Филогенез систем органов в типе Хордовые (часть 1) Покровы тела. Скелет. Нервная система. Заведующий кафедрой биологии с генетикой доцент А.Г.Диунов Филогенез – историческое развитие мира живых организмов как целом, так и отдельных таксономических групп: царств, типов (отделов), классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов. Термин введен Э.Геккелем (1866). Филогенез органа (системы органов) – морфологические и функциональные изменения, возникающие в ходе биологической эволюции живых организмов. Филогенез – цепь последовательных онтогенезов Стабильность генотипов Изменения генотипов Неизменность органов и организмов в целом Изменения органов и организмов в целом Понятие гомологии Конкретные органы ныне живущих представителей данной группы животных происходят от идентичных в своей основе органов, имеющихся у их общего предка. Но при этом возможны изменения как морфологические , так и функциональные. Пример: слуховые косточки среднего уха когда-то составляли часть челюстного аппарата рыбообразных предков, а появился он еще раньше (жаберные дуги) и являлся опорой органов дыхания у исходных позвоночных Предпосылки филогенеза Мутации Морфологические изменения органов Изменение (расширение) функций органов Для каждого органа характерна многофункциональность, для функции – способность изменяться количественно Многофункциональность органов Крыло летучий мыши - полет ловля насекомых терморегуляция синтез витамина D осязание Конечность лошади - бег орган рытья защита от хищников этологические функции Кисть человека ? Лист растений Количественные изменения функций Увеличение (или уменьшение) числа или размеров однородных структур, которым присуща данная функция Функция бега у лошадей Интенсивность газообмена у наземных позвоночных Фотосинтез световых и теневых листьев Онтогенез – краткое повторение филогенеза !? Закон зародышевого сходства – на ранних стадиях эмбриогенеза зародыши различных групп животных сходны между собой. Закон эмбриональной дивергенции – в процессе эмбриогенеза (на поздних стадиях) возникает расхождение признаков зародышей разных систематических групп. К. Бэр Закон последовательности появления признаков – в процессе эмбриогенеза признаки разного систематического ранга появляются последовательно друг за другом: типа, класса, отряда, рода, индивидуума. Выводы: 1. В ходе эмбриогенеза прослеживается повторение признаков предковых форм – рекапитуляция Сохранение признаков предковых форм у современных видов Онтофилогенетический порок развития 2. В ходе последующих онтогенезов возникают новые признаки (морфологические особенности): ценогенезы филэмбриогенезы Ценогенезы (эмбриоадаптации) – приспособления, возникающие у эмбриона и адаптирующие его к конкретным условиям среды. У взрослых организмов не сохраняются! 1. Защита зародышей и личинок от врагов, неблагоприятных условий среды - окраска личинок - скорлупа яиц - амнион 2. Питание - желточный мешок - роговые челюсти головастика 3. Дыхание - сосуды серозной оболочки - плацента Филэмбриогенезы – приспособления, возникающие в эмбриональном периоде, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Типы филэмбриогенезов Условно: Начальный Средний Конечный Этапы эмбрионального периода 1. Анаболия (или надставка стадий) — эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития. К имеющимся стадиям развития органа добавляются новые, изменяющие конечный результат. Путем анаболии в формируются видовые и родовые признаки. Примеры: - изменения строения скелета (изгибы позвоночника, сращение костей мозгового черепа - образование швов) - дифференцировка мышц и перераспределение кровеносных сосудов - отрицательная анаболия – выпадение конечных стадий развития: при этом орган либо недоразвивается и становится рудиментом, либо претерпевает обратное развитие и полностью исчезает (редукция головной и туловищной почки у млекопитающих) Типы филэмбриогенезов: 2. Девиация - эволюционные перестройки на средних стадиях зародышевого развития органа. На ранних стадиях эмбриогенеза имеет место рекапитуляции, затем развитие органа идет по новому пути. Пример – развитие сердца в онтогенезе млекопитающих Стадия трубки – двухкамерное сердце – трехкамерное сердце (рекапитуляция) (земноводные, рептилии) девиация четырехкамерное сердце (млекопитающие) Типы филэмбриогенезов: 3. Архаллаксис – изменения на ранних стадиях эмбриогенеза, которые выражаются в - изменении начальных процессов дифференцировки - изменении зачатков самих органов - сдвигах места закладки органа (гетеротопия) или времени закладки органа (гетерохрония) Примеры: - развитие волос млекопитающих (перья птиц и волосы не являются гомологичными) - появление хорды - развитие вторичной (тазовой) почки - развитие конечностей в эмбриогенезе нелетающих птиц (киви) и летающих млекопитающих (летучие мыши) Онтофилогенетические пороки развития – атавизмы, снижающие жизнеспособность 1. Пороки, обусловленные недоразвитием органа на тех этапах эмбриогенеза, когда они рекапитулировали предковое состояние: - трехкамерное сердце; - расщелина твердого неба; - отсутствие коры больших полушарий; - отсутствие извилин 2. Пороки, связанные с сохранением (персистированием) эмбриональных структур: - боталлов проток; - ребра в шейном отделе позвоночника; - боковые свищи шеи; - гомодонтная зубная система 3. Пороки, связанные с нарушением перемещения органа: - эктопия почки; - шейная эктопия сердца Покровы тела Хордовых Функции: - терморегуляция (кровоток, потоотделение, жироотложение, сохранение пограничного слоя воздуха) - барьерная (проникновение микроорганизмов: целостность кожных покровов, слабокислая среда секрета сальных желез, макрофаги) - защитная (механические повреждения, защита от УФ-лучей – меланин). - образование витамина D - орган осязания (рецепторы кожной чувствительности) - дыхательная (земноводные) - выделительная - запасание энергетических материалов Основные направления эволюции покровов тела 1. Разделение покровов тела на эпидермис (поверхностный слой эктодермального происхождения, состоит из клеток) и дерму (внутренний слой мезодермального происхождения, содержит волокна и небольшое количество клеток – фибробласты, макрофаги, меланоциты). 2. Переход от однослойного эпидермиса к многослойному, дифференцировка кератиноцитов. 3. Дифференцировка производных кожи – гистологические образования, возникающие на поверхности кожи и выполняющие специфические функции. Большинство производных формируются клетками эпидермиса. Производные кожи – слизистые железы (одно- или многоклеточные), ядовитые железы, роговые чешуи, когти, рога и копыта, перья, перья и волосы, потовые и сальные железы. Характеристика покровов тела Хордовых Представители Бесчерепные Характеристика кожи Однослойный цилиндрической эпидермис Производные кожи Одноклеточные слизистые железы Круглоротые Рыбы Земноводные Рептилии Птицы Млекопитающие Самостоятельная внеаудиторная работа ! Особенности онтогенеза покровов тела человека 1. Формирование покровов тела происходит по типу архаллаксиса – структуры, существующие у представителей других классов не рекапитулируют. 2. Возможно возникновение атавистических пороков развития (гипертрихоз, полимастия и др.) – появление признаков предковых форм филогенетическая предпосылка нарушений развития 3. Возможно онтогенетическое нарушение дифференцировки и формирования производных кожи – онтогенетическая предпосылка нарушений развития Нарушения развития покровов тела у человека изолированные входят в состав (признак) наследственных синдромов Клинико-морфологические проявления 1. Нарушение роста волос - арихоз (алопеция) - гипертрихоз - аномалии строения волос (перекручивание вокруг продольной оси, веретенообразное вздутие волос) Нарушения развития покровов тела у