Загрузил Виолетта Левицкая

Лекция Физиология центральной нервной системы

Реклама
Физиология центральной нервной системы
Физиология центральной нервной системы (ЦНС), будучи объектом исследования
многочисленных школ, является одной из наиболее развивающихся областей изучения
мозга. Знание механизмов деятельности мозга - непременное условие понимания
закономерностей функционирования всех систем организма, ибо запуск, контроль,
регуляция деятельности этих систем осуществляется, прежде всего, структурами мозга.
Центральная нервная система (ЦНС) в организме выполняет интегрирующую роль,
объединяя в единое целое все ткани, органы и координируя их специфическую активность
в составе целостных гомеостатических и поведенческих функциональных систем.
Выполнение интегрирующей роли ЦНС осуществляет через свои функции.
Физиология ЦНС имеет несколько глобальных направлений, которые в основном
заняты исследованиями ряда принципов ее функционирования: возбуждения и
торможения, обратной связи, пространственной синхронизации, доминанты,
функциональной межполушарной асимметрии, параллельной обработки информации,
полисенсорности, интегративности, саморегуляции, а также рефлекторного, вероятностностатистического принципа и др.
Основные понятия физиологии
Организм. Единство организма и внешней среды. Гомеостаз, гомеокинез.
Клетка. Ее функции.
Ткани организма (эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная), основные
особенности их функции.
Орган.
Физиологические
функциональный элемент.
особенности.
Структурно-функциональная
единица,
Физиологическая функция. Параметры. Норма функции. Физиологическая адаптивная
реакция. Возрастные изменения функций. Взаимоотношение структуры и функции.
Физиологические основы функций. Раздражимость, возбудимость как основа реакции
ткани на раздражение. Возбуждение и торможение как деятельное состояние возбудимой
ткани. Их физиологическая роль. Мембранные и внутриклеточные процессы при
раздражении клеток.
Основными функциями ЦНС являются:
1. Управление деятельностью опорно-двигательного аппарата. ЦНС регулирует
тонус мышц и посредством его распределения поддерживает естественную позу, а при
нарушении восстанавливает ее, а также инициирует все виды двигательной активности.
2. Регуляция работы внутренних органов. Осуществляется автономной нервной
системой и эндокринными железами. Основная задача этой функции – поддержание
гомеостаза (постоянства внутренней среды) в состоянии покоя и при различных видах
деятельности.
среде.
3. Обеспечение адаптивного поведения организмов в изменяющейся окружающей
4. Обеспечение высших психических функций: восприятие, внимание, эмоции,
мышление, сознание, память. Язык как средство коммуникации, базирующееся на второй
сигнальной системе.
Рефлекторная регуляция и механизм возбуждения
В этом разделе мы познакомим Вас с механизмами регуляции, которые
свойственны всем системам организма, а затем займемся изучением процесса
возбуждения, являющегося основной физиологической реакцией, оживляющей работу его
органов.
Регулирующие механизмы всех систем организма построены по типу
рефлекторной реакции. Впервые понятие рефлекса было введено в физиологию Декартом
в XVII веке. Под рефлексом понималась отраженная реакция, протекающая при
обязательном участии центральной нервной системы. Последнее надо хорошо запомнить.
Потому что в организме есть немало реакций, сходных с рефлекторной, которые
протекают на периферии, без непосредственного участия центральной нервной системы.
Как правило, любая схема (система регуляции) регуляторного механизма состоит
из четырех звеньев: информационного, центрального, исполнительного и обратной связи.
Информационное звено поставляет в систему данные о регулируемой реакции,
центральное – обрабатывает эти данные, исполнительное – осуществляет саму
регуляторную операцию, а обратная связь, которая бывает отрицательной и
положительной, т. е. тормозящей и стимулирующей, действует на центр, корригируя
процесс регулирования.
Все эти звенья мы обнаруживаем и в физиологических регуляторных системах, где
они входят в состав рефлекторной дуги, или кольца (если учитывать обратную связь).
Рефлекторная дуга – путь, по которому проводятся нервные импульсы при
осуществлении рефлекса. Информационное звено представлено в рефлекторной дуге
рецепторами, центральное – центрами центральной нервной системы, исполнительное –
эффекторами, различными видами мышечной и железистой ткани, выполняющими
механическую и химическую функцию (рис. 1).
