История учения о клетке Гистология Тюменский государственный университет (ТюмГУ) 32 pag. Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Тюменский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации (ФГБОУ ВО Тюменский ГМУ Минздрава России) кафедра гистологии с эмбриологией имени ЗДН РФ проф. Дунаева П.В. Реферат по дисциплине: «Гистология,цитология,эмбриология» Тема: «История учения о клетке» Выполнила: студентка 159 гр. Артемьева М.С. Проверил: ассистент, к.б.н., Матвиенко В.В. Тюмень 2018 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Оглавление Введение Глава 3 I. История учения о клетке. Клеточная теория. 4-10 Глава II. Цитоплазматический аппарат клетки 11-24 Глава III. Ядерный аппарат клетки 25-28 Заключение 29 Библиографический список 30 2 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Введение Огромную важность приобретают вопросы учения о клетке. Цитология-наука о клетке. Она включает рассмотрение вопросов о строении и функциях клеток и их производных, их воспроизведении и взаимодействиях. Цитология составляет необходимую часть гистологии, так как клетки являются основой развития, строения и функций тканей. В разделе общей цитологии рассматриваются общие принципы строения и физиологии клеточных структур. Частная цитология изучает особенности специализированных клеток в различных тканях и органах. Цитология в последние годы обогатилась многими научными открытиями, внесшими существенный вклад в развитие биологических и медицинских наук и в практику здравоохранения. Новые данные о структуре ядра, его хромосомного аппарата легли в основу цитодиагностики наследственных заболеваний, опухолей, болезней крови и многих других болезней. Раскрытие особенностей ультраструктуры и химического состава клеточных мембран является основой для понимания закономерностей взаимодействия клеток в тканевых системах, защитных реакциях и др. Актуальными прикладными проблемами являются исследование клеточной и тканевой совместимости при переливании крови, трансплантации тканей, при действии стрессовых факторов, изучение регенерационных возможностей тканей в различных условиях, разработка морфологических тестов для оценки возрастных изменений, цитодиагностики и др. Цель работы: Изучить историю учения о клетке. Задачи: 1. Изучить историю учения о клетке. Клеточная теория. 2. Изучить цитоплазматический аппарат клетки. 3. Изучить ядерный аппарат клетки. 3 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Глава I. История учения о клетке Основой строения эукариотических организмов является наименьшая единица живого – клетка (cellula). Клетка – это ограниченная активной мембранной, упорядоченная структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом. Клеточная теория-это обобщенное представление о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в формировании многоклеточных организмов. Появлению и формированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более 300 лет) период накопления знаний о строении различных одноклеточных и многоклеточных организмов, растений, животных. Этот период связан с применением и усовершенствованием различных оптических методов исследований. Несмотря на то, что наука о клетке (цитология, биология клетки) возникла с формулированием первого крупнейшего обобщения в биологии клеточной теории в середине ХIХ века,IХIХ века, века, её корни уходят в ХIХ века,VII век - период конструирования и применения наипростейших микроскопов. Первые микроскопы были созданы на рубеже ХIХ века,VI и XVII веков практически одновременно в трёх странах: в Голландии микроскоп сконструировали братья Янсен (1590), в Италии - Г. Галилей (1610), в Германии - Кеплер (1617). Первые растительные клетки, а точнее, оболочки мёртвых клеток в срезах пробки описаны английским естествоиспытателем 4 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Робертом Гуком. Результаты описания были представлены им на заседании Королевского общества естествоиспытателей в Лондоне в 1655 году. Р. Гук показал, что всё вещество пробки состоит из большого числа маленьких отделений или полостей, наполненных воздухом и разграниченных тонкими перегородками. Эти полости, или ячейки, он назвал «клетками». Термин «клетка» утвердился и сохранился в биологии до настоящего времени, несмотря на то, что Роберт Гук наблюдал, собственно, не клетки, а лишь сохранившиеся от них целлюлозные оболочки и что клетки оказались далеко не полостями. В дальнейшем клеточное строение многих частей растений подтвердили и описали М. Мальпиги (1675) и Н. Грю (1671). Клетки животных (эритроциты, сперматозоиды), а также одноклеточные организмы впервые увидел А. Левенгук (1674). Однако от первых описаний клеток до формулирования клеточной теории прошло более полутора веков - период такой же длительный, как и вся современная история развития цитологии (с 1839 года по настоящее время). Столь медленные темпы развития науки о клетке в период её предыстории объяснялись несовершенством первых микроскопов, отличавшихся высокой хроматической аберрацией и обусловленной ею нечёткостью изображения, а также отсутствием специальных методов подготовки биологических объектов к микроскопическим исследованиям. Значительное исследования ахроматических усовершенствование (создание голландскими микроскопов) методов и произошло в микроскопического российскими начале XIX физиками века. Это позволило Р. Броуну (1931-1933) обнаружить в растительных клетках самый крупный органоид - ядро. Позднее ядро было описано в клетках всех организмов. Особое значение имели исследования, проведённые чешским учёным Я. Пуркинье и сотрудниками берлинской лаборатории И. Мюллера. 