человека Клинико-морфологические проявления: 2. Нарушения пигментации - альбинизм генерализованный (глазнокожный) - альбинизм локальный (витилиго) - меланизм - лентиго (обильное высыпание мелких пигментированных пятен по всей кожной поверхности) Нарушения пигментации Альбинизм Лентиго Нарушения развития покровов тела у человека Клинико-морфологические проявления: 3. Нарушение кератинизации (ороговения) Ихтиоз Пахионихия Нарушения развития покровов тела у человека Клинико-морфологические проявления: 4. Опухолевидные образования кожи Невус пигментный Гемангиома Скелет Скелет позвоночных животных имеет мезодермальное происхождение и состоит: - осевой скелет - скелет головы - скелет поясов и свободных конечностей Функции: - опорная - двигательная - защитная - метаболическая - кроветворная Основные направления эволюции скелета 1. Замена хорды позвоночным столбом, хрящевой ткани – костной. 2. Мозговой череп – уменьшение количество костей, возникновение неподвижных сочленений между ними (швы). 3. Осевой скелет – увеличение отделов позвоночника, появление подвижного сочленения шейных позвонков с черепом. 4. Появление грудной клетки. 5. Свободные конечности – появление 3-х рычаговых конечностей с формированием подвижного сочленения между костями (суставы), удлинение плечевого отдела и предплечья, уменьшение количества костей запястья. Характеристика скелета Хордовых Представитель Осевой скелет Скелет поясов конечностей Круглоротые Рыбы Скелет свободных конечностей Отсутствуют Туловищный и хвостовой отделы Земноводные Передний: ключица, лопатка коракоид, прокоракоид Рептилии Птицы Млекопитающие Самостоятельная внеаудиторная работа ! Особенности онтогенеза скелета человека 1. Онтогенез осевого скелета повторяет основные филогенетические стадии: закладывается хорда, впоследствии заменяемая хрящевым, а затем костным позвоночным столбом. 2. В шейном, грудном и поясничном закладываются ребра. 3. Хвостовой отдел позвоночника редуцируется. Атавистические пороки развития: - сохранение ребер в шейном и поясничном отделах; - персистирование хвоста; - несрастание остистых отростков позвонков (spina bifida) Нарушения формирования скелета у человека 1. Дефекты роста трубчатых костей и (или) позвоночника: - хондродисплазии - метафизарная хондродисплазия 2. Аномалии плотности кортикального слоя диафизов костей - несовершенный остеогенез 3. Аплазия позвоночника. 4. Увеличение числа позвонков. 5. Аплазия грудины, килевидная грудная клетка. 6. Болезнь Шпренгеля (описание см. учебник) Нарушения формирования скелета у человека 7. Аномалии конечностей - редукционные пороки (остановка формирование или недостаточное формирования частей скелета по типу аплазии/гипоплазии) - аномалия строения кисти (стопы): синдактилия, брахидактилия, монодактилия, полифалангия) - врожденный вывих плечевой, локтевой, бедренной костей, надколенника - деформация стопы Норма или нет? Скелет головы Мозговой отдел - защита головного мозга и органов чувств Лицевой отдел (висцеральный скелет) У низших Хордовых служит опорой для органов дыхания (жаберные дуги) и участвует в формировании первичных челюстей и фиксации их к мозговому черепу. У высших Хордовых преобразуется в образования лицевого скелета и органа слуха. Эволюция висцерального скелета У бесчерепных (ланцетник) и круглоротых висцеральный скелет представлен жаберными хрящевыми дугами, которые выполняют функцию опоры для органов дыхания . У бесчерепных участвуют в формировании жаберных щелей, у круглоротых – поддерживают форму жаберных мешков Ланцетник Минога речная Эволюция висцерального скелета 1 2 3 1 – челюстная дуга 2 - подъязычная дуга 3 – жаберные дуги (4-5) У рыб происходит редукция жаберных дуг, которые выполняют функцию опоры для жаберных лепестков. Челюстная дуга дает начало развитию верхней и нижней челюстям. Подъязычная дуга участвует в соединении челюстей с черепом. Эволюция