоположное наследственности. Она заключается в изменении наследствен ных задатков, а также в вариабельно сти их проявлений в процессе развития организмов при с внеш ней средой. Наследственность и изменчивость тесно связаны с эволюцией. В про цессе филогенеза органического мира эти два противоположных свойства на ходятся в неразрывном диалектиче ском единстве. Новые свойства орга низмов появляются только благодаря но она лишь тогда может играть роль в эволюции, когда по явившиеся изменения сохраняются в последующих поколениях, т. е. на следуются . Передача наследственных свойств осуществляется в процессе размноже ния. Размножение, в свою очередь, обусловлено делением клеток. При по ловом' размножении передача свойств наследственности осуществляется че рез половые клетки (гаметы) — яйце клетки и сперматозооны. При размно жении спорообразованием единствен ным носителем наследственных свойств является спора, при вегетативном раз множении — соматические Элементарными дискретными едини цами наследственности являются ге ны. С химической точки зрения они представляют собой отрезки молекулы ДНК. Каждый ген определяет после довательность аминокислот в одном из что в конечном счете приводит к реализации тех или иных признаков в онтогенезе особи. Под признаками морфологические, физио логические, биохимические, патологи ческие и иные свойства организмов, по которым одни из них отличаются других. При изучении закономерностей на следования обычно орга отличающиеся друг от друга альтернативными (взаимоисключающи ми) признаками. Например, можно взять горох (как это сделал Мендель) с желтыми и зелеными, мор щинистыми и гладкими, окраской цвет ков пурпурной и белой и т. д. Примеры альтернативных признаков у человека: положительный и отрицательный ре зус-фактор, наличие веснушек и их Отсутствие, свободная и приросшая мочка уха и т. д. Взаимоисключающие признаки яв ляются моногенными, т. е. обыч но определяются каким-либо одним Гены, определяющие развитие аль тернативных признаков, принято на зывать или аллеломорфныпарами (го. — друг с дру гом, — форма), они располо жены одних же гомоло гичных хромосом. Если в обеих гомологичных хромо сомах находятся одинаковые аллельные гены, такой орга низм называется гомозиготным дает только один тип гамет. Если же аллельные различны, то такой организм носит название гетерозиготного ному признаку, он образует два типа гамет. Совокупность всех наследственных факторов получила название генотипа. Термин «генотип» используется и а более узком смысле для обозначения тех генов, наследование которых со ставляет предмет изучения. Совокупность всех признаков и свойств организма называется феноти пом. Фенотип развивается на генетичес кой основе в результате взаимодействия организма с условиями внешней сре ды. Поэтому организмы, имеющие оди наковый генотип, могут отличаться друг от друга в зависимости от вий развития и существования. Пре делы, в которых в зависимости от условий среды изменяются фенотипические проявления генотипа, называ ются нормой реакции. Процесс передачи наследственной ин формации от одного поколения к дру гому получил название наследования. М. Е. отмечал, что термины «наследственность» и «наследование» не равнозначны и должны быть четко дифференцированы. 67 Наследственность — общее свойство живого, которое одинаково проявля ется у всех организмов, обусловливает хранение и репродукцию наследствен ной информации, обеспечивает преем ственность между поколениями. Так, наследственность — есть свойство жи вой материи, которое заключено в ее материальности, дискретности и це лостности. Наследование — способ передачи наследственной информации, который может изменяться в зависимости от форм размножения. При бесполом раз множении наследование осуществля ется через вегетативные клетки и споры, чем обеспечивается большое сходство между материнскими и до черними поколениями. При половом размножении наследование осуществ ляется через половые клетки. Сходство между родителями и детьми в этом случае меньше, чем в предыдущем, но зато имеет место большая изменчи вость, а следовательно, гораздо более богатый материал для отбора и про цесса Основные законсмерности наследо вания. Основные закономерности на следования открыты Менделем. По уровню развития науки своего вре мени Мендель не мог еще связать на следственные факторы с определенны ми структурами клетки. Впоследствии было установлено, что находят ся в хромосомах, поэтому при объясне нии закономерностей, полученных Менделем, мы будем исходить из со временных представлений на клеточном уровне. Мендель успеха в своих исследованиях благодаря совершенно новому, разработанному им получившему название гибридологиче ского анализа. Основные положения этого метода следующие: 1. Учитывается не весь многообраз ный комплекс признаков у родителей и гибридов, а анализируется наследо вание по отдельным альтернативным признакам. 2. Проводится точный количествен ный учет наследования каждого аль тернативного признака в ряду после довательных поколений: прослежи вается не только первое поколение от скрещивания, но и характер потомства каждого гибрида в отдельности. Гибри дологический метод нашел широкое применение науке и практике. Скрещивание, в котором родитель ские особи анализируются по одной альтернативной паре признаков, назы вается моногибридным, по двум — дигибридным, по многим альтернативным парам — полигибридным. Прежде всего следует ознакомиться со способом на следования на примере моногибридного скрещивания. Моногибридное скрещивание. Пра вило единообразия гибридов первого поколения. В опытах Мен деля при скрещивании сортов гороха, имеющих желтые и зеленые семена, все потомство (т. е. гибриды первого поколения) оказалось с желтыми менами. Обнаруженная закономерность по лучила название правила единообразия гибридов первого поколения. Признак, проявляющийся в первом поколении, получил название доминантного (лат. dominans — господствовать), не про подавленный — рецессив ного (лат. recessus — отступление). «Наследственные (по со временной терминологии — гены) Мен дель предложил обозначать буквами латинского алфавита. Гены, относя щиеся к одной паре, принято обозна чать одной и той же буквой, но доми нантный аллель прописной, а рецессив ный — строчной. Исходя из сказан ного, аллель пурпурной окраски цве тов обозначать, например, А, аллель белой окраски цветов — а, аллель желтой окраски семян — а аллель зеленой окраски семян — и т. д. Вспомним, что клетка тела имеет диплоидный набор хромосом. Все хромосомы парны, аллельные же гены находятся в гомологичных хромо сомах. Следовательно, в зиготе всегда имеются два аллеля, и генотипическую формулу по любому признаку необхо димо записывать двумя буквами. Особь, гомозиготную по доминантно му аллелю, следует записывать АА, рецессивную — аа, гетерозигот ную — Аа. Опыты показали, что ре- цессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии, а доминант ный — как в гомозиготном, так и в ге терозиготном. Гены расположены в хромосомах. в результате мейоза гомологичные хромосомы (а с ними аллельные гены) расходятся в различ ные гаметы. Но так как у гомозиготы оба аллеля одинаковы, все гаметы не сут один и тот же ген. Таким образом, гомозиготная особь дает один тип га мет. Опыты по скрещиванию предложено записывать в виде схем. Условились родителей обозначать буквой Р (лат. родители), особей первого поколения — (лат. — дети), особей второго поколения — т. д. Скрещивание обозначают знаком умно жения (X), генотипическую формулу особи записывают пер вой, а отцовскую — второй. В первой строке выписывают генотипические формулы родителей, во типы их гамет, в третьей — генотипы первого поколения и т. д. Рассмотрим пример записи при моно гибридном скрещивании. наблю дений известно, что у человека способ ность лучше владеть правой рукой доминирует над способностью лучше владеть левой. Если допустим, что в брак вступили гомозиготные правша и левша, то генотипы родителей детей в этой семье следует записать так: Поскольку у первого родителя толь ко один тип гамет и у второго роди теля также один гамет (а), воз можно лишь одно сочетание — Аа. Все гибриды первого поколения оказыва ются однородными: гетерозиготными по генотипу и доминантными по фено типу. первый закон Мен деля, или закон единообразия гибри дов первого поколения, в общем виде можно сформулировать так: при скре щивании гомозиготных особей, отли чающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все потом- ство в первом поколении единообразно как по фенотипу, так и по гено типу. Правило расщепления. При скре щивании однородных гибридов пер вого поколения между собой (самоопы ление или родственное скрещивание) во втором поколении появляются осо би как с доминантными, так и с рецес сивными признаками, т. е. наблюдается расщепление. Обобщая фактический материал. Мендель пришел к выводу, что во втором поколении происходит расщеп ление признаков в определенных частотных соотношениях, именно: 75 % особей имеют доминантные при знаки, а 25 % — рецессивные. Эта закономерность получила название второго правила Менделя, или пра вила расщепления. Согласно второму правилу Менделя, используя современные термины, мож но сделать вывод, что: I) аллельные гены, находясь в гетерозиготном со стоянии, не изменяют друг друга; 2) при созревании гамет у гибридов образу ется приблизительно равное число гамет с доминантными и рецессивными аллелями; 3) при оплодотворении муж ские и женские гаметы, несущие доми нантные и рецессивные аллели, сво бодно комбинируются. При скрещивании двух гетерозигот (Аа), у каждой из которых образует ся два типа — половина с нантным аллелем половина с ре цессивным аллелем» (а), следует ожи дать четыре возможных сочетания. Яйцеклетка с аллелем А может быть оплодотворена с одинаковой долей вероятности как сперматозооном с аллелем А, так и сперматозооном с аллелем а. Точно так же яйцеклетка с аллелем а может быть оплодотворена сперматозоонами тех же двух типов либо с аллелем А, либо с аллелем а. Получаются зиготы: АА, Аа, Аа, аа. По внешнему облику (фенотипу) особи АА и Аа не отличимы, поэтому рас щепление получается в отношении 3 : 1 . Однако по генотипу соотноше ние остается \АА : 2Аа : \аа. образом, второе правило Менформулируется так: при 5. Некоторые доминантные и рецессивные признаки у человека Рецессивные Нормальные Голубые глаза Светлые волосы Карне глаза Темные волосы рез глаз с Широкая щель резцами раз- Крупные, выступаю щие вперед зубы «Ямочки» на Белый локон волос Наличие веснушек Свободная мочка уха Полные губы Лучшее владение пра вой Положительный ре зус-фактор вкуса фе (ФТК) разрез Прямой Узкая щель между резцами или отсут ствие ее Обычная форма и по ложение Отсутствие «ямочек» Равномерная пигмен тация Отсутствие веснушек Приросшая мочка уха Тонкие губы Лучшее владение ле вой рукой резусфактор Неспособность ощу тит'- вкус ФТК Патологические Карликовая хондродистрофия Полидактилия (шести палость) Брахидактилия (корот ость) Нормальная свертыва емость крови Полипоз Нормальное развитие скелета Нормальное строение конечностей Нормальное строение конечностей Гемофилия (понижен ная свертываемость крови) Отсутствие полипоза цветоощу Дальтонизм (наруше щение ние Наличие пигмента Альбинизм (отсутст вие пигмента) Нормальное усвоение Нормальное усвоение лактозы Нормальное усвоение фруктозы Нормальное строение Серповидно-клеточная молекулы гемоглобина анемия двух гетерозиготных особей, т. е. гибридов, по одной аль тернативной паре признаков, в по томстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу Нужно иметь в виду, что при анализе расщепления в потомстве гибридов 70 фактические числа, полученные из опыта, не всегда соответствуют ожи даемым. Ведь генетические соотноше ния выражают лишь появ ления у потомства определенного при знака, а именно вероятность того, что при моногибридном скрещивании во втором поколении должно быть 3/4 осо бей с доминантными признаками и с рецессивными. При малом числе потомков фактические числа могут сильно уклоняться от ожидаемых. Но, как следует из теории вероятности, больше фактический материал, тем он точнее выражает истинные соотно шения. Гипотеза «чистоты Правило расщепления показывает, что хотя у гетерозйгот проявляются лишь доминантные однако рецессивный ген не утрачен, более того, он не изменился. Следовательно, аллельные гены, находясь в гетерози готном состоянии, не сливаются, не разбавляются, не изменяют друг дру га. Эту закономерность Мендель на звал гипотезой «чистоты гамет». В даль нейшем эта гипотеза получила цито логическое обоснование. -Вспомним, что в соматических клетках диплоид ный набор хромосом. В одинаковых местах (локусах) гомологичных хромо сом находятся аллельные гены. Если это гетерозиготная особь, то в одной из гомологичных хромосом расположен доминантный аллель, в ре цессивный. При образовании клеток происходит мейоз и в каждую из гамет попадает Лишь одна из гомо логичных хромосом. В гамете может быть лишь один из аллельных Гаметы остаются «чистыми», они несут только какой-то один из аллелей, опре развитие одного из альтер нативных признаков. Доминантные и рецессивные признаки в наследственности человека. В генетике человека извест но много как доминантных, так и рецес сивных признаков (табл. 5). Одни из них имеют нейтральный характер и обеспечивают полиморфизм в челове ческих популяциях, другие приводят к различным патологическим состоя ниям. Но при этом следует иметь в ви- что доминантные патологические признаки как у человека, так и у дру гих организмов, если они заметно сни жают жизнеспособность, сразу же бу дут отметены отбором, так как носи тели их не смогут оставить потом ства. Наоборот, рецессивные гены, даже заметно снижающие жизнеспособ ность, могут в гетерозиготном состоя нии длительно сохраняться, переда ваясь из поколения в поколение, и проявляются у Анализирующее скрещивание. Генотип организма, имеющего рецес сивный признак, определяется по его фенотипу. Такой организм обязатель но должен быть гомозиготным по рецессивному гену, так как в случае гетерозиготности у него был бы доми нантный признак. Проявляющие до минантные признаки гомозиготная и гетерозиготная особи по фенотипу не отличимы. Для определения генотипа в опытах на растениях и животных про изводят анализирующие скрещивания и узнают генотип интересующей особи по потомству. Анализирующее скре щивание заключается в том, что особь, генотип которой неясен, но должен быть выяснен, скрещивается с ре цессивной формой.. Если от такого скрещивания все потомство окажется однородным, значит анализируемая особь гомозиготна, если же произойдет расщепление, то она гетерозиготна. Как видно из схемы, при анализи рующем скрещивании для потомства гетерозиготной особи характерно рас щепление в соотношении 1 : 1 . Определение генотипов имеет боль шое значение при селекционной работе в животноводстве и растениеводстве. Анализ генотипов важен также для медицинской генетики. Но в отличие от селекционеров и исследователей, ко торые имеют дело с растениями и жи вотными и могут ставить эксперименты по скрещиванию организмов, антропогенетик и врач прибегают к анализу родословных и соотно- шениям потомков в них ищут браки, которые являются анализирующими. Поясним примером. У человека карие глаза доминируют над голубыми. Следовательно, голубоглазый человек по этому признаку может быть лишь гомозиготным по рецессивным алле лям. Если один из родителей голубо глазый, а другой кареглазый и у них родился голубоглазый ребенок, то следовательно, кареглазый родитель гетерозиготен, если же от родителей с аналогичными признаками родится большое число потомков и у всех бу дут лишь карие глаза, то нужно пола гать, что кареглазый родитель гомо зиготен по этому признаку. Второй пример: у обоих родителей лия (многопалость). Ребенок имеет нормальное строение кистей довательно, родители гетерозиготны по этому признаку. Неполное доминирование. В своих опытах Мендель имел дело с при мерами полного доминирования, поэто му гетерозиготные особи в его опытах оказались не отличимы от доминантных гомозигот. Но в природе наряду с полным доминированием часто на блюдается неполное, т. е. гетерозиготы имеют иной фенотип. Свойством неполного доминирова ния обладает ряд генов, вызывающих наследственные аномалии и болезни человека. Например, так наследуются анемия (о ней подробнее будет сказано ниже), атак сия Фридрейха, характеризуемая про грессирующей потерей координации произвольных движений. По типу неполного доминирования наследует ся цистинурия. У гомозигот по рецес сивным аллелям этого гена в почках образуются цистиновые камни, а у гетерозигот обнаруживается лишь по вышенное содержание цистина в моче. У гомозигот по гену пильгеровой ане мии отсутствует сегментация в ядрах лейкоцитов, а у гетерозигот сегмента ция есть, но она все же необычная. Отклонения от ожидаемого расщепления, связанные с ле тальными генами. В ряде случаев расщепление во втором поколении может отличаться от ожидаемого в 71 связи с тем, что гомозиготы по не отношению к рецессивному — как до которым генам оказываются нежизне минантные аллели того же гена. У кроликов сплошная темная окрас способными. Подобный тип наследования харак- . ка обусловлена доминантным аллелем терен, например, для серых каракуль А, гомозиготные рецессивные ских овец, у которых при скрещивании ные (аа) — белые. Но существуют еще несколько аллельных состояний между собой наблюдается ние в соотношении 2 : 1 . Оказалось, этого гена, имеющих собственный фе что ягнята, гомозиготные по доминант нотип в гомозиготе — шиншилловой и гималайской ному аллелю серой окраски, гибнут из-за недоразвития пищеварительной окраски. Шиншилловые кролики име системы. У человека аналогично насле ют сплошную серую масть. У гималай ских кроликов основная масть белая, дуется доминантный ген лии (укороченные пальцы). Признак но кончики ушей, хвоста, ног и носа проявляется в гетерозиготном состоя окрашены. При скрещивании гималайских кро нии, а у гомозигот этот ген приводит ведет себя к гибели зародышей на ранних ста ликов с белыми аллель по отношению к аллелю а как доми диях развития. Ген серповидно-клеточной анемии нантный. Следовательно, животные кодирует аномальный гемоглобин, про с гималайской окраской могут быть (гомозиготные) являющийся и у гетерозигот, но они двух генотипов: (гетерозиготные). Но при скре остаются жизнеспособными, а гомо и зиготы погибают в раннем детском щивании гомозиготного гималайского возрасте. Среди народов Закавказья кролика с шиншилловым аллель и Средиземноморья встречается ген оказывается рецессивным. Точно так проявляет доминантность талассемии, кодирующий также ано же аллель но мальный гемоглобин. Гомозиготы по в отношении не только аллеля нему в % случаев погибают, и аллеля а. Следовательно, шиншил а у гетерозигот отклонение от нормы ловый кролик может быть трех гено типов: Аллель незначительно. Концентрация генов аномальных ге- А доминирует над всеми другими ал моглобинов особенно велика в рай лелями этой серии множественных онах, где прежде была распростране аллелей. Отсюда темной окраске могут на тропическая малярия. Эритроциты соответствовать четыре генотипа: АА, Аа. Вся серия аллелей по с аномальным гемоглобином» обладают устойчивостью к проникновению в фенотипу может быть записана в виде них малярийных плазмодиев. Носи ряда: темный > шиншилла > гималай белый или в виде символов: тели этих генов малярией не болеют а. Таким образом, (или болеют в легкой форме). Но в то время, когда не было средств для ле доминирование — это относительное чения малярии, они имели преимуще свойство гена. Наследование одной из групп крови ство в выживании по сравнению с людь ми, имеющими нормальный гемоглобин. у человека связано с серией множе Множественные аллели. Иногда к ственных аллелей. Наследование групп крова у числу аллельных могут относиться не явление кодоминидва, а большее число генов. Они полу человека и ВО чили название серии множественных рования. Система групп крови аллелей. Возникают множественные ал (читается: А, Б, ноль) наследуется по лели в результате многократного мути типу множественных аллелей. В пре рования одного и того же локуса в делах этой системы имеется четыре группа II {А), хромосоме. Так, кроме основных до фенотипа: группа I (АВ). минантного и рецессивного аллелей группа III (В) и группа гена появляются промежуточные алле Каждый из этих фенотипов отличается ли, которые по отношению к доминант специфическими ному ведут себя как рецессивные, а по (см. гл. 2), содержащимися в цитах, и антителами — в сыворотке крови. Фенотип I (0) обусловлен от сутствием в эритроцитах антигенов А н В и наличием в сыворотке крови антител Фенотип (А) харак теризуют эритроциты, содержащие ан тиген А, и сыворотка крови с антите лом р. Фенотип III (В) связан с нали чием в эритроцитах антигена В, а в сыворотке крови — антитела Фено тип IV {АВ) зависит от наличия в эритроцитах антигенов А В от сутствия в сыворотке крови антител а и Р (рис. 4.1). Установлено, что четыре группы крови человека обусловлены наследо ванием трех аллелей одного гена (/ , i). При этом / (нулевая) группа обусловлена рецессивным аллелем над которым доминируют как аллель определяющий II группу, так и аллель , от которого зависит III группа. Аллели и в гетерозиготе определяют IV группу, т. е. имеет место кодоминирование. Таким обра зом, I группа крови бывает лишь при генотипе II — при генотипах и при генотипах и IV — при генотипе Кодоминирование место и при наследовании группы крови по системе открытой в 1927 г. Эта система определяется двумя аллелями: и / . Оба аллеля кодоминантные, по этому существуют люди с генотипом / (в фенотипе они имеют фактор I (в фенотипе у них фактор N) (в фенотипе у них оба фак тора М и N). В сыворотке крови лю дей с тем или иным фенотипом по этой системе групп крови нет антител к соответствующим антигенам, как это имеет место в системе АВО. По этому обычно при переливании крови эта система может не учитываться. Среди европейцев генотип встре чается примерно в в 16 % и 48 Принцип наследования групп крови, в частности по системе АВО, исполь зуется при спорных случаях в су- 4.1. Схема локализации антигенов в эритроцитах и антител (агглютининов) в плазме крови. Объяснение в тексте экспертизе с целью исключения отцовства. При этом необходимо пом нить следующее. По группам крови нельзя установить, что данный мужчи на является отцом ребенка. Можно лишь сказать, мог ли он быть отцом ребенка или отцовство исключено' (табл. 6). 6. Наследование групп крови по системе АВО Группа Гены, определяющие синтез специфических белков Возможные генотипы i (В) IV (АВ) Полигибридное скрещивание. скрещивание как при мер полигибридного скрещива ния. При полигибридном скрещива нии родительские организмы анализи руются по нескольким признакам. Примером полигибридного скрещива ния может служить дигибридное, при котором у родительских организмов принимаются во внимание отличия по двум парам признаков. Первое поколе ние гибридов в этом случае оказывает ся однородным, проявляются доминантные признаки, причем 73 F, Гаметы АаВЬ AB, 4.2. Решетка нирование не зависит от того, как при знаки были распределены между ро дителями. Вот схема записи двух при меров дигибридного скрещивания: Правило независимого комби нирования признаков. Изучая рас щепление при скрещива нии, Мендель обнаружил, что призна ки наследуются независимо друг от друга. Эта закономерность, известная как правило независимого комбиниро вания признаков, сле дующим образом: при скрещивании гомозиготных отличающихся двумя (или более) парами альтерна тивных признаков, во втором поколе нии наблюдается независимое на следование комбинирование призна ков, если гены, определяющие их, рас положены в различных гомологичных хромосомах. Это возможно, так как при мейозе распределение (комбини рование) хромосом в половых клетках при их созревании идет независимо, что может привести к появлению по томков, несущих признаки в сочета ниях, не свойственных родительским и прародительским особям. Рассмотрим это на примере наследо- вания признаков у человека. Предполо жим, вступают в брак дигетерозиготы по окраске глаз и способности лучше владеть правой рукой 'При формировании гамет аллель А может оказаться в одной гамете как с аллелем В, так и с аллелем Ь. Точно так же аллель а может попасть в одну гамету либо с аллелем В, либо с аллелем Ь. Следовательно, у дигетерозиготной особи образуются четыре возможные комбинации генов в гаметах: АВ, АЬ, ab. Всех типов гамет будет поров ну (по 25%). Это несложно объяснить поведением хромосом при мейозе. Негомологич ные при мейозе могут ком бинироваться в любых сочетаниях, поэтому хромосома, несущая аллель равновероятно может отойти в гаме ту с хромосомой, несущей аллель В так и с хромосомой, несущей аллель Ь. Точно так же хромосома, несущая аллель о, может комбинироваться как с хромосомой, несущей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель Ь. Итак, особь обра зует 4 типа гамет. Естественно, что при скрещивании этих гетерозигот ных особей любая из четырех типов гамет одного родителя может быть оплодотворена любой из четырех ти пов гамет, сформированных другим родителем, т. е. возможны 16 комби наций. Такое же комбинаций следует ожидать по законам комбина торики. При подсчете фенотипов, записанных на решетке Пеннета, оказывается, что из 16 возможных комбинаций во втором поколении в 9 реализуются два доминантных признака (АВ, в на шем примере — кареглазые правши), в признак доминантный, второй рецессивный (Аь, в нашем при мере — кареглазые левши), еще в 3 — первый признак рецессивный, вто рой — доминантный (аВ, т. е. голубо глазые правши), а в одной — оба при знака рецессивные (ab, в данном слу чае — голубоглазый левша). Произош ло расщепление по фенотипу в соот ношении 9 : 3 : 3 : 1 (рис. 4.2). Если при дигибридном скрещивании во втором поколении последовательно зависит полностью от случайности, провести подсчет полученных особей так как та же хромосома с геном А в по каждому признаку в результат получится такой же, как равной степени могла встретиться при т . е . с хромосомой, несущей ген Ь 3 : 1. В более общей форме, при любых В нашем примере при расщеплении скрещиваниях, расщепление по фено по окраске глаз получается соотно типу происходит по формуле (3 + шение: кареглазых 12/16, голубогла где п — число пар признаков, приня зых 4/16, по другому признаку — тых во внимание при скрещивании. правшей 12/16, левшей 4/16, т. е. Взаимодействие генов. Развитие известное соотношение 3 : 1 . любых признаков у организмов явля Дигетерозигота образует четыре ти ется следствием сложных взаимодей па гамет, поэтому при скрещивании с ствий между генами, точнее — между рецессивной гомозиготой наблюдается продуктами их деятельности — бел четыре типа потомков; при этом рас ками-ферментами. Эти взаимодействия щепление как по фенотипу, так и могут представлены в виде сле генотипу происходит в соотношении дующей схемы: 1:1:1:1. Если при скрещивании прослежи вается более двух альтернативных признаков, то число ожидаемых ком бинаций увеличивается. При скрещивании гетерозиготы по 8 типов гамет, дающих сочетания. Рассмотрим этот случай на конкретном примере брака тригетерозигот по характеру лучшего вла дения правой рукой, окраске глаз и резус-фактору (AaBbRr). На решетке проявля Пеннета представлены возможные ется в тех случаях, когда один аллель варианты образования зигот: гена полностью скрывает присутствие ABR ABR AbR Br abR abr AABBRR AABBRr Br AABBRr AABbRR AABBRR AABbrr AABbRr AaBbRr AaBbRr AaBbRr AaBbrr Abr AABbRr AAbbRr AaBbRr AaBbrr AabbRr Aabbrr AbR aBR AABbRR AaBBRr AAbbRr AAbbRR AaBbRR AaBbRr AabbRR AabbRr При подсчете фенотипов, получен ных в этом случае, наблюдается рас щепление в соотношении 27 : 9 : 9 : 9: :3 : 3 : 3 : Это следствие того, что принятые нами во внимание признаки: способность лучше владеть правой рукой, окраска глаз и резус-фактор контролируются генами, локализован ными в разных хромосомах, и вероят ность встречи хромосомы, несущей ген А, с хромосомой, несущей ген В или AaBBRR AaBBRR AaBbRr AaBbRR aaBBRR aaBBRr aaBbRR aaBbRr Br AaBBRr AaBBrr AaBbrr AaBbRr aaBBRr aaBBrr aaBbRr aaBbrr abR AaBbRR AaBbRr AabbRr AabbRR AaBbRR aaBbRr aabbRR aabbRr abr AaBbRr Aabbrr AabbRr aaBbRr aaBbrr aabbRr aabbrr другого аллеля. Однако, по-видимому, чаще всего присутствие рецессивного аллеля как-то сказывается, и обычно приходится встречаться с различной степенью неполного доминирования. Это объясняется тем, что доминантный аллель отвечает за форму белка-фермента, а рецессивные аллели часто детерминируют те же белкиферменты, но со сниженной фермента тивной активностью. Это явление и 75 реализуется у гетерозиготных форм та, а рецессивный его аллель коди в виде неполного доминирования. рует равномерное распределение пиг за мента по всему волосу и рецессивные ключается в том, что у доминантного гомозиготы в присутствии гена А аллеля в гетерозиготном состоянии имеют черную окраску. Доминантный иногда отмечается более сильное про аллель кодирует отложение пиг явление, чем в гомозиготном состоя мента зонами, у вершины и у основа нии. ния волоса, и носители его в присут К о д о м и н и р о в а н и е — про ствии гена /1 имеют серую окраску. явление гетерозиготном состоянии При скрещивании дигетерозигот признаков, детерминируемых обоими обнаруживается расщепление в соот аллелями. Например, каждый из ал- ношении 9 : 3 : 4 . Два доминантных лельных генов кодирует определенный гена в генотипе — дают серую белок, и у гетерозиготного организма окраску, носители доминантного синтезируются они оба. В таких слу А и рецессивного Ь — черные, а не чаях путем биохимического исследова имеющие гена образования пигмента ния можно установить гетерозиготи — белые. ность без проведения анализирующего Комплементарное взаимодействие ге скрещивания. Этот метод нашел рас нов у человека можно показать на пространение в медико-генетических следующих примерах. Нормальный консультациях для выявления гетеро слух' обусловлен двумя доминантными зиготных носителей генов, обусловли неаллельными генами D и Е, из кото вающих болезни обмена. По типу кодо- рых один определяет развитие улитки, у человека наследуется а нерва. Доминант четвертая группа крови (см. выше). ные гомозиготы и по Сложные отношения возникают меж обоим генам имеют нормальный слух, ду неаллельными парами генов. рецессивные гомозиготы по одному из этих генов — глухие. Комплементарными (лат. В клетках млекопитающих для за — средство пополнения) • щиты от вирусов вырабатывается называются взаимодополняющие гены, специфический белок интерферон. Его когда для формирования признака образование в клетках человека свя необходимо наличие нескольких не- зано с комплементарным взаимодей (обычно доминантных) ге ствием двух неаллельных генов, лока нов. Этот тип наследования в природе лизованных в разных хромосомах широко распространен. (один — во второй, второй — в У душистого горошка окраска вен хромосоме). чика цветка обусловлена Гемоглобин взрослого человека со двух доминантных генов (А и в держит четыре полипептидные отсутствие одного ' из них — цветки каждая из которых кодируется отдель белые. Поэтому при скрещивании рас ным независимым геном. Следователь тений с генотипами ААЬЬ и но, для синтеза молекулы гемоглобина имеющих белые венчики, в первом требуется участие четырех комплемен поколении растения оказываются ок тарных генов. рашенными, а во втором поколении Э п и с т а з. Взаимодействие генов, происходит в соотноше противоположное комплементарному, нии окрашенных к 7 неокрашенным получило название эпистаза. Под эпис+ ЗааВ + \aabb). тазом понимают подавление У мышей серая окраска также обус ным геном действия другого геча, на Напри ловлена двумя доминантными гена званного ми: из них ген А необходим для обра мер, у кур доминантный аллель гена зования пигмента, поэтому рецессив С обусловливает развитие пигмента, ные гомозиготы (аа) не имеют пигмента но доминантный аллель другого гена (альбиносы). Ген В обусловливает / является его супрессором, «подави даже имеющие неравномерное распределение пигмен телем». Поэтому 76 доминантный аллель гена окраски, в присутствии супрессора оказываются белыми. Следовательно, особи, имею щие в генотипе гены — белые, а с генотипом ИСС и — окрашенные. Таким образом, белая окраска кур мо жет быть обусловлена как отсутстви ем доминантного аллеля гена пигмен тации, так и наличием доминантного аллеля гена-подавителя окраски. Сле довательно, если скрестить двух белых птиц с генотипами (IICC) все особи первого поколения окажутся тоже белыми (ИСс), но в при род ственном скрещивании особей первого поколения произойдет расщепление по фенотипу в соотношении 13 : 3. Из 16 птиц 3 будут окрашенными (ИСС i так как у них ген-супрессор в рецессиве и есть доминантный ген пигментации. Два класса генотипов 9 + 3 окажутся белыми, так как в них присутствует доминантный аллель гена-супрессора; кроме того, рецессив ные дигомозиготы тоже белые. Сходный фенотип трех классов (9 + + 3 + 1 ) привел к в соотношении 13 : 3. Проявление эпистаза у человека можно показать на следующем при мере. Ген, обусловливающий группы крови по системе ВО, кодирует не только синтез специфических белков, присущих данной группе крови, но и наличие их в слюне и других секре тах. Однако при наличии в гомозигот ном состоянии рецессивного гена по другой системе крови — системе Люис выделение их в слюне и других секре тах подавлено. Другим примером эпи стаза у человека может служить «бомбейский феномен» в наследовании групп крови. Он описан у женщины, получившей от матери аллель но имеющей первую группу крови. Оказалось, что деятель ность аллеля подавлена редким рецессивным аллелем гена ко торый в гомозиготном состоянии оказы вает эпистатическое действие. В проявлении ферментопатий (т. е. болезней, связанных с отсутствием каких-либо ферментов) нередко по винно эпистатическое взаимодействие генов, когда наличие или отсутствие продуктов реализации какого-либо гена препятствует образованию жиз ненно важных ферментов, кодируемых другим геном. П о л и м е р и я . Различные доми нантные неаллельные гены могут ока зывать действие на один и тот же при знак, его проявление. Та кие гены получили название однознач ных, или полимерных, а признаки, ими определяемые,— полигенных. В этом случае два или больше доминант ных аллелей в одинаковой степени оказывают влияние на развитие одного и того же признака. Поэтому полимер ные гены принято обозначать одном буквой латинского алфавита с указа нием цифрового индекса, например: и и т. д. Впервые однозначные факторы были обнаружены шведским генетиком Нильсоном-Эле (1908 г.) при изучении наследования окраски у пшениц. Выло устанойлено, что этот признак зависит от двух полимерных генов, поэтому при скрещивании доминант ных и рецессивных — окрашенной с неокрашен ной — в все растения дают окрашенные семена, хотя они заметно светлее, чем родительский экземпляр, имеющий красные на. В при скрещивании особей первого поколения обнаруживается расщепление по фенотипу в соотно шении 1 5 : 1 , так как бесцветными являются лишь рецессивные дигомози готы У пигментированных экземпляров интенсивность окраски сильно варьирует в зависимости от числа полученных ими доминантных аллелей: максимальная у доминантных дигомозигот и минималь ная у носителей одного из доминант ных аллелей и Важная особенность полимерии — суммирование (аддитивность) действия неаллельных генов на развитие коли чественных признаков. Если при моногенном наследовании признака воз можно три варианта «доз» гена в гено типе: АА, Аа, аа, то при полигенном количество их возрастает до четырех и более. Суммирование «доз» полимер ных генов обеспечивает существование 77 непрерывных рядов количественных изменений. Биологическое значение полимерии заключается еще и в том, что оп ределяемые этими генами признаки более стабильны, чем кодируемые одним геном. Организм без полимер ных генов был бы крайне неустой чив: любая мутация или рекомбинация приводила бы к резкой изменчиво сти, а это в большинстве случаев не выгодно. У животных и растений имеется много полигенных признаков, среди них и хозяйственно ценные: интенсив ность роста, скороспелость, у яйценоскость, у крупного рогатого скота — количество молока, в пло дах — содержание сахаристых веществ и витаминов и т. п. Пигментация кожи у человека опре деляется пятью или шестью полимер ными генами. У коренных жителей Африки (негроидной расы) ют доминантные аллели, у представи телей европеоидной расы — рецессив ные. Поэтому мулаты имеют промежу точную пигментацию, но при вступлении в брак мулатов у них возможно рож дение как более, так и менее интен сивно пигментированных детей. морфологические, физиоло гические и патологические особенно сти человека определяются полимер ными генами: рост, масса тела, вели чина артериального давления. Разви тие таких признаков у человека под чиняется общим законам полигенного наследования и очень сильно зависит от влияния условий среды. В этих случаях наблюдается, например, на личие предрасположенности к пертонической болезни, к ожирению и т. п. Данные признаки при благо приятных условиях среды могут и не проявиться или проявиться в незна чительной степени. Это отличает полигенно-наследуемые признаки от мопримеры которых приведе ны в табл. 5. Изменяя условия среды, можно обеспечить в значительной сте пени профилактику ряда полигенных заболеваний. В большинстве случаев отдельные гены, по-видимому, самостоятельно 78 не определяют признаков. В явлениях комплементарности, эпистаза и поли мерии обнаруживается фенотипическое выражение молекулярных взаимо действий генов. В ряде эксперимен тов, проведенных в лабораторных ус ловиях с ферментами, выделенными из организмов с различным генотипом, показано, что механизм комплемен тарного взаимодействия генов заклю чается во взаимодействии генных про дуктов в цитоплазме. Плейотропия. Зависимость несколь ких признаков от одного гена носит название плейотропии pleison — полный, tropos — способ), т. е. на блюдается проявление множественных эффектов одного гена. Это явление было впервые обнаружено Менделем, хотя он специально его не исследовал. По его наблюдениям у растений с пур пурными цветками всегда имелась красная окраска в основании черешков листьев, а кожура семян была бурого цвета. Эти три признака определялись действием одного гена. Н. И. Вавилов описал плейотропное действие гена черной окраски колоса у персидской пшеницы, который вызывал одновре менно развитие другого признака — опушение колосковых У дрозо филы ген белой окраски глаз одно временно оказывает влияние на цвет тела, длину крыльев, строение поло вого аппарата, снижает плодовитость, уменьшает продолжительность жизни. У человека известно наследственное заболевание — арахнодактилия («па учьи тонкие и длин ные), или болезнь Ген, опре деляющий это заболевание, вызывает нарушение развития соединительной ткани и оказывает влияние одновре менно на развитие нескольких призна ков: нарушение в строении хрусталика глаза, аномалии в сердечно-сосудис той системе. Плейотропное действие гена может быть первичным и вторичным. При первичной плейотропии ген одновре менно проявляет свое множественное действие. Например, измененный белек взаимодействует с цитоплазмой раз личных клеточных систем или изме няет свойства мембран в не- скольких органов. Например, при болезни Хартнепа мутация гена приво дит к нарушению всасывания аминокислоты триптофана в кишках и его реабсорбции в почечных канальцах. При этом поражаются одновременно мембраны эпителиальных клеток ки шок и почечных канальцев и происхо дят расстройства пищеварительной и выделительной систем. При вторичной имеется одно первичное фенотипическое проявление гена, вслед за которым развивается ступенчатый процесс вторичных проявлений, при водящих к множественным эффектам. Так, при серповидно-клеточной анемии у гомозигот наблюдается несколько патологических признаков: анемия, увеличенная селезенка, поражения ко жи, сердца, почек и мозга. Поэтому гомозиготы по гену серповидно-кле точной анемии погибают, как правило, в детском возрасте. Все эти ческие проявления гена представляют иерархию вторичных проявлений. Пер вой причиной, непосредственным фенотипическим проявлением дефектно го гена является аномальный гемогло бин и эритроциты серповидной формы. Вследствие этого происходят последо вательно другие патологические про цессы: слипание и разрушение эритро цитов, анемия, дефекты в почках, сердце, мозге. Эти патологические при знаки являются вторичными. По-ви димому, большее распространение име ет вторичная Схематически описанные варианты действия плейотропных генов пред ставлены ниже. При плейотропии геи, влияя на ка кой-то один основной признак, может также изменять, модифицировать про явление других генов, связи с чем введено понятие о генах-модификато рах. Последние усиливают или ослаб ляют развитие признаков, кодируемых «основным» геном. Возможно, что каж дый ген является одновременно геном' основного действия для «своего» при знака и модификатором для других признаков. Таким образом, фенотип — результат взаимодействия генов н все го генотипа с внешней средой в онто генезе Хромосомная теория наследствен ности. Правила постоянства числа, парности, индивидуальности и непре хромосом, сложное поведение хромосом при митозе и мейозе давно убедили исследователей в том, что хромосомы играют большую биологи ческую роль и имеют прямое к передаче наследственных свойств. В предыдущих разделах уже были даны цитологические объяснения законо мерностей наследования, открытых Менделем. Роль хромосом в передаче информации была до казана благодаря: а) открытию генети ческого определения пола; б) установ лению групп сцепления признаков, соответствующих числу хромосом; в) построению генетических, а за тем и цитологических карт хромо сом. Наследование пола а хромосо мы. Одним из первых и веских доказа тельств роли хромосом в явлениях явилось открытие за кономерности, согласно которой пол наследуется как менделирующий при знак, т. е. наследуется по законам Мен деля. Известно, что хромосомы, составля ющие одну гомологичную пару, со вершенно подобны друг другу, справедливо лишь в сом. Половые хромосомы, или гетерохромосомы, могут сильно разниться между собой как по морфологии, так и по заключенной в них генетической ин половых хромо сом в зиготе определяет пол будущего организма. Большую из хромосом этой пары принято называть X мосомой, меньшую — Y (игрек)-хро79 мосомой. У некоторых животных может отсутствовать. У всех млекопитающих (в том числе у человека), у дрозофилы и многих других видов животных женские особи в соматических клетках имеют две Xхромосомы, а мужские — Х- и мосомы. У этих организмов все яйце вые клетки содержат ив этом отношении все одинаковы. у них образуются двух типов: одни содержат другие Y-хромосому, поэтому при оплодотворении возможны две комби нации: 1. Яйцеклетка, содержащая оплодотворяется тоже с В зиготе встречаются две Из такой зиготы развивается женская 2. Яйцеклетка, содержащая мосому, оплодотворяется сперматозооном, несущим Y-хромосому. В зиготе сочетаются Х- и Y-хромосомы. Из та кой зиготы развивается мужской орга низм. Таким образом, сочетание половых хромосом в зиготе, а следовательно, и развитие пола у человека, млекопи тающих и дрозофилы зависит от того, каким сперматозооном будет оплодо творено яйцо. Ниже приведена схема наследования пола, на которой поло вые хромосомы обозначены X и К, гаплоидный набор идный набор 2А: Число особей женского пола + + XX) относится к числу особей муж ского пола XY), как 1 : 1 . Сперматозоонов с и с К-хромосомой примерно одинаковое число, поэтому особей обоего пола рождает ся приблизительно поровну. У птиц и ряда видов бабочек жен ские особи имеют разные половые хро мосомы, а Так, у петуха в соматических клетках со держатся две и все сперматозооны его одинаковы. Курица же 80 наряду с несет и поэтому яйца бывают двух ти пов. У некоторых насекомых (прямо крылые, ручейники) Y-хромосома от сутствует. В случае кариотип самцов + самок — 2А + Пол, имеющий обе одинаковые по ловые хромосомы, называется гаметным, так как все гаметы одина ковые, а пол с различными половыми хромосомами, при котором образуются два типа гамет, называется гетерогаУ человека, млекопитающих, дрозофилы пол женский, гетерогаметный — мужской, у птиц и бабочек, наоборот, гомогаметный — мужской, гетерогаметный — женский. У двудомных растений также обнару жены половые хромосомы. У пчел особи женского пола (матки и рабочие) развиваются из оплодотворенных яиц, т. е. имеющих диплоидный набор хро мосом, а особи мужского пола (трут ни) — из неоплодотворенных, т. е. имеющих гаплоидный набор. В сома тических клетках трутней восстанав ливается диплоидный набор хромосом. В настоящее время установлено, что у всех организмов пол определяется наследственными факторами. Един ственное кажущееся исключение пред ставляет морской червь боннелия, у которого реализация факторов пола за висит от внешней среды. Его самка имеет размеры сливы с длинным (до 1 м) хоботом, самцы же микроскопиче ских размеров. Самцы ведут паразити ческий образ жизни на теле самки. Из яйца боннелии развиваются личинки, которые с одинаковым успехом могут стать как самцами, так и самками. Если личинка сядет на хобот к самке, то под действием каких-то гормонов выделяемых самкой, она превращается в самца, но если личинке не встретится взрослая самка, она сама превратится в самку. У некоторых рыб внешние фак торы также оказывают заметное влия ние на вторичное переопределение пола. Наследование, сцепленное с по лом. Признаки, наследуемые через половые хромосомы, получили назва ние сцепленных с полом. У человека признаки, наследуемые через К-хромо- сому, могут быть только у лиц мужского пола, а наследуемые через Х-хромосому — у лиц как одного, так и другого пола. Лицо женского пола может быть как так и гетерозиготным по генам, локализованным а рецессивные аллели генов у него проявляются в состоянии. Поскольку у лиц мужского пола только одна Х-хромосома, все локализованные в ней гены, даже ре цессивные, сразу же проявляются в фенотипе. Такой организм называют При записи схемы передачи призна ков, сцепленных с полом, в генетиче ских формулах наряду с символами ге нов указывают и половые хромосомы. У человека некоторые патологиче ские состояния наследуются сцепленно с полом. К ним относится, например, гемофилия (медленная свертываемость крови, обусловливающая повышенную кровоточивость). Аллель гена, контролирующий нор мальную свертываемость крови (Н), и его аллельная пара «ген гемофилии» (ft) находятся в Х-хромосоме. Аллель доминантен, аллель ft рецессивен, по этому, если женщина гетерозиготна по этому гену гемофилия у нее не проявляется. только одна Х-хромосома. Следовательно, если у него в Х-хромосоме находит ся аллель Н, то он и проявляется. Если же Х-хромосома мужчины имеет аллель ft, то мужчина страдает гемофи лией: не несет генов, определяющих механизмы нормально го свертывания крови. Естественно, что рецессивный аллель гемофилии в гетерозиготном состоянии может находиться у женщин даже в те чение нескольких поколений, пока сно ва не проявится у кого-либо из лиц мужского страдающая гемофилией, может родиться лишь от брака женщины, гетерозиготной по гемофилии, с мужчиной, страдающим гемофилией. Ввиду редкости этого за болевания такое сочетание малове роятно. Аналогичным образом наследуется дальтонизм, т. е. такая аномалия зре ния, когда человек путает цвета, ча 6 6-274 ще всего красный с зеленым. Нормаль ное цветовосприятие обусловлено доминантным локализован ным в Х-хромосоме. Его рецессивный аллель в гомо- и состоя нии приводит к развитию дальтонизма. Отсюда понятно, почему дальтонизм гораздо чаще встречается у чем у женщин: у мужчин только одна Х-хромосома и если в ней находится рецессивный аллель, детерминирующий дальтонизм, он обязательно проявля ется. У женщин две Х-хромосомы; она может быть чаще гетерозиготной, и очень редко гомозиготной по этому гену, только в последнем случае она будет страдать дальтонизмом. Если рецессивные признаки, насле дуемые через Х-хромосому у проявляются в состоянии, то доминантные в равной мере проявляются у обоих полов. К та ким признакам у человека относятся: витаминоустойчивый рахит, темная эмаль зубов и другие. Признаки, которые наследуются че рез получили Они передаются от отца всем его сыновьям. К числу таких у человека относится признак, про являющийся в интенсивном развитии волос на крае ушной раковины. Сцепление генов и вер. Во всех примерах скрещивания, которые приводились выше, имело место независимое комбинирование генов, от носящихся к различным аллельным па рам. Оно возможно только потому, рассматриваемые нами гены локализо ваны в различных парах хромосом. Однако число генов значительно пре восходит число хромосом. Следователь но, в каждой хромосоме локализовано много генов, наследующихся совмест но. Гены, локализованные в одной хромосоме, называются группой сцеп ления. Понятно, что у каждого вида организмов число групп сцепления равняется числу пар хромосом, т. е. у дрозофилы их 4, у гороха — у ку курузы — 10, у томата — 12 и т. д. Следовательно, установленный Мен делем принцип независимого наследова ния и комбинирования признаков про является только тогда, когда гены, 81 определяющие эти признаки, находят ся в разных парах хромосом (относят ся к различным группам сцепления). Однако оказалось, что гены, нахо дящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно. Во время мейоза, при конъюгации хромосом гомологичные хромосомы обмениваются идентичными участками. Этот процесс получил на звание или перекреста. может произойти в лю бом участке хромосомы, даже в не скольких местах одной хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем чаще между ними следует ожидать перекрест и обмен участками. Обмен участками между гомологич ными хромосомами имеет большое значение для эволюции, так как непо мерно увеличивает возможности комбинативной изменчивости. Вследствие перекреста отбор в процессе эволюции идет не по целым группам сцепления, а по группам генов и даже отдельным генам. Ведь в одной группе сцепления могут находиться гены, кодирующие наряду с адаптивными (приспособи тельными) и неадаптивные состояния признаков. В результате перекреста «полезные» для организма аллели мо гут быть отделены от «вредных» и, сле довательно, возникнут более выгодные для существования вида генные комби нации — адаптивные. Примером тесного сцепления генов у человека может служить наследование резус-фактора. Оно обусловлено тремя парами генов С, Д, К, тесно сцеплен ных между собой, поэтому наследова ние его происходит по типу моногиб ридного скрещивания. Резус-положи тельный фактор обусловлен доминант ными аллелями. Поэтому при браке женщины, имеющей реэус-отрицательную группу крови, с мужчиной, у ко торого резус-фактор положительный, если он гомозиготен, все дети будут резус-положительными; если гетеро зиготен, следует ожидать расщепле ния по этому признаку в соотношении 1 : 1. Точно так же близко расположены в гены гемофилии и даль тонизма. Если уж они есть, то S2 дуются вместе, а находящиеся в же хромосоме гены альбинизма локализо ваны на значительном расстоянии от гена дальтонизма и могут дать с ним высокий процент перекреста. Линейное расположение генов. Генетические карты. Существо вание кроссинговера позволило школе Моргана разработать в гг. принцип построения генетических карт хромосом. В основу этого принципа положено представление о располо жении генов по длине хромосомы в линейном порядке. За единицу рассто яния между двумя генами условились принимать 1 % перекреста между ни ми. Эту величину морганидой. в честь генетика Т. Г. Моргана. Допустим, что к одной группе сцеп ления относятся гены А и В. Между ними обнаружен перекрест в 10 %. Следовательно, эти гены находятся на расстоянии 10 единиц (морганид). До пустим далее, что к этой же группе сцепления относится ген С. Чтобы узнать его место в хромосоме, необхо димо выяснить, какой процент пере креста он дает с обоими из двух уже известных генов. Например, если с А он дает 3 % перекреста, то можно предположить, что ген С находится между А В, либо в противопо ложной стороне, т. е. А расположен между С В. Если между В С ока жется перекрест в 7 %, то на хромосо ме их следует расположить в таком порядке, как на верхней схеме рис. 4.3. Если же между В и С -перекрест со ставляет 13%, то расположение генов в хромосоме должно быть таким, как на нижней схеме. В общей форме эту закономерность можно выразить следующей формулой: если гены А, В, С относятся к одной группе сцепления и расстояние между генами А В равно k единицам, а рас стояние между В и С равно /единицам, то расстояние между Л и С может быть либо + 1, либо — /. Наиболее подробные карты хромо сом составлены для дрозофилы, давно ставшей классическим генетическим объектом. Из растительных объектов сравнительно хорошо в этом отношении изучены кукуруза и томаты, из жи- Рис. 4.3. Схема построения карт вотных — куры и мыши. Начато со ставление карт хромосом человека. Уже известны 24 группы сцепления: 22 аутосомные и 2 сцепленные с полом ХГенетические карты хромосом стро ятся на основе гибридологического ана лиза. Однако найден способ построе ния и цитологических карт хромосом для дрозофилы. Дело в том, что в клет ках слюнных желез личинок мух об наружены гигантские хромосомы, пре вышающие размеры хромосом из дру гих клеток в 100—200 раз и содержа щие в 1000 раз больше хромонем. Оказалось, что в тех случаях, когда гибридологическим методом обнаружи вались какие-либо нарушения насле дования, соответствующие им измене ния имели место и в гигантских хро мосомах. Так, в результате сопостав ления генетических и цитологических данных стало возможным построить цитологические карты хромосом. Это открытие подтверждает правильность тех принципов, которые были положе ны в основу построения генетических карт хромосом. Метод картирования хромо сом человека. Установить группы сцепления, а тем более построить карты хромосом человека, пользуясь тради ционными методами, принятыми для всех других эукариотов (растений и животных), практически невозможно. Тем не менее в построении карт хромо сом человека достигнут значительный прогресс, благодаря использованию нового сомати ческих клеток грызунов и человека в культуре ткани. Оказалось, что если в культуре смешать клетки мыши и че ловека, то можно получить гибридные клетки, содержащие хромосомы одного и другого вида. В норме клетки мыши имеют 40 хромосом, человека, как из вестно,— 46 хромосом. В гибридных клетках следует ожидать суммарное число хромосом — 86, но обычно этого не бывает и чаще всего гибридные клетки содержат от 41 до 55 хромосом. При этом, как правило, в гибридных клетках хромосомы мыши сохраняются все, а утрачиваются какие-либо хромо сомы человека; потеря или иных из хромосом случайна, поэтому гибрид ные клетки имеют разные наборы хро мосом . В гибридных клетках хромосомы как мыши, так и человека функционируют, синтезируя соответствующие белки. Морфологически каждую из хромосом мыши и человека можно отличить и установить, какие именно хромосомы человека присутствуют в данном кон кретном наборе, и, следовательно, вы яснить, синтез каких белков связан с генами данных хромосом. Гибридные клетки обычно теряют ту или иную хромосому человека целиком. Это дает возможность считать, что если какие-либо гены присутствуют или отсутствуют постоянно вместе, то они должны быть отнесены к одной группе сцепления. Этим методом удалось уста новить все возможные для человека группы сцепления. Далее, в ряде слу чаев, используя хромосомные аберра ции (транслокации и нехватки), мож но определить расположение генов в или ином участке хромосом, яснить последовательность их рас т. е. построить карты хро мосом человека. Наибольшее число генов удалось ло кализовать в где их из· вестно 95, наиболее крупной из 24 гена. Ген, опре83 довательность генов и расстояние меж ду ними пропорциональны времени, в течение которого совершалась ко нъюгация. Искусственно прерывая ко нъюгацию через определенные отрез ки времени и выясняя, какие гены за это время перешли в реципиентную клетку, можно установить порядок их расположения 4.4). Второй метод основан на том, что после конъюгации у бактерии-реципи ента часть хромосомы оказывается диплоидной. В течение нескольких по колений бактерий этот участок остает ся диплоидным. Такие особи исполь зуются для выяснения того, какие из аллелей генов являются доминантными, Рис 4.4. Схема бактерий без а какие рецессивными. Обычно после жгутика и со жгутиком (по Жакобу и Вильнескольких делений ряд генов, лока Часы показывают время от начала при лизованных в участке хромосомы из готовления смеси культур донорской бактерии, путем кроссингруппы крови по системе говера включается в гомологичные оказался в девятой хромосоме, локусы хромосомы бактерии-реципиен определяющий группы крови по систе та и заменяет аллельные гены, а ос ме — во второй, а по группе тальные гены донора элиминируются. крови системы резус-фактора (Rh) — Образовавшуюся рекомбинированную в первой хромосоме. В этой же хромо хромосому можно использовать соме локализован ген элиптоцитоза локализации генов по принципу, раз доминантный аллель которого работанному для эукариот. Основные положения хромо кодирует овальную форму эритроци теории наследственно тов. Расстояние между локусами Rh и сомной равно 3 %. Локализация патологи сти. Закономерности, открытые шко ческих генов во всех хромосомах чело лой Моргана, а затем подтвержденные и века имеет большое значение для меди углубленные на многочисленных объек тах, известны под общим названием хро цинской генетики. Карты хромосом прокариот. мосомной теории наследственнос Прокариоты — гаплоидные организмы, ти. Основные положения ее следую поэтому метод построения карт хромо щие: 1. Гены находятся в сом, используемый для животных и Каждая хромосома представляет со растений, к ним не применим. Разра ботаны два способа составления карт бой группу сцепления генов. Число хромосом прокариот. Они базируются групп сцепления у каждого вида равно на существовании конъюгации у бак гаплоидному числу хромосом. 2. Каждый ген в хромосоме зани терий. Первый основан на том, что мает определенное место (локус). Ге ны в хромосомах расположены ли полного перехода хромосомы из бак нейно. терии-донора в бактерию-реципиент, 3. Между гомологичными хромосо занимающего около. 2 ч, обычно не мами может происходить обмен аллепроисходит. Бактерии во время ко нъюгации соединены очень непрочно, льными генами. 4. Расстояние между генами в хромо и разрыв их чаще всего происходит до соме пропорционально проценту кросполного перехода хромосомы. Эта между ними. особенность использована для выяс Генетические явления на молеку нения порядка расположения генов в хромосоме. Предполагается, что после лярном уровне (основы молекулярной генетики). Обнаружение хими ческой природы гена. Хромосом ная теория наследственности закрепи ла за генами роль элементарных нас ледственных единиц, локализованных в хромосомах. Однако химическая при рода гена долго еще оставалась неяс ной. В настоящее время известно, что носителем наследственной информации является ДНК. Убедительные доказательства того, что именно с ДНК связана передача наследственной информации, получены при изучении вирусов. Проникая в клетку, они вводят в нее лишь нуклеи новую кислоту с очень небольшой при месью белка, а вся белковая оболочка остается вне зараженной клетки. Сле довательно, введенная в клетку ДНК передает генетическую информацию, необходимую для образования нового поколения вируса такого же вида. Далее было обнаружено, что чистая нуклеиновая кислота вируса табачной мозаики может заразить растения, вызывая типичную картину заболева ния. Более того, удалось искусственно создать вегетативные «гибриды» из вирусов, в которых белковый футляр принадлежал одному виду, а нуклеи новая кислота — другому. В таких случаях генетическая информация «гибридов» всегда в точности соответ ствовала тому вирусу, чья нуклеино вая кислота входила в состав «гиб рида». Доказательства генетической роли ДНК были получены и в ряде опытов по заражению бактериальных клеток вирусами. Вирусы, поражающие бак терии, называют бактериофагами (или просто фагами). Они состоят из ковой капсулы правильной геометриче ской формы и молекулы нуклеиновой кислоты, свернутой в виде спирали. Хорошо изучен жизненный цикл у фага Т2 (ДНК-содержащий вирус), размножающегося внутри бактерии ки шечной палочки. Фаг прикрепляется своим отростком к клеточной оболоч ке, с помощью ферментов разрушает участок клеточной мембраны и через отверстие вводит свою в клетку. Попав внутрь клетки, нуклеиновая кислота вируса приводит к извращению нормальной работы клетки, прекращается синтез собствен ных бактериальных белков, и весь контроль над биохимическим аппара том клетки переходит к вирусной Из имеющихся в клетке аминокис лот и нуклеотидов синтезируются бел ковые капсулы, идет репродукция ДНК, т. е. образуются новые зрелые фаго вые частицы, их количество быстро увеличивается. Жизненный цикл фага заканчивается выходом фаговых час тиц в окружающую среду и распадом клетки. Такие фаги называются виру лентными , Когда белок фага был помечен ра диоактивной серой а ДНК — радиоактивным фосфором ока залось, что вновь образованные фаги содержали только радиоактивный фосфор, которым была помечена ДНК, а частиц не было обнаружено ни у одной фагоЕой Эти опыты наглядно показали, что генетическая информация от внедрившегося фага его потомкам передается только про никающей в клетку нуклеиновой кис лотой, а не белком, содержащимся в капсуле вируса. Важные доказательства роли ДНК в передаче наследственной информа ции были получены на микроорганиз мах в явлениях трансформации и трансдукции. Трансформация — включение чуже родной в бактериальную клетку. Это перенос наследственной информа ции от одной клетки прокариотов К другой посредством ДНК бактериидонора или клетки-донора. Явление было обнаружено в опытах английского микробиолога Гриффитса (1928), работавшего с дву штаммами пневмококка. Они отли чаются по внешнему виду и болезне творным свойствам. S оболочку и отличается высокой вирулентностью. При введе нии этих бактерий подопытным мышам последние заболевали инфекционной пневмонией и погибали. Клетки штамма отличаются отсутствием капсульных оболочек, при введении их животным гибели не наступало. 85 Рис. 4.5. Схема бактериальной трансформа ция. Объяснение в тексте Если клетки вирулентного штамма подвергали действию высокой темпе ратуры, то они становились безвред ными и также не вызывали заболева ния. Но совершенно неожиданный результат получил когда ввел мышам смесь из невирулентного и убитого нагреванием вирулентного штаммов. Подопытные животные за болели пневмонией и погибли, как и мыши, получившие инъекцию живых S-бактерий. Из крови тех и других мышей были выделены живые S-пневТаким образом, оказалось, что свой ства убитых бактерий — наличие кап сулы и способность вызывать острое за болевание (вирулентность) передались убитых к живым бактериям, про изошла трансформация штамма в штамм S. Поскольку клетки S были убиты нагреванием, то, следовательно, фак тором, вызывающим трансформацию, было вещество небелковой Удалось получить трансформацию бактерий и в условиях in vitro, вне организма. Однако, что представляет собой трансформирующий фактор, в то время осталось невыясненным. Толь ко в 1944 г. группа американских гене тиков под руководством О. с по мощью биохимического анализа пока зали, что этим фактором является Если ДНК бактерий-доноров разрушалась ферментом дезоксирибонуклеазрй, то трансформация не про исходила. опыты были подтвер ждены в отношении многих наслед ственных признаков у бактерий, в част ности, именно этот процесс лежит в основе превращения не устойчивых к стрептомицину клеток пневмококков в стрептомициноустойчивые. Меха низм трансформации заключается в рекомбинации между молекулами ДНК клеток двух штаммов (рис. 4.5). Опыты по бактериальной трансфор мации и расшифровке природы транс формирующего фактора имели выдаю щееся значение для развития молеку лярной генетики, поскольку был сде лан вывод, что в явлениях наслед ственности ведущая роль принадлежит ДНК. Расшифровка процесса бакте риальной трансформации имеет и не посредственное практическое значение для медицинской микробиологии. (лат. transductio — пе ремещение) заключается в том, что вирусы, покидая бактериальные клет ки, в которых они паразитировали, могут захватывать с собой часть их ДНК и, перемещаясь в новые клетки, передавать новым хозяевам свойства прежних. Это явление впервые было получено в опытах по заражению бактерий вирусами. Долгое время считали, что взаимо отношения вируса и бактериальной клетки могут быть только приводя щими бактерию к Однако впоследствии было обнаружено, что, поражая бактерию, не все фаги дят ее к активному Это так называемые умеренные фаги. Они могут вести себя в клетке и виру лентные, но могут объединяться с бактериальным геномом, встраивая свою ДНК в хромосом) В таком состоянии размнофага не происходит, он стано вится и реплицируется производится) вместе с хромосомой Бактерия остается неповре жденной, не лизируется. Такие штам мы бактерий называются растворение), так как они несут в себе фактор, угрожающий це лостности бактериальных клеток, вы зывающий их разрушение, растворе ние. Профаг воспроизводиться вме сте с бактериальной при соблюдении постоянных внешних усло вий в течение многих клеточных поко лений. Однако в какой-то момент про фаг освобождается из хромосомы бак терии и начинает автономно реплици роваться с образованием новых фа говых частиц, т. е. профаг перешел в вирулентное состояние. При этом, ос вобождаясь от связи с ДНК клеткиреципиента, фаговые частицы могут случайно захватить небольшие близле жащие участки бактериальной хромо сомы с находящимися ъ них генами. Попадая в клетки другого штамма бак терий, вирусы вносят в их геном счужие» бактериальные гены и передают новым клеткам-хозяевам свойства тех, в которых паразитировали. Встраивание профага происходит пу тем кроссинговера между фаговой и бактериальной хромосомами. Таким образом, генотип клеток-реципиентов может измениться, они приобретут какие-то свойства клеток первого штамма. Явление трансдукции было обнару в опытах с бактериями из различ ных штаммов. V-образная трубка в нижней части была разделена бакте риальным фильтром. В одной половине ее находились бактерии кишечной па лочки, имеющие фермент, расщепляю щий лактозу и содержащие (ген а в другой — штамм, не обладающий этим фермен том (ген lac"). Бактериальные клетки не могли проникать через перего родку. Через некоторое время при анализе клеток второго штамма ока залось, что среди них появились фор мы Перенос гена мог произойти только с помощью вируса, находивше гося в лизогенном штамме и присту пившего к размножению. Этот ви рус, проникнув через бактериальный фильтр, внес ген в бактериальные клетки, т. е. произошла трансдукция. Процесс трансдукции является не только подтверждением генетической роли ДНК, он используется для изу чения структуры хромосом, строения гена и, как будет показано ниже, является одним из важнейших методов, применяемых в генной инже нерии. Итак, изучение химической структуры ДНК и ее генетических функций позволяет ныне рассматри вать гены как участки нуклеиновой кислоты, характеризующиеся опреде ленной специфической последователь ностью нуклеотидов. Расшифровка ма териальной сущности гена — одно из важных современной био логической науки. Строение гена. Ген — информа ционная из ДНК, реже РНК, и определяющая синтез молекул РНК одного из типов: или посредством кото рых осуществляется метаболизм, при водящий в конечном итоге к развитию признака. Минимальные по размеру гены состоят из нескольких десятков нуклеотидов. Гены синтеза больших макромолекул включают несколько сот и даже тысяч нуклеотидов. Несмотря на большие их размеры, они остаюгся невидимыми так же, как и элементар частицы. Наличие генов обнару по наличию гризнаков орга низмов; по их Общую схему строения генетического аппара та предложили французские генетики Ф. Жакоб и (1961 г.). В микробиологии долгое время не имел объяснения следующий факт: бак терии начинают синтезировать опре деленный фермент тогда, когда в среде имеется вещество, расщепляемое дан ным ферментом (субстрат реакции). Например, если в среде одновременно присутствуют глюкоза и лактоза, то размножение бактерий начинается сра зу же, так как ферменты для расщепле37 Рис. 4.6. Схема механизма генетического контроля синтеза и ния глюкозы имеются постоянно. Пос ле истощения в среде запасов глюкозы на некоторое время размножение пре кращается, а затем начинается синтез ферментов, необходимых для разложе ния лактозы, и количество клеток вновь Интересно, что клет ка начинает продуцировать какой-либо фермент только тогда, когда в этом возникает необходимость. Схема генетического контроля бел кового синтеза получила название ги потезы оперона (рис. 4.6). По этой схеме гены функционально неодина ковы: одни из них (так называемые структурные гены) содержат информа цию о расположении аминокислот в молекуле другие вы полняют ные функции, ока зывающие влияние на активность структурных генов (гены-регуляторы). Структурные гены обычно расположе ны рядом, образуя один блок — Они программируют синтез фер ментов, участвующих в последователь но идущих ферментативных реакциях, в одном метаболическом цикле. Кроме того, в оперон входят участки, отно сящиеся к процессу включения транс крипции: место первичного прикрепления с ко торого начинается процесс транскрип ции, и регуляторный участок — ген- у бактерий (по Жакобу оператор. В зависимости от его состоя ния структурные гены могут быть активны или выключены из процесса транскрипции. Вся группа генов одно го оперона функционирует одновре менно, поэтому ферменты одной цепи реакции либо синтезируются все, либо не синтезируется ни один из них. Включение и выключение структур ных генов осуществляется особым участком молекулы ДНК, расположен ным в самом начале оперона — геномэто функциональный ген. Оператор, в свою очередь, контроли руется геном-регулятором, располо женным на каком-то расстоянии от оперона. кодирует тез особого белка — репрессора. прессор может быть в двух формах: активной и неактивной. Находясь в активной форме, он присоединяется к оператору, блокирует транскрипцию, считывание генетической информации прекращается и весь оперон выключа ется. До тех пор, пока свя зан с геном-оператором, оперон на в выключенном состоянии. При переходе белка-репрессора в не активную форму ген-оператор осво бождается, происходит включение опе рона и начинается синтез соответствую щей РНК с последующим процессом синтеза ферментов. Сам белок-репрессор не является необходимым для функционирования оперона, но он необходим для регуля ции выключения его действия. Полу чены штаммы Е. с мутацией в об ласти гена-регулятора, вследствие че го у них не происходит синтез белка-репрессора. У этих бактерий фермент, расщепляющий лактозу, продуцирует ся непрерывно, независимо от наличия лактозы в среде, т. е. регуляторный механизм снят. Таким образом, значе ние гена-регулятора состоит в том, посредством белка-репрессора и гена-регулятора управлять функцио нированием структурных генов. Эта схема позволяет объяснить механизмы регуляции синтеза белков у прокариот. Синтез ряда ферментов зависит от сре ды, в которой находится клетка (такие ферменты называются индуцибельными). Оказалось, что само вещество, по ступающее в клетку из окружающей среды, служит индуктором (в вышепри веденном примере — лактоза). Оно сое диняется с белком-репрессором лактозного оперона, его в не активную форму, отсоединяет от генаоператора и, таким образом, оперон включается, начинается транскрипция со всех структурных генов, синтези руются необходимые ферменты, в дан ном случае, расщепляющие лактозу. Хотя ген-регулятор продолжает тез новых молекул белка-репрессора, они связываются с лактозой, ген-опе ратор остается свободным и оперон включен. Пока в среде имеется лакто за, все время образуется и расщепля ющий ее фермент, если же лактоза в сре де будет израсходована, то репрессор освобождается, переходит в активную форму, блокирует оператор и работа структурных генов прекращается. Синтез ферментов может не только приспособительно индуцироваться, но и подавляться, репрессироваться. Например, в результате какой-то цепи реакций в клетке образуется конеч ный продукт Д в количестве большем, чем это необходимо клетке, происходит его накопление. Это может нарушить нормальный ход реакций обмена в клетке, возникает необходимость оста новить данный процесс. Вещество Д вступает в реакцию белком-репрессо-. ром, переводит его в активное состоя ние, происходит присоединение репрессора к гену-оператору, тем самым вы ключается вся система, и синтез фер ментов прекращается. Таким образом, исходное вещество (поступившее в клетку, т. е. субстрат реакции) явля ется индуктором, запускающим работу оперона; торможение синтеза произво дится конечным продуктом, образую щимся в результате реакции. С помо щью такого механизма и действует принцип обратной в том, чтобы синтезировать те ферменты, которые требуются в данных обстоя тельствах. Согласно имеющейся генетической программе кишечная палочка может синтезировать несколько десятков фер ментов, расщепляющих различные ве щества. Состав среды, окружающей бактерии, очень изменчив. В этих ус ловиях продукция всего набора фер ментов была бы неэкономичным для клетки процессом, нецелесообразно про дуцировать одновременно 60 - 80 фер ментов, из которых в данных услови ях среды могут понадобиться 6-8. В природе отбор идет по принципу наи большей экономии, это и привело к воз никновению и сис темы регуляции, так как клетки, функ ционирующие более экономично, полу чают селективные преимущества, быст рее размножаются. Результаты опытов Жакоба и Моно были подтверждены и дополнены во многих лабораториях, построена тео рия генетической регуляции белкового синтеза. Все же, по-видимому, оперонная система представляет собой один из механизмов регуляции синтеза бел ка. Это саморегулирующаяся система, основанная на принципе обратной свя зи. Предполагают, что у высших орга низмов имеются принципиально такие же регуляторные генетические си стемы, что у вирусов и бактерий. Однако, в этом случае регулятор ные механизмы имеют более сложный характер. По схеме Г. П. ва (1972), каждый оперон состоит из проксимальной акцепторной зоны, включающей в себя ряд 89 но расположенных генов (операторов и промоторов) и дистальной торной) зоны. Акцепторная зона уп равляет через посредство прессоров действием структурных генов. Один структурный может многократно повторяться, образуя це лую одинаковых последова тельностей. Предполагают, что у жи вотных и человека каждый оперон содержит несколько или много регугенов. Структурные гены, ответственные за разные звенья одной цепи биохимических реакций, могут быть сосредоточены не в одном опероне, а рассеяны по геному. У эукариот существует путь регу ляции генной активности, отсутствую щий у более простых форм — одно временное групповое подавление ак тивности генов в целой хромосоме или ее большем участке. Это осуществляет ся входящими в состав хромосом (см. гл. 2). В целом регуляция генной активности у выс ших организмов менее изучена; взаи моотношения регуляторных и струк турных генов осложняются в силу ряда причин: наличие обособленного от ци топлазмы ядра, сложное строение хро мосомы, дифферекцировка клеток, вли яние общих систем регуляции орга низма, в частности гормонов, оказы вающих сильное трансформирующее действие на проявление генной актив ности. В общем виде генетический аппарат эукариот представляется следующим: акцепторная (регуляторная) зона — экзон — интрон — Такая структурно-функциональная организация обусловливает особенно сти трансляции. На структурных ге нах синтезируются молекулы РНКком плементарно транскрибирующие экзонные и интронные части генов. В по следующем, с помощью ферментоввырезаются интронные уча а остающиеся экзонные участки сшиваются с помощью ферментов лигаз. В итоге получающиеся оконча тельные молекулы или тРНК оказываются меньших размеров, чем чх структурные гены. Наличие ни 90 тронов в генах эукариот является уни версальным явлением. В больших ге нах нитронов больше. Число в генах от 1 до 50. Можно считать, что являются запасом ин формации, обусловливающем измен чивость. Некоторые эукариот много повторены, определенные же ДНК вообще не играют генети ческой роли, ДНК. Зна чит, геном эукариот «избыточен». У них функционирует от 104 до 2 X X генов из всех генов. Уни кальные последовательности генома эукариот у разных видов составляют У человека уникальные последовательности нуклеотидов со ставляют 56 %. Кроме этого, в гено мах эукариот содержатся последова тельности, повторяющиеся несколько десятков, сотен и даже миллионов раз. Они рассредоточены среди уникальной ДНК-. К повторяющимся последова тельностям относятся и элементы с не постоянной локализацией. Их назы вают или мобильны ми элементами Повторяю щиеся гены выполняют разнообразную биологическую роль: регуляция вос произведения ДНК, участие в крособозначение границы между экзонами и нитронами и др. Уникальная ДНК входит в состав большинства структурных генов, при чем более половины ее не бывает ак тивной. Вся жизнедеятельность орга низмов обусловлена функциональной активностью уникальных генов; их появление у организмов, имеющих нервную систему, оказывает влияние на ее состояние и деятельность желез внутренней секреции. Но гены, опре деляющие нервной и эндо кринной систем, в свою ззвисят от состояния внутренней среды организма и от среды обитания. Коллинеарность — свойство, обу словливающее соответствие между последовательностями кодонов нуклеи новых кислот и аминокислот полипеп тидных цепей. Иными словами, это — свойство, обеспечивающее после довательность аминокислот в белке, в какой соответствующие кодоны рас- полагаются в гене. Это означает, что положение каждой аминокислоты в полипептидной цепи зависит от особо го участка гена. Генетический код считается если кодоны нуклеиновых кислот и соответствую щие им аминокислоты в белке распо ложены в одинаковом линейном по рядке. Явление коллинеарности доказано экспериментально. Так, установлено, что серповидноклеточная анемия, при которой нарушено строение молекулы гемоглобина, обусловлена изменением расположения нуклеотидов в гене, ответственном за синтез гемоглобина. Существует соответствие аминокислот фермента триптофансинтетазы с поряд ком расположения кодонов в соответ ствующем гене. Было установлено, что расстояния между отдельными мута циями внутри гена соответствуют рас стояниям между аминокислотами, за висимыми от этих мутаций, а располо жение мутаций на генетической карте гена триптофансинтетазы совпадает с расположением аминокислот в этом ферменте. Таким образом, аминокис лоты заменялись в соответствии с изнуклеотидного состава соот ветствующих триплетов. Гипотеза о том, что последовательность нуклеоти дов в гене определяет последователь ность аминокислот в белке, была вы сказана Г. А. Гамовым (1954). Данные о коллинеарности генов и полипептидов подтвердили ее. Благодаря концеп ции коллинеарности можно опреде лить примерный порядок нуклеотидов внутри гена и в информационной РНК, если известен состав полипепти дов. Наоборот, определив состав нук леотидов ДНК, можно предсказать состав белка. Из этой концепции также следует, что изменение порядка нуклеотидов внутри гена (его мутация) приводит к измене нию аминокислотного состава белков. Под действием различ ных физических и химических аген тов, а также при нормальном биосин тезе ДНК в клетке могут возникнуть повреждения. Оказалось, что клетки обладают механизмами исправления повреждений в нитях ДНК. Способ ность клеток к исправлению поврежде ний в молекулах ДНК получила на звание репарации (лат. — восстановление). Первоначально способность к ре парации была обнаружена у бактерий, подвергшихся воздействию ультрафио летовых лучей. В результате облуче ния целостность молекул ДНК нару шается, так как в ней возникают димеры, т. е. сцепленные между собой соседние основания. Дилеры образуются между двумя тимином и цитозином, двумя тимином и урацилом, цитозином и урацилом, двумя урацйОднако облученные клетки на свету выживают гораздо лучше, чем в темноте. После тщательного анализа причин этого установлено, что в об лученных клетках на свету происхо дит репарация (явление световой ре парации). Она осуществляется спе циальным ферментом, активирующим ся квантами видимого света. Фермент соединяется с поврежденной ДНК, разъединяет возникшие в димерах связи и восстанавливает целостность нити ДНК. Фотореактивирующий фермент не является в качестве кофермента в нем имеется цианокобаламин (вит. поглощающий кванты видимого света и передающий энер гию молекуле фермента. Фермент фотореактивации соединяется ДНК, поврежденной ультрафиолетовыми лу чами, образуя стабильный комплекс. На ранних стадиях эволюции живых организмов, когда отсутствовал озо новый экран, задерживающий боль шую часть потока губительных для организмов солнечных ультрафиоле товых лучей, фотореактивация играла особенно важную роль. Позднее была обнаружена т. е. свойство клеток ликви дировать повреждения в ДНК без участия видимого света. При световой репарации исправля ются повреждения, возникшие только под воздействием ультрафиолетовых лучей, при — повреждения, появившиеся под влиянием ионизи рующей химических ве91 4.7. Схема процесса репарации молекулы ДНК: индуцированное светом пов реждение молекулы ДНК: действие по разрезанию одной цепи молекулы ДНК: 3— поврежденного участка с помощью экзонуклеаз; 4 — синтез новой цепи в результате действия 5 — «сшивка» новообразованного участка с помощью ществ и других факторов. Темновая репарация обнаружена как у прокари от, так и в клетках эукариот (живот ных и человека), у которых она изу чается в культурах тканей. Механизм репарации ДНК отличается тем, что не только разре заются димеры (как при световой), но и вырезаются большие участки моле кулы ДНК (до нескольких сотен нуклеотидов);' видимо, могут удаляться целые гены, после чего происходит комплементарный матричный синтез с помощью фермента ДНК-полимеразы. На основании одной из предложен ных моделей установлено пять после довательных этапов темновой репара ции: 1) «узнавание» повреждения ДНК 2) действие эндонуклеазы по разрезанию одной цепи мо лекулы ДНК вблизи повреждения, 92 3) «вырезание» поврежденного участка и расширение бреши экзонуклеазой, 4) матричный новой цепи (репаративная репликация), 5) соедине ние новообразованного участка с ни тью ДНК под воздействием фермента полинуклеотидлигазы (рис. 4.7). Открытие процесса репарации по казало, что на молекулярном уровне имеется предмутационный период, во время которого может произойти восстановление исходной нормальной структуры молекулы ДНК («самоизле чение» молекулы ДНК). Если бы не этот выработавшийся в ходе эволю ции процесс, количество мутаций так бы возросло, что препятствовало бы поддержанию гомеостаза и наслед ственности живых организмов. Не все виды повреждений ДНК репарируются, часть их проявляется в виде мута ций. Вопрос о том, почему одни по вреждения репарируются, а другие нет, остается открытым. Если репара ция не наступает, возникает мутация, что может повлечь гибель клетки. Обнаружены нарушения процесса репарации. К настоящему времени известно несколько мутаций, прояв ляющихся как тяжелые врожденные заболевания за счет нарушения про цесса репарации. Примером может служить пигментная ксеродерма — редко встречающаяся рецессивная аутосомная мутация. Дети, гомозиго тные по этой мутации, при рождении выглядят нормально, но уже в ран нем возрасте под влиянием солнечного света у них появляются поражения кожи: веснушки, расширение капил ляров, ороговение, бывает и пораже ние глаз. В фибробластах, взятых из кожи больных пигментной ксеродермой, процесс репарации после ультрафио летового облучения затягивается до 30 ч (в клетках здоровых людей — 6 ч) и не достигает уровня нормального репаративного синтеза. Способность клеток осуществлять эффективную репарацию генетического материала может иметь значение в кле точных механизмах старения. Имеются наблюдения, что линии мышей отличаются более стабильными хромосомами, а у мышей с короткой продолжительностью жизни хромосо мы отличаются большей повреждае мостью, возникновением структурных аберраций, являющихся следствием нарушения процессов репарации. Есть показывающие снижение процессов репарации с воз растом. Однако трудно сказать, являю тся ли эти изменения причиной старе ния организма или его следствием. Современное состояние теории гена. В результате исследований эле ментарных единиц наследственности сложились представления, носящие общее название теории гена. Основные положения этой теории следующие. Ген занимает определенный уча сток (локус) в хромосоме. 2. Ген (цистрон) — часть молекулы ДНК, имеющей определенную после довательность нуклеотидов, представ ляет функциональную едини цу наследственной информации. Число нуклеотидов, входящих в состав раз личных генов, неодинаково. 3. Внутри гена могут происходить рекомбинации (к ней способны части цы цистрона — и мутирова ние (к нему способны частицы цистро на — 4. Существуют структурные и функ циональные гены. 5. Структурные гены кодируют синтез белков, но ген не принимает непосредственного участия в синтезе белка. ДНК — матрица для молекул иРНК. 6. Функциональные гены контроли руют и направляют деятельность структурных генов. 7. Расположение триплетов из нук леотидов в структурных генах коламинокислотам в полипеп тидной цепи, кодируемой данным геном. 8. Молекулы ДНК, входящие став гена, способны к репарации, поэтому не всякие повреждения гена ведут к мутациям. 9. Генотип, будучи дискретным (со стоящим из отдельных генов), функ ционирует как единое целое. На функ цию генов оказывают влияние факторы как внутренней, так и внешней среды. Нехромосомная (цитоплазматическая) наследственность. Признание за ядром главенствующей роли в пере даче наследственных свойств не исклю чает существования внеядерной наслед ственности, которая связана с органо идами клетки, способными к саморе продукции. Факторы наследственно сти, расположенные в клетке вне хро мосом, получили название Функция плазмид, как и генов, нахо дящихся в хромосомах, связана с Установлено, что собственную ДНК имеют пластиды (пластидная ДНК), митохондрии ДНК), центриоли ДНК) и некоторые другие органоиды. Эти цитоплазматические структуры способны к ауторепродукции. Именно с ними связана передача цитоплазматической наследственности. Проявление этой формы наследственности находит ся под контролем ядерной ДНК. . Пластидная наследственность обна ружена у декоративных цветов льви ного зева, ночной красавицы и неко торых других. У этих растений наряду с формами, имеющими зеленые листья, существуют пестролистные формы. Признак пестролистности передается только по материнской линии. У пестролистных растений часть пластид неспособна образовывать хло рофилл. При делении клеток пластиды между дочерними клетками распреде ляются' неравномерно. В результате многократного деления клеток, обра зующих лист растения, часть из них оказывается лишь с аномальными плас тидами. Такие клетки не имеют окрас ки, скопления их образуют белые пятна. Возникает мозаика из нормаль ных зеленых и белых частей листа. Пластиды — саморазмножающиеся ор ганоиды, при половом размножении через протоплаз му яйцеклеток, поэтому особенности пластид наследуются только от ринского растения. Если в яйцевой клетке окажутся аномальные пластиды, развившееся из нее растение будет пестролистым. В митохондриях дрожжевых клеток обнаружены гены дыхательных фгр93 ментов и несколько генов устойчивости к различным антибиотикам. Опреде лено, что эти расположены в кольцевой молекуле ДНК, находя щейся в митохондриях. В цитоплазме бактерий обнаружены автономно расположенные плазмиды, состоящие из кольцевых молекул двухнитчатой ДНК. Выделяют три типа плазмид: содержащих половой фак тор F, фактор R и плазмиды-колициногены. Бактерии, обладающие половым фактором F*, являются мужскими, они способны конъюгировать с женскими, обозначенными как Мужские осо би во время конъюгации образуют протоплазматический мостик — тру бочку, по которой фактор перехов женскую особь, которая стано вится мужской. Фактор R встречается у ряда пато генных видов бактерий, с ним связана устойчивость к ряду антибиотиков и других лекарственных веществ (стреп томицин, пенициллин, сульфаниламид и др.). Эти же плазмиды имеют ген образования иного ка, по которому плазмида с фактором R может перемещаться из одной бак терии в другую. Это может играть существенную роль в изменении на следственных свойств бактерий. Между болезнетворными бактериями (напри мер, возбудителями брюшного тифа) и кишечной палочкой, постоянно оби тающей в кишках, может произойти конъюгация, и если фактор R из ки шечной палочки перейдет в патоген ные бактерии, то они станут нечувстви тельными к тем лекарствам, которые обычно для них губительны. Плазмиды-колициногены имеют ге ны, кодирующие белки — колицины, убивающие того же вида, не обладающих плазмидами. Не которые плазмиды могут наделять бак терии патогенным свойством. Напри мер, есть бактерии, которые обитают во внешней среде или в организме и не вызывают заболеваний. Плазмиды могут придавать им опасные свойства (например, плазмида Ent программи рует синтез плазмида — синтез гемолизина, т. е. ядов, 94 угнетающих те или иные функции организма). Плазмиды играют большую роль в природе, осуществляя передачу генемежду микроорга низмами, даже относящимся к отно сительно отдаленным филогенетиче ским группам. С плазмидами имеют сходство бакте риальные вирусы — фаги. Как уже говорилось выше, в результате про никновения фага в бактериальную хромосому образуются лизогенные бактерии. Интересно, что фаги в лизогенных бактериях могут влиять на считывание наследственной информа ции с хромосомных генов. Так, диф терийные палочки вырабатывают ток син лишь в присутствии фага. К разряду псевдоцитоплазматической наследственности относится пере дача через половые клетки также и других симбиотических и паразитиче ских организмов, которые могут симу лировать цитоплазматическую наслед ственность. Так, у некоторых рас дро зофилы существует повышенная чув ствительность к углекислому газу. Оказалось, что эта особенность — следствие передачи особых вирусов через цитоплазму яйца, а иногда те же вирусы передаются и дрозофилы. У мышей существуют расы с «наслед ственной» предрасположенностью к развитию рака различных органов, особенно молочной железы. Но ока залось, что предрасположение пере дается не через половые клетки, а через молоко, содержащее либо вирус, либо какое-то бластомогенное веще ство. Если кормилица «раковой» расы выкормит мышат, происходящих от здоровых родителей, то и у них также развивается предрасположение к ра ку. Наоборот, при подсадке мышат, ро дившихся от матерей «раковых» рас, к «нормальным» кормилицам мыши вы растают здоровыми. Это явление, ра зумеется, только сходно с плазматиче ской наследственностью. Генетическая (генная) инженерия — область молекулярной биологии и генетики, ставящая своей задачей конструирование генетических струк- тур по заранее намеченному плану, создание организмов с новой генети ческой программой. Возникновение генной инженерии стало возможным благодаря синтезу идей и методов молекулярной биологии, генетики, био химии и микробиологии. Основные методы генной инженерии были разра ботаны в годах нашего века. Они включают три основных этапа: а) получение генетического материала (искусственный синтез или выделение природных б) включение этих генов в автономно реплицирующуюся генетическую структуру (векторную молекулу) и создание рекомбинантной молекулы ДНК; в) введение векторной молекулы (с включенным в нее геном) в клетку-реципиент, где она встраи вается в хромосомный аппарат. Экспе риментальный перенос генов в другой геном называется В современной генетике применяют ся два способа синтеза генов вне — химический и ферментатив ный. Для химического синтеза необ ходимо иметь полностью расшифрован ную последовательность нуклеотидов. Впервые искусственный ген син тезировал индийский ученый Г. Ко рана (1970). Это был ген аланиновой дрожжей, состоящий из 77 леотидов. В первых опытах он не проявлял функциональной активно сти, так как не имел регуляторных участков. В 1976 г. удалось синтези ровать ген тирозиновой бак терии кишечной палочки, состоящий не только из участка (126 нуклеотидных пар), но и регуля торных частей — промотора и терми натора. Этот искусственно созданный по специальной программе ген был введен в бактериальную клетку и функ ционировал как природный. Другим примером химического син теза гена является синтез гена, коди рующего фермент, расщепляющий лак тозу. Синтезированный в пробирке ген был встроен в плазмиду и введен в бактерию; кишечная палочка приобре ла способность усваивать лактозу. Однако химическим путем можно син тезировать небольшие по размеру гены прокариот, синтез сложных ге нов эукариот, состоящих из тысячи и более нуклеотидов, путем химического синтеза пока создать не удается. Синтез этих сложных генов осуще ствляют с помощью процесса обратной транскрипции. Открытие этого про цесса было сделано на опухолеродных РНК-содержащих вирусах. Однако в дальнейшем оказалось, что передача генетической информации с на ДНК может происходить в условиях опыта и с другими РНК. Именно это лежит в основе син теза гена; упрощенно это можно пред ставить следующим образом: в про бирке на матрице с помощью фермента обратной транскриптазы (ревертазы) синтезируется комплементар ная ей нить ДНК, затем образуется двухнитчатая молекула ДНК. После этого разрушается ферментом рибонуклеазой, полученную ДНК на зывают ДНК-копией (кДНК). Такая не имеет т. е. схема ее строения в этом смысле не отличается от бактериального гена. Ген, полученный путем ферментатив ного синтеза, может функционировать в бактериальной клетке, на нем синте зируется а затем белок. Таким путем под руководством академика В. А. Энгельгардта был получен ген, определяющий синтез фермента галактозидазы, введенный в фаг. При раз множении фага в клетке получили множество копий, что обеспечило син тез большого количества фермента. Это имеет не только теоретическое, но и практическое значение, так как тозидаза применяется в пищевой про мышленности. Синтезированы гены глобина чело века, кролика, голубя, гены митохонд рии печени крыс и другие. Гены, син тезированные с помощью ревертазы, не имеют регулятор ной части и промо тора. Отсутствие регуляторных участ ков препятствует функционированию этих искусственных генов в животных клетках. При переносе в микробную клетку к структурным генам присоеди няют промотор, извлеченный из мик робной клетки. Были синтезированы два гена, отвечающие за синтез цепей инсулина, введены в геном кишечной 95 палочки, которая стала продуцировать инсулин. Важным достижением генной инженерии является синтез гена сомаэтот ген функционирует в микробной клетке. Таким же методом под руководством академиков Ю. А. Овчинникова и Н. П. Дубинина осу ществлен синтез кодирующих нитрогормоны человека (лейцин-энкефалин и брадикинин). Ферментативный синтез гена имеет большие возможности: принципиально осуществимо проводить искусственный синтез любых индивидуальных генов путем транскрибирования их с соот ветствующих матричных РНК. Основ ным затруднением является синтез не структурных, а регуляторных ге нов, необходимых для их нормальной работы. Это в ряде случаев ограничи вает использование искусственно син тезированных генов. В генетической инженерии широко используют и вы деление природных генов с целью со здания рекомбинантных молекул ДНК. После выделения или синтеза гена следующим этапом является сшивание полученного гена с векторной (направ ляющей) молекулой Для этих целей применяют особые бактериаль ные ферменты — эндонуклеазы Эти фер менты являются обычной принадлеж ностью бактериальной клетки, обра зуя как бы естественную систему за щиты от чужеродной генетической ин формации. Рестриктазы опознают чу жеродные последовательности нуклеотидов, подвергают разрушению чуже родную ДНК, разрезая ее на отдель ные участки. Каждая рестриктаза может действовать только на определен ную последовательность участок опознавания. В настоящее время известно не сколько десятков рестриктаз с раз личным действием. Через некоторое время фрагменты ДНК, полученные в результате действия рестриктаз без каких-либо дополнительных воздей ствий, снова соединяются в соответ ствии с принципом комплементарности и ДНК из линейной формы восстанав ливает исходную кольцевую. Таким способом можно соединять и 96 отрезки ДНК, полученные из разных источников, и создавать комбинации генов в одной длинной молекуле. Поскольку водородные связи легко рвутся, для соединения при меняют фермент (или просто лигазу) — один из фер ментов репарации. Комбинируя раз личные рестриктазы и лигазы, можно разрезать нить в разных местах и получать рекомбинантные молекулы. Векторные молекулы, включающие в себя фрагменты чужеродной ДНК, должны обладать обеспе чивающим третий этап генетической инженерии: проникновение в клеткуреципиент и встраивание в ее геном. Перенос генов может осуществляться из одной бактериальной клетки в дру гую с помощью плазмид. Кроме плазмид в качестве вектора используются фаги (фаг лямбда), вирусы (обезьяний вирус В слу чае использования фагов и вирусов перенос генетического материала осу ществляется посредством трансдукции. Особым случаем является перенос чужеродных генов в клетки с помощью неонкогенных вирусов и фагов. Впер вые предположение, что трансдукция возможна у эукариот, было высказано С. Гершензоном в 1966 г. при иссле дованиях на тутовом шелкопряде. Введение в бактерии рекомбинантных молекул ДНК дает возможность зна чительно повысить эффективность про изводства аминокислот, ферментов, антибиотиков и других продуктов микробиологической промышленности. Введение генов эукариот в бактерии мо жет быть использовано для микробио логического синтеза некоторых биоло гически активных веществ, которые в природе продуцируются не бактерия ми, а клетками высших организмов. Примером может служить уже упо минавшийся синтез гормона соматостатина, полученного в результате вве дения этого гена в кишечную палочку. регулирует поступление в кровь гормона роста, образуется он в гипоталамической области. Плазмиды, содержащие этот ген, были введе ны в бактерию и состыкованы с име- шимся в ее геноме регуляторным геном бетагалактозидазы. Наличие регуляторного участка обеспечило процесс транскрипции и трансляции. Однако создание искусственных ге нов, получение рекомбинантных моле кул ДНК и введение их в клетки, в частности прокариот, может привести к появлению новых организмов с при знаками, никогда ранее не имевшими ся на Земле. Так, в США пересадили гены стафилококка кишечной палочке. В результате образовался гибридный штамм, обладающий свойствами обоих микроорганизмов. Как уже было сказано, обычным объектом работ по генной инженерии является кишечная палочка, которая входит в состав обычной флоры человека. При манипуляциях с гено мом этой бактерии возникшие новые организмы могут приобрести патоген ные свойства, быть устойчивыми к из вестным лекарственным препаратам и оказаться особо опасными для чело века, поскольку в ходе предыдущей эволюции человеческий организм ни когда не встречался с такими формами и может оказаться безоружным. В связи с этим на Международной конференции в США в 1974 г. были вы работаны определенные правила, обя зательные при манипуляциях с гене тическим материалом и предложен ряд мер, которые должны сделать практиче ски невозможным случайный выход из лабораторий в природу патогенных рекомбинантных, микроорганизмов. Недопустимо, чтобы методы генети ческой инженерии были направлены на создание нового биологического ору жия. Известно, что Советский Союз в числе первых подписал 10 апреля 1972 г. Конвенцию о запрещении раз работки, производства и накопления запасов бактериологического (биоло гического) и химического оружия и об их уничтожении. Успехи генетической инженерии должны быть использованы на благо человека: в борьбе против на следственных болезней, для создания новых микроорганизмов — продуцен тов биологически активных веществ, синтеза растительных и животных белков и др. 6-274 Итак, к достижениям генной инже нерии можно отнести то, что конструи руются микроорганизмы, могущие в промышленном масштабе синтезиро вать антибиотики, витамины, гормоны животных и человека (например, ин сулин, соматотропный гормон роста), кормовые и пищевые белки. Разработаны методы внесения генов патогенных вирусов в бактериальные клетки и приготовления из синтезиро ванных ими белков противовирусных сывороток. Так получена сыворотка против одной из форм гепатита. В этом же направлении ведутся исследования с вирусом гриппа. Выделены и перене сены в бактериальные клетки гены вирусов — возбудителей ряда заболе ваний, что дает возможность для их детального изучения. Проводятся работы по созданию растений, способных усваивать атмо сферный азот; это не только обогатит растительную пищу белками, но и осво бодит от азотосодержащих минеральных удобрений, благодаря чему окружающая среда будет меньше загрязнена. Создаются микроорганиз мы, разрушающие углеводороды нефти, а также синтезирующие вещества, гу бительно действующие на насекомых. Эти вещества могут быть использова ны для биологической борьбы с вре дителями сельского хозяйства и пере носчиками болезней. В более отдаленном будущем генная инженерия поможет человечеству из бавиться от ряда наследственных бо лезней. Наследственность и среда. В генети ческой информации заложена способ ность развития определенных свойств и признаков. Эта способность реали зуется лишь в определенных условиях среды. Одна и та же наследственная информация в измененных условиях может проявляться по-разному. Так. у комнатного растения примулы ок раска цветков (красная или белая), у кроликов гималайской породы и си амских кошек характер отложения пиг мента в покрове на различ ных частях тела определяется темпера турными условиями (темная шерсть на более охлаждающихся участках). 97 Следовательно, наследуется не готовый признак, а определенный тип реакции на воздействие внешней среды. Диапазон изменчивости, в пределах которой в зависимости от условий сре ды один и тот же генотип способен давать различные фенотипы, получил название нормы реакции. У примулы генотип таков, что красная окраска цветков появляется при температуре С, белая — при более высокой температуре, но ни при какой темпе ратуре не наблюдаются голубые, си ние, фиолетовые или желтые цветки. Такова норма реакции этого растения по признаку пигментации цветков. В ряде случаев у одного и того же гена в зависимости от всего генотипа и внешних условий возможна различная полнота фенотипического проявления: от почти полного отсутствия контро лируемого геном признака до полной его выраженности. Так, один из генов дрозофилы, контролирующий число фа сеток в глазу, проявляется у различных особей неодинаково: у одних разви вается почти нормальное число фасе ток, у других — вдвое меньшее. Степень выраженности признака при реализации генотипа в различных ус ловиях среды получила название экс прессивности. Таким образом, под экс прессивностью понимают выраженность фенотипического проявления гена. Она связана с изменчивостью признака в пределах нормы реакции. Экспрессив ность может выражаться в изменении морфологических признаков, биохими ческих, иммунологических, патологи ческих и других показателей. Так, содержание хлора в поте у человека обычно не превышает 40 ммоль/л, а при наследственной муковисцидозе (при одном и том же геноти пе) колеблется от 40 до 150 ммоль/л. Наследственная болезнь — фенилкетонурия, связанная с нарушением ами нокислотного обмена, может иметь раз личную тяжесть проявления (т. е. различную экспрессивность), начиная от легкой степени умственной отста лости, до глубокой имбецильности (т. е. способности лишь к элементарным на выкам самообслуживания). Один и тот же признак может про 98 являться у некоторых организмов и от сутствовать у других, имеющих тот же ген. Количественный показатель фе нотипического проявления гена назы вается Пенетрантность характеризуется процентом осо бей, у которых проявляется в фенотипе данный ген, по отношению к общему числу особей, у которых ген мог бы проявиться (если учитывается ре цессивный ген, то у гомозигот, если доминантный — то у доминантных гомозигот и гетерозигот). Если, на пример, мутантный ген проявляется у всех особей, говорят о 100 % пенев остальных случаях — о неполной и указывают процент осо бей, проявляющих ген. Так, наследуе мость групп крови у человека по систе ме AB0 имеет стопроцентную пенетрантнаследственные болезни: эпи лепсия — 67 сахарный диабет — 65 %, врожденный вывих бедра — 20 % и т. д. Термины «экспрессивность» и «пеневведены в 1927 г. Н. В. Тимофеевым-Ресовским. Экспрессив ность и поддержива ются естественным отбором. за кономерности необходимо иметь в виду при изучении наследственности у че ловека. Следует помнить, что гены, контролирующие патологические при знаки, могут иметь различную пене трантность и экспрессивность, т. е. проявляться не у всех носителей ано мального гена, и что у болеющих сте пень болезненного состояния неоди накова. Изменяя условия среды, мож но влиять на проявление признаков. Тот факт, что один и тот же генотип может явиться источником развития различных фенотипов, имеет суще ственное значение для медицины. Это означает, что отягощенная наследствен ность не обязательно должна проявить ся. Многое зависит от тех условий, в которых находится человек. В ряде случаев болезнь как фенотипическое проявление наследственной информа ции можно предотвратить соблюдением диеты или приемом лекарственных пре паратов. Реализация наследственной информации находится в прямой за висимости от среды. Их взаимозависи- мость можно сформулировать в виде определенных положений. 