ЛАБОРАТОРННОЕ ЗАНЯТИЕ на тему Отдел Моховидные Высшие растения подразделяются на 2 неравные по величине и значению группы высшие споровые и семенные растения. Высшие споровые растения размножаются спорами, а процессы полового и бесполого размножения закономерно сочетаются в жизненном цикле. 1. Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, образующихся мейозом в спорангиях, располагающихся на спорофите. 2. Половое размножение происходит путем слияния гамет: сперматозоидов, созревающих в антеридиях, и яйцеклеток - в архегониях, расположенных на гаметофитах. 1. Общая характеристика отдела Моховидные – Bryophyta. Высшие споровые растения появились от водорослевого предка приблизительно 400-430 млн лет назад. Тело примитивных высших растений было дифференцировано на элементарные органы. Надземная часть представляла собой дихотомически ветвящиеся оси, вверху заканчивающиеся органами спороношения, а снизу - корневищеподобными выростами – ризомоидами (прототип корня) и ризоидами (прототип корневых волосков). В отдел моховидные входит более 25 000 видов сравнительно просто организованных травянистых растений. По строению вегетативного тела отдел моховидные делят на три класса: печеночники — Hepaticopsida, антоцеротовые — Antoceroiopsida, листостебельные, или настоящие мхи — Bryopsida (Musci). Наиболее распространены печеночные и листостебельные мхи. От остальных высших растений мхи резко отличаются преобладанием в цикле развития гаметофита. У более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, талломом, а у остальных расчленен на стебель и листья. Корней нет, их заменяют ризоиды. Обычно они служат лишь для заякоривания растения, так как вода и минеральные вещества достаточно быстро поглощаются стеблем. Мхи имеют многоклеточное строение, но более примитивное по сравнению с другими высшими растениями. У них можно различить покровную ткань — эпидерму, хлорофиллоносную паренхиму, примитивные проводящие элементы. Сосудистоволокнистые пучки отсутствуют. Только у наиболее высокоорганизованных листостебельных мхов (например, кукушкин лен обыкновенный — Polytrichum commune) наблюдается появление проводящих элементов (клетки гидроциты), напоминающих трахеиды и клетки, подобные ситовидным. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани. 2. Жизненный цикл мхов. У представителей моховидных происходит чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое - гаплоидным гаметофитом. 1 Спорофит - растение, образующее споры. Споры появляются в многоклеточных спорангиях в результате мейоза. Они распространяются ветром, водой, животными. по размеру. При прорастании спор образуются гаметофиты, поэтому гаметофиты гаплоидны. Гаметофит - растение, образующее гаметы. Мужские гаметы - сперматозоиды образуются в мужских половых многоклеточных органах - антеридиях, похожих на мешочки, а женские яйцеклетки - в колбообразных архегониях. В жизненном цикле только у моховидных доминирует гаметофит. В цикле развития мхов наблюдается смена полового и бесполого поколений — гаметофита (п) и спорофита (2п). Зеленые растения представляют собой половое поколение. Бесполому споровому размножению предшествует половой процесс. Половые органы моховидных — многоклеточные образования. Большинство мхов — растения двудомные. На одном растении развиваются только женские органы — архегонии, на других — только мужские — антеридии. В архегониях развивается женская гамета — яйцеклетка, а в антеридиях — мужские гаметы — сперматозоиды. Архегонии располагаются у листостебельных мхов среди зеленых листьев на верхушке главного стебля либо на боковых веточках. У печеночников они находятся на особых подставках, имеющих форму многолучевой звезды. Расположены архегонии с нижней стороны луча шейкой вниз. Архегонии имеет форму бутылочки или колбочки с