висцерального скелета подвесок гиоид У земноводных жаберные дуги имеются только у личиночных стадий. После метаморфоза они редуцируются. Элементы подъязычной дуги: - гиоид преобразуется в подъязычный аппарат (хрящевая пластинка с рожками) - подвесок перемещается в среднее ухо и формирует стремечко Элементы челюстной дуги формируют верхнюю и нижнюю челюсти. Аналогичные события происходят при развитии рептилий и птиц. Эволюция висцерального скелета и органа слуха Млекопитающие - для всех млекопитающих характерно развитие вторичного костного неба - превращение сочленовной кости (А) в слуховую косточку – молоточек, а квадратной (Б) – в наковальню. Вместе со стремечком они лежат в полости среднего уха и участвуют в звукопередаче. Наружная стенка последней, а также часть наружного слухового прохода окружены барабанной костью, гомологичной, по-видимому, угловой кости (В) А АА Б В - подъязычный аппарат располагаются у млекопитающих в нижней части глотки и входят в состав части гортани. Орган слуха Интересные вопросы: 1. А рыбы слышат или нет? 2. Почему первой слуховой косточкой является стремячко? В чем ее значение? 3. Можно ли почесать змею за ухом? 4. У кого из позвоночных в ходе эволюции появляется барабанная перепонка? 5. В каких ситуациях врачи вспоминают о слуховой (евстахиевой) трубе? 6. Какой можно привести пример филогенетического порока органа слуха у человека? Врожденные пороки лица До операции Прошел 1 год Нервная система Нервная система имеет эктодермальное происхождение Функции: 1. Регулирует функции внутренних органов, обеспечивая существование организма как единого целого. 2. Обеспечивает реакцию организма на меняющиеся условия внешней и внутренней среды. 3. Определяет психические и интеллектуальное особенности организма. Направления эволюции нервной системы 1. Появление специализированных клеток – нейронов и формирование связей между ними. Диффузный тип строения нервной системы (кишечнополостные) 2. Концентрация тел нейронов с образованием узлов (ганглиев), от которых отходят нервные стволы (нервные отростки). Ганглиозно-стволовой тип строения нервной системы (черви, членистоногие) 3. Появление нервной трубки, разделение ее на головной и спинной мозг. Хордовые 4. Увеличение количества нервных клеток и их концентрация в переднем отделе нервной трубки, формирование нервных центров (серое вещество головного мозга) 5. Преимущественное развитие переднего мозга. Переход от ихтиопсидного к зауропсидному, затем к маммалийному типу. Замена старой коры (Archipallium) новой (Neopallium). Ихтиопсидный тип мозга – интегративным центром является средний мозг (рыбы и земноводные) Зауропсидный тип мозга – интегративным центром являются полосатые тела (скопление тел нейронов) в промежуточном мозге (рептилии, птицы) Маммалийный тип мозга – интегративную функцию выполняет кора больших полушарий (млекопитающие) 6. Дифференцировка периферической нервной системы Эмбриогенез нервной системы Позвоночных Передний конец нервной трубки Первичные мозговые пузыри Передний Средний Prosencephalon Задний Mesencephalon Rromencephalon Конечные отделы головного мозга Передный Промежуточный Средний Тelencephalon Diencephalon Mesencephalon Мозжечок Metencephalon Продолговатый Myelencephalon Полость нервной трубки желудочки головного мозга центральный канал спинного мозга Строение головного мозга Позвоночных Класс Тип головного мозга Интегративный отдел Характеристика отделов Рыбы Земноводные Рептилии Млекопитающие Самостоятельная внеаудиторная работа ! Филогенетические пороки развития нервной системы человека Анэнцефалия – отсутствие головного мозга Прозэнцефалия – неразделение полушарий мозга Микроцефалия – малые размеры головного мозга Лиссэнцефалия (агирия) – отсутствие извилин в коре Рахисхис – несмыкание заднего шва нервной трубки Все пороки несовместимы с жизнью Пороки развития головного мозга
