Страница 1 из 12 Лекция Тема: ОРГАНЫ ЧУВСТВ Являются периферическими частями анализаторов. Анализаторы - сложные структурно-функциональные системы, осуществляющие связь ЦНС с внутренней и внешней средой. Состоят из 3 частей: периферической, в которой происходит восприятие; промежуточной – проводящие пути; центральный, где происходит анализ и синтез воспринятого ощущения. КЛАССИФИКАЦИЯ АНАЛИЗАТОРОВ 1. Нейросенсорные (органы зрения, обоняния), у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки. 2. Сенсоэпителиальные (органы слуха, равновесия, вкуса), у которых рецепторами являются эпителиальные клетки. 3. Инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания. По специфичности восприятия рецепторы разделяют на: 1. Механорецепторы (орган слуха, равновесия, рецепторы кожи, барорецепторы). 2. Хеморецепторы (орган вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы). 3. Фоторецепторы (сетчатка глаза). 4. Терморецепторы (кожи, внутренних органов). 5. Болевые рецепторы. ОРГАН ЗРЕНИЯ Представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Развивается из различных эмбриональных зачатков: 1. Из нервной трубки – сетчатка, зрительный нерв и мышцы, расширяющие зрачок. 2. Из эктодермы – передний эпителий роговицы глаза (многослойный плоский неороговевающий) и хрусталик. Страница 2 из 12 3. Из мезенхимы – все остальные структуры глазного яблока. Орган зрения представлен глазным яблоком, состоящим из 3-х оболочек: 1. Наружная (фиброзная) включает прозрачную роговицу и непрозрачную склеру. 2. Средняя (сосудистая), имеющая три части: радужка, цилиарное тело и собственно сосудистая (хориоидея). 3. Внутренняя – рецепторная – сетчатка. Оболочки глаза и их производные формируют 3 функциональных аппарата: 1. Светопреломляющий (диоптрический) – роговица, жидкость передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело. 2. Аккомодационный – радужная оболочка, цилиарное тело с ресничными отростками. 3. Рецепторный – сетчатая оболочка. Склера образована плотной оформленной соединительной тканью, состоящей из пучков коллагеновых волокон и фибробластов. Роговица выполняет защитную функцию, пропускает и преломляет световые лучи. В ней выделяют следующие слои: 1. передний многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2. переднюю пограничную мембрану (боуменову оболочку); 3. собственное вещество роговицы; 4. заднюю пограничную эластическую мембрану (десцеметову оболочку); 5. задний эпителий («эндотелий»). 1) Передний эпителий содержит множество свободных нервных окончаний, что обеспечивает его высокую тактильную чувствительность. Обладает высокой регенерационной способностью. Поверхность роговицы увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез. 2) Боуменова оболочка гликозаминогликанами. представлена аморфным в-вом, богатым Страница 3 из 12 3) Собственное в-во роговицы состоит из соединительнотканных пластинок, пересекающихся под углом. Пластинки образованы параллельно расположенными пучками коллагеновых волокон, между которыми залегают фибробластоподобные клетки. Волокна и клетки погружены в основное аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами, что обеспечивает прозрачность роговицы. В области радужно-роговичного угла роговица переходит в непрозрачную склеру. Сосудов роговица не имеет. 4) Десцеметова оболочка представлена коллагеновыми волокнами, погруженными в аморфное в-во, состоит из двух слоев: наружного – эластического и внутреннего - кутикулярного. Является производным заднего эпителия. 5) Задний эпителий состоит из полигональных клеток однослойного плоского эпителия. Хрусталик – прозрачное, двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации глаза к видению близких или отдаленных объектов. Сверху он покрыт прозрачной капсулой, передняя стенка которой состоит из однослойного плоского эпителия. Эпителиоциты образуют хрусталиковые волокна, которые имеют форму шестигранной призмы и содержат прозрачный белок кристаллин. Волокна склеиваются в-вом, имеющим такой же, как они коэффициент преломления света. В центре хрусталика волокна укорачиваются, теряют ядра и образуют ядро хрусталика. Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска, прикрепляющегося с одной стороны к капсуле хрусталика, а с другой – к цилиарному телу. Радужная оболочка – дисковидное образование с отверстием в центре (зрачок). Является производным сосудистой оболочки и состоит из следующих слоев: 1. Передний эпителий является продолжением заднего эпителия роговицы; 2. Наружный пограничный (бессосудистый) слой состоит из основного в-ва, в котором располагаются фибробласты и пигментоциты; Страница 4 из 12 3. Сосудистый содержит многочисленные сосуды, между которыми располагается РВСТ с пигментными клетками. 4. Внутренний пограничный слой не отличается по строению от наружного. 5. Задний пигментный эпителий является продолжением пигментного эпителия сетчатки цилиарного тела. Количество пигментных клеток обуславливает цвет глаз. В строме радужки располагаются гладкие миоциты, суживающие и расширяющие зрачок. Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой оболочек, выполняет функцию изменения кривизны хрусталика, тем самым участвуют в акте аккомодации. Делится на две части: внутренняя – цилиарная корона и наружная – цилиарное кольцо, образованное цилиарной мышцей. Она состоит из пучков гладких миоцитов. Между ними располагается РВСТ с пигментоцитами. При сокращении цилиарной мышцы волокна ресничного пояска хрусталика расслабляются, отчего последний становится выпуклым. Цилиарные отростки покрыты двухслойным эпителием. Наружный состоит из пигментоцитов, внутренний – из непигментированных клеток, синтезирующих влагу задней камеры глаза. Сетчатая оболочка состоит из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного нервного слоев. Пигментный эпителий выполняет ряд функций: оптическая защита и экранирование от света; транспорт метаболитов и солей, кислорода из сосудистой оболочки к палочкам и колбочками; фагоцитоз, отработанных дисков наружных сегментов фоторецепторных клеток. В светочувствительном слое сетчатке различают следующие слои: 1. слой колбочек и палочек; 2. наружный нуклеарный (ядерный); 3. наружный сетчатый; 4. внутренний нуклеарный (ядерный); Страница 5 из 12 5. внутренний сетчатый; 6. ганглионарный; 7. слой нервных волокон. Слой 1. палочек и колбочек представлен периферическими отростками фоторецепторных клеток. 2. Наружный ядерный – телами фоторецепторных клеток. 3. Наружный сетчатый – синапсами фоторецепторных клеток с клетками внутреннего ядерного слоя. 4. Внутренний ядерный – телами биполярных, горизонтальных и амакринных нейронов. Биполярные нейроны соединяют палочки и колбочки с ганглионарными клетками, причем несколько палочек соединяются с 1 биполярной клеткой, а соединение колбочек с ними осуществляется в соотношении 1:1 или 1:2. Горизонтальные нейроны контактируют с аксонами фоторецепторных клеток и при их возбуждении наступает временная блокада в передаче импульса от фоторецепторов на ганглиозные клетки, что увеличивает контраст в зрительном восприятии. Амакринные клетки осуществляют связь между биполярными и ганглионарными нейронами. 5. Внутренний сетчатый слой представлен синапсами между биполярными, амакринными и ганглионарными нейронами. 6. Ганглионарные клетки – самые крупные нейроны сетчатки, собирают информацию от всех слоев сетчатки и передают ее в мозг. Их тела формируют ганглионарный слой. 7. Аксоны ганглионарных клеток формируют слой нервных волокон, переходящий в зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва – слепое пятно. Желтое пятно с центральной ямкой – место наилучшего видения. Страница 6 из 12 Строение фоторецепторных клеток Они представляют собой видоизмененные биполярные нейроны и состоят из ядросодержащей части и периферического (дендрита). двух В отростков свою – очередь центрального (аксона) периферические и отростки представлены наружным и внутренним сегментами, соединенными ножкой – цилией. Наружный сегмент палочек содержит стопку плоских мешочков – замкнутых дисков нейролеммы, содержащих зрительный пигмент родопсин (состоит из белка опсина и альдегида витамина А – ретиналя), воспринимающий черно-белое изображение. Во внутреннем сегменте находится множество митохондрий, полирибосом, аппарат Гольджи, ЭПС (агранулярного и гранулярного типа). У колбочек наружный сегмент состоит из незамкнутых дисков (полудисков) нейролеммы, содержащих зрительный пигмент йодопсин, воспринимающий цветное изображение. Различают три типа колбочек, воспринимающих красный, зеленый и синий цвет. Различные цвета зависят от соотношения трех видов колбочек. Во внутреннем сегменте колбочек имеется эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной плотно прилежащими друг к другу митохондриями. ОРГАН ОБОНЯНИЯ Представлен двумя системами – основной и вомероназальной (или дополнительной – якобсонов орган – расположен в соединительной ткани передней трети носовой перегородки по обе ее стороны и имеет вид трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим в полость). Основной орган обоняния – участок слизистой оболочки носа, покрывающий верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки, эти участки слизистой имеют желтый цвет. Он состоит из многорядного эпителия, в состав которого входят следующие клетки: 1. Рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки. Имеют короткий периферический отросток – дендрит и длинный центральный – аксон. Страница 7 из 12 Периферические отростки поднимаются к поверхности эпителиального пласта и заканчиваются утолщениями – обонятельными булавами, на которых располагаются 10-12 подвижных ресничек, которые являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Аксон этих клеток образуют обонятельный нерв, идущий в обонятельные луковицы ЦНС. 2. Поддерживающие эпителиоциты – располагаются между рецепторными. Функции: разграничительная, поддерживающая и секреторная (выработка на поверхность эпителия обонятельной слизи). 