однослойной многоклеточной стенкой. Расширенная часть архегония — брюшко, а узкая часть — шейка. В брюшке находится яйцеклетка. Над яйцеклеткой расположена брюшная канальцевая клетка, а в шейке — шейковые канальцевые клетки. К моменту созревания яйцеклетки все канальцевые клетки ослизняются, и образуется шейковый канал, заполненный слизью. Он ведет к яйцеклетке. По этой слизи сперматозоид проникает в брюшко архегония и сливается с яйцеклеткой. Антеридий имеет форму удлиненного овального мешочка на короткой ножке. Их также можно найти на верхушке главного стебля или на боковых веточках среди листьев у листостебельных мхов. У печеночных мхов антеридии помешаются в антеридиальной полости, открывающейся на верхней стороне особого рода подставок, имеющих форму зонтика. Стенка антеридия состоит из одного слоя клеток. Внутри антеридия развивается спермагенная ткань, из клеток которой образуются многочисленные сперматозоиды. Созревшие антеридии вскрываются, и сперматозоиды выходят наружу. Они снабжены жгутиками и двигаются в воде. 1. Оплодотворение происходит только при наличии капельно-жидкостной среды. 2. После оплодотворения в брюшке архегония образуется зигота в ядре которой находится удвоенное число хромосом (диплоидное). 3. Из зиготы вырастает спорофит, который у моховидных называется спорогоном. Он состоит из коробочки, внутри которой находится спорангий, и ножки. Нижняя часть ножки утолшена и называется «гаустория» или «присоска». Внутри спорангия расположена спорогенная ткань, клетки которой делятся мейозом. В результате этого из одной материнской клетки возникают 4 споры (тетрада), в ядрах которых содержится гаплоидное число хромосом. 2 4. При созревании споры высыпаются и, попадая на влажную землю, прорастают. 5. Благодаря следующим друг за другом митотическим делениям формируется многоклеточная нить — протонема (предросток), внешне похожая на зеленую водоросль. 6. Из почек на протонеме развивается взрослое растение, на котором образуются половые органы — архегонии и антеридии. Таким образом, зеленое растение мха, выросшее из споры и несущее на себе половые органы с гаметами, является гаметофитом. Жизнь гаметофита начинается с прорастания споры. В ядрах всех клеток слоевища, стебля, листа, половых органов гамет содержится одинарный — гаплоидный — набор хромосом. После процесса оплодотворения происходит удвоение числа хромосом. С зиготы начинает свое существование спорофит (спорогон). В его клетках ядра содержат двойной (диплоидный) набор хромосом. Господствующим поколением в цикле развития моховидных является гаметофит. Спорофит же развит слабо, развивается на гаметофите и неотделим от него. 3 Практическое задание: 1. Изучите постоянный препарат «анатомическое строение листа сфагнума», зарисуйте особенности анатомической структуры. 2. Зарисуйте схему жизненного цикла мхов. Отметьте стадии жизненного цикла мхов. 2. Особенности класса Печеночники на примере Marchantia potymorpha По строению вегетативного тела отдел моховидные делят на три класса: печеночники — Hepaticopsida, антоцеротовые — Antoceroiopsida, листостебельные, или настоящие мхи — Bryopsida (Musci). Наиболее распространены печеночные и листостебельные мхи. ОТДЕЛ BRYOPHYTA – Мохообразные КЛАСС MARCHANTIOPSIDA (HEPATICAE) – Печеночники ПОРЯДОК MARCHANTIALES – Маршанциевые СЕМЕЙСТВО MARCHANTIACEAE – Маршанциевые Класс Печеночные мхи. Гаметофиты имеют пластинчатое (талломное) или листостебельное строение. Ризоиды одноклеточные, проводящая система отсутствует. Спорангии однослойные или многослойные, не имеют приспособлений для активного разбрасывания спор. Функцию разрыхления спор выполняют элатеры, имеющие спиральные утолщения и обладающие гигроскопичностью. Это дает им возможность раскручиваться и закручиваться. Протонемы слабо развиты и недолговечны, они сразу прорастают в новый гаметофит. Для многих печеночников характерна микориза, которая отсутствует у листостебельных мхов. Порядок Маршанцевые. Характерны слоевищные талломы и однослойные коробочки. Таллом имеет верхнюю часть - ассимиляционную и нижнюю - бесцветную, выполняющую функцию проведения и запаса питательных веществ. Спорофит состоит из коробочки и гаустории. 4 Вид Маршанция многообразная - Marchantia polymorpha L. Вид - космополит. Встречается в сыроватых лесах на глинистой или торфянистой почве, на бывших кострищах, по обочинам канав. Ее вегетативное тело не дифференцировано на органы и представлено дихотомически ветвящимся слоевищем (талломом) длиной до 10—12 см. Таллом лентовидный, длиной 5-20см с углублением на вершине, где располагается точка роста. В центре таллома имеется утолщенная жилка, снизу он оплетен ризоидами. Ризоиды. На нижней стороне таллома находятся 2 типа ризоидов - простые и язычковые. Простые ризоиды расположены по обеим сторонам средней жилки. Они растут вниз, углубляются в почву, всасывают воду и прижимают точку роста к влажной почве. Эти ризоиды живые и имеют гладкие внутренние стенки. Язычковые ризоиды располагаются рядами вдоль таллома. Сначала они живые, быстро растут параллельно таллому, достигая длины до 2 см. На их внутренних стенках появляются выросты в виде сосочков или язычков, после чего содержимое клетки отмирает. Переплетаясь язычковые ризоиды образуют шнуровидные тяжи, по которым, как по фитилю, передвигается вода. Рядом с язычковыми ризоидами располагаются однослойные чешуйки - амфигастрии. Они прижимают ризоиды к таллому. Выводковые корзинки и почки. На верхней стороне слоевища расположены особые образования для вегетативного размножения — выводковые корзиночки, в которых находятся выводковые почки. При их прорастании образуются новые растения маршанции — вегетативное размножение. Практическое задание: 1. Изучить особенности строения Маршанции изменчивой – Marchantia potymorpha 1. Рассмотрите строение слоевища маршанции изменчивой. 2. Отметьте следующие особенности растений: раздельнополость (двудомность) особей; дихотомическое ветвление таллома, точки роста, расположенные в выемках на концах лопастей слоевища; густой войлок ризоидов на его нижней стороне, строение антеридиальных и архегониальных подставок; выводковые корзинки. 5 3. Зарисуйте мужское и женское растения и сделайте необходимые обозначения. 2. Изучить особенности мужских органов размножения Маршанции изменчивой – Marchantia potymorpha 1. Рассмотрите строение антеридиальной подставки и схематически зарисуйте ее. 2. Отметьте на рисунке ножку подставки, антеридиальный диск с каналами на верхней стороне, ведущими в антеридиальные полости, антеридии внутри полостей, тяж ризоидов в центре ножки. 3. Рассмотрите строение антеридия. Зарисуйте его и обозначьте однослойную стенку антеридия, многоклеточную ножку, сперматогенную ткань, сперматозоид. А- Антеридий, В- Сперматогенная ткань, С- Канал выхода сперматозоидов, D- ножка антеридия, Евоздушная камера, F-Антеридиальный сосуд (поверхность удерживающая воду). 6 3. Изучить особенности женских органов размножения Маршанции изменчивой – Marchantia potymorpha 1. Рассмотрите строение архегониальной подставки и схематически зарисуйте ее. 2. Отметьте на рисунке ножку подставки, архегониальный диск и его лопасти, группы архегониев между лопастями диска, покрытые бахромчатым общим покрывалом – перихецием. 3. Рассмотрите строение архегония. Зарисуйте архегоний и обозначьте его части: брюшко, шейку, канал, яйцеклетку. 4. Покажите на рисунке защитный покров архегония – перианций. Продольный разрез через женскую подставки маршанции (Мейер К. И. , 1982): ар – архегонии, в. к – воздухоносная камера, м. т – масляное тело, па – перианций, пх перихеций 3. Особенности строения класса Bryopsida (Musci) — Листостебельные мхи Самый крупный класс мохообразных, насчитывающий 800 родов и около 14500 видов. Встречаются чаще всего в сырых местообитаниях умеренных и холодных областей. Таллом. Растения класса листостебельные мхи характеризуются разделением расчленение таллома на стебель и листья. Надземные стебли могут быть ветвистыми и не ветвистыми. При этом боковые ветки могут равномерно располагаться по всей длине главного стебля или сближены (скученны) наверху в виде головки. Наличие радиальной симметрии стебля и проводящих тканей, Ризоиды многоклеточные, Сложное строение спорофита. 7 Класс листостебельных мхов включает три подкласса, различающихся между собой по строению спорогония и некоторым особенностям гаметофита: Андреэевые (Andreaeidae), Сфагновые (Sphagnidae) и Бриевые (Bryidae); ОТДЕЛ BRYOPHYTA – Мохообразные КЛАСС BRYOPSIDA (MUSCI) – Листостебельные мхи ПОДКЛАСС ANDREAEIDAE –Андреэевые СЕМЕЙСТВО ANDREAEACEAE – Андреэевые Представитель: Andreaea petrophylla – Андреевый мох Андреевые мхи - одно- или двудомные многолетние мхи. Стебли - прямостоячие простые или вильчато ветвящиеся, многорядно- и густооблиственные, собранные в более или менее плотные буроватые или почти черные дерновинки. Листья более или менее отстоящие или обращенные в одну сторону, мелкие, хрупкие, эллиптические или ланцетные, часто серповидно изогнутые, по краю одно- или двух-, трехслойные, с жилкой или без жилки, не прозрачные. Представители подкласса андреэевых мхов отличаются от остальных мхов целым рядом признаков. 1. Спора андреэевых, прорастая, дает начало стелющейся по поверхности субстрата разветвленной пластинчатой протонеме с листообразными придатками и древовидными выростами. 2. На протонеме появляются почки, из которых вырастает гаметофор, прикрепляющийся к субстрату толстыми цилиндрическими или пластинчатыми ризоидами. 3. Спорогонии одиночные, верхушечные, до созревания спор находятся под защитой перихециальных листьев, не имеют развитой ножки и за пределы листьев выносятся ложноножками. Они обладают колонкой, не доходящей до верхушки коробочки. Колпачок маленький, скоро опадающий. Коробочка без крышечки, растрескивается посредством 4, реже 8 продольных щелей, обычно не достигающих основания коробочки. Практическое задание: 1. Изучите морфологическое строение растения. 2. Зарисуйте Андреевый мох (Andreaea petrophylla) 3. Рассмотрите схему жизненного цикла андреевого мха. Обозначьте: 1а – прорастание спор; 1б – протонема с почками; 2 – внешний вид мха; 3 – молодой спорогоний; 4 – лопнувшая коробочка; 5 – зрелая коробочка; кп – колпачок; ст.к – створка коробочки; г – гаустория; л.н. – ложная ножка; спг – спорогоний 8 4. Особенности строения подкласса Sphagnopsida – Сфагновые мхи Порядок Сфагновые. Порядок насчитывает около 300 видов. Поселяясь на влажных местообитаниях, сфагновые мхи быстро заболачивают территорию, благодаря способности поглощать и удерживать влагу. Это связано с большой спецификой строения гаметофита. Сфагновые мхи являются торфообразователями. Развитие гаметофита начинается с прорастания споры. Она прорастает в воде, образуя нитчатую протонему, или на поверхности влажной почвы, образуя лентовидно-лопастную пластинку. По краям пластинки формируются почки, из которых образуются побеги. Молодые побеги густо покрыты мелкими листьями, а в основании побегов развиваются 9 многоклеточные ризоиды. С началом ветвления побегов образование ризоидов прекращается, взрослые растения их не имеют. Из всех моховидных наибольшее значение для фармации и медицины имеют сфагновые мхи, которые благодаря своей гигроскопичности и наличию антисептика сфагнола могут использоваться как перевязочный материал. ОТДЕЛ BRYOPHYTA – Мохообразные КЛАСС BRYOPSIDA (MUSCI) – Листостебельные мхи ПОДКЛАСС SPHAGNIIDAE — Белые (сфагновые) мхи ПОРЯДОК SPHAGNALES – Сфагновые СЕМЕЙСТВО SPHAGNAСЕАЕ – Сфагновые Представитель: Sphagnum sp. – Сфагнум. Сфагнум – род споровых многолетних растений, которые не имеют ризоидов. Побег нарастает в верхней части и постепенно отмирает снизу. Некоторые ветви на верхушке побега растут быстрее остальных и при отмирании стебля снизу дают начало новому побегу, вследствие чего подушечки сфагнума постепенно увеличиваются в объеме. Стебли мха ветвистые, веточки бывают трех типов: горизонтально расположенные поникающие, прилегающие к стеблю и верхушечные. Поникающие побеги выполняют функцию поглощения и доставки воды до самой верхушки растения. Горизонтальные побеги выполняют ассимиляционную функцию и удерживают слабые верхние побеги. Снаружи стебель главного побега и ветвей покрыт бесцветной кожицей - гиалодермисом, состоящим из крупных мертвых клеток, в стенках которых у многих видов имеются отверстия - поры. В гиалодермисе ветвей часто встречаются водосборные ретортовидные клетки с отверстиями на концах. Листья сфагнума удлиненно-ланцетные, перепончатые, сидячие, расположены на стебле черепитчато. Листья состоят из одного слоя клеток двух типов. Одни клетки — узкие, длинные, слегка изогнутые, хлорофиллоносные. Они расположены вокруг гиалиновой клетки — крупной, ромбовидной, бесцветной, мертвой, водоносной. В этой клетке хорошо видны кольчатые утолщения клеточной стенки. Здесь также имеются поровые отверстия, через которые внутрь клетки поступает вода. Через поры гиалиновых клеток листьев и стебля, через отверстия ретортовидных клеток, а также по капиллярным промежуткам между свисающими ветвями и стеблем вода легко передается от одной части растения к другой, и это объясняет замечательную способность сфагнумов быстро и в большом количестве впитывать воду. При испарении воды гиалиновые клетки заполняются воздухом, поэтому сухие растения сфагнума приобретают беловатый оттенок. Среди видов сфагнума есть однодомные и двудомные представители. Побеги, несущие антеридии, имеют вид коротких, расширенных на вершине веточек с рядами черепитчато налегающих друг на друга листьев красноватого, желтоватого или темно-зеленого цвета. В пазухах этих листьев на длинных ножках расположены антеридии. 10 Антеридий при созревании вскрывается зубцами на вершине. Сперматозоиды нитевидные, длинные, спирально закрученные с двумя жгутиками. Побеги, несущие архегонии, имеют вид овальной почки. В ее основании располагаются широкие листья, а на вершине - нитевидные парафизы и 2-4 архегония. Один из архегониев опережает в развитии другие архегонии и постепенно подавляет их, поэтому на веточке в дальнейшем формируется только по одному спорогону. Коробочка шаровидная, сверху прикрыта колпачком, представляющим собой разросшуюся стенку архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки. Споротой полностью питается за счет гаметофита. В центре урночки находится колонка, сложенная паренхимными клетками. Над ней расположен спорангий в виде полусферического мешочка. Между урночкой и крышечкой формируется кольцо из тонкостенных клеток. К моменту созревания спор это кольцо подсыхает, и крышечка сбрасывается с коробочки. Споры разносятся ветром. Практическое задание: 1. Изучите морфологическое строение растения. Обратите внимание на способ ветвления стебля, плотное расположение листьев на стебле и его ветвях; расположение и количество спорогониев; отсутствие ризоидов в нижней части стебля. 2. Зарисуйте и сделайте обозначения, показав также 3 яруса боковых ветвей: верхние (плотно скученные), средние (отстоящие) и нижние (направленные вдоль стебля вниз). 3. Изучите строение спорогония и сделать схематический рисунок. Отметьте следующие части спорогония: стопу (отделенную от коробочки – урны узкой перетяжкой), коробочку, крышечку, колонку (куполовидная ткань внутри коробочки), спорангий, ложноножку (вырост гаметофита). 11 5. Особенности строения подкласса Bryopsida— Бриевые мхи Представитель: Polytrichum commune – Кукушкин лен обыкновенный Подкласс бриевых, или зеленых, мхов — наиболее многочисленная группа мохообразных. Протонема этих мхов обычно имеет вид сильноразветвленной, стелющейся по поверхности субстрата нити, от которой в почву отходят незеленые ризоиды. Из почек, образующихся на протонеме, вырастают листосте-бельные побеги, длина которых варьирует от долей миллиметра до полуметра. Побеги бывают простыми или разветвленными, прямостоячими, приподнимающимися или восходящими, висячими, стелющимися или лежачими (ползучими). ОТДЕЛ BRYOPHYTA – Мохообразные КЛАСС BRYOPSIDA (MUSCI) – Листостебельные мхи ПОДКЛАСС BRYIDAE – бриевые (зеленые) мхи. ПОРЯДОК BRYALES S. L. – Бриевые, или Зеленые мхи СЕМЕЙСТВО POLYTRICHАСЕАЕ – Политриховые Представитель: Polytrichum commune – Кукушкин лен обыкновенный. Наиболее известный вид — кукушкин лен Polytrichum commune. Густые дерновины кукушкина льна встречаются на сырой почве в лесах, на лугах и болотах. Стебель достигает в высоту 30 см. На побегах имеются ризоиды. Листья располагаются спирально тремя или пятью рядами, редко двурядно. Листья простые, состоят из широкого основания и листовой пластинки. Поверхность 12 листа покрыта сосочками, придающими листу бархатистость. По краям листа располагаются бесцветные клетки, отражающие свет, в результате чего один солнечный луч может достичь нескольких листьев. Листья многослойные, на верхней стороне с вертикальными рядами хлорофиллоносных клеток-ассимиляторов. У остальных мхов обычно однослойная листовая пластинка. В центре листа проходит средняя жилка. Ее основная функция - проведение воды. Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке мужских особей развиваются антеридии, окруженные красно-бурыми листьями, на верхушках женских — архегонии. Оплодотворение — подвижными двужгутиковыми сперматозоидами в дождливую погоду или при сильной росе. Из зиготы здесь же на верхушке женского гаметофита вырастает спорофит, имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка снаружи прикрыта колпачком—остатком архегония. Внутри коробочки— спорангий, где после мейоза образуются споры. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отверстия на верхушке коробочки. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов — перистомом. Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают. Сначала образуется протонема, сходная с нитчатой водорослью, на которой из особых почек формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой представляют гаплоидное поколение — гаметофит, коробочка на ножке — диплоидное — спорофит. 13 Практическое задание: Изучите морфологическое строение растения. Обратите внимание на раздельнополость (двудомность) растений, неразветвленность стебля и плотное расположение мелких острых листьев на нем, безлистную подземную часть с бурыми ризоидами. 1. Зарисуйте мужское и женское растения, обозначьте детали их строения. Покажите на мужских растениях скученную розетку листьев на верхушке («мужской цветок»), на женском – терминальный спорогоний. 2. Зарисуйте отдельно верхнюю часть спорогония, обозначив ножку, коробочку, колпачок (калиптру). 14 15 Моховидные — единственная группа высших растений, в цикле развития которых доминирует гаплоидный гаметофит. В отличие от других споровых, гаметофит и спорофит моховидных соединены вместе и представляют собой одно растение. Мхи основные продуценты в тундровых и болотных экосистемах, регуляторы водного баланса. Далее преподаватель оценивает работу группы в целом и отдельных курсантов, дает задание на следующее занятие «Отделы Плауновидные, Хвощевидные и Папоротниковидные». 16
