МЕХАНИКА • СЛЕПКОВ АЛЕКСАНДР ИВАНОВИЧ КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ. РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ. СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ МГУ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ В. В. БОГОМОЛОВА Е. В. БИОФАК МГУ КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ. РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ. СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU. ЕСЛИ ВЫ ОБНАРУЖИЛИ ОШИБКИ ИЛИ ОПЕЧАТКИ, ТО СООБЩИТЕ ОБ ЭТОМ, НАПИСАВ СООБЩЕСТВУ VK.COM/TEACHINMSU. БЛАГОДАРИМ ЗА ПОДГОТОВКУ КОНСПЕКТА ВЫПУСКНИЦУ ХИМИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА МГУ КАПИТОНОВУ МАРИЮ АНДРЕЕВНУ ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Оглавление Лекция 1. Введение, происхождение жизни и эукариот. ................................................ 4 1.1. Образование планеты Земля. ........................................................................................... 4 1.2. Возникновение жизни. Доклеточная эволюция. ............................................................ 5 1.3. Появление клеток. ............................................................................................................. 6 1.4. Появление эукариот. ......................................................................................................... 7 Лекция 2. Надцарство Excavata. .......................................................................................... 9 2.1. Строение жгутиков у клеток эукариот. ........................................................................... 9 2.2. Царство Discoba. Тип Jakobida. ...................................................................................... 11 2.3. Царство Discoba. Тип Heterolobosea. ............................................................................. 12 2.4. Царство Discoba. Подтип Kinetoplastida. ...................................................................... 14 2.5. Царство Metamonada. ...................................................................................................... 17 Лекция 3. Надцарство Chromalveolata. Царство Alveolata. ......................................... 19 3.1. Тип Apicomplexa. ............................................................................................................. 19 3.2. Класс Gregarinea. ............................................................................................................. 21 3.3. Класс Coccidea. ................................................................................................................ 24 3.4. Класс Haemosporidia. ...................................................................................................... 26 Лекция 4. Тип Ciliophora. ................................................................................................... 29 Лекция 5. Царство Stramenopiles. ..................................................................................... 38 5.1. Тип Labyrinthomorpha. .................................................................................................... 38 5.2. Тип Opalinata. ................................................................................................................... 39 Лекция 6. Надцарство Rhizaria.......................................................................................... 42 6.1. Царство Cercozoa. Тип Phaeodaria. ................................................................................ 42 6.2. Царство Retaria. Тип Radiolaria. ..................................................................................... 44 6.3. Тип Acantharia. ................................................................................................................. 44 6.4. Тип Foraminifera. ............................................................................................................. 44 Лекция 7. Надцарство Amoebozoa..................................................................................... 48 7.1. Bikonta и Unikonta. .......................................................................................................... 48 7.2. Тип Archamoeba. .............................................................................................................. 48 7.3. Тип Eumycetozoa. Амебоидное движение. ................................................................... 50 7.4. Голые и раковинные амебы. ........................................................................................... 53 Лекция 8. Гипотезы происхождения многоклеточности.............................................. 56 1 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU 8.1. Цаство Holozoa. ............................................................................................................... 56 8.2. Metazoa (Animalia)........................................................................................................... 57 8.3. Гипотезы возникновения многоклеточности. .............................................................. 59 Лекция 9. Тип Porifera......................................................................................................... 63 Лекция 10. Типы Ctenophora, Placozoa и Cnidaria. ....................................................... 72 10.1. Тип Ctenophora............................................................................................................... 72 10.2. Тип Placozoa. .................................................................................................................. 72 10.3. Тип Cnidaria. .................................................................................................................. 74 Лекция 11. Тип Cnidaria. Часть 1. ..................................................................................... 80 11.1. Класс Hexacorallia. ........................................................................................................ 80 11.2. Класс Octocorallia. ......................................................................................................... 83 11.3. Подтип Medusozoa......................................................................................................... 84 Лекция 12. Тип Cnidaria. Часть 2. ..................................................................................... 88 12.1. Класс Cubozoa. ............................................................................................................... 88 12.3. Класс Staurozoa. ............................................................................................................. 89 12.3. Класс Hydrozoa. ............................................................................................................. 90 Лекция 13. Bilateria. ............................................................................................................. 97 13.1. Гипотезы появления Bilateria. ...................................................................................... 97 13.2. Систематика Bilateria. ................................................................................................. 101 13.3. Тип Annelida................................................................................................................. 101 Лекция 14. Тип Annelida. Часть 1. .................................................................................. 105 14.1. Покровы. ...................................................................................................................... 106 14.2. Целом.. .......................................................................................................................... 107 14.3. Кровеносная и выделительная системы. ................................................................... 108 14.4. Размножение. ............................................................................................................... 110 14.5. Нервная система. ......................................................................................................... 110 Лекция 15. Тип Annelida. Часть 2. .................................................................................. 112 15.1. Подкласс Errantia. ........................................................................................................ 112 15.2. Подкласс Sedentaria. .................................................................................................... 113 15.3. Класс Oligochaeta......................................................................................................... 117 Лекция 16. Тип Mollusca. Часть 1. .................................................................................. 121 16.1. Класс Hirudinea. ........................................................................................................... 121 2 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU 16.2. Тип Mollusca. Класса Polyplacophora. ....................................................................... 123 16.3. Класс Monoplacophora................................................................................................. 127 Лекция 17. Тип Mollusca. Часть 2. .................................................................................. 129 17.1. Класс Gastropoda. ........................................................................................................ 129 17.2. Класс Cephalopoda. ...................................................................................................... 133 Лекция 18. Тип Mollusca. Часть 3. .................................................................................. 138 18.1. Класс Bivalvia. ............................................................................................................. 138 18.2. Тип Plathelminthes. ...................................................................................................... 144 Лекция 19. Тип Plathelminthes. ........................................................................................ 148 19.1. Класс Turbellaria. ......................................................................................................... 148 19.2. Acoelomorpha и Xenacoelomprpha. ............................................................................. 150 19.3. Neodermata. .................................................................................................................. 150 19.4. Красс Trematoda........................................................................................................... 151 19.5. Класс Cestoda. .............................................................................................................. 154 Лекция 20. Ecdysozoa. ........................................................................................................ 158 20.1. Lobopoda. ...................................................................................................................... 158 20.2. Arthropoda. ................................................................................................................... 159 20.3. Подтип Chelicerata. ...................................................................................................... 162 20.4. Класс Arachnida. .......................................................................................................... 166 Лекция 21. Подтип Mandibulata. ..................................................................................... 171 21.1. Pancrustacea. Надкласс Hexapoda. .............................................................................. 171 21.2. Cycloneuralia. ............................................................................................................... 177 Лекция 22. Cycloneuralia. Deuterostomia. ....................................................................... 181 22.1. Cycloneuralia. ............................................................................................................... 181 22.2. Deuterostomia. .............................................................................................................. 184 22.3. Тип Echinodermata. ...................................................................................................... 185 3 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 1. Введение, происхождение жизни и эукариот. 1.1.Образование планеты Земля. Согласно последним данным, возраст нашей вселенной насчитывает 13,8 миллиарда лет. Образующиеся в ней первые звезды представляли собой высокоэнергетические структуры, внутри которых под действием высоких давления и температуры протоны образовывали яда гелия или α-частицы. Когда срок жизни звезды начинал истекать, ядерные реакции в ней смещались из центра на периферию, что приводило к остыванию ядра и расширению звезды. Остывшее ядро подвергалось сжиманию или коллапсу, что способствуют синтезу тяжелых элементов вплоть до урана и трансурановых элементов. После сброса внешних оболочек звездой окружающее её пространство обогащаются химическим веществом, из которого впоследствии сформируются звезды второго порядка и планеты вокруг них. 4,6 миллиарда лет назад началось формирование нашей Солнечной системы. Предшествовал этому взрыв двух сверхновых звезд, который обогатил туманность веществом, из которого возникло Солнце. Вокруг него из протопланетного диска по механизму аккреции возникли планеты, включая планету Земля. Надо сказать, что такой способ звездо- и планетообразования не уникален. Как было показано позже благодаря развитию методов астрономических наблюдений, большинство окружающих нас звезд сопровождается экзопланетами (планетами, не принадлежащими нашей Солнечной системе). Протопланетный диск подвергается давлению солнечного ветра из-за чего такие лёгкие элементы, как водород, кислород, углерод, азот и др. оттесняются к периферии, а ближе к центру диска остаются тяжелые элементы: кремний, железо, алюминий, никель и др. В соответствии с этим ближе к звезде расположены небольшие каменные планеты земного типа (Меркурий, Венера, Земля, Марс), а дальше – газовые и водные гиганты (Юпитер, Сатурн, Уран и Нептун). Планеты земного типа имеют высокую плотность (~ 5 г/см3), так как 75% они состоят из алюмосиликатов, а на 25% - из железа. Плотность же газовых и водных гигантов гораздо меньше: плотность газовых гигантов ~1 г/см3. Вода на планетах земного типа редкость, так она находится в форме льда только за снеговой линией (линией, разделяющей области образования планет земного типа и газовых гигантов). Формирование Земли закончилось 4,5 миллиарда лет назад. При её формировании поверхность планеты сильно разогревается, кроме того, дополнительная энергия поступает из-за гравитационного сжатия, бомбардировки космическими телами, радиоактивного распада и приливных сил, обусловленных наличием у нашей планеты крупного спутника Луны (крупного по сравнению с размером самой Земли). Эти источники энергии поддерживают тектоническую активность планеты, которая заключается в распределении химических элементов ближе или дальше от центра в зависимости от их массы. Именно тектоническая активность, согласно одной из 4 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU гипотез, стала причиной наличия воды на поверхности Земли: из недр планеты она выходила в составе вулканических газов. Судьба планет земной группы на начальных этапах развития была похожей. Считается, что на Марсе когда-то был океан, однако из-за того, что его источники энергии быстро исчерпали свои запасы (это произошло из-за маленького размера Марса, всего 1/9 размера Земли), тектоническая активность на планете прекратилась, а большая часть воды испарилась вместе с атмосферой. В отличие от Марса, Венера – крупная планета земного типа (80% массы Земли). Однако даже на ней энергия, необходимая для поддержания тектонической энергии, уже иссякла. Когда это произошло, на Венере случилась климатическая катастрофа и под действием солнечного тепла, с её поверхности испарилась вода. На Земле тектоническая активность поддерживается до сих пор, хотя и она намного менее выражена сейчас, чем на ранних этапах развития. По современным расчётам, эта активность на нашей планете просуществует ещё 1 – 1,5 миллиарда лет, после чего её ждёт участь Марса и Венеры. Кроме того, на Земле есть магнитное поле, обусловленное наличием токов вещества в жидком железном ядре. Всё это способствовало сохранению воды на планете. Однако не всей: часть воды всё-таки разлагается на водород и кислород в атмосфере под действием солнечного излучения. Этому процессу мы обязаны наличием суши, так как, в противном случае средняя глубина океана составляла бы 10 км (в настоящий момент средняя глубина океана составляет ~ 4 км). Считается, что после своего образования наша планета остыла достаточно быстро до температур, позволяющих существовать воде в жидком состоянии. При этом стали появляться небольшие водоемы и пропитанный влагой субстрат. Всё это произошло порядка 4,4 миллиарда лет назад. Определить эту дату позволили минералы цирконы, возраст которых можно рассчитать с помощью уран-свинцового метода датирования. Было показано, что цирконы возрастом 4,4 миллиарда лет формировались в присутствии жидкой воды (наличие воды определяли путём сравнения соотношения изотопов кислорода в воде и в цирконах). 1.2.Возникновение жизни. Доклеточная эволюция. Где и как возникла жизнь доподлинно неизвестно. Согласно одной из гипотез, она возникла во влажном грунте вблизи фумарол или трещин у подножия вулканов. Первым же биологическим миром считается мир РНК. Эти молекулы были выбраны на роль прародителей жизни из-за их способности к катализу, в том числе к катализу собственного синтеза. Таким образом, жизнь зародилась в капиллярах, образованных частицами грунта, между которыми в растворе существовали самокопирующиеся молекулы РНК. Всему этому способствовали неорганические катализаторы, представленные сульфидами. Вторым этапом развития жизни стал РНК-белковым мир, а третьим – ДНК-РНКретро мир, четвертым – ДНК-РНК-белковый мир. Особенностью молекул РНК является 5 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU то, что они крайне нестабильны, поэтому в какой-то момент в растворе РНК преимущества получили те молекулы, которые были способны перезаписывать информацию на более стабильные носители. Им стала молекулу ДНК, которая по стабильности превосходит все биополимеры (ДНК может храниться в окружающей среде до 100 000 лет). Следы первобытных биологических миров можно найти среди элементов современных клеток. Так, РНК-ферменты – рибозимы, а так же интроны 1 первой группы, скорее всего, остались со времен РНК-мира. РНК-белковый мир представлен РНК-содержащими вирусами, а от РНК-ДНК-ретро мира – ретроны или ретровирусы. ДНК-РНК-белковый мир представлен такими внеклеточными формами жизни как ДНК-содержащие вирусы, а так же плазмиды и др. 1.3.Появление клеток. Клеточный мир, а именно липидные оболочки и компартментализация, возникли не ранее чем 4 миллиарда лет назад. Дата крайне условна, и говорить о ней позволяют молекулярные часы, метод, основанный на скорости накопления мутаций в геномах. Согласно ему, примерно 4 миллиарда лет назад произошло расхождение между двумя крупными группами организмов – бактериями и археями. При компартментализации в состав клеток воли многие элементы древних миров, которые были перечислены ранее. Современный биологический мир условно можно разделить на две большие группы форм жизни или империи. Первая из них Acellulata включает в себя неклеточные жизни или остатки доклеточных миров, такие как прионы, вирусы, вироиды, эгоистичные интроны и др. Вторая империя, Cellulata, включает три группы организмов: археи (Archaea), бактерии (Bacteria) и эукариот (Eukaryota). Порядка 3,8 миллиарда лет назад появились фотосинтезирующие прокариотические организмы. Показать это удалось благодаря формации Исуа в Гренландии, в которой была обнаружена прослойка углерода, обогащённого по изотопу 12 С. При фотосинтезе растениями усваивается именно этот изотоп, а изотоп 13С не усваивается, поэтому ткани животного и растительного происхождения обогащены двенадцатым углеродом. 3,5 миллиарда лет назад появились настоящие прокариоты клетки. Дата соответствует возрасту формации Варравуна (и других формаций с похожими находками), в которой были обнаружены следы первых покариотических клеток. При этом понять принадлежат они археям или бактериям невозможно. При схожем внешнем виде археи и бактерии имеют различный химический состав клеточных мембран. Кроме того, археи, по молекулярно-генетическим данным, например, наличию интронов или старта трансляции с формилметионина, ближе к эукариот, чем к прокариот. 6 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Считается, что первые два миллиарда лет после зарождения жизни на планете господствовали прокариот. Существует ряд окаменелых останков, которые позволяют делать предположение об их строение. Так, строматолиты считаются ископаемыми останками бактериальных матов и представляют собой породу, срез которой имеет полосатую структуру (Рисунок 1.1.). Самые древние строматолиты датируются 3 миллиардами лет назад, исчезают же из палеонтологической летописи они в районе 1,5 миллиарда лет назад. Однако строматолиты до сих пор образуются в нескольких местах мира в воде с повышенной температурой и пониженной концентрацией кислорода (например, в австралийском заливе Шарк). Рисунок 1.1. Строматолит. Важно отметить, что первые два миллиарда лет в атмосфере не было кислорода. Сделать такое заключение можно по датированию минералов и пород, которые могли образовываться только в бескислородных условиях. Однако в этот период же были фотосинтезирующие прокариотические организмы, просто их было мало, а кислород тратился на окисление железа. Формирование железного ядра закончилось примерно 2,6 миллиарда лет назад, поверхностные железы обеднели по железу, и началось накопление кислорода в атмосфере. Накопление кислорода в атмосфере, скорее всего, привело к массовому вымиранию, так он был токсичен для существующей в тот момент фауны. 1.4. Появление эукариот. Считается, что местом появления первых эукариот могли стать кислородные карманы в строматолитах, в которых накапливался O2, синтезированный бактерии в ходе фотосинтеза. Эти организм представляют собой симбиоз нескольких прокариотных организмов. Согласно господствующим гипотезам, порядка 2,5 миллиарда лет назад появились организмы, способные заглатывать другие организмы. Это, скорее всего, предшествовало увеличение клетки-хищника в размере, а также 7 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU развитие актиновых и миозиновых структур. Такой хищник в какой-то момент заглотил оксифильную бактерию, способную выживать при высоких концентрациях кислорода и использовать его для окисления продуктов гликолиза с выделением энергии. Эти оксифильные бактерии стали предками митохондрий. Такое предположение позволяет сделать тот факт, что у митохондрий есть своя ДНК и собственный белоксинтезирующий аппарат, состоящий из рибосом бактериального типа. ДНК митохондрий мала (за исключением группы протистов Excavata), так как большинство генов содержится в геноме хозяина (99,9% генов симбионта перекочевали в геном хозяина, остались только гены сильно гидрофильных белков). Их анализ позволяет предположить, что нуклеоцитоплазма или цитоплазма и ядро прокариотахищника, заглотившего предка митохондрий, принадлежит археи. Так, гены ответственные за функционирование самого генома, например, гены транскрипции, трансляции и репликации, близки к таковым у архей, а гены, ответственные за метаболические реакции, доставшиеся эукариот от предков митохондрий, принадлежат α-протеобактериям. Таким образом, на этапе становления эукариот разошедшиеся ранее ветви бактерий и архей объединились. 8 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 2. Надцарство Excavata. Все эукариот делятся на шесть надцарств: Excavata, Archaeplastida, Rhizaria, Amoebozoa и Opisthokonta. Стоит отметить, что в настоящий момент в зоологии с развитием кладистической методологии наметилось движение к отказу от линеевских рангов (царств, типов, отделов, родов и т.д.), однако в данном курсе они будут фигурировать для простоты усвоения материала. 2.1. Строение жгутиков у клеток эукариот. Различные группы эукариот удобно характеризовать по жгутиковому аппарату, так как он первичен для всех представителей ядерных организмов. Жгутик - это тонкий (200-250 нм в диаметре) цилиндрический вырост клетки, состоящий из двух частей: ундулиподии или выступающей из клетки части и базального тела, лежащего в основании жгутика. Иногда к этим двум частям добавляется переходная зона или область, где кончается базальное тело, но ундулиподия ещё не начинается. Внутри жгутика проходят девять пар микротрубочек, которые и располагаются по периферии, двух микротрубочек, расположенных в центре, и ряда белков, которые связывают трубочки друг с другом (описать конфигурацию жгутика можно посредством численного выражения: 9(кол-во пар)*2 + 2(непарные трубочки)). Эту внутреннюю начинку ундулиподии принято называть аксонемой (Рисунок 2.1.). Пары микротрубочек соединены между собой белком динеином, который позволяет им двигаться друг относительно друга. За счёт этих движений жгутик может извиваться. В области базального тела микротрубочки располагаются группами по три, центральных трубочек нет (9*3). Такое же строение имеют центриоли, а так же кинетосомы. Более того эти структуры могут переходить одна в другую, например, клетка может разобрать жгутик и оставить лишь базальное тело, которое превратится в центриоль и будет связано с микротрубочками веретена деления. Таким образом, базальные тела – это центры организации микротрубочек (ЦОМТ). 9 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 2.1. Строение жгутика. К базальному телу снизу могут крепиться пучки или ленты микротрубочек, обязуя так называемую корешковую систему. Помимо микротубочек корешки могут образовывать волокнистые белки, например, центрин (сократимые исчерченные корешки) или ассамблин (несократимые исчерченные корешки). Помимо строения переходной зоны и корешков различие клеток определяет число и расположение жгутиков. При этом считается, то первая эукариотическая клетка была двужгутиковой: оба жгутика располагались рядом, но один из них был направлен по направлению движения и играл роль движителя (он тянул клетку за собой), а второй – против движения и играет роль «руля». Движение жгутика винтообразное, то есть клетка фактически «ввинчивается» в окружающую среду. Такой тип локомоции обусловлен тем, что для клеток, размер которых составляет порядка 10 микрон, вода является очень плотной средой, а потому они вынуждены «ввинчивать» себя в неё. Многие клетки в процессе эволюции лишились второго жгутика, однако у них сохранилась кинетосома, направленная в противоположную движению сторону. У некоторых клеток нет жгутиков, однако даже у них остаются кинетосомы. Кинетосомы наследуются полуконсервативно: во время митоза пара центриолей разойдется по разным клеткам и рядом с каждой из них будет построена дочерняя центриоль. Интересно, что рудиментарные реснички сохраняются даже в тканях позвоночных многоклеточных животных. Известно, что ряд из них продолжает играть рецепторную клетку. В противоположность рассмотренным ранее примерам, количество жгутиков в процессе может увеличиваться. Например, у инфузорий тело полностью покрыто ресничками (реснички имеют то же строение, что и жгутики). 10 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU 2.2. Царство Discoba. Тип Jakobida. Считается, что последний общий предок эукариот (Last Eukaryota Common Ancestor, LECA) имел два жгутика, что соответствует строению представителей Excavata. К этому надцарству относятся царства Discoba и Metamonada. Рассмотрим царство Discoba на примере типа Jakobida. Жгутиконосцы из этого типа – это маленькие одноклеточные существа, которые широко распространены в водоемах. Это гетеротрофные существа, не имеющие пластид. Как правило у Jakobida клетка с двумя жгутиками: один из них направлен вдоль движения клетки, а второй расположен в вентральной борозде против движения. Эти жгутиконосцы могут быть свободноживущими (род Jakoba), а могут вести прикопленный образ жизни (род Reclinomonas). Свободноживущие якобиды могут прикрепляться и двигаться вдоль субстрата, при этом пищевые частиц будут попадать в вентральную борозду и фагоцитироваться на её заднем крае, где расположен цитостом (прообраз «клеточного рта») (Рисунок 2.2.). Рисунок 1.2. Представители типа Jakobida. У якобид имеется корешковая система, представленная двумя микротрубочковыми корешками, так же исчерченными корешками, связанными с ними. Кроме того, форму клетке позволяют сохранять дополнительные дорсальные микротубочковые пучки. Сама бороздка так же укреплена микротрубочками. Экскаваты получили своё наименование в честь этой самой вентральной полости, которая является характерной особенностью этого царства. У якобид есть и другие признаки, свидетельствующие об их примитивности. Их митохондриальный геном, включающий около 140 генов (у более развитых эукариот геном редуцирован до 13 генов), представлен генами, встречающимися только в этой группе животных. Эти гены родственные генам бактерий. Если же говорить о царстве Discoba, то своё название оно получило из-за дисковидной формы крист митохондрий. 11 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Половой процесс у якобид не наблюдается, размножаются они исключительно делением. 2.3. Царство Discoba. Тип Heterolobosea. Помимо типа Jakobida в царство Discoba входит тип Heterolobosea c двумя классами Schizopyrenida и Acrasida. Этот тип интересен тем, что его представители, в зависимости от условий окружающий среды или в процессе жизненного цикла, могут переходить от амебоидной к жгутиковой форме. Рассмотрим жизненный цикл одного из представителей типа Heterolobosea, а именно амёбы рода Naegleria класса Schizopyrenida. Эта амеба не имеет жгутиков, питается бактериями и обитает в почве или в пресных водах. Однако если в какой-то момент времени количество воды в окружающей амебу среде резко возрастет (например, пройдёт дождь) и концентрация бактерий уменьшилась, Naegleria может собрать два жгутика и уплыть. Когда же количество бактерий велико, а воды мало, Naegleria вновь повращается в амебу. Кроме того, при неблагоприятных условиях из любой формы она может образовать цисту (Рисунок 2.3.). Рисунок 2.3. Жизненный цикл Naegleria. Род Naegleria интересен для человека, не только благодаря их уникальному жизненному циклу. Представители вида Naegleria fowleri становятся патогенными при нахождении в нагретых водоёмах, так как в таких условиях конкурентное преимущество получают термостабильные штаммы, способные выживать внутри организма теплокровного животного. Заражение такими амебами приводит к поражению мозга или менингоэнцефалиту, сопровождающемуся кровоизлиянием и некрозом мозговой ткани. В большинстве случаев первичный амёбный менингоэнцефалит или неглериаз заканчивается летальным исходом. Представители другого класса типа Heterolobosea или Acrasida обладают не менее интересным жизненным циклом. Это почвенные гетеротрофные амебы, которые при высокой плотности заселённости могут образовывать агрегаты. Для этого они 12 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU секретируют в окружающую среду специальное вещество, которое раньше называлось акразином. Дальнейшие исследования показали, он на самом деле представляет собой циклическую форму аденозинмонофосфата или цАМФ. Образующихся агрегат движется как единое целое, и называется он псевдоплазмодием (приставка псевдо- подчеркивает тот факт, что клетки не сливаются между собой, а остаются самостоятельными). Из псевдоплазмодия образуется плодовое тело или сорокарп. Клетки, образующие ветки сорокарпа превращаются в споры, которые разносятся на дольше расстояния и позволяют амебам заселять большие территории. Из споры затем выходит амеба и начинает активно питаться бактериями и делится. Из-за такого уникального клеточного цикла представителей Acrasida называют «клеточными слизевиками», подчеркивая их связь с животными, способными образовывать плазмодии (Рисунок 2.4.). Рисунок 2.4. Жизненный цикл Acrasida. Наконец, к царству Discoba относится тип Euglenozoa, представленный одноклеточными жгутиконосцами, имеющими один полноценный жгутик и один сильно редуцированный жгутик. Среди Euglenozoa есть как гетеротрофы, так и автотрофы. 13 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU 2.4. Царство Discoba. Подтип Kinetoplastida. Интерес представляет подтип Kinetoplastida. К ним относятся свободноживущие жгутиконосцы из класса Bodonida рода Boda. Они обитают в заезженной пресной воде с большой концентрацией бактерий. У Boda имеется два жгутика, причем на переднем есть дополнительные структуры мастигонемы, представляющие собой полисахариды и играющие роль «весла». В передней части клетки расположен цитостом, а также цитофаринкс («клеточная глотка»), которая представляет собой канал, уходящий в цитоплазму и на конце которого находится пищеварительная вакуоль. У Boda всего одна митохондрия, но она имеет необычный вид. В ей содержится кинетопласт, от которого получил своё название подтип. Кинетопласт – это место сосредоточения митохондриальной кольцевой ДНК. У Boda как и у других представителей подтипа Kinetoplastida мДНК представлена несколькими копиями, кроме того, есть максикольца (несколько десятков в кинетопласте), которые содержат гены митохондрий, и миникольца (несколько сотен в кинотопласте), которые физически переплетены между собой и с максикольцами. Миникольцо кодируют направляющие или редактирующие молекулы РНК (guide RNA), которая редактирует РНК, считанную с максиколец. Помимо класса Bodonida в подтип Kinetoplastida входит класс Trypanosomida, представители которого - паразитические организмы, хозяевами которых становятся животные и люди (например, трипаносомы и лейшмании). Это одножгутиковые клетки, среди которых есть паразиты кишечника насекомых, паразиты растений (Phytomonas) и паразиты протистов (Leptomonas, некоторые из них живут в макронуклеусах инфузорий). Класс Trypanosomida получила своё название в честь рода Trypanosoma, входящего в него. Его представители имеют один жгутик, расположенный на задней части клетки и проходящий через всё тело протиста, образуя ундулирующую мембрану, которая прикреплена к поверхности тела через пар-аксиальный белковый тяж, идущий вдоль аксонемы. Основание жгутика располагается на дне жгутикового кармана. У Trypanosoma имеется одно ядро и одна митохондрия с кинетопластом, расположенная у кинетосом жгутика. Кинетопластиды покрыты мембраной, а так же армированы микротрубочками. Такой покров называется пелликулой. Кроме того, на поверхности мембраны имеется слой гликокаликса. У Trypanosoma жизненный цикл подразумевает смену различных форм. Например, та из них, которая имеет ундулирующую мембрану, обитает в кишечнике насекомых или в крови позвоночных, то есть в вязкой среде, для перемещения в которой и нужен такой модифицированный жгутик. Есть безжгутиковая форма, а так же ряд переходных стадий между ними. 14 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 2.4. Строение Trypanosoma. Trypanosoma – возбудители природно-очаговых заболеваний. Например, Trypanosoma cruzi обитает в Северной Америке и вызывает болезнь Шагаса. Переносчиками Trypanosoma cruzi являются поцелуйные клопы, названные так за склонность кусать тонкую кожу, в первую очередь кожу губ. В теле клопа трипаносомы обитают в кишечнике, из которого могут мигрировать в слюнные железы или выделяться с фекалиями. В кровь человека Trypanosoma cruzi попадают в форме трипомастигот (жгутиковая форма), где далее они трансформируются в амастиготы (без жгутиковые формы). Трипомастиготы способны инфицировать различные типы тканей и вызывать хронические заболевания разной тяжести протекания. Они могут поражать сердце, различные органы пищеварительного тракта. Гликокаликс ундулирующей мембраны Trypanosoma cruzi распознается клетками иммунной системы человека. Поэтому находясь в беспозвоночном хозяине, трипаносома имеет небольшой слой гликокаликса, попадая же в позвоночного хозяина, она значительно увеличивает толщину хвоста, а так же разнообразие белков его составляющих. Показано, что этих простейших вплоть до половины генома, отвечает за белки гликокаликса, что позволяет им в каждом новом поколении менять оболочку и оказываться незамеченными клетками иммунной системы. Помимо Trypanosoma cruzi патогенными для человека являются Trypanosoma brucei или возбудители сонной болезни. Они обитают в Африке и паразитируют на африканских копытных. Однако с появлением человека, болезнь передалась и ему, при этом происходит поражение центральной нервной системы. На начальных этапах развития болезни увеличиваются размеры шейных лимфоузлов, а при дальнейшем развитии наблюдается слабость, апатия, истощение, вялость и летальный исход. Лечить сонную болезнь трудно, так как Trypanosoma brucei – эукариот, как и человек, а значит 15 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU лекарство, целью которого является нарушение метаболизма паразита, нарушит и метаболические пути хозяина. Trypanosoma brucei представлен двумя типами Trypanosoma brucei gambiense и Trypanosoma brucei rhodesiense. Все они переносятся кровососущими насекомыми, а именно представителями рода мух цеце или Glossina, разные виды этого рода переносят разные типы трипаносом. Характерной особенностью этих мух является живорождение, а так же складывание крыльев поверх друг друга. Кроме того, эти мухи плохо летают, они могут только пикировать, поэтому одной из профилактик сонной болезни является воздержание от нахождения в местах с высокой порослью. Кроме того, ряд видов трипаносом способны вызывать заболевания у других животных. Так, Trypanosoma equiperdum поражает лошадей и передается при половом контакте. Из-за этого эту болезнь ещё называют «случной болезнью» (стоит отметить, то в медицине отмечены единичные случаи передачи трипаносом при половом контакте у людей). Trypanosoma evansi вызывает болезнь «сурра» у крупного рогатого скота и переносится кровососущими летучими мышами. Паразитические Kinetoplastida не ограничиваются классом Trypanosomida. Помимо него болезни человека могут вызывать представители рода Leischmania. Как и трипанасомы лейшмании передаются кровососущими насекомыми, при этом в кровь попадают жгутиковые формы. Эти жгутигоносцы захватываться макрофагами и остаются там жить, превращаясь в форму амастигот. При этом макрофаги разносят лейшманий по всему организму. Амастиготы размножают делением внутри макрофагов, после чего ряд из них либо снова отращивает жгутик и выходит в кровь, либо попадает в кишечник кровососущего насекомого, где тоже переходит в жгутиковую форму и вскоре оказывается в слюнных железах, готовый заразить следующую жертву. Leishmania tropica в форме амастиготы паразитирует в подкожной клетчатки. В какой-то момент поражённый участок разрывается, превращаясь в незаживающую язву, которая становится причиной вторичных инфекций, а в некоторых случаях – летального исхода. Это заболевание именуется «пендинской язвой» или кожным лейшманиозом. Распространено оно в Азии. Leishmania donovana вызывает висцеральный лейшманиоз, похожий на кожный, но с одним отличием – язвы образуются на стенках внутренних органов, что приводит к внутреннему кровотечению и более тяжелому развитию болезни. Чаще всего поражается селезенка, костный мозг и лимфатические узлы. При всей кажущейся враждебности подтипа Kinetoplastida предпринимались попытки использовать трипаносом и лейшманий в медицинских целях. Дело в том, что эти простейшие инфицируют в первую очередь опухолевые ткани (туморотропиз), поэтому долгое время из них пытались использовать в противораковой терапии. 16 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU 2.5. Царство Metamonada. Царство Metamonada представлено в основном гетеротрофными паразитическими жгутиконосцами. Чаще всего они обитают в анаэробных или микроаэрофильных условиях, например, в кишечниках многоклеточных животных. У Metamonada нет митохондрий. Считается, что их утрата произошла втоично, так как у Metamonada имеются органеллы, представляющие собой редуцированные остатки митохондрий или гидрогеносомы. Это маленькие пузырьки, диаметром около 1 микрона, покрытые двумя мембранами и внутренняя мембрана может образовывать складки, напоминающие кристы. При этом у гидрогеносом нет своей ДНК, в них идет окисление пирувата с выделением углекислого газа и молекулярного водорода. Подобная особенность делает их выгодными соседями метаногенных бактерий. Среди Metamonada наблюдается тенденция к увеличению количества жгутиков на теле. Чаще всего на одно ядро клетки приходится 4 кинетосомы и 4 жгутика. Корешковые структуры идут к ядру, образуя кариомастигонты (комплекс из одного ядра и нескольких жгутиков). Количество кариомастигонтов в клетках может увеличиваться. Так, лямблии (устаревшее название) или жеардии из рода Giardia класса Diplomonada типа Fornicata имеют в своем составе 2 кариомастигонта. Кроме того, у них есть укрепленная цитоскилетными структуами присоски. Они обитают в кишечнике человека или других животных, где прикрепляются к поверхности кишечного эпителия и питаются с помощью пиноцитоза жидкостью из просвета кишечника. Большое число лямблий покрывает всю стенку кишечника, что приводит к диареям и кровотечениям. Жизненный цикл лямблий имеет две формы: активную и форму цисты, в виде которой лямблии выходят из кишечника и инфицируют следующего хозяина. Другой тип царства Metamonada – это тип Parabasalea с классом Trichomonada. К нему относятся одноклеточные жгутиконосцы с одним кариомастигонтом, как, например, у представителей рода Trichmonas. Trichmonas имеют каплевидную клетку с четырячь жгутиками, один из которых образует ундулирующую мембрану. При этом данный случай является примером конвергентной эволюции, так как мембрана образуется не за счет пар-аксиального тяжа, а за счет выроста на самой клетке. У Trichmonas имеется парабазальный аппарат, который представляет собой гипертрофированный аппарат Гольджи. Кроме того, у них есть пельта или «лента» из микротрубочек, защищающая ядро, при этом сама клетка удерживает свою форму за счет аксостиля. Аксостиль – это циллиндрическая структура, стенка которого образована несколькими рядами микротрубочек. Trichmonas обитает в желудочно-кишечном тракте. Так, у людей Trichmonas tenas обитает в ротовой полости, Trichmonas vaginalis, возбудитель трихомониаза, передающийся половым путём. Представители класса Hypermastigida рода Trichonympha интересны тем, что у них много жгутиков, но всего одно ядро. Обитают эти жгутиконосцев обитают в 17 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU кишечнике ксилофагов (поедающих древесину термитов и тараканов). При этом Trichonympha помогают своим хозяевам переваривать лигнин, фагоцитируя их через псевдоподии. Оказавшись в вакуолях куски пищи направляются в цитоплазму, где обитают бактерии, способные расщеплять лигнин. Симбиотические бактерии живут не только внутри жгутиконосцев, но и снаружи. Например, Mixotricha paradoxa как и Trichonympha обитает в кишечнике и имеет четыре жгутиков, а остальная её поверхность покрыта бациллами и спирохетами. Считается, что колебания спирохет заставляет двигаться клетку, то есть симбионты учувствует в локомоции. Этот пример важен, так как существует гипотеза, согласно которой жгутик могу стать частью клетки после поглощения ей бактерии. Однако эта гипотеза подвергается серьезной критике, так как у жгутиков нет своей мембраны, а также лишён собственного генома. 18 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 3. Надцарство Chromalveolata. Царство Alveolata. В надцарство Chromalveolata входит царство Alveolata, к которому относятся динофлагелляты, инфузории и споровики. Всех их объединяет сходное строение покров, а именно трёхмембранная пелликула, состоящая из плазмолеммы и слоя пузырьков-цистерн или альвеол (внутренний мембранный комплекс). Под альвеолами расположен слой микротрубочек. У динофлагеллят в альвиолах скапливаются отложения целлюлозы, поэтому их покровы называют панцирем. Кроме того, к царству Alveolata относятся типы Chromerida, Colpodellida и Perkinsida, представленные жгутиконосцами. Ряд динофлагеллят способен к фотосинтезу, а также может вступать в симбиотические отношения с другими организмами. Например, Chromera velia вступает в симбиоз с кораллами, при этом она имеет пластиду с 4-мя мембранами и с хлорофиллом А. Наряду с ними у Chromera velia есть 3-хслойный покров с альвеолами, а на переднем конце у неё расположена структура похожая на коноид (часть апикального комплекса споровиков). В жизненном цикле этого простейшего присутствуют как жгутиковые (два жгутика разной длины), так и безжгутиковые формы. Помимо Alveolata в надцарство Chromalveolata входят страминопилы, к которым относятся диатомовые, золотистые и бурые водоросли, у которые есть стадия жгутиконосцев. Есть среди Chromalveolata и гетеротрофные организмы, например, представители рода Colpodella из типа Colpodellida, - это хищные свободноживущие жгутиконосцы, охотящиеся на других протистов (включая тех, которые крупнее по размеру). На переднем конце клетки у них имеется коноид, которым жгутиконосец таранит клетку жертвы, а затем высасывает её содержимое (мизоцитоз). При этом Colpodella увеличивается в размере, чтобы вместить более крупную жертву, которая оказывается в пищеварительной вакуоли. Делению у Colpodella предшествует стадия разборки жгутиков и образования цисты, из которой дальше появится несколько дочерних особей. К типу Perkinsida относятся паразитические жгутиконосцы, хозяевами которых являются морские моллюски. Расселительная стадия представлена клеткой с двумя жгутиками и апикальным комплексом. Считается, что изначально представители этого типа были автотрофами, потом перешли к хищничеству, а позже стали вести паразитический образ жизни. 3.1. Тип Apicomplexa. Упомянутые выше споровики относятся к типу Apicomplexa (Sporozoa). Представители этого типа утратили жгутиковую стадию. Большинство из них являются паразитами позвоночных и беспозвоночных животных. Инвазивные формы или формы, по средствам которых происходит заражение хозяина, называются зоиты. Это подвижные клетки с апикальным комплекс. 19 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 3.1. Строение зоита представителя типа Apicomplexa. Большинство Apicomplexa – это организмы, имеющие одно ядро с 2хмембранной оболочкой. Их характерной особенностью является апикальный комплекс, частью которого является не только коноид, но и 3-хмембранная пелликула (за исключением передних и задних участков клетки, а так же участка микропоры). Коноид представляет собой циклоническую структуру образованную спиральнозакрученными филаментами (состоят из тубулина, но их структура отлична от таковой у микротрубочек). Кроме того, позади и перед коноидом из тех же филаментов имеются полярные кольца (также могут присутствовать на заднем конце клетки). Помимо цитоскелетных структур с коноидом связаны крупные вакуоли или роптрии, а так же изогнутые нитевидные вакуоли – микронемы (на срезах видны в виде овальных сечений). В состав клетки так же входят плотные гранулы. Все вакуоли заполнены смесью белков и липидов. Микропора является клеточным подобием рта (Рисунок 3.1.). У многих споровиков имеется остаточная пластида, называемая апикопластом. Она окружена четырьмя мембранами и лишена хлорофилла, поэтому в фотосинтезе участия не принимает. Споровикам она для синтеза жирных кислот и некоторые другие соединения. Без апикопласты паразиты лишаются способности заражать хозяина. У малярийного плазмодия апикопластида синтезирует терпеноиды, которые привлекают 20 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU малярийных комаров. Апикопласт имеет свой геном, кодирующий порядка 30 геномов, включая гены рибосомального аппарата. Апикальный комплекс у клетках Apicomplexa учувствует в локомоции (представители данного типа практикуют скользящее движение). Заражение же клеток хозяина происходит следующим образом: сначала зоит соприкасается с клеткой, при этом из микронем на поверхность мембраны клетки паразита выделяются белки, которые связываются с рецепторами клетки хозяина; далее паразит поворачивается перпендикулярно положению клетки хозяина, и между клетками образуется кольцевидный контакт, через которую паразит «въезжает» в клетку хозяина, оказываясь в паразитофорной вакуоле. Движение паразита происходит за счёт актинмиозинового взаимодействия, а также за счёт белков, выделяемых микронемой. При разворачивании паразита относительно клетки хозяина его коноид выпячивается и «вминает» заражаемую клетку, при этом обязуется кольцевидный контакт. Паразитофорная вакуоль, образующаяся при выпячивании стенки клетки хозяина и несущая в себе паразита, не узнается лизосомами и ацидосомами, так как паразит встраивает в её мембрану белки и липиды, синтезируемые роптриями (Рисунок 3.2.). Рисунок 3.2. Механизм проникновения зоита в клетку хозяина на примере малярийного плазмодия (нет коноида). Стоит отметить, что при проникновении в клетку хозяина споровик не только изменяет мембрану вокруг себя, но и способствует разборки сети микрофиламентов хозяина. 3.2. Класс Gregarinea. Споровиков можно условно разделить на каноидных и бесконоидных (кровяные споровоки), у которых коноид утрачен вторично. Их также разделяют на три класса: 21 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Gregarinea, Coccidea, Haemosporidia. Gregarinea считаются наиболее примитивными среди споровиков, так как они являются паразитами беспозвоночных. Считаются, что их первыми в эволюционной истории хозяевами были полихеты. Это крупные споровики, питающаяся стадия которых представлена трафозоитом (может иметь размеры вплоть до 1 см). Обитают они в кишечнике или в целоме и происходящих от него органов. Каждый вид насекомого имеет свой паразитический вид Gregarinea (иногда не один). Gregarinea закрепляется передним концов в клетке хозяина, а её задний конец остается торчать наружу. Тело трафозоита разделяется на три отдела: эпимерит (необходим для закрепления в клетках хозяина и поглощения пищи), протомерит (транспорт питательных веществ в дейтомерит), дейтомерит (здесь находится ядро). Между протомеритом и дейтомерит находится слой филаментов. Рисунок 3.3. Строение трафозоита Gregarinea. Когда наступает время размножения, Gregarinea отсоединяется от клетки хозяина, а её эпимерит может деградировать. Паразит начинает свободно перемещаться с помощью скользящего движения в полости органа (эта форма называется гамонт). Как именно реализуется это движение неизвестно. Отмечено, что за Gregarinea остается след из белков. Поверхность её тела покрыта складками или эпицитарными гребнями, в которых находятся альвеолы внутреннего мембранного комплекса. На вершинах гребней располагаются актиновые комплексы, что позволяет сделать предположение о схожести механизмов скользящего движения у Gregarinea и паразитических споровиков, которые проникают в клетки хозяина. Эпицитарные гребни, а точнее их внешняя часть, именуемая эпицитом, отделена от цитоплазмы слоем белков. В 22 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU цитоплазме помимо органелл находится большое количество запасного углевода амилопектина, который придает клетке темный цвет. Оказавшись в полости органа, гамонты начинают объединяться в пары, называемые сизигием. После этого сизигий покрывается общей оболочкой и утрачивает характерную форму, образуя гамонтоцисту. Для споровиков характерно множественное деление, включая шизогонию, которая заключается в многократном делении ядер без разделения оболочки. Только после окончания деления, ядра начинают обволакиваться в отдельную мембрану и в виде гамет выбрасываются внутрь гамонтоциста (гаметогония; у гамет есть жгутики). Половой процесс представлен разными формами, включая изогонию, при которой гаметы обоих гомонтов выглядят одинаково. После окончания деления часть цитоплазмы исходной клетки остается в виде остаточного тела. Внутри гамонтоциста гаметы копулируют и возникает множество зигот, покрытых оболочкой и называется ооциста. После этого гамонтоциста выводится во внешнюю среду из организма хозяина. Во внешней среде каждая зигота в ооцисте делится мейозом с образованием 4 гаплоидные клетки. Такая форма получает название спороцисты (спорозоиты) или «спора», с помощью которых происходит заражение нового хозяина (Рисунок 3.4.). Рисунок 3.4. Жизненный цикл Gregarinea: 1 – трафозоит; 2 – гамонт; 3 – сизигий; 4 – гимонтоциста; 5 – шизогения; 6 – образование гамет; 7 – свобожные 23 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU цаметы и остаточное тело в полости цисты; 8 – копуляция; 9 – ооциста; 10 – 15 – стадии спорогонии. Рассмотренный жизненный цикл характерен для эугрегорин, а у более примитивных видов есть ещё один этап. Он заключается в размножении множественным делением спорозоитов после заражения нового хозяина и носит названия мерогонии. В результате обязуются мерозоиты, которые вторично заражают клетки хозяина. В какой-то момент мерозоиты начинаются превращаться в гамонты, причем последние могут быть как одинаковыми, так и разделяться на условно мужские и женские. Гамогония, мерогония и спорогония называются Лейкартовской триадой и представляют собой три стадии в жизненном цикле споровиков. Из них видно, что споровики – гаплобионты с зиготической редукции. 3.3. Класс Coccidea. У всех Coccidea в отличие от Gregarinea жизненный цикл представлен всем стадиями Лейкартовской триады. Более того, этот класс гораздо интересней для человека, так как его представители являются паразитами позвоночных, включая и Homo sapiens. Чаще всего они обитают в кишечнике, внедряясь в его клетки и существуя в них в паразитофорных вакуолях. В клетках кишечника паразит питается и растет, после чего приступает к делению шизогенией с образованием многоядерной клетки или шизонта. От шизонта отпочковываются одноядерные клетки мерозоиты, оставляя собой остаточное тело, при этом всем они остаются внутри паразитофорной вакуоли. Это стадия мерогонии. Мерозоиты могут выходить в полость кишечника и заражать новые клетки кишечного эпителия. При этом хозяин страдает от сильного расстройства пищеварения (иногда с летальным исходом). Далее наступает стадии гамогонии, в ходе которой мерозоиты в клетках кишечника превращаются в микро- и макрогомонты. Микрогомонты претерпевают многократное деление ядра с последующим образованием большого числа отдельных клеток микрогамет. Макрогомонты же будут расти, превращаясь в макрогометы, без деления. В цитоплазме макрогамет накапливаются гранулы, создающие оболочку вокруг ооцисты. Микогаметы выходят в просвет кишечника, оплодотворяя макрогаметы. При этом в клетках кишечника образуется зигота, покрытая оболочкой из материала вышеупомянутых гранул, или ооциста. Ооциста выводится из организма хозяина. Образование спорозоит требует наличие кислорода. В ходе этой стадии зигота делится с образованием четырёх гаплоидный ядер, которые затем покрываются собственной оболочкой и называются споробластами. Их митотическое деление в ооцисте приводит к образованию «споры» с восемью спорозоитами (Рисунок 3.5.). Процесс заражения облегчается склонностью ряда позвоночных к копрофагии. Например, кролики склонные употреблять в пищу собственный помет, так как он богат белковой компонентой, образованной бактериями кишечника, которые переваривают 24 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU целлюлозу. Такое поведение позволяет кролику выращивать бактерии, расщепляющие целлюлозу в кишечнике, а затем употреблять их же в пищу. Рисунок 3.5. Жизненный цикл Coccidea: a – заражение; b – спорозоит; c-e – рост и образование шизонта; f – мерозоиты; g-h - рост и образование шизонта; j – мерозоиты; o-r – образование микрогамет; k-n – образование макрогаметы; s – копуляция с образованием зиготы в ооцисте; u-x - образование «споры» или спороцисты с восемью спорозоитами. К паразитам человека относится Taxoplasma gondii. У нее несколько хозяев, причем промежуточными хозяевами может быть широкий спектр позвоночных, включая и Homo sapiens. Конечными хозяевами, в кишечнике которых проходят стадии мерогонии, гамогонии и спорогонии, являются кошачьи, однако при контакте с ними спороцисты могут попадать в организмы других животных. При такой инфекции из «спор» выходят спорозоиты и начинают поражать различные ткани, включая макрофагов, в которых они могут разноситься по всему телу (происходит в форме тахизоитов). В пораженных клетках происходит мерогония с образованием псевдоцист, в которых находятся спящие зоиты иди брадизоиты. Они нужны, чтобы переждать нахождение в промежуточном хозяине, пока он не будет съеден конечным хозяином. Стоит отметить, что в клетках Taxoplasma gondii есть апикопласты, которые делятся синхронизировано с клетками простейшего. Если Taxoplasma gondii попадает в тело человека, то возможно несколько путей развития инфекции. У людей со здоровым иммунитетом токсоплазмоз может проходить бессимптомно (при этом антитела к Taxoplasma gondii можно найти в 25 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU половине населения планеты). Если же иммунитет человека скомпрометирован, развитие цист может привести к летальному исходу. Наибольшую угрозу токсоплазмоз представляет для беременных женщин, так как тахизоиты могут попадать в плаценту и ткани плода. Подобное заражение приводит к прерываю беременности, выкидышу или тяжелым порокам развития ребенка. Считается, что зараженные Taxoplasma gondii мыши, склонны к более тесному контакту с кошками из-за отсутствия страха. Такое поведение связано с тем, что паразит может влиять на синтез дофамина, нейромедиатор внутреннего подкрепления. Так, у Taxoplasma gondii обнаружен фермент, отвечающий за синтез дофамина. 3.4. Класс Haemosporidia. У кровяных споровиков отсутствует каноид. Одним из известнейших его представителей является малярийный плазмодий (Plasmodium). У него два хозяина (в случае малярии – человек и комар), при этом выхода спорозоитов во внешнюю среду не происходит. Они попадают в кровь через укус комара, в слюнных железах которого спорозоиты формируются. Попадая в организм человека, малярийный плазмодий заражает клетки печени гепатоциты, в которых происходит шизогония и образуется множество мерозоитов. При этом клетки печени погибают, а мерозоиты выходят в кровь и проникают в эритроциты. Там у паразита образуется пищеварительная вакуоль, в которую поступает гемоглобин. Plasmodium в форме трафозоита переваривает белковую составляющую гемоглобина, а гем с железом переводит в форму гемозоина или малярийного пигмента, который хранится в клетке паразита в виде кристаллоидов. После того, как его клетка достаточно вырастет, Plasmodium превращается в шизоид и приступает к шизогонии с образованием меразоитов. При этом эритроцит лопается, и паразит выходит в кровь, заражая здоровые клетки. Далее мерозоиты превращаются в гамонты, которые через выпитую кровь попадают в желудок комара, где происходит стадия гамогонии и оплодотворение макрогамет микрогаметами. Образуется подвижная зигота с коноидом или оокинета, которая проникает под клетки эпителия кишечника комара, и начинается спорогония. «Споры» выходят из спороцисты, оказываясь в полости тела комара, откуда они попадают в слюнные железы. После укуса таким комаром человека, цикл замыкается. Таким образом, человек является промежуточным хозяином, а комар – окончательным, так как в нем происходит половой процесс (Рисунок 3.6.). 26 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 3.6. Жизненный цикл малярийный плазмодий. По сравнению с классической Лейкартовской триадой у малярийного плазмодия стадия мерогонии условно разбивается на две части: одна протекает в клетках печени, другая – в клетках крови. Кроме того, спороцисты не выходят во внешнюю среду. Малярия у человек проявляется в виде приступов, происходящих раз в несколько дней и совпадающих с выходом мерозоитов из эритроцитов. Приступы характеризуются лихорадкой, ознобом, высокой температурой (до 40,0°С, а иногда даже выше), тошнотой, ломотой в мышцах и суставов. Все эти симптомы обусловлены интоксикацией организма продуктами жизнедеятельности плазмодия, которые выходят в окружающую среду вместе с мерозоитами. Также малярия приводит к поражению печени и селезенки. У человека малярию вызывают несколько видов плазмодия. Plasmodium vivax и Plasmodium ovale вызывают 3-хдневную малярию, характеризующуюся непродолжительными приступами (несколько часов – день) раз в три дня. Plasmodium malariae вызывает 4-хдневную малярию, а Plasmodium falciparum – злокачественную или тропическую малярию. Последняя является самым тяжелым заболеванием, так как этапов ремиссии не наступает и человек всё время находится в состоянии приступа. Естественную устойчивость к малярии человек приобретает с мутациями гемоглобина или мутациями стенок мембраны эритроцита. Окончательными хозяевами малярийных плазмодиев являются комары рода Anopheles. Развитие паразита в них возможно только при температурах выше 16°С, поэтому в северных регионах даже при наличии комаров этого рода малярия не развивается. Стоит отметить, что такой паразитизм не проходит для комаров 27 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU незамеченным: развитие спороцистов значительно сокращает продолжительность их жизни. Примерно 40% населения планеты проживает в регионах, в которых возможно развитие малярии. Ежегодно от этого заболевания умирает от 1,5 до 3 миллионов человек, среди которых много детей. Профилактикой малярии является защита от комаров (антимаскитные сетки, репелленты), а так же уничтожение комаров (например, в СССР в заболоченных регионах личинки комаров поедались рыбами гамбузиями, за что их активно разводили). В настоящий момент разработана вакцина, защищающая от малярии. Раньше малярию лечили хинином (настойка коры хинного дерева), который препятствует образованию гемозоина. В настоящий момент создано множество аналогов этого препарата, одна быстрая выработка к препаратам устойчивости паразитом препятствует лечению. Наиболее быстрым действием среди всех существующих в настоящее время лекарств против тропической малярии обладает артемизинин, за синтез которого в 2015 году была присуждена Нобелевская премия. В настоящее время малярию лечат с помощью комбинации хинина и артемизинина. 28 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 4. Тип Ciliophora. Инфузории были открыты Антони ван Левенгуком и названы так от латинского слова infusum или настойка. Именно из настойки растений были выделены эти простейшие. Инфузории относятся к царству Alveolata типу Ciliophora. В отличие от других представителей этого царства у них нет пластид. В процессе эволюции их тело достигло высокой степени сложности и покрылось ресничками. У инфузорий имеется 3-хмембранная пелликула с альвеолами, дополненная сложным ресничным аппаратом. Помимо этого покров дополнительно укреплен слоями белка и микротрубочек. Альвеолы заполнены белками, полисахаридами или даже известь, за счет которых у ряда инфузорий (например, инфузорий рода Coleps) образуется панцирь. Покров инфузорий называют кортексом, в состав которого входит корешковая система ресничек. Сама ресничка устроена так же как жгутик, а корешковый аппарат представлен тремя корешками: один направлен назад (задний, состоит из микротрубочек), второй вбок (трансверсальный, состоит из микротрубочек), а третий (кинетодесма, исчерченный корешок) – вперед. Помимо вышеперечисленных структур в состав кортекса входят экструсомы, представляющие собой мембранный пузырёк, лежащий под поверхностью клетки. Экструсомы (например, трихоцисты) срабатывают на раздражение, при котором возникает деполяриция мембраны, и она сливается с поверхностью кортекса, выбрасывая своё содержимое наружу. Так, трихоциста, представитель экструсом, выбрасывает наружу белковый вырост, играющий защитную роль (Рисунок 4.1.). Помимо трихоцистов к экструсомам относятся мукоцисты, которые выбасывают в окружающую среду слизь, из которой могут быть построены домики, оболочки цисты или защитный покров. Токсицисты подставляют собой несколько вставленный друг в друга цилиндра, которые, выпрямляясь, превращаются в иглу, через которую инфузория вводит токсины в жертву. Рисунок 4.1. Принцип работы трихицисты. Реснички на теле инфузории объединяются в ряды или кинеты, которые проходят вдоль тела простейшего. Отдельная ресничка называется кинетидой, что 29 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU указывает на неё как на элемент кинеты. У примитивных инфузорий имеются дикинетиды, в которых реснички расположены парами, что намекает на происхождение инфузорий от предка, имеющего два жгутика (Рисунок 4.2.). Рисунок 4.2. Строение кортекса инфузории. В отличие от жгутика ресничка бьется в одной плоскости, при этом она сгибается у основания, наносит удар по поверхности, а затем изгибается, чтобы принять исходную форму (Рисунок 4.3.). При этом соседние реснички находятся в разных фазах, что создает метахрональную волну. Рисунок 4.3. Биение реснички. Поликинетиды – более сложные ресничные структуры. Под ними подразумеваются мембраны (в кинете реснички располагаются максимально близко 30 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU друг с другом), мембранелла (2-3 соседние кинеты сближены между собой, в кинете реснички располагаются максимально близко друг с другом), цирры (пучки ресничек, учувствуют в локомоции). Ресничный аппарат инфузорий носит название цилиатура, а корешковый аппарат – инфорацилиатура. Цилиатура делится на соматическую (обеспечивает движение) и оральная или ротовая (питание). Для оральной цилиатуры характерны мембраны и мембранеллы, которые позволяют подгонять частички пищи ко рту. Сувойки (класс Peritrichea), прикрепленные инфузории, могут скручивать в спираль свои «ножки» для того, чтобы уменьшится в размерах. Движение «ножки» обеспечивается сократимыми белками (например, спазмином), работающими в присутствии кальция, но независимые от АТФ. В «ножке» такой белок образует сократимое волокно, спазмонему, параллельно которой идет цистерна гладкого эндоплазматического ретикулума (ЭПР), депо ионов кальция (Рисунок 4.4.). Рисунок 4.4. Принцип работы спазмонемы. Морские инфузории Tintinnida помимо наружного кортекса имеют «домик». Инфузории Folliculina тоже имеют свой «домик» бутылкообразной формы. Ряд инфузорий (например, Suctoria) – это прикрепленные, хищные организмы, которые лишились своего ресничного аппарата. При этом у них имеются армированные микротрубочками щупальца со вздутиями на конце, в которых находятся экструсомы гаптоцисты, позволяющие инфузориям охотится. После захвата жертвы Suctoria всасывает её через щупальца по средствам мизоцитоза, при этом добыча попадает в пищеварительную вакуоль. Цитостом («клеточный рот») у инфузорий может находиться в разных местах. Он подставляет собой участок тела, не имеющий альвеол. Под цитостомом часто находится канал цитофаринкс («клеточная глотка») внутрь которого выгибается мембрана клетки при фагоцитозе. На дне цитофаринкса как правила находится пищеварительная вакуоль. Его стенки выстланы белками трихитами. 31 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Инфузории из рода Didnium тоже ведут хищнический образ жизни. Они могут атаковать других простейших, включая инфузорий-туфелек (Paramecium), с помощью конусообразного выступа на передней стороне тела. В вершине этого выступа находится цитостом с цитофаринксом, через которые добыча засасывается внутрь клетки (Рисунок 4.5.). Рисунок 4.5. Инфузория Didnium атакует инфузорию-туфельку. Представители другого рода хищных инфузорий Tetrahymena питаются бактериями и развили для этого специализированный ротовой аппарат тетрахимениум. Так как бактерии слишком мелкие, проглатывать их по одной слишком энергозатратно. В тетрахименуме цитостом окружен мембранеллой с одной стороны и мембраной - с другой. Расположен он в вестибулуме, представляющем собой «ямку» на поверхности клетки. Здесь бактерии концентрируются и проглатываются, попадая в пищеварительную вакуоль. Внутри клетки вакуоль сливается с ацидосомами, а затем с лизосомами, что приводит к понижению кислотности и перевариванию бактерий. Когда рН в вакуоли вновь возрастает до 7, питательные вещества через мембрану вакуоли попадают в цитоплазму инфузории. После этого пищеварительная вакуоль движется к «клеточному анусу» или цитопрокту (цитопигу), к которому её направляют микротрубочки. Здесь мембрана вакуоли частично сливается с мембраной клетки, что приводит к выбросу непереваренных останков наружу, а частично превращается в небольшие мембранные пузырьки, которые формируют стенку будущей пищеварительной вакуоли (Рисунок 4.6.). 32 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 4.6. Пищеварение у инфузории. В клетки пресноводных инфузорий из-за разницы осмотических давлений внутри и снаружи клетки постоянно поступает вода. Чтобы клетка не лопнула, у инфузорий есть органеллы осморегуляции или сократительные вакуоли. У инфузориитуфельки две такие вакуоли, каждая из которых имеет резервуар и системы приводящих каналов и канальцев, собирающих воду из цитоплазмы клетки. Сократительная вакуоль открывается наружу постоянно существующей порой, укрепленной белковыми филаментами. В резервуар жидкость поступает из приводящих каналов, каждый из которых связан с системой ветвящихся канальцев (спонгиом), происходящих от каналов ЭПР. Чтобы вода оказалась в резервуаре, на поверхности каналов ЭПР находятся белки, подставляющие собой протонные насосы, закачивающие Н+ внутрь. При выходе протонов по градиенту концентрации обратно в цитоплазму в каналы закачиваются ионы натрия. Они повышают осмотическое давление внутри сократительной вакуоли, что приводит к поступлению воды внутрь спонгиома. Такая система позволяет выводить из организма не только воду, но и некоторые ионы (например, натрий). Калий же наоборот закачивается в клетку, так как он учувствует к движении ресничек. У морских инфузорий сократительные вакуоли встречаются реже. У них они учувствуют в регуляции концентраций некоторых ионов. Сокращение вакуоли происходит за счёт сократимых белков и микротрубочек. Благодаря сокращениям ампулы вода выбрасывается в резервуар, а затем наружу. Этот процесс идет в два этапа: сначала ампулы наполняются водой, а резервуар сжат (систола резервуара), затем резервуар заполняется водой и расширяется, а ампулы сокращаются (диастола резервуара). 33 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 4.7. Строение сократительной вакуоли инфуории. У инфузорий два типа ядер: микронуклеусы и макронуклеусы. Это свойство называется ядерный дуализм или гетероморфизм ядер. Микронуклеусы присутствуют в числе от одного до 20 на клетку, макронуклеусы – от одного до сотни (Karyorelictea) на клетку. Единичные макронуклеусы обладают сложным строением и организацией. Например, у инфузории-трубача Stentor макронуклеус представляет собой ряд соединенных между собой полостей, напоминающие бусы. Также Stentor имеет несколько микронуклеусов. Считается, что многообразие форм макронуклеусов обусловлено тем, что в них синтезируется РНК, необходимая для вегетативной жизнедеятельности. Чтобы по цитоплазме крупной клетки могли равномерно распределяться транскрипты, макронуклеус растягивается вдоль тела инфузории. Помимо числа и формы ядра различаются генетическим материалом, а так же судьбой во время деления и полового процесса. Микронуклеус – это генеративное ядро, которое передаёт информацию следующим поколению. При этом только небольшая часть геном экспрессируется в этом ядре (экспрессия сразу после деления клетки), ядрышки не выражены. Макронуклеус – это вегетативное ядро, в котором постоянно экспрессируются гены, необходимые для жизнедеятельности клетки. Микронуклеус диплоиден, макронуклеус же имеют сложную организацию генома. В нём присутствует всего несколько (до 20%) процентов от всех генов организма, причём этот небольшой объем генома повторен много раз. Таким образом, в макронуклеусе ДНК больше по количеству, но меньше по содержанию по сравнению с микронуклеусом. ДНК в макронуклеусе находится в форме субхромосом или нанохромосом, представляющие собой небольшие фрагменты со всего одним геном и 34 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU теломерными последовательностями. Центромера при этом отсутствует. Таких нанохромосом в ядре может быть до нескольких сотен тысяч. Во время деления на теле инфузории образуется борозда, по обе стороны от которой оказываются дочерние клетки. Микронуклеус при этом делится закрытым митозом так, что оболочка не разрушается и формируется веретено деления. В итоге появляются дочерние ядра, которые оказываются в разных особях. Макронуклеус делится путём амитоза. При этом в ядре проходят продольные микротрубочки, которые обеспечивают растягивание ядра. Каждой из дочерних клеток получает примерно половину объёма ДНК исходного макронуклеуса. Недостающие нанохромосомы реплицируются. Интересен бесполый процесс у инфузорий Sorogena. Они образуют грибовидное тело, которое рассеивает цисты. Из этих цист впоследствии выходят инфузории. При таком типе деления макронуклеус может потерять ряд важной генетической информации спустя несколько делений. Чтобы восполнить её, у инфузорий есть половой процесс. Он проходит в форме конъюгации, что отличает инфузорий от всех других групп эукариот. В ходе полового процесса две инфузории объединяются, и между их клетками возникает цитоплазматический мостик. В обеих особях микронуклеусы делятся мейозом с образованием четырех гаплоидных ядер. Затем три из четырех гаплоидных ядер погибают, а оставшееся ядро делится митотический с образованием двух гаплоидных пронуклеусов (стационарный и мигрирующий). Мигрирующий пронуклеус переходит по цитоплазматическому нуклеусу в клетку партнера по конъюгации и сливается там со стационарным пронуклеусом. К этому времени начинает разрушаться макронуклеус. Цитоплазматический мостик исчезает, а клетки становятся эксконъюгантами и расходятся (Рисунок 4.8.). Эксконъюганты не имеют макронуклеусов и имеют один диплоидный микронуклеус или синкарион. Последний делится с образованием двух диплоидных ядер (возможно образование и большего количества ядер), одно из которых становится микронуклеусом, а второе – макронуклеусом. Чтобы осуществить последний процесс, часть генетического материала из будущего макронуклеуса удаляется (элиминация хроматина). После этого нанохромосомы собираются путём вырезания и сшивания последовательностей из генома (процессинг), а так же пришивания к ним теломерных последовательностей. После этого нанохромосома амплифицируется (репликация). Каждый эксконъюгант может делится уже в момент восстановления ядерного аппарата. Конъюгация может происходить не между любыми особями. Так, вид инфузорий Paramecium aurelia – это криптический вид, в которых входят несколько идентичных внешне видов (сингенов), представители которых могут вступать в половой процесс только с представителями своего сингена. Кроме того, внутри одного сингена существует несколько типов полов (от двух до нескольких десятков), а так же 35 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU несколько типов спаривания. Узнавание инфузориями друг друга происходит за счёт белков гамонов, расположенным на концах ресничек. Если у инфузории нет возможности восстановить генетический материал макронуклеуса путём полового процесса (нет подходящего партнера), она переходит к автогомии, когда описанные ранее процессы происходят в рамках одной клетки. У неё дегенерирует старый макронуклеус, а микронуклеус делится мейозом и митозом с одразованием двух гаплоидных яде, которые затем сливаются. Рисунок 4.8. А) Бесполое деление инфузории: 1 – сократительная вакуоль; 2 – «клеточный рот»; 3 – делящийся макронуклеус; 4 – делящийся микронуклеус; Б) Конъюгация: А) объединение двух клеток с образованием цитоплазматического мостика; Б)-Д) деление микронуклеусов мейозом и деградация макронуклеусов; Е) три гаплоидных яда погибают, а четвертое делится митотически с образованием стационарного и мигрирующего пронуклеусов; Ж) обмен мигрирующими пронуклеусами; З)-К) восстановление ядерного аппарата в эксконъюгате. Karyorelictea – примитивные представители инфузорий. Помимо большого числа ядер, у них макронуклеус обновляется после каждого деления клетки. Инфузории имеют своих эндосимбионты, представленные бактериями. Например, инфузории Entodiniomorpha, обитающие в рубце жвачного животного, состоят в симбиотических отношениях с метаногенными бактериями. Бактерии холоспоры обитают в ядрах некоторых инфузорий и, как было показано, делают своих хозяев устойчивыми к тепловому шоку. Симбионты могут быть и эукариотами. Например, ряд кинетопластид – это жгутиконосцы, живущие в ядрах инфузорий. 36 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU В своё время было показано, что считавшиеся одним из типов органелл, ᴂ частицы на самом деле являются симбиотическими бактериями Caecidibacter. Причём было показано, что если инфузория является носителем такой бактерии, то она превращается в «киллера», убивающего своих собратьев при конъюгации. Кроме того, «киллеры» могут выделять ᴂ частицы в окружающую среду и убивать чувствительных к ним инфузорий, когда те поглотят бактерии фагоцитозом. Причиной такой смертоносности Caecidibacter стали R-тела, представляющие собой белковую скрученную ленту, которая при изменении рН (что происходит при попадании в пищеварительную вакуоль) разворачивается с образованием трубки, через которую в инфузорию впрыскивается токсин. В настоящий момент R-тела рассматриваются как потенциальные молекулярные шприцы. 37 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 5. Царство Stramenopiles. Царство cтраменопилы включает в себя ряд «грибоподобных» (Oomycota и Labyrinthomorpha), «растенееподобных» и «живтноподобных» организмов. При этом среди них нет многоклеточных форм. 5.1. Тип Labyrinthomorpha. К типу Labyrinthomorpha относится род Labyrinthula, представители которого имеют сетчатое грибовидное тело. Оно представляет собой ветвистое скопление эктоплазмы с веретеновидными включениями, состоящая из двух мембран и содержащая ядро. При этом в мембране есть отверстие (ботросома или сагеногенетосома), поэтому она остается соединенной с цитоплазмой грибовидного тела и называется псевдоклеткой. У некоторых видов Labyrinthula псевдоклетки подвижны. В жизненном цикле Labyrinthula имеется стадия зооспоры. Она представляет собой одноядерную клетку с двумя жгутиками, при чем передний жгутик несет трёхчастные мастигонемы. Эти полисахаридные структуры состоят из вздутой и трубчатой частей, заканчивающихся несколькими волосками. Кроме того, у некоторых зооспор имеется глазок (Рисунок 5.1.). Рисунок 5.1. Основные стадии жизненного цикла лабиринтул. А – веретеновидные клетки внутри внеклеточнойэктоплазматической сети, Б – увеличенный фрагмент с сагеногенетосомой (с), В – зооспора с передним опушенным и задним гладким жгутиками, вс – внеклеточная сеть, г – глазок, м – митохондрии, я – ядро. У Labyrinthula митохондрии с трубчатыми кристами, в качестве запасающих веществ они используют гликоген и омега-3-полиненасыщенные жирные кислоты. Питаются они осмотрофно, выделяя наружу экзоферменты, которые переваривают 38 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU органические вещества, после чего всасывают пищу всем телом. Органическое вещество происходит из детрита или отходов человека, например, пластика. Кроме того, среди данных организмов встречаются паразитические формы, хозяевами которых являются грибы, желто-зеленые и зеленые водоросли, диатомовые водоросли и высшие растения. Так, Labyrinthula zosterae – паразит морских трав или зостер, высших цветковых растений. Вспышки инфекций среди этих растений приводят к почти полному исчезновению газона зостер, который является местом гнездования селедки. Страменопилы отряда Thraustochytrida класса Labyrinthulea – это одноклеточный организм, состоящий из вегетативного тела, окруженного оболочкой из чешуек, синтезируемых в аппарате Гольдци. В этой оболочке имеется сагеногенетосома, через которую псевдоподии выходят наружу, обязуя ветвящуюся сеть. Рисунок 5.2. Молодой покрытый чешуйками таллом Thraustochytrium (А) и зооспора с передним опушенным и задним гладким жгутиками (Б). вс – внеклеточная сеть, к – кинетосомы, м – митохондрии, пн – парануклеарное тело, с – сагеногенетосома, ч – соматическая чешуйка, формирующаяся внутри цистерны аппарата Гольджи, я – ядро. 5.2. Тип Opalinata. К типу Opalinata относятся бесцветные жгутиконосцы, разделяющиеся на два класса Proteromonada и Opalina. Это линия страменопил не только потеряла пластиды, но и перешла к паразитизму в холоднокровных животных и изредка – млекопитающих. Считается, что более примитивными формами являются Proteromonada, 39 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU представленные двужгутиковыми организмами. У них имеется одно ядро и митохондрия с трубчатыми кристами. В одном из родов этого типа имеются организмы, у которых задняя часть клетки покрыта волосками, называемые соматонемами (аналоги мастигонем с той лишь разницей то они расположены на теле клетки). Покровы Proteromonada представлены складчатой или гребянчатой тубулемой. Жизненный цикл у Proteromonada простой, половой процесс не был описан. Споры выходят вместе с фекалиями хозяина и через них попадают в следующий организм. Среди хозяев Proteromonada есть рептилии, амфибии и изредка – млекопитающие. Представители класса Opalina крупные (до 1 мм) и более сложно устроены. Их клетки покрыты ресничками, что сделает их схожими с инфузориями. Жгутики располагаются кинетами, а на переднем конце кинеты меняют направление, образуя фалькс. Покровы Opalina тоже утроены по принципу гребенчатой тубулемой, но более специализированные. Гребни у них сильно выражены и образованы рядом тяжей микротрубочек. При движении по телу Opalina бежит митохрональная волна. Представители Opalina могут иметь до сотни ядер на одну клеток. Питаются они за счет пиноцитоза в кишечнике хозяина (клеточный рот отсутствует). Между гребнями образуются выпячивания, которые затем поглощаются клеткой. Opalina ranarum – паразит кишки лягушек. Его жизненный цикл синхронизирован с жизненным циклом хозяина. На стадии трофозоита опалина живет в кишечнике и питается его содержимым, при этом она может делиться. Эта стадии протекает параллельно с взрослой стадией жизни лягушки, когда та находится на суше. При выделении гормонов, стимулирующих размножение у лягушек, у опалин начинается подготовка к половому процессу: происходит палинтомическое деление (множественное деление с уменьшением числа ядер и отсутствии стадий роста). Результатом такого деления является гамонт, имеющий несколько ядер и жгутики. Последние вскоре пропадают, а клетка покрывается защитной оболочкой и превращается в гамонтоцисту. При попадании лягушки из её кишечника в водоем выделяются гомонтоцисты, которые могут быть съедены головастиками, после их вылупления из икры. Тогда из цисты выходят гомонты, которые начинают делиться с образованием гамет. Последние у Opalina ranarum одноядерные и многожгутиковые: женская гамета больше, а мужская – меньше с оттянутым «хвостом». После полового процесса образуется зигота, которая превращается в цисту и выводится из кишечника головастика в надежде быть проглоченной другим головастиком. Однако если зигота образовалась в кишечнике лягушки, у которой начался метаморфоз, из цисты выходит трафозоит, у которого начинается делится ядро и вырастает много жгутиков (Рисунок 5.3.). 40 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 5.3. Жизненный цикл Opalina ranarum: 1 – гамонтоциста, оказывается проглоченной головастиком; 2 – из гамонтоцисты выходит гамонт; 3 – гамонт делится с образованием гамет; 4.1. – мужская гамета; 4.2. – женская гамета; 5 – половой процесс; 6 – образование зиготы, её инцистирование и выход из организма головастика; 7-8 – повторение цикла в головастике; 9 – во взрослой особи образуется трафозоит; 10 – бесполое деление трафозоита; 11-12 – палинтомическое деление с образованием гамонтоцисты; CW – защитная оболочка цисты; СI – жгутики; N – ядро. 41 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 6. Надцарство Rhizaria. 6.1. Царство Cercozoa. Тип Phaeodaria. У Phaeodaria ярко выражена тенденция к приобретению амебоидной формы и созданию скелета из кремнезёма. Это исключительно морские простейшие, живущие на глубинах вплоть до нескольких километров, приём основное их разнообразие представлено на глубинах порядка 700 м. Клетка Phaeodaria сферическая, размером от 50 мкм до нескольких сантиметров. В неё есть всего одно ядро, а цитоплазма делится на две зоны: центральная, заключенная в центральную капсулу, и внекапсулярная. Центральная капсула представляет собой пузырек и состоит из многоугольных блоков мукопротеинов (или псевдохита). У Phaeodaria эта капсула имеет три отверстия: остропиле и два парапиле, которые соединяют капсулярную цитоплазму с цитоплазмой периферии клетки. В центральной капсуле помимо цитоплазмы находится полиплоидное ядро (до 100n), а также аппарат Гольджи, ЭПР, митохондрии и др. Напротив остропиле находится скопление пищеварительных вакуолей, липидных гранул, вакуолей, содержащих непереваренные остатки пищи и особые гранулы. Всё это многообразие называется фиодием. Считается, что в фиодие запасается кремнезём. Во внекапсулярной цитоплазме находится минеральный скелет. Кроме того, она очень сильно вакуолизирована. От внекапсулярной цитоплазмы отходят два типа псевдоподий: филоподии и аксоподии. Последние представляют собой очень тонкие жёсткие и заострённые на конце псевдоподии. Такая структура аксоподии определяется микротрубочками и аксонемой, но последняя, в отличии от жгутиков, устроена иначе (Рисунок 6.1.). У них нет дублетов и центральный микротрубочек, а рисунок в сечении аксонемы варьируется от вида к виду у простейших. Рисунок 6.1. Форма псевдоподий: А, Б, В, Г, Ж – лобоподии; Д, З – филоподии; Е – ризоподии; И – аксоподии; К - разветвленные. Микротрубочки в аксонемах растут от аксопластов, расположенных в области парапиле. Свои псевдоподии Phaeodaria используют для питания, а также для препятствия седиментации. 42 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Минеральный скелет Phaeodaria располагается в экстракапсулярной цитоплазме и представлен иголками, которые расходятся радиально от центральной области тела. На конце радиальных игл образуется несколько небольших отростков. Помимо них, есть тангентальные иглы, лежащие параллельно поверхности тела (Рисунок 6.2.). Иглы состоят из SiO2•6H2O и синтезируются внутри специальной вакуоли. Происходит это следующим образом: в клетке образуется вакуоль и вдоль её стенок начинает откладываться кремнезём. Благодаря такому механизму иглы Phaeodaria получаются полыми и хрупкими. У живой клетки скелет покрыт мембраной. После гибели простейшего уже не защищенный скелет растворяется. У некоторых радиолярий, например, у Challengeria, скелет придает клетке двустороннюю симметрию. Рисунок 6.2. Внешний вид феодарии: иг – скелетные иглы; ф – феодий; цк – центральная капсула. Деление у Phaeodaria протекает сложно из-за высокой плоидности ядра. При этом центральная капсула тоже делится. Все это происходит при помощи закрытого митоза, при котором ядерная оболочка не разделяется до тех пор, пока не поделятся хромосомы. Жизненный цикл феоддарий плохо изучен из-за сложности их культивации. Они могут делится бесполым образом, а так же образовывать жгутиковые споры. При этом непонятно являются ли эти формы гаметами или зооспорами. Чтобы они образовались, ядро делится с образованием нескольких центров организации микротубочек на оболочке яда (цомтов). Стоит отметить, что согласно современным представлениям, геном Phaeodaria устроен таким образом, что один гаплоидный набор хромосом образуется между собой цепочку. Именно эта цепочка (а не отдельные хромосомы) и связывается с веретеном деления. 43 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU После расхождения хромосом на поверхности образуются выпячивание, несущее в себе цомп и несколько цепочек гаплоидных геномов. Выпячивание отделяется от материнского ядра, образуя дочернее или вторичное ядро, которое, в свою очередь, тоже делится. Деления продолжаются до тех пор, пока не образуется гаплоидное ядро (сегрегация геномов). Такое ядро приобретает жгутики, а также минеральный кристалл и липидную каплю, которые помогают клетке ориентироваться в пространстве. Дальнейшая судьба жгутиконосцев не совсем понятна. 6.2. Царство Retaria. Тип Radiolaria. Важно понимать, что организмы ранее называвшиеся радиоляриями в современной классификации относятся к разным царствам. Настоящие радиолярии, планктонные морские простейшие, принадлежат к классу Polycyctinea типа Radiolaria. Они обитают преимущественно в поверхностных слоях водоёмов, хотя отдельные виды обитают на глубинах вплоть до 5 км. Это древняя группа, известная с кембрийского периода. Как и феодарии, радиолярии имеют центральную капсулу, лишённую остропиле и парапиле. Она состоит из пластин из мукопротиенов, между которыми остаются поры. В центральной капсуле лежит полиплоидное ядро. 6.3. Тип Acantharia. Представители типа Acantharia имеют несколько инструментов, позволяющих им перемещаться в толще воды. Один из них жировые и жидкостные поплавки. Последние подставляют собой вакуоли, заполненные жидкостью, ионная сила которой меняется с затратой энергии. В них катион натрия (М = 23 г/моль) заменяется катионом аммония (М = 18 г/моль), а сульфат-ион (М = 96 г/моль) заменяется на два иона хлора (М = 72 г/моль). Таким образом, более тяжелые ионы заменяются более лёгкие. Когда кортекс провисает между миофрисками, он сдавливает вакуоли, и жидкость из них выводится наружу, что приводит к возрастанию плотности клетки и приобретение ей отрицательной плавучести. Геологическое наследие Acantharia невелико, так как целестин (SrSO4) из которого состоят их клетки, растворяется в воде и в палеонтологической летописи сохраняется плохо. Родственным типу Acantharia является тип Taxopodida с одним родом Sticholonche. Его представители научились использовать аксоподи для передвижения. Последние представляют собой толстые прочные псевдоподии, которыми Sticholonche перебирает в толще воды и тем самым движется. 6.4. Тип Foraminifera. Фораминиферы – это амебоидные протисты, обладающие раковиной и жгутиковой стадии. В основном они обитают в солёных водах. Раковины форматинифер имеют разную форму и разный состав. Возникли они, по всей 44 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU видимости, из органического образования и у ряда организмов такими и остались. У других фораминифер раковины аглютинированы частицами ксеносом, в качестве которых выступают песчинки, спикулы губок, раковины других протистов и др. Кроме того, раковины могут быть секреционными, на основе извести выделенной телом протиста. Домики могут одна-, дву- и многокамерными, при чем однокамерные домики могут иметь от одного до нескольких устьев, расположенных на выростах. У дву- и многокамерных раковин камеры могут быть разной формы. Например, одна камера может быть сферической, а другая – закручена в спираль. Многокамерные раковины могут образовывать ряды. В стенках раковины имеются поры. Они не являются сквозными отверстиями, так как затянуты органической мембраной. Считается, что они упрощают процесс дыхания. Многокаменые раковины образуются путем образования новых камер вокруг устьев уже существующих. Таким образом, в раковине выделяют начальную камеру, от которой растут остальные камеры, устье, расположенное у последней камеры и внутренние устья или форамены, которые соединяют камеры между собой. В раковинах могут быть дополнительные структуры. Например, канал, с помощью которых камеры сообщаются между собой. Важно понимать, что все камеры раковины заполнены цитоплазмой фораминиферы. Более того цитоплазма у фораминифер находится и снаружи раковины. Из этого наружного слоя отходят псевдоподия. Они называются гранулоретикулоподиями и не встречаются больше ни у кого из других групп простейших. Псевдоподии образуют сеть, узлы которой образованы аностомозами. Гранулоретикулоподии покрыты гранулами, что придает им зернистый вид. Внутри псевдоподий в обоих направлениях течет цитоплазма, которая несет различные частицы: пищеварительные вакуоли, включения, ксеносомы и др. Скелет гранулоретикулоподий представлен микротрубочек, которые не образуют сложный рисунок в сечении. Они нужны для осуществления транспорта вдоль себя, а так же для поимки добычи, включая мелких многоклеточных животных. Крупная пища переваривается снаружи тела за счет пищеварительных вакуолей. Ряд фораминифер имеют внутриклеточных симбионтов. Иногда из-за низ цитоплазма может быть окрашена в разные цвета. Строение раковины может меняться в ходе жизненного цикла. Так как фораминиферы – гаплодиплобионты, у них редукционное деление происходит не при образовании гамет и не при делении зиготы. Обычно клетки фораминиферы (агамонты) имеют несколько ядер, причем они бывают двух типов: генеративные ядра (мелкие диплоидные и многочисленные) и вегетативные ядра (диплоидные и крупные). Если генеративные ядра такой клетки 45 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU поделятся вместе с цитоплазмой, а вегетативные ядра погибнут, то произойдет акт бесполого размножения. Причем деление генеративных ядер идет по пути мейоза с образованием гаплоидных ядер, вокруг которых обособляется цитоплазма. Таким образом, появляется множество гаплоидных клеток или агамет. Из них вырастают новые фораминиферы (гамонты). Начало этому процессу даёт образование первой камеры вокруг новой клетки. При этом в ходе роста ядро фораминиферы будет делиться митозом. В какой-то момент тело взрослой фораминиферы может вновь распасться на несколько клеток, каждая из которых отрастит жгутик и будет содержать одно гаплоидное ядро. Эти жгутиконосцы – гаметы, которые сливаются друг с другом с образованием зиготы. Вокруг последней образуется первичная раковина, которая растет и ядра которой делятся и дифференцируются на генеративные и вегетативные. Агамонты имеют макросферическую раковину, имеющую маленькие начальные камеры, а гамонты – мегалосферическую или макросферическую раковину. В жизненном цикле ряда фораминифер есть дополнительная стадия шизонта, которая возникает при дополнительных делениях агамет. Таким образом, к диплоидным формам относятся агамонты и зигота, а гаплоидным – агаметы, гаметы и гамонты (Рисунк 6.3.). Рисунок 6.3. Жизненный цикл фораминиферы: 1 – агамонт; 2 – бесполое деление; 3 – агаметы; 4 – гамонт; 5-6 – образование гамет; 7 – слияние гамет; 46 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Фораминиферы имеют больше геологическое значение, так как у многих из них раковины минеральные. Особенно важны в этом отношении планктонные формы, к которым относится, например, род Globigerina, раковины которого образуют фораминиферовый ил, а так же входят в состав мела вместе с раковинами других простейших. При этом глабигериновый ил не может образовываться на глубинах больше 4,5 км, так как на них давление настолько велико, что приводит к растворению карбоната кальция. В тропическом поясе встречаются радиоляриевые илы. Глабегириновые илы занимают центральную часть океанов, а в бореальных зонах образуются диатомовые илы. Из окаменевших фораминиферовых осадков образуются известняки, например, фузулиновые известняки или «хлебные камни», образованные вымершими представителями рода Fusulina. Другие радиолярия из вымершего рода Nummulites входят в состав известняков, из которых построены египетские пирамиды, причем размер одного нуммулита могла достигать 18 см (Рисунок 6.4.). Выдающимися размерами могут похвастаться и представители современных фораминифер Buthysiphon, длина раковин которых может соответствовать длине человеческого пальца. Рисунок 6.4. Известняки, образованные раковинами фораминифер: слева – «хлебный камень»; справа – нуммулит. 47 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 7. Надцарство Amoebozoa. 7.1. Bikonta и Unikonta. До этого момента речь шла о представителях группы Bikonta или двужготиковых. Вопреки названию от группы Unikonta их отличается в первую очередь биохимические процессы, а не количество жгутиков. Bikonta и Unikonta – две крупные группы эукариот. Раньше считалось, что Unikonta были первыми эукариот, одна сейчас учёным известно, что LECA имел два жгутика. Рассмотрим их различия с точки зрения морфологии: Таблица 7.1. Различия групп Bikonta и Unikonta. Морфологический признак Bikonta Жгутиковая стадия Двужгутиковая клетка, один жгутик – передний, другой – задний. Кинетосома заднего жгутика лежит перпендикулярно кинетосоме переднего жгутика. Две кинетосомы связаны друг с другом микротубочкой. Есть корешковый аппарат. Псевдоподии Тонкие, слабоветвящиеся: филоподии, ретикулоподии, аксоподии (аксонема отходит от аксопласта, на срезе видна упорядоченная структура трубочек) Типы миозина Миозин первого типа Unikonta Одножгутиковая клетка (как правило). Есть две кинетосомы, лежащие перпендикулярно друг друга, но лишённые микротрубочковой связки. Широкие: лобоподии (лопастевидные псевдоподии), ламеллиподия (одна широкая псевдоподия, тянущаяся вдоль тела) Миозин первого и второго типов К группе Unikonta относятся представители надцарства Amoebozoa, в которое входит царство Conosea. К этому царству принадлежат типы Archamoeba и Eumycetozoa или слизевики. 7.2. Тип Archamoeba. Archamoeba – протисты, обитающие в средах с низким содержанием кислорода. Свободноживущие простейшие находят такие условия в илистом грунте пресных водоемов (пелобинты), в которых идет активный процесс разложения органических соединений. 48 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Наиболее известным представителем Archamoeba является амеба рода Pelomyxa. Это крупный организм, размером до 5 мм, с одной огромной псевдоподии, нарастающей за счет притока цитоплазмы. Кроме того, у него имеется несколько редуцированных жгутиков. На заднем конце тела находится уроид или хвостовая область. Pelomyxa имеет несколько ядер (в крупных особях до 400 ядер). Другой представитель Archamoeba, Mastigamoeba, имеет одновременно несколько псевдоподий и один жгутик на переднем конце клетки. От области кинетосом у этой амебы отходит конус микротрубочек, окружающий ядро. Рисунок 7.1. Представители типа Archamoeba: слева - Mastigamoeba; справа – Pelomyxa; Раньше Archamoeba считались самыми примитивными эукариот, так как у их плохо развиты мембранные органеллы. Так, у них долгое время не могли найти аппарат Гольджи, а митохондрии у них представлены не в типичном виде или совсем отсутствуют. У амебы Pelomyxa palustris до сих пор не удалось обнаружить даже гидрогеносом или метасомы. Однако дальнейшие исследования показали, что митохондрии у Archamoeba исчезли вторично из-за смены мест обитания на бескислородные. При этом у большинства представителей этого типа есть внутриклеточные симбионты, представленные прокариот, в том числе метаногенные бактерии. Отсутствие митохондрий не является характерным признаком Archamoeba. Например, у ряда видов Ciliates, Diplomonades, Microsporidia, Entamoebidae митохондрии редуцированы, вместо них присутствуют гидрогеносомы и метаногенные прокариот. Исследование генома митохондрий и последующее наложение результатов на филогенетическое древо, показало, что редукция митохондрий происходила многократно в процессе эволюции. Бескислородные условия образуются и в кишечниках крупных животных. Там же процветает богатая микрофлора и обилие еды. Кроме того, в кишечник животного легко попасть из окружающей среды. Так, Entamoeba histolytica обитают в кишечнике человека, где вызывают язвы и питаются эритроцитами. В быту подобная инфекция получила название амебной дизентерии. Расселение дизентерийной амебы происходит с помощью цист, которые образуются при инцистировании амебы и последующем 49 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU увеличении количества ядер (4 ядра для дизентерийной амебы). При попадании цисты в организм человека из неё выходят четыре одноядерные клетки, которые размножаются и способны поражать не только кишечник, но и другие органы (Рисунок 7.2.). Лечение дизентерии осуществляется с помощью препарата метронидазола и его производных. Он позволяет уничтожать анаэробных паротитов. Другие амебы, также способны паразитировать в кишечнике человека. Например, Entamoeba coli, малопатогенный вид амеб. Отличить его от других амеб можно с помощью исследования цист на предмет количества ядер в них. Рисунок 7.2. Жизненный цикл дизентерийной амебы. 7.3. Тип Eumycetozoa. Амебоидное движение. Тип Eumycetozoa представлен настоящими слизевиками или организмами, одна из стадий жизненного цикла которых включает образование многоядерного плазмодия. Кроме них, к данному типу относится род Dictyostelium или клеточные слизевики, у которого имеется стадия псевдоплазмодия (см. раздел 2.3.). Dictyostelium интересен не только своим жизненным циклом, но и тем, что на его примере (и на примере Amoeba proteus) был в деталях описан механизм амёбоидного движения. У любой амебы есть локомоторная или активно движущаяся форма. В ней различают лобоподии на переднем конце, и уроид – на заднем. 50 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лобоподии представлены лидирующими и не лидирующими псевдоподиями, прием первые увеличиваются по направлению движения, а вторые наоборот всасываются телом амебы. Кроме того, толщин эктоплазмы распределена неоднородно: на конце растущих псевдоподий находится «геолиновая шапочка» или утолщение эктоплазмы. Эндоплазма активно перемещается и несет в себе органеллы. Перед делением от тела амебы во все стороны отходят короткие псевдоподии. Если амебы оторваны от повинности субстрата и находятся в толще воды, они приобретают флотирующую форму, выпуская тонкие длинные псевдоподии во все сторон от себя (Рисунок 7.3.). В таком состоянии они пытается максимально быстро дотянуться до ближайшей поверхности. Рисунок 7.3. Переход амебы из флотируюей формы в локомоторную. При исследовании амебоидного движения встает вопрос: что заставляет экто- и эндоплазму течь. На этот счет было высказано несколько гипотез. Самая старая из них 1926 года – это гипотеза потока под давлением. Согласно ей, основная движущая сила происходит из задней части клетки, а именно за счет сокращения эктоплазмы уроида, которое создает давление в передней части клетки. Согласно другой гипотезе (гипотеза фронтального сокращения, 1961) во фронтальной части более жидкая эндоплазма переходит в более плотную эктоплазму (золь → гель) в зоне фонтанирования, а в задней части этот процесс идет в обратную сторону (гель → золь). Таким образом, главным мотором круговоротом цитоплазмы является передний отдел клетки, так как в нём эндоплазма концентрируется и тянет за собой цитоплазму остальной части клетки. Попытка объединить эти гипотеза привела к появлению третьей гипотезы (1967). Согласно ей есть множество механизмов локомоции амеб, а у каждого организма преобладает тот или иной механизм из известного множества. Другая синтетическая гипотеза или гипотеза генерализованного кортикального сокращения (гипотеза Гребецкого, 1982) утверждает, что эктоплазматический кортекс в разных участках клетки в каждый момент времени сокращается с разной силой, что создает давление и ток цитоплазму в ту или иную сторону. Со временем стало понятно, что главную роль в движении амебы играет актинмиозиновый комплекс. Актин может существовать в клетке в двух основных формах: гактина (глобулярный актин) и ф-актина (фибриллярный актин). Актиновые фибриллы могут сшиваться с помощью белков в параллельные слои или сети. Кроме того, белки, 51 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU ассоциированные с актином, связывают актин с поверхностной мембраной, стабилизируют мономерное состояние актина или «кэпирующие» концы актиновых филаментов. Переход г-актина в ф-актин протекает с тратой энергией АТФ, а также в присутствии ионов кальция. Согласно современным представлениям, основанным на биохимии скелетных белков, амебоидное движение может быть описано следующим образом: г-актин (стабилизированный в такой форме регуляторными белками) с током эндоплазмы движется в переднюю часть клетки. При взаимодействии с липидами плазматической мембраны растущей псевдоподии в зоне фонтанирования от г-актина отсоединяется регуляторный белок, и он становится способным к образованию филаментов. При этом образуется трёхмерная сеть, скрепленная актин-связывающим белком. Она и является причиной затвердевания эктоплазмы и образования геля. На заднем конце сети остаются только продольные филамента, а поперечные разбираются. С этими филаментами взаимодействует миозин, который протягивает один тяж относительно другого, что приводит к сокращению (Рисунок 7.4.). Рисунок 7.4. Механизм амебоидного движения: А) г-актин, стабилизированный регуляторным белком, движется с током эндоплазмы к концу псевдоподии; B) При взаимодействии с липидами мембраны клетки регуляторный белок отщепляется от гактина; С) Образуется трёхмерная сеть ф-актина; D) Актиновые филаменты взаимодействуют с миозином. Таким образом, за счет того, что в разных участках клетки толщина актинмиозинового кортекса разная, создается избыточное давление в задней части клетки, которое создает ток эндоплазмы. Когда псевдоподия нарастает, на её переднем конце собирается актин-миозиновый «чехол», причём сборка происходит с отставанием от плазмолеммы. На заднем конце сети фибрилляный актин переходит в глобулярный (на самом переднем конце псевдоподии происходит обратный процесс). 52 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Амебоидному движению способствует ряд факторов помимо биохимии цитоскелета. Так, отсутствие сложных покровов позволят легко осуществлять описанный тип локомоции (покров амеб представлен только гликокаликсом). Кроме того, у амеб имеется ряд мембранных белков, взаимодействующих с поверхностью субстрата и с трёхмерной сетью актина одновременно. Эти белки позволяют амебе цепляться за твердую поверхность во время движения. Важно отметить, что амеба «шагает» на псевдоподиях по поверхности, а не скользит по поверхности. Её клетка оторвана от субстрата во время движения. Известно, что амёбы реагируют на химические стимулы, а также они обладают фототаксисом. Потенциальную пищу они распознают по химическим сигналам (аттрактантам), которые улавливаются рецепторами на поверхности клетки. Если аттрактантов в среде нет, по всей её поверхности возникают короткие псевдоподии (они настолько короткие, что эндоплазма в них не заходит). Чтобы определить местоположение пищи относительно себя, амеба может анализировать частоту связывания молекул аттрактантов с рецепторами разных коротких псевдоподий: та псевдоподия, на которой частота связывания больше, начнет удлиняться в сторону потенциальной добычи. Питание происходит за счёт фагоцитоза, в котором тоже задействована актинмиозиновая система. При этом образуется углубление в клетке вокруг добычи, которое затем превратится в пищеварительную вакуоль, поглотив жертву. Это углубление армировано актин-миозиновым цитоскелетом. Таким же образом протекает пиноцитоз, с той лишь разницей, что поглощаются капли жидкости. Дыхание у амеб происходит через всю поверхность тела. Кроме того, у них имеются сократительные вакуоли, которые постоянно собирается из пузырьков ЭПР и сливается с поверхностной мембраной, высвобождая свое содержимое и осуществляя обратный пино- и фагоцитозу процесс. У Amoeba proteus имеется защитный или «сотовый слой» под ядерной оболочкой (образован фибриллами), который защищает ядро при локомоции. Ядро амеб полиплоидное и делится митозом. 7.4. Голые и раковинные амебы. Amoeba proteus – агамный организм (нет полового процесса), относящийся к классу Gymnamoebida типа Tubulinea. Это так называемая голая амеба, лишенная сложных покровов. К голым амебам также относятся амеб рода Chaos, у которых много ядер. Помимо голых амеб, известны амебы, имеющие раковины. Например, к ним относятся амебы Arcella из класса Testacealobosea типа Tubulinea. Arcella – это лобозная раковинная амеба, у которой псевдоподии представлены лобоподиями. Её раковина напоминает по форме шляпку гриба и имеет одна отверстие, устье, из которого высовываются псевдоподии. Стенка домика ячеистая, причем ячейки представлены 53 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU шестиугольникам, между которыми имеются поры, образованные кератин подобным белком. Само тело клетки крепится к раковине специальными псевдоподиями эпиподиями. Arcella имеет два ядра, митохондрии и другие типичные для эукариот органеллы. Раковинные амебы размножаются делением пополам, при этом одной из дочерних клеток необходимо найти новый «домик». Деление происходит следующим образом: сначала ядра клетки делятся митозом и в цитоплазме накапливаются текагенные гранулы, несущие в себе кератин подобный белок и синтезируемые аппаратом Гольджи. Часть цитоплазмы клетки выпячивается наружу и в неё мигрируют два ядра, а также текагенные гранулы, которые выстраиваются по периферии. Они одновременно выбрасывают на поверхность плазматической мембраны свое содержимое наружу, формируя новую раковину. Чтобы контролировать форму и размер этого нового «домика» материнская клетка выпускает псевдоподию, которая обволакивает раковину сверху и утрамбовывает её. В этот момент две ещё не отделившиеся друг от друга дочерние клетки остаются в зафиксированном положении за счёт цитоскелетной структуры, называемой замком. После формирования нового «домика» замок разрушается, материнская клетка втягивает псевдоподию, и клетки разделяются. Рисунок 7.5. Деление раковинной амебы: А) Ядра деяться митозом, накапливаются текагенные гранулы; Б) Часть цитоплазмы «выпячивается» через устье; В) Текагенные гранулы мигрируют на периферию будущей новой клетки; Г) Формируется новая раковина; Д) Ядра мигрируют в будущую новую клетку; Е) Клетки делятся; 54 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Домик со временем становится малопрозрачным, так как в нем накапливаются соединения железа и марганца. У Arcella описан половой процесс по способу автогонии, при котором внутри клетки сливаются её же ядра. При этом ядра сначала делятся мейозом с образованием восьми гаплоидных ядер, затем четыре из них гибнут, а оставшиеся попарно сливаются. Помимо автогонии у Arcella представлена хологамия, при которой сливаются две обычные клетки (не гаметы). Это происходит при объединении двух амеб, причем одна из них покидает свой домик и объединяет свой ядерный материал со второй клеткой с образованием зиготы. Образовавшаяся диплоидная клетка покрывается защитной оболочкой и образует цисту. Такой способ размножения характерен для осеннего времени, так как позволяет переждать зиму. Весной происходит редукционное деление ядра и из цисты выходят четыре новые амебы, каждая из которых строит вокруг себя раковину. Раковины лобозных амеб состоят не только из органических веществ, но и из неорганических. Так у амеб Difflugia «домики» состоят из захваченных из окружающей среды частиц (чаще всего это песчинки, панцири диатомей или кремневые чешуйки, при чем ряд амеб могут выбирать песчинки определённой формы), склеенных секретом аппарата Гольджи. Difflugia собирает частицы с помощью псевдоподий и фагоцитирует их. В момент деления, которое происходит схожим с Arcella методом, из материнского организма вакуоли с песчинками мигрируют в будущую дочернюю особь. За счёт эндоцитоза в новой клетке на поверхность выделяются частицы, а так же цементирующий секрет, и образуется новы «домик». Для человека интересны представители типа Acanthamoebida, так как среди них много факультативных паразитов. Так, представители рода Acanthamoeba – это живущие в почке бактерии, которые могут попадать в тело человека через немытые руки или раны на коже. При этом, питаясь клетками хозяина, они способны вызывать ряд заболеваний, включая амебный кератит, пи котором роговица мутнеет. 55 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 8. Гипотезы происхождения многоклеточности. 8.1. Цаство Holozoa. Царство Holozoa включает в себя подцарства Mesomycetozoa и Choanozoa. В первое из них входят типы Ichthyosporea и Filasteria, а во второе – тип Choanoflagellata. Представители Mesomycetozoa - одноклеточные простейшие, которые могут вести прикреплённый образ жизни. Они представляют собой клетку, прикреплённую одним из выростов к поверхности и имеющую помимо него жгутик и несколько тентакулей. Последние поддерживаются системой активного филамента, состоящей из тяжей ф-актина, соединенные поперечными белковыми связками. Mesomycetozoa – гетеротрофные протисты. Схожими характеристиками обладают представители подцарства Choanozoa, в которое входит тип Choanoflagellata. Choanoflagellata – это воротничковые жгутиконосцы, что обусловлено наличием воронкообразной структуры вокруг их единственного жгутика. Часто они ведут прикрепленный образ жизни и имеют одно ядро. Жгутик Choanoflagellata имеет базальное тело и дополнительную кинетосому, а также может быть покрыт дополнительными выростами. «Воротничок» Choanoflagellata образован микроворсинками, поддерживающимися системой активного филамента. Когда клетка бьет жгутиком, она создает вокруг себя круговорот воды, при этом вода поднимается со дна и устремляется в «воротничок», принося с собой питательна частицы. Через микроворсинки вода процеживается, а частицы пищи налипают у основания «воротничка», откуда с помощью псевдоподий попадают внутрь клетки и перевариваются (Рисунок 8.1.). Если бы у воротничковых жгутиконосцев жгутик работал так же как и у Bikonta, то их клетки отрывались бы от субстрата. Корешковая система жгутика у Choanoflagellata микротрубоковыми лентами, расходящимися в разные стороны. представлена Не все Choanoflagellata обитают на дне водоемов. Например, представители рода Salpinogoeca прикрепляются к водным растениям или даже к домикам диатомовых водорослей. Ряд хоанофлагеллят существуют в поверхностных слоях воды, причем там они образуют колонии. Последние могут быть прикрепленными, когда все её члены связаны общим выростом, прикрепленным к субстрату, или плавающие, в которых воротничковые жгутиконосцы связаны между собой внеклеточным веществом, которое сами же и секретируют (Рисунок 8.1.). Наиболее известными колониальными хоанофлагеллятами являются Sphaeroeca volvox, у которых, как и у зеленых водорослей рода Volvox, колония шаровидная. Кроме того, представители вида Proterospongia haeckeli образуют слизистую колонию, на поверхности которой сидят одножгутиковые клетки. Внутри же колонии, по мнению их первооткрывателя, находились амебоидные и делящиеся клетки. Проблема с открытием этого вида заключалась в том, что после 56 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU того как он был впервые описан в конце XIX века, Proterospongia haeckeli не обнаруживалась в течение 80 лет. Когда же её вновь обнаружили, выяснилось, что никаких амебоидных или делящихся клеток внутри колонии нет. Изучение хоанофлагеллят имеет большое значение в зоологии, так как они являются ближайшими одноклетоными родственниками будущих многоклеточных организмов. Рисунок 8.1. Особенности строения хоанофлагеллят: А — одиночный организм; Б — схема токов жидкости, возникающих при пищевом биении жгутика; В — прикрепленная колония; Г — плавающая колония. 8.2. Metazoa (Animalia). Metazoa – это многоклеточные животные. Важно уточнить, что именно за ними закреплен термин «животное», так как одноклеточные организмы животными не считаются. Появление многоклеточности происходило несколько раз в разных группах, включая настоящие грибы и растения. Проблема в исследовании развития многоклеточности у животных заключается в том, что для Metazoa проследить этот процесс в палеонтологической летописи невозможно. К основным характеристикам Metazoa относят: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Гетеротрофное или фаготрофное питание; Отсутствие пластид и клеточных стенок; Митохондрии с пластинчатыми кристами; Одноклеточные жгутиковые стадии (гаметы) с задним жгутиком; Деление клетки – открытый ортомитоз; Центриоли в ЦОМТ веретена деления; Диплобионтный жизненный цикл с гаметической редукцией, половой процесс оогамный; 8. Взрослая диплоидная стадия многоклеточная; 9. Клетки дифференцируются на генеративные (составляют смертное многоклеточное тело) и соматические (дают начало следующему поколению); 57 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU 10. Характерная дифференцировка соматических клеток и сильное развитие внеклеточного матрикса; 11. Сложный онтогенез, начинающийся с этапа дробления (палинтомическое деление зиготы). У некоторых представителей возможно бесполое размножение за счёт соматических клеток. Metazoa делятся на Eumetazoa или настоящих многоклеточных и Prometazoa. У первых имеются настоящие ткани (эпителиальные ткани с базальными пластинками, развиты межклеточные контакты). Кроме того, у них формируются два или три зародышевых листка, а дифференцировка клеток в онтогенезе необратима. В строении тела присутствуют нервные и эпителиально-мышечные/мышечные клетки, есть рот и кишечная полость, пищеварение полостное. Наконец, имеются органы и системы органов. У Prometazoa все вышеперечисленные признаки отсутствуют, выражены слабо либо иначе, чем у Eumetazoa. Например, у них существует дифференцировка соматических клеток, но типы клеток иные, чем у Eumetazoa. Кроме того, ряд признаков может быть утрачен вторично. Все характерные для Eumetazoa признаки встречаются уже у кишечнополостных. Например, у гидры имеется два клеточных слоя и много типов клеток. А вот у губок ткани хоть и дифференцированы, но типы клеток отличны от таковых у Eumetazoa. Также у них нет органов и настоящих тканей, поэтому они относятся к Prometazoa. Непонятно, являются ли губки первично примитивными животными, или они утратили признаки настоящих многоклеточных вторично. Все ткани Eumetazoa условно делятся на эпителиальные и соединительные. Примитивным состоянием эпителиальной скани является одноклеточный слой, расположенный на базальной пластине, выстланной особыми белками, например, ламинином и коллагенами. Под базальной пластинкой находится внеклеточный матрикс. Клетки соединительной ткани окружены внеклеточным матриксом и взаимодействуют с ним. На апикальной стороне эпителиальной скани обычно находятся микроворстинки или микровилли, поддерживаемые актиновыми филаментами. Часто у этого типа клеток имеются жгутики с двумя кинетосомами, а также в некоторых случаях реснички. Ворсинки покрыты внеклеточным веществом, вырабатываемым самими клетками, или гликокаликсом. Корешковая система жгутиков и ресничек исчерченная. Наконец, важную роль в характиристике ткани отводится межклеточным контактам. Они образованы специлизированными участками мембран и бывают нескольких видов: заякоревающиеся (десмосомы и гелидесмосомы), запирающие, каналообразующие и синаптические. 58 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU 8.3. Гипотезы возникновения многоклеточности. Первые гипотезы возникновения многоклеточности или гипотезы целлюляризации (поликарионтная гипотеза) были высказаны в конце XIX века. Согласно ним многоклеточные организмы могли возникнуть от многоядерных протистов. Так, словенский зоолог Йован Хаджи полагал, что предками многоклеточных животных являются инфузории, имеющие несколько ядер разных типов, а так же ряд органелл, включая «клеточный рот», «клеточный анус», вакуоли и т.д. Он считал, что в какой-то момент времени внутри клетки инфузории возникли компетентны, которые разделили её на несколько клеток, несущих разный набор органелл. Так, дочерние клетки с макронуклеусами превратиться с соматические клетки, а клетки с генеративными ядрами превратятся в гаметы. «Клеточный рот» превратится в настоящий многоклеточный рот, а «клеточный анус» - в многоклеточный анус. Согласно такой гипотезе, первым многоклеточным животным было существо, имеющее развитое строение с несколькими тканями и типами клеток. Однако в таком случае не удается объяснить, как появились более просто устроенные Eumetazoa и, тем более, Prometazoa. В пользу гипотезы выступает наличие многожгутиковых протистов со сложно устроенной клеткой, а также тот факт, что у некоторых насекомых яйца развиваются схожим образом. В настоящий момент преимущество получили колониальные гипотезы, согласно которым одноклеточные клетки сначала существовали в форме колонии, а затем перешли к многоклеточности. Причем подобные колонии могут быть клональными (когда новые клетки появляются за счёт делений) и агрегированными (когда клетки, ранее никак не связанные друг с другом, объединяются в колонию). К клональным гипотезам относится гипотеза гастреи, озвученная Эрнстом Геккелем. Он обратил внимание на исследования эмбриогенеза животных и истолковал их филогенетически, то есть, считая, что онтогенез повторяет эволюционную историю организма (биогенетический закон Мюллера-Геккеля). Рисунок 8.2. Гипотеза гастреи Геккеля. Так, согласно современным представлениям, зигота делится с образованием морулы, представляющей собой шар из клеток. При дальнейшем делении в моруле образуется полость, и она превращается в бластулу. При вдавливании одного из слоев клетки внутрь получается двуслойная гаструла (образовавшаяся полость называется 59 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU архентерон, а ведущее в неё отверстие – бластопором), имеющая эктодерму и энтодерму (инвагинация) (Рисунок 8.2.). Геккель считал, что подобно эмбриогенеза, сначала существовал одноклеточный организм (цитея), затем колония, напоминающая морулу, (морея) из которой развилась колония с полостью (бластея), а при выпячивании одной из сторон такой колонии образовалась гастрея с первичным ртом и кишечником. Гастрея напоминает по строению кишечнополостных. Проблема гипотеза состояла в том, что не у всех организмов в эмбриогенезе представлены все стадии. Более того, у примитивных многоклеточных гаструла образуется не путём инвагинации. Наконец, не понятно какое эволюционное преимущество дает инвагинация. Гипотеза Геккеля получила своё развитие в трудах Отто Блючли, который в 1883 году предложил гипотезу плакулы. Согласно ей, предполагалось, что первиное многоклеточное тоже имело первичный рот и кишечник. Однако, в отличие от гипотезы гастреи, Отто Блючли считал, что колония одноклеточных обитала на дне водоема и имела плоскую форму, а не шарообразную. Двуслойость же возникла из-за того, что при делении у колонии образовывался второй слой леток. Причём нижний слой клеток был нужен для питания, а верхний – для защиты. Придуманный таким образом организм получил название плакулы. Когда плакула находила крупный пищевой объект, она сворачивалась вокруг него и медленно переваривала. Эта временная изогнутая форма закрепилась в эволюции с образование животного с первичным кишечником. Гипотеза плакулы не объясняет появление глубок. Другой модификацией гипотезы гастреи стала гипотеза билатерогастреи, предложенная шведским зоологом Карлом Густавом Магнусом Йегерстеном. Согласно которой питание крупной пищей привело не только к появлению первичного кишечника, но и билатеральной симметрии. К другой группе клональных гипотез относится гипотеза фагоцителлы, предложенная Ильёй Ильичом Мечниковым. Изучая питание плоских червей, он отметил, что клетки кишечника могут заглатывать частицы пищи. Мечников назвал это явление фагоцитозом. Кроме того, он отметил, что инвагинация – далеко не единственный способ гаструляции у многоклеточных. Так, в некоторых случаях клетки, образующие морулу могут делится с образованием второго слоя, что называется клеточной деламинацией. Кроме того, клетки бластулы могут мигрировать во внутреннюю полость, причём равномерная миграция клеток со всех сторон бластулы называется мультиполярной иммиграцией, а неравномерная – униполярной иммиграцией. В случае богатых желтком яиц на аминальной стороне клетки образуются мелкие бластомеры, которые с заднего конца огибают богатые желтком макромеры. Такой способ получил название эпиболия. 60 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Илья Мечников изучал эмбриогенез медуз и показал, что у них встречаются все описанные выше типы гаструляции. Он считал, что у предка медуз гаструляция происходила по смешанному типу (униполярная иммиграция + смешанная деламинация). Чтобы объяснить образование гаструлы, он предположил, что бластула, образованная, одним слоем клеток со жгутиками (бластея) переходила к гаструляции через миграцию клеток и фагоцитоза. То есть, когда одна из клеток бластеи с помощью фагацитоза поглощала частицу пищи, она могла мигрировать в центр бластеи и терять жгутик. Такой способ питания действительно реализуется у некоторых протистов. Таким образом, образовывалась структура, внешняя оболочка которой или кинобласт состоял из жгутиконосцев и обеспечивал защиту и передвижение, а внутренний слой или фагоцитобласт отвечал за пищеварение. При этом Мечников полагал, что такое существо плавало в толще воды. Кроме того, он полагал, что рот у такого животного образовался на задней стороне (на той, которая раньше была нижнем слоем в двуслойной плоской колонии). Придуманное существо получило название фагоцителлы. В подтверждение гипотезы Мечнкова можно привести планулы книдарий и поронхимулы губок, которые по своему строению похожи на фагоцителлу. Гипотезу Мечникова развил советский зоолог Артемий Васильевич Иванов, который предположил, что из колонии воротничковых жгутиконосцев возникла фагоцителла первого рода. Из неё произошли Prometazoa (трихоплакс и губки), а также фагоциталла второго рода, из которой, в свою очередь, образовались кишечнополостные и бескишечные турбеллярии. Наконец, существует ещё одна группа гипотез. Известно, что жизненный цикл протистов имеет несколько стадий: вегетативную, прогамую, сингамную и метагамную. Последняя из них соответствует образованию зооспор. Они образуются в результате палентмического деления или деления, не сопровождающегося ростом клеток. Подобное деление встречается у многих протистов, например, у зеленых водорослей рода Volvox. Гипотеза была предложена советским зоологом Алексеем Алексеевичем Захваткиным, который сопоставил фазы жизненного цикла протистов и этапы жизненного цикла многоклеточных животных. Он предположил, что в результате палентомии зооспоры не разделяться, а останутся существовать как единое целое (синзооспора), что наблюдается, например, у зеленых водорослей рода Volvox. Кроме того, Захваткин отметил, что ряд колоний, например, колонии хоанофлагеллят могут вести прикрепленный образ жизни. Если численность клеток в такой колонии достигнет сотен или тысяч особей, то эти клетки могут начать специализироваться. Некоторые клетки в таких колониях могут вновь делиться палентомически и образовывать синзооспоры. Наконец, клетки могу дифференцироваться и внутри зооспоры на те, которые находились снаружи и имели жгутики, и те, которые находились внутри. Далее эти зооспоры могли образовать 61 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU гастрею или фагоцителлу и т.д., из которых возникли бы гребневики, кишечнополостные и др. (Рисунок 8.3.). Если бы далее эти предки многоклеточных опустились на дно и перешли к донному образу жизни, у них могли появиться передний и задний конец, а потом и двусторонняя симметрия (Bilateria). Рисунок 8.3. Гипотезы образования многоклеточности. 62 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 9. Тип Porifera. Напомним, что животные относятся к царству Holozoa надцарства Opisthokonta, в которое включают воротничковых жгутиконосцев и многоклеточных животных (Metazoa). Среди последних выделяют две группы: Eumetazoa и Prometazoa. К Prometazoa относят тип Porifera или губки. Губки – морские животные имеющих широкий спектр форм. Данный тип представлен порядка 9 000 видов. Их тело подставляет собой систему водоносных каналов, пор и полостей. При этом вода втекает в поры на наружной стороне губки и вытекает через отверстие в вершине (устье или оскулум). Поры могут быть одиночными или быть собраны в поровые пластинки. Ряд губок многооскулумные: они имеют несколько губкообразных выростов, каждый из которых имеет своё устье. Ряд зоологов считает ошибочным при этом использование термина «колония» по отношению к таким организмам, так как в них невозможно различить отдельные особи. Сложность строение связано с размером губки. Маленькие губки (меньше 1 см) обычно имеют организацию аскона: они имеют одно устье и спангоцель (полость губки) с тонкой стенкой (Рисунок 9.1.). Стенка такой губки пронизана поровыми каналами, ерез которые вода попадает в спангоцель и выходит через устье. Кроме того, тело губки покрыто специальными клетками, образующими слой пинакодермы. Спенгоцель же выстлана жгутиковыми клетками, образующими слой хоанодермы. В области устья хоанодерма переходит в пинакодерму. Основное вещество тела губки называется мезохил. Более крупные губки (1-2 см) имеют организацию сикон. У них хоанодерма располагается в специальных жгутиковых карманах, которые связаны поровыми каналами с внешней средой (Рисунок 9.1.). При этом общая площадь поверхность камер увеличивается по сравнению таковой у типа организации аскон. Пинакодерма подразделяется на ту, которая покрывает наружнюю сторону губки (экзопинакодерма), и ту, которая выстилает спангоцель (эндопинакодерма). Иногда выделяют базипинакодерму, расположенную в месте прикрепления губки к субстрату. Таким образом, вода, проходя через поровые каналы, попадает в хоаноцитные карманы, где она фильтруется. Далее вода попадает в спангоцель и выводится в окружающую среду через устье. В некоторых случаях сикон усложняется за счёт впячиваний стенок губки. Самые крупные губки (несколько десятков сантиметров) имеют тип организации лейкон (Рисунок 9.1.). У них хоанодерма находится в почти замкнутых хоаноцитных камерах, которые связаны между собой, с внешней средой и устьем, тонкими каналами. То есть внутри тела образуется лабиринт из камер и соединяющих их каналов. Пинакодерма, представлена экзо-, эндо- и базипинакодермой, приём эндопинакодерма выстилает стенки соединяющих хоаноцитные карманы каналов. 