1. Организмов вне среды не суще ствует. Поскольку организмы являются открытыми системами, находящимися в единстве с условиями среды, то и реализация наследственной информа ции происходит под контролем среды. 2. Один и тот же генотип способен дать различные фенотипы, что определяется условиями, в которых реализуется ге нотип в процессе онтогенеза особи. 3. В организме могут развиться лишь те признаки, которые обусловле ны генотипом. измен чивость происходит в пределах нормы реакции по каждому конкретному при знаку. 4. Условия среды могут влиять на степень выраженности наследственного признака у организмов, имеющих соот ветствующий ген (экспрессивность), или на численность особей, проявляющих соответствующий наследственный при знак (пенетрантность). Изменчивость. Различают изменчи вость ненаследственную и наследствен ную. Первая из них связана с измене нием фенотипа, вторая — генотипа. Не наследственную изменчивость Дарвин называл определенной. В настоящее время ее принято называть или Наслед ственная изменчивость, по определению Дарвина, является неопределенной. В настоящее время для этого вида измен чивости принят термин или наследственная. Фенотипическая (модификаизменчивость. Модифи кациями называются фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий среды. Размах модификационной изменчивости ограничен нор мой реакции. Возникшее конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапазон модификационной изменчивости, норма реакции, генетически обусловлен и наследуется. изменения не вле кут за собой изменений генотипа. Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, скла дывалась исторически в результате естественного отбора. В силу этого изменчивость, как правило, целесообразна. Она соответ ствует условиям является Модификационной изменчивости под вержены такие признаки, как рост животных и растений, их масса, ок раска и т. д. Возникновение модификационных изменений связано с тем, что условия среды воздействуют на фер ментативные реакции, протекающие в развивающемся организме, и в извест ной мере изменяют их течение. Этим, в частности, объясняются появление различной окраски цветков у примулы и отложение пигмента в волосяном покрове у гималайских кроликов. При мерами модификационной изменчиво сти у человека может служить усиление пигментации под влиянием ультрафио летового облучения, развитие мышеч ной и костной систем в результате фи зических нагрузок и т. п. К модифика ционной изменчивости следует отнести также Они обусловлены тем, что в процессе развития под влиянием внешних факторов признак, зависящий от определенного измениться; при этом копируют ся признаки, характерные для другого генотипа. В развитии мо гут играть роль разнообразные факто ры среды — климатические, физиче ские, химические, биологические. Не которые инфекционные болезни (крас нуха, которые перенес ла мать, также могут стать причиной ряда наследственных бо лезней и пороков развития. Наличие нередко затрудняет поста новку диагноза, существова ние их врач всегда должен иметь в виду (см. гл. 5). Особую группу модификационной изменчивости составляют длительные модификации. Эти изменения возника ют под влиянием внешних условий. Так, при воздействии высокой или пониженной температуры на куколок колорадского картофельного жука ок раска взрослых животных изменяется. Этот признак держится в нескольких поколениях, а затем возвращается прежняя окраска. Указанный при знак передается потомкам лишь под воздействием температуры на женские особи и не передается, если влиянию фактора подвергались только самцы. Следовательно, длительные модифика ции наследуются по типу цитоплазматической наследственности. По-види мому, под влиянием внешнего фактора изменения в тех частях цитоплазмы, которые затем могут аутоили наслед ственную, изменчивость приня то делить на комбинативную и мута ционную. Комбинативная Комбинативная изменчивость связана с получением новых сочетаний генов в генотипе. Достигается это в результате трех процессов: а) незави симого расхождения хромосом при мейозе, б) случайного их сочетания при оплодотворении, в) рекомбинации ге нов благодаря кроссинговеру; сами наследственные факторы (гены) при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к по явлению другим геноти пом и фенотипом. Дарвин установил, что многие сорта культурных растений и породы домаш них животных были созданы благода ря существовавших ра нее пород. Он придавал большое зна чение комбинативной изменчивости, считая, что наряду с отбором ей при надлежит важная роль в получении новых форм как в природе, так и в хо зяйстве человека. Комбинативная изменчивость широ ко распространена природе. У микро организмов, размножающихся бес полым путем, появились своеобразные механизмы (трансформация и трансдукция), приводящие к появлению ком бинативной изменчивости. Все это говорит о большой значимости комби нативной изменчивости для эволюции. Комбинативная изменчивость рас пространена в природе и может играть роль даже в видообразовании. Описа ны виды цветковых растений и рыб, совмещающие признаки двух близких ныне существующих видов. Однако воз никновение видов в результате только гибридизации — явление редкое. К комбинативной изменчивости при мыкает явление гетерозиса. Гетерозис — видоизменение, пре вращение), или «гибридная сила», мо жет наблюдаться в первом поколении при гибридизации между представите лями различных видов или сортов. Проявляется он в форме повышенной жизнеспособности, увеличения роста и других Ярко выражен гетерозис у кукурузы, гибридизация которой дает значительный экономиче ский эффект. Мутационная изменчивость. Мутацией (лат. перемена) называется изменение, обусловленное реорганизацией воспроизводящих тур, изменением ее генетического аппа рата. Этим мутации резко отличаются от модификаций, не затрагивающих гено типа особи. Мутации возникают внезап но, скачкообразно, что иногда резко отличает организм от исходной формы. Растениеводам и животноводам та кие изменения были известны давно. Ряд наследственных изменений описал Дарвин в труде «Изменение домашних животных культурных растений» (1868). Мутационной изменчивости по святил свои работы С. И. Коржинский и Г. де Фриз (1901). му принадлежит термин «мутация». В настоящее время известны мутации у всех классов животных, растений и вирусов. Существует много мутаций и у человека. Именно мутациями обус ловлен полиморфизм человеческих по пуляций: различная пигментация ко жи, волос, окраска глаз, форма носа, ушей, подбородка и т. д. В результа те мутаций появляются и наследствен ные аномалии в строении тела, и на следственные болезни человека.С му тационной изменчивостью связана эво люция — процесс образования новых видов, сортов и пород. По характеру изменений генетического аппарата различают мутации, обусловленные: а) изменением числа хромосом (ге номные) б) изменением структуры хро мосом в) из менением молекулярной структуры ге на (генные, или мутации). Геномная изменчивость. Гапло идный набор хромосом, а также совокуп- ность генов, находящихся в гаплоид ном наборе хромосом, названы гено мом. Мутации, связанные с изменением числа хромосом, получили название геномных. К ним относятся полиплои дия и гетероплоидия (анэуплоидия). — увеличение диплоидного числа хромосом путем добавления целых хромосомных набо ров в результате нарушения мейоза. Вспомним, что половые клетки име ют гаплоидный набор хромосом (я), а для зигот и всех соматических клеток характерен диплоидный набор (2л). У полиплоидных форм отмечается увели чение числа хромосом, кратное гапло идному набору:. триплоид, 4я — тетраплоид, 5л — пентаплоид, 6л — гексаплоид и т. д. По-видимому, эво люция ряда цветковых растений шла путем полиплоидизации. Культурные растения в своем поли плоиды. В селекционной практике, с целью получения полиплоидов, растения под вергаются действию критических тем ператур, ионизирующей мических агентов. Из последних наи более популярен алкалоид колхицин. Формы, возникающие в результате умножения хромосом одного генома, носят название Одна ко известна и другая форма полиплои дии — при которой умно жается число хромосом двух разных геномов. Аллополиплоиды искусствен но получены при гибридизации ряда видов растений и животных. Так, Г. Д. Карпеченко создал аллополиплоидный гибрид редьки и капусты. В данном случае каждый исходный вид имеет 18 хромосом, а гибридный — 36, так как является аллотетраплоидом. Полиплоидные формы известны и у животных. По-видимому, некоторых групп простейших, в част ности инфузорий и радиолярий, шла также путем полиплоидизации. У не которых многоклеточных животных полиплоидные формы удалось создать искусственно (тутовый шелкопряд). Г е т е р о п л о и д и я . В резуль тате нарушения мейоза и митоза чис ло хромосом может изменяться и ста новиться не кратным гаплоидному на бору. Явление, когда какая-либо из хромосом, вместо того чтобы быть пар ной, оказывается в тройном числе, получило название Если наблюдается трисомия по одной хромо соме, то такой организм называется трисомиком и его хромосомный набор равен 2л + 1. Трисомия может быть по любой из хромосом и даже по нескольким. Двойной трисомик имеет набор хромосом 2л -+- 3 тройной — 2л + 3 и т. д. Явление трисомии впервые описано у дурмана. Известна трисомия и у дру гих видов растений и животных, а также у человека. Трисомиками явля ются, например, люди с синдромом Дауна. Трисомики чаще всего либо нежизнеспособны, либо отличаются пониженной жизнеспособностью и ря дом патологических признаков. Явление, противоположное трисо мии, т. е. утрата одной хромосомы из пары в диплоидном наборе, называет ся организм миком; его кариотип — 2л — При отсутствии двух различных хромосом организм является двойным моносо миком 2). Если из диплоидного набора выпадают обе гомологические хромосомы, организм называется нуОн, как правило, нежизне способен. Из сказанного видно, что анэуплои дия, т. е. нарушение нормального чис ла хромосом, приводит к изменениям в строении и к снижению жизнеспособ ности организма. Чем больше наруше ние, тем ниже жизнеспособность. У человека нарушение сбалансирован ного набора хромосом влечет собой болезненные известные под общим названием хромосомных бо лезней (см. гл. 5). Хромосомные аберрации возни кают в результате перестройки хромо сом. Они являются следствием раз рыва хромосомы, приводящего к обра зованию фрагментов, которые в даль нейшем воссоединяются, но при этом нормальное строение хромосомы не восстанавливается. Различают четыре основных типа хромосомных аберра ций: нехватки, удвоения (дупликации), инверсии, транслокации 4.8). 4.8. Типы перестроек: исходная пара гомологичных хромосом; потеря участка уча стка С; 4 — инверсия участка BCD; 5 — инверсия участка инверсия участка DF Нехватки возникают вслед ствие потери хромосомой того иного участка. Нехватки в средней части хро мосомы приводят организм к гибели, утрата незначительных участков вы зывает изменение наследственных свойств. Так, при нехватке участка одной из хромосом у кукурузы ее про ростки лишены хлорофилла. Удвоение связано с включением лишнего, дуб лирующего участка хромосомы. Это также ведет к проявлению новых при знаков. Так, у дрозофилы ген полосковидных глаз (вместо круглых) обус ловлен удвоением участка в одной из хромосом. Инверсии наблюдаются при разрыве хромосомы и переворачива нии оторвавшегося участка на 180°. Если разрыв произошел в одном месте, оторвавшийся фрагмент прикрепляется к хромосоме противоположным цом, если же в двух местах, то средний фрагмент, перевернувшись, прикреп ляется к местам разрыва, но другими концами. Н. П. Дубинин установил, что инверсии широко распространены, в частности у дрозофил, взятых из природы, и, по-видимому, могут иг рать роль в Т р а н с л о к а ц и и возникают в тех когда участок хромосомы из одной прикрепляется к не гомологичной т. е. хромо соме из другой пары Транслокачия участка одной из хромосом (21-й) из НИ вестна у человека; оно может быть причиной болезни Дауна Большинство крупных хромосомных аберраций в зи готах у человека приводит к тяжелым аномалиям, несовместимым с жизнью, либо к гибели зародышей еще во время внутриутробного развития. Генные мутации, или затрагивают структуру самого гена. Мутации могут изменять участ ки молекулы ДНК различной длины. Наименьший участок, изменение кото рого приводит к появлению мутации, назван мутоном. Его может соста вить только одна пара нуклеотидов. Изменение нук леотидов в ДНК обусловливает изме нение в последовательности триплетов и в конечном итоге изменяет программу синтеза белка. Следует помнить, что нарушения в структуре ДНК приводят к мутациям только тогда, когда не осуществляется репарация. Большинство мутаций, с которыми связаны эволюция органического мира и трансгенации. Вот не сколько примеров мутаций, широко используемых при изучении законо мерностей наследственности. У дрозо филы, имеющей в норме красные глаза, появились мутанты с глазами белого цвета, абрикосового цвета, цвета сло новой кости и т. д. Так возникла боль шая серия аллелей, включающая более 10 изменений окраски глаз. Альбинизм животных — типичная генная мутация. В результате мутации гороха появились растения с желтыми и зелеными семенами, с гладкими и морщинистыми белыми и пурпурными цветками и т. д. Гены, которые возникли в результате мутации одного как известно, являются аллельными. Появление мутации для каждого генного локуса — событие довольно редкое. Различные аллели имеют неодинаковую частоту мутиро вания. Так, у человека мутация, при водящая к карликовости, встречается в гаметах на миллион, мышечной дистрофии (мышечная слабость) в микроцефалии (недоразвитие мозга) — в 27, ретинобластомы (опу холь сетчатки глаза) — в гаме тах на миллион и т. д. Для каждой аллели частота мутирования более или менее постоянна и колеблется в пределах Однако ввиду огромного числа генов у каждого орга низма мутации довольно часты. Так, у высших растений и животных до 10 % гамет несут какие-либо новые, спонтанно возникшие изменения. Соматические и генеративные мутации. Мутации возникают в лю бых клетках, поэтому их делят на сома тические и генеративные. Биологиче ское значение их неравноценно и свя зано с характером размножения орга низмов. При делении мутировавшей сомати ческой клетки новые свойства переда ются ее потомкам. Если у растения мутирует клетка, из которой образует ся почка, а затем побег, то последний приобретает новые свойства. Так, на кусте черной смородины может по явиться ветка с белыми ягодами. При вегетативном размножении новый при знак, возникший в результате сомати ческой мутации, сохраняется у потом ков. Это применяется в селекции рас тений. При половом размножении призна ки, появившиеся в результате сомати ческих мутаций, потомкам не передают ся и в процессе эволюции никакой роли не играют. Однако в- индивидуальном развитии они могут влиять на форми рование признака: чем в более ранней стадии развития возникнет соматиче ская мутация, тем больше участок ткани, данную мутацию. Такие особи называются мозаиками. Например, мозаиками являются люди, у которых цвет одного глаза отличает ся от цвета другого, или животные опре деленной масти, у которых на теле по являются пятна другого цвета, и т. п. Не исключено, что соматические мута ции, влияющие на метаболизм, явля ются одной из причин старения и зло качественных новообразований. Если мутация происходит в клет ках, из которых развиваются гаметы, или в половой клетке, то новый при знак проявится в ближайшем или последующих поколениях. Наблюде ния показывают, что многие мутации вредны для организма. Это объясняет ся тем, что функционирование каждого органа сбалансировано в отношении как других органов, так и внешней среды. Нарушение существующего рав новесия обычно ведет к снижению жизнедеятельности или гибели орга низма. Мутации, снижающие жизне деятельность, называются полулеталь ными. Мутации, не совместимые с жизнью, носят название летальных (лат. letalis — смертельный). Однако некоторая часть мутаций может ока заться полезной. Такие мутации явля ются материалом для прогрессивной эволюции, а также для селекции цен ных пород домашних животных и культурных растений. По-видимому, чаще всего «полезные» мутации в со четании с отбором лежат в основе Индуцированный мутагенез. Мутации делят на спонтанные и инду цированные. Спонтанными называют мутации, возникшие под влиянием не известных природных факторов, чаще всего как результат ошибок при ре пликации Индуцированные му тации вызваны специально направлен ными воздействиями, повышающими мутационный процесс. Наследственные различия у микро организмов, растений, животных и человека, в том числе наследственные болезни и уродства, появились в ре зультате мутаций. Если спонтанные мутации — явление довольно редкое (частота — то применеяне 103 мутагенных агентов значительно повы шает частоту их. Факторы, способные индуцировать мутационный эффект, получили назва ние мутагенных. Установлено, что любые факторы внешней и внутренней среды, которые могут нарушить гомеостаз, способны вызвать мутацию. Глав нейшими мутагенами являются: хими ческие соединения, различные виды излучений, биологические факторы. Химический мутагенез. Еще в 1934 г. Е. Лобашев отметил, что химические мутагены должны об ладать тремя качествами: высокой про никающей способностью; свойством изменять коллоидное состояние хро мосом; определенным действием на со стояние гена или хромосомы. Приоритет открытия химических му тагенов принадлежит советским иссле дователям. В 1933 г. В. В. Сахаров получил мутации путем действия йода, в 1934 г. Е. Лобашев — применяя аммоний. В 1946 г. советский генетик И. А. Рапопорт обнаружил сильное мутагенное действие формалина и этиленимина, а английская исследователь ница Ауэрбах — иприта. Позже были открыты многие другие химиче ские мутагены. Некоторые из них усиливают мутационный эффект в сотни раз по сравнению со спонтанным; они получили название супермутагенов (лат. super — сверх), т. е. оказываю щих сверхмутагенное действие. Мно гие из супермутагенов, в частности использованные для получения вы сокоактивных штаммов микроорганиз мов — продуцентов антибиотиков, от крыл И. А. Рапопорт. Химические мутагены используются для получения мутантных форм плес невых грибов, актиномицетов, бакте рий, вырабатывающих в большом коли честве пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики. Химическими мутагенами повышена ферментативная активность грибов, применяемых для спиртового брожения. Разработаны де сятки перспективных мутаций куль турных растений. В экспериментах мутации индуци руются разнообразными химическими агентами. Этот факт свидетельствует том, что, по-видимому, и в естествен ных условиях подобные факторы так же служат причиной появления спон танных мутаций у различных химиче ских веществ и даже некоторых лекар ственных препаратов. Это говорит о необходимости изучения мутагенного действия новых фармакологических ве ществ, пестицидов и других химиче ских соединений, все шире используе мых в медицине и сельском хозяйстве. Р а д и а ц и о н н ы й мутагенез. Индуцированные мутации, вызванные облучением, впервые были экспери ментально получены советскими уче ными Г. А. Надсоном и Г. С. Фи липповым, которые в 1925 г. наблю дали мутационный эффект на дрожжах после воздействия на них ионизирую щей радиации. В 1927 г. американ ский генетик Г. Меллер показал, что рентгеновы лучи могут вызвать мно жество мутаций у дрозофилы, а позже мутагенное воздействие рентгеновых лучей подтвердилось на многих объек тах. В дальнейшем было установлено, что наследственные изменения обуслов ливаются также всеми другими ви дами проникающей радиации. Для искусственных мутаций часто используются гамма-лучи, источником которых в лабораториях обычно явля ется радиоактивный кобальт Со). В последнее время для индуцирования мутаций все шире применяются ней троны, обладающие большой прони кающей способностью. При этом возни кают как разрывы хромосом, так и точмутации. Изучение мутаций, связанных с действием нейтронов и гамма-лучей, представляет собой ин терес по двум причинам. Во-первых, установлено, что генетические послед ствия атомных взрывов связаны преж де всего с мутагенным влиянием иони зирующей радиации. Во-вторых, фи зические методы мутагенеза применя ются для получения ценных в хозяй ственном отношении сортов культур ных растений. Так, советские исследо ватели, используя методы воздействия физическими факторами, вывели стой кие к ряду грибных заболеваний и бо лее урожайные сорта пшеницы и ячменя. Облучение индуцирует как генные мутации, так и структурные хромосом ные перестройки всех описанных вы ше типов: нехватки, инверсии, удвое ния и т.е. все структур ные изменения, связанные с разрывом хромосом. Причиной некоторые особенности процессов, происходящих в тканях при действии излучений. Излучения вызывают в тканях ионизацию, в результате ко торой одни атомы теряют электроны, а другие присоединяют их: образуются положительно или отрицательно заря женные ионы. Подобный процесс внут римолекулярной перестройки, если он происходил в хромосомах, может привести к их фрагментации. В последнее время доказано, что связь между облучением и мутационны ми изменениями может носить и не прямой характер. По-видимому, энер гия излучения может вызвать в среде, окружающей хромосому, химические изменения, которые ведут к индуци рованию генных мутаций и структурных перестроек в хромосомах. Так, у бак терий и грибов можно увеличить час тоту мутаций, даже не облучая их, а лишь воспитывая на облученной сре де. Следовательно, мутации могут ин дуцироваться и пострадиационными химическими изменениями, происшед шими в среде. Одним из самых опасных послед ствий облучения является образова ние свободных радикалов ОН или из в тканях воды. Эти радикалы обладают высокой реактив ной способностью и могут расщеплять многие органические вещества, в том числе нуклеиновые кислоты. Научным комитетом ООН по радиа ции установлено, что для человека дозой рентгеновых и гамма-лучей, удваивающих количество естественных мутаций, является доза Гр (50—150 рад.). При всех недостатках современной оценки радиогенетического эффекта не остается сомнений в серьезности генетических последствий, ожидаю щих человечество в случае бесконт рольного повышения радиоактивного фона в окружающей среде. Опасность дальнейших испытаний атомного и во дородного оружия очевидна. В то же время применение атомной энергии в генетике и селекции позволит создать новые методы изменения наслед ственности растений, животных и мик роорганизмов, глубже понять процес сы генетической адаптации организмов. Другие Первые исследователи мута ционного процесса недооценивали роль факторов внешней среды в явлениях изменчивости. В начале XX в. неко торые исследователи даже считали, что внешние воздействия не имеют ни какого значения для процесса мутиро вания. В дальнейшем представле ния были отвергнуты благодаря искус ственному воспроизведению мутаций с помощью различных факторов внеш ней среды. В настоящее время моя но предполагать, что нет таких факторов среды, в какой-то мере не сказались бы на изменении на следственных свойств. Из фичических факторов на ряде объектов установлено мутагенное действие ультрафиолето вых лучей, фотонов света и температу ры. Повышение температуры увеличи вает число мутаций. Однако темпера тура относится к числу тех агентов, в отношении которых у организмов существуют защитные механизмы, вследствие чего гомеостаз нарушается незначительно. В связи с этим темпе ратурные воздействия дают небольшой мутагенный эффект по сравнению с другими агентами. Найдены биологические мутагены, к которым относятся вирусы и ряда организмов, особенно плесневых грибов. В 1958 г. советский генетик С. И. Алиханян показал, что вирусы вызывают мутации У актиномицетов. Далее в ряде отечественных и зарубеж ных лабораторий было установлено большого числа хромосомных аберраций в культурах микроорганиз мов и клеток животных и человека, по раженных вирусами. Оказалось так же, вдо вирусы вызывают мутации у растений и При этом му тагенным действием не только те вирусы, к которым восприим чив организм, в котором они жаются и вызывают заболевание, но и непатогенные для него вирусы. Так, у дрозофилы получен ряд мутаций дей ствием вируса лейкоза мышей. Попричина кроется в способ ности их глубоко изменять метабо лизм клетки. Таким образом, роль вирусов в природе заключается в том, что они являются не только возбудите лями многих болезней растений, жи вотных и человека, но и виновниками многих спонтанных мутаций. Гомологические ряды в наслед ственной изменчивости (закон Вавилова). Известно, что мутирование происходит в различных направлениях. Однако это многообразие подчиняется определенной закономерности, обна руженной в 1920 г. Н. И. Вавиловым. При сравнении признаков различных сортов культурных растений и близких к ним дикорастущих видов обнаружи лось много общих наследственных изменений. Это позволило Н. И. Вави лову сформулировать закон гомологи ческих рядов в наследственной измен чивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть существование параллель ных форм у других видов и родов». Подтвердим это примером. У колосо вых злаков — мягкой и твердой пше ницы и ячменя — известны формы с длинными и короткими остями, взду тиями вместо остей, безостые. У пше ницы, ячменя и овса встречаются три основные окраски колоса — белая, красная и черная. Н. И. Вавилов указал, что гомологи ческие ряды часто выходят за пределы родов и даже семейств. Короткопалость отмечена у представителей мно гих отрядов млекопитающих: у круп ного рогатого скота, овец, собак, че ловека. Альбинизм наблюдается во всех классах позвоночных животных. Закон гомологических рядов позво ляет предвидеть возможность появле ния мутаций, не известных науке, которые могут использоваться в селек ции для создания новых ценных для хозяйства форм. 106 В 1920 г., когда был сформулирован закон гомологических рядов, еще не знали озимой формы твердой пшеницы, но существование ее было предсказа но. Через несколько лет такую форму обнаружили в Туркмении. У зла ков — пшеницы, ячменя, овса, куку существуют голые и пленчатые зерна. Голозерный сорт проса не был известен, но существование такой' формы следовало предполагать. И она была найдена. Закон гомологических рядов в на следственной изменчивости имеет пря мое отношение к изучению наслед ственных болезней человека. Вопросы лечения и профилактики наследствен ных заболеваний не могут быть реше ны без исследований на животных с наследственными аномалиям;;, по добными встречающимся у чело века. Согласно закону Н. И. аналогичные наследственным болезням человека, должны встречаться у животных. Действительно, многие мутации, обнаруженные у животных, могут служить моделями наследствен ных болезней человека. Так, у собак наблюдается гемофилия, сцепленная с полом. Альбинизм зарегистрирован у многих видов грызунов, кошек, собак, у ряда видов птиц. Моделями для изу чения мышечной дистрофии могут слу жить мыши, крупный рогатый скот, лошади; кролики, крысы, мыши, аномалии в строении глаза — многие виды грызунов, собаки, свиньи и другие животные. Наследственная глухота существует у морских свинок, мышей и собак. Пороки развития в строении лица, гомологичные «заячьей губе» (несращение боковых ветвей верхней губы) и «волчьей пасти» (не сращение верхней челюсти с твердым небом), бывают у мышей, собак, сви ней. Наследственными болезнями обме на, такими, как ожирение и диабет, страдают мыши. Этот список можно продолжить. Кроме уже известных мутаций путем воздействия мутаген ных факторов можно получить у лабо раторных животных много новых ано малий, сходных с теми, которые встре чаются у человека. Глава 5 ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ ЧЕЛОВЕКА Генетика человека изучает явления наследственности и изменчивости в популяциях людей, особенности на следования нормальных и патологиче ских признаков, зависимость заболе ваний от генетической предрасположен ности и факторов среды. Задачей ме дицинской генетики является выявле ние и профилактика наследственных болезней. Генетика человека — одна из важ нейших теоретических основ совре менной медицины. Академик лов, признавая важное значение гене тики для физиологии и медицины, пи сал: «Наши врачи должны как азбуку знать законы наследственности ... Во площение в жизнь научной истины о законах наследственности поможет избавить человечество от многих скорбей и горя». Одним из основоположников меди цинской генетики является выдаю щийся советский невропатолог С. Н. начавший свою плодотворную работу в двадца тых годах на Украине. Он впервые применил идеи генетики в клинике, дал анализ ряда наследственных забо леваний, часть из которых была опи сана им впервые. Важной заслугой С. Н. Давиденкова является разра ботка методов медико-генетического консультирования и его первое прак тическое применение в нашей стране. Особенности генетики человека. Ис следование генетики человека связано с большими трудностями, причины которых связаны с невозможностью экспериментального скрещивания, мед ленной сменой поколений, малым ко личеством потомков в каждой семье. Кроме того, в отличие от классических объектов, изучаемых в общей генетике, у сложный кариотип, боль шое число групп сцепления. Однако, несмотря на все эти затруднения, гене тика человека успешно развивается. Невозможность экспериментально го скрещивания компенсируется тем, что исследователь, наблюдая обширную человеческую популяцию, может вы брать из тысяч брачных пар те, кото рые необходимы для генетического анализа. Метод гибридизации сомати ческих клеток позволяет эксперимен тально изучать локализацию генов в хромосомах, проводить анализ групп сцепления (см. ниже). При изучении генетики человека следующие методы: генеалогический, близнецовый, популяционно-статистический, дерматоглифический, биохимический, цитогенетический, гибридизации соматических клеток и методы моделирования. У человека установлены все 24 тео ретически возможные группы сцепле ния генов; из них 22 локализованы в аутосомах, в каждой из которых содер жится по нескольку сот генов. Более 100 генов локализовано в половых хромосомах. У млекопитающих, в том числе и человека, Х-, и имеют гомологичный участок, в котором про исходит их синапсис и возможен кроссинговер. Все гены, локализованные в половых хромосомах человека, можно разделить на три группы в зависимо сти от того, в каких участках половых хромосом они находятся (рис. 5.1). Первая группа — сцепленная с полом. В нее входят гены, локализованные в той части Х-хромосомы, которая не имеет гомологичного участка в мосоме. Они полностью сцеплены с по лом, передаются исключительно через К их числу рецессивные гены гемофилии, дальто низма, атрофии зрительного нерва и др. Доминантные гены из этого участка одинаково проявляются у обоих полов, рецессивные же — у женщин только в гомозиготном, а у мужчин — и в гемизиготном Вторую группу составляет неболь шое число генов, расположенных в не парном участке Они могут встречаться только у лиц ского пола и передаются от отца к сыну. К ним относятся: волосатость ушей, ихтиоз (кожа в виде рыбьей чешуи), перепончатые пальцы на ногах. Рис. Наиболее вероятное расположение в гомологичном участке Х- и тех генов, которые не полностью с полом (по Ниль и Шеллу). Вверху расположенные в непарном с участке Х-хромосомы; вверху справа— расположенные в непарном участке внизу справа гены, расположенные в парном участке Х-хромосомы. Цифры показывают частоту (в процентах) рекомбинаций с определяющим пол участ ком хромосомы Третья группа — гены, расположен ные в парном сегменте половых хро мосом, т. е. гомологичном для хромосом. Их называют неполно или частично сцепленными с полом. Они могут передаваться как с Х-, так и с и переходить из одной в другую в результате кроссинговера. Методы изучения наследственности у человека. Генеалогический метод. ЭТОТ метод основан на прослежиь какого-либо нормального или патоло гического признака в ряде поколений с указанием родственных связей между членами родословной. Генеалогия в широком смысле слова — родословная человека. Генеалогический метод был введен в науку в конце XIX в. Ф. Гальтоном. Суть его состоит в том, чтобы выяснить родственные связи и проследить на личие нормального или патологиче ского признака среди близких и даль них родственников в данной семье. Сбор сведений начинается от пробанда. лицо, родословную которого необходимо со ставить. Им может быть больной или 108 здоровый человек — носитель либо признака или лицо, обратившееся за советом к врачу-генетику. Братья и сестры пробанда называются сами. Обычно родословная составля ется по одному или нескольким при знакам. Метод включает два этапа: сбор сведений о семье и генеалогиче ский анализ. родословной часто несложным делом, однако при кажущейся доступности и простоте этот метод требует большой тщательности, умения правильно за давать вопросы, высокой квалифика ции врача. Генеалогический метод является основным связующим звеном между теоретической генетикой чело века и применением ее достижений в медицинской практике. Хотя генеалогический метод явля ется одним из самых давних, его воз можности далеко не исчерпаны бла годаря использованию новых, более со вершенных методов анализа фенотипа, выявлению гетерозиготных носителей, учету влияния факторов среды и т. п. Для составления родословной прово дят краткие записи о каждом члене Рис. 5.2. Генетическая символика для составления схемы родословной родословной с точным указанием егородства по отношению к пробанду. За тем делают графическое изображение родословной; для составления схемы приняты стандартные символы (рис. 5.2). При составлении родословной поко ления можно обозначать римскими цифрами сверху вниз (слева от родо словной). Потомство одного поколе ния располагается в одном горизонтальном ряду в порядке ро ждения (слева направо). В пределах одного поколения каждый член обо значается арабскими цифрами, в том числе мужья и жены сибсов. Каждый член родословной может быть обозна чен соответствующим шифром, напри мер П-5, Генеалогический метод тем информа чем больше имеется досто верных сведений о здоровье родствен ников больного. При собирании гене тических сведений и их анализе надо иметь в виду, что признак может быть выражен в разной степени, иногда незначительной (так называемые мик ропризнаки). Микропроявлением вро жденного вывиха бедра может счи таться уплощение впади ны и увеличенная подвижность («раз болтанность») тазобедренных суставов. У родственников людей с наследствен но-обусловленными расщелинами губы и неба чаще, чем в контроле, встреча ются высокое укороченное небо, бо розда на язычке, аномалии прикуса, уплощение носа или раздвоение его кончика. После составления родословной на чинается второй этап — генеалогиче ский анализ, целью которого является установление* генетических закономер ностей. Вначале требуется установить, 109 6 Рис. 5.3. Типы наследования: (родословная по полидактилии); б — рецессивный (родословная по в — наследование, сцепленное с полом (родословная по гемофилии) имеет ли признак наследственный ха рактер. Если какой-либо признак встречался в родословной несколько раз, то можно думать о его наследствен ной природе. Однако это может быть и не так. Например, какие-то внешние факторы или профессиональные вред ности могут вызвать сходные заболе вания у членов одной семьи. Если ка кое-то вредное воздействие действовало на женщину во время нескольких бере менностей, то возможно рождение детей со сходными пороками. В случае обнаружения наследствен ного характера признака необходимо установить тип наследования: доми нантный, рецессивный, сцепленный с полом (рис. 5.3). Основные признаки наптного наследования следующие: проявление признака в равной мере у представителей обоих полов, наличие больных во всех поколениях (по верти кали) и при относительно большом ко личестве сибсов и по горизонтали (у сес тер и братьев пробанда). У гетерози готного родителя вероятность рожде ния больного ребенка (если второй родитель здоров) составляет 50 %. Следует учесть, что и при доминантном типе наследования может быть про пуск в поколениях за счет слабо выра женных, «стертых» форм заболевания (малая экспрессивность мутантного гена) или за счет его низкой пенетрантности (когда у носителя данного гена признак отсутствует). Возможно, в некоторых случаях мутантный ген подавляется каким-то имеющимся в ге нотипе эпистатическим геном. Надо также учесть, что при некоторых до минантно наследуемых человек может заболеть после лет. В случае смерти в более раннем возрасте никаких данных о возможной болезни этого члена семьи, естествен но, нет, но имеется вероятность забо левания у Основные признаки рецессивного на следования: относительно небольшое число больных в родословной, чие больных «по горизонтали» (боле ют — родные, двоюродные). Родители больного ребенка чаще фенотипически здоровы, гетерозиготными носителями рецес сивного гена. Вероятность рождения больного ребенка составляет 25 %. При проявлении рецессивных заболева ний нередко встречается кровное род ство родителей больных. Следует иметь в виду, что наличие отдаленного родства бывает неизвестно членам семьи. Прихо дится учитывать косвенные соображе ния, например, происхождение из од ного и того же малонаселенного пункта или принадлежность к какой-либо изо лированной этнической или социальной группе. Яркий пример проявления патоло гического рецессивного признака при родственном браке показан рис. 5.4. Из этой родословной видно, что в брак вступили сибсы четвертой сте пени родства. От двух родственных 5.4. Родословная с рецессивным типом наследования в двух родственных семьях (по Штерну) браков родилось в одной семье четыре, а в двое больных детей с тя желым наследственным идиотией Тея — Сакса. (Причина этой болезни — накопление липидов в нерв ных клетках мозга и их разрушение). По- видимому, все четвероюродные были гетерозитными носителями этого рецессивного гена, полученного ими от общего предка. Рецессивный признак проявляется тогда, когда в генотипе имеются оба аллеля. Кроме описан ного варианта, когда родители имеют генотипы Аа и Аа, возможны и другие варианты исходных генотипов. Оба родителя — рецессивные гомозиготы; в этом случае (безусловно, редком) все дети будут больны. Один из родителей болен, а другой — здоров, но имеет в генотипе мутантный ген в гетерози готном состоянии (аа и Аа). В этом случае наблюдается симуляция доми нантного наследования (теоретически возможное расщепление 1 : 1). Однако, наиболее часто наблюдаются варианты рождения больного ребенка у фенотипически нормальных родителей и на личие больных по боковым родословной. Существует тип наследования, сцеп ленного с полом. Заболевания, обус ловленные геном, локализованным в Х-хромосоме, могут быть как доминант ными, так и рецессивными. При доми нантном Х-сцепленном наследовании заболевание одинаково проявляется как у мужчин, так и у женщин и в дальнейшем может передаваться по томству. В этом случае женщина мо жет передать этот ген половине до черей и половине сыновей (ее генотип — вероятность передачи Х-хрос доминантным мутантным геном — 50 % ) . Мужчина же пере дает этот ген с Х-хромосомой всем дочерям. Понятно, что сыновья, имею щие в генотипе только одну материн скую Х-хромосому, этот от отца унаследовать не могут. Примером тако го заболевания является особая форма рахита, устойчивого к лечению каль циферолами (вит. D). При рецессивном наследовании забо леваниями, сцепленными с мой, как правило, страдают мужчины. Гетерозиготная носительница — передает мутантный ген половине сы новей (которые будут больны) и поло вине дочерей, которые, оставаясь фенотипически здоровыми, как и мать, тоже являются носительницами и пе редают рецессивный ген вместе с Х-хромосомой следующему поколе нию. Примерами такого заболевания являются цветовая слепота (дальто низм), гемофилия. В редких случаях эти признаки могут проявиться и у женщин, если ее отцом был больной мужчина, а мать была гетерозиготна. 111 7. человека и сть некоторых признаков однояйцовых Б) (ДБ) близнецов % Признак Группа крови Цвет глаз Цвет волос Косолапость «Заячья губа» Врожденный Паралитический Бронхиальная Эпидемический пар Туберкулез Дифтерит Эпилепсия Шизофрения Гипертония Ревматизм бедра ОБ ДБ 100 99,5 97 92 46 28 23 40 32 33 3 5 3 6 4,8 94 74 36 19 98 82 37 50 67 70 25.2 20,3 38 3 13 10 6,1 метод. Это один из наиболее pat методов изучения генетики однако он не утра тил своего и в настоящее время. метод был вве ден Ф. который выделил среди близнецов группы: однояйцо вые (монозиготно) и двуяйцовые зиготные). Как у человека ро ждается один но в среднем один случай на новорожденных со ставляют двойни Около одной трети их числа — близнецы. Они развиваются разъединившихся бластомеров оплодотворенной яйцеклетки и, имеют одинаковый Монозиготные близнецы при эмбрио нальном всегда одного пола. Дизиготные рождаются ча ще (2/3 количества двоен), они развиваются двух одновремен но созревших и тодотворенных яйце клеток. Такие могут быть и однополые, и с генетиче ской точки зрения они сходны как обычные сибсы, них общ ность факторов внутриутроб ном и частично в постнатальном В первый период применения этого метода проводили сравнение близнецов по внешним мор фологическим признакам: цвет волос, глаз, пигментация кожи, форма нога, глаз, ушных раковин, пальцевые узоры и т. п. Эти признаки, как наследственно обусловлены. изучаемый признак проявляется у обоих близнецов пары, их называют (лат. — быть сходным). Конкор нтность — это процент сходства по изучаемому признаку. Отсутствие при знака у одного из близнецов — дис В настоящее время для более точно го определения зиготности кроме мор фологических признаков используют исследование групп крови (по системе ABO, /ИЛ') и белков плазмы крови. Хотя ни один из этих признаков сам по себе не является достаточным, но в комплексе они дают возможность определить зиготность близнецов. Ме жду монозиготными близнецами воз можна отторжения не происходит. метод используется в генетике человека для того, чтобы оце нить степень влияния наследственно сти и среды на развитие какого-либо нормального или патологического при знака. Поскольку у близнецов одинаковые генотипы, то имеющееся несходство вызывается ус ловиями среды в период либо внутри утробного развития, либо формирова ния организма после рождения. Боль шой интерес для решения ряда вопро сов имеют случаи, когда партнеры по каким-либо причинам росли и воспи тывались в разных условиях. Сохраня ющаяся конкордантность по ряду фи зиологических признаков в этом слу чае объясняется влиянием генотипа. С другой стороны, разнояйцовые близ нецы позволяют проанализировать другой вариант: условия среды (при совместной жизни) одинаковые, а ге нотипы у них разные. Уже из простого сопоставления при веденных данных (табл. 7) видно, что такие признаки, как группа крови, цвет волос и полностью опреде ляются генотипом. В отношении гих других признаков выводы не столь очевидны, но заметно, что даже неко торые инфекционные заболевания (по лиомиелит, туберкулез) хоть и вызы ваются факторами вирусной или бак териальной природы, в некоторой сте пени зависят от наследственной пред расположенности. Для оценки роли наследственности в развитии того или иного признака производят расчет по формуле чие от других частей тела здесь име ются эпидермальные выступы — греб ни, которые образуют сложные узоры. Еще в древности в Китае и Индии обра тили внимание на то, что рисунки ных узоров на пальцах и ладонях стро го индивидуальны, и пользовались отпечатками пальцев вместо подписи. На земле нет двух людей с одинако выми рисунками на пальцах (кроме монозиготных близнецов). В 1892 г. Ф. Гальтон предложил классификацию этих узоров, позволившую использо вать этот метод для идентификации где — коэффициент наследственно личности в криминалистике. Таким сти (англ. heredity — наследственность) выделился один из разде ОБ — однояйцевые близнецы; ДБ — лов дерматоглифики — дактилоскопия. двуяйцевые близнецы. (изучение узоров на подушечках При Н, равном единице, признак пзльцеЕ). Другие разделы дермато полностью определяется наследствен глифики — (рисунки ным компонентом; при Н, равном ну на ладонях) и (изучение лю, определяющую роль играет влия дерматоглифики подошвенной поверх ние среды. Коэффициент, близкий к ности 0,5, свидетельствует о примерно оди Гребни на наковом влиянии наследственности и коже пальцев рук соответствуют со среды на формирование признака. сочкам дермы (от лат. papilla — со Приведем конкретный пример. Кон- сочек), поэтому их называют также па кордантность монозиготных близнецов пиллярными линиями, рельеф этих по заболеваемости шизофренией равна выступов повторяет пласт эпидермиса. 70 %, а дизиготных — 13 %. Тогда углубления образуют На поверхности гребней открываются выводные протоки пото вых желез, а в толще соединительно Влияние среды определяется форму лой % — Н. Тогда % — тканного сосочка находятся чувстви 65 %-35%. Следовательно, в приве тельные нервные окончания. Поверх ность, покрытая гребневой кожей, от денном случае имеется преобладающее личается высокой тактильной чувстви влияние наследственности, но суще ственную роль играют и условия тельностью. Закладка узоров проис ходит между 10 и 19 неделями внутри среды. утробного развития; у 20-недельных Другой пример: группа крови у монозиготных близнецов совпадает в плодов уже хорошо различимы формы 100 % случаев, а у дизиготных — в узоров. Формирование папиллярного рельефа зависит от характера ветвле 45 %, т. е. этот признак полностью ния нервных волокон. Полное форми определяется генотипом. рование деталей строения тактильных На основании представленных в узоров отмечается к шести месяцам, табл. 7 данных видно, что для многих после чего они остаются неизменными заболеваний наряду с наследственным компонентом значительную роль игра до конца жизни. При повреждении кожи (ожог, отморожение, травмы) их ют условия среды, при которых проис рисунок восстанавливается через не ходит реализация генотипа в которое время в своем первоначаль Метод дерматоглифики. Дер ном виде, причем воспроизводится не матоглифика кожа, только характер узора, но и самые he — рисовать) — это изучение релье фа кожи на пальцах, ладонях и подо тонкие его детали. Конечно, восста новление возможно до тех пор, пока швенных поверхностях стоп. В отли 8 113 отпечатки; 5.5. Варианты пальцевых узоров: схематичное расположение линии и концентрический узор; 2 — петля; 3 — дуга повреждение не связано с глубокой травмой, влекущей образование рубцов из плотной соединительной ткани. Дерматоглифические исследования имеют важное значение в диагно стике некоторых наследственных забо леваний, в судебной медицине, в кри миналистике для идентификации лич ности. Папиллярные линии на паль цевых подушечках образуют токи раз личного направления. Узоры обычно изучают на отпечатках, сделанных на бумаге после смазывания кожи типо графской краской. Детальное исследо вание узора проводят с помощью лупы. Папиллярные линии разных токов ни когда не пересекаются, но могут сбли жаться в определенных пунктах, об разуя трирадиусы, или дельты (по сходству образующейся фигуры с гре ческой буквой А). На пальцевых поду шечках различают линии центрально го узора и линии рамки, которые окай мляют центральный узор. Несмотря на индивидуальную неповторимость узо ров, выделяют три основных их типа: дуги А (англ. arch — дуга); петли L (англ. loop — петля) и завитковые узоры (англ. whorl,— завиток). Ду говые узоры встречаются реже осталь ных (6 в этом узоре имеется лишь один поток папиллярных линий. На чинаясь с одного края узора, линии приподнимаются к другому, противо положному краю, образуя дуговой, шатровый узор, изгиб которого бы вает то крутым, то отлогим. Петлевые узоры являются наиболее распростра ненными (около 60 Это замкнутый с одной стороны узор: гребни начина — ются также от края узора, но, не дохо дя до противоположного края, изги баются в виде петли и возвращаются к тому же краю, от которого начались. Петли имеют одну дельту. Если петля открывается в сторону лучевой кости, она называется радиальной, если в сторону локтевой кости,— Запись пальцевых узоров Завитковые узоры занимают среднее место по распространенности Они имеют вид концентрических кру гов, овалов, спиралей, снизу и сверху центральная часть узора окаймлена двумя потоками линий. Завитки име ют две дельты. Типы пальцевых узоров и их запись приведены на 5.5. На пальцах ног имеются тоже три типа узоров, но в ином процентном соотно шении процент дуг). Так тильные узоры на подошве у человека редуцированы по сравнению с обе зьянами и занимают меньшую пло щадь. Количественным показателем дерматоглифики является гребневой счет (число папиллярных линий между дельтой и центром узора). В среднем на одном пальце бывает греб ней, на всех десяти пальцах у эта цифра равна !44,98 51,08, а для женщин — 127,23 ± 52,51. Π а л ь м о с к о и и я. Ладонный ре льеф очень сложный, в нем выделяют ряд подушечек и ладонных ли ний. Центральную ладонную ямку окружают шесть возвышений — поду шечек. У основания большого паль ца — у противоположного края ладони — против межпальцевых промежутков находят ся четыре межпальцевые подушечки. У основания II, III, IV и V пальцев находятся пальцевые трирадиусы — точки, где сходятся три разнонаправ ленных тока папиллярных линий. Их обозначают латинскими буквами а, с, d. Вблизи браслетной складки, отделяющей кисть от предплечья, по продольной идущей IV ной кости, располагается главный (осевой) ладонный трирадиус г. Если провести линии от трирадиусов к t, то образуется ладонный угол aid, в норме он не превышает 57° (рис. 5.6). В ряде случаев могут встречаться дополнительные трирадиусы, а также их редукция. Чем проксимальнее расположен трирадиус тем острее угол и, наоборот, дистальное его расположение приводит к увеличению этого угла. Частота встречаемости узоров варьирует в разных популя циях. Подсчет числа трирадиусов дает понятие об интенсивности узора, она тем выше, чем меньше' дуг и больше петель. У правшей более сложные узоры встречаются на правой руке, у ' лев шей — на У женщин частота завитковых узоров ниже, чем у муж чин, меньше гребневой счет, а частота петлевых и дуговых — выше. Понятно, что все эти относятся к нор мальной изменчивости. Индивидуаль ные особенности кожных узоров на следственно обусловлены. Это дока зано многими генетическими иссле дованиями, в частности, на монозигот ных Коэффициент конкордантности у них составляет Практически означает, ' что из 10 пальцев 8—9 имеют сходные узоры и показатели гребнегого счета. У готных близнецов конкордантность превышает 0,3—0,5. На подошвенной поверхности стоп также имеются кожные узоры. Их 8* Рис. 5.6. Угол atd в норме и при хромосом ных аномалиях: / — синдром Патау; 2 — синдром Дауна; 3 — 4— норма; синдром изучение составляет предмет плантоОбширные исследования по изуче нию особенностей дерматоглифики про ведены у нас в стране Т. Д. Гладковой (1966), а по наследственной обуслов ленности кожных И. С. Гу севой (1970, 1980). На основании этих работ был сделан вывод, что количе ственные показатели рельефа гребневой кожи программируются системой, включающей небольшое число аддитивно действующих генов. Гены гребневой кожи проявляют свой морфогенетический эффект, влияя на сте пень ветвления нервного волокна, и фенотипически определяют гребневую На формирование дерматоглифических узоров могут оказывать влия ние некоторые повреждающие фак торы на ранних стадиях эмбриональ ного развития. Так, при внутриутроб ном действии вируса коревой краснухи у ребенка наблюдаются некоторые от клонения в узорах, сходные с тако выми при болезни Дауна. Многие во просы наследственной обусловленности дерматоглифики и влияния факторов среды на развитие этих структур в эмбриональном периоде остаются не выясненными. В последние годы метод дерматоглифики стали использовать в клинической генетике. Этот метод применяется в качестве дополнитель ного для подтверждения диагноза хро- мосомных синдромов у людей с изме нениями кариотипа. Менее показа тельны данные дерматоглифического анализа при заболеваниях генной природы. Биохимические методы. Эти ме тоды используются для диагностики болезней обмена веществ, причиной которых является изменение активно сти определенных ферментов. С помо щью биохимических методов открыто около 500 молекулярных болезней, являющихся следствием проявления мутантных генов. При различных ти пах заболеваний удается либо опре делить сам аномальный белок-фермент, либо промежуточные продукты обмена. Эти методы отличаются большой тру доемкостью, требуют специального оборудования и потому не могут быть широко использованы для массовых исследований с целью раннего выявления больных с наслед ственной патологией обмена. В последние два десятилетия в раз ных странах разрабатываются и при меняются для массовых исследований специальные программы. Первый этап такой программы состоит в том, чтобы среди большого количества обследуе мых выделить предположительно боль ных, имеющих какое-то наследственное отклонение от нормы. Такая программа называется просеивающей, или (англ. screening — Для этого этапа обычно используется небольшое количество простых, доступных методик (экспрессметодов). Экспресс-методы основаны на простых качественных реакциях вы явления продуктов обмена в моче, кро ви. На втором этапе проводится уточне- • ние (подтверждение диагноза или от клонение при ложно-положительной реакции на первом этапе). Для этого используются точные хроматографические методы определения фэрментов, аминокислот и т. п. Применяют также микробиологиче ские тесты, они основаны на том, что некоторые штаммы бактерий могут расти только на средах, содержащих определенные аминокислоты, углево ды. Удалось получить штаммы по веществам, являющимся субстратами 116 или промежуточными метаболитами у больных при нарушении обмена. Если в крови или моче есть требуемое для роста то в чашке Петри во круг фильтровальной бумаги, пропи танной одной из этих жидкостей, на блюдается активное размножение мик робов, чего не бывает в случае анализа у здорового человека. Разрабатыва ются различные варианты микробиоло гических методов. статистиче ский метод позволяет изучать рас пространение отдельных в челове ческих популяциях. Обычно произво дится непосредственное выборочное исследование части популяции либо изучают архивы больниц, родильных домов, а также проводят опрос путем анкетирования. Выбор способа зависит от цели исследования. Последний этап состоит в статистическом анализе. Одним из наиболее простых и уни версальных математических методов яв ляется метод, предложенный Г. Харди и В. Вайнбергом (см. гл. 11). Имеется и ряд других специальных математи ческих методов. В результате становит ся возможным определить частоту генов в различных группах населения, ча стоту гетерозиготных носителей ряда наследственных аномалий и болезней. Исследуемые популяции могут раз личаться по биологическим призна кам, географическим условиям жизни, экономическому состоянию. Изучение распространенности генов на опре деленных территориях показывает, что в этом отношении их можно разделить на три категории: 1) имеющие универ сальное распространение (к их числу относится большинство известных ге нов); примером могут служить рецес сивные гены фенилкетонурии и неко торых других форм слабоумия, встре чающиеся в гетерозиготном состоянии у 1 % населения Европы; ген дальто низма, который проявляется у 7 % муж чин и 0,5 % женщин; но в гетерози готном состоянии этот ген имеют % женщин; 2) встречающиеся локально, преимущественно в определенных ра йонах; к числу последних относятся, например, ген серповидноклеточной анемии, в странах Африки и Средиземноморья, и ген, определяющий врожденный вывих бед ра, высокую концентрацию у коренных жителей северо-востока на шей страны. метод позволяет определить генетиче скую структуру популяций (соотноше ние между частотой гомозигот и гетерозигот). Новые возможности для про ведения генетического анализа откры вает применение электронно-вычисли тельной техники. Знание генетического состава популяций населения имеет большое значение для социальной ги гиены и профилактической медицины. метод. Принципы исследова ний сформировались в течение годов на классическом объекте генети ки — дрозофиле и на некоторых расте ниях. Метод основан на микроскопиче ском исследовании хромосом. Нормальный человека включает 46 из них 22 пары аутосом и 2 половые хромосомы. До 1956 г. количество хромосом у чело века не было точно установлено, это удалось шведским ученым Д. Тийо и А. Левану. К этому времени в лабора тории успешно производили культиви рование клеток человека (клетки кост ного мозга, культуры фибробластов или лейкоцитов периферической кро ви, стимулированных к делению фитогемагглютинином). Добавление кол хицина останавливает процесс митоза на стадии метафазы, так как инактивируются нити веретена; затем клетки обрабатываются гипотоническим рас твором. В результате набухания и разрыва клеточных мембран хромосо мы оказываются лежащими свободно и на некотором расстоянии друг от дру га (метафазные пластинки). Это дает возможность подсчитывать их и ана лизировать. Важнейшая задача со стоит в умении различать индивидуаль ные хромосомы в данной метафазной пластинке. Непосредственно, путем ви зуального наблюдения под микроско пом это сделать поэтому обыч но микрофотографии, а затем вырезают отдельные хромосомы и рас полагают их в порядке убывающей 5.7. Типы хромосом в зависи мости от положения центромеры (стадия ме тафазы): /— 2— — величины, т. е. производят построение кариограммы. Для идентификации хромосом при меняют количественный морфометрический анализ. С этой целью проводят измерение длины хромосомы в микро метрах. Определяют также соотноше ние длины короткого плеча к длине всей хромосомы ный ин декс). В 1960 г. была разработана первая Международная классификация хро мосом человека (Денверская). В основу ее были положены особенности величи ны хромосом и расположение первичной перетяжки. Схематическое изображе ние типов метафазных хромосом чело века дано на рис. 5.7. По форме и об щим размерам все аутосомы человека подразделяются на 7 групп, обозна чаемых латинскими буквами А, В, С, D, Е, F, G. Все хромосомы имеют порядковые номера. Наиболее крупная пара гомологичных хромосом имеет № 1, следующая — № 2 и т. д. (табл. 8). Самые маленькие из хромосом чело № 21 и 22. Половые хромосо мы — крупная X и мелкая ются отдельно. В последнее время раз рабатываются автоматические и полу автоматические системы для измерения и количественного анализа хромосом. Однако идентификация хромосом только по указанным признакам чает большие затруднения. Фактически удается определить, к какой группе относится хромосома, а в пределах группы определить ее место и номер часто не представляется возможным. В дальнейшем положения Денверской классификации были развиты, допол- 8. Классификация хромосом человека Группа века, гориллы и шимпанзе. В интерфаз ных ядрах этим методом выявляется которая имеет вид очень Размер, Номер Характеристика ярко светящегося зеленоватого тельца. В настоящее время разработано не сколько методов выявления структур А 1,2.3 ной неоднородности по длине хромосом человека. Основу всех методов состав ляют произведенные на препаратах 7,7 4,5 процессы денатурации и В ДНК хромосом. Если после денатура 7,2-5,7 С ции ДНК, вызванной нагреванием и некоторыми другими факторами, про 4,2 13—15 D вести затем ее ренатурацию — восста новление исходной двунитчатой струк Ε 16—18 3,6-3.2 туры, а затем окрасить хромосомы кра сителем Гимзы, то в них выявляется четкая дифференцировка на темноокраF 19-20 2,3-2,8 шенные и светлые полосы — диски. G 21—22 2,3 Последовательность расположения этих дисков, их рисунок строго спе цифичен для каждой хромосомы. В ре зультате различных вариантов метода новыми критериями и конкретизи удается выявить ный и око рованы на последующих международ ный гетерохроматин (Сных конференциях, последней из кото диски), диски, расположенные по дли рых была Парижская IV конференция не хромосом (собственно Гимзы-диски, по стандартизации хромосом человека G-диски). (1971), Были использованы принципи Значительный вклад в изучение хро ально новые методические подходы. мосом сделан советскими В гг. были опубликованы ми А. А. Прокофьевой — работы шведского генетика Касперссо- А. Ф. Захаровым. В институте меди на, который применил для изучения цинской генетики АМН СССР А. Ф. хромосом флюоресцентные красители, Захаровым был разработан перспектив в частности акрихин-иприт и его про ный метод изучения хромосом. В осно изводные. Последующее изучение в ву его положен процесс неодновремен люминесцентном микроскопе показало, ной репликации хромосом: одни участ что хромосомы не дают равномерного ки реплицируются раньше, у других свечения по длине. этот процесс задерживается и реплика Выявляемая обычными ядерными ция происходит значительно позднее. красителями однородность хромосом Неодновременно идет процесс спиралиоказалась обманчивой, в ней выделя зации хромосом, вступающих в ми ется несколько светящихся полос, сов тоз. Однако к тому моменту, когда падающих с локализацией структурного хромосомы вступают в метафазу, успе гетерохроматина. Кроме крупных, вает завершиться процесс выравнивания сильно флюоресцирующих участков, этих различий, и степень конденсации каждая хромосома имеет чередующиеся хромосом становится оди диски. Этот рисунок свечения строго ' наковой. Было показано, что можно специфичен для каждой хромосомы. задержать этот процесс путем введе После удаления из хромосом ДНК они ния 5-бромдезоксиуридина теряют почти полностью способность которое является тимидина — к флюоресценции. При изучении мно предшественника ДНК. Если 5-БДУ гих видов млекопитающих оказалось, вводить в конце S-периода, то он вклю что способностью к флюо чается в синтез участки хро ресценции обладают хромосомы чело где находится это вещество, 118 остаются была задержана так как Рано участки хромо успевшие ин тенсивно окрашиваются (Я-диски). Рас положение светлых и темных дисков при этом методе противоположно тому, что наблюдается при G-окраске. Сравнительный анализ различных методов окраски один и тот же диск может выделяться как светлый, неокрашенный или шенный, но порядок расположения дисков идентичен при всех методиках С, G Я-диски). Следовательно, не вызывает сомнения, что их расположе ние и последовательность имеют зако номерный характер, специфичный для каждой хромосомы (см. 2.8). При рода этой специфической дифференциа ции хромосом на диски еще оконча тельно не выяснена, как и причины флюоресценции участков хромосом. Имеются предположения, что это связано с наличием блоков повторяющихся последовательностей в молекуле ДНК или с особенностями ее связи с белками, входящими в состав хромосомы. Вы явление внутренней структурной неод нородности хромосом сыграло важную роль в развитии тики человека и положено в основу номенклатуры. Если нарушения касаются половых хромосом, то диагностика упрощается. В этом случае проводится не полное а применяется ме тод исследования полового хроматина в соматических клетках. Половой — это небольшое дисковидное тельце, интенсивно окра шивающееся гематоксилином и други ми основными красителями. Оно обна руживается в интерфазных клеточных ядрах млекопитающих и человека, не посредственно под ядерной мембраной. Половой хроматин обнаружили впер вые в 1949 г. М. Барр и Ч. Бертрам в нейронах кошки; исследователи обра тили внимание, что он присутствует только в ядрах клеток самок и отсут ствует у самцов. Впоследствии было уточнено, что половой хроматин имеется в большин стве клеточных ядер самок у самцов его обычно либо встреча ется очень редко В клетках мужчины иногда можно видеть очень небольшое количество псевдотелец по лового хроматина — это конденсиро ванные участки аутосом и ванные Они значительно мельче и отличаются по форме, расположению и количеству. Половой хроматин представляет собой спирализованную Х-хромосому, кото рая у женщин претерпевает цию еще в раннем эмбриогенезе до развития половых желез. Инактивация одной из Х-хромосом является меха низмом, выравнивающим баланс генов половых хромосом в клетках организ мов мужского и женского пола. Половой хроматин может быть опре делен в любых тканях. Чаще всего исследуются эпителиальные клетки сли зистой оболочки щеки (буккальный соскоб). Это особенно удобно для мас совых исследований. Могут использо ваться и клетки других тканей. В кариотипе нормальной женщины имеются две Х-хромосомы, и одна из них образует тельце полового хромати на. Количество телец полового хрома тина у человека и других млекопитаю щих на единицу меньше, чем число Х-хромосом у данной особи. У жен щины, имеющей кариотип Х0 (монососиндром Терне ра), ядра клеток не содержат полового хроматина. При синдроме трисомии-Х у женщины образуются две глыбки, у мужчин с 47 (XXY) — имеется одна глыбка (как у нормальных женщин). Половой хроматин можно определить и на мазках крови, в ядрах нейтро филоцитов эти тельца имеют харак терный вид барабанных палочек, от ходящих от сложно-дольчатого ядра этих лейкоцитов. В норме у женщин эти структуры обнаруживаются з 7 % нейтрофилоцитов, а у мужчин они вообще отсутствуют. Некоторые авто ры считают, что этот метод более дос товерный, чем буккальный но вследствие большей трудоемкости он применяется лишь в специальных ис- II III 1X Хромосома Нормальный мужчина XY или больная женщина ХО (синдром 2X Хромосомы Нормальная женщина XX или больной мужчина XXY (синдром Клайнфельтера) Хромосомы Больная женщина XXX или больной мужчина XXXY (синдром Клайнфельтера) 4Х Хромосомы Больная женщина ХХХХ или больной мужчина XXXXY (синдром Клайнфельтера) 5.8. Связь между числом Х-хромосом числом телец Бар ра в клетках слизистой оболочки ротовой полости (II) и числом «барабанных в ядрах лейкоцитов (///) следованиях, а не при массовых обсле дованиях. полового хроматина нашло применение и в судебной меди цине, когда требуется по пятнам крови установить половую принадлежность, при анализе, когда надо установить, мужчине или женщине принадлежит найденная часть трупа, даже спустя довольно большой срок после смерти. При трансплантации тканей тельце полового хроматина может служить своеобразной меткой (если донор и ре ципиент разных полов). Анализ дает возможность проследить приживление или рассасывание трансплантата. Выявление начинает внедряться в практику медико-гене тических консультаций. Перечисленные методы дают воз можность без полного кариотипирования (что весьма трудоемко и требует длительного времени) проводить экс пресс-диагностику комплекса половых хромосом 5.8). Принятый в ге нетике и ставший традиционным тер мин «половой хроматин» требует дифференцировки: и Методы гибридизации сома тических клеток. Соматические клетки содержат весь объем генетиче ской информации. Это дает возможность изучать многие вопросы генетики чело века, которые невозможно исследовать на целом организме. Благодаря мето дам генетики соматических клеток че ловек стал как бы одним из эксперимен тальных объектов. Соматические клет ки человека получают из разных орга нов (кожа, костный мозг, клетки кро ви, ткани эмбрионов). Чаще всего ис пользуют клетки соединительной тка ни (фибробласты) и лимфоциты крови. Культивирование клеток вне организ ма позволяет получить достаточное ко личество материала для что не всегда можно взять у человека без ущерба для здоровья. Находящиеся в культуре клетки ка кой-либо ткани можно подвергать изу чению различными методами: цитоло гическим, биохимическим, иммуноло гическим. Такое исследование может быть в ряде случаев более точным, чем на уровне целостного организма, так как метаболические процессы удается выделить из сложной цепи взаимосвя занных реакций, происходящих в ор ганизме. В 1960 г. французский биолог Барский, выращивая вне организма в культуре ткани клетки двух линий мышей, обнаружил, что некоторые клет ки по своим морфологическим и биохи мическим признакам были промежуточ ными между исходными родительскими клетками. Эти клетки оказались гнб- Такое спонтанное слияние клеток в культуре ткани происходит довольно редко. В дальнейшем оказа лось, что частота гибридизации сома тических клеток повышается при вве дении в культуру клеток РНК-содержащего вируса парагриппа Сендай, который, как вообще все вирусы, изме няет свойства клеточных мембран и делает возможным слияние клеток. Вирус Сендай предварительно облу чался ультрафиолетом. Такой тивированный вирус утрачивал свои вирулентные свойства, но сохранял способность влиять на слияние клеток. Под влиянием такого вируса в смешан ной культуре двух типов клеток обра зуются клетки, содержащие в общей цитоплазме ядра обеих родительских клеток — Большин ство многоядерных по гибает, но те, которые содержат только два ядра, часто продолжают свое раз витие, размножаются делением. После митоза и последующего разделения ци топлазмы из двуядерного гетерокариона образуются две одноядерные клетки, каждая из которых представ ляет собой — настоящую гиб ридную клетку, имеющую хромосомы обеих родительских клеток (рис. 5.9). Гибридизация соматических клеток проводится в широких пределах не только между разными видами, но и типами: человек X мышь, человек X X комар, мышь х курица т. за от целей анализа исследова ние проводят на гетерокар или синкарионах. Синкарионы обычно уда ется получить при гибридизации в пре делах класса. Это истинные гибридные клетки, так как в них произошло объединение двух геномов. Например, гибридные клетки человека и мыши имеют 43 пары хромосом: 23 — от че ловека и от мыши. В дальней шем при размножении этих клеток судьба исходных геномов различна. Происходит постепенная элиминация хромосом того организма, клетки ко торого имеют более медленный темп размножения. С помощью этого мето да, как было описано в гл. 4, прово дится картирование хромосом у чело века. Родительская клетка А Родительская клетка Б АБ 5.9. Гибридизация с образованием синкарионсв клеток Применение метода генетики сома тических клеток дает возможность изу чать механизмы первичного действия генов и взаимодействия генов. Куль туры соматических клеток использу ются для определения мутагенного дей ствия факторов окружающей среды. Расширяются возможности точной ди агностики наследственных болезней на биохимическом уровне у взрослых и до рождения у плодов (пренатальная ди агностика). Для дальнейшего совер шенствования этих методов необходи мо накапливать линии клеток с генными и хромосомными мутациями. В СССР и США уже организованы «банки» кле точных Методы моделирования. Теоре тическую основу биологического моде лирования в генетике дает закон гомо логических рядов наследственной из менчивости, открытый Н. И. Вавило вым, согласно которому генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной из менчивости. Исходя из этого 121 можно предвидеть, что в пределах класса млекопитающих (и даже за пределами) можно обнаружить мно гие мутации, вызывающие такие же изменения призна ков, как и у человека. Для моделирова ния определенных наследственных ано малий человека подбирают и изучают мутантные линии животных, имеющих сходные нарушения. В настоящее время известно около трехсот мутантных линий мышей, не сколько десятков линий кроликов, крыс и собак. Обширные исследования в этом направлении проведены у нас в стране Б. В. Конюховым и его со трудниками в Институте эксперимен тальной биологии АМН СССР (1969). Были описаны и изучены многие ген ные мутации у животных, имеющих сходство с соответствующими наслед ственными аномалиями человека. Ге мофилия А и В встречается у собак и обусловлена, как и у человека, ре цессивными генами, локализованными в У хомяков и крыс обнаружены патологические мутации, проявляющиеся как гемофилия, са харный диабет, ахондроплазия, мышеч ная дистрофия и некоторые другие. Незаращение неба у мышей сходно с данной аномалией у челове ка. Эпилептоидные припадки встреча ются у некоторых крыс под влиянием сильного звукового раз дражителя. В лаборатории Л. В. Крушинского была выведена линия крыс с эпилетиформными реакциями. Предрас положенность к аудиогенной эпилептоидной реакции наследственно обу словлена, хотя тип наследования точно не установлен. Известна наследствен ная глухота у морских свинок. Многие мутантные линии животных путем возвратного скрещивания пере ведены в генетически близкие, в ре зультате получены линии, различаю щиеся только по аллелям одного локуса. Это дает возможность уточнить механизм развития данной аномалии. Безусловно, у человека могут быть свойственные только ему заболевания и в результате взаимодействия генов у человека фенотипический эффект мо жет значительно изменяться. Мутант 122 ные линии животных не являются точ ным воспроизведением наследственных болезней человека. Однако час тичное моделирование, т. е. воспроиз ведение не всего заболевания в целом, а только патологического процесса или даже его фрагмента, позволяет в ряде случаев обнаружить механизмы пер вичного отклонения от нормы. Наряду с биологическим мрделированием по следнее время используются и мето ды математического моделирования. Эти методы применяются в популяционной генетике (модели популяций). Математическими методами можно изу чать такие процессы, как взаимодей ствие наследственных факторов и сре ды в развитии признака, проводить анализ сцепления трех и большего числа генов. С помощью математических ме тодов можно решать некоторые задачи в тех случаях, когда использование экспериментальных методов оказывает ся невозможным. В ряде случаев применяются допол нительные методы изучения генетики человека: иммунологические, физиоло гические. Изучаются особенности элек троэнцефалограмм, скорость образова ния условных рефлексов, поведенче ские реакции, психологические тесты. Мутации и их фенотипические про явления у человека. Понятие о на следственных болезнях. У челове ка, как у других организмов, ны все виды описанных мутаций. Изме нения генетического аппарата половых клеток, дающих начало новому орга низму, могут касаться количества хромосом (по терминологии, принятой в общей мутации), их структуры (хромосомные мутации), а могут происходить на молекулярном уровне (изменения структуры ДНК) — генные мутации. В медицинской ге нетике первые две группы объединяют в общую под названием хромосомные бо лезни, а заболевания, связанные с му тациями на молекулярном уровне, на зывают генные болезни. Наследственные заболевания встре чаются практике любой спе циальности: терапевта, хирурга, не вропатолога, акушера-гинеколога, пе диатра, эндокринолога, стоматолога и т. п. В случае генных мутаций заболе вание можно проследить с помощью генеалогического метода, по вертикали или по горизонтали, так как мутантные гены передаются из поколения в поколение. Большинство же хромо сомных аномалий, в особенности анэуплоидии, характеризуются множе ственными пороками развития, пони женной жизнеспособностью, психиче ской отсталостью, бесплодием, а в ряде случаев вообще несовместимы с жиз нью. Таким образом, хромосомных мутаций не наследуется, но в каждом поколении они появляются в некотором %) в основном как результат вновь возник шей мутации в половых клетках у фено- и генотипически нормальных людей. Следует еще раз подчеркнуть смысл определения понятия наследственные болезни: основным здесь является не факт наследуемости заболевания (хотя это имеет место для многих из них), а то, что причина заболевания — нару шение в наследственном (генетиче ском) аппарате половых клеток обоих или одного из родителей. В генетической и клинической лите ратуре употребляются понятия: на следственные, врожденные, семейные заболевания. Необходима правильная расшифровка и применение этих терми нов. Иногда приведенные выше поня тия совпадают: например, наследствен ное заболевание может быть врожден ным; однако в ряде случаев такого сов падения нет. Следовательно, термин врожденное заболевание имеет неодно значный характер, так как говорит лишь о времени проявления заболева ния, его причинах, которые мо гут быть наследственной и ненаслед ственной природы. Бывают случаи, когда одно и то же заболевание встречается у нескольких членов одной семьи, т. е. имеет се мейный характер. В таком случае возни кает мысль о возможном наследствен ном заболевании. Однако некоторые семейные заболевания вызываются эк зогенными факторами и не имеют на следственной природы. Они могут быть связаны с действием каких-то одина ковых факторов: вредные привычки, режим и особенности питания, про фессиональные вредности при одинако вой работе и т. п. Генные мутации как причина наслед ственных болезней. Частота и ха рактеристика у чело века. Проблема мутагенеза является одной из важнейших в медицинской ге нетике. Точное количество генов у чело века неизвестно — считают, что эта ве личина составляет примерно 100 000. Каждое звено в цепи биохимических ре акций осуществляется специфическим ферментом, синтез которого контроли руется определенным геном. Всякая мутация гена ведет к изменению струк туры белка или его количества. описанных наследственных бо обмена веществ обусловлено мутациями в структурных генах. Каждый ген может в результате мути рования давать различные аллельные варианты, количество их может быть очень большим, поскольку в состав гена входит по меньшей мере несколь ко сотен нуклеотидов. Вопрос о частоте возникновения точковых мутаций у человека еще окончательно не выяснен; имеющиеся данные показывают, что темп мутирования у человека представ ляет собой величину примерно тако го же порядка, что и у других организ мов (табл. 9). Теоретически наиболее прост учет доминантных мутаций, про являющихся независимо от условий у всех мутантов (т. е. с полной трантностью). Частота их возникно вения определяется числом аномаль ных индивидуумов, родившихся у здо ровых родителей. Более доступны для изучения рецессивные мутации генов в (сцепленное с полом на9. Темп мутирования у человека Организмы Бактерии Грибы Дрозофила Мышь Человек Количество мутаций — _ -4 10 —10-6 123 следование). Оценка частоты мутирова ния по определена как 5 10" . Хотя мужчины, гемизиготные по гену гемофилии (и следовательно, боль ные), в большинстве случаев не имеют потомства, концентрация этого гена в популяции не уменьшается вследствие новых мутаций, возникающих в каж дом поколении. Подсчитано, что при такой частоте мутаций за одну генера цию каждая половая клетка человека несет какой-либо вновь образованный мутантный ген. Генные мутации могут проявляться как морфологические изменения (брахидактилия — короткопалость, полидак тилия — многопалость), физиологиче ские (повышение артериального давле ния, гемофилия, изменения высшей нервной деятельности) и как биохими ческие. Последние часто являются при чиной болезней обмена веществ, но могут быть и незаметными, обнаружи ваясь лишь при специальных лабора торных исследованиях. Этим обуслов лен большой полиморфизм ферментов в популяциях человека. также учитывать, что даже заболевания, вызы ваемые внешними факторами (экзоген ные), в определенной степени зависят от генотипа индивидуума (восприим чивость к инфекции, различная тяжесть течения болезни). Приведенное разделение генных за болеваний по их фенотипическому про явлению удобно для практики, но следует помнить, что в действительно сти мутантный ген проявляет себя прежде всего биохимически. Напри мер, понижение свертывания крови — нарушение физиологического процес са, но в основе его лежит биохимиче ский дефект одного из факторов сверты вающей системы крови. При заболевании ной анемией следствием мутации явля ется первичное биохимическое изме нение, в результате чего развиваются физиологические и структурные нару шения. Летальные и сублетальные ге ны. Возникающие в процессе мутиро вания аллели касаются различных зве ньев обмена веществ и состояния кле точных органоидов. Мутантные гены 124 у человека могут очень сильно разли чаться по влиянию на жизнеспособность и продолжительность жизни. У челове ка, как и у животных, обнаружены так называемые летальные гены, вызываю щие внутриутробную смерть или смерть в первый период после рожде ния. Летальные гены быть доми нантными и рецессивными. Примером проявления рецессивных летальных ге нов является врожденный ихтиоз — тяжелое поражение кожи, при кото ром верхние пласты эпидермиса имеют вид роговых с кровоточащими трещинами. Эта наследственная пато логия несовместима с жизнью. Другой пример рецессивных летальных генов у форма амавротической идиотии Тея — Сакса. При этом заболевании в нервных клетках мозга откладываются жироподобные веще ства, развиваются необратимые тяже лые нарушения центральной нервной системы, которые приводят к смерти в раннем детском возрасте. Гетерози готные родители таких детей здоровы. Примером летального действия гена в гомозиготном состоянии является анэнцефалия (отсутствие мозга у пло да). Это уродство нередко является причиной самопроизвольного выкиды ша или мертворождения. В гетеро зиготном состоянии этот ген проявля ется в виде незаращения задней стенки невральной пластинки (спина бифида). Доминантная мутация брахидактилии проявляется у гетерозигот в виде уко рочения пальцев, однако в гомозигот ном состоянии развивается летальный эффект гибель зародыша на ранних стадиях внутриутробного развития. Наряду с летальными генами извест ны сублетальные, которые значительно понижают жизнеспособность и приво дят к смерти до достижения половой зрелости. Примером может быть ген серповидно-клеточной анемии. При му тации серповидноклеточности в отли чие от обычного гемоглобина эритроцитах содержится HbS, он отличается тем, что в шестом положе нии аминокислота глутамин в цепи [5 заменена валином. Такой аномальный гемоглобин плохо связывает кислород, эритроциты вместо обычной формы дво- Рис. 5.10. Форма различных типов эритроцитов у человека: нормальные эритроциты у гомозигот; клетки (часть) у серповидные клетки у мутантных гомозигот, больных серповидно-клеточной анемией дисков приобретают фор , Э. Тейтума (1941), обосновавших экс му серпа, отсюда и название заболева периментально основной постулат мо ния (рис. 5.10). У гомозигот развива лекулярной генетики: 1 ген — 1 фер ется тяжелая анемия, они погибают в мент (1 белок), а в более уточненном раннем детском возрасте. Гетерозиго варианте 1 ген — 1 полипептидная ты клинически здоровы, но в условиях цепь. дефицита кислорода (высокогорье, под Уже в 50-е годы XX в. была выделе водные работы, авиация) у них про на особая группа заболеваний — мо являются признаки анемии. Это объяс лекулярные болезни. Следует няется тем, что значительная часть их что это название условно, смысл эритроцитов содержит аномальный ге этого термина, который довольно ши моглобин. роко применяется, состоит в том, что Генные мутации и нарушения он подчеркивает причину заболевадефект на молекулярном уровне, обмена веществ. У человека обна ружены различные виды генных мута нарушение в структуре молекулы ций: замена одной пары нуклеотидов В зависимости от того, какая про другой, изменение последовательности изошла мутация, ферментная актив нуклеотидов, выпадение или вставка ность может быть изменена различным одного или нескольких нуклеотидов. Генные мутации у человека являют образом: повышена или понижена — вплоть до полного отсутствия фермента. ся причиной многих наследственных заболеваний, некоторые из них были Фенотипически такие мутации проявля известны в клинике давно, но ме ются как наследственные болезни обме на веществ — ферментопатии ханизм их возникновения стал понятен патии). Вещества, накапливающиеся в только после создания молекулярной результате выпадения ферментов, ока генетики. Английский врач Гаррод еще в зывают либо сами токсическое дей 1908 г. предположил генетическую при ствие, либо включаются в сложные цепи вторичных обменных расстройств, роду врожденных нарушений обмена и токсическое действие оказывают об веществ у человека. На основании своих исследований он пришел к выводу, что разующиеся побочные продукты. Та в организме имеется система: фер кие болезни называются болезнями на мент биохимическая реакция. Одна копления. В результате многообразия ко уровень развития генетики и био мутаций у человека обнаруживается большое количество генных болезней. химии в то время не позволял конкре В настоящее время их известно более тизировать механизмы этой взаимо связи. Выводы Гаррода получили под 2 тыс. и продолжают выявляться новые формы. По данным разных авторов, обтверждение в опытах Д. Бндла и 125 Заболевание вость) Синдром ние опухоли) Множественный (карлико нерация А. Д. Д. Д. (образова полипоз Хорея Гентингтона Мышечная дистрофия Дюшена Микроцефалия Идиотия Тея — Сакса Ихтиоз плода Гемофилия А Количество мутантов на гамет насле дования 1 10. Частота генных мутаций у человека Д. Д. А. Д. А. А. А. Р. Р. Р. Р. X. 4,2—5,8 44—100 10—50 1 — 10 12-20 27 11 деге А. Р . 37—52 2—3 10 А. Р. 20—70 А. Д . — аутосомно-доминантный, А. Р . — Р. рецессивный, с щая частота генных болезней в популя циях составляет %. Распростра ненность каждого конкретного заболе вания невелика (табл. 10), но в целом они составляют значительную по удель ному весу группу в структуре заболе ваемости. Следует учитывать, что забо левания, связанные с генной мутацией, могут проявляться в разные периоды жизни, как вскоре после рождения или в первой половине жизни, так и в зре лом или даже пожилом возрасте (бо лезнь Коновалова — Вильсона, хорея Гентингтона). Генные болезни классифицируют по их фенотипическому проявлению: бо лезни, связанные с нарушением ами нокислотного, углеводного, липидного, минерального обмена, обмена нук леиновых кислот. Примером наруше ния обмена аминокислот является за болевание фенилкетонурия. Оно на следуется по аутосомно-рецессивному типу. В результате генной мутации имеется недостаточность фермента, рас щепляющего аминокислоту фенилаланин Это заболевание является наиболее изу ченным среди ферментопатий, оно встре чается с относительно высокой часто той (1/14000) и стало модельным для изучения болезней накопления. В ре зультате дефекта фермента возникает блок: аминокислота фенилаланин не усваивается организ мом. Нарушаются и последующие зве нья биохимической цепи реакций, в хо де которых образуются такие необходи мые для жизнедеятельности вещества, как тирозин, пигмент меланин. Неусвоившийся фениланин превращается во вторич ный продукт — фенилпировиноградную кислоту, накапливающуюся в крови и выделяющуюся с мочой. Оба эти ве щества, находясь в крови в высокой концентрации, оказывают в конечном итоге токсическое действие на нервные клетки мозга. В результате развивает ся нарушение высшей нервной деятель ности, слабоумие, расстройство регу ляции двигательных функций. У боль ных слабая пигментация вследствие нарушения синтеза меланина. Другим примером нарушения ами нокислотного обмена является альби низм. При этом заболевании нарушает ся второе звено в биохимической цепи реакции (дефект фермента тирозиназы, расщепляющего тирозин). В резуль тате блокируется превращение тирози на в меланин. В странах Западной Европы альбинизм встречается с тотой 1/25000. У альбиносов молочнобелый цвет кожи, светлые воло сы и отсутствие пигмента в радужной оболочке глаз. Альбиносы имеют по вышенную чувствительность к солнеч ному облучению, которое вызывает у них воспалительные заболевания кожи. Известны болезни, связанные с нарушением обмена аминокислот гистидина, аргинина и др. Генные мутации могут приводить к различным нарушениям углеводного обмена: неусвоение молочного сахара (галактоземия), неусвоение фруктозы (фруктозурия) вследствие дефекта соот ветствующих ферментов. При поступ лении с пищей этих углеводов разви ваются тяжелые обменные расстрой задержка физического развития и умственная отсталость. Одно из наиболее распространенных заболеваний углеводного обмена ве ществ — сахарный диабет. Причиной его является недостаточность гормона инсулина или изменение восприимчи вости тканей к этому гормону. При этом снижен процесс образования глико гена, уровень глюкозы в крови повы шен и часть ее выводится с мочой. По поводу типов наследования диабета, имеющего различные формы, нет еди ного мнения. Расстройства липидного обмена мо гут сопровождаться увеличением кон центрации липидов в сыворотке крови (что играет важную роль в развитии атеросклероза), понижением концен трации липидов или отложением этих веществ в клетках различных тканей, где в норме этого не наблюдается: в нервных клетках, как при болезни Тея — Сакса, а также в селезенке, печени, костном мозге при других формах липидозов. В результате недостаточности фер ментов пуринового обмена повышается содержание мочевой кислоты в крови и происходит отложение мочекислых со лей, что приводит к заболеванию по дагрой. Встречаются генетически обуслов ленные расстройства минерального мена. Это различные нарушения обмена калия, кальция, фосфора. Так, при наследственной форме рахита наруше на реабсорбция неорганических фос фатов в почечных канальцах. Заболе вание наследуется по доминантному типу, ген локализован в поэтому болеют и мужчины, и жен щины. Нарушения минерального обмена мо гут касаться и ионов металлов. При мером может служить расстройство об мена меди. Соединения меди играют большую роль в процессах. Медь входит в состав многих фермен тов, участвующих в реакциях окисле ния, которые встроены в мембраны митохондрий и осуществляют важней шие этапы окислительных реакций. Недостаток этих ферментов приводит к тяжелым нарушениям как на клеточ ном, так и на организменном уровнях. При определенной генной мутации тор мозится синтез белка церуллоплазмнна, связывающего медь. В результате нарушается обмен этого иона, содер жание его в крови падает и медь на капливается в тканях печени и мозга, вызывая их дегенерацию (гепатоцеребральная дегенерация, или болезнь Вильсона — Коновалова). Ряд патологических признаков че-' ловека определяется не одним, а не сколькими генами — явление поли мерии, или полигенного наследования. Примерами таких заболеваний явля ются гипертоническая болезнь, атеро склероз, подагра. Они отличаются тем, что в большей степени зависят от влияния условий среды, это так назы ваемые болезни с наследственным пред расположением. Такое заболевание мо жет и не проявиться при благоприят ных условиях среды или проявиться в слабой степени. й в па тологии человека. Ряд сходных по фенотипическому проявлению призна ков, в том числе и патологических, мо жет вызываться различными неаллельными генами. Такое явление называет ся Генокопии обусловлива ют генетическую неоднородность ряда заболеваний. Примером генокопии мо гут служить различные виды гемо филии, клинически проявляющиеся понижением свертываемости крови Оказалось, что эти разные по гене тическому происхождению формы, свя занные с мутациями неаллельных ге нов. Гемофилия А вызвана мутацией гена, контролирующего синтез факто ра VIII глобули на), а гемофилии В являет ся дефицит фактора IX свертывающей системы крови. Примером генокопии являются также различные формы таtalassa — море) — забо левания, сопровождающегося распа дом эритроцитов, желтухой, увеличе нием селезенки. Известны две формы этого заболевания (а и при кото рых тормозится скорость синтеза раз ных полепиптидных цепей. Впервые оно было обнаружено у жителей Среди земноморья. Гены, обусловливающие это заболевание, относятся к субле127 тальным, как и ген серповидноклеточВ патологии человека большую роль играют также фенокопии, сходные по проявлению с генетически обуслов ленными изменениями. Так, если мать во время беременности болела коре вой краснухой, то у ребенка часто бы вает врожденное уродство — расще лина губы и неба. Это пример феноко пии, так как признак развивается при отсутствии мутантного гена, опреде ляющего данную аномалию. Понятно, что в этом случае признак не будет на следоваться. Организм матери представляет собой среду, в которой развивается плод, и неблагоприятное воздействие каких-ли бо факторов (физических, химических, биологических) может вызвать нару шения этапе реализации генетиче ской информации при нормальном ге нотипе. Причиной — вро жденных пороков развития (уродств)— могут быть и другие заболевания (токсоплазмоз, сифилис). Фенокопии могут развиваться в разные периоды жизни под влиянием различных повреждаю щих факторов. Так, у человека бывают судорожные припадки, напоминающие наследственно обусловленную эпилеп сию, однако причиной их может быть воспалительный процесс в мозге или опухоль. При недостатке йода в окру жающей среде развиваются проявле ния кретинизма, напоминающие на следственные. Некоторые поражения печени копируют наследственное забо левание — болезнь Коновалова — Вильсона, обычный детский рахит, воз никающий от недостатка витамина D, по своему проявлению сходен с наслед ственной формой рахита. Обычно у новорожденных в течение первых дней бывают проявления жел тухи. Это нормальное физиологическое явление, связанное с распадом избытка эритроцитов — у плода их больше вследствие меньшей обеспеченности кис лородом. В какой-то период эти про явления могут напоминать патологиче ское явление, связанное с наследствен но-обусловленной несовместимостью 128 крови матери и ребенка по резусфактору. Существование гено- и ус ложняет постановку диагноза. Врач должен иметь в виду, что некоторые сходные заболевания могут иметь как наследственную (эндогенную), так и ненаследственную (экзогенную) приро ду. Анализ и установление природы заболевания составляют важнейшую задачу для прогноза в отношении воз можности рождения в будущем здоро вого ребенка. Наследование резус-фактора. В 1940 г. у макак-резус из эритроцитов был выделен антиген, получивший на звание резус-фактора В дальнейшем он был обнаружен и у людей. Около 85 % европейцев имеют его, т. е. являются резус-положитель ными ау % резус-отрицатель ных он отсутствует. В норме у лиц с резус-отрицатель ной группой крови не вырабатываются антитела к резус-фактору, но они мо гут начать образовываться в резуль тате переливания резус-положитель ной крови как защитная реакция про тив инородного антигена. Наследование резус-фактора обу словлено тремя парами генов — С, D, К, тесно сцепленных между собой, поэтому практически наследование его чаще всего иммитирует моногенное на следование. Резус-положительный фактор обус ловлен доминантными генами. При бра ке женщины, имеющей резус-отрица тельную группу крови, с мужчиной, у которого резус-фактор положительный, если он гомозиготен, все дети окажутся резус-положительными; если же он гетерозиготен, следует ожидать рас щепления по этому признаку в отно шении 1:1. В том случае, когда у женщины с ре зус-отрицательным фактором ребенок наследует резус-положительный фак тор, первая беременность может за кончиться вполне благополучно.- Но если в кровяное русло матери попадает кровь плода (через небольшие тре щины в плаценте), то в крови женщины появятся антитела к фактору. При повторной беременности эти анти- Рис. 5.11 Наследование резус-фактора и болезнь у новорожденных: — (гомозиготный: беременность, антиген попадает материнский кровоток н вызывает ку их еще небольшое ребенок рождается нормальным; г — вторая беременность, мать тельно плодом количество резус-антител больше, чем первой беременности, они падают от в кровоток и разрушают его — плод гибнет тела проникают в кровь плода и вызы вают разрушение эритроцитов, имею щих антиген С каждой новой бе ременностью, несовместимой по анти генам, количество антител к тору в теле матери нарастает (рис. и 5.12). Иногда погибают недоношен ные эмбрионы, наблюдаются мертворождения. В связи с проникновением антител в кровеносное русло ребенка у него развивается гемолитическая бо лезнь, что приводит к разрушению эритроцитов. Спасти новорожденного может лишь немедленное переливание крови с полной ее заменой. Из сказанного также должно быть ясно, что до переливания крови необ ходимо исследование ее по Переливание несовместимой по этому фактору крови девочкам и женщинам абсолютно недопустимо, так как мо жет повлечь за собой бесплодие. Критика представлений о фатально сти наследственных заболеваний. До недавнего времени все наследственные заболевания считались фатальными и неизлечимыми. Однако интенсивное развитие медицинской генетики при 9 вело к пересмотру этих представлении. В настоящее время речь не идет о воз можности исправления дефекта в ге нотипе. Но для человека главным является не наличие мутантного гена, а его фенотипическое проявление. В от ношении многих наследственных ано малий известен первичный биохимиче ский дефект — результат проявления генной мутации (гемоглобинопатии, ге мофилии, фенилкетонурия и др.). По мнению Н. П. Бочкова (1978), «в идеале можно представить себе такое поло жение, когда наследственные аномалии у больного будут записываться в виде конкретных формул, отражающих из мененный кодон определенного гена». Но даже в тех случаях, когда первич ный дефект неизвестен, может приме няться лечение, снимающее или облег чающее болезненные проявления (симп томатическое). Борьба с проявлением наследствен ных аномалий, т. е. исправление па тологического фенотипа, уже сейчас становится реальной. При раннем рас познавании наследственного дефекта, правильной диагностике и лечении в 129 5.1 резус-конфликта между ре плодом и тель ной матерью ряде случаев удается добиться норма лизации развития. Для этого приме няют методы экспресс-диагностики, по зволяющие обследовать большие груп пы людей. Широко применяется метод ранней диагностики фенилкетонурии. В пробирке с мочой или на мокрой пе ленке больного ребенка добавление реактива вызывает появление зеленого окрашивания. Разработаны мочевые тесты и для выявления не которых других болезней обмена (галактоземии, гистидинемни). Для про сеивающих программ используются также микробиологические тесты. Та кие программы наиболее целесообраз но применять для выявления относи тельно распространенных заболеваний, особенно в отношении таких, где ран нее выявление позволяет профилактировать развитие патологических при знаков. В УССР предусмотрена программа обследования для выявления фенилке тонурии среди детей возраста. При выявлении заболевания назначают специальную диету с мини мальным содержанием Если это заболевание было обнаружено в первые недели или месяцы жизни, то предупреждает тяжелые наруше ния физического и психического раз вития. После 3—5 лет осуществляется перевод на обычное питание, к этому времени произойдет стабилизация ос новных функций организма, образуют ся дополнительные пути обменно-компенсаторных реакций, и угроза токси ческого повреждения мозга уменьшит ся. Аналогичным образом лечат фрукисключая из пищи фруктовый сахар. Успешное избавление от наследствен ной патологии можно показать также на примере (неусвоении молочного сразу же после рождения ребенка это заболевание и исключить из пищи мо локо, то можно полностью предупре дить тяжелые клинические проявления. Общим во всех этих случаях является то, что диета сводит до минимума или устраняет введение в организм того вещества, которое не может усваи ваться организмом вследствие нали чия дефектного фермента. Практиче ское исключение субстрата реакции предотвращает возникновение фермент ного блока по ходу биохимической реакции. Следовательно, это вещество и промежуточные продукты не накап ливаются в организме и не приводят к возникновению физических и психи ческих расстройств. Примером болезни накопления является гепатоцеребральная деге нерация (болезнь Вильсона — Коно валова), уменьшить поступление этого невозможно. Поэто му применяют специальные препараты, усиливающие выведение избытка меди из организма. Это в значительной степени улучшает состояние больных. При наследственной форме рахита при меняют введение фосфатов и кальци евых солей. Ряд наследственных заболеваний мо жет развиться лишь в зрелом или по жилом возрасте. Но у лиц с отяго щенной наследственностью реакции на внешние воздействия отклоняются от нормы уже с раннего возраста. Так, у лиц, предрасположенных к гиперто нической болезни, обнаруживается по вышенная чувствительность к темпера турным и эмоциональным раздраже ниям, вызывающим спазм кровеносных сосудов. Повышенная чувствитель ность к глюкозе говорит о предрасполо женности к диабету, увеличение содер жания мочевой кислоты в моче — о воз можности в дальнейшем заболевания подагрой и т. д. Профилактические мероприятия мо гут предупредить развитие болезни. Некоторые наследственные аномалии развития поддаются исправлению хи рургическими методами: хирурги уда ляют лишние пальцы в случае поли дактилии, исправляют врожденные рас щелины губы и неба. Ортопедическими методами нормализуют врожденный вы вих бедра, удается проводить хирурги ческое лечение некоторых пороков сердца. В будущем успехи генной инженерии могут сделать реальной некоторых наследственных болезней путем введения в клетки гена, устраняющего дефект на моле кулярном уровне. Евгеника. Термин евгеника (гр. eugenes — хороший род) впервые пред ложил Ф. Гальтон в г. в книге «Наследственность таланта». В даль нейшем он выступал со статьями и до кладами на темы евгеники и выделял ее как особую науку о изучении челове ческого рода. Гальтон считал необходи мым не только избавление от патологи ческих генов, но, главным образом, повышение количества «хороших» ге нов, называемых им «генами талантли вости», «генами гениальности». С этой целью, по его мнению, необходимо пре доставлять условия для размножения таких индивидуумов и введение огра ничительных законов в системе бра ков. Сам Гальтон в своих работах не высказывался за антигуманные методы улучшения человеческой природы, од нако его ошибочные исходные поло жения были использованы в дальней шем. В первые десятилетия XX в., когда происходит становление генетики и расширение генетических исследова ний, в том числе и генетики человека, внимание привлекают и евгенические идеи Гальтона. В 20-е годы в этом направлении были проведены исследо вания и советских ученых (Н. К. Коль цова, Ю. А. С. Н. Давиденкова и др.). Они не поддерживали методов насильственного законода тельного улучшения природы челове ка и отрицали биологические манипуля ции с людьми как средство улучшения 9* общества. Н. К. Кольцов и Ю. А. Фи липченко проводили работы по гене тическому исследованию одаренно сти, изучали родословные выдакщихся личностей — А. С. Пушкина, Л. Н. Толстого, А. М. Горького. Несмотря на некоторые и про тиворечия, они правильно- ставили в своих работах вопрос о роли социаль ной среды в реализации индивидуаль ных особенностей. Однако с самого начала, евгеника была скомпрометирована и вульгаризована в ряде стран, где начали про водить евгенические мероприятия в виде государственных законов. Так, во многих штатах США были приняты законы по ограничению нежелатель ных браков и стерилизации преступни ков. Эти законы начали практически осуществлять. Проводились аналогич ные эксперименты и в Англии. По казательно, что эти антигуманные ме роприятия осуществлялись в странах, считавших себя эталоном демократии. Однако массовый протест общественно сти вынудил через несколько лет отка заться Следует отметить, что описанные мероприятия не только антигуманны, но и не имеют научного обоснования. Данные популяционной генетики в дальнейшем убедительно показали всю беспочвенность таких евгенических под ходов, предполагающих снижение на следственных путем стери лизации больных. При ре цессивных заболеваниях основная мас са генов находится у гетеро зиготных носителей. учесть, что каждый человек является носителем от 4 до 6 генов, ведущих в гомозиготном состоянии к тяжелым заболеваниям, то становится ясной необоснованность та ких проектов, независимо от того, какими бы намерениями ни руководст вовались авторы различных направле ний этого течения. В Германии евгеническое движение формировалось как реакционное нап равление «расовой гигиены». Начиная с она была взята на вооруже ние нацистами как теоретаческое «обос нование» человеконенавистнической политики геноцида. Передовые тики всегда выступали против исполь зования евгеники в политических целях. Например, в резолюции Международ ного генетического конгресса, происхо дившего в Эдинбурге в 1939 г., было записано требование о предоставлении всем людям равных и полных возмож ностей для развития независимо от расы и нации. Реакционеры и расисты нередко пытались использовать евгени ку для подтверждения ложных пред ставлений о якобы имеющейся неполно ценности отдельных рас. Вместе с тем, само по себе евгени ческое направление в генетике челове ка не давало объективных факторов для таких псевдонаучных взглядов. Некоторые ученые полагают, что само понятие «евгеника» несовместимо с научным мировоззрением, в то время как с ним несовместимо реакционное направление в евгенике с его стрем лением на человека прин ципы искусственной селекции. Возмож но, в настоящее время нет смысла вести спор о терминах. Задачи по ограниче нию передачи наследственных болез ней будущим поколениям, улучшению наследственных свойств человека и наи более разумные средства их достиже ния включены в медицинскую ге нетику. В настоящее время вопросам предупреждения наследственных ано малий придается очень большое зна чение. Успехи современной медицины обес печивают возможность лечения лю дей с наследственными недугами, од нако в их генотипе дефектные гены сохраняются и в поколениях могут накапливаться. Вторым фактором, уве личивающим генетический груз, явля ется возникновение новых мутаций, число которых может увеличиваться в связи с загрязнением окружающей среды мутагенами. В связи с этим уже и сейчас большинство стран принимают меры по охране окружающей среды от загрязнения. Генотип создает биологическую ос нову для формирования не только нор мальных и патологических призна ков, структуры и функций организма, но и для формирования различных спо собностей к разнообразной деятельно сти. Люди обладают большим поли морфизмом по этим признакам: склон ность к техническому изобретатель ству, к математическому абстрактному мышлению, к музыке, к изобразитель ному искусству и т. д. Все эти каче ства необходимы в человеческом обще стве. Для проявления этих призна ков в отличие от биологических огром ную роль играет социальная среда (воспитание, образование, воздействие коллектива). При неблагоприятных ус ловиях эти качества остаются невыявленными, творческие потенции — не реализованными, что является для об щества в целом существенной потерей. И. Ленин в работе «Итоги партийной недели в Москве и наши задачи» пи сал: «Капитализм душил, подавлял, разбивал массу талантов в среде ра бочих и трудящихся крестьян. Та ланты эти гибли под гнетом нужды, нищеты, надругательства над челове ческой личностью. Наш долг уметь найти таланты и приставить их к работе». собр. Т. 39. 