Рисунок 1. Рефлекторная дуга.
Кроме рефлекторных дуг, состоящих только из нервных элементов, существуют и такие,
которые включают в свой состав эндокринные железы. Эти механизмы называются
рефлексами с гуморальным или гормональным звеном, и на их основе строится
нейрогормональная регуляция.
Отдельные звенья рефлекторной дуги соединяются нервными проводниками
периферической нервной системы. Те из них, которые проводят импульсы возбуждения от
рецепторов в центральную нервную систему, называются афферентными, те же, которые
проводят импульсные сигналы к эффекторам – эфферентными. В рефлекторных дугах с
гормональным звеном в эфферентную часть включается эндокринная железа, которую
можно назвать эффектором первого порядка. Соответственно эффектором второго
порядка будет орган-мишень.
При включении рефлекторного механизма происходит не просто запуск эффектора, а
приспособление его работы к запросам организма. Это значит, что рефлекторная реакция
целесообразна и соответствует характеристикам вызвавшего ее раздражителя.
В свое время И. П. Павловым были сформулированы три основных принципа
рефлекторной теории, позволяющих оценить биологическое значение рефлекторной
регуляции.
Первым был назван принцип детерминированности, то есть причинной обусловленности
реакции. Согласно этому принципу, любая рефлекторная реакция причинно обусловлена и
возникает только под влиянием раздражителя.
В соответствии со вторым принципом при осуществлении рефлекторной реакции
происходит анализ и синтез раздражителя, позволяющий сделать реакцию
целесообразной для организма.
Третий принцип, структурности, постулирует невозможность проявления рефлекторной
реакции при нарушении функциональной целости рефлекторной дуги, то есть
физиологической, а не анатомической целости, последняя сохраняется и у трупа.
Мы познакомились с механизмами, осуществляющими регуляцию в любой
физиологической системе, теперь же перейдем к описанию механизма возбуждения.
Возбуждение, без преувеличения, можно назвать основным физиологическим процессом.
В сущности, и сама физиология может быть определена как наука о возникновении и
превращении возбуждения в органах и системах организма. В самом общем виде
возбуждение можно определить как реакцию на раздражение физиологической системы,
изменяющее ее функцию. В физиологии возбудимыми принять считать органы и ткани,
отвечающие на раздражение специфической реакцией. К ним относятся мышечная,
нервная и железистая ткани.
Возбуждение можно изучать на любом возбудимом объекте, однако удобнее всего это
делать на нервно-мышечном препарате, изготовленном из задних лапок лягушки.
Препарат этот впервые был предложен в XVII веке Сваммердамом и вот уже в течение
трех веков добросовестно служит как для физиологических исследований, так и для
обучения студентов.
Нервно-мышечный препарат состоит из двух классических возбудимых тканей: нервной
и мышечной. По сокращению мышцы можно наблюдать за появлением возбудительного
процесса в нерве. Кроме того, препарат весьма неприхотлив. Для поддержания
нормального функционального состояния требуется лишь периодическое смачивание его
физиологическим раствором (раствором Рингера), имитирующим солевой состав плазмы
крови лягушки.
Возбуждение нервно-мышечного препарата может быть вызвано любым раздражителем.
Например, механическим, термическим, химическим, электрическим. Однако из этого
набора один вид раздражителей является наиболее эффективным, к нему нервномышечный препарат и другие возбудимые ткани наиболее чувствительны. Таким
раздражителем является электрический ток, который в связи с вышесказанным называют
универсальным раздражителем.
Для наших дальнейших рассуждений о механизме возбудительного процесса очень важно
обратить на это внимание. Электрический ток в нервной, мышечной и железистой ткани
запускает один и тот же процесс, который является началом и причиной возбуждения.
Для возникновения возбуждения на ткань необходимо подействовать раздражителем
определенной силы, которая называется пороговой. Эта величина и является мерой
возбудимости, или чувствительности, препарата к раздражителю. До достижения
пороговой величины возникает местный процесс, нарастающий по мере увеличения силы
раздражителя. Как только будет достигнут порог, местный процