Клас об'єднує близько 23 тис. сучасних і кілька тисяч викопних видів. Це ракоподібні, різні за розмірами (від 1 мм до 3 м у розмаху ніг у деяких крабів), будовою та екологічними особливостями. Живуть вищі раки в усіх типах водойм на різних глибинах, відомі й наземні форми. Серед них є хижаки, поліфаги, фітофаги, детритофаги, трупоїди, фільтратори, а також невелика кількість паразитів. Будова. Характерними рисами організації вищих раків є постійна кількість сегментів - вісім грудних і шість-сім черевних. Чоловічий статевий отвір розмішений на сьомому або восьмому грудному сегменті, а жіночий - на шостому. Шлунок розділений на жуйну та фільтрувальну частини, травна залоза (печінка) добре розвинена, завжди є серце й судини. Органи виділення антенальні залози. Переважно роздільностатеві; розвиток відбувається з метаморфозом,інколи (річковий рак) прямий. Система Malacostraca досить складна, їх поділяють на три підкласи й близько 20 рядів. Розглянемо лише деякі з них. Клас Malacostraca Ряд — Lcptostraca —Stomatopoda — Bathyncllacca — Mysidacea — Amphipoda Isopoda —Tanaidacea — Cumacca —Euphausiacca — Decapod Ряд Ротоногі, або Раки-богомоли (Stomatopoda). Більшість з них живуть на мілководді тропічних і субтропічних морів. Кілька видів зустрічаються в Середземному морі, з них найпоширеніший Squilla oratoria. Усі вони високоспеціалізовані хижаки, що чатують на здобич. Описано близько 300 видів. Розміри ротоногих досить великі - до 60 см завдовжки. Тіло складається з протоцефалона, гнатоторакса, утвореного злитими разом трьома щелепними й п’ятьма грудними сегментами і зверху вкритого карапаксом, трьох задніх рухомо з'єднаних між собою грудних сегментів та довгого черевця (рис. 339). Є пара дуже рухливих стебельчастих фасеткових очей і наупліальне вічко. Антенули видовжені, на кінці мають по три нитчасті вирости з органами хімічного чуття, антени вкорочені. У ротоногих є три пари ногощелеп, передня з яких коротка, чутлива, друга - найдовша, її останній членик подібний до гострого зазубреного ножа й може входити у спеціальну поздовжню щілину передостаннього розширеного членика. За допомогою такого пристрою (підклішні) рак захоплює та вбиває здобич. П'ять пар ніг вільних грудних сегментів є ходильними. П’ять передніх пар черевних кінцівок двогіллясті, вкриті пірчастими щетинками, на них є розгалужені зяброві відростки. За допомогою черевних ніжок раки плавають. Розширена шоста пара черевних ніжок і плескатий тельсон утворюють хвостовий плавець, а також служать для викидання ґрунту назовні при ритті нірок. Раки-богомоли роздільностатеві. Самка відкладає яйця (у великих видів до 50 тис.) на три задні пари ногощелеп, де утворюється яйцевий мішок. Розвиток відбувається з метаморфозом. Личинка деякий час мешкає в нірці, потім переходить до планктонного життя, кілька разів линяє й опускається на дно, перетворюючись на дорослу форму. Більшість ротоногих живе в нірках, виставивши назовні передній кінець тіла. При появі здобичі (креветки, дрібні риби, інші невеликі плаваючі тварини) рак миттєво вистрибує з нірки й хапає жертву другою парою ногощелеп, подібно до комах з ряду богомолів (звідки і назва ряду). Ряд Мізидові (Mysidacea). Переважно морські планктонні раки, що живуть у товщі води, головним чином, на мілководді; лише близько 50 видів знайдено на великих глибинах. Відомі також види із солонуватих і прісних водойм, включаючи басейни Дніпра, Буга та Дінця. Описано близько 800 видів, з них у Чорному морі - 30. Розміри в основному коливаються в межах 10-20 мм, проте деякі глибоководні види досягають 40 см у довжину. Зовні мізидові дещо нагадують креветок (рис. 340). Тіло видовжене, складається з протоцефалона, гнатоцефалона, що об'єднує щелепні та два-три грудні сегменти, та решти вільних сегментів грудей і черевця. Карапакс гнатоцефалона нависає над задніми вільними грудними сегментами. Фасеткові очі розташовані на стебельцях. Обидві пари антен дуже довгі. Кінцівки гнатоцефалона беруть участь у фільтрації, решта грудних ніжок двогіллясті, плавальні. Зябра на грудних ніжках мають не всі види, у більшості вони відсутні, і газообмін відбувається через тонкі покриви карапакса. У самок на останніх грудних ніжках є особливі пластинки, які утворюють виводкову камеру. Кожен сегмент черевця має пару двогіллястих ніжок, які на останньому сегменті дуже видовжені й разом з тельсоном утворюють хвостовий плавець ("віяло"). В основі ендоподитів останньої пари черевних ніжок розміщені органи рівноваги - статоцисти За характером живлення мізиди - фільтратори. За нестачі планктону вони можуть живитися детритом з дна, а за допомогою мандибул пережовувати навіть рештки дрібних тварин. Мізиди часто мігрують у вертикальному та горизонтальному напрямках у пошуках їжі - дрібного планктону. При переміщеннях вони можуть утворювати великі скупчення. Мізидові роздільностатеві; запліднення внутрішнє. Розвиток прямий або з незначним метаморфозом (личинка-манка відрізняється від дорослих відсутністю частини кінцівок грудей і черевця). Ряд Бокоплави, або Різноногі (Amphipoda) - досить велика група морських і прісноводних раків. Описано близько 4,5 тис. видів. З них у прісних водах України знайдено лише 30, а в Чорному та Азовському морях - 107 видів. Розміри тіла становлять від кількох міліметрів до 20 см. Тіло бокоплавів, як правило, сплющене з боків. Є синцефалон, який складається з головних та одного-двох грудних сегментів; решта грудних сегментів вільні, карапакс відсутній (рис. 341). Очі фасеткові, інколи злиті в непарне око. Антенули та антени видовжені, служать органами дотику та хімічного чуття; у багатьох під покривами голови на спинному боці є пара статоцистів. Мандибули та обидві пари мак- сил жуйного типу. Є одна пара ногощелеп. Усі сім пар кінцівок вільних сегментів грудей мають різну будову (звідки й назва різноногі). На передніх одній-двох парах розвиваються хапальні пристрої клішні, призначені для утримання їжі. Наступні ніжки мають гострі кігтики: в різних видів вони призначені для повзання, прикріплення до субстрату тощо. Сім пар грудних ніжок мають зябра. У самок при основі двох- п'яти пар грудних ніжок є пластинки, які утворюють виводкову камеру. Перші три сегменти черевця мають типові двогіллясті плавальні ніжки. Двогіллясті кінцівки останніх трьох сегментів черевця спрямовані назад і забезпечують пересування стрибками. У деяких видів бокоплавів (морських кізочок і китових вошей) черевце вкорочене, черевні ніжки редуковані або взагалі відсутні. Бокоплави плавають черевцем донизу, проте стрибальні рухи на мілководді здійснюють, лежачи на боці (звідси й назва - бокоплави). Бокоплави роздільностатеві. Запліднення яєць відбувається у виводковій камері. Розвиток проходить без метаморфозу. Молоді, повністю сформовані рачки залишають камеру; статева зрілість настає після багатьох (до 15) линянь. Дорослі рачки живуть від одного до шести, а вид Niphargus orchus - до 30 років. Більшість видів бокоплавів - морські придонні тварини, особливо багато їх на невеликих глибинах і на літоралі морів. Значну їх кількість виявлено й на узбережжі Чорного та Азовського морів, це так звані "морські блохи", вони проникають навіть на зволожені ділянки морських пляжів. Деякі види добре переносять значне опріснення, заходячи далеко в гирла річок; є також чимало прісноводних видів, і найчисленніший з них - Cammarus pulex Більшість амфіпод всеїдні, вони живляться живими та мертвими рослинами, дрібними тваринами, трупами, детритом (наприклад, види роду Cammarus). До фільтраторів належить Pontogammarus maeoticus - масовий вид узбережжя Азовського моря. Підземні види пропускають через кишечник ґрунт, а також поїдають залишки різних організмів. Планктонні бокоплави - переважно хижаки, вони живляться медузами, реброплавами, живучи на своїх жертвах. З донних форм хижаками є морські кізочки (Caprella) (рис. 341, б), що поїдають гідроїдних поліпів, полюють на кільчаків, дрібних рачків. Справжніми паразитами серед різноногих є китові воші (родина Cyamidae), які на всіх фазах розвитку живуть на шкірі китів, прогризаючи її. Ряд Рівноногі (Isopoda). Більшість видів живе на різних глибинах морів, у прісних водоймах, у тому числі й підземних, є й наземні види, а також паразити інших ракоподібних і риб. Описано близько 4,5 тис. видів, з них у Чорному та Азовському морях - 32, і, крім того, у фауні України виявлено три прісноводні види. Розміри тіла коливаються від кількох міліметрів до 40 см. Тіло, як правило, сплющене дорсовентрально. Є синцефалон, який складається з головних та одного (рідше двох) грудних сегментів. Очі фасеткові, сидячі. Карапакс відсутній. Грудний відділ - найдовший, складається з шести-семи вільних сегментів (рис. 342). Антенули та антени одногіллясті. Щелепи, як правило, жуйного типу, проте в деяких хижих і паразитичних видів видозмінені на колючо-сисний хоботок. Є одна (рідше дві) пара ногощелегі, відповідно до кількості грудних сегментів, що злились з головою. Сім пар грудних ходильних ніжок одногіллясті, мають однакову будову, звідки й назва ряду. На чотирьохп'яти передніх парах ніжок у самок розташовані пластинки, що формують виводкову камеру. Черевце вкорочене, його останній сегмент (інколи кілька) у більшості видів зрісся з тельсоном, утворюючи плеотельсон. Черевні кінцівки двогіллясті, листоподібні, накладаються одна на одну й спрямовані назад під плеотельсон. Основна їхня функція дихальна. Екзоподит однієї з пар черевних ніжок видовжений, сильно склеротизований і прикриває решту ніжок знизу. Частина рівноногих (мокриці) перейшла до наземного життя. У більшості з них зябра вкриті тоненьким шаром води й містяться в особливій порожнині на черевних ногах. Деякі види дихають атмосферним киснем: у них в екзоподитах черевних ніжок є порожнина, яка сполучена вузьким отвором з дихальною камерою й утворює своєрідні трахейні легені (рис. 316). Більшість рівноногих роздільностатеві. Серед паразитичних форм відомі гермафродити. Деякі види мокриць розмножуються партеногенетично. У виводковій камері вилуплюються личинки - манки, які виходять у зовнішнє середовище й перетворюються на дорослих. Живляться рівноногі переважно рослинними рештками, детритом, кілька морських видів з родини Arcturidae є фільтраторами. Є й чимало хижаків, наприклад Astacilla pusilla. Деякі морські види з роду Limnoria проточують ходи в підводних дерев'яних спорудах, живлячись деревиною. Представники цього ряду: прісноводний водяний ослик Asellus aquaticus; серед мокриць найбільш відомі роди Oniscus та Рогсеїіо; в морях мешкають найбільші з рівноногих - морські таргани (роди Idothea та Bathynomus) до 30 см завдовжки. Ряд Еуфаузієві (Euphausiacea). Невелика група вищих раків, що налічує близько 90 видів. До цього ряду входять виключно морські планктонні тварини, що населяють весь Світовий океан, крім його опріснених ділянок. Розміри коливаються від 7 мм до 10 см. Характеризуються наявністю протоцефалона й гнатоцефалона, який включає щелепні та всі вісім грудних сегментів. Карапакс вкриває голову й груди, проте з боків він укорочений і не прикриває зябер (рис. 343). За цією ознакою еуфаузієві, що дуже схожі на креветок, відрізняються від них. Еуфаузієві є роздільностатевими; запліднення сперматофорне. Частина видів викидає запліднені яйця у воду. Плодючість таких форм є прямо пропорційною розмірам - від 200 до 11 тис. яєць. Інші види виношують небагато (10-60) яєць на черевних ніжках. Розвиток включає чотири личинкові стадії, починаючи з наупліуса, кожна з яких кілька разів линяє. Еуфаузієві живуть переважно в поверхневих шарах моря, проте частина видів, зокрема глибоководні форми роду Bentheuphausia, позбавлені очей, зустрічають на глибинах 3-4 км. За способом живлення це переважно фільтратори. Хижі, головним чином, глибоководні (види роду Thysanopoda та ін.), полюють на дрібних ракоподібних і більших тварин (щетинкощелепні, медузи); є й мілководні хижаки. Для еуфаузієвих характерна наявність органів свічення (фотофорів), які допомагають особинам різної статі знаходити одне одного та збиратися у зграї. В антарктичних морях у величезній кількості (кілька сотень мільйонів тонн) розмножується антарктичний криль - Euphausia superba, а в арктичних морях і Тихому океані - E. pacifica. Ці рачки вживаються в їжу людиною ("криль"), а також є основою живлення вусатих китів, багатьох видів пінгвінів і риб. Ряд Десятииогі (Decapoda). Найбільші серед ракоподібних. Довжина їхнього тіла сягає 80 см, розмах ніг - до 3 м. Описано близько 9 тис. видів, з них у басейнах Чорного і Азовського морів - близько 50 видів, з яких п'ять живуть у прісних водоймах. Серед десятиногих є морські, прісноводні й наземні форми; їхні екологічні та морфологічні особливості дуже різноманітні Тіло складається з протоцефалона, гнатоцефалона, утвореного зрощенням щелепних сегментів голови з усіма грудними, і шести вільних сегментів черевця з тельсоном. На протоцефалоні є дві пари антен і стебельчасті фасеткові очі. В основному членику антенул міститься орган рівноваги статоцист. На гнатотораксі розташовані три пари щелеп, три пари двогіллястих ногоще- леп і п'ять пар ходильних ніг (звідси й назва ряду), перша з яких найчастіше закінчується клішнею. Зябра розміщуються на всіх грудних ногах, а також на тілі, в основі ніг. Карапакс повністю вкриває головні й грудні сегменти й зростається з ними, по боках він загинається, утворюючи зяброві покришки. У наземних декапод - краба пальмового злодія (Birgus latro) - зяброві порожнини перетворюються на своєрідні легеневі порожнини - органи повітряного дихання, а зябра редукуються. Черевце має двогіллясті плавальні кінцівки. Остання пара черевних ніг - уроподи - разом з тельсоном утворюють хвостовий плавець. У деяких десятиногих (краби, крабоїди) черевце більшменш редуковане. Більшість десятиногих роздільностатеві. Статевий диморфізм виявляється в розмірах тіла, забарвленні, формі черевних ніжок. Запліднення сперматофорне. Як правило, самки виношують яйця на черевних ніжках, прикріплюючи їх спеціальним секретом цементних залоз, і лише креветки родини Penaeidae відкладають яйця просто у воду. Більшість крабів і морських раків (лангусти) відкладають від кількох десятків тисяч до 2-3 млн яєць; плодючість прісноводних десятиногих значно нижча (20-600 яєць), і яйця в них великі, багаті на жовток. Розвиток Decapoda відбувається переважно з метаморфозом. Наупліус і метанаупліус відомі лише в деяких креветок (родина Penaeidae). У більшості декапод з яйця виходить личинка зоеа, яка веде планктонний спосіб життя й служить для розселення. У крабів на галовогрудях є довгий голчастий відросток. Далі зоеа, линяючи, перетворюється на мізидну личинку, у крабів така личинка зветься мегалопою, у раків-самітників - глаукотое, в омарів і лангустів - філосомою (рис. 325). У прісноводних раків, а також глибоководних форм розвиток прямий. Система декапод складна й нестабільна, тому ми розглянемо найважливіші групи (рис. 344-345). Широко відомі креветки, для яких характерне переважно сплющене з боків тіло з довгим черевцем, яке несе плавальні ніжки й великий хвостовий плавець. Більшість креветок — планктонні морські форми, живляться дрібними планктонними організмами. На відміну від креветок, велика група декапод веде повзаючий спосіб життя. У них тіло сплющене дорсовентрально, черевні ніжки не виконують плавальної функції або частково редуковані. Наприклад, морські лангусти (роди Palinurus, Polycheles та ін.) - мешканці дна; річкові раки - широкопалий рак Astacus astacus і довгопалий A. leptodactylus - поселяються в нірках, які самі виривають клішнями у крутих глинистих берегах під водою; омари (рід Homarus та ін.) великі (до 60-70 см завдовжки) морські раки - також мешкають у норах. Більшість видів є хижаками, які захоплюють здобич клішнями, є серед них і трупоїди. Раки-самітники з роду Pagurus ховають довге черевце з м'якими покривами в порожнині черепашки черевоногих молюсків. Це переважно хижі форми. Частина самітників (види роду Coenobita) ведуть наземний спосіб життя, вони використовують черепашки наземних черевоногих молюсків. Мешканець піщаних пляжів тропічних островів пальмовий злодій Birgus latro, який живиться плодами пальм та інших дерев, розмножується в морі, личинки деякий час живуть у черепашках гастропод; у дорослому стані він мешкає на суходолі й черепашки не використовує. Близькі до самітників крабоподібні, або крабоїди (родина Lithodidae), зовні подібні до крабів у тому, що їхнє черевце підігнуте під карапакс і кінцівки черевця часто відсутні. На відміну від справжніх крабів остання пара грудних ніг у крабоподібних маленька, служить для очищення зябер і не використовується при русі, зовні вона майже не помітна. Серед них камчатський краб Paralithodes camchatica - широко відомий промисловий вид, мешканець морів північної частини Тихого океану. У справжніх крабів розширений карапакс, укорочені рострум та антени, недорозвинене черевце, підігнуте під головогруди. Клішні завжди добре розвинені (рис. 345, б). Краби - переважно хижаки, хоча є й різноїдні форми. На мілководді Чорного моря мешкає їстівний Carcinus mediterraneus, у гірських струмках Криму, Кавказу та Середньої Азії - кілька видів прісноводних крабів роду Potamon. У нірках на піщаних пляжах живуть краби родини Ocypodidae, що ведуть на- півназемний спосіб життя: нірка сягає водоносного шару, а сам краб полює на здобич, бігаючи по піску. Сюди належать ваблячі краби (рід Uca) завдовжки не більше 4 см. Одна клішня в самця більша, ніж інша, яскраво забарвлена, її рухи приваблюють самок; кожен самець має свою нірку і охороняє її від інших. Нарешті, краби з роду Cardisoma повністю живуть на суходолі, хоч розмножуються в морі. За способами живлення (фільтратори, детритофаги, рослиноїдні, хижі, паразити тощо), пересування, розмноження - це дуже різноманітна й екологічно пластична група, що займає домінуюче положення у водних екосистемах із часу свого виникнення (початок палеозойської ери). Велику роль ракоподібні відіграють у біологічному круговороті у водних екосистемах, з одного боку, як консументи (споживачі органічної речовини) різних рівнів, а з іншого - як їжа для багатьох тварин, у тому числі й ракоподібних, риб, китів тощо. У морях основу планктону становлять саме ракоподібні та їхні личинки. Так, мізидові при вертикальних міграціях утворюють величезні скупчення, наприклад, скупчення мізиди Neomysis integer досягають 1 км завдовжки за ширини в кілька метрів. Еуфаузієві, зокрема антарктичний криль Euphausia superba, розмножуються в кількості, що оцінюється в сотні мільйонів тонн. Величезну тваринну масу утворюють і каланоїди (підклас Copepoda). Не можна не згадати бокоплавів, яких поїдають численні види риб, у тому числі й промислових. Значну роль відіграють ракоподібні в біологічному очищенні води. Це одна з найчисленніших груп біофільтраторів і детритофагів - деструкторів органічних решток. Наземні види рівноногих беруть участь у ґрунтоутворенні та підвищенні родючості ґрунт. Пустельні мокриці роду Hemilepistus при ритті нірок виносять на поверхню значну кількість ґрунту, угноюючи його СВОЇМИ фекаліями; їхня чисельність у пустелях є дуже високою - до 1 млн особин на гектар. Ракоподібні є джерелом поживних речовин і для людини. Особливо важливими об'єктами промислу є креветки, краби, лангусти, омари; щороку у світі добувають близько 10 млн т цих тварин. В їжу людиною вживаються також еуфаузієві, з них, зокрема з криля, виготовляють поживну пасту, у ПівденноСхідній Азії з мізид готують соуси як приправу до різних страв. У штучних водоймах, ставках і водосховищах ракоподібні значно збагачують кормову базу промислових риб. У рибницьких господарствах штучно розводять дрібних ракоподібних: дафній, артемій тощо. Морські жолуді та морські качечки відіграють негативну роль - оселяючись у великій кількості на підводних спорудах, днищах суден тощо, вони значно погіршують їхні гідродинамічні якості. Паразитичні копеподи завдають значної шкоди прісноводним і деяким морським рибам, особливо вони небезпечні для молоді в рибницьких господарствах. Звичайна в наших прісних водоймах коропова воша Argulus foliaceus - кровосос прісноводних риб - за масового розмноження може викликати загибель мальків. Викопні рештки ракоподібних з вапняковим панциром (конхостраки, остракоди, деякі види вусоногих) широко застосовуються в геології як керівні копалини. Чисельність деяких видів ракоподібних останнього часу різко скорочується, і необхідною є розробка заходів з їхньої охорони. Особливо це стосується мешканців прісних вод, де антропогенний прес є дуже інтенсивним, і об’єктів масового вилову, зокрема річкових раків, камчатського краба тощо. Зовні не таку помітну, але в балансі біомаси зовнішнього середовища велику роль відіграють ракоподібні (веслоногі, черепашкові, бокоплави тощо) як проміжні хазяї патогенних гельмінтів, які в дорослому стані паразитують у рибах, водоплавних птахах, хижих ссавцях і людині (стьожак широкий, ришта та ін.).