5 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) В 1838 году вышла в свет работа немецкого ботаника М. Шлейдена «Материалы к филогенезу», в которой он показал, что клетка является основной структурной единицей растений и поставил вопрос о способе образования новых клеток. М. Шлейден решил, что клетки развиваются из бесструктурного вещества, путём конденсации которого формируются ядра будущих клеток. Многочисленные данные, касающиеся строения животных и растений, позволили подойти к обобщениям, которые впервые были сделаны Т.Шванном (1838) и легли в основу сформулированной им клеточной теории. Его главным достижением является утверждение, что клетки, из которых состоят как растения, так и животные, сходны между собой и возникают единообразным путем. Заслуга Т.Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он оценил их значение как основного структурного компонента организма. Дальнейшее развитие и обобщение эти представления получили в работах немецкого патолога Р.Вирхова (1858). Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства происхождения всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии и медицины, послужила главным фундаментом для становления таких дисциплин, как эмбриология, гистология. Принятие принципа клеточного строения организма оказало огромное влияние на физиологию, переведя ее на изучение реально функционирующих единиц – клеток. Она дала основы для научного понимания жизни, объяснения эволюционной взаимосвязи организмов, понимания индивидуального развития. Основные положения клеточной теории сохранили своё значение и в настоящее время, хотя за более, чем 150- летний период были получены новые сведения о структуре и жизнедеятельности клеток. В настоящее время клеточная теория гласит: 1)клетка является наименьшей единицей живого, 2)клетки разных организмов принципиально сходны по своему строению, 6 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) 3)размножение клеток происходит путем деления исходной клетки, 4)многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. 1.Клетка – наименьшая единица живого. Представление о клетке как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ Т.Шванна и др. Р.Вирхов (1858) считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее». Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые (т.е. обменивающиеся с окружающей средой самовоспроизводящиеся веществами и энергией), саморегулирующиеся и системы, важнейшими функционирующими компонентами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Все проявления жизни связаны с белками. Белки - функционирующие молекулы, обладающие сложной организацией и строгой функциональной специфичностью, которая определяется нуклеиновыми кислотами, несущими в себе информацию о строении тех или других белков. Живому свойствен ряд совокупных признаков: способность к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость. Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. Именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, отвечающими определению «живое». У животных организмов, кроме отдельных клеток, встречаются неклеточные структуры – так называемые симпласты, синцитии и межклеточное вещество. Симпласты - это крупные образования, состоящие из цитоплазмы (протоплазмы) с множеством ядер. Примерами симпластов 7 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) могут быть мышечные волокна позвоночных, наружный слой трофобласта плаценты и др. Они возникают вторично в результате слияния отдельных клеток или же при делении одних ядер без разделения цитоплазмы (цитотомии). Синцитии (соклетия) характеризуются тем, что после деления исходной клетки дочерние остаются связанными друг с другом с помощью тонких цитоплазматических перемычек. Такие синцитии можно наблюдать при развитии сперматогониев. Среди неклеточных структур различают межклеточное вещество. Существуют безъядерные клетки, например эритроциты млекопитающих, утратившие ядра в процессе развития, а вместе с этим и способность к самообновлению и саморепродукции. 2. Сходство клеток разных организмов по строению. Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленноотростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты) и др. Однако обращает на себя внимание существование общего плана организации клеток органов растений или животных. Такое сходство в строении клеток определяется одинаковостью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и др.). Одновременно это сходство указывает на общность происхождения всех эукариотических организмов. Различием клеток в многоклеточном организме, обусловленное специализацией их функций, связано развитием особых функциональных клеточных структур-органелл специального назначения. Несмотря на то, что потомки родоначальной клетки зародыша должны обладать одинаковыми генетическими потенциями, полного и точного копирования генетического материала (ДНК хромосом) не происходит, и по мере развития зародыша его