235). Социалистическое общество условия для выяснения и развития творческих возможностей человека и наиболее рационального их приме нения. Генетическая обусловленность ин дивидуальной чувствительности к фак торам среды. Следствием генных му таций может быть только возник новение наследственных заболеваний, но и большое разнообразие ферментов в человеческих популяциях. Примером неодинаковой чувстви тельности к химическим веществам мо жет служить реакция на фенилтиокарбамид (ФТК). Способность ощущать вкус ФТК наследуется как моноген ный признак (аутосомный доминант ный ген). Рецессивные гомозиготы вос принимают ФТК как безвкусный. Популяционные исследования показали, что около 75 % европейцев ощущают вкус ФТК. В практике врачей давно были из вестны примеры неодинаковой чув ствительности людей к определенным лекарственным препаратам, а иногда даже проявление разнородных реак- ций на один и тот же препарат: от отсутствия эффекта до повышенной чувствительности. Долгое время эти факты не находили объяснения. В по следние годы на стыке фармакологии, биохимии и генетики человека возник ло новое направление, получившее название Фармакоизучает значение генетиче ских факторов в индивидуальной чув ствительности к лекарственным веще ствам. Было показано, что при введении одной и той же стандартной дозы не которых препаратов различным людям концентрация этого вещества в плазме крови оказывается неодинаковой: от низкой до очень высокой. Это явление объясняется тем, что метаболизм вво димых веществ происходит при учас тии, как правило, нескольких фермен тов, обеспечивающих различные эта пы химического превращения препа рата, начиная от всасывания и кончая его выведением из организма. Пони жение активности расщепляющих фер ментов может вызвать накопление в организме самого лекарства или про дуктов его превращения. Понятно, что результатом этого может быть очень сильная реакция, возможен даже ток сический эффект. При введении той же дозы препарата человеку с повышенной активностью расщепляющих ферментов происходит противоположный процесс: быстрое па дение концентрации вещества, и его эффект незначительным. В этом случае наблюдается пониженная чувствительность организма к лекар ству. Таким образом, судьба лекарства организме зависит от активности фер ментных систем, а синтез ферментов, многообразие их вариантов определя генетическими факторами. Вместе с тем, индивидуальные различия могут зависеть и от чувствительности рецеп торов, от тканей данного что также находится под контролем. Приведем несколько примеров ти пичных фармакогенетических реак ций. После введения эффективного про тивотуберкулезного препарата изо- ниазида в дозе у некото рых людей его концентрация в крови становится очень высокой за счет медленного выведения. При этом на блюдается токсическое действие и по ражение периферической нервной си стемы. Близнецовые исследования по казали, что доля генетического компо нента в наблюдаемых реакциях со ставляет 97 %. В анестезиологии часто применяют препарат дитилин, который блокирует передачу нервных импульсов на мыш цы. После введения его наблюдается расслабление дыхательных мышц в те чение нескольких минут и остановка дыхания. Обычно препарат быстро инактивируется и дыхание восстанав ливается. Однако у некоторых индиви дуумов происходит недостаточное рас щепление вследствие наличия атипичного фермента холинестеразы. У рецессивных гомозигот наступает длительный паралич дыхательных мышц, что может привести к смер ти. Массовые исследования, проведен ные в Канаде, показали, что частота гетерозиготного носительства состав ляет %, а количество клинически значимых гомозигот — 1 на 2 — 2,5 тыс. Атипичную холинэстеразу определяют в лабораторных условиях. Встречается наследственная недоста точность фермента глкжозо-6-фосфат(Г6ФД). Этот фермент содержится в эритроцитах и участву ет в первых стадиях расщепления глю козы. Ген, ответственный за синтез фермента, локализован в т. е. это сцепленное с полом наследова ние. Мутантный рецессивный аллель определяет уменьшение синтеза В обычных условиях недостаточность фермента не проявляется, но при прие ме антималярийных препаратов (хини на, примахина) и аскорбиновой кисло ты у этих лиц развивается тяжелое состояние, вызванное гемолизом эри троцитов вследствие нарушения ных процессов в мембранах и большей их повреждаемости. Сходные осложнения, но менее ост рые наблюдаются при приеме сульфа ниламидных препаратов, а также при употреблении некоторых пищевых про- дуктов: крыжовник, красная смороди на, конские бобы. От латинского на звания конских бобов произошло на звание заболевания — фавизм, оно было известно еще в Древней Греции: у некоторых мужчин, употреблявших их в пищу, развивалась желтуха. По данным ВОЗ общее количество носи телей мутантного гена Г6ФД состав ляет около 300 млн. человек, причем большая часть их проживает в рай онах, эндемичных в прошлом или на стоящем по малярии. У лиц, предрас положенных к подагре и диабету, при ем препаратов — производных салици ловой кислоты — вызывает обострение заболевания и даже появление первых признаков болезни у ранее клинически здоровых. Встречается также наследственно обусловленная измененная чувстви тельность к определенным пищевым и промышленным веществам. Так, гетерозиготы, имеющие недостаточность фермента в обыч ных условиях клинически здоровы (у гомозигот развиваются болезненные отечныэ изменения в легких). Однако оказалось, что при дополнительном вредном воздействии (курение, про мышленные загрязнения в воздухе) у этих людей также развиваются пора жения в легких. Частота гетерозигот в популяции составляет По нятно, что при курении эти лица могут пострадать в первую очередь. Большинство людей чувствует горь ковато-миндальный запах синильной кислоты, но есть лица, которые его не воспринимают. Признак этот опреде ляется рецессивным геном, локализо ванным в Это следует учитывать при приеме на работу на соответствующие предприятия. Понят но, что чаще такая особенность встре чается у мужчин. Кроме генетически обусловленных механизмов могут быть и другие взаимо действующие факторы. На активность ферментов оказывает влияние физиоло гическое состояние организма: доста точное или пониженное наличие вита минов, питание, возраст. Так, в рименте на крысах показано, что сно творные препараты (ряда барбитура 134 тов) у старых крыс действуют при бо лее низкой концентрации и вызывают более продолжительный сон. У старых кроликов выявлена большая чувстви тельность к никотину; его введение приводило к резкому нарушению пока зателей кровообращения и сократи тельной функции миокарда, наблюда лась гибель 35 % животных при увели чении концентрации никотина до 1 X X У взрослых в этих же условиях проявлялись адап тивно-компенсаторные механизмы и расстройства не наступало. Интересные факты обнаружены при изучении влияния адреналина. Ока залось, что у части старых собак (воз раст которых превышал 15 лет) при введении 0,1 адреналина развива лась парадоксальная реакция: вмес то расширения коронарных сосудов наблюдалось их сужение. Исследова ния лаборатории В. В. Фролькиса (1980) показали, что при старении меньшие дозы вазопрессина приводят к спазму сосудов сердца, развитию сер дечной недостаточности. Изучение индивидуальных особенно стей чувствительности людей к различ ным химическим веществам, а также учет возрастных влияний сделают воз можным осуществление выдвинутого задолго до наших дней девиза медици ны: «Лечить не болезнь, а больного» — т. е. учитывать конкретные индивиду альные особенности организма, связан ные с его генетической конституцией и условиями Генетические основы хромосомных болезней. Хромосомные болезни — это обширная группа наследственных патологических состояний, причиной которых являются изменения количе ства хромосом или нарушение их струк туры. В первом случае в общей генети ке применяется термин — геномные мутации, во втором — хромосомные мутации. Однако в генетике человека обе эти группы объединяются в одну общую болезни Сле дует отметить, что это название явля ется в известной степени условным. Болезнь характеризуется началом, определенным течением и исходом (дви жением патологического процесса). При хромосомных нарушениях имеется определенный комплекс стабильных аномальных признаков (синдромов). Однако название «хромосомные болез ни» широко применяется в клинической генетике (при этом его условность под разумевается). Существует очень много аномалий Хромосомные аберрации, а также изменения количества хромосом могут возникать на разных этапах. Если они имеются уже в гаметах ро дителей (по крайней мере одного из них), то аналогичная аномалия будет наблюдаться во всех клетках разви вающегося организма. В таком случае говорят, что организм является пол ным мутантом. Хромосомные аномалии возникают и в процессе эмбрионального развития, при дроблении зародыша. Каждый бластомер содержит одинаковый набор хромосом, идентичный тому, который имелся в зиготе. Однако бывает так, что поведение хромосом во время одного из последующих делений от нормы, хромосомы расходятся не правильно и в каждый бластомер по падает неодинаковое их количество. Если нарушится расхождение лишь одной пары гомологичных хромосом, то в один бластомер попадает три хро мосомы (этот бластомер будет иметь трисомию), а во второй — одна (т. е. бластомер будет иметь моносомию). Возможны и другие варианты нару шения расхождения хромосом или из менения их структуры. При последую щем дроблении возникают две клеточ ные линии (клоны), сохраняющие осо бенности аномального В за висимости от того, на какой стадии произошло нарушение, и от интенсив ности размножения клеток число этих клеточных популяций будет различ ным. Остальные клетки, ведущие на чало от нормальных бластомеров, име ют неизменный кариотип. Такое яв ление носит название генетического Мозаичные организмы мо гут содержать три, четыре и более кле точных клонов с различными пами, возникшими в результате нару шений на разных этапах развития. Это может сопровождаться патологией всего организма либо отдельных его органов. При незначительном количе стве аномальных клеток ские проявления могут быть практи чески незаметны. Частота хромосомных аномалий у новорожденных составляет по данным разных авторов %. Однако эта цифра — лишь часть всех мутаций, затрагивающих количество и структу ру хромосом, которые можно выявить у эмбрионов. На стадии недель около 3 % эмбрионов имеют хромосом ные аномалии. В основном это анеуплодии. Среди самопроизвольных вы кидышей частота хромосомных анома лий равна примерно 30 %, а на ран них сроках (до двух месяцев) — 50 % и выше. К летальному эффекту в этом периоде приводят полиплоидии (трии тетраплодии). Среди трех групп хро мосом (Л, В, С) даже у эмбрионов тривстречаются очень редко: повидимому, такие нарушения препят ствуют развитию уже на ранних стади ях. У эмбрионов встреча ется с частотой 1/100; принимая во вни мание, что у новорожденных эта анома лия наблюдается с частотой 5000, можно заключить, что большая часть эмбрионов с таким кариотипом гибнет внутриутробно и до рождения доживает лишь незначительная часть (1/40—1/50). по аутосомам приводит к гибели на стадии раннего развития зигот, об этом свидетельствует тот факт, что в материале эмбрионов (даже спонтанных абортов) такая аномалия кариотипа не встречается. Структурные аномалии кариотипа также встречаются у эмбрионов, одна ко здесь нет такого значительного отли чия от группы новорожденных, так как большая часть их не вызывает внутри утробной гибели. Аномалии, связанные с нарушением количества и структуры хромосом, могут быть разделены на две группы: аномалии аутосом и аномалии половых хромосом. Аномалии аутосом. Наиболее известными среди этой группы аномалий являются и Рис. Ребенок с синдромом Рис. Сгибательные складки на ладони человека с нормальным при синдроме Дауна Трисоми (болезнь у н а). Эта аномалия была описана английским врачом Л. Дауном еще в 1866 г., но природа ее почти сто лет оставалась неясной. В 1959 г. фран цузские генетики Ж. Лежен и Р. Тюробнаружили в хромосомном наборе больных наличие добавочной малой хромосомы. Причи ной патологии оказалась трисомия по 21-й хромосоме — кариотип 47 (21 + ) . Болезнь Дауна — наиболее распро страненная из всех хромосомных ано малий. По данным разных авторов, частота рождения детей с синдромом Дауна составляет 1 : 500 — 1 : 700 но ворожденных. На разных континентах распространение этой аномалии прак тически одинаковое. В СССР обшир ные исследования болезни Дауна про водились Е. Ф. (1968). По данным английской статистики, за 136 последние десятилетия частота трисоувеличилась. Для диагноз болезни Дауна часто не представляет затруднений. Имеется ряд характерных признаков: укороченные конечности, маленький череп, аномалии строения лица (плос широкое переносье). Глазные щели узкие, с косым разрезом, имеется на висающая складка верхнего века — (рис. Наблюдается пси хическая отсталость, выраженная в разной степени. Нередко имеются на рушения строения внутренних орга нов (сердца, крупных сосудов). аномалии, а также сниженный иммуни тет часто приводят к смерти в детском возрасте. Для уточнения диагноза пользуются методом дерматоглифики. У больных отмечается ряд (рис. 5.6, 5.14); так, если угол у людей с нормальным кариотипом не превышает 57°, то при болезни Дауна он расши рен и достигает 80° и больше (за счет перемещения дистально Характерным является изменение сгискладок на ладони. В норме на ладони человека имеются 3 крупные сгибательные складки, при Дауна происходит слияние паль цевых борозд в одну поперечную бороз ду. Среди родственников больных иног да встречается такая же поперечная складка ладони и увеличенный угол aid. Имеется предположение, что при чиной этого могут быть скрытый мозаицизм или носительство сбаланси рованной транслокации. Вероятность рождения больных детей с трисомистатистически достоверно увели чивается с возрастом матери. Раньше считалось, что единственной причиной рождения таких детей явля ется нерасхождение гомологичных хромосом 21-й пары во время митоза. Однако в 1966 г. были описаны боль ные, в кариотипе которых количество хромосом составляло 46. Оказалось, что и в этом случае лишняя хромосома все же имелась, но она была транслоцирована на хромосому другой группы (чаще т. е. на одну из боль ших акроцентрических хромосом. Та кая форма синдрома называется транс- локационной; она встречается реже, чем обычная трисомия (фенотипически эти формы неотличимы). В этом слу чае возраст матери значения не имеет, дети с транслокациошюй формой могут рождаться и у очень молодых матерей. При транслокациошюй форме риск рождения больного ребенка более вы сокий: около 30 %. Это объясняется тем, что один из родителей является фенотипически здоровым носителем транслокации; лишняя 21 хромосома транслоцируется на 15 и составляет с ней в кариотипе одно целое. У такого носителя наряду с нормальными гаме тами образуются и половые клетки, содержащие аномальный набор хро мосом. Трисомия - 1 3 П а т а у). Добавочная хромосома на ходится в группе D — кариотип 47 (13 ). Впервые эта аномалия кариотипа описана в 1960 г. К. Патау. Ха рактерны тяжелые аномалии строения: расщепление мягкого твердого неба, незаращение губы, недоразвитие или отсутствие глаз (микрофтальмия или анофтальмия), неправильно сформи рованные уши, деформация кистей и стоп, встречается полидактилия и син дактилия (сращение пальцев), много численные нарушения со стороны внут ренних органов — сердца, почек, пи щеварительной системы. Обычно продолжительность жизни таких детей меньше года. Случаев синдрома значительно чем случаев болезни Дауна. Большая часть эмбрионов с таким кариотипом погибает внутриутробно; чем более крупная хромосома вовлече на в нарушение тем боль ше тяжелых нарушении, не совмести мых с жизнью. Частота рождения детей с синдромом Патау — 1/14500 живо рождений. Уточнение диагноза проводится при помощи дерматоглифического иссле дования: характерно крайне дистальное расположение угол = 108°. Описаны случаи на пример, у умственно отста лой девочки без внешних с нормальной дерматоглификой 15 % клеток содержали 47 хромосом и лиш ней была хромосома из группы D Считают, что среди умствен но отсталых детей может быть много Трисомия- !8 Эта аномалия кариотипа описана в 1960 г. Кариотип 47 (18 + ) . Хромосомы группы Е пред ставляют собой хромосомы средних размеров. Разные авторы приводят различные цифры частоты этого заболевания: от 1/4500 до 1/6500. Смерть наступает до ме сяцев. Внешний вид больных настоль ко характерен, что позволяет поставить диагноз до цитологического исследо вания. Череп необычной формы: узкий лоб и широкий, выступающий заты лок, очень низко расположенные, деформированные уши, постоянный признак — недоразвитие нижней че люсти. Пальцы' рук широкие и корот кие, характерная аномалия кисти — поперечная ладонная складка. На блюдается искаженная дерматоглифи ка (дуги на всех пальцах, единичная складка на V пальце и поперечная складка на ладони). Если сопоставить фенотипы при различных видах трисомий, то можно отметить некоторые общие признаки: отставание в развитии, врожденный порок сердца, низко расположенные, уродливые уши. Многие сходные при знаки порознь встречаются при раз личных аномалиях кариотипа. Одна ко каждый синдром характеризуется специфическим сочетанием отдельных аномалий. Точное подтверждение ди агноза дает анализ кариотипа. Аномалии половых хромосом. Впервые аномалии количества поло вых хромосом в кариотипе были обна ружены еще в 1916 г. К. Бриджесом у дрозофилы. Бриджес объяснил это явление нарушением расхождения хро мосом при мейозе. Долгое время такое явление считали уникальной особен ностью дрозофилы. Но спустя несколь ко десятилетий выводы из опытов Бриджеса помогли расшифровать некото рые описанные ранее патологические состояния у человека, природа которых была неизвестна. Рис. 5.15. Моносомия X у девушки 18 лет (синдром При половых клеток у человека может также иметь место нерасхождение половых хромосом в мейозе. Имеются данные, что это проис ходит в 0,3 % всех гамет. Вследствие этого в яйцеклетке вместо одной мосомы может оказаться две или не будет ни одной. При оплодотворении таких аномальных яйцеклеток нор мальными сперматозоонами будут об разовываться зиготы, в которых из менено количество половых хромосом. Равным образом возможны такие от клонения и при сперматогенезе. Такие аномалии, обусловленные ненормаль ным набором половых хромосом, не так редко встречаются у новорожден ных (тем более, что кроме сочетания остальные комбинации совмести мы с эмбриональным и постнатальным развитием). Аномалии количества половых хромосом могут быть в ви де и оносо и Шерешевского — 138 45 фенотип женский. Это единственная совместимая с нью моносомия. Частота встречаемо сти этой аномалии она впервые была описана в 1925 г. эндо кринологом Н. А. Шерешевским, а за тем изучалась Г. Тернером (1938). Однако причины этой аномалии стали ясны только в свете достижений цитокогда стало возможным про водить анализ Именно это раскрыло причину патологии: отсут ствие одной Исследова ния показали, что единственная мосома может быть у лиц с синдро мом Тернера как ма теринской, так и отцовской. Использование различных призна ков (маркеров), сцепленных с мосомой, позволяет выяснить это в не которых случаях. Используя сцепле ние с признака цветовой слепоты (дальтонизм), удалось пока зать, что в подавляющем большинстве случаев синдрома Тер нера была материнской природы и, значит, нерасхождение име ло место в сперматогенезе. Основной патологический признак при этом синдроме — недоразвитие яичников, они недифференцированы и представляют собой зачатковые тяжи, состоящие из волокнистой соедини тельной ткани, в которой почти нет фолликулов. Отсутствие гонад как мужского, так и женского типа ведет к появлению индивидуума женского по фенотипу, но половые различия сглажены. Ха рактерна диспропорция тела: более развита верхняя часть (широкие пле чи и узкий таз), нижние конечности укорочены. Рост всегда значительно ниже средней нормы см). Характерные внешние признаки: ко роткая шея со складками кожи, идущими от затылка («шея сфинкса»), низкий рост волос на затылке, «анти монголоидный» разрез глаз (внутрен ние углы глаз располагаются выше наружных) (рис. 5.15). Изменения есть и в дерматоглифических показателях (угол увеличен). Умственное раз витие не страдает, но отмечается не которая ское» поведение), неустойчивость на строения. Диагноз иногда устанавливается не сразу (так как некоторые перечислен ные внешние признаки могут отсут ствовать), а спустя годы, когда обнару живается задержка роста и половое Экспресс-диагностика проводится цитологическим методом в соматических клетках: половой хрома тин в клетках у таких женщин отсут ствует. Введение половых гормонов, начи ная с соответствующего по ловому созреванию, способствует раз витию вторичных половых признаков и в определенной степени нормализует состояние женщин с Поскольку яичники не развиты, боль ные остаются бесплодными. Кариотип 47 (XXX). При таком хромосомном ком плексе рождается девочка, частота син дрома 1/1000 (0,1 Фенотипические проявления разнообразны. Большин ство женщин имеют ряд нерезких от клонений в физическом развитии, на рушения функции яичников, прежде временный климакс, интеллектуаль ную неполноценность, хотя у части больных эти признаки могут не про являться. Несмотря на фенотипическую неоднородность при синдроме трисомии-А', цитологические показатели оди наковы; у всех женщин в соматических клетках имеется два тельца полового хроматина, а нейтрофилоцитах — 2 барабанные палочки. Дерматоглифи ка не изменяется. р а. Наблюдается у лиц с мужским фенотипом. Наиболее часто встреча ется кариотип 47 (XXY). Частота синдрома 1/1000 (0,1%) среди ново рожденных и сохраняется в таком же соотношении среди взрослых мужчин, т. е. эти больные достаточно жизне способны. Характерная особенность — недоразвитие семенников, отсутствие сперматогенеза. Эта эндокринная не достаточность определяет и другие фенотипические признаки: развивает ся астенический, или евнухоидный, тип телосложения: узкие плечи, широкий таз, жироотложение по женскому Рис. 5.16. Юноша 18 лет с синдромом Клайн фельтера слабо развитая мускулатура, скудная растительность на лице или полное отсутствие (рис. 5.16), т. е. происходит сглаживание половых различий, про являются некоторые конституциональ ные признаки противоположного пола. Однако, несмотря на наличие двух Xхромосом, а иногда и большего количе ства (кариотипы XXXY, XXXXY), определяет формирова ние общего развития по мужскому типу, в том числе наружные половые органы. При синдроме Клайнфельтера. обычно наблюдается умственная от сталость, выраженная в разной степе ни. При избыточном числе могут наблюдаться более глубокие на рушения физического и психического развития. В последние годы обнаружены дру гие варианты полисомии хро мосом у мужчин: 47 (XYY), 48 (XXYY), 49 (XXYYY). Диагностика этих аномалий облегчается в связи с определением методом лю133 минесцентной микроскопии. При уве личении числа И-хромссом половые железы развиты нормально, рост, как правило, высокий, имеются некоторые аномалии зубов и костной системы. У таких индивидуумов наблюдаются психопатические черты: неустойчи вость неадекватное поведение. При этом они не обнаруживают зна чительной задержки умственного раз вития, а часть вообще имеет нормальный интеллект, могут иметь потомство, в том числе с нормальным кариотипом. Кроме изменения количества хро мосом у человека причиной аномалий развития могут быть различные хромо сомные аберрации ло кации и т. п.). Так, при делеции корот кого плеча 5-й хромосомы (группа В) наблюдается характерный синдром, по лучивший название «крик кошки». На звание было дано потому, что у таких детей наблюдается нарушение строе ния гортани, вследствие чего они в раннем детстве имеют особый «мяукаю щий» тембр голоса. Имеется отсталость психомоторного развития и слабоумие. К тяжелым последствиям приводит делеция хромосомы 21. Укороченная 21-я хромосома была обнаружена у больных одной из форм хронического белокровия. Потомство клеток, про исшедшее от мутантной клетки, несу щей дефект, постепенно вытесняет все нормальные лейкоциты, что и вызы вает заболевание. Хромосомные аномалии, как ло, являются результатом мутации, возникшей в половой клетке одного из родителей (нарушение количества хро мосом при мейозе или структуры хро мосом). Чаще всего это приводит к тя желым нарушениям строения и функ ции жизненно важных органов. Дети с такими отклонениями бывают нежиз неспособны -18) либо имеют пониженную жизнеспособность При сохранении жиз неспособности они чаше всего не вос производят потомства, вследствие не доразвития половой системы (моносоу женщин, у муж чин). Таким образом, в отличие от де фектных мутантных генов хромосомные аномалии не накапливаются в попу ляциях, однако их частота не убывает за счет первично возникающих му таций. Профилактика наследственных бо лезней и медико-генетическое консуль тирование. Профилактика наследствен ных аномалий может проводиться на уров нях. К первому относятся мероприя тия, направленные на ослабление дей ствия мутагенных факторов: уменьше ние дозы облучения от естественных и искусственных источников; снижение содержания химических мутагенов в окружающей среде (промышленные отходы, вещества бытовой химии, ядо химикаты). Необходимо также, по воз можности, предупреждать действие биологических мутагенов: вирусных и инфекционных заболеваний, иммунных сывороток. Перспективным направлением явля ется поиск антимутагенных защитных веществ. Антимутагены (протекто ры) — это соединения, нейтрализую щие сам мутаген до его реакции с мо лекулой ДНК или снимающие пора жения с молекулы ДНК, вызванные мутагенами. С этой целью применяют цистеин, после введения которого орга низм мыши оказался способным пере нести смертельную дозу радиации. Применяются и другие протекторы (их известно более 30); они были от крыты как вещества, снижающие эф фект радиации, но могут быть исполь зованы и для защиты от химических мутагенов. С этой целью применяют гистамин, глутатион, серотонин, ре зерпин и некоторые другие вещества. Антимутагенными свойствами обла дает ряд витаминов. Предполагают, что некоторые антимутагены можно бу дет использовать в качестве пищевых добавок и антимутагенных лекарств. Целям профилактики наследствен ных болезней служит ческое консультирование, ряд функций которого вполне реально осуществлять уже в настоящее время. К числу таких мероприятий относятся: а) предупре ждение родственных браков (инбри динга), поскольку при наличии даже отдаленного родства родителей возрас- тает вероятность рождения детей, го мозиготных по аномальному рецессив ному гену и, следовательно, больных; б) выявление гетерозиготных носите лей мутантного гена (это делается по показаниям, а не в массовом масштабе вследствие трудоемкости анализов); в) дородовая диагностика, выявляю щая ряд заболеваний генной природы и хромосомные аномалии. В смысле целью ме дико-генетической консультации яв ляется снижение груза патологиче ской наследственности, а задача отдель ной консультации — информация се мьи о степени возможного риска и по мощь в принятии правильного реше ния. У нас в стране первым на практике осуществлял работу по медико-гене тическому консультированию в начале 30-х годов С. Н. (1932, Значительный вклад в разработ ку теоретических и практических вопро сов медико-генетического консультиро вания, а также организацию структуры этих учреждении внесен Н. П. Бочко вым (1974, 1975). Большой объем ра боты проводится в консультации Ин ститута медицинской генетики АМН СССР. Созданы генетические консульта ции в ряде крупных городов СССР. Специфика работы врача-генетика со стоит в том, что объектом его исследова ния является не один человек (боль ной), а семья. Поэтому любая консуль тация требует сбора сведений о род ственниках, а и их обследова ния. Работа врача-генетика связана с преодолением трудностей и психоло гического характера, так как при со ставлении родословной бывает трудно получить сведения о некоторых сторо нах жизни и состоянии здоровья род ственников. Важнейшая задача медицинской ге нетики — найти простые и доступные методы выявления гетерозиготных но сителей мутантного гена. Это возможно потому, что в большинстве случаев у человека имеет место явление непол ного доминирования нормального гена. В поисках новых методов генетики исходят из того, что у гетерозиготных носителей могут обнаружиться те же изменения в функциях и в обмене ве ществ, что и у больного, но в значи тельно меньшей степени. Наличие му тантного гена у гетерозигот можно выявить, например, с помощью прово цирующей нагрузки тем веществом, обмен которого в организме нарушен. Например, при введении больших ко личеств фенилаланина у доминантных гомозигот уровень этой аминокислоты в крови довольно быстро снижается до нормы под влиянием активно дей ствующего фермента роксилазы. Иначе дело обстоит у кли нически здоровых гетерозиготных но сителей рецессивного гена. В этом случае концентрация фенилаланина в крови значительно медленнее пони жается до нормального уровня за счет дефекта фермента, который в обычных условиях не обнаруживается. У гетерозигот по проявляется анэмального гемоглобина в условиях понижен ного парциального давления кислоро да. У больных эпилепсией имеется склонность к судорожным припадкам, а у некоторых из их клинически здоро вых родственников отмечается особый судорожный ритм на электроэнцефало грамме. Для медико-генетического консуль тирования используются различные ме тоды: цитогенетические, биохимиче ские, электрофизиологические и др. Несмотря на широкое использование методов лабораторной диагностики, со храняется и важная роль генеалогиче ского метода. В то же время при со ставлении родословной врач испыты вает большие трудности. В отдаленных селах, где население более стабильно, родословная может быть собрана в че тырех, пяти и больше поколениях. Но люди, живущие в крупных горо дах, нередко приехавшие сюда из раз ных мест, часто имеют сведения не более, чем о двух-трех поколениях своей семьи. При анализе родословных бывает необходимо учитывать, что при доминантном типе наследования может быть пропуск в каком-нибудь поколе нии за счет слабой экспрессивности («стертая» форма болезни) либо имевшийся доминантный ген вообще не проявился в фенотипе вследствие возможного эпистаза. Поиски врачей-генетиков направле ны на выявление тех или иных заболе ваний у еще не родившегося ребен ка. Известно, что в околоплодной жидко сти содержатся вещества, выделяемые развивающимся зародышем. Иссле дуя состав этой жидкости, можно опре делять некоторые нарушения обмена. В околоплодной жидкости всегда нахо дится некоторое количество зародыше вых клеток. Акушеры разработали ща дящий метод извлечения амниотической жидкости на ранней стадии бере менности Внутриутроб ная диагностика может быть проведе на на культивируемых соматических клетках зародыша в отношении хро мосомных аномалий и в отношении ряда болезней генной природы. Совре менные методы позволяют диагности ровать более 60 наследственных заболе ваний. Внутриутробная диагностика может быть необходимой в тех случа ях, когда имеется высокий риск рождения больного ребенка. Врач-генетик — не юридическое ли цо, он не может запретить или разре шить консультируемым иметь его цель — помочь семье реально оце нить степень опасности. В конечном итоге целью медико-генетической кон сультации является правильная оцен ка ситуации членами семьи и принятие ими рационального решения в отноше нии дальнейшего планирования семьи. Это решение принимается супругами самостоятельно. Значение медико-генетического кон сультирования и его вклад в обще ственное здравоохранение будет воз растать. Можно ожидать в дальнейшем не только предотвращения увеличения наследственной патологии в будущих поколениях, но и снижения ее частоты. Для обеспечения эффективного медикогенетического консультирования не обходима пропаганда генетических зна ний, осведомленность населения в во просах наследственных болезней. Глааа 6 ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ Типы онтогенеза. Онтогенез (гр. опtos — существо, genesis — развитие) — полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого ле жит реализация наследственной инфор мации на всех стадиях существования в определенных условиях внешней сре ды; он начинается образованием зи готы (при половом размножении) и заканчивается смертью. Онтогенез обу словлен длительным процессом фило генетического развития каждого вида. Взаимная связь индивидуального и исторического развития отражена в биогенетическом законе (Ч. Дарвин, Ф. Мюллер, Э. Геккель), а — в учении А. Н. Северцова о филэмбриоСуществуют следующие основные ти пы онтогенеза: непрямой и прямой. Непрямое развитие встречается в ли чиночной форме, а прямое — в неличи ночной и внутриутробной. Личиночный тип развития встреча ется у видов, яйца которых бедны желтком. Эти организмы в своем раз витии имеют одну или несколько личи ночных стадий. Личинки ведут актив ный образ жизни, в большинстве слу чаев сами добывают пищу, но у неко торых видов (преимущественно пара зитических) имеют лишь органы рассе ления (таковы мирацидии и сосальщиков, корацидии ряда ленточ ных). Для осуществления жизненных •функций у личинок имеется ряд про визорных (временных) органов, отсут ствующих во взрослом тип развития сопровождается превра щением — метаморфозом. Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, а также беспозвоночных, которых богаты питательным материалом (желт ком), достаточным для завершения он тогенеза. Питание, дыхание и выделе- ние у этих зародышей также ствляется развивающимися у них органами. Внутриутробный тип я характерен для высших млекопитаю щих и человека. Яйцеклетки при этом типе развития почти не содержат пита тельного материала. Все жизненные функции зародыша осуществляются че рез материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные ор ганы, в первую очередь плацента. Этот наиболее поздний в филогенетическом отношении тип онтогенеза наилучшим образом обеспечивает выживание за родыша, но новорожденные существа нуждаются во вскармливании секре том млечных желез — молоком. Периодизация онтогенеза. В онто генезе различают два периода — эм бриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный, или антенатальный (до рождения), и натальный (после рождения). Предло жено также выделить предзиготный период, предшествующий образованию Предзиготный развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Процессы, характеризующие ово генез, приводят к образованию гапло идного набора хромосом и формирова нию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопле ние желтка. В зависимости от количе ства желтка и его распреде ления различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные. Изолецитальные яйца содержат не много желтка, и он распределен рав номерно по всей клетке. Такие яйца встречаются у иглокожих низших хор довых, млекопитающих. ные яйца характерны для моллюсков, земноводных, рептилий, птиц, содер жат большое количество желтка, со средоточенного на одном из полюсов — вегетативном. Противоположный по люс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплаз на периферии (яйца Различное строение яиц г. к условиям развития и закрепилось в процессе •) У животных, которые в иальный период проходят стадию личи нок насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и про вне яйца. У многих жи вотных с неличиночным типом онтоге неза яйца телолецитальные. У живот ных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно. В предзиготный период развития в яйце накапливаются рибосомальная и информационная РНК, различные уча стки цитоплазмы приобретают отличия по химическому составу, образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пиг ментов. Под клеточной мембраной об разуется кортикальный слой цитоплаз мы, содержащий гранулы гликогена. Яйцо приобретает полярность: веге тативный и анимальный полюса. период, или эмбриогенез — зародыш), начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различны ми моментами развития: при личиноч ном типе — с выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном — с вы ходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном — с моментом рожде ния. Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Зародыши мле копитающих и человека до образова ния зачатков органов принято назы вать эмбрионом, а в дальнейшем плодом. образующаяся в резуль тате слияния женской и мужской га мет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного ор ганизма. Участки цитоплазмы содержащие зерна желтка, митохонд рии, пигменты, видны на живых объ143 ектах, поэтому в зиготе удалось про следить значительные ци топлазмы. В неоплодотворенных яйцах мор ского ежа в кортикальной области равномерно расположены зерна крас ного пигмента. После оплодотворения они перемещаются и образуют красный пояс ниже экватора, в то время как анимальный и вегетативный полюса обесцвечиваются. Таким образом, со здаются три зоны цитоплазмы: в аничасти яйца — непигментированная, ниже экватора — пигментиро ванная, на вегетативном полюсе — бесцветная. В дальнейшем из цитоплазматического материала верхней бесцветной зоны формируется экто дерма, из пигментированной зоны — энтодерма, из нижней — элементы мезодермы. В зиготах асцидий, земноводных и других животных также обнаружены перемещения цитоплаз мы, в результате чего определяются участки, из которых в дальнейшем раз виваются те или органы и ткани. В это же появляется ярко вы раженная двусторонняя симметрия. Ус тановлено, что в зиготе млекопитаю щих и человека также до начала дроб ления происходит дифференциация и перемещение участков цитоплазмы и появляется билатеральная симметрия яйца. У ряда видов животных уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на на чальных стадиях развития служит и РНК, синтезированная во время овоге неза, но одновременно синтезируется и новая РНК. Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зи готы) носит название дробления. Ха рактер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце лан цетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направ к разделяя яйцо на две клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториаль но: возникает 8 бластомеров. В резуль тате последующих дроблений в мери диональных и экваториальных плос костях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. Клетки, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном. В результате ряда последователь ных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелкови цы или малины. Он получил назва ние морулы (лат. — тутовая ягода). В телолецитальных яйцах, перегру женных желтком, дробление может быть полным (равномерным и нерав номерным) и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда отстают в 1емпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но нерав номерное дробление характерно для яиц амфибий. У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца, расположенная на анимальном полюсе; происходит неполное, частич ное, или дискоидальное, дробление. Часть желтка остается вне бластоме ров; последние располагаются на желт ке в виде диска. У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах оно идет с разным рит мом, и можно наблюдать стадии 2, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находят ся в центре. Из светлых обра зуется окружающий зародыш клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосред ственно в формировании тела зароды ша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять тка ни, благодаря чему зародыш внедря ется в стенку матки. Далее клетки тро фобласта отслаиваются от клеток за родыша, образуя полый пузырек. По лость трофобласта заполняется жид костью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В ре зультате дальнейшего дробления заро дыш принимает форму диска, расплас танного на внутренней поверхности трофобласта. В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением стано вятся Эчо объясняется тем. что циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы' пресинтетический период отсут ствует, а синтетический (S) начинает ся еще в телофазе предшествующего митоза. Во время дробления митозы следуют быстро друг за другом, и к концу периода весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. В это время бластомеры уже отличаются по харак теру цитоплазмы и могут разниться по содержанию желтка и размерам, что Накладывает отпечаток на их дальней шее развитие и дифференцировку. Дробление яйца заканчивается обра зованием бластулы. Отметим, что в зиготе и бластомерах ядерно-плазмен ное соотношение нарушено в пользу цитоплазмы. В клетках бластулы ус танавливается типичное для каждого вида животных со: отношение. Начиная с бластулы, клет ки зародыша принято называть не а эмбриональными клет ками. У ланцетника бластула образу ется по зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров меж ду ними появляется полость или первичная полость). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой кле ток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных. У всех многокле точных животных следующим за бла стулой этапом развития является гас труляция, которая представляет собой сложный процесс перемещения онального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует раз личать два этапа: а) образование эктои энтодермы (двуслойный зародыш); б) образование мезодермы (трехслой ный зародыш). У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т. е. впячивания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Про тивоположные полюса бластодермы поч ти смыкаются, так что бластоцель ли бо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток назва ние наружного листка, или эктодер мы внутренний листка, или энтодермы (гр. По лость называется или пер вичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первич ного рта. Края его сближаются, обра зуя верхнюю и нижнюю губы. У первичноротых (к ним относится большин ство типов беспозвоночных) бластопор превращается дефинитивный (оконча тельный) рот, у вторичноротых (игло кожие и хордовые) из него формирует ся анальное отверстие либо он зараста ет, а рот образуется на противополож ном конце тела. Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другими ее спосо бами являются деляминация (расслое ние), эпиболия (обрастание) и иммигра ция (проникновение внутрь). Образование гаструлы путем имми грации характерно для кишечнополост ных. Этот способ заключается в массо вом активном перемещении клеток блас тодермы в Эпиболия встре чается у животных, имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гас труляции мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снару жи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые стано вятся слоем. При нации делятся парал лельно его поверхности, образуя ружный и внутренний зародышевые Чаше всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно проходят и впячивание, и обрастание, и миграция. Так протекает, например, у земноводных. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишеч нополостных. У всех организмов, отно сящихся к типам, стоящим на более высоких ступенях эволюции, развива ются три зародышевых листка. Третий, или средний, зародышевый листок называется мезодермой — средний), так как он образуется между наружным и внутренним лист ками. Различают два основных способа образования мезодермы — телобластический и энтероцельный. Телобластиспособ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной круп ной клетке — телобласту. В результа те размножения телобластов, от кото рых отделяются мелкие клетки, фор мируется мезодерма. Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сто рон от первичной кишки образуются выпячивания — карманы (целомические мешки). Внутри карманов нахо дится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки пол ностью от первичной кишки и разрастаются между эктои энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежа щий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — со миты. Вентральный ее отдел образу ет сплошную боковую пластинку, на ходящуюся по бокам кишечной труб ки. Сомиты дифференцируются на три отдела — медиальный цен тральный (миотом), и латеральный (дерматом). В вентральной части мепринято разли чать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В от 146 личие от бластоцеля она получила название вторичной полости,. или целома. Один из листков (висцераль ный) граничит с энтодермальной кише чной трубкой, а другой (париеталь ный) лежит непосредственно под эк тодермой. Первыми сведениями о зародыше вых листках наука обязана русским академикам К. Вольфу, X. И. Пандеру и К. М, Бэру. Многочисленные исследования с целью изучения ран них стадий развития животных, при к различным типам, были выполнены в 80-х гг. XIX в. создателями эволюционной эмбриоло гии А. О. Ковалевским и И. И. Меч никовым. Они проследили образование зародышевых листков у беспозвоноч ных В 1901 г. А. О. Ко валевский выдвинул теорию зароды шевых листков, в которой обосновано соответствие их у всех систематических групп животных. В результате этого бы ла установлена общность эмбриональ ного развития всего животного мира и выявлены родственные связи между беспозвоночными и Гистогенез и органогенез. процесс образования тка ней, органогенез — формирование орга нов. Диффгренцированный на три эмб риональных листка зародышевый мате риал дает начало всем тканям и орга нам. Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, очень рано обособ ляющиеся. У хордовых она первона чально имеет форму нервной пластин ки. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и за тем прогибается, образуя желобок. Раз множение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает ная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и днфференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный пок ров кожи — эпидермис и его производ ные (ногти, волосы, сальные и вые эмаль зубов, воспринима- клетки органов зрения, слуха, обоняния и т. п.). Из энтодермы развивается эпите лиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу. дает начало скелетной муску латуре, выде ления и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной — За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соеди нительная ткани, образующие вокруг хорды осевой скелет. дает начало соединительной ткани кожи, а — соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосу дам, гладкой мускулатуре кишок, дыха тельных и мочеполовых путей. В обра зовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхно тома. Железы внутренней секреции име ют различное происхождение: одни из них (эпифиз, часть гипофиза) развивают ся из закладок нервной системы, дру из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются производ ными мезодермы. В процессе эмбрионального развития очень рано обособляются первичные половые клетки — родоначальники по ловых клеток взрослого организма. У круглых червей, ракообразных, ля гушек первичные половые клетки обо собляются уже во время дробления, у пресмыкающихся и птиц — на ста дии гаструлы. У млекопитающих и человека первичные половые клетки обособляются на ранних этапах орга ногенеза. Им обеспечивается, в срав нении с другими частями зародыша, повышенное получение питательных ве ществ. В дальнейшем они перемещаются к месту окончательного расположения и входят в состав половых желез. Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода раз вития. Однако дифференцировка и ус ложнение органов продолжаются и в льном онтогенезе. Опи санные процессы связаны не только с 10* активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, об разованием и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов. Эмбриональное развитие организмов с разным типом онтогенеза протекает в различных условиях. всех случаях развития необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специаль ными органами, функционирующими временно и назы ваемыми провизорными. Степень раз вития и функция этих органов различ ны. Для всех животных с неличиноч ным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, пти цы), характерен такой провизорный орган, как желточный мешок. У рыб он образуется из клеточного материала всех трех зародышевых листков, ко торые нарастают на желток. У репти лий и птиц внутренний слой желточ ного мешка имеет энтодермальное, а наружный — мезодермальное проис хождение. У млекопитающих желточ ный мешок является производным возникает из тесно друг к другу образований мезодермального и энтодермального происхождения. В даль нейшем спланхноплевра претерпевает расщепление на внутризародышевую и внезародышевую части. Из послед ней формируется желточный мешок. В стенки желточного мешка враста ют кровеносные сосуды, образующие по всей поверхности желтка густую капиллярную сечь. Клетки стенки жел точного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные желтка, которые поступают в крове носные капилляры и далее в организм зародыша. Желточный мешок — это также первый кроветворный орган за родыша, место размножения клеток У млекопитающих редуциро ванный желточный мешок входит состав плаценты. Назначение прови зорных органов — обеспечение жиз ненных функций зародыша в разнооб разных условиях среды. 147 У истинно наземных животных, по терявших связь с водной средой, заро дыши развиваются в специальных обо лочках. Такой оболочкой является пре жде всего наполненный жид костью. Амнион осуществляет функ ции обмена и защиты от высыхания и механических воздействий. ческая жидкость, в которую погружен развивающийся эмбрион, представляет собой водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержит также гормоны и мочевину. В процессе раз вития состав этой среды изменяется. В акушерской практике амниотическую жидкость, отходящую перед родами, называют водами. Позвоночные, обладающие амнио ном (пресмыкающиеся, птицы и млеко питающие), объединяются в группу высших позвоночных, или амниотов. В противоположность им низшие по звоночные, не имеющие амниона (круглоротые, рыбы и земноводные), состав ляют группу анамний. Амниоты кроме амниона имеют и другие провизорные органы, или за родышевые оболочки. У рептилий и птиц — это и серозная обо лочка. млекопитающих и человека яйце клетка бедна желтком, поэтому про визорные приспособления развиваю щегося организма имеют свои особен ности. Желточный мешок закладывает ся на ранних этапах эмбриогенеза, но не развивается, а постепенно редуци руется, расслаивается. Аллантоис так же не развит. Зачаток его входит в со став нового специфического провизор ного органа — пупочного канатика. Функцию наружной зародышевой обо лочки выполняет хорион, или вор синчатая оболочка, названная так вследствие развития на ее поверхно сти большого числа выростов, ворси нок. Ворсинки хориона врастают в сли зистую оболочку матки — специаль ного органа материнского организма, присущего только млекопитающим. Место наибольшего разветвления вор синок хориона и наиболее тесного кон такта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места, или 148 Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину или пупочный канатик, содержащий крове носные сосуды. Кровеносные капилля ры тела зародыша разветвляются в вор синках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью пло да; она омывает ворсинки хориона, но никогда не проникает в капилляры плода. Через плаценту плод снабжа ется питательными веществами, кис лородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. При этом важная роль принадлежит эпителиальным клеткам, образующим хорион и его ворсинки. Вместе с клетками стенок сосудов эпителий хориона образует специфический клеточный барьер; мик роорганизмы и ряд веществ из кровото ка матери в норме не поступают в кро воток плода. Нарушение плацентар ного барьера, как правило, ведет к расстройству нормального развития плода, к патологии беременности. Пла цента не является барьером для ряда лекарственных веществ, в том числе наркотиков, производственных и пи щевых ядов, чужеродных белков и антител. Изучение биологических осо бенностей связи организма плода и матери у высших млекопитающих, а следовательно, и у человека, име ет большое значение и лежит в ос нове правильной организации меди цинской службы в области охраны материнства. Борьба материализма и идеализма в решении проблемы развития. Пре формизм и эпигенез. Единой теории онтогенеза еще не создано. Многие из предлагавшихся теорий страдали мета физическими и идеалистическими тен денциями, отражавшими как уровень развития науки, так и мировоззрение их авторов. Такими теориями были пре формизм и эпигенез. Отголоски этих тео рий сохранились и в настоящее время. Уже в античном мире сложились два противоположных взгляда на при чины, лежащие в основе индивидуаль ного развития. Знаменитый врач Древ ней Греции Гиппократ полагал, что в яйце или в теле матери должен нахо диться маленький, но полностью сфор- мированный организм. Такие убежде ния позже стали называться префор мизмом (лат. praeformo — заранее об разую). В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что в онтогенезе никакого развития, по существу, нет, а происходит только развертывание и количественное уве личение уже заранее предшествующих частей организма. Преформисты спо рили только о том, где именно нахо дится этот организм — в женской или мужской половой клетке. Противоположные взгляды, соглас но которым организм развивается из бесструктурной, гомогенной массы, впервые высказанные Аристотелем, в дальнейшем получили развитие и на звание эпигенеза. Эти взгляды, по су ществу, были также метафизичны: не учитывалось, что каждое поколение ис торически связано с предшествующими, отрицалась преемственность между по колениями. Оба течения — преформизм и эпигенез — достигли наибольшего распространения в XVII и XVIII вв. Одним из родоначальников префор мизма был Сваммердам. В 1669 г. он опубликовал исследования по ана томии насекомых, где показал, что куколка содержит в сформированном виде организм бабочки, и сделал пред положение о нахождении бабочки так же в личинке и яйце. В почках расте ний Сваммердам обнаружил малень кие свернутые листочки. Казалось, это говорило в пользу преформизма. На блюдения, проведенные на куколках насекомых и почках растений, были обобщены для всех видов животных и растений. ,, Преформистские представления в то время могли получить распространение благодаря двум обстоятельствам. Вопервых, слабые оптические средства и несовершенство микроскопической тех ники не позволяли рассмотреть детали строения яйца, поэтому трудно было опровергнуть утверждения преформис тов, что части зародыша, находящиеся в яйце, хотя и предсуществуют, но неразличимы, так как прозрачны и тес но Вторая причина была более общего характера — господство вавшее в то время метафизическое ми ровоззрение, убеждение о неизменно сти природы. Именно это порождало мнение, что и во время развития орга низма ничего нового не происходит. Логичным продолжением этих пред ставлений явилось утверждение, что если в яйце находится в готовом виде зародыш, то в нем должен быть и мини атюрный яичник с яйцеклетками и за родышами для последующих поколений и т. д. Вполне понятно, что в полном соответствии с господствовавшими тогда религиозными представлениями на шлись «ученые», которые, занимались подсчетом того, сколько поколений было заложено в яйцеклетках мифиче ской прародительницы человечества — Евы. Преформисты, считавшие, что зародыш в яйце, полу чили название овистов (лат. ovum — После открытия в 1677 г. А. Левенгуком сперматозоонов преформисты, по лагавшие, что зародыш заложен в муж ском начале, стали искать его в головке Известны изображения с находящимся в нем ма леньким человечком — гомункулусом. Преформисты этого направления полу чили название анималькулистов (лат. — маленькое животное). Развитие эпигенетических воззрений связано с деятельностью Российской Академии наук К. Воль фа, опубликовавшего в 1759 г. свой основной труд «Теория развития». Эм бриологические исследования разви вающегося зародыша курицы убедили Вольфа, что в яйце нет преформированных частей будущего организма. Вольф сделал вывод, что яйцо представ ляет собой первоначально массу. Для объяснения причин индивиду ального развития Вольф привлек не материальный фактор, названный им существенной силой. Таким образом, эпигенез сомкнулся с идеализмом, ви талистическим объяснением закономер ностей жизни, что было созвучно с гос подствовавшим тогда религиозно-мис тическим мировоззрением и не проти воречило метафизическим представле ниям. Все же для своего времени появление эпигенеза было прогрессив ным явлением, так как в противопо ложность преформизму признавалось развитие и, что еще более существенно, спор между преформистами и эпигенетиками требовал дальнейших исследо ваний. Это способствовало развитию эмбриологии. Уже К. Бэр своими исследованиями, описанными в труде «История развития животных» (1828), показал несостоя тельность как преформизма, так и чис того эпигенеза. Он установил, что со держимое яйца неоднородно структурированности увеличивается по мере развития зародыша в оплодотво ренном яйце. Однако в конце XIX в. развитие экспериментальных исследо ваний в области эмбриологии, накопле ние новых фактов и наблюдений при вели к возрождению как неопрефортак и неоэпигенеза. Одним из первых исследователей в области экспериментальной эмбриоло гии был немецкий зоолог В. Ру 1924). Он попытался выяснить, в ка кой стадии развития зародыша опре деляется судьба его частей, может ли, например, каждый из первых двух бластомеров развиться в целый орга низм. С этой целью Ру, эксперименти ровавший на яйцеклетках лягушки, один из двух бластомеров разрушал раскаленной иглой. Из ся бластомера развивался неполноцен ный зародыш. Это дало повод Ру сде лать неверный вывод, что уже на ран них стадиях развития судьба отдель ных бластомеров по существу полно стью предопределена. На этом осно вании им была создана мозаичная теория развития. Сходные представления были выска заны и другим крупным немецким зоо логом А. Он считал, что при дроблении зиготы происходит не равное распределение наследственного вещества между и эм бриональными клетками. Так возник неопреформизм, а с ним возрождены метафизические представления в эм бриологии. Ученик В. Ру Г. Дриш показал, что если яйца морского ежа поместить в морскую воду, лишенную кальция, то в начавшей дробиться зиготе бластомеры распадаются и далее каждый из них способен сформировать полноценный зародыш. Поскольку та кую регуляционную способность блас томеров Дриш не сумел объяснить с позиции механистического (метафизи ческого) материализма, то дал им идеа листическое (виталистическое) тол кование. Он считал, что развитие орга низма обусловлено непознаваемым, не материальным фактором. Появление ви талистической теории в эмбриологии показывает несостоятельность меха нистического объяснения жизненных явлений. Появление преформистских (мета физических) и эпигенетических (вита листических) теорий в конце XIX — начале XX вв. объясняется обостре нием в это время идеологической борь бы, а также неспособностью ученых, стоявших на механистических пози циях, дать объяснение новым откры тиям в области естествознания. В. И. Ленин в своем философском труде «Ма териализм и эмпириокритицизм» отме тил, что ученые дадут объяснение но вейшим достижениям науки тогда, ког да овладеют методом диалектического материализма. Современное состояние науки делает, по существу, беспредметным старый спор между преформистами и эмпигенетиками. Яйцо представляет собой особую специализированную клетку, сложившуюся в процессе эволюции органического мира. Подобно тому, как структура каждой клетки тела приспособлена к выполнению опре деленной функции, структура половых клеток обеспечивает возможность раз вития зародыша. У каждого вида жи вотных и растений половые клетки несут определенную генетическую ин формацию. Однако развитие особи со вершается не в изоляции. С самых ранних стадий развития новый орга низм находится в окружении внешней по отношению к нему среде, с которо й он связан путем обмена. Следователь но, с самого начала развития деятель ность генов в клетках находится в тес ной зависимости от условий среды. Для ядер бластомеров непосредствен ной средой является цитоплазма, для — соседние для закладок органов — организм за родыша, для зародыша (при внутри утробном развитии) матери и опосредованные условия природы. Онтогенез представляет собой после довательное развитие, при котором ра нее образовавшиеся структуры обус ловливают развитие последующих, при чем и эта тенденция проявляется в единстве с условиями среды. Реализа ция наследственных возможностей ор ганизма протекает в определенных ус ловиях и при изменении их происхо дит по-иному. Из всего сказанного вытекает, что именно противоречивое единство внут ренних и внешних факторов опреде ляет развитие организма. Так, на со временном этапе решается многовеко вой спор о взаимозависимости и взаи мообусловленности внешнего и внут реннего в индивидуальном развитии. Реализация наследственной инфор мации в становлении фенотипа. Уже упоминалось, что у земноводных и иг локожих каждый из двух изолирован ных бластомеров может развиться в полноценный организм. Следователь но, на этой стадии они т. е. равнонаследственны. Было уста новлено, что у тритона сохраняется до стадии 16 бла стомеров, у кроликов — до стадии 4 бластомеров. О существовании подоб ной тотипотентности в бластомерах че ловека говорит случай рождения двух, четырех и даже семи однозиготных близнецов. При дальнейшем развитии зародыше вые клетки, начиная со стадии бласту лы, теряют тотипотентность. Бласто меры уже . неоднородны. Начинается Под дифференцировкой понимается формирование разно образных структур и частей тела (а за тем и органов) из относительно одно родного материала зародыша. Но оказалось, что, несмотря на утра ту тотипотентности и дифференцировку, клетки полностью сохраняют гене тическую информацию. Это вытекает из серии проведенных в 1966 гг. английским эмбриологом Д. Гердоном. Он пересаживал ядра из 6.1. Опыты тексте Объяснение в клеток кожи и кишок головастика в яйцеклетки, лишенные ядер. Многие из таких яйцеклеток развились в нор мальных головастиков (рис. 6.1). Таким образом, оказалось, что лю бая соматическая клетка представляет собой интегрированную часть в орга низме, выполняет узко специализиро151 Рис. 6.2. Пуффы (по Дубинину). Микрофотография хромосомы из клетки слюнной же лезы имеющей на данной три больших Черные места включения что указывает на активно идущий в этих синтез молекул РНК ванные функции, но в то же время не сет в себе генотип целого организма. Если генотип во всех клетках одина ков, а разные клетки имеют неодина ковое строение и входят в состав орга нов, отличающихся друг от друга и по морфологии, и по функциям, то чем обусловлена дифференцировка во вре мя развития? Уже в яйцеклетке, а затем в зиготе можно обнаружить неравномерное рас пределение компонентов цитоплазмы. Так, в яйцах морского ежа заметны три зоны, отличающиеся по окраске. Каждая из них дает материал для одного из зародышевых листков (экто-, энто- и мезодермы). При дроблении яйца участки цитоплазмы попадают в различные бластомеры. Давно предпо лагалось, что это различие в характере цитоплазмы может служить регулято152 ром считывания информации с разных генов в различных бластомерах и, таким образом, влиять на ход дифференцировки. В настоящее время пока зано, что факторы белковой природы проникают в ядро и определяют характер считываемой ин формации. Следовательно, развитие эм бриональных закладок детерминирова но (определено). При изучении гигантских хромосом из клеток слюнных желез насекомых удалось выяснить, что в отдельных местах хромосомы образуются вздутия (пуффы). Хромосомные нити в этих участках деспирализованы (рис. 6.2). По-видимому, эти участки хромосомы наиболее активно функционируют. Участки, в которых появляются пуф фы, меняются в зависимости от стадии развития. Так, у личинки дрозофилы в клетках слюнных желез одна из хромосом в конце третьей личиночной стадии имеет три характерных пуффа. Когда личинка превращается в предкуколку, они исчезают, а вместо них появляется характерный пуфф в дру гом локусе той же хромосомы. Если же пересадить слюнные железы предкуколки в тело личинки третьей стадии. то «предкуколочный» пуфф исчезает, а появляются три «личиночных». От сюда можно сделать вывод, что в раз ные периоды развития организма, а также в различных частях его тела функционируют то одни гены, то Для того чтобы происходил синтез молекула ДНК должна быть раскрученной. Это раскручивание мо жет иметь характер волнообразно дви жущейся петли, последовательно вклю чающей в активное состояние разные локусы ДНК, но не приводящей к рас кручиванию молекулы. Возможно одновременное раскручивание в ре зультате возникновения нескольких следующих друг ;:а другом с оп ределенным разрывом. Гипотетическая схема этого изображена на рис. 6.3. К регулированию деятельности генов имеют отношение вхо дящие в состав хромосом. белки покрывают часть моле- кул ДНК. Синтез иРНК происходит только в тех участках ДНК, которые не закрыты гистонами. Вещества, по ступающие из цитоплазмы в ядро, освобождают определенные участки ДНК от Установлено дей ствие гормонов на хромосомный аппа рат клетки (а следовательно, и на ее генотип). Например, экдизон — гор мон линьки и метаморфоза насеко — вызывает образование пуффов на хромосомах. Таким образом, белки-ферменты об разуются в результате деятельности ге нов, но последние регулируются белками-гистонами и гормонами. Процесс онтогенеза представляет собой цепь реакций, регулирующихся по принци пу обратной связи. В этой цепи на копление определенных веществ, обра зующихся в результате деятельности генов, может либо тормозить, либо стимулировать функцию генов. Многочисленные факты привели к убеждению, что гены действуют через кодируемые ими ферменты. Такая точ ка зрения, получившая широкое рас пространение, в сжатом виде сформули рована один ген — один фер мент — один признак. В настоящее время эта формулировка может быть несколько более детализирована: ген (ДНК) — иРНК — белок — признак. Точнее следует сказать, что на молекулярном уровне реализация признака претерпевает ряд этапов: транскрипция — иРНК — процессинг — тРНК трансляция — обра зование белков и их участие в формиро вании признака. На каждом из этих этапов возможно влияние других ге нов. Именно этим объясняется суще ствование генов-модификаторов, эпистаза, называют сходные фепризнаки, возникающие под воздействием различных неаллельных генов. Появление генокопий объяс няется тем, что синтез одинаковых ве ществ в клетке может достигаться раз личными параллельными путями. В протекании биохимических про цессов, связанных с реализацией генотипической информации, существен ную роль играет и среда, чем обуслов- лено появление фенокопий и всей модификационной изменчивости. В процессе развития клеточная спе циализация возникает как результат дифференциальной активности генов, связанной со сложными ядерно-цитоплазматическими взаимоотношениями. Эти взаимоотношения в процессе раз вития усложняются далее. Гетерогенность клеточных популя ций, взаимодействие между собой отли чающихся друг от друга клеток явля ется основой, на которой возникает дифференциальная активность генов на тканевом уровне и приводит к формиро ванию органов. Взаимодействие частей развивающе гося организма. Эмбриональная ин дукция. Изолированные бластомеры об ладают тотипотентностью и способны дать полноценный организм. Но в опы те, когда один из бластомеров был убит, из находившегося рядом с ним живого бластомера развивался организм с де фектами. Причина заключалась том, что погибший бластомер оказывает влияние на живой и препятствует нор153 Рис. Опыт Шпемана. Влияние организа торов на развитие у амфибий: а — тритона в стадии образования системы; зародыш со второй плас тинкой на брюшной образование которой вызвано пересадкой верхней бластопора, от зародыша; в — зародыш, у которого на боку заметно развитие органов второго зародыша мальному развитию. Так еще в конце прошлого века было показано взаимо влияние частей в развивающемся орга низме. Еще более убедительно взаимовлия ние частей развивающегося зародыша показал Г. Шпеман (1901) на примере формирования глаза. Наиболее ранняя закладка глаза представляет собой уча сток ткани промежуточного мозга — глазной пузырь, растущий по направ лению к кожной эктодерме, где на месте их сближения образуется хруста лик в виде впячивания эктодермы. Если на одной стороне зародыша уда лить закладку глазного пузыря, то на этой стороне хрусталик не сформирует ся. Наоборот, если закладку глазного пузыря пересадить под кожу в другом месте головы или туловища, то здесь на границе эктодермы возникнет хру сталик. Хрусталик, в свою очередь, оказывает влияние на формирование глазной чаши. Таким образом, разви тие одного органа обусловливает фор мирование Дальнейшие исследования по взаимо действию между частями зародыша привели к открытий так называемых организаторов и организационных центров. Предпосылкой к этому откры тию, принадлежащему Шпеману, по служили следующие эксперименты. При нормальном развитии тритона спинная эктодерма гаструлы превра щается в зачаток нервной трубки, но если ее пересадить, например, на брюш ную сторону зародыша, то развивает- ся кожа живота. Если же на спинную сторону пересадить участок, из кото рого в нормальных условиях образу ется кожа брюшной стороны, то на новом месте он разовьется в нервную трубку (рис. 6.4) Следовательно, в стадии ранней гаструлы судьба зачат ков еще не детерминирована, еще воз можно переопределение дальнейшего пути развития (стадия лабильной дифференцировки). Итак, эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, при обыч ном эмбриогенезе дает начало нервной системе. Однако экспериментально бы ло установлено, что если в ранней ста дии удалить участок верхней «губы» бластопора, прилежащей к эктодерме на спинной стороне зародыша, то нерв ная трубка не образуется. Наоборот, если верхнюю «губу» бластопора пере садить под кожу в любой участок га струлы, то здесь из прилегающих кле ток формируется нервная трубка. Бо лее того, на спинную сторону нор мальной гаструлы подсадить добавоч ную верхнюю «губу» бластопора из другого зародыша, то в этом участке образуется сначала дополнительная нервная трубка, а затем весь комплекс осевых органов. Так было выяснено, что в зародыше появляются участки, оказывающие определенное органи зующее влияние на окружающие их части и обусловливающие необходимую последовательность j Шпеман пришел к выводу, что верх няя «губа» бластопора оказывает воз действие на клетки эктодермального слоя, направляя их развитие в сторону формирования нервной пластинки. Эта область была названа организацион центром, а индуцирующее влия ние — организатором (индуктором). В дальнейшем были обнаружены орга низационные центры для развития и других органов. Осуществление индукции возможно лишь при условии, что клетки реаги рующей системы способны воспринять воздействие, т. е. являются компетент ными. В этом случае они отвечают об разованием соответствующих струк тур. Компетенция возникает на опре деленных стадиях развития и сохра- ограниченное время. Затем мо жет появиться компетенция к другому индуктору. В компетентных клеточных структурах под индуктора происходит сначала скрытая, а позже видимая морфологическая дифференцировка, приводящая к формированию органа. Эксперименты по пересадке частей зародышей, находящихся в различ ных стадиях развития, показали важ ную роль взаимодействия его частей. Оказалось, что части зародыша, из которых в норме формируются одни органы, будучи пересаженными на но вое место, дают начало другим орга нам, т. е. тем, которые должны обра зоваться в данном месте. Такое разви тие получило название зависимой В дальнейшем, когда дифференцировка уже началась, пере садка зачатков органа в другую об ласть зародыша не меняет его разви тия, так как характер его уже опре делен. В таких случаях говорят о не зависимой, стабильной ровке. В развитии органов обычно на блюдается переход от зависимой дифференцировки к независимой. X. Тидеману (1970) принадлежат исследования, показавшие роль взаи моотношения органов в процессе раз вития на молекулярном уровне. Он выделил из зародышей цыплят индук торы белковой природы/ Один из них индуцирует структуры нервной систе мы и органов чувств, другой — мышеч ную систему. Исследователь считает, что белки-индукторы имеются уже в яйце, но они нахо дятся в состоянии из-за присутствия ингибиторов, сдер живающих их действие. Во время даль нейшего развития изменяется ионный состав среды, окружающей клетки. Это ведет к выходу ингибиторов из клетки и инактивация с индукторов снимается. Начинается активность со ответствующих генов, приводящая к клеток и формиро ванию соответствующих систем. Наряду с исследованиями, задачей которых были поиски химической при роды организаторов, появились ра боты, посвященные выяснению интен сивности метаболизма в различных час тях зародыша. Американский биолог Ч. Чайлд в 30-х годах выдвинул пред ставление о градиенте физиологиче ской активности организма зародыша. Было показано, что интенсивность окислительных процессов и других сто рон метаболизма постепенно падает по направлению от головного отдела к хвостовому. Согласно Чайлду, разви тие органов в той или иной части заро дыша определяется интенсивностью ме таболизма. Представления, высказан ные Чайлдом, согласуются с данными школы Шпемана. Действительно, об наружено, что в гаструле наиболее интенсивный обмен веществ происхо дит в области верхней «губы» бластопора, т. е. там, где нормально начинает развиваться нервная си стема. На формирование частей зародыша оказывают влияние физические и хи мические факторы среды. Это демон стративно показано в экспериментах Г. В. Лопашова (1968), посвященных развитию структур глаза у амфибий. Оказалось, что сетчатка глаза и пиг ментный эпителий длительное время превращаться друг в друга. Направление развития их зависит от ряда внешних условий. При нормаль ном развитии глазного пузыря в на ружной стенке, вплотную прилегаю щей к эктодерме покровов тела, про исходит накопление продуктов жизне деятельности и затруднено снабжение кислородом. Этим определяется на правление развития глазного пузыря в сетчатку. Иные условия создаются в стенке пузыря, обращенной к мозгу. Здесь тонкий слой клеток смывается внешней средой, продукты жизнедея тельности удаляются, кислород имеет свободный доступ. Это способствует образованию пигментной оболочки. Если в эксперименте ткань, из кото рой должна возникнуть сетчатка, помес тить в условия хорошего снабжения ки слородом, она дифференцируется в пиг ментную оболочку, и, наоборот, из ткани, которая должна образовать пиг ментную оболочку, в условиях хого снабжения кислородом возникает сетчатка. 155 С помощью биохимических и иммуно логических методов было показано, что тканей образо ванию органов предшествует также синтез гормонов и определенных бел ков, характерных для данных морфо логических структур. Именно они, повидимому, на данном этапе развития определяют направление морфогенеза. Это можно продемонстрировать на при мере формирования половых желез. У позвоночных во время эмбриогенеза первоначально закладываются индиф ферентные зачатки гонад, но в даль нейшем происходит дифференцировка либо в одном, либо в другом направ лении. При этом у рыб и амфибий женскими и мужскими половыми гор монами можно не только ускорить развитие соответственно яичников или семенников, но также гормонами про тивоположного пола удается переопре делить генетический пол. Такой ре зультат был достигнут в опытах на аквариумных рыбках гупиях. На зародышах млекопитающих пока зано, что формирование половой си стемы самки не зависит от. женских половых гормонов, но для развития половой системы самца обязательно необходим мужской половой гормон. У крупного рогатого скота при рож дении разнополых близнецов, бычок развит нормально, но у телочки наруж ные половые органы женские, а вместо яичников имеются структуры, близкие к семенникам. Маскулинизация сам ки объясняется тем, что во время эмбрионального развития у близнецов существовал анастомоз между их кровеносными сосудами, по которо му гормоны бычка попадали в кро воток тёлочки и влияли на ее разви тие. Люди с синдромом Морриса имеют мужской генотип (XY), но женский фенотип. Объясняется это тем, что хотя в эмбриогенезе при этом синдроме по началу формируется семенник и обра зуется мужской ткани-мишени к нему не восприимчи вы. Ген (transformer) в гомози готном состоянии блокирует образова ние белка-рецептора, необходимого для чувствительности клеток к мужскому половому гормону. В результате муж ской фенотип не формируется. Всестороннее изучение зародышевого развития убеждает, что на любых стадиях эмбрион представляет собой интегрированное единое целое. На этой основе организма как целого осуществ ляется формирование всех его частей. Критические периоды развития. Экс периментальное изучение развития жи вотных привело к представлению о так называемых критических перио дах. Этим термином обозначают перио ды, когда зародыш наиболее чувстви телен к повреждению разнообразными факторами, которые могут нарушить нормальное развитие. Иными словами, это периоды наименьшей резистент ности (устойчивости) зародышей к фак торам внешней среды. Так, в развитии рыб А. Н. Трифоно ва (1934) и другие исследователи обна ружили три критических периода: пер вый — в начале или середине дробле ния, второй — в начале гаструляции и третий, совпадающий с формирова нием осевых органов. Развивающиеся икринки в этих стадиях особенно чув ствительны к недостатку кислорода, высокой или низкой температуре, ме ханическим воздействиям и т. д. Однако не следует думать, что в любые критические периоды зародыш одинаково чувствителен ко всем по вреждающим факторам. Известный со ветский эмбриолог П. Г. Светлов счи тает, что в один критический период зародыш более чувствителен к темпе ратурным воздействиям, в другой — к химическим и т. д. В критические периоды у зародышей сильно изменя ется метаболизм, резко усиливается дыхание, меняется содержание РНК, иммунологически выявляются новые, ранее отсутствовавшие белки. Одно временно падает темп В этой ситуации «лечащими», т. е. способству ющими нормализации процесса, фак торами могут оказаться кислород и нуклеиновые кислоты. Различают кри тические периоды в развитии отдель ных органов и общие для всего орга низма. Всестороннее изучение критических периодов показывает, что они совпа- дают с активной морфологической дифференцировкой, с переходом от одного периода развития к другому, с изме нением условий существования заро дыша. Так, переход зиготы к дробле нию создает для зародыша иные усло вия взаимосвязи в организме как це лостной системе. То же происходит с наступлением гаструляции. У млеко питающих имплантация бластоцисты в стенку матки является критическим периодом — переходом к новым усло виям питания и газообмена, требующим новых приспособлений. Развитие пла центы и переход к плацентарному питанию и газообмену представляют собой новый переломный этап в жизни зародыша и требуют новых приспо соблений. В отношении развития человека П. Г. Светлов подчеркивает большое значение следующих критических пе риодов: имплантации сутки после зачатия), плацентации недели беременности) и перинатального (роды). С критическим периодом в организме новорожденного связаны резкое изменение условий существова ния и перестройка деятельности всех систем организма (изменяется характер кровообращения, газообмена, питания и т. д.). Кроме того, отмечены кри тические периоды развития отдельных органов в различные сроки жизни человеческого эмбриона. Изучение кри тических периодов в эмбриогенезе показывает необходимость охраны ма теринского от вредных фак торов, особенно в самые первые неде ли беременности. Условия существо вания зародыша в это время отра жаются на его эмбриональном раз витии, а следовательно, на всей даль нейшей Есть основания полагать, что разные гены начинают функционировать на различных стадиях онтогенеза, совпа дающих с критическими периодами. Та кой вывод напрашивается на основании того, что под повреждаю щих факторов физической и химиче природы возникают нарушения нормального развития, напоминающие собой мутации. Советский исследова тель И. А. Рапопорт действием разно образных химических веществ на ли чинки дрозофилы в различные периоды развития добился модификационных изменений, имитирующих мутации (фенокопии). Так, в опытах с солями се ребра у дрозофилы получен высокий процент особей с желтым телом, та ких же, как при соответствующей мутации. В опытах на лабораторных млеко питающих установлено, что соедине ние бета-аминопропионитил вызывает в плодах такое же нарушение образо вания коллагена в коже, как и при наследственной болезни дерматоспариксисе. При этом кожа становится хруп кой, неэластичной, легко повреждае мой. Не исключена вероятность, что фенокопии возникают в результате что повреждение препятствует реали зации соответствующего гена. Изуче ние фенокопий перспективно для вы яснения реализации действия генов в онтогенезе. Влияние условий жизни матери на развитие зародыша и плода. Влияние условий жизни матери на развитие зародыша и плода изучено мало. Од нако известно, что многие неблаго приятные факторы, которым подвер гался материнский организм (иногда задолго до наступления беременности и даже полового созревания), могут оказать влияние на развитие зароды ша и плода. Первичные овоциты образуются у млекопитающих до рождения или сра зу после него. Любые неблагоприят ные факторы, действующие на женский организм, могут нарушить нормальное строение и созревание половых клеток и стать причиной мутации или анома лий развития. Следует также иметь в виду, что овоциты, развивающиеся у женщины в возрасте 40—45 лет, оказываются значительно старше, чем те, овуляция которых наступила в бо лее молодом возрасте. Следовательно, в большей мере на них может отра зиться действие неблагоприятных фак торов, если они имели место. Бесспор но, что повреждающие факторы, кото рым подвергается материнский орга низм во время прохождения эмбрио157 ном критических периодов, могут иметь На основании клинических наблю дений над беременными женщинами и экспериментов на животных получены данные, свидетельствующие о том, что различные нарушения в обмене ве ществ, недостаток и иногда избыток некоторых витаминов, стрессы, инфек ционные и эндокринные болезни спо собны вызвать тяжелые нарушения эмбрионального развития. А. П. Дыбан (1962) показал, что при неполноценной диете у крыс зародыши погибают во время первого критиче ского периода. Но это происходит не потому, что бластоциста не способна к имплантации, а потому, что эпителий матки не подготовлен к восприятию зародыша. К таким же последствиям, по его данным, приводят нарушения нормальной деятельности эндокрин ной системы материнского организма у человека. Между материнским организмом и плодом устанавливаются тесные гор мональные связи. В случае недоста точной функции какой-либо железы внутренней секреции у матери может происходить гипертрофия (чрезмерное увеличение) соответствующей железы у эмбриона. Однако в таких случаях в постэмбриональном периоде дальней шее развитие этой железы нарушается. Избыток некоторых гормонов может стать причиной аномалий развития. После введения кортизона (один из гормонов надпочечников) самкам крыс на 12-й день беременности у всех заро дышей сформировалась волчья пасть, причем каких-либо иных дефектов у крысят не наблюдалось. Следовательно, действие этого гормона избирательно. Недостаток витаминов группы В слу жит причиной ряда морфологических уродств, в том числе дефектов в строе нии внутренних органов. Заболевания матери, перенесенные во время бере менности, сказываются также на раз витии эмбриона и плода. Установлено, что заболевание краснухой в начале беременности существенно не отража ется на здоровье женщины, однако мо жет повлиять на развитие эмбриона: возникают пороки в строении сердца, 158 органов зрения и слуха, ных и небных костей («волчья пасть»). Шумовой стресс у беременных крыс приводит к нарушению формирования скелета и к ряду других дефектов у плодов. Стресс у мышей (даже такой, как взятие беременной самки в руки) приводит к изменению эмоционального поведения потомства. Таким образом, установлено, что физиологическое состояние материн ского организма оказывает существен ное влияние на потомство. Это обяза тельно должны учитывать врачи жен ских консультаций. Тератогенные факторы среды. Фак торы среды, способные вызвать нару шение развития, уродства, называ ются тератогенами teras — чудо вище, урод). В разные периоды раз вития эмбрион оказывается чувстви тельным к тем или другим физиче ским факторам и химическим вещест вам, попадающим в организм матери. Так, прием внутрь хинина, алкоголя, отравление токсическими веществами, недостаток кислорода, могут нарушить развитие органов и, в первую очередь, нервной системы плода. Иногда после воздействия названных факторов ро ждаются микроцефалы (гр. малый, kephale — голова); иногда у зародыша полностью отсутствует го ловной мозг. Подобные уродства полу чены экспериментально у животных, подвергшихся аналогичным воздей ствиям. Недостаток витаминов группы В мо жет стать причиной ряда морфологи ческих уродств, в том числе во внут ренних органах (сердце, печени). Тератогены могут быть причиной не только морфологических, но и функциональ ных аномалий. Так, дозы гидроксимочевины, не вызывающие морфологиче ских нарушений в центральной системе зародыша, приводят к функциональным расстройствам нервной системы. Причиной ряда уродств являются токсины разно образные пороки развития при забо левании матери токсоплазмозом, возбу дитель которого — одноклеточный ор ганизм из типа простейших — токсоплазма (Toxoplasma gondii). В Западной Европе в 50-х годах XX в. родилось несколько тысяч уро дов (рис. 6.5) от матерей, которые при нимали патентованное снотворное сред ство талидомид, выпускавшееся одной из крупных западногерманских фар мацевтических фирм. Уродства заклю чались в отсутствии или недоразвитии конечностей, нарушениях в строении скелета, лица и других органов. В настоящее время установлено, что и ряд других фармакологических ве ществ в организме беременной женщи ны вызывает гибель плода или урод ства. Оказалось, что препарат хлоридин, применяемый для лечения профи лактики малярии, токсоплазмоза и ря да других протозойных болезней, об ладает тератогенным действием (прав да, не у всех видов животных). У крыс уродства, им вызываемые, зависимости от стадии развития, на которой действовал препарат. Так, в период с 8-го по 11-й день развития у эмбрионов образуются мозговые гры жи, после 12-го дня возникает микроце фалия и аномалии в строении конеч ностей. Антибиотик актиномицин D, не ока зывая токсического действия на мате ринский организм, у зародышей нару шает формирование органов и тканей эктодермального происхождения, осо бенно глаз и мозга. Конечно, тератогенным действием об ладают лишь немногие лекарственные препараты, но такое действие неко торых из них следует иметь в виду. При лечении беременных женщин не обходимо подбирать безопасные в этом отношении препараты. Следует также учитывать, что мощ ным повреждающим тератогенным фак тором являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения. Это говорит о необходимости осторожного назначения беременным женщинам рентгеноскопических и флюорографи ческих процедур. Целостность онтогенеза. Организм развивается как целостная система в единстве с условиями среды. В развитии можно выделить три группы факторов, детерминирующих развитие: 6.5. Уродство как следствие ВЛИЯНИЯ экзогенного фактора на беременную мать (употребление генетические факторы; взаимодействие частей зародыша; воздействие внешних по отношению к зародышу факторов. Генетические факторы запрограм мированы в ядре. В любой клетке боль шинство генов репрессировано и толь ко часть из них дерепрессируется. Ус ловно гены можно подразделить на группы: а) функционирующие во всех клетках (гены, кодирующие струк туры, общие для всех клеток, фермен ты энергетического обмена); б) гены, функционирующие в тканях одного типа (синтез миозина во всех клетках мышечной ткани, для нервной ткани — нейропротеины и т. д.); в) гены, спе цифичные для каждого типа клеток, обеспечивающие их морфологию и фун кции (гены гемоглобина в эритроблас-. тах, являющихся предшественниками эритроцитов). Взаимодействие зародыша на чинается с того, что возникают раз личные виды клеток за счет неодно родности цитоплазмы в яйцеклетке. От этого зависит первичная дифференцировка. Дальнейшее усложнение в строении и формировании частей тела 159 достигается благодаря взаимодействи ям между клетками. На определенных стадиях развития клетки зародыша приобретают способность реагировать на индуцирующее влияние других кле ток образованием определенных струк тур, но без влияния соседних клеток (эмбриональная индукция) эти потен ции не реализуются. Таким образом, онтогенез на этом этапе развития на правляется взаимодействиями между частями организма (типа организато ров, гормонов, градиента физиологи- ческой активности), также влияющими на неоднородную реализацию генотипа в различных частях зародыша. Внешними для зародыша могут быть различные факторы физической и хими ческой природы, такие как изменение температуры, поступление кислорода, действие лучистой энергии, лекарствен ных веществ, токсинов паразитиче ских организмов и др. Даже кратко временное их действие имеет суще ственное значение в формировании и развитии органов и целого организма. 7 ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ Периодизация постэмбрионального развития. После рождения или выхода из яйцевых и зародышевых оболочек начинается постэмбриональный, или постнатальный, этап онтогенеза, в те чение которого происходит дальней шее развитие организма. У различных видов животных постнатальный этап жизни продолжаться от не скольких дней до десятков лет. Про должительность индивидуальной жиз ни — видовой признак, не зависящий от высоты организации. Постэмбриональный онтогенез чело века можно разделить на следующие периоды: ювенильный (до полового созревания); зрелый (взрослое, поло возрелое состояние); период старости, заканчивающийся естественной смер тью. Детальная периодизация постнатального онтогенеза человека будет приведена ниже. Следует, однако, учи тывать, что любая схема является условной, кроме того, действительное состояние организма двух людей одного возраста может значительно отличать ся. В связи с этим введено понятие хронологического (календарного) и биологического возраста. Биологиче ский возраст определяется совокуп ностью обменных, структурных, функ циональных особенностей организма, включая его приспособительные воз можности. Он может не соответство вать календарному. Ювенильный период (лат. juveni lis — юный) в зависимости от типа он тогенеза протекает с прямым или не прямым развитием. Первое из них характерно для организма с неличиноч ным и внутриутробным типом разви тия, второе — для организмов с личи ночным типом развития. При п р я м о м вы клюнувшиеся из яйцевых оболочек или новорожденные отличаются от взрос лой формы преимущественно разме рами, а также недоразвитием ряда органов и пропорциями тела. Сказан ное относится не к но и к человеку. Рис. 7.1 наглядно иллюстрирует относительные размеры скелета, мышц, центральной нервной системы и внутренних органов ново рожденного и взрослого человека. При н е п р я м о м развитии личинка претерпевает превращение, иначе называемое метаморфозом (гр. metamorphosis — превращение). Ли чинка может резко отличаться от взрос лой формы. У нее не только могут от сутствовать или быть недоразвитыми органы, необходимые в половозрелом состоянии, но имеются многие времен ные (провизорные) органы. Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов жи вотных. Он встречается не только у беспозвоночных животных (у кишеч нополостных, плоских и круглых чер- Рис. 7 Относительные размеры мышечной системы центра,льной нервной системы и внутренних органов (в) у новорожде (слева) взрослого человека (справа) вей, моллюсков, членистоногих), а и у хордовых, например земноводных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с перехо дом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, например развитие насекомых и земноводных. Рост. Одной из наиболее характер ных черт онтогенеза является увели чение развивающегося орга низма, т. е. рост. Он связан с увеличе нием количества клеток и с накопле нием массы внеклеточных образова ний. По характеру роста всех живот ных можно разделить на две группы — с определенным и неопределенным рос том. р о с т на блюдается у моллюсков, ракообразных, рыб, земноводных, рептилий и дру гих животных, не прекращающих рас ти в течение всей жизни. р о с т свойствен орга низмам, которые к определенному воз расту перестают расти, например на секомым, птицам, млекопитающим. Рост характеризуется рядом зако номерностей. Их изучению посвящен ряд работ американского зоолога К. Майнота. Крупным исследователем в области проблемы роста был оте чественный ученый И. И. Шмальгаузен. И Установлено, что интенсивность рос та больше в начале онтогенеза, а затем постепенно снижается и что в разные периоды индивидуального развития она неодинакова. В онтогенезе происходит чередова ние периодов роста и дифференцировки. Периоды депрессии роста харак теризуются усиленной дифференцировкой и наоборот. Следует отметить, что эти процессы и дифференцировка) всегда сопутствуют друг другу. Допустимо говорить лишь о преобла дании то одного, то другого процесса. Кроме того, в то время как в одном органе преобладает рост, в другом — процессы и наоборот. Дифференцировка приводит к опре деленным качественным изменениям клеток, обусловливающим снижение или полную потерю их способности к размножению. Так, цированные нервные клетки не спо собны размножаться Единство двух процессов — роста и дифференцпров ки, в конце концов приводит к тому, что организм достигает зрелости и рост его прекращается (у животных с опре деленным ростом) или в значительной мере замедляется (у организмов с не ростом). Возрастная периодизация постнатального онтогенеза и процесс роста у человека. Деление онтогенеза на 161 Рис. 7.2. Форма позвоночного столба у ново рожденного (а) и у взрослого человека (б) Рис. 7.3. Стадии формирования шейного доза (1), грудного кифоза (2) и поясничного лордоза (3) возрастные периоды у отражает этапы созревания ряда систем: кост ной, нервной, половой. Человек отли чается от других видов, в том числе и от приматов, относительно более длин ным периодом детства. Это имеет боль шое значение, так как в этот период происходит не только физическое раз витие организма, но и становление личности: в условиях коллектива осу ществляются различные пути соци ального наследования. Многие физические признаки челове ка формируются в процессе развития специфических для него функций. Поз воночный столб новорожденного име ет форму, отличающуюся от такового у взрослого (рис. 7.2). Типичная форма позвоночного столба, имеющая два выступа вперед (лордозы) и два изгиба назад (кифозы), развивается в процес се перехода к прямохождению. Первым появляется шейный лордоз — в возрасте месяцев, когда ребенок начинает держать головку. К 6 месяцам, когда ребенок начинает сидеть, формируется При освоении стояния и ходьбы образовываться по ясничный лордоз. К годам уже полностью сформированы все изгибы 162 позвоночного столба (рис. 7.3). Воз растные различия в пропорциях тела ребенка и взрослого общеизвестны. Ре бенок отличается относительно корот кими ногами, длинным туловищем, большой Рост выражается увеличением длины и массы тела. Процесс роста проте кает неравномерно, периоды быстро го роста сменяются периодами его за медления. Самый интенсивный рост наблюдается на первом году жизни, когда длина тела ребенка увеличивает ся в среднем на см. На втором году жизни темп роста замедляется, но остается еще высоким см), на третьем году — 8 см. В период от 4 до 7 лет годичный прирост составляет 5—7 см. В младшем школьном возрас те наблюдается замедление темпов рос та до см в год. С лет у де вочек и с лет у мальчиков до лет наблюдается последняя «вспышка» роста см в год). Отме чается соответствующая закономер ность и в нарастании массы тела. К 5 месяцам она удваивается, к году — увеличивается в 3 раза. После 2 лет темп нарастания массы тела замедля ется. До 10 лет темп роста и нарастания массы у мальчиков и девочек не отли чается. С лет у девочек он уско ряется, после 15 лет мальчики опере жают девочек по этим показателям, и это превышение величины роста и массы тела сохраняется в дальнейшем. Процесс роста у человека и живот ных зависит от влияния многих факто ров как эндогенного, так и экзогенного характера. Рост — количественный признак, который имеет полигенный характер наследования. Как известно, такие при знаки в большой степени зависят от условий среды. Для нормального рос та и развития организм нуждается в полноценном (как по качеству, так и по количеству) питании. Пища долж на включать все необходимые амино кислоты. Недостаток каких-либо не заменимых аминокислот вызывает пре кращение роста, нарушение развития и гибель организма. Важная роль принадлежит витами нам, особенно ретинолу (вит. А), каль циферолам (вит. D), витаминам группы В. Для нормального роста необходимы также минеральные соли и микроэле менты. Существенное влияние на рост и развитие оказывают такие факторы среды, как кислород, температура, свет. Роль света для растущих орга низмов сказывается прежде всего в том, что с ним связан синтез кальцифе ролов (вит. поэтому свет можно считать важным фактором роста и раз вития. Гормональная регуляция роста. Из передней доли гипофиза был выделен гормон, стимулирующий гор мон роста, или соматотропный гор мон. Если у молодых щенков удалить переднюю долю гипофиза, их рост резко замедляется. Введение соматотропного гормона восстанавливает про цесс роста. Этот гормон влияет на синтез белка, начинается усиленное размножение клеток, увеличение ли нейных размеров и массы организма. У человека может наблюдаться как повышение, так и понижение функ ции передней доли гипофиза. При по ниженной функции в детском возрасте развивается гипофизарная карлико вость (нанизм). При нанизме рост за медляется, но части тела сохраняют нормальные пропорции. Пониженная гормональная активность передней до ли гипофиза приводит к половому не доразвитию вследствие нарушения об разования гормона роста и половых гормонов. Отсюда у таких карликов детские черты лица, недоразвитие вто ричных половых признаков. Повышение функции передней доли гипофиза сопровождается увеличением роста, приводящим гигантизму (у мужчин более 200 см). Обычно прекращение секреции соматотропного гормона совпадает с по ловым созреванием. Если же этот гор мон выделяется в зрелом возрасте, то происходит патологический рост отдельных органов. При этом заболе вании наблюдается разрастание костей кисти, стопы и лица (акромегалия). Для оптимального действия соматотропного гормона в тканях необходи мо присутствие гормонов железы. Эти гормоны резко усилива ют окислительные процессы, идущие в митохондриях, что ведет к повыше нию эчергетического обмена. Под влия нием тироксина происходит интенсив ное потребление тканями глюкозы из крови. У молодых животных удаление щи товидной железы приводит к пониже нию основного обмена, задержке роста трубчатых костей и полового разви тия. Понижается возбудимость цент ральной нервной системы, замедляется образование рефлексов. У человека при недостаточности функции щито видной железы, если она проявляется в детском возрасте, развивается забо левание кретинизм, характеризующее ся психической отсталостью, задерж кой роста и полового развития, на рушением пропорций тела (трубчатые кости — короткие и толстые). Акселерация (лат. acceleratio — ус корение) — ускорение роста и разви тия детей и подростков. За последние лет наблюдается ускорение соматического развития и физиологи ческого созревания детей и подростков. Это явление было обнаружено при co поставлении данных роста, массы и фи зиологических показателей, получен ных в начале XX в., с данными, полу ченными в 30-е годы XIX в., когда на чали производиться систематические исследования этих показателей. Акселерация проявляется уже на стадии внутриутробного развития, об этом свидетельствует увеличение дли ны тела новорожденных на см и увеличение их массы на г за последние 40 лет. Значительное уско рение развития наблюдается и у груд ных детей. Удвоение массы тела, на блюдавшееся раньше к 6 месяцу, теперь происходит между 4-м и 5-м месяцами, в более раннем возрасте прорезыва ются молочные зубы. Годовалые дети имеют массу тела на кг больше, чем 50 лет назад. С 1880 по 1950 гг. в Европе и Се верной Америке за каждое десятилетие у детей длина тела в сред нем увеличивалась на 1,5 см, а масса — на 0,5 кг; у подростков лет — соответственно — на 2,5 см и на 2 кг. Рост заканчивается в более раннем возрасте, чем в середине 30-х годов, увеличивается и мышечная масса. Это сказывается на «омоложений» рекордов во многих видах спорта. В настоящее время у большинства девушек рост прекращается в лет, у юношей — в лет. Рост трубчатых костей в длину происходит до тех пор, пока между эпифизом и диафизом сохраняются прослойки хря щевой ткани, так называемые «полоски роста». Они отчетливо видны на рент генограмме. Когда на их месте разви вается костная ткань, рост в длину прекращается. Несмотря на более раннее прекра щение роста, он оказывается увели ченным у взрослых людей нынешнего поколения по сравнению с предыду щими поколениями в основном за счет его ускорения в допубертатном перио де. Призывники 70-х годов выше своих сверстников 40-х годов в среднем на 8 см. Представляют интерес материалы раскопок, проведенных на Украине (Полтавская область) на местах круп ных сражений; они дают представле ние о размерах тел воинов XVIII вв. Оказалось, что их средний рост был меньше, чем у современных мужчин. Существует много гипотез о причинах акселерации, которые интересуют вра чей, педагогов, социологов. Одна ги потеза объясняет ускорение развития улучшением питания, большим поступ лением в организм белков и витаминов (Таннер, Ленц). Определенное зна чение имеет уменьшение заболевае мости детей в результате улучшения педиатрической помощи, успехов про филактики и гигиены. Выдвинуто представление о том, что стимулирующее влияние на рост и развитие оказывает изменение магнит ного поля Земли, усиление действия ионизирующей и солнечной радиации. Высказывается мнение о возможном влиянии электромагнитных волн, воз никающих при работе многочисленных теле- и радиоустановок (Трайбер). Свя зывают акселерацию и с изменением уровня радиации вследствие как неза висящих от человека причин (косми ческая радиация), так и возникающих в результате деятельности человека (атомные испытания, рентгеновские установки). Теория гетерозиса объясняет аксе лерацию тем, что в течение XX в. и особенно в последние десятилетия резко возросла миграция населения, про исходит распад изолятов в человече ских популяциях в результате разви тия транспорта, массовой миграции во время мировых войн, ломки расовых, кастовых и религиозных границ. Со ветский антрополог В. В. Бунак и не которые зарубежные исследователи Нольд) придают большое зна чение увеличению гетерозиготности по томков в результате брачных связей между ранее изолированными группа ми людей. Это явление ускоренного роста и развития в общей генетике получило название гетерозиса. Механизм его еще недостаточно выяснен. Однако массо вые исследования показали, что при большой географической удаленности мест рождения родителей рост, масса и некоторые другие показатели физи ческого развития их детей превышают аналогичные показатели тех потомков, родители которых происходят из се мей, постоянно живущих в одной мест ности. Гипотеза урбанизации в качестве основной причины акселерации пред полагает раздражающее влияние на нервную систему ребенка комплекса условий городской жизни, ускорения темпа жизни. Однако ни один из перечисленных факторов не может рассматриваться в качестве основной причины акселе рации. Безусловно важное значение имеют и социальные факторы, влияние которых привело в годы второй миро вой войны к прекращению акселера ции и даже к обратному направлению. После окончания войны этот процесс возобновился. Процесс акселерации, по-видимому, представляет собой результат действия многих факторов. Эта сложная про блема требует дальнейшего исследова ния со стороны медиков, биологов, педагогов, юристов. Необходимо учи тывать возможность разрыва между ускоренным физическим развитием и относительно более медленным нрав ственным и гражданским становлением личности. Привлечение подростков к общественно-полезному труду, воспи тание чувства ответственности перед обществом, высоких "нравственных принципов, патриотизма — задача, посильная для социалистического об щества. Согласно принятой периодизации, зрелый возраст наступает у мужчин в 22 года, у женщин — в 21 год. Пер вый период зрелого возраста — до 35 лет, второй период — от 36 до 60 лет у мужчин и до 55 лет у женщин. В возрасте лет, когда осу ществляется переход из молодого воз раста в зрелый, обнаруживаются не которые изменения физиологических реакций, изменения обмена, которые предшествуют инволюции и в некото рой степени ограничивают возможности человека к определенным видам спорта и трудовой деятельности. После 45 лет наблюдаются ощутимые изменения эн докринных функций. В течение пятого десятилетия происходят изменения, оп ределяющие процесс старения. Вместе с тем включаются и механизмы, обес печивающие перестройку организма и его адаптацию. Пожилой возраст чинается с 61 года у мужчин и 56 лет у женщин. Многие люди сохраняют в этот период достаточную профессио нальную трудоспособность. Старческий возраст у мужчин и женщин начинается в 75 лет. Здоро вая физиологическая старость — этап позднего онтогенеза. И в этом возрасте многие люди отличаются ясностью ума и способностью к творческому труду. Процессы старения и проблемы ге ронтологии. Старость как этап Старение — общебиоло гическая закономерность, свойственная всем живым организмам. Старость — заключительный этап онтогенеза, воз растной период, который наступает за зрелостью и характеризуется суще ственными структурными, функцио нальными и биохимическими измене ниями в организме, ограничивающими его приспособительные возможности. Наука о старости — геронтология geron — старик) выясняет основ ные закономерности старения, начи ная от молекулярного и клеточного уровня до целостного организма. Ге риатрия (гр. iatros — врач) изучает особенности развития, течения, лече ния и предупреждения заболеваний у людей старческого возраста. В состав входят также герогигиена и геронтопсихология. Проблема старения и долголетия всегда занимала умы исследователей, но в XX в. она приобрела особое зна чение в связи с глубокими демографи ческими сдвигами в структуре населе ния: во всех экономически развитых странах происходит возрастание кон тингента пожилых людей («старение» населения). Почти в каждой отрасли медицины появились геронтологические пробле мы. Задача геронтологии состоит не только в том, чтобы продлить человека, но й дать возможность лю дям старших возрастных групп актив но участвовать в общественной и тру довой сфере, т. е. речь идет о продле нии полноценной, активной жизни. 165 Рис. 7.4. Возрастные изменения костей ли цевого черепа и мягких тканей лица: Это не только медико-биологическая, но и социальная проблема. ха рактеристика процессов ста рения. Старение — процесс законо мерного возникновения возрастных из менений, которые начинаются задолго до старости и постепенно приводят к со кращению приспособительных нальных возможностей организма. Ин тенсивность старения, темп его разви тия определяют продолжительность жизни. Признаки старения проявляют ся на разных уровнях организации жи вого организма: кле точном, системном и оргаНа организменном уровне изменения при старении выражаются прежде все го во внешних признаках: изменяется осанка, форма тела, уменьшаются его размеры, появляется седина, кожа те ряет эластичность, что приводит к об разованию морщин. Наблюдается ос лабление зрения и слуха, ухудшение памяти. Истончается компактное и губ чатое вещество костной ткани, в частно сти, это проявляется в изменении ли цевого отдела черепа (рис. 7.4). У пожилых людей уменьшается жиз ненная емкость легких, увеличивается артериальное давление, отмечаются из менения в стенках сосудов, развивает ся атеросклероз. Ослабляется актив ность щитовидной железы, уменьша ется основной обмен, происходит волюция половых желез и снижение продукции половых гормонов. На клеточном уровне можно отме тить уменьшение содержания воды в протоплазме, изменение активного транспорта ионов, что сказывается на важнейших физиологических свойствах клетки, снижений ее электрического потенциала. В стареющих клетках воз растает значение процесса гликолиза и относительно уменьшается актив ность процесса окислительного фосфорилирования, в связи с этим в прото плазме снижается содержание АТФ, особенно в сердце, мозге, скелетных мышцах. Изменяется структура эндоплазматической сети, не редко она фрагментируется, отдель ные ее участки неравномерно расши рены. В клетках старого организма умень шается активность ряда ферментов, снижается интенсивность синтеза ДНК Возникают ошибки вании информационной РНК, вслед ствие чего нарушается синтез необхо димых белков. В цитоплазме накапли ваются свободные радикалы. Вслед ствие этого ассимиляция уже полно стью не восполняет потерь, связанных с диссимиляцией. Снижается митотическая активность клеток. Усиливает ся процесс возникновения хромосомных аберраций в некоторых соматических клетках (анеуплоидии, склеивание хро мосом). Долгое время в геронтологии суще ствовало мнение, что старение являет ся только инволюцией, обратным раз витием функций организма. Отмечен ные выше признаки укладываются в это представление. Однако гомеостатические показатели в старости резко не изменяются: истинные воз растные различия гомеостаза удается установить в условиях предъявления организму повышенных требований, выявляющих потенциальные возмож ности и диапазон приспособления орга низма. Функциональные изменения при ста рении не однотипны, старение нельзя рассматривать как ослабление всех функций. Согласно современным пред ставлениям, возрастные изменения могут быть разнонаправленными. Одни функции прогрессивно снижаются с возрастом, другие — существенно не изменяются, а некоторые показатели возрастают. К первому типу относится сократительная способность сердца, гормональная активность желез внут ренней секреции (щитовидная, поло вые), острота зрения и слуха, падение активности многих ферментов; ко вто рому типу — уровень сахара в крови, количество эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина; к синтез физарных гормонов, чувствительность клеток к гуморальным и химическим •факторам, урозень холестерина в крови. Возрастные изменения в различных органах и системах организма про являются неодновременно в разные периоды, эту осооенность назвали — разный, — время). Например, атрофия тимуса у человека начинается в воз расте лет, угасание функции яичников в года, а некоторые функции гипофиза сохраняются на вы соком уровне и в старческом возрасте. В разных структурах одного и то го же органа выраженность возрастных изменений является неодинаковой. На пример, значительные изменения име ются во внутреннем слое стенки арте рий, очень — в сред нем слое: отмечаются неодинаковые проявления старения в различных уча стках мозга. Это свойство неодинако вого проявления изменений в раз ных структурах называется гетеро(гр. topos — место). В одних системах возрастные изме нения но развиваются медленно (например, в костной ткани), других — наступают позже, но затем быстро прогрессируют (например, в центральной нервной системе). Возник новение старческих изменений связа но не только с календарным возрастом, но и с рядом других причин, из которых для человека важнейшее значение име ют социальные факторы. Как уже говорилось, два человека одного и того же календарного воз раста могут различаться по уровню воз растных изменений. Для определения биологического возраста используют систему различных тестов: артериаль ное давление, холестерин крови, акко модацию глаз, жизненную емкость лег ких, мышечную силу, показатель остеопороза пястных костей (на рентге нограмме) и В геронтологии существовало пред ставление (Пархон), что старость — болезнь, которую можно лечить. Та кое мнение ошибочно: старость не болезнь, а неизбежный результат ин дивидуального развития. Цель науки не в том, чтобы повернуть вспять те чение биологических процессов: это невозможно. Задачи геронтологии со стоят в том, чтобы, изучив закономер ности физиологической и патологиче ской старости, научиться предотвра щать преждевременное старение, дать человеку возможность дожить до фи зиологической старости, оставаясь тру доспособным, общественно полезным членом коллектива. Разумеется, эти задачи в наиболее полной мере могут быть осуществлены лишь в социалис тическом обществе. Становление и развитие ге ронтологии. Человек уже с древних времен мечтал о длительном сохране нии здоровья и работоспособности, об отдалении старости. В Древней Греции Гиппократ гг. до н. э.) в своих трудах уделял большое внима ние вопросам, связанным со старением; он рекомендовал умеренность в пище, разумное использование природных факторов (пребывание на чистом воз духе, купание в прохладной воде, гимнастические упражнения, пешие прогулки). Аристотель (384—322 гг. до э.) написал специальное сочинение «О мо лодости и старости». Он считал, что процесс старения — следствие есте ственного расхода тепловой имеющейся в каждом живом суще стве. Римский врач Гален гг. до н. э.) придавал большое значение диете в старческом возрасте и что забота о здоровье пожилых и старых различных структур и функций орга людей должна составлять самостоя низма в процессе старения. Выдвинуто тельную отрасль медицины. Многие свыше 300 гипотез о причинах старе советы античных врачей и философов ния. Многие из них имеют чисто исто не потеряли своего значения до на рический интерес. М. Рубнер (1908) стоящего времени. выдвинул «энергетическую» теорию ста В период средневековья, вплоть до рения, он объяснял ее тем, что каждый эпохи Возрождения, научная медицин вид имеет свойственный ему энергети ская мысль в Европе была скована ческий фонд, который растрачивается догматизмом церкви и инквизицией. в течение жизни, наподобие того, как В этот период развитие естествозна расходует энергию заведенный меха ния происходит в странах Востока. низм пружинных часов. По представле Особенно следует отметить средневе ниям автора, время, в течение которого кового ученого и врача Абу Али ибн этот запас энергии будет израсходован, родившегося в Бу зависит от величины поверхности тела. харе. Его труд «Канон врачебной нау Чем больше теплоотдача с поверхности ки», написанный в XI в., содержит тела, тем интенсивнее обмен энергии и ценные гериатрические наблюдения, меньше продолжительность жизни. описания особенностей старческого ор Мелкие животные, имеющие более вы ганизма, течения заболеваний в этом сокое отношение площади поверхности возрасте, а также вопросы профилак к массе тела, имеют меньшую продол тики преждевременной старости. жительность жизни (крыса — го Из ученых, живших в более близкое да, собака — 20 лет, слон — более к нам время, следует отметить немец 80 лет). кого врача X. В. Гуфеланда Однако ко многим видам эта теория 1836). Нермотря на то что многие пред неприменима. Так, близкородственные ставления Гуфеланда устарели, не виды крысы и белки (отряд грызуны) которые его наблюдения сохранили имеют сходные размеры и массы тела; свою ценность. Так, он считал, что белки ведут подвижный образ жизни трудовая жизнь, в отличие от празд и живут лет, а длительность ности, способствует долголетию; ему жизни менее подвижных крыс принадлежит высказывание: «Нет ни 3 года. Более подвижные зайцы живут одного примера, чтобы какой-нибудь в 2 раза дольше, чем кролики. лентяй дожил до преклонных лет». Выводы, следовавшие из теории РубБольшой вклад в науку о старении нера и других теорий «растраты жиз и долголетии внес выдающийся русский ненной энергии», находятся противо ученый и врач С. П. Боткин. Он вместе речии с данными экспериментальной со своим сотрудником А. А. Кадьяном и практической геронтологии, которые провел в 80-х годах прошлого века показывают, что предельное ограниче первое массовое исследование преста ние двигательной активности не про релых (2240 человек) в Петербурге. длевает жизнь, а напротив, сокращает С. П. Боткин описал признаки, харак ее. Лучшая прото терные для физиологической (есте плазмы клеток происходит именно при ственной) и патологической (прежде деятельной жизни, включающей актив временной) старости. Этим были зало ную физическую работу и упражнения. жены основы комплексного клиникоОдна из первых теорий старения бы физиологического изучения процессов ла предложена И. И. Мечниковым. старения. Становление и первые этапы Он различал старость физиологическую развития отечественной геронтологии и патологическую, придавая большое связаны с деятельностью И. Меч значение не только биологическим, но никова, А. А. Богомольца, А. В. На и социальным факторам. Свои взгляды горного. на эту проблему он изложил в произ Основные теории старения. ведениях «Этюды о природе человека», «Этюды оптимизма», «Продление жиз Геронтология располагает сейчас огром ни». По представлениям И. И. Мечниным количеством фактов об изменении кова, с возрастом в организме усили ваются процессы интоксикации, само отравления в результате накапливаю щихся продуктов азотистого обмена (в частности, аммиака, как конечного продукта распада белков), а также под влиянием продуктов гниения в толстых кишках. Согласно этой тео интоксикация сильнее поражает специфические паренхиматозные тка ни (клетки печени, мозга), а клетки соединительной ткани, наоборот, ги пертрофируются, размножаются, за мещая собой погибшие клетки жиз ненно важных органов. И. И. Мечников, стар ческую атрофию с позиций учения о фагоцитозе, искал экспериментальные пути вмешательства в этот процесс для сохранения специфических паренхи матозных клеток. Им была предпри нята первая попытка получить экспе риментальную модель старости на жи вотных под влиянием воздействия на их организм токсических веществ. Для прекращения гнилостных процессов в кишках Мечников предлагал употре бление в пищу молочно-кислых про дуктов, что создает неблагоприятную среду для 'гнилостных бактерий. И. И. Мечников считал, что продол жительность жизни зависит от соблю дения ряда условий, которые он объе динил в учение о нормальной жизни и назвал orthos — пря мой, правильный, bios — жизнь). В основе ортобиоза — соблюдение пра вил гигиены, трудолюбивой, умеренной жизни без всякой роскоши и изли шеств. Несмотря на ряд положитель ных сторон, теория И. И. Мечникова касается лишь одной из причин ста рения. Важную роль в развитии геронтоло гии сыграли работы академика А. А. который считал, что при чина старения — нарушение межтка невых системных соотношений в орга низме. Особое значение он придавал соединительной ткани, которую счи тал активным регулятором трофики клеток и тканей. афоризм старых клиницистов «человек имеет возраст своих артерий» Богомолец подчеркнув конкретно их сое компонент: «че ловек имеет возраст своей соединитель ной ткани». По этой теории старение протоплазмы клеток является след ствием созревания клеточных коллои дов, образующих биохимически инерт ные комплексы. Современные данные о роли соедини тельно-тканных элементов в процессах иммунитета, проницаемости сосудов развивают представления А. А. Бого мольца о роли системы соединительной ткани в процессах старения. В 1938 г. по инициативе А. А. Богомольца в Киеве была проведена первая в СССР конференция по проблемам старости и профилактики преждевременного старе ния, что имело определяющее значение в развитии советской геронтологии. Для понимания причин старческих изменений имеет значение также уче ние И. П. Павлова о регулирующей и интегрирующей роли центральной нервной системы в жизнедеятельности организма. Сотрудница И. П. Павлова М. К. Петрова в экспериментах на животных показала, что нервные по трясения и продолжительное нервное перенапряжение вызывают преждевре менное старение. Следовательно, состояние нервной системы имеет значение в профилак тике преждевременной старости. И. П. Павлов обнаружил, что нервная ткань восстанавливает свои свойства рит мичным чередованием периодов актив ности и торможения. Учение И. П. Павлова об охранительном торможе нии — нормальном физиологическом сне — имеет непосредственное отноше ние к проблеме старения и долголетия. Большое значение в раскрытии меха низмов молекулярных изменений при старении имеют работы харьковской школы онтофизиологов. В 1940 г. А. В. Нагорный выдвинул теорию, согласно которой старение — это результат затухающего самообновления белков. Для старости характерно ухудшение процессов самообновления протоплаз мы, ведущее к снижению синтеза бел ка, к появлению белковых структур с низким метаболизмом. В ходе дифференцировки протоплазма клетки пере гружается специализированными бел- а относительное содержание нуклеопротеидов уменьшается. Эта тео рия развивается академиком В. Н. Никитиным и его сотрудниками (Био логический институт, Харьков). Многие современные теории пред полагают, что старение является след ствием первично возникающих изме нений в генетическом аппарате клеток. В онтогенезе происходят количествен ные и качественные изменения нуклеопротеидных комплексов, приводящие к изменениям интенсивности их само обновления и снижающие активность систем. Показа но, что в старости увеличивается со держание гистонов и становятся более прочными их связи с ДНК, содержание негистоновых белков уменьшается (Бердышев, 1972; Никитин, 1972). Нуклеосомная структура хроматина при старении не изменяется, но участки ДНК, находящиеся между нуклеосомами, становятся менее доступными для действия ферментов нуклеаз. Повидимому, существенным фактором из менения генетического аппарата яв ляется ослабление активности фермен тов репарации. Обнаружено опреде ленное соответствие между длитель ностью жизни некоторых млекопитаю щих и интенсивностью репарации ДНК. Накапливающиеся нерепарированные повреждения вызывают нару шения в структуре ДНК и проявляются в процессе транскрипции и транс ляции. В литературе приводятся данные о повышении с возрастом частоты хро мосомных нарушений. Установлено' (Н. П. Бочков), что у человека и жи вотных по мере старения повышается чувствительность хромосом к действию повреждающих агентов. У людей стар ше лет обнаружена повышенная частота хромосомных аберраций. Однако выдвинутая теория (Куртис, 1956, Сциллард, 1959) о причинной роли хромосомных повреждений в ста рении вызывает сомнения. Возможно, что увеличение хромосомных аберра ций с возрастом является следствием, а не причиной старения. В стареющих клетках уменьшается скорость синтеза Причинами это !70 го могут быть снижение активности фермента ДНК-полимеразы, образова ние дефектных ферментов, уменьшение энергетического потенциала клеток. Ус тановлено, что в процессе старения изменяется структура дезоксирибонуклеопротеидов, связи между ДНК и белком становятся более прочными, инертными. Существенное значение в поврежде нии генетического аппарата исследова тели придают свободным радикалам. Свободными радикалами называют хи мические частицы, имеющие неспаренный электрон на внешней орбите (например, таковыми являются радика лы ОН, ООН, Н). Свободные радикалы чрезвычайно реакционно способны, они могут повреждать молекулу ДНК и мембраны клетки, которые частично разрушаются. Однако и эта гипотеза не может считаться универсальной. Американский исследователь Хейфлик установил, что в культурах фибробластов эмбрионов клетки способны дать всегда только ограниченное по стоянное число генераций. При этом у различных видов обнаруживается не одинаковое число клеточных у имеющих большую продолжитель ность жизни их больше, а у видов с короткой продолжительностью ни — меньше. Так, фибробласты эм брионов человека дают около 50, а мы ши и курицы — около 15 генераций. Основываясь на этом, Хейфлик пришел к выводу, что подобный ограниченный митотический потенциал свойствен и клеткам в организме. Однако старение сложного организ ма нельзя свести к ограниченности митотического потенциала его клеток. К тому же большую часть клеток орга низма составляют рованные клетки, не способные к деле нию в зрелом организме, и именно они играют большую роль в проявлении возрастных сдвигов, чем клетки, спо собные к делению. Этот факт призна вал сам автор гипотезы митотического «лимита». Интересно отметить, что в условиях организма число делений фибробластов меньше, чем в культуре (число клеток, образующихся в результате 15 50 делений составляет 10 ) и, следова тельно, этот митотический лимит не может ограничивать продолжитель ность жизни целостного организма. По расчетам Хейфлика, длительность жиз ни человека должна составлять 120 лет. Старение клеток в условиях целост ного организма — это сложный ре зультат взаимодействия их собствен ных возрастных изменений и регуля ных, трофических влияний. Начиная со зрелого возраста, иммун ные способности организма постепен но снижаются. В силу этого у пожилых людей уменьшаются защитные меха низмы как против возбудителей болез ней различной природы, так и против собственных переродившихся, мутиро вавших клеток. Кроме того, в пожи лом возрасте бывают нарушения дея тельности системы иммунитета, при водящие к развитию аутоиммунных реакций с участием Т- и В-лимфоцитов, агрессивных по отношению к собствен ным антигенам клеток и тканей, раз рушающих Возрастные изменения иммунной си стемы в значительной степени способ ствуют развитию заболеваний пожи лого и старческого возраста. Старение характеризуется умень шением надежности систем регуляции, обеспечивающих гомеостаз. Важную роль в сохранении гомеостаза играют системы организма: нерв ная и эндокринная. Согласно гипотезе В. М. Дильмана (1976), в ходе возраст ного развития происходит изменение активности гипоталамических ядер. Этот механизм, по мнению автора, ле жит в основе старения и возрастной патологии. Как известно, гипоталамические центры определяют такие жиз ненно важные функции, как ритм сна и бодрствования, пищевое поведение, кровообращение, активность многих эндокринных желез. По вопросу о значении нервной си стемы в механизмах старения в ге ронтологии существовали два направ ления. По мнению одних исследова телей, эта система наиболее устойчива. Длительность жизни большинства ней ронов соответствует длительности жиз ни самого человека, известны примеры сохранения высокого интеллекта и тру доспособности в старости. Вместе с тем имеются данные, что изменения в нерв ной регуляции являются важным ме ханизмом в процессах старения. Однако, эти точки зрения не явля ются взаимоисключающими. В нерв ной системе имеются мощные регуля торные и компенсаторные процессы, обеспечивающие длительность и на дежность ее функционирования. В ней относительно поздно начинаются стар ческие изменения. Однако, проявив шись, они становятся ведущими в рас стройстве гомеостаза и в старении орга низма. Авторы перечисленных теорий старе ния пытаются обнаружить механизмы, ограничивающие продолжительность жизни. Но может быть и иной подход к этой проблеме: выяснение того, ка кие механизмы определяют возмож ность длительного периода жизнедея тельности, несмотря на различные экзогенные и эндогенные повреждаю щие факторы. В. В.Фролькис (Ин-т геронтологии, г. Киев) выдвинул теорию старения. Соглас но этой теории, старение не рассматри вается как процесс равномерного уга сания, нарушения обмена, структуры и функции, а как сложный, многокомпо нентный и неоднонаправленный про цесс, противоречивый по своей сущ ности. В ходе старения происходит мо билизация важных адаптивных меха низмов, направленных на сохранение жизнедеятельности организма и уве личение продолжительности жизни. Проявлением таких процессов явля ется повышение чувствительности кле ток к действию медиаторов и гормонов в условиях снижения синтеза этих веществ в старческом организме. На блюдается усиление процесса гликоли за, гипертрофия некоторых клеток, возникновение в них или многоядерности (например, в клетках печени). Как видно из изложенного, авторы представленных теорий рассматрива ют процесс старения с различных по зиций, находя определенные измене171 на различных уровнях — от мо лекулярно-генетического до организменного. Единой теории старения не создано, но можно предполагать, что многие элементы частных теорий войдут в будущую синтетическую теорию ста рения. Интенсивность процесса старения обусловлена многими биологическими факторами, а для человека необходимс учитывать также роль социальной среды. Видовая продолжительность жизни различных организмов. Продолжи тельность жизни растений и животных. Продолжительность жиз ни одноклеточных растений и живот ных часто равняется всего нескольким часам. Большинство травянистых рас тений живет лишь один сезон и, обра зовав семена, погибает. Древесные рас тения плодоносят многократно и жи вут десятки и сотни лет. Вишня жи вет до 100 лет, белая акация — до 200, ясень — до 250, сосна — до 600, ель — до 1000, дубы и тисы — до 2000, а секвойи — несколько тысяч лет. Среди животных таких долгожите лей нет, но у некоторых видов продол жительность жизни также связана с размножением. Между систематическим положением животных и продолжительностью ни связи нет. Для животных, относя щихся к родственным группам, бывает характерен резко различный срок жиз ни. Так, среди ак тиния живет более 50 лет, а гидр — не больше лет. Из кольчатых чер вей пиявка живет лет, а дожде вой червь — в 3 раза меньше. Более крупные животные в общем живут дольше мелких, но и здесь пол ного совпадения нет. Некоторые мол люски живут до 100 лет и более, ля гушки — 16, жабы — 30, гуси — 65, орлы, попугаи — 70, мыши — 5, зайцы — 10, крысы — 3, кроты — 40—50, лошади — 40, медведи львы — 35, слоны — более 30 лет и т. д. Несмотря на то что в отношении про должительности жизни различных ор ганизмов каких-либо общих законо мерностей не наблюдается, все же они, по-видимому, существуют. Во всяком случае отбор должен был закрепить хотя бы такую минимальную продол жительность жизни, которая обеспе чивала бы достижение полового созре вания и соответственно, численность потомства, необходимую для поддержа ния существования вида, а для этого иногда требуется многократное повто рение акта воспроизведения. Наконец, у высших животных необходим отре зок времени, в течение которого по томки еще нуждаются в «уходе» за ними со стороны родителей. Ряд иссле дователей для установления возмож ной максимальной продолжительности жизни избрали другие критерии. В на чале прошлого века французский нату ралист Ж. Бюффон подсчитал, что про должительность жизни превышает пе риод роста в раз. Хотя этот коэффициент не может считаться универсальным, все же во многих случаях совпадение име ется, что видно из следующих приме ров: собака растет 2 года, живет 15 лет, крупный рогатый скот — 4 года и 20 лет, лошади — 5 и лет, вер блюд — 8 и 40 лет и т. д. Исходя из этих расчетов и ряда дополнительных данных, А. А. Богомолец, И. И. гаузен и другие пришли к заключе нию, что естественная продолжитель ность человеческой жизни может до стигать лет. П родолжительность жизни человека. Анализируя среднюю про должительность жизни человека, можно видеть, что эта величина непостоянная. Чем более ранние этапы мы изучаем, тем короче оказывается средняя про должительность Судя по скелетам, около 40 % неан дертальцев умирали в возрасте до 14 лет, 15 % — от 15 до 20 лет и толь ко 5 — в возрасте около 40 лет и больше. Редко доживали до 50 лет и люди каменного века. Можно сказать, что в течение тысячелетий люди уми рали, не достигнув старости. Ранняя детская смертность, массовые эпиде мии, голод, тяжелые условия жизни сокращали и в последующие века сред нюю продолжительность жизни. В Ев ропе в XVI в. эта величина составляла 21 год, в XVII в. — 26 лет, в XVIII — 34 года, в начале XX в. достигла лет. В дореволюционной России средняя продолжительность жизни была низ кой: 31 год для мужчин и 33 года для женщин. О влиянии социальных фак торов на продолжительность жизни можно судить по тому, что в настоя щее время продолжительность жизни в СССР превысила 70 лет. Представления о сроках наступления старости изме нились в связи с увеличением средней продолжительности жизни людей. Статистически установлено, что сред няя продолжительность жизни жен щин выше, чем мужчин. Это отмеча лось и в прошлом, но. особенно замет ным стало в последние десятилетия. Так, в России в гг. эта разница составляла 2 года, в 1927 гг.— 5 лет, а в 1970—1971 гг.— 9 лет (65 и 74 года). Такое явление отмечается в большинстве стран. В оп ределенной мере это объясняется со циальными факторами; особенностями труда мужчин, большим травматиз мом, вредными привычками (алкого лизм, Однако, не отрицая значения этих факторов, следует отме тить, что только они не могут стью объяснить имеющиеся различия в продолжительности жизни. Сходное явление наблюдается у мно гих видов животных (насекомых, рыб, птиц, млекопитающих). Предполага ют, что причины этих различий связа ны с особенностями нейрогуморальной регуляции организмов женского пола, своеобразным защитным дей ствием женских половых гормонов. Возможно, что наличие двух мосом у женщин обеспечивает боль шую надежность генетического ап парата. Следует, однако, учитывать, что ви довая продолжительность жизни — не одна общая для всех величина. Существует диапазон нормальной про должительности жизни, люди в возрас те лет — это относительно не большая группа долгожителей. По числу долгожителей наша страна занимает одно из первых мест в мире. Особенно много долго жителей в Абхазии и Аджарии (Грузинская ССР), в Азербайджане, на Северном Кавказе, в Горном Алтае. высокие показатели долголетия наблюдаются в сельской местности. Это показывает, что потен циальная возможность долголетия про является неодинаково в различных ус ловиях среды (характер и условия труда, климатические условия и т. д.). Повышенный интерес представляют отдельные случаи достижения возрас та, превышающего 120 лет. В геронто логии известны такие примеры. В 1912 г. на праздновании столетия Бо родинского сражения присутствовал его участник Антон которо му в то время было 128 лет. Встреча ются сообщения о долгожителях, дос тигших возраста 130 и более лет. Од нако к ним следует относиться с осто рожностью. Такие примеры дают представление о возрастных пределах человеческой жизни. Изучение особенностей орга низма и образа жизни этих людей может способствовать пониманию факторов, определяющих долгожительство. Экспериментальные пути увеличе ния продолжительности жизни. Ста рение как сложный процесс возрастной перестройки организма характеризует ся снижением процессов самообнов ления и нарушением ряда жизненно важных функций. На протяжении всей истории медицины велись поиски средств, которые повышали бы жиз нестойкость стареющего организма и замедляли процесс старения. Поиски таких средств исходили часто не из теоретических предпосылок, а из прак тического применения и наблюдений за их действием (т. е. эмпирически). Некоторые из этих средств применя ются в гериатрии и в настоящее время: жень-шень, пантокрин, тканевые пре параты, содержащие биогенные сти муляторы (например, из плаценты), витамины. Перед геронтологией стоят две зада чи: добиться того, чтобы длительность жизни человека соответствовала той, которая определяется его естествен ными возможностями как биологиче ского вида, и продлить жизнь за пре делы видовой продолжительности. 173 Попытки продления жизни предпри нимались уже давно. Так, француз ский физиолог Ш. Броун-Секар еще в конце прошлого века проводил инъ екции вытяжек из семенников живот ных человеку и отмечал на какое-то время повышение жизненного тонуса и улучшение самочувствия. Сторонники эндокринной теории в 20-х годах XX в. проводили даже спе циальные операции «омоложения». Ав стрийский ученый Г. Штейнах перевя зывал у стареющих животных и мужчин семенные канатики, в резуль тате чего прекращалась внешняя сек реция половых желез, а внутренняя — усиливалась. Работавший в это же вре мя в Париже С. А. Воронов пересажи вал семенники от молодых животных старым; человеку он пересаживал се менники обезьян. Воронов полагал, что трансплантаты должны прижить ся; фактически же они рассасывались и гормоны их поступали в кровь. По добные операции временно стимули ровали жизнедеятельность организма, внешне создавалось впечатление омо ложения. Однако старческие признаки быстро появлялись вновь. Такой ре зультат понятен: старость — процесс необратимый, а половые гормоны, сти мулируя процессы жизнедеятельности в постаревшем организме, нарушали его физиологические функции. Дальнейшее изучение механизмов старения показало, что, несмотря на генетическую детерминированность процессов старения, существуют воз можности изменения сроков жизни. Впервые (1953) показал, что сдерживающее рост питание приводит к удлинению жизни у крыс. По данным В. Н. Никитина (1974), дозированная, калорийно ограниченная, но полно ценная диета приводит к задержке рос та и созревания животных и к увели продолжительности жизни на 42 У крыс с задержанным ростом меньше выражено повышение содер жания гистонов в хроматине, лучше сохраняется активность эндокринных желез. Животные, достигнув возраста старости (у крыс — 2 года), не имели выраженных признаков старения, у них была пушистая без признаков 174 облысения и пожелтения шерсть, от сутствие ожирения, хорошая подвиж ность; по ряду показателей такие кры сы приближались к животным зрелого возраста (1 год). В широком смысле старение являет ся следствием недостаточности восста новительных процессов. Повышение их может быть достигнуто за счет узеличения двигательной Опыты И. А. Аршавского (1972) показали, что тренируемые кролики живут в 1,5 раза дольше обычного, при гиподинамии жизнь животных уменьшается. Предпринимаются попытки влияния на процесс старения гипоталамических механизмов терморегуляции, так как небольшое снижение температуры тела приводит к увеличению продол жительности жизни у эксперименталь ных имеют сейчас сугубо теоретическое зна чение. Перспективным является направле ние, связанное с нормализацией функ ций иммунной системы. Разрабатыва ются воздействия, которые должны предупреждать нарушение ее актив ности: использование гормонов, по давляющих синтез аутоантител, вве дение Т-лимфоцитов. Исходя из теории накопления сво бодных радикалов делаются попытки продлить жизнь животных путем при менения химических веществ, связы вающих эти соединения. Показано, что таким действием обладают и некоторые витамины: ретинол (вит. А), аскорби новая кислота (вит. С), токоферолы (ВИТ. Е). Известно, что ряд медикаментозных средств может нормализовать работу нервной системы. С этих позиций представляют интерес исследования А. В. Анучина (1958), продлившего жизнь белых крыс путем периодическо го введения бромидов. Таким образом, уже в настоящее время имеются досто верные данные о вероятности экспери ментального влияния на продолжи тельность Можно ожидать, что дальнейшая разработка этой проблемы на основе изучения механизмов старения и воз действия на эти процессы приведет к увеличению продолжительности жиз ни человека. При этом необходимо учитывать, что данные, полученные в эксперименте на животных, нельзя ме ханически экстраполировать на че ловеке. Цель геронтологии — не просто продление существования человече ского организма, но достижение ак тивного долголетия, сохранение хоро шего самочувствия и трудоспособно сти. Эта задача может быть решена не только на биологической основе, но и с учетом социальных факторов, имеющих для человека огромное зна чение. Роль социальных факторов и профи лактической медицины в долголетии человека. Продолжительность жизни человека в значительной степени за висит от социальных факторов. Свиде тельством этого является тот факт, что в разные периоды человеческой ис тории средняя продолжительность жиз ни существенно изменялась, хотя био логически за последние несколько ты сячелетий и человек не изменился, и в основном действовали те же природ ные факторы. В первобытном обще стве на первых этапах его становления разделение труда осуществлялось на физиологической основе. Единичные, дожившие до пожилого возраста люди уступали в физической силе и ловкости молодым и оставались без какой-либо помощи (или даже уничтожались). В су ровых условиях севера у некоторых кочующих племен этот жестокий обы чай сохранялся еще долгое время. Положение старых людей в обществе рассматривается социологами как один из показателей социальной зрелости этого общества. По мере развития трудовой деятель ности в условиях постоянной борьбы с природой стали играть роль не толь ко физическая сила, но и навыки, опыт, накопленные знания, которыми обладали пожилые люди. Роль их в обществе стала повышаться, они вы полняли обязанности наставников мо лодых, передавали им свои трудовые навыки и опыт. С развитием общества и появлением новых форм собственности продолжи тельность жизни человека и положе ние его в обществе приобретают клас совую окраску. Это отчетливо прояв ляется уже в рабовладельческом об ществе. Подавляющее большинство ра бов просто не доживали до пожилого возраста. В эпоху средневековья сред няя продолжительность жизни была не намного выше, чем в рабовладельче ский период, и составляла от 20 до 30 лет. Дожившие до старости крестья не могли рассчитывать только на по мощь семьи. В эпоху капитализма сохраняется основное противоречие между обще ственным характером производства и частной формой присвоения. Труд про изводителя становится товаром, и по ложение пожилых рабочих оказывает ся очень сложным, особенно при нали чии большого количества безработ ных. Страх потерять работу, тяжелые бытовые условия, нередко недоступ ность медицинской помощи на протя жении всей жизни преследуют трудя щихся в капиталистическом обществе. В большинстве капиталистических стран установлен очень высокий пен сионный возраст (65 лет и больше). В ряде стран он настолько высок, что совпадает со средней продолжительно стью жизни представителей беднейших слоев населения. Многие категории пенсионеров даже в развитых капита листических странах получают пен сию, которая ниже прожиточного нимума. Недостаток средств к существова нию, увеличение расходов на медицин ское обслуживание, неуверенность в завтрашнем дне — все эти факторы ве дут к снижению уровня жизни. В ряде стран, которые в недавнем прошлом были колониями или полуколониями, еще высока смертность от инфекцион ных заболеваний. Иные условия созданы в нашей стра не и в социалистических странах. Уже в первых декретах Советской власти нашли свое воплощение идеи В. И. Ле нина о социальном трудящихся. В дальнейшем экономи ческое развитие страны позволило осуществить это на более высоком уровне. В нашей стране создаются условия, необходимые для нормального долго летия человека. Предпосылкой дости жения нормального долголетия явля ются все улучшающиеся условия труда и быта, систематическое повышение материального благосостояния и ме дицинского обслуживания. Конститу ция СССР гарантирует право на труд, отдых, обеспечение в старости, бес платную медицинскую помощь. В СССР не существует принудитель ной системы выхода на пенсию. По ощряется трудовая и общественная ак тивность пожилых людей. Это прино сит пользу государству и вместе с тем поддерживает высокий жизненный тонус в старости. В увеличении продолжительности жизни большая роль принадлежит про филактической медицине. В нашей стране многие инфекционные болезни ликвидированы как массовые заболе вания. Диспансеризация и профилак тические осмотры населения способ ствуют раннему выявлению заболева ний и своевременному их лечению. Особое внимание уделяется массовому развитию физкультуры и спорта. В ре зультате социальных преобразований и профилактического направления ме дицины средняя продолжительность жизни в СССР увеличивается. Гарантированное получение работы, уверенность в завтрашнем дне, внима тельное, доброжелательное отношение друг к другу членов социалистиче ского общества, творческий труд, ко торым с увлечением занимается со ветский человек, обеспечивают урав новешенную деятельность нервной си стемы. В условиях такого общества продолжительность жизни и профи лактика преждевременной старости в большей мере зависят от выполнения правил личной гигиены, соблюдения гигиенически обоснованного режима труда и быта. Врагами долголетия яв ляются злоупотребление алкоголем, ку рение и переедание. Занятия физическим и умственным трудом должны чередоваться. Следует предпочитать активный отдых: про гулки, туризм, спорт. Большое значе ние имеет нормальный сон. Смерть как завершение ального развития. Смерть — шающая фаза индивидуального, суще ствования каждого Неиз бежность смерти вытекает из противо речивой сущности Жизнь и смерть в живом организме представляют диалектическое единство. Этот вывод имеет большое мировоз зренческое и атеистическое значение. Ф. Энгельс писал, что отрицание жизни по существу содержится в самой жиз ни, так что жизнь всегда мыслится в отношении со своим необходимым ре зультатом, заключающимся в ней по стоянно в зародыше,— Диа лектическое понимание жизни к этому и сводится. Но кто однажды понял это, для того покончены всякие разговоры о бессмертии души. В процессе жизнедеятельности орга низма непрерывно происходит отмира ние клеток; так же непрерывно осу ществляется восстановление отмираю щих структур. При нарушении согласо ванных процессов обмена в организме, а также между организмом как це лым и средой наступает смерть. При чиной смерти могут быть нарастаю щие старческие изменения, патологи ческий процесс или воздействия внеш ней среды, насильственно обрывающие жизнь. Таким образом, смерть являет ся завершающим этапом индивидуаль ного развития. Однако у одноклеточных организмов развитие может завершаться двумя путями. Во-первых, воздействия внеш ней среды могут вызвать гибель особи. Во-вторых, в результате завершения • индивидуального развития у однокле точных наступает деление с образова нием новых дочерних особей. В по следнем случае конец индивидуальной жизни особи по времени совпадает с началом существования особей после дующего поколения. Для жизни на Земле характерно существование ее в виде отдельных, дискретных единиц — особей. Недолговечность каждой из них компенсируется таким важным свойством жизни, как размножение, что обеспечивает продолжение жизни вида. У высших животных и у человека различают смерть физиологическую (ес- наступающую в результа те старения, одряхления организма, и патологическую (преждевременную), вызванную болезненными состояниями организма, поражением жизненно важ ных органов. Преждевременная смерть может быть и следствием несчастного случая. Клиническая и биологическая смерть. У высших многоклеточных ор ганизмов смерть — не одномоментное событие. В этом процессе различают два этапа — клинической и биологиче ской смерти. Признаком клинической смерти служит прекращение важней ших функций: потеря со знан я, отсутствие сердцебиения и ды хания. Однако в это время большинство клеток и органов еще остаются живы ми, в них еще совершаются процессы самообновления, их метаболизм еще упорядочен. Лишь постепенно насту пает биологическая смерть, связанная с прекращением самообновления, хими ческие процессы становятся неупоря доченными, в клетках происходит аутолиз (самопереваривание) и разло жение. Эти процессы происходят в раз личных органах с неодинаковой ско ростью, которая определяется степе нью чувствительности тканей к нару шению снабжения их кислородом. Нервные клетки коры мозга являются наиболее чувствительными, в них не кротические изменения происходят уже через мин, при более длительном прекращении дыхания и кровообра щения наступают необратимые изме нения в клетках коры большого мозга. Некоторым больным после этого уда ется восстановить сердечную деятель ность, дыхание и другие функции, но сознание не восстанавливается. С це лью удлинения периода клинической смерти используют обшее охлаждение организма. Гипотермия, замедляя об менные процессы, обеспечивает боль шую устойчивость к кислородному го лоданию. Так, при снижении температуры те ла до 24—26° срок клинической смерти у собак удлиняется до 1 ч, а у обезьян до 30 В эксперименте возможно и более глубокое и длительное охла ждение. 12 Использование гипотермии в клини ке весьма перспективно. Некоторые сложные хирургические операции про водят в условиях гипотермии. Вслед ствие того что биологическая — длительный процесс, возможно воз вращение из состояния клинической смерти к жизни. Оживление организма (реани мация) и ее практическое меди цинское значение. Изучение процес са умирания организма привело к за ключению, что между жизнью и смер тью существует переходное состояние — клиническая смерть, когда признаки жизни уже не наблюдаются, но ткани еще живы. Следовательно, в это время еще есть возможность возвратить ор ганизм к жизни. Удачные опыты на животных дали основание для разра ботки методов и реанимации. Еще в Великой Отечественной войны бригада физиологов, руководи мая В. А. Неговским, во многих слу чаях добивалась успеха, а в настоящее время метод реанимации (лат. tio — оживление), т. е. возвращения к жизни из состояния клинической смер ти, нашел широкое распространение. В нашей стране организована спе циализированная служба реанимации. Существуют бригады скорой медицин ской помощи, оснащенные автомаши нами со специальным оборудованием. В крупных больницах созданы спе циальные отделения реанимации, куда поступают больные с нарушением функ ций жизненно важных органов. Разумеется, вернуть к жизни из состояния клинической смерти можно лишь тогда, когда не повреждены жиз ненно важные органы. Оживление воз можно при наступлении смерти от кровопотери, поражения электрическим то ком, утопления и других причин, не связанных с повреждением жизненно важных органов. В случае смерти от рака, далеко зашедшего туберкулеза, повреждений сердца и т. д. период клинической смерти также имеется, поэтому теоретически оживление воз можно, но организм уже настолько раз рушен заболеванием, что не будет жизнеспособным. Как показывают ра боты по оживлению, оно возможно у че177 ловека лишь в тех случаях, когда с момента начала клинической смерти прошло не более мин. После это го начинаются уже необратимые про цессы в коре большого мозга. Успехи хирургии, особенно грудной и, в частности, операций на сердце, в большой мере связаны с широким внедрением принципов реанимации в клинику. Операции, на которые до середины XX в. хирург решался редко' в силу частой смерти больных, нашли широкое распространение. Методы реа нимации применяются не только в хи рургической практике, но и при раз личных угрожающих состояниях в любой области практической меди цины. Глава 8 ПРОБЛЕМЫ РЕГЕНЕРАЦИИ И ТРАНСПЛАНТАЦИИ Во взрослом организме продолжа ются процессы развития, связанные с 'делением и специализацией клеток. Эти процессы могут быть как нормаль ными, физиологическими, так и на правленными на восстановление орга низма как целого в случае нарушения его целостности. К таким явлениям относится регенерация. Близкие к ре генерации явления наблюдаются при трансплантации, т. е. пересадке орга нов и тканей. Регенерация. Под регенерацией (гр. regeneratio — восстановление) пони мается восстановление организмом утраченных частей. Проблема регене рации представляет первостепенный ин терес для медицины, особенно для вос становительной хирургии. Различают физиологическую, репаративную и па тологическую регенерацию. В процессе жизнедеятельности про исходит утрата клеток и их комплек сов. Восстановление их получило на звание физиологической регенерации. В тех случаях, когда восстанавливаются части тела, отторгнутые насильствен ным путем, говорят о репаративной регенерации (гр. reparatio — возмеще ние). Многие биологи к этой форме регенерации относят также случаи вос становления целого организма из час ти. Однако правильнее, как это сделал Б. П. Токин выделить их в особую группу явлений — соматиче ский эмбриогенез. Соматический эмбриогенез, т. е. раз витие нового организма из отдельных соматических клеток или их комплек сов,— форма вегетативного размноже ния. Еще Дарвин указывал на боль- шое сходство этих явлений. Оба они подчиняются одной закономерности: чем проще организация тех или иных организмов, тем чаще у них встреча ется бесполое размножение и тем легче у них получить экспериментально со матический эмбриогенез. Вегетативное размножение и соматический эмбрио генез широко распространены у рас тений. У животных, стоящих на низшей сту пени организации, соматический эм бриогенез — явление нередкое. У гид ры восстанавливается целый организм из 1/200 ее части. Над плапариями проводили опыты, при которых ис ходное животное было разрезано на 10 частей; из каждой части вскоре вновь развилось целое животное. Вос становившихся особей снова разреза ли каждую на 10 частей и т. д. до тех пор, пока не получили крохотных рес ничных червей, заключающих в себе лишь 1/4500 исходной особи. Коль чатого червя можно разрезать на нес колько частей, после из каждой восстановятся недостающие органы и образуется целый организм. В заключение отметим, что сомати ческий эмбриогенез характерен толь ко для организмов, обладающих спо собностью к бесполому размножению. Физиологическая регенерация. Физиологическая регенерация свой ственна всем организмам. Процесс жизнедеятельности обязательно вклю чает два момента —• утрату (деструк цию) и восстановление морфологи ческих структур на клеточном, тка невом, органном уровнях. У млеко питающих и человека непрерывно' отмирают и слущиваются наружные слои кожного эпителия, продолжи тельность жизни кишечного эпителия составляет несколько дней. Сравнительно быстро происходит сме на эритроцитов, средняя продолжитель ность жизни которых около 125 дней. Это значит, что в теле человека каж дую секунду гибнет около 4 млн. эритроцитов и одновременно в кост ном мозге образуется столько же но Судьба клеток, погибших в процессе жизнедеятельности, неодинакова. Клет ки наружных покровов после гибели слущиваются и попадают во внешнюю среду. Клетки внутренних органов претерпевают дальнейшие изменения и могут играть определенную роль в процессе жизнедеятельности. Так, клет ки слизистой оболочки кишок богаты ферментами и после слущивания, входя в состав кишечного сока, принимают участие в пищеварении. Погибшие клетки заменяются новы ми, образующимися в результате де ления. На течение физиологической регенерации влияют внешние и внут ренние факторы. Так, понижение ат мосферного давления вызывает увели чение количества эритроцитов, поэто му у людей, постоянно живущих в го рах, содержание эритроцитов в крови больше, чем у живущих в долинах. Такие же изменения происходят у пу тешественников при подъеме в горы. На число эритроцитов оказывают влия ние физическая'нагрузка, В нервных клетках, которые не способны к размножению, процессы физиологической регенерации осуще ствляются субклеточном, структурном уровнях. Раньше счита ли, что в высокодифференцированных нервных клетках и в мышечных во локнах регенерация не происходит. В действительности процесс физиоло гической регенерации протекает во всех тканях, причем наиболее универ сальной его формой следует считать регенерацию, происходящую внутри клеток. Высокая интенсивность этого процесса обеспечивает возможность длительной жизни этих клеток, рав ной жизни всего организма. регенерация. Репаративная регенерация возникает, когда в организме происходит повреж дение и гибель клеток и тканей. Ре паративная регенерация широко рас пространена, но способность к ней вы ражена неодинаково у различных жи вотных. Есть организмы, у которых регенерационные способности настоль ко велики, что из части тела или даже из отдельных клеток развивается це лый организм (т. е. имеет место сома тический эмбриогенез). Репаративная, или восстановитель ная, может быть типичной (гомоморфоз) и атипичной (гетеромор фоз). При гомоморфозе восстанавли вается такой же орган, как и утрачен ный. При гетероморфозе восстановлен ные органы отличаются от типичных. Изучение гетероморфоза важно для выяснения факторов, влияющих на регенерацию, что необходимо для уп равления процессом восстановления утраченных органов. Восстановление утраченных органов осуществляется путем эпиморфоза, морфаллаксиса и эндоморфоза. — отрастание утрачен ного органа от раневой поверхности. Процесс регенерации при этом начи нается с рассасывания тканей, приле гающих к ране, и интенсивного размно жения клеток, из которых образуется регенерационный зачаток. Дальней шее размножение клеток приводит к увеличению зачатка, а дифференцировка клеток — к формированию орга на. К эпиморфозу примыкает ние, при котором происходит закры тие ран, но без восстановления утра ченного органа. влечет за собой пере группировку оставшейся части орга низма. Эта форма регенерации нередко связана с дальнейшим значительным разрастанием оставшейся части и за вершается образованием из этого ма териала целого организма или органа. Новая особь (или восстановленный ор ган) сначала оказывается меньше ис ходной и равна лишь взятому фрагменту, но в дальнейшем увеличива ется. Рис. 8.1. Восстановление печени у крысы пу тем гипертрофии (по Лиозне— операции: 2 — печень удаления левой и центральной долей (штрихом обозначена уда ленная часть органа); печень Обычно эпиморфоз и морфаллаксис сопутствуют друг другу, в случаях преобладает первая форма, в других — вторая. Так, при отраста нии хвоста у ящерицы или ноги у три тона имеет место преимущественно эпи морфоз, а при регенерации планарий, гидры, ноги таракана — морфаллаксис. Регенерация, происходящая внутри органа, получила название эндоморили регенерационной гипертро фии. Эндоморфоз, как показывает его название,— восстановление, идущее внутри органа. При этом восстанавли вается не форма, а масса органа. Реге нерация по типу эндоморфоза начи нается с заживления раны, а затем происходит увеличение оставшейся час ти органа за счет размножения клеток и их гипертрофии. Отрастания от ра невой поверхности не происходит, по этому восстановившийся в размерах орган сохраняет форму культи. Так протекает, например, регенерация" пе чени у млекопитающих (рис. 8.1). В некоторых случаях наблюдается патологическая регенерация: при этом происходит разрастание тка ней, не идентичных здоровым тканям в этом органе. Например, на месте глу боких ожогов может быть массивное разрастание плотной соединительной рубцовой ткани, а нормальная струк тура кожи не восстанавливается. После перелома кости при отсут ствии совмещения обломков ее нормаль ное строение не восстанавливается, а разрастается хрящевая ткань, обра зуя ложный сустав. У рыб способность к репаративной регенерации выражена в небольшой степени: могут восстанавливаться плав ники, кожа с участки повре 180 жденной челюсти. Земноводные, в осо бенности хвостатые амфибии, имеют хорошо выраженную способность к восстановлению органов. Так, у три тонов вырастают оторванная конеч ность, хвост, могут регенерировать и глаза. У взрослых бесхвостых амфи бий в обычных природных условиях подобного восстановления утраченных органов не происходит, но на личиноч ной стадии проявляется более высокая регенераторная способность и могут восстанавливаться удаленные конеч ности. У рептилий (например, у ящерицы) происходит регенерация хвоста. У птиц может происходить регенерация ряда органов: гребень, мышцы, половые же лезы, печень. У человека способность к репаративной регенерации принци пиально сходна с этим процессом у других млекопитающих. Репаративная регенерация в различ ных тканях проявляется по-разному. В соединительной ткани, коже, сли зистых оболочках после повреждения происходит интенсивное размножение клеток и восстановление ткани, по добной утраченной. Это — полная ре генерация (реституция). В случае не полного восстановления ткани говорят о субституции. При повреждении покровов восста навливается как соединительно-ткан ная часть (дерма), так и эпителий (эпи дермис). Однако темп размножения клеток рыхлой соединительной ткани более высокий, поэтому они частично заполняют дефект, образуются волок на и после больших повреждений на их месте формируется рубцовая ткань. Чтобы предотвратить это, применяют пересадку кожи, взятой у того же больного со здоровых участков тела или у другого человека. Хорошие спо собности к регенерации имеет ткань. Регенерация хрящевой ткани осу ществляется за счет камбиальных эле ментов надхрящницы. Однако разование и полное ь отличие от кости, может происходить только при небольших дефектах. Нервные клетки вскоре после рожде ния теряют способность делиться ми- тозом; способностью к регенерации обладают периферические нервы — от ростки нервных волокон. При ранении периферический отрезок подвергается дегенерации, но сохраняются клетки его оболочки, они размножаются и образуют русло, по которому растет центральный отрезок. Поэтому хирур ги сшивают рассеченные нервы. Если концы перерезанного нерва не соеди нить, то на месте перерыва образуется рубец с вросшими в беспорядочно располагающимися нервными отрост ками. Это не приводит к восстановле нию нервного волокна, но рубцовая ткань приобретает болезненную чув ствительность. Это также патологиче ская регенерация. Она характеризует ся часто избыточным разрастанием тка ней или переходом одного типа ткани в другой (метаплазия). Патологиче ская регенерация может быть вызвана и нарушениями гормональной регу ляции, например разрастанием хряще вой ткани при акромегалии. После повреждения исчерченных (по перечно-полосатых) мышечных воло кон на месте травмы развивается сое динительная ткань и восстановления не происходит. После глубоких ожогов развивается плотная соединительная рубцовая ткань — неполная компенсация. Наиболее часто регенерация внут ренних органов млекопитающих (пе чень, селезенка, поджелудочная же леза) идет по типу эндоморфоза. Осо бенно быстро регенерирует печень. На пример, у крысы уже через две недели после удаления двух третей печени она достигает нормальных размеров за счет увеличения оставшейся доли. Эндоморфоз может быть использован для нормализации функций патологиче ски измененных органов. Например, В. П. наблюдал, что после удаления патологически измененной ча сти печени у крыс, кроликов и обезьян оставшаяся часть берет на себя функ цию целого органа, при этом происхо дит ее гипертрофия. Гипертрофия — это увеличение объема органа его в результате размножения кле ток или за счет внутриклеточной реге нерации органоидов. Гипертрофия мо жет быть вызвана усилением функции. Например, у спортсменов наблюдается гипертрофия сердца и скелетной мус кулатуры. Компенсаторная гипертро фия миокарда может возникать у лю дей с гипертонической болезнью (при сужении периферических кровеносных сосудов), при пороках клапанов. Ком пенсаторная гипертрофия возникает и при других патологических процессах, например, при разрастании предста тельной железы у мужчин затрудняет ся выделение мочи и гипертрофируется стенка мочевого пузыря. При утрате одного парных органов (почки, семенники) компенсация функ ции обеспечивается за счет замести тельной (викарной) гипертрофии. Так, сохранившаяся почка достигает массы, составляющей около 70 % суммарной массы обеих почек, а в молодом воз расте — больше 90 %. Процесс регенерации происходит во многих внутренних органах после раз личных патологических процессов (вос палительные процессы вирусного и бак териального происхождения) а также после каких-либо эндогенных нару шений. Известно, что мышечная ткань сердца очень чувствительна к недос татку кислорода. При нарушении кро воснабжения какого-либо участка мио карда (а это бывает в результате спаз ма мелкой артерии или закрытия ее просвета образовавшимся тромбом) в' мышечных волокнах сравнительно бы стро появляются вначале микроскопи ческие мелкоочаговые участки распада а затем и более крупные некротические очаги (инфаркт). В этом случае после фазы лейкоцитарной реак ции (по типу фагоцитоза) происходит размножение клеток соединительной ткани, которая как бы замещает де фект, закрывает его, происходит руб цевание. Одновременно в оставшихся неповрежденными мышечных волокнах начинаются процессы регенерации по типу гипертрофии — увеличение ко личества саркоплазмы, и ядер. Строго говоря, в данном случае регенерация миокарда является ати пичной, так как в этом месте, где рань ше была мышечная ткань, развивается рубец. Одна- ко в результате происходит более или менее полная компенсация, степень ее от обширности поражения, при меняемого лечения и от общего состоя ния организма. На основании изучения процессов регенерации у млекопитающих можно высказать мнение, что представление о значительном снижении регенерационной способности у этого класса является ошибочным. Способность к регенерации не утрачивается, а приоб ретает новые формы. Восстановление по типу компенсаторной важный приспособительный процесс, при котором сравнительно быстро вос станавливается масса органа без вос становления его первоначальной фор мы, как, например, при регенерации печени. Такая регенерационная ги пертрофия обеспечивает нормализацию нарушенной функции, что является более важным для организма, чем вос становление формы органа. Несом ненно, что в дальнейшем будут найде ны способы, расширяющие регенерационные потенции млекопитающих, в том числе и человека. В отношении перспективно изу чение механизмов регенерации и влия ния различных факторов на этот про цесс. Основой регенерации являются молекулярно-генетические и внутрикле точные механизмы: редупликация ДНК, синтез белка, накопление АТФ, митоз. Изучение процесса регенера ции привело к установлению факта, что регенерирующие ткани в известной степени приближаются к эмбриональ ным. В обоих случаях клетки малодифференцированы, имеется и био химическое сходство. Эти изменения клеток регенерата в сторону, близкую к эмбриональным, можно объяснить следующим образом. Каждая сомати ческая клетка имеет полный набор генов. В дифференцированных клет ках разных тканей активны определен ные гены, программирующие синтез специфических белков, все остальные гены репрессированны, неактивны. При регенерации прекращается синтез специ фических белков (дедифференцировка). По-видимому, это связано с тем, что происходит активизация тех генов, ко торые были активны в эмбриональном периоде. Условия, влияющие на течение вос становительных процессов и стимуля ция регенерации. Регенерат характери зуется иным обменом, чем старые тка ни. Показателями его служат повы шение содержания воды в регенери рующей ткани, усиленное выделение конечных продуктов распада — азо тистых веществ, накопление нуклеи новых кислот, интенсивное деление клеток. Процессы, происходящие в регенера те, регулируются нервной системой и гуморальными факторами. Накоплено много доказательств того, что типич ная регенерация зависит от деятельно сти нервной системы. Денервация вызывает прекращение регенерации и, наоборот, сохранение иннервации стимулирует регенерацию. Так, у аксолотля или тритона при на несении раны на боковой поверхности тела и отведении туда седалищного нерва удается вызвать образование но ги на несоответствующем месте. Стимулирующее влияние на регенерационный процесс оказывает циональное состояние органа. И. П. Павлов обратил внимание на то, что регенерация поджелудочной железы осуществляется только после образо вания ее протока, т. е. возобновления функции. Процесс восстановления мышц протекает интенсивнее при их упражнении. На регенерационный процесс ока зывают воздействие железы внутрен ней секреции. В частности, гормоны щитовидной железы и гипофиза уско ряют регенерацию мышечной ткани. У животных с удаленной щитовидной железой процессы регенерации замед лены. Такое же тормозящее влияние оказывает и кастрация. Гормон коры надпочечников — — сти мулирует регенерацию. Влияние гумо ральных факторов на регенерацию ска зывается также и в том, что ее ускоря ют различные метаболиты, продукты распада тканей и нуклеиновых кислот. Полноценное витаминное питание спо собствует регенерации. V Работы Л. Д. Лиознера показали значение иммунологических факторов для регенерации и роль функциональ ной нагрузки, которая стимулирует этот процесс. Проводились опыты по стимуляции регенерации на лягушках, конечности которых в обычных усло виях не восстанавливаются. После ам путации конечности к культе подавал ся электрический импульс, по силе имитировавший нормальный биоэлек трический потенциал конечности. В этом случае у большинства животных выявлялись признаки восстановитель ного роста, иногда вплоть до образо ваний, имеющих сходство с формирую щимися пальцами. Установлено, что для восстановительного процесса не обходимо наличие в культе нервной ткани. С этой целью проводят имплан тацию ткани мозга, взятой от другого организма. Экспериментальное изучение регене рации позволяет установить механиз мы этого процесса и факторы, влияю щие на его течение, и использовать это в практической медицине. Поскольку про цесс начинается с дедифференцировки тканей, прилегающих к ране, были предприняты попытки искусственно по вреждать ткань конечности у живот ных, которым не свойственно ее вос становление. Ее систематически трав мировали или действовали химиче скими веществами. Этим методом со ветский ученый Л. В. Полежаев до бился определенных успехов в регене рации конечностей у лягушки и ново рожденных крысят. • Изучение процессов регенерации внутренних органов после патологи ческих состояний (инфаркт участка миокарда, нарушение функции почки и т. п.) привело к разработке ряда ме тодов, успешно применяемых в кли нике. Сюда относятся режим, диета, гормональная стимуляция. В частно сти применяются гормоны коры над почечников, которые усиливают про цессы белкового синтеза, а также ряд лекарственных препаратов, обладаю щих сходным действием. Трансплантация. Ауто-, алло- а Транс плантацией (лат. — пе ресадка) называется пересадка или приживление органов и тканей. Пере саживаемый участок органа называется Организм, от которо го берут ткань для пересадки, является донором; организм, которому переса живают трансплантат,— реципиентом. Различают когда пересадка осуществляется на другую часть тела того же организма, когда произ водят пересадку от одной особи другой, принадлежащей тому же виду, и когда донор и ре ципиент относятся к разным видам. Огромный экспериментальный и кли нический материал показал, что успех трансплантации зависит от иммуноло гических реакций организма. трансплантации происходят наиболее успешно, так как белки (антигены) трансплантата не отличаются от белков реципиента. Иммунологическая реак ция не возникает, и возможно истин ное приживление. При тациях донор и реципиент, как пра вило, различаются по антигенам. В опытах на гидрах и червях аллотрансплантации удаются, так как иммуноло гические реакции у них выражены слабо. Однако у высших и человека обычно не наблюдается дли тельное приживление аллотрансплантатов. Исключение составляют одно яйцовые близнецы, генотип которых, а следовательно, и белковый состав одинаковы. Ксенотрансплантация уда ется у некоторых беспозвоночных, но у высших животных трансплантаты от особей других видов рассасывают ся. Трансплантация в медицинской практике. В тех случаях, когда орган не может регенерировать, он необхо дим, остается один метод — заменить его таким же естественным или искус ственным органом. При пластических операциях, про водимых с целью восстановления фор мы и функции какого-либо органа или деформированной поверхности тела, распространена пересадка кожи, хря ща, мышц, сухожилий, кровеносных сосудов, нервов, сальника. 183 Значительную часть пластических операций составляют косметические, направленные на восстановление де формированных частей лица. Первые попытки восстановления носа путем пересадки тканей делались в Индии еще за 1000 лет до н. э. У индийцев эти методы были заимствованы итальянца ми в XV в., а затем распространились по всей Европе. Пластическими опера циями устраняются уродства лица, на пример «заячья губа», «волчья пасть» (см. гл. 5). Операции по восстановле нию гортани, пищевода, половых орга нов, дефектов в брюшной и грудной стенках, черепе и др. также являются пластическими. При пластических операциях поль зуются преимущественно аутотрансплантацией. Для того чтобы транс плантат прижился, необходимо обеспе чить его питанием на новом месте. С этой целью для пересадки кожи со ветский хирург В. П. Филатов разра ботал метод круглого стебля, обеспе чивающий питание кожного лоскута на старом месте, где он полностью не отделяется от тканей до его приживле ния на новом месте. Он предложил так же метод пересадки роговицы, взятой от трупа, с целью лечения слепоты, вызванной повреждениями и язвами на роговице. Благодаря операциям, проведенным по этому методу, возвра щено зрение многим тысячам людей. Пересадка роговицы проходит без ос ложнений, которые сопровождают пе ресадку других органов, так как рого вица не содержит кровеносных капил ляров и, следовательно, в нее не по падают клетки иммунной системы крови. Первая в мире попытка пересадки почки была произведена в 1934 г. со ветским хирургом Ю. Ю. Вороным; успешную пересадку почки с учетом иммунной совместимости сделал в 1958 г. академик Б. В. Петровский. Виртуозную хирургическую техни ку показал в экспериментах по транс плантации В. Н. Демихов: в 1957 г. он произвел пересадку головы одной собаки на туловище другой. Такое двуглавое животное прожило пять дней, обе головы реагировали на внеш 184 ние раздражители: пищевые, световые, звуковые. Животное-хозяин и транс плантат погибли от сильной иммуно логической реакции. За последние два десятилетия был достигнут большой прогресс в области трансплантации органов в клинике. Современная хи рургическая техника позволяет осу ществить пересадку некоторых орга нов. Наиболее драматические из всех трансплантаций — пересадки сердца. Первую операцию по пересадке сердца человеку сделал хирург Кристиан Бар нард в госпитале Кейптауна (1967). Сердце было взято у молодой женщи ны, погибшей в автомобильной ката строфе, и пересажено пациенту. Не смотря на отсутствие каких-либо хирур гических осложнений, пациент прожил меньше месяца и погиб от ослож нения, связанного с иммунной систе мой. После этого аналогичные опера ции проводились некоторыми другими хирургами. К январю 1977 г. было осуществлено 328 пересадок сердца, наибольшая продолжительность жизни после операции — 10 лет (изредка — более). Однако в дальнейшем количе ство произведенных операций умень шилось, стало ясно, что последствия их часто непредсказуемы и причиной этого является реакция отторжения, осуществляемая иммунной системой реципиента. В связи с этим на первый план выдвинулась проблема трансплан тационного иммунитета. Проблема тканевой несовместимос ти. Успехи трансплантологии. По скольку абсолютно точно подобрать до нора и реципиента по всем антигенам невозможно, возникает проблема подав ления иммунной реакции отторжения. Большое значение в этом имеет явле ние иммунологической толерантности (лат. tolerantia — терпимость) к чу жеродным клеткам. Это явление было открыто на разных организмах неза висимо друг от друга чешским эмбрио логом Гашеком (1953) и английским зоологом П. Медаваром (1953). Га шек произвел опыт по эмбрионально му парабиозу у двух цыплят, разли чающихся по антигенам. В результате у обеих птиц выработалась толерант- ность: при последующем введении им эритроцитов друг от друга не проис ходило выработки антител, не оттор гались и пересаженные от партнера кожные трансплантаты. Гашек установил, что, применяя смесь клеток селезенки и костного мозга от большого числа животных можно вызвать у реципиентов полиантигенное сближение. У живот ных, подготовленных таким методом, успешно приживались трансплантаты, взятые от любых доноров. В настоящее время, разумеется, труд но сказать, сможет ли данный метод найти применение в медицине. Важно, что он демонстрирует возможность пре одоления иммунологической несовмес тимости, а это открывает новые воз можности для медицинской практики. П. экспериментально по лучил толерантность у мышей, ис пользовав две линии животных, раз личающихся по окраске и по антиге нам Обычно кожа мышей линии Б (темная шерсть) при пересадке животным линии А (светлая шерсть) отторгалась через две недели после трансплантации. Медавар вво дил беременным самкам мышей линии А через стенку матки взвесь из тканей селезенки и почки доноров линии В. После рождения светлоокрашенных мы шей им в возрасте тран сплантировали кожу мышей линии Б. У части животных эта чужая кожа (темный лоскут) прижилась на всю жизнь и при пересадке также не происходило отторжения (рис. 8. 2). Описанные опыты можно объяснить следующим образом. У эмбрионов при введении чужеродных клеток не про дуцировались антитела. Лимфоидная система окончательно формируется в последний период перед рождением и в первые дни после рождения. Если в этот критический период в организм попадают чужеродные антигены, они перестают быть чужими для иммунной системы, становясь как бы своими. Для выработки толерантности надо вводить живые, размножающиеся клет ки. Период, в течение которого можно получить толерантность, называется адаптивным. Рис. 8.2. Схема опыта П. по выра ботке иммунологической толерантности у мы шей: 1 — идентичные новорожденные мыши по линии А; 2 — во взрослом состоянии обеим группам пересаже ны кусочки кожи от мышей линии Б: у контро льных мышей — отторжение трансплантата квадрат), у подопытных — приживление (темный квадрат) У человека такие эксперименты не возможны, но есть единичные клини ческие наблюдения, которые показы вают, что адаптивный период закан чивается до рождения. Недоношенные дети, которым сразу после рождения переливали по медицинским показа ниям большое количество крови, ока зывались в дальнейшем толерантными к тканям донора. Для проверки этого с согласия их и их родителей через лет была произведена опера ция — пересадка маленького кусочка кожи от того же донора; кожа не от торгалась. Иммунная система, направленная против любых генетически чужеродных веществ и клеток, защищает организм от микробов и вирусов. Однако это свойство, выработанное в процессе дли тельной эволюции, обращается против интересов человека в случае пересадки органов и тканей. В этом случае, а также при аутоиммунных заболевани ях, перед учеными встала задача по давления иммунитета — иммунодепресЭто достигается различными спо собами: подавлением активности им мунной системы, облучением, введе185 нием специальной антилимфатической сыворотки, гормонов коры надпочеч ников. Применяют также различные хими ческие препараты — антидепрессанты (имуран). Уже при первой операции сердца пациенту было назначено облу чение и сильнодействующие химиче ские гормональные для предотвращения отторжения сердца. Иммунитет удалось подавить; сердце не отторгалось, но одновременно был не только трансплантацион ный иммунитет, но и тот, который за щищает организм от микробов, и боль ной погиб от воспаления легких. Сложнейшая задача современной иммунологии — не просто подавить иммунитет, а специфически подавить именно иммуни тет, сохранив функцию защиты от инфекционных факторов. Все имму— это вещества, нару шающие нормальный метаболизм клет ки, нормальный синтез ДНК, РНК и белка. Эффективность применения этих воздействий возрастает. Большая ра бота по этой проблеме проводится у нас в стране под руководством Р. В. Пет рова. В настоящее время ведется поиск специфических иммунодепрессантов, которые угнетали бы только лимфоидткань и не затрагивали делящиеся клетки других тканей. Успехи иммунологии создали осно ву для проведения более успешных трансплантаций. Одно направление — это применение специальных иммуно депрессантов и поиски новых; второе — обеспечение достаточно хорошего соот ветствия по антигенам гистосовместитканей донора и реципиента. Для наиболее удачного подбора орга низма больного к трансплантату созда ны специальные международные объ единения, куда поступают сведения об антигенной характеристике больных, нуждающихся в пересадке органа. Советский Союз входит в междуна родную организацию Интертрансплантат социалистических стран, в которой находятся страны социалистического содружества. С помощью электронновычислительной машины осуществля ется выбор больного, ткани которого имеют наиболее близкий антигенный состав с данным трансплантатом. Все страны, входящие в объединение, при меняют унифицированные методы тка невого типирования. Есть примеры жизни больных с пе ресаженной почкой более 15 лет. Де лаются попытки, в отдельных случаях успешные, пересадки печени, подже лудочной железы. Изъятая из тела донора ткань долж на быть быстро пересажена реципиен ту. Если почему-либо быстрая пере садка невозможна, то применяют за мораживание тканей и органов. Для предотвращения нарушения клеток об разующимися кристаллами льда при меняют особые вещества — (глицерин, полиэтиленоксиды и др.). Для пересадок применяются замороженные костный мозг, хрящ, кость, роговица. Большое теоретиче ское и практическое значение имеют исследования влияния процессов за оттаивания на струк туры клетки и разработка эффективных методов сохранения органов в заморо женном состоянии. Эти работы прово дятся под руководством В. И. Грищенко в Институте проблем криоген ной биологии и медицины АН УССР (г. Харьков). Искусственные Транс плантация не может полностью ре шить проблему замены рующих или утраченных органов че ловека. В последние десятилетия стало раз виваться новое направление в замес тительной хирургии — применение искусственных органов. Это техниче ские устройства, предназначенные для временной или постоянной замены функции того или иного органа челове ка. Примером имплантируемых орга нов могут служить искусственные кла паны сердца, которыми заменяют по раженные; применяют трансплантацию крупных сосудов, сделанных из тефлона или других синтетиче ских материалов. Жизнь многих людей с тяжелыми нарушениями ритмической деятель ности сердца удается спасти, импланти руя миниатюрные электрокардиости- Созданы протезы некото рых суставов, действующий от биото ков пациента протез руки. Сделана первая попытка замены сердца че ловека искусственным; хотя сам аппа рат находится в теле человека на месте сердца, но источник его энергоснаб жения — довольно массивная кон струкция — находится вне тела чело века, с которым соединяется специ альными приводами. Проблема пол ностью имплантированного (включая источник энергии) сердца требует еще большой исследовательской работы и новых технических решений. Эксплантация. Эксплантация (лат. — вне и plantare — сажать) — куль тивирование изолированных органов и тканей. Культивирование изолиро ванных органов вне организма базируется том, что в органах, отде ленных от целого организма, при опре деленных условиях могут осуществ ляться процессы жизнедеятельности. Более того, органы, взятые от трупа до наступления в них биологической смер ти, удается «оживить» и заставить функционировать в специальных ка мерах. Изолированное сердце лягушки способно продолжать пульсировать 8 дней. А. А. Кулябко в 1902 г. уда лось «оживить» сердце ребенка, умер шего от инфекционного заболевания. В 1928 г. С. М. Чечулин и С. С. Брю«оживили» голову собаки; изолированная голова, подключенная к системе кровоснабжения, языком об лизывала губы, моргала, насторажи вала уши при громких звуках. Голо ва «прожила» несколько часов. Н. П. Кравков в начале XX в. ввел в науку ряд методов, основанных на использовании изолированных орга нов для изучения вопросов физиоло гии и фармакологии. Этими методами изучались деятельность желез внут ренней секреции, действие ядовитых и лекарственных веществ и др. В на стоящее время методы, предложенные Н. П. применяются в ла бораториях всего мира. Изолированные пальцы, ушные ра ковины, железы и т. д. месяцами «жи вут» в искусственно созданных усло виях. Для питания их используются специальные физиологические рас творы, насыщаемые кислородом и поступающие в кровеносные сосуды изолированных органов. Культура тканей вне орга низма. Культурой метод, дающий возможность выращи вать вне организма кусочки тканей и да же отдельные клетки. На теоретическую возможность такого метода указал А. Е. Голубев еще в 1874 г., а применил его впервые И. П. Скворцов в 1885 г. Ме тоды культуры тканей были усовер шенствованы американскими биоло гами Г. Гаррисоном в 1907 г. и Д. Каррелем в 1910 г. и нашли широкое рас пространение в лабораториях многих стран. Для культуры тканей небольшие ку сочки органов или суспензию клеток в строго стерильных условиях выде ляют из организма, помещают в стек лянные камеры на специально приго товленные стерильные питательные среды и создают необходимый темпе ратурный режим. После некоторого пе риода покоя клетки в культуре начи нают интенсивно размножаться. Пи тательный материал для роста ткань получает из среды; в нее же поступают продукты жизнедеятельности. Накоп ление их приводит культуру к старе нию. Образующиеся клетки становят ся мельче. Если своевременно не сде лать пересев (пассаж) в свежую среду, ткань погибает. Интенсивность роста клеток в куль туре тканей очень велика. При благоприятных условиях со держания культуры тканей удается поддерживать на протяжении многих лет. С 1951 г. в лабораториях культи вируется штамм HeLa — ткань раковой опухоли матки. (Штамм назван по инициалам больной, от которой была взята опухоль). Говоря о большой про должительности жизни тканевых куль тур, не следует забывать, что это жизнь не организма, а последовательных ге нераций клеток. Культуры тканей используют в на учных исследованиях для выяснения многих вопросов теоретической и прак тической биологии и медицины. Так, Рис. 8.3. Рост опухолей: — зачаток; доброкачественная опухоль с помощью культуры тканей были де тально изучены все . стадии митоза. Этот метод был применен также для изучения клеток во время эмбрионального развития орга нов млекопитающих и птиц. Культуры тканей используют для решения мно гих вопросов эмбриологии, физиологии, генетики. В частности, в тех случаях, когда у человека подозревается бо лезнь, связанная с нарушением числа хромосом, с диагностической целью культивируют клетки крови и в подсчитывают число хромосом. Клеточные культуры широко при меняют для изучения действия раз личных повреждающих факторов на генетический аппарат клеток, для ис следования ферментных систем клетки. культуры используют для производства некоторых биологически активных препаратов: ферментов, ан тител. Так можно размножать вирусы гриппа, полиомиелита, клещевого эн цефалита, что необходимо для получе ния • профилактических . сывороток. Большое практическое значение имеет культивирование клеток костного мозга. Злокачественный рост. Во многих тканях постоянно идут процессы физио логической регенерации, связанные с делением и увеличением количества клеток. Нарушение этих процессов вле чет за собой образование опухолей. К появлению опухоли, называемой приводит избыточное (обыч но не координированное по отношению к организму) размножение (пролифера ция) атипических клеток, в которых 188 (экспансивный рост); рост) рост нарушены нормальные процессы жиз недеятельности. Эти клетки приобре тают способность размножаться, не достигнув свойственного им уровня специализации, вследствие чего ско рость размножения резко возрастает. Различают злокачественные и доб рокачественные опухоли. Для клеток злокачественной опухоли характерна способность к инфильтрирующему рос ту, т. е. прорастанию в окружающие ткани (рис. 8.3), вы делению продуктов распада. Под стазированием понимают образование вторичных узлов опухолевого роста в органах, отдаленных от места возник новения первичной опухоли. Такие узлы (метастазы) развиваются в результате переноса и имплантации клеток ис ходного новообразования. Рост доброкачественных опухолей не сопровождается прорастанием и раз рушением окружающих тканей, а толь ко оттеснением их (экспансивный рост). Примерами могут служить фиброма (опухоли из соединительной ткани) и миома (из мышечных элементов). Иног да доброкачественные опухоли могут малигнизироваться, т. е. превращаться в злокачественные. Злокачественные опухоли обнаруже ны у животных, относящихся к различ ным типам, и во всех классах позво ночных. Описан злокачественный рост новообразований у рыб, земноводных и пресмыкающихся. Подробно изуче ны опухоли у птиц (куры). Опухоли зарегистрированы у всех видов млекопитающих, но частота их неодинакова. Обнаружена строгая спе- опухолей у носящихся к различным видам, по этому опухоли крыс не удается при вить мышам, морским свинкам, кро ликам и наоборот. Лишь в исключи тельных случаях, когда иммунологи ческие механизмы реципиента (т. е. животного, которому делается пере садка) были подавлены рентгеновским облучением или кортизоном, подоб ные пересадки опухолей удавались. Возможно, что человеку свойственна не только видовая, но и индивидуаль ная специфичность опухолей. Выявилось сходство в особенностях многих опухолей животных и челове ка. Это послужило основанием для экспериментального изучения опухо левого роста на животных. Изучение причин возникновения опу холей давно привело к представле ниям о существовании бластомогенных, или канцерогенных, факторов. Прежде всего было отмечено, что люди некоторых профессий чаще других за болевают определенными формами зло качественных опухолей. Так, еще в XVIII в. в Англии был описан рак трубочистов. Затем у рабочих хими ческих предприятий была обнаружена повышенная заболеваемость раком ря да органов. Это заставило предполо жить существование профессиональ ных вредностей, обусловливающих воз никновение опухолей. Поиски привели к открытию веществ, которых вызывало у животных зло качественный рост. В 1915 г. впервые удалось вызвать опухоль на ухе лика путем систематического смазы вания его каменноугольной смолой. Выяснилось, что бластомогенные свой ства проявляют вещества различной химической природы; их известно очень много. В процессе обмена веществ в самом организме могут возникать продукты, обладающие бластомогенными свой ствами. По химической структуре это могут быть стерины, продукты распа да аминокислот. В настоящее время доказано, что избыток собственных гор монов гипофиза может приводить к развитию опухолей яичников, семен ников, надпочечников. Таким образом, нарушение гормонального равновесия может вызвать опухолевый процесс. Причина его кроется в потере коорди национных связей между нервной си стемой и железами внутренней секре ции, а также между самими желе зами. Канцерогенным свойством обладает ионизирующее излучение (в том числе рентгеновские лучи), а также дли тельное ультрафиолетовое облучение. Таким образом, бластомогенными свойствами могут обладать различные химические и физические факторы, ис ходящие не только из внешней, но также из внутренней среды организма. Наряду с теорией, объясняющей опу холевый рост действием бластомогенфакторов, возникла теория вирус ной этиологии злокачественного роста. В г. американский ученый Ф. Раус впервые показал, что саркома у кур может быть вызвана введением особо го вируса. Установлено вирусное про исхождение некоторых других опу холей (лейкозов у кур, мышей и крыс, бородавок у кроликов и у человека). Вирусная теория происхождения зло качественных опухолей была выдвину та советским ученым Л. А. Зильбером в гг. Долгое время эта теория встречала скептическое отно шение, главным аргументом против нее было отсутствие вирусов в опухоле вых клетках. В начале 70-х годов вирусная теория получила подтверждение в опытах Г. Темина и Д. Балтимора по изуче нию обратной транскрипции, описан ных выше (гл. 4). Обычные инфекцион ные вирусы, попадая в клетку, раз множаются в ней и приводят ее к ги бели. Онкогенные вирусы ведут себя иначе: на молекуле РНК путем ной транскрипции синтезируется ДНК, затем эта ДНК встраивается в геном клетки-хозяина, объединяясь с ее ДНК. Находясь в составе генетиче ского аппарата клетки, чужеродная ДНК программирует синтез белков, специфичных для опухолеродного ви руса, что и приводит к перерождению нормальной клетки в злокачественную. Таким образом, становится понятным, почему в клетках опухоли не обнару- вирус: его роль проявлялась на начальных этапах процесса обрат ной транскрипции, после от него не остается ни белка, ни его собствен ной На основании современных данных вирусную теорию происхождения зло качественных опухолей правильнее на зывать вирусогенетическон. Вопросы о причинах, вызывающих опухолевый рост, продолжают активно разрабаты ваться. Какова бы ни была причина, вызывающая злокачественный рост (химический, физический фактор или вирус), она всегда связана с соматиче ской мутацией. Мутировавшие клетки образуют клоны (последовательные ге нерации), обладающие новыми наслед ственными свойствами, повышенной способностью К размножению. Характерным свойством злокаче ственно перерожденных клеток явля ется утрата ими специфических струк тур, свойственных клеткам данной тка ни — дедифференцировка, клеточный атипизм. В доброкачественных опу холях, даже при относительно быстром их росте, дифференцировка клеток сохраняется; чем больше нарушается дифференцировка, тем более злока чественная форма опухоли. По строе нию и по типу некоторых биохимиче ских реакций (выражен в большей сте- гликолиз) эти клетки атипичны, они напоминают эмбриональные. Опухолевые клетки содержат не которые отличные от обычных для данного организма. Мутантные клетки, независимо от причины, вы звавшей мутацию, представляют для организма как бы чужеродный тран сплантат, возникший в нем самом. А все генетически чуждое вызывает иммун ную реакцию: Т-лимфоциты (киллеры) опознают антигены измененных клеток и уничтожают их. Имеются наблюде ния, что у детей с наследственной недостаточностью Т-системы случаи во зникновения злокачественных ново образований наблюдаются во много раз чаще. Возможно, что большая частота заболевания раком в пожилом возрас те связана с ослаблением активности Т-системы, осуществляющей иммунный надзор. До сих пор еще не раскрыты причины опухолевого роста и качественные от личия опухолевых клеток от нормаль ных. Эта проблема изучается онкологами, эндокринологами, иммунологами, ге нетиками, биохимиками. Делаются по пытки раскрыть все основные звенья обмена этих клеток, чтобы направлен но его изменять с целью их норма лизации. 9 ГОМЕОСТАЗ. МЕХАНИЗМЫ И УРОВНИ РЕАЛИЗАЦИИ Одно из основных свойств всего жи вого — способность сохранять отно сительное динамическое постоянство внутренней среды. Это свойство полу чило название равный, состояние). Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, ос мотического давления, устойчивости ос новных физиологических функций в организмах растений, че ловека. Гомеостаз каждого индивиду ума специфичен и обусловлен его ге нотипом. гомеопатические ме ханизмы функционируют на клеточ190 ном, органном, организменном и надуровнях. Знание этих закономерностей не обходимо для будущего врача, так как сама болезнь является следствием нарушения механизмов гомеостаза у человека и путей его восстановления. Живые организмы представляют собой открытые системы, имеющие множе ство связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через по средство нервной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем. В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм из окружающей среды поступают образные химические соединения. В организме эти соединения подверга ются глубоким изменениям и превра щениям, в конце концов уподобляются его химическому составу и входят в морфологические структуры организ ма, но не остаются постоянно. Через определенный период усвоенные ве щества подвергаются разрушению, ос вобождая скрытую в них энергию, а продукты распада удаляются во внеш нюю среду. При этом разрушенную молекулу заменяет новая, не нарушая целостности структурных компонентов организма. Организм, следовательно, не ста тичная, а открытая динамичная систе ма. Поток веществ и энергии, наблю даемый в организме, обусловливает самообновление и самовоспроизведе ние на всех уровнях от молекулярного до организменного и популяционного. Организмы находятся в условиях непрерывно меняющейся среды, испы тывают довольно частые неблагоприят ные воздействия, но, несмотря на это, основные физиологические показа тели продолжают осуществляться в определенных параметрах и организм поддерживает устойчивое состояние здоровья в течение длительного време ни. -Изменения в окружающей среде вызывают прямо или опосредованно какие-то изменения в функциях орга низма, однако эти отклонения проис ходят в сравнительно узких пределах благодаря процессам саморегуляции, а затем восстанавливается исходное состояние. Таким образом, понятие гомеостаза не связано со стабильно стью процессов. В ответ на действие внешних факторов происходит неко торое изменение физиологических по казателей, а включение регуляторных систем обеспечивает поддержание от носительного постоянства внутренней среды. Способность к поддержанию постоянства внутренней среды пред ставляет собой свойство, выработав шееся в процессе эволюции и наслед ственно закрепленное. Основные компоненты гомеостаза. Клеточный и молекулярно-генетичесуровни. Клетка является сложной биологической системой, которой при суща саморегуляция. Установление гомеостаза клеточной среды обеспе чивается мембранными системами, с которыми связаны биоэнергетические процессы и регулирование транспорта веществ в клетку и из нее. В клетке непрерывно идут процессы изменения и восстановления органоидов. Это про исходит и в обычных условиях среды, но особенно интенсивно при действии различных повреждающих факторов (изменение температуры, гипоксия, не достаток питательных веществ). Эти воздействия сопровождаются на рушением структуры ряда органоидов, в первую очередь митохондрий, про исходит их вакуолизация, фрагмен тация, частичный распад. Однако уже вскоре после прекращения действия повреждающего фактора, если клетка не погибла, происходит увеличение количества митохондрий за счет деле ния неповрежденных, восстановление их нормальной структуры и функции окислительного фосфорилирования — клеточного дыхания, сопровождающе гося образованием макроэнергических соединений. При большой нагрузке происходит усиление сер дечных сокращений, гипертрофия мио карда. При этом наблюдаются увели чение числа и размеров митохондрий, мышечных фибрил, увеличение массы эндоплазматической сети. Эти внутри клеточные изменения позволяют обес печить гомеостаз в условиях повышен ной функции. В основе реакций, осуществляемых в клетке на ультраструктурном уровне, лежат генетические механизмы гомео стаза. Важнейшее свойство живого — са мовоспроизведение — основано на про цессе редупликации Сам меха низм этого процесса, при котором нить ДНК строится строго компле ментарно около каждой из составляю щих молекул двух старых нитей, яв ляется оптимальным для точной пере дачи информации. Точность этого про цесса очень высока, но все же, хотя и очень редко, происходят ошибки при редупликации. Нарушение структуры молекулы ДНК может происходить и в ее первичных цепях вне связи с Рис. 9.1. Схема взаимосвязи нервных и эн докринных механизмов гомеостаза и тканево го уровня по принципу обратной связи редупликацией под воздействием эндо генных и экзогенных химических со единений, под влиянием физических факторов. В большинстве случаев про исходит восстановление генома клетки, исправление повреждения посредством системы ферментов. Ре парация играет важнейшую роль в восстановлении структуры генетиче ского материала и сохранении нор мальной жизнеспособности клетки. При повреждении механизмов репарации происходит нарушение гомеостаза как на клеточном, так и на организменном уровнях. Важным механизмом сохранения го меостаза является диплоидное состоя ние соматических клеток у эукариот. Диплоидные клетки отличаются боль шей стабильностью функционирования, так как наличие у них двух генетиче ских программ повышает надежность генотипа. Большинство мутаций, ока зывающих часто неблагоприятное дей ствие, являются рецессивными. Нали чие у гетерозиготной особи доминант ного обеспечивает либо пол ное, либо частичное подавление в фе нотипе рецессивной мутации. Стабили зация сложной системы обес печивается и явлениями полимерии, а также другими видами взаимодей ствия генов. Большую роль в процес сах гомеостаза играют регуляторные 192 контролирующие активность оперонов. У прокариот, имеющих более при митивную организацию генотипа, на блюдается меньшая автономность ор ганизмов от колебания внешней среды и более низкая стабильность самого генетического аппарата. Системные механизмы гомеостаза. Этот уровень обеспечивается взаимо действием важнейших ных систем: нервной, эндокринной и им мунной (рис. 9.1). Изучение физиоло гических механизмов гомеостаза тре бует использования некоторых кибер нетических понятий. Кибернетика за нимается установлением общих зако номерностей регулирования процес сов, которые происходят как в живой, так и в неживой природе. С точки зре ния кибернетики живой организм пред ставляет собой сложную управляемую систему, в которой постоянно происхо дит взаимодействие многих перемен ных как внешней, так и внутренней среды. Входные переменные в системе раз личным образом изменяются и пре вращаются в выходные переменные. Выходные переменные зависят от вход ных и от функций (закона поведения) системы. Этот процесс осуществляется посредством механизма обратной свя биологии входными переменными могут быть: пища, вода, болевой или любой другой раздражитель. Выходны ми — выделяемые вещества, эффект действия какого-либо органа, реакция. Живой организм, как кибернетическая система, имеет каналы связи, осуще ствляющие передачу информации от управляющего устройства к объекту управления. В процессах саморегуляции важней шую роль играет обратная связь, что означает влияние выходного сигнала на управляющую часть системы. Отри цательная обратная связь уменьшает влияние входного воздействия на ве личину выходного сигнала, а положи тельная, наоборот, увеличивает. По исследованиям акад. В. В. Парина, отрицательная обратная связь способ ствует восстановлению исходного со стояния организма, а при ной изменение нарушенного показате ля прогрессирует, нормализация не происходит и функция все больше от клоняется от исходного состояния. Это может привести к стойкому патологи ческому процессу, который и пред ставляет собой в общем виде наруше ние гомеостаза. Рассмотрим эти общие закономер ности на конкретном примере. Одним из важнейших физико-химических па раметров внутренней среды организма является кислотно-щелочное равнове сие. Соотношение водородных и гидроксильных ионов во внутренней среде зависит от содержания в жидкостях организма (в крови, плазме, тканевой жидкости) кислот — донаторов прото нов и буферных оснований — акцеп торов протонов. Обычно активную реакцию среды оценивают по иону Величина рН (концентрация водо родных ионов в крови) является одним из самых стабильных физиологических показателей и колеблется у человека в узких пределах — от 7,32 до 7,45. Сдвиг рН на 0,1 за эти пределы приво дит к значительным нарушениям дея тельности сердца, а более существен ное отклонение (0,3) может быть опас ным для жизни. От соотношения водо родных и гидроксильных ионов в зна чительной мере зависит активность ря да ферментов, проницаемость мембран, процессы синтеза белка и т. д. В организме имеются различные ме ханизмы, обеспечивающие поддержа ние равновесия. Во-первых, это буферные системы кро ви и тканей (карбонатный, фосфатные буферы, тканевые белки). Буферными свойствами обладает и гемоглобин, он связывает углекислоту и ствует ее накоплению з крови. Сохра нению нормальной концентрации водо родных ионов способствует и деятель ность поскольку значительное количество имеющих кис лую выводится с мочой. Представим ситуацию, при которой перечисленные механизмы оказывают ся недостаточными (например, при уси ленной физической работе). Концен трация углекислоты в крови увели чивается, происходит некоторый сдвиг 13 рН в кислую сторону. Сигналы об этом поступают Б продолговатый мозг, где находится дыхательный центр, а оттуда по центробежным нервам пере даются импульсы к межреберным мыш цам, дыхание углубляется и учащает ся, усиливается легочная вентиляция, что приводит к понижению содержа ния углекислоты и нормализации кон центрации водородных На примере отчетливо прояв ляется общий принцип гомеостатичереакций: отклонение от исходного уровня — сигнал — включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи изменения (нормализация). Большую роль в раз работке вопросов регуляции функций сыграла выдвинутая П. К. Анохиным теория функциональных систем, явив шаяся предпосылкой к построению фи зиологической кибернетики. Эндокринные механизмы гомеостаза. Эндокринная система играет важную регуляторную роль в организме. Гор моны, выделяемые железами внутрен ней секреции, оказывают влияние на различные стороны обменных процес сов, обеспечивающих Ак тивность этих желез определяется внут ренними и внешними факторами. При изменении условий среды (температу ра, свет, физическая нагрузка и др.) их активность может изменяться в соответствии с потребностями орга низма. Для сохранения гомеостаза необхо димо уравновешивание функциональ ной активности железы с концентра цией гормона, находящегося в цирку лирующей крови. В случае возраста ния концентрации гормона выше нормы для данного организма деятельность железы, в которой он образуется, ослабляется. Если же уровень гормо на ниже, чем необходимо организму в данных условиях, активность железы усиливается. Эту закономерность об наружил еще в 30-х годах советский эндокринолог Б. М. Завадовский, на звав ее механизмом плюс — минус взаи модействия. Такое влияние может осуществляться путем непосредственного действия гор мона на продуцирующую его железу. 193 У ряда желез регуляция устанавли вается не прямо, а через гипоталамус и переднюю долю гипофиза. Так, при повышении в крови уровня тиреоидного гормона угнетается тиреотропная (возбуждающая щитовидную железу) функция гипофиза и уменьшается ак тивность щитовидной железы. Бывают случаи, когда в организме усиливается активность щитовидной железы (ги перфункция), повышается основной об мен, усиливаются окислительные про цессы, но обратная связь не возникает, гипофиз перестает реагировать на избыток гормона щито видной железы и не тормозит ее актив ность. В результате развивается откло нение от нормы — тиреотоксикоз. При уменьшении продукции тиреоидных гормонов уровень их в крови становится ниже потребностей орга низма, возбуждается деятельность ги пофиза, усиливается продукция тиреотропного гормона и выделение тиреогормона возрастает. По такому же принципу осуществляется регу ляция коры надпочечников гипофизарадренокортикотропным гормоном, половых желез — гонадотропными гор монами гипофиза. Взаимоотношения гипофиза и зависимых от него желез основаны на принципе отрицательной обратной связи, восстанавливающей гомеостаз. В свою очередь, гипофиз находится под контролем гипоталамической об ласти, где выделяются особые активи рующие гипофиз факторы. Высшим центром регуляции эндо кринных функций является подбугорная область (гипоталамус), которая располагается в основании мозга. Именно здесь происходит интеграция нервных и эндокринных элементов в общую нейроэндокринную систему. В этом небольшом участке мозга насчи тывается около 40 ядер — скоплений нервных клеток. С одной стороны, ги поталамус — высший центр вегетатив ной нервной системы, контролирующей вегетативные функции по типу нерв ной регуляции: здесь находятся цент ры поддержания температуры тела, голода, жажды, водно-солевого обмена и половой активности. Вместе с тем 194 есть клетки в некоторых ядрах гипоталамуса, которые, имея харак терные особенности нейронов, обла дают и железистыми функциями, про дуцируя нейрогормоны. ны, попадая с кровью в переднюю долю гипофиза, регулируют выделение тропных гормонов гипофиза. Особенно боль шую активность область ги поталамуса при стресс-реакции, когда мобилизуются все силы для отраже ния нападения, бегства или другого выхода из трудно преодолимой ситуа ции. Подбугровая область образует с гипофизом единый структурный и функциональный комплекс. При экс периментальном разъединении этой связи путем перерезки гипофизарной у прекращается продукция гипофизом тропных гормонов. В результате раз виваются тяжелые расстройства эндо кринной системы. Особенность нервной регуляции со стоит в быстроте наступления ответ ной реакции, причем эффект ее про является непосредственно в том ме сте, куда поступает по соответствую щей иннервации этот сигнал; реакция кратковременна. В эндокринной си стеме регуляторные влияния связаны с действием гормонов, разносимых с кровью по всему организму; эффект действия длительный и не имеет ло кального характера. Например, гор моны щитовидной железы стимули руют окислительные процессы во всех тканях. Объединение в гипоталамусе нервных и эндокринных механизмов регуляции позволяет осуществлять сложные гомеостатические реакции, связанные с регуляцией висцераль ных функций организма. Понятно, что управление такими функциями должно обеспечиваться гормонами, обеспечивающими длительное и рас пространенное воздействие. Отдельные группы ных клеток продуцируют гормоны, ье регулирующие активность других же лез, а непосредственно влияющие на определенные органы. Например, ан тидиуретический гормон стимулирует процесс обратного всасывания воды в почечных канальцах, что приводит к образованию вторичной мочи. При недостатке питьевой воды сек реция этого гормона увеличивается, способствуя задержке воды в орга низме. При длительной жажде этого оказывается недостаточным. Концен трация воды в клетках и осмотиче ское давление изменяются. Включа ются нервные механизмы регуляции: через хеморецепторы в центральную нервную систему поступают импульсы о начинающемся нарушении водно-со левого гомеостаза. На основании это го возникает очаг возбуждения в коре головного мозга (мотивационное воз буждение), и действия животного на чинают направляться на устранение отрицательной эмоции, возникает по веденческая реакция на удовлетворе ние жажды, при этом активизируются слуховые, обонятельные, зрительные рецепторы в комплексе с двигательны ми центрами, направляющими движе ния Некоторые периферические эндо кринные железы не испытывают пря мой зависимости от гипофиза, и после его удаления их активность практиче ски не изменяется. Это панкреатиче ские островки, продуцирующие инсу лин и глюкагон, мозговая часть надпо чечников, эпифиз, вилочковая железа (тимус), околощитовидные железы. Особое положение в эндокринной системе занимает зобная железа (ти мус). В ней вырабатываются гормоно-. подобные вещества, которые стимули руют образование особой группы лим фоцитов, и устанавливается взаимо связь между иммунными и эндокрин ными механизмами. Иммунные механизмы гомеостаза. Эволюция иммунной системы. Свойст во иммунной защиты возникло в про цессе эволюции как функция живой системы, обеспечивающей сохранение биологической индивидуальности, со хранение гомеостаза (лат. tas — освобождение, избавление от чего-либо). У простейших одноклеточных жи вотных вся клетка представляет со бой организм — фагоцит. Распознава ние и «чужого» производится 13* клеточной мембраной. Функция защи ты от чужеродных тел и веществ еще неотделима от функции питания. У кишечнополостных защиту от микроогранизмов производят амебо идные клетки, в которых происходит внутриклеточное пищеварение. По мере усложнения организмов, дифференцировки тканей повышается струк турно-функциональное разнообразие как на клеточном уровне, так и на уровне входящих в клетку макромо лекул, становится все сложнее разли чать «свое» и «чужое». У плоских и круглых червей имеются особые клет ки, по своему строению напоминаю щие лимфоциты позвоночных. Важ ную роль в дальнейшем развитии иммунных механизмов сыграло по явление целома и связанной с ним циркуляторной системы. У кольчатых червей отмечается уже некоторое разнообразие клеточных элементов, участвующих во внутрен них защитных реакциях: это целомоциты и гемоциты. Наряду с клеточны ми появляются и гуморальные фак торы иммунитета, у членистоногих обнаружены вещества белковой при роды типа агглютининов — белковых веществ, которые связываются с про никающим в организм чужеродным веществом и обезвреживают его. Уже у некоторых кольчатых червей обна ружено отторжение ткани после транс плантации от другой особи того же вида. Эволюция иммунных механизмов у позвоночных привела к их дальней шей дифференцировке, повышению специфичности и к объединению в интегративную систему. Основу иммун ной системы образует лимфоидная ткань, которая концентрируется в раз личных органах. Зачатки ее есть уже у миног. У хрящевых и костистых рыб тимус и селезенка становятся веду щими органами. У зем новодных (бесхвостых) и рептилий имеются примитивные лимфатические узлы. У них впервые произошло разделение лимфоцитов на клетки, ответственные за клеточные и гумо ральные иммунные реакции. Сложное строение иммунной системы птиц и млекопитающих является результа том длительного процесса ее совер шенствования в процессе эволюции. Становление и развитие иммуноло гии. Современное определение имму нитета. истоков иммунологии ли Л. Пастер, И. И. Мечников и П. Эрлих. В 1881 г. Пастер разработал научные основы вакцинации и создал вакцины против ряда вирусных и бак териальных инфекций (бешенства, сибирской язвы и др.). Этот счи тают датой рождения иммунологии как науки. Хотя способ прививки против оспы был предложен Э. Дженнером значительно раньше (1769), однако, несмотря на огромную прак тическую ценность этого открытия, принципы создания иммунитета оста вались неизвестными и сам способ был результатом обобщения и при менения народных наблюдений. В 90-е годы прошлого века выдаю щийся русский ученый И. И. Мечни ков обнаружил явление фагоцитоза и создал клеточную фагоцитарную теорию иммунитета. Одновременно возникает и гуморальная теория им мунитета, основоположником которой был немецкий ученый П. Эрлих. Мно гие годы эти два научных направле ния казались взаимоисключающими. Оказалось, что обе теории справедли вы: иммунитет проявляется в виде клеточных и гуморальных реакций. В 1908 г. за разработку теории имму нитета И. И. Мечникову и П. Эрлиху была присуждена Нобелевская премия. Другое направление иммуноло гии — изучение различий организмов, учение о тка невых антигенах —- возникло в ре зультате открытия К. Лаидштейнером (1900) групп крови человека, отличающихся содержанием специ фических белков — антигенов в эри троцитах и антител в сыворотке крови. Сейчас в эритроцитах человека описано изоантигенных систем, включающих более 70 различных антигенов. Изучение наследования антигенов породило новую область изучения — иммуногенетику. Исторически сложилось так*, что иммунология возникла как наука, на 196 правленная на борьбу с различными инфекционными заболеваниями ви русного и бактериального происхо ждения. Разрабатывались методы по получению искусственного иммуните та. Вплоть до конца 50-х годов XX в. во всех учебниках и научных руко водствах давалось определение, что иммунология — это наука, изучающая факторы невосприимчивости человека и животных к возбудителям инфек ционных заболеваний, механизмы вы работки искусственного иммунитета. Однако уже в годы по явились данные, которые постепенно привели к представлению, что иммун ная система осуществляет в организ ме важнейшие функции, связанные не только с защитой от инфекции. В 1945 г. английский исследова тель Медавар, изучая приживление кожных трансплантатов у раненых и обожженных в госпиталях, впервые убедительно доказал, что основная причина отторжения тканей после трансплантации — это иммунная ре акция организма реципиента, которо му была пересажена чужеродная ткань. Так возникли представление о трансплантационном иммунитете и само понятие «неинфекционная им мунология». На современном этапе под иммунитетом понимают способ за щиты организма от живых тел и ве ществ, несущих на себе признаки ге нетически чужеродной информации (Петров, 1968). Чужеродную генетическую инфор мацию несут бактерии, вирусы, про стейшие, гельминты, белки, клетки, включая измененные клетки самого организма. Все перечисленные фак торы являются антигенами. Антиге ны — это вещества, которые при вве дении в организм способны вызвать образование антител или другую фор му иммунного реагирования. Антиге ны очень разнообразны: это и живые клетки, и вирусы, и биологические макромолекулы. Чаще антигенами являются белки, но это бывают и крупные молекулы дов, нуклеиновых кислот. Неоргани ческие соединения (соли, кислоты) и простые органические соединения '(углеводы, аминокислоты) не могут быть антигенами, так как не имеют специфичности. Известный австралий ский ученый Ф. (1961) сформу лировал положение, что основное зна чение иммунной системы состоит в распознавании «своего» и «чужого», т. е. в сохранении постоянства внут ренней среды — гомеостаза. Можно считать, что термины «ин фекционная» и «неинфекционная» им мунология на данном этапе развития науки утратили свое первоначальное альтернативное значение. Предметом изучения иммунологии является слож ная многокомпонентная иммунная система, осуществляющая защиту ор ганизма как от экзогенных, так и от эндогенных факторов, нарушающих гомеостаз. Иммунная система млекопитающих и человека. В организме позвоночных иммунная система анатомически не представляет собой единого целого, она располагается отдельными скопле ниями: тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, кост ный мозг. Связь между ними поддер живается через систему кровообраще ния. костном мозге содержатся стволовые клетки, способные к мигра ции; по выражению иммунолога Р. В. Петрова (1981), они являются своего рода «семенным материалом» всех лимфоидных тканей, поэтому костный мозг можно считать из центральных органов иммунной системы. У зародыша стволовые клетки на ходятся вначале в желточном мешке, а затем в печени, являющейся в эм бриональном периоде кроветворным органом. Во взрослом организме эти клетки постоянно образуются в кост ном мозге, а затем расселяются в лим фатические органы 9.2). Одна часть стволовых клеток направляется с кровотоком в тимус, здесь они мно гократно делятся и проходят цировку, приобретая новые антиген ные свойства под влиянием гормонов тимуса (тимозин, тимопоэтин). Тимус — важнейший орган иммун ной системы. У зародыша он заклады вается уже на первом месяце из вы- 9.2. Схема образования Т- и В-лимфопутем дифференциации стволовых кле ток (по ростов глоточной кишки, образуя же лезу, имеющую выводные протоки, ко торые открываются в будущий пище вод. Затем протоки зарастают и сами клетки тимуса изменяются, приобре тая вид рыхлой сети, в петлях которой находится большое количество лимфо цитов, попавших сюда с током крови" из кроветворных органов. Формиро вание тимуса заканчивается к четвер тому месяцу утробной жизни. Корко вое вещество его богато скоплениями лимфоцитов, а мозговое состоит из оттесненных к центру эпителиальных клеток. Долгое время роль тимуса была неизвестна. Удаление этого ор гана у различных экспериментальных животных (собак, кошек, крыс) не со провождалось заметными нарушения ми. После этих опытов, проведенных многими исследователями в 30-е годы, интерес к изучению тимуса упал и лишь через несколько десятков лет этот орган вновь оказался в центре внимания исследователей. У взрослого человека тимус уже в лет претерпевает заметную ин волюцию, во второй половине жизни на месте тимуса развивается жировая ткань, в толще которой остаются едва заметные островки мозгового веще ства. У ребенка лет масса тимуса максимальная г), у новорож денного она составляет г, почти полпроцента массы тела. Для сравнения приведем данные, что се лезенка новорожденного имеет массу г, сердце — 24 а щитовидная же леза — 4,6. Следовательно, тимус ' у новорожденного весьма заметный ор ган, а из лимфоидных органов — са мый крупный. Эти данные, а также сведения об обильном содержании лим фоцитов в Тимусе косвенно свидетель ствовали о том, что он выполняет ка кие-то важные функции в иммунной системе. В 60-х годах были поставлены новые опыты по удалению тимуса, но удаляли его не у взрослых животных, как пре жде, а у новорожденных. Оказалось, что у новорожденных мышей, лишен ных тимуса, в крови содержалось очень мало лимфоцитов, не вырабаты вались антитела, оперированные жи вотные оказались неспособными со противляться инфекциям, не отторга ли при пересадке чужие ткани. Эти глубокие нарушения наблюдались в том случае, если операцию делали не позднее третьего дня после рождения. Затем были получены данные о зна чении тимуса и у взрослых животных: при облучении высокой дозой радиации страдает система, проис ходит распад большого количества лим фоцитов. У животных с удаленным ти мусом эти нарушения не восстанавли ваются, а неоперированных через некоторое время происходит восста новление. В результате этих исследо ваний стало ясно, что тимус имеет важнейшее значение в иммунной си стеме. Часть стволовых клеток на правляется в этот орган для дальней шего созревания, здесь они дифферен цируются. Поскольку это происходит в тимусе, они получили название ти(Т-лимфоциты). Тимоциты не выделяют в кровь имму ноглобулинов; предполагают, что вы деляемые ими вещества остаются на поверхности мембран этих клеток (кле точные «рецепторы»); благодаря этому Т-лимфоциты реагируют с чужерод ными антигенами при непосредствен ном контакте с несущими их клетками. Они участвуют в клеточных иммун ных реакциях и выполняют регули рующую функцию во всей иммунной системе. Внутри этой группы обнару жено три основных типа клеток: кил леры (англ. kill — убивать) — непо средственно уничтожают чужеродные клетки, хелперы (англ. help — помо гать) — способствуют выделению им муноглобулинов В-лимфоцитами и прессоры — тормозят иммунный ответ В-клеток. В этом состоит регуляторная роль Т-системы. В качестве кле точного фактора иммунитета эта си стема определяет трансплантационный и противоопухолевый иммунитет и им мунитет при вирусных заболеваниях. По расчетам, приведенным Ф. Бернетом (1971), в каждой генетической смене делящихся клеток человека в те чение суток накапливается около спонтанных мутаций. Каждая из та ких мутантных клеток может стать родоначальником целого клеточного клона. Аномальные белки, синтези руемые этими клетками, играют роль антигенов. Таким образом, в организме человека на клеточном и молекуляр ном уровнях непрерывно происходят процессы, нарушающие гомеостаз. Бла годаря деятельности Т-лимфоцитов (киллеров) происходит опознавание и уничтожение клеток са мого организма, обеспечивается функ ция иммунного надзора. Ослабление активности в старческом возрасте во многом определяет про цесс старения. Т-лимфоциты опознают и клетки чужеродных тканей транс плантатов, эта реакция лежит в основе отторжения пересаженных тканей. Часть размножившихся после контакта с антигеном, не уча ствует непосредственно в его обезвре живании. Это клетки иммунологиче ской памяти. При повторной пересадке кожи или другой ткани она отторгает ся намного быстрее, чем после первой трансплантации. Часть стволовых клеток направляет ся в другие лимфатические органы; у птиц около клоаки находится специ альное лимфоидное образование — фабсумка, в которой стволовые клетки проходят определенные ста дии развития. От латинского bursa — сумка они получили назва ние В-лимфоциты. У млекопитающих и ' человека фабрициевой нет. Предполагают, что аналогами этого органа являются лимфоидные скоп ления в стенках кишок, миндалины (небно-глоточное кольцо) и аппен дикс. В-система обеспечивает гумо ральный иммунитет. Т-клетки (хелперы) стимулируют размножение Ви превращение их в плазмобласты, а затем в плазматические клетки. При этом увеличивается коли чество РНК, идет интенсивное разви тие сети — аппа рата белкового синтеза. Этот процесс образования клеток происходит в лимфатических узлах и селезенке. Зрелая плазматическая клетка утра чивает способность к размножению и выделяет антитела — иммуноглобули ны. Это гликопротеиды, обладающие специфической активностью против ан тигенов. В настоящее время известно 5 классов этих веществ. Выработка антител — строго специфическая реак ция. Плазматические клетки (опреде ленный их клон) продуцируют тип антител, которые связывают и инактивируют данный антиген. Имму ноглобулины выполняют различные функции, они могут связываться с ан тигенами (токсинами), образуя пре ципитат. Если антиген находится на поверхности клетки, иммуноглобули ны их склеивают, агглютинируют, ан титела могут оказывать лизирующее действие. Нарушения свя занные с дефектами иммунной системы. В клинике известны забо левания, связанные с врожденными де фектами иммунной системы. Напри мер, при недоразвитии тимуса отсут ствуют Т-лимфоциты, нарушен транс плантационный и противоопухолевый иммунитет. При недоразвитии В-системы тимоциты сохранены, но в крови отсутствуют гамма-глобулины, орга низм не вырабатывает антител. Изу чение таких врожденных аномалий на ряду с экспериментами на животных дало возможность выяснить значение Т- и В-клеток. При дефиците Т-систе мы производится трансплантация ти муса вместе с грудиной, взятой от мерт ворожденного ребенка. В норме иммунная система не про дуцирует антител против собственных тканевых белков. Существует ряд за болеваний, которые рассматривают как следствие извращения иммунной реак ции — так называемые аутоиммунные болезни. Например, множественный склероз — очень опасное заболевание, при котором развиваются аутоиммун ные реакции, направленные против тканей центральной нервной системы. направле ние, изучающее закономерности насле дования антигенной специфичности и генетическую обусловленность иммун ных реакций. В предыдущих разделах были при ведены данные о генетике тарных антигенов системы ABO, Rh. Однако, совпадения этих антиге нов недостаточно для успешного при живления трансплантатов; у человека имеется главный комплекс гистосовместимости — HLA (Human lycosites an tigen — лимфоцитарный антиген чело века). Антигены HLA играют очень важную роль в тканевой совместимости донора и реципиента. Зона HLA на ходится в 6-й хромосоме, здесь име ются локусы А, В, С, R. Этот комплекс сцепленных генов имеет про- тяженность 2 морганиды. Каждый ген имеет несколько аллельных вариантов. Известно 15 аллелей гена Л, 20 алле лей гена 5 аллелей гена С. Комби нация аллелей дает многообразие в популяциях человека. Раздражимость как гомеостатическая реакция. Поддержание гомеостаза свя зано с наличием у живых организмов свойства раздражимости. Раздражи мостью называется способность орга низмов отвечать на воздействия внеш ней и внутренней среды определенными активными реакциями. Раздражимость — одно из основных свойств жизни. Уже первые, самые примитивные живые существа должны были обладать раздражимостью, реа гировать на пищевые вещества и асси милировать их, иначе они неминуемо погибли бы. Раздражимость проявляется каче ственным и количественным изменения ми метаболизма, усилением или ослаб лением активной деятельности, изме нением структуры. Факторы, вызывающие явления раз дражимости, называются раздражите лями. Раздражители по своей природе делятся на три группы: физические (механические, температурные, луче вые, электрические и т. д.), химиче ские (соли, кислоты, щелочи) и биоло гические (живые организмы). Восприятие раздражений может осу ществляться либо всей протоплазмой, как, например, у амебы, либо специ альными образованиями — рецепто рами. Рецепторы — это специализи рованные воспринимающие структу ры. У одноклеточных организмов ими могут быть специальные органоиды. У многоклеточных организмов они обычно состоят из нервных способных преобразовывать энергию внешнего раздражения в процесс нерв ного возбуждения. Располагаются они чаще всего в органах чувств. Способность клеток и тканей отве чать на раздражение называется возбу димостью. Возбуждение — это слож ная биологическая реакция, прояв ляющаяся изменением физического, физико-химического и функционально го состояния клеток. Изменение вяз 200 кости и химического состава прото плазмы связано, в первую очередь, с изменением электрического состояния клеточной мембраны. В состоянии по коя внутренняя поверхность мембра ны заряжена отрицательно по отноше нию к наружной. Причина разности потенциалов объ ясняется неравенством концентрации ионов внутри клетки и в окружающей среде. В цитоплазме ионы калия пре обладают над ионами натрия, в ткане вой жидкости — наоборот. В состоянии возбуждения изменяется проницае мость клеточной мембраны: она начи нает пропускать внутрь клетки поло жительно заряженные ионы натрия. Это приводит к изменению электриче ских потенциалов между цитоплазмой и внешней средой. Возникают электри ческие биотоки. Исследование их ле жит в основе электрофизиологических методов диагностики. К ним относят ся например, электрокардиография — получение электрокардиограммы, т. е. записей электрических потенциалов, возникающих в сердечной мышце, электроэнцефалография — регистрация электрических потенциалов головного мозга. Вещества, препятствующие проник новению натрия через мембраны, при водят к снижению возбудимости. На этом основано действие местных обез боливающих средств (новокаин, дикаин) и различных наркотических ве ществ (эфир, хлороформ). Проведение возбуждения осуще ствляется либо через протоплазму (у одноклеточных организмов и расте ний), либо по нервной системе (у мно гоклеточных животных). У многоклеточных животных вместе с дифференцировкой клеток, образова нием органов выделилась особая ткань — нервная. Нервные клетки при обрели значительно большую чувстви тельность к раздражителям и способ ность быстро проводить возбуждение. Нервная система, согласовывая работу органов, объединяет организм в еди ное целое и регулирует его связи с внешней средой. В процессе эволюции органического мира совершенствовались и рецепторы, но у каждого вида животных они обла дают своеобразной специфичностью, вы работавшейся в соответствии с особен ностями условий существования. Зри тельным рецепторам пчел и муравьев доступны ультрафиолетовые лучи. Со баки, лошади и многие другие млеко питающие не различают некоторых цве тов спектра, хорошо видимых нашим глазом. Летучие мыши издают и слы шат ультразвуки, не улавливаемые человеком. Самцы ночных бабочек способны по запаху обнаружить сам ку, находящуюся за километр и бо лее. Разнообразные раздражители по стоянно действуют на организм. Но ни одно животное не отвечает одновре менно на все раздражители, восприни маемые рецепторами. Более того, раз дражитель, вызывающий ответную ре акцию в одних условиях, не вызывает ее в других. Голодное животное не ста нет реагировать на пищу, если ему грозит нападение хищника. Следова тельно, ответная реакция носит изби рательный характер и наступает лишь при определенной ситуации. Органы и структуры, в которых в результате проведения возбуждения возникают ответные реакции, получили назва ние эффекторов (лат. effectus — дей ствие). У обладающих нервной системой жи вотных развился особый тип ответ ных реакций — рефлексы. Рефлекс (лат. — отражение) — ответ ная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение при обяза тельном участии нервной системы. Изучение безусловных рефлексов и материалистическое объяснение их было сделано одним из основополож ников отечественной физиологии И. М. Сеченовым а учение об условных рефлексах было создано мно голетними трудами академика И. П. Павлова и его сотрудни ков. Поведение как способ сохранения гомеостаза. Эволюционный аспект этологии. Поведение животных — очень широкое понятие. Оно объеди няет огромное многообразие реакций, способствующих выживанию организ мов и сохранению вида в меняющихся условиях внешней среды. Простейшей его формой являются различные дви гательные реакции на внешние раздра жения, более сложной формы поведе ния, связанные с обучением, перера боткой информации — высших интегративных функций нервной си стемы. Поведение — это комплекс врожден ных и приобретенных реакций, кото рые способствуют индивидуальной и групповой адаптации к конкретным условиям среды. Наука, изучающая поведение,— это логия характер, нрав) оформилась в 30-е годы XX в., хотя отдельные наблюдения проводились и в прошлом веке. Поведение животных строится на ба зе трех основных компонентов высшей нервной деятельности: инстинкты, обу чение (условно-рефлекторная деятель ность), рассудочная деятельность. В повседневной жизни поведение позво ночных представляет собой интегриро ванный комплекс всех этих компонен тов. — это врожденные, наследственно фиксированные пове денческие реакции. Это действия, кото рые совершаются всеми животными данного вида стереотипно, без предше ствующего индивидуального опыта и обучения. Для инстинктов характерна видоспецифичность, многие инстинк тивные формы поведения настолько специфичны и постоянны, что могут служить таксономическим видовым при знаком. Ч. Дарвин считал, что целе сообразность инстинктов и их станов ление является результатом естествен ного отбора полезных для вида при знаков. Одно из первых исследований ин стинктов — интересный опыт, прове денный еще в XIX в. с бобрами в Па рижском зоопарке. Молодые живот ные, выросшие без родителей, выпол няли сложные строительные работы по возведению плотин (строительный ин стинкт). Примером инстинкта является также ориентировочный рефлекс жи вотных в незнакомой обстановке. При этом происходят изменения 201 ских и вегетативных реакций, просвета сосудов, дыхания, повышение глюкозы в крови, расширение зрачков, поворот головы в сторону раздражите ля, повышение артериального давле ния. У высших животных первичная ори ентировочная реакция сменяется вто рой фазой — исследовательской. Ори ентировочно-исследовательский реф лекс имеет важнейшее биологическое значение. Советский физиолог Л. А. Орбели со своими сотрудниками про водил обширные исследования по изу чению эволюционных аспектов пове дения. Он рассматривал поведенческие реакции как сложное динамическое взаимодействие двух компонентов: вро жденного и приобретенного. Л. А. Орбели придавал большое зна чение ранним стадиям онтогенеза для дальнейшего формирования поведения животного. Именно на этих стадиях происходит, как он писал, «вклинива ние приобретенных форм деятельно сти» в проявление многих врожденных реакций. Этот момент играет большую модифицирующую роль, изменяя раз витие некоторых врожденных реакций. Эти представления Л. А. Орбели имеют принципиальное значение для этоло гии, поскольку дают дойти к пониманию механизма им(раннего запечатлевания). Подтверждением этого явления стали факты, полученные австрийским уче ным К. Лоренцом в конце 30-х годов. Исследуя выводковых птиц, он пока зал, что реакция запечатлевания по своим свойствам резко отличается от обучения. В определенный, строго ограниченный период времени на раннем этапе онтогенеза животное «фиксирует», запечатлевает раздра житель и именно на него впоследствии осуществляется та или иная врожден ная реакция. Например, у выводковых птиц имеется врожденная реакция сле дования за матерью. Эта реакция долж на проявиться в течение первых часов после вылупления на основе запечатле вания ее движущейся фигуры. Если в эксперименте в это время птенцы (на пример, утки) увидят не мать, а другую птицу другого вида или даже какой202 нибудь движущийся предмет, Они будут следовать за ним. Таким образом, существуют особые, ограниченные во времени чувствитель ные периоды онтогенеза, когда живот ные запечатлевают раздражитель. Если этот период не реализован, дальней шее поведение животного будет иметь отклонения. Даже такой мощный ин стинкт, как инстинкт материнства у животных, зависит от формирующего влияния среды. У приматов этот ин стинкт проявляется очень отчетливо в период заботы о пбтомстве (дольше, чем у многих других животных). Од нако если выращивали самок макакрезус без общения с матерями, то пос ле появления потомства инстинкт ма теринства у них совсем не проявлялся. Такие исследования были проведены Харлоу (1962). В результате работ многих исследователей сформировалось представление, что реакции поведения представляют собой результат тесного переплетения врожденных и дуально приобретенных компонентов, причем в разных поведенческих актах удельный вес этих компонентов неоди наков. Вторым компонентом поведенческой реакции является о б у ч е н и е на основе условно-рефлекторной деятель ности. Характерной особенностью этой поведенческой реакции является не обходимость повторяемости опреде ленных ситуаций. Индифферентный раз дражитель сочетается с раздражите лем, вызывающим инстинктивную ре акцию (пищевое возбуждение, оборо нительная реакция и др.). После нескольких сочетаний ранее безразлич ный, нейтральный раздражитель при обретает сигнальное значение и разви вается адекватная ситуации поведен ческая реакция. Благодаря возникновению условнорефлекторных временных связей орга низм приобретает способность реаги ровать на внешние события по оп ределенным сигналам. Нейтральные раздражители могут стать сигналом пищи, опасности. При изменившихся когда нейтральный раздра житель не подкрепляется безуслов ным, вызывающим инстинктивную реакцию, происходит торможение, уга сание временных связей, которые пе рестают быть целесообразными в дан ных условиях. И. П. Павлов показал, что образование и формирование услов ных рефлексов обеспечивает поведен ческую пластичность животных, про исходит динамическое приспособление к постоянно меняющимся условиям существования. Свойство индивиду ального приспособления организма ориентироваться по сигналам внеш ней среды широко распространено в животном мире. У высших млекопи тающих временные связи замыкаются между центрами, находящимися в ко ре больших полушарий (кортиколизация функций). Имеются данные, что скорость образования условных реф лексов у них выше, чем у других по звоночных Однако условные рефлексы успеш но вырабатываются у позвоночных всех уровней филогенетического раз вития: рыб, пресмыкаю щихся, птиц, хотя рептилии обладают лишь зачатками коры, а земноводные и рыбы не имеют и этого. У птиц суб стратом для образования условных рефлексов является стриапалидарная система подкорковых нервных узлов. Выработаны пищедобывательные услов ные рефлексы у высших беспозвоноч ных — головоногих моллюсков (ось миноги), ракообразных, насекомых. Третий компонент поведения — эле ментарная р а с с у д о ч н а я т е л ь н о с т ь . Впервые способность высших животных к ассоциациям, к примитивным рассудочным действиям была отмечена Ч. Дарвиным («О вы ражении ощущений у человека и жи вотных», 18721. Позднее эти взгляды развил русский зоолог А. Н. Северцов (1922), который что примитив ная форма рассудочной деятельности была таким типом поведения, который прогрессивно развивался в эволюциоьи явился важнейшим факто ром эволюционного прогресса. Большой вклад в изучение элемен тарной рассудочной деятельности жи вотных был внесен советским физиоло гом Л. В. Крушинским, который пред ложил специальные количественные методы, позволяющие оценивать этот вид поведенческой реакции, названной им элементарной рассудочной деятель ностью (ЭРД). По мнению Л. В. Крушинского, наличие ее у высших жи вотных явилось одним из звеньев в предыстории интеллекта человека. По нятно, что это не снимает вопрос о ка чественном отличии человеческой пси хики, основанной на способности к абстрактному мышлению. В отношении признания элементарной рассудочной деятельности у животных наблюда лись самые различные мнения: от вульгарного антропоморфизма, «сти рающего» грань между животными и человеком,— до полного отрицания ка ких-либо элементов рассудочной дея тельности у Противники признания у животных даже примитивной рассудочной дея тельности нередко ссылаются на авто ритет академика И. П. Павлова, ко торый был последовательным противни ком антропоморфических представле ний по отношению к животным. При исследовании поведения животных И. П. Павлов использовал строго фи зиологические методы и создал учение об условных рефлексах. Однако он не разделял мнения об отождествлении условно-рефлекторной и рассудочной деятельности. Так, когда в лаборато рии начались опыты с человекообраз ными обезьянами, он говорил об осо бом характере ассоциаций, который можно оценить как «конкретное мыш ление», улавливание связи между ве щами. «Когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, то это условным рефлексом назвать Это дру гой случай. Это начало образования знания, улавливание связи между предметами». В чем же отличие элементарной рас судочной деятельности от других форм поведения? Это, прежде всего, построе ние программы поведения без пред варительного обучения, при первой встрече особи с необычной ситуацией на связей между предметами и явлениями окружающей среды. В основе рассудочной деятель ности лежит постижение некоторых эмпирических (не теоретических) за203 кономерностей природы. Это позво ляет животному прогнозировать на ступление ближайших событий, стро ить поведение на основе решения элементарных задач. Рассудочная дея тельность не исчерпывается рекомбина цией условных рефлексов, приобре тенных в индивидуальной жизни. Примером элементарной рассудоч ной деятельности у животных является способность к экстраполяции. В опы тах Л. В. экстраполя ция проявлялась как способность жи вотных к выполнению определенного действия с учетом поправки на время и направление движения. Опыт со стоял в следующем: пищевой раздра житель (приманка) движется прямо линейно с постоянной скоростью. На чальный отрезок пути находится в поле зрения животного, а затем скры-' вается за непрозрачной преградой (шир мой). Животное должно как бы про должить движения и опре делить возможное положение пищевой приманки с учетом времени и скорости перемещения. При решении задачи на экстраполяцию мозг как бы создает про грамму поведения с учетом этих фак торов. Способность к один из параметров рассудочной дея тельности, это качество играет роль при выполнении различных двигатель ных актов и у человека (например, стрельба по движущимся мишеням). Была обнаружена отчетливая взаимо связь элементарной рассудочной дея тельности с уровнем го развития, с высотой организации нервной системы. Низшие позвоноч ные (рыбы, амфибии) не оценивают ситуацию в вышеприведенном опыте. Эти животные многократно и без успешно пытаются найти корм за шир мой, не учитывая направления пере мещения пищи. Только повторение этого опыта с подкреплением пищей создает возможность адекватного по ведения, однако это уже не рассудоч ная деятельность, а обучение на ос новании образования условного реф лекса. Характерной чертой элементарной рассудочной деятельности является принятие решения в си 204 туации, без предварительного обуче ния — с первого предъявления задачи. Среди пресмыкающихся (у них уже имеются зачатки коры) отдельные осо би решают • задачи по экстраполяции движущегося объекта; выражена эта способность и у Процент особей данного вида, ре шивших предложенную задачу, позво ляет количественно определить пара метры развития ЭРД. Сложные вариан ты экстраполяционных задач смогли решить вороновые птицы, хищные мле копитающие. Второй параметр ЭРД — сопоставление геометрических свойств предметов. Задачи по анализу геомет рической формы и размеров предметов могут решать животные с достаточно развитой ЭРД. Так, в опытах, прово димых в лаборатории И. П. Павлова, собаки могли тонко дифференциро вать круг от эллипса при соотноше нии радиусов 8 : 9. Способность со поставления геометрических свойств предметов проявляется в следующем опыте: перед животным демонстриру ется пищевая приманка, за тем вместо нее появляется плоская геометрическая фигура. Животное с развитой рассудочной деятельностью, обойдя эту плоскую фигуру, не пы тается достать оттуда корм, так как объемы этих предметов несовместимы. Низшие позвоночные такой ассоциа ции лишены. Третий параметр рассудочной дея тельности — способность восприятия количества и сопоставления множеств. Птицы и млекопитающие в качестве условного раздражителя при пищевом подкреплении дифференцируют коли чество изображенных кружочков или других фигур в пределах семи. Сам по себе этот опыт демонстрирует спо собность к обучению, а не к рассудоч ной деятельности. Однако следующий этап — создание новой ситуации: из менение окраски и формы изображен ных фигур, изменение варианта их расположения (правильное, симметрич ное, беспорядочное). В случае реше ния этой задачи животным проводится определенное абстрагирование от фор мы, цвета и расположения, а восприни мается именно количество. Французский ученый Р. (1972) объясняет эти результаты сле дующим образом: человек не смог бы научиться «без доязыковых способностей восприятия количества», которые свойственны высокоорганизо ванным животным. Основным отли чием человека является не совершен ствование органов чувств, восприни мающих предметы окружающего мира (в данном случае зрительного анализа тора), а способность формулировать счет словами, понятиями, цифрами, что дает высокую возможность сопостав ления и абстракции. Опыты психоло гов показали, что при демонстрации ребенку, не умеющему считать, карт с нанесенными кружочками он на ос новании чисто зрительных восприятий умеет отличить множества в пределах 7—8. Формирование абстрактного мышле ния, происходящее начиная с раннего детства, является основным качествен ным отличием человека от элементар ной рассудочной деятельности самых высокоразвитых животных. Элементар ная рассудочная деятельность играет важную роль в эволюции, она обуслов ливает возможность выполнения ных поведенческих актов, повышает приспособляемость животных к ме няющейся среде. При решении экстраполяционных задач и задач с геометрическими фигу рами у некоторых животных разви ваются нарушения высшей нервной ятельности (экспериментальные нев розы). Неврозы проявляются в форме заторможенности, отказа от решения задачи, от пищи — это как бы своеоб разная защита коры полушарий от перевозбуждения в сложной ситуации. Рассудочный акт, даже в наиболее примитивной- форме, труден для жи вотного. С точки зрения Л. В. причина развития у животных невро тических состояний при решении эв ристических задач заключается в том, что в повседневной жизни животным редко приходится решать подобные Основная форма их поведения обеспечивается инстинктами и услов ными приуроченными к стабилизации поведения в среде оби тания с достаточно константными па раметрами. Отсутствие необходимости частного решения эвристических задач привело к тому, что этот тип поведен ческой реакции оказался недостаточно «отшлифованным» естественным отбо ром. Формирование поведенческого акта. Для выполнения поведенческого акта, имеющего адаптивный характер, необходима определенная функцио нальная система. Она состоит из двух частей: рецепторного образования, до ставляющего информацию о среде к центральной нервной системе, и ра бочей периферии, осуществляющей сам поведенческий акт. Между этими дву мя частями системы, как считает П. К. Анохин, находятся структуры, осу ществляющие синтез всех пришедших возбуждений (афферентный синтез), и структуры, воспринимающие обрат ную информацию о результатах дей ствия. Предположим, что в центральную нервную систему доставлена инфор мация о недостатке воды в тканях, нарушении гомеостаза. Это измене ние воспринимается гипоталамическим центром (центр жажды), возникает мотивационное возбуждение. В каждый данный момент в организме домини рует то или иное мотивационное состо яние (страх, голод, жажда и т. п.). С мотивационным возбуждением тесно связано субъективное эмоциональное состояние. Мотивационное возбуждение, свя занное с возникновением любой по требности, создает отрицательное эмо циональное состояние, беспокойство в поведении животного и мобилизует организм через ориентировочно-иссле довательскую деятельность на актив ное поведение во внешней среде, т. е. способствует тому, чтобы подкрепле ние осуществлялось оптимальным пу тем и в кратчайшее время. Удовлетво рение возникших потребностей вызы вает положительное состояние. Поло жительная эмоция сигнализирует об успехе поиска. Эмоции производят оценку организмом необходимости, до статочности и полезности поведенче205 актов. Роль эмоций очень велика в формировании адаптивного поведе ния. В ходе эволюции этот признак был доведен естественным отбором до поразительно богатого разнообразия эмоционального состояния у челове ка. Имеются данные, что животные (крысы), выращенные в условиях, эмо ционального однообразия, быстрее ста рели, чем животные той же популяции, выращенные в условиях, эмоциональ но разнообразных. Генетика поведения — один из самых молодых разделов науки о на следственности. Она еще не приобрела четкости и логической структуры, ха рактерных для этой области биологии. Причина этого состоит в том, что пове денческие реакции отличаются исклю чительной и в основном к количественным призна кам, варьирующим в зависимости от условий среды. Первые в нашей стране лаборатории по изучению генетики высшей нерв ной деятельности были созданы по инициативе академика И. П. Павлова в годы в с. Колтушах (ныне Пав лове) под Ленинградом. И. П. Павлов наметил два пути исследования ос новных свойств нервных процессов: выяснение наследования основных свойств нервных процессов и выяс нение влияния факторов среды на формирование особенностей высшей нервной деятельности. Исследования ми М. П. Садовниковой-Кольцовой (1931) при изучении двух линий крыс было установлено, что они существен но отличаются по степени пассивнооборонительного поведения, и это вли яло на скорость образования рефлекса в лабиринте. Для проведения генети ческих исследований необходимы чис тые Интересные опыты по селекции были начаты в 1929 г. Р. Трайоном. В тече ние 20 лет велся отбор крыс по ско рости обучения в специальном авто матическом Т-образном лабиринте и проводилось близкородственное скре щивание (инбридинг). Селекция этих двух линий проводилась на основе пищевого безусловного раздражителя. Одна линия быстрее осваивала ла- биринт, а другая (В) — медленнее. Превосходство крыс линии А проявля лось в задачах с пищевой мотивацией, на которой и основывались селектив ные тесты. Но животные линии В бы стрее обучались при применении без условного болевого раздражителя. Та ким образом, способность к обучению может зависеть и от характера без условного рефлекса, на базе которого образуется условный. В настоящее время выведены линии крыс, отличающихся по степени двига тельной активности, уровню эмоцио нальной реактивности, половому по ведению, предпочтению воды или ал коголя, т. е. создаются контрастные по поведению линии животных. Способность к обучению, по мнению ряда исследователей, может быть свя зана с уровнем функциональной актив ности головного мозга. При выращи вании крысят линии А (быстро обу чаемая группа) в искусственно изоли рованной внешней среде, в условиях, бедных внешними раздражителями, животные становились менее способ ными к обучению и не отличались от линии В. Наоборот, тренировка крыс линии В и выращивание их в условиях среды, обогащенной различными раз дражителями, приводила к улучшению критериев быстроты обучения. Вмес те с тем быстрая подвижность нервных процессов, которую определяли в опы тах по переделке навыков, выше у ли нии А — они совершали многократные переделки с небольшими интервалами между тестами. Следует отметить, что влияние среды реализуется на определенной генетичес кой основе и приведенные выше опыты показывают не отсутствие генетиче ского компонента, а возможности модификационной изменчивости в преде лах нормы реакции. Уровень функциональной активно сти нервной системы определяется раз личными звеньями биохимических про цессов. Эти процессы, как и синтез самих белков-ферментов, находятся под генетическим контролем. Иссле дования по изучению биохимических особенностей организмов в связи с ге нетической обусловленностью 206 I ния стали проводиться в последнее де сятилетие. Имеются что у крыс линии А в полушариях большого моз га содержится большее количество фермента, расщепляющего ацетилхолин Ацетилхолин— медиатор, выделяющийся в синаптическую щель при передаче нервного импульса. Имеются данные о значении серотонина, норадреналина и о корреля ции содержания этих веществ в раз личных отделах нервной системы с особенностями поведения. Так, у ли нии крыс, отличающихся агрессивным поведением, обнаружено низкое со держание серотонина в переднем от деле мозга, а содержание норадренали на в стволе мозга выше, чем у крыс из малоагрессивной линии. Однако на ос новании немногих имеющихся работ не представляется возможным про вести анализ и сделать выводы. Другим путем возможного влияния генов на поведенческие реакции мо жет быть определение ими структур ной организации рецепторов, что обус ловливает неодинаковую чувствитель ность к раздражителям. Поведенческие реакции, как и другие признаки особи, подлежат отбору. Каждый вид харак теризуется определенным комплексом специфических поведенческих реак ций, часть из которых является вро жденными. На этой основе строятся сложные формы поведения, вклю чающие условно-рефлекторную и эле ментарную деятель ность. Поведенческие реакции, имея на следственную основу, отличаются вме сте с тем широкой нормой реакции, ин дивидуальной вариабельностью, за висимостью от условий среды. Являясь результатом действия естественного от бора в процессе эволюции, поведение само оказывает влияние на процессы В у прогрессивно развивалась способность к передаче информации от одной особи к другой в сообществе, стае, стаде. Эти формы поведения оказали ог ромное влияние на процесс эволю ции. Передача полученного опыта от ро дителей к потомкам путем непосред ственных контактов между ними была названа М. Е. Лобашевым сигнальной наследственностью. Процессы обмена информацией необходимы для жизни животных в сообществе. Примеры та кого поведения можно видеть на раз ных уровнях эволюционного развития: у общественных насекомых (пчел, равьев), у животных, ведущих стай ный или стадный образ жизни (рыб, птиц, млекопитающих). Эта форма непосредственного программирования родительским поколением стереотипа поведения потомства возрастает про грессивно в процессе эволюции от за боты о потомстве у рыб к сложным отношениям с передачей опыта у птиц и достигает вершины у млекопита ющих. У приматов имеется система переда чи звуковых и мимических сигналов, которую стали интенсивно изучать как в природных, так и в эксперименталь ных условиях. Эволюция форм пове дения происходила в направлении от жестко генетически программирован ных форм у более пластичных типов поведения, строящихся на определенной генети ческой основе, но имеющих широкую норму реакции. Чем выше стоят живот ные на эволюционной лестнице, тем шире норма реакции поведенческих признаков, тем больше возможностей для индивидуального приспособления в меняющихся условиях среды. Одним из направлений этологии яв ляется изучение моделей патологиче ских форм поведения у животных. В лаборатории Л. В. Крушинского была выведена линия крыс (Крушинско очень чувствительных к звуковым раздражениям. Громкий звук (звонок, гудок) вызывает у этих животных судорожную реакцию эпилептоидного типа (вначале бег, за тем бег на месте, переходящий в су дороги). Среди диких крыс изредка (около 2 %) встречаются такие особи, среди крыс линии Вистар — 15 у крыс линии — 99 %. ИвановСмоленский (1974) относит такие реак ции к наиболее древним защитным реакциям; судорожный припадок — 207 это чрезмерное выражение готовности нервной системы к бурным защитным двигательным реакциям борьбы или бегства. Предрасположенность к аудиогенной (под влиянием звука) идной реакции наследственно обуслов лена. Тип наследования (моногенный или полигенный) точно не установлен, хотя сохранение в диких популяциях таких животных позволяет предполо жить, что у них имеются определенные биологические преимущества, вслед ствие чего они не подверглись отсеи ванию естественным отбором. Оказа лось, что у таких крыс выше подвиж ность нервных процессов, большая ско рость выработки условных рефлексов, они делают меньше ошибок при реше нии задач с поиском корма в лаби ринте. Другой моделью патологического по ведения является реакция обездвиживания животного: происхо дит как бы «застывание» на месте. татоническая реакция распространена у многих видов позвоночных. Она тоже имеет определенный адаптивный харак тер. В природе хищник обычно обра щает внимание на движущиеся фигуры и преследует их. Он может не заметить жертву, если она обездвижена. Среди крыс линий Вистар и Аугуста такая реакция встречается не более, чем у 1 %, а у гибридов В X А — 10—30 %. Наследование предрасположенности к кататоническим реакциям пока не яс но. Попытка селекции для получения линии крыс, предрасположенных к этой реакции, окончилась неудачно из-за плохой репродуктивной способности таких крыс. Патологические формы пове дения человека. В основе многих па тологических синдромов человека лежат биологически древние реакции, кото рые утратили свое адаптивное значение и приобрели патогенный характер. В генезе эпилепсии участвуют две группы факторов: наследственные, определяю щие особую судорожную и экзогенные повреждающие факторы (инфекции, травмы головного мозга и т. п.). Склонность к «судорожной товности» передается по рецессивному 208 типу наследования. В семьях больных эпилепсией часто встречаются такие за болевания, как мигрень, эпилептоидная психопатия. Повышенная реактивность больных эпилепсией сочетается с повышенной реактивностью организма. Известно, что приступ судорог можно вызвать у любого человека, раздражая одно временно большое количество нейронов головного мозга. Если долго вызывать раздражение вспышками света опреде ленной частоты, то у человека насту пает подергивание рук и ног, которое он не в состоянии подавить. У больных эпилепсией чувствительность к таким раздражениям очень велика. Известны случаи, когда выдающиеся личности болели эпилепсией, т. е. интеллект при этом не страдает. Экспериментальный материал, полу ченный в опытах на высших животных, дает теоретическую основу для поста новки вопроса о роли генотипа и среды в фенотипически проявляющейся измен чивости некоторых физиологических особенностей высшей нервной деятель ности человека. Однако здесь сущест вуют весьма серьезные трудности как методического, так и методологического порядка, так как прямой перенос на человека результатов, полученных на животных, невозможен: человек имеет двойственную природу — биологиче скую и социальную, а это принципи ально меняет содержательную сторону многих признаков. Именно такую ошибку допускают некоторые зарубеж ные ученые, в частности, известный своими работами по этологии К. Ло ренц (1967). В крайнем выражении идеи биологизаторства заключаются в том, что со циальная природа и сущность челове ка якобы полностью определяются его животной организацией, биологически ми особенностями. Безусловно, станов ление нормальной психики человека требует определенной биологической основы, определяемой однако влияние наследственности осу ществляется на других уровнях. К наследственно обусловленным при знакам относятся физиологические осо бенности, определяющие индивидуаль- ные различия: сила и уравновешенность возбудительного и тормозного процес сов, подвижность, скорость выработки условных рефлексов. Эти особенности не связаны с социальной стороной по ведения, с интеллектом, но накладыва ют отпечаток на эмоциональную сферу, определяют различия в темпераментах. Эти индивидуальные особенности нор мальных поведенческих реакций сле дует учитывать в педагогике, в профес сиональном отборе, в спортивном ори ентировании, так как в различных видах человеческой деятельности при обретают ценность разные качества. Бо гатство человеческого общества состоит именно в разнообразии способностей и темпераментов людей. Можно ска зать, что полиморфизм в пределах чело веческой популяции является одним из условий существования такой сложной и многосторонней системы, как челове ческое общество. В человеческом обществе, качествен но отличающемся от биологических со обществ, впервые появляется особая форма передачи опыта не только путем непосредственных контактов между по колениями, но и путем передачи всех накопленных предыдущими поколени ями знаний, опыта, этических норм — так называемое социальное наследова ние. Пути передачи информации мно гообразны, начиная от возникновения примитивной письменности, искусства и включая сложные современные технические средства. Общие закономерности Способность сохранять гомеостаз — одно из важнейших свойств живой си стемы, находящейся в состоянии дина мического равновесия с условиями внешней среды. Способность к поддер жанию гомеостаза неодинакова у раз личных видов. По мере усложнения организмов эта способность прогрес сирует, делая их в большей степени не зависимыми от колебаний внешних ус ловий. Особенно это проявляется у выс ших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и им мунные механизмы регуляции. Влия ние среды на организм человека в ос новном является не прямым, а опосре дованным, благодаря созданию им ис 14 среды, успехам техники и цивилизации. Молекул й ь гомеостаза обеспечивается процессами редупликации ДНК, репарации. На дежность генетического аппарата эукариот обусловлена наличием двух гено мов в каждой соматической клетке. На уровне клетки происходит восста новление ее мембран, компенсаторное увеличение ряда органоидов при необ ходимости повышения функции (уве личение количества митохондрий, ри босом). Контроль за генетическим постоян ством осуществляется иммунной систе мой. Эта система состоит из анатомиче ски разобщенных органов, представля ющих функциональное единство. Свой ство иммунной защиты достигло высше го развития у птиц и млекопитающих. В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип от рицательной обратной связи: при лю бом возмущающем воздействии происхо дит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвя заны. Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости. У более вы соко организованных животных это ус ложняется, дополняется сложными по веденческими реакциями, включаю щими инстинкты, условно-рефлектор ную и элементарную рассудочную де ятельность, а у человека абстрактное мышление — качественно новое явле ние, положившее начало социальной эволюции, где действуют другие за коны. В процессе индивидуального разви тия характер внутренней среды клеток, органов, организма меняется. Каждый возрастной период характеризуется спе цифическими особенностями обмена ществ и энергии и механизмами гомео стаза. В ювенильном периоде преобла дают процессы ассимиляции над дисси миляцией чем обусловлен рост, увели чение массы. В этот период еще недо статочно созрели механизмы гомео стаза, что накладывает отпечаток на протекание как физиологических, так и болезненных процессов в детском организме. Некоторые параметры еще 209 недостаточно стабильны, например, у детей даже при легких заболеваниях возможно сильное повышение темпера туры и ее резкие колебания. С возрастом происходит совершенст вование обменных процессов, двига тельных актов, высшей нервной дея тельности (в частности, выработка торможения, лежащая в основе диффеВ зрелом возрасте процессы ассими ляции и диссимиляции, система восста новления гомеостаза обеспечивают ком пенсацию. При старении надежность этих механизмов ослабляется, проис ходит угасание функций ряда органов, снижение интенсивности обменных про цессов, но развиваются новые специфи ческие механизмы, поддерживающие сохранение относительного гомеостаза. Это выражается, в частности, в увели чении чувствительности тканей к дей ствию гормонов наряду с ослаблением нервных воздействий. В этот период ослаблены адаптационные особенности, поэтому повышение нагрузки и стрес совые состояния более легко, чем в дру гих возрастных периодах, могут на рушить механизмы и нередко становятся причиной патоло гических Понятие о биоадаптации. Биологиче ским системам на различных уровнях организации свойственна адаптация. Под адаптацией понимается процесс приспособления к условиям среды. Все живые существа и их сообщества при к географическим, физиче ским, химическим и биологическим ус ловиям среды. Наличие в живой природе адаптации было известно уже давно. В XVIII в. господствовало представление об изна чальной целесообразности, вложенной в организмы сверхъестественными си лами. Учение об изначальной целесо образности было опровергнуто лишь во второй половине XIX в. эволюционной теорией Дарвина. Адаптация не есть заранее данное организму свойство, она возникает и развивается на основе наследственной программы организма и свойства изменчивости под влиянием естественного отбора. В результате от бора в каждой среде обитания выживали только те формы организмов, генотип которых обеспечивал и оставление потомков в данных конкрет ных условиях. Так появилась приспо собленность организмов к существова нию, например, в горах, пустынях или океане, в полярных или экваториаль ных широтах. С другой стороны, обитание в любых условиях связано с колебаниями фак торов окружающей среды на протяже нии индивидуальной жизни особи. Генотипически обусловлено, что все орга низмы имеют адаптивные возможности изменяться в определенных преде лах, приноравливаться к колеблющим ся факторам среды, как правило, со храняя постоянство гомеостаза. Часто адаптивные возможности в процессе ин дивидуальной жизни возрастают бла годаря тренировке. В основе на клеточном, органном и организменном уровнях ле жат явления раздражимости с харак терными для нее адекватными ответ ными реакциями. Без адаптивных реакций невозможна жизнь. На клеточном уровне адаптация к повреждающим факторам проявляет ся изменением порога чувствительно сти и метаболизма, например, при воз растании функциональной активности ускоряется биосинтез АТФ. На орган ном уровне повышенная нагрузка ве дет к гипертрофии интенсивно функци онирующих органов и тканей. На ор ганизменном уровне при резком изме нении окружающей среды адаптации позволяют выжить в результате пере стройки физиологических функций и поведения. Они направлены на под держание гомеостаза. При резком ухудшении условий су ществования (низкая температура, от сутствие достаточной влажности) неко торые организмы переходят в особое состояние анабиоза (гр. — вновь, При этом жизненные процессы временно прекращаются или они настолько замедлены, что видимые проявления отсутствуют. При наступлении благоприятных условий происходит восстановление нормаль ного уровня жизнедеятельности. Явле ние анабиоза встречается в различ ных формах у многих организмов (см. гл. 14). Физиологическая адаптация у выс ших организмов. У высших организ мов, особенно у млекопитающих и че ловека, важнейшую роль в процессах адаптации играют нервные механизмы, гипоталамо-гипофизарная и симпатико-адреналовая системы. При физиологической адаптации на блюдается совокупность реакций, спо собствующих приспособлению организ ма к изменению окружающих условий и направленных на сохранение гомеостаза. В результате повышается устой чивость организма к низкой и высокой температуре, изменениям давления, увеличенной физической нагрузке и другим факторам. При действии значи тельных по силе и продолжительности раздражителей в организме возникает комплекс неспецифических реакций — так называемый общий адаптационный синдром. Понятие об адаптационном синдроме и учение о стрессе (англ. было разрабо тано канадским эндокринологом Г. Селье в 1936 г. Факторы, вызывающие развитие этих реакций, могут быть раз личными: мышечное и нервное перена пряжение, эмоциональное возбуждение, травма, инфекция, или низ кая температура. Каждое из этих воз действий вызывает специфическую от ветную реакцию и, кроме того, неспе цифический стереотипный ответ в виде Селье, описавший эту реакцию, счи тал, что реакция эндокринных желез является автономной. В действительно сти начальный этап включения адапта ционных механизмов связан с нервной системой — возбуждением ее симпати ческого отдела. Адаптационное трофи ческое значение симпатической нерв ной системы в защитных реакциях организма было установлено совет ским физиологом академиком Л. А. ОрВ развитии реакции стресса имеются три стадии: стадии происходит раздражение рецепторов, возбуждается симпатико-адреналовая система, усиливается выделение адре налина мозговым веществом надпочеч ников. Это сразу же оказывает мощ ное действие на организм: повышается уровень сахара в крови, усиливаются и учащаются сокращения сердца, воз растает артериальное давление. Все это способствует повышению активных двигательных реакций, дает возмож ность интенсивной деятельности. Вторая стадия стрессорной реак ции — стадия резистентности отно сительно устойчивого приспособления. Адреналин, действуя через гипотала мус, стимулирует выработку специ альными клетками нейрогормона (либерина). Этот нейрогормон влияет на переднюю долю гипофиза, которая вы деляет адренокортикотропный гормон (АКТГ) и усиливает продукцию гор монов коры надпочечников, повышаю щих устойчивость организма к дейст вию стрессорных раздражителей: акти визируются обменные процессы, моби лизуется жир из жировых депо, в кро ви нарастает содержание аминокислот и Третья стадия — насту пает в тех случаях, когда напряжение настолько велико, что, несмотря на гипертрофию, кора надпочечников не в состоянии дать необходимое количе ство гормона. Это может привести к смерти. Адаптационный синдром яв ляется физиологической мерой против возникновения болезни. Биологические ритмы. Живые орга низмы существуют в пространстве и времени, которые с точки зрения диа лектического материализма являются объективными реальными формами бы тия. Окружающая нас неживая при рода ритмична: смена дня и ночи, вре мен года связана с основными ритмами Земли — ее вращением вокруг своей оси и вокруг Солнца. Живые организ мы зависят от этих ритмов; в течение сотен миллионов лет эволюции шел про цесс приспособления к ним, вырабаты вались ритмичные процессы жизнедея тельности — биоритмы. Изучением их занимается хронобиология chronos время). В изучение биологических рит мов большой вклад внесли отечествен ные ученые. Над проблемой восприя тия времени животными и человеком работали И. П. Павлов, В. М. Бехте211 рев, С. С. Корсаков. Экологические и физиологические стороны ритмических процессов изучал А. Д. Слоним. Роль биоритмов в регуляции функций орга низма и их изменения в условиях кос мического полета изучались В. В. Париным и его сотрудниками. Биоритмы — результат естественно го отбора. В борьбе за существование выживали лишь те организмы, которые могли воспринимать время и реагиро вать на него. В результате постепенно выработался эндогенный ритм орга низма, синхронный с периодическими процессами внешней среды. Наиболее изучены суточные ритмы (24-часовые) и околосуточные, или циркадные (от 20 до 28 часов; лат. circa — вокруг, около, день). Периодическим колебаниям в течение суток подвергается большинство физи ологических процессов у человека. Из вестно около 300 функций, имеющих суточную периодичность. Разные функ ции организма имеют неодинаковый ритм интенсивности. Время, на кото рое приходится максимум величины процесса, называют акрофазой суточ ного ритма. Знание этих периодов име ет большое значение для теории и прак тики медицины. Еще до систематиче ского изучения биоритмов в клиниче ской практике было установлено, что температура тела человека ритмично изменяется в течение суток: в дневные часы она повышена (максимальное зна чение — в 18 ч), ночью снижается. Са мый низкий уровень — между 1 ч но чи и 5 ч утра, амплитуда колебаний составляет Хотя современный человек создал вокруг себя искусственную темпера турную среду, но температура его тела в течение суток колеблется, как и мно го лет назад. Дело в том, что темпера тура тела зависит от скорости протека ния биохимических процессов. В днев ное время обмен веществ идет более ин тенсивно, и это определяет большую активность человека. Суточный ритм температуры тела является очень проч ным стереотипом. Однако в экстремаль ных условиях герметичности и мало подвижности (длительное пребывание в изолированной камере с искусствен 212 ной атмосферой) происходит извраще ние суточной температурной кривой. Появление суточного ритма темпе ратуры тела, позволяющего чередовать степень активности, было одним из важнейших факторов в эволюции жи вотного мира. Ритмичные суточные ко лебания испытывает и артериальное давление: днем оно выше, а ночью снижается. При патологии отмеча ется нарушение многих ритмов. На пример, у больных гипертонической болезнью в ночное время происходит не снижение, а наоборот, повышение артериального давления, что приво дит к ухудшению их состояния. В течение суток меняется интенсив ность митотического процесса: наиболь шая скорость деления клеток в утрен нее время; ночью она снижается. Рано утром (около 5 ч) отмечается наиболь шая активность делений в костном моз ге. Активность в почечных клубочках наиболее интенсивна между 3 ч ночи и 6ч утра. У большинства людей наи высшая биоэлектрическая активность мозга наблюдается утром.(с 8 до 12 ч) и вечером (между 17 и 19 ч). Однако есть индивидуумы, у которых наибо лее работоспособность при ходится на вечерние и более поздние часы (особенно при умственном труде). Количество кровяных пластинок в периферической крови у человека умень шается ночью и увеличивается в утрен ние и дневные часы. Установлено, что свертываемость крови выше в днев ные часы. Отмечена периодичность содержания адреналина в крови: его уровень высок утром и сни жается до минимума к 18 ч. Как вид но из приведенных примеров, интенсив ность большинства физиологических процессов повышается утром и пони жается ночью. Данные по суточной пе риодичности различных си стем человека необходимо учитывать в клинике (время суток для проведе ния операций, назначение сильно дей ствующих лекарственных веществ). Кроме суточных выделяют и дли тельные биоритмы: лунно-месячный ритм (28 суток), который наиболее вы ражен у обитателей моря. У человека этому ритму следует менструальный цикл у женщин (продолжительность беременности в акушерстве измеряют лунными месяцами). В организме животных и человека наблюдаются и сезонные колебания, связанные с увеличением светового дня весной и уменьшением его осенью и зи мой. Биоэлектрическая активность моз га и мышечной системы выше весной и в летний период и понижается зимой. Изменение длины светового дня явля ется важным фактором, позволяющим организму перестраивать свою деятель ность, это осуществляется при участии гипоталамо-гипофизарной системы. Перерезка зрительных путей у жи вотных нарушает многие биоритмы, связанные с фотопериодизмом. У боль шинства животных время размноже ния приурочено к весенне-летнему сезону, когда наиболее благоприятные условия для выращивания потомства. Полагают, что рассогласование не которых биоритмов и изменение фото периодизма в осеннее и весеннее вре мя года является одной из вероятных причин обострения хронических забо леваний органов дыхания, сердечно-со судистой системы. Так, описана сезон ная динамика туберкулеза, гипертонической болезни, ревматизма. Трансмиссивные заболевания челове ка имеют выраженную сезонную зави симость, связанную с периодами раз множения членистоногих — переносчи ков возбудителей заболеваний (клещи, комары, москиты, др.). В середине прошлого века было уста новлено, что изменения солнечной активности происходят периодически, причем длина среднего периода состав ляет 11,1 года. Наблюдения за числом солнечных пятен и их площадью ведутся уже около 200 лет. При увеличении числа этих пятен, представляющих со бой возмущенные участки, или актив ные области Солнца, на Землю посту пают мощные потоки излучения, кото рые оказывают влияние на ее магнитное и ионосферу. Ритмические изменения солнечной ак тивности оказывают влияние на живые изменяют их реактивность и функциональное состояние различ ных систем. Советский ученый А. Л. Чи жевский еще в 20-х годах этого века показал вероятность связи распростра нения некоторых инфекционных забо леваний с уровнем солнечной радиации. Некоторые исследователи получили данные, что число больных, поступаю щих в психиатрические клиники, рез ко возрастает в дни усиленной солнеч ной активности. Клиницисты отмечают увеличение частоты сердечно-сосуди стых заболеваний и осложнений во вре мя наибольшей активности Солнца (Гневышев, Сосунов, 1966). Одной из причин этого может быть происходящая в такие периоды активация свертываю щей системы крови. По данным скорой помощи в Ленинграде и Сверд ловске, в дни повышенной активности Солнца число инфарктов миокарда и приступов стенокардии на 20 % боль ше (Куприянович, 1976). Установле ние таких гелиобиологических связей было сделано на основе изучения как кратковременных (27-дневных), так и 11-летних циклов солнечной активно сти. В настоящее время под руководст вом Института кардиологии АМН СССР проводится работа по изучению влия ния на организм человека гелиофизических и метеорологических факторов и разрабатываются профилактические мероприятия. Обнаружены и более длительные цик лы солнечной активности лет, 600—800 лет). В конце XIX — начале XX вв. чешский психолог Г. Свобода и немецкий врач В. Флейс высказали гипотезу, что у каждого человека с мо мента рождения имеются три цикла, связанные с физиологической активно стью (23 дня), эмоциональной (28 дней) и интеллектуальной (33 дня). Посереди не каждого цикла имеется критиче ский, или нулевой, день. Первая поло вина цикла, предшествующая этому дню, считается положительным перио дом (подъем работоспособности, физи ческого, эмоционального и интеллек туального состояния). Вторая полови на — отрицательный период, в течение которого состояние ухудшено. Имеются наблюдения, что в нулевые дни физического цикла чаще происхо дят несчастные случаи, в нулевые дни эмоционального нальные срывы, — ухудшение умственной работы. Совпа дение всех критических дней бывает один раз в году. Гипотеза о наличии стабильных биоритмов с момента рож дения человека с интервалами 23, 28, 33 дня поддерживается рядом исследо вателей. Однако она не нашла всеоб щего признания. Высказывается кри тическая точка зрения по поводу фа тального влияния нулевых дней на ор ганизм человека, системы которого об ладают большим диапазоном приспосо бительных возможностей, обеспечива ющих сохранение гомеостаза. Вопрос о наличии и значении этих циклов нуж дается в дальнейшем изучении. Многие животные и человек имеют способность воспринимать время, про водить как бы внутренний отсчет вре мени. Это можно наблюдать и в обы денной жизни (пробуждение почти в точно назначенное время). У собак удается вырабатывать условные реф лексы на время, они способны опреде лять различные интервалы, измеряемые секундами и минутами. Оказалось, что после разрушения одного участка моз га (гиппокампа) эти рефлексы исчезают и животные не могут различать даже такие интервалы, как 30 и 300 секунд. На состояние других условных реф лексов эта операция не повлияла. Предполагают, этот древний участок мозга может участвовать в отсчете вре мени. Нейроны гиппокампа отличают ся способностью к очень длительным следовым реакциям. Русский психиатр С. С. Корсаков в 1887 г. описал психопатологический синдром у больных хроническим алко голизмом: потеря больными способно сти к временной ориентации. Они не могут выполнять ритмические пробы, у них не вырабатываются условные рефлексы на время, хотя формальное значение времени сохраняется (они знают количество минут в часе, секунд в минуте). Имеются данные о пораже нии у таких больных ядер, образую щих стенку третьего желудочка и в об ласти гиппокампа. Известно описание 214 больного, у которого имелось двухстороннеее поражение области гиппокам па. Все события текущего года, дня мгновенно стирались в его памяти, он даже не помнил того, что сделал или сказал несколько минут назад. Каждый день бесследно исчезал из его памяти. Кроме центральных механизмов вре менной ориентации имеются и клеточ ные; предполагают, что они связаны с периодическими процессами, происхо дящими в мембранах клетки. У человека наряду с биологическими факторами большое влияние на био ритмы оказывают социальные факторы, трудовой распорядок. Перестройка рит мов, связанная с изменением режима труда и отдыха, наблюдалась при дли тельном пребывании в искусственноизолированной среде (сурдокамере). Пересечение нескольких часовых поя сов на самолете нарушает естественную периодичность биоритмов организма. Наблюдается дезадаптация, нарушение сна и бодрствования, снижение работо способности. Приспособление к новым условиям длится несколько дней; это следует учитывать при длительных перелетах. Последнее время считается более це лесообразным рекомендовать отдых и лечение выздоравливающих больных (в частности, при сердечно-сосудистой патологии) в санаториях этого же ре гиона. Это диктуется тем, что прибыв ший из другого часового пояса человек первые несколько дней (7—10) нахо дится в состоянии десинхроноза, то же наблюдается при возвращении — пере стройка биоритмов в обратном порядке. Достижения хронобиологии начина ют использоваться на практике. Учет особенностей биоритмов необходим для составления рационального режима труда и отдыха у представителей ряда профессий: рабочих ночных смен, пило тов, космонавтов. Значение биоритмов, связанных с сезонными и гелиофизическими циклами активности, должно быть использовано в профилактической медицине в борьбе за здоровье чело века. Глава 10 История становления эволюционной идеи. Идея развития является одним из важнейших элементов современного научного диалектико-материалистического подхода к изучению окружающе го нас мира. В области биологических наук идея развития нашла наиболее полное вопло щение в эволюционной теории Ч.Дар вина. Однако теория Дарвина, пред ставившая убедительные доказатель ства исторического развития живых ор ганизмов и впервые объяснившая дви жущие силы и пути эволюции, явилась завершением длительного процесса ста новления эволюционных воззрений, ис токи которого восходят к древним культурам Запада и Востока. На всех этапах своей истории биоло гия, как и другие области человече ских знаний, являлась ареной борьбы материализма и идеализма, диалектики и метафизики. Идеям об изменяемости живых су ществ, о развитии живого противостоя ло господствовавшее много веков и всегда поддерживаемое церковью пред ставление о возникновении живого в ре зультате акта творения, о постоянстве и неизменности всего существующего. Эта концепция вошла в историю под. названием креационизма (лат. создаю, творю). В борьбе с креационизмом идеи раз вития прошли долгий и трудный путь от первоначального признания самой возможности изменений, превращений (трансформации) до полного отрицания теорий творения и неизменности живо го, до понимания развития как истори ческого процесса. Наиболее ранние воззрения, допус кающие изменяемость живого, получи ли название трансформизма (лат. — изменяю, преобразовы ваю). Трансформизм еще не связывал наблюдаемые в органическом мире из менения с поступательным характером развития и происхождением высших, более сложно организованных форм от низших, более примитивных. В тео риях трансформистов (Ж. Бюффона и др.) идея развития еще не воспринима ется как исторический процесс. Для эволюционных теорий, эволюционизма (лат. evolutio — развертываю) харак терно признание исторического разви тия Первая эволюционная теория была создана Б. Лзмарком в 1809 г. Од нако Ламарк ошибочно полагал, что для эволюции достаточно одного прямо го влияния среды, упражнения и неупражнения органов, приводящих к адекватной Он верил, что высшие животные могут изменять ся также под влиянием внутренней тенденции к совершенствованию. Ла марк допускал наследование приобре тенных признаков и считал, что это приводит к Эволюционная теория Ламарка была ошибочной. В его время наука еще не располагала достаточным количеством фактов для обоснования эволюционной идеи. Для полного торжества об эволюции потребовалось еще 50 лет накопления научных фактов. Учение Ч. Дарвина о механизмах органической эволюции. Уже в первой половине прошлого века были получе ны данные из области геологии, пале онтологии, эмбриологии, биогеографии и других наук, указывающие на изме няемость органического мира. Тем не менее большинство натуралистов и фи лософов того времени не признавали эволюции. Аргументацией было то, что никто не наблюдал превращений одних видов в другие. Между видами всегда есть очерченные грани и, как правило, отсутствуют промежуточные формы. Дарвин нашел доказательства эво люции, обратившись к сельскохозяй ственной практике. Именно на приме ре культурных растений и домашних животных он показал значительную пластичность организмов, обратил вни мание на многочисленность сортов растений и пород одомаш ненных животных. Сторонники посто янства видов вынуждены были утверж дать, что каждый сорт и порода имеют особого дикого предка. Дарвин пока зал, что все многообразие пород и сор тов выведено человеком от одного или небольшого числа диких предков. Веским доказательством этого яви лось то, что все без исключения сорта и породы служат для удовлетворения каких-либо определенных потребно стей человека — экономических или эс тетических. Другое доказательство со стоит в том, что породы и сорта отли чаются друг от друга в первую очередь особенностями, которые интересуют че ловека. У различных сортов свеклы листья, плоды и семена весьма сходны, корнеплоды же разнообразны по фор ме, цвету, содержанию сахара и т. д. То же относится к моркови, редису и другим корнеплодам. У капусты боль шое разнообразие представляют лис тья, у сирени — цветы, у фасоли — семена и т. д. Анализируя методы работы селекцио неров, Дарвин пришел к заключению, что создание новых сортов и пород зиждется на использовании человеком трех факторов: изменчивости, наслед ственности и отбора. Убедившись в этом, он показал далее, что в природе те же факторы, т. е. наследственная из менчивость и отбор, обусловливают формирование видов, эволюцию орга нического мира и объясняют целесооб разность строения и функций животных и растений. Отбор, применяемый человеком, Дар вин назвал искусственным, понимая под ним процесс создания новых пород животных и сортов культурных расте ний путем систематического сохране особей с определенными, ценными для человека, признаками и свойст вами в ряде поколений и путем содейст вия их размножению. Эта цель дости гается не только выбором лучших, но и устранением (элиминацией) менее соответствующих поставленной зада че. При этом задача ставится не обяза тельно сознательно. С древнейших вре мен человек, даже не преследуя цели улучшения разводимых животных и растений, все же стремился сохра нить для размножения экономически более выгодных, а в пищу использовал в первую очередь менее ценных. 216 В природе Дарвин открыл естествен ный отбор. В противоположность ис кусственному, когда накапливаются признаки, полезные для человека, в процессе естественного отбора накап ливаются признаки, полезные для дан ного организма или для вида, к кото рому он относится. В процессе эволю ции естественный отбор делает орга низмы все более приспособленными к тем условиям, в которых обитают особи данного вида. Материал для отбора наиболее при способленных («лучших») всегда есть, так как организмам свойственно ин тенсивное размножение в геометриче ской прогрессии. В окружающей при роде организмы вступают в многооб разные, весьма сложные взаимоотно шения, в которых могут выжить дале ко не все. Совокупность этих взаимоот ношений Дарвин назвал борьбой за су ществование. Дарвин различал три формы борьбы за существование: взаимоотношения ор ганизмов с неживой природой; межви довую борьбу, к которой взаимоотношения между особями, при надлежащими к разным видам; внут ривидовую борьбу, включающую вза имоотношения между особями одного вида. Однако все формы борьбы за сущест вование тесно переплетаются и нередко невозможно их разграничить. Так, ры ба имеет обтекаемую форму тела. Это связано с той относительно плотной средой, в которой она живет. Но не воздействие самой среды создало эту необходимую в данных условиях фор му, а отбор в результате межвидовой и внутривидовой борьбы шлифовал ее, обеспечивал выживание и сохранение потомства у тех, кому форма позволя ла успешнее ускользнуть от врага, а хищнику настичь жертву. В резуль тате борьбы за существование выжи вают наиболее приспособленные, адап тированные к окружающим условиям. Особи, относящиеся к разным видам, имеют различные поэтому конкуренция в борьбе за жизнь меж ду ними может не возникнуть. Если их потребности частично совпадают, то между ними происходит борьба в опре- деленных пределах. Так, между насе комыми и грызунами или копытными, с одной стороны, между грызунами и ко пытными, с другой, возникает борьба за пищу. Уничтожение пищи одной группой лишает источника питания другую группу организмов и может вызвать ее гибель. Между близкими видами в связи с тем, что их потребности почти одина ковы, борьба более ожесточенная и мо жет закончиться полным вытеснением одного вида другим. Так, рыжий тара кан вытесняет черного отовсюду, где с ним встречается, серая крыса — черную, европейская пчела, ввезенная в Австралию,— местную и т. д. Наконец, особи, относящиеся к од ному виду, имеют совершенно одина ковые потребности и подвергаются од ним и тем же опасностям, поэтому борь ба между ними становится наиболее напряженной. Эти внутривидовые от ношения, по Дарвину, приводят к ди вергенции, т. е. служат постоянным ис точником обособления групп особей внутри вида. Внутривидовую борьбу Дарвин считал основным фактором Животные и растения, относящиеся к одному виду, не идентичны, между ними существуют многочислен ные различия. Дарвин предположил, при ограниченности пищевых ре сурсов наиболее ожесточенная борьба за существование протекает между те ми индивидуумами, которые наиболее сходны. Наоборот, между наиболее различающимися индивидуумами об щих интересов в борьбе за жизнь мень ше, поэтому несхожие особи имеют преимущества, у возможность вы жить реальнее. Все промежуточные формы уступают крайним, не выдер живают с ними конкуренции и оказы ваются элиминированными в процессе естественного отбора. Благодаря для щейся изменчивости уклонившиеся фор мы все больше изменяются в наметив шемся направлении. (Длящаяся измен чивость — термин Дарвина. С совре менной точки зрения, это серия мел ких мутаций, происходящих последо вательно в одном Направлении и под держиваемых отбором.) С каждым но вым поколением разошедшиеся формы все больше и больше отличаются, а про межуточные вымирают. Так из преж них видов при естественном отборе пу тем дивергенции создаются новые. Именно учение о дивергенции дает убедительное материалистическое объ яснение многоообразию органического мира. Конкретным примером диверген ции может служить судьба насекомых на небольших океанических островах: одни из них либо прекрасно летают и могут противостоять сильным ветрам, чтобы не быть снесенными в море, либо совсем лишены крыльев. Тот же принцип дивергенции лежит в основе образования не только видов. В результате все большего расхожде ния признаков возникли и вышестоя щие систематические единицы. Итак, естественный отбор, откры тый Дарвиным,— это исторический процесс, благодаря которому в резуль тате борьбы за существование выжи вают и успешно размножаются, остав ляют потомство организмы с призна ками, полезными для их жизни, т. е. обеспечивающими существование вида. В то же время организмы с менее полез ными и тем более вредными в данных условиях обитания признаками и свой погибают, не оставляя потом ства. Естественный отбор — движущий фактор эволюции, приводящий к фор мированию Эволюция — процесс совершенство вания прежних и вновь появляющихся (адаптациогенез). Адапта ции (лат. приспособляю) выражаются в приспособлении строе ния и функций в живых системах к ус ловиям среды. Они проявляются всех уровнях: молекулярном, клеточ ном, тканевом, организменном, популяционно-видовом. Адаптации сохра няются и совершенствуются отбором. В этом выражается творческая роль отбора. При изменении условий оби тания адаптации нередко теряют свое значение. Это ука зывает на относительный характер Открыв естественный отбор, Дар вин смог материалистически объяс нить биологическую целесообразность, 217 характерную для живых организмов. Приспособления организмов к услови ям существования поражают гармо ничностью и целесообразностью. До Дарвина это объяснялось, с точки зре ния креационизма, изначальной целе сообразностью, якобы присущей жи вому. Дарвин дал материалистическую трактовку целесообразности. Целесооб разность имеет относительный харак тер: строение и функции организмов не могут быть целесообразными вооб ще, вне связи с теми условиями, где обитает организм. Уссурийский тигр имеет покрови тельственную окраску, хорошо скры вающую его в зарослях летом, но зи мой, после того как выпадает снег, ок раска демаскирует хищника. С на ступлением осени заяц-беляк линяет, но если выпадение снега задерживает ся, то побелевший заяц на темном фоне обнаженных полей становится хорошо заметным. Признаки организма даже в тех ус ловиях, в которых они сохранились от бором, никогда не достигают абсолют ного совершенства. Так, яйцо аскари ды хорошо защищено от воздействий ядов, но быстро погибает от недостатка влаги и высокой температуры. Яд ка ракурта смертелен для верблюдов и крупного рогатого скота и безопасен для овец и свиней. Гадюка не представ ляет опасности для ежа. Всегда имеет ся широкое поле деятельности для дальнейшего совершенствования при способлений. Если условия изменяют ся, то приспособления, ранее целесо образные, перестают быть таковыми, появляются новые приспособления, а формы, которые прежде были целесо образными, вымирают. Важнейшим аргументом против те леологических представлений об изна чальной целесообразности является су ществование рудиментарных органов, не выполняющих каких-либо важных для жизни функций. Так, у всех мле копитающих кости таза служат опорой для задних конечностей. Но кости та зового пояса существуют и у китооб разных, у которых нет конечностей. Это связано с историей происхождения этих животных. Рудиментарные органы 218 имеются у многих животных и челове ка. Наличие мышц уха, третьего века, а также многих других рудиментарных органов, не функционирующих у чело века, позволяет отвергать абсолютную целесообразность в природе и божест венное происхождение человека. Дарвин доказал, что целесообраз ность в природе носит относительный характер и является следствием отбо ра, т. е. выживания наиболее приспо собленных. Классики марксизма высоко оценили труд Дарвина, отметив, что в нем: все сторонне обоснован исторический метод в приложении к природе; изгнаны кре ационистские представления из вопро са о целесообразности в природе; нане сен решительный удар метафизике, иде ализму и религии. К. Маркс и Ф. Энгельс указывали на диалектический подход Дарвина к решению теоретических проблем. «При рода является пробным камнем для диалектики,— писал Ф. Энгельс в ра боте «Развитие социализма от утопии к науке», — и надо сказать, что совре менное естествознание доставило для такой пробы чрезвычайно богатый, с каждым днем увеличивающийся мате риал и этим материалом доказало, что в природе все совершается в конечном счете диалектически, а не метафизиче ски, что она движется не в вечно одно родном, постоянно снова повторяю щемся круге, а переживает действи тельную историю. Здесь прежде всего следует указать на Дарвина, который нанес сильнейший удар метафизиче скому взгляду на природу, доказав, что весь современный органический мир, растения и животные, а следова тельно также и человек, есть продукт процесса развития, длившегося милли оны лет» (М а р к с К., Э н г е л ь с Соч.— 2-е изд.— Т. 205). Победа эволюционного учения Дар вина положила предел господству мета физических креационистстких учений в биологии. Исторический метод, ут вердившийся в биологии благодаря Дарвину, во-первых, потребовал пере смотра всех прежних представлений и замены их новыми, во-вторых, явился мощным толчком для успешного раз- вития всех разделов биологической на уки. Фактический материал, добытый в последарвиновский период, не толь ко пополнил огромный арсенал дока зательств в пользу эволюционного уче ния Дарвина, но и значительно расши рил и углубил его теоретические осно вы в области палеонтологии, биогео графии, сравнительной анатомии, эмбриологии и других биологических наук. Наконец, возник синтез эволю ционного учения с генетикой. Доказательства эволюции. Разви тие сравнительной анатомии. После выхода в свет работ Дарвина сравнительная анатомия получила но вую теоретическую базу для развития. Сравнительно-анатомические исследо вания второй XIX в. в очередь внесли большой вклад в раз витие дарвинизма. Большую роль сыграло установление гомологии органов, имеющее первосте пенное значение для выяснения фило генетического родства между организ мами. Была определена гомология ядо витых желез змей со слюнными желе зами других животных. Обнаружено, что молочные железы гомологичны по товым, челюсти ракообразных — их конечностям, жало пчелы — яйцекладу других насекомых, волосы млекопита ющих — перу птицы и чешуе рептилий,' зубы млекопитающих — чешуе акулы, слуховые косточки среднего уха мле копитающих (стремя, молоточек и на ковальня) — костям висцерального че репа рыб, амфибий, части цветка (пес тик, тычинки, лепестки) — листьям. Одним из доказательств эволюции являются также атавистические и ру диментарные органы. (лат. — пре док) — это появление признаков, при сущих далеким предкам и в норме не встречающихся у современных форм. Естественно, что такие признаки гово рят о филогенетическом родстве между теми, у кого такие признаки присутст вуют как норма, и теми, у кого они по являются лишь как атавизм. Атависти ческие признаки представляют собой ценное доказательство эволюционной теории. Примерами атавизма служат появление боковых пальцев у лошади. полосатость у домашних свиней, шей ная фистула (образование, гомологич ное жаберной щели), хвостовой прида ток, наличие более двух молочных же лез и т. д. у человека (см. гл. 13). (лат. — зачаток) называются ор ганы, утратившие свою функцию, но сохраняющиеся у взрослых животных. Обычно они остаются в зачаточном состоянии. Рудиментами являются ос татки тазовых костей у безногой ящери цы желтопузика и у китоообразных. Они служат доказательством проис хождения этих животных от предков, имевших развитые конечности. У человека рудиментарными орга нами являются: остаток хво стовых позвонков, зачаточные ушные мышцы, свидетельствующие о том, что предки человека обладали под вижной ушной раковиной, зачаточное третье гомолог мигательной перепонки. Сравнительно-анатомические иссле дования современных прогрессивных и примитивных форм позволяют предста вить облик их предков. Среди современ ных млекопитающих известны одно проходные, сумчатые и плацентарные. Сравнение их указывает на то, что эво люция млекопитающих шла от живот откладывающих яйца, к живоро дящим формам с еще неразвитой плацен той и, наконец, к животным, рождаю щим уже хорошо сформированных де тенышей . Создание и развитие эволю ционной эмбриологии. Работы О. Ковалевского а И. И. Мечни кова. Основоположниками эволюци онной эмбриологии являются О. Ко валевский и И. И. Мечников. При иссле довании зародышевого развития много численных представителей основных ти пов и классов животных А. О. Ковалев ский и И. И. Мечников установили об щие черты в зародышевом развитии всех многоклеточных. Они доказали, что в процессе эмбрионального разви тия у беспозвоночных, как и у позво ночных, закладываются три зародыше вых листка. Это подтверждает един ство происхождения всего животного мира. 219 А. О. Ковалевскому принадлежит от крытие стадии бластулы. Она была об наружена им у кишечнополостных, чер вей, иглокожих, оболочников и лан цетника. Описанная И. И. Мечнико вым инвагинационная гаструла позво лила сравнить зародыш ланцетника с двухслойными животными и дала фактический материал для обобщения сделанного Геккелем и получившего название биогенетического закона. Эмбриологические исследования А. О. Ковалевского помогли разрешить вопрос о происхождении В его классической работе о развитии ланцетника (1865) установлено сход ство развития последнего, с одной сто роны, с беспозвоночными, а с другой — с Плодотворность применения эмбри ологических исследований для реше ния вопросов филогенеза и системати ки А. О. Ковалевский блестяще про демонстрировал на примере оболочни ков. Это были в высшей степени зага дочные организмы. Исследование их развития показало, что личинки обо лочников имеют хорду, а органом ды хания у них являются жаберные щели. Систематическое положение оболочни ков было пересмотрено. И. И. Мечников весьма плодотворно использовал данные эмбриологии для изучения происхождения многокле точных Соотношение между индивиду и историческим разви тием. Биогенетический закон. Появление и развитие эволюционной теории, перестройка систематики на эволюционной основе, построение родо словного древа вызвали необходимость более детального выяснения связи онто генеза с филогенезом. Обнаруживались все новые общности про исхождения различных групп организ мов. Еще до выхода в свет основного труда Дарвина «Происхождение ви дов...» К. М. Бэр установил, что эмбрио ны различных животных имеют большее сходство между собой, чем взрослые формы. В этой закономерности Дарвин видел важное доказательство эволю ции. При изучении зародышевого раз вития Дарвин придавал особенно боль 220 шое значение обнаружению признаков, характерных для более древних пред ков зародышей. Он считал, что в инди видуальном развитии организмов долж на иметь место рекапитуляция, т. е. повторение у зародышей признаков их предков. В этих представлениях Дар вин опирался на многочисленные фак ты (появление жаберных щелей и ар териальных дуг у зародышей млекопи тающих и птиц, полосатость у львят, характерная для большинства видов из семейства кошачьих, и др.). Таким образом, Дарвин первым вы сказал мысль о том, что онтогенез и фи логенез тесно связаны и взаимообус ловлены. Эмбриологические исследо вания К. М. Бэра, А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова подготовили важный фактический материал, который наря ду с результатами эмбриологических исследований Ф. Мюллера позволил подойти к широкому обобщению, из вестному в науке под названием биоге нетического закона. Сформулировали его независимо друг от друга Ф. Мюл лер и Э. Геккель. Сжатая формулиров ка его гласит: онтогенез есть краткое повторение филогенеза. В онтогенезе Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Под палинге незом он понимал признаки зародыша, повторяющие признаки предков. К их числу у ся хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, пер вичное однокамерное сердце и т. д. Но их образование может сдвигаться во времени (гетерохронии) и в простран стве (гетеротопии). Ценогенезами Гек кель назвал приспособительные образо вания у зародыша или личинки, не со храняющиеся во взрослом Он указывал, что ценогенезы влияют на палингенезы, искажают их и не редко мешают разобраться в истории развития. Геккель полагал, что из-за ценогенезов рекапитуляция осуществ ляется не полностью. Дальнейшие эмбриологические ис следования показали, что биогенетиче ский закон справедлив только в общих чертах. Фактически нет ни одной ста дии развития, в которой бы зародыш полностью повторял строение какого- либо из своих предков. Так, зародыш птицы или млекопитающего никогда целиком не повторяет строения рыбы, но в определенной стадии развития у него образуются жаберные щели и жаберные артерии. Установлено также, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых ста дий предков, как полагал Геккель, а эмбрионов. Так, у зародышей млеко питающих образуется не жаберный аппарат взрослых рыб, а лишь заклад ка жаберного аппарата зародышей рыб. Плодотворные исследования связи онтогенеза с филогенезом выполнены А. Н. Северцовым. Учение А. о фиА. Н. Северцов на основе накопленного им обширного эмбриологического материала пришел к убеждению, что повторение признаков предков в онтогенезе происходит доста точно закономерно, поэтому эмбриоло гическим методом можно широко поль зоваться для филогенетических постро ений. Однако довольно часто палингенетические признаки отсутствуют, и это не связано с влиянием Объяснение причин таких нарушений отражено в учении о филэмбриогенезах. • Филэмбриогенезами А. Н. Северцов назвал в про цессе эмбрионального развития, сохра няющиеся во взрослом состоянии и на следуемые потомками. Он обнаружил, что новые признаки, изменяющие на правление эволюции, могут ся у различных стадиях развития: ранних, средних и поздних. От этого и зависит полнота повторе ния, рекапитуляция. А. Н. Северцов выделил три основных способа изме нений онтогенеза, назвав их анаболией, и архаллаксисом. А н а б о л и я (или надставка) — это закладка нового признака в виде добавления на поздней стадии разви тия организма. До возникновения ана болии орган развивается так же, как у предка, т. е. имеют место рекапиту ляция и проявление биогенетического закона. Эту форму изменения онтоге неза А. Н. Северцов считает наиболее частой. В частности, так развиваются почки высших позвоночных, проходя стадии предпочки, первичной и вто ричной почек; череп птиц закладывает ся из отдельных костей, как и у других позвоночных, но позже они срастают ся, так что швы между ними незамет ны; этим же путем развивается и перо Д е в и а ц и я (или отклонение) свя зана с возникновением новообразова ний в средних стадиях развития. Ре капитуляция идет только до определен ного момента, а затем начинается раз витие по новому пути. Так происходит роговых у репти лий. Начальные стадии их развития с закладкой чешуи акуловых рыб. Сначала в обоих слу чаях развитие чешуи происходит путем уплотнения эпидермиса и накопления под ним соединительной ткани. за тем чешуя пресмыкающихся начинает развиваться по другому пути и позд нейшие стадии развития чешуи не обнаруживаются. Таким об разом, рекапитулируют, повторяются лишь начальные стадия онтогенетиче ского развития органа. При а р х а л л а к с и с е развитие изменяется в самом начале. Уже на ранних стадиях орган начинает раз виваться Так происходит развитие волоса, гомологичного эмбри ональным закладкам чешуи рыб и реп тилий. Теория филэмбриогенеза показывает, что эмбриологические исследования наиболее полно могут быть использо ваны для разрешения вопросов фило гении только тогда, имеет место анаболия. При девиации рекапитуля ция незначительна. Наконец, при ар халлаксисе рекапитуляции нет. Важ но отметить, что путем филэмбриогенезов достигается не только повышение организации, но и упрощение, как у паразитов (например, ракообразное сак кулина) и сидячих форм (например, оболочных). Биологический вид — качест венный этап эволюции. Дарвинов ское учение утвердило в науке представ ление, что каждый категория, качественный этап эволю ции. Каждый вид возник из другого и пока не изменятся условия. 221 При новых условиях вид либо вымрет, либо, изменяясь, даст качест венно новым видам. Чтобы доказать эволюцию, образо вание качественно новых видов, следует дать определение понятию «вид». Это определение базируется на нескольких критериях: морфологическом, цитоло гическом, генетическом, биохимиче ском, экологическом, биогеографиче ском. Исходя из этих критериев особи, от носящиеся к одному виду, имеют об щие, только им свойственные морфоло гические, цитологические, физиологи ческие, биохимические особенности и отличаются по этим признакам от особей, относящихся к другим Особи одного вида обитают в одинако вых (или сходных) экологических ус ловиях. Каждый вид имеет свою об ласть распространения (ареал), отли чающуюся от ареала других видов. Особи одного вида при скрещивании только между собой дают плодовитое потомство. В репродуктивном отноше нии каждый вид изолирован от других видов. В разных местах ареала особи одного вида могут несколько отличать ся, образуя разновидности и подвиды, но они генетически (репродуктивно) открыты, свободно между собой скре щиваются и дают плодовитое потом ство. Особи одного вида отличаются между собой лишь аллелями своих генов. В этом принципиальное отличие подвидов от видов. Виды — генетиче ски замкнутые системы; между особя ми разных видов гибридизация невоз можна, а если и происходит, то потом ство, как правило, бесплодно. Генофонд вида достаточно разнооб разен, чтобы обеспечить изменчивость, необходимую для существования вида в различных условиях его обитания, но, с другой стороны, он один обеспечи вает внутривидовой гомеостаз, един ство особей, относящихся к одному виду по всем критериям, его характери зующим. Особи любого вида распространены в своем ареале не равномерно, а от дельными устойчивыми популяциями. Это объясняется тем, что условия существования в пределах аре 222 ала не везде равноценны и представи тели любого вида концентрируются на участках с наиболее благоприятными условиями. Оговоримся, что не любое скопление особей одного вида являет ся популяцией. Популяцией population — население) называется совокупность особей одного вида, длительно населяю щих определенное пространство и сво бодно скрещивающихся между собой. Таким образом, вид состоит из попу ляций, совокупность которых и есть форма существования вида. Каждая популяция имеет определен ный ареал, возрастной и половой сос тав; численность особей в популяции может колебаться от нескольких сот до нескольких Чем меньше по пуляция, тем больше угроза ее выми рания или гибели от каких-либо слу чайных причин. Местом обитания по пуляции может быть лес, луг, водоем и т. п. По половому составу популяции в новном характеризуются равным со отношением самцов и самок. У челове ка при рождении соотношение мужско го и женскогого полов составляет 106 : 100 (соответственно). К репро дуктивному периоду (18 это соот ношение становится 100, 50 го дам на каждые женщин приходится 85 мужчин, а к 80 — на 100 женщин — 50 мужчин. В последние десятилетия наблюдаются изменения возрастного состава популяций людей в сторону уве личения группы пожилого возраста. Важное свойство популяции — гене тический полиморфизм. Благодаря ес тественному отбору каждая популяция приспособлена к тем усло виям среды, в которых она обитает. Ка залось бы, что длительный отбор мог бы привести к созданию какого-то од ного генотипа, наиболее оптимального для данных условий, т. е. к единооб разию. Однако в действительности это го не происходит. Популяции не свой ствен единообразный генотип, она ха рактеризуется генетической разнород ностью. По образному выражению С. С. Четверикова, исследовавшего по пуляции дрозофил: «Популяция насы щена мутациями как губка водой». В лабораторных условиях он исследо вал дикие популяции дрозофил, про водя близкородственное скрещивание. При этом в каждом поколении происхо дило рецессивных гомози готных особей (безглазых, с неразви тыми крыльями, пониженной жизне способностью), т. е. в популяции в гете розиготном состоянии были скрыты летальные и мутантные гены. Этот опыт наглядно показал ге нетическую гетерогенность популяции при наличии внешнего фенотипического единообразия. Причины сохранения генетического разнообразия следующие. Каждый вид, каждая популяция на протяжении мно гих поколений непрерывно обогащают ся мутантными генами, появляющими ся в половых клетках отдельных особей. Приток нового генетического материа ла происходит также путем миграции особей из одной популяции в другую. Сохранение резерва изменчивости осу ществляется путем перевода в гетеро зиготное состояние; поскольку естест венный отбор направлен на фенотипически проявляющиеся признаки, рецес сивные гены у гетерозигот оказывают ся «укрытыми» от действия естествен ного отбора. Мутации, имеющиеся в генофонде конкретной популяции в стабильных условиях ее существова ния, как правило, не являются полез ными. Однако в изменившихся усло виях сохранившаяся наследственная изменчивость может обеспечить выжи вание части особей. Значение генетики для развития эво люционного учения. Генетика и дарвинизм. В XX в. в связи с раз витием генетики были разработаны и уточнены многие положения эволю ционного учения. После выхода в свет «Происхождения видов...» Дарвина против его теории выступил инженер Ф. Дженкин, ут верждавший, признак не может быть поддержан от бором. Он рассуждал так: носителем нового признака является одна особь, при скрещивании с другими особями, не имеющими этого признака, потом ство будет иметь его лишь наполовину, в следующем поколении на одну чет верть и т. д. В конце концов новый при знак совсем растворится. Действитель но, для Дарвина и его современников оставалось загадкой, каким образом новые признаки не утрачиваются в ре зультате скрещивания. Этот «загадоч ный факт» нашел объяснение в опытах Менделя. Открытие корпускулярного характера наследственного субстрата опровергло представление о растворе нии и слиянии наследственных факто ров при скрещивании. Один из упреков в адрес Дарвина заключался в том, что его теория не может объяснить появление и сохране ние признаков, кажущихся бесполез ными . В настоящее время считают, что многие морфологические признаки, как будто бы не имеющие значения для выживания, развиваются, по-видимо му, у организмов вследствие плейотропного действия генов или обусловлены генами, тесно сцепленными в хромо сомах с генами, кодирующими жизнен но важные признаки. Эти же соображе ния применимы для объяснений мно гих корреляций в организме. Важной заслугой генетики является установление того факта, что для эво люции имеет значение только наслед ственная по — неопределенная) изменчивость. Наследование в популяциях и чистых линиях. Создавая теорию естественного отбора, Дарвин связывал действие отбора только с особями. Но исследования, проведенные в области генетики, показали, что полностью по нять действие отбора можно, только принимая во внимание процессы, про текающие в группах организмов, т. е. популяциях. Ведь новый признак, если он имеет адаптивное значение, но опре деляется рецессивным аллелем, может проявиться лишь в том случае, когда концентрация его в популяции в гете розиготном состоянии станет достаточ но высокой. Только в этом случае по явятся рецессивные гомозиготы, кото рые сможет подхватить отбор. Популя цию, как правило, составляют генети чески неоднородные особи. Как изве стно, комплекс генов каждой особи называется генотипом. Общий запас ге нов особей, входящих в определенную 223 популяцию, составляет генофонд этой популяции. Поскольку попу ляциями не всегда происходит обмен генами, то популяции друг от друга от личаются своим генофондом. Популяции, как генетически неод нородной группе особей, противопо ставляются чистые линии, под кото рыми понимаются группы организмов, совершенно однородных по генотипу. Понятия «популяция» и «чистая введены датским генетиком Иогансеном. Чистые линии создаются в резуль тате самоопыления или близкородствен ного разведения (инбридинг) на протя жении большого числа поколений. Различия между организмами, отно сящимися к одной популяции, могут зависеть как от их генотипов, так и от среды. Различия между организмами, к обусловлены только влиянием среды, так как генотип у всех особей здесь одинаковый. В связи с этим результаты отбора в популяциях и в ях неоднородны. В качестве объектов для исследо вания избрал самоопыляю щиеся растения: ячмень, горох, фасоль. Изучались количественные признаки, такие, как масса и величина семян. Эти признаки, как известно, сильно изме няются под влиянием внешней среды. Иогансен установил, что масса семян фасоли в одном из сортов колебалась от 150 до 750 мг. Он в нескольких по колениях растений отбирал наиболее крупные и наиболее мелкие семена, высевал их и определял массу семян, полученных от каждого самоопыляе мого растения отдельно. Эти исследо вания подтвердили правильность по ложения Дарвина о том, что отбор яв ляется мощным фактором, формирую щим признаки организмов. Потомки наиболее тяжелых семян дали линию, в которой семена были крупнее, чем в линии, выведенной из наиболее мел ких семян. Выяснилось также, что действие отбора сказывается лишь в ге нетически неоднородной популяции. Когда были получены чистые линии, Иогансен еще на протяжении лет продолжал отбирать также наиболее тяжелые и наиболее легкие семена 224 каждого растения. Однако при этом в пределах чистых линий не отмечено изменений в. сторону увеличения или уменьшения массы семян. В пределах чистой линии потомки наиболее мел ких семян не отличались по размерам от потомков наиболее крупных семян. Объяснялось это тем, что изменчи вость в чистых линиях не наследствен ная, а модификационная, обусловлен ная нормой реакций одного и того же генотипа на различные условия внеш ней среды. Решение вопроса о границах дей ствия отбора необходимо для селекци онной практики. Кроме того, оно имеет теоретическое значение принципиаль ной важности. Изучение явлений на следственности в чистых линиях опро вергает представления ламаркистов о наследовании фенотипических измене ний, возникших под влиянием внешней среды. Новые наследственные призна ки появляются только в результате му тационной изменчивости, которая воз никает в любой популяции, в том числе в структура че ловечества. Не только виды живот ных и растений состоят из уляций. «В генетике человека,— пишет Н. П. Бочков,— популяцией можно назвать группу людей, занимающих одну территорию и свободно вступаю щих в брак. Границами, разделяющи ми людей от вступления в брак, могут быть географические, социальные, ре лигиозные и т. д. Крупные популяции человека, как правило, состоят не из одной, а из нескольких антропологиче ских групп, отличающихся по проис хождению, и расселены они на большой территории». Малые популяции, численность ко торых не превышает чело век, называют делами. Они характери зуются высокой частотой родственных браков (80—90 %). Еще меньшие че ловеческие популяции с численностью не более 1500 человек называют изоляв которых родственные браки составляют свыше 90 %. Если изолят существует не менее четырех поколений (около 100 лет), то все члены его явля ются не менее чем троюродными бра- и сестрами. Малые популяции имеют большую гомозиготность. Для современных человеческих по пуляций характерно их возрастание и разрушение существовавших ранее брачных изолятов. Генетические процессы в попу ляциях. В ряде случаев в популяцию одновременно могут входить особи как с доминантным, так и с рецессивным признаками, не находящимися под конт ролем естественного отбора. Возни кает вопрос: почему рецессивный ал лель не вытесняется доминантным? По чему, если аллель карей окраски глаз доминирует над геном голубой, число голубоглазых людей, по-видимому, не уменьшается? Этот вопрос чисто мате матически для идеальной популяции разрешен в 1908 г. независимо друг от друга математиком Дж. Харди п вра чом В. Вайнбергом. Обнаруженная ими закономерность получила название закона Харди — Вайнберга. Идеальная популяция должна харак теризоваться следующими особенностя ми: бесконечно большой величиной, сво бодным скрещиванием (панмиксия), от сутствием мутаций по данному гену, отсутствием миграций в популяцию из нее, отсутствием отбора (по при знаку, кодируемому данным геном). В идеальной популяции соотношение ге нотипов доминантных гомозигот (АА), доминантных гетерозигот (Аа) и сивных гомозигот {аа) остается Действительно, если частоту гена А обозначить через р, а частоту гена а через q, то q будет равняться 1 — р. Естественно, что в и следующих поколениях частота генотипов АА, аа будет определяться по формуле бинома Ньютона: (р + q)2 = + где р — процент доминантных q — процент рецессивных частота генотипа АА (гомозиготы по доминантному аллелю); 2 pq — часто та генотипа Аа q2 — частота генотипа аа (гомозиготы по рецессивному аллелю). Нетрудно видеть, что величины 2pq и остаются постоянными. Этим объясняется тот факт, что при наличии условий, характерных для идеальной популяции, особи с рецессивными при знаками сохраняются наряду с особя ми, несущими доминантные признаки. Совершенно что в реально существующих популяциях вышепри веденные условия невыполнимы: ре альные популяции часто имеют огра ниченную численность, панмиксия ни когда не бывает абсолютной, происхо дят миграции особей и мутационный процесс. Однако это не умаляет зна чения закона Харди — Вайнберга. Он устанавливает вполне определенные соотношения между аллелями в попу ляции; замечено, что в достаточно больших популяциях наблюдается вы раженная тенденция к относительному сохранению соотношения частот алле лей по поколениям. Использование формул закона Харди — Вайнберга позволяет рассчитать генетический со став популяции в данное время и опре делить возможные тенденции его из менений . Используя закон Харди — Вайнбер га, можно вычислить насыщенность популяции определенными генами, рас считать частоты гетерозиготного носительства аллелей у людей. Рассмот рим применение его на конкретном при мере. В населенном пункте при обсле довании на резус-фактор оказались 16 % лиц с резус-отрицательным фак тором и 84 % — с резус-положитель ным. Из гл. 4 известно, что поло жительный резус-фактор наследуется практически моногенно, аутосомно по доминантному типу. Если ген резусфактора обозначить С, то носители будут иметь генотип СС и Но какая часть из них гомо- и гетерозиготна (т. е. какова концентрация рецессивно го аллеля)? Обратимся к формуле би нома Ньютона: p2+2pq + q2 1 (или 100 Гомозиготы по. рецессивному аллелю известны, они составляют 16 Итак, — 0,16, отсюда q = 0,40 (или 40 т. е. из общего числа генов по пуляции, определяющих резус-при надлежность, 40 % рецессивных. 