63 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 9.1. Типы организации у губок. Особо выдающихся размеров достигают губки Cliona patera или губки Xestospongia, которые вырастают до 2 м. При этом они имеют тип организации лейкон. Огромное отверстие Xestospongia на самом деле не устье, а полость на внутреннюю стенку которой открываются устья. При ближайшем рассмотрении можно отметить, что аскон – это фрагмент строения сикон. Пинакодерма – тонкий поверхностный слой, образованный пинакоцитами. Это плоские клетки, имеющими форму многоугольника при рассмотрении сверху. В разрезе они бывают веретеновидными (ядро находится в плоскости клетки) или Тобразными (ядро погружено в мехохил) (Рисунок 9.2.). Рисунок 9.2. Пинакоциты: А) Веретеновиный; Б) Т-образный; аГ – аппарат Гольджи, в – вакуоль, м – митохондрия, шЭПР – шероховатый эндоплазматический ретикулюм, я – ядро. К пинакоцитам относятся и пороциты, которые формируют поровые каналы. Их отличительной особенностью является отверстие в центре клетки. У аскона это 64 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU единённые клетки, ответственные за ток воды внутрь тела губки. У сикона и лейкона Каналы дополнительно выстланы эндопинакоцитами. Причём клетки пинакоциты образуют межклеточные контакты с помощью перекрывающихся складок. Хоаноциты – это воротничковые клетки разной формы и размером несколько микрон. Они имеют один жгутик и окружающей его цитоплазматический воротничок. Кроме того, эти клетки имеют выросты, напоминающие псевдоподии, погружённые в мезохил. Жгутик хоаноцита соединен с двумя кинетосомами, от которых расходятся микротрубочки. Иногда на жгутике имеется лопасть, образованная гликокаликс и позволяет увеличить эффективную поверхность жгута. Воротничок образован микроворсинками, поддерживающимися цитоскелетом и объеденными между собой гликокаликсом. Как правило, у хоаноцитов одно ядро с хорошо выраженным ядрышком, а так же все характерные для животных органеллы. Проток воды через тело губки обеспечивается биением жгутиков хоаноцитов. Но это не единственный способ нагнетания тока воду у губок. Помимо активного механизма движения воду, у них имеется пассивный механизм. Ему способствует форма губки, у которой имеется одно выходное отверстие, устье, при выходе из которого вода уносится течением, что создает разряжение внутри спангоцели и уносит за собой поток воды. При этом необходимо постоянное пополнение водой спангоцели, что обеспечивается поровыми каналами. Хоаноциты создают такой же ток воды, который создают вокруг себя хоанофлагелляты (Рисунок 8.1. Б). Одинаково и питание этих клеток – фагоцитов у основания воротника с помощью псевдоподий. Пищеварительная вакуоль мигрирует в базальную часть хоаноцита и накапливается там. При этом важно отметить, что губки фильтруют частицы, размер которых превышает расстояние между ворсинками хоаноцитов, то есть от 1 микрона до 50 микрон (более крупные частицы не проходят в поры). По своей структуре хоаноциты похожи на хоанофлагеляты. Именно поэтому последних считают предшественниками многоклеточных животных. Чтобы хоаноциты эффективно вылавливали пищевые частицы, ток воды в жгутиковых камерах должен замедляться. Это досеивается за счёт того, что суммарная площадь сечения жгутиковых камер в 30 раз больше, чем суммарная площадь пор или оскулюма. Такое соотношение площадей приводит к замедлению тока воды в камерах в 14 раз. Переваривание пищи происходит не только в теле хоаноцитов, но и в мезохиле. Последний состоит как из клеток, так и из межклеточного вещества, причём клетки мезохила, археоциты, - это амебоидные клетки с одним ядром, которые могут перемещаться в мезохиле и содержат пищеварительные вакуоли. Пищу археоциты могут получать от хоаноцитов, которые путем слияния пищеварительной вакуоли и мембраны выростов, выделяют питательные частицы в мезенхил. Кроме того, 65 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU археоциты могут высовывать свои псевдоподии в промежутках между хоаноцитами и самостоятельно поглощать пищевые частицы из хоаноцитной камеры (Рисунок 9.3.). Рисунок 9.3. Пищеварение у губок. Археоциты – тотипатентные клетки, то есть они способны дифференцироваться в клетки других типов. Помимо археоцитов в мезохиле имеются скелетные клетки (Рисунок 9.4.). Вообще, скелет губок состоит из органической и неорганической компонент. Органический скелет – это основа мезохила или студенистый матрикс, образованный белками, в первую очередь, аморфным коллагеном и коллагеновых волокон с поперечной исчерченостью. Кроме того, в образовании скелета участвует белок спонгин, образуются толстые тяжи. Неорганический скелет представлен спикулами. Они напоминают иглы различных форм и размеров и образованы известью (CaCO3), либо кремнезёмом (SiO2). Скелет образован клетками мезохила, а именно: • • • • колленцитами (коллаген), амебоидными клетками с одним ядром и вакуолями с коллагеном; лофоцитами (волокна коллагена), амебоидными клетками, оставляющие за собой хвост из коллагенового волокна; спангоциты (спангин), которые сидят на кончиках спангиновых волокн и достраивают их, либо располагаются вдоль тела волокна и откладывают спонгин, утолщая его; склероциты или склеробласты (спикула). 66 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 9.4. Клеточное строение стенки губки. При этом кремнезёмные и известковые спикулы образуются по-разному. Так, кремнезёмная спикула образуется внутриклеточно в одной клетке, в которой ядро смещено вбок, а кремнезёмная игла растет из вакуоли. При этом кремнезём слоями откладывается на поверхность органического волокна или аксиального филамента. SiO2 выделяется из пузырьков, образованных аппаратом Гольджи. Форма спикулы определяется формой органической основы. Известковая спикула закладывается снаружи по отношению к клеткам. Одноосная спикула строится двумя склероцитами, которые откладывают карбонат кальция, ползая вдоль растущей спикулы. Если же спикула трёхосная, то на каждый луч спикулы нужна пара склероцитов: один удлиняет спикулу, другой добавляет слои карбоната, увеличивая толщину спикулы (Рисунок 9.5.). Склероциты происходят от клеток пинакодермы. Рисунок 9.5. Построение известковых спикул (одноосной и трёхосной) склероцитами. 67 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Наконец, в мезохиле встречаются клетки с включениями. Например, к таким клеткам относятся сфирулярные клетки, в которых много вакуолей, содержащих сферические включения. Считается, что эти клетки могут играть роль клеточных почек накопления и запасать в себе продукты метаболизма губки. Кроме сфируляных клеток бывают амёбоидные клетки с включениями других типов: микрогранулярные, глобулярные с одним крупным сферическим включением. До конца непонятно, какую роль эти клетки играют в метаболизме губки. Считается, что ряд из них могут накапливать токсичные или неприятнопахнущие соединения, что защищает губок от поедания хищниками. В мезенхиле также обитают симбионты губок, которые в некоторых случаях по массе составляют больше половины массы губки. Они производят органику, которой питается губка. Кроме того, губке необходимо иногда перестраивать скелет и разрушать его волокна, такие как спонгин, ей помогают бактерии. В тело губки симбионты передаются либо от материнского организма, либо из окружающей среды. При том, что губки ведут прикрепленный образ жизни, тщательные наблюдения за ними оказало, что они способны медленно перемещаться вдоль субстрата. Показано, что они могут двигаться всем клеточным пластом, а для того, чтобы открывать и закрывать устье, у губок имеются специальные клетки, отросчатые миоциты. Они концентрируются вокруг оскулума и не являются настоящими мышечными клетками. У губок нет типичных на настоящих многоклеточных животных клеток. Все их клетки подвижны и могут поглощать пищу. Более того, все они способны превращаться друг в друга, что называет трансдифференцировкой. Так, губку можно измельчить до состояния суспензии клеток и за несколько дней выжившие клетки могут снова собраться в полноценную губку. Если подобной махинации подвергнуть две разные особи и перемешать их клетки, то клетки найдут своих близких родственников и соберутся в губки, к которым ранее принадлежали. Среди губок есть и хищные губки, которые могут поглощать рачков. Так, губка Asbestopluma hypogea или «морской ёршик» из семейства Cladorhizidae, найденная в мелководной пещере, обладает длинными лучами, покрытыми спикулами, в которых запутывается рачок. Губка начинает перестраивать своё тело, образуя полость вокруг рачка, в которой он переваривает в течение нескольких дней. Полостного пищеварения при этом не наблюдается, клетки губки фагоцитируют куски жертвы (Рисунок 9.6.). Другой хищной губкой является глубоководная Chondrocladia koltuni. 68 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 9.6. «Охота» Asbestopluma hypogea: а) Момент улавливания дабыи; в) 2,5 дня спустя. Тканей у губок нет, а клеточные образования у них называются тканоидами. При том, что у губок есть упорядоченные клеточные слои, у них нет эпителия. Однако в настоящий момент было найдено несколько примеров наличия базальной пластинки, а так же межклеточных контактов. Так, у многих губок наружный слой мезонхила, прилегающий к хоаноцитам и пинакоцитам, напоминает подобие базальной пластинки, а у губок класса Homoscleromorpha этот слой даже содержит коллаген четвертого типа, ламини, тенасцин и др. Межклеточные контакты тоже были обнаружены у губок. Так, есть примеры десмосомоподобных контактов и септированных соединений. При этом непонятно развились ли эти признаки у губок вторично или были у общего с настоящими многоклеточными животными предка. Губки делятся на 4 класса. Самым большим по числу виду является класс Demospongia (кремнероговые губки), в который входит почти 7 000 видов. Это наиболее еврибионтный класс, так как его представители живут в большинстве типов ниш начиная от морских вод и заканчивая пресными. Меньшая по численности группа Hexactinellida (стеклянные губки) представлены морскими губками, живущими на больших глубинах и обладающих синцитиальной организацией. В классе Calcispongia (известковые губки) известно порядка 600-700 видов морских губок. Наконец, Homoscleromorpha имеет всего порядка 100 видов и два рода. Некоторые специалисты считают, что все 4 класса губок произошли независимо. При этом Homoscleromorpha ближе всего к настоящим многоклеточным. Есть и другая тока зрения согласно которой все губки имеют общее происхождение. Представители Demospongia имеют скелет, включающий в себя спонгин и минеральные спикулы, образованные опалом. Спикулы делятся по размеру на микросклеры и макросклеры. Форма спикул разнообразна, часто встречаются четырёхлучевые и одноосные спикулы, а также спикулы необычных форм. Кончики 69 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU спикул соединены друг с другом спонгином. У некоторых губок, например, туалетной губки, спикул нет, а скелет представлен переплетёнными спонгиновыми волокнами. Среди Demospongia распространен тип организации лейкон, при котором часто наблюдаются крупные полости, служащие убежищем для других животных. Есть и сверлящие губки Cliona, которые способны выделять кислоту и стачивать известковые скелеты моллюсков и кораллов. Есть пресноводные губки, например, Lubomirskia живут на дне озеро Байкал и образуют там экосистемы. Эти губки имеют зеленый цвет, так как в них живут зоохлореллы, фотосинтезирующие симбионты. Другие пресноводные губки бодяги обитают в пресных водах. Они имеют особую стадию гемулы для переживания зимних периодов. Их используют в народной медицине, так как их кремниевые спикулы вызывают местное раздражение кожи и могут использоваться для разогревающих мазей. Стеклянные губки обладают кремнезёмными шестилучевыми спикулами (четыре отростка аксиальные, два – экваториальные). Они обитают на глубинах морей и плохо переносят течения, что нетипично для губок, так как течения уносят токсичные метаболиты. Такие губки часто имеют ножку, которая заякорена в субстрате. Кроме того, «цветочная корзинки Венеры» или Euplectella, которые тоже относятся к стеклянным губкам, имеют форму замкнутой на вершине трубки. Основной особенностью стеклянных губок является строение их тканоидов. Так, хоанодерма представлена у них не отдельными хоаноцитами, а хоаноцитными камерами, объединёнными одной цитоплазматической пластинкой. Ядро в этой структуре одно на все жгутики, и находится оно в мезохиле. Причем такая необычная клетка может образовывать несколько жгутиковых камер. Наконец, подобная клетка с помощью каналов может соединяться с другими клетками, образуя один общий хоаносинцитий. Трабикулярный синцитий у стеклянных губок выстилает все внутренние полости тела, а так же хоаносинцитий и даже может заходить внутрь жгутиковых камер. При этом у губок отсутствует пинакодерма (Рисунок 9.7.). 70 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 9.7. Синцитиальное строение стеклянных губок. Известковые губки включают в себя губки Sycon и Leucosolia (тело кпредставлено переплетающимися трубками). Их спикулы представлены иглами из карбоната кальция. Типичными представителями гомосклеридных губок являются роды Oscarella и Plakina. Их спикулы образованы кремнезёмом и имеют многолучевую структуру. В отличие от спикул прочих губок, их не разделяют на микро- и макроспикулы. Даже во взрослом состоянии хоанодерма и пиканодерма гомосклеридных губок имеют базальную подложку. Основа мезохила основана межклеточным матриксом, который у основания клеток образует специализированную структуру. 71 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 10. Типы Ctenophora, Placozoa и Cnidaria. 10.1. Тип Ctenophora. У гребневиков размножение половое. Как правило, они являются гермафродитами. Развитие целиком происходи в толще воды. Дробление сложное: на стадии 8 клеток эмбрион чашеобразно изгибается, определяется судьба бластомеров, и появляются зачатки мезодермы. Уже на ранних стадиях эмбриогенеза закладывается двусторонняя симметрия, что отличает гребневиков от других групп животных. В их жизненном цикле присутствует стадия цидиппоидной «личинка», которая представляет собой ювенильную форму с грибными пластинками щупальцами и гастроваскулярной системой. Уже на данной стадии гребневики могут размножаться половым образом, а затем размножаться ещё аз во взрослом возрасте. Такая стратегия размножения называется диссогония. Как было показано, гребневики – это животные с настоящим эпителием, настоящей сквозной пищеварительной системой, мускулатура, нервная система. Однако у них есть и ряд примитивных признаков, к которым относятся радиальная симметрия, реснитчатое движение. Такая комбинация примитивных и высокоспециализированных признаков не находит простого объяснения в зоологии. Согласно одним молекулярным данным, гребневики ответвляются от многоклеточных раньше, чем губки. Согласно другим – первыми отделились губки. В настоящий момент спор о том, какая группа животных раньше отделилась от ветви многоклеточных, продолжается, однако исследование геномов показало, что гребневики более примитивные организмы, чем губки. Важность решения этой эволюционной задачи обусловлено тем, что её решение позволило бы описать появление нервной системы. Либо нервная система, а вместе с ней мускулатура и настоящий эпителий, появились после того, как от общего ствола ответвились губки, либо эти признаки возникли до ответвления губок и трихоплакса и были утеряны этими группами вторично. Кроме того, есть и третья гипотеза, согласно которой, если гребневики более примитивны, чем губки, то кишечник, мускулатура и нервная система могли возникли независимо у гребневиков и настоящих многоклеточных животных. Третья гипотез подтверждается тем, что нервная система гребневиков лишена многих характерных для настоящих многоклеточных нейромедиаторов: серотонина, адреналина, норадреналина и др. Зато у гребневиков хорошо развиты электрические синапсы. 10.2. Тип Placozoa. К типу Placozoa (пластинчатых животных) относится один род. Возможно, существует и второй род, но единственный принадлежащий ему вид Treptoplax reptans был описан всего раз и больше никогда не наблюдался. Зато Trichoplax adhaerens в настоящий момент хорошо изучен. 72 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Трихоплаксы – это маленькие (2-6 мм длиной и 20-50 мкм шириной) морские животные, которые медленно ползают по дну водоемов. Форма животного может меняться, что делает его похожим на многоклеточную амебу. Многоклеточность трихоплакса была доказана только с использованием электронного микроскопа. Его тело покрыто жгутиками и с верхней и с нижней стороны. Нижняя сторона тела трихопласка образована колбовидными клетками неравного размера. На верхней стороне он переходит в слой уплощенных клеток. При этом все эти клетки несут жгутики, а жгутики на нижней стороне тела способствуют локомоции. У жгутиков есть базальные тела и три ичерченных корешка, что характерно для всех многоклеточных. Кроме того, родство трихоплакса с настоящими многоклеточными также подтверждается наличием межклеточных контактом, десмосом. При этом базальных пластинок у него нет, а внутриклеточный матрикс развит плохо. Ряд клеток нижней стороны содержат секреторные пузырьки, которые выделяют ферменты. Они называются железистыми клетками. На верхней стороне трихопласта есть специализированные клетки, называемые клетками блестящих шаров. Такое название они получили за то, что большую часть их объёма занимают липидные глобулы, которые особым образом отражают свет. Между верхним и нижним слоем находятся отросчатые клетки, отростки которых соединяются между собой, а так же с клетками верхнего и нижнего слоев. В этих клетках есть «бурые тела» и многочисленные митохондрии (Рисунок 10.1.). Отросчатые клетки сократимы за счёт цитоскелета в отростках, именно это определяет изменение формы трихоплакса. Питается трихоплакс двумя способами. Во-первых, он может выделять ферменты в окружающую среду, которые лизирует стенки бактерий и протистов, находящихся под его телом. Затем по средствам пиноцитоза трихоплакс поглощает переваренную пищу. Если же трихоплакс сталкивается с крупными частичками пищи, он может изогнуться вокруг них, образуя своего рода пищеварительную полость, в которую выделяют ферменты. Наконец, с помощью жгутиков трикоплакс может забрасывать частицы пищи на верхнюю сторону тела, где отросчатые клетки с «бурыми телами» фагоцитируют их («бурые тела» исполняют роль пищеварительных вакуолей). Размножение у трихоплаксов бесполое с помощью деления. Также у него могут образовываться почки или «бродяжки» на верхней стороне тела. Эти «бродяжки» отделяются от родительского организма и уплывают, при этом у них имеются жгутики и полость внутри, в которую тоже смотрят жгутики. Между двумя слоями клеток со жгутиками у почек имеются отросчатые клетки. Спустя 10-15 ч хаотичного плавания после отсоединения «бродяжки» оседают и раскрываются с образованием псевдогаструлы, которая впоследствии распластывается с образованием взрослой особи. 73 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 10.1. Клеточное строение тела тихоплакса. Есть у трихоплакса и аналог полового процесса. У них есть подобие сперматозоидов (S-клетки) и яйцеклеток, которые начинают добиться внутри трихоплакса с образованием морулы. При этом дальнейшего развития зародыша не наблюдалось, плод погибал. Кроме того, оплодотворения у трихоплакса тоже не описано. Геном трихоплакс расшифрован. Известно, что он более эволюционно прогрессивен по отношению к губкам, но с гребневиками его отношения неоднозначно. Отмечено, что трихоплакс обладает самым крупным митохондриальным геномом из всех многоклеточных, ядерный геном же – один из самых маленьких. 10.3. Тип Cnidaria. Долгое время считалось, что гребневики и Cnidaria (стрекающие) объединялись в один тип кишечнополостных (Coelenterata). Однако в настоящий момент эти две группы животных разделены на два типа. Уникальной особенностью Cnidaria является наличие стрекательных клеток. Тело стрекательных имеет мышечную, нервную и эпителиальную ткани. Они развиваются из зародыша с двумя зародышевыми листками. Ряд представителей 74 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU жизненном цикле имеют две стадии – медузу и личинку (Medusozoa), а ряд – одну (Amedusozoa). Эпителиальная ткань представлена эпидермисом и гастродермисом, между которыми располагается студенистая мезоглея, в которой может образовываться скелет. Кроме того, у стрекательных есть гастральная полость, которая открывается наружу ртом. Анального отверстия нет. Хотя у стрекательных есть мускулатура, она представлена не отдельно мускульными клетками, а только эпителиально-мускульными клетками. Последние состоят из клеточного тела, которое образуется межклеточные контакты с соседями, и несколько сократимых отростков, в которых проходят фибриллы актина и миозина. Эти отростки прилегают к базальной пластинке, на которой сидит клетка, при этом все клетки включая эпителиально-мускульные соединены с последней гемидесмосомы. Рисунок 10.2. Строение эпителиально-мускульной клетки: 1 – покровная часть клетки; 2 – ядро; 3 – мускульное волокно. Стрекательные клетки (книдоциты) встроены в эпидермис между эпителиальномускульными клетками. Эти клетки содержат стрекательные капсулы (книдоцисты или нематоцисты), в которых имеется стрекательная нить, закрученная в спираль. Сама стрекательная капсула представляет собой вакуоль с укрепленной стенкой, из которой растет стрекательная нить. Активация стрекательной капсулы происходит при подаче импульса на чувствительный волосок или жгутик, вокруг которого растут микроворсинки (стереоцили). При улавливании сигнала жгутик отклоняется от исходного положения и задевает стереоцили, что приводит к распространению импульса вдоль клетки и её моментальному срабатыванию (Рисунок 10.3.). 75 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 10.3. Строение стрекательной клетки. Разные стрекательные капсулы могут оказывать разное воздействие на другие организмы. У каждого вида Cnidaria есть несколько видов стрекательных капсул, объединенных в книдом. У кораллов и гидроидных обладают разными книдоидом. Так, у гидроидов есть характерные только для них клетки пенетранты. Их чувствительный волосок представлен книдоцилем, а стрекательная капсула имеет очень толстую стенку. Нить имеет толстое основание, окаймлённое зубчатыми выростами. Охотятся гидроиды на рачков, которые ножками задевает книдоциль. Более того, порою стрекательная клетка может сработать до прикосновения к нему добычи. Это происходит за счёт наличия у гидроидных нервных сетей, одна из которых лежит в эпидермиса, а другая –в гастродермисе. Эти нервные клетки могут быть связаны с чувствительными клетками, имеющими чувствительный жгутик. Связь между стрекательной клеткой и чувствительной напоминает примитивную рефлекторную дугу. Чувствительная клетка улавливает запах или колебания воды, создаваемые добычей, после чего в ней возникает нервный импульс, который передается на нервные клети, а потом на – стрекательные (иногда связь между стрекательными и чувствительными клетками прямая). В ответ на этот сигнал книдоциль удлиняется, что повышает вероятность быть задетым рачком. При активации стрекательной клетки нить выворачивается наружу, при этом сначала выворачивается толстое основание, окаймленное зубчатыми структурами. Зубцы пробивают кутикулу рачка и раскрываются (Рисунок 10.3., посередине), заякореваясь тем самым в теле жертвы. Дальше выворачивается сама нить, разрываясь на конце, откуда в тело рачка попадает содержимое стрекательной капсулы. Это содержимое представлено нейротоксинами, блокирующими транспорт натрия в клетку. 76 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Стрекательные капсулы одноразовы, но их запас постоянно пополняется за счёт i-клеток, которые у гидр плюрипотенты. Стрекательные клетки уникальны для Cnidaria, но их используют не только их непосредственные владельцы. Так, крабы-боксеры носят актиний в своих клешнях и используют их в качестве оружия в схватках. Ряд животных поедают Cnidaria, но не переваривают их стрекательные клетки, а используют их для защиты. Наиболее известными «любителями» чужих стрекательных клеток или клептокнид являются голожаберные моллюсками, а также гребневики и плоские черви. При этом непонятно, поему стрекательные клетки не срабатывают в процессе атаки на Cnidaria и переваривания других её тканей. Известно, то клептокниды хранятся в специализированных клетках. Самой примитивной группой Cnidaria являются классы шестилучевых кораллов (Hexacorallia) и восьмилучевых кораллов (Octocarallia), принадлещих подтипу Amedusozoa. Они наименее специализированы с точки зрения клеточного строения, но имеют сложную анатомию. К шестилучевым кораллам относятся актинии, которые могут достигать внушительных размеров. Это одиночные коралловые полипы без твердого скелета. С точки зрения анатомии они имеют цилиндрическое тело (столбик актинии), а её верхняя часть тела называется оральным диском. Рот у кораллов щелевидный, имеющий по краям дырочки сифоноглифы. По краям ротового диска у кораллов имеются щупальца в количестве кратном шести. Он ведет в глотку, которая открывается в гастральную полость. Эта полость занимает весь объем полипа и учувствует в пищеварении, при этом полость несквозная, а роль ануса играет рот. Гастральная полость поделена перегородками (септами), в которых проходят продольные мускульные валики. Они являются мускулами ретракторами, то есть при их сокращении коралл может втягивать свой ротовой диск внутрь тела, причём сжавшийся полип закрывается кольцевым сфинктером. Свободные края септ в нижней части полипа переходят в нити (аконции), смотрящие в гастральную полость (Рисунок 10.4.). Септы у коралловых полипов закладываются в определённом порядке. Однако независимо от этого, каждая из них устроена применю одинаковым образом. Свободные края септ вздуты с образованием трёхлопастного выроста на срезе. Внутри септы находится мезоглия, содержащая белки коллаген и мезоглеин, а также мезенхимные клетки. Основу же мезоглеи составляет внеклеточный матрикс. Септа смотрит в гастральную полость, выстланную гастродермисом, клетки которого имеют жгутики. Как и гастродермис, эпидермис актинии имеет базальную пластинку. Он тоже образован эпителиально-мускульными клетками, имеющими жгутик и перемежающимися со стрекательными клетками. Подошва актиний имеет хитиновый покров или передерму. 77 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 10.4. Строение актинии: 1 - ротовое отверстие; 2 - глотка; 3 - септа; 4 - аконция; 5 - отверстие в септе; 6 - щупальце. В области мускульного валика мускульные отростки идут в продольном направлении в соответствии с функцией мышц. На свободном крае септы развиваются стрекательные и железистые клетки, образующие вдоль септы книдо-гландулярный тракт. Этот тракт выстлан клетками эпидермиса, которые попали в гастральную полость через ротовое отверстие и глотку. В гастральной полости происходит полостное переваривание пищи. Кроме того, гастральная полость служит гидроскелетом. Она заполняется водой через сифоноглифы, окаймленными клетками с длинными мощными жгутиками. Они загоняют воду в гастральную полость, чтобы быстро расправить своё тело. После того, как актиния закачала в гастральную полость воду, она закрывает рот и напрягаем мышцы, то создаёт давление воды внутри тела. Гидроскелет позволяет актиниям осуществлять ряд необычных функций. Так, некоторые актинии закапываются в грунт, а некоторые – образуют шар и перекатываются по дну, уносимые течением. Ряд актиний при нападении на них хищников, наполняет себя водой, закрывает рот и начинает совершать резкие качки из стороны в сторону, которые приводят к тому, что животное отрывается от субстрата и уплывает от нападающего. Наконец, гастральная полость выполняет выделительную и половую функции. Гаметы у актиний созревают между клетками гастродермиса и базальной пластинкой, после его они выходят в гастральную полость, а из неё наружу. Ряд актиний осуществляют внутреннее оплодотворение, при этом мужские особи находятся выше по течению относительно женского. Как итог выпущенные мужской особью сперматозоиды через рот попадают в женскую особь, и происходит оплодотворение. 78 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Личинки могут развиваться в гастральной полости или щупальцах вокруг рта, при этом, чтобы процесс пищеварения не повредил личинкам, ферменты выделяются только свободным краем септ, а карманы между ними остаются безопасным убежищем для актинят. Аконции тоже несут стрекательные клетки и могут добивать жертву, попавшую в гастральную полость, но не прекратившую двигаться. Помимо этого аконции могут исполнять защитную функцию, выходя наружу через отверстия в стенках тела. 79 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 11. Тип Cnidaria. Часть 1. 11.1. Класс Hexacorallia. Актинии, как и остальные Cnidaria, способны к бесполому размножению. Оно может осуществляться путём деления, а может – путём эпитальной лацирацией. Последний способ подразумевает отшнуровываение выростов от подошвы материнской актинии с последующим развитием дочерних особей. Половой процесс протекает путем выметывания половых продуктов в воду. Оплодотворение происходит в воде с образованием зиготы, из которой развивается личинка. В своем развитии эмбрион проходит стадии бластулы, гаструлы и личинки планулы (безротая личинка) или гаструлообразной личинки (имеется первичная кишка и бластопор, играющий роль рта). У последней на противоположной бластопору стороне имеется первичный или аборальный нервный центр. Клетки такой личинки жгутиковые, которые позволяют ей перемещаться, а в области аборального центра находится султан из чувствительных ресничек. Питание личинки происходит за счёт слизистых тяжей, выделяемых кишечником, на которые налипают мелкие организмы. Спустя некоторое время свободного плавания личинка оседает на дно, при этом к тому моменту её гастральная полость начинает разделяться септами на карманы. Оседает она бластопором вверх и аборальным центром вниз и далее превращается в двуслойный полип (Рисунок 11.1.). При этом у взрослых полипов нет центра нервной системой, а имеется сеть из нервных клеток, что называется диффузной нервной системой, так как в ней нервные импульсы могут распространяться в любом направлении. Рисунок 11.1. Развитие кораллов. 80 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Как было сказано ранее септы в гастральной полости развиваются в строгом порядке. Так, у оседающей личинки имеется одна пара септ у одного конца глотки. Далее образуется пара септ у другого конца глотки, затем ещё одна пара у первого конца и ещё одна пара у второго конца. На это заканчивается развитие септ у восьмилучевых и ряда шестилучевых кораллов (Nematostella). У большинства же щестилучевых кораллов образуется ещё две пары септ: по одной паре у каждого конца (Рисунок 11.2.). Последующие пары септ появляются в промежутках между уже существующими, причём происходит это неодновременно: раньше септы начинают расти у первого конца глотки. Важно отметить, что плоскость симметрии у кораллов одна, то есть у них реализуется двусторонняя симметрия. Рисунок 11.2. Развитие септ у шестилучевых кораллов. Коралла отряда Ceriantharia, относящиеся к шестилучевым кораллам, имеют интересную биологию. Они представляют собой одиночные полипы, живущие в трубках, закопанных в грунт. При этом трубки могут быть длинными и толстыми. Они построены с помощью особых стрекательных клеток птихоцистов, которые при выстреливании выпускают плотные нити, которые образуют основу трубки, на которую затем налипают органические частицы. Кроме того, Ceriantharia интересны тем, что у них два круга щупальцев: краевые щупальца и околоротовые щупальца. При этом у них всего сифоноглиф, который делает их двустороннесимметричными. Наконец, септы у них начинают образовываться у одного конца глотки, а новые септы развиваются не кругами, а с одной стороны полипа (Рисунок 11.3.). Подобное строение ставит под вопрос тезис о радиальной симметрии полипов. Более того, известны актинии, которые перемещаются в пространстве, прикрепившись к раковине моллюсков. При этом направление движение моллюска задает перед и зад актинии, и у неё на передней и задней сторонах развиваются щупальца разной длины. 81 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 11.3. Строение Ceriantharia. Помимо актиний существует множество шестилуевые кораллы с известковым скелетом. Этот скелет наружный и выделяется эпидермисом полипа. Он представляет собой чашечку, в которой сидит тело полипа. Часто кораллы представляю собой колонию полипов. Каждая особь в такой колонии сидит в своей «чашечке» или коралите на общем известковом скелете. При этом в коралите полип снизу поддерживается склеросептами, между которыми располагаются септы гастральной полости (саркосепты). Кроме того, соседние полипы связаны друг с другом общей колониальной мягкой тканью или ценосарком. Известковый скелет синтезируется из карбоната кальция, который полипы извлекают из воды. Делают это они за счёт симбионты, которые представленные зооксантеллами, зоохлореламми и проч. Симбионты заселяют тела полипа ещё на стадии плавающий планулы. Так, среди симбионтов наиболее распространены зооксантеллы Symbiodinium, относящиеся к динофлагеллятам. Симбионты за счёт фотосинтеза создают органику, часть из которой поглощают кораллы. Днём кораллы находятся в свёрнутом состоянии внутри своих коралит и питаются за счёт симбионтов, а ночью выпускают щупальца, чтобы питаться гетеротрофно. Симбионты при этом получают углекислый газ, убежище и яд неорганических веществ. Кораллы же используют симбионтов не только, чтобы питаться, но и для того, чтобы производить известь. Как известно карбонат кальция находится в растворе в равновесии с гидрокарбонатом и нестойкой карбоновой кислотой: CaCO3 + CO2•H2O ↔ Ca(HCO3)2 82 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Симбионты смещают равновесие в сторону карбоната кальция, изымая углекислый газ для фотосинтеза. Такое равновесие крайне важно в биохимии океана и климата в целом и, так как позволяет извлекать из атмосферы углекислый газ и захоранивать его в форме извести на многие миллионы лет. У кораллов существует несколько форм колонии: ветвистые, массивные и мозговики. 11.2. Класс Octocorallia. Восьмилучевые кораллы в отличие от шестилучевых рот имеет один единственный сифоноглиф и всегда восемь щупалец, несущие выросты пиннулы (перистое строение). Внутри таких полипов всегда восемь саркосепт, на каждой из которой есть мускульный валик, направленный в сторону сифоноглифа. Таким образом, у восьмилучевых кораллов всего одна плоскость симметрии. Скелет восьмилучевых полипов залегает в мезоглеи. Он синтезируется амебоидными клетками и представляет собой разрозненные спикулы. Таким образом, скелет таких кораллов внутренний, а не внешний как у шестилучевых полипов. Так как спикулы не образуют сложных структур, восьмилучевые кораллы называются «мягкими». Среди них редки единичные формы, чаще встречаются колонии. В колониях полипы сидят на общем ценосарке, и гастральная полость каждой особи продолжается внутрь колонии в виде каналов (солений), которые соединяются между собой с образованием разветвленной сети. По солениям полипы обмениваются питательными веществами. Внутри полипов спикулы могут быть ориентированы, а в ценосарке они беспорядочно разбросаны. У колонии кораллов морские перья имеет ствол, который позволяет закапываться колонии в субстрат. Упругость колонии поддерживается за счёт нагнитания воды в ценосарк. У ряда восьмилучевых кораллов скелет не известковый, а роговой (белковый). Такие кораллы имеют гибкие жгутообразные скелеты. У голубых кораллов встречаются массивные известковые скелеты, а цвет ему придают соединения меди. Красный цвет кораллам придают соединения трёхвалентного железа. Коралловые рифы в основном образованы мадрипоровыми шестилучевыми кораллами. Рифы образуются следующим образом: 1. Возникает подводная гора; 2. На склонах горы поселяются кораллы (до десятков метров), при этом важна температура воды и глубина, так как они влияют на равновесия карбонат ↔ гидрокарбонат. Образуется окаймляющий риф; 3. Гора начинает по каким-либо причинам уходить под воду; кораллы продолжают нарастать на краю колонии; 4. Риф отделяется материнского острова и образуется кольцо с разрывами (барьерный риф); 83 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU 5. Продолжение роста кораллов приводит к формированию атолла (Рисунок 11.4.). Рисунок 11.4. Виды рифов. На склонах рифов обычно живут кораллы с массивными колониями, так как в этой области хорошая аэрация и пищи, но она подвержена действию сильных волн. В центре лагуны расположен риф-флэт. В нём меньше кислорода, и практически отсутствует влияние волн, поэтому тут проживают ветвистые колонии. Кромка рифа же пригодна для жизни для кораллов в форме желваков. Коралловые риф существуют не только в тропическом поясе. Их обнаруживали даже у берегов Скандинавии. Северные рифы, как правило, образованы небольшим числом холодостойких видов. Кроме того, в настоящий момент открыто много уже вымерших видов кораллов. Так как скелет откладывается в дневное время суток, так как ночью фотосинтез не происходит. Из-за этого срез коралла представлен несколькими слоями или суточными кольцами. Более того, у них есть и годичные кольца, отражающие изменения в интенсивности фотосинтеза в течение года. Изучение древних кораллов показало, что раньше количество суток в дне было больше (около 400), что свидетельствует о большем количестве оборотов, которое совершала планета во время полного круга вокруг Солнца. Замедление вращения Земли связано с от неё удалением Луны. 11.3. Подтип Medusozoa. Если у кораллов пелагобентический жизненный цикл, представленный донной или бентической формой полипа и плавающей или пелагиеской формой личинки, то у представителей подтипа Medusozoa бентосная форма представлена полипом, а пелагическая форма – медузой. Последние размножаются половым способом и производят личинок планул. Они двуслойны и покрыты ресничками, но не имеют рта, поэтому они могут существоать в такой форме непродолжительное количество времени (порядка нескольких часов). Оседая на дно, личинка превращается в полип.Самой продолжительной стадией обычно является стадия медузы, которая лучше всего приспособлена для нахождения в толще воды. Такой жизненный цикл характерен для представителей класса Scyphozoa, например, для Aurelia aurita. Медузы обладают сложным строением. Их верхняя часть называется зонтиком, причём верхняя сторона зонтика называется эксумбрелла (несет 84 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU стрекательные клетки), а нижняя – субумбреллы. В центре последней находится ротовой хоботок или манубриум, разделённый на четыре ротовые лопасти. По краю зонтика находятся щупальца, которые несут стрекательные клеток (Рисунок 11.5.). Рисунок 11.5. Строение медузы. Когда медуза в толще воды, она совершает «мертвые петли» или зависает, расставив щупальца в стороны. Когда она плывет зонтиком вперед, мелкие организмы, соприкасающиеся с этим колоколом, поражаются стрекательными клетками. За счёт слизи и жгутиков эксумбреллы они «скатываются» к желобку на краю зонтика, откуда их забирают ротовые лопасти и проталкивают ко рту. Рот продолжается длинной глоткой, которая открывается в желудок. Для увеличения объема желудка, от него отходят гастральные каналы: радиальные и кольцевой каналы. Каналы выстланы гастродермисом, который в желудке образует гастральные нити для увеличения общей площади поверхности, способной к перевариванию пищи. После того как пища попадает в рот она распределяется по гастральными каналам, при этом у медуз нет анального отверстия, поэтому не перевариваемые остатки выводится через рот. По каналам желудка беспрерывно движется пищевой раствор, как кровь по сосудам, поэтому такая система получила названием гастроваскулярной системы. При этом от желудка пища распределяется по неразветвленным каналам, попадает в кольцевой канал и движется в обратном направлении по разветвленным каналам, после чего удаляются через рот. На клеточном уровне тело медузы устроено следующим образом. Эксумбрелла покрыта жгутиковыми клетками эпидермиса, перемежающимися стрекательными клетками. Субумбрелла покрыта мощными эпителиально-мускульными клетками, образующими кольцевую мышцу, которая позволяет медузе совершать реактивное движение. Гастроваскулярная система выстлана гастродермисом, состоящим из 85 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU жгутиковых клеток, обеспечивающих ток пищи на гастроваскулярной системе. Мезоглея образована внеклеточным матриксом и белком мезоглеином. Также в ней живот мезенхимные амебоидные клетки, которые не образуют ткани, поэтому медузы считаются двухслойными животными. В промежутках между гастроваскулярными каналами гастродермис продолжается, образуя каттамальную пластинку. То есть каналы образованы промежутками между двумя слоями гастродермы. Медуза имеет четырёхлучевую или радиальную симметрию, что обусловлено её склонностью зависать в толще воды и тем самым быть доступной для хищников или добычи со всех сторон. Плотность её тела за счёт мезоглеи приближено к плотности воды, что придает медузе нейтральную плавучесть. Органы чувств медуз представлены восемью ропалиями, находящимися на кромке зонтика. Они являются видоизмененными щупальцами и содержат глазки в которых находятся светочувствительные клетки. Также там присутствуют статоцисты, позволяющие медузе ориентироваться в пространстве. Сцифополипы – это небольшие (1-2 см) и одиночные особи. Они имеют четрёхугольный рот, сидящий на коротком манумбриуме и венчик щупалец. Внутри они содержат четыре септы, соответствующие четырём карманам желудка. Все полости полипа выстланы гастродермисом, наружный покров представлен эпидермисом. Полипы сцифоидных могут размножаться бесполым путём. При этом у них вырастает короткий сталон, на конце которого вырастает новая особь, которая затем отделяется от материнского и начинает жить самостоятельно. Таким образом сцифопалипы могут размножаться в течение большей части года. В определённый момент деление прекращает быть боковым, а становится поперечным. При этом щупальца полипа дегенерируют и достаются отпочковывающейся особи, которая представляет собой будущую медузу. У ряда видов от одного полипа отсоединяется одна будущая медуза (монодисковая страбиляция), у некоторых – несколько (полидисковая страбиляция). Такие юные медузы или эфиры имеют ропалии, желудок, рот и зачатки гастроваскулярной системы. В течение нескольких недель они плавают в толще воды, превращаясь во взрослую особь. При этом у них сглаживается зонтик, вырастают щупальца, а гастральные каналы разветвляются. В желудке взрослых медуз формируются гонады. У сцифодных медуз гонады энтодермальные, они располагаются между мезоглией и гастродермисом. Оплодотворение у медуз наружно-внутреннее: мужские особи выделяют в окружающую среду сперматозоиды, которые проглатываются женскими особями. Попав в желудок, сперматозоиды оплодотворяют яйцеклеток. Получившиеся эмбрионы выводятся через рот самки и вынашиваются в ротовых лопастях, в которых имеются специальные карманы для этих целей. Выйдя из ротовых лопастей, двухслойные 86 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU личинки планулы плавают в толще воды и оседают, превращаясь в сцифополипа, а материнская особь погибает. Полипы проживают на дне в течение нескольких лет (Рисунок 11.6.). Рисунок 11.6. Жизненный цикл сцифоидной медузы. 87 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 12. Тип Cnidaria. Часть 2. У Medusozoa половое и бесполое размножение представлено в разных стадиях жизненного цикла: первое характерно для медуз, второе – для полипов. Подобный жизненный цикл называется метагенезом. 12.1. Класс Cubozoa. Кубомедузы были выделены в отдельный класс недавно, раньше их отношсили у сцифодным медузам. Их жизненный цикл представлен стадиями одиночного полипа (имеет хитиновую чашечку у основания, образованную перидермой), медузы и планулы. Причём во время созревания медузы полип претерпевает ряд анатомических изменений, и его верхняя часть почти целиком отпочковывается от тела в виде взрослой особи. Оставшаяся часть тела деградирует. Кубомедузы обязаны своим названием кубовидной форме зонтика и четырёхлучевой радиальной симметрии. Их щупальца отходят от разросшихся оснований, их у медузы может быть либо четыре одиночных, либо четыре пучка. По краю зонтика у кубомедуз есть складка, которая вдается внутрь под субумбреллу. Называется они веляриум. Как и других медуз у них есть ротовой хоботок, который соединён с желудком. Локомоцию Cubozoa осуществляют с помощью реактивного движения, при этом сокращение зонтика обеспечивается особой кольцевой мышцы, а расправлении – за счёт особенностей структуры мезоглеи. Веляриум помогает медузе усилить реактивный выброс воды, а подгибание одного из краев позволяют кубомедузам резко менять направления движения (Рисунок 12.1.). Ориентироваться в толще воды кубомедузам позволяют ропалии, несущие на себе статоцит и глазки нескольких типов. Последние у Cubozoa устроены сложно в сравнении с глазками других классов Medusozoa: в них есть аналоги хрусталика, радужки и др. Они бывают щелевидными, в форме ямок и др. Считается, что медузы могут даже различать изображения, чего требует проживание в мангровых лесах и хищный образ жизни. Во время полового процесса мужская особь щупальцами ловит самку, после чего пара в течение аса плавают вместе. Затем самец выбрасывает сперматозоиды, которые через рот попадает в рот самки. Из образовавшейся зиготы выходит личинка планула, которая оседает на дно и превращается в полип. Материнский организм погибает. Жизненный цикл кубомедуз прост по сравнению с жизненным циклом сцифоидных медуз (у последних полип не умирает после отпочковывания офиур). Считается, что он соответствует таковому у предков медуз. 88 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 12.1. Строение кубомедузы. Кубомедузы обладают сильным ядом, который может быть летальным для человека. Большинство смертельных случаев происходят при встрече с Chironex fleckeri. Жалящих кубомедуз ещё называют морские осы. 12.3. Класс Staurozoa. Представители класса Staurozoa, хоть и носили в прошлом название ставромедуз, сильно отличаются от них. Эти существа имеют складчатые ножки, которыми они прикрепляются к субстрату, например, слоевищу ламинарии. Верхняя часть тела этого животного напоминает медузу, потому что там развиваются гонады, есть мезоглея, а кромка окантована щупальцами. Симметрия тела четырёх- или восьмилучевая. Staurozoa имеют четырёхугольный манумбриум. Ставромедузы ведут донный образ жизни, не отрываясь от субстрата. Перемещаться могут только кувырками. Между щупальцами сидят ропалоиды, которые способствуют прикреплению во время кувырков, а так же являются органами чувств (Рисунок 12.2.). Во время полового размножения ставромедузы выпускают в воду гаметы, которые, сливаясь, дают начало личинке. Последняя проходит метаморфоз и вырастает в ставрополипа. Возможно и бесполое размножение. 89 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 12.2. Строение Staurozoa. 12.3. Класс Hydrozoa. Класс Hydrozoa самый объёмный по количеству видов в подтипе Medusozoa. К нему относится порядка нескольких тысяч видов. При всём своем многообразии гидроидные устроены гораздо проще с токи зрения анатомии, чем другие медузы. У них нет септ, цилиндрической глотки и других анатомических особенностей. При этом на клеточном уровне их строение наоборот высокоспециализированно. Например, только представители гидроидных имеют стрекательные клетки пенетранты. В отличие от кораллов, стрекательные клетки гидроидных несут чувствительный жгутик с нарушенной структурой аксонемы, из-за чего она не может двигаться сама, а лишь реагировать на прикосновения. Эпидермис и гастродермис гидроидных утратили жгутики (кроме пищеварительно-мускульных клеток гастродермиса), что является продвинутым признаком, так как у предка всех Medusozoa жгутики есть. У гидроидных есть стрекательные батареи, в которых располагаются клетки разных типа. Например, вокруг пенетрантов в таких структурах обычно располагаются глютинанты (стрекательная нить с шипами или клейким веществом) и вольвенты (короткая стрекательная нить, которая при срабатывании обкручивается вокруг добычи). Все эти клетки погружены внутрь особой опорной клетки, так что они взаимодействуют с базальной пластинкой, расположенной под ней. То есть проходят её насквозь. Глютинанты помогают гидре закрепляться при движении, которое осуществляется кувырками. 90 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Помимо специализированного стрекательного аппарата, гидроидные отличатся наличием плюрипотентных или i-клеток, которые пополняют запас отмерших или отработавших элементов тканей, например, замещают активированные стрекательные капсулы. Только клетки эпидермиса или гастродермиса развиваются из обособленной когорты клеток. Все остальные клетки у гидроидных образуются из i-клеток. Рисунок 12.3. Строение гидры: А) – продольный разрез; Б) – увелиенный продольный разрез; В) – поперечный срез. Интестициальная клетка – это i-клетка. На подошве гидры имеется отверстие, через которое гидра выделяет пузырь газа в случае, когда ей необходимо открепится от субстрата. Клетки вокруг рта образуют межклеточные контакты в период, когда животное не питается, тем самым, рот как будто «зашивается». У гидр происходит непрерывная замена клеток. Их восполнение происходит в шейном отделе, чуть ниже гиппостома с щупальцами. Здесь клетки дифференцируются, а потом смещаются в нужное место. Под гастральной полостью у гидры находится отдел почкования. Почки, обеспечивающие бесполое размножение, тоже развиваются из i-клеток (Рисунок 12.3.). В настоящий момент гидры являются модельными организмами в исследованиях регенерации, бесполого размножения, клеточной дифференцировки, трансдифференцировки, работы нервной системы и проч. При всей популярности гидры она не является типичным представителем гидроидных, так как, во-первых, является пресноводным организмом, а во-вторых – не образует колоний. Обычно же Hydrozoa – это колониальные животные, причем устроены их колонии очень разнообразно. Как правило, у них имеется стелящаяся по 91 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU субстрату часть или гидрориза, покрытая хитиноидной оболочкой или перисарком, который выделяется эпидермисом и образован β-хитином. Гидогиза имеет тонкий плохо развитый слой мезоглии, эпидермис и гастродермис. Единичные ветви в таком образовании называют сталонам, и именно от них могут отходить полипы, в том числе одиночные. В колониях гидроидных полипы различаются по своим функциям: ряд полипов питаются (и питают всю колонию, так как гастродермис у всех особей общий), ряд – производят медуз, ряд – играют защитную роль. У некоторых видов, например, представителей рода гидроктиний, которые проживают на раковинах моллюсков, столоны образуют плоский слой. Гидрокораллы под подобным слоем откладывают известковый скелет. Чаще всего они живут поверх мертвой колонии настоящих кораллов. Иногда от гидроризы отходят вертикальные побеги с неограниченным или ограниченным ростом и разным типом ветвления, из-за чего гидроидных часто сравнивают с растениями. При этом новые побеги закладываются в тех местах, где полипы активно питаются. Там где пищи мало – колония отмирает. Ряд колоний практикуют моноподиальный рост, при котором побеги заканчиваются полипами, а новые полипы образуются путём почкования. Некоторые виды растут симподиально, при этом первичный полип останавливается в росте, а новый полип закладывается сбоку от основания первого. При этом у них сохраняется система горизонтальных сталонов и имеются сложные вертикальные побеги, стволы которых называется гидрокаулусы (Рисунок 12.4.). Рисунок 12.4. Строение колонии гидроидного полипа. 92 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Раньше гидроидные полипы делились на две большие группы Athecata и Thecaphora. У первых пересарк одевает только гидроризу и иногда нижнюю часть полипа, а у вторых он образует защитную чашечку гидротеку (часто кольчатая, что придет гибкость колонии в условиях сильных течений) вокруг основания полипа. У Athecata медузы, как правило, могут отпочковываться от любых полипов, а у Thecaphora это происходит только от специализированного безротого полипа, называемого бластостилем. Он окружен специализированной гидротекой с «крышечкой», которая открывается, чтобы выпустить новоявленных медуз. Бластостиль с гидротекой называются гонаном. Метогенез у гидроидных может иметь типичный вид. Гидормедузы в отличие от сцифомедуз имеют небольшой размер, а их мезоглея не заселяется клетками. У них имеются манумбриум, а кроме того – велюм, который позволяет маневрировать в воде. Для гидроидных медуз характерна четырехлучевая симметрия. Каналы гастроваскулярной системе делятся на радиальные, которые идут к щупальцам, и кольцевой. У Athecata гонады эктодермальные, то есть они созревают в прослойке между эпидермисом и базальной пластинки. Анатомически гонады находятся либо в манумбриуме, либо под радиальными каналами. Тут стоит отметить, что у Cnidaria настоящий гонад нет, так таковыми считаются только органы с эпителиальной стенкой. У гидроидных же гонады представлены разрозненными половыми клетками. Для Thecaphora характерна более плоская форма строения зонтика, а гонады располагаются под радиальными каналами. Важно понимать, что гидроидных половые клетки закладываются энтодерме, а потом мигрируют к эктодерме. У колониальных полипов эта миграция включает перемещение по гидроризе и гидрокаулусу. Многообразие анатомии гидроидных включает организмы с разным количеством щупалец и формой зонтика. У ряда медуз, например, представителей рода Corymorpha развито всего одно из нескольких щупалец, у некоторых медуз щупальца располагаются на эксумбрелле. Кроме того, не смотря на то, что подавляющее большинство гидроидных полипов небольшого размера, есть среди них и великаны, например, Branchiocerianthus imperator, обитающий на глубинах до 5 км и вырастающий до 2 м в высоту (Рисунок 12.5.). 93 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 12.5. Branchiocerianthus imperator. Среди гидромедуз есть опасные для человека виды, например, медузакрестовичок, яд которого вызывает непереносимую боль. Помимо метогенеза у Hydrozoa встречается жизненный цикл типа гипогенеза с редукцией стадии медузы или полипа. Бывает, что медуза не отделяется от полипа, при этом она остается похожей на нормально развитую особь с гастроваскулярной системой и т.д. Такую форму называют медузоидом (пример – Monobrachium). Иногда у отпочковавшейся медузы не открывается зонтик. Его концы остаются соединенными между собой, формируя «пузырь» (гонофор), в котором образуются гаметы (пример – Ectopleura). Если же отсутствует любой намек на медузу, а на полипе просто образуется вырост с гаметами, эта форма называется споросак. Наконец, крайним случаем редукции являются гонады пресноводных гидр, у которых, например, яичники представлены одной крупной яйцеклеткой, сидящей под клетками эпидермиса и питающейся фагоцитозом i-клетками. У некоторых видов, например, медузы Aglantha, наоборот, нет стадии полипа. При размножении таких медуз из зиготы развивается личинка актинула, имеющая несколько щупалец. С помощью постепенного метаморфоза она превращается в медузу, миную стадию полипа. Уникальной способностью обладают медузы Turritopsis. В случае, когда условия неблагоприятны, они могут снова превратиться в полипов. Другой знаменитостью в рядах гидроидных медуз являются представители вида Aequorea, которые обладает способностью светится за счёт белка экворина, который испускает кванты голубого цвета, в свою очередь, активирующие зеленое свечение другого белка green fluorescent protein или GFP. Последний нашёл широчайшее применение в молекулярной биологии, 94 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU так как его ген можно объединить с геном любого белка, экспрессию которого необходимо изучить. В 2008 году за его открытие и разработку была вручена Нобелевская премия. Экологическое разнообразие гидроидных обширно. Существует целый отряд Chondrophora, у которых колония построена вокруг одного первичного полипа. Основание такого полипа выделяет хитиновую перидерму, которая расслаивается, образуя газовые пузыри, играющие роль поплавков. Таким образом, представители данного отряда освоили поверхностные слои воды. В колониях Chondrophora полипы специализированы: ряд особей охотится с помощью стрекательных клеток (дактилозоиды), а ряд – являются половыми особями (гонозооиды), которые отпочковывают медуз. Образующаяся в ходе полового размножения планула дает начало новому первичному полипу, который образует вокруг себя плавающую колонию. Колония имеет общую гастральную полость. К Chondrophora относятся медузы Velella, обладающие подобием паруса. Приём внутри одной колонии сосуществуют особи с парусами изогнутыми в разные стороны. Это позволяет им спасаться от сильных волн. Такие же парусные колонии формируют представители рода Porpita. Сильно усложнённые колонии характерны и для подкласса Siphonophora. Их первичный полип с единственным щупальцем вытягивается в длину в процессе роста, а его подошва изгибается с образованием полости, внутри которой заключён воздух (пневматофор). Он играет роль поплавка. Далее от полипа отпочковываются новые особи, часть из которых начинает осуществлять реактивное движение (нектофоры), часть – представляет собой кроющую чешую без рта (бракты), часть – это одиночные полипы со стрекательными клетками, способные к питанию (гастрозооиды), часть – не имеют рта и имеют только одно щупальце (дактилозоиды), часть – выполняют функцию размножения (гонозоиды), а часть – выделительные полипы (цистозоиды). Группы специализированных полиповповторяются вдоль колонии и называются кармидиями (Рисунок 12.6.). 95 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 12.6. Строение колонии Siphonophora: 1 – пневматофор; 2 – нектофор; 3 – гонозоид; 4 – гастрозоид; 5 – дактилозоид; 6 – бракт; 7 – ствол колонии. Siphonophora обладают способностью к свечению. Они могут быть прозрачными. С помощью пневматофором они образуют звукорассеивающие слои, что было открыто при эхолокации. Причиной такого явления вызвано образование слоев воздуха, которые отражают звуковые волны. Cnidaria могут жить на дне (бентос), в толще воды (планктонное сообщество, так как они плавают пассивно, в отличие от нектона) и на поверхности воды (нейстон, а точнее плейстон, так как колонии гидроидных находятся и над водой и под водой). Ряд гидроидных (гидра и Craspedacusta) проживают в пресных водах, причём у краспидакустры есть стадия медузы в жизненном цикле. Они живут в прудах и даже водопроводных трубах. Есть среди гидроидов и мейобентосные формы, которые проживают на дне водоема между частицами песка (Halamohydra), а есть паразитические формы. К последним относятся представители класса Polypodiozoa, которые образуют колонии на икре осетровых. Кроме того, недавно к Cnidaria были причислены миксоспоридии, которые раньше рассматривались в ряду простейших. Они являются паразитами рыб, в которых развивается плазмодий, разрушающий мышечные и скелетные ткани животных. При выходе из тела хозяина в виде спор эти паразиты попадают в организм промежуточного хозяина – червя, в котором развивается второе поколения спор. Оба поколения, как было показано, представлено клетками, содержащими спирально закрученную нить (то есть это редуцированная стрекательная клетка), что является подтверждением родства миксоспоридии с Cnidaria. 96 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 13. Bilateria. 13.1. Гипотезы появления Bilateria. Двуслойность – первичное состояние для многоклеточных животных, а трёхслойность (Triploblastica) возникла на более поздних этапах развития. Зародышевые листки у трехслойных животных представлены эктодермой, энтодермой и мезодермой, причём последняя формирует настоящую ткань, а не разрозненные клетки во внеклеточном матриксе. Синонимом Triploblastica является Bilateria, так как все трёхслойные обладают двусторонней симметрией (но не наоборот). Существует несколько гипотез образования третьего слоя. Согласно планулоидно-турбеллярным гипотезам предком Triploblastica является пелларгический организм (планулоидный предок), плавающий в толще воде, и имеющий радиальную симметрию. Он был двуслоен и имел наружный слой жгутиковых клеток и внутреннюю массу клеток. На его аборальном конце располагался нервный цент, а на противоположном конце – рот. Предполагалось, что пища фагоцитируется клетками рта. Такой организм стал вести донный образ жизни, из-за чего его рот сместился на брюшную сторону. Далее пищеварительные клетки образовали пищеварительную полость и сформировали эпитализованный кишечник. Исходя из этой теории, первые трёхслойные были похожи на червей. В подтверждение этого часто приводят группу бескишечных турбеллярий (Acoela), у которых вместо кишечника есть только пищеварительный синцитий. Ряд планулоидно-турбеллярным гипотез утверждали, что планулоидный предок оседал на морское дно не на боковую сторону, а на рот. В таком случае у таких животных ось радиальной симметрии изогнулась в ходе последующей эволюции так, что нервный центр с аборального конца сместился вбок (Рисунок 13.1.). Ряд авторов считают первыми трёхслойными были плоские черви, похожие на Polycladida. Тогда предок всех трёхслойных напоминал собой гребнивика с сильно разветвленным кишечником, которое осело на ротовую сторону и стало ползать на ней. Далее нервный центр переместился в бок, образовав переднюю сторону. Гипотезы не отвечают на вопрос о том, как у Triploblastica появились целомические полости. 97 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 13.1. Планулоидно-турбеллярные гипотезы: а - в - стадии оседания радиально-симметричного предка на антимеру, которая становится брюшной стороной Bilateria; г-ж - оседание радиально-симметричного предка на оральный полюс, который становится брюшной стороной; 1 — рот, 2 - паренхима, 3 — аморальный нервный центр, 4 - нервный плексус, 5 - нервные стволы. Согласно архицеламатным гипотезам, предок трёхслойных представлял собой радиально симметричный организм, напоминавший полипа. Он имел гастральную полость с четырьмя септами, которые образовывали четыре кармана и центральную часть. В карманах созревали гаметы, а так же формировался гидроскелет и др. Если предположить, что в какой-то момент карманы отделились от центральной области, то последняя станет прообразом кишечника. Так как рот у полипов имеет два сифоноглифа, при его зарастании остается два отверстия, которые считаются прообразами ануса и рта. Карманы гастральной полости образуют замкнутые полости, самый задний из которых подразделяется на левый и правый. Таким образом, появляются окружающие кишеник вторичные полости (целом) (Рисунок 13.2.). 98 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 13.2. Архицеламатные гипотезы: а - строение четырех-лучевого кораллового полипа - предка Bilateria, б - вытягивание первичного рта и начало дифференцировки гаст-ральных карманов, в - разделение первичного рта на рот и анус (амфистомия) и отделение гастральных карманов (=целомических мешков) от кишечника, г - редукция протоцеля и мезоцеля Spiralia, д - строение гипотетического архицеломатного предка, вид со спинной стороны, е - то же, вид слева; 1 - рот, 2 анус, 3 — нервный центр, 7 - предротовой целом (протоцель), II - околоротовой целом (мезоцель), III - туловищный целом (метацель). Эти гипотезы позволяют объяснить функции целома: половую, выделительную и структурную. Более того, сквозной кишечник и три отдела целома представлены у вторичноротые (включая хордовых), а так же их развитие наблюдается в эмбриогенезе этого таксона. У всех животных с большим числом целомическим мешков (Annelida), согласно архицеламатным гипотезам, подобное усложнение возникло вторично. Наконец, согласно гипотезам первичной метамерии, сначала возникли животные с метамерным целомом, а двуслойный кишечнополостный предок имею не четыре гастральных кармана, а множество, например, как у современных Ceriantharia. У них закладка септ происходит согласно двустороннесимметричному плану. В остальном гипотезы первичной метамерии согласуются с архицеламатными гипотезами. Кроме того, считается, что щупальца полипообразного предка могли превратится в первые конечности (Рисунок 13.3.). 99 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 13.2. Гипотезы первичной метамерии: а — строение предка билатерально-симметричных животных, близкого по организации к коралламцериантариям (фронтальный срез), б - то же (вид слева), в - происхождение метамерии из цикломерии. 1 - щелевидный первичный рот, 2 - циркуморальное нервное сплетение, 3 - метамерные карманы гастральной полости (целомические мешки), 4 щупальца (конечности Bilateria). Считается, что современные Cnidaria тоже произошли от полипоидного предка, который могу ещё не иметь стрекательных клеток. Он представлял собой плавающий в толще воды организм с щупальцами, гастральной полостью и аборальным центром. Когда он оседал на дно ртом вниз и начинал ползать по нему, у него выделялся передний и задний концы, а затем согласно гипотезе первичной метомерии появились Bilateria. Предки же Cnidaria осели на дно аборальным концом вниз, а впоследствии получили стрекательные клетки. Такому сценарию соответствует тот факт, что в палеонтологической летописи кораллы появляются довольно поздно для того, чтобы считать их самыми древними эпителизованными многоклеточными. Доказательства в пользу той или иной гипотезы предлагают сравнительная анатомия (сравнение планов строения животных), сравнительная эмбриология (сравнение эмбрионального развития животных) и палеонтология. Эти методы называют классической Геккелевской триадой. В настоящий момент к ней добавились молекулярная биология и молекулярная филогенетика. Согласно сравнительной эмбриологии, у большинства животных в ходе эмбрионального развития имеется стадия щелевидного бластопора, во время которой первичный рот вытягивается и сшивается по средине с образованием двух отверстий на краях – рта и ануса. Эта особенность находится в согласии с гипотезами первичной метамерии, а так же – с архицеламатными гипотезами. 100 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Экспрессия гомеобоксных генов, определяющих оси организма, происходит одинокого в области рта у кишечнополостных и в области щелевидного бластопора у двустороннесимметричных животных. В палеонтологии долгое время не удавалось находить ископаемые старше кембрийского периода (540-485 млн. лет назад). Однако недавно удалось открыть более раннюю фауну эдиакарского периода или венда (635-540 млн. лет назад). Вендская биота была найдена в нескольких точках мира, включая Белое море. Оказалось, что в этот период жили различные радиально симметричные животные, напоминающие кишечнополостных, похожие на медуз, полипов и проч. Существовали формы с трёхлучевой симметрией, которая не наблюдается ни у одной группы животных в современной биоте. При ближайшем рассмотрении оказывается, что метамеры, имеющиеся у ряда представителей вендской фауны, сдвинуты друг относительно друга, что напоминает расположение мономеров ланцентника. Сложности с исследованием вендской фауны связано с тем, что её представители не имели скелета. В кембрии же многие организмы приобрели внешние и внутренние скелеты. Более того в этот период возникли все современные типы. Такой внезапный всплеск биоразнообразия называется кембрийским взрывом. 13.2. Систематика Bilateria. Современная систематика Bilateria претерпела значительные изменения в последние несколько десятилетий. Раньше она представлялась в виде усложнения плана строения. Однако на данный момент времени, благодаря молекулярной филогенетике, известно многие объединяемые ранее группы животных не являются родственными друг другу. Например, трохофорные животные, к которым относятся членистоногие и кольчатые черви, не родственны друг другу. В итоге в настоящий момент Bilateria подразделяют на четыре группы: Deuterostomia или вторичноротые (иглокожие, полухордовые и хордовые), Ecdysozoa или линяющие животные (членистоногие, тихоходки, анихофоры, нематоды и головохоботные черви), Lophepharata или щупальцевые животные (фораниды, брахиоподы и мшанки) и Trachozoa или трохофорные животные (кольчатые черви, плоские черви, коловратки, моллюски, немертины). Lophepharata и Trachozoa объединяются в группу Lophotrochozoa. Все эти организмы имеют сквозной кишечник, хотя бы у некоторых представители в каждой группе есть целомические полости, хотя бы часть представителей в каждой группе имеет метамерное строение. Из этого следует, что либо все эти признаки были у предка Bilateria, либо все эти признаки независимо появились несколько раз, что гораздо менее вероятно. 13.3. Тип Annelida. Кольчатые черви - это метамерные животные со сквозным кишечником и многочисленными целомическими мешочками. 101 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU В индивидуальном развитии Annelida во время деления зиготы, сначала борозды проходят вдоль анимально-вегетативной оси. Таким образом, на стадии четырёх клеток зародыш обладает радиальной симметрией. При следующем деление веретено деления наклоняется так, что два дочерних бластомера окажутся под наклоном к анимальновегетативной оси. При взгляде на такой зародыш сверху видно, что два слоя развернуты друг относительно друга, и при последующих дроблениях будет наблюдаться спиральный рисунок, в честь которого такой процесс получил название спирального дробления. В результате такого деления возникает бластула, в которой известна судьба каждого бластомера (детерминированное развитие). На этапе гаструлы зародыш кольчатых червей имеет клетки аборального нервного центра, по экватору у него появляются клетки с ресничками, а на вегетативной полюсе – крупные клетки, которые инвагинируют внутрь клеточного шара с образование бластопора на стадии гаструляции. Изначально бластопор круглый или овальный, но в ходе эмбриогенеза он вытягивается, становясь щелевидным, а затем замыкается посередине с образованием двух отверстий (рта и ануса) и сквозного кишечника. При этом первичная полость тела или бластоцель сохраняется, а перед ртом остаётся полоска ресничных клеток. Они же появляются в месте смыкания щелевидного бластопора. Образовавшаяся личинка называется трохофорой. На апикальной стороне у тохофоры находится аборальный орган, а перед ртом – полоска клеток с ресничками, склеенными в пучки, называемая прототрохом или предротовым ресничным шнуром. Позади рота расположен второй пояс из реснитчатых клеток – метатох. На месте смыкания щелевидного рта идет полоска клеток, называемая невротрох. Она упирается в венчик ресничек окружающих анус или телотрох. Часть тела трохофоры, расположенная до прототроха называется эписферой, а после него – гипосферой. Таким образом, в эписфере находится первичный нервный центр и глаза, а в гипосфере – кишечник. Триофора может плавать на счёт метохрональных волн, пускаемых ресничками. При этом личинка вращается вокруг своей оси и движется аборальным полюсом вперед. Питается трихофора за счёт ресничек прототроха и метотроха, которые бьются на встречу друг друга и загоняют пищевые частицы в околоротовое реснитчатое поле, а затем в рот. По это причине многие тохофоры – это плактотрофы организмы, то есть питающиеся планктоном. На последующих стадиях гипосфера начинает сегментироваться, с образование метатрохофоры, а далее на сегментах образуются зачатки параподий с щетинками (нектохета) (Рисунок 13.4.). 102 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 13.4. Стадии развития личинки кольчатого червя: А)-Б) – трохофора; В) – метатрохофора; Г) нектохета; 1 – венчик аборального центра; 2 – прототрох; 3) – рот; 4) – протонефридии; 5) – кишечник; 6) – телобласты; 7) – анус; 8) – щетинки. Ювенильная особь оседает на дно и постепенно превращается о взрослого червя. Взрослая особь имеет головную и анальную лопасти, околоротовой сегмент и длинное сегментированное тело, имеющее вторичную полость, разделенную перегородками. Последняя возникает на стадии зародыша, когда две особые клетки (мезодермальные телобласты) отделяются от первичной кишки и мигрируют в бластоцель. Они делятся, образуя полоски клеток, тянущиеся в стенке тела с двух сторон вдоль кишечника. Это мезодерма. Позже полоска разбивается на несколько клеточных групп, расположенных симметрично относительно кишки. Далее эти клеточные массы расходятся, образуя в центре себя полости и превращаясь в полые шары. Впоследствии из этих клеток образуется эпителий или мезодерма эпителиального строения. Полости внутри мезодермальных пузырьков называется вторичной или целомом. Вторичные полости тела вытесняют первичные. Механизм возникновения первых схизоцельный, то есть полости образуются за счёт расхождения клеток зачатка (Рисунок 13.5.). Таким образом, мезодерма у кольчатых червей происходит из энтодермы, так как мезодермальные телобласты отсоединяются от первичной кишки. Все три типа зародышевых образуют эпителии, имеющие свои базальные пластинки. Итого бластоцель образуется на ранних этапах развития зародыша, а на уровне тохофоры контактирует с базальными пластинками всех трёх зародышевых листков. Вторичная же полость тела контактирует только с мезодермальным эпителием и заполнена целомической жидкостью. По этим признакам любую полость многоклетоных животных можно отнести к вторичной или первиной. 103 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 13.5. Формирование первичной, а затем вторичной (целомической) полости у многощетинковых кольчатых червей. Целом "вытесняет" первичную полость тела. Верхний ряд - продольные (фронтальные) разрезы эмбрионов и личинок, нижний ряд - поперечные срезы. Красным обозначен кишечник, голубым - эктодерма, тёмно-зелёным - мезодерма, светло-серым - первичная полость тела, светло-зелёным - целом. Клетки эктодермы и энтодермы прорисованы только до стадии гаструлы. Развитие целома у трихофоры приведет к тому, что она займет все место между стенкой тела и кишкой. При этом целомические мешки упрутся друг в друга, а также в базальные пластинки экто- и энтодермальных эпителиев. Первичная же полость остаётся на узких участках между мезодермой и эктодермой или энтодермой. У взрослого животного она превратится в кровеносные сосуды (Рисунок 13.6.). Рисунок 13.6. Формирование кровеносной системы из остатков первичной полости тела у целомических животных. 104 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 14. Тип Annelida. Часть 1. У взрослого червя тело начинается предротовой лопастью или простомиумом, а заканчивается – анальной лопастью или пегидием, между которыми располагаются многочисленные истинные сегменты. На простомиуме находятся органы чувств (глаза и нухальные органы) и чувствительные придатки (антенны и пальпы). Кольчатые черви в своем плане строения демонстрируют стремление к цефализацией, при которой выделяется головной отдел, в котором располагаются органы чувств и передний мозг. У трихофоры первичный нервный центр и глаза располагается перед прототрохом, поэтому у взрослых особей мозг находится в простомиуме. Рот у личиной расположен за прототохом, а у взрослого червя он располагается на перистомиуме, расположенном за предротовой лопастью. Далее у кольчатых располагаются сегменты с ветвистыми параподиями, несущими щетинками. Анальная лопасть соотвествует участку позади телотроха у трохофоры. У многих червей сегменты устроены единообразно и только перед анальной лопастью располагается зона роста, в которой образуются новые члены. На пигидии располагаются анальные усики, которые нужны для движения задомнаперед (Рисунок 14.1.). Рисунок 14.1. Строение кольчатого червя: А) – верхняя часть тела; Б) – нижняя часть тела; 1) – антенна; 2) – пальпа; 3) – усики; 4) – органы обоняния; 5) – простомиум; 6) – глаза; 7) – перистомиум; 8) – параподии; 9) – истинные сегменты; 10) – анальное отверстие; 11) – пигидии. В зоне роста дифференцируется новая целомическая мезодерма. Первые сегменты, которые присутствуют уже на стадии нектохеты, называются ларвальными. У разных видов они представлены разным количеством. Сегменты, развивающиеся во взрослом состоянии, называются постларвальными. У ларвальные сегменты не имеют 105 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU половой системы. Головная и анальная лопасти сегментами не считаются из-за отсутствия целомической полости. Параподии полихет представляют собой мясистые лопасти со спинной ветвью или нотоподией и брюшная ветвь или невроподия. Каждая ветвь несет множество щетинок, которые могут вытягиваться и втягиваться благодаря специализированной мускулатуре. У ряда червей имеются опорные щетинки ацикулы. Наконец, на параподиях имеются спинные и брюшные усики, преващающиеся в жабры или чувствительные придатки (Рисунок 14.2.). Рисунок 14.2. Строение параподии полихеты: 1) – основании параподии; 2) – спинная ветвь параподии; 3) – спинной уск; 4) – брюшная ветвь параподии; 5) – брюшной усик; 6) – пучки щетинок; 7) – опорные щетинки. 14.1. Покровы. Покровы полихет представлены однослойным эпителием, имеющим базальную пластинку. Апикальные поверхности клеток эпителия несут длинные микроворсинки, а между собой клетки соединены межклеточными контактами. Эти клетки выделяют на апикальной поверхности кутикулу, пронизываемую микроворсинками. Она состоит из коллагеновых волокон, а значит, кутикула проницаема для воды и газов. Волокна коллагена откладываются слоями и в разных слоях разное направление волокон. Микроворсинки называются микровиллями, поэтому кутикула, пронизанная ими, называется микровиллярной. Щетинки синтезируются специальными клетками эпителия или хетобластами, расположенными на дне щетинконосного мешка. У них длинные микровилле, в промежутками между которых откладывается материал кутикулы, формирующий щетинку. По мере роста щетинка может утолщаться за счёт клеток стенки щетинконосного мешка. Одна специальные мышцы (протракторы) могут выдвигать щетинку, а другие (ретракторы) – втягивать её (Рисунок 14.3.). 106 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 14.3. Строение щетинконосного мешка. На поперечном срезе щетинки видно, что внутри она имеет полые каналы, образованные напротив микровилле хетобласта. Между каналами находится β-хитин, пропитывающий белковую основу. Щетинки могут иметь разную форму: если червь цепляется ими за стенки трубки, то они короткие и широкие с крюками на концах, если он плавает с их помощью, то они будут длинными и плоскими на концах. 14.2. Целом. В каждом сегменте имеется свою вторичная полость, отделенная от полостей других сегментов. Он заполнен целомической жидкостью, а его стенки образованы мезодермальыми клетками различного строения. У личинок и у маленьких червей стенка тела имеет покровный эпителий и выстилку целома, в которой есть актиновые и миозиновые филаменты, которые позволяют стенке сокращаться. В процессе эволюции эпителиально-мускульные клетки разделились на эпителиальные и мускульные, при этом последние образовывают два слоя продельной и поперечной мускулатуры, из обособленных мышечных клеток. Такая структура вместе с кутикулой, эпителием и целотелием называется кожно-мускульным мешком. Целом у кольчатых червей выполняет несколько функций: • опорную (целомическая жидкость играет роль гидроскелета): мускулатура с опорой на гидроскелет позволяет телу червя изгибаться, что важно при быстром движении и плавании; 107 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА • • • КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU выделительную (см. ниже); транспортную (профильтрованные вещества попадают в метанефридий через целом, так же тут диффундируют вещества от кишечника и газы); гемоглобин у полихет находится как в плазме крови, так и в целомиеской жидкости; половую (см. ниже). 14.3. Кровеносная и выделительная системы. Кровеносная система кольчатых червей замкнутая. Она представлена главным спинным и брюшным сосудами, расположенными в спинном и брюшном мезентериях. В каждом сегменте эти сосуды соединяются сетью капилляров, кроме того эта сеть заходит в параподии. Ток крови имеет определённое направление: по спинному сосуду кровь течет к околоротовой лопасти, по спинному – к анальной лопасти. Стенки кровеносного сосуда образованы эпителиально-мускульными клетками целомического эпителия. Они могут иметь жгутики и сидят на базальных пластинках, смыкающихся в области мезентерия. Кровь полихет содержит клетки, выполняющие иммунную функцию, фагоцитируя патогены. Иногда они оседают на стенки сосуда, образуя аналог эндотелия. Целомические клетки на поверхности сосуда имеют сократимые актиновые и миозиновые филаменты, что создает пульсацию сосудов и давление крови в кровеносной системе. Кровь может процеживаться через стенки сосудов и базальную пластинку, образованную белковой сетью. При этом из неё уходят вода, аммиак, мономолекулярные сахара и аминокислоты. Гемоглобин же через эту сеть пройти не может. Таким образом, вода с растворенными низкомолекулярными веществами попадает в целом и становится целомической жидкостью, а по совместительству первичной мочой. Первичная моча превращается во вторичную и выводится из организма с помощью метанефридия (Рисунок 14.4.). Он представляет собой ресничные воронки, образованные мезодермальными клетками со жгутиками. При этом биение ресничек загоняют первичную мочу в воронку, а затем в ресничный канал, заканчивающийся аналогом мочевого пузыря эктодермального происхождения для временного накопления мочи. Пузырь имеет на противоположном конце отверстие, нефропору. 108 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 14.4. Внутреннее строение кольчатого червя: 1) — кишка; 2) — перегородки; 3) — мезодерма; 4) — дорсальный кровеносный сосуд; 5) — кольцевой кровеносный сосуд; 6) — кожно-мускульный мешок; 7) — кутикула; 8) — эктодерма; 9) — целом; 10) — метанефридий; 11) — яйцеклетки; 12) — кольцевая мускулатура; 13) — продольная мускулатура; 14) — вентральный кровеносный сосуд; 15) — брюшная нервная цепочка. Клетки канала могут дополнительно секретировать в мочу вещества, а так же всасывать ряд полезных компонентов, так как стенки каналов оплетены кровеносными сосудами. Метанефридии могут функционировать только у животных с целомической полостью, отделенной от кровеносной системы фильтрационным барьером (базальной пластинкой). Клетки стенки сосудов, расположенные в зоне фильтрации, называются подоцитами. Они имеют ядро со жгутиком и сложноустроенное основание. В нём клетка образует несколько отростков с выростами второго и больших порядков, которыми она связана с базальной пластинкой и друг с другом. В пространстве между выростами подоцитов и происходит фильтрация. Таким образом, процесс выделения у кольчатых червей состоит из двух этапов: ультрафильтрации и модификации и выведения мочи. Дыхательные пигменты у полихет представлен не только гемоглобином, но и гемэритрин и хлорокруорин (красный или зеленый в зависимости от концентрации). Всё это железосодержащие протеины. Медьсодержащие протеины для кольчатых червей нехарактерны. У ряда полихет и личинок кольчатых червей выделительная система представлена протонефридием. Он представляет собой трубчатый каналец, образованный эпителиальными клетками и базальной пластинкой, который с одного конца открывается на поверхность тела. На другом конце канальца находится крупная 109 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU клетка со жгутиком (терминальная клетка). За счёт биения её жгутика и жгутиков выстилки канальца создается ток жидкости наружу. Фильтром в данном случае так же выступает базальная пластинка, ультрафильтрация через которую происходит в местах между микроворсинок терминальной клетки и клеток выстилки канальца. Такая структура выделительной системы позволяет осуществлять фильтрацию в отсутствии развитого целома (у ряда полихет протонефрилий может фильтровать из целома, а у ряда – имеется выделительная система смешанного строения, нефромиксия). 14.4. Размножение. Полове клетки происходят от клеток целомического эпителия. Последние разрастаются, теряют жгутик и накапливают большое количество желтка. После этого они выходят из выстилки и плавают в целомической жидкости. Выводятся такие половые клетки либо через разрыв тела, что аще всего ведет к смерти родительского организма, либо через специальные воронки или целомодукты, открытые только в сезон размножения. Оплодотворение у полихет наружное. Чтобы повысить его вероятность, черви могут всплывать на поверхность воды и выбрасывать половые там (эпитакия). Ряд полихет образует половые клетки только в части сегментов, которые раздуваются под давлением большого объема яйцеклеток или сперматозоидов. Далее эти сегменты (если они задние) могут отсоединиться от дела, образовать отдельную голову с глазами, отрастить вёслоподобные параподии и всплыть для размножения. В верхних слоях воды мужские и женские особи (эпитокные формы) вымётывают половые продукты, а донные формы (атокные формы) продолжают свое существование, не вступая в половой процесс. Размножение у полихет может осуществляться и бесполым способом. Нервная система полихет рассматривается как нервная система с окологлоточным нервным кольцом с надглоточным и подглоточным ганглиями в головной лопасти и брюшной нервной цепочкой. Последняя закладывает в невротрохе на стадии личинке. В каждом сегменте образуется ганглий, представляющий собой скопление нервных клеток. Надглоточный ганглий имеет две части и связан нервами с антеннами, пальпами и глазами. От окологлоточного кольца так же отходят комиссуры, которые встречаются на брюшной стороне с образованием подглоточного ганглия. Вдоль тела идут два сближенных нервных ствола с ганглиями в каждом сегменте, называемые брюшной нервной цепочкой (Рисунок 14.5.). 14.5. Нервная система. Нервная система закладывается из аборального нервного центра. При том, что нервные клеток развиваются из эктодермы, при развитии червя они погружаются под мускулатуру и могут лежать практически в целом. 110 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 14.5. Нервная система кольчатого червя. 111 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 15. Тип Annelida. Часть 2. В тип Annelida входит группа Polychaeta, которая, в свою очередь, делится на две другие: Errantia (бродящие) и Sedentaria (сидячие). Когда-то они считались таксонами, но с развитием молекулярной генетики их перевели в ранг экологических групп (однако последние исследования вновь возвели их в подклассы). 15.1. Подкласс Errantia. Errantia как правило живут на поверхности, иногда укрываясь в подземных убежищах. Их параподии сильно выступают за пределы тела и используются для локомоции (атокные), у плавающих же групп они гипертрофированы и приспособлены для перемещения в толще воды (эпитокные) (Рисунок 15.1.). Рисунок 15.1. Параподии полихет: А) – атокные; Б) – с элитрой; В) – эпитокные; Г) – с жабрами. Донные черви всплывают на поверхность во время нереста. Так ведут себя тропические полихеты палоло, которых в этот период отлавливают местные жители и используют в качестве пищи. Другими представителями Errantia является группа Phyllodoce. Это донные черви с очень длинными телом, содержащим 150-200 сегментов одинокого строения (гомономная метамерия). Черви рода Hermodice или огненные черви получили своё название из-за того, что их щетинки при контакте с коей вызывают раздражение. Эти черви периодически заводятся в аквариумах. Polynoidae из спинных усиков параподий вырастают щетки элитры, защищающие червя. На ряду усиков у таких червей образуются глаза. Также Polynoidae способны к биолюминесценции. Они хищника, и из перистомиума они способны выворачивать глотки и поглощать добычу. Огромной глоткой могут похвастаться Glycera, которую они используют для зарывания в грунт. 112 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Самым же свирепым хищником Errantia является Eunice aphroditois, морской червь длиной до 3 м (Рисунок 15.2.). Он обладает огромными челюстями, которыми может ловить добычу вплоть до небольших рыб. Рисунок 15.2. Eunice aphroditois. У ряда видов полихет, например, у представителей рода Autolytus семейства Syllidae, распространено бесполое размножение путём архитомии, при которой в зоне роста закладывается новая головная лопасть. При этом от материнской особи могут одновременно отпочковываться несколько дочерних. У червей, перешедших к жизни в толще воды, например, у Tomopteris, тело становится прозрачным, а брюшная и спинная стороны малоотличимы друг от друга, что придает таким полихетам двулучевую симметрию (Рисунок 15.3.). Рисунок 15.3. Tomopteris. 15.2. Подкласс Sedentaria. Sedentaria живут в норках или домиков-трубок, которые они стоят себе сами. Их параподии видоизменяются, так что от нотоподий остаются небольшие бугорки со щетинками, а невроподии превращаются в слабо выступающие валики. Для большинства Sedentaria характерно деление тела на отделы, внутри которых сегменты имеют одинаковое строение (гетерономное метамерия). Типичным представителем 113 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU этой группы полихет является морской червь пескожил (Рисунок 15.4.). Он создает вокруг своего тела U-образную норку с воронкой, в которую ссыпается грунт с питательными элементами. Его тело разделено на торекс (грудной отдел) и каудальный отдел (хвостовой отдел). Для рытья ноки у него есть буккальный отдел (не считается отделом тела, так как не имеет сегментов), который под давлением воды может раздуваться и тем самым расталкивать частицы грунта. Параподии тарокального отдела имеют жабры, представляющие собой видоизмененный спинной усик, из которого образуется веер из отростков, которые, в свою очередь, тоже ветвятся. В них заходят кровеносные капилляры, несущие кровь, богатую гемоглобином. Последний имеет у пескожилов необычное строение, позволяющее ему обратимо связывать сероводород. Такая особенность нужна для защиты организма червя от токсичного H2S, которым богаты глубокие слои грунта. Рисунок 15.4. Пескожил. Чтобы промывать норку, червь перестатически сокращается. При этом в норку попадает питательный грунт, которым питается пескожил. Также промывание норки позволяет насытить её кислородом после прилива и избавится от излишков сероводорода. На противоположном конце ноки скапливается кучка отработанного грунта. Делают они это в таком масштабе, что перемешивая грунт, обогащают его различными элементами. Другие черви из рода Chaetopterus, прокачивая через норку воду с помощью видоизменных параподий, заполняют слизистый «сочок» (структура образованная выделениями червя) питательным детритом, после чего поедают эту структуру и строят новый «сочок». Ряд полихет живёт в толще грунта между частичками (семейство Nerillidae), а ряд живет в трубочках. Они могут питаться как фильтраторы или сборщики осадков. Так, черви отряда Terebellida образует из параподий длинные щупальца, которыми они собирают детрит вокруг себя. К фильтрующим червям относятся представители семейства Sabellidae отряда Sabellida, у которых из пальп развиваются жаберные веера, разделённые на перистые лучи с выростами пиннулами. Вся эта структура покрыта ресничками, которые создают 114 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU ток воды через жаберные веера, и попадает в рот. Домик-трубочка Sabellidae может быть построен из песка, который червь отцеживает, а может – из извести, что делает червя участником процесса создания рифов. У червей семейства Serpulidae жаберные веера закручиваются в спираль, чем напоминают ёлки, из-за чего такие полихеты получили название Christmas Tree Worm (Рисунок 15.5.). Рисунок 15.5. Christmas Tree Worm. От червей со щупальцами произошли полихеты из группы Pogonophora. Это длинные животные, тело которых погружено в грунт в тонкой трубочке (диаметр порядка нескольких миллиметров). Они имеют на головной лопасти несколько щупальцев, а с другой стороны из трубки высовывается маленький сегментированный хвост (опистосома) со щетинками. С его помощью Pogonophora зарывается в грунт. Причём раньше хвост не находили и считалось, что чтобы попасть на ту глубину, на которой обычно находят Pogonophora, им необходимо иметь продолжительность жизни порядка нескольких сотен тысяч лет, чтобы осадочные породы сформировали вокруг них пласт грунта. Трубочка у этих полихет образуется из скелета желез, расположенных вдоль тела. У взрослых Pogonophora нет рта и кишечника. Раньше считалось, что они питаются, впитывая растворённую в воде органику, однако с развитием методов исследований зоологии и как ни странно геологии стало понятно, что это не так. Дело в том, что при изучении рифтовых долин в районе чёрных курильщиков были обнаружены черви Vestimentifera, которые, как и Pogonophora, не имеют кишечника со ртом. В их теле содержится специальная ткань трофосома, состоящая из крупных клеток, в которых обитают хемоавтотрофные бактерии, усваивающие соединения серы, изрыгаемые черными курильщиками (H2S → H2SO4). Эти вещества попадают в кровь Vestimentifera через жаберные веера, обратимо связываясь с гемоглобином. Симбионты инфицируют личинку червя и попадают в мезодермальные ткани, из которых развивается трофосома. 115 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Оказалось, что в задней части тела Pogonophora тоже трофосома, симбионты в которой перерабатывают метан (Рисунок 15.6.). Таким образом, эти черви живут на грунтах, обогащённых этим газом. К другим червям, использующим симбиоз с бактериями, относятся Sclerolinum, которые тоже питаются за счёт бактерий, окисляющими сероводород. Они обитают на утонувшей органике, например, кусочках древесины. Черви-костоеды из рода Osedax живут на трупах погибших животных. Они имеют выросты, которые погружают в кость и высасывают из неё остатки жира и белка, используя для их освоения симбиотические бактерии. Дыхание Osedax осуществляется через щупальца, а их тело заключено в трубочку. При этом у этих полихет самка представляет собой полноценного червя, а самец имеет микроскопические размеры и живет в трубочке самки. У одной женской особи имеется несколько мужских особей. Рисунок 15.6. Устройство трофосомы у Vestimentifera. В настоящий момент все черви, питающиеся за счёт симбиотических бактерий, отнесены к семейству Siboglinidae, хотя раньше некоторых из них выделяли в отдельные типы. Если говорить о разнообразии мест обитания полихет, то важно отметить, что помимо гидротермальных зон и выходов газовых гидратов, они обитают в пресноводных водах. Так, Manayunkia baicalensis обитает на дне Байкала. В настоящее время к кольчатым червям относят и эхиуриды. Это крупные черви, имеющие на переднем конце хоботок, с помощью которого они собирают детрит. Тело 116 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU несегментированное, на заднем и переднем концах имеются щетинки. Их употребляют в пищу в азиатских странах, также ими питается ряд животных. У них встречается экстремальный половой диморфизм. Например, у Bonellia viridis самка в тысячи раз больше карликовых самцов, которые живут в её половых протоках. При этом пол взрослой особи определяется местом её оседания: если она попадает на незанятый участок дна, то превращается в самку, а если попадает на хоботок самки, то превращается в самца. 15.3. Класс Oligochaeta. Полихеты – это не монофилетическая группа, так как они не имеют общего предкового вида. Так, класс поясковых червей Clitellata находится на той же ветви, что и ряд представителей класса полихеты. Тем не менее, в данном курсе группа полихет будет носить название класса. К группе Clitellata относятся классы Oligochaeta и Hirudinea (пиявки). Первые включают дождевых червей, а так же ряд водных видов. У них редуцированы придатки головной лопасти, а так же редуцированы щетинки. В одном пучке имеется две или чуть больше щетинок. Все сегменты червя одинаковы, однако имеется отдел пояска. Он играет важную роль в размножении, а гонады образуются лишь в некоторых сегментах, из-за чего их тело имеет гетерономную метамерию. На поперечном срезе видны четыре группы щетинок (у дождевых червей по две щетинки в группе). Верхние из них соответствуют нотоподии, а нижние – нетоподии. Внутреннее строение Oligochaeta не сильно отличается от такого у полихет. Полость тела разделена поперечными перегородками, нервная система имеет окологлоточное нервное кольцо и брюшную нервную цепочку. При этом надглоточный ганглий у них находится не в простомиуме, а в третьем сегменте. Тело червя покрыто тонким эпителием, выделяющим кутикулы. Так как дождевые черви дышат через кожу, его покровы должны оставаться влажными, а потому эпидермис секретирует большое количество слизи. Пищевая система червя сильно дифференцирована. Есть глотка, пищевод, зоб, желудок, средняя кишка и задняя кишка. Это связано с тем, что дождевые черви питаются грубой пищей, которую необходимо тщательно обрабатывать. Средняя кишка на спинной стороне имеет складку тифлозоль (Рисунок 15.7.). 117 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 15.7. Поперечный срез дождевого червя: 1) - кутикула; 2) - эпидермис; 3) - кольцевая мускулатура; 4) - продольная мускулатура; 5) - целотелий; 6) - целом; 7) - щетинки; 8) - метанефридии; 9) - брюшная нервная цепочка; 10) - брюшной кровеносный сосуд; 11) - кишка; 12) - тифлозоль; 13) - спинной кровеносный сосуд. У Oligochaeta два слоя мускулатуры: поперечный и продольный слои. У крупных червей развит мезотелий, который отделяет мускулатуру от целомической полости. Эти же клетки образуют вентральный мезентерий, в котором находится брюшная нервная цепочка. Целомический эпителий прилегает к кишке и видоизменяется, превращаясь в хлорагогенную ткань. Клетки последней при перегрузке продуктами метаболизма выпадают из стенки в целомическую жидкость и выделяются из неё. Дорсальный мезентерий редуцирован, что может бть со способом передвижения, характерным для этих животных. Они роют землю, попеременно сокращая то поперечную, то кольцевую мускулатуру. При этом меняется форма сегмента. При сокращении кольцевой мускулатуры, тело сжимается и проталкивается в грунт, а щетинки закрепляются за стенки хода. При сокращении продольной мускулатуры, тело раздувается и расширяет проход. При этом часть субстрата червь проглатывает, а стенки хода цементирует слизью. Так как олигохеты обитают в почве, у них нет плавающих гамет, поэтому половой процесс сильно усложнён. Период размножения приходится на конец осени, ночное время. Олигохеты – гермафродиты, но их половые гонады расположены не во всех сегментах тела. При спаривании две особи ориентируются антипараллельно, при этом поясок одного червя находится напротив половых гонад другого (10-12 сегментов). На брюшной стороне образуется валик, по которому мужские половые 118 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU продукты попадают из гонад в поясок, который выделяет слизь, окружающую обоих червей. В ней мужские половые гаметы мигрируют в семяприёмники другой особи. То же самое происходит и в отношении второй особи: она тоже выделяет гаметы, которые попадают в семяприёмники первой особи. Далее черви расползаются. Семяприёмники находятся за сегментами, в которых находятся яичники. После спаривания железы пояска выделяют слизистую муфту, окружающую весь передний конец червя, а затем другие железы пояска секретируют в муфту питательную белковую жидкость. Образовавшийся кокон начинает двигаться вперед за счёт сокращения мускулатуры животного. Во время своего движения кокон проходит мимо яичников, из которых выделяется несколько яйцеклеток, а затем мимо семяприёмников, из которых в него поступает семенная жидкость (Рисунок 15.8.). Наконец муфта сползает с тела червя, её концы склеиваются, а внутри развиваются скрытые личинки. Они имеют рот, кишку и реснички, которые позволяют им усваивать белковый раствор. Наружу из кокона выходит маленький дождевой червяк со щетинками. Однако не стоит считать, что развитие у олигохет прямое, скрытая личинка – это отдельная стадия. Рисунок 15.8. Размножение дождевых червей: а) – две особи объединяются слизью, выделяемой пояском, при этом сперматозоиды из кадой особи попадают в семяприёмник другой особи (их пути показаны красной и зеленой стрелками); б) муфта движется вдоль тела и захватывает яйцеклетки; в) муфта движется вдоль тела и захватывает семенную жидкость из семяпиёммников; г) муфта сползает с тела и образуется яйцо. Дождевые черви могут достигать разных размеров, например, австралийский вид Megascolides australis достигает в длину 1,5 м, а его яйца пристигают нескольких 119 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU сантиметров. У дождевых червей хорошо развиты органы чувств, а именно органы хеморецепции, механорецепции и даже фоторецепции. Дождевые черви играют огромную роль в формировании экосистемы, так как они рыхлят почву, пропуская её через свой желудочно-кишечный тракт. Слизь олигохеты и её фекалии наполнены органикой. Кроме того, эти животные вентилируют почву, насыщая её кислородом. В настоящий момент выведено несколько разновидностей червей, используемых для повышения плодородия почв. При этом разводят не только знакомых многим Lumbricina, но и менее популярных Enchytraeidae. Ряд представителей последних способны к биолюминесценции. Дождевые черви способны к регенерации, но при разрубании выживает только тот конец, на котором осталась голова. Ряд олигохет обитает в загрязненных водоемах. Они живут в трубочках на дне и совершают волнообразное движение, прочищая таким образом трубочку и запасая кислород. Трубочники используются как корм для аквариумных рыб. Мелкие водные олигохеты Aelosoma питаются пленкой обрастаний дна. Они имеют луковицеобразную мощную глотку, которую они используют как присоску. Stylaria обитают в детрите на поверхности дна и имеют длинные щупальца. Среди водных олигохет есть и хищники, например, Chaetogaster. Все они способны к бесполому процессу, а для ряда видов – это единственный способ размножения. 120 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 16. Тип Mollusca. Часть 1. 16.1. Класс Hirudinea. Пиявки – это специализированные представители кольчатых червей, которые утратили или модифицировали часть черт, присущих у Annelida. Например, щетинки сохранились лишь у примитивных пиявок отряда Acanthobdellida, характерным представителем которого является эктопаразит сиговых рыб Acanthobdella peledina. У них не сформирована передняя присоска, а вместо неё есть небольшое углубление и рот. Тело состоит из 30 сегментов, первые 5 из которых несут крючковидные щетинки (настоящих параподий нет). У челюстных пиявок (Gnathobdellida) ни щетинок, ни параподий нет вовсе. Они имеют две присоски – ротовую (4 передних сегмента тела и рот) и заднюю (7 последних сегментов тела), между которыми находится 22 сегмента тела. Анальное отверстие смещено на спинную сторону. На переднем конце тела пиявок располагаются несколько пор глазков. Челюстные пиявки – гематофаги, которые чувствуют кровь по запаху или ощущают тепло тела. Пиявки плывут в сторону жертвы с помощью волнообразных движений в дорзо-вентральной плоскости (они же помогают улучшить газообмен тела). Характерным представителем Gnathobdellida является медицинская пиявка или Hirudo medicinalis. Внешне кажется, что сегменты пиявки – это кольца, из которых состоит её тело, но это не так. Вторичные кольца не соответствуют внутренней сегментации тела и настоящей метамерии, а затрагиваются только кожно-мускульный мешок. Пиявки – гипермиарные животные, то есть больше 50% их тела приходится на мускулатуру. Покровы пиявок плотные, кутикула настолько толстая, что животному приходится периодически сбрасывать её. Все эти приспособления позволяют им долго находиться на воздухе (вплоть до нескольких часов), а так же активно передвигаться (шагающим способом) и охотится. Неправильно думать, что большинство пиявок – это паразиты. На самом деле, они хищники. Хоботковые пиявки (Rhynchobdellida) имеют хоботок, которым они могут проникать в мягкие ткани добычи и поедать их. К жертвам пиявок относятся не только млекопитающие, но и моллюски, рыбы и др. Для переваривания крови у пиявки есть ряд приспособлении. Изо рта пиявки при питании наружу выворачиваются три челюсти, каждая из которых представляет собой мускулистый валик, по выпуклому краю которого идёт ряд зубчиков. За счёт сосущей глотки пиявка пьет кровь. Глотка ведет в переднюю кишку (иногда называется желудком), в которой имеются боковые карманы для запасания крови. Переваривание происходит в средней кишке, из которой пища поступает в заднюю кишку и выводится через анальное отверстие. Чтобы кровь не сворачивалась в теле, в слюне пиявок содержаться специальные вещества, которые расслабляют мускулатуру жертвы и разжижают кровь (фермент, ответственный за это, называется гирудин). Кроме того, 121 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Hirudinea выделяют анестезирующие вещества, из-за чего жертва не сразу понимает, что была атакована пиявкой. В передней кишке кровь может храниться месяцами, а чтобы не портиться, она консервируется с помощью продуктов метаболизма симбиотических бактерий. Мощная мускулатура пиявок приводит к тому, что у пиявок редуцируется целомическая полость (Рисунок 16.1.). И если у примитивных видов вторичная полость достаточно обширна, то у более продвинутых групп, например, хоботных пиявок, вместо единого целома имеются четыре целомические лакуны. В них находятся главные кровеносные сосуды и брюшная нервная цепочка. Всё пространство вокруг них занято мускулатурой снаружи и соединительной тканью (паренхимой) внутри. Последняя развивается из мезодермы. За счёт уменьшения целома, пиявки могут свободнее изменять форму своего тела (так как целом – это гидроскелет). У челюстных пиявок целом редуцирован ещё сильнее: их целомические лакуны уменьшены до предела и берут на себя роль кровеносной системы. В целомической жидкости может содержаться гемоглобин, и она, таким образом, может выполнять функцию крови. У пиявки много слоев мускулатуры: продольные, кольцевые, диагональные и др. Рисунок 16.1. Внутреннее строение пиявки. Из-за наличия гемоглобина в целомической жидкости выделение продуктов метаболизма у пиявок осуществляется через замкнутые воронки метанефридиев, при этом происходит фильтрация. 122 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Пиявки используются в медицине. Их фермент гирудин используют люди, имеющие склонность к образованию тромбов. При этом важно понимать, что пиявки должны быть стерильными и использоваться одноразово. Так как пиявки тоже поясковые черви, их размножение происходит с формированием кокона и скрытой стадией личинки. Некоторые пиявки смогли освоить наземные ниши. Так, Haemadipsa обитают в тропиках. Они забираются на деревья и падают с них на жертву. 16.2. Тип Mollusca. Класса Polyplacophora. Моллюски – это вторая по количеству видов группа после членистоногих. Это трохофорные животные, имеющие, судя по всему, общего предка с кольчатыми червями. У них спиральное дробление яйца и формируется личинка трохофора. Это первичноротые животные (рот развивается из бластопора), имеющие целом. Также у них есть следы метамености, что ещё раз подчёркивает их родство с Annelida. Панцирные моллюски (хитоны) из класса Polyplacophora имеют овальное тело и характерные для большинства моллюсков черты: специализированный орган для передвижения – ногу, голову с ротовым отверстием, которая движется независимо от ноги, мантию и мантийную полость, расположенную между мантией и ногой. У Polyplacophora мантийная полость называется мантийной бороздой. Покровы моллюсков выделяют мукополисахаридную кутикулу, которая в определённых местах пропитана минеральными веществами, образующими раковину и известковые шипы. Раковина состоит из нескольких пластинок, которые соединены друг с другом и позволяют моллюску сверчиваться в шарик (Рисунок 16.2.). Её толща образована карбонатом кальция, а поверхность покрыта органическими веществами. По краям раковина несет известковые спикулы. 123 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 16.2. Внешнее строение хитона: I — со спинной стороны; II — с брюшной стороны; 1—8) пластинки раковины; 9) — мантия; 10) — голова; 11) — нога; 12) — ктенидии; 13) — ротовое отверстие; 14) — анальное отверстие; 15) — отверстие метанефридия; 16) — половое отверстие. Хитоны обладают в морских водах, в прибрежных и приливно-отливных зонах. Он плотно прижимаются к камням, так как их мантия и нога играют роль присоски. Это нужно, чтобы вовремя отлива у моллюска не пересохли жабры. Они у большинства моллюсков представлены ктенидиями, которые состоят из ствола и лепестков. Вдоль жабр проходят капилляры, кровь в которых насыщается кислородом за счёт большой площади лепестков. У хитонов много ктенидий (по два десятка с разной стороны). После наступления прилива, вода входит в мантийную борозду и идёт газообмен. По типу питания Polyplacophora – это микрофаги, которые соскребают пленку с субстрата. Считается, что такое обскребывание является первичным типом питания для всех моллюсков, для чего у них появилась радула, которая располагается в глотке. Она представляет собой модификацию кутикулы и имеет лентовидную структуру с зубцами, которыми хитон подгребает пленку обрастания, а также забрасывает питательные частицы в глотку. Она лежит на одонтофоре, особой хрящевой структуре, снабжённой специализированной мускулатурой, позволяющей ему втягиваться внутрь и выворачиваться наружу. Передние зубы радулы постепенно стачиваются, поэтому она постоянно нарастает на заднем конце в радуляном кармане и сдвигается по одонтофору вперед. Хитоны имеют мощные слюнные железы (сахарные железы), вырабатывающие ферменты для переваривания сложной пищи (преимущественно углеводы) (Рисунок 16.3.). За железами у Polyplacophora располагаются пищевод и желудок, последний из которых связан с пищеварительной железой или печенью. В ней происходит внутриклеточное пищеварение. Как и у многих растительноядных животных у хитонов длинный кишечник, заканчивающийся анальным отверстием, открывающимся в 124 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU мантийную борозду. Экскременты из мантийной полости вымываются водой. Таким обозом, пищеварительная система моллюсков сквозная и имеет такие характерные органы как радула и пищеварительная железа. Рисунок 76.3. Внутреннее строение хитона. У некоторых хитонов раковина может редуцироваться или даже исчезать совсем. У тех же, у кого она сохраняется, она выполняют опорную функцию. Локомоция у моллюсков происходит за счёт волнообразных движений, и обеспечивающие эти перемещения мускулы крепятся к раковине. Таким образом, у моллюсков нет кожно-мускульного мешка, а есть мускулы и скелет. Наличие твёрдого скелета приводит к потере необходимости иметь гидроскелет, что, в свою очередь, ведет к редукции целома до небольших целомических мешочков. Однако у хитонов, как у примитивной группы, целом достаточно велик. Он не метамерен и имеет два отдела, которые выполняют типичные для вторичной полости функции. Задний или перикардиальный целом окружает трёхкамерное сердце (два предсердия и один желудочек). Каждое предсердие собирает артериальную кровь от ктенидиев своей стороны, откуда она попадает в желудочек и выбрасывается в артериальные сосуды. Кровеносная система моллюсков незамкнутого типа. В ней 125 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU выражены кровеносные сосуды и широкие кровеносные синусы (выстланы базальной пластинкой). Передний целом выполняет половую функцию. в нём созревают гаметы и вводятся наружу через специальные воронки (гонодукты), которые открываются в мантийную борозду. Выделительная функция связана с перикардиальным целомом. Их выделительные органы представлены метанефридии (у хитонов они называются «почками»), реснитчатые воронки которых открыты в целом. Они продолжаются каналом, который открывается выделительным отверстием в мантийной борозде. Ультрафильтрация крови происходит через стенки предсердий в перикардиальный целом, при участии базальной пластинки и подоцитов, как и у кольчатых червей. Таким образом, целом фактически заполен первичной мочой. В итоге мантийный комплекс органов включает в себя ктенидии, анальное отверстие, выделительные отверстия и половые отверстия. Кроме того, в ней находятся органы чувств, например, у хитонов здесь расположены асфрадии, представляющие собой валики, покрытые чувствительными ресничками, осуществляющими хеморецепцию. У панцирных моллюсков плохо развиты органы чувств на голове. У них есть эстеты, представляющие собой систему каналов, пронизывающих толщу раковины хитона, разветвляясь в ней. Каналы выстланы эпителием и в них заходят чувствительные клетки-рецепторы, сигал с которых передается на нервную систему. Входы в каналы прикрыты эпителиальным слоем. Среди эстетов есть фоторецепторы. Нервная система хитонов примитивна и соответствует таковой у всех моллюсков. Она тетраневральна, то есть в ней присутствует две пары нервных стволов, одна из которых идет в ногу (педальные нервные стволы), а вторая – в туловище и органы мантийной полости (плевровисцеральные нервные стволы). Педальные стволы у Polyplacophora соединены нерегулярными поперечными перемычками. Ими же соединены педальные плевровисцеральные стволы. В головной части нервной системы также присутствует церебральная дуга, лишенная каких-либо ганглиев. Важно отметить, что у моллюсков нервные клетки разбросаны по стволам и не образует центров, за исключением буккальных ганглиев, обеспечивающих работу радулы и адентофоров. Педальные нервные стволы лежат в ноге, а плевровисцеральные над мантийной бороздой снабжая нервами органы внутренностного мешка. У хитонов наружное оплодотворение через ганодукты гаметы выходят в окружающую среду. Яйцеклетки одеты в студенистую оболочку, пронизанную канальцами и напоминающую «нимб». Дробление имеет спиральный характер, заканчивающееся формированием трохофоры, очень напоминающей таковую у полихет. У неё есть аборальный орган, прототрох и сквозной кишечник. Глаза у такой личинки находятся позади прототроха. В ходе метаморфоза у неё появляется зачаток ноги, а на спинной стороне закладывается раковина, причём первая пластинка 126 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU появляется в эписфере, шесть пластинок в гипосфере, а позже последняя из них разделяется на две. Такая личинка оседает на ногу и начинает вести донный образ жизни. До сих пор ведутся споры является ли примитивность хитонов первичной, или она была приобретена вторично. 16.3. Класс Monoplacophora. Хитоны вместе с другим классом моллюсков Aplacophora относятся к группе Aculiphera (безраковинные). Аплакофоры включают две группы червеобразных моллюсков Caudofoveata и Solenogastres. Последние живут на поверхности кораллов и ползают, обвиваясь вокруг веточек. Нога у них редуцирована, как и мантийная полость. Caudofoveata – это роющие моллюски, живущие в илу. Они имеют щиток, с помощью которого они зарываются в грунт. Их тело вместо раковины покрыто известковыми спикулами. Все остальные классы моллюсков относятся к группе Conchifera (раковинные), к ним относятся Monoplacophora, Cephalopoda (головоногие), Gastropoda (брюхоногие), Bivalvia (двустворатые), Scaphapoda (лопатоногие). Среди них самыми примитивными и древними являются Monoplacophora. У них небольшие колпачковидные раковины с завитком, направленным вперед. Долгое время они были известны только в ископаемом состоянии. В 1958 году впервые были обнаружены живые представители этой группы, а именно вид Neopailina galathea. Большинство из Monoplacophora глубоководные животные. Нога Monoplacophora округлая и работает как присоска. Есть голова со ртом и предротовой складкой с двумя выростами, напоминающими щупальца. Вокруг ноги проходит мантийная борозда, в которой находится мантийный комплекс органов: чувствительные структуры (щупальца), ктенидии (от двух до пяти пар), анальное отверстие. По способу питания Monoplacophora – обскрёбыватели. Они ползают по камням с помощью своей мускулатуры, представленной восемью парами мышечных пучков, крепящимися к раковине и к ноге. Во внутреннем строении Monoplacophora так же проявляется много примитивных черт. У них есть целом, разделенный на перикардиальный и половой. Сердце у них имеет четыре предсердия: в передние поступает кровь от первых четырёх пар ктенидий, а в задние – от последней пары. Есть два желудочка. Перикардиальный целом выполняет выделительную функцию, и с ним связано две пары метанефридий. С половым целомом связано четыре пары метанефридиев, две из которых связано с гонадами (Рисунок 16.4.). 127 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 16.4. Строение Monoplacophora: 1) – раковина; 2) – нога; 3) – послеротовые щупальца; 4) – радула; 5) – желудок; 6) – печень; 7) – метанефридий; 8) – гонады; 9) – перикардиальный целом; 10) -сердце; 11) – ктенидии. Таким образом, можно сказать, что у Monoplacophora есть признаки метамерное строение. Нервная система моноплакофор тетраневральная, напоминающая таковую у хитонов, с той лишь разницей, что расстояние между стволами у них больше. Педальные нервные стволы замкнуты в педальную дугу, а плевровисцеральные стволы замкнуты в церебральную и плевровисцеральную дуги. Перемычки более регулярны, чем у хитонов, есть десять пар с каждой стороны. Ганглии анатомически не выражены, но есть концентрации нейронов. Органов чувств представлены статоцистами, связанными со второй парой нервных перемычек. Это раздельнополые животное, но их жизненный цикл изучен плохо, из-за большой глубины обитания. Таким образом, к моноплакофоры относятся: • • • • примитивным чертам панцирных обширный целом развитие с трохофорой признаки метамерии нервная система с плохо выраженными ганглиями. 128 моллюсков и ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 17. Тип Mollusca. Часть 2. 17.1. Класс Gastropoda. Класс Gastropoda насчитывает порядка 60 000 видов и является самым многочисленным классом типа. В ряде анатомических структур эти моллюски сохранили примитивные черты предкового вида: у них сохранилась большая ползательная нога, занимающая всю брюшную стороны. С её помощью моллюски передвигаются, выделяя слизь и оставляя за собой слизевую дорожку. Кроме того, у них сохранился первичный питания, а именно соскребывание пищи с помощью радулы. Форму зубов радулы зависит от типа пищи. Брюхоногие – единственный класс, представители которого освоили наземный образ жизни. У Gastropoda хорошая развита голова и органы чувств на ней. Основные преобразования плана строения брюхоногих касаются изменений в положении внутренностного мешка, мантийной полости и мантийного комплекса органов. В их эволюционной истории произошли торсионный переворот (торсио) и приобретение турбоспиральной раковине, которая придает асимметрию туловищному мешку. Предок брюхоногих, скорее всего, напоминал Monoplacophora. Он имеет колпачковидную раковину, а его мантийная полость с мантийным комплексом органов (парные жабры, анальное отверстие, выделительные отверстия, половые отверстия, а также почки и сердце) располагался сзади. В ходе эволюции у брюхоногих стала увеличиваться дорсальная сторона тела и раковины, что перемежалось с процессом увеличения внутренних органов. После этого раковина, закрученная вперед, вместе со своим содержимым, в первую очередь печенью, повернулась на 180° против часовой стрелки (торсия) (Рисунок 17.1.). Вследствие такой торсии мантийная полость вместе с анальным отверстием и другими органами мантийного комплекса сместилась вперед, а кишечник петлеобразно перекрутился. Получилась группа переднежаберных моллюсков (Prosobranchia), представители которых дожили до наших дней (например, ряд морских блюдечек). 129 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 17.1. Торсия у брюхоногих: А)-Б) – вид сверху; В)-Г) – вид сбоку; Далее изменения претерпела нервная система. В отличие от моноплакафор и хитонов, у брюхоногих хорошо выражены ганглии. Таким образом, их нервная система представлена двумя парами нервных стволов (одна пара иннервирует туловищный мешок и органы мантийной полости, а вторая – мускулатуру ногу) и несколько пар ганглиев. Среди последних есть особые буккальные ганглии, связанные с работой мышц радулы, церебральные ганглии, педальные ганглии и ганглии плевровисцеральной дуги. Во время торсии пара плевровисцеральных стволов перекрутилась и стали проходить над кишечником, левый ствол стал идти под пищеварительной трубкой, правый – над. Более того эти стволы перекрещиваются и образуют восьмерку (хиастоневрия). Причины переворота до конца непонятно. Согласно самой старой гипотезе, по мере увеличения раковины, она начинала сдавливать голову и мешала питаться. Другая гипотеза основывается на том, что положение раковины задается ещё на стадии личинки велигера (имеет зачаточную раковину, в отличие от трохофоры). Эта личинка имеет спирально закрученную раковину, большие ресничные лопасти на голове (velum), нога с «крышечкой», ЖКТ, рот, органы чувств и анальное отверстие. Также сзади (!) имеется зачаток мантийной полости. У велигеров имеются специальные мышцы, которые поворачивают раковину на 90°, после чего за счёт неравномерного роста тканей она поворачивается ещё на 90°. Таким образом, торсия происходит ещё на стадии личинки. При этом было показано, что при нахождении мантийной полости впереди тела, она позволяет эффективно и быстро прятать голову при нападении хищника. 130 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 17.2. Велигер: 1 – нога; 2 – глаза; 3 – сатоцисты; 4 – эмбриональная раковина; 5 – велум; В настоящий момент непонятно, что произошло раньше: асимметричность раковины или торсия. Примитивные виды имеют планоспиральную раковину, то есть раковину, закрученную в одной плоскости. Считается, что это делает её нестабильной и неудобной, так как при увеличении размера, моллюск начинает заваливаться в бок. Ассиметрично закрученная раковина выходит из плоскости и уменьшается в размере в вертикальной плоскости, что упрощает перемещение животного (Рисунок 17.3.). У моллюсков развились мышцы позволяющие наклонять раковину, чтобы центр тяжести оказался в плоскости симметрии ноги и головы. Внутри раковина не имеет перегородок и заполнено внутренностным мешком, который прикреплен к основанию раковину мышцами-ретракторами, позволяющими втягивать в неё тело целиком. Рисунок 17.3. Возникновение ассиметричной раковины у брюхоногих; А)-Е) – ряд последовательных гипотетических стадий. У моллюска, у которого раковина закручена вправо, правая сторона тела сдавливается, поэтому левая жабра разрастается, а правая жабра редуцируется. Вместе с жабрами из меняются и внутренние органы. Так, предсердия и почки становятся ассиметричными: правые редуцируются, левые увеличиваются. Таким образом, у брюханогих редуцируется большинство правых органов, кроме гонад. Мантийный 131 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU комплекс становится полностью ассиметричным: в нем остается одна жабра, одно предсердие, почка и желудочек. Однако сильный перекос вправо тоже неудобен, поэтому у ряда брюхоногих раковина начинает разворачиваться обратно по часов стрелке назад. Такой процесс называется деторсия. Деторсия может протекать вплоть до поворота на 90°, дальнейшее вращение бессмысленно, так как оно вновь дестабилизирует раковину. От моллюсков с полной деторсией происходят группа современных заднежаберных моллюсков (Opisthobranchia). Первые испытали деторсию в максимальной степени среди всех брюхоногих. Для многих из них стала характерна полная редукция раковины (морские слизни, например, Aplysia или «морские зайцы», Clione или «морской ангел», Limacina или «морской чёртик»), а ряд – стал предками лёгочных брюхоногих моллюсков (Pulmonata). К заднежаберным также относятся голожаберные, в котором относятся клиптокниды, использующие стрекательные капсулы съеденных книдарий. Некоторые моллюски с редуцированной раковиной освоили нейстон, например, морской дракон, а некоторые способны к фотосинтезу с помощью съеденных водорослей. «Морские блюдечки» - типичные соскребыватели, которые роют норки в приливно-отливной зоне и возвращаются в неё с наступлением отлива. Некоторые моллюски прикрепляют к своей раковине инородные предметы, например, раковины других моллюсков. Janthina – нейстонный моллюск, выделяющий вместо слизи пенистую массу, служащую поплавком, благодаря к чему может держаться у поверхности воды. Ряд брюхоногих – это хищные виды, например, Cryptonatica могут сверлить раковины других моллюсков и поедать их мягкие ткани. Моллюск Conus может впрыскивать в свою жертву яд, с помощью зуба, представляющего собой видоизменённую радулу. Этот зуб одноразовый. Гидроскелет у моллюсков представлен кровеносными синусами ноги, в которые заканчивается гемолимфа. Бывают паразитические моллюски, которые живут полупогружёнными в ткани кораллов или иглокожих, питаясь ими. Наземные брюхоногие лишились в жабрах, а их мантийная полость превратилась в лёгкое. В её тканях проходят сосуды, которые раньше принадлежали жабрам. Они бывают раковинные и безраковинные (настоящие слизни). У последних есть дыхательное отверстие, в котором происходит газообмен. Отказ от раковин аргументирован её тяжестью и отсутствием источников кальция на суще. С помощью радулы такие моллюски питаются тканями растений, а их раковины могут закрываться слизистыми пробками, что позволяет им переживать засушливые сезоны. Оплодотворение у таких моллюсков у них внутреннее, а яйца закапываются в землю (Рисунок 17.4.). Развитие прямое. Среди пресноводных брюхоногих есть виды, которые проникли в пресные воды из морских, а есть вториноводные. У первых сохраняются жабры. Кроме того, у таких 132 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU моллюсков видоизменен жизненный цикл: стадия велигера протекает у них в яйце, а из него выходит маленькая сформированная улитка. Рисунок 17.4. Строение сухопутного брюхоногого моллюска рода Helix. 17.2. Класс Cephalopoda. Головоногие моллюски сохранили двустороннюю симметрию. Многие этапы их эволюции связаны с обитанием в толще воды, поэтому для них была не так критична проблема равновесия раковины. Две группы древних головоногих Ammonoidea (вымерли) и Nautiloidea (сохранился один вид Nautilus pompilius) имеют спиральную раковину, поделённую внутри на камеры. Эти два подкласса головоногих объединяют в группу Exocochleata (эктокохлеаты). Все головоногие – морские животные. Например, наутилус обитает на морском дне, где он может цепляется за дно с помощью специальных выростов. План строения головоногих претерпевал ряд изменений в ходе эволюции: их раковина вертикально вытягивалась, а органы дорзальной стороны тела входили всё глубже в раковину. При этом торсии не происходило, однако при изгибании нога приблизилась к голове, из-за чего эта группа моллюсков и получила свое название. У наутилуса впереди тела находится множество «рук», окружающих ротовое отверстие. Глубже находятся роговые челюсти, которыми головоногие разрывают добычу, при этом у них сохраняется радула, которая лежит глубже в глотке. Раковина поделена на камеры, а мягкое тело занимает только самую последнюю и большую из 133 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU них (все тело целиком умещается в ней) (Рисунок 17.5.). Пищеварительная система представлена глоткой, пищеводом, желудком, кишкой и анальным отверстием, открывающимся в мантийную полость. Желудок окружен печенью. Характерная особенность головоногих – чернильный мешок. Это вырост задней кишки, в стенках которых развивается ткань чернильной железы, вырабатывающей тёмно-коричневые или черные вещества, обладающие защитной функцией. При атаке моллюск выпускает их и сбивает хищника с толку, так как эти чернила могут блокировать обонятельные рецепторы. Рисунок 17.5. Внешнее строение тела наутилуса. На головоногих охотятся рыбы и морские млекопитающие, так как все эти три группы составляют экологическую группу нектона. В мантийный области находится мантийный комплекс органов (две пары ктенидий у наутилуса и одна пара у всех остальных, сердце м др.) Кровеносная система хорошо развита и практически замкнута и позволяет поддерживать активный образ жизни. Сердце трёхкамерное. В предсердия кровь поступает из жабр, причём у головоногих есть специализированные жаберные сердца, позволяющие оперировать крупными жабрами (Рисунок 17.6.). Кровь содержит гемоцианин, в который входят атомы меди, что придает ей голубой цвет. Выделение идет из целомических сумочек, окружающих жаберные сердца. Почки у головоногих отходят от жаберных сердец и открываются в мантийную полость. Этап реадсорбции происходит в месте соприкосновения с венозной кровью (венозные придатки), а ультрафильтрация – в целомических сумках. В венозных придатках обитают паразиты, состоящие из всего нескольких десятков клеток и не имеющие тканей. Сердце находится вблизи мантийной полости, а сама полость необходима для реактивного движения. Головоногие с наружной раковиной используют её в качество 134 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU поплавка. На заднем конце их тела образуется слепой вырост мягкого тела, именуемый сифоном. Он может выделять в камеры раковины газ из крови моллюска (смесь азота, углекислого газа и др.). При этом камеры раковины с газом поддерживают животное на плаву. При необходимости газ может поглощаться обратно в кровь и помогать наутилусу контролировать глубину погружения. Рисунок 17.6. Кровеносная система головоногих моллюсков:1) – сердце; 2) – аорта 3)-4) – вены; 5) – жаберные сосуды; 6) – жаберные сердца;7)-8) – воротная система почек; 9) – жаберные вены. Реактивное движение осуществляется следующим образом: наутилус закачивает воду в мантийную полость, а затем, сокращая мышцы мантии, выталкивает её через специальную воронку. Последняя представляет собой мускулистую трубочку, являющуюся остатком ноги, кроя которой загнулись трубку. При сокращении мышц мантия подтягивается и вход в мантийную полость закрывается, а вода может выходить только через воронку. Трубочку можно изгибать, что позволяет выбирать направление движения. Еще одна группа (белемниты) ископаемых головоногих имели внутреннюю раковину и считаются предковым видом представителям этой группы. В обще, среди моллюсков наблюдалась тенденция к сокрытию раковины тканями и редукция. Это обусловлено неэффективностью работы мантийных мускулов при её наличии, что не позволяло головоногим конкурировать с быстроходными рыбами. Белемниты напоминали кальмаров, среди его десяти «рук» выделялись две особо длинные с присосками (щупальца) (Рисунок 17.7.). На задней части тела имелись 135 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU плавники, а раковина была прямой и состояла из трёх частей: проостракум, поддерживающий переднюю часть тела, фрагмокон с камерами и рострум из кальцита, служивший противовеса. Рисунок 17.7. Белемниты. Больше всего на раковину наутилуса похожи раковины каракатиц Spirula. У них имеется спирально-закрученная раковина, поделённая на камеры, которая при этом заключена в ткани тела. У настоящих каракатиц известковую раковина тоже внутренняя, но от неё остается только часть, соответствующая фрагмокону с камерами внутри. Называется он «сепион». У современных кальмаров произошла практически полная редукция раковины. Они двигаются реактивным способом, поэтому тяжелая раковина мешала бы им. Она практически лишена извести и представляет собой тонкую пластинку. У некоторых примитивных кальмаров эта пластинка толстая и называется гладиусом, в ней есть фрагменты проостракума и фрагмокона. У осьминогов раковина исчезла вовсе, что связано с их эпибентосным образом жизни. Они знамениты своей способностью проникать в очень узкие отверстия, диаметром не меньше трубки и глаза. Все эти группы вместе с белемнитами объединены в группу Coleoidea, характеризующейся редукцией раковины, одной парой жабр и постепенным уменьшением числа «рук». Передвигаться современные головоногие могут реактивным способом или с помощью плавников. Осьминоги могут ходить на своих «руках» по дну. Наибольшей скоростью обладают кальмары, некоторые из которых способны выпрыгивать из воды и какие-то расстояние преодолевать по воздуху. В коже головоногих присутствуют пигментные клетки хроматофоры с различными красителями. Они снабжены мышцами, способными их растягивать и 136 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU сжимать. Избирательная работа этих мышц позволяет животным менять цвет в зависимости от окружающей среды или внутренних стимулов (стресса, полового поведения и т.д.). У радя видов есть фотофоры, в которых живут симбиотические бактерии, способные испускать кванты света. Кроме того, у них имеются яды и чернила. В настоящий момент самые крупные осьминоги достигают 2-3 м, а кальмары, в особенности глубоководный «колоссальный кальмар» и «гигантский кальмар», - до 1015 м, большую часть которых составляют «руки» и щупальца. У них имеется крупный мозг, защищенный подобием черепа. Все ганглии, составляющие нервную систему моллюсков, сближены. Есть специальные ганглии, иннервирующие воронку, и ганглии, управляющие мантийной полостью. Кроме того, головоногие обладают очень толстые нервные волокна, которые позволяют использовать их в изучении нервной системы. Они обладают хорошим цветным зрением, по качеству сравнимым с таковым у человека, а также статоцисты. Головоногие размножаются один раз в жизни после чего погибают. Они откладывают крупные яйца с большим количеством желтка. При спаривании самец с помощью специальной «руки» гектокотиля передает самке сперматофор самке (у осьминогов аргонавтов гектокотиль отрывается от тела и плавает в поисках самки), после чего умирает, а самка доживает до вылупления детенышей, голодая несколько месяцев и чистя кладку. У глубоководных осьминогов самка может охранять кладку на протяжении 1-1,5 лет. 137 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 18. Тип Mollusca. Часть 3. 18.1. Класс Bivalvia. Двустворчатые моллюски, в отличие от брюхоногих и головоногих, эволюционировали в донных условиях, и многие из них зарывались в грунт полностью или частично. По способу питания они микрофаги, которые собираются мелкие частицы с поверхности воды или грунта. Из-за этого им не нужна радула, а, следовательно, и голова. Раковина состоит из двух створок, соединяющихся на дорзальной стороне тела с помощью замка, представляющую собой систему зубиков и ямок. Кроме того, есть лигамент или органическая упругая связка. Наконец, положение створок фиксируется мускулами-замыкателями или аддукторами (Рисунок 18.1.). Наружный слой раковины органический, он состоит преимущественно из белка конхеалина и называется периостракум. Основной слой раковины называется остракумом и образа правильными призматическими кристаллами карбонатами кальция с белковыми вставками конхеалина. Остракум может быть подразделён на слои в зависимости от строения кристаллов извести. Внутренний слой или гипостракум (перламутровый слой) состоит из CaCO3, каждый кристалл которого обернут белком (Рисунок 18.1.). Материал раковины выделяется клетками эпителия мантии. На дорзальной стороне скопление клеток, расположенное ближе к середине тела, откладывают тонкие чешуйки извести, образующие перламутровый слой. Клетки, расположенные ближе к краю тела, выделяют карбонат кальция в аморфной форме, наконец, клетки на краю тела, выделяют слой призматически кристаллов. Органический слой синтезируется в мантийной полости и содержит пигменты. Жемчужины возникают, если посторонние частицы попадают между мантией и раковиной, что приводит к раздражению тканей моллюска. В месте контакта с жемчужиной мантия начинает интенсивно выделять перламутр. С возрастом жемчуг портится, так как органические прослойки высыхают. Закрывается раковина за счет работы аддукторов, в составе которых есть быстрые мышечные волокна (быстрое смыкание) и запирающие волокна (удерживают раковину сомкнутой на протяжении долгого времени). Чаще всего их бывает два: передний и задний, хотя у ряда двухстворчатый остался только. Во время сокращения аддукторы смыкают створки раковины, при этом лигамент растягивается и накапливает в себе потенциальную энергию. При расслаблении мышц, раковина открывается. При этом удерживание её в раскрытом состоянии не требует от моллюска никаких усилий. 