3. Базальные эпителиоциты имеют цитоплазматические выросты, окружающие центральные отростки обонятельных клеток. Эти клетки не достигают поверхности эпителиального пласта и обеспечивают регенерацию клеток органа обоняния. В подлежащей РВСТ располагаются концевые отделы трубчато-альвеолярных желез. Секрет желез увлажняет поверхность обонятельной выстилки, в нем растворяются пахучие вещества и воспринимаются рецепторными белками мембраны ресничек обонятельных клеток, что и приводит клетку в возбуждение. По их аксонам импульс в составе обонятельного нерва передается в обонятельные луковицы на обработку полученной информации. Рецепторная часть органа Якобсона схожа по строению с таковой основного органа обоняния, отличие заключается в том, что его рецепторные клетки имеют на булавах не реснички, а неподвижные микроворсинки. ОРГАН СЛУХА Включает наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо – ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка. Ушная раковина – эластический хрящ, покрытый кожей с тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез нет. Страница 8 из 12 Наружный слуховой проход образован эластическим хрящом и костью. На поверхности – кожа с волосами и сальными железами, глубже которых располагаются церуминозные железы, выделяющие ушную серу. Барабанная перепонка состоит из двух слоев, образованных пучками эластических и коллагеновых волокон, между которыми лежат фибробласты. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего – циркулярно. Снаружи перепонка покрыта тонким слоем эпидермиса, внутри – слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием. Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость выстлана однослойным эпителием; на медиальной ее стенке имеются два отверстия: овальное окно, в котором располагается основание стремечка, и круглое окно, закрытое волокнистой мембраной. Овальное окно отделяет полость от вестибулярной лестницы, круглое – от барабанной. Слуховые косточки – молоточек, наковальня, стремечко – передают колебания барабанной перепонки к овальному окну. Слуховая труба (евстахиева) соединяет барабанную полость с носовой частью глотки и регулирует давление воздуха в барабанной полости среднего уха. Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта с расположенным в нем перепончатым лабиринтом, в котором находятся рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки располагаются в спиральном органе улитки, а клетки органа равновесия – в эллиптическом и сферическом мешочках, а также в ампулярных гребешках полулунных каналов. Улитковый канал – спиральный, слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см., заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой (в барабанной и вестибулярной лестницах). Лестницы и канал заключены в костную улитку, образующую 2,5 завитка вокруг центрального костного стержня. На поперечном срезе улитковый канал имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной (Рейсснеровой), сосудистой полоской (наружная стенка), базилярной пластинкой (основание треугольника). Страница 9 из 12 Вестибулярная мембрана образует верхнемедиальную стенку, состоит из тонких соединительнотканных фибрилл, покрытых со стороны эндолимфы однослойным плоским эпителием, а со стороны перилимфы – эндотелием. Сосудистая полоска, лежит на спиральной связке, покрыта многорядным эпителием, образованным плоскими базальными светлыми клетками и высокими отростчатыми темными клетками призматической формы. Особенностью эпителия является наличие гемокапилляров. Функции – синтез эндолимфы. Базилярная пластинка с внутренней стороны прикрепляется к спиральной костной пластинке там, где ее надкостница – лимб делится на две части: верхнюю – вестибулярную губу и нижнюю – барабанную губу. С наружной стороны базилярная пластинка прикрепляется к спиральной связке. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), длина которых неодинакова по всей длине канала. Короткие располагаются в основании улитки, длинные достигают ее вершины. Чем длиннее волокно, тем более низкие тона она воспринимает. На стороне, обращенной к спиральному органу, пластинка покрыта базальной мембраной, а со стороны барабанной лестницы – эндотелием. Спиральный орган (кортиев или орган слуха), расположен на базилярной пластинке и состоит из двух групп клеток – сенсоэпителиальных и поддерживающих, каждая группа в свою очередь подразделяется на внутренние и наружные, границей между которыми является туннель, образованный клетками – столбами. Эти клетки контактируют апикальными и базальными частями, в результате чего между ними образуется треугольный канал – туннель, заполненный эндолимфой. Клетки – столбы тоже подразделяются на внутренние и наружные. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к наружным рецепторным клеткам. Внутренние рецепторные клетки имеют кувшинообразную форму, лежат в один ряд на внутренних фаланговых эпителиоцитах. На апикальной поверхности рецепторных клеток имеется кутикулярная пластинка, на которой расположены 30-60 подвижных коротких микроворсинок – стереоцилий. Наружные рецепторные клетки имеют цилиндрическую форму, лежат в 3-5 рядов на вдавлениях поддерживающих фаланговых Страница 10 из 12 эпителиоцитов. На их апикальной поверхности также имеется кутикулярная пластинка со стереоцилиями. Стереоцилии внутренних рецепторных клеток собраны в пучок, а наружных образуют щеточку в виде буквы V и соприкасаются с внутренней поверхностью текториальной мембраны. Стереоцилии подвижны, т.к. содержат сократительные белки (актин и миозин). Поддерживающие эпителиоциты (в отличие от рецепторных) контактируют с базальной мембраной. Внутренние фаланговые эпителиоциты связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности имеют пальцевидные отростки (фаланги), которыми отделяют рецепторные клетки друг от друга. Наружные фаланговые на апикальной поверхности имеют чашевидные вдавления, в которых располагаются основания рецепторных клеток и отростки (фаланги), разделяющие рецепторные клетки. Помимо наружных фаланговых (клетки Дейтерса), к наружным клеткам относятся наружные пограничные (клетки Гензена), содержащие много гликогена и выполняющие трофическую функцию, и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса), имеющие кубическую форму и постепенно переходящие в эпителий сосудистой полоски. ОРГАН РАВНОВЕСИЯ Располагается в вестибулярной части перепончатого лабиринта. Перепончатый лабиринт состоит из эллиптического и сферического мешочков, сообщающихся узким каналом, а также трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях, и в месте их соединения с эллиптическим мешочком имеющих расширения – ампулы. В мешочках и ампулах есть участки, содержащие чувствительные клетки. В мешочках такие участки называются пятнами (или макулами), а в ампулах – гребешками или кристами. Макулы выстланы эпителием, состоящим из рецепторных и опорных клеток, лежащих на базальной мембране. Сенсорные клетки делятся на два типа: клетки первого типа (грушевидные) имеют округлое широкое основание, к которому подходит нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши (чашеобразное нервное Страница 11 из 12 окончание). Клетки второго типа имеют призматическую форму, афферентные и эфферентные нервные окончания образуют с ними синапсы в базальной части в виде точек (точечные нервные окончания). На апикальной поверхности клеток обоих типов имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков – стереоцилий и одна подвижная ресничка – киноцилия, полярно располагающаяся к стереоцилиям. При смещении киноцилии в сторону стереоцилий клетка возбуждается и наоборот. Сверху рецепторный эпителий покрыт студенистой отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы карбоната кальция (отолиты или статоконии). Определенная группа мышц регулируется определенной группой клеток. В то время, как одна группа мышц сокращается, другая тормозится. Макула эллиптического мешочка – место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (гравитации). Макула сферического – рецептор гравитации и вибрационных колебаний. Ампулярные гребешки (кристы) – состоят из рецепторного эпителия, аналогичного пятнам мешочков. Сверху сенсорные клетки в этих участках окружены желатинообразным прозрачным куполом, имеющим форму колокола. В функциональном отношении кристы – рецептор угловых ускорений. Отклонение купола стимулирует рецепторные клетки, возбуждение которых вызывает рефлекторный ответ скелетной мускулатуры, корригирующей положение тела и движение гладких мышц. Поддерживающие эпителиоциты пятен и гребешков располагаются между рецепторными клетками, имеют много митохондрий, темные ядра, на апикальной поверхности множество микроворсинок. ОРГАН ВКУСА Является периферической частью вкусового анализатора и представлен вкусовыми почками, располагающимися в эпителии боковых поверхностей листовидных, грибовидных и нитевидных сосочков языка. Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сенсоэпителиальные сосочка. (светлых Состоит узких и из светлых следующих типов клеток: цилиндрических), темных Страница 12 из 12 поддерживающих, базальных и периферических. От подлежащей РВСТ почка отделена базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка вкусовой порой. Светлые узкие рецепторные клетки имеют светлое ядро в базальной части, вокруг которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, лизосомы. На апикальной поверхности содержат микроворсинки, являющиеся адсорбентами вкусовых раздражителей. Светлые цилиндрические подобны светлым узким. Во вкусовой ямке между микроворсинками находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и содержанием рецепторного белка и гликопротеидов, которое играет роль адсорбента для вкусовых веществ. В результате возникает рецепторный потенциал под воздействием которого выделяется медиатор и действует на нервное окончание дендрита чувствительного нейрона, образующее синапс на боковых поверхностях сенсорных клеток. Далее нервный импульс передается в промежуточную часть анализатора. В передней части языка обнаружен сладкочувствительный белок, в задней – горькочувствительный.