225 Какова же частота доминантного аллеля? Так как р + 1, a q = 0,40, то р 0,60, т. е. популяции 60 % до минантных аллелей. Для того чтобы выяснить процент СС и Сс сочетаний в популяции, вычисля ем: = = 0,36, т. е. 36% имеют генотип СС; 2pq = 2 (0,60) X X (0,40) = 0,48, т. е. 48 % имеют ге нотип Сс. Итак, в исследованной груп пе людей, имевших положительный резус-фактор, было 36 % с генотипом СС и 48 с генотипом Сс, т. е. всего с фенотипом положительного резусфактора 84 а 16 % носителей отри цательного имели генотип сс. При медико-генетических исследова ниях популяций подобные расчеты на шли широкое распространение. Но в тех случаях, когда популяции ограни чены по численности, закон Харди — Вайнберга не действует, так как осно ван на статистических закономерно стях, которые не играют роли в случае малых чисел. Здесь проявляться генетико-автоматические процессы (иначе на зываемые дрейфом генов), открытые С. Райтом, Р. Фишером и совет скими генетиками Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашевым в гг. Установлено, что в небольших популя циях гетерозиготные особи рано или поздно исчезают. Вся популяция ста новится гомозиготной. При этом ско рее благодаря случаю, чем в силу от бора, одна популяция будет состоять из особей с доминантным генотипом а другая — с рецессивным таким образом, один из аллелей почти полностью или даже полностью может быть утрачен. Интенсивность дрейфа генов в зави симости от размера популяции можно показать на следующем примере (взя том у Н. П. Дубинина). Допустим, что две исходные популяции имеют одинаковую концентрацию аллелей А (0,5) и а (0,5). Но одна из популя ций имеет 500 000 особей, а вторая всего 50. Первая популяция возникла из 1 000 000 гамет (500 000 яйцеклеток и 500 000 сперматозоидов), а вторая — из 100 (50 яйцеклеток и 50 спермато зоидов). При формировании гамет для 226 следующего поколения идеального со впадения с ожидаемым, т. е. соотноше ния 50 % и 50 % а быть не может. Отклонение неизбежно при любой ста тистической выборке. Рассчеты пока зывают, что величина стандартной ошибки в большой популяции составит 0,1 % от общего числа гамет каждого типа, а в малой популяции из 50 осо бей она достигает 10 % от общего числа гамет каждого типа, т. е. 50 5. Следовательно, дрейф генов в попу ляции из 50 особей в 100 раз интенсив ней по сравнению с популяцией из 500 тысяч особей. Отсюда понятно: дрейф генов приводит к тому, что при спаде численности популяции или в изолиро ванных популяциях (острова, озера, изоляты у людей и т. п.) уменьшается гетерозиготность и возрастает генети ческая однородность. Так, по-видимому, в результате дрей фа генов у северо-американских индей цев нет гена группы крови но преобладает группа крови 0. Предпо лагается, что в той популяции древне го племени, которое мигрировало из Азии и дало начало аборигенам Север ной Америки, этого гена случайно не оказалось или носителей его было очень мало и ген в результате дрей фа генов был утрачен. Также в резуль тате дрейфа генов в одном из индей ских племен концентрация гена груп пы крови А представлена в 80 % слу чаев, а в другом — в 2 %. Возможно, что частота резус-отрицательных лю дей в Европе (14 %) и в Японии (1 %) является также следствием дрейфа ге нов. Если в генофонде популяции при сутствуют летальные гены, это может иметь роковые последствия — насту пит вымирание всей популяции. Человек как объект действия эво люционных факторов. Основная масса человечества состоит из крупных по пуляций, в которых по закону Вайнберга, поддерживается равновесие генетического состава. Однако это рав новесие постоянно нарушается мута ционным процессом, миграциями, дрей фом генов и другими факторами. Весь полиморфизм человечества — результат мутационных изменений. Му тационный процесс протекает и сейчас. Считается, что у человека на один гап лоидный набор за поколение возни кает от 1 до 10 новых мутаций, а на диплоидный набор их в два раза боль ше. Кроме того, человечество несет в себе генетический груз прежде воз никших мутаций, среди которых нема ло рецессивных, летальных, полуле тальных и ряда наследственных бо лезней, проявляющихся в мозиготном состоянии. Благодаря ис пользованию математических приемов (по проявлению генетического груза в родственных семьях) показано, что в генотипе каждого человека имеется около четырех летальных генов, при водящих в к смерти. Проблема генетического груза у че ловека имеет большое значение для медицины. Для медико-генетических консультаций важно иметь представ ление о насыщенности генами наслед ственных болезней населения на тех или иных территориях. Она важна и для решения вопроса о роли факто ров окружающей среды в мутационном процессе и в охране ее от загрязнения. В изменении генофонда человеческих популяций не последняя роль принад лежит миграциям. С ними связаны раз рушения прежних границ браков, по явление смешанных браков. Миграции ведут к изменению состава генов как в популяциях, из которых население эмигрировало, так и в тех, куда имигрировало. Так, в результате массово го с Востока Азии в Европу в период между 500 и гг. изменилась частота генов определяю щих групп крови по системе Вме сте с проникновением восточных наро дов повышалась частота гена В небольших популяциях (демы, ляты) существенное значение в измене нии генофонда имеет дрейф генов, о чем сказано выше. Благодаря изоляции и дрейфу генов в них резко возрастает гомозиготность, отмечаются повышен ная гибель плодов в антенатальный период, врожденные аномалии и наследственные болезни. Причины изоляции в человеческих популяциях могут быть различны: гео графические (острова, горные селения), национальные, расовые, социальные барьеры. Обычно изоляты связаны длительной оседлостью населения, результате чего неизбежно повышается процент родственных браков. В этом случае возрастает вероятность заклю чения браков между людьми — носи телями каких-либо рецессивных генов и, следовательно, вероятность пления рецессивных гомозигот. Так, одной деревне в Швейцарии (в долине р. Рона) среди 2200 жителей насчиты вается 50 глухонемых и 200 человек имеют генетически обусловленные де фекты слуха. В Южно-Африканской Республике (ЮАР) среди белого насе ления распространен ген наследствен ного заболевания порфирии. Предпола гают, что этим заболеванием страдала какая-то семья переселенцев из Гол ландии, прибывших сюда в XVII в. В целом в XX в.'во всем мире проис ходит распад изолятов вследствие раз вития транспорта, социального про гресса и т. п. Однако еще сохраняются в ряде стран причины, обусловившие возникновение и сохранение изолятов. Известны изоляты даже в современ ных многомиллионных городах Йорк, Лондон). Понятно, что здесь речь идет не о географической изоля ции, а о расовой, национальной, рели гиозной. Например, в секте мормоновменонитов в США, насчитывающей несколько тысяч человек (выходцев из Голландии в XVIII в.), высока частота гена карликовой хондродистрофии. В приведенных примерах с особой ясно стью выступает связь медицинской ге нетики с особенностями не только био логического, но и социального характе ра. В человеческом обществе здоровье его членов имеет не только биологи ческую основу, но и является произ водным социального уклада, общест венной формации. В нашей стране не существует расовых, национальных предрассудков и социальной обособ ленности. Это имеет огромное значение для здоровья ныне живущего и буду щих поколений. Если у растений и животных отбор играет роль созидательного фактора, создающего новые виды, то такой роли у современного человека он не играет. 227 Но полностью отрицать его нет осно ваний, изменилась лишь его специфи ка. Интенсивно он сказывается на ста дии зиготы и начальных стадиях эмб рионального развития, когда прояв ляют свое действие летальные нарушения в числе хромосом (гетероплоидии) и хромосомные аберрации. Это одна из причин самопроизвольных выкидышей, мертворождений. У человека можно отметить отбор против гетерозигот в пользу гомозигот и против гомозигот в пользу гетерозигот. Примером отбора (элиминации) ге терозигот в пользу назвать гибель зародышей при несов местимости матери и плода по резусфактору. Как известно, для резус-ан тигена соотношение доминантных алле лей к рецессивным составляет 85 : отбор же в этом случае идет в пользу более распространенного аллеля. Отбор против гомозигот в пользу ге терозигот убедительно демонстрирует ся наследованием серповидно-клеточ ной анемии и талассемии, когда розиготы оказываются более жизне способными, чем гомозиготы, как по доминантному, так и по рецессивному аллелю. Как уже упоминалось, в мест ностях, эндемичных по тропической малярии, гибли от малярии гомозиготы с нормальной структурой гемоглобина, а гомозиготы по другому аллелю — от заболевания, связанного с атипичным гемоглобином. Человечество характеризуется боль шим полиморфизмом по морфологиче ским и физиологическим признакам. Сохраняется этот полиморфизм в свя зи с нейтральностью этих признаков по отношению к жизнеспособности. Но полиморфизм в активности иммунной системы не остается нейтральным. Повидимому, и в настоящее время осу ществляется определенный отбор, свя занный с большей пораженностью и ле тальностью людей, имеющих фенотип, менее стойкий к тем или иным инфекци онным и аллергическим заболеваниям. Учение о микро- и макроэволюции. Дарвин связывал процесс видообразо вания с отдельными особями. Однако применение закономерностей наслед ственности к изучению этого процесса показало, что видообразование начи нается не с отдельных особей, а только на уровне популяции. Процессы, про текающие внутри вида, в пределах обо собленных популяций и завершающие ся видообразованием, получили назва ние микроэволюции. В отличие от них процессы, приводящие к формирова нию надвидовых систематических ка тегорий, названы макроэволюцией. Иногда под макроэволюцией понимают возникновение только родов, семейств, отрядов, а образование категорий еще более высокого ранга — классов и ти пов — выделяют под названием мегаэволюции. По мнению большинства исследова телей, между процессами, осуществля ющими на микро- и макроэволюционуровне, нет принципиальных отли чий; при них действуют одни и те же закономерности. Сами по себе новые семейства, отряды, классы и типы воз никнуть не могут. Появление их — результат образования новых видов, что связано с преобразованием гено фонда, дивергенцией внутри популя ций. следствие процессов, происходивших на микроэволюционном уровне. Накап ливаясь, эти изменения приводят к макроэволюционным явлениям. Од нако высказывается мнение, что в ос нове макроэволюции лежат иные, еще мало изученные закономерности. Начало синтезу генетики с эволю ционным учением положили работы С. С. Четверикова (1926) и Р. А. Фише ра (1930). Крупный вклад в изучение этих процессов внести И. И. Шмальгаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Ф. Добржанский, С. Райт, Дж. Хакс ли и др. Они установили, что элемен тарной эволюционной структурой ляются популяции, элементарным эво люционным материалом — мутации, а элементарными эволюционными фак торами — мутационный процесс, ляционные волны, изоляция, естест венный отбор. Популяция как элементарная эволюционная структура. В аре але любого вида особи распространены неравномерно. Участки густой концент рации особей перемежаются с про- странствами, их немного или они отсутствуют. В возникают более или менее изолированные попу ляции, в которых систематически про исходит случайное свободное скрещи вание (панмиксия). Скрещивание (т.е. обмен генами) с представителями дру гих популяций если и происходит, то значительно реже и нерегулярно. Бла годаря панмиксии в каждой популяции создается характерный для нее гено фонд, отличный от других популяций. Именно популяцию следует и признать элементарной единицей эволюционно го процесса. Внутри популяции совершаются про цессы, приводящие к изменению гено фонда. Они должны быть признаны элементарными эволюционными собы тиями. Такие события обусловлены, в первую очередь, появлением мутаций, частота которых находится в прямой зависимости от факторов внешней среды. Мутация как элементарный материал. Гены, будучи в общем перио дически изменяются путем мутаций. Каждый отдельный ген мутирует очень редко, но в генотипе любого организма большое число генов. Отсюда, понятно, что в каждом поколении мутирует значительное число генов. Так, у дрозо филы отмечается примерно одна мута ция на 100 гамет. Эволюция организмов связана с за меной одних генотипов другими. Этот процесс происходит в результате сопря женного действия мутирования и от Мутации, изменяя гены, дают сырой материал для рекомбинаций и отбора. Большинство мутаций вредно: они могут быть летальными и полулеталь ными, вызывающими бесплодие или снижающими жизненные функции. Иные из мутаций в тех условиях, в ко торых обитает данная популяция ор ганизмов, окажутся более или менее нейтральными. Наконец, небольшая часть мутаций в какой-то мере полезна для жизни организма, для существо вания вида. Доминантные мутации начинают контролироваться уже в пер вом поколении. И здесь же отбором устраняются организмы — носители доминантных летальных генов и генов бесплодия. Доминантные гены, час тично снижающие жизнедеятельность или плодовитость, некоторое время бу дут сохраняться в популяции, но по степенно и они подвергнутся полной элиминации. Если доминантные гены имеют приспособительное значение, то сразу подхватываются отбором и часто та их в популяции быстро возрастает. Рецессивные мутации могут находи ться в популяции в скрытом, гетеро зиготном состоянии. Они начинают кон тролироваться отбором лишь после того, как достигнут в популяции опре деленной концентрации и станут пере ходить в гомозиготное состояние. По нятно, что чем больше популяции, тем медленнее протекает этот процесс. Эли минация вредных рецессивных генов происходит медленнее, чем доминантных, а полной элиминации путем отбора, возможно, и не дости гается. Нередко гетерозиготы оказы ваются более жизнеспособными (сверх доминирование), чем гомозиготы. В та ких случаях отбором создается опре деленный уровень частоты особей каж дого генотипа. И. И. изучая роль му таций в эволюционном процессе, при шел к выводу, что практически любые мутации нарушают нормальную сба лансированность процессов и функций в организме, поэтому они не могут сра зу быть поддержаны отбором. Однако новые мутации, как правило, рецес сивны, в гетерозиготном состоянии не проявляются, естественный отбор сна чала идет не по формам, несущим мутантный признак, но по их гетерозиготам. В ходе сложных процессов на про тяжении ряда поколений достигается такая перестройка генотипов, что вклю чение в нового мутантного гена даже в гомозиготном состоянии не на рушает ни формообразования, ни раз вития приспособительных признаков. Одной из важных функций естествен ного отбора является устранение не удачных комбинаций генов и сохране ние таких генотипов, которые не нару шают 229 зования. Только после такой пред варительной взаимной «подготовки» между старым генным комплексом и мутировавшими генами последние начинают играть роль в эволюционном процессе. Элементарные эволюционные факторы. В бесконечно большой по пуляции в соответствии с законом Харди — Вайнберга устанавливается опре деленная стабильность количественного соотношения генов, составляющих ее генофонд. Для изменения количествен ного соотношения генов на популяцию должны оказывать воздействие опреде ленные факторы. Ими могут быть мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Спонтанный происходит непрерывно; мутации затрагивают все признаки ор ганизмов. Изучая природные популя ции, С. С. Четвериков еще в 1926 г. отметил насыщенность их мутантными генами в гетерозиготном состоянии. На копление мутантных аллелей создает комбинативную изменчивость, приводя щую к генетической гетерогенности (генетическому полиморфизму) при родных популяций. Средняя степень гетерозиготности у растений составляет 17%, 13,4, позво ночных — 6,6 %. У человека она око ло 6,7 %. Из-за большой гетерогенно сти средняя приспособленность попу ляции всегда несколько ниже той, ко торая была, если бы все особи имели генотип наиболее приспособленных осо бей. Таким образом, возникает генети ческий груз. Благодаря ему в резуль тате расщепления и комбинирования генов при скрещивании родителей с раз ными генотипами, постоянно в попу ляции появляются менее приспособлен ные особи. Кроме того, систематически возникающие мутации в большинстве изменяют фенотип в неблагоприятную сторону. Но для вида генетический груз полезен, он обеспечивает су ществование и совершенствование. В случае изменения условий вид всегда имеет мобилизационный резерв. Фено типы, бывшие при одних условиях нейт ральными или даже снижающими жиз неспособность, при других условиях 230 оказываются выгодными, более приспо собленными. Следовательно, мутацион ный процесс служит систематическим поставщиком элементарного эволюцион ного материала. Вторым фактором являются в о л н ы , т. е. изме нение численности особей в популя ции. Установлено, что ни одна популя ция не существует непрерывно на од ном уровне численности. У некоторых видов (насекомые, рыбы и др.) числен ность популяции может изменяться в десятки и сотни раз. Эти колебания С. С. Четвериков образно назвал в о лПрилив и отлив чис ленности особей в популяциях может быть как сезонным, так и несезонным, повторяющимся через различные про межутки и связанным, например, с из менением корма. Иногда причиной мо гут быть катастрофические явления (на воднение, лесной или степной пожары и т. д.). Деятельность человека также может быть причиной изменения чис ленности популяций растений и жи вотных. Резко уменьшившаяся по численно сти популяция затем восстанавливает ся и достигает прежнего уровня за счет случайно выживших особей. Однако вследствие того, что отдельные особи не могут быть хранителями всего гено фонда популяции, восстановившаяся в численном составе популяция имеет иной генофонд. Колебания численно сти особей могут привести к временно му расширению ареала вида. Организ мы оказываются в нетипичных для них условиях, что может повлечь усиление мутационного процесса. Рост числен ности популяций приводит к слияи обмену генофондом. В неболь ших популяциях (при спаде их числен ности и на границах ареала) большую роль играет дрейф генов. Случайное повышение концентрации некоторых мутаций дает новый мате риал для отбора. Таким образом, попу ляционные волны наряду с мутацион ным процессом являются поставщика ми элементарного эволюционного материала. Третий эволюционный з ол я ц и я. Только в результате прекра- щения панмиксии, т. е. благодаря изо ляции, из одной исходной популяции или их групп могут сформироваться две или более генетически отличающи еся группы организмов, а в дальней шем — новые подвиды и виды. Изоля ция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генети ческая неоднородность и отбор, но изоляция способствует дивергенции. Выше уже говорилось, что, как пра вило, между видами отсутствует гибри дизация, а следовательно, не происхо дит обмена генами. В этом смысле каж дый вид представляет собой генетиче ски закрытую систему. Представители различных популяций и дящих в состав вида, легко скрещи ваются между собой, обмениваются генами и, следовательно, являются ге нетически открытыми системами. В по тенции каждый подвид может дать на чало новому виду, т. е. из генетически открытой системы перейти в генетиче ски закрытую. В большинстве случаев, по-видимому, такому процессу способ ствует Различают следующие основные фор мы изоляции: географическую, эколо гическую и генетическую. Географическая изоляция возникает результате фрагментации ареала материнского вида. Она может быть следствием разграничения физически ми барьерами (горными хребтами, водными пространствами и др.). Так возникли, например, эндемичные бай кальские виды ресничных червей, ра кообразных, рыб. Расширение ареала какого-либо вида с последующим вы миранием его популяции на промежу точных территориях также может быть географической изоля ции. Примером может служить появ ление европейского и дальневосточ ного видов ландыша. Экологическая изоляция достига ется тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географи ческой области, расселяются в раз личных экологических условиях или сроки размножения их не совпадают. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, раз множаются при различной темпера туре воды: первая приступает к икро метанию тогда, когда у второй оно закончено. Этим обеспечивается не возможность скрещивания между Генетическая изоляция нередко обу словлена особенностями числа и фор мы хромосом, в силу чего у гибридов не может осуществляться мейоз (на пример, у мулов). Причинами изоли рующего механизма становятся полиплодия и хромосомные перестройки. В результате физиологической не совместимости тканей матери и гиб ридного эмбриона могут возникнуть препятствия для гибридизации у мле копитающих. В ряде случаев близкие виды лишены возможности скрещи ваться из-за различия в строении по ловых органов. В зависимости от характера изоля ции различают две основные формы видообразования : аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое — разный и patris — родина) видообразование встречается в тех случаях, когда но вый вид возникает из популяций, ока завшихся территориально разобщен ными. Это может быть следствием по явления географических преград либо в результате расселения популяций исходного вида от прежнего центра существования и преобразования в но вых условиях. Симпатрическое (гр. — вместе) видообразование — возникновение но вых видов внутри прежнего ареала. Чаще всего эта форма видообразова ния связана с изменением в числе или структурах хромосом (т. е. генетиче ской но может быть и в результате сезонной изоляции. Сим патрическое видообразование нередко приводит к формированию двойников, морфологически почти не отличимых, но изолированных гене тически. Так, на территории европей ской части нашей страны обитает несколько видов-двойников комара Anopheles морфологи чески не отличимых, но разнящихся некоторыми экологическими призна и 231 Изменчивость признака 10.1. Схема действия движущего отбора: А. Б. В — вариационные кривые изменчивости популяций; Г — изменчивость - ныне живущей Главнейший эволюционный фак тор — Ге нетическая гетерогенность популяций, насыщенность мутациями обеспечи вают их пластичность, лучшую при способленность к изменяющимся усло виям, что имеет очень большое значе ние жизни вида. При изменении условий существования в популяции выявляется резерв большой наслед ственной изменчивости, из которой ряд признаков могут оказаться при способительными и будут поддержа ны отбором. Например, устойчивые к ДДТ попу ляции насекомых могли появиться только потому, что отдельные особи различных видов насекомых были не чувствительны к этому яду еще до того, как человек стал применять ДДТ для борьбы с вредителями. Эти стали родоначальниками новых рас. Ген, контролирующий устойчивость к ДДТ, существовал давно, но не на ходился под контролем отбора. Усло вия изменились, и он сыграл свою роль. Различают три основные формы естественного отбора: движущий, ста билизирующий и дизруптивный (ди вергентный). Движущий отбор. Действие этой формы отбора особенно заметно при изменении условий среды. Начинает создаваться новая форма, а прежняя подвергается уничтожению, так как недостаточно соответствует новым условиям существования. Движущий отбор может происходить в двух на правлениях: в сторону либо смены 23? нормы реакции, либо ее расширения (рис. 10.1). Классическим примером движущего отбора, вызывающего изменение нор мы реакции, является изменение свет лой окраски ночных бабочек на тем ную в ряде стран Европы и Америки. Так, «типичная» окраска березовой пяденицы (пестрая, бело-черная) де лает ее незаметной на коре деревьев, покрытых лишайниками. Но вблизи индустриальных центров фабричный дым губит лишайники и кора деревьев чернеет. На таком фоне прежняя окраска перестает быть покровитель ственной, а более темные варианты бабочек получают преимущество и постепенно вытесняют исходную, «ти пичную» форму. В Англии насчиты вается более 70 видов бабочек, у ко торых вблизи индустриальных горо дов типичной стала темная окраска. То же самое произошло с микро организмами — возбудителями мно гих инфекционных болезней после на чала применения антибиотиков. Отбор привел к выживанию штаммов микро организмов, резистентных к ряду анти биотиков. Так появились штаммы ста филококков, устойчивых к пеницил лину, тетрациклину и др. что нередко первоначально вредный фактор при длительном присутствии в окружающей среде может привести к отбору форм, для которых он не только перестает быть вредным, но становится необходимым. Так появи лись штаммы патогенных микроорга низмов, нуждающихся для своего су ществования в определенных анти биотиках, например пенициллине. Изменение нормы реакции, привед шей к появлению форм, устойчивых к возбудителю болезни, можно пока зать на примере истории с дикими европейскими кроликами, ввезенными в середине XIX в. в Австралию, где их расплодилось в XX в. стали бичем сельского хозяй ства. Чтобы сократить их численность, в 1950 г. был применен вирус, вызы вающий у них миксоматоз. В первые годы погибло 99,8 % всех кроликов. Однако через несколько лет гибель кроликов прекратилась и не превы- шает теперь 5 Отбор сохранил лишь особей с тем генотипом, который оказался устойчивым к данному забо леванию. Норма реакции популяции австралийских кроликов по отноше нию к возбудителю миксоматоза изме нилась. Возможно, что изменилась и норма реакции у вируса. Наиболее вирулентные штаммы, вызывавшие стопроцентную гибель кроликов, по гибли вместе со своими жертвами, а менее вирулентные сохранились. И здесь движущий отбор сыграл свою роль. Нередко условия внешней среды быстро и часто меняются. В таких слу чаях отбор ведет к расширению нормы реакции: один и тот же генотип коди рует ряд приспособительных феноти пов, наиболее отвечающих конкрет ным условиям существования. Иными словами, каждый организм дает инди видуальный приспособительный ответ на конкретные изменения условии среды. Примеры этой формы изменчи вости встречаются весьма часто. Широкая норма реакции выработа лась у микроорганизмов кишечноной груп пы, обитающих в кишках и часто по падающих во внешнюю среду. Они способны продуцировать многообраз ные сахаролитические, протеолитические (растворяющие белки живых клеток) и другие ферменты, обеспечи вающие как паразитическое, так и сапрофитное существование. Аналогично у паразитического круг лого червя — кишечной угрицы развивающиеся во внешней среде, в зависимости от условий (обилие или недостаток в почве разлагаю щихся органических веществ) могут превратиться в особей свободноживущего поколения или приобрести инва зионные свойства и стать паразитами. Разумеется, широкая норма реакции является результатом естественного отбора у тех видов, которые длительно существуют в колеблющихся, часто и нерегулярно меняющихся условиях внешней среды. Наоборот, у тех видов, которые обитают в условиях, длитель но остающихся однотипными, широкой 10.2. Схема действия стабилизирующего отбора. популяции была шире, чем популяции. Сужение изменчивости произошло за счет гибели крайних вариантов Изменчивость нормы реакции не вырабатывается. В таких случаях в силу вступает стаби лизирующий отбор (рис. 10.2). • Стабилизирующий отбор. Если дви жущий отбор ведет к смене нормы реак ции, то стабилизирующий направлен на закрепление той узкой нормы реак ции, которая оказалась наиболее бла гоприятной при данных' условиях существования. Под действием стаби лизирующего отбора норма реакции сужается, благодаря чему целесообраз ные реакции становятся менее зависи мыми от внешней среды. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение средних вариантов и ве дет к гибели в первую очередь крайних вариантов (наиболее крупных и наибо лее мелких особей, самых темных и са мых светлых д.). В таких условиях мутации, уменьшающие норму реак ции, оказываются полезными, сохра няются отбором и вытесняют прежний ген, кодировавший более широкую ам плитуду изменчивости. Создается опре деленная типичная форма. Все возни кающие отклонения этой формы, делающие организмы менее приспособ ленными к конкретным условиям, в ко торых обитает вид (популяция), отсеи ваются при отборе. В человеческих по пуляциях интенсивно действует стаби233 сивное размножение, покровительственная ок раска и предупреждаю щая окраска и др. Ко вторым — развитие не рвной системы и органов чувств, органов движе ния и Для понимания путей эволюции большое зна чение имеет учение А. Н. Северцова о био логическом и морфофизиологическом прог 10.3. Схема действия отбора: рессе. норма вымирают: б. новая норма Учение А. Се Стрелки указывают направление отбора верцова о биологи отбор на зиготы, ранние ческом и стадии эмбрионального и постэмбри ческом прогрессе. Главные онального развития, устраняя многие направления эволюционного вредные мутации. Установлено, что процесса. До работ А. Н. Се у человека около 15 % зачатых орга верцова не существовало четкого раз низмов гибнет до рождения, 3 % при граничения между прогрессивным и ре рождении, 2 % непосредственно после грессивным эволюционным изменением рождения. отдельных групп организмов. Однако отбор (рис. 10.3) при ясно, что в процессе эволюции про водит к распаду (дивергенции) преж гресс и регресс тесно взаимосвязаны. ней формы и -отбору не одной, а двух Северцов предложил разграни или более различных норм реакции. чивать понятия морфофизиологическоКлассический пример этой формы отбо го и биологического прогресса (и соот ра — появление на океанических ост ветственно, регресса). Под морфофизировах насекомых бескрылых либо с прогрессом понимается из мощными крыльями. По меха менение структуры организма и общей низму действия этот отбор противо энергии жизнедеятельности, лежащее положен стабилизирующему, так как в основе эволюции форм жизни от про сохраняет крайние варианты и элими стых к сложным, от одноклеточных нирует промежуточные. В истории ста к многоклеточным, от двухслойных новления современного вида Homo sa к piens он сыграл определенную роль упрощение организации, в возникновении рас, так как в различ ражающееся в редукции ряда органов ных природных условиях благоприят (хорды у оболочников и др.). Обычно ствовал носителям адаптивных призна регрессивное развитие одних органов ков. сопровождается прогрессивным разви Любые формы отбора приводят к тием других. Так, у животных, веду адаптации, т. е. соответствию строения, щих прикрепленный образ жизни, по функций, поведения живых организ являются приспособления для привле мов среде существования. Новые адап чения пищевого материала (сифоны, котивные приспособления часто обуслов ловращательные аппараты). лены наличием структур, которые преж Биологический прогресс, по А . де выполняли другие функции. Нали верцову, испытывают в эволюции те чие таких структур, расширяющих или виды, у которых наблюдается возраста меняющих свои функции, называют ние приспособленности организмов к окружающей среде, в связи с чем зна чительно увеличивается численность Различают адаптации пассивные и активные. К относится интен особей и расширяется занимаемый та234 видами Другими словами, биологический прогресс имеет место там, где отмечается эволюционное про цветание вида или группы родственных видов. Биологический регресс соответ ственно означает снижение приспособ ленности организмов к среде, снижение численности и сокращение Та кому виду грозит вымирание. В настоящее время к числу групп ор ганизмов, находящихся в состоянии биологического прогресса, относятся некоторые группы насекомых, кости стые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные Как показал А. Н. Северцов, биоло гический прогресс не только является следствием про гресса, но может быть достигнут и без усложнения организации, а иногда даже и в результате упрощения струк е. морфофизиологического ре гресса . В соответствии с этим Се верное предложил различать три глав ных направления эволюционного про цесса: ароморфоз, идиоадаптацию и общую дегенерацию. Ароморфозы — изменения, повыша ющие морфофизиологическую органи зацию, жизнедеятельность организма. Это узловые моменты эволюции, ими обусловлено возникновение новых групп органического мира — классов, Примерами ароморфозов слу жат развитие легких и сердца, превращение парных плавников рыб в парные конечности земноводных. А. Н. Северцов указы вал, что ароморфозы обычно связаны со скачкообразными Эво люция, таким образом, совершается как бы ступенями, уступами . На схеме аро морфозы изображаются в виде подни мающихся вверх ступенек. — изменения орга низма, не повышающие уровень орга низации, но делающие данный вид приспособленным к конкретным усло виям Изменчивость и приспо собляемость идут как бы в одной гори зонтальной Примером идио адаптации могут служить многочис ленные виды насекомых, приспособлен ных к обитанию в разнообразных условиях: в воде, почве, воздухе, пи тающихся растительной и животной пищей, обитающих на травянистой и древесной растительности, в степях, лесах, тундре и т. д. Общая дегенерация — изменения, связанные с упрощением организации и снижением активных функций ряда На схеме они выглядят в виде ступеньки, идущей вниз. В качестве примера можно назвать оболочников, паразитическое ракообразное саккули ну. Обычно морфологическая дегенера ция многих систем органов сопровож дается интенсивным развитием поло вой системы и разнообразными личи ночными приспособлениями. Учение А. Н. Северцова о филэмбриогенезах и биологическом прогрессе, развиваю щее представление о путях эволюции, является крупным вкладом в эволю ционное Формы, типы и правила эволю ции групп. Микроэволюция приводит к дивергенции и образованию новых видов, макроэволюция — к образова нию таксонов более высокого ранга, она базируется на эволюции групп организмов. Материал для ее описания дает систематика, палеонтология, срав нительная анатомия и другие биологи ческие науки. Различают следующие формы эво люции групп: филитическую, дивер гентную, параллелизм и конвергент ную. Ф и л и т и ч е с к а я эволюция связана с последовательным образова нием какого-либо ствола или ветви филогенетического древа, что приводит к изменению исходного вида. Эта фор ма эволюции детально была прослеже на В. О. Ковалевским на примере фор мирования современных непарнокопыт ных от древнейших предковых форм. эволюция бази руется на расхождении ветвей фило генетического Именно с этой формой эволюции связано образование видов внутри родов, родов в семейст вах и т. д. П имеет место в тех случаях, когда два таксо на, происходящие от одной предковой формы в результате дивергенции, в дальнейшем изменяются в сходном на правлении. Конвергентн а я 235 эволюция проявляется в тех случаях, когда неродственные организмы, оби тающие в сходных экологических ус ловиях, приобретают внешне сходные признаки: передние конечности крота и медведки, форма тела акулы и дельфина. Выделяют два основных типа эволю ции групп: аллогенез и арогенез. А л л о г е н е з — развитие группы в пре делах одной адаптивной зоны по прин ципу идиоадаптаций. при водит" к выходу в другую адаптивную зону, группа приобретает принципи ально новые приспособления, что соот ветствует Существует ряд правил эволюции Правило необратимости эво люции установил палентолог Долло в 1893 г. Оно заключается в том, что невозможен возврат любой группы орга низмов в состояние, пройденное прежде. Правило прогрессивной специализа ции, сформулированное Ш. Депере в 1876 г., говорит о том, что если группа организмов начала эволюционировать в каком-либо направлении, то в дальней шем она углубляет свою специализацию в наметившемся направлении. Э. Коп в 1904 г. установил правило происхождения новых групп организмов лишь от неспециализированных пред ков. Объясняется это тем, что только отсутствие специализации не препятствует возникновению новых в том числе и принципи ально Теорию эволюции не следует считать законченным учением. Новые открытия могут многое уточнить или даже изме нить в наших представлениях. Уже сейчас не все известные данные полно стью укладываются в сложившуюся систему эволюционной теории. Глава 11 ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР КАК РЕЗУЛЬТАТ ПРОЦЕССА Происхождение на Земле. Проблема возникновения живого, т. е. происхождения жизни, являлась ос новной для естествознания на всех этапах его развития. При решении этой проблемы особенно четко разме жевывались идеалистические и мате риалистические воззрения. На протя жении нескольких столетий для господ ствующих идеалистических ззрений были характерны как призна ние возникновения жизни в результа те акта творения, так и теории вечно сти согласно которым она не возникла на Земле. Принципиальное диалектико-матерешение этого вопроса было дано Энгельсом, который ха рактеризовал жизнь как одну из форм движения материи, а именно биологи ческую, высшую по сравнению с более простыми формами — механической, физической и химической. Утверждая взаимосвязь и преемственность форм движения материи, Энгельс пока зал, что развитие живого из неживого является естественной закономерно236 стью. Жизнь возникала из неживого в процессе эволюции нашей планеты на определенном этапе ее существования. Основным субстратом живого на Земле является белок. Современные научные теории происхождения жизни основа ны на признании этих основных поло жений и развивают их. Все исследователи этой проблемы приходят к заключению, что появлению жизни на Земле и эволюции живых организмов предшествовала длитель ная эволюция химических соединений. В настоящее время дискуссия идет в на правлении теоретического обоснования и экспериментальных доказательств возможности абиогенного происхожде ния органических веществ, в направ лении определения этапов эволюции и усложнения организации первичных белковых тел, в результате которых возникли такие кардинальные свой ства жизни, как способность к самооб новлению, репликации и передаче ин формации . Этой проблемой занимались многие отечественные (Комаров, ОмеБерг, Холодный) и зарубежные (Холдейн, Бернал и др.) исследователи, но наибольший вклад в ее решение внесли труды советского биолога А. И. Опарина, получившие мировое признание. Его теория, выска занная впервые в 1924 г., далее непре рывно совершенствовалась. Теория А. И. Опарина представляет собой обобщение убедительных дока зательств возникновения жизни на в результате закономерного про цесса перехода химической формы дви жения материи в биологическую. В ста новлении жизни на Земле можно раз личить четыре этапа. Первый этап был возможен благодаря образованию про стейших органических веществ абио генно. того, что этот процесс осуществляется во Вселенной без участия живых организмов, явля ется обнаружение соединений углеро да на ряде планет Солнечной системы, в атмосфере ряда звезд, в метеоритах, в которых не удалось установить никаких следов живых существ. Экспе риментально также показана возмож ность синтеза углеводородов при на личии комплекса определенных физи ческих и химических условий (темпе ратуры, давления, электрического по ля и Это дает основание полагать, что на Земле уже на начальных этапах ее существования присутствовали про стейшие углеводороды, а также соеди нения, содержащие азот. Второй этап связан с дальнейшим образованием более сложных химиче Эти процессы шли в среде, бедной кислородом. Атмосфе ра Земли состояла преимущественно из водорода, аммиака, паров воды. Со временем состав газов первичной ат мосферы менялся. Под влиянием ко ротковолнового ультрафиолетового и ионизирующего излучения Солнца (ко торому препятствовал ныне существую щий озоновый экран — продукт жиз недеятельности зеленых растений) во да разлагалась и водород из-за малой массы слабо удерживался в земной атмосфере и уносился в Кислород вступал в хи мические Солнечное излучение, электрические разряды при грозах, тепло вулканиче ских извержений способствовали ин тенсивному химическому Кис лород окислял аммиак до молекуляр ного азота, а углеводы до спиртов, альдегидов, кетонов и органических Образующиеся соединения вследст вие их летучести попадали во влажную холодную атмосферу, что предохраня ло их от разрушения. В дальнейшем эти вещества вместе с дождем выпадали в моря, океаны и другие водные бас сейны. Накапливаясь здесь, они вновь вступали в реакции, в результате чего возникали более сложные соединения. Для того чтобы те или иные растворен ные вещества вступали между собой во взаимодействие, нужна достаточная концентрация их в растворе. По совре менным данным, на тех этапах эволю ции нашей планеты в водных бассей нах было примерно в 10 раз меньше воды, чем по расчетам американского исследователя Г. Юри, если только половина существующего сейчас на поверхности Земли углеро да находилась в виде растворимых органических веществ, то и тогда пер вичный океан представлял собой 10 %-й раствор этих веществ. В от дельных местах концентрация долж на была возрастать в результате испа рения Важное значение имела, по-видимо му, адсорбция веществ на поверхности глин и других неорганических осадков в качестве фактора, повышающего кон центрацию реагирующих Большое значение в возникновении жизни этим процессам придавал со временный английский исследователь Д. Бернал (1967). В результате абиогенного синтеза органических веществ в водах перво родного океана постепенно накаплива лись все более сложные органические Появились соединения со структурой, близкой к таковой ве ществ, входящих в состав живых ор ганизмов. Так возникли полимерные соединения, подобные углеводам, жи рам, белкам, нуклеиновым кислотам и Правомерность подобных пред ставлений основана на многочисленных современных экспериментальных дан•237 В последние десятилетия амери канский исследователь С. Миллер, про пуская электрический разряд через смесь аммиака, метана, водорода и па ров воды, получил ряд аминокислот, альдегидов, молочную, уксусную и дру гие кислоты. В лаборатории, руково димой А. И. Опариным, аналогичные соединения получены при воздействии ультрафиолетовых Индийскому исследователю Ба хадуру (1954) удалось на прямом сол нечном свете из параформальдегида и нитрата калия в присутствии хлорида железа синтезировать различные ами нокислоты. Американский ученый С. Фокс (1960) показал, что синтез нокислот, а затем и более сложных протеноидов возможен при температу ре от 160 до 210 °С. Этим способом в его лаборатории были получены все из вестные аминокислоты. В 50-х годах XX в. в ряде отечест венных и зарубежных лабораторий осу ществлен искусственный синтез и дру гих биологически важных органиче ских веществ. Абиогенным путем уда лось синтезировать аденин, гуанин, пиримидин, рибозу и дезоксирибозу, и АТФ. Из смеси пуринов, пиримидинов, простых Сахаров и неоргани ческих фосфорсодержащих соединений, подвергнутых воздействию температу ры давления и электриче ских разрядов, т. е. при имитации тех условий, которые, по-видимому, суще ствовали на заре возникновения жизни, были получены полисахариды и полинуклеотиды. Есть основания считать, что на определенном этапе развития Земли океан представлял собой своего рода «питательный бульон» (термин, предложенный А. И. Опариным). В та ком «бульоне» и возникли первые жи вые организмы, питающиеся гетеротрофно готовыми органическими веще ствами . Третий этап, по мнению А. И. Опа рина, характеризовался выделением в первичном «питательном бульоне» осо бых коацерватных капель — предбиологических систем, представляющих со бой группы полимерных соединений. В коацерватных каплях концентриро вались возникшие независимо белки, 238 нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды. Важной чертой коацерват ных капель является упорядоченность коллоидных частиц, особенно прояв ляющаяся при различии их электри ческих зарядов, а также способность коацерватов избирательно адсорбиро вать вещества из окружающего раство ра и за счет этого «расти». Благодаря тому, что концентрация веществ в коацерватных каплях была в десятки раз больше, чем в окружаю щем растворе, возможность взаимодей ствия между отдельными молекулами значительно возрастала. Известно, что молекулы многих веществ, в частности полипептидов и жиров, состоят из час тей, обладающих разным сродством к Более «водолюбивые», так называе мые гидрофильные, части молекул, рас-" положенные на границе между коацерватами и раствором, поворачивают ся в сторону раствора, где содержание воды больше. Водоотталкивающие, так называемые гидрофобные, части ори ентируются внутрь коацерватов, где концентрация воды меньше. В резуль тате поверхность коацерватов приоб ретает определенную структуру и свой ство пропускать в определенном на правлении одни вещества и не пропус кать другие. Такая избирательная спо собность является характерным при знаком любой живой клетки. Благо даря этому свойству концентрация не которых веществ внутри коацерватов еще более возрастает, концентрация других соединений уменьшается и реак ции между компонентами коацерватов приобретают определенную направ ленность. ! Таким образом, перечисленные осо бенности коацерватов обеспечивали воз можность осуществления в них разно образных и быстро протекающих (по сравнению со скоростью, имевшей мес то в растворе) реакций. Коацерватные капли становились системами, обособ ленными от среды, обладавшими по лимолекулярными индивидуальными свойствами, зависящими от различ ного сочетания в них нуклеотидов ДНК. Одни из них оказались более, другие — менее резистентными в от- ношении воздействия окружающих ус ловий. Одни распадались, исчезали, другие сохранялись дольше. Даже в этой стадии становления живого про являлась общая закономерность — естественный отбор, т. е. сохранение одних форм и элиминация других. Изменения в структуре коацерватов закреплялись благодаря отбору. В лаборатории, руководимой А. И. Опариным, в модельных опытах с коацерватами воспроизведено подобие при митивного обмена веществ, роста, раз множения и даже элементарного, предбиологического отбора коацерватных капель. С. Фокс предложил в качестве новой модели предбиологических систем так называемые микросфе ры. Протеиноиды, или белковоподобные полимеры,— сравнительно короткие це почки аминокислот — можно получить путем нагревания сухой смеси амино кислот до Протеиноиды во многом сходны с белками, в частно сти, некоторые имеют ферментативные свойства. Кроме того, молекулы протеиноидов обладают способностью к самосборке и при нагревании с после дующим быстрым охлаждением обра зуют микросферы. Последние имеют диаметр от 0,5 до 7 мкм, сферическую форму, сравнительно плотную оболоч ку, могут образовывать ассоциации. Микросферы обладают высокой ста бильностью структуры, что отличает их от других моделей предбиологиче ских систем. Четвертый этап характеризуется по явлением внутри коацерватных капель корреляций между нуклеиновыми кис лотами и белком, способности к пре образованию информации от ДНК на белок, способности к самовоспроизве дению всей системы ДНК — бе лок. Параллельно усовершенствованию характера метаболизма происходило упорядочение структуры: образовались мембраны — структуры, с которыми связаны почти все органоиды клетки. Их возникновение обусловило появле ние линейных нитчатых структур, спо собных к самовоспроизведению, реп ликации, изменчивости. Этот этап сле дует считать временем появления при митивных организмов протобионтов. Ни один из этапов преобразования неживой материи в живую не был от делен резкой границей от предыдуще го или последующего. Каждый шаг в этом развитии осуществлялся посте пенно, через множество как отвергну тых, «неудачных», так и наследственно закрепленных, соответствующих усло виям жизни комбинаций. Естественно, что первые живые организмы обладали чрезвычайно примитивной организа цией. Первые обитатели нашей планеты были гетеротрофами и питались за счет органических веществ, растворен ных в первородном океане. Прогрес сивное развитие первичных живых ор ганизмов обеспечило в дальнейшем такой огромный скачок, как возникно вение аутотрофов, использующих сол нечную энергию для синтеза органи ческих соединений из простейших не органических. Разумеется, не сразу воз никло такое сложное соединение, как хлорофилл. Первоначально появились более простые пигменты, способство вавшие усвоению прежде всего орга нических веществ. Действительно, среди современных бесцветных серобактерий, питающих ся разлагающимися органическими ос татками, обнаружены формы пурпур ного цвета. На свету окрашенные бак терии усваивают органические веще ства полнее, чем в темноте. Следова тельно, они уже могут использовать световую энергию. По-видимому, из подобных пигментов, способствовавших сперва усвоению только органических веществ, со временем появился и хло рофилл. Постепенно в первородном океане стали иссякать органические накопившиеся в нем абиогенным пу тем. Появление аутотрофных организ мов, в первую очередь зеленых расте ний, обеспечило дальнейший непре рывный синтез органических а следовательно, существование и дальнейшее развитие жизни. Гипотезы происхождения эукариотических клеток. Существуют две ос новные гипотезы происхождения эука- риотических клеток: По и биотической органоиды клетки, в частности потомками про кариот, сходных с бактериями. Мож но допустить, что в ранний период эволюции произошло объединение крупных безъядерных прокариотических клеток, живущих за счет броже ния, с другими бактериями — аэроб ными. Это могло осуществиться путем фагоцитоза, при котором анаэробные клетки поглощали аэробов, но не пере варивали, а сохраняли их. Анаэробная бактериальная клетка приобрела сим бионта, способного использовать кис лород при помощи процесса дыхания. Внутриклеточные симбионты — аэро бы — использовали отходы брожения высокоэкономичным путем, синтезируя АТФ и отдавая это богатое энергией вещество клетке-хозяину. По-видимо му, такой симбиоз оказался выгодным обоим партнерам и был закреплен на наследственной основе. В природе имеются отдельные при меры возможности такого симбиоза: амеба Pelomyxa не имеет ми тохондрий, но содержит в себе бакте рии, осуществляющие процесс аэроб ного расщепления органических ве ществ. Такое же явление наблюдается у некоторых грибов, жгутиковых. Аналогичным образом могли обра зоваться пластиды зеленых растений из водорослей, спо собных к фотосинтезу. Постепенно во доросли принимали облик и свойства хлоропластов. Один из видов современ ных парамеций (парамеция зеленая) ведет себя как гетеротроф, но если в среде исчезает доступная ей пища, то она поглощает одноклеточные водо росли, используя их в качестве фотосинтезирующих элементов, позволяю щих синтезировать органические веще ства. В пользу гипотезы клеточного сим биоза говорит и то, что митохондрии имеют черты некоторой автономии (соб ственную генетическую систему) и спо собны к авторепродукции независимо от размножения клетки. Сторонники этой системы считают, что внутренняя 240 мембрана митохондрий — производное клеточной мембраны бактерий, у них сходный ферментный состав и молеку лярная организация. Одни и те же антибиотики поражают бактерии и разрушающе действуют на митохондрии. Находящаяся в ми тохондриях собственная ДНК не свя зана с гистонами и имеет кольцеобраз ную форму, как у бактерий. Это отли чает ее от ДНК ядра эукариотических клеток, в которых такого строения она никогда не имеет. В митохондриях имеются собственные мелкие рибосо мы, в которых синтезируется часть белков, входящих в состав их мембра ны. Даже по форме и размерам, по спо собу деления митохондрии напомина ют бактерии. Таким образом, между этими органоидами эукариот и бакте рий имеется большое структурное и функциональное сходство. Симбиотическая гипотеза основана на довольно значительном количестве косвенных данных. В составе этой ги потезы имеются представления о проис хождении других органоидов клетки: жгутиков, ресничек, также за счет организмов, на пример, подвижных бактерий, имеющих жгутики и базальные тельца, сходные с центриолями. Однако, эта концеп ция менее обоснована. Следует отметить наличие некоторых аргументов против симбиотической те ории: 1) большинство белков митохонд рий кодируется в ядре клетки; 2) гены митохондрий и пластид содержат ни троны так же, как и гены хромосом клеточного ядра. Эти факты, однако, могут объясняться и более поздним приобретением данных особенностей в результате длительного симбиоза. Согласно другим представлениям (г ипотеза чер ты сходства организмами эукариотов и бактериями рассматриваются как сохранившиеся примитивные при знаки, а не как следствие эндосимбиоза. По этой гипотезе, эукариотическая клетка происходит из одной аэробной прокариотической клетки (а не из мно гих, как в первой гипотезе). В этой предковой клетке появились впячивания клеточной мембраны, в результате продолжающейся инвагинации обра зовывались тельца (первичные органо иды), связанные с клеточной мембраной и имеющие каждое свой генетический материал. Они обладали ферментами, обеспечивающими аэробные окисли тельные процессы. У части клеток име лись и тельца, обеспечивающие фото синтез. Затем одно из них (централь ная ядерная часть) утратило свои окис лительные и фотосинтезирующие функ ции, генетический аппарат стано вился более сложным в структурном и функциональном отношении. Окислительные и фотосинтетические функции сохранились и усилились у других телец, которые превратились, соответственно, в митохондрии и пла В дальнейшем происходили до полнительные выпячивания внутрен них мембран, что привело к образова нию крист митохондрий. Генетический аппарат органоидов в значительной степени редуцировался. гипотеза позво ляет предположительно объяснить про исхождение двойных мембран ядра, ми тохондрий и пластид. Интересно, что в тех случаях, когда у прокариот име ются внутриклеточные мембраны (на пример, у фотосинтезирующих бакте рий), они образуются путем впячивания клеточной мембраны. Согласно современным представлени ям, эукариотические клетки появились менее 1 млрд. лет назад. Поскольку следы деятельности бактерий обнару жены уже в архейской эре лет назад), то, следовательно, развитие от прокариотической предковой формы до клетки *эукариотов про исходило в течение огромного периода, равного примерно 2 млрд. лет. Это в два раза больше, чем период времени, потребовавшийся для эволюции от пер вой эукариотической клетки до чело века. Возникшие одноклеточные эукариоты обладали огромными потенциаль ными возможностями, начался ка -новый этап эволюции. Каждая такая клетка имела два генетических аппарата: ядерный и митохондриальный, а в растительных клетках еще один генетический аппа в пластидах. Можно предполо жить, что в такой предковой эукарио тической клетке объемы этих генетиче ских аппаратов были сходны, хотя у современных эукариот ядерный геном во много раз крупнее, чем объем гене тической информации в митохондриях и пластидах. В геномах предковой эукариотиче ской клетки, независимых друг от друга, могли происходить самые раз нообразные мутации. Ядерный геном усложнился структурно и функцио нально, а генетические аппараты ми тохондрий и пластид утратили часть своих генетических функций, что ком пенсировалось ядерными генами. В ре зультате ни те, ни другие не обладают независимыми геномами. Однако у них сохранились универсальный генетиче ский код, одинаковые в своей основе механизмы транскрипции и трансляции, т. е. эта система не претерпела круп ных мутационных изменений. В мито хондриях сохранилась аэробная систе ма метаболизма, принципиально оди наковая у всех эукариот. Эти органо иды обеспечивают энергией различные процессы, происходящие в клетке. Происхождение связано с крупным ароморфозом в эво люции органического мира, выразив шимся в образовании зародышевых сло ев. Наиболее вероятно происхождение многоклеточных от колонии жгутико вых типа вольвокс. Однако самая слож ная колония простейших всегда оста ется однослойной, а самые примитив ные многоклеточные — двухслойными. Основная трудность заключается в объ яснении перехода от однослойной ко лонии одноклеточных организмов к двухслойному многоклеточному орга низму. Такими организмами являются губки и кишечнополостные — наибо лее примитивные многоклеточные. Первая попытка разрешения этого вопроса принадлежит Э. Геккелю (1874). В построении своей гипотезы он исходил из эмбриологических ис следований, проведенных к тому вре мени А. О. Ковалевским и другими зоологами преимущественно на лан цетнике и ряде позвоночных. Базиру ясь на биогенетическом законе, ГеК- считал, что каждая стадия онто генеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы со ответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы-шарообразной коло нии жгутиковых. Далее, по гипотезе, произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у ланцетника) и образо вался гипотетический двухслойный ор ганизм, названный Геккелем он похож на гаструлу и про изошел подобно ей), а гипотеза Геккеля получила название теории Несмотря на механистичность суждений Геккеля, отождествлявшего стадии онтогенеза со стадиями эволю ции органического мира без учета фи зиологических и экологических особен ностей, теория гастреи сыграла важ ную роль в истории науки, так как способствовала утверждению монофилитических представлений о происхож дении многоклеточных. В г. И. И. Мечников подверг ее критике и обосновал свою тео рию происхождения многоклеточных. В пользу теории И. И. Мечникова го ворят данные сравнительной эмбрио логии, анатомии и сравнительной физиологии, поэтому она и получила широкую популярность среди зоологов. И.И.Мечников изучил зародышевое развитие низших многоклеточных и показал, что у них гаструла никогда не образуется путем инвагинации: в процессе гаструляции часть поверхно стных клеток бластулы иммигрирует в полость, в результате чего формиру ется два слоя — наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). По представлениям И. И. Мечнико ва, у гипотетического предка много клеточных — шарообразной колонии жгутиковых — клетки, захватывавшие пищевые частицы, временно теряли жгутики и перемещались внутрь коло нии. Затем они могли вновь возвраща ться на поверхность и восстанавливать 242 жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функ ции между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необ ходимо активное движение, что приве ло к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения (образовывали кинобласт), а задние, где завихрения токов воды создавали условия, более благоприятные для захвата частиц, специализировались в отношении пи тания (образовывали фагоцитобласт). Возникшее затруднение в передаче пи щи от задних клеток к передним по влекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Для захвата более крупной добычи возникло спе циальное отверстие (рот). Этот гипотетический организм очень схож с личинкой многих губок и кишечнополостных, в связи с чем И. И. Мечников первоначально назвал его В дальнейшем И. И. Мечников счел это название не удачным и, учитывая, слой у гипотетического организма фор мируется из клеток, выполняющих фа гоцитарную функцию, назвал его Гипотеза И. И. Мечникова получила название теории теллы. Дальнейшая дифференцировка кле ток и повышение уровня организации у потомков фагоцителлы привели к по явлению гамет, т. е. возникло разделе ние на соматические и половые клетки. В 70-е годы в. зоологи обратили внимание на крошечное морское суще ство трихоплакс, а через сто лет, в 1973 г., А. В. Иванов установил, что трихоплакс по своему строению соот ветствует гипотическому существу — фагоцителле и должен быть выделен в особый тип животных-фагоцителлозаполняющих брешь меж ду многоклеточными и одноклеточными организмами. Потребность в увеличении скорости передвижения, необходимого для зах вата пищи, благоприятствовала даль нейшей дифференцировке, что и обес печило эволюцию многоклеточных. Глава 12 ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ. ФИЛОГЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА В этой главе дается краткий срав В эпидермисе обычно рассеяны же нительный обзор основных систем ор лезы (одно- и многоклеточные), кото ганов животных: покровов тела, аппа рые при разрастании могут погружать рата движения, органов внешнего об ся в подлежащую массу ткани, сохра мена (пищеварительной, дыхательной няя в эпидермисе суженный выводной и выделительной систем), органов внут канал. реннего обмена (кровеносной системы), Соединительно-тканный слой кожи органов регуляции (нервной системы) у беспозвоночных не развит. и воспроизведения (органов размноже Исключение составляют иглокожие. ния). Сравнительное изучение систем Характерная черта органов помогает раскрыть конкрет наличие коже двух слоев: верхнего ные пути эволюции органического ми (эктодермального) эпидермиса и ниж ра и объяснить особенность строения него (мезодермального) — кориума. человеческого тела. Это позволяет по Эволюция кожных покровов у хордо нять происхождение ряда аномалий вых шла по пути перехода от однослой развития, уродств, что особенно важно ного эпителия к многослойному. для медицины и, следовательно, пред У ланцетника тело покрыто одно ставляет большой интерес для будуще слойным эктодермальным цилиндриче го врача. Данные сравнительной ана ским эпителием и кутикулой. Под томии выявляют родственные связи эпидермисом лежит тонкая опорная между различными группами организ пластинка, а под ней слабо выражен мов и основные направления эволю ный слой студенистой соединительной ции. ткани. обзор покровов тела. Эпидермис, в свою очередь, делится Покровы тела выполняют роль защиты на два слоя. Нижний, камбиальный, от вредных воздействий, функцию вос служит для воспроизведения ' новых приятия раздражений, а также прини слоев клеток, верхний выполняет за мают участие в обмене веществ, неред щитную функцию. Верхний слой ко являясь дополнительным органом большинства наземных форм за счет дыхания и выделения. Они образованы ороговевающих клеток образует рого эпидермисом эктодермального проис вые щитки, чешуйки, перья, волосы, хождения и соединительной тканью, ногти, когти, копыта и полые рога. являющейся производным мезодермы. Сравнительный обзор строения ске У б е с п о з в о н о ч н ы х покро лета. Опорные образования, придаю вы тела образованы преимущественно щие телу эктодермой и ее производными. Эво определенную форму, чрезвычайно раз люция шла от мерцательного эпителия нообразны и могут иметь как (как у турбеллярий, у которых он вы так и экто- и энтодермальное проис полняет функцию примитивных орга хождение. нов движения) к плоскому, лишенно У губок скелетные образования пред му мерцательных выростов (сосаль ставлены иглами, имеющими различ щики, ленточные, круглые, кольчатые ный химический состав и образующи черви). мися в мезоглии. У некоторых кишеч У некоторых беспозвоночных по нополостных характер носит верхностный слой эпителия приобре плотная мезоглия, а скелет коралло тает строение более или менее плотной вых полипов развивается из эктодер кутикулы. У членистоногих тело по мы. У других типов беспозвоночных крыто толстым слоем хитинизированформируется главным образом наруж ной кутикулы. Пропитывание хитина ный скелет. известью привело к образованию плот Хитиновый панцирь членистоногих ного панциря (ракообразные). является не только защитным образо16* 243 ванием, но и местом прикрепления мус кулатуры. Сложные скелетные хрящевые обра зования (напоминающие таковые у по звоночных животных) наблюдаются у головоногих моллюсков. Они защища ют нервные центры и органы чувств. Как и у беспозвоночных, функция скелета заключается, вопервых, в защите органов от механи ческих воздействий и, во-вторых, в том, чтобы служить опорой для органов передвижения. Скелет составляют три основные части: осевой скелет, скелет конечностей, скелет головы. Осевой скелет. процессе эволю ции осевой скелет позвоночных пре терпел Первоначальным осевым скелетом явилась хорда, кото рая, по мере усложнения строения жи вотных, вытеснилась развивающимися позвонками. Низшим этапом развития осевого ске лета является сохранение хорды в те чение всей жизни животного. Так, у бесчерепных скелет представлен хор дой и многочисленными стержнями из плотной студенистой ткани, обра зующей скелет непарных плавников и опору жаберного аппарата. У большинства позвоночных хорда сохраняется лишь в ранних стадиях развития. В более поздних ее заменяет звонков. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги. У круглоротых хорда сохраняется на протяжении всей жизни, но появляют ся закладки позвонков, представляю щие собой небольшие парные хряще вые образования, метамерно располо женные над хордой. Они называются верхними дугами. У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются и нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. Тела по звонков у большинства рыб и живот ных вышестоящих классов формируют ся из ткани, окружающей хорду, а также из оснований дуг. С телами по звонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя канал, в котором находится мозг. На нижних 244 дугах возникают отростки, к которым прикрепляются ребра. Остатки хорды сохраняются у рыб между телами позвонков. У рыб раз личают два отдела позвоночного стол ба: туловищный и хвостовой. Функция первого — поддержание внутренних ор ганов, второго — участие в передви жении тела. У земноводных уже на ранних ста диях развития хорда замещается по звонками. В позвоночном столбе по являются два новых отдела — шейный и крестцовый. Шейный отдел состав ляет всего один позвонок, грудной стоит из 5 позвонков, снабженных ребрами. Но ребра невелики, не дохо дят до грудины и заканчиваются сво бодно. Крестцовый отдел состоит из одного позвонка, являющегося опорой для костей таза и задних конечностей. Хвостовой отдел у хвостатых амфибий состоит из большого числа а у бесхвостовых они срастаются в одну У рептилий в позвоночном столбе имеется 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и В шейном отделе у различных видов число позвонков колеблется, достигая у некоторых восьми; первый шейный позвонок (атлант) приобретает форму кольца, а второй имеет зубовидный от росток, на котором свободно вращается первый. Этим обеспечивается подвиж ность головы. В грудном отделе число позвонков непостоянно. К ним при креплены хорошо развитые ребра, большинство которых соединено с гру диной. Таким образом, у рептилий появляется грудная клетка, обеспечи'вающая лучшую вентиляцию легких. К позвонкам поясничного и крестцово го отделов также прикрепляются реб ра. В крестцовом отделе имеются 2 позвонка. В хвостовом отделе число позвонков варьирует. У птиц позвоночный столб сходен с таковым у пресмыкающихся, но в нем сильно выражены черты специали зации. Хорошо развит шейный отдел. Число позвонков в нем может дости гать 25, чем обеспечивается большая его подвижность. У хорда сохраняет ся лишь в виде участков внутри меж позвонковых хрящей. Иногда остатки головного конца хорды сохраняются вблизи глотки и могут давать начало особой В позво ночном столбе 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе постоянное число позвонков — 7. В грудном от деле число их непостоянно от 9 до 24, чаще К грудным позвонкам прикрепляются ребра, большинство из них соединено с грудиной. В пояснич ном отделе от 3 до 9 позвонков. Крес тец образуют сросшиеся позвонки. Число позвонков в хвостовом отделе очень изменчиво. В соответствии с филогенезом позво ночных у человека в период эмбрио нального развития во всех отделах по звоночного столба происходит заклад ка ребер. В последующем они сохра няются и развиваются только в груд ном отделе, а в других происходит их редукция. Например, в шейных по звонках имеются поперечно-реберные отростки, образованные слившимися поперечными отростками и рудимен тами ребер. Между ними сохраняются отверстия, в которых проходит позво ночная артерия, идущая в мозг. Иногда у человека проявляются атавистические признаки: развитие ре бер у нижнего шейного позвонка, на личие добавочных ребер, отходящих от первого поясничного позвонка. У эмбриона че ловека имеется развитый хвостовой от дел, состоящий из зачаточных позвонков, которые затем редуцируют ся, а оставшиеся недоразвитых позвонков образуют копчик. Процесс развития позвонков у большинства рыб и других вышестоящих форм происхо дит таким образом, что вначале из ме зодермы образуется тело позвонка, а затем к нему прирастают дуги. Кон цы верхних дуг срастаются между со бой, образуя каналы для спинного моз га, а нижние дуги образуют разраста ния в виде боковых выростов (отрост ки прикрепления ребер). Ь процессе эмбрионального развития человека происходит принципиально 12.1. Преобразование плавников рыбы в пятипалую конечность: — строение плавников у ископаемой кнстеперой рыбы; 6 — строение конечностей у примитивных на земных такой же процесс формирования по звонка из нескольких элементов. Иног да срастание может не произойти. Та кой дефект, чаще встречающийся в пояснично-крестцовой области, называ ется spina bifida. Это не столь редкая аномалия, в зависимости от протяжен ности и глубины расщепления она мо жет иметь различное значение, при малой выраженности считается вари антом нормы, а при значительной — патологией. Скелет конечностей. Сущест вуют два типа свободной конечности: плавник рыбы и пятипалая конечность наземных позвоночных. В разных клас сах позвоночных и в пределах каждого класса конечности животных отличают ся особенностями строения, что свя зано с выполнением ими различных функций. Достаточно привести при меры конечностей крота, лошади, тю леня, обезьяны. Однако, несмотря на различия, конечности у всех наземных позвоночных животных имеют общий тип строения и ными органами, происходящими от об щей предковой формы (рис. 12.1). Среди позвоночных конечности впер вые возникли у рыб в виде парных плавников — грудных и брюшных. В состав плавников входит большое ко личество радиально расположенных тонких костных лучей. У большинства рыб плавники не служат опорой тела, а используются для изменения направ ления движения при плавании. Имею.'45 щиеся палеонтологические данные сви детельствуют о у групп ископаемых кистеперых рыб пар ные плавники отличались укрупнени ем лучей за счет их слияния, хорошо развитой мускулатурой и высокой по движностью. Благодаря этому они мог ли использоваться для новой функ ции — передвижения по твердому ос нованию дна мелких пересыхающих во доемов. Появление добавочных органов ды хания и возможность передвижения спо собствовали выживанию этой группы в изменившихся условиях сокращения водной поверхности, освоить новую среду обитания — сушу. Плавники древних кистеперых рыб явились основой для развития конеч ностей наземных позвоночных. При этом происходило дальнейшее умень шение числа лучей и укрепление кост ных элементов за счет их слияния. Важной чертой преобразования плав ников при образовании конечностей наземных позвоночных явилась замена прочного соединения скелетных эле ментов подвижным сочленением в виде суставов. Таким образом, конечность превратилась в сложный рычаг, в ко тором составляющие его части (плечо, предплечье, кисть) подвижны по отно шению друг к другу. Имеется два по яса конечностей: плечевой и тазовый. В процессе эволюции наземных по звоночных происходили дальнейшие изменения: удлинение плечевого отде ла и предплечья, укорачивание сред него отдела (запястье) и уменьшение количества костей в этом отделе (у ам фибий — 3 ряда, у млекопитающих — 2 ряда) и удлинение дистальных отде лов — фаланг пальцев. Скелет руки человека также характеризуется об щим планом строения с передними ко нечностями наземных позвоночных, но наряду с этим имеются и важные раз личия, поскольку рука человека явля ется органом труда и способна вы полнять многообразные действия (см. гл. 13). Скелет головы. Череп расположен на переднем конце лицевого скелета. Он состоит из двух частей, отличаю щихся по происхождению и выпол246 няемым функциям: черепной коробки, которая служит вместилищем для го ловного мозга и висцерального скеле та, дающего опору органам передней части пищеварительного канала. В про цессе эволюции наиболее значительные преобразования происходят в висце ральном скелете. У зародышей всех позвоночных, а у низших в течение всей жизни висцеральный скелет со стоит из дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки. У рыб они дифференцируются на челюстную дугу, которая предназначена для за хвата пищи; подъязычную — для при крепления к черепной коробке и жа берную для прикрепления жа берных лепестков. У наземных позвоночных висцераль ный скелет сильно редуцируется: верх няя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъя зычной дуги образуются небольшие косточки, входящие в состав среднего уха. Вторая и третья жаберные дуги у млекопитающих образуют щитовид ный хрящ, а из четвертой и пятой дуг формируются остальные хрящи гор тани. Сравнительный сбзор пищеваритель ной системы. Основная часть пищева рительного канала развивается у всех многоклеточных животных из энтодер мы, из первичной кишки. Пищевари тельная система начиная от плоских червей до кольчатых и членистоногих, развива лась в направлении дифференцировки отделов, выполняющих разные функ ции, появления специального ротово го аппарата, пищеварительных желез (см. гл. 15). пищеварительной системы х о р д о в ы х происходит в направ лении дифференцировки кишечной трубки, появления различных при способлений к удлинению пути, про ходимого пищей, увеличения всасы вающей поверхности, развития пище варительных желез. Пищеварительный канал хордовых почти целиком имеет энтодермальное происхождение. Только небольшой ро товой отдел и задний отдел кишок про изошли из эктодермы. Значительная часть переднего отдела многих хордовых преобразована в орган дыха ния. Стенки глотки водных хордовых пронизаны многочисленными жаберны ми отверстиями. Пищеварительная система низших хордовых представлена слабо диффе ренцированной кишечной трубкой. Так, у ланцетника это прямая трубка с од ним слепым печеночным выростом. Передний отдел трубки — глотка — пронизан многочисленными жаберны ми щелями. Усложнение пищеварительного ка нала позвоночных выражается в дифференцировке на ротовую полость, глот ку, пищевод, желудок, тонкую и тол стую кишки. Кроме того, с ним связан ряд обособленных желез — слюнные, поджелудочная, печень. У разных клас сов позвоночных эти отделы развиты неодинаково. У большинства видов рыб и всех на земных классов позвоночных внутрен няя поверхность кишок образует склад ки слизистой оболочки, ворсинки. У рыб и амфибий печень относитель но крупнее, чем у остальных позвоноч ных. Поджелудочная железа развива ется из выростов кишок. Плавательный пузырь рыб — это также производное кишок. У рыб с появлением челюстей возникают многочисленные зубы и кост ные пластинки, которые служат для схватывания и удерживания добычи. Желудок у большинства рыб развит слабо. Иногда он представляет со бой просто мешковидное расширение У амфибий на челюстях и костях че репа имеются мелкие однорядные зу бы. В связи с выходом на сушу появ ляются слюнные железы, выделяющие секрет для смачивания пищи. В ротоглоточной полости происходит пере крест пищеварительных и дыхательных путей. В пищеварительной системе ам фибий уже хорошо обособлены желу док, тонкая и толстая кишки, заканчи вающиеся клоакой. У рептилий зубы остаются преиму щественно однородными, но иногда от мечается и дифференцировка. Напри мер, ядовитые зубы отличаются от ос тальных. У змей происходит преобра зование части слюнных желез в ядови тые. На границе между тонкой и тол стой кишками появляются зачатки сле пой Пищеварительная система птиц в связи с приспособлением к полету из менилась — исчезли челюсти и зубы, появился роговой клюв. В пищеводе большинства птиц имеется мешковид ное расширение — зоб. Желудок птиц делится на две части: кардиальную (железистую) и мускулистую, которая предназначена для механического из мельчения пищи. Кишки птиц пред ставлены длинной тонкой, двумя от ростками слепой и сравнительно ко роткой толстой кишками. Для млекопитающих характерна гетеродонтная зубная система: имеются резцы, клыки и коренные зубы. При развитии наружного отдела пищевари тельной системы на боковых стенках глотки образуются с каждой стороны 4 жаберных кармана (пятый обычно не развивается). Из этих карманов раз виваются разные органы: из евстахиева труба и среднее ухо, из второго — синус, третьего и четвертого — зобная и око лощитовидная железы. В качестве ано малии на месте нижних глоточных кар манов иногда сохраняются щели — врожденные свищи шеи (рудименты жаберных щелей). Желудок млекопитающих дифферен цирован на отделы и содержит пище варительные железы разных типов. Значительно усложняются и кишки: резко увеличивается по сравнению с представителями других классов дли на толстой кишки, развиваются слепая кишка и червеобразный отросток. Только у яйцекладущих млекопитаю щих кишки заканчиваются клоакой, у всех же вышестоящих — заднепро ходным отверстием, отделенным про межностью от мочеполового. Сравнительный обзор дыхательной системы. У некоторых типов звоночных (кишечнополостные, плоские, круглые черви) отсутствуют специальные органы дыхания. Газооб мен между тканями таких организмов и окружающей средой может происхо247 дить через всю поверхность тела. У представителей других типов тоже мо жет отсутствовать морфологически обо собленная дыхательная система, если размеры их небольшие (менее 1 мм) или обмен веществ происходит вяло. У большинства же видов для усиления процесса газообмена развиваются раз нообразные органы. В основе строения всех этих органов лежит принцип уве личения поверхности соприкосновения с окружающей средой и повышения проницаемости стенок. Существует два основных типа органов — водного ды хания (жабры) и воздушного дыхания (трахейная система и легкие). Дыхательная система всех х о р д ов ы х и топографически, и по происхож дению связана с кишками. У водных хордовых функцию дыхания няют жаберные щели, пронизывающие передний отдел кишечной трубки (глот ка). У представителей наземных хор довых жаберные щели закладываются во время эмбрионального развития, а затем исчезают. дыхания у них выполняют легкие, образующие ся из выпячивания кишечной стенки. Эволюция жаберного аппарата у хор довых выражалась в уменьшении чис ла жаберных щелей при одновремен ном увеличении дыхательной поверх ности путем образования жаберных лепестков. Эволюция легких шла в на правлении обособления более или ме нее сложных дыхательных путей и увеличении дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветв лений внутрилегочных бронхов, закан чивающихся пузырьками с ячеистыми стенками. Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника. Передний отдел кишки — стенка глотки — прободен жаберными щелями, которые откры ваются в атриальную (околожаберную) У рыб имеется (чаще 5) жабер ных мешков в виде щелевидных про странств между жаберными дужками. В них находятся многочисленные жа лепестки, пронизанные капил лярами. Тычинки, расположенные на вогнутой поверхности жаберных дужек, 24Я препятствуют попаданию пищи из глот ки в жабры. Помимо этого, у некото рых рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использо вать кислород воздуха. Особый интерес представляет исполь зование плавательного пузыря для воз душного дыхания и образования лег ких. Стенки плавательного пузыря бо гаты кровеносными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Не смотря на это, плавательный пузырь у большинства рыб не гомологичен легким, так как они развиваются из брюшной части жаберного мешка, плавательный из спинной части. Только у кистеперых рыб пла вательный пузырь образуется как вы пячивание вентральной части кишки и служит гомологом легких наземных животных. У двоякодышащих рыб лег кие есть, а плавательный пузырь отсут ствует. У личинок амфибий, как и у некото рых рыб, органы дыхания представле ны древовидно ветвящимися наружны ми жабрами. Очевидно, они развились из жаберных лепестков верхних концов жаберных дуг в результате их переме щения наружу. У большинства взрос лых амфибий появляются легкие в ви де тонкостенных ячеистых мешков. Они закладываются еще у личинок в виде парных выростов брюшной стенки глот ки кзади от последнего жаберного меш ка. У амфибий функцию дыхания кроме легких выполняет также кожа, про низанная большим количеством кро веносных капилляров и слизистых желез. У рептилий легкие усложняются. Развиваются многочисленные ячеистые перекладины, резко увеличивающие дыхательную поверхность легких. В дыхательных путях тоже наблюдается прогресс, появляются разветвленные бронхи. Легкие у птиц представляют собой губчатые тела, пронизанные разветвле ниями бронхов, а не мешки, как у реп тилий. У млекопитающих идет дальнейшее усложнение бронхиального дерева, по являются бронхи второго, третьего и четвертого порядков, бронхиолы, на разветвлениях которых находятся альвеолы. Грудная полость отделяется от брюшной диафрагмой, которая иг рает важнейшую роль в акте дыхания. Сравнительный обзор выделительной системы. Выделительная система бес позвоночных. Органы выделения, вы полняющие функцию удаления из ор ганизма продуктов обмена, развивают ся из мезодермы. У низших б е с п о з в о н о ч н ы х (губки, кишечнополостные) обособлен ных выделительных органов еще нет и продукты обмена удаляются путем диффузии всей поверхностью тела. У представителей типа плоских червей появляется специальная экскреторная система. Она представляет собой сис тему канальцев, разветвляющихся всему телу и открывающихся наружу одним отверстием. От главных каналов отходят более мелкие, концевые участ ки разветвлений заканчиваются в па ренхиме крупными клетками звездча той формы. От внутренней поверхности каждой клетки в просвет канальца нап равлен пучок длинных ресничек, их колебательные движения создают ток жидкости. Конечные продукты рас пада, диффундировавшие в клетку, попадают, таким образом, в выдели тельные канальцы и перемещаются по направлению к выделительной поре. Такие органы выделения называются протонефридиями вый, первичный, почка). С появлением вторичной полости тела (целома) у кольчатых червей воз никает другая форма выделительной системы — метанефридии. Они пред ставляют собой систему извитых ка нальцев, расположенных метамерно та ким образом, что каждый сегмент тела содержит 2 канальца. Один конец ка нальца открывается во вторичную по лость тела нефростомом — воронкой, края которой имеют мерцательные рес нички, другой — нефропорой — на бо ковой поверхности тела. Выделитель ную функцию выполняют как нефростом, так и стенки канальца. У моллюсков и членистоногих вто ричная полость редуцируется и неф ридии значительно изменяются. У ра кообразных и большинства моллюсков они не располагаются метамерно вдоль тела, а образуют компактные органы, напоминающие почки позвоночных. У насекомых вместо нефридиев появ ляются выделительные трубочки, от крывающиеся в полость кишок и назы ваемые сосудами. Выделительные органы у построены по типу нефридиев. Эволюция выделительной системы вы ражается в переходе от нефридиев низ ших хордовых к специальным орга нам — почкам, состоящим из большо го числа выделительных канальцев, соединяющихся с общим выводным про током, и последовательной смене трех типов почек у позвоночных. Тип строения почки Типы и классы животных Плоские черви Метанефридии и орга Кольчатые черви, чле ны выделения мета- нистоногие, нефридиального типа бесчерепные Предпочка Круглоротые ны) Круглоротые (мино Первичная почка ги), рыбы, земновод ные Вторичная почка птицы, щие млекопитаю У ланцетника в области жаберных щелей метамерно расположено до 100 пар нефридиев, один конец которых от крывается во вторичную, а другой — в околожаберную полость тела. Края целомического отверстия нефридиев имеют множество клеток с тонкими внутриклеточными каналь цами, внутри которых колеблется жгу тик. Следовательно, выделительные ор ганы ланцетника имеют характер как прото-, так и метанефридиев. Органы выделения парные почки, снабженные вы водными каналами — мочеточниками. У высших позвоночных во время эмб риогенеза развиваются последователь но три типа почек: предпочка, или го ловная почка (pronephros), сменяется первичной, или туловищной hros), и, наконец, образуется вторич ная, или тазовая, почка ros). 249 Прогрессивное развитие органа преж де псего зависит от строения почечных канальцев. Постепенное усложнение строения почечных канальцев показа но на цв. табл. I. Предпочка (пронефрос) состоит из рас положенных воронок. Каждая ворон ка (нефростом) по краю имеет реснич ки и открывается в полость тела. От воронок отходит прямой выделитель ный каналец канал). Недалеко от воронок находятся сосуди стые клубочки. Продукты распада диф фундируют из сосудов в целомическую жидкость, а затем попадают в воронки и выводятся по выделительным кана лам. Эти примитивные канальцы напо минают кольчатых чер вей. Во состоянии предпочка функционирует только у некоторых круглоротых. У всех остальных позво ночных она является сугубо зароды шевым органом, а у эмбрионов млеко питающих и человека хотя и заклады вается, но не функционирует. По мере развития зародыша позади головной почки, в области туловища закладывается первичная, или туло вищная, почка — Она представляет собой метамерно располо женные пары ресничных воронок, об разовавшихся из ножек туловищных сомитов. Отходящие от них канальцы растут по направлению к протокам пронефроса и открываются в них (проне фрический канал становится Канал туловищной почки в дальнейшем расщепляется на 2 канала: (вольфов) и парамезонефральный (мюллеров канал). Судь ба этих каналов в различных классах и у разных полов неодинакова. У самок низших позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюлле ров — в яйцевод. У самцов низших позвоночных вольфов канал функцио нирует одновременно как мочеточник и семяпровод, а мюллеров канал атро фируется. У высших позвоночных канальцы вторичной почки открываются в особый выводной проток — мочеточник, от щепляющийся от заднего отдела вольфова канала. Сам же вольфов канал со храняется только у самцов, где пре 250 образуется в семяпровод. Мюллеров канал, как и у низших позвоночных, остается только у самок и выполняет функцию яйцевода. Общим у туловищ ной и головной почки является нали чие воронки, открывающейся в целом. Однако туловищная почка имеет более совершенное строение: на стенке выде лительного канальца появляется вы вырост в виде двустенной чаши (капсула клубочка). В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, обра зуя вместе с почечное тельце. Та ким образом, устанавливается непо средственная связь между кровеносной и выделительной системами. Выдели тельный каналец становится длиннее, образует изгибы и начинается диффеего на отделы. Такое из менение длины и структуры канальца делает возможным обратное всасыва ние воды, глюкозы и ряда других ве ществ, в результате чего происходит концентрация мочи. Если сравнить строение предпочки и первичной почки, то становится яс ным несовершенство первой: отсутст вие прямой связи между кровеносной и выделительной системами приводит к тому, что продукты распада прежде чем попасть в нефрон, поступают в це лом. Вследствие этого в целомической жидкости постоянно находятся про дукты распада, оказывающие влия ние на организм. Понятно, что у жи вотных с интенсивным обменом веществ предпочка не может обеспечить доста точный уровень удаления продуктов Первичная почка функционирует у низших позвоночных — рыб и амфи бий — в течение всей жизни. У высших позвоночных — рептилий, птиц и мле копитающих — только у эмбрионов. У эмбрионов человека канальцы туло вищной почки закладываются на 4-й неделе, наибольших размеров они до стигают в конце второго месяца. В это же время начинается развитие вторич ной, тазовой почки, которая функцио нирует во второй половине эмбриональ ного периода, а первичная почка под вергается обратному развитию. Вторичная почка закладывается в та зовом отделе, позади туловищной. В ней отсутствует воронка (нефростом), т. е. связь с полостью ут рачивается. Нефрон начинается капсу лой, внутри которой лежит сосудистый клубочек. Величина этих клубочков ста больше: у человека около 100 капиллярных петель. От почечного тельца отходит выдели тельный каналец, в котором имеется проксимальный извитой отдел, петля и дистальный извитой отдел, впадаю щий в собирательную трубку. В сосу дистых клубочках осуществляется фильтрация, в ция из первичной и аминокислот. Четкой грани между строением предпочки, первичной и вто ричной почки нет: редукция воронки и усложнение канальца происходят постепенно. В развитии органов выде ления обращает на себя внимание все более тесное сближение их с кровенос ной системой и увеличение поверхно сти выделения. У эмбрионов человека предпочка имеет около 10 канальцев, первичная — 100, вторичная — до 1 млн. канальцев. Аналогичная зако номерность наблюдается в филогене тическом ряду: у тритона имеется око ло 400 нефронов, у лягушки — 2 тыс., у 285 тыс., у — 1 Трем этапам эмбрионального разви тия почек у позвоночных (предпочка, первичная и вторичная почки) соответ ствует и филогенетическая смена почек у разных классов позвоночных (цв. табл. 1). У наиболее примитивных позвоноч ных — круглоротых — во взрослом стоянии функционирует первичная почка, но у некоторых сохраняются и элементы предпочки. У взрослых рыб и амфибий органом выделения является исключительно первичная почка. У высших позвоночных во взрослом стоянии функционируют только вто ричные почки, представляющие собой компактные или дольчатые органы, рас положенные около позвоночного стол ба. У клоачных и сумчатых млекопи тающих до наступления половой зре лости функционирует и первичная почХа. У большинства позвоночных в зад ней части мочеточников образуется рас ширение — мочевой пузырь. Только у птиц он отсутствует. Аномалии выделительной си стемы. Сложность формирования почек делает возможным появление отклонений от нормального процесса. Кроме того, в процессе роста зародыша происходит перемещение вторичной поч ки из области таза в поясничную. Ано малии развития почек бывают различ ными: одна из почек может не подняться и остаться в области таза. При низком положении обеих почек и срастании их нижними полюсами получается под ковообразная почка. Обе почки могут оказаться по одну сторону от средней линии и срастись в общую почечную массу. Число почек может быть боль ше или меньше нормального, очень редко встречается третья почка (лежа щая на позвоночном столбе между дву мя или ниже какой-либо из них). Сравнительный обзор репродуктив ной системы. Органы размножения у всех животных формируются в мезо дерме, хотя первичные половые клетки обосабливаются в онтогенезе значитель но раньше, чем образуется третий за родышевый листок. Дифференцировка клеток на половые и соматические и в процессе филогенеза была наиболее ранней. У низших (губки, большинство кишечнополост ных) еще нет ни половых органов, ни выводных протоков для выделения по ловых клеток наружу. Половые клет ки (сперматозооны и яйцеклетки) со зревают среди экто- или энтодермальных клеток и через разрыв стенок тела выходят наружу. Мужские и женские половые клетки образуются в одном организме. У плоских червей гермафродитный тип строения половой системы сохра няется, ноформируется сложная систе ма протоков: семяпроводы, семяизвергательные каналы — для мужских половых клеток, яйцеводы, матка и вла галище — для женских. Формирова ние половых клеток происходит в труб чатых или гроздевидных железах — се менниках и яичниках. Половые органы многих видов пло ских червей достигают значительного 251 размера в связи с паразитическим образом жизни. У круглых червей и членистоногих появляется разделение полов. С услож нением строения половой системы исходит развитие приспособлений для внутреннего оплодотворения (копулятивный аппарат). Женские половые клетки снабжаются большим количе' ством питательных веществ и оболочек. Для формирования их в вы' водных протоках женской половой стемы возникают различные добавоч' ные железы (желточники и др.). Интересно, что еще у кольчатых чер' вей половые клетки выделяются вторичную полость тела, а оттуда водятся наружу через систему каналь' цев, связанных с образом, выводные протоки желез и каналы выделительной систе' мы у этих червей тесно Аналогичное явление и у Среди х о р д о в ы х только ставители подтипа мафродиты, остальные — раздельно' полые. В процессе эволюции тивная система у хордовых от сходных по строению женских мужских желез к специализации и возникновению связи с для каждого пола частями тельной системы, которые становились половыми протоками, от наружного (у водных животных) внутреннему и связанными с ним способлениями обоих У низших хордовых мужские и ские железы по строению сходны, а ловой диформизм у самих не выражен. У ланцетника (самца и самки) вые железы имеют вид пузырьков, тамерно залегают в стенках полости. В них нет протоков. Созревшие половые через разрывы стенок попадают в ложаберную полость, откуда с воды выходят наружу через пор. У рыб половые органы весьма образны. Яичник (обычно имеет фолликулярный тип а в семенниках (чаще парных) 252 ются семявыносящие канальцы. У рыб выводные протоки половых желез уже тесно связаны с выделительными кана лами почек. У многих рыб половые железы сильно разрастаются в связи с приспособлением к откладыванию ог ромного количества икринок. У боль шинства рыб оплодотворение наружное, но у немногих живородящих рыб — внутреннее. У амфибий от семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они сое диняются с мочевыми канальцами и от крываются в мочеточник (вольфов ка нал), функционирующий и как семя провод, впадающий в клоаку. У самок яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через извилистые яйце воды (мюллеровы каналы) выводятся наружу через клоаку. У хвостатых ам фибий оплодотворение внутреннее, а у бесхвостых — наружное. У всех высших позвоночных (амни оты) оплодотворение внутреннее. У реп тилий и птиц половые железы заклады ваются как парные органы, но затем развиваются неравномерно. У многих рептилий левый яичник развит слабее правого. птиц, наоборот, развива ется только левый яичник с очень круп ным яйцеводом. Яйцевод у птиц диффе ренцирован на отделы: передняя часть его выделяет белковые вещества, а зад няя — вещества, из которых форми руется скорлупа яиц. У однопроходных млекопитающих половая система напоминает таковую рептилий (наличие клоаки, отклады вание яиц). У других представителей млекопитающих происходит дальней шее усложнение половой системы, свя занное прежде всего с развитием при способления для развития детенышей в матке и питания их за счет ма матери через плаценту. В резуль тате расширения задней части яйце водов и срастания их в один непарный орган образуется матка. Противопо ложные концы яйцеводов открываются воронками в брюшную полость рядом с яичниками. У самцов некоторых видов млекопитающих семенники на ходятся в брюшной полости, но у боль шинства видов они выходят наружу и лежат в мошонке. Появляется также сложная система придаточных желез (семенные пузырьки, предстательная железа) и копулятивные Половые железы млекопитающих раз виваются, как и у других позвоночных, впереди от закладки почки, но затем перемещаются в тазовую область. Яичники остаются в задней части брюшной полости, а семенники опус каются из брюшной полости через пахо вый канал в наружный мешковидный выступ — мошонку, вместе с обвола кивающей их складкой брюшины. Иногда происходит отклонение от обыч ного пути развития, один из семенни ков может не опуститься в мошонку, а остаться в брюшной полости (крипхизм). Это приводит к атрофии сперматогенного эпителия и наруше нию функции семенника. При обнару жении у ребенка крипторхизма ус пешно применяют хирургическую кор рекцию. При нарушении эмбрионального раз вития у человека исключительно редко встречаются случаи развития желез обоих полов — истинный гермафроди тизм. Описаны случаи, когда с одной стороны имелся яичник и хорошо раз витый мюллеров проток, а с другой — семенник и мужские протоки. При ложном гермафродитизме половые же лезы относятся к какому-либо одному полу, хотя они могут быть недоразви ты. Наружные половые органы при этом плохо дифференцированы, так что определение пола по их строению ста новится невозможным. Иногда они ока зываются характерными для пола, про тивоположного тому, который может быть установлен при изучении внут ренних половых органов. Возможность развития таких уродств становится понятной на основании изу чения ранних стадий эмбрионального развития. Закладка половой системы в начальных стадиях у обоих полов протекает одинаково, процесс образо вания гонад и протоков носит индиф ферентный характер. Закладка половых желез происходит на стадии не дель в виде половых валиков — утол щений целомического эпителия на по верхности первичных почек. От этих валиков в первичную почку врастают тяжи — половые шнуры с зачатковы ми клетками — гонобластами. Дифференцировка индифферентной половой железы по мужскому или жен скому типу начинается на 6-8-й неде ле. При развитии мужского эмбриона половые шнуры превращаются в се менные канальцы, а гонобласты обра зуют сперматогенный эпителий. При развитии по женскому типу происхо дит рост половых шнуров, образующих корковую часть яичника, а мозговая его часть образуется мезенхимными элементами — остатками тела первич ной почки (мезонефроса; цв. табл. I). Как уже упоминалось, канал мезонеф роса расщепляется на 2 части: мезонефральный (вольфов канал) и распо ложенный рядом (мюллеров канал). У самцов мюллеров канал редуцируется, а за счет дистального его отрезка формируется слепое выпячивание — простатический синус, являющийся гомологом матки и вла галища. Канальцы передней части пер вичной почки у самцов сохраняются и вместе с частью ее протока образуют придаток семенника (эпидидимис). Вольфов канал у самцов млекопитаю щих превращается в семяпровод, в про ток которого открываются протоки при даточных половых желез— предстатель ной и семенных пузырьков. Иногда кроме канальцев, превращающихся в эпидидимис, остается несколько руди ментарных канальцев туловищной поч ки (каудальнее эпидидимиса). Эти ру диментарные образования (парадидимис) склонны к патологическому пере рождению, в связи с чем имеют клини ческое значение. У развивающихся эмбрионов жен ского пола мюллеровы протоки обра зуют яйцеводы, матку и влагалище, а потенциальные мужские протоки (вольфов канал) превращаются в ру дименты. Усложнение женской поло вой системы млекопитающих связано с развитием приспособлений для вы нашивания плода. Яйцеводы (маточные трубы) открываются в брюшную лость воронками. В эмбриональном периоде может произойти недоразви тие маточных труб, что приводит к бес- плодию. В результате нарушения сра стания мюллеровых каналов на ран них стадиях развития женского эмб риона могут возникать аномалии строе ния матки и влагалища: раздвоение дна матки, а иногда и шейки. У ряда видов млекопитающих это представ ляет собой нормальное явление (дву рогая матка хищников, парнокопыт ных, двойная матка у многих видов грызунов). У приматов, в том числе и у человека, в норме срастание мюл леровых каналов происходит на всем протяжении ниже яйцеводов, остаю щихся парными. В результате обра зуется одиночная простая матка. Проток туловищной почки (мезонефральный, вольфов канал) при разви тии женского пола редуцируется, его остатки (из которых у мужчин обра зуется семяновыносящий проток), на ходящиеся в широкой связке матки, могут претерпевать патологические из менения, в превращаться в кисты, достигающие иногда значитель ных размеров и подлежащие удалению. Сравнительный обзор сосудистой системы. Обмен веществ в тканях жи вотных возможен при непрерывной до ставке питательных веществ и кисло рода и удалении продуктов распада и углекислоты. Процесс перемеще ния этих веществ внутри организма осуществляется по-разному. У низших б е с п о з в о н о ч н ы х — губок, ки шечнополостных, плоских червей — доставка питательных веществ и кис лорода от места их восприятия до час тей тела происходит путем диффузных токов в тканевых жидкостях. про цесс облегчается наличием многочис ленных разветвлений кишечных поло стей у этих организмов. У многих видов беспозвоночных дви жение тканевой жидкости может про исходить в разнообразных направле ниях, но у некоторых в тканях появ ляются определенные пути, по которым преимущественно идет циркуляция. Так возникают примитивные сосуды. Дальнейшая эволюция связана с раз витием в стенках сосудов мышечной ткани, благодаря чему они могут со кращаться, а также с превращением заполняющей их жидкости в особую 254 ткань — кровь. В жидкой части крови плавают различного вида кровяные клетки. • Доставка кислорода к тканям осу ществляется за счет особых веществ, находящихся в жидкой части крови ' или сосредоточенных в кровяных клет ках. Эти вещества способны вступать в неустойчивую связь с кислородом. Кровеносная система называется замкнутой, если кровь циркулирует только по сосудам, и незамкнутой, ес ли сосуды открываются в щелевидные пространства полости тела (лакуны, синусы). Хорошо развитая замкнутая система имеется у кольчатых червей. Имеются два главных продольных со суда — брюшной и спинной, связан ные между собой кольцевыми сосуда ми, идущими вокруг кишок. От глав ных стволов мелкие сосуды отходят к стенкам тела, а также к жабрам (если они имеются). Движение крови проис ходит в определенном направлении — на спинной стороне вперед к головному концу, на брюшной — назад благо даря пульсации спинного кольце вых сосудов. У членистоногих кровеносная си стема не замкнута. Пульсирующий спинной сосуд разделен на отдельные камеры — сердца, между которыми имеются клапаны. При последовательном сокращении сердец кровь поступает в артерии, от куда изливается в щелевидные прост ранства между органами и медленно стекает в околосердечную полость. В сердце кровь вновь всасывается через парные отверстия, снабженные клапа нами. У моллюсков кровеносная система незамкнутая, но имеются артериаль ные и венозные сосуды. Сердце состоит из нескольких предсердий, куда впа дают вены, и одного более сильно раз витого желудочка, от которого отхо дят артерии. На низшем этапе развития кровено сной системы у сердце отсутствует, и его функцию осуществ ляют крупные сосуды. Так, у ланцет ника в замкнутой кровеносной системе функцию сердца выполняет брюшной кровеносный сосуд — брюшная аорта. Усложнение кровеносной системы у водных позвоночных выражено в появ лении сердца, которое имеет одно пред сердие и один желудочек. В сердце бывает только венозная кровь. Круг кровообращения один, в котором арте риальная и венозная кровь не смеши ваются. Круговорот крови по телу схо ден с таковым у ланцетника. От сердца венозная кровь направляется к рам. Окисленная (уже артериальная) кровь артериями разносится по всему телу и по венам возвращается к сердцу (цв. табл. III). Дальнейшее усложнение кровенос ной системы наблюдается у наземных позвоночных, что связано с выключе нием жаберного и развитием легочно го дыхания. Сердце получает не толь ко венозную, но и артериальную кровь. Разделение этих двух токов в камерах сердца связано с появлением пере городки. Сердце становится сначала трех-, а затем четырехкамерным (цв. табл. IV, V, VI, VII). У высших наземных позвоночных (птицы и млекопитающие) сердце раз делено на четыре камеры: два предсер дия и два желудочка. Артериальная и венозная кровь также не смешива ются, но это достигается существова нием двух кругов кровообращения — большого и малого. Большой круг кро вообращения начинается от левого же лудочка, из которого артериальная кровь по артериям разносится по телу, а затем по капиллярам переходит в ве ны и приносится в правое предсердие. Малый круг кровообращения берет на чало из правого желудочка. Венозная кровь из него по легочным артериям попадает в легкие, а окисленная (ар териальная) кровь по легочным венам поступает в левое предсердие. Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кро веносная система земноводных и пре смыкающихся. В ней уже два круга кровообращения, но они еще не полно стью обособлены, поэтому происходит смещение артериальной и венозной крови. У эмбрионов позвоночных впереди от сердца закладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериальные Они гомологичны артериальным дугам в кровеносной си стеме ланцетника. Но у позвоночных число артериальных дуг небольшое и равняется числу висцеральных дуг. Так, у круглоротых их образуется от 5 до 15 пар, у рыб — у наземных позвоночных — 6 пар. Первые две па ры дуг у всех позвоночных испытывают редукцию. Лишь у рыб из них могут образовываться незначительные арте рии. Следующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных позвоночных подвергаются сильным преобразованиям. Из третьей пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара достигает значитель ного развития. Из нее образуются соб ственно дуги аорты. У амфибий и реп тилий дуги аорты развиты симметрич но (цв. табл. VIII). У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется только правая. У млеко питающих редукции подвергается пра вая и сохраняется лишь левая дуга. Пятая пара дуг у всех позвоночных атрофируется. Только у хвостатых ам фибий от нее сохраняется незначитель ный проток. Шестая пара дуг теряет связь со спинной аортой; от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, свя зывающий во время зародышевого развития легочную артерию со спинной аортой, называется прото ком. Во взрослом состоянии он сохра няется у хвостатых амфибий и неко торых рептилий. На основании изучения филогенеза сердечно-сосудистой системы становит ся понятным происхождение ряда ано малий и уродств. Так, у эмбриона че ловека иногда не происходит редукции правой артерии четвертой жаберной дуги и корня аорты справа. В этом слу чае вместо одной (левой) дуги аорты развиваются две дуги, которые, обог нув трахею и пищевод, соединяются в непарную спинную аорту. Трахея и пищевод оказываются в аортальном кольце, которое с возрастом сжима ется. Врожденные пороки сердца мо гут быть связаны с незаращением предсердной перегородки в области оваль255 ной ямки, которая у эмбриона явля ется отверстием. . Во время зародышевого развития, когда легкие не функционируют, у че ловека имеется боталлов проток. Пос ле рождения проток зарастает. Сохра нение его ведет к серьезным функцио нальным нарушениям, поскольку про исходит смешение венозной и артери альной крови. При нарушении разви тия межжелудочковой перегородки (невозникает трехкамерное сердце. На определенной стадии раз вития у эмбриона имеется один общий артериальный ствол, который затем разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочный ствол. Если пере городка не развивается, то этот общий ствол сохраняется, что приводит к сме шению артериальной и венозной кро ви. Такие уродства приводят к смерти. Если перегородка приобретает не спи ральную, а прямую форму, то в этом случае аорта будет отходить от право го желудочка, а легочный ствол от левого (транспозиция аорты). Сравнительный обзор нервной си стемы. Нервная система всех животных имеет эктодермальное происхождение. Функция ее заключается в восприятии и передаче раздражений. Простейший тип строения нервной системы у б е спозвоночных (кишечнополост ных) представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему те лу и связанных между собой тонкими отростками. Помимо такой диффузной системы у медуз и полипов уже появ ляются скопления воспринимающих внешние раздражения клеток, распо ложенных в определенных местах тела (около рта, по краям зонтика медузы). Эти клетки являются предшественни ками органов чувств. Дальнейшая эволюция идет по пути концентрации нервных клеток в опре деленных местах тела — образования нервных узлов. Такие узлы, или нерв ные центры, в первую очередь возни кают там, где находятся восприни мающие клетки. У организмов с билатеральной сим метрией это происходит на переднем конце тела; при радиальной симметрии 256 формируется и радиальный тип нерв ной системы. У плоских червей образуются пар ные головные узлы, от которых дят вперед нервные волокна к органам чувств и более мощные парные нерв ные стволы, идущие вдоль тела. У круг лых червей головные нервные узлы с брюшной и спинной сторон слива ются, образуя окологлоточное нерв ное кольцо". Дальнейшее усложнение нервной системы у кольчатых червей приводит к образованию нервной це почки. В каждом членике тела форми руются самостоятельные парные нерв ные узлы. Все они соединяются между собой как продольными, так и попе речными тяжами. В результате нерв ная система приобретает строение, на поминающее лестницу. Часто обе це почки сближаются, соединяясь по сред ней линии тела в непарную брюшную нервную цепочку. У членистоногих такой же тип нерв ной системы. С развитием органов чувств, конечностей и уменьшением числа сегментов тела у них происходит все большая концентрация нервных клеток. Надглоточный узел образует большую нервную массу, в которой происходит обособление отдельных нервных центров. Количество узлов нервной цепочки уменьшается, а раз меры их увеличиваются. У большин ства представителей типа моллюсков нервная система более примитивна и состоит из нескольких нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных тяжами. Только у го ловоногих вокруг глотки образуются большие скопления нервной Простейшим типом нервной системы у х о р д о в ы х является нервная трубка, которая в процессе эволюции дифференцируется на головной и спин ной мозг. Так, у низших хордовых жи вотных центральная нервная система имеет вид полой трубки Помимо этой мозговой трубки имеется периферическая нервная система в виде отходящих нервов. У ланцетника над хордой располо жена нервная трубка, которая в го ловном отделе образует небольшое рас ширение — зачаток головного мозга. Расширенная в этом месте центральная полость трубки носит название же лудочка. У всех позвоночных в онтогенезе на переднем конце нервной трубки обра зуются три вздутия — передний, сред ний и задний мозговые пузыри. В даль нейшем передний мозговой пузырь де лится на два отдела, из которых обра зуются передний отдел головного моз га и промежуточный мозг. Из среднего мозгового пузыря формируется сред ний Задний мозговой пузырь также делится на два отдела, из кото рых передний развивается в мозже чок, а задний — в продолговатый мозг, переходящий в спинной. У всех классов позвоночных нон мозг состоит из пяти отделов: пе реднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у раз личных классов степень развития этих отделов мозга неодинакова (цв. табл. II). У круглоротых центральная нервная система уже состоит из головного и спинного мозга. В головном мозге, как и у всех позвоночных, пять отделов, расположенных друг за другом в одной горизонтальной плоскости. Продолго ватый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом внутри. Головной мозг рыб значительно бо лее дифференцирован по сравнению с мозгом круглоротых. Объем передне го мозга увеличен, особенно у двояко дышащих рыб. С нижней стороны про межуточного мозга находится мозго вая железа — гипофиз. В области сред него мозга образуется изгиб, харак терный для всех вышестоящих позво ночных. Хорошо выражены зрительные доли среднего мозга. Размеры мозжеч представляющего собой центр координации движений, варьируют в зависимости от активности движения данного вида рыб. Из головного моз га выходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Нервная система амфибий по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается от нее значительным развитием и полным разделением парных вытянутых полу 17 шарий, а также слабым развитием моз жечка, что обусловлено сравнительно малой подвижностью амфибий и боль шим однообразием их движений. Осо бое внимание обращает на себя разви тие крыши полушарий переднего моз га, образующей первичный мозговой — архипаллиум. От головного моз га, как и у рыб, отходит 10 пар череп но-мозговых нервов. Хорошо развита симпатическая нервная система, иннервирующая внутренние органы. У рептилий головной мозг отличает ся прогрессивным развитием всех отде лов, что связано с их более активным образом жизни. По сравнению с моз гом земноводных у рептилий более раз виты полушария и мозговой свод, обо соблены теменные доли. На поверхно сти полушарий впервые в процессе эволюции появляется кора, образую щая островки и меди альной сторонах каждого полушария. В связи с большим объемом движе ний увеличен размер мозжечка. Про долговатый мозг образует резкий из гиб, характерный для всех амниот. Из головного мозга выходят 12 пар нервов. В головном мозге птиц различают относительно большие полушария и зрительные доли, хорошо развитый мозжечок и очень маленькие обоня тельные У млекопитающих полушария голов ного мозга настолько велики, что по крывают средний мозг и мозжечок. Особого развития достигает также ко ра большого мозга, площадь которой увеличивается за счет образования из вилин и борозд. Появляется вторичный мозговой свод — неопаллиум. Сильно прогрессирует мозжечок. Родословное древо животного мира. Филогения основных групп бес позвоночных. От древнейших эукариотов произошли растения и живот ные. Из типа простейших наибо лее близки к ним по организации саркодовые. Однако есть основания полагать, что как саркодовые, так и жгутиковые одинаково близки к древнейшим одноклеточным эукариотам. На их генетические связи ука зывает способность некоторых 257 вых образовывать псевдоподии, а саркодовых — жгутики. От саркодовых и жгутиковых неза висимо друг от друга произошли различные отряды споровиков. Стро ение инфузорий свидетельствует об их родственных связях со жгутико выми. Колониальные одноклеточные явля лись предками многоклеточных. От ко лониальных жгутиковых произошел свободноплавающий организм — паренхимелла. Из современных животных к ней наиболее близок Из многоклеточных наиболее прими тивная организация у губок. Предки губок вели прикрепленный образ жиз ни, что ограничило их дальнейшую эволюцию и даже упростило строение. Предки кишечнополостных вели сво бодноплавающий образ жизни, поэто му организация их значительно продви нулась по пути прогресса. Переход к прикрепленному образу жизни обусло вил развитие радиальной симметрии тела. Среди многоклеточных животных са мые примитивные — отряд бескишеч ных ресничных червей. Они являются потомками паренхимеллы. От них про изошли остальные отряды ресничных червей, которые дали начало парази тическим плоским червям (сосальщи кам и ленточным). Однако возможно, что ленточные произошли непосред ственно от бескишечных турбеллярий. Круглые (первичнополостные) черви произошли, вероятно, от ресничных червей. Кольчатые черви — наиболее высо коразвитые из червей — берут нача ло, по-видимому, от предков турбел лярий. Моллюски имеют большое сходство в развитии яиц с кольчецами, личинка у примитивных моллюсков — же трохофора. Это дает основание считать, что предками моллюсков были малосегментированные с несовершенной ме тамерией первичные кольчатые черви.' Самый богатый формами тип членисто ногих настолько сходен по строению с кольчатыми червями, что есть осно вание признать их филогенетическое родство. 258 Тип членистоногих в процессе фило генеза распался на несколько подти пов, которые, однако, произошли от каких-то общих предков — примитив ных первичных членистоногих. Неко торые из них обнаружены в ископае мом состоянии. Один из древних вы мерших подтипов членистоногих — трилобиты. Трилобиты имели ряд при митивных признаков. Сегментация те ла и конечностей у них была еще в зна чительной мере гомономной. У наи более примитивных трилобитов тело состояло из двух отделов — и туловища. В трилобитах можно видеть проме жуточное звено между кольчатыми червями и древнейшими предками чле нистоногих. Наиболее высокой органи зации и разнообразия форм среди чле нистоногих достигли насекомые, при способившиеся к полету. Но и в их строении сохраняется много общего с кольчатыми. Филогения хордовых. Предками хордовых считаются гипотетические первичнохордовые, близкие к полухор довым (баляноглосс). От них произо шли оболочники, бесчерепные и пред ки Позвоночные развились в пресных проточных водах. Сопротивление тече нию обусловило появление на месте хорды более плотного скелета — позво ночного столба, конечностей и черепа. К примитивным предкам позвоночных наиболее близки круглоротые, пред ставляющие собой боковую ветвь ос новного ствола эволюции хордовых. Прогрессивное развитие предков по звоночных, которых можно назвать Protovertebrata, привело к активному захватыванию пищи. В результате это го произошло преобразование жабер ных дуг в различные части челюстного и подъязычного аппаратов. Первыми челюстными были рыбы. Среди них древнейшую группу составляли пан цирные рыбы, имевшие хрящевой ске лет. Уже в девонском периоде появи лись все современные подклассы рыб. Из них наиболее древними следует признать акул и скатов. Костные ры бы — более молодая ветвь. От древних костных рыб произошли кистеперые, двоякодышащие и современные кости стые рыбы. Появившиеся среди костных кистеперые рыбы представляют для фило гении наибольший интерес. От них произошли древнейшие земноводные стегоцефалы, существовавшие в ка менноугольном и пермском периодах, давшие начало современным хвоста тым, бесхвостым и безногим амфибиям. Судя по костям черепа, можно считать, что эти древнейшие земноводные были чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные призна ки их — панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, отсутствие тел позвонков, слаборазвитые корот кие конечности. Современные амфибии приспособи лись к наземным условиям жизни. От рыб они отличаются наличием пятипа лых конечностей, легких и связанны ми с ними особенностями кровеносной системы. С рыбами их объединяет раз витие личинки (головастика) в водной среде, наличие у личинок жаберных щелей, наружных жабер, боковой ли нии, артериального конуса и отсут ствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Древнейшие рептилии также про исходят от стегоцефалов, а именно от лабиринтозубых стегоцефалов. Появ ление пресмыкающихся связано с но вым прогрессивным этапом развития позвоночных. У них появились такие приспособления к наземному образу жизни, которые сделали пресмыкаю щихся настоящими наземными позво ночными. Важнейшие переход к исключительно легочному дыханию, появление в больших полу шариях участка серого вещества (древ няя кора), внутреннее оплодотворе ние и особой зародышевой оболочки — амниона, заполненного жидкостью и дающего возможность эм брионального развития на суше. Одной из ветвей древнейших репти лий явились котилозавры. пред ки современных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Птицы — потомки древних пресмы кающихся псевдозухий, произошед ших от котилозавров. передвигались на задних конечностях, некоторые из них обитали на деревьях и могли планировать в воздухе. Млекопитающие произошли от древ них примитивных рептилий, исходной группой служили зверозубые ящеры. Боковой ветвью были однопроходные. В современной фауне эта группа пред ставлена реликтовыми формами (авст ралийский утконос и ехидна). Древ нейшим отрядом плацентарных явля ются насекомоядные. От примитивных насекомоядных произошли грызуны, рукокрылые и древнейшие хищные и от последних — современные хищные, ластоногие, китообразные и прими тивные копытные. Приматы в своем происхождении свя заны с древними насекомоядными, оби тавшими на деревьях. Одна из групп древнейших приматов, отличавшихся прогрессивным развитием мозга, про йдя путь длительной эволюции, дивергировала на ветви, давшие начало современным высшим обезьянам и древнейшим видам гоми- 13 ЭЛЕМЕНТЫ АНТРОПОЛОГИИ Предмет антропологии и ее задачи. Антропология — наука о человеке человек). Она изучает происхождение человека и развитие его физического типа на всем протяже нии его существования, вплоть до сов ременности, а также вариации физиче ского типа человека. Известно, что строение тела человека изучает и ана17* томия. В чем же разница между этими науками? Антрополог подходит к изу чению строения тела человека с иных позиций, чем анатом. Нормальная ана томия изучает человека как обобщен ный «средний» тип, абстрагированную схему. Антропология подходит к изу чению человека гораздо шире, изуча ются индивидуальные особенности кон259 человека: половые, возраст ные, конституциональные, профессио нальные, этнические, расовые. В ряде вопросов антропология, эт нография и археология тесно взаимо связаны, однако эти науки хотя и смеж ные, но самостоятельные. Антрополо гия изучает вариации физического ти па человека во времени и простран стве. Археология изучает историческое прошлое человечества по вещественным ископаемым остаткам (орудия труда, предметы быта, искусства). Этнография исследует особенности культуры и быта ныне живущих народов и их происхож дение, историю расселения, культур но-исторические взаимоотношения. Антропология — это область вознания. Однако она занимает особое место среди биологических дисциплин, так как человек имеет двойственную природу: биологическую и социальную. Человек немыслим вне общественной среды. Само формирование человека и его жизнь проходят в условиях обще ственного коллективного производст ва. Труд и общество — основное усло вие развития и существования челове чества. Поэтому антропология выходит за рамки естественных биологических наук и вступает в область, где дей ствуют социально-исторические фак торы. Антропологическая наука подразде ляется на несколько разделов. 1. А н т р о п о г е н е з — изучение места человека в системе животно го мира, процесса становления чело века. 2. М о р ф о л о г и я — изучение индивидуальной изменчиво сти физического типа человека, возра стных изменений, признаков, связан ных с половым диморфизмом, с влия нием различных условий жизни и труда. 3. Э т н и ч е с к а я логия — ис следование антропологического состава народов земного шара в прошлом и на стоящем, формирования рас, родствен ных связей между антропологическими группами, истории расселения и изо ляции народов. Эти вопросы в наше время особенно важны для разоблаче ния и реакционной сущ ности расистских «теорий». 4 . Ф и з и о л о г и ч е с к а я ант р о п о л о г и я — исследование физи ологических и биохимических особен ностей и их вариаций у человека. В частности, исследование распределения групп крови в популяциях, вариаций строения гемоглобина, взаимосвязи конституции человека с его реактивно стью и предрасположенностью к неко торым заболеваниям. В этот же раздел входят вопросы изучения наследствен ности человека хо тя многие авторы выделяют ее в отдель ный раздел генетики. Изучение антропологии имеет боль шое теоретическое и практическое зна чение для медицины; она дает объясне ние происхождению человека, нали чию рудиментов и атавизмов с точки зрения эволюционного учения, зна чению индивидуальных и этнических вариантов физического типа человека. Данные антропологии имеют значение для контроля над состоянием отдельных групп населения, что осуществляется в нашей стране в плановом порядке. При антропологических исследованиях наблюдению подлежат, как правило, не отдельные лица, а группы, коллек тивы. Основным объектом изучения является практически здоровый кон тингент, свободный от патологии в кли нически выраженной форме. Выводы делаются на уровне групповых харак теристик и сопоставлений. Информация, полученная в резуль тате групповых исследований, лишена элемента случайности. При антропо логических исследованиях изучаются морфологические и физиологические показатели, неодинаковые в разных по пуляциях ; определенные адаптивные признаки, связанные с климатом, гео графическими условиями, а также специфические особенности обменных процессов, которые необходимо учи тывать медикам. Антропологические методы исследо вания дают возможность составить представление о патологии древнего населения (палеоантропология) по до шедшим до нас костным или мумифи цированным остаткам, на которых можно обнаружить следы ряда систем ных и местных заболеваний (ревма тизм, артриты, метастазы рака, пара зитов) . Данные антропологии применяются в судебной медицине для идентифика ции личности, когда по черепу или другим, часто весьма незначительным, останкам необходимо определить воз раст, пол, расовую принадлежность и индивидуальные особенности субъекта. Изучение древних черепов дает воз можность ознакомиться с историей воз никновения элементов хирургии. Так, трепанация черепа производилась в эпоху бронзы и железа, т. е. уже не сколько тысяч лет назад. На некоторы.х черепах видно разрастание костной тка ни на краях раны, свидетельствующее о том, что после операции какой-то пе риод человек оставался жив. Зти фак ты представляют интерес для истории медицины. Новый метод восстановления облика человека по его черепу был предложен советским ученым Герасимовым в 1927 г., а затем детально разработан им и его сотрудниками. Это позволило произвести реконструкцию облика кро маньонца, неандертальца и других ис копаемых предковых форм, а также некоторых исторических деятелей древ ности и средневековья. Приемы восстановления лица, разработанные М. Герасимовым на основе изуче ния корреляции особенностей черепа и мягких частей лица, имеют значение и для Данные антропологических ваний необходимы для разработки стан дартов одежды, мебели, конструирова ния станков, машин, удобных для поль зования. Методы антропологического исследо вания. Как уже говорилось, объектом антропологического изучения являет ся человеческое тело. Это в определен ной степени объединяет антропологи ческое и медицинское исследование, однако они не тождественны. В антро пологии производится описание ряда качественных признаков пия) и количественное определение осо бенностей строения тела человека (ан тропометрия). применяется в тех случаях, когда измерительная техника еще не разработана или сложна. Неко торые особенности удобно оценивать согласно установленной шкале или схе ме: пигментация покровов, цвет ра дужной оболочки глаза, развитие во лосяного покрова и т. п. Методом антропоскопии описываются такие призна ки, как форма спины (прямая, суту лая), форма грудной клетки (плоская, цилиндрическая, коническая), форма живота (впалый, прямой, выдающийся). Для описания цвета кожи Р. Мартин предложил шкалу из 12 оттенков; В. В. Бунак разработал цветовую таб лицу для описания цвета радужной оболочки глаза. Пример практического использова ния методов антропоскопии в судебной медицине и криминалистике — состав ление словесного портрета. Методы ан тропоскопии и антропометрии могут дополнить друг друга. Основой научной антропометрии яв ляется унифицированная методика. Применяются специальные инструмен ты — скользящий и толстотный цир кули. Измерения производятся от строго определенных участков тела, на зываемых антропометрическими точ ками. Эти точки находятся главным об разом на костных выступах, отростках, которые прощупываются через мягкие ткани. Важную роль в разработке ме тодов антропометрии сыграли работы Бэра, П. Брока, Р. Мартина, В. Бунака. Основные антропометрические точ ки головы (рис. 13.1). Верхушечная vertex (v) — наиболее высоко располо женная точка на темени при положении тела, соответствующем военной вы должна фиксироваться таким образом, чтобы край глазницы и обе козелковые точки (над верхним краем козелка уха), располагглись в одной горизонтальной плоскости (глазгоризонталь). На верху шечную точку помещается планка рос томера при определении роста (длины тела). — glabella(g) — наиболее выступающая вперед точка между бро вями, находится на носовом отростке — Рис. 13.1. Краниометрические точки спереди (а) и сбоку ft — g — — gnathion, go — n — op — z — zygion лобной кости, где образует заметную выпуклость. — metopion (m) — точка, лежащая на пересечении срединной плоскости с линией, соединяющей наи более выступающие точки лобных буг ров. Иногда через эту точку проходит так называемый шов, раз деляющий чешую лобной кости на две части, правую и левую. Это является вариантом нормы. — — наиболее выступающая кнаружи точка на лате ральной поверхности головы, анатоми чески не фиксирована, определяется путем измерения специальным цирку лем наибольшей ширины головы. Ее местонахождение зависит от формы че репа. Затылочная opisthokranion (op) — наиболее выступающая назад (наиболее удаленная от глабеллы) точка в за тылочной области. Обычно находится на наружном затылочном возвыше нии, определяется путем измерения наибольшего продольного диаметра Верхненосовая — nasion (n) — точка, лежащая в медиально-сагиттальной плоскости на уровне носолобного шва. 262 — Подбородочная — gnathion (gn) — самая нижняя точка подбородка в медиально-сагиттальной плоскости. Скуловая — zygion (zy) — наиболее выступающая кнаружи точка скуловой дуги, анатомически не фиксирована. Она может находиться как на отростке скуловой кости, так и на скуловом отростке височной кости. Нижнечелюстная — gonion (go) — наиболее выступающая кнаружи точка на углу нижней челюсти (угол между телом нижней челюсти и задним краем ветви). Некоторые точки можно определить только на черепе. — bregma (b) — точка на месте пересечения сагиттального и ве нечного Ламбда — lambda (1) — точка на пересечении ламбдовидного и сагит тального Череп — важнейший объект антро пологического исследования как для изучения современного человека, так и для характеристики ископаемых форм. Изучение черепа, вариаций его размеров и формы составляет специаль ный раздел антропологии — краниоло гию (лат. cranium — череп). Как вестно, в черепе различают два отдела: мозговой и лицевой. Мозговой череп образован костями, входящими в со став черепной коробки, заключающей Представление об относительном раз витии лицевого и мозгового отделов черепа дает поперечный краниофациальный (черепно-лицевой) указатель (КФУ). Он представляет собой выра женное в процентах отношение наи большей ширины лица (расстояние между точками гу) к поперечному диа метру мозгового отдела черепа (рас стояние между точками У совре менного человека он составляет 105 По черепу можно определить пол: мужской череп имеет более грубый рельеф (места прикрепления мышц), более значительное развитие надбров ных дуг и надпереносья, более мощное развитие нижней челюсти; чешуя лоб ной кости располагается верти кально, чем у женщин (рис. 13.2). Больший средний объем черепа муж чины коррелирует с большим средним ростом. По костям черепа можно опре делить и возраст индивидуума. Стар ческий возраст характеризуется зара станием (облитерацией) швов (сагит тального, венечного, лямбдовидноАтрофируются альвеолярные края че люстей. Для характеристики размеров и формы мозгового черепа пользуются измерением его объема, окружности и трех основных диаметров: продоль ного, поперечного и высотного и их со отношениями (указателями). Продольный диаметр — наибольшая длина черепа — измеряется от глабеллы до опистокраниона по сагиттальной плоскости. Эта величина варьирует в пределах мм. Поперечный диаметр измеряется между точками эврион во фронтальной составляет мм. Общее представление форме черепа дает поперечно-продольный индекс (че репной указатель у.). Ч. у = Рис. 13.2. Половой диморфизм черепа: — женский череп; б мужской 13.3. Форма черепа: эллипсовидная; б— в— сфенондная Он представляет собой выраженное в процентах отношение поперечного диаметра черепа к продольному. В за висимости от величины черепного ука зателя различают черепа удлиненной формы более округлой, сферической (брахикрания) и проме жуточные варианты Схе матично это представлено на рис. 13.3. Наиболее распространена следующая рубрикация: На черепе Долихокрания Мезокрания Брахикрания до 74.9 75,0-79,9 80,0 и выше до 75,9 76,0-80,9 81,0 и выше Головной указатель больше, чем черепной, за счет толщины мягких тканей. Различные формы черепа у современ ных людей — это нейтральные г.ризна263 ки, варианты нормы. В пределах одной расы могут встречаться разные соотно шения этих показателей. Предприни мавшиеся в разные периоды связать эти морфологические критерии с историческими судьбами народов и их социальным прогрессом лишены како го-либо научного основания. Основные этапы развития антропо логии. Зачатки научных знаний о че ловеке возникли в античный период. В трудах философов и анатомов древ ней Греции (Аристотель, Анаксимандр) и Рима (Лукреций Кар, Клавдий Гален) содержатся интерес ные мысли о морфологических особен ностях человека, отличающих его от животных, о типах телосложения, о влиянии климата на физические осо бенности человека. Однако как само стоятельная наука антропология сфор мировалась во второй половине в. В это время возрос интерес к вопросам происхождения и расселения челове ческих рас. Проблема антропогенеза становится частью антропологической науки. Важнейшим этапом в истории антропологии было появление книги Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871). В эти же годы разрабатываются методы антрополо гии (антропометрия). Развитие антропологии в России бы ло подготовлено трудами К. Бэра, из вестного как основателя отечественной эмбриологии и вместе с тем как круп нейшего исследователя-антрополога. Еще в 20-х годах в. Бэр раз вивал взгляды о влиянии зон обитания на формирование расовых различий, он придерживался мнения о происхож дении человечества из общего корня. Бэр предложил методику и программу исследований, ко торые были приняты на первом грессе антропологов в Геттингене в 1861 г., опубликовал ряд работ по изу чению черепов, исследовал краниоло гический тип курганного населения Значительное влияние на развитие антропологии в России оказали взгля ды революционных демократов: А. И. Герцена, Н. А. Добролюбова, Н. Г. Чернышевского, Д. И. Писарева, сто 264 явших на позициях борьбы с расовы ми теориями. Большой вклад в антропологию внес русский ученый Н. Н. Миклухо-Мак лай. На основе изучения живущих в первобытных условиях темнокожих племен островов Тихого океана он со брал доказательства равноценности че ловеческих рас и общности их проис хождения. Пятнадцать месяцев 1872) прожил ученый среди дикого племени и был первым европейцем, которого они признали; в дальнейшем он еще два раза посетил этот район (1876, 1883), названный в честь его Бе регом Маклая. Несмотря на непри вычный климат, тяжелые приступы тропической лихорадки и бытовые трудности, ученый собрал ценнейшим антропологический материал. Он до казал, что представления об особых «примитивных» признаках темнокожих племен являются ложными. Н. Н. Мик лухо-Маклай умер в возрасте 42-х лет. Его труды полностью были напечатаны при Советской власти. Имя ученого бы ло присвоено Институту этнографии Академии наук СССР. Видным антропологом был профессор Московского университета А. П. Бог данов — инициатор создания первого в России антропологического общест ва. В антропологической литературе в то время господствовал взгляд, что форма черепа (деление на долихо-и бра хицефалов) должна быть положена в основу антропологической классифи кации. А. П. Богданов при решении этих вопросов стоял на строго научных объективных позициях: «Не брахице фалия или долихоцефалия дает право народу на уважение, не курганные предки, каково бы ни было их проис хождение, могут унизить сить русский народ и ход его исто рии». После Октябрьской революции перед антропологией открылись новые пути развития: уже в первые годы Совет ской власти по инициативе Д. Н. Анучина были созданы кафедра антропо логии при Московском университете и Научно-исследовательский институт ан тропологии. Начали проводиться фун даментальные исследования по вопро- сам антропогенеза (Нестурх, Рогинский, Якимов). Изучению антропологического состава населения СССР были посвящены работы В. В. Бунака (область Поволжья) и Л. П. Ни колаева (Украина). Изучаются также вопросы конституции человека (Черноруцкий, Богомолец, Чтецов и др.). Получили дальнейшее развитие про грессивные традиции отечественной ан тропологии по борьбе с расизмом. Конституциональные варианты в норме у человека. Понятие о типах тело сложения, о конституциональных осо бенностях зародилось в недрах меди цины. Уже много веков назад врачи отмечали, что по телосложению люди, несмотря на общую схему строения, существенно отличаются друг от дру га. Так, великий врач Древней Гре ции Гиппократ г. до н. э.) выделял разные типы конституции: сильную, плотную, сухую, влажную, жировую и отмечал, что люди разных типов склонны к различным заболева ниям. Он даже рекомендовал специ альное питание при лечении в зависимости от телосложения. Дальнейшее развитие проблема кон ституции получила в учении римского врача Клавдия Галена г. н. э.). Он выделил четыре известных темперамента, связывая их с неравно мерным смещением «соков» организма — кровь, — холодная слизь, — желчь, черная желчь). Преобладание какоголибо сока приводит, как полагал Гален, к становлению определенного тем перамента — веселого, подвижного сангвиника; медлительного, сдержан ного флегматика; «желчного», раздра жительного холерика или меланхоли ка. Каждый тип имеет возможность при нарушении сложившегося равновесия соков перейти границы, т. е. перера сти в болезнь. Понятно, что эти представления сей час имеют лишь исторический интерес, однако -вышеизложенная терминоло гия, наполнившись в дальнейшем дру гим содержанием, сохранилась и доны не. Так, И. П. Павлов употреблял эти термины для обозначения типов выс шей деятельности, классифи цируя их по силе возбудительного процесса и подвижности. Развитие учения о конституции ходило сложным путем, переживая пе риоды интенсивной разработки, отри цания и забвения. Понятие конститу ции не тождественно представлению о пропорциях тела человека, как это считали одно время, оно гораздо шире. В понятие конституции включаются не только морфологические, но и фи зиологические особенности организма, его реактивность, сопротивляемость бо лезнетворным факторам, особенности обменных процессов, связанные с влия нием нервной и эндокринной систем. В разработке учения о конституции имели место различные подходы. Одни исследователи придерживались мнения, что конституция есть «соматический фатум» организма, что она определяет ся в момент оплодотворения (Тандлер, Моритц). Согласно современным пред ставлениям, конституция — это сово купность морфологических и функцио нальных особенностей организма, ко торая сложилась на основе наслед ственной программы под влиянием модифицирующих факторов среды и определяет его реактивность. Одним из первых ученых, применив ших конституциональный подход в сов ременной медицине, был профессор Харьковского университета патолого анатом В. П. Крылов (1841—1906). Он различал несколько типов телосложе ния: фиброзный (плотное телосложе ние), липоматозный (со склонностью к ожирению), (тонкое те лосложение). П. Крылов отметил имеющуюся в ряде случаев связь кон ституциональных типов с комплексом болезней. Работы Крылова не были широко опубликованы и остались ма лоизвестными, хотя они предвосхити ли некоторые созданные впослед ствии широко известные классифика ции. В первой четверти XX в. получила распространение классификация типов конституции французского врача Сиго. Он исходил из представления о том, что организм человека вступает в связь с окружающей средой посредством ос новных систем, обеспечивающих функ265 Рис. 13.4. Типы телосложения (по Сиго): респираторный; дигестивный; 4 — церебральный ции питания, дыхания, движения и нервных реакций. В зависимости от того, какая из си стем, выполняющих эти функции, луч ше развита, Сиго выделил четыре ос новных типа телосложения: церебраль ный, дигестивный, мышечный, респи раторный. Для каждого типа телосло жения характерно определенное соот ношение частей лица, которое делится на три части — верхнюю, среднюю и нижнюю (рис. 13.4). Церебральный (мозговой) тип харак теризуется тонким телосложением, от носительно крупной по отношению к туловищу головой (мозговой отдел че репа); грудная клетка удлиненная, плоская; острый межреберный угол, размеры туловища небольшие, малень кие кисти рук и стопы. Лицо при типе телосложения напоминает пира миду с вершиной, расположенной вни зу, и основанием в верхней части. Дигестивный характеризуется сильным развитием пищеварительной системы: большой живот, сильно развитый жировой короткая и широкая грудная клетка, тупой межреберный угол. Ширина ту ловища в плечах большая, конечности короткие, без выраженного мускуль ного рельефа. В лице лучше всего раз вита нижняя треть, большой рот, хо рошо развитые челюсти. Лицо имеет форму пирамиды, с основанием, рас положенным внизу. Мышечный тип характеризуется сильным развитием мускулатуры, длин ными конечностями. Грудная клетка цилиндрическая, плечи широкие. Лицо прямоугольное, верхняя, средняя и нижняя трети развиты равномерно (тип Геркулеса — эталон греческой кра соты) . Респираторный (дыхательный) тип. Лучше всего развита дыхательная си стема: в туловище — грудная клетка, в лице,— средняя часть (носовая область). Плечи широкие, живот небо льшой, таз более узкий, чем у мускулярного типа, конечности длинные, ромбовидное. Этот тип получил еще определение «тип горца». В годах получила распро странение классификация немецкого врача-психиатра Э. Его кни га «Телосложение и характер» много кратно переиздавалась за рубежом и была переведена на русский язык. В отличие от Сиго, Кречмер отрицал влияние внешней среды на консти туцию, считая ее врожденной. Он выде лил три морфологических типа: асте нический, пикнический, атлетический. Астенический (лептосомный) тип. При росте тела отмечается незначитель ное развитие в ширину, все диаметры и периметры тела ниже средних. Жи вот без заметных жировых отложений, плечи узкие, руки худые с тонкими костями. Грудная клетка длинная, кая. Астеник представляется обычно выше, чем он есть на самом деле. Пикнический тип характеризуется большими размерами внутренних по лостей (голова, грудь, живот), т. е. относительным превалированием пе риметров и диаметров, в отличие от астеника. Пикник имеет плотную фи гуру мягких очертаний, склонность к образованию жировых отложений на туловище. Короткая массивная шея, относительно короткие конечности, ши рокие кисти и стопы. Пикнический тип формируется в более зрелом воз расте, чаще после 30 лет. Атлетический тип характеризует ся массивным, грубым скелетом, хо рошо развитыми мышцами, плечи ши рокие, таз относительно узкий, боль шие стопы и кисти. Костный рельеф проявляется в сильно развитых над бровных дугах, в выступании скуло вых костей. Кроме этих трех типов Кречмер вы делил тип, являю щийся отклонением от нормы. Креч мер на больных установил различия в проявлении эмоциональной сферы в зависимости от типа телосложения. У пикников чаще наблюдаются вари анты сангвинического темперамента (циклоидный темперамент). Для них характерна экстраверсия (потребность в общении), плавные перемены настрое ния. Астенический тип, по наблюде ниям Кречмера, связан с противопо ложными поведенческими чертами — шизоидный темперамент: стремление как можно меньше общаться с окру жающими (интроверсия), резкие пере пады настроения. Вопрос о взаимосвязи между консти туцией и темпераментом получил ши рокий резонанс и вызвал много споров как в нашей стране, так и среди зару бежных ученых. Академик И. Пав лов подверг критике представление Кречмера, который, изучая в основ ном психически больных людей, сделал вывод о фатальности психических за датков, о перерастании нормы в пато логию. Большинство людей не отно сятся к выделенным Кречмером край ним типам. Вместе с тем, крити чески анализируя работы Кречмера, И. П.-Павлов и ряд современных со ветских Акинщикова, 1974) положительно оценивали саму постановку вопроса о взаимосвязи типа конституции с осо бенностями высшей нервной деятель ности . Следует отметить, что Кречмер не связывал уровень интеллекта с типом телосложения, приводя в своей книге примеры выдающихся исторических де ятелей, ученых, деятелей искусства, ко торые относились к различным выделен ным представления соответ ствуют современным научным данным. Вместе с тем некоторые зарубежные антропологи взяли за основу именно ошибочные представления Кречмера, отстаивая идеи независимости консти туции от влияния среды, фатальности проявления патологии и т. п. Советские анатомы В. Шевкуненко и А. М. Геселевич в 1926 г. Типы телосложения по классифи кации В. Черноруцкого: / астенический; 2 — 3— ли морфологическую классификацию типов конституции. В ее основу поло жено отношение длины туловища (рас стояние от вырезки грудины до верхне го края симфиза) к общей длине тела. Таким образом были выделены: бра химорфный, долихоморфный и мезо морфный (промежуточный) типы. Брахиморфный тип характеризуется средним или низким ростом, относи тельно длинным туловищем, широкими плечами, большой окружностью груди, короткими нижними конечностями. Долихоморфный тип характеризует ся противоположными чертами: выше среднего или высоким ростом; относи тельно коротким туловищем, малой окружностью груди, средними или уз кими плечами, длинными конечностями. Классификация по морфологическим признакам отличается определенной односторонностью, так как учитывает только тип строения тела. Советский физиолог М. В. Черноруцкий (1927) предложил классификацию трех типов телосложения: астенический, нормостенический и гиперстенический (рис. 13.5). Принципиально новым в работе Черноруцкого было то, что он кроме морфологических критериев описал функциональные особенности этих ти пов. Для астенического типа характер но низкое положение диафрагмы, не267 Рис. 13.6. людей различных типов лосложения те большое сердце удлиненно-капельной формы, удлиненные легкие, относитель но малая длина кишок с пониженной всасывательной способностью. Арте риальное давление имеет тенденцию к понижению, в крови снижено содер жание холестерина. Обмен веществ не сколько повышен, интенсивно идут про цессы Гиперстенический тип имеет другие особенности: диафрагма расположена высоко, объемистый желудок и длин ные кишки с большой всасывательной Сердце относительно большое, расположено более горизон тально. Артериальное давление имеет склонность к повышению. В крови от мечается увеличенное содержание хо лестерина и мочевой кислоты, количе ство эритроцитов и гемоглобина шено. Преобладают процессы ляции, склонность к ожирению. — умеренно упитан ный, пропорционально развитый тип. Отнесение к тому или иному типу производилось на основе величины ин декса L — (Р + Т), где L длина тела, Р — масса тела, Г — ок ружность груди. У этот индекс больше 30, у гиперстеииков — меньше 10, у нормостеников — от 10 до 30. Сре ди гиперстеииков, по наблюдениям Черноруцкого, чаще встречаются люди с сахарным диабетом, болезнями желчного пузыря, у гипостеников чаще можно отметить расстройства вегета тивной нервной системы. Академик А. А. Богомолец (1926) считал, что для определения конститу ции необходимо учитывать состояние соединительной ткани. Он выделил 4 типа. Астенический — с преобладанием соединительной ткани. 2. с той соединительной тканью. 3. с рыхлой соедини тельной тканью, содержащей много аморфного промежуточного вещества и относительно мало волокон. 4. — с большим ко личеством жировых клеток в соедини тельной ткани. Изложенные данные показывают, что в первой половине XX в. проводилась широкая разработка учения о консти туции . Здесь приведена лишь часть разно образных классификаций типов кон ституции, которые отражают уровень науки в определенный период и при надлежность автора к тому или иному направлению. Разные исходные пози ции привели исследователей к выделе нию двух, трех, четырех типов. Не смотря на различия в методах, терми нах, они в значительной мере могут быть сопоставлены между собой. Это свидетельствует о том, что в основе различных классификаций лежат объ ективно существующие структурнофункциональные различия, по кото рым можно выделить определенные группы. Однако, анализируя различные схе мы, нетрудно заметить, что они приме нимы для крайних, четко выраженных типов телосложения, в то время как большинство людей не «укладывается» в приведенные схемы, занимая проме жуточное положение. Американский антрополог У. дон (1940) в предложенной им класси фикации исходил не из наличия дис кретных типов, а из представления о наличии промежуточных, переход ных форм 13.6). В основу класси фикации он положил теорию о развитии всех систем организма из трех зароды шевых листков. Соответственно этому он выделил три тканевых компонента конституции: морфный и эндоморфный. Эктоморфный компонент составляют органы, в ос новном развивающиеся из эктодермы: кожный эпителий, нервная система. Мезоморфный компонент — костная ткань, скелетная мускулатура, соеди нительная Эндоморфный ком понент составляют органы, в основном развивающиеся из энтодермы: эпителий пищеварительного канала, печень, под желудочная железа. Развитие каждого компонента оце нивается баллами антроскопическим способом (от 1 до 7). Сумма баллов мо жет варьировать в пределах от 9 до 13, набор трех цифр — соматический тип (соматотип) человека. Балл 1 соответ ствует наименьшей выраженности ком понента, балл 7 — максимальной вы раженности. Крайний эндоморфный вариант характеризуется округлошарообразными формами, тенденцией к ожи рению, относительным превалировани ем передне-задних размеров тела (вклю чая грудную клетку и таз) над попе речными. У него относительно круп ные печень, селезенка, кишки. Крайний мезоморфный вариант соответствует описанию мышеч ного типа. Крайний эктоморфный ва риант соответствует описа нию астенического типа. Большинство людей не относятся к отмеченным крайним вариантам, в их телосложении менее резко выступает разница между компонентами. Чаще встречаются соматотипы: 3 — 5 — 2, 4—3—3, Теоретически Шелдои насчитал более 300 возможных ком бинаций, однако большая часть их в популяции не встречается, а возмож но, и не существует. Реально в популя ции Шелдон описал 76 вариантов сомаМежду компонентами существует от рицательная корреляция: высокий оце ночный балл по одному компоненту ис ключает высокий балл по другому. Та ким образом, существуют соматотипы: и не сущест вуют 5—3—5, 6—3—5, 7—3—5. По определению Шелдона, сомато тип остается постоянным в течение всей жизни: меняются внешний вид, размеры тела, но не соматотип. ний эндоморфный вариант хотя и имеет угрозу ожирения, но при голодании он не Все же соматотип это го человека остается прежним (7— со всеми присущими конститу циональными особенностями (большие полости тела, увеличенные переднезадние размеры), за исключением мас сы и ожирения. В этом случае он ста новится, как пишет Шелдон, «изголо давшимся эндоморфом», но не при ближается по баллам ни к мезоморфу, ни к При определении соматотипа лучше всего исследовать людей в возрасте лет при нормальном питании. Оценка баллов проводится антропоскопически по специально изготовленным фотографиям и может дополняться из мерениями диаметров и продольных размеров тела. Принадлежность к соопределяется по доминирую щему компоненту Крайние варианты имеют наименьшую сумму оценочных баллов. В дальнейшем были предложены изменения метода соматотипирования. Однако в целом этот ме тод достаточно сложен и не является общепринятым. В системе Шелдона не учитывается роль физиологических свойств организма, понятие «сомато тип» недостаточно конкретизировано по отношению к понятию «конститу ция». Выдвинутая Кречмером идея о связи телосложения и темперамента получи ла свое дальнейшее развитие в работе Шелдона. Он выделил три компонента при описании темперамента, соответ ствующие трем компонентам консти туции. Эндоморфному компоненту, по его наблюдениям, соответствует висцеротония. Сюда относятся такие признаки, как природная расслабленность осан ки, легкость в общении и выражении чувств (экстраверсия), тяга к людям в тяжелые периоды жизни, плавные смены Эктоморфный компонент характери зуется другими признаками: скован ность осанки, эмоциональная сдер жанность, скрытность, большая устой чивость к действию алкоголя и других 269 депрессантов, тяга к одиночеству в тя желые периоды Мезоморфному компоненту соответ ствует соматотония: уверенность в дви жениях и осанке, экстраверсия, алко голь может приводить к агрессивным проявлениям, тяга к действию в тя желую минуту. Безусловно, нельзя любое из психи ческих с телесными особенностями. В инди видуально-психических свойствах лич ности различают две стороны: динами ческую и содержательную. Содержа тельная сторона формируется на основе индивидуального опыта личности, на основе воспитания, усвоения мо рально-этических ценностей обще ства, традиций, обычаев, научных све дений. Эта сторона личности не связа на с типом конституции. Динамическая же сторона в значи тельной степени связана с врожден ными индивидуально-типологическими особенностями высшей нервной дея тельности. В. М. Русалов (1967) пока зал наличие связи между конституци ональными особенностями и общей чув ствительностью, изучая пороговые ха рактеристики слуховой, кожной и зри тельной чувствительности. Я. Я. Рогинский (1972, 1977) приводит данные, которые свидетельствуют о большем влиянии эмоционального напряжения на представителей церебрально-астеноидного типа, о более низком пороге возбудимости некоторых нервов (в част ности, лицевого). Однако следует учи тывать, что найденные зависимости верны лишь статистически и не могут, безусловно, обеспечить прогнозирова ние поведения отдельных людей. Были высказаны различные гипоте зы, объясняющие наличие определен ной связи между конституцией и тем пераментом. Согласно генетической теории, гены, которые определяют особенности тело сложения, имеют плейотропное дей ствие, оказывая влияние на развитие эндокринных желез и нервной системы, определяющих биологические особен ности темперамента. Важное значение имеет и внешняя среда, в том числе и социальная, особенно на ранних ста диях развития, когда ребенок осознает свои природные возможности по срав нению со сверстниками и в дальнейшем реализует их. В последние годы изучение консти туциональных особенностей стало про водиться с помощью биохимических методов. С этой целью должны изуча ться в течение определенного времени тесты, некоторые зве нья обмена. пред ставляют собой конечные продукты об мена андрогенных гормонов надпочеч ников и тестостерона — гормона семен ников. Выделение с мочой коррелирует с количеством мы шечной ткани в организме. Существует мнение, что у высоких индивидуумов с выраженным эктоморфным компонентом повышена секретор ная активность щитовидной железы, но это пока не подтверждено на боль шом материале с использованием сов ременных методов. Клиницисты давно отмечали, что кон ституциональные особенности имеют определенное значение в предрасполо женности людей к различным заболе ваниям. В качестве примера приведем заболевание легких, в ле чении и профилактике которого в ни шей стране достигнуты большие успе хи. Однако из старой клинической ли тературы известно, что туберкулез еще в прошлом веке и в первой половине XX в. во многих странах, в том числе в России, был очень распространенной болезнью, уносившей сотни тысяч мо лодых жизней. Первичное инфициро вание туберкулезной палочкой не за висит от типа телосложения, однако у людей с выраженным эктоморфным компонентом и относительно низкой массой чаще наблюдалось клиническое развитие заболевания и его тяжелое течение. Данный тип телосложения, не являясь причиной заболевания, соз дает предрасположенность к нему при соответствующих провоцирующих ус ловиях среды (инфицирование, пло хое питание). В художественной реа листической литературе встречалось типичное описание больного: узкая, впалая, «чахоточная» грудь, тонкая уд линенная фигура. Люди пикнического телосложения обладают большей ус тойчивостью к туберкулезу. Отмече но, что при наличии профессиональ ных вредностей (горнодобывающая про мышленность, цементные заводы) у пикников больший риск развития си ликоза Для этого же типа кон ституции статистически достоверна большая подверженность желчнокамен ной болезни, атеросклерозу, заболева ниям сердечно-сосудистой системы, поздно проявляющимся формам диа бета. У астеников относительно больший риск заболевания язвой желудка и две надцатиперстной кишки, вегетативнососудистой дистонией. Телосложение и спорт. Данные антропологии необходимо учитывать в ориентации выбора спортивной специ ализации. Это имеет значение уже в на чальном отборе детей в конкретные секции. С другой стороны, в процессе занятий тем или иным видом спорта происходит формирование морфофизиологических признаков на ос нове наследственной конституции. Пловцы отличаются большой длиной тела, длинными ногами, широкими пле чами, суженным тазом и грудной клет кой большого объема. У них значитель но развит подкожно-жировой стой, в особенности на животе, хорошо раз вита мышечная система, особенно в ласти пояса верхних конечностей. Баскетболисты, как правило, имеют незначительную подкожно-жировую развита мускулатура ног, а мышцы плечевого пояса относи тельно меньше развиты. Грудная клет ка чаще цилиндрическая или кониче ская, форма живота плоская или впа лая, рост чаще высокий. У гимнастов особенно сильно разви ты мышцы верхних конечностей, гру ди и спины. У борцов отмечается пре обладающее развитие пояса верхних конечностей, грудной клетки, относи тельная низкорослость, ширококостность, значительное развитие мышц. В поясничном отделе позвоночного столба отмечается увеличение изгиба вперед — лордоза. В результате изложенного очевидно, что на проявление конституциональ ных особенностей оказывают большое влияние факторы среды: питание, за нятия спортом, заболеваемость. Высо кой социальной ценностью могут об ладать люди самых различных морфофункциональных которых не может быть оценен как «высший» или «низший». Определенные статистически достоверные зависимо сти между телосложением и особенно стями эмоциональной и психомоторной сферы не являются строго определен ными . Особенности определенной конститу циональной предрасположенности тем перамента, эмоциональной сферы не обходимо учитывать при профессио нальной ориентации для наиболее эф фективного использования склонно стей к определенному виду деятельно сти. Это важно для медицины (важней шим направлением которой становится профилактическое) и для педагогики, ищущей наилучшие подходы к форми рованию общественно полезной лич ности . Происхождение человека. Современ ные проблемы антропогенеза. Пробле ма происхождения человека во все вре мена интересовала человечество. Это один из основных вопросов естество знания. проблемы имеет принципиальное, мировоззренческое значение. Вокруг вопроса о становле нии человека издавна шла идеологиче ская борьба. Идея о естественном про исхождении человека могла возник нуть только на основе материалистиче ского мировоззрения, истоки которого следует искать еще в античное время (Анаксимандр, Эмпедокл). Первона чальные наивные материалистические представления о естественном проис хождении человека даны также в про изведении римского натурфилософа Лукреция Кара («О природе вещей»). Римский врач К. Гален изучал анато мию обезьян, считая ее близкой к чело веческой. Во время средневековья материали стические взгляды древних философов о ;стественном происхождении челове ка были преданы забвению. Прогрес сивные естественнонаучные идеи пре следовались церковью. В г. был 271 сожжен на костре итальянский фило соф Лючилио за высказанную в одном из своих сочинений о возможном родстве человека и обезья ны. Мысль о принадлежности чело века к животному миру возникала в умах исследователей, однако господ ствующее идеалистическое мировоз зрение не позволяло развиваться этим идеям. Основатель первой классифи кации К. Линней стоял, как известно, на позициях неизменяемости видов, он разделял идею божественного сотворе ния человека. Но будучи объективным ученым, Линней поместил человека в отряд приматов, который был выделен им в классе млекопитающих. К этому же отряду Линней отнес также обезьян и полуобезьян. По предложению Лин нея, человек получил родовое и видо вое наименование — Homo sapiens — человек разумный. Одним из немногих, признававших в XVIII в. идею происхождения чело века от обезьяны, был русский нату ралист Афанасий Каверзнев. В своей книге «О перерождении животных» он высказал мысль, что все жи вотные происходят от одного общего ствола и при внешнем несходстве у них наблюдается удивительное сходство в строении ряда органов. Автор первой теории эволюции Ламарк был в то же время и автором пер вой в истории науки гипотезы проис хождения человека, которую он изло жил в своем труде «Философия зооло гии» (1809). Ламарк считал, что предками чело века была какая-то порода древесных обезьян, осуществивших переход к дву ногому хождению. Развитие прогрес сивных физических особенностей чело века Ламарк объяснял в соответствии со своей эволюционной теорией влия нием упражнения и неупражнения ор ганов и передачи по наследству благо приобретенных признаков. Подлинно научная разработка во проса антропогенеза связана с учением Ч.Дарвина. Мысли о близости челове ка к животному миру он высказал в 1837 г.: братья по боли, болезни, смерти, страданию, 27? голоду — все они ведут, может быть, свое происхождение от одного общего с нами предка». В своем труде «Проис хождение видов» Дарвин в заключи тельной части написал, что «в будущем эволюционное учение прольет свет на происхождение человека». В г. в новой книге «Происхождение чело века» Дарвин приступил к выполнению этой задачи. Для этого ему пришлось синтезировать огромный фактический материал по сравнительной анатомии, эмбриологии и психологии. Дарвин ма териалистически объяснил наличие у человека рудиментов и атавизмов как доказательств его животного происхож дения. В результате были представле ны убедительные доказательства про исхождения человека от низших форм, собраны данные, подтверждающие родство с антропоморфными обезья Таким образом, была создана биоло гическая основа для создания теории антропогенеза. Однако процесс проис хождения вида «человек разумный» не является только биологической про блемой. Важнейшим фактором эволю ции человека была трудовая деятель ность. Трудовую теорию антропогене за выдвинул и обосновал Ф. Энгельс. Вопрос о происхождении человека и сейчас является ареной идеологической борьбы. Под напором неопровержимых фактов было признано происхождение человека от антропоморфных предков. Но спор перенесен в другую плоскость: о факторах эволюции человека. Побор ники современного идеализма считают этот фактор непознаваемым, сверхъ естественным, направленным к опре деленной, заранее заданной это попытка возрождения телеологии в но вых условиях. Вместе с тем не только советские, но и многие материалисти чески мыслящие зарубежные ученые все большее значение придают соци альным факторам эволюции, трудовой деятельности, считая способность к производству орудий решающей для принадлежности ископае мой формы к той или иной категории. Социальные факторы наложили отпе чаток и на биологические особенности человеческого организма. Доказательства животного проис хождения человека. О животном про исхождении человека свидетельствуют данные сравнительной анатомии, фи зиологии и эмбриологии. На ранних этапах развития у зародыша человека имеются признаки, характерные для низших позвоночных: хрящевой ске лет, жаберные дуги, симметричное отхождение сосудов от сердца, гладкая поверхность мозга. Позже появляют ся черты, характерные для млекопи тающих: густой волосяной покров на теле плода, несколько пар сосков. Как и все млекопитающие, человек имеет левостороннюю аорты, по стоянную температуру тела, полость тела раздвоена диафрагмой на грудной брюшной отделы. Зрелые эритроци ты лишены Зубы имеют две сме ны (молочные и постоянные) и делятся на 3 группы. Большое сходство отме чается в скелете: у человека нет ни од ной кости, которой не было бы у млеко питающих. В скелете человека 7 шей ных позвонков, два мыщелка затылоч ной кости для сочленения с позвоноч ным столбом, во внутреннем ухе есть три слуховые косточки, свойственные всем млекопитающим. Шестимесяч ный человеческий плод покрыт густым волосяным покровом. О животном происхождении челове ка свидетельствует наличие у него ру диментарных органов. Это было ис пользовано Дарвиным как доказатель ство того, что человек происходит от низших Рудиментарные это такие образования, которые в про цессе эволюции утратили свое перво начальное значение. Они имеются прак тически у всех индивидуумов, в теле человека насчитывают свыше 90 руди ментов. К их числу относятся: копчико вые позвонки (остаток хвостового от дела), слабо развитый волосяной по кров на теле. Рудиментарными являются подкож ная мышца шеи (остаток мощной подкожной мускулатуры), мышцы, под нимающие волосы, мышцы, двигающие ушной раковиной, надчерепная мыш ца, образующая на голове сухожиль ный апоневроз. Впереди ее пучки окан чиваются в толще кожи лба, сморщи вая ее, а в остальной части эта мышца редуцирована. В области гортани вы ше голосовых связок у человека име ются особые морганьевы желудочки. У обезьян на этом месте — крупные голосовые мешки. Рудиментарными образованиями являются надбровные дуги в черепе, 12-я пара ребер, кото рая нередко может отсутствовать. В этом случае грудных позвонков будет а поясничных — 6. Это рассматри вается как вариант нормы. Рудимен тарными являются последние коренные зубы, червеобразный отросток слепой аппендикс. Рудиментарна по лулунная складка в углу глаза (оста ток 3 века, или мигательной перепонки глаза). В кровеносной системе рудимен тарна срединная крестцовая артерия, у животных, имеющих точник его кровоснабжения. У жен щин имеются рудименты мезонефроса, а у мужчин — рудименты мюллеровых протоков. Знание рудиментарных органов име ет не только важное теоретическое, но и непосредственное практическое зна чение для врача. Дело в том, что для этих органов характерна большая ва риабельность: от полного отсутствия до значительного развития. Так, очень изменчива величина че ловека: иногда он может достигать зна чительных размеров и занимать ати пичное положение, что затрудняет ди агностику при его воспалении. Это относится и к некоторым другим руди ментарным органам; непостоянно коли чество копчиковых позвонков последние коренные зубы могут проре зываться вплоть до старости или не появляться вообще, могут отсутство вать 12-я пара ребер, длинная ладон ная мышца. Многие рудиментарные органы су ществуют у человека лишь в эмбрио нальном периоде, а затем исчезают, на пример, 'зачатки шейных и поясничных ребер, мерцательный эпителий пище вода, надгрудные косточки, жаберные щели. Доказательством животного проис хождения человека являются и атавиз мы. В отличие от рудиментов они пред ставляют собой отклонения от нормы. 273 13.7. Череп с швом (а); череп с костью инков (б) это проявление у потом ков признаков, свойственных их отда ленным предкам, но отсутствующих у ближайших. Возникает это вследствие сохранения у взрослых организмов признаков, которые закладывались в эмбриональном периоде, но не ис чезли, как обычно, а остались на всю жизнь в результате нарушения про цесса развития. Атавизмы могут про являться в виде аномалий или уродств. Например, иногда закладывающие ся в эмбриональном периоде несколь ко пар сосков не атрофируются, а со храняются, возникает многососковость (полимастия). Известно несколько слу чаев сохранения сплошного волося ного покрова у человека на всем теле, включая лоб, щеки, шею (универсаль ный гипертрихоз). К атавизмам отно сится сохраняющаяся в редких случаях шейная фистула — в результате незаращения второй жаберной щели у за родыша По своему значению атавизмы бы вают индифферентные. Например, метопический шов, разделяющий чешую лобной кости на две симметричные по ловины, добавочный шов на чешуе за тылочной кости (рис. 13.7), отделяю щий ее верхнюю часть («кость инков»). К нейтральным атавизмам относится сильное выступание клыков, развитие мышц, двигающих ушной раковиной, сильно развитый бугорок на внутрен нем крае завитка уха — остаток за остренного выступа уха, название «дарвинов бугорок». Однако нередко атавистические признаки пред ставляют собой тяжелые нарушения, часто несовместимые с нормальной жиз недеятельностью: диафрагмальная гры 274 жа, отверстие в межжелудочковой пе регородке сердца, овальное между предсердиями, сохранившийся боталлов проток. Характеристика отряда приматов. Место человека в системе классифика ции животного мира. Человек как био логический вид относится к типу хор довых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, отряду приматов. От ряд приматов (Primates или состоит из трех подотрядов: полуобе зьяны (лемуровые), долгопяты (тарзиевые) и антропоидные (человеко подобные). К последнему подотряду относятся широконосые южноамери канские обезьяны (игрунковые, цебусовые) и узконосые обезьяны Ста рого Света (рис. 13.8). (Некоторые ав торы выделяют полуобезьян в отдель ный отряд (Prosimiae), а в отряд при маты включают только обезьян). В свою очередь, секция узконосых обезьян подразделяется на группы низ ших и высших. К низшим узконосым обезьянам относится семейство питековых (мартышки, павианы, ма каки) . Группа высших узконосых обе зьян включает два семейства: антропо морфные (человекообразные) и семей ство гоминиды (люди). К семейству человекообразных относятся гиббоны, орангутаны, обитающие в Юго-Вос точной Азии, и африканские рилла и шимпанзе. К семейству гоминид относится род Homo, куда входит единственный ныне существующий вид — Homo sapiens и ряд ископаемых форм (см. ниже). Какие же признаки характеризуют отряд приматов? Почему именно в этом отряде класса млекопитающих стало возможным прогрессивное развитие, ко торое привело к качественно новому этапу эволюции — появлению человека. В целом приматы могут быть охарак теризованы как животные, ведущие древесный образ жизни. Они имеют пятипалую хватательную конечность. Пятипалая конечность — древний при знак всех позвоночных, но у приматов она более подвижна, способна к разно образным движениям. Хорошо выра жена способность к пронации и супи нации, к захвату и удерживанию пред- Рис. 13.8. Отряд приматов (основные подразделения) метов. Передние конечности исполь зуются не только для передвижения, но служат также для собирания плодов, поднесения пищи ко рту, исследования предметов. Первый палец может про тивопоставляться — поворачиваться вокруг своей оси таким образом, чтобы его ладонная поверхность была обра щена к ладонной поверхности осталь ных пальцев. У человека на стопе эта способность редуцировалась в связи с ее опорной функцией. Вместо когтей на пальцах плоские ногти, лишь у не которых примитивных видов на от дельных пальцах сохраняются когти. Именно на такой основе строения ко нечности стало возможным разви тие и совершенствование человеческой руки. Приматы ведут очень подвижный об раз жизни. В сложной обстановке оби тания на деревьях готовность к разно образным реакциям стала условием их выживания. Естественный отбор бла гоприятствовал развитию зрения. Ха рактерны большие глаза, ференцированная сетчатка, следствием чего явилось увеличение остроты зре ния. У всех представителей антропо идных хорошо развито стереоскопиче ское зрение, глаза расположены в од ной передней плоскости, а не сбоку, как у многих млекопитающих и у низ ших обезьян (лемуров). Вследствие этого зрительные оси более или менее параллельны. Примерно половина во локон зрительного тракта перекрещи вается, вследствие этого происходит перекрывание полей зрения и возмо жен стереоскопический эффект. Органы обоняния менее развиты, чем у наземных млекопитающих. Ха рактерной чертой приматов является увеличение объема полушарий боль шого мозга, усложнение ряда корко вых центров, связанных с сенсорным восприятием и регулированием дви жений. Зубная система приматов гетеродонтная, есть все виды резцы, клы275 ки, молляры. общественные животные, ведут стад ный образ жизни. Стадо создает среду, благоприятную для выращивания по томства, которое у приматов малочис ленно: у многих видов рождается один детеныш. Уменьшение плодовитости и усиление заботы о потомстве создало лучшие условия для выживания. Для приматов характерно увеличение пе риода до наступления половой зрело сти, в это время происходит передача опыта от взрослых особей новому поко лению: распознавание съедобных пло дов и листьев, ядовитых растений, уме ние обнаружить местонахождение хищ ников и т. п. Общение особей в стаде происходит с помощью мимики и во кализации — оба эти способа достигли у обезьян высокого развития. Наблю дения американского зоолога Д. Уокера показали, что они могут издавать около 50 различных звуков, которые служат сигналами предупреждения об опасности, любопытства, дружелюбно го приветствия, воодушевления, не довольства, просьбы дать что-либо и др. Строение гортани обезьян значитель но отличается от строения ее у челове ка. Все попытки обучения их произно шению слов путем подражания окон чились Вместе с тем удалось обучить шимпанзе «языку жестов» — они освоили около 120 слов, выражаю щих их потребности и просьбы, обра щенные к экспериментатору. Понятно, что между этими способами передачи информации и речью человека, осно ванной на абстрактном мышлении,— огромное качественное различие. Перечисленные особенности, харак терные для приматов, объясняют, по чему именно в этом отряде стало воз можным прогрессивное направление эволюции, которое привело к появле нию человека. Сходство человека с приматами. Че ловек имеет большое анатомо-физиологическое сходство с высшими че ловекообразными обезьянами: относи тельно крупные размеры тела, редук ция хвостового отдела позвоночного столба, строение кисти, папиллярные узоры на пальцах, ладонях и стопах, наличие ногтей, у человека такая же 276 зубная формула, состоящая из 32 зу бов. У обезьяны имеются такие же группы крови, как и у человека. Выс шие антропоморфные обезьяны имеют хорошо развитый мозг, масса которого достигает 420 г, наблюдается сходство и по строению коры полушарий боль шого мозга. Уже в начале XX в. стало известно, что кровь человека, введенная в сосуды шимпанзе, не оказывает на ее организм вредного действия. При введении кро ви человека другим животным наблю далось образование тромбов вследствие антигенной несовместимости. Для выс ших антропоморфных обезьян харак терна сложная высшая тельность, быстрое образование рефлек сов, наличие в зачаточной форме спо собности к абстрагированию (см. вы ше). У самок имеются месячные мен струальные циклы, продолжительность беременности у шимпанзе и гориллы около 9 месяцев, вскармливание де тенышей длится около года, половое созревание наступает к годам. У обезьян встречаются те же пара зиты, что и у человека, например, головная вошь, которая не паразити рует ни у каких других животных, человеческая аскарида и др. Высшие человекообразные обезьяны заражают ся некоторыми болезнями, свойствен ными исключительно человеку (брюш ной тиф, оспа, сифилис, туберкулез, грипп). По предложению И. И. Меч никова, эта особенность широко ис пользуется для изучения на обезьянах течения заболеваний и терапии таких исключительно «человеческих» болез Давая тифозные культуры шим панзе и гиббону, И. И. Мечников за разил их брюшным тифом. Экспери ментально вызванная болезнь оказа лась во всех проявлениях сходной с ти фом у человека. Большое сходство обнаружено в кариотипах человека и приматов. Из 23 пар хромосом человека 13 практически одинаковы с хромосомами шимпанзе, у гориллы 10 сходных, совпадает и рас положение флюоресцирующих дисков (после обработки акрихиновыми кра сителями), причем из всех хромосом наиболее ярким свечением отличается благодаря чему ее легко Развитие молекулярной биологии представило новые доказательства род ственной близости человека с антропо морфными обезьянами, ющие об общности происхождения. Впервые исследования по биохимиче ской систематике были начаты еще в годах в Московском универ ситете академиком А. Н. Белозерским и его учениками. Развитие этих идей привело в дальнейшем к получению интересных данных с: помощью метода молекулярной гибридизации. При вы сокой температуре двойная спираль молекулы ДНК распадается на две це пи — происходит денатурация. Если затем подвергать раствор медленному охлаждению, то начинается обратный процесс — ренатурация. Если в рас творе одновременно находятся фраг менты ДНК разных организмов, то могут образоваться гибридные цепи, например, ДНК человека и ДНК го риллы. При этом каждый участок од ной цепи соединяется с комплементар ным участком другой. В тех местах, которые различаются, водородные свя зи между нуклеотидами не восстанав Число восстанавливающих ся фрагментов свидетельствует о гене тической близости организмов. Про цент гибридизации отражает родство сопоставляемых форм, количество генов. Оказалось, что процент сходных генов человека и гиббона — 76, у человека и 66. Второй способ определения эволю ционного расстояния между видами строится на сравнении белковых моле кул, например белков крови. Уста новлено, что у человека и шимпанзе аминокислотный состав и последова тельность расположения аминокислот гемоглобина полностью совпадают. Че ловек и горилла имеют два различия в структуре молекулы гемоглобина. Для сравнения приводим данные, что у человека и лошади 43 различия в структуре молекулы гемоглобина. Близость белкового состава разных определяют с помощью им мунологических реакций. Иммунные ис следования показали, что у человека Рис. 13.9. человека и других приматов: — долгопят; б — лемур; в — г — павиан; д— е — человек доля белков, общих с шимпанзе, состав ляет 63 с т. е. шимпанзе, судя по этому показателю, в 1,4 раза ближе к человеку, чем макака. отличия че ловека от животных. Наиболее харак терной особенностью человека, отли чающей его от антропоморфных обе зьян, является исключительно сильное развитие большого мозга. По массе те ла человек занимает примерно среднее место между гориллой и шимпанзе. Данные о величине мозга у человека и других приматов приведены в табл. 11 и на рис. 13.9. 11. Сравнительные данные по развитию мозга у приматов Группы Человек Шимпанзе Горилла Орангутан Гиббон Абсолютная масса мозга, г 1360 345 420 400 130 Относительная масса мозга 1 1 1 1 1 :45 61 220 183 73 Большой мозг человека отличается от большогб мозга антропоморфных обезьян не только большой массой, но и другими важными особенностями: более развита лобная доля и Рис. Таз шимпанзе (α); таз человека (б) ночный столб человека имеет харак терные изгибы в сагиттальной плоско сти (лордозы и кифозы), грудная клет ка имеет уплощенную форму, таз рас ширен, так как он принимает на себя давление внутренних органов (рис. 13.10). Для человека характерно значитель ное укрепление связи позвоночного столба с тазом, более массивные ниж ние конечности: бедренная кость — са мая мощная в скелете, она может вы держать нагрузку до 1650 кг. Сильно развиты и мышцы нижних конечно стей: ягодичные, которые обеспечи вают отведение и разгибание бедра, большая седалищная (препятствует стремлению туловища опрокинуться вперед), икроножная мышца и пяточ ное сухожилие (рис. 13.11). — орган опоры, обладает высоким сводом в отличие от плоской стопы обезьян. Первый палец у человека менее по движен. У обезьян верхние конечно сти приспособлены к подвешиванию тела в вытянутом состоянии и к пере движению по деревьям путем «брахиации». Первые пальцы кисти и стопы короткие (рис. 13.12), они играют роль крюка при подвешивании на ветке. При передвижении по земле длинные передние конечности выполняют роль дополнительной опоры. У человека верхние конечности, не выполняющие функцию опоры, укорочены, менее мас сивны (рис. 13.13). Для быстрых сво бодных движений чрезмерно большие конечности кистей рук были бы невы- Рис. 13.11. Мускулатура голени шимпанзе (а) и человека (б) увеличена численность мелких борозд. Значительная часть коры у человека связана с речью: «двигательный центр» речи, «слуховой центр». Отмечается богатство межнейронных кон тактов. У человека возникли новые качества — звуковой и письменный язык, абстрактное Многие анатомические особенности человека связаны с и трудо вой деятельностью, что потребовало перестройки многих органов. Позво278 13.12. Кисть и стопа шимпанзе годны. У человека увеличена подвиж ность кисти, что дает возможность большей свободы движений и обеспе чивает их разнообразие. Значительно лучше развит первый палец, мускула тура его более дифференцирована. Для человека характерно доминиру ющее развитие мозгового отдела чере па, отсутствие сагиттального и заты лочного гребней, к которым у обезьян прикрепляются жевательные мышцы, более слабое развитие надглазничного рельефа (надбровные дуги). Лицевой отдел черепа в отличие от обезьян ме нее развит (рис. 13.14), что связано с уменьшением жеватель ного аппарата, масса нижней челюсти в процентах по отношению к массе черепа у гориллы составляет около 45 а у человека лишь 15 %. Зубы имеют относительно небольшие размеры, типичным признаком чело века является отсутствие конической формы клыков и меньшая их величи на. Характерно развитие подбородоч ного выступа, чего не наблюдается ни Рис. 13.14. Относительная величина мозгово го отдела черепа (заштрихован) у человека, шимпанзе и полуобезьяны 13.13. Скелет человека (а) и гориллы (б) у одной из обезьян, у древних предков человека этот выступ отсутствует. Образование подбородка связывают с редукцией альвеолярной части, выпрямлением зубов и особенностями роста костей лицевого черепа. У человека редуцирован волосяный по кров. Указанные черты вуют о коренном отличии человека от животных, в том числе и от обезьян. Все современные приматы не явля ются предками человека, они отдели лись от общего ствола предковых форм в третичном периоде. В понимании природы человека наблюдаются две тенденции; с одной стороны, недопони мание качественной специфики чело века и сведение его особенностей толь ко к количественным (вульгарное биологизаторство), с другой — 279 12. Основные стадии антропогенеза Время Стадия Ископаемые формы Объем мозга Характерные Более 10 млн. лет млн. лет 2,6 млн.— 600 тыс.— 400 тыс. лет Отдельные вет Рамапитеки ви Прегоминиды Австралопитеки Менее 350 Стадо животных Около 500 Архантропы 650—850—1100 ние различ ных предметов Изготовление орудий, поддержание огня 400—250 — 50 тыс. лет Менее 50 тыс. лет Палеоантропы Человек «уме лый» человек «пря моходящий» Неандертальцы До 1500 Неоантропы Кроманьонцы В среднем положное нигилистическое отношение к биологической основе человека, про тивопоставление его другим живым ор ганизмам, отрыв его от животного мира и от природы, частью которой он яв ляется. Диалектический материализм дает основу для научного определения сущности человека, имеющего двойст венную природу: биологическую и со циальную. Палеонтологические данные о проис хождении приматов и человека. Пред полагают, что приматы произошли от древнейших насекомоядных млекопи тающих. Ранние приматы и те их по томки, которые не претерпели в даль нейшем существенных изменений, со ставляют подотряд полуобезьян. Иско паемые остатки древних полуобезьян находят в палеоценовых отложениях (табл. 12). Эволюция отряда приматов происхо дила в третичном периоде. Вторая по ловина этого периода была очень бла гоприятна для существования прима тов. Область распространения высших обезьян в третичном периоде была весьма обширной, она охватывала Европу, Африку, Индию, Закавка зье. Наиболее ранние находки высших обезьян относятся к олигоцену. В это время, около 30 млн. лет назад, в ле сах обитали парапитеки, костные ос танки этого существа были в третичных отложениях в Египте. 280 Добывание огня, коллек тивные трудовые дейст вия, примитивное рече вое общение 1400 Настоящая речь, абст рактное мышление, воз ритуалов, искусства Эти приматы вели древесный образ жизни, но не были узкоспециализиро ваны, как современные антропоморф ные обезьяны: они могли передвигать ся и по земле. Такие животные, воз можно, явились исходным звеном даль нейшей эволюции. Дивергентное разви тие шло в направлениях к проплиопитеку и дриопитеку. Проплиопитеки (миоцен) дали ветвь к современным гиббонам. Дриопитеки найдены в Афри ке, Индии и Европе. Известно 6 видов этого рода. Некоторые из них отлича лись большой массивностью, один из видов, обитавший в высокогорных ле сах, дал начало современным горил лам; виды, обитавшие в низинах, веро ятно, явились предками шимпанзе. Счи тают, что один из видов дриопитеков дриопитек) мог быть ис ходной предковой формой развития Промежуточный этап представляют крупные ископаемые обезьяны-рамапитеки. Эти существа жили лет назад в Индии. Рамапитеки обита ли на опушках лесов, отыскивая пищу на открытой Строение зубов показывает, что они были всеядными, клыки утрачивают свою первостепен ную роль, челюсть становится менее массивной в сравнении с другими крупными обезьянами. Изучение про резывания зубов и их истертости свидетельствует о длительном перио де детства, предшествующем поло- вой зрелости. Это признак, характер ный Сокращение площади лесов в связи с изменением климата привело к раз витию у антропоидов нового способа передвижения. Одна из групп высоко развитых приматов перестала исполь зовать для опоры передние конечности (которые стали верхними) и перешла к вертикальному двуногому хождению. Освободившиеся верхние конечности стали использовать для употребления природных предметов (камни, кости, палки) в качестве орудий для добыва ния пищи. Эти изменения стали воз можны благодаря прогрессивному раз витию высшей нервной деятельности. В конце третичного периода в Аф рике обитало несколько видов древних приматов — австралопитеков. Впервые австралопитеков обнаружил и описал Р. Дарт (1924). Изучение скелетов австралопитеков показало, что они об наруживают гораздо большее сходство с человеком, чем современные чело векообразные обезьяны. В черепе австралопитековых относительно меньше развит лицевой отдел и в большей сте пени мозговой, чем у современных выс ших обезьян. Зубы, особенно резцы и клыки, менее крупные, клыки не вы даются. Австралопитеки перешли к двуногому хождению, на это указывает сходство их тазовых костей с челове ческими, более срединное положение большого затылочного отверстия, круп ные сосцевидные отростки на черепе. Переход к вертикальному хождению и освобождение верхних конечностей от функции опоры компенсировали биологическую невооруженность этих приматов: руками они смогли исполь зовать естественные орудия (камни, кости, палки) для защиты, нападения и добывания пищи. Судя по раздроблен ным костям животных, можно сделать вывод, что австралопитеки наряду с растительной употребляли мясную пи щу. Интересно, что у жертв чаще всего оказывался раздробленным череп в об ласти левого виска. Это значит, что охотник наносил удар правой верхней конечностью, следовательно, большин ство как и люди, были правшами. Кисть австралопитеков имела от ставленный как у человека, первый палец, что необходимо для трудовой деятельности, однако в основном они пользовались готовыми природными орудиями. На востоке Грузии (близ селения Удабно) обнаружены отдельные кости существа, близкого к австралопите кам и получившего название удабнопитека. На основании этой находки можно предполагать, что отдельные районы нашей страны, по-видимому, входили в ту территорию, где совер шался процесс становления человека. Австралопитеки представляли собой весьма разнообразную группу. Изве стно несколько их видов: австралопи тек африканский Дарта, австралопитек массивный, зинджантроп (австралопи тек Бойсов). Австралопитек африканский имел небольшие размеры тела, более гладкий и лишенный костных гребней череп, объем мозга составлял около 500 см3. У австралопитека массивного относительный объем мозга был мень ше, а строение черепа свидетельствует о сильном развитии жевательных В 1959 г. антрополог Л. 1972), проводивший раскопки в Танза нии, обнаружил череп высшего прима та, сходного с массивным южноафри канским австралопитеком, и дал ему наименование «зинджантроп Бойсов». Объем его мозга был 630 см3, абсолют ный лет. В этом же слое были найдены грубые прими тивные каменные орудия из галек (олдувайская культура). Вначале Лики предположил, что эти орудия были созданы однако не большой объем мозга последнего и ряд других признаков не позволили при знать эту В 1960 г. в этой же местности в сло ях, соответствующих возрасту млн. лет и в более древних, были найдены костные остатки другого существа, бо лее прогрессивного, чем зинджантроп; 3 объем его мозга 650 см , более совер шенное строение имели кости стопы и кисти. Этот представитель приматов был назван «презинджантроп». Абсо281 13. Сравнительные данные по черепам ископаемых Ископаемые формы Питекантроп Высота черепной 66.0 Синантроп Неандерталец (прогрессивная ветвь) Современный человек Емкость черепа, 900 1025 и современного челоееха Надглазничный рельеф Положение чешуи лобной (угол Отсутствует Сильно развит Отсутствует Сильно развит Уплощена (пока тый лоб) Меньшая уплощенность (60,5°) 63° Подбородочный 82,5 Слабо выражен Сильно развит 87,5 Имеется лютный возраст наиболее древних ос млн. лет. Изучение этой находки привело к выводу, что именно этот гоминид мог быть творцом олдувайской культуры; вместе с костными остатками найдено большое количест во орудий. Они представляют собой гальки, обработанные сколом под од ним углом и превращенные в режущие орудия. Камни имели разную форму с различно расположенными сколами, размеры и форма их сильно варьиро вали. Отсутствие повторяющихся форм свидетельствует о том, что опыт еще мало передавался от одной особи к дру гой. Каждый изобретал собственный способ обработки камней, доходил до всего методом проб и ошибок. На осно вании способности производства ору дия было дано дру гое умелый habilis), поскольку способность произ водить искусственные орудия не при суща ни одному виду Следует отметить, что крупных мор фологических различий между некото рыми видами австралопитеков и людь ми типа «Homo habilis» не обнаружи валось. Проблема грани между австра лопитеками и древнейшими людьми остается дискуссионной. Некоторые антропологи проводят эту грань между австралопитеками и питекантропами, а гомо габилиса называют более осто рожно — австралопитек африканский (умелый). Позднее в Восточной Аф рике озера Рудольф Р. Лики об наружил череп, древность которого Надбровные ду Приближается к ги слабо выра вертикальному по жены ложению составляла 2,8 млн. лет с емкостью мозговой коробки 800 см3. Древнейшие люди — архантропы. В длительного периода эпо хи антропогена на обширной Восточного полушария существовали древнейшие архантропы. Бу дущие исследования покажут, следует ли включить в эту группу Homo habi lis. К древнейшим людям относят питекантропа, синантропа, ского человека. Наиболее ранние фор мы появились около 700 тыс. лет на зад, накануне великих материковых оледенений. Первая находка костных остатков архантропа была сделана на острове Ява голландским врачом и ана томом Э. Дюбуа в 1891—1893 гг. Были найдены черепная крышка, по которой был установлен объем мозга (900 см3) и бедренная кость. Форма ее и выра женность рельефа в местах прикреп ления мышц-разгибателей (шеро> оватая линия) свидетельствовали о том, что это существо было прямоходящим, а объем мозга у него был промежуточ ным между тем, что имеется у совре менного человека (в среднем 1430 м 3 ) и у самых крупных высших обезьян (450 см3). Исходя из этого, Дюбуа дал этому ископаемому обезья ночеловек прямоходящий, или пите кантроп erectus). В настоящее время многие антропо логи объединяют питекантропа и дру гих древнейших людей в один вид Homo erectus. Долгое время эта находка бы ла единственной, что давало повод для Рис. 13.15. Черепа ископаемых людей: а — синантроп; 6 — неандерталец; в — кроманьонец скептического отношения и недоверия. С по 1941 гг. в этих же местах со отечественник Дюбуа Г. Кенигсвальд обнаружил остатки еще четырех пи текантропов. Древнейший человек ха рактеризуется низким, очень покатым лбом с резко выраженным сплошным надглазничным валиком, в височной области череп резко сужен. Челюсти массивные с покатым (без выступа) подбородком. Данные, характеризую щие развитие черепа питекантропа и других ископаемых гоминид, приведе ны в табл. 13 и на рис. 13.15. Близ Пе кина в пещере Чжоу-Коу-дянь (с 1927 по 1938 гг.) проводились работы меж дународной экспедиции под руководст вом китайского ученого Пей-Вен-Чжуна и канадского антрополога Д. Блэка. Были обнаружены ные костные остатки: 11 нижних челюстей и другие части скеле тов от 40 особей. Эта форма, более поздняя (середина антропогена и поз же), получила синантроп. Синантропы жили в периоды второ го и третьего оледенения и межлед никовую эпоху. Мозг большего объе ма, чем у питекантропа (от 915 до 1225 см3). Лоб менее покатый, ниж няя челюсть не столь массивна, умень шена и величина зубов, хотя они еще крупнее, чем у современного человека. Произошло и относительное уменьше ние размеров лицевого отдела черепа: поперечный краниофациальный ука затель у синантропа составляет 117 в то время как у австралопи теков он значительно выше (153 % ) . В пещере были обнаружены плотно спрессованные золы и каменные орудия. При хорошей сохранности мозгового отдела черепа изготавливают слепки мозговой полости (эндокраны), они точно воспроизводят объем и форму мозга ископаемых существ. На эндокране синантропа при сравнении его с австралопитеками и современными антропоидами отмечается выраженная выпуклость в области нижней части левой лобной извилины. В этом месте у современного человека расположен двигательный центр речи. Предпола гают, что на этой стадии древнейшие люди обладали примитивной речью. Черепа синантропов пропали во вре мя второй мировой войны. (1984 г.) поступило сообщение о новой находке остатков синантропа в Китае. Древнейшие люди широко рассели лись по земной поверхности. Иско паемые находки сходного типа были обнаружены и в Европе: в 1907 г. близ города Гейдельберга в Германии была найдена хорошо сохранившаяся челюсть, совмещающая примитивные и прогрессивные признаки. К прими тивным особенностям относятся круп ные размеры, массивность, большая толщина, отсутствие подбородочной ос ти, к которой у современного человека прикрепляется подбородочно-язычная мышца, отсутствие наружного подбо родочного выступа. Вместе с тем форма зубов не отличается от зубов современ ных людей, клыки не выдаются над общим рядом зубов. В СССР к поздним архантропам от носят находку из пещеры Азых (Азер байджан). Найденная челюсть имеет ряд прогрессивных черт. В этом же слое найдены каменные орудия (руч ные рубила) и костные остатки 283 ных. Орудия этого периода (нижний палеолит) отличаются лучшей обработ кой по сравнению с олдувайскими: этот тип культуры получил название ашельской и шельской. Для архантропов характерны очень медленное со вершенствование орудий труда и одно временно значительные сдвиги в пре образовании морфологических особен ностей самих первобытных людей (из менение скелета, мозга, пропорции те ла). Объясняется это тем, что эволюция архантропов направлялась еще исклю чительно биологическими факторами, включающими жестокий естественный отбор и внутривидовую борьбу за су ществование. Древние люди — палеоантро пы. Одна из первых находок человека этого типа была сделана в Германии в долине Неандерталь(1848). Люди этого типа — неандертальцы — жили во вре мя среднего палеолита тыс. лет назад). В настоящее время костные остатки палеоантропов найдены на об ширных территориях Восточного по лушария: в Африке, Азии, Европе. Материки Америка и Австралия еще не были заселены людьми. Определенный комплекс каменных орудий этого времени получил название средний палеолит, или мустьерская культура (по названию одной из стоя нок во Франции). Несмотря на некото рые вариации, для всех неандерталь цев характерны прогрессивные черты: увеличение массы головного мозга(объем см3), т. е. количествен но он достигает величины, характер ной для современного человека. Не смотря на большую массу мозга, лоб ные доли были мало развиты. Об этом свидетельствует покатый лоб, низкий свод черепа. Характерные черты че репа: сплошной надглазничный валик и нависающий затылок, к которому прикреплялись сильные мышцы шеи. Хорошо развиты средние и передние отделы височной доли и нижнетемен ная область, что может свидетельство вать о дальнейшем развитии члено раздельной речи. Неандертальцы были неоднородной группой. В Европе выделяют типа: так классические и про 284 грессивные неандертальцы. Предста вители -первой морфологи чески более примитивные (сюда вхо дят черепа из Ля-Шапелль, Неандерталя и некоторых других мест). «Атипические» неандертальцы геологи чески древнее, у них наблюдается со четание архаических черт с призна ками, приближающими их к современ ному человеку. Полагают, что пред ками современного человека были про грессивные формы неандертальцев, костные остатки которых были найде ны на Ближнем Востоке в Палестине. В слое с мустьерскими орудиями бы ли обнаружены хорошо сохранившие ся черепа. В строении черепа сочета ются некоторые типичные особенности неандертальцев (выступающий над глазничный валик, ши рина затылка) с чертами нового, сов ременного человека (более прямой лоб, выступающий подбородок, более вы сокий свод черепа). Высота черепной крышки достигает 82,5 мм, что прибли жается к размерам современного че репа. У синантропа этот показатель значительно меньше — 74,6 мм. Двой ственный характер этих костных остат ков имеет большое значение, являясь серьезным подтверждением теории про исхождения современного человека от одной или многих групп неандертальцев на территории, где были наиболее бла гоприятные условия для их развития. По-видимому, отдельные группы не андертальцев в силу неблагоприятных жизненных условий не могли увели чиваться и распространяться и либо уничтожались и вымирали, либо сли вались и поглощались другими груп пами. Возможно, так было в Западной Европе, которая в мустьерском перио де палеолита представляла еще мало благоприятную для жизни климати ческую область. Именно здесь были обнаружены остатки «классических» неандертальцев (типа Ла-Шапель), близких к исходному типу древнейших людей, хотя и живших значительно позднее. По-видимому, это была тупи ковая ветвь в родословной человека, однако, не будучи отделены от прогрес сивных форм палеоантропов видовым репродуктивным барьером, они могли частично сливаться с последними. Область Средиземноморья в то время была благоприятной для обитания, и здесь интенсивно шла прогрессивная эволюция, о чем свидетельствуют на ходки в пещерах горы Кармел. Боль шинство советских и многие зарубеж ные антропологи рассматривают неан дертальскую стадию (в изложенной форме) как определенный переходный этап в развитии человека (Грдличка, 1927, 1936, 1978; кий, 1965; Якимов, 1957; Тэннер, 1979). Предками неоантропов были палеоантропы. На территории СССР обнаружено несколько мустьерских стоянок. В 1924 г. в пещере КиикКоба в Крыму, недалеко от Симферо поля, были найдены костные остатки человека вместе с каменными орудия ми и костями животных. Скелет кисти и стопы неандертальца из пещеры Киик-Коба отличается большой шириной и массивностью. К югу от Самарканда в гроте ТешикТаш на высоте 1500 м над уровнем моря было найдено несколько слоев культур ных отложений. Здесь были обнару жены остатки скелета мальчика лет девяти. Емкость черепа составляет 1490 см3, ряд признаков сближает его с западноевропейскими • неандерталь цами. Еще до недавнего времени ос татки мустьерской культуры в нашей стране были известны только в южных районах. В последние годы был от крыт ряд стоянок в Сибири, на Даль нем Востоке, е. неандертальцы рас селились на обширной территории, ос воив различные климатические обла сти. культура была менее продолжительной, чем предшествую щие (около тыс. лет). Совершен ствуется техника изготовления орудий: они отличаются большей правильно стью и тщательностью обработки. По являются остроконечники, двусторонне обработанные рубила, скребки, ору дия Расселение людей по разным клима тическим зонам стало возможно благо даря использованию огня и сооруже нию долговременных и кратковремен ных убежищ. Впервые такое сооруже— остатки жилища поздних не андертальцев овальной формы, соору женное из костей мамонта,— было най дено на территории нашей страны в до лине Днестра (Черновицкая область). Внутри сохранились остатки очага с древесным углем. Неоантропы. Лют современного типа— неоантропы появились в верхнем палеолите тыс. лет назад). Наиболее ранними представителями их являются кроманьонцы (название по одной из первых находок на террито рии Франции в местности Кроманьон, 1868 г.). Эта ранняя форма той стадии человечества, на которой находимся и мы, определяется как «человек разумный» ископаемый. Кроманьонцы характеризуются крупными размерами черепа, развитием лобной части (пря мой высокий лоб), отсутствием над глазничных валиков, выступающим впе ред подбородком (см. рис. ний рост очень большой (180 см), кости скелета более массивные, чем у совре менного человека, резко выражены ко стные рельефы (места прикрепления мышц). По сравнению с неандерталь цами у кроманьонцев более удлиненный период детства — об этом свидетель ствуют данные по прорезыванию зубов. Более продолжительное детство тре бовало более совершенных форм об щественной организации для его ох раны и давало возможность обучения и других социальных форм наследова ния. Между палеоантропами и неоан тропами ясно виден качественный ска чок в развитии не только физического типа, но и материальной культуры, об щественных отношений. В верхнем палеолите появляются сложные составные орудия — наконеч ники дротиков, кремневые вкладыши, копьеметалки. Появляются и инстру менты для выделки орудий. Это указы вает на наличие в сознании человека представлений о цепи последователь ных операций, ведущих к определен ному результату. На территории СССР советскими уче ными были сделаны ческие находки, внесшие много нового в изучение эпохи палеолита. Широкую известность в науке приобрело откры тие в 1964 г. стоянки Сунгирь (приток 285 Клязьмы, близ г. Владимира). В куль турном слое на значительной глубине были обнаружены каменные резцы, скребки, долотовидные орудия, иглы для шитья, наконечники, мотыги из рогов оленя, бусы из бивня мамонта и зубов песца. В верхнем палеолите возникает ис кусство: на стенах пещер найдены изоб ражения животных, групповые позиции, сцены охоты. Пещерная жи вопись отличается реализмом, дина мичностью, она и сейчас поражает зри теля. Известны пещерные «галереи» во Франции, Испании, Африке, в СССР (Каповая пещера на Урале). Появля ются и скульптурные изображения: фигурки животных и женские статуэтки. Образ женщины — охрани тельницы очага, продолжательницы ро да, символа плодородия играл большую роль в творчестве палеолитического человека (стадия матриархата). Важный материал, освещающий ду ховную жизнь человека, дают погребе ния и связанные с ними ритуалы. На стоянках верхнего палеолита найдены погребения с положенными в могилу предметами с богатыми украшениями. Следовательно, уже в это время у лю дей существовали сложные идеологиче ские представления, отразившиеся в этих обрядах. Несколько палеолитических стоянок найдено в долине Ангары между Иркут ском и Братском, на Камчатке, вблизи Самарканда, в Воронежской области (Костенковская стоянка), в Крыму, в долинах Днепра, Днестра и в других местах. Приведенные данные показы вают, что в верхнем палеолите изме нилось общественное бытие человека. Для первобытно общинного строя ха рактерна родовая организация. Со вершенствуя материальную культуру, человек все лучше приспосабливался к окружающей среде, ограждая себя от неблагоприятных условий. Все боль шее влияние стали оказывать не био логические, а социальные факторы. Трактовка вопроса происхождения кроманьонца всегда вызывает особен ный интерес и столкновение мнений. Кроме чисто научных споров, осно ванных на объективных данных, бы 286 вали и тенденциозные стремления дока зать, что человек современного типа совершенно не связан с какой-либо из групп неандертальцев, а появился вне запно значительно раньше появления палеоантропов. Одним из доказательств считался череп, обнаруженный при рас копках в Англии, в Пильтдауне, в очень древних слоях. По величине и строению череп отличался от древ нейших и от древних людей — не андертальцев. Он был сходен с совре менными черепами и отличался от них лишь большей толщиной кости. Ниж няя челюсть была массивной и напоми нала обезьянью. Эта находка вызвала недоуменье у многих антропологов, так как массивная примитивная че люсть не коррелировала с прекрасно развитым объемом черепа. Однако некоторыми учеными она была принята как сенсация, ее признали известные английские антропологи А. Кизс и С. Вудворд. Был даже выделен особый род эоантроп Даусона («человек зари», имелась в виду занимающаяся заря че ловеческой истории). Около 40 лет эта находка использо валась как «доказательство» сверхдрев него раннего происхождения человека, найденного в Европе (в противовес якобы более позднему его развитию в Африке и Азии). Однако в 1953 г. было проведено химическое исследова ние костей (по фтору и содержанию ор ганического вещества) и оказалось, что «пильтдаунский человек» — эоан троп — это результат либо случайной ошибки, преднамеренной мистифи кации. Оказалось, что череп насчитыва ет лишь около при надлежал уже кроманьонцу, человеку разумному, а челюсть — современной обезьяне-орангутану. Древний вид ко сти получили вследствие окрашивания солями хрома, а зубы в обезьяньей че люсти оказались подпиленными. Так бесславно закончилась история, нача ло которой считалось гордостью анг лийской Качественные особенности процесса эволюции человека. Чтобы понять путь развития человека до его современно го состояния, недостаточно изучения только биологических закономерно- стей. Происхождение современного че ловека как биологического вида каче ственно отлично от процесса видообра зования в животном мире. Движущей силой эволюции человека была трудо вая деятельность, производство мате риальных благ и орудий производства. Научная постановка проблемы ста новления человека как социального существа впервые была дана в трудах К. Маркса и Ф. Энгельса. В работах К. Маркса «К критике политической экономии», «Немецкая идеология», в первом томе «Капитала» есть указания о роли труда для выхода человека из первоначального животного о значении общественного производ ства. Значение труда в процессе проис хождения человека было подробно обо сновано Ф. Энгельсом. В своем про изведении «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» он отметил то общее, что имеется у человека и животных и разобрал качественные различия между ними. Процесс антропогенеза был связан с переходом обезьяноподобного предка к трудовой деятельности. Начальным моментом этого процесса Ф. Энгельс считал прямохождение, освобождение руки. Основной Энгельса за ключается в том, что труд есть первое основное условие человеческого суще ствования, иными труд соз дал самого человека. Современные палеоантропологические и археологические данные подтвер дили теорию антропогенеза Ф. Энгельса. На ранних этапах пред положительная родословная человека могла иметь такой характер: от пара питека через ряд обезьян третичного периода (дриопитек, ромапитек) к дву ногим человекообразным обезьянамавстралопитекам, млн. лет назад. Одна из ветвей этой группы перешла от использования природных орудий к изготовлению искусствен ных (Homo habilis). Это была самая примитивная культура Но, несмотря на это, сам факт изготов ления орудий позволяет провести ка чественную грань, отделяющую это существо от других приматов, и по местить его в семейство гоминид, а по мнению некоторых ученых, даже в род Homo. Развитие древнейших людей шло очень медленно, это подтверждают фор мы орудий, почти не менявшихся в те чение нескольких сот тысяч лет — часть четвертичного периода. Сравнительно небольшие размеры моз га, полуживотные формы общения, примитивная техника характерны для периодов олдувайской культуры и сле дующего за ним периода шельской культуры, длительность которого оп ределяют в 200 тыс. лет. Для периода ашель, тоже продолжительностью 200 тыс. лет, характерны двусторонние, хорошо обтесанные каменные орудия и отщепы. Древнейшие и древние лю ди вели суровую борьбу за существо века позади нас не было, и первобытный человек был совершенно подавлен трудностью существования, трудностью борьбы с природой» В. И. Аграрный вопрос и «критики Маркса». собр. 103). В этот период естественный отбор, безусловно, имел он шел не только по признакам физической силы. В большей степени отбор благо приятствовал прогрессивным челове ческим особенностям: умению произ водить орудия и пользоваться ими, за щищать и делиться пищей с теми, кто непосредственно ее не добывает (ста рики, дети), умению подавлять агрес сивные инстинкты, способности к кол лективным действиям, например, при охоте на крупного зверя. Уровень развития трудовой деятель ности зависел от физической организа ции, особенностей высшей нервной де ятельности: способности и концентра ции внимания, к обучению, изобрете нию новых навыков и орудий. Люди, обладавшие этими качествами, остав ляли более многочисленное потомство. Детская смертность вследствие кол лективной заботы о потомстве была меньше. "Следовательно, происходил групповой отбор в пользу человече ских признаков. Уже на стадии древнейших появляются некоторые социальные за287 кономерности, влияющие на их разви тие. Проявившись в зачаточной форме в этот период, эти закономерности в более развитой форме проявились на стадии неандертальцев, которых Ф. Энгельс назвал «формирующимися людьми». Более быстрыми темпами со вершенствуется техника изготовления орудий, мозг по величине достиг пока зателей, имеющихся у современного человека, хотя еще отличался недоста точным развитием лобных долей и дру гими особенностями. Следует учитывать, что когда мы говорим об ископаемых формах пред ков современного человека — габилисе, питекантропе, синантропе, неан дертальце, кроманьонце,— то это не значит, что одна форма скачкообразно переходила в другую. Не исключено, что некоторые из них сосуществовали на Земле параллельно и не всегда мирно. Более прогрессивные формы могли вытеснять или даже истреблять менее совершенные или, возможно, час тично поглощали их. В частности, это было возможно между кроманьонцами и отдельными группами неандерталь цев. В настоящее время антропологи считают, что обе эти группы относятся к одному Homo sapiens, пред ставляя собой подвиды: Homo sapiens, (человек разумный современ ный) и Homo sapiens neanderthalensis. Следовательно, между ними не было барьера репродуктивной изоляции и смешение было возможно. В вопросах антропогенеза не все еще полностью выяснено: отдельные зве нья еще неизвестны, роль некоторых форм не всеми антропологами оцени вается одинаково. Но ясно, что данные сравнительной анатомии и палеонтоло гии дают убедительные доказательства естественного происхождения человека от предковых форм из отряда прима тов через ряд последовательных ста дий . В процессе труда изменялась природа самого человека, все большее значение имеют социальные факторы. Гуман ные альтруистические тенденции, раз вившиеся в процессе общественного труда, явились важным фактором в ста новлении — человека ра 288 зумного. На этом этапе антропогенеза благодаря общественному труду уже не внутривидовая борьба, а взаимо помощь начала играть решающую роль. Общественный труд сделал человека практически независимым от природ ной среды. Если животные приспосаб ливаются к природным условиям в ре зультате изменения своего тела, то че ловек делает это, пользуясь орудиями труда, огнем, изготовляя одежду, строя жилища. Упрочение независимости че ловека от окружающей природы, соз дание искусственной среды, возник новение общества привели к тому, что для человека отбор перестал быть фак тором эволюции, и биологическая эво люция человека прекратилась. Согласно высказанным положениям, нет оснований думать, что человечест во будущего по морфофункциональным особенностям будет существенно от личаться от человека современного ти па. Не биологические, а социальные преобразования — победа передового социального строя, формирование ком мунистического общества — определя ют будущее человечества. Однако не следует думать, что чело веческое общество полностью избавле но от биологических закономерностей. Даже после завершения формирования современного человека действие естест венного отбора полностью не прекра тилось. В результате этого в ряде рай онов земного шара выработалась стой кость к эндемичным заболеваниям. Так, коренные африканцы не болеют трехдневной малярией, вызываемой Р1. vivax, а среди населения ряда обла стей Африки и Средиземноморья широ ко распространена серповидноклеточная анемия, гетерозиготы по которой невосприимчивы и к другим видам ма лярийных плазмодиев. У европейцев корь протекает гораз до легче, чем у народов Полинезии, ко торые встретились с этой инфекцией лишь после колонизации их островов переселенцами из Европы. В Централь ной Азии очень низкая частота встре чаемости группы крови 0 и выше часто та генов, определяющих группу В. Оказалось, что это связано с имевши мися в прошлом чумы. У людей с нулевой группой крови сопро тивляемость организма к чумным бак териям понижена. В местах, где часто были опустошительные эпидемии этой болезни, резко уменьшалась частота гена Наивысшая частота первой группы крови обнаруживается в Аме рике, где чума впервые появилась в XIX в., а также в Австралии и Но вой Зеландии, где не было массовых случаев заболеваний. На групп крови в раз ных популяциях оказала влияние и другая распространенная оспа (ныне полностью ликвидирован ная на всем земном шаре). Лица, имею щие группу крови А, более восприим чивы к вирусу оспы, чаще заболевали в тяжелой форме. Это было показано наблюдениями во время последней вспышки оспы Западной Бенгалии (Индии). Люди, имевшие антиген А, заболевали в три раза чаще, чем люди с другими группами час тота этой группы обнаружена в энде мичных районах Центральной Азии Китае), Африке. Не прекратился у современного че ловека и мутационный процесс. Как известно, он протекает с частотой от 1 : 10000000 до 1 : 100000. При этом в настоящее время в ряде стран и рай онов эта частота может быть и более высокой из-за загрязнения биосферы мутагенными веществами или повы шенной радиации. В результате мута ций появляются гены, обусловливаю щие гемофилию, фенилкетонурию, галактоземию и многие другие заболева ния. У новорожденных они проявля ются каждая с частотой, близкой 1 : 40000. В результате этого в гено фонде человечества происходит накоп ление нежелательного генетического груза. Отсюда ясна необходимость, вопервых, борьбы за чистоту биосферы, распространения генетиче ской грамотности и расширения дея тельности генетических консультаций. Человеческие расы. Расы — это ис торически сложившиеся в определен ных географических условиях груп пы людей, обладающих некоторыми общими наследственно-обусловленны ми морфологическими и физиологиче19 13.16. Форма глаз: отсутствует; б. имеется; сильно выражен скими признаками. Сравнительно-ана томические данные свидетельствуют о том, что разные расовые типы отли чаются второстепенными физическими признаками: цветом кожи, формой во лос, разрезом глаз (рис. 13.16). По ос новным же признакам, характерным для человека, расы не различаются: объем мозга, строение кисти и стопы, форма позвоночного столба, строение голосовых связок. Все современное че ловечество представляет собой один Homo sapiens. Наиболее отчетливо в составе совре менного человечества выделяются три основные расовые группы: европеоид ная, негроидная и монголоидная. Расы человека не следует смешивать с со циальными объединениями, такими как народ, объединения образо вались не по расовому (т. е. биологи ческому) принципу, а на основании исторически сложившейся устойчивой общности языка, территории, эконо мической жизни и культуры. Многие нации возникали на основе не одной, а нескольких рас. В пределах одной лингвистической группы име ются представители разных расовых типов. Так, среди народов, говоря щих на тюркских языках, есть монго лоиды (якуты), узбеки и туркмены, относящиеся к европеоидному типу. Есть и случаи совпадения: например, у эскимосов имеется и особый язык и расовый тип — вследствие их обо собленного обитания. 289 Рис. 13.17. Черепа представителей негроидной (с), монголоидной (б) и европеоидной (в) рас. Различия отмечаются в лицевом отделе черепа Для европеоидной расы характер ны следующие признаки: светлая пиг ментация кожи разных мяг кие волосы (прямые или волнистые), обильное развитие третичного волося ного покрова, в частности бороды и усов, сравнительно тонкие губы. Пигмен тация волос и глаз варьирует от очень светлых до очень темных. Основной ареал распространения этой расы — Европа, часть Азии (передняя и сред няя), Северная Африка, кроме того, она распространилась на материках Америки и Австралии. Негроидная раса характеризуется темными курчавыми волосами, темной окраской кожи и глаз, полными губа ми, широким носом. Развитие волося ного покрова слабое или среднее. Ли цевая часть черепа несколько высту пает в вертикальной плоскости (про гнатизм). Основной ареал распростра нения этой Северная Америка (вследствие работорговли). Монголоиды имеют прямые жесткие темные волосы, темные глаза, кожу желтоватого оттенка, лицо уплощен ное с сильно выдающимися скулами, плоское переносье (рис. 13.17). Ха рактерно особое строение передних зу бов («совкообразные» резцы) и наличие нависающей кожной складки верхнего века — эпикантуса. К монголоидной расе близки американские индейцы, хотя некоторые черты, присущие этой расе, у них отсутствуют или встреча ются редко (эпикантус). Однако не все популяции современ ного человека можно отнести к одной из больших трех рас. Аборигены Авст ралии отличаются от негроидной расы 290 по ряду признаков (волнистые волосы, обильный третичный волосяной покров на лице и теле, менее темная пигмента ция кожи). Некоторые антропологи рассматривают их как четвертую ос новную расовую группу — австралоидную. По другой классификации, их объединяют с негроидами в одну боль шую экваториальную расу (австралонегроидную). Согласно классификации, приведенной Я. Я. Рогинским в со ставе современного человечества, име ются три большие расы: экватори альная (австрало-негроидная), евра зийская (европеоидная), азиатскоамериканская (монголоидная). В пределах больших рас различают несколько малых (рис. 13.18). Так, европеоидная раса распадается на пять расовых групп. Азиатско-американская включает монголоидов Азии, Дальнего Востока, эскимосов Арктики, американских индейцев. К эквато риальной расе относятся негры Аф рики и Америки и низкорослые пле мена центральной и южной Африки (негрильская раса, отличающаяся низ ким ростом, более резко выступающим носом и тонкими губами (пигмеи и буш мены), аборигены Австралии. Следует отметить, что в процессе ис торического развития вследствие меж расовых браков во многих случаях в крупных популяциях отсутствуют четкие границы между расовыми ти пами людей. К переходным группам между экваториальными расами и евро пеоидами относятся южноиндийская (дравидская) и восточно-африканская (эфиопская) расы. Последние по цвету кожи сходны с негроидами, а по строе- нию лица и форме носа напоминают европеои дов. В результате сме шанных браков, начи ная с эпохи среднекаменного века, на грани це Восточной Европы и Азии сформировалась уральская малая раса, для которой характерно сочетание монголоид ных и европеоидных признаков. Одни антропологи предполагают, что ра совая дифференцировка начала складываться у древнейших людей в нескольких центрах Аф рики, Европы и Азии. По другим представле ниям, выделение расо вых типов происходи ло позднее в Восточ ном Среднеземноморье Рис. 13.18. Схема расовой классификации Я. Я. и соседних с об и Г. Левину ластях. В среднем па леолите (время неандертальцев) воз точного питания и других неблагопри никли два очага расообразования: за ятных условий существования, что и за падный и восточный. В группе палео крепилось естественным отбором. Ги антропов из пещеры Схул наблюдают стологическое изучение коры полуша ся черты, промежуточные между не рий большого мозга, проведенное со гроидной и европеоидной расами. Обе ветскими анатомами С. А. Саркисовым эти расы произошли из западного и И. Н. Филимоновым, показало, что ствола, восточный дал начало монго ее строение не имеет сколько-нибудь лоидной расе. существенных различий и одинаково варьирует у разных народов. Многие Критика расизма. Данные сравни тельной анатомии и физиологии сви расовые признаки возникли первона чально путем мутаций. Под действием детельствуют против тенденциозных теорий, провозглашающих неравенство отбора на разных этапах расогенеза рас. Сопоставление массы мозга у пред эти признаки, имеющие приспособи ставителей разных рас показывает, что тельное значение, закрепились и рас пространились в популяциях. различия между расами не отличаются какой-либо специфической закономер Однако роль отбора и изоляции в ностью (русские — 1380 г, японцы — дальнейшем непрерывно падала, а роль 1374 г, буряты — 1508 г, аборигены смешения рас (метисации), наоборот, Австралии — 1310 г, негры Южной Аф увеличивалась в результате развития рики — 1540 г). Кроме того, в преде социальных, экономических и культур лах нормальных вариаций величины ных взаимодействий между народами. мозга высота развития интеллекта Таким образом, границы расовых ареа вообще не определяется массой мозга. лов становятся расплывчатыми. Малый объем мозга у представителей Учитывая растущую подвижность че некоторых расовых групп (бушмены, ловечества, уничтожение социальнопигмеи) связан с общим уменьшением расовых барьеров, этот процесс смеше размеров тела под влиянием недоста ния рас будет возрастать, что приведет 19* к уменьшению, а затем и к исчезновению расовых разли чий. Корни расизма уходят глубоко в ис торию. Эти представления издавна слу жили для оправдания порабощения од ного народа другим. Пропаганда расо вых теорий широко распространилась в вв. в США; они стали использоваться как обоснование рабо владения. И сейчас в завуалированной форме расовая дискриминация осуществля ется в США и в некоторых других стра нах, например в ЮАР, где расизм стал основой государственной политики. В наиболее изуверской форме расовая теория о якобы имеющемся превосход стве «арийской» расы была взята на вооружение идеологами фашистской Германии и послужила основой для совершения массовых преступлений против человечества. Человеческая культура не является результатом деятельности какой-то од ной расы, она возникла в процессе многовековой трудовой деятельности всего человечества. Каждая нация и вносит свои вклад в развитие мировой культуры. Об этом свидетель ствует и опыт истории: центры цивили зации за тысячи лет до нашей эры существовали в Азии и Африке, в то время как жившие в Европе пле мена находились еще на стадии варвар ства. Низкий культурный уровень раз вития некоторых народов, живших еще недавно в условиях колониального гне та,— результат не биологической «не полноценности», а социальных усло вий капиталистического общества. Наиболее убедительное опроверже ние расизма — успехи, достигнутые в экономике и культуре народами нашей страны, в том числе и некогда отсталы ми народностями окраин царской Рос сии, которые до революции были обре чены на вымирание. На путь нацио нальной независимости и социального прогресса вступили многие народы Аф рики, Азии, Южной Америки. Современные данные антропологии, социологии и психологии развенчи вают расизм, который реакционен как мировоззрение и антинаучен как тео рия. Глава 14 БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕК Биосфера как естественноисторическая система. Термин «биосфера» bios — жизнь, sphere — шар, оболоч ка) введен австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. для обозначения оболочки Земли, населенной живыми организмами. Учение о биосфере раз работано академиком В. И. Вернад ским (1863—1945). Биосфера — часть оболочек земного шара (атмосфера, гидросфера, литосфе ра), заселенная и преобразуемая жи выми существами, это совокупность всех живых организмов вместе со сре дой обитания. Деятельность живых организмов объединяет все оболочки Земли в единую целостную систему, связанную обменом веществ и В современной науке можно выделить ряд концепций биосферы: термодина мическую, биохимическую, биогеоценологическую, геофизическую, кибер292 нетическую, социально-экономиче скую. В. И. Вернадский отмечал, что био сфера является термодинамической обо лочкой с температурой от + 5 0 °С до °С и давлением около одной ат мосферы. Эти условия составляют гра ницу жизни для большинства организ мов. По последним данным верхняя граница биосферы простирается свыше 22 км над уровнем моря. В океанах нижняя граница жизни достигает глу бины свыше 10 км. В твердую земную оболочку (литосферу), где предел жиз ни ограничивается высокой темпера турой, организмы проникают до глу бины км. Жизнь в биосфере под держивается постоянным притоком лучистой энергии от Солнца, исполь зуемой зелеными растениями в процес се фотосинтеза. Энергия света пре образуется при этом в химическую. Биохимическая и биогеохимическая концепция связаны со сложными пре образованиями веществ в живых орга низмах за счет химической энергии, запасенной в процессе фотосинтеза. Практически все вещества земной коры с той или иной интенсивностью и в разных количествах вовлекаются в круговорот веществ в природе и про ходят через живые существа. Биогеоценотическая концепция био сферы связана с тем, что элементар ной структурой ее является биогеоце ноз, состоящий из организмов с раз личным типом обмена веществ. Биогео ценозы включают в себя продуцентов органического вещества (фото- и хемосинтетики), консументов, существую щих за счет органических веществ, на копленных синтетиками, и редуцен тов, минерализующих органические со единения. В этих процессах осуществ ляется трансформация солнечной энер гии. Трансформация энергии и информации в биогеоценозах и био сфере в целом происходила и происхо дит непрерывно с момента зарождения жизни, чем существенно видоизменен облик нашей планеты. Изучение принципов организации и регулирования, осуществляющихся в живой природе в связи с трансформа цией вещества, энергии и информации, составляет предмет кибернетической концепции биосферы. Из биосферы человек извлекает средства существования, одновременно своей деятельностью ее преобразует, создает ноосферу (см. ниже). С этим связана социально-экономическая кон цепция биосферы. Роль живого вещества в природе планеты. Роль живых организмов в биосфере следует рассматривать в их совокупности как единое целое. Такую совокупность всего живого на Земле Вернадский предложил называть жи вым веществом. Все живые организмы в совокупности образуют биомассу пла неты. Она составляет около 0,01 % массы земной коры, но несмотря на не значительную общую массу, роль жи вых организмов в процессах, проте кающих в биосфере, живыми организмами преобразованы другие оболочки планеты. Деятельностью жи вых организмов обусловлены химичес кий состав атмосферы, концентрация солей в гидросфере, в литосфере — об разование одних и разрушение других горных пород, формирование почвен ного покрова и т. д. Насколько каждая из оболочек Земли преображена жи выми организмами, видно из следую щих примеров. Литосфера. Органогенное проис хождение имеют известняки, образую щиеся в морях из скелетов организмов, диатомит — из остатков одноклеточных водорослей, угли, горючие сланцы, нефть — из подвергшихся химическим превращениям остатков мягких тка ней животных и растений. Запасы орга нического вещества в земной коре в не сколько раз превышают живое органи ческое вещество. Так, количество угле рода в каменном угле, горючих слан цах, торфе и других породах состав ляет около 10 трлн. т, т. е. в среднем 200 т на 1 га земной поверхности. Одна ко организмы не только созидают гор ные породы, но непосредственно и кос венно способствуют их разрушению. Примером непосредственного воздей ствия являются лишайники, разру шающие скалы химически (своими фер ментами) и механически (отрывая ку сочки породы). Косвенную роль низмов иллюстрирует следующий при мер. Природные воды содержат раство ренные (биогенного происхождения) кислород и углекислый газ, а также органические соединения. Благодаря такому составу растворяющая способ ность природных вод значительно по вышается, и они разрушают многие горные породы. Почва. Исходным материалом для почвообразования служат поверхност ные слои горных пород. Из них под воз действием микроорганизмов, растений и животных формируется почвенный покров. Организмы концентрируют в своем составе биогенные элементы. После отмирания растений и животных и разложения их эти элементы перехо дят в состав почвы, благодаря чему в ней аккумулируются биогенные эле менты, а также накапливаются не пол ностью разложившиеся органические 293 вещества. В почве находится огромное количество микроорганизмов. Так, в 1 т чернозема число их достигает 25 X X 108. Таким образом, почва имеет био генное происхождение. Она состоит из неорганических и органических соеди нений и живых организмов. Вне био сферы возникновение и существование почвы невозможно. Почва — среда оби тания многих организмов, из нее рас тения черпают питательные вещества и воду. Атмосфера. Химический состав атмосферы регулируется деятельностью живых организмов. Сухой воздух при земного слоя атмосферы состоит из азо та (78 • кислорода (0,2 г/л), аргона (9 • г/л) и углекислого га за (33 • г/л). Из четырех основ ных газов, составляющих атмосферу, только аргон не связан с жизнедея тельностью организмов, а поступление и расход азота и углекисло го регулируются организмами. В верхних слоях тропосферы из кис лорода образуется озон. Его молекулы поглощают губительные для жизни ультрафиолетовые лучи. Благодаря озонному экрану — результату жизне деятельности организмов — возможно существование жизни на суше и в верх них слоях вод океана. По словам В. И. Вернадского, «жизнь как бы сама со здала себе область жизни». Гидросфера. Химический состав природных вод формируется под воз действием организмов непосредственно и косвенно. Живые организмы и про дукты их жизнедеятельности способст вуют разрушению горных пород и вы мыванию из них ряда веществ. С реч ным стоком эти вещества поступают в мировой океан. В пресных и особенно в морских водах растворенные вещест ва концентрируются многими организ мами. Например, железо вносится в мо ре в виде соединений с органическими веществами. Часть этого железа осаж дается биогенным путем: накаплива ется в скелетах саркодовых, игло кожих, в морских водорослях. Из сказанного следует, что биосфе ра включает в себя: а) живое вещество, т. е. совокупность всех живых орга низмов; б) биогенное вещество, обра294 зующееся в результате деятельности живых организмов (газы атмосферы, органические горные породы: угли, нефть, известняк и др.); в) косное ве щество, возникшее без участия живых организмов (изверженные горные по роды, метеориты); 2) биокосное веще ство, включающее в себя результат де ятельности живых организмов и абио генных процессов (почва). Миграция элементов. Живые организмы осуществляют миграцию элементов из литосферы в гидросферу и почву, обмен элементами между гид росферой, почвой и атмосферой, между сушей и морем, круговорот воды, угле рода и других веществ,- входящих в со став живого вещества. писал В. И. Вернадский,— захватывает зна чительную часть атомов, составляющих материю земной поверхности. Под ее влиянием эти атомы находятся в не прерывном интенсивном движении. Из них все время создаются миллионы разнообразнейших соединений. И этот процесс длится без перерыва десятки миллионов лет, от древнейших архео зойских эр до нашего времени. На зем ной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а по тому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые ор ганизмы, взятые в целом». Достаточно сказать, что ежегодно на Земле обра зуется 4 • т органического веще ства. В биосфере практически атомы почти всех элементов прошли через со стояние живого вещества. Такие эле менты, как йод, фосфор, сера, калий, почти целиком находятся в живом ве ществе, непрерывно обращаясь в жи вых организмах. Кислород и азот ат мосферы, практически вся углекислота, по мнению В. И. Вернадского, имеют органогенное происхождение. Большая роль живых организмов в биосфере связана с их способностью: а) аккумулировать и трансформиро вать солнечную энергию; б) размно жаться и этим обеспечивать непрерыв ность своей деятельности, результаты которой накапливаются; в) совершать химические реакции с такой скоростью, которая во много раз превышает ско рость реакций в неживой природе. Круговорот веществ на уровне био сферы. Все организмы в процессе жиз недеятельности поглощают вещества окружающей среды. Каждый вид ор ганизма перерабатывает их по-своему и возвращает в окружающую среду уже в иной форме. В этой форме веще ство обычно непригодно к использова нию особями того же вида или организ мами других видов со сходным обменом веществ. Однако продукты жизнедея тельности одних организмов потреб ляются другими с несходным характе ром метаболизма и в конечном счете в единую цепь вовлекаются все виды. Вследствие этого одно и то же веще ство многократно используется для по строения живой материи. Питание гетеротрофных организмов зависит от автотрофных. Потребность всех аэробов в кислороде еще больше подчеркивает зависимость этих орга низмов от зеленых растений. Однако и автотрофные организмы не смогли бы существовать без гетеротрофных. Количество неорганического вещества, необходимого для синтеза органиче ских соединений на Земле, не безгра нично. Источником для нового син теза служат продукты разложения ра нее синтезированных органических ве ществ, что осуществляется некоторыми группами гетеротрофных организмов преимущественно бактериями. Зеленые растения для синтеза крахмала нуж даются в выдыхаемом в атмосфе ру живыми организмами. Таким обра зом, в природе устанавливается опре деленное равновесие между гетеро- и автотрофными организмами. В отношении питания гетеротрофные организмы всегда находятся в зави симости от других организмов. Это приводит к возникновению пищевых цепей. Животные и человек для своего пи тания нуждаются в органических веще ствах, синтезируемых растениями. Зе леные растения в процессе фотосинте за используют углекислый газ, выды хаемый живыми организмами. Бакте рии и грибы разлагают органические вещества. Все живые существа вовле каются в круговорот веществ в приро де. Продукты жизнедеятельности од необходимы для существования других. Создается неразрывное един ство всей живой и неживой природы. Постоянно совершающийся процесс перехода химических элементов из од них соединений в другие, из состава земной коры в живые организмы, да лее расщепление их на неорганические соединения и химические элементы и снова переход в состав земной коры на зывается круговоротом вещества и энер гии. За время существования биосферы неоднократно менялся видовой состав животных, растений и микроорганиз мов, обеспечивавших этот непрерыв ный круговорот. Однако всегда их сов местная деятельность поддерживала тот биогеохимический режим, который . необходим для существования жиз ни. Из общего числа известных ских элементов около 40 вовлечено жи выми организмами в активный круго ворот; их называют циклическими, или биогенными. Для живых организмов наибольшее значение имеет кругово рот углерода, азота, кислорода, водо рода, железа, фосфора, серы, калия, кальция, магния, кремния. Все же полной повторяемости циклов никог да не бывает; с каждым новым цик лом всегда возникают какие-либо изме нения. Биогеохимические циклы. Угле род входит в состав всех органических соединений. В земной коре его не менее 0,5 в атмосфере по массе содержит ся всего лишь 0,008 %, но в сухом ве ществе животных — около 20 %, а растений — до 45 %. В связи с этим вещество живых организмов при вы сокой температуре обугливается. В атмосферном воздухе постоянно присутствует углекислый газ, выделяе мый организмами в процессе жизнедея тельности. Основной поставщик для вулканы, затем поч венные воды, насыщенные углекислыми солями. Общее количество СО. в ат мосфере равно • т. Морская вода содержит около 50 см3 в каждом литре, т. е. в мировом океане ее 16 X X т. Это почти в 8 раз больше, чем в атмосфере. 295 В процессе фотосинтеза зеленые рас ности белки расщепляются, освобож тения усваивают углерод, поступаю дая потенциальную энергию. Конеч ными продуктами их расщепления яв щий в листья из воздуха в виде угле кислого газа, и образуют углеводы. ляются аммиак и мочевина, выделяю В процессе дыхания растений часть щиеся во внешнюю среду. В результате гниения погибших расте углеводов окисляется, и углекислый ний и животных образуется аммиак, газ снова поступает в воздух. Боль попадающий в почву. Хемосинтезишая часть углеводов накапливается в растениях, где образуются также бел рующие бактерии — нитритные и нит ки, жиры, витамины. Растения пое ратные — переводят его в состояние, пригодное для усвоения растениями, дают травоядные животные и чело век. Так углерод переходит в орга и в виде различных соединений азот низм животных и человека. При дыха снова поступает в живые организмы. нии углеводы окисляются. За счет ос Другие — денитрифицирующие — бак вобождающейся энергии протекают все терии разлагают аммиак, и свободный азот поступает в атмосферу. Так замы жизненные процессы, а углекислый кается круговорот азота. газ выделяется в воздух. Гниение совершается с участием гни Кислород атмосферы имеет биоген лостных бактерий. При этом также ное происхождение. Он постоянно по происходит окисление углерода с об ступает в атмосферу благодаря процес разованием СО», поступающего в ок су фотосинтеза, осуществляемому зе ружающую среду. При разложении леными растениями. Свободный кис организмов в отсутствие кислорода, лород в процессе дыхания использует т. е. без окисления (например, на ся аэробными организмами, которым дне водоемов), образуются торф, ка он необходим для окисления органиче менный уголь, нефть, сланцы. Чело ских веществ. Одним из конечных про век их использует как источник энер дуктов окислительных процессов явля гии, а углекислый газ при этом посту ется СО,. В соединении с углеродом пает в атмосферу. Так в одних случаях . кислород возвращается во внешнюю более длинный, в других — более ко среду, чтобы снова попасть в фотосинроткий круг замыкается и начинается тезирующие организмы. Поскольку ос новый цикл вовлечения углерода вобождение энергии из органических в органические соединения, синтези и неорганических соединений сопро руемые растениями. вождается расщеплением их в ходе Азот — обязательный элемент, вхо окислительных процессов, кислорода обеспечивает дящий в состав белков. Основная мас всех биогенных элементов. са азота находится в атмосфере. Но зеленые растения не способны усваи Эволюция биосферы. На протяже вать свободный азот. Его в органиче нии значительного времени существо ские соединения переводят азотфик- вания нашей планеты основными фак сирующие бактерии. Незначительная торами, влияющими на эволюцию био часть атмосферного азота может пре сферы, были геологические и клима вращаться в азотистую и азотную кис тические процессы. С ними связана лоты в результате электрических раз эволюция живых организмов. рядов и других физических Первые живые организмы — прока Эти кислоты поступают в почву, обра риоты — появились в архейскую эру. зуя здесь соли. Связанный азот досту Ими были анаэробы, получавшие энер пен для усвоения растениям; гию путем брожения. В качестве пищи в них образуются белки, которые за они использовали органические веще тем поедают животные, а с раститель ства абиогенного происхождения. ной и животной пищей — и человек. Со временем в первородном океане Благодаря дальнейшим преобразова стали иссякать органические вещества ниям азот входит в состав белковых абиогенного происхождения. Появле молекул животных и человека, в ние аутотрофных организмов, особенно которых при процессах жизнедеятель зеленых растений, обеспечило даль296 непрерывный синтез органи ческих веществ благодаря использо ванию солнечной энергии. Так созда лась предпосылка к дальнейшему раз витию и усложнению форм жизни. С возникновением фотосинтеза прои зошла дивергенция органического мира на два ствола, отличающихся спосо бом питания. Благодаря появлению аутотрофных фотосинтезирующих рас тений вода и атмосфера стали обога щаться свободным кислородом. была предопределена возможность появления аэробных организмов, спо собных к более эффективному исполь зованию энергии в процессе жизнедея тельности. Среди этих организмов смог ли появиться многоклеточные. Накопление кислорода в атмосфере привело к образованию в верхних ее слоях озонового экрана, не пропуска ющего губительных для жизни ультра фиолетовых лучей. Это подготовило возможность выхода первых живых организмов (вначале одноклеточных) сушу, что осуществилось в кемб рийском периоде. Появление фотосинтезирующих рас тений обеспечило возможность сущест вования и прогрессивного развития гетеротрофных организмов. Жизнь заполнила различные среды обита ния. Уже в середине палеозойской эры содержание кислорода в атмосфере ста билизировалось на уровне примерно 20 %. Биосфера приобрела динамиче ское равновееие в деятельности трех групп организмов, осуществляющих различные функции в круговороте ве ществ в природе — продуцентов (аутотрофов), потребителей (гетеротрофов) и деструкторов, минерализующих ор ганическое вещество. Благодаря этому установилось гомеостатическое состоя ние биосферы. С возникновением человеческого об щества в истории биосферы появился новый мощный фактор, равный по сво ему воздействию грандиозным геологи ческим процессам. Этот фактор (чело веческая деятельность) в известной ме ре нарушил биосферный гомеостаз. Понятие о ноосфере. С появлением человека биосфера новое качество. Первоначально воздействие человека на окружающую среду не отличалось от влияния других организ мов. Извлекаемые человеком из при роды средства существования восста навливались естественным путем, а про дукты его жизнедеятельности посту пали в общий круговорот веществ. Биосферный гомеостаз не нарушался. Со временем рост численности населе ния и все возрастающее использование природных ресурсов человеческим об ществом вылились в мощный экологи ческий фактор, нарушивший прежнее равновесие в биосфере. На современном этапе существования нашей планеты наибольшие преобразо вания в биосфере осуществляются именно человеком. Распахивая огром ные территории, вырубая леса, созда вая крупные населенные пункты и промышленные предприятия, добывая полезные ископаемые, сооружая ка налы, водохранилища, изменяя руста рек, проводя лесонасаждения, человек значительно изменяет природу. Дея тельность его сказывается на климате, рельефе местности, составе атмосферы, видовом и численном составе флоры и фауны. Использование атомной энер гии, особенно испытания атомного ору жия, повлекло за собой накопление радиоактивных веществ в атмосфер ном воздухе и Мировом океане. Извлекая из недр и сжигая уголь, нефть, газы, добывая руду и выплав ляя чистые металлы, создавая сплавы и синтетические вещества, которых не существовало в природе, и новые хи мические элементы, рассеивая, нако нец, продукты своей деятельности, че ловек значительно усиливает биоген ную миграцию элементов. За время существования человечества общая мас са живых организмов сокращается, за последние 300 лет биомасса планеты уменьшилась примерно на четверть. В. И. Вернадский пришел к заклю чению, что человечество образует в со вокупности новую оболочку Земли — (гр. разум), т. е. сферу разумной жизни. Из всемирной истории известно, что человек далеко не всегда, к сожалению, разумно использовал да и сейчас еще 297 использует природные богатства на шей планеты. Естественные ресурсы делятся на не восполнимые и восполнимые. К первым относятся полезные ископаемые, за пасы которых ограничены. Восполни мые богатства связаны с жизнедеятель ностью организмов. Но при нерацио нальном использовании и они исто щаются, что может повлечь непопра вимые изменения в биосфере. В ре зультате нерациональной деятельности человека только на протяжении не скольких последних столетий истреб лено много видов животных и растений. Нередко гидротехнические сооруже ния лишают рыбу возможности до браться до нерестилища. Недостаточно очищенные промышленные отходы при спуске их в водоемы губят в них живые существа. Вырубка лесов без учета их воспроизведения приводит к обмеле нию рек и эрозии почв. Уменьшение площади лесов, все увеличивающиеся площади возделываемых культур, ис паряющих значительное количество во ды, рост городов, дорог и других тер риторий с покрытиями, препятствую щими проникновению воды в почву, приводят к обеднению почвы водой, что затрудняет вегетацию растений. Вместе с тем потребность в воде увели чивается. Перед человечеством встала проблема снабжения пресной водой. Возникает проблема и с количеством кислорода в атмосфере. Растительный покров планеты уже не успевает пополнять атмосферу свободным кисло родом. Поэтому если учесть, что еже годно человечество увеличивает рас ход кислорода на 5 %, то через 165 лет состав его в атмосфере достигнет кри тического для существования челове ка предела. Окружающая среда (атмо сфера, поверхностные и подземные во ды, почва) нередко загрязняются от ходами промышленных предприятий. Существенным фактором воздействия на окружающую среду являются войны. В результате применения аме риканской армией боевых химических веществ во Вьетнаме уничтожено до 25 % лесов на территории Южного Вьетнама, а накопление в окружающей среде мутагенов и тератогенов приве 298 ло к учащению рождения детей с ано малиями. В настоящее время перед человече ством возникает вопрос о возможности экологического кризиса, т. е. такого состояния окружающей среды, когда из-за происшедших в ней изменений она может стать непригодной для Деятельность человека приводит как к положительным, так и к отрицатель ным изменениям в биосфере. К числу положительных следует отнести созда ние новых высокопродуктивных сор тов культурных растений, пород жи вотных, штаммов микроорганизмов, ис кусственное разведение рыбы в морях и Мировом океане, создание культур ных биогеоценозов и т. д. К отрица тельным последствиям приводят: нере гулируемые лесоразработки, массовый сбор дикорастущих растений, охотни чий и рыбный промыслы; загрязнение вод, атмосферы и почвы промышлен ными, сельскохозяйственными и быто выми отходами, нерациональная об работка земли, приводящая к эрозии, и т. д. Естественно, что отрицательные воздействия на биосферу необходимо ограничивать. Здесь необходимо отметить, что когда В. И. Вернадский говорил о переходе к ноосфере, он предполагал плановое, научно обоснованное использование природных ресурсов, предусматрива ющее восстановление в круговороте веществ того, что человек нарушает. «Однако,— писал Ф. Энгельс в работе «Диалектика природы»,— для того, чтобы осуществить это регулирование, требуется нечто большее, чем простое познание. Для этого требуется полный переворот в нашем существующем до сего времени способе производства и вместе с ним во всем нашем тепереш нем общественном строе» (М а р к с К., Э н г е л ь с-'Ф.— Т. 20.— С. 497). Другими словами, это возможно лишь при плановом хозяй стве социалистического бесклассового общества, а в полной мере — при ком мунизме. Уже в первые годы Советской вла сти за подписью Председателя Совета Народных Комиссаров В. И. Ленина было принято несколько декретов об охране природы. Охрана природы и рациональное использование природ ных ресурсов в нашей стране закреп лены в Конституции. В связи со все возрастающим значе нием охраны природы ЦК КПСС и Со ветом Министров СССР принят ряд за конов и постановлений, направленных на охрану атмосферы, водных ресурсов, лесов, земли, животного мира и др. Во всех союзных республиках приня ты законы об охране природы. Про водятся мероприятия по охране от за грязнения бассейнов Волги и Урала, Каспийского, Черного и Азовского морей, Байкала. В 1972 ЦК КПСС и Совет Министров СССР приняли по становление «Об усилении охраны при роды и улучшении использования при родных ресурсов». В этом постановле нии Главному управлению гидрометео рологической службы при Совете Ми нистров СССР поручено организовать общегосударственную службу наблю дения и контроля за состоянием при родной среды. Это же постановление обязывает министерства и ведомства при проектировании предприятий и сооружений предусматривать резкое сокращение или полное исключение загрязнения окружающей среды. В 1978 г. ЦК КПСС и Совет Минист ров СССР приняли постановление «О дополнительных мерах по усилению охраны природы и улучшению исполь зования природных ресурсов». В раз резе этих постановлений на промыш ленных предприятиях внедряются замк нутые циклы, безотходное производ ство, усовершенствуются очистные со оружения, проводится рекультивация земель и другие мероприятия. С целью сохранения редких растений, живот ных и ландшафтов с биогеоценозами, характерными для различных природ ных зон, создана сеть заповедников. Они имеют большое значение как эта лоны памятников природы для сбере жения генофонда диких растений и жи вотных. Многие из них в последующем могут быть использованы для селек ции. Регламентируется отстрел про мысловых животных, сбор лекарствен ных и других дикорастущих растений, создаются заказники для восстановле ния численности используемых расте ний и Международные программы по изу чению биосферы. Человечество пере живает демографический взрыв. Если с 900 до 1700 гг. потребовалось 800 лет для удвоения населения земного шара, то в наше время этот процесс значи тельно ускоряется. Численность насе ления на земном шаре следующая: в 1830 г.— 1 млрд. человек, в 1930 — 2 млрд., в 1960—• 3 млрд., в 1974 — 4 млрд., в 2000 г. — ожидается млрд. человек. Прокормит ли планета все человечество? Уже сейчас в мире производится пищевого белка вдвое меньше, чем необходимо для полноцен ного питания всего населения земного шара. По данным ЮНЕСКО, Всемир ной организации здравоохранения (ВОЗ) и других авторитетных органи заций, две трети населения планеты не обеспечены полноценным питанием (в первую очередь, это население развитых стран). Разумеется, создав шееся положение — это следствие не столько биологических, сколько соци альных другой стороны, проб лема обеспечения всего населения пол ноценным питанием имеет и биологи ческие аспекты. Человечество получает от живой природы не только питание, но и шерсть, кожу, древесину, бумагу. Быстрый рост населения и интенсив ное развитие промышленности влекут за собой все возрастающее использова ние ресурсов живой природы. При этом нередко нерациональное потребление природных богатств приводит к нару шению биологического равновесия в некоторых сообществах и даже к их ис тощению и гибели. В связи с этим не обходимо выяснить мировые ресурсы биосферы для разработки наиболее ра циональных методов их использования. С этой целью в 1964 г. была создана специальная организация — Между народная биологическая программа (МБП) сроком на 8 лет. Ее задача заключалась в том, чтобы определить биологическую продуктивность есте ственных и созданных человеком на земных и водных растительных и животных сообществ. 299 Изучение природных биологических ресурсов планеты показало, что недо статочное питание значительной части человечества в настоящее время не ре зультат бедности природных ресурсов, а результат капиталистического спо соба производства и распределения продуктов. Подсчеты показывают, что современный уровень технологии сель скохозяйственного производства может обеспечить полноценным питанием на селение, численность которого в не сколько раз больше Кроме того, благодаря развитию на уки (агротехника, селекция) уже в бли жайшие годы резко повысится урожай ность сельскохозяйственных культур. Перспективен переход от промысла ры бы и других обитателей океана к ис кусственному выращиванию морских организмов. Это будет важным дом в решение мировой продовольствен ной проблемы. После завершения МБП Междуна родный союз биологических наук в ка честве ее продолжения выдвинул но вую программу под девизом «Биосфера и человек» (англ. Biosphere", сокращенно Задача МАВ — объединить усилия естествоиспытате лей, социологов и других специали стов, чтобы оценить последствия дея тельности человека в отношении при родных и созданных им экологических систем. Другими словами, надо изу чить состояние окружающей среды и воздействие человека на биосферу. Ко нечная цель МАВ — прогнозирование последствий сегодняшних методов хо зяйствования человека для будущего, разработка рекомендаций по рацио нальному использованию и сохране нию ресурсов биосферы. Необходимо знать, как человечеству обеспечить се бя полноценным питанием, а промыш ленность сырьем, как создать наиболее экономически выгодные искусственные сообщества организмов в различных зонах земного шара, как использовать живую природу, не истощая ее ресур сов, не нарушая существующей в ней гармонии. Вопросы состояния окружающей при родной среды и ее улучшения находят ся под контролем специализированных учреждений ООН: ЮНЕСКО, Продо вольственной и сельскохозяйственной организации Всемирной орга низации здравоохранения (ВОЗ), Меж дународной организации по радиоло гической защите (МАГАТЭ) и др. По инициативе ООН в 1972 г. уста новлен Всемирный день охраны окру жающей среды — 5 июня. Существуют многосторонние и дву сторонние соглашения между странами по вопросам охраны окружающей сре ды. СССР осуществляет такое сотруд ничество со всеми социалистическими странами, а также с США, Англией, Францией, Японией, Швецией, Фин ляндией и рядом других. Глава 15 МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ Организм и среда. Организмы нахо дятся в состоянии постоянного обмена с окружающей средой. Вне среды они не существуют. Закономерности, воз никающие при взаимодействии орга низмов со изучает экология (гр. oikos — жилище). Элементы окружа ющей среды, оказывающие определен ное воздействие на организмы, приня то называть факторами среды. В среде, организмы, различают факторы абиотические, био тические и Эти факто300 ры, переплетаясь, создают комплекс условий, в которых обитают организ мы. Абиотические факторы определя ются элементами неживой природы, их физическим состоянием, химическим составом. Биотические факторы соз даются совокупностью живых организ мов, находящихся в среде. Антропо генные это особенности сре ды, обусловленные присутствием че ловека и трудовой деятельностью. На любые организмы и их популяции одновременно оказывают воздействие многие факторы, но лишь некоторые из них жизненно важны. Такие фак торы называются лимитирующими. Абиотические факторы среды. В про цессе эволюционного развития каждый вид организмов приспособился к опре деленным абиотическим условиям. Так, форма тела одних животных обеспечи вает передвижение в воде, других — в воздухе, третьих — в почве и т. д. Существуют приспособления к опре деленному химическому составу среды, температурному и световому режиму и другим факторам. К действию лими тирующих факторов у любого вида ор ганизмов существуют крайние грани цы терпимости (минимум и максимум) и оптимум, т. е. такое количество фак тора, с которым связаны наилучшие условия край ние температурные границы, при кото рых происходит развитие яйца аска риды,— это 12 и 40 °С; оптимум 25 Разумеется, границы существования и оптимум любого фактора для различ ных организмов неодинаковы. Аркти ческая водоросль nivalis способна расти при °С, а некоторые синезеленые водоросли обитают в воде гейзеров, имеющих тем пературу и выше. Одни организмы способны перено сить значительные изменения внешних условий, другие существуют лишь в уз ких пределах их колебаний, т. е. имеют различную экологическую валентность. Первых называют эвритопными (гр. eurys — вторых — точными узкий). По от ношению к колебаниям температурных условий различают и стенотермные организмы, по отношению к содержанию солей — и стеногалинные и т. д. Один и тот же вид к одним факторам может быть эвритопным, а к другим стенотопным. Примером стенотермных организмов могут служить многие морские беспо звоночные животные, выдерживающие повышение температуры лишь - до +30 реже до +38 Они являют ся обитателями крупных водоемов, не подвергающихся перегреванию, поэто му у них не выработалось приспособле ние к при высокой темпе ратуре окружающей среды. Значитель но более эвритермными видами явля ются пресноводные животные, которые могут выдерживать как промерзание водоема, так и нагревание воды до +41 °С. Ясно, что такая устой чивость к широким колебаниям темпе ратуры сложилась исторически в результате естественного отбора. На один и тот же фактор различные организмы реагируют неодинаково. Проследим это на примере отношения организмов к свету. В яйце паразити ческого червя фасциолы его личинка может сформироваться толь ко при ярком освещении. Для яиц ля гушки свет не является обязательным условием развития, хотя и ускоряет его. Наоборот, яйца некоторых видов моллюсков дробятся только в темноте, а свет тормозит этот процесс. Для аэробных организмов кислород — обя зательное условие существования, тог да как для анаэробных обязательным является его отсутствие. Отношение к внешним условиям из меняется даже у одного и того же ор ганизма в процессе индивидуального развития. Яйцо аскариды для развития нуждается в кислороде, но на зрелую аскариду он действует как яд. Послед нее обстоятельство используется для лечения при аскаридозе. Личинки маров развиваются в воде, а взрослые комары (имаго) обитают на суше. Температура является важным ли митирующим У большин ства организмов процессы жизнедея тельности протекают в пределах от до °С. объясняется скуд ность форм жизни в арктических об ластях и аридных условиях, т. е. в пустынях. Для многих видов животных и рас тений характерны годовые циклы раз вития, получившие название фотопе риодизма. Регулируются эти циклы продолжительностью светового дня и в известной мере температурным ре жимом. Длина светового дня оказывает влия ние на половую функцию вотных. Увеличение светового дня вес ной стимулирует деятельность поло вых желез, а уменьшение дня осенью 301 влечет затухание их функции. Укоро чение дня предшествует наступлению похолодания, поэтому в процессе эво люции органического мира для мно гих видов уменьшение светового дня стало биологическим сигналом подго товки к зиме (стремление к миграции, линька, накопление жира, формиро вание покоящихся стадий). Многие виды организмов приобрели способность переживать неблагопри ятные условия (снижение влажности, высокую или низкую температуру, от сутствие пищи и др.), наступающие в различное время года, состоянии оцепенения. Оцепенение характеризуется непо движностью животного, прекращением газообмена и рез ким снижением других физиологиче ских процессов. Температура, вызываю щая оцепенение, различна для разных видов. У некоторых насекомых, рыб и земноводных оцепенение наступает при падении температуры ниже у других — при +10 °С, у третьих — лишь при температуре, близкой к 0 °С. животные в состоянии оцепене ния вмерзают в лед и при оттаивании возвращаются к активной жизнедея тельности. Наиболее глубокое оцепе нение бывает при анабиозе. Анабиоз — вновь, bios — жизнь, bios — оживление) — явле ние, при котором жизненные процес сы (обмен веществ) временно прекра щены или настолько снижены, что ви димые проявления жизни отсутствуют. Анабиоз наступает при изменении тем пературы или влажности среды. В со стоянии анабиоза повышается устой чивость организмов и к другим небла гоприятным факторам (кислородное голодание, действие ядовитых веществ, ионизирующее облучение). У ряда животных анабиоз наступает при высушивании. Обитатели бо лот — коловратки, низшие ракообраз ные, простейшие — при пересыхании водоемов впадают з состояние скрытой жизни. Во время анабиоза у некоторых из них появляется плотная оболочка. Многие паразитические простейшие в период пребывания во внешней среде также покрываются оболочкой и дли 302 тельное время могут находиться в фор ме цисты, пока не попадут в нужный для них организм. Инцистированные инфузории остаются живыми до 6 лет. Другие животные впадают в анабиоз при замораживании. Так, простейшие, дафнии, циклопы, насекомые могут вмерзать в лед; при оттаивании у них наблюдаются все признаки жизни. В специально поставленных опытах гу сеницы некоторых бабочек перенес ли замораживание при температу а нематоды Споры мхов и папоротников и семена злаков после высушивания были подвергну ты воздействию температуры и сохранили жизнеспособность. Установлено, что возвращение к ак тивной жизнедеятельности из состоя ния анабиоза возможно лишь тогда, когда тканевые жидкости не образуют кристаллов, а остаются в переохлаж денном состоянии. В опытах на жи вотных, подвергшихся охлаждению при очень низких температурах это достигалось мгновен ным охлаждением, котором вода переходит в стекловидную аморфную массу с высоким коэффициентом вяз кости . Биотические факторы среды. Под биотическими факторами понимаются воздействия на организм всех других живых существ того же и других видов. В результате этих воздействий возни кают межвидовые и внутривидовые вза имоотношения, которые выражаются в пищевых связях (цепи питания), кон куренции, антибиозе, симбиозе (в ши роком смысле слова). Цепи питания. Взаимоотношения между организмами, связанные с пита нием, приводят к возникновению це пей питания. Источником энергии, за счет которой существуют все организ мы, является Солнце. Первое звено всякой цепи питания — превращение в процессе фотосинтеза световой энер гии в химическую и образование орга нических соединений. При этом лишь 0,1 % энергии, получаемой Зем лей от Солнца, связывается в процессе фотосинтеза, переходит в потенциаль ную энергию органических веществ; остальная рассеивается в виде тепла. Животные, поедающие растения, так же значительную часть энергии, полу чаемой из пищи, рассеивают в про странство, и только часть ее идет на построение протоплазмы. Травоядных животных поедают хищники. Примеры цепи питания: 1) планктонные водо росли — планктонные животные — рачки — рыбы рыбоядные птицы и млекопитающие; 2) насеко мые — насекомоядные птицы — хищ ные птицы. Каждая цепь развет вления и усложняется тем, что в нее включаются паразиты и сверхпаразиты. Так, суслик питается растениями, на сусликах питаются блохи, в кишках блох обитают бактерии, в бактериях —• вирусы. Каждая цепь питания включает, как правило, не более звеньев, так как из-за потери энергии общая био масса каждого последующего звена примерно в 10 раз меньше предыду щего. Эту закономерность называют правилом экологической пирамиды. В каждом последующем звене убывает и число особей. Если было бы иначе, то хищники, уничтожив свои жертвы, сами были бы обречены на гибель. Поедание одних организмов други ми обычно не разрушает сложившихся взаимосвязей: гибель сочленов сооб щества возмещается размножением. Между хищниками и их жертвами уста навливается определенное равновесие. Конкуренция и антибиоз. Кон куренцией называются взаимоотноше ния, возникакзщие между организмами одного или различных видов в одинако вых условиях среды. Например, саранчевые, грызуны и копытные, питаю щиеся травами, вступают между собой в конкурентные взаимоотношения. Та кие взаимоотношения существуют меж ду хищными птицами и лисами, основ ной пищей которых служат мышевид ные грызуны. У организмов, являю щихся потенциальной жертвой для хищников, происходит конкуренция за лучшие способы защиты. У расте ний конкуренция возникает за свет, влагу, лучшую защиту от поедания и т. п. Антибиоз выражается в том, что од ни организмы оказывают угнетающее воздействие на другие, чаще всего в ре зультате выделения особых веществ различной химической природы — ан тибиотиков. На выработку антибиотиков низши ми растениями обратил внимание еще И. И. Мечников. В настоящее время подробно изучены антибиотики, про дуцируемые грибами, бактериями и другими организмами. Активными образователями антибиотиков оказались плесневые грибы, например Peniciiвыделяющий пенициллин, губи тельный для многих бактерий. биотикам, полученным из плесневых грибов и бактерий, относятся грами цидин, тетра циклин и др., нашедшие широкое при менение в клинике. В настоящее время антибиотики — наиболее ценные препараты для ле чения инфекционных заболеваний. С ними связаны победа над многими бо лезнями и успехи хирургии. Антибиотики, продуцируемые высши ми фитонциды phytos — растение, лат. caedo — убиваю) открыты в 1928 г. советским ученым Б. П. Токиным. Они губительны для бактерий, грибов, простейших и неко торых других Большин ство вещества, действующие на расстоянии. Но неко торые малолетучие вещества, образуе мые растениями, обладают теми же свойствами. Фитонциды играют суще ственную роль в биологической очист ке воздуха. В сосновых и кедровых лесах воздух практически не содержит микробов. Мощные продуценты фи тонцидов — лук и чеснок. Фитонциды нашли применение в ме дицине. Их используют при лечении гноящихся ран, дизентерии, некоторых заболеваниях, вызываемых паразити ческими простейшими. Между организмами, относящимися к различным видам, возникают разно го рода отношения. Они могут быть как полезными для обоих партнеров, так и вредными для одного Внутривидовые взаимоотно шения. Многообразные контакты меж ду членами популяции могут быть сведе303 трем типам: позитивные (вызываю щие взаимное притяжение и коопера цию), негативные (агрессивные, обус ловливающие рассредоточение) и без различные. С противоречивой динами кой этих взаимоотношений связано под разделение популяции на более или менее автономные субъединицы. Таки ми субъединицами могут быть особь, семья, случайное объединение особей или сообщество. Стаи рыб, стада оленей, стаи волков, птичьи базары — это примеры сооб ществ позвоночных животных. Объеди нение в сообщества благоприятствует защите от врагов и совмест ной охоте, преодолению климатиче ских невзгод (стужа, зной, ураган) и т. д. Внутри сообщества часто со храняется обособленность семей. Объ единение в сообщества выгодно для его сочленов. Однако в сообществе воз растает конкуренция за пищу и пра во на размножение, возникают драки и столкновения, растет напряженность. В процессе эволюции органического мира появились приспособления, раз решающие эти противоречия. Они вы ражаются в существовании иерархии. В сообществе в результате столкно вений устанавливаются доминирующая особь и ранг каждой из подчиненных. В дальнейшем доминирующая особь без конфликтов первой получает пищу, а затем остальные в соответствии со своим рангом. Доминирующая особь (обычно самец) получает преимущест венное право на спаривание. Когда в сообществе появляется новая особь, то в результате столкновения с осталь ными устанавливается ее ранг. У од них видов (куры, грызуны, приматы) иерархические отношения выражены резко, у других (голуби) — в гораздо меньшей степени. У ряда видов животных выработа лись механизмы, регулирующие чис ленность особей, что обеспечивает нор мальное существование популяции, ис ключает гибель ее от голода. К числу таких механизмов относится террито риальность. Так, у ряда видов птиц особи и пары, не сумевшие обзаве стись необходимой территорией, не приступают к размножению. 304 В сообществах некоторых животных при возрастании численности, угро жающей темп размно жения снижается. Обнаружено, что перенаселение может оказывать влия ние на физиологическое состояние, в частности вызывать стресс. При увели чении популяции мышевидных грызу нов частые встречи с особями своего вида приводят к стрессовым ситуациям, связанным с нарушениями в эндокрин ной системе и влекущим за собой рас сасывание эмбрионов у беременных са мок, прекращение повы шенную гибель молодняка. Биогеоценоз. Живые существа на планете расселены неравномерно. Од нородные участки территории "(или акватории), заселенные живыми орга низмами, называются биотопами (гр. topes — место). Примером биотопов является однородный участок степи, леса, озера и т. п. Исторически сложившееся сообще ство популяций организмов, населяю щих биотоп, получило название био (гр. koinos — общий). В состав биоценоза могут входить сотни и ты сячи популяций различных видов, но большинство из них обычно играет не значительную роль в жизни биоценоза и лишь несколько основными регулирующими факторами. В наземных биоценозах обычно таки ми видами являются растения, так как они служат пищей и представляют собой убежище для многих видов животных. Сочлены биоценоза (растения, жи вотные, микроорганизмы) и окружаю щая их неживая природа (почва, почвенно-грунтовые воды, нижние слои тропосферы) тесно связаны обменом веществ и энергии, составляя единую динамическую и устойчивую систему — биогеоценоз. тарная структура активной части био Понятие о биогеоценозе введе но в науку В. Н. Сукачевым (1940). Размеры биогеоценозов могут изменя ться от нескольких метров до несколь ких километров. Каждый биогеоценоз характеризуется своим круговоротом веществ, трансформацией солнечной энергии и продуктивностью биомассы. Сообщество организмов в нозе включает три группы сочленов: а) синтетики органического вещества организмы); б) потреби тели (консументы, трансформирующие органическое вещество и в) деструкто ры, доводящие органические вещества до минерального состояния. Произво дители и потребители органического вещества связаны цепями питания. Биогеоценоз —• открытая система, его функция — круговорот материи на за нимаемой территории. Зеленые расте ния, используя солнечную энергию и потребляя необходимые питательные вещества, создают биомассу, в процес се фотосинтеза и дыхания поддержи вают баланс кислорода и углекислого газа в благодаря ции участвуют в круговороте воды. За счет биомассы, синтезированной аутотрофными организмами, существуют гепотребители первого, вто рого, третьего и т. д. порядка. Отмер шие организмы и их части служат пи щей животным-сапрофитам и микроор ганизмам (грибам, бактериям), мине рализующим их. С их деятельностью связана биогенная миграция азота, фосфора, калия, кальция и других эле ментов, попадающих в почву и исполь зуемых из нее растениями. Между всеми компонентами биоце ноза устанавливается • определенное динамическое равновесие экологиче ский Возрастание числен ности какого-либо вида организмов приводит к массовому появлению его потребителей. массовое размно жение грызунов вызывает увеличение численности хищников и паразитов. Они сокращают численность популя ции грызунов. Но вслед за этим умень шается численность хищников, так как они начинают погибать от голода, т. е. динамическое равновесие в биогеоце нозе восстанавливается. Эволюция каж дого вида организмов осуществлялась в условиях определенного биогеоце ноза. Это привело к взаимоприспособ ленности (коадаптации) видов, оби тающих совместно. Каждый биогеоценоз испытывает за кономерную смену своих сообществ — экологическую сукцессию. Сукцессия за вершается формированием сообщества, 20 состав которого в дальнейшем изменяется незначительно. Каждый биогеоценоз характеризует ся своей биологической продуктивно стью. Первичной продуктивностью на зывается биомасса растений, образую щаяся в единицу времени. Продуктив ность природных биоценозов не может обеспечить человечество необходимыми продуктами. Человек создает искусст венные агробиоценозы (поля, пастби ща, огороды, плодовые сады, лесопо садки, водохранилища). Они гораздо более продуктивны, но без постоянно го ухода со стороны человека существо вать не могут. В отличие от природных биогеоценозов, имеющих в своем соста ве сотни и тысячи различных видов, агроценозы характеризуются однотип ностью видового состава. Борьба как с вредителями сельского хозяйства, так и с животными — пере носчиками возбудителей заразных бо лезней требует обязательного учета со отношений, складывающихся в биогео ценозе. В противном случае проводимые мероприятия, помимо нерационально го расхода средств, могут оказаться даже вредными. Так, использование ДДТ для борьбы с вредителями сель ского хозяйства привело в Америке в ряде случаев к противоположному ре зультату: численность вредителей уве личилась. Оказалось, что от яда по гибли естественные враги насекомыхвредителей. Другим примером нерациональных мероприятий может служить осушение болот путем дренажа в одном из штатов Индии. Были уничтожены места выплода безвредных видов комаров, но значительно увеличилась численность главного переносчика малярии в той местности — Anopheles listoni. Личин ки этого комара успешно развиваются в дренажных канавах с медленно теку щей водой. В результате нерациональ ных «оздоровительных» мероприятий заболеваемость малярией возросла. Не рациональное использование природ ных ресурсов нередко влечет за собой нарушение равновесия в биологических сообществах. • Биологические аспекты экологии че ловека. Экология человека — новая, 305 еще мало разработанная наука, зани мающаяся изучением взаимоотношений человека с окружающей средой, вклю чающей в себя абиотические, биотиче ские и социальные условия существо вания. Действие природной среды на человека всегда в большей или меньшей степени видоизменено благодаря ис пользованию одежды, огня, постройке жилищ, а ближайшая окружающая среда изменена жилыми, хозяйствен ными, промышленными строениями, древонасаждениями, сельскими угодья ми, работой промышленных предпри ятий и транспорта. В отличие от любых живых организ мов, занимающих лишь определенный ареал, связанный с определенными при родными условиями ловек смог расселиться по всей плане те, имеет самый широкий космополи тический ареал. Но все же успешно существовать в любых географических условиях человек может лишь в том случае, если ему удастся поддержи вать окружающую среду на уровне, близком к тому, в котором протекала его эволюция. Основные закономерности взаимо действия человека с биогеографически ми и антропогенными факторами среды рассмотрим на различных уровнях ор ганизации: организменном, популяционно-видовом, биоценотическом и био сферном. На организменном уровне протекают онтогенез и физиологические процессы. Для осуществления их человек, как любой живой организм, нуждается в определенных условиях: пище, воде, свете, температуре и др. Индивидуальные реакции организ ма на факторы среды четко выявляются в условиях геохимических провинций, связанных с избытком или нехваткой тех или иных химических элементов. В этих условиях нарушается обмен веществ, организм не в состоянии отре гулировать обмен веществ, возникают эндемичные (местные) заболевания. При дефиците кобальта ослабля ется синтез цианокобаламина (вит. и его всасывание через слизистую обо лочку тонкой кишки, что сказывается на снижении нуклеинового обмена 306 и адаптационных возможностей к не благоприятным факторам среды. Не достаток меди приводит к нарушению обмена липидов, к задержке созрева ния эритроцитов. При избытке молибдена нарушается пуриновый обмен, с которым связан синтез мочевой кислоты, в результате чего мочевая кислота, как малорастворимое соединение, может откладывать ся в суставах и вызывать заболевание, сходное с подагрой, получившее на звание молибденовой эндемической по дагры. При избытке стронция может развиваться хондродистрофия, приво дящая к карликовому росту, короткорукости, короткопа В биохимических провинциях с дефицитом йода характерно распро странение эндемичного зоба, связанно го с увеличением щитовидной железы. Индивидуальные реакции организ ма четко выступают при перемене сре ды обитания, особенно когда человек попадает в экстремальные, крайне тяжелые условия. Приспособление (ак климатизация) обусловлено физиоло гическими резервами организма. При изменении температуры среды всту пают в действие терморегуляционные механизмы. При перемещении в новый часовой пояс или при подъеме в горы для акклиматизации может потребо ваться несколько суток, при переселе нии в иные климатические условия — иногда недели или месяцы либо она может и вовсе не наступить. Компен саторные механизмы к различным фак торам среды не у всех одинаковы, они индивидуальны. Изучение компенсаторных возмож ностей человеческого организма и уста новление физиологических причин ин колебаний этих воз можностей важно в связи с освоением арктических и аридных зон, глубин океана, космоса и т. п. На уро вне в эпоху верхнего палеолита, т. е. на заре человеческой истории, сформи ровались основные расовые черты, име ющие приспособительный характер. Темная кожа экваториальной расы препятствует проникновению ультра фиолетового излучения, а курчавые во- лосы, не прилегая плотно к голове, служат преградой лучам солнца. Уси ленное потоотделение способствует ох лаждению организма, отдаче лишнего тепла. Тонкие губы, узкий разрез глаз, эпикантус монголоидной расы сформиро вались как приспособление к сухому и холодному климату северо-восточ ных степей и пустынь, где пыль и хо лод могут повредить слизистую обо лочку глаза, а плоская форма лица (как это подтверждено в специальных экспериментах) уменьшает опасность обмораживания. Белая кожа европеоидной расы, воз можно, сформировалась как результат приспособления к северному климату, где недостаток кальциферолов (вит. D) в пище приводит к заболеванию рахи том. Под влиянием солнечных лучей этот витамин может синтезироваться в толще кожи, для этого она не долж на быть защищена темным пигментом. Помимо расовых признаков на популяционно-видовом уровне у человека сформировались адаптивные типы. Они представляют собой реакции, конвергентно возникающие в различных популяциях, находящихся в условиях обитания, независимо от их генетического родства и расовой при надлежности. Так, близкий комплекс адаптивных признаков, характерных для тропической зоны, отмечается у ев ропеоидного населения Индии, абори генов Австралии и негроидов Африки. Аналогично сходный адаптивный арк тический тип имеют европеоиды саами, монголоиды ненцы, чукчи, Но если расовые признаки сформиро вались на заре человеческой истории, то адаптивные типы формируются на протяжении всей истории человечества. Адаптации у человека проявляются в двух формах: неспецифической и спе цифической. Неспецифические связаны с общим повышением иммунных свойств и усилением устойчивости организма к неблагоприятным условиям. Специ фические адаптации узко направлены на приспособление к определенным условиям среды (на холод — повыше нием теплопродукции, в жарком кли мате — на увеличение поверхности ис 20* парения, в условиях гипоксии — на повышенное содержание гемоглобина и увеличение емкости легких и т. д.). Антропологами выделены региональ ные адаптивные типы населения раз личных территорий. Для арктического типа характерно приспособление к влажному, холодно му климату и кислородной недостаточ ности, выражающееся в повышенном газообмене, высоком содержании им мунных белков и холестерина в сыво ротке крови, высокой минерализации костей скелета. Эти черты свойственны всем арктическим популяциям, неза висимо от расы и происхождения. Оче видно, лишь те из поселенцев, кто по своему генотипу наиболее отвечал ус ловиям обитания в данных экстремаль ных условиях, оказались наиболее при способленными ним и смогли здесь обосноваться, прижиться, создать оп ределенную локальную популяцию. Се веряне имеют более крупные размеры тела, большую массу, чем южане. На Севере большая масса тела способст вует лучшему сбережению тепла, так как поверхность тела способствует от даче тепла, а его сохранению, такую же роль играет слой подкожно го жира. В условиях севера он значи тельно больше, выполняет функцию теплоизоляции. В северных районах люди нуждаются в большем количестве пищи, у них интенсивнее идет обмен веществ. Необходимость компенсировать энер гетические затраты издавна учитыва лась полярными исследователями. Арк тические рационы всегда отличались высокой энергетической ценностью (калорийностью). Энергетическая цен ность суточного рациона зимовщиков дрейфующих станций «Северный по люс — 1» и «Северный полюс — 2» со ставляла 189 • — 260 • кДж ккал). Основную массу та кого рациона составляют жи ры (таковой и является традиционная пища северных народов). В экспериментах установлено, что люди с эндоморфным типом телосложе ния и с большим слоем подкожного жи ра лучше переносят холод. Интересно, что именно такой тип телосложения 307 имеют большинство пловцов на длин ные дистанции. У жителей севера в про порциях тела обнаруживается умень шение длины ног в сравнении с длиной рук. Такие признаки отмечены у яку тов, бурятов; в несколько меньшей степени они отмечаются и у русских старожилов тех же мест. Один из важнейших факторов, обес печивающих адаптацию человека к ус ловиям Крайнего Севера — потреб ность в аскорбиновой кислоте (вит. С). Она повышает устойчивость организма к бактериальным инфекциям, интен сивность фагоцитоза, выработку анти тел. Чем ниже температура окружаю щей среды, тем больше требуется ас корбиновой кислоты. Суточной нормой для Крайнего Севера считается 150 мг. Вследствие недостатка солнеч ного света наблюдается гиповитами ноз D, что особенно важно учитывать в отношении детей. У коренных жителей юга средняя масса тела меньше, чем у северян, под кожный жир развит незначительно. Особенно ярко проявляются морфоло гические и физиологические особенно сти у популяций, живущих в условиях высокой температуры и недостатка вла ги, в пустынях и полупустынях и при легающих к ним районах. По данным ЮНЕСКО, пустыни со ставляют около одной пятой части пло щади всех континентов. Одни из них расположены в тропической зоне, дру гие — вне ее. Обширные пустыни име ются в Африке (только Сахара зани мает площадь 8 млн. Имеются пустыни в Азии, Австралии, Америке. В Советском Союзе пустыни и полу пустыни охватывают территорию около 800 тыс. км2 (Каракумы, Кызылкум). Для пустынь характерна большая ин тенсивность солнечной радиации (тем пература в тени достигает +50°), малое количество осадков, воздуха. В этих условиях, когда организм по лучает огромное количество тепла, ос новная физиологическая задача — по теплоотдачи для сохранения Большую роль играет испарение во ды, каждый испарившийся грамм жид кости уносит 2,43 кДж (0,58 ккал) 308 тепла. Отдача тепла идет более интен сивно через кожу шеи, рук, здесь особенно много потовых желез. Длинные конечности и худощавое тело имеют большую поверхность по отно шению к объему, а чем больше поверх ность, тем интенсивнее теплоотдача. Отмечено, что аборигены Центральной Африки, Южной Индии и других районов с жарким сухим климатом от личаются длинными худощавыми ко нечностями, небольшой массой тела. Для компенсации потерь воды, вы званных усиленным потоотделением, возникает необходимость в увеличении количества выпиваемой воды. Местное население более адаптирова но к этим условиям. Так, по данным А. Ю. потребление воды у местных жителей Средней Азии состав ляет в сутки мл. У людей, приехавших в район с жарким клима том из умеренной полосы, суточная по требность выше и составляет 3870 мл. В условиях высоких температур по требность в белках и жирах уменьша ется, так как эта пища обладает высо кой энергетической ценностью. Кроме того, они усиливают жажду. Питание с преимущественным содержанием уг леводов увеличивает выносливость ор ганизма, позволяет выполнять тяже лую физическую работу более длитель ное время, чем при белковых или жи ровых рационах. В результате обиль ного потоотделения содержание аскор биновой кислоты и других водораство римых витаминов в плазме крови уменьшается. В связи с этим для лю дей, работающих в жарком климате, суточная норма витаминов повышается. Умеренный климат занимает проме жуточное положение между тропика ми и Арктикой. С этим связан и адап тивный тип, характерный для умерен ных широт. Интенсивность метаболиз ма и морфологические особенности в те ле жителей умеренного пояса занимают промежуточное положение между тро пическим и арктическим адаптивными типами. Нередко на морфологии лиц из отдельных локальных популяций сказывается влияние особенностей био геохимических провинций. Один из сложных в экологическом отношении районов обитания челове ка — область высокогорья. Некоторые города расположены на значительной высоте над уровнем моря: например, Мехико — 2277 м, Аддис-Абеба — око ло 2000 м. На большой высоте располо жены многие сельские поселения на Кавказе, в Гималаях, Памире и дру гих местах. В целом в условиях высо когорья живут десятки миллионов лю дей разных рас и национальностей. Жизнь в горах представляет собой ряд экологических трудностей: человек дол жен приспособиться к пониженной тем пературе, уменьшению барометрическо го давления, гипоксии — вследствие сниженного парциального давления кислорода. Популяции, издавна живущие в этих условиях, имеют ряд адаптивных при способлений. Так, у индейцев Перуан ских Анд (высота, где они живут и ра ботают, около 4000 м) повышенное со держание гемоглобина, содержание эри троцитов в крови увеличено (до 8 млн. в 1 мм3 крови). Для горцев характер ны конституциональные особенности, описанные в классификации Сиго (см. гл. 13) как респираторный тип. Ха рактерно хорошее развитие дыхатель ной системы, увеличение жизненной емкости легких, усиление легочной вен тиляции. Адаптация к гипоксии осу ществляется и на молекулярном уров не: повышена активность окислитель ных гемоглобин быстрее связывается с кислородом и легче от дает его тканям. В мышцах увеличено содержание миоглобина. Исследование таджиков и коренных жителей высокогорных по селков Тянь-Шаня и Памира, пока зало, что у них уменьшена активность щитовидной железы. Такая умеренная гипофункция имеет приспособительное значение, так как это позволяет сни зить основной обмен, более экономно использовать кислород. В популяциях этих же национальностей, живущих в долинах, этих особенностей нет. Од нако гормон щитовидной железы не только регулирует основной обмен, но и влияет на рост тела в длину. С этим может быть связано наблюдающееся за медление процесса роста. Высказывается предположение, что отбор в популяциях происходил на ста дии внутриутробного развития. Имен но в этот период развивающийся орга низм особенно чувствителен к недостат ку кислорода. У европейцев, недавно поселившихся в горных районах Перу, отмечается высокая частота мертворождений по сравнению с аборигенами. Отбор, действовавший в течение тыся челетий, привел к выработке особого характера протекания биохимических реакций. Живущие в течение несколь ких десятилетий в горах европейцы все значительно отличаются от корен ных местных жителей. Это свидетель ствует о том, что здесь имеет место не простая акклиматизация, а генетиче ская адаптация. Черты такого комп лекса проявляются у представителей различных рас и этнических групп. Таким образом, и в настоящее время, несмотря на огромные достижения че ловечества в технике, быте, культуре, организм человека сохраняет ряд приспособительных особенностей. В заключение следует подчеркнуть, что адаптивные типы человека не яв ляются экологически узкоспециали зированными, они лишь благоприят ствуют существованию в определенной природной среде и не препятствуют возможности существования в других экологических условиях. уровень свя зан с тем, что человек, став ным существом, все же является частью природы. Ф. Энгельс в работе «Диа лектика природы» писал: «... на шагу факты напоминают нам о том, что мы отнюдь не властвуем над при родой так, как завоеватель властвует над чужим народом, не властвуем над ней, так, как кто-либо находящийся вне природы,— что мы, наоборот, шей плотью, кровью и мозгом принад лежим ей и находимся внутри ее» а р к с К., Э н г е л ь с Ф. Соч.— 2-е изд.— Т. 20.— С. 496). Находясь в биоценозе, человек (как живое существо) вступает в те или иные взаимоотношения с другими организ мами. С некоторыми видами у человека 309 постоянная и тесная связь, поскольку он сам представляет биоценоз, в кото ром обитают бактерии-симбионты (на пример, кишечная палочка, компонент нормальной кишечной флоры), кроме того, у человека могут быть экто- и эн допаразиты. Вся среда, окружающая человека, практически представляет собой искусственные, созданные чело веком ценозы (биоценозы) или естест венные биогеоценозы, в той или иной степени видоизмененные его деятель ностью. Абсолютно неизменных био геоценозов на нашей планете уже нет. В этих биогеоценозах (либо их можно назвать антропобиогеоценозами) про текает жизнь, осуществляется быт и хо зяйственная деятельность, с ним свя заны факторы здоровья и восстановле ния работоспособности. С медико-биологических позиций все биогеоценозы можно подразделить на три группы (Логачев, Иоганзен 1978): а) природные биоценозы, еще мало подвергающиеся влиянию человека; б) сельские сообщества; в) городские и промышленные сообщества. Первая группа ценозов характери зуется еще большим разнообразием ди ких видов растений и животных. Эти ценозы встречаются в различных ландшафтно-географических зонах и в этом отношении представляют собой боль шое разнообразие. На территории Со ветского Союза различают следующие ландшафтные зоны: арктических пус тынь, тундры, лесотундры, тайги, сме шанных и широколиственных лесов, лесостепей, степей, полупустынь, суб тропических лесов, муссонных и сме шанных лесов. С природными биогеоценозами свя зано существование природно-очаговых болезней. Эти очаги на протяжении многих веков могли существовать в природе независимо от человека. Но проникновение человека в исконные очаги болезней нередко становится причиной вспышек заболеваемости. Преобразование природы может при вести к затуханию и ликвидации оча гов, выносу инфекции за пределы пер вичных очагов или даже к возникнове нию новых очагов, связанных с дея тельностью человека. Так, благодаря 310 освоению природных очагов удалось ликвидировать природные очаги чумы в Европе и Забайкалье, очаги лейшманиоза в Туркмении. С другой стороны, смена лесного ланд шафта в центральной полосе европей ской части СССР на лугово-полевой привело к изменению состава мышевид ных грызунов и появлению новых при родных очагов туляремии. Известно, что в ряде стран Африки расширение сети ирригационных каналов сказа лось на появлении новых очагов шистосомоза, так как увеличилась пло щадь биотопов, заселенных моллюска ми — промежуточными хозяевами кро вяного сосальщика. На территориях пустынь в прошлом не регистрирова лись местные заболевания аскаридо зом, так как в почве было недостаточно влаги для выживания яиц аскариды. В результате строительства иррига ционных систем климат в этих мест ностях изменился, приблизился к влажному субтропическому, и одно временно появились местные очаги аскаридоза. лихорадка первоначально встречалась лишь в Западной и Цент ральной Африке, где была болезнью приматов, передаваемой комарами, оби тающими в джунглях. В дальнейшем, когда один из видов комаров, передаю щих вирус желтой лихорадки — aegypti, стал обитать вблизи челове ческого жилья, он стал синантропным sin — вместе и — чело век), т. е. живущим вместе с челове ком, видом, появились внутригород ские очаги желтой лихорадки. Когда же вместе с европейцами и неграми-не вольниками в тропическую Америку проникли возбудитель желтой лихо радки и комар aegypti, там воз никли очаги сначала внутригородские, а затем вторичные пригородные. В по следних хозяевами возбудителя ока зались уже американские (широко носые) обезьяны, а переносчиками — американские виды комаров. Вторая группа ценозов — сельские сообщества, или агроценозы,— харак теризуются небольшими остатками ди ких растений и значитель ными территориями, занятыми под культурные растения, большим коли чеством домашних животных (видовой состав которых ограничен), и возделы ваемых растений. Такой состав фауны и особенности хозяйственной деятель ности могут способствовать распростра нению некоторых видов зоонозов (эхинококкоз, туляремия), зов (аскаридоз, трихоцефалез, анкилостомидоз), а в странах с жарким кли матом и орошаемым земледелием и био(шистосомоз). Хозяйственная деятельность в этих ценозах направлена на повышение уро жайности культурных растений и про дуктивности домашних животных. Ох рана окружающей среды должна на правляться на разумное использова ние химических удобрений, пестици дов, проведение профилактических мероприятий по предупреждению зо онозов и гельминтозов. Третья группа городские и промышленные ценозы, или урбаноценозы, характеризуется большими скоплениями людей, сравнительно не значительной площадью искусственно насаженной растительности, бедностью фауны, нередко загрязнением окружа ющей среды, выбросами промышлен ности и транспорта. Загрязнение среды и производствен ные факторы могут быть причиной про фессиональных и аллергических забо леваний и травматизма. Скученность, шум, напряженный темп городской жизни, гиподинамия создают предпосылки для нервных, психических и сердечно-сосудистых за болеваний. Медико-санитарная задача в урбаноценозах — предотвращение за грязнения окружающей среды, введе ние замкнутых безотходных циклов на производстве, борьба с шумом, транс портным и производственным травма тизмом, создание зеленых зон внутри городов и вокруг них, пропаганда ра ционального образа жизни, физкуль туры и спорта. В особый тип биоценозов должны быть выделены космические корабли. Космическая биология — самая моло дая область биологической науки, ко торая изучает действие факторов кос мического пространства на земные ор ганизмы. В задачу космической биоло гии входит также изучение возможных внеземных форм жизни. Все возрастаю щее освоение космоса ставит задачи создания замкнутых систем, обеспечи вающих существование человека в кос мическом пространстве. Принципиаль ная возможность создания такой систе мы основана на том, что потребляемые взрослыми организмами вещества вы водятся ими обратно в окружающую среду в строгом соответствии с введен ным их количеством. Но как продукты жизнедеятельности сделать снова при годными для употребления? В усло виях земных биогеоценозов кругово рот веществ осуществляется деятель ностью трех звеньев организмов: син тетиков, потребителей (гетеротрофов, в том числе человека) и разрушителей органического вещества. Задача жизнеобитания в искусственной замкнутой системе сводится к созданию подобного круговорота веществ. Поскольку осно ву круговорота веществ составляют два противоположных процесса (первый— автотрофный синтез органических ве ществ с накоплением в них энергии и второй — деструкция этих веществ с использованием в процессе жизнедея тельности накопленной в них энергии), то в космический корабль необходимо помимо человека ввести эти две группы организмов. Синтез органического вещества с на коплением в нем энергии может быть осуществлен орга низмами: высшими растениями и одно клеточными водорослями. Основными источниками пищевых продуктов рас тительного происхождения должны быть высшие растения, традиционно употребляемые в пищевом рационе, не смотря на сложности их возделывания в искусственных условиях и непригод ность всей получаемой биомассы для пи тания человека (картофель, морковь, помидоры). Однако кроме растительной пищи ор ганизм человека нуждается и в живот ной, в частности г. имеющихся в ней незаменимых аминокислотах метионии цистине. Эту потребность могут восполнить мелкие планктонные рако образные (артемии, дафнии) и некото- рые виды моллюсков, не имеющие ра ковины . В основу биологического метода ми нерализации органических отходов мо гут быть положены аэробно го окисления в реакторах, применяе мых для очистки сточных бытовых Ведутся поиски биологических методов минерализации, поскольку такие ко нечные продукты наиболее соответству ют потребностям растений. Таким образом, проблема создания космического корабля с замкнутой си стемой круговорота веществ жизнеобитания теоретически близка к раз решению и практическое воплощение ее в реальность — дело недалекого будущего. Находясь в кабине космического ко рабля, человек на разных этапах по лета испытывает влияние различных факторов (перегрузки, вибрация, не весомость). это состоя ние, когда на тело человека не действу ет сила тяжести, или эквивалентные ей инерционные силы. Масса тела в этих условиях равна нулю, гидроста тическое давление крови в сосудах ни велируется, кровь распределена рав номерно во всех частях тела. Таким образом, по сравнению с наземными условиями, кровенаполнение верхней половины туловища становится боль ше. Усиливается процесс выведения жидкости из организма, а также ионов натрия и кальция. Кроме невесомо сти на организм человека во время кос мического полета действуют также ус корение (при взлете, при посадке), шу мы, и на отдельных участках полета происходит нарушение виб рация (подробно изложено в гл. 9). Полеты советских космонавтов, по ставивших рекорды длительного пре бывания в космосе, свидетельствуют о том, что эти факторы не выводят ор ганизм за пределы его биологических возможностей. Большую роль в сохра нении здоровья и работоспособности играют разнообразные методы профи лактики (режим питания, тренировок и т. п.). Возможно, что в будущем на круп ных космических станциях будут созданы системы искусственной тя жести. Глава 16 ЖИВОТНЫЙ МИР КАК КОМПОНЕНТ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СРЕДЫ ЧЕЛОВЕКА (ОСНОВЫ МЕДИЦИНСКОЙ ЗООЛОГИИ И ПАРАЗИТОЛОГИИ) Животные имеют большое значение в существовании биосферы, кругово роте веществ в природе и экономике человека. Животные — источник ос новного белкового питания, незамени мых аминокислот. От животных чело век получает сырье для изготовления одежды (кожа, шерсть) и многие дру гие продукты, в том числе и лечебные средства. Медицинское значение имеют: вотные-паразиты — возбудители забо леваний; 2) переносчики возбудителей заболеваний (вирусов, бактерий, жи вотных-паразитов); 3) животные, кото рые болеют теми же болезнями, что и человек, и, следовательно, могут быть источником заболевания для человека или являются природными «храните лями» возбудителей болезней, к кото 312 рым восприимчив человек; 4) ядови тые животные; 5) животные — проду центы лекарственных веществ. Биологические основы паразитизма и трансмиссивных болезней. В антропобиоценозе, как и во всяком биоце нозе, между его сочленами устанавли ваются алиментарные связи, включа ющие в себя продуцентов, консументов и редуцентов, т. е. организмы, мине рализирующие органическое вещество; есть различные формы сожительства (симбиоза) как синергическпе, так и антагонистические. Человек, являясь сочленом антропобиоценоза, не изоли рован от процессов, в нем протекаю щих. С этими процессами нередко свя заны пути распространения возбуди телей болезней, поэтому на некоторых закономерностях, протекающих в ценозах, остановимся несколько под робнее. Формы сожительства организ мов. Любое сожительство организмов, относящихся' к различным видам, сле дует считать симбиозом — сожительство). Все случаи симбиоза можно разделить на три категории: му туализм положите льный симбиоз; синойкия и комменса лизм — симбиоз с односторонней поль зой, без ущерба для другого партнера; паразитизм — антагонистический, от рицательный для одного из партнеров симбиоз. Разумеется, между этими фор мами сожительства существуют пере ходные формы. Нередко у одних и тех же партнеров наблюдается изменение взаимоотношений. Так, для человека вегетативные мелкие формы дизенте рийной амебы являются комменсала ми, а вегетативные крупные ее фор мы — паразитами. (лат. — вза имный) широко распространен среди растений и животных. Например, у маров, вшей, оводов, мухи цеце и ряда других насекомых в различных орга нах имеются специальные образования, заселенные бактериями или однокле точными грибами. Нередко эти образо вания расположены вблизи яичников, и симбионты, попадая в яйцевые клет ки, передаются из поколения в поколе ние. В клетках насекомых находят благоприятные условия для существования и, в свою очередь, вы деляют вещества, способствующие пере вариванию пищи их хозяевами. В кишках человека постоянно оби тает кишечная палочка (Escherichia coli), питающаяся его содержимым, одновременно с ее деятельностью свя зан синтез в кишках витаминов груп пы В и сдерживание развития болезне творных бактерий (брюшного тифа, ди зентерии). С и н о й к и я (гр. syn — вместе, oikos — дом) — сожительство, при ко тором один партнер использует другого только как жилище. (от франц. com mensal — сотрапезник) — такой вид симбиоза, при котором один партнер использует организм другого как жи лище и в качестве источника питания, но не причиняет ему вреда. — форма анта гонистического сожительства организ мов, относящихся к разным видам, при котором один организм (паразит) ис пользует другой организм (хозяина) в качестве среды обитания и источника питания, существуя за его счет, чем обычно наносит хозяину ущерб, но, как правило, не настолько значитель ный, чтобы вызвать гибель хозяина. В. А. Догель паразитизму дает следую щее определение: — это та кие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве среды обитания и источника пищи, воз лагая при этом (частично стью) на своих хозяев задачу регуля ции своих взаимоотношений с окру жающей средой». Отличие паразитизма от хищниче ства заключается в том, что хищник использует свою добычу однократно, при она погибает; паразит ис пользует свою жертву длительно, и, как правило, она не погибает. Паразитизм как биологический фе номен. Паразитизм широко распро странен в природе. Паразитическими организмами являются вирусы, многие бактерии и грибы. Среди выс ших растений также встречаются пара зитические, поселяющиеся на других растениях, например повилика, зара зиха и др. Из животных паразитиче ский образ жизни ведут многие про стейшие, черви, членистоногие. Специфичность среды пита ния паразитов. Подобно тому как для водных организмов средой оби тания является вода, для почвенных организмов — почва, для паразитов среда обитания — другие живые ор ганизмы. Учение об организме как среде обитания наиболее полно раз работано Е. Н. Павловским. Средой по отношению к паразиту будут как органы хозяина, так и другие насе ляющие его паразиты. Это среда пер вого порядка. Но паразита связа ны и с внешней средой, окружающей хозяина (среда второго порядка), ко торая действует на паразитов опосре дованно, через тело хозяина. 313 Совокупность всех паразитов, одно временно обитающих в каком-либо ор ганизме, Е. Н. Павловский назвал паПоскольку в любом организме одновременно наряду с па разитами присутствуют и другие сим бионты, то А, П. предложил совокупность их вместе с организмом хозяина именовать Ком понентами симбиоценоза являются ви русы, риккетсии, спирохеты, бакте рии, грибы, простейшие, гельминты, членистоногие и др. Внутри симбио ценоза между отдельными компонен тами и организмом хозяина устанавли ваются сложные взаимоотношения. Взаимоотношения между организмом хозяина и всем комплексом симбиоце ноза являются источником патологи ческого процесса (болезни) в организ ме хозяина. Очень показательны в этом отношении опыты по заражению мор ских свинок культурой простейших возбудителей болезни амебиаза. Ког да заражали свинок, искусственно ли шенных кишечных бактерий, то бо лезнь не наступала, в то время как свинки с «нормальной» микрофлорой поражались тяжелой формой заболе вания. Развитие патогенных грибков в теле человека сдерживается симбиотическими бактериями-комменсалами. Су ществование их может быть подавлен ным при лечении больного антибио тиками, чем создаются благоприятные условия для патогенных грибков, по этому внедрение в медицинскую прак тику антибиотиков неожиданно повлек ло за собой учащение заболеваний, вызываемых паразитическими гриба ми, в частности рода Candida (кандидамикоз). Многочисленные факты убеждают в том, что заболевания, вызываемые па разитами, развиваются вследствие мно отношений между макро организмом и комплексом всего сим биоценоза. Установлено, что люди, страдающие гельминтозами (т. е. по ражение паразитическими червями — гельминтами), более тяжело болеют туберкулезом, брюшным тифом, неко торыми заболеваниями нервной системы и другими болезнями. Это обязательно должен учитывать врач и при лечении какой-либо болезни — необходимо избавлять пациента и от сопутствующих болезней, вызванных паразитическими организмами. При этом не следует забывать, что каждый организм вместе со всем своим ценозом является частью биоценоза (со всеми его и абиотически ми факторами). Когда же дело касает ся человека, то помимо перечисленных факторов играют роль и социальные условия. Классификация паразитиче ских форм животных. Истинными паразитами являются только те организ мы, для которых паразитический образ жизни — обязательная форма сущест вования. От истинных (облигатных) паразитов следует отличать ложных. К ним относятся свободно живущие организмы, которые способны прожить некоторое время, попав случайно в дру гой организм. К их числу относятся, например, личинки мух, остающиеся живыми при прохождении через киш ки человека. Выделяют в особую группу факуль тативных паразитов, т. е. животных, обычно живущих в свободном нии, но при случайном попадании в подходящих хозяев могущих суще ствовать за их счет. Так, в г. гельминтологическая экспедиция, ра ботавшая под руководством К. И. Скря бина, при обследовании шахтеров Дон басса обнаружила в кишках человека яйца, личинки и взрослых червей двух видов из рода Rhabdites, которые обычно живут в почве. Личинки одно го из почвенных круглых червей (А1омогут поселяться в кишках мол люска при этом достигают го раздо больших размеров, чем в свобод ной природе, правда, завершить свое развитие в таких условиях не могут. В. А. Догель отмечает, что факульта тивный паразитизм представляет инте рес с точки зрения вопроса о проис хождении паразитизма. По времени, проводимом на хозяине, паразиты делятся на временных и пос тоянных. Первые связаны с хозяином лишь во время приема пищи. Парази тизм сравнительно слабо отразился на их организации, так как большую часть жизни они проводят в свободном стоянии. Это пиявки, слепни, комары, мухи-жигалки, блохи и др. Постоян ные паразиты, как правило, не поки дают хозяина. Для них хозяин не толь ко источник пищи, но и постоянное место обитания. Таковы малярийные плазмодии, лямблии, аскариды, три хинеллы, чесоточные зудни и многие другие. В этом случае с гибелью хо зяина погибает и паразит. По месту обитания различают пара зитов: наружных, или эктопаразитов, обитающих на наружных покровах (например, пиявки, кровососущие на секомые), и внутренних, или эндопа разитов (паразиты крови, кишок и дру гих органов, например, малярийный плазмодий, аскарида, трихинелла). Происхождение паразитизма. Многие из' эктопаразитов произошли от хищников. Например, клопы из рода являются свободноживущими хищниками, питающимися насеко мыми, но один из видов этого рода на ряду с хищничеством может нападать на человека и питаться кровью. Здесь только один шаг до перехода к облигатному эктопаразитизму. В некото рых случаях переходу к эктопарази тизму способствовал сидячий образ жизни. Так, усоногие рачки прикреп ляются к подводным предметам, но для ряда видов этих рачков такими предметами становятся живые мы, а один из видов даже стал глубоко внедряться в кожу китов. И здесь воз можен переход от синойкии к парази тизму. На ряде'примеров удается проследить переход от эктопаразитизма к эндопаразитизму. Так, один из сосальщи ков является эктопаразитом на жаб рах головастиков лягушки, но в про цессе ее метаморфоза переселяется в мочевой пузырь, где заканчивает свое развитие и превращается в эндопара зита. Можно полагать, что пухоеды — эктопаразиты птиц —• произошли от насекомых, сначала поселявшихся в гнездах и питавшихся скапливающи мися там растительными и животными остатками, а со временем перешедших к питанию перьями обитателей гнезда. Но пухоед пеликана мигрировал с пе рьев в его подклювье и начал питаться кровью. Здесь видна последовательная цепочка от синойкии к а затем и эктопаразитизму. Возможен переход к кишечному эндопаразитизму некоторых первоначаль но факультативных паразитов из ти пов простейших и нематод. В. А. До гель, развивая гипотезу о подобном переходе от свободного образа жизни к паразитическому у почвенных круг лых червей, писал: ««Находка Скряби ным Rhabdites именно в Донбассе не случайна. Там, в глубоких подземных шахтах, тысячи людей ежедневно и на небольшом сравнительно пространстве приходят в самое тесное соприкосно вение с землей, в которой обитают сво бодные Rhabdites; таким образом, этому организму открывается путь к пере ходу в паразитическое состояние». Не возражая в принципе против возмож ности подобного возникновения облигатного паразитизма, следует все же отметить, что в современных высоко механизированных шахтах Донбасса отсутствуют условия, благоприятству ющие заражению гельминтозами через почву. Происхождение кровепаразитов у не которых из позвоночных хозяев свя зано с изменением места локализации бывших кишечных паразитов, проник новением их в кровяное русло. Возмо жен и другой путь. Простейшими кровепаразитами позвоночные заражают ся обычно через укус членистоногими. Можно предположить, что у эндопара зитов первичным местом обитания бы ли кишки членистоногих, из которых они при сосании крови сначала слу чайно попадали в кровяное русло но вого хозяина, а затем уже приспособи лись и к новому хозяину и новому способу передачи от одного хозяина к другому. Влияние паразита на хозяи на. Влияние паразита на хозяина мно гообразно. Прежде паразит, нахо дясь в теле хозяина, производит меха ническое воздействие. Так, пузырь эхидавит на органы, на

Слюсарев и Жукова

Related documents

Products

Support

Слюсарев и Жукова

Related documents

Add this document to collection(s)

Add this document to saved

Suggest us how to improve StudyLib