138 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 18.1. Строение Bivalvia: А) - продольный разрез через тело; Б) схематический поперечный разрез; В) - схема взаимодействия мускула-замыкателя (мз) и связки (лигамента); Г) - строение раковины; ан) - анальное отверстие; вес) вводной сифон; во) - выводной сифон; вс) - волокнистая связка; гн) – гонады; ж) – желудок; жб) – жабры; жс) - желудочек сердц;, зб) – зубы; зм) - задний мускул; зя) зубная ямка; ли) - линии нарастания; м) – мантия; ма) – макушка; мз) - мускулзамыкатель (аддуктор); мл) - мантийная линия, мп) - мантийная полость; н) – нога; ну) - нервные узлы; п) – почка; пер) - периострак, пж) - пищеварительная железа; пк) – перикардий; плс) - перламутровый слой; пм) - передний мускул; прс) - призматический 139 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU слой; пс) - пластинчатая связка (лигамент); пер) – предсердие; р) – рот; ра) – раковина; рт) - ретрактор ноги; с) – связка; смл) - синус мантийной линии. Мягкое тело двустворчатых защищено известковой раковины, при этом её створки подстилаются мантией. На спинной стороне находится висцеральная масса или туловище. На брюшной стороне находится нога, а в мантийную полость открывается комплекс типичных выделительных протоков. Таким образом, у двустворчатых сохраняется двусторонняя симметрия (Рисунок 18.1.). Мантия на заднем крае раковины образует два выроста или сифона, представляющее собой две трубочки и расположенными между мантийными листками. Ближе к спинному краю раковины находится выводной сифон, а под ним – вводной сифон. Через последний вода может попадать в мантийную полость, причём чтобы отсеять нежелательные посторонние тела на нём есть чувствительные щупальца (Рисунок 18.1.). Вода поступает в мантийную полость для газообмена. У двустворчатых из группы Autobranchia имеется одна пара крупных жабр сложного строения, представляющие собой видоизмененные ктенидии. От классических ктенидий их отличают сильно разросшиеся лепестки, которые удлинялись в направлении от дорзальной стороны тела к вентральной, достигли края мантийной полости, изогнулись и продолжили расти вверх. В итоге получились двойные жабы, состоящие из двух полужабр: внешней и внутренней (Рисунок 18.1.). С боку они напоминают бахрому, образованную видоизмененными лепестками ктенидий, которые получили название жаберные нити. У ряда видов эти нити соединены поперечными перемычками, превращаясь в сетчатую жабру. Огромный размер жабр Autobranchia нужен не для дыхания, а для питания, так как они участвуют в процессе фильтрации пищи (Рисунок 18.2.). Вода, которая поступает в мантийную полость, входит в промежутки жабры. Её ток создается за счёт биения ресничек, которыми выстлана мантийная полость и жабры. Попадая из мантийной полости во внутреннее пространство полужабр, питательные частицы оседают на их поверхности, покрытой слизью (мукоцилиарный механизм фильтрации). Слизь вместе с захваченной пищей направляется к краю полужабры, где имеется желобок. В нём скапливаются частицы, которые склеиваются за счёт слизью выделяемой железами желобка. По краю жабры полученный слизистый комок движется ко рту. Рот окружен четырьмя ротовыми лопастями: двумя передними и двумя задними. Они связаны с полужабрами, покрыты ресничным эпителием, и с каждой из них пища поступает на свою ротовую лопасть. На них же происходит сортировка частиц на съедобные и несъедобные по весу: легкие – это, скорее всего, органика и детрит, которая идет в рот, а твёрдые – неорганические частицы, которые выводятся наружу через выводной сифон в виде комочков, именуемых псевдофекалиями. 140 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Такой тип питания двустворчатых моллюсков полезен для экосистемы, так как приводит к слипанию мелких частиц и их осаждению на дно, что, в свою очередь, повышает прозрачность воды. Интенсивность фильтрации у них крайне высока. Так, за год мидии успевают профильтровать верхний слой воды Белого моря в течение года несколько раз. Пища, которая поступает в пищеварительную систему, попадает в короткий пищевод, открывающийся в желудок, связанный с разветвленной рубчатой печенью. В задней части желудка у двустворчатых моллюсков имеется карман с кристаллический стебельком, один конец которого выступает в желудок и постепенно растворяется, выпуская пищеварительные ферменты, а второй, находящийся в кармане, постепенно нарастает. Кроме того, благодаря ресничкам кармана, он вращается и наматывает на себя слизевые шнуры с пищей, тем самым перемешивая еду и ускоряя процесс пищеварения. За желудком располагается длинный кишечник, заходящий в ногу моллюска (средняя кишка), и открывающийся на спинной стороне над задним аддуктором анусом (задняя кишка). Интересной особенностью этой группы моллюсков является то, что задняя кишка проходит у них через перикард и желудочек сердца. Рисунок 18.2. Фильтрация пищи и пищеварение у двустворчатых моллюсков. Перикард у моллюсков связан с почками, которые открываются выделительным отверстием в мантийную полость. Предсердий у двустворчатых моллюсков два и каждое их них получает кровь от соответствующих жабр. Нервная система двустворчатых моллюсков развита слабо, но сохраняет тетраневральный лан строения. У них три пары ганглиев, одна из которых находится в головном конце, и от неё отходит две пары нервных стволов. Одна иннервирует органы 141 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU висцеральной массы и мантийной полости и заканчивается парой ганглиев, другая идет в ногу и заканчивается педальными ганглиями (Рисунок 18.3.). Нервная система двустороннесимметрична, органы чувств выражены плохо. Моллюски обладают хемочувствительностью, обеспечивающейся группой хеморецепторных клеток, расположенных вдоль тела. У многих двустворчатых есть статоцисты в ноге. Глаз нет, но у самых подвижных представителей, таких как морские гребешки, они могут развиваться вторично. У них по краю мантии располагаются чувствительные щупальца и десяток сложных глаз. Рисунок 18.3. Нервная система двустворчатых моллюсков: вг - висцеральная, гг - головная, нг – ножная пара ганглиев. Примитивные двустворчатые моллюски (Protobranchia) позволяют реконструировать эволюционную историю Bivalvia. У них сохраняется довольно широкая нога с подошвой, что роднит их с ползающими моллюсками. Хотя у Protobranchia эта нога используется не для ползания, а для рытья, путём накачивания крови в её кровеносные синусы. В результате нога расширяется и позволяет углубляться в субстрат. Замок у Protobranchia таксодонтного типа, то есть состоит из мелких и одинаковых зубцов (у Autobranchia замок гетеродонтный, он состоит из небольшого числа разных по размеру зубцов). Кроме того, у них сохраняются жабы в форме ктенидиев, а питание осуществляется за счёт двух гигантских ротовых лопастей, которые животное высовывает из раковины. Предполагается, что лопасти опускаются в грунт и собирать микроскопические пищевые частицы. Иногда ротовые лопасти вытягиваются и высовываются с заднего конца, распластываясь по окружающего зарывшегося моллюска субстрат и собирают в нем еду. Многие двустворчатые зарывают в грунт очень далеко, поэтому их сифоны срастаются в одну длинную трубку, торчащую из поверхности дна (Mya). Ряд видов ведут эпибентосный образ жизни. Они прикрепляются в поверхности с помощью специальных нитей биссуса (Pinna, Mytilus), вырабатываемых биссусной железой, находящейся у основании ноги. Ряд моллюсков, например, устрицы, приростают своей аковиной к субстрату. Некоторые двустворчатые моллюски достигают огромных размеров. Например, Tridacna, считается самым крупным и самым долгоживущим моллюском. 142 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Размножаются двустворчатые моллюски с помощью наружного оплодотворения, выметывая гаметы в воду. Развитие происходит со стадией ленчики велигера, имеющего двустворчатую раковину и «парус», с помощью которого она плавает. Ряд Bivalvia обладают хемосинтезирующими симбиотическими бактериями, которые позволяют им обитать рядом с черными курильщиками на больших глубинах. Корабельный червь (Teredo navalis) – это двустворчатый моллюск, которые имеет остатки раковины на переднем конце и использует их в качестве зубов для питания органикой и в особенности древесиной. Некоторые моллюски могут сверлить камни, например, «морские финики» (Lithophaga) или Pholas, однако они не питаются ими и используются в качестве убежища. Существуют пресноводные виды, например, Dressena, которая приспособлена к широкому диапазону соленостей (это единственный пресноводный моллюск, у которого есть стадия личинки велигер). Sphaerium – мелкий пресноводный моллюск, способный обитать в водоемах с низкой концентрацией кислорода. Представители отряда Unionida, беззубки (Anodonta) и перловицы (Unionidae), имеют особый способ личиночного развития. У них есть личинка глахидий, которая напоминает велигер, с той лишь разницей, что она выпускает биссусные нити во время плавания и обладает двумя мощными зубами, которыми они прикрепляются к рыбам и питаются их кровью и тканями. До стадии глахидия личинки развиваются в жабрах материнской особи. Рыба горчак откладывает икру в мантийную полость беззубок и перловиц. Самка с помощью яйцеклада через сифон вводит икру в моллюска. Помимо рассмотренных ранее классов, есть класс Scaphopoda. Это роющие моллюски с необычным строением, которых долго не могли однозначно классифицировать, однако наличие у них радулы, мантийной полости и мантийного комплекса органов поставили точку в вопросе о том, к какому типу животных они принадлежат. 143 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 18.4. Представитель класса Scaphopoda. 18.2. Тип Plathelminthes. Плоские черви - это тохофорные животные. Среди них много паразитов, хотя есть и свободноживущие, например ресничные плоские черви или турбеллярии (Turbellaria). Они делятся на микротурбеллярий (до 1 мм) и макротурбеллярий (до нескольких десятков сантиметров). Тело первых в разрезе округлое. Некоторые чуть более крупные черви, например, планарии, имеют уплощенное в дорзо-вентральном направлении тело, макротурбеллярии же имеются совершенно плоское тело. Такое строение обусловлено отсутствием систем транспорта (кровеносной систем), а потому дыхание осуществляется исключительно с помощью диффузии, которая способна проникать в тело лишь на несколько миллиметров. Мелкие черви передвигаются с помощью ресничек, более крупные же осуществляется мукоцилианое движение. Поворот и захват добычи у них осуществляется с помощью мускулатуры. У крупных червей мускулатура задействована в движении. Покровы плоских червей ярко окрашены, а клетки их эпителия полицилиарны, то есть несут множество ресничек. Эти клетки сидят на базальной пластинке, а в составе эпителия много железистых клеток, погруженных под неё (частично погружённый эпителий). У червей могут быть слизистые, рапдитные (синтезируют защитные белковые палочки) и др. железы. Под эпителием лежат слои мускулатуры кожно-мускульного мешка: кольцевая, два слоя диагональной и толстый слой 144 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU продольной. Мускулатура сосредоточена в области глотки и половой системы. Кроме того, имеется дорзо-вентральная мускулатура, которая идет от спинной стороны тела к брюшной и позволяет его при необходимости уплощать и изгибать. Полости тела у плоских червей нет, вместо неё у них имеется паренхима. При этом в ней большую часть составляет гелеобразный внеклеточный матрикс с коллагеном и другими волокнистыми белками. Кроме того, в паренхиме имеются клетки, например, крупные стационарные или закреплённые клетки с длинными отростками, которые могут соединять спинную и брюшную стороны червя, а так же внутренние органы. Также здесь присутствуют клетки необласты. Это недифференцированные клетки которые обеспечивают регенерацию червей и восстановление клеток эпителия (клетки эпителия не делятся из-за своей специализации и сложного строения). Наконец, в паренхиме находятся пигментные клетки (Рисунок 18.5.). Другие же структуры паренхимы часто оказываются выростами вышеперечисленных клеток. Таким образом, у плоских червей все функции целомической жидкости, включая опорную, берет на себя паренхима. Так, клетки выделяют продукты своего метаболизма во внеклеточный матрикс, также через него осуществляется транспорт веществ, включая транспорт кислорода. Часть клеток, которые могут показаться клетками паренхимы, является клетками кишечника. Рисунок 18.5. Строение плоского червя на клеточном уровне: а) – поперечный срез; б) - продольный срез через вершину гонады; в) - строение матрикса паренхимы при большом увеличении. 145 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Кишечник у плоских червей разветвленный и снабжен собственной мускулатурой, проталкивающей пищу (Рисунок 18.6.). Он может иметь разную форму в зависимости от размера животного, что обусловлено тем фактом, что транспорт веществ осуществляется только по средствам диффузии. Из-за этого у маленьких червей кишечник мешкообразный, у средних он начинает ветвиться (например, трёхветвистый кишечник планарий), а у крупных – кишечник сильно ветвится, так что от глотки его ветки отходят практически радиально, образуя подобие гастроваскулярной системы медуз. У планарий средняя кишка образует три главные ветви, каждая из которых, в свою очередь, имеет небольшие ответвления. Таким образом, питательные вещества поступают во все участки клетки. Передняя кишка у них представлена хорошо развитой мышечной глоткой, позволяющей отрывать куски от жертвы (не некоторых видов её нет, практикуется наружное пищеварение), кишечник слепозмкнут, ануса нет. Во время питания глотка может выворачиваться из тела. Так как кишечник слепозамкнут непереваренная пища выводится через рот, при этом последний может располагаться в разных частях тела. Выделительная система разветвленная и представлена протонефридиями, внутрь каналов которых через базальную пластинку фильтруется моча (Рисунок 18.6.). Рисунок 18.6. Строение свободноживущего плоского червя. 146 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Нервная система находится под эпителием у примитивных групп и в паренхиме у продвинутых. С точки зрения анатомии в ней выделяется главный нервный центр в головном конце, представленный парным ганглием или коммисуральным головным мозгом, что говорит о независимости его формирования у разных групп турбеллярий. От него отходит несколько нервных стволов, соединённых перемычками комиссурами (нервная система типа ортогон). Нервная система плоских червей может быть представлена не только ортогоном но и нервной сетью. У Plathelminthes имеются статоцит и глаза (два крупных или много мелких), образованные фоточувствительными клетками, у которых есть микроворсинки с родопсинами (фоторецепторы микровиллярного типа). Чтобы получать информацию о положении источника цвета, фоточувствительные клетки с разных сторон окружены пигментным бокалом, образованным гранулами тёмного пигмента, который экранирует падающий свет. Таким образом, расположенные в разных частях тела глаза воспринят разное количество тела. Кроме того, у Plathelminthes есть механочувствиетльные представленные чувствительные реснички моноцилианых клеток. 147 рецепторы, ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 19. Тип Plathelminthes. 19.1. Класс Turbellaria. Плоские черви могут размножаться и бесполым способом и половым. Первый из них представлен двумя формами: архитомия (тело материнской особи разделяется на фрагменты и из каждого фрагмента вырастает новая особь) и паратомия (сначала формируются все структуры будущих особей с образованием временной колонии, от которой затем отделяются дочерние животные) (Рисунок 19.1.). Такая способность в размножение – проявление общей способности к регенерации. Так, если планарию разрезать на три части, из каждой части восстановится целый червь. Если же сделать частичный надрез, то в его месте может регенерировать голова с образованием двухголового червя. Если разрезать планарию вдоль тела не полностью – из каждой половины тоже появится своя голова. Рисунок 19.1. Архитомия и паратомия. Большинство плоских червей гермафродиты, а оплодотворение у них, как правило, внутреннее. В связи с этим у Plathelminthes половая система устроена сложно: помимо женских и мужских гонад у каждой имеется копулятивный орган, семяприёмники и вспомогательные железы. В половом процесс важную роль играет мышечный аппарат, а половые органы представлены широким разнообразием форм. Сперматозоиды видоизменены и представляют собой червеобразные удлиненные клетки с двумя жгутиками (иногда с погружёнными жгутиками), хотя вторично могут образовываться одножгутиковые спермии. Все турбеллярии (рестничные плоские черви) делятся на две большии групы в зависимости от строения их половой системы. В группе Archoophora в женской половой системе имеются парные яичники, вырабатывающие яйцеклетки с большим запасом ядра. Животные откладывают коконы с несколькими яйцеклетками 148 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU (эндолицетальные яйца). В группе Neoophora один из яичников превращается в желточник, производящий стерильные клетки, которые оказываются заключенными в коконе вместе с одной фертильной яйцеклеткой («сложное яйцо»). Именно в желточных клетках находятся питательные вещества, которыми питается зародыш (Рисунок 19.2.). Рисунок 19.2. Разница между строениями коконов групп Archoophora и Neoophora. Дробление у плоских червей спиральное, но может быть видоизменным. Развитие прямое, однако, у некоторых видов есть стадии личинки трахофорного типа. Так, у Polycladida из яйца вылупляется Мюллеровская личинка, имеющая аборальный нервный центр, глаза в эписфере, ресничный поясок с лопастями, одна из которых прикрывает рот. Такое строение личинки роднит плоских червей с трохофорными животными, однако важно учитывать, что последних есть целом, метанефридии и кровеносная, которых у Plathelminthes нет. Раньше, чтобы объяснить такие различия, полагали, что плоские черви являются самыми архаичными Bilateria, то есть все эти системы у них ещё не появились. Однако можно предположить, что если верны гипотезы первичной метамерии, то у предка всех двустороннесимметричных животных имелись метанефридии, сквозной кишечник и целомические мешки. При этом личинки таких животных могли иметь протонефридии, замкнутый кишечник и не иметь целом. От них путём прогенеза возникли предки плоских червей, имеющие слепую кишку, нервный центр и паренхиму. Возникла такая гипотеза благодаря достижениям молекулярной филогенетики. В подтверждение такой точки зрения можно отметить высокую специализацию ресничного эпителия червей, который появился вторично. Кроме того, их половую систему никак нельзя назвать примитивной. Также ряд органов этого типа животных можно проинтерпретировать как остатки целомической полости. Так, гонады Plathelminthes имеют стенку из мезотермальных клеток, причём именно они дают 149 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU начало будущем половым клеткам. То же самое наблюдается в случае с созреванием гамет у целомических животных, с той лишь разницей, что у них эти клетки образуются из стенок целома. Существует несколько наземных видов турбеллярий. Например, Bipalium, - это крупный хищный червь длиной до 20-30 см, живущий в тропических лесах. Microplana обитает в лесной подстилке и охотится на термитов. Artioposthia – это червь родом из Новой Зеландии, поедающий почвенных животных. Он был завезен в Ирландию и стал серьезным вредителем, истребляющих дождевых червей. Есть среди турбеллярий и паразиты, например, червь Temnocephalida, который обитает на покровах водных членистоногих. 19.2. Acoelomorpha и Xenacoelomprpha. Раньше к ресничным плоским червям относили группу бескишечных турбеллярий (Acoela). В настоящий момент эта группа называется Acoelomorpha. У них рот, как правило, находится на заднем конце, имеется паренхима с плохо развитым межклеточным матриксом. При этом кишечник не разделен на клетки и в нем нет полости, вместо них имеется пищеварительный синцитий, который захватывает пищу в пищеварительную вакуоль. Кроме того, у этих животных отсутствует аборальный нервный центр, а органы чувств представлены статоцистом. Особое внимание Acoelomorpha уделяется в связи с тем, что они соответствуют предку двустороннесимметричных животных, согласно планулоидно-турбеллярным гипотезам. Обычно Acoelomorpha – это крошечные животные, некоторые их которых, тем не менее, могут достигать длины нескольких миллиметров при симбиозе с одноклеточными организмами. Xenacoelomprpha – это крупные плоские черви, длина которых достигает 20 см. У них есть эпителизованный кишечник, но нет нефридиев и эпителиальных гонад. В настоящий момент высказано предположение, что эта группа вместе с Acoelomorpha могут быть сестринскими группами ко всем остальным Bilateria, именуемыми Nephrozoa. Важно отметить, что в настоящий момент бескишечные турбеллярии не относятся к типу настоящих плоских червей. 19.3. Neodermata. Паразитические плоские черви произошли от турбеллярий со «сложным яйцом», так как у них у всех есть желточники. Кроме того, их покровы (неодермис или тегумент) имеют особое строение. Их личинки имеют ресничный эпидермис, который слущевается при переходе к стадии взрослой особи, а на его месте образуется тегумент из клеток паренхимы необластов. К группе Neodermata относится класс Monogenea, представленный маленькими эктопаразитическими червями (размер этих животных составляет всего несколько 150 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU микрон). Как правило, они живут на покровах холоднокровных водных обитателей, например, на жабрах рыб. На задней части тела у них имеется присоска с крюками, а на переднем – рот. Имеется разветвленный кишечник. Некоторые из Monogenea перешли к эндопаразитизму, например, Polystoma, обитающая в задней кишке лягушек. При размножении последней в воду выделяются яйца паразиты, которыми заражаются головастики (Рисунок 19.3.). Рисунок 19.3. Жизненный цикл полистомы. К эндопаразитам относится ряд представителей других классов Neodermata. Например, классы Trematoda и Cestoda целиком состоят из паразитов позвоночных. 19.4. Красс Trematoda. Сосальщики или трематоды – это паразитические черви, имеющие двух хозяев. Обычно они живут в полых органах (кишечник, печеночные протоки, кровеносные сосуды и т.д.). Они имеют две присоски: ротовую и брюшную и питаются с помощью развитого двуветвистого кишечника, состоящего из глотки (передняя кишка) и средней кишки. 151 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Покровы сосальщиков представлены синцитиальным тегументом. В нём отдельные клетки эпителия сливаются друг с другом, образуя цитоплазматическую пластинку, а их тела (цитоны) углублены под базальную пластинку и погружены в верхние слои паренхимы. Цитоны связаны с цитоплазматической пластинкой цитоплазматическими отростками. В толще этой пластинке много везикул, которые заполняют бреши, образующиеся в покровах под действием клеток иммунной системы или пищеварительных ферментов хозяина. У Monogenea тегумент образует кутикулу с шпиками, помогающие червю закрепляться в стенке органа. Под неодермисом находятся слои мускулатуры (кольцевой и продольный), под которыми лежит паренхима с хорошо развитым межклеточным матриксом. Выделительные органы представлены системой протонефридий, которые у полоски плоских червей имеет в полицилиарную терминальную клетку, которые носят название пламенных клеток (Рисунок 18.6., работа протонефридия описана в разделе 14.3.). Половая система гермофродитная, что позволяет встретить подходящего партнера для размножения. Жизненный цикл сложный, включающий несколько поколений и хозяев. Окончательным хозяином считается тот, в котором происходит половой процесс. У сосальщиков гермафродитное поколение называется маритой. Его представители производят «сложные яйца» с крышечкой, которые выводятся из хозяина (скот) в воду, где из них выходят личинки с полицилиарный ресничным эпителием (мирацидий). Она ориентируется с помощью глаз и хеморецепторов, которые находятся под контролем единственного ганглия. Для того, чтобы попасть в промежуточного хозяина (моллюска), у мирацидия имеются железы, выделяющие протолитические ферменты, и стилет, которым паразит прокалывает кожу жертвы и залезает внутрь тела. При этом у личинки отпадает ресничный эпителий и образуется тегумент. При этом кишечника и рта на этой стадии (спороциста) у паразита нет, зато имеются зародышевые шары, представляющие собой яйцеклетки, развивающиеся без оплодотворения. Из них получается следующее поколение червей (редии), покрытых неодермисом и имеющих кишку, ротовое отверстие и зародышевые шары. Последние вновь без оплодотворения дают начало личинкам с хвостиками и двуветвистыми кишечниками (циркария). Они выходят из моллюска и прикрепляются к водным растениям, где отбрасывают хвосты, а тело обволакивают защитной оболочкой, превращаясь в цисту (адолескария). При поедании травы с адолескарией скотом, в их кишечнике последние превратятся в мариту, и цикл замкнется (Рисунок 19.4.). Таким образом, у сосальщиков есть поколение марит, размножающиеся с помощью амфимиксиса (женские гаметы оплодотворяются мужскими), а есть поколения, размножающиеся с помощью партеногенетически (спороциста и редия), за что получили название партениты. У некоторых сосальщиков цикл усложнен. Например, адоллескария может находиться в третьем хозяине (метациркария), что наблюдается у китайских двуусток 152 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU (Paragonimus westermani), у которых помимо моллюска имеется промежуточный хозяин – рак. Opisthorchis или кошачья двуустка имеет в качестве второго промежуточного хозяина рыбу и заражает всех, кто её питается, включая людей. Schistosoma необычна среди сосальщиков тем, что это раздельнополый вид. Она живет в крупных кровеносных сосудах, а их яйца имеет шипы, которыми покалывают сосуды и выходят в кишечник или мочевой пузырь. Церкарии пробуравливаются в тело людей через стопы при хождении по почве босиком. Шистосомоз – это серьезное заболевание, ежегодно уносящее жизни множества людей. Оно поздно диагностируется и плохо лечится, так как к моменту своего обнаружения яйца паразиты успевают сильно повредить кровеносную систему. Рисунок 19.4. Жизненный цикл печёночного сосальщика: печеночная двуустка – это марита; спороциста подставляет собой первый партенит, а редия – второй. Ribeiroia ondatrae внедряется в растущие почки конечностей головастиков, что приводит к развитию шестилапых лягушек, которые не могут эффективно убегать от охотящихся на них цапель. Иногда церкария не инцистируется, а сразу из воды попадает в покровы. Жизненный цикл овечьей двуустки (Dicrocoelium dendriticum) целиком протекает на суще. Её первый хозяин – улитка, из тела которой выходят комоков, склеенных слизью. Их поедают муравьи, внутри которых церкарии проникают в мозг и влияют на поведение насекомых. Они заставляют муравьёв висеть на травинках весь день, вместо того, чтобы прятаться в муравейнике, что приводит к 153 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU тому, что животное в конечном итоге будет съедено крупным рогатом скотом. Leucochloridium paradoxum – ещё один паразитический плоский червь, который влияет на строение тела своего промежуточного хозяина. Его спороцисты живут в уликах янтарках и их выросты прорастают в голову моллюска, из-за чего у последних образуются яркие пульсирующие выросты, напоминающие гусениц. 19.5. Класс Cestoda. Ленточные черви получили свое название за длинное плоское тело. У них есть прикрепительная головка сколекс, за которой идет шейка и длинная лентообразное тело стробила, разделённое на отдельные членики проглатиды, увеличивающиеся вдоль тела червя. У примитивных представителей Cestoda, однако, тело не разделено. На сколексе располагаются органы прикрепления, представленные, как правило, присосками или хитиноидными крючьями. Более сложные сколексы имеют лопасти и прочие выросты. Покровы представлены тегументом, через которой ленточные черви, обитающие в кишечнике, питаются. Он покрыт тонкими и часто расположенными выростами микротрихиями, которые могут быть разной формы на разных участках тела червя. Как правило, они имеют плотные кончики и служат для закрепления и тесного контакта с кишечными ворсинками хозяина. Промежутки между микротихиями заполнены гликокаликсом, а кутикула отсутствует (как и кишечник), что связано со способом питания. Есть синцитиальная цитоплазматическая пластинка и погружённые под базальную пластинку цитоны, а также мощно развитая мускулатура, необходимая для сопротивления перистальтике кишечника. Цитоплазматическая пластинка заполнена пиноцитозными пузырьками и везикулами, участвующими в репарации повреждений покровов. В тегументе имеются митохондрии, которые учувствуют в кислородном дыхании, поэтому было бы неправильно говорить об их полном анаэробном образе жизни (место прикрепления сколекса контактирует с кислородной средой). Тем не менее, важную роль в метаболизме ленточных червей играет анаэробный гликолиз, осуществляемый за счёт избытка пищи в кишечнике хозяина. Cestoda – гермафродиты со «сложным яйцом». Вдоль стробилы половая система каждого членика находится на разной стадии развития. Первыми формируются мужские половые органы (передняя часть стробилы), далее начинает работать женская половая система (средняя часть стробилы), а затем мужская система дегенерирует и остается набитая яйцами матка (задняя часть стробилы). Лежат половые органы в паренхиме, выделительная система представлены протонефридиями. Возможно перекрёстное оплодотворение в случае, если в хозяине оказывается несколько особей. Цепни или солитеры могут размножаться путём самооплодотворения, складывая свое тело и сближая в пространстве мужские и гермафродитные членики. Самооплодотворение возможно даже в пределах одного членика. 154 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Таким образом, жизненный цикл ленточных червей представлен одним поколением, в отличие от такового у сосальщиков. Широкий лентец (Diphyllobothrium latum) вызывает у человека дифиллоботриоз, при котором наступает истощение организма, подавление иммунитета и даже закупорка кишечника, что может привести к летальному исходу. Сколекс лентеца имеет две ботрии (щели) по бокам. Червь производит миллиарды яиц, которые выходят из тела человека и, попадая в воду, дают начало личинке короцидию, покрытой ресничными клетками и имеющий шесть крючков. Если такую личинку проглотит веслоногий рачок, она сбрасывает ресничный эпителий и причащается в процеркоид. У него имеется тегумент и кишечник, а также зачаток сколекса. Заражённого рачка съедает рыба, в которой развивается плероцеркоид. Он имеет вытянутое нерасчленённое тело. Если рыбу съест крупное млекопитающее их плероцеркоида вырастет взрослый червь и начнётся половой процесс (Рисунок 19.5.). Рисунок 19.5. Жизненный цикл широкого лентеца У свиного цепня (Taenia solium) нет водной стадии, короцидия и второго промежуточного хозяина. У него из яиц выходит шестикрючная личинка или онкосфера, которая протыкает стенки кровеносных сосудов и попадает в мышцы. Там 155 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU образуется пузырчатая стадия или финна, имеющая зачаток сколекса и шейки. Если мясо такой свиньи съест человек, то под действием желчи в тонком кишечнике шейка и головка выворачиваются из финны, личинка прикрепляется и на заднем конце начинает расти стробила. Так как человек и свинья схожи в своём метаболизме, человек может становиться промежуточным хозяином свиного цепня. В этом случае финны, попавшие в его организм, могут оказываться в мышцах и даже в мозговой ткани, вызывая нейроцистицеркоз (Рисунок 19.6.). Рисунок 19.6. Жизненный цикл свиного цепня. 156 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Echinococcus granulosus – это паразиты, окончательным хозяином которого являются собачьи. Если его яйца окажутся в теле человека, в нём разовьется пузырчатая стадия финны (цистицерки), способной к бесполому размножению и разрастанию до размеров головы ребенка. Эхинококковая киста может образоваться в печени, лёгком или, что самое страшное, в мозгу, что не лечится и чревато летальным исходом. 157 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 20. Ecdysozoa. 20.1. Lobopoda. Ecdysozoa или линяющие как таксон появились в 1997 году после сравнения генетической последовательности гена 18S рибосомальной ДНК. При этом в него вошли Panarthropoda, представленные членистоногими (Arthropoda) и Lobopoda (тип Onychophora и тип Tardigrada или тихоходки) и Cycloneuralia (типы Priapulida, Loricifera, Kinorhyncha, Nematomorpha и Nematoda). Типы Priapulida, Loricifera, Kinorhyncha объединяются в группу Scalidophora. Ряд ученых предлагает добавить к Scalidophora тип Nematomorpha и объединить их в группу Cephalorhyncha, так как представители всех четырех типов имеют интроверт или хобот, участвующий в локомоции. Представители Ecdysozoa имеют кутикулу «экдизозойного типа», состоящую из белков и хитина. Она отличается от микровиляной кутикулы трохофоных животных тем, что вместо длинных микроворсинок, пронизывающих кутикулы, у неё имеются короткие микровосинки, выделяющие толстую кутикулу. Последняя состоит из эпи-, экзо- и эндокутилулы (Рисунок 20.1.). Кроме того, кутикула «экдизозойного типа» покрывает все поверхности эктодермального происхождения, включая передний и задний кишечник. Наконец, представители Ecdysozoa линяют под действием гормонов экдизонов (активная форма – экдистерон). Рисунок 80.1. Строение кутикулы Ecdysozoa. Возникли Ecdysozoa в Кембрии. В настоящий момент ведутся споры о том, как выглядел общий предок этой группы животных. Современные Lobopoda, например, Onychophora, очень похожи на ископаемых предков, они имеют длинное червеобразное тело, многочисленные конечности нечленистого строения и складчатая кутикула (Рисунок 20.2.). По способу питания они хищники и живут в южном полушарии во влажной среде. Их жертвами становятся насекомые, путём обливания их струёй 158 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU клейкой жидкости. Пищеварение у них внешнее. Onychophora – раздельнополые животные, встречается настоящее живорождение. Рисунок 20.2. Строение Onychophora. Тип Tardigrada представлен миниатюрными тихоходками с коротким телом и четырьмя нечленистыми парами конечностей. Обитают они в подушках мхов и лишайников. При этом тихоходки впадают в стадию бочонка, в которой могут переживать широкий спектр неблагоприятных условий, вплоть до полёта в космос. Их яйца имеют сложную оболочку. 20.2. Arthropoda. Кутикула членистоногих имеет эпидермис, выделяющий кутикулу, состоящую из трёх слоев, из которых эпикутикула отвечает за водонепроницаемость покровов у наземных членистоногих. Лежащие глубже слои состоят из белков и хитина, причём последний образует волокна и в каждом слое кутикула ориентация этих волокон различается. Это придает кутикуле большую прочность на изгиб и на разрыв. Сам хитин – это полисахаридный полимер, который может образовывать разные формы, например, α- (у членистоногих) и β-хитины (у кишечнополостных). Кутикула – это экзоскелет, выполняющий опорную и защитную функции. Часто она пропитывается минеральными веществами, например, известью и обеспечивать механическую и химическую защиту, защиту от ультрафиолетового излучения, а так же гидро- и осморегуляцию. К нему прикрепляются мышцы, организованные в форме отдельных мышечных пучков, имеющих две точки крепления. Крепления осуществляются через специальные клетки. Тонкость и гибкость кутикулы в места сгибов обеспечивается сочленовными мембранами, соединяющие прочные участки склериты. Тело насекомых растет постепенно, а внешние размеры скачкообразно в периоды линьки. У некоторых членистоногих, например, цариц термитов, личинок насекомых и клещей имеют гибкую кутикулу. 159 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Линька запускается с помощью стероидного гормона экдистерон. Он синтезируется из прогормона экдизона, выделяемого особыми железами (Рисунок 20.3.). Рисунок 20.3. Синтез экдистерона из экдизона. Сам процесс линьки можно разбить на следующие стадии: • • • • • • За счёт ферментов расщепляется эндокутикула; Под защитой экзо- и эпикутикулы клетки эпидермиса делаться и вырабатывают новую кутикулу. После того, как синтезиется экзокутикула, кутикула лопается по линочным швам; Животное сбрасывает кутикулу и остается в мягкой кутикуле; Клетки эпидермиса заполняются водой и разбухают, растягивая новую кутикулу; Кутикула склеритизируется (затвердевает). В период линьки членистоногие уязвимы и не могут полноценно передвигаться. Так как кутикула периодически сбрасывается, в ней нет микроворсинок и ресничек, так как они бы отрывались при линьке. Личинки членистоногих – это вторичные личинки с членистыми конечностями с кутикулами. Органы чувств членистоногих организованы по принципу щетинок, специальных выростов кутикулы. Вокруг них кутикула эластична и позволяет улавливать механические сигналы. В щетинку входит рецепторная клетка, дендрит которой упирается в стенку выроста и генерирует сигнал при давлении на щетинку (Рисунок 20.4.). Так как запаховые молекулы не могут пройти через кутикулы хемосенсорные органы имеют соответствующие отверстия для их улавливания. 160 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 20.4. Строение чувствительных щетинок членистоногих. Целом у Ecdysozoa редуцирован в связи с наличием экзоскелета. Он учувствует в выведении продуктов метаболизма и размножении, в то время как первичная полость тела сильно развита и является незамкнутой кровеносной системой. Важно отметить, что неправильно считать, что внутренность тела членистоногих подставлена смешанной полостью, так как во время эмбриогенеза целомические мешки пусть и редуцируются, но не перемешиваются с клетками, образующими первичную полость (Рисунок 20.5.). Рисунок 20.5. Сравнение строения полости тела целомических (а) и линяющих животных (б). 161 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Таким образом, полость тела членистоногих – это первичная полость тела, граничащая с энтодермой, эктодермой и мезотермальными органами, все из которых отделены базальными пластинами. Сердце представляет собой полый орган заполненный гемолимфой и окружённый гемолимфой. О появлении членистоногих обнаруживаются уже в Кембрии. известно мало, их ископаемые останки Классификация выглядит следующим образом: • • • Тип Trilobitomorpha† Подтип Chelicerata o Класс Xiphosura (мечехвосты) o Класс Pycnogonida (морские пауки) o Класс Eurypterida† (ракоскорпионы) o Класс Arachnida (паукообразные) Подтип Mandibulata o Надкласс Myriopoda (многоножки) o Надкласс Crustacea (ракообразные) o Надкласс Hexapoda (шестиногие) 20.3. Подтип Chelicerata. Характерной особенностью всех членистоногих является сегментированное тело, каждый сегмент которого несет, как правило, одну пару членистых конечностей. Трилобиты – это морские животные обитавшими на дне в мелководной зоне. Их тело состояло трёх отделов, при этом передний нёс сложные глаза. Спинная сторона была покрыта известью. Конечности трилобитов двуветвистые: эндопадит использовался для передвижения и нёс жевательный придаток, а экзопадит представлял собой жабру (Рисунок 20.6.). Известно несколько тысяч видов трилобитов. Рисунок 20.6. Строение двуветвистой конечности трилобита. 162 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Ближайшими родственниками трилобитов являются мечехвосты, из которых сохранилось лишь четыре вида. Самые крпные их представители достигают в дилну 1 м. На их примере видно, что тело хелицеровых делится на отделы или тагмы (тагмозис – деление тела на отделы). У хелицеровых две тагмы – просома (несет глаза) и апистосома. У мечехвостов имеются медиальные глазки (простоустроены) и латеральные глаза (сложноустроены). Просома покрыта карбоксом или цельным щитом, поэтом границы сегментов у них не видны. Конечности подставлены хелицерами, педипальпами и четырьмя парами ног, состоящими из семи члеников, последний из которых образует клешни. На основании ног находятся жевательные выступы (индиты), рот щелевидный, а интиты создают пищевую бороздку. Такой набор конечностей стандартен для просома всех хелицеровых. На седьмом сегменте тела находятся хиллярии или сильно редуцированные конечности, от которых остались только жевательные выступы, при этом в научной среде до сих пор ведутся споры о том, к какому отделу тела относится этот сегмент. За седьмым сегментом находится апистосома (Рисунок 20.7.). У мечехвостов она подразделяется на мезосому и метасому. Конечности мезосомы пластинчатые и представляют собой пару жаберных крышек и пять пар жаберных ножек. Последние имеют крышечку и стопку дыхательных листочек под ней, покрытых тонкой кутикулой проницаемой для кислорода. Таким образом, просома несет 6 пар конечностей, седьмая пара может быть отнесена к обоим отделам тела, а апистосома тоже несет 6 пар конечностей. На первом сегменте мезосомы у хелицеровых всегда находится половое отверстие. А хвостовой шип у мечехвостов или мезосома конечностей не несет. Считается, что в его состав вошли телсон (анальная лопасть) и еще три сегмента. Рисунок 20.7. Строение мечехвоста: 1) - головогрудной щит; 2) - брюшной отдел; 3) - хвостовая игла; 4) - хелицеры; 5) - педипальпы; 6) - ноги; 7) - жевательные 163 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU отростки ног; 8) - рудименты конечностей седьмого сегмента (хиларии); 9) жаберные крышки; 10) - жаберные ножки. Мечехвосты обитают в прибрежной зоне морей. Задние ноги служат им для толкания, а передним краем эти животные закапываются в грунт и выкапывать оттуда беспозвоночных. Они могут плавать, используя для этого ножки мезосом, причём делают они это брюшной стороной вверх. Ноги сохранили двуветвистое строение, как и у трилобитов. На некоторых ходильных ногах осталась вторая ветвь: на последней ноге остался пластинчатый вырост флабеллум, похожий на экзоподид. Пищеварительная система членистоногих состоит из трёх отделов: передней кишки, средней кишки и задней кишки. В переднюю кишку ведет щелевидный рот, внутри она выстлана хитиновой кутиколой. Расширяясь, передняя кишка переходит в среднюю, причём у некоторых видов есть подобие желудка. Средняя кишка имеет мезодермальное происхождение, поэтому кутиколой не выстлана. Она играет ключевую роль в переваривании и усваивании еда, а ещё от неё ответвляется печень, в которой внутриклеточной перевариваются мелкие частицы. Задняя кишка имеет эктодермальное происхождение и снабжена хитиновой выстилкой. Сердце мечехвостов лежит в переднем отделе тела и, как и большинства членистоногих, оно трубчатое и имеет по бокам отверстия остии, через которые кровь попадает в сердце из незамкнутой кровеносной системы гемоцеля. Из сердца гемолимфа выбрасывается в сосуды или гемоцель (Рисунок 20.8.). Дыхательный пигмент гемоцианин, содержит медь, поэтому кровь мечехвоста голубая. Кроме того в ней содержится ряд особых иммунных клеток, что используется в терапии и в научных исследованиях. Рисунок 20.8. Схема поперечного среза ракообразного. 