клетки все больше и больше отличаются друг от 8 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) друга как по свойствам, так и по строению. Это связано с тем, что в разных клетках организма одинаковая генетическая информация реализуется не полностью. Индивидуальное развитие, от одной клетки до многоклеточного зрелого организма, - результат последовательного, избирательного включения работы разных генов в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, к процессу, называемому дифференцировкой. Дифференцировка обусловлена активностью разных генов в разных клетках, проявляемой по мере развития многоклеточного организма. Другими словами, сходство в строении клеток как данного организма, так и разных организмов определяется сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток и их размножение. Разнообразие же в строении клеток – это результат их функциональной специализации, дифференцировки в процессе развития. 3.Размножение клеток путем деления исходной клетки. Т.Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Однако первоначальная разработка этого принципа основывалась на ложном тезисе о развитии клеток из неклеточной «бластемы». Сформулированное позднее Р.Вирховым положение «всякая клетка от клетки» можно считать биологическим законом. Размножение клеток, прокариотических и эукариотических, происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клетка распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Митоз у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток. Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличения их числа. 9 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) 4.Клетки как части целостного организма. Каждое проявление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специализированными клетками. Однако, хотя клетка и является единицей функционирования в многоклеточном организме, деятельность ее не обособлена от других клеток и от межклеточного вещества. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. 10 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Глава II. Цитоплазматический аппарат клетки Цитоплазматический аппарат (цитоплазма) представляет собой всё содержимое клетки, находящееся под плазмолеммой и состоящее из гиалоплазмы, органоидов и включений клетки. Важнейший органоид клеточное ядро рассматривается отдельно как ядерный аппарат клетки. Цитоплазма (cytoplasma), отделенная от окружающей среды плазмалеммой, включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты-органеллы, а также различные непостоянные структурывключения. Гиалоплазма (от греч. hyalinos-прозрачный), или матрикс цитоплазмы, представляет собой очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду. Гиалоплазма является сложной коллоидной системой, включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. В организованной, упорядоченной многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или функциональной задачи. В состав гиалоплазмы входят различные глобулярные белки, они составляют 20-25% общего содержания белков в эукариотической клетке. К важнейшим ферментам относятся ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, липидов и других важных соединений. В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом происходит синтез белков, необходимых для поддержания и обеспечения жизни данной клетки. Важнейшая роль гиалоплазмы в том, что она объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Она является основным вместилищем и зоной перемещения массы молекул АТФ. В гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель, некоторых пигментов. 11 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Органеллы - постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции. Классификация органелл. Различают мембранные и немембранные органеллы. Мембранные органеллы представлены цитоплазматической сетью, пластинчатым комплексом (аппаратом Гольджи), митохондриями, лизосомами, пероксисомами. К немембранным органеллам относятся рибосомы (полирибосомы), клеточный центр и элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты). Мембранные органеллы Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 году. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС : шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области называемую переходную (транзиторную) ЭПС. 12 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) перехода так Основными функциями гранулярной ЭПС являются: 1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов. Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков, связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы. Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са2+; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ. Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше. Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на 13 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи. Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими : 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,55 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 1530 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др. Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн. Третий элемент (вакуоли) представляют диктиосомы собой - секреторные относительно крупные пузырьки (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и конденсации). 14 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) уплотнение (вакуоли Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса): 1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками; 2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы). Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация секреторных и упаковка в гранул); 3) мембранные процессинг пузырьки (формирование молекул (фосфорилирование, сульфатирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Лизосомы – разнообразный класс вакуолей размером 0,2-0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. ХIХ века,арактерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов - гидролаз (протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополимеры при кислом рН. Лизосомы были открыты в 1949 г. Де Дювом. 15 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы), остаточные тельца. Лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного вакуоли как переваривания, экзогенного образуя сложные (внеклеточного), так пищеварительные и эндогенного (внутриклеточного) происхождения. Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,20,5 мкм, содержащие неактивные ферменты. Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.). Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) аутофагосомы (мембранного компоненты пузырька, клетки) с первичной либо путём содержащего слияния собственные лизосомой или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца. Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за 16 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) пределы клетки. Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы, представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин. Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов. Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н2О2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода. Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 митохондриями. Митохондрии году К. представляют Бенда назвал их собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а также в окислении жирных кислот. Митохондрии имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного времени. Их размеры составляют 0,2-2 мкм в ширину и 2-10 мкм в длину. Количество митохондрий в различных клетках варьирует в широких пределах, достигая в наиболее активных 500-1000. В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет около 800, а занимаемый ими 17 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однакообычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонема спермия). Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки. Наружная мембрана митохондрий сходна с плазмолеммой. Она отличается высокой проницаемостью. Наружная мембрана содержит транспортные белки, а также рецепторы, распознающие переносимые белки в зонах слипания наружной и внутренней мембран. Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом, содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы. Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий 18 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла. У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации. Немембранные органоиды (органеллы) Рибосомы - элементарные аппараты синтеза белковых, полипептидных молекул – обнаруживаются во всех клетках. Рибосомы – сложные рибонуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы рибосомальных РНК (рРНК) примерно в равных весовых отношениях. Размер функционирующей рибосомы эукариотических клеток 25х20х20 нм. Такая рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодействует с разными белками и образует тело рибосомы. Различают единичные рибосомы и комплексы рибосом (полисомы). Рибосомы могут располагаться свободно в гиалоплазме или быть связанными с мембранами эндоплазматической сети. Синтетическая деятельность свободных рибосом направлена в основном на собственные нужды клетки. Связанные рибосомы обеспечивают синтез белков «на экспорт», т.е. на обеспечение нужд организма. Содержание РНК и соответственно степень 19 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) белковых синтезов коррелируют с интенсивностью базофилии цитоплазмы, т.е. со способностью окрашиваться основными красителями. Микротрубочки представляют собой полые цилиндрические образования диаметром 24-25 нм и длиной до нескольких микрометров. Стенка микротрубочек толщиной 5 нм состоит из спиралевидно уложенных протофиламентов - нитей диаметром 5 нм. Каждая нить образована димерами из глобулярных белковых молекул α- и β-тубулина. Микротрубочки формируют лабильную систему, в которой поддерживается динамическое равновесие между их сборкой и распадом (диссоциацией). Большинство микротрубочек имеет закреплённый («-») и свободный («+») концы. Последний обеспечивает удлинение и укорочение трубочек. В образовании микротрубочек путём самосборки участвуют мелкие сферические тельца - сателлиты (центры организации микротрубочек), содержащиеся в клеточном центре и в базальных тельцах ресничек, а также центромеры хромосом. Если полностью разрушить микротрубочки цитоплазмы, то они отрастают от клеточного центра со скоростью 1 мкм/мин. Разрушение микротрубочек приводит к изменению формы клетки (животная клетка обретает обычно сферическую форму). При этом нарушаются структура клетки и распределение органоидов. В клетке микротрубочки могут располагаться: а) в виде отдельных элементов; б) в пучках, в которых они связаны друг с другом поперечными мостиками (отростки нейронов); в) в составе пар или дублетов (осевая нить ресничек и жгутиков); г) в составе триплетов (центриоли и базальные тельца). В двух последних вариантах микротрубочки частично сливаются друг с другом. Основными функциями микротрубочек являются: 1) поддержание формы и полярности клетки; 2) обеспечение упорядоченности 20 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) расположения компонентов клетки; 3) участие в образовании других, более сложных органоидов (центриоли, реснички и т.д.); 4) участие во внутриклеточном транспорте; 5) обеспечение движения хромосом при митотическом делении клетки; 6) обеспечение движения ресничек. Микрофиламенты. Микрофиламентами названы тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм, встречающиеся практически во всех типах клеток. Они могут располагаться в цитоплазме пучками, сетевидными слоями или поодиночке. Основным белком микрофиламентов является актин, на долю которого приходится до 5% от общего количества белков. Кроме него в состав микрофиламентов могут входить миозин, тропомиозин, а также несколько десятков актинсвязывающих белков. Молекула актина имеет обычно вид двух спирально скрученных нитей. Непосредственно под плазмолеммой располагается кортикальная сеть, в которой микрофиламенты переплетены между собой и соединены друг с другом с помощью особых белков, например, филамина. Кортикальная сеть обусловливает плавность изменения формы клеток, постепенно перестраиваясь с участием актинрасщепляющих ферментов. Тем самым она препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях. Отдельные микрофиламенты кортикальной сети прикрепляются к интегральным и трансмембранным белкам плазмолеммы, а также к так называемым адгезионным соединениям (фокальным контактам), которые связывают клетку с компонентами межклеточного вещества или с другими клетками. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки. Основными функциями микрофиламентов являются: 1) обеспечение определённой жёсткости и упругости клетки за счёт кортикальной сети микрофиламентов;2) изменение консистенции цитозоля, в том числе при переходе золя в гель; 3) участие в эндоцитозе и экзоцитозе; 4) обеспечение подвижности немышечных клеток (например, нейтрофилов и макрофагов), в 21 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) основе которой лежит изменение формы клеточной поверхности вследствие регулируемой полимеризации актина; 5) участие в сокращении мышечных клеток и волокон; 6) стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны, обеспечиваемой пучками поперечно сшитых актиновых филаментов (микроворсинки, стереоцилии). Реснички и жгутики представляют собой выросты цитоплазмы, в которых находится осевая нить, или аксонема (рис. 17, 18). Последняя представляет собой каркас из микротрубочек. Длина ресничек может составлять 2-10 нм, а их количество на поверхности одной клетки достигает нескольких сотен. Длина жгутика изменяется в широких пределах (спермии человека несут один жгутик длиной 50-70 мкм). Аксонема образована 9 периферийными парами микротрубочек и одной парой, расположенной в центре образующегося цилиндра. В каждой периферийной паре из-за частичного слияния микротрубочек одна микротрубочка полная, а вторая неполная, т.к. имеет 2-3 общих димера с первой микротрубочкой. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой. От неё к периферическим парам микротрубочек расходятся в виде лучей так называемые радиальные спицы. Периферические пары связаны между собой мостиками из белка нексина. Кроме этого, от первой микротрубочки (микротрубочки А) одной пары ко второй микротрубочке (В) соседней пары отходят своеобразные «ручки» из белка динеина. Последний обладает активностью АТФазы. Колебательные движения жгутиков и биение ресничек обусловлены скольжением соседних дублетов в аксонеме, которое опосредуется движением динеиновых ручек. В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце. Строением оно напоминает центриоль. На уровне апикального конца тельца третья микротрубочка (микротрубочка С) каждого триплета заканчивается, а первая (А) и вторая (В) микротрубочки продолжаются в соответствующие микротрубочки аксонемы жгутика или реснички. В процессе развития жгутика (реснички) базальное тельце служит матрицей, обеспечивающей сборку компонентов аксонемы. Микроворсинки - это выросты цитоплазмы клетки диаметром 0,1 мкм и длиной 1 мкм. Они многократно увеличивают поверхность клетки, на которой может происходить (например, в тонком кишечнике) расщепление и всасывание веществ. На апикальной поверхности эпителиальной клетки 22 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) тощей кишки может находиться до нескольких тысяч микроворсинок, которые формируют так называемую щёточную каёмку, увеличивающую поверхность клетки более чем в 30 раз. Каждая микроворсинка имеет внутренний каркас, образованный пучком из примерно 40 микрофиламентов. Пучок ориентирован вдоль продольной оси ворсинки и закреплён в апикальной части микроворсинки особыми белковыми мостиками (молекулами минимиозина), фиксирующимися на внутренней поверхности плазмолеммы. Микрофиламенты пучка соединены между собой поперечными сшивками из белков виллина и фимбрина. В области основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетаются в терминальную сеть, содержащую миозиновые филаменты. Промежуточные филаменты представляют собой сплетённые белковыми нитями канаты толщиной около 10 нм. Такой показатель обусловил отведение им промежуточного места микрофиламентами. Промежуточные между филаменты микротрубочками образуют и трёхмерные сети в клетках различных тканей животного организма. Они окружают ядро и могут находиться в различных участках цитоплазмы, располагаются внутри отростков нервных филаментов являются клеток. Основными структурная и функциями опорная, промежуточных а также функция распределения органелл в определённых участках клетки. Включения клетки. Представляют собой непостоянные компоненты цитоплазмы, образованные отложениями веществ, временно выведенными из обмена, или секреторные, его конечными экскреторные, продуктами. Выделяют специфические и трофические, пигментные включения. К трофическим клеточным включениям относятся те, которые отражают метаболизм клетки (липиды, белок, гликоген). В связи с этим трофические включения подразделяют на липидные (жировые), белковые и углеводные. Липидные включения встречаются в виде мелких или крупных 23 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) липидных капель. Последние образуются в результате слияния первых. Липидные включения могут служить энергетическим субстратом. Из углеводных включений чаще всего встречаются зёрна крахмала и гранулы гликогена. Примером белковых трофических включений являются включения яйцеклеток, входящие в состав желтка. Секреторные клеточные включения характерны для железистых клеток. Секреторные включения представлены обычно мембранными пузырьками, заполненными секретируемым клеткой веществом. Экскреторные включения сходны с секреторными, однако в отличие от последних, содержат вредные продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки. Специфическими включениями обладают высокоспециализированные клетки и клетки со специфическим эритроцитов метаболизмом. Специфическим является клеточным гемоглобин пигмент. К пигментным включениям относятся меланин, включением дыхательный гемоцианин и др. Наиболее распространены трофические клеточные включения - капли жира, глыбки гликогена, желток яйцеклеток. Глава III. Ядерный аппарат клетки 24 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Ядро клетки – структура, обеспечивающая генетическую детерминацию и регуляцию белкового синтеза. Биологическое значение ядра определяется его главным содержимым гигантскими молекулами ДНК, способными к транскрипции и трансляции. Основными функциями ядра клетки являются: 1) хранение генетической реализации (наследственной) генетической информации клетки; 2) информации, контролирующей обеспечение разнообразные процессы в клетке; 3) воспроизведение и передача генетической информации при делении клетки. Клетка содержит, как правило, одно ядро, однако существуют и многоядерные клетки. Последние образуются при незавершающемся делении клеток (отсутствует цитотомия или разделение цитоплазмы) либо в результате слияния нескольких одноядерных клеток. Ядро обычно соответствует форме клетки и имеет сферическую форму в сферических или кубических клетках, вытянутую (эллипсовидную) форму в призматических клетках, уплощённую форму в плоских клетках. Однако часто встречаются клетки с бобовидным, палочковидным, многолопастным и сегментированным ядрами. Варьирует и расположение ядра в клетке: оно может располагаться в центре клетки, вблизи её базального (основного) полюса и на периферии под плазмолеммой. Несмотря на постоянство размера ядра для определённого типа клеток, оно может увеличиваться при усилении активности функций клетки и, наоборот, уменьшаться при её ослаблении. Ядро интерфазной (неделящейся) клетки состоит из 4-х компонентов: кариоплазмы (ядерного сока или кариолимфы), хроматина, ядрышка и кариолеммы (ядерной оболочки, или нуклеолеммы). Кариоплазма представляет собой жидкий компонент ядра, состоящий из воды и растворённых (или взвешенных) в ней веществ (РНК, 25 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) ферменты, гликопротеины, ионы и т.п.). Аналогично гиалоплазме она является бесструктурной фазой, которая создаёт для хроматина и ядрышка специфическое микроокружение, обеспечивающее их нормальное функционирование. ХIХ века,роматин имеет вид мелких зёрнышек и глыбок, окрашиваемых основными красителями. Он состоит из ДНК и белков. ХIХ века,роматин является интерфазным состоянием хромосом и представляет собой длинные и тонкие перекрученные нити, степень спирализации которых различается по их длине. Последнее обстоятельство послужило основанием для выделения двух разновидностей хроматина: эухроматина и гетерохроматина. Эухроматин представляет собой деспирализованные (раскрученные) и участвующие в транскрипции сегменты хромосом. Он плохо окрашивается и практически не виден в световой микроскоп. Гетерохроматин - это спирализованные (плотно скрученные) сегменты хромосом, лишённые активности транскрипции).Гетерохроматин (не хорошо обладающие способностью окрашивается к основными красителями и при наблюдении с помощью светового микроскопа имеет вид гранул и глыбок. Основные скопления гетерохроматина располагаются по периферии ядра, а также вокруг ядрышек. Более мелкие глыбки хроматина разбросаны по всему ядру. Скопление гетерохроматина, соответствующее одной (полностью спирализованной и неактивной) ХIХ века,-хромосоме у особей женского пола, получило название тельца Барра. Последнее располагается обычно под кариолеммой, а в зернистых лейкоцитах крови имеет вид маленькой добавочной дольки ядра - «барабанной палочки». Ядрышко выявляется при световой микроскопии как мелкая плотная гранула диаметром 1-3 мкм. Ядрышко отличается высокой концентрацией рибонуклеопротеида, в связи с чем интенсивно окрашивается основными красителями. С повышением функциональной активности клетки увеличиваются как размеры, так и количество ядрышек. 26 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Основной функцией ядрышка является синтез рРНК и сборка её в предшественники субъединиц рибосомы. В процессе транскрипции генов ядрышковых организаторов молекула рРНК. Последняя синтезируется связывается с единая поступившими крупная в ядро из цитоплазмы белками, формируя рибонуклеопротеид (РНП), который затем расщепляется на 3 вида РНК: два из них соединяются с молекулами добавочных белков, образуя предшественники большой субъединицы рибосомы, а третий формирует предшественник малой субъединицы рибосомы. Все предшественники субъединиц поступают через ядерные поры в цитоплазму, где окончательно созревают. Ядрышко обычно окружено перинуклеолярным хроматином, который может частично проникать внутрь его, давая начало интрануклеолярному хроматину. Кариолемма (ядерная оболочка, нуклеолемма) образуется наружной и внутренней мембранами, разделёнными перинуклеарным пространствомшириной 15-40 нм. Обе мембраны смыкаются в области ядерных пор. Наружная мембрана кариолеммы является непосредственным продолжением мембран эндоплазматической сети, при этом перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн гранулярной эндоплазматической сети. На поверхности наружной мембраны кариолеммы располагаются рибосомы. Внутренняя мембрана кариолеммы гладкая, её интегральные белки связаны с ядерной пластинкой (ламиной) толщиной 80300 нм. Последняя филаментами, образована формирующими переплетенными своеобразный промежуточными кариоскелет. Ламина выполняет важные функции в поддержании формы ядра, упорядоченной укладке хроматина, формировании кариолеммы при завершении клеточного деления, а также в структурной организации пор. От 3 до 35% поверхности кариолеммы приходится на ядерные поры, количество которых может достигать в клетках животных и человека 2000-4000. Последние отсутствуют только в ядрах сперматозоидов. С возрастанием 27 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) активности клетки количество ядерных пор увеличивается. Совокупность структур, связанных с ядерной порой, названа комплексом ядерной поры. В области поры округлые края наружной и внутренней ядерных мембран сомкнуты, а снаружи и изнутри кариолеммы параллельно друг другу расположены два кольца диаметром по 80 нм, каждое из которых содержит 8 белковых гранул. От гранул в центр поры простираются фибриллы толщиной около 5 нм, сходящиеся у центральной гранулы .Через водный канал комплекса ядерной поры диаметром 9 нм проходят ионы и мелкие водорастворимые молекулы. Более крупные молекулы и частицы перемещаются в области центральной гранулы. Ядерные поры обеспечивают избирательный транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно. Особое место в нём занимает перемещение в цитоплазму крупных субъединиц рибосом, предполагающее изменение конформации как субъединицы, так и порового комплекса. Заключение 28 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Цель и задача, поставленные в работе, выполнены. В частности изучены история учения о клетке, клеточная теория, цитоплазматический и ядерный аппарат клетки. Проведенные исследования позволяют сделать вывод о том, что изучение цитологии имеет большое значение для медицины, так как практически все заболевания организма человека являются результатом различных клеточных поражений или нарушений функций клеток различных органов. Библиографический список 29 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) 1. Гистология: Учебник/Ю.И.Афанасьев, Н.А.Юрина, Е.Ф.Котовский и др.; Под ред. Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной.-5-е изд.,перераб. и доп.М.: Медицина, 2002.-744с.: ил. (Учеб. Лит. Для студ. Мед. Вузов). ISBN 5-225-04523-5 2. https://studfiles.net/preview/6172384/page:14/ 3. https://litra.info/category/meditsina.html 4. http://cozyhomestead.ru/Rastenia_47.html 5. http://www.morphology.dp.ua/_mp3/cytology1.php 30 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Тюменский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации (ФГБОУ ВО Тюменский ГМУ Минздрава России) кафедра гистологии с эмбриологией имени ЗДН РФ проф. Дунаева П.В. Реферат по дисциплине: «Гистология,цитология,эмбриология» Тема: «История учения о клетке» Выполнила: студентка 159 гр. Артемьева М.С. Проверил: ассистент, к.б.н., Морозова Е.В. 31 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected]) Тюмень 2018 32 Document shared on www.docsity.com Downloaded by: rasul-husnitdinov ([email protected])
