БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ. - Т. 74. – Вып. 1 – 1969. – С. 119-134. КЛАССИФИКАЦИЯ И ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ РАЗВИТИЯ ПОПУЛЯЦИИ МНОГОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ А. А. Уранов, О. В. Смирнова Значение изучения популяций растений и их возрастного состава для понимания строения и динамики фитоценозов было выяснено серией исследований Т. А. Работнова во второй половине 40-х и в начале 50-х годов. В дальнейшем и другие исследователи стали обращаться к этой теме. В настоящей статье сообщаются некоторые итоги изучения популяций, полученные за последние (1964—1968) годы коллективом ботаников Московского педагогического института им. В. И. Ленина — преподавателями, аспирантами, сотрудниками ботанического сектора проблемной биологической лаборатории. Материалы, которыми мы располагаем (около 200 популяций), показывают, что популяции цветковых растений очень разнообразны по возрастному составу, в связи с чем их классификация представляется задачей актуальной. Основа классификации фитопопуляций заложена Т. А. Работновым (1950б), выделившим типы инвазионных, нормальных и регрессивных популяций и наметившим и подразделения этих типов на более мелкие категории. Типы и подразделения инвазионных и регрессивных популяций рассматриваются автором как этапы их развития, т. е. в основу классификации он положил принцип развития, а отличия этапов развития находит в возрастном составе особей, образующих популяцию. К сожалению, автор не выявил ведущее значение развития в подразделении популяций нормального типа. Л. П. Рысин и Г. П. Рысина в недавнее время (1966) предложили свой вариант классификации, включающий популяции вегетативно возобновляющихся растений, которые не были учтены Работновым. В своей классификации авторы основывались, как Т.А. Работнов (1950а), на принципе развития. Небольшой опыт разработки классификаций фитопопуляций не дает оснований считать эту задачу исчерпанной. Одним из первоочередных шагов в этом направлении мы считаем подразделение нормальных популяций на основе генетического принципа. При этом необходимо основываться на возрастных спектрах, выделяя в них как ведущее звено генеративную фракцию, имеющую исключительное значение в жизни и самоподдержании популяций. Но при этом надо иметь в виду неоднородность генеративных особей. Еще в конце 30-х годов А. П. Пошкурлат (1941), изучая строение и развитие дерновины чия, подразделила цикл развития этого злака на три периода, а средний из них — генеративный — на пять фаз, отличающихся числом и высотой генеративных побегов. В сопоставлении с общим состоянием дерновины эти фазы отчетливо показывают, что генеративная фракция популяции чия состоит из особей, разных по возрасту и ценотическому значению. Т. А. Работнов (1949), намечая программу и методику наблюдений за жизненным циклом многолетних трав, указал, что провиэорно можно говорить о трех подпериодах генеративного периода. Н. В. Трулевич (1960б, 1962, 1963, 1966), по-видимому, первая подразделила взрослые, в частности генеративные, особи на возрастные подгруппы для фитоценологических целей. Она показала существенную разницу популяций тянь-шанской полыни в зависимости от преобладания в них генеративных особей разных возрастных уровней. Несколько позднее М. С. Снаговская (1965, 1966) в исследовании популяций желтой люцерны также подразделила генеративные особи на три группы. Изучив это растение в экологическом ряду по влажности, она подтвердила теоретическое положение, что в наилучших для вида условиях в генеративной фракции должны преобладать средневозрастные особи. Исследования Трулевич и Снаговской показали, что подразделение генеративной фракции делает возрастной спектр популяций более содержательным, полнее выявляет своеобразие популяций и доставляет материал для детальной их классификации. Своеобразие популяций отражается также в их тонкой структуре, в их пространственной неоднородности в пределах одного фитоценоза. На это впервые обратила внимание Снаговская (1965, 1966), показавшая, что распределение особей ранних возрастных состояний у желтой люцерны зависит от распределения генеративных особей различного возрастного уровня. Вследствие этого в возрастном составе популяции, в отдельных ее участках, преобладают особи то более ранних, то более поздних возрастных состояний. Н. И. Шорина (1966), изучая вегетативно возникающие клоны безвременника великолепного, подтвердила это, установив, что клоны этого вида, представляющие собственно участки ценопопуляции, взятой в целом, в свою очередь неод- нородны. Одни из них только еще формируются, другие вполне сформировались, третьи имеют признаки деградации, старения. Вряд ли можно подвергать сомнению общность заключения о неоднородности популяции в отдельных ее частях. В самом деле, распределение молодых особей всегда в той или иной степени зависит от распределения более старых, давших начало молодым; с течением времени около взрослой особи, способной к воспроизведению, должны в пределах некоторого радиуса накопляться новые и новые поколем молодых, а затем и вполне взрослых и т. д. Процесс этот пока, к сожалению, пока не изучен. Но вероятно, что там, где наблюдатель видит одно сплошное поселение вида (например, типчак в степи), на деле имеется мозаика разновозрастных, смыкающихся друг с другом и взаимопроникающих пятен, где выделить отдельные поселения по крайней мере непосредственным наблюдением нелегко. Можно, следовательно, утверждать, что отдельным местным участкам ценопопуляции, ее локусам, свойственна возрастность. Если возрастностью обладают популяционные локусы, то естественно приписать это свойство и популяции в целом. Возрастность популяции есть проявление определенного этапа ее развития. Это было логически показано Т. А. Работновым для инвазионных и регрессивных популяций. Проявления же возрастности в нормальных популяциях было установлено в обширном исследовании Л. А. Жуковой (1967а), посвященном луговику дернистому (щучке). Изучая щучку на Дединовских лугах р. Оки, Жукова рассмотрела ряд популяций на участках, различающихся продолжительностью пастбищного использования при примерно одинаковой нагрузке. Анализ экологических условий привел автора к выводу, что не они, а именно продолжительность выпаса является причиной различия возрастных спектров популяций. Большинство популяций (пять или шесть из семи) оказались нормальными в смысле Т. А. Работнова. Между тем они явно отличались друг от друга проективным покрытием щучки, абсолютной численностью, занятостью поверхности почвы основаниями дерновин, размерами дерновин соответствующего возрастного состояния. Наряду с этим обнаружились отличия и в возрастных спектрах популяций, в частности в участии в популяции “молодых”, “средневозрастных” и “старых” генеративных особей. Кроме того, Жукова обратила внимание на соотношение “подроста” (т. е. ювенильных и молодых вегетативных особей) и состарившихся особей (уже не способных к образованию генеративных побегов - старых вегетативных и сенильных). Она квалифицирует нормальные популяции как молодые, если в них подрост преобладает над состарившейся частью популяции и среди генеративных пре- обладают молодые генеративные. Средневозрастными нормальными популяциями автор считает те, в которых также подрост преобладает над состарившимися особями, а среди генеративных преобладают средневозрастные генеративные. Наконец, те популяции, в которых преобладание от подроста переходит к состарившимся особям, а среди генеративных господствуют старые генеративные, названы автором старыми нормальными. Три категории нормальных популяций, выделенные Жуковой, собственно, не исчерпывают всего возможного их возрастного разнообразия. Учитывая три градации господства генеративных особей и три градации отношения подроста к группе состарившихся, которое мы далее обозначаем М (М>1, М=1 и М<1), можно ожидать существования 9 вариантов популяций, выделяемых на основе соотношения признаков “молодость — старость”. Вопрос о том, возможны ли все 9 вариаций с биологической точки зрения, оставляем без рассмотрения. Так как точное равенство количества подроста и состарившихся особей возможно только как редкое явление, мы вместо случая М=1 будем пользоваться некоторым диапазоном величин, приняв шкалу отношения подроста к состарившимся следующем виде: М>2; 2 М 1; М<1. В первом случае подрост явно преобладает, во втором участие подроста в популяции примерно близко к участию состарившихся особей и в третьем количество состарившихся особей превышает количество подроста. Что касается генеративных особей, то, следуя автору, будем считать преобладающей ту подгруппу, которая наиболее значительна по сравнению с каждой из прочих. Разместив семь популяции щучки, описанных Жуковой, в зависимости от величины М и соотношения подгрупп в генеративном периоде (табл. 1), увидим, что они расположились закономерно: там, где явно преобладает подрост (М>2), нет преобладания старых генеративных особей, а там, где явно преобладают состарившиеся особи (М<1), нет преобладания молодых генеративных. Два признака, использованные Жуковой, в пределах ее материала оказались коррелятивно связанными. Сочетание этих признаков, как уже было сказано, оценено Жуковой как выражение возрастности популяций. Насколько это основательно, показывает оценка крайних вариантов (табл. 2). Многолетнее пастбище лишено подроста (М=0); на нем 20% особей состарив-шихся; преобладающая часть популяции — генеративные, подавляющая часть генера-тивных — старые генеративные (60%). Какая же судьба ждет такую популяцию? Если в ней нет возобновления, то, очевидно, не от недостатка семян, так как плодоносящих особей в популяции достаточно; надо думать, что здесь неудовлетворительны условия прорастания и жизни проростков. Старые генеративные особи должны рано или поздно перейти в старческое состояние, генеративные более молодого уровня займут их место, а потом сами состарятся. Не следует исключать возможность и того, что такая популяция при отмирании сенильных растений может воспринять некоторое количество проростков и вследствие этого как бы омолодиться. Но все же в данный момент она стоит на грани перехода в регрессивное состояние. Л. А. Жукова оценивает эту популяцию как регрессивную. Противоположностью популяции многолетнего пастбища может служить популяция б—8-летнего пастбища. Здесь подрост превышает состарившееся население более чем в 3,5 раза, более 60% генеративной фракции находится в состоянии жизненной кульминации. В этой популяции подросло новое поколение, около 23,5% особей — взрослые вегетативные, готовые перейти в генеративное состояние на смену старым генеративным. Эти данные позволяют утверждать по крайней мере одно: популяция щучки на 6—8-летнем пастбище не стоит на грани перехода в разряд регрессивных, она далека от этого и в этом смысле она действительно моложе популяции много летнего пастбища. Среди популяций, приведенных в табл. 1, три оказались сходными по господству в них средневозрастных генеративных особей и по преобладанию подроста над состарившимися растениями (М > 2). Но эти популяции, возникшие на месте сенокосных угодий, развивались под влиянием пастбищного режима неодинаковое время. Следовательно, они имеют разный возраст. Еще большую длительность пастбищного использования имеют популяции щучки на 30-летнем и многолетнем пастбищах, и в оборот, популяция щучки на сенокосном угодье должна занять в ряду пастбищных популяций начальное положение (продолжительность пастбищного использования равна 0). Располагая шесть названных популяций в ряд по продолжительности пастбищного использования (табл. 3), рассмотрим, как меняются при этом показатели возрастности. Обратим, прежде всего, внимание на то, что по мере возрастания длительности пастбищного использования популяция щучки все более насыщается генеративными особями, так что на многолетнем пастбище они составляют свыше 80% всего населения щучки. Это усиление генеративной фракции сопровождается стремительным убыванием роли генеративных особей в возобновлении популяции. Если на сенокосном угодье на каждую генеративную особь приходится почти три особи подроста, на трехлетнем эта величина падает в 5 раз, на тридцатилетнем в 56 раз и, наконец, на многолет- нем пастбище подрост вовсе исчезает. Естественно думать, что на старых пастбищах устанавливается ценотический режим, мешающий семенному возобновлению. Процентное участие молодых и средневозрастных генеративных особей сначала растет, а затем после б—15 лет пастбищного использования начинает убывать. Подгруппа старых генеративных особей, наоборот, сначала убывает в своем относительном участии, потом возрастает. Наконец, отношение М изменяется аналогично изменению участия в генеративной фракции молодых и средневозрастных особей. Эти данные приводят к заключению, что структура генеративной фракции и соотношение численности подроста к численности состарившихся особей (М) действительно служат показателями возрастности популяции, как это и утверждает Л. А. Жукова. Итак, не только инвазионные и регрессивные, но и нормальные популяции могут быть расположены в ряд по возрастному уровню. Отсюда следует, что любая популяция, наблюдаемая в природе, может быть квалифицирована по сравнению с другой то как более молодая, то как более старая или, наконец, как воэрастно равноценная ей. При этом надо иметь в виду, что речь идет не об абсолютном возрасте, а о возрастном состоянии, о некотором этапе развития. К сожалению, исследования популяций других травянистых растений в связи с хотя бы приближенной датировкой возраста пока нет. Однако подтверждение заключения о возрастности популяций можно получить на растениях, популяции которых развиваются из одного центра, расширяясь со временем в радиальных направлениях. В этом случае датировку времени можно заменить размещением разновозрастных участков популяции в пространстве. Подобное исследование было выполнено А. А. Донсковой, изучавшей популяции одного из видов клевера (Trifolium ambiguum)1 на субальпийском лугу в Абхазии. Результаты исследования будут вскоре опубликованы, здесь же (с согласия автора) мы сообщим лишь, что основной вывод Жуковой о том, что возрастные спектры популяций отражают их возрастность, в работе Донсковой получил подтверждение. Возвращаясь к материалам Жуковой (табл. 3), обратим внимание на то, что популяция щучки на сенокосном участке (время пастбищного использования равно нулю) имеет в своем составе достаточно большой процент средневозрастных и старых генеративных особей. Следовательно, начальный член возрастного ряда уже прошел доЛатинские названия растений приведены по “Флоре средней полосы европейской части СССР” 1 П. Ф. Маевского. Л., “Колос”, 1964, и по “Флоре СССР”, тт. 1-30, 1934—1964. статочно большой путь развития. Это подтверждается и величиной М > 1. По признакам, учтенным в табл. 3, популяция щучки на сенокосе могла бы занять иное положение. По величине М и по проценту молодых генеративных растений ее можно поместить между 10—15-летним и 30-летним пастбищами, а по доле средневозрастных и старых генеративных—между тридцатилетним и многолетним. Следовательно, эта популяция сравнима со старыми и стареющими популяциями пастбищ, и только объем генеративной фракции в целом противоречит этому. Во всяком случае это не молодая популяция. Но ведь именно с такой или близкой к ней по возрастному составу популяции и должно было начаться развитие пастбищных популяций. Сенокосная популяция, воплотившая в себе черты старения, под воздействием выпаса стала как бы омолаживаться, а после 10—12-летнего пастбищного использования вновь начала стареть. Создается впечатление, что развитие популяции может иметь периодический характер. Пока что мы мало знаем о таком ходе развития. Но можно ожидать, что периодическое развитие свойственно популяциям растений с чертами эксплерентности, т. е. растений, быстро захватывающих площадь и быстро освобождающих ее. И действительно, давно уже известно, что, например, виды клевера на лугах то проявляют себя массовым развитием, то обилие их снижается чуть ли не до нуля. Т. А. Работнов (1957) достаточно подробно охарактеризовал развитие красного и розового клеверов, имеющее неравномерно периодический характер. В той же статье рассматривается циклическое изменение популяции Archangelica officinalis. В более раннем исследовании Работнов (1955) сообщил интересный материал об изменении обилия луговых растений за пятилетний период наблюдений на пойменных лугах р. Оки. На основании этих данных представляется интересным изучить в течение длительного периода погодовую изменчивость возрастного состава популяций не только клеверов, но и других видов, как например, Роа рratensis, Galium аrticulatит, Geraniuт рrateпsе, Rапипсиlus rерепs и др. Такие исследования могли бы пролить свет на вопрос о периодичности в развитии популяций. Периодичность развития популяций свойственна не только эксплерентам. Она указана для некоторых древесных пород. Так, Б. А. Ивашкевич (1927, 1929, 1930), а позднее Б. М. Колесников (1956) выдвинули и разработали теорию циклического развития популяции корейского кедра и лиственных пород дальневосточной тайги. Признавая популяцию за явление развивающееся, динамичное по природе своей, .нельзя, конечно, ожидать, что популяция любого вида в любом месте должна меняться на наших глазах. Наблюдения показывают, что, наоборот, популяции многих видов, в первую очередь эдификаторов, остаются неизменными в течение длительных промежутков времени, составляя устойчивую основу фитоценоза. Таковы популяции спелых древесных насаждений, степных плотнокустовых злаков (типчак в первую очередь) и т. п. Однако идею периодических изменений популяций можно распространить и на эти как бы вполне устойчивые в своем возрастном составе популяции, если, во-первых, допустить, что некоторые возрастные фазы развития популяций могут протекать достаточно медленно, и, .во-вторых, принять, что популяции одного и того же вида могут достигать в процессе своего развития практически уравновешенного, как бы стабильного, состояния на разных этапах развития в зависимости от условий существования. Равновесное состояние, при котором число вновь возникающих и отмирающих особей балансируется не только в популяции в целом, но и в каждой возрастной группе в отдельности, может быть достигнуто в первую очередь нормальными популяциями — в одних условиях более старого, в других, наоборот, более молодого склада. Такие сбалансированные популяции, остающиеся впредь до изменения условий существования в данном месте практически неизменными (хотя и могут испытывать флюктуационное варьирование), мы предлагаем называть дефинитивными. Им противополагаются сукцессивные популяции, относительно быстро меняющие возрастной спектр вследствие не установившихся отношений с экотопом. Сравнительное изучение дефинитивных популяций в экологических рядах должно пролить свет на закономерности развития популяций данного вида. Рассматривая процесс развития популяции, нельзя не обратить внимания на то, что в каждом конкретном месте ее возрастной состав может изменяться не только вследствие саморазвития: накопления мощных взрослых особей и подавления подроста и т. п. (Уранов, 1960), но и в результате изменения условий существования как биотических, вроде изменения соседствующих эдификатюров, так и абиотических. За время суще- ствования в данном месте вид может пережить даже изменения климата, смену соседствующих с ним эдификаторов и пр. Возьмем для примера Аsаrum еиrораеит где-нибудь в полосе смешанных лесов. Этот вид мог существовать в каком-то пункте еще тогда, когда место смешанных лесов здесь занимали (согласно широко принимаемой гипотезе) дубравы. Если же обратиться к местам, не подвергавшимся оледенению и трансгрессиям, то, может быть, истоки ныне существующего поселения копытня следует отнести к очень древним временам. За огромный промежуток времени существования вида в данном экотопе его популяции могли не раз и глубоко перестраиваться, продолжая представлять вид в данном месте. С этой точки зрения ныне наблюдаемая популяция есть момент в существовании популяционного потока. Этим термином, как нам кажется, уместно обозначить всю непрерывную последовательность популяций в данном месте. Все сказанное имело целью выяснить основные черты развития популяций, которые желательно учесть при построении их классификации. Для классификации, очевидно, нужны классификационные категории (единицы). Высшая категория была указана Работновым, предложившим различать три типа популяций, соответствующие крупным эта нам их развития: возникновению, полному развитию и угасанию. Каждому из этих этапов развития популяций соответствует определенный тип спектра. Так, инвазионные популяции имеют неполный, “левосторонний”, спектр, включающий только виргинильные особи. Нормальные популяции содержат, как правило, особи всех возрастных состояний, за исключением сенильных, которые в некоторых случаях могут отсутствовать. При длительном вегетативном самовозобновлении нормальных популяций в них могут отсутствовать виргинильные особи. Популяции регрессивного типа часто характеризуются неполным “правосторонним” спектром. Это популяции, потерявшие способность к самовозобновлению как семенным, так и вегетативным путем. При изучении популяций, описанных к настоящему времени, выяс- нилось, что угасание популяции при некоторых условиях (см. далее) проходит в форме как бы повторения, но в обратном порядке, уже пройденных этапов, вплоть до инвазионного. Совокупность популяций этого рода, по нашему мнению, целесообразно выделить в особый тип вторичных популяций. В пределах типов популяций мы предлагаем различать классы, выделяемые соответственно этапам, проходимым популяцией в ее становления, в пору расцвета и при угасании. Типы инвазионных и регрессивных популяций мы временно принимаем содержащими по одному классу, так как для более детального дробления их пока нет фактического материала. Среди же нормальных популяций уже в настоящее время можно выделить по крайней мере три класса: молодые нормальные, зрелые и стареющие нормальные популяции. В пределах типа вторичных популяций соответственно ходу их развития следует различать классы: ложностареющие, ложнозрелые, ложномолодые и ложноинвазионные. Классификация популяций на основе развития представляет в то же время ординацию их по времени. Переходы от какого-либо состояния к следующему могут быть достаточно плавными. Резкие рубежи в ходе развития популяций установить нелегко. Пока можно указать не более двух качественных граней: появление первых генеративных особей в развивающейся популяции и полное их исчезновение на последних этапах регрессивного периода. Для характеристики классов нормальных популяций, как будет показано, генеративная фракция может быть использована в нерасчлененном виде, т. е. без подразделения ее на молодые, средневозрастные и стареющие особи. Более детальный спектр генеративного и других этапов развития впоследствии послужит, может быть, для выделения более мелких классификационных единиц на той же основе развития. Но пока для этого еще не накоплен необходимый материал. Однако к особенностям развития популяций можно подойти и с не- сколько иной точки зрения. Развитие популяций совершается в форме их постоянного возобновления, т. е. в последовательности поколений, некоторые могут возникать из семян и вегетативно. При семенном возобновлении новые растения вступают в жизнь вполне молодыми (зародыш, проросток) и, таким образом, популяция постепенно полностью обновляется. При вегетативном возобновлении становление новых особей также сопровождается некоторым омоложением сравнительно с произведшими их материнскими экземплярами, причем омоложение может быть то менее, то более глубоким. При глубоком омоложении новые особи по своим морфологическим чертам могут приближаться к ювенильным семенного происхождения и, может быть, даже иногда к проросткам. Практически в классификации мы учли два типа возобновления популяций: 1) возобновление за счет вполне омоложенных (семенных) и глубоко-омоложенных вегетативно возникших особей и 2) возобновление за счет вегетативно возникающих особей с неглубоким омоложением. О. В. Смирнова (1968) обратила внимание на различие хода развития популяций в этих двух случаях для классификации. Она же подчеркнула и то, что развитие популяции у растений, имеющих выраженный сенильный период и не имеющих его, также происходит различно. Учитывая тип возобновления и наличие или отсутствие сенильного периода в большом цикле развития, популяции в предлагаемой схеме классификации подразделены на три ряда: а—популяции растений с полным или глубоким омоложением вновь возникающих особей и с наличием в большом цикле развития последних сенильного периода; б—популяции растений с полным или глубоким омоложением вновь возникающих особей, но не имеющих в большом цикле развития выраженного сенильного периода или он предельно краток (монокарпики); в—популяции растений, возобновляющихся вегетативно с неглубоким омоложением вновь возникающих особей, имеющих выраженный сенильный период в большом цикле развития. Из сказанного видно, что подразделение популяций в схеме их классификации на ряды а, б, в основывается на свойствах растений. Популяции каждого ряда могут быть инвазионными, молодыми, нормальными и т. д. Ряды а и б, для которых обосновано образование популяций вторичного типа, разделены на еще более мелкие единицы — строки. Они выделены на основании фактических данных в ряду а и постулированы в ряду б. Допускать существование популяций вторичного типа в ряду в пока нет оснований. Общее число строк в трех рядах ограничивается шестью. В предлагаемой схеме классификации популяций отражена также способность популяций к самовозобновлению. Так, наряду с популяциями, еще не способными к самовозобновлению вследствие их молодости, существуют популяции, полностью способные к самовозобновлению, и, наконец, такие, которые утратили эту способность вследствие старческого регресса. Способность популяций к самовозобновлению была учтена В. Н. Беклемишевым (1960) при выделении зависимых, полузависимых и независимых популяций. Технически удобно при построении схемы классификации обозначать классы прописными буквами, ряды — строчными, помещая их справа вверху около литеры, символизирующей название класса, а строки — числами (от 1 до 5) справа, внизу от прописной буквы; при этом можно кратко описать положение данной популяции в классификационной схеме. В табл. 4 приводится перечень основных классификационных единиц и примеры символических обозначений отдельных популяций. Разнообразие популяций, достаточно известных в отношении их возрастного состава, представлено в виде схемы (рисунок). Таблица 4. Основные единицы классификации популяций Типы популяций Классы популяций Условные обозначения популяций Инвазионный Инвазионные Аа1, Аб3 Нормальный Молодые нормальные Ба1, Бб3 Зрелые нормальные Ва1, Вб3 Стареющие нормальные Га1, Гб3, Гв5 Регрессивный Регрессивные Да1 Вторичный Ложностареющие Га2 Ложнозрелые Ва2, Вб4 Ложномолодые Ба2, Ба4 Ложноинвазионные Аа2, Аб4 Каждая вертикальная колонка схемы соответствует одному из перечисленных классов (А, Б, В, Г, Д). В горизонтальном направлении располагаются три ряда популяций (а, б, в) и шесть строк (1, 1’, 2, 3, 4.5). Для рядов а и б воспроизводится “обратный” ход развития популяций, вплоть до ложноинвазионных. На пересечении колонок и строк помещены характерные диаграммы возрастных спектров. Эти диаграммы включают всего по три подразделения, отвечающие виргинильному (1), генеративному (2) и сенильному (3) возрастному периоду в жизни особей. Направление развития популяций показано стрелками. При переходе от возрастно более молодых популяций к более старым число сплошных горизонтальных линий в стрелках увеличивается (4). .“Обратный” ход развития популяций показан пунктирными стрелками (5). Степень участия в спектре популяции той или иной возрастной группы условно обозначена высотой столбика. Сумма высоты всех трех столбиков принята за сто процентов. Схема классификации популяций. Обозначения в тексте (в колонках В и Г строк 1’ и 1 средние столбики — процент генеративных, последние — сенильных особей в популяции). Основные строки (1, 3. 5) каждого ряда рассматриваются нами как определенные отрезки периодической кривой, отражающей общий случай развития популяций. В частных случаях инвазионные популяции этих рядов (А1,3,5) могут возникнуть вследствие первичной инвазии, а регрессивные (Д1,1’,3,5) — положить конец существованию конкретных популяций. В общем случае эти ряды могут быть продолжены в обе стороны, т. е. инвазионные популяции могут возникнуть вследствие очередной инвазии или за счет развития особей из запаса семян (или глубоко омоложенных вегетативных зачатков), накопившихся в почве за длительный срок существования популяции и не потерявших жизнеспособности. Во втором случае произойдет как бы омоложение ранее существовавшей, но стареющей или вымирающей популяции. Ряд а начинается классом инвазионных популяций (Аа1), возникаю- щих, как уже говорилось, вследствие первой или очередной инвазии. Первичные инвазионные популяции чаще всего можно обнаружить на нарушенных или вновь образовавшихся местообитаниях. Они играют большую роль в пионерных группировках (табл. 5, № 1). Как указывает Т. А. Работнов (19506), судьба инвазионных популяций различна: они могут преобразоваться в нормальные популяции, погибнуть или долгое время оставаться неизменными. При развитии инвазионной популяции в нормальную, прежде всего, часть особей достигает генеративного состояния, начинается плодоношение, возникают новые жизнеспособные зачатки. Это переходное состояние иллюстрирует популяция № 2. В дальнейшем в популяции появляются сенильные особи и она переходит из типа инвазионных в класс молодых нормальных популяций Ба1. В том случае, если условия в ценозе препятствуют превращению инвазионной популяции в молодую нормальную, но продолжается занос зачатков извне, она превращается в псевдопопуляцию в смысле В. Н. Беклемишева. Такая псевдопопуляция описана Л. Б. Заугольновой для Fraxinus excelsior в понижении на торфяно-болотистой почве в Белоруссии. Молодая нормальная популяция может оказаться в равновесии с условиями среды и задержаться в дальнейшем развитии на неопределенно долгое время. В таком случае она станет дефинитивной. Примером подобных популяций может быть популяция Scilla sibiriса в снытево-осоковом дубо-липняке (Смирнова, 1968). По всей вероятности, к этой же категории относятся некоторые популяции Colchicит sресiosит (Шорина, 1966). Дальнейшее развитие молодых нормальных популяций может привести к постепенному накоплению в них генеративных и старческих особей. В таком случае молодые нормальные популяции перейдут в зрелые нормальные. Зрелые нормальные популяции характеризуются преобладанием ге- неративных особей, количество виргинильных особей превышает в них количество сенильных. Зрелые популяции, описанные для большинства изученных в популяционном отношении видов, могут также оказаться дефинитивными и, по всей вероятности, составляют устойчивую основу коренных фитоценозов. Если зрелая нормальная популяция не достигла равновесного состояния в данных условиях, то она будет развиваться далее и перейдет в популяцию следующего класса — в стареющую нормальную (табл. 5, № 5), которая в свою очередь может также стать дефинитивной. В такой популяции количество и доля старческих особей с течением времени может возрасти, а доля виргинильных уменьшиться до минимума. Этот процесс накопления старческих особей должен привести к дальнейшему изменению: стареющая популяция потеряет способность к самовозобновлению и тем самым превратится в популяцию регрессивного типа. Регрессивные популяции характеризуются полным отсутствием виргинильных особей и господством старческих. Они полностью совпадают с типом регрессивных популяций, выделенных Т. А. Работновым (1950б). Помимо описанного способа развитие молодых нормальных популяций (Ба1) может происходить несколько иным путем. Вследствие особенностей условий существования или специфики вида переход молодой популяции в зрелую не всегда сопровождается появлением большого количества старческих особей. Дальнейшее изменение зрелых популяций приводит к сокращению (Га1), а затем и к полному выпадению виргинильных особей. В таком случае регрессивная популяция будет представлена почти исключительно особями в генеративном состоянии (рисунок). Н. В. Трулевич (1960) описан еще один путь изменения зрелых и стареющих популяций. Ее материалы вместе с данными Л. И. Воронцовой (1967; неопубликованные данные) послужили основой для построения второй строки ряда а и выделения особого типа популяций — вторичного. В этом случае при все усиливающейся пастбищной дигрессии в регрес- сивной популяции количество старческих особей сначала уменьшается, а затем они как наименее стойкие и вовсе выпадают. Популяция приобретает сначала сходство со стареющей, а затем и со зрелой нормальной (табл. 5, № 9, 10). Такие популяции мы считаем возможным назвать ложностареющими и ложнозрелыми. Вслед за старческими в подобных популяциях постепенно уменьшается количество генеративных растений и виргинильные особи становятся господствующими. При этом популяции приобретают внешнее сходство с молодыми нормальными и могут быть названы ложномолодыми. Развитие популяций вторичного типа, составляющих вторую строку схемы, показано пунктирными стрелками. Ложнозрелые (Ва2) и ложномолодые (Ба2) популяции, может быть, могут развиваться из зрелых и молодых популяций и непосредственно, минуя регрессивное состояние. Дальнейшее изменение ложномолодых популяций под влиянием пастбищной дигрессии приводит к полному выпадению генеративных особей. В популяции остаются только виргинильные растения. Кроме того, вследствие значительного запаса семян в почве происходит непрерывное пополнение этой группы вновь образующимися особями. Не переходя в генеративное состояние, виргинильные особи погибают. Популяции такого типа (Аа2) по возрастному составу полностью повторяют инвазионные, являясь, по сути дела, глубоко выродившимися, старческими популяциями (табл. 5, № 12). Они имеют сходство с псевдопопуляциями В. Н. Беклемишева (1960). Отличия молодых и ложномолодых, зрелых и ложнозрелых — вообще сходных по спектру, но различных по возрасту популяций хорошо выявляются, как это было показано Н. В. Трулевич (1963), при изучении возрастного состава не только живых, но и отмерших особей. Такой “обратный” ход развития популяций наблюдался пока только в тех случаях, когда равновесие нарушалось таким сильно действующим фактором, как неумеренный выпас. Можно думать, что подобное явление может иметь место и при смене действия одного ведущего фактора другим. В последнее время опубликованы данные о колебании возрастного состава популяций по годам. Специфика этих изменений состоит в том, что они, в отличие от сукцессий, в главных своих чертах обратимы (Ни-ценко, 1962). Это флюктуации, происходящие вследствие колебания условий разных лет. Некоторые подчеркивают условность и практическую трудность разграничения флюктуаций и изменения популяций, происходящих при сукцессиях (Шенников, 1936, 1958; Работнов, 1950в, 1955; Ниценко, 1962). Т. А. Работнов (1950а) указывает, что при изменении численности и возрастного состава популяций от года к году наибольшие изменения претерпевает группа виргинильных особей. Исследования И. В. Голубевой (1966) показали, что у видов, генеративные особи которых могут переходить в состояние вторичного покоя, в процессе годичной изменчивости может существенно меняться численность и этой группы. Этим же автором показано колебание численности старческих особей по годам, связанное, по всей вероятности, с разными темпами их отмирания и накопления в популяциях. Возможные изменения возрастных спектров при флюктуациях показаны на рисунке сплошными стрелками. Ряд б рассматриваемой схемы образуют популяции растений, у которых потомство также возникает в виде глубоко (или полностью) омоложенных особей, но в жизненном цикле видов отсутствует старческий период. Согласно Работнову (1950б), популяции подобного рода образуют монокарпики. К сожалению, они почти не изучены (табл. 5, № 13, 14, 15), и мы можем лишь высказывать предположение о развитии таких популяций через те же этапы (классы), как и у растений ряда а. Следует ожидать, что инвазионные и молодые нормальные (Аб3, Бб3) популяции ряда б должны быть почти полностью сходны с аналогичными популяциями ряда а (Аа1, Вб1), поэтому все сказанное о возможных путях развития последних относится и к первым. Зрелые популяции ряда б (Вб3) несколько отличаются от зрелых популяций ряда а (Ва1) отсутствием старческих особей. Старение популяций в ряду б должно привести к исчезновению генеративных особей. Регрессивные популяции этого ряда (Д б3) если и встречаются, то существуют крайне непродолжительно. Как и для рассмотренных ранее видов ряда а, в данном случае теоретически мыслимо наличие “обратного” хода развития популяций от зрелых (Вб3) и стареющих (Гб3) к ложнозрелым (Вб4), ложномолодым (Бб4) и ложноинвазионным (Аб4). Возможные спектры этих классов популяции вторичного типа показаны в четвертой строке схемы (рисунок). Кроме того, для популяций обеих строк ряда б вполне возможно наличие флюктуационных изменений возрастного состава, описанных некоторыми авторами (Работнов, 1950а; Голубева, 1966) для популяций ряда а. Весьма своеобразны популяции последнего ряда в. Он объединяет популяции видов, возобновление, самоподдержание которых осуществляется за счет неглубоко омоложенного вегетативного потомства. В этом ряду известны классы зрелых и стареющих нормальных и регрессивных популяций. Возникновение подобных популяций, вероятнее всего, связано с семенной инвазией, хотя нельзя исключать возможность заноса взрослых особей водой и другими агентами. Инвазионные и молодые нормальные популяции такого типа, вероятно, в значительной мере сходны с рассмотренными инвазионными и молодыми популяциями рядов а и б. Однако по достижении особями генеративного состояния в популяциях такого типа возобновление происходит исключительно за счет особей, возникающих вегетативно при незначительном омоложении. В связи с этим в зрелых нормальных популяциях (Вв5) полностью отсутствуют виргинильные растения и по возрастному спектру они сходны с одним из типов регрессивных популяций (Да1). Зрелые популяции (Вв5) при таком типе возобновления представ- лены особями в генеративном состоянии и в небольшом количестве старческими особями, последние могут и отсутствовать (табл. 5, № 16). Дальнейшее изменение зрелых популяций ряда в состоит в накоплении старческих особей, что в отличие от популяций рядов а и б в данном случае происходит неизбежно не только при изменении условий существования, но и в порядке саморазвития популяции, так как возобновление осуществляется неглубоко омоложенными особями. Резкое изменение условий существования может ускорить подобный процесс. Как показали наблюдения О. В. Смирновой (1968), в Воронежском заповеднике при усиленном выпасе или значительной численности диких копытных в популяциях подобного типа происходит интенсивное накопление старческих особей. В стареющих популяциях этого ряда (Гв5) доля участия старческих особей значительно возрастает. При их почти полном преобладании популяция переходит в регрессивную (Дв5). Как уже отмечалось, для ряда в отсутствуют сведения, позволяющие постулировать “обратный” ход развития популяций. Итак, фитопопуляциям свойственна возрастность. По этому признаку их можно располагать в ряды, иллюстрирующие ход развития популяций. Такие ряды можно использовать как основу для классификации. Ход изменения популяции в процессе ее развития определяется свойствами вида. В этом отношении существенное значение имеют: способ возобновления популяции, глубина омоложения вновь возникающих особей или их зачатков, наличие или отсутствие в большом жизненном цикле вида сенильного периода. В процессе развития популяция последовательно проходит инвазионное, молодое, зрелое и стареющее нормальное состояние и состояние регрессивное. Однако в регрессивном состоянии существование популяции не обязательно заканчивается. Общей формой развития популяций следует считать периодическое повторение перечисленных состояний. Однократное осуществление цикла возрастных состояний в данном месте, приводящее к гибели популяции, следует рассматривать в качестве частного случая. При деградации популяций может наблюдаться как бы повторение пройденных этапов развития (вторичные популяции) . Проходя закономерные изменения в процессе своего развития, популяции могут на известном этапе достигать равновесия со средой преимущественно на одной из градаций нормального типа. Характерный для таких дефинитивных популяций возрастной спектр может сохраняться неизменным неопределенно долгое время. Дефинитивные популяции одного и того же вида в разных экологических условиях могут соответствовать то более ранним, то более поздним этапам развития. Их сравнительное изучение дает возможность установления закономерностей развития популяций. В случае изменений внешних условий или состава средообразующих растений фитоценоза равновесие дефинитивной популяции должно нарушиться и она превратится в сукцессивную. В пределах данного участка земной поверхности с течением времени население каждого вида может оформляться в виде популяций разного сложения, образуя в целом популяционный поток. Приносим глубокую благодарность Л. И. Воронцовой, А. А. Дон-сковой, Л. Б. Заугольновой, И. М. Ермаковой, А. Р. Матвееву, предоставившим нам свои неопубликованные данные. ЛИТЕРАТУРА 1. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций// Бюл. МОИП, отд. биол., 1960. - Т. 65. - Вып. 2. 2. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условии// Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука, 1967. 3. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности некоторых видов растений в разных условиях луговой степи: Автореф. дис. … канд. биол. наук. - М., 1966. 4. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава луговика дернистого на Окских лугах: Дисс. … канд. биол. наук. - М., 1967а. 5. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого Deschampsia caespitosa Р.В. под влиянием выпаса// Научн. докл. высш. школы, биол. науки, 1967б. - № 8. 6. Ивашкевич Б.А. Типы лесов Приморья и их экономическое значение// Производительные силы ДВ - Т. 3. Растительный мир. Хабаровск—Владивосток, 1927. 7. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития// Лесн. хоз-во и лесн. промышленность, 1929. - № 10, 11, 12. 8. Ивашкевич Б.А. Таблица сбега и масс главных дальневосточных древесных пород. Введение// Тр. Дальневост. лесотехн. ин-та. Владивосток, 1930. - Вып. 1. 9. Колесников Б.М. Кедровые леса Дальнего Востока// Тр. Дальневост. фил. АН СССР, сер. бот. – М.-Л., 1956. - Т. 2. - № 4. 10. Ниценко А.А. Наблюдения над изменениями травяного покрова лугов и луговых полян в разные годы// Вестн. Ленингр. ун-та, сер. биол., 1962. - № 3. - Вып 1. 11. Пошкурлат А.П. Строение и развитие дерновины чия// Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1941. - Т. 30. - Вып. 1. 12. Работнов Т.А. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций// Научн.–метод записки, 1949. - Вып. 12. 13. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах// Тр. Бот. ин-та АН СССР. Л., Изд-во АН СССР, 1950а. - Сер. 3. - Вып. 6. 14. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии// Проблемы ботаники. – Л, 1950б. - Вып. 1. 15. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев// Бюл. МОИП, отд. биол., 1950в. - Т. 55. - Вып. 2. 16. Работнов Т.А. Разногодичная изменчивость лугов// Бюл. МОИП, отд. биол., 1955. - Т. 60. - Вып. 3. 17. Работнов Т.А. Основные виды изменчивости луговой растительности// Бюл. МОИП, отд. биол., 1957. - Т. 62. - Вып. 5. 18. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ// Бюл. МОИП, отд. биол., 1966. - Т. 71. - Вып. 1. 19. Смирнова О.В. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав: Дисс. … канд. биол. наук. - М., 1968. 20. Снаговская М.С. Основные черты большого цикла развития и состав популяций желтой люцерны на Окских лугах: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. - М., 1965. 21. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago falcata в разных экологических условиях// Бюл. МОИП, отд. биол., 1966. - Т. 71. - Вып. 4. 22. Трулевич Н.В. Строение куста и состав популяций полыни тяньшанской в ряду пастбищной .дигрессии// Уч. зап. ф-та естеств. МГПИ им. В. И. Ленина, 1960а. - Вып. 4. 23. Трулевич Н.В. Изучение возрастного состава популяций растений злаково-полынных пастбищ и охрана их продуктивности// Вопр. географии. – М, 1960б. - Вып. 48. 24. Трулевич Н.В. Сравнительная характеристика изменений растительного покрова и динамика популяций основных видов сухостепных пастбищ Иссык-Кульской и Нарынской котловин// Бюл. МОИП”, отд. биол., 1962. - Т. 67. - Вып. 4. 25. Трулевич Н.В. Возобновление процесса на сухостепных пастбищах внутреннего Тянь-Шаня: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. - М.,1963. 26. Трулевич Н.В. Соотношение вегетативных и генеративных взрослых особей популяций Artemisia tianschanica Krasch. в ряду пастбищной дигрессии// Мат-лы по биогеографии Иссык-Кульск. котловины. – Фрунзе, 1966. 27. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе// Бюл. МОИП, отд. биол., 1960. - Т. 65. - Вып. 3. 28. Шенников А.П. Средневолжские луга через 15 лет// Сов. бот., 1936. - № 6. 29. Шенников А.П. О некоторых спорных вопросах классификации растительности// Бот. журн., 1958. - Т. 43. - № 8. 30. Шорина Н.И. Жизненный цикл, возрастные спектры популяций безвременника великолепного и его роль в растительном покрове: Дисс. … канд. биол. наук. - М., 1966.