164 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Из первичных водных признаков у мечехвостов осталось дыхание через жабры, а также нефридии. Последние устроены следующим образом: начинаются они целомическими мешочками (шесть в эмбриогенезе, четыре у взрослых особей), которые открываются в выделительные каналы, объединяющиеся между собой и открывающиеся в выделительное отверстие. Мешочки омываются гемолимфой и кровью, а фильтрация происходит через его стенку, состоящую из базальной пластинки. Таким образом, органы выделения членистоногих – это метанефридии. При таком способе выделения расходуется очень много воды. Основное выводимое вещество – аммиак, который разбавляется водой в теле и не отравляет организм. При размножении мечехвосты выходят на сушу, что отражает их древнее происхождение, так как такое поведение они практикуют с тех времен, когда не существовало сухопутных хищников. Самцы и самки объединяются в пары, женская особь копает ямку, откладывает яйца, а самец оплодотворяет их. Таким образом, у них внешний способ оплодотворения, что тоже является архаичной чертой. Личинка мечехвостов называется протаспис или трилобитная личинка. У неё не развит хвостовой придаток, но во всем остальном она походит на взрослую особь. Мечехвосты обитают на атлантическом побережье Северной Америке, в Юговосточной Азии и Индонезии, что свидетельствует об их существования во времена океана Тетис. Морские пауки – это первично морские животные с наружным оплодотворение (Рисунок 20.9.). Их органы не описаны, а расчленение тело своеобразно по сравнению с таковым у других хелицеровых. Апистосома редуцирована, имеются хелифоры, пальпы, пара ножек для чистки и вынашивания яиц и четыре пары ходильных ног. У морских пауков есть хобот, который они используют для высасывания мягких тканей их малоподвижных морских обитателей. Из-за редукции апистосомы, ряд органов сместился в ноги, например выросты кишечника, выросты гонад и т.д. 165 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 20.9. Морской паук. Ракоскорпионы – самые крупные за всю историю членистоногие, длина которых достигала 2,5 м. Это морские (а возможно и пресноводные) животные, имеющие длинную аписосому с редуцированными конечностями. 20.4. Класс Arachnida. Ближайшими родственниками ракоскорпионов являются скорпионы, относящиеся к паукообразным, как большинство хелицеровых. Пауки являются наземными животными, у которых водный образ жизни развился вторично. Наиболее архаичными представителями паукообразных являются скорпионы, которые могли появиться в морях. Их тело включает 19 сегментов, что считается исходным для всех хелицеровых количеством. Эти сегменты образуют просому с короткими хелицерами с клешнями, длинными педипальпами (у скорпионов участвуют в драках) и ходильными ногами с семью сегментами, заканчивающимися коготками. Такое строение ходильных ног характерно для перемещения по суше. Жевательные выросты сохраняются только на хелицерах, педипальпах и передних ногах, рот щелевидный. От седьмого сегмента остались лишь хитиновые пластинки, называемые грудиной или стернум. Просома слитная, а апистосома состоит из уплощённых сегментов. На восьмом сегменте имеются половые крышки и отверстия, за которыми располагаются гребневидные органы, являющиеся чувствительными структурами. Они позволяют оценивать влажность субстрата и его механических свойств, что важно в период размножения. Дальше по бокам сегментов располагаются четыре пары легких (Рисунок 20.10.). 166 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 20.10. Строение тела скорпиона. Легкие скорпионов представляют собой мешки, открывающиеся наружу узкими отверстиями стигмами. Внутри находится стопка листков в тонкой кутикуле. Считается, то их предки имели ножку с жаберными лепестками, которая углубилась внутрь тела. Возможность закрывать и открывать стигмы позволяет экономить воду. Эпикутикула просушивания. менее проницаема для воды, что позволяет избегать Последние шесть сегментов, заканчиваются тельсоном, преобразованным в жало с ядом, которым скорпионы отпугивают хищников, убивают добычу и выясняют отношения между собой. По мере эволюции паукообразных апистосома укорачивается, а потом исчезает полностью. Хотя скорпион являются потомками водных животных, они способны выживать в очень засушливых районах. Во время размножения самца и самка держаться за клешни друг друга. Самец оставляет на поверхности субстрата сперматофор, предварительно ощупав грунт гребневидными органами. Далее самец сажает самку на сперматофор, через который сперматозоиды попадают в семяприёмник. 167 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Органы выделения паукообразных – это мальпигиевы сосуды (Рисунок 20.11.). Они представляют собой тонкие трубчатые выросты, расположенные на границе средней и задней кишки. Они относятся к средней кишке так как они не выстланы кутикулой, что рознит их с таковыми у насекомых. Фильтрация происходит за счёт активного транспорта, то есть в каналы закачиваются осмотически активные ионы, а за ними идут продукт метаболизма. В задней кишке первичная моча концентрируется, превращаясь во вторичную и выводится. Рисунок 20.11. Строение выделительной систем наземных членистоногих. Органы чувств паукообразных основаны на щетинках. Глаза медиальные и латеральные, но все они простые. Пауки (Araneae) – это крупнейший отряд паукообразных. Их успех обусловлен способность вырабатывать паутину и строить из неё различные сооружения, что позволила им занять множество нищ в наземных экосистемах. Их тело разделено на просому (головогрудь) и апистосому (брюшка). Стебелёк между ними – это седьмой сегмент. Сегменты просомы сливаются вместе и несут крючковидные хелицеры, педипальпы или ногощупальца и четыре пары крупных ходильных ног, сгибающихся за счёт действия мышц сгибателей и разгибающиеся за счет закачивания в них гемолимфы. Ноги заканчиваются коготками. Пищеварение у пауков наружное. Они прокусывают кутикулу жертвы и отрыгивают в образовавшееся отверстие пищеварительные ферменты. Полу переварившаяся жидкая пища проглатывается и поступает в сосательный желудок, который порциями закачивает еду. Из-за такого строения пищеварительной системы 168 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU кишечник и сердце располагаются в седьмом сегменте, и сокращаются они последовательно. Стебелек позволяет оставаться брюшку подвижным, что нужно для плетения паутины. На его первом сегменте находится непарное половое отверстие. У самок образуется сложный совокупительный аппарат. Легкие устроены так же, как и у скорпионов и располагаются за половым отверстием. Кроме того, пауки могут дышать через тонкие трубки трахеи, расположенные глубоко в теле, что позволяет экономить влагу. На заднем конце тела располагаются паутинные бородавки (три пары), представляющие собой видоизменённые брюшные ножки (Рисунок 20.12.). У примитивных пауков брюшко имеет сегменты, а их паутинные бородавки имеют членики. В брюшке находится множество паутинных желез. При этом каждый вид желез синтезирует свой тип паутины. Паутина пауку нужна, чтобы ловить и обездвиживать жертву во время внешнего пищеварения. При этом он не липнет к своей паутине за счет специальных коготков и щетинок на поверхности лапок, пока паук бежит по нити. Сеть состоит из каркаса из толстых нелипких нитей и окружающих их тонких клейких нитей. Рисунок 20.12. Строение тела паука. Считается, что изначально паутина учувствовала в постройке убежищ, что практикуется у примитивных пауков. Так, у Ctenizidae есть норка, от которой отходят клейкие нити, их вибрацию он ощущает за счет щелевидных органов. Паук-серебрянка обитает под водой и строит из паутины колокол. Его тело покрыто гидрофобными пузырями, которые при попадании в колокол собираются в один большой пузырь. В нём паук хранит свою добычу. 169 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Основная группа пауков – это кругопряды, имеющие характерную паутину. Строительство паутины – это инстинктивное поведение. Было показано, что наркотические и отравляющие вещества влияют на строение сети. Некоторые пауки не плетут ловушек, а используют паутину в качестве сочка, который набрасывается на жертву. Такие пауки имеют очень хорошее бинокулярное зрение. Пауки-скакунчики используют для охоты способность совершать длительные прыжки, с помощью которых он наскакивает на свою жертву. У пауков наружновнутреннее оплодотворение. Самец выделяет капельку спермы, которая скапливается в резервуаре на педипальпах с помощью специально сплетенной сперматической сеточки. Далее сперму из резервуара надо передать самке, для чего у самцов имеется ряд поведенческих стратегий, к которым относятся танцы, подарки, обман с хорошо завёрнутым псевдо подарком, звуки. Развитие прямое, пауки развиваются в коконах. Ряд видов практикуют заботу о потомстве. 170 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 21. Подтип Mandibulata. 21.1. Pancrustacea. Надкласс Hexapoda. Насекомые являются ближайшими родственники ракообразными, с которыми они объединяются в группу Pancrustacea. Сходство этих двух надклассов обусловлено не только молекулярно-генетическими данными, но строением мозга и глаз. Так, голова насекомых сегментирована, имеются головной сегмент с глазами, сегмент антенн, интерколярный сегмент, сегмент мандибул, максилл первых и максилл вторых (Рисунок 21.1.). Схожая сегментация имеется и у ракообразных. Антенны у Pancrustacea гомологичны хелицерам, а так же единственной хватательным конечностям у предкового вида. Рисунок 21.1. Строение головного отдела насекомого. В настоящий момент к предкам Pancrustacea относят Dinocarida и Megacheira, ископаемые остатки которых относят к Кембрийскому периоду. Глаза Pancrustacea сложные, состоящие из множества омматидиев, изображение с которых объединяется при формировании картинки. Так как величина омматидия не может бесконечно увеличиваться у насекомых очень купные, однако даже при такой величине они уступают по четкости таковым у человека. Кроме того они по-другому воспринимают спектральный состав: они могут воспринимать ультрафиолетовый свет. У некоторых насекомых, например, жуков-ветрячек (Gyrinidae), глаза имеют особое строение. Эти насекомые обитают на поверхностной пленке воды, поэтому половина их глаза смотрит над водой, а половина – под водой, при этом у разных частей глаз кутикуляные линзы устроены по-разному. У насекомых кроме органов зрения есть щетинки, обеспечивающие механорецепцию и хеморецепцию. Также они имеют органы слуха в разных участках тела. Так, у комаров, есть Джонстоновы органы во втором членике антенн, где располагается больше количество рецепторов сколопидиев, чувствительных к вибрациям (Рисунок 21.2.). 171 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 21.2. Схема строения Джонстонова органа комара: первый (I) и второй (II) членики антенны; 1) — антеннальный нерв; 2) — базальная пластинка; 3) — жгутик антенны с волосками; 4) — нерв джонстонова органа; 5) и 6) — наружные и внутренние хордотональные сенсиллы. Помимо Джонстоновых органов за улавливание звуковых колебаний отвечают типланальные органы, расположенные на ногах, голове или брюшке. Они представляют собой участок тонкой кутикулы, под которой лежат расширенные трахеи (Рисунок 21.3.). Рисунок 21.3. Строение тимпанальных органов: 1) — хордотональная сенсилла (А—клетка); 2) — тимпанальная мембрана; 3) — воздушные мешки; 4) — лигамент; 5) — нерв; 6) — контртимпанальная мембрана; 7) — В—клетка. Манбибулы, максиллы первые и максиллы вторые формируют ротовой аппарат. Помимо них в него входит верхняя губа или labrum, происхождение которого до конца не ясно, а верхняя губа labium образованна сросшимися максиллами вторыми. Мускулатура ротового аппарата опирается на тенториум или «внутренний» скелет 172 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU головы, образованный складками кутикулы, врастающими внутрь тела. Кроме того, в состав ротового аппарата входит подглоточник или гипофаринкс, являющийся вентральным кутикулярным выступом, помогающий проталкивать пищу внутрь и разделяющий ротовую полость на два отдела, в одном из которых выделяется слюна. На основе этой конструкции образуется широкий спектр форм ротовых аппаратов, в зависимости от типа питания. Конечности насекомых крайне олигомеризованы, их всего три пары. Нога состоит из определённого набора сегментов: коксального членика, вертлуга, бедренного членика, голени (иногда подразделена на колено и голень) и лапки из пяти члеников с коготками и присосками (Рисунок 21.4.). В лапке нет собственных мышц, то свидетельствует о вторичной сегментации, необходимой для передвижения по суше. Ноги, как и ротовой аппарат, могут сильно видоизменяться. Рисунок 21.4. Строение ходильной конечности насекомого. У современных насекомых максимум две пары крыльев, расположенные на средней и задней груди. Сегмент, несущий крыло, имеет спинной щиток (тегрит), брюшной щиток (стернит) и боковые щитки (плейриты). Крыло представляет собой вырост кутикулы на стыке тергита и плейрита, в основании которого имеется столбик. Само крыло имеет сеть жилок, разливающуюся у разных групп насекомых. У наиболее эволюционно продвинутых групп количество жилок мало. Они представляют собой каналы или синусы, в которых проходят трахеи и которые заполнены гемолимфой. В крыле нет живого эпителия, способного выделить кутикулу, поэтому в крылатом состоянии насекомые не линяют и восстановить летательные конечности не могут. Летательная мускулатура подставлена двумя парами мышц: дорзовентральными и продольными (Рисунок 21.5.). При сокращении первых – крыло поднимается, а при сокращении вторых – крыло опускается. Помимо столбика в основании крыло есть кутикуляные структуры богатые белком резилина, придающего им повышенную эластичность. Резилиновые подушечки растягиваются в момент опускания крыла и накапливают энергию, которая будет растрачена при подъеме летательных конечностей. Непосредственно к основаниям крыльям мышцы крепятся 173 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU (прямомоторность) только у примитивных групп летающий насекомых, например, стрекоз. Рисунок 21.5. Принцип работы мышц, управляющих крыльями: А) – крылья в поднятом состоянии; Б) – крылья в опущенном состоянии; пм – продольные мышцы; вм – дорзо-вентральные мышцы; по – столбик. Если у насекомых две пары крыльев, то работают, они, как правило, как одна, что можно наблюдать у чешуекрылых (отряд Lepidoptera), у которых крылья сцеплены за счёт специальных щетинок одного крыла, цепляющихся за жилки другого крыла. У двукрылых насекомых, вопреки названию, как правило, остается одна пара, а вторая – редуцируется до жужжальцев. Это можно наблюдать, например, у мух (отряд Diptera). Жужжальца позволяют насекомому контролировать положение тела в полете и обеспечивают координацию крыльев. Эволюционное происхождение крыльев точно неизвестно. Согласно одно из гипотез, предки насекомых жили на суше и использовали паранотальные выросты грудных (а, возможно, и брюшных) сегментов для планирования среди растительности. Эти выросты были неподвижны, так как мускулатура ещё не была развита. В ходе эволюции у насекомых далее развилась соответствующая мускулатура, а лишние выросты редуцировались. Гипотеза получила название паранотальной. Согласно экзитной гипотезе, у древних членистоногих были двуветвистые конечности, в основании которых часто образуются выросты экзиты, играющие роль жабр. Выяснилось, то в ходе эмбриогенеза в зачатках крыльев экспрессируются те же гены, что и при развитии экзитов. Исходя из этого, было высказано предположения, что крылья у предков, летающих насекомых могли развиться из экзитов. Нечто подобное можно наблюдать у личинок подянок, у которых вдоль брюшка и груди имеются 174 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU листовидные жабры, которыми животное может махать и тем самым насыщать кровь кислородом. На брюшке у современных шестиногих конечности редуцированы, от них остаются придатки на 8 и 9 сегментах у смой, образующие яйцеклады, а на конце брюшка есть три хвостовые нити: церк и парацерки. Пищеварительная система насекомых, как и прочих членистоногих, включает три основных отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка подразделена на отделы, из которых часто выделяют зоб для накопления пищи и провентрикулус или жевательный желудок. Отделы передней кишки покрыты кутикулой, а в провентрикулусе она образует выросты, позволяющие перемалывать пищу. Средняя кишка лишена кутикулы и имеет пилорические придатки на границе с желудком и мальпигиевы сосуды на границе с задней кишкой. Средний отдел кишечника выстлан перетрофиеской мембраной, выделяемая клетками средней кишки или задней части передней кишки. Когда клетки кишечника выделяют пищеварительные ферменты, они попадают в эндоперитофическое пространство, где происходит гидролиз пищи. Частично переваренная пища попадает в пилорические выросты, где она усваивается и вместе с ней в гемолимфу всасывается вода и минеральные ионы. Рисунок 21.6. Строение пищеварительной систем насекомых. 175 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Из гемолимфы в полости мальпигиевых сосудов за счёт активного транспорта поступают продукты азотного метаболизмы (мочевая кислота), минеральные ионы и пассивно - воды. Таким образом, мальпигиевые каналы – это не фильтрационные ионы, а экскреционные. Они открываются в заднюю кишку, где ионы с водой всасываются обратно (у ряда насекомых оно обратное всасывание практически 100%) в гемолимфу а азотистые экскреты вместе с экскрементами выводится наружу. Кровеносная система насекомых незамкнутая и представлена гемоцелью. Последняя подразделена на три синуса с помощью диафрагм (дорсальной и вентральной): в спинном или перикардиальном лежи сердце, перевисцеральный окружает кишку, перевральный окружает брюшную нервную цепочку. Сердце трубчатое с несколькими парами остий, по спинной стороне кровь течет вперед, а по брюшной – назад. Гемолимфа, как правило, не содержит пигментов и не переносит кислород. За это отвечают трахеи. Трахеи представляют собой трубки, расположенные в глубине тела и открывающиеся наружу стигмами по бокам сегментов. Стигмы богаты резелином и могут закрываться, в отличие от таковых у примитивных онихофор. Такая способность позволила насекомым освоить засушливые экосистемы. Трахеи сильно ветвятся, а упругость и придает хитиновое спиральное ребро, складки которого называются тенидиями. Воздух в трахеях распространяется за счёт диффузии, однако крупные трахейных стволы насекомое может вентилировать за счёт сокращения мускулатуры брюшка. Концевые веточки или трахеолы заполнены жидкость, а не воздухом. Они настолько тонкие, что заходят в отдельные клетки, например, в митоходнриальные участки поперечнополосатых мышц. Ряд насекомых, вторично ушедших в воду, трахеи модифицированы для дыхания под водой. У водных личинок дыхание осуществляется либо через трахейные жабры без стигм, либо через заднюю кишку. Насекомые – раздельнополые животные. У примитивных групп оплодотворение наружно-внутреннее, у более прогрессивных групп оплодотворение внутреннее. У самцов развиваются копулятивные придатки, а у самки – яичники в виде яйцевых трубок, которых созревают яйцеклетки. Развитие может быть с полным или неполным превращением, однако, у самых примитивных групп Hexapoda развитие прямое. У них развитие происходит через множества линек, которые никак не влияют на строение внешних органов. Неполное превращение происходит тогда, когда личинки (нимфы) напоминают взрослых особей (имаго), но лишены крыльев. Развитие происходит посредством линек, при этом имаго не линяет. У многих насекомых нимфы живут в воде и называются наяды. При полном превращении личинка очень сильно отличается от взрослого насекомого. У неё другой ротовой аппарат, другой способ питания, может не быть ног и плохо выражена голова. Перестройка тела происходит на стадии куколки. Это непитающиеся и малоподвижные стадии, которые у некоторых видов, например, комаров, могут за счёт сокращения мускулатуры плавать. Питание куколки происходит 176 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU за счёт жирового тела, в котором накапливаются питательные вещества. Во время метаморфоза внутри куколки происходит гистолиз или разрушения клеток и тканей. Органы имаго формируются за счёт образовавшихся при гистолизе веществ и имагинальных клеточных дисков. Важно отметить, что не у всех животных гистолиз приводит к разрушению всех тканей. Считается, что примитивный жизненный цикл насекомых имел много личиночных стадий с множеством линек. Такие циклы можно наблюдать, например, у подёнок (отряд Ephemeroptera). У них самка откладывает в воду яйца, из которых вылупляются личинки с тремя хвостовыми нитями. Она живет в воде 2-3 года, в течение которых линяет множество раз. На последних личиночных стадиях личинка превращается в форму субимаго, у которой появляются крылья. Она летит к краю водоема, где линяет последний раз с образованием имаго, которое не питается, живёт несколько дней и единственной его функцией является размножение. Паденки – единственные насекомые, которые могут линять в крылатом состоянии. Таким образом, эволюция жизненного цикла шла в направлении уменьшения стадий и числа линек. Насекомые могут иметь более специализированные жизненные циклы с гиперморфозами и разными личиночными стадиями. 21.2. Cycloneuralia. Cycloneuralia (червеобразные) имеют «экдизозойную» кутикулу, но не имеют конечностей. Они обитают в толще грунта, причём считается, что их конечности редуцировались из-за локомоции гидравлическим способом, который наглядно подставлен типом Priapulida. Его представители имеют хобот, в который они могут накачивать гемолимфу, закрепляться в грунте и подтягивать тело. У нематод или круглых червей тоже нет конечностей и это микроскопические животные, которые могли возникнуть от предков, живущих в субстрате. Хотя некоторые их них могут быть длинными и тонкими (максимальный размер Placentanema gigantissima, паразита плаценты кашалота, достигает 8,5 м). 177 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 21.7. Строение свободноживущих нематод: а) — расположение органов у нематод, б) — схема поперечного среза, в) — часть женской половой системы. Тело нематод покрыто кутикулой, каждый слой которой имеет свою характерную структуру (гомогенные и волокнистые слои, полые слои с колоннами и промежутками между ними и др.), что используется в систематике нематод. Она выделяется покровной тканью. У аскарид эта ткань (гиподерма) имеет синцитиальное строение, а у маленьких нематод её образуют отдельные клетки. При всём многообразии форм в кутикуле можно различить эпи-, экзо- и эндокутикулу (Рисунок 21.7.). Линька происходит, как и у членистоногих и контролируется теми же гормонами. У нематод пять линек и только после последней появляется взрослая особь. Кутикула выполняет опорную функцию и учувствует в передвижении. У нематод имеется только подпольная мускулатура, подразделенная на четыре или больше лент с помощью гиподермальных хорд или валиков. Нематоды ползают на боку, змеевидно изгибаясь, для чего попеременно сгибается, то спинная, то брюшная мускулатура. Исходная форма восстанавливается за счет упругости кутикулы, из-за чего круглым червям не нужна кольцевая мускулатура. Рот нематод терминальный, находится на переднем конце тела. Он ведет в выстланную кутикулой глотку, в передней части которой находится стома или ротовая полость. Глотка работает как мышечный насос, который засасывает пищу. Иногда у нематод в задней части глотки или в ротовой полости из кутикулы, покрывающей переднюю кишку, формируется аппарат для предварительной обработки пищи 178 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU (прокалывания клеточных стенок растений или вскрывания домиков диатомовых водорослей). Анус находится не на самом конце тела, за ним находится хвостовой или постанальный отдел. Средняя кишка энтодермальная, и её стенка выстлана слоем энтодермальных клеток, участвующих в пищеварении. Отделы кишки разделены мышечными клапанами. Для работы сосательной глотки необходима специальная радиальная мускулатура, которые крепятся к кутикуле глотки. При их сокращении треугольный просвет глотки открывается, давление в ней падает и туда засасывается пища. Чередуя сокращение и расслабление данных мышц, нематода может парциально засасывать пищу. В глотку открываются пищеварительные одноклеточные железы (у маленьких нематод их всего три). Секрет этих желез обеспечивает первоначальное переваривание пищи, которое заканчивается в средней кишке. Небольшие число клеток нематод и их постоянное количество может быть обусловлено прогенетическим происхождением. Так, Ceaenorhabditis elegans – популярный модельный организм, позволяющий изучать эмбриогенез и не только. Его тело состоит из фиксированного числа клеток (1090), что называется эутелией. Она сохраняется даже в некоторых системах органов крупных паразитических червей. Выделительная система представлена небольшим числом клеток. У них нет нефридиев. Для выделения и осморегуляции у них имеются отдельные железистые клетки, к которым относится ринета (шейная железа). Она может быть разветвлённой и давать длинные отростки, в которых проходят внутриклеточные каналы, по которым проходят экскреты, выводящиеся через выделительную пору. Ряд нематод не выводят метаболиты, а просто накапливают их внутри себя. Полость тела нематод – это гемоцель, в центре которой проходит кишка, окружённая базальной пластинкой. Снаружи гемоцель ограничена базальной пластинкой гиподермы. Свою базальную пластинку имеет и мускулатура. Большая полость тела есть только у крупных червей, например, у аскарид. Она выделяет роль гидроскеета и транспортную функцию, например, распространяет дыхательные газы. У нематод нет подвижных ресничек и не развиты нервные сплетения в кожномускульном мешке. Их органы чувств представлены щетинками. Нервная система представлена окологлоточным кольцом, состоящим из отростков нервных клеток, тела которых лежат в стороне от кольца. Кроме того, есть несколько нервных стволов, самым крупным из которых является вентральный. Вместе с ним латеральные и дорзальный стволы проходят в валиках гиподермы. Только с брюшным стволом связаны тела нейронов, причём располагаются они регулярными группами, что родним нематод с метамерными животными. Стволы соединены друг с другом поперечными перемычками. Нервная система нематод не дает отростков к мышечным клеткам. Нервные стволы, проходящие в валиках гиподермы, не имеют никаких отростков. Вместо этого 179 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU сами мышечные клетки образуют выросты, образующие синапсы с нервами. Это может быть связано с тем, то у нематод ненастоящий кожно-мускульный мешок: Ecdysozoa лишены данной структуры, а у нематод он мог появится вторично. Органами чувств являются кутикулярные сенсиллы. Обычно их счётное количество у каждой нематоды. Они образуют круг у рта и могут преобразовывать в специализированные органы, например, амфиды. Последние представляют собой карманы, в которые выделяется слизь и к которым подходят окончания рецепторных клеток. Такие органы учувствуют в хеморецепции. 180 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Лекция 22. Cycloneuralia. Deuterostomia. 22.1. Cycloneuralia. Круглые черви не способны к бесполому размножению, а также не обладают выдающимися регенеративными способностям, так как их соматические клетки не делятся. Для нематод характерна раздельнополость, хотя есть гермафродиты и виды, практикующие партеногенез. Половая система представляет собой две трубки, концевые участки которых являются яичниками, где образуются оогонии. За яичниками расположена зона (вителлярий), в которой накапливается желток. Есть камера, играющая роль семяприёмника, а конец половых трубок представляю собой матку, в которой яйца покрываются оболочкой или начинается развитие зародыша. Половое отверстие самки располагается на боковой стороне на середине тела, окружённое вульварными железами, выделяющими феромоны (Рисунок 21.7). Половая система самцов тоже трубчатая, правда, из двух трубок, как правило, остается одна. Семенник открывается семяизвергательным каналом в заднюю кишку. То есть фактически у него имеется клоака или общий проток, через который выводятся экскременты и гаметы. Оплодотворение всегда внутреннее, поэтому у самцов имеются копулятивные спикулы, который выпячиваются из тела во время спаривания. Их направление внутри тела самца регулируется «рульком». Самцы имеют ряд рецепторов, позволяющих им улавливать феромоны самки. На дальнем расстоянии они способны улавливать небольшие концентрации этих веществ с помощью щетинок на переднем конце тела. При сближении двух особей самец начинает улавливать феромоны с помощь рецепторов на хвосте. Ряд их них являются контактными и позволяют самцу находить половое отверстие самки. Спермии нематод не имеют жгутиков и движутся амебоидно с помощью белка MSP (Major sperm protein). Они могут запасаться в семяприёмниках самки на длительное время. Они откладывают яйца с толстой защитной оболочкой, которая делает их устойчивыми к действию многих химическим реагентов. При этом только паразитические черви могут позволить производить много яиц. Дробление зиготы у нематод бирадиальное, то есть зародыш приобретает двустороннюю симметрию (Рисунок 22.1.). Судьба каждого бластомера определяется на ранних этапах развития. Также многим нематодам свойственна эутелия. 181 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 22.1. Разница между радиальным и спиральным дробление. Из яйца вылупляется личинка. Её развитие сопровождается четырьмя линьками, при этом личинки отличаются от взрослых особей только размером и недоразвитостью половой системы. У многих образуется дауэровская личинка, которая позволяет им переживать неблагоприятные условия. Во время линьки кутикула сбрасывается не только с поверхности тела но и глотки. Из неё у нематод часто образуются приспособления для питания, также она часто содержит хитин. Многие нематоды едят бактерий, для чего им не нужны особые приспособления. Бывают хищные нематоды, бывают нематоды, вскрывающие раковины диатомовые водоросли. Ряд круглых червей имеет на переднем конце стилет, который позволяет им прокалывать клеточную стенку клеток, например, мицелия грибов. При этом грибы сами могут охотится на нематод. Они отращивают специальные структуры, в которые нематоды пролезают и застревают. Грибы прорастают в нематоду гифами и поедает её изнутри. Некоторые круглые черви живут в очагах гниения и после того, как они иссякают, нематодам необходимо найти новый очаг. В таких случаях они могут использовать транспорт в виде гриба Pilobolus, имеющего отстреливающиеся спорангии. Личинка нематоды забирается на спорангий и улетает вместе с ним. Круглые черви со стилетом питаются и корнями растений и даже проникают внутрь, превращаясь в паразитов растений (свекловичная нематода Heterodera schachtii, золотистая нематода Globodera restochinsis (картофель), стеблевая нематода Ditylenchus dipsaci (лук), пшеничная нематода Anguina tritici). Фитонематоды – это серьезная проблема при пищевом производстве и транспортировки пищи. В качестве мер борьбы с ними используется севооборот и обработку растений соответствующими химикатами. От нематод питающихся гнилью произошли паразитические кольчатые черви животных. Считается, что на первых этапах эволюции попадание в организм животного происходила на этапе дауэровской личинки. Паразитизму предшествовало использование насекомых в качестве транспорта. Некоторые нематоды отрыгивают в тело насекомых бактерий, которые разлагают ткани и превращают животное в новый очаг гниения. Особенно известно 182 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU среди паразитов насекомых семейство Mermithida, представителей которого даже пытались использовать в качестве биологического оружия против насекомыхвредителей, например, саранчи. В кишечнике позвоночных паразитируют черви аскариды, которая в ходе эволюции научилась заражать не только кишечник, но и кровь (Рисунок 22.2.). Инфицирование происходит фекально-оральным путем при попадании в организм яйца аскариды. Во внешней среде в яйце начинает развиваться личинка, а в кишечнике она из него выходит и пробуравливается в кровь. По кровеносному руслу она попадает в лёгкие человека, откуда по дыхательным путям перемещается в горло и вторично проглатывается. В кишечнике личинка последний раз линяет и дальше растет без линек. Рисунок 22.2. Жизненный цикл аскариды. Помимо аскарид опасность представляют Toxocara canis, яйца которых переносятся собаками и могут инфицировать людей, в особенности маленьких детей, вызывая поражения различных тканей и приводя к серьёзным проблемам со здоровьем. У некоторых паразитов, например, Trichinella spiralis, один и тот же хозяин является и конечным и промежуточным. Так, у трихинелл самки живородящие и их личинки пробуравливаются в кровеносные сосуды через кишечник человека. По сосудам они попадают в мышцы и окружаются соединительной тканью. В таком состоянии они могут проводить до 15 лет. Такой жизненный цикл рассчитан на то, что хозяина съедят и яйца попадут в другой организм. 183 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Трихинеллёз передается человеку от свиней. Он может представлять серьезную угрозу для здоровья, так как во время расслоения происходит сильное воспаление. Далее болезнь переходит в хроническую фазу, причём личинки могут инициировать сердечную мышцу, что может быть летальным. Ряд тропических нематод могут выбуравливаться в тело человека через наружные покровы, используя выросты, напоминающие зубы. Внутри кишечника личинки прогрызают кишечник и питаются кровью. Dracunculus medinensis (ришта) имеет два хозяина, промежуточным из которых являются рачки. При проглатывании их человеком личинки мигрируют из пищеварительного тракта в подкожно жировую клетчатку. При этом самцы быстро погибают, а самки вырастают и спускаются к нижним конечностям, в которых пробуравливают нарыв. Спустя какое-то время, он лопается, и паразит высовывает наружу конец тела, через который в окружающую среду выходят личинки. Если при этом человек заходит в водоем, то они попадают в воду и цикл замыкается. Некоторые нематоды, например, Loa loa, переносятся слепнями и могут поражать глаза человека. Wuchereria bancrofti остаются жить в кровеносных сосудах в виде личинок филярий. При этом они могут закупоривать сосуды, то приводит к сильным отёкам и развитию, так называемой «слоновой болезни». Переносчиками таких паразитов являются кровососущие насекомые, причём, чтобы оказаться в теле комаров филярии в ночное время мигрируют из глубоких сосудов в поверхностные. Ряд нематод, будучи многоклеточными животными, паразитирует в одноклеточных организмах, например, фораминифер. В одной клетки живут две разнополые особи внутри вакуоли. 22.2. Deuterostomia. Ко вторичноротым (Deuterostomia) относятся три типа: иглокожие (Echinodermata), полухордовые (Hemichardata) и хордовые (Chordata). По современным представлениям полухордовые ближе к иглокожим и объединяется в группу Ambulacraria. У всех вторичноротых дробление радиальное, в ходе которого зигота делится сначала на два бластомера, затем на четыре, при этом борозды деления проходят вдоль анимальной вегетативной оси зародыша. Третья борозда деления проходит параллельно к двум первых и в форме восьми клеток два слоя бластомеров лежат строго друг над другом без поворота. Кроме того, у Deuterostomia образуется многоклеточный зародыш, состоящий из тысяч клеток, а его развитие регулятивное (при спиральном дроблении развитие детерминированное). То есть если разделить или удалить несколько бластомеров из зародыша он компенсирует их нехватку другими клетками, в то время как при спиральном деление эмбриогенез будет нарушен. 184 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Вторичноротость обусловлена тем, то возникающие при гаструляции первичный рот бластопор в ходе эмбриогенеза превращается в анальное отверстие, а рот образуется в другом месте. Наконец, у вторичноротых особый способ закладки целома, при котором целомические мешки развиваются из выпячивании кишечника (энтероцельная закладка целома). При этом обычно закладывается три отдела целома. Это соответствует представлению о том, что целом является производной гастральной полости. 22.3. Тип Echinodermata. Иглокожие – это морские животные, которые крайне чувствительны к солености воды. Существует несколько классов иглокожих - морские звезды, морские ежи, офиуры, голотурии и морские лилии, а также ряд вымерших классов. Они обладают пятилучевой радиальной симметрией, а главной осью тела становится оральноаборальная ось. При чём такая симметрия формируется вторично в ходе метаморфоза. Такую особенность связывают с первично прикрепленным образом жизни иглокожих. Исходным способом питания у них считается питание взвесью. Морские звезды, еж и офиру перешли к подвижному образу жизни, но не вернули себе двустороннюю симметрию, голотурии же приобрели вытянутое тело. При этом элементы двусторонней симметрии можно найти даже у взрослых организмов. Например, мадрепоровая пластинка морских звезд делит их тело пополам и служит для фильтрации пищи. Иглокожие пробрели внутренний скелет мезодермального происхождения. Внутри полости тела из белковых волокн закладывается пластинка, которая затем пропитывается известью. У морских звезд сегмент представлен ажурной решеткой, у ежей – сплошной панцырь, у голотуий – спикулы, у офиур – напоминающие позвонки сегменты. Другим элементом скелета являются иглы. У ежей они с помощью шарнира крепятся у слелету, что позволяют животным с помощью мускулатуры шевелить ими. Кроме того, педицилляриии тоже являются образованием скелета и состоят из известковых створок, крепящихся к общему основанию и способные двигаться за счет специальной мускулатуры. Считается, что у предковых организмов педициллярии не позволяли оседать на тело личинкам другим организмом. 185 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Рисунок 22.3. Строение морской звезды: А) Целое животное, на разрезах лучей показаны различные системы органов; Б) Центральная часть воднососудистой системы; В) Поперечный разрез луча. У иглокожих на поверхности тела имеются кожные жабры, в которые заходит целомическая полость тела и происходит газообмен между водой и целомиеской жидкостью. Таким образом, целом играют важную функцию в транспортировке дыхательных газов. Структура целомической системы сложная, а из целомиеских мешков формируется несколько систем органов, например, амбулокральная или водососудистая система. Она представляет собой сеть трубок, по которым циркулирует морская вода. Амбулокральная система начинается мадрепоровой пластинкой, в которой имеются поры (Рисунок 22.3.). Пищеварительная система иглокожих представлена ртом, желудком с печёночными выростами, кишечником и анальным отверстием. Под пластинки лежит мадрипоровая ампула от которого отходит к оральной стороне каменистый канал, стенки которого укреплены известковыми кольцами. Он впадает в кольцевой амбулокральный канал, окружающий пищевод. Далее от него отходит пять амбулокральный каналов в каждый луч, где от него ответвляются поперечные каналы, заканчивающиеся ампулами амбулокральных ножек. От ампул вниз ведут каналы, заполняющие амбулокралные ножки. Вся эта система выстлана моноцилиарным эпителием. Жгутики клеток этого эпителия создают ток воды. 186 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU Амбулокральная система обеспечивают гидравлическая локомоция, так как она заполнена морской водой. Амбулокральная ножка при сокращении стенок ампулы заполняется жидкостью, при этом на выходе из радиального канала находится клапан, не дающей воде выходить обратно. Присоска на конце ножки имеет клейкие железы, что позволяет животному «прилипать» к субстрату. После прикрепления происходит сокращение самой ножки, и жидкость из неё закачивается в ампулу. Чередование совращения мышц ножки позволяет звезде передвигаться. Помимо перемещения морская звезда использует амбулокральные ножки для дыхания, так как у них тонкие стенки, а внутри имеется целомическая полость. Ряд ножек превращается в чувствительные щупальца. Наконец, эти ножки могут быть использованы для питания. Например, морская звезда использует их для раскрывания раковин двустворчатых моллюсков. При этом помимо моллюсков звезды могут есть других иглокожих, коралловые полипы (терновый венец), падаль и т.д. При употреблении крупной пищи звезда может выворачивать желудок, при этом звезда присасывается к добыче, например, двустворчатому моллюску с помощью амбулокральных ножек и разжимает створки. При этом важно учитывать, что морская звезда может изменять консистенцию своей мускулатуры за счёт изменения структуры белков в соединительной ткани. При этом важную роль в этом процессе принимают ионы кальция и калия, а контролируется он гипоневральной нервной системы. При этом тело из мягкого превращается в твёрдый хрящ. Через рот желудок звезды проникает в ткани моллюска и начинает его переваривать. У звезд есть кольцевая кровеносная система с радиальными сосудами. В её состав входит желудочное кольцевое кольцо, которая снабжает кровью органы пищеварительной системой, кровеносного кольца под амбулокрального кольцом и кровеносное кольцо, снабжающее кровь гонады. Все они начинаются от осевого синуса, идущего параллельно каменистому каналу. Имеется сердце, которое задает направление тока крови. Однако роль кровеносной системы как систем транспорта дыхательных газов невелика. Половая система морских звезд является производным целома. В каждом луче образуются две доли гонады, которые производят гаметы. Как правило, иглокожие раздельнополые. Также у них распространено бесполое размножение и способности к регенерации. Голотурии, например, способны при защите от хищника выбрасывать свои внутренности (эвисцерация). Все эти способности могут быть обусловлены примитивность иглокожих с точки зрения гистологии. Сложная анатомическая структура появляется в ходе метаморфоза. Ему предшествует появление двустороннесимметричной личинки бипиннарии (Рисунок 22.4.). Она формируется при радиальном дроблении зиготы и последующих гаструляции, образования первичного кишечника и отшнуровывания от него целомических мешков. При этом сначала образуется единое выпячивание кишки, который в последствии разделяется на левый и правый целомические зачатки. На 187 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МАЛАХОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ БОГОМОЛОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРИЕВНА КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU следующих стадиях появляются три отдела целома, характерные для вторичноротых. К этому моменту также формируется сквозной кишечник. Кроме того к этому моменту эмбриогенеза становится понятно, что строение личинки иглокожих ассиметрично, так как целомические мешки с одной стороны больше чем с правой. Рисунок 22.4. Жизненный цикл морской звезды. Образовавшаяся личинка бипиннария плавает за счёт ресничных шнуров (преорального и посторального). При этом все ее тело покрыто жгутиками, но на шнурах имеется их повышенная концентрация, а между ними в области рта находится ресничное поле, участвующее в захвате пищи. В ходе развития у бипиннарии появляется множество отростков ресничных шнуров, а сама она увеличивается в размере. На её переднем конце формируются три щупальца с присосками (брахиолы), в честь которых такая личинка получила название брахиоллярия. За счёт присосок она прикрепляется ко дну и из неё выходит молодая особь, а личиночное тело погибает (катастрофический метаморфоз). Три пары целомических пузырьков в ходе метаморфоза дают начало ряду систем органов. Первый левый мешочек связывается с внешней средой и со вторым левом мешочком посредством трубочек гидропор, впоследствии они разобьются в амбулокральную систему. Второй правый целомический мешочек редуцируется, а первый правый мешочек образует перикард. Третья пара мешочков образует полость тела, в которой находятся все внутренние органы морской звезды (левый образует полость под пищеводом, а правый – область над пищеводом). Таким образом, у иглокожих тело формируется из левых целомических пузырьков. 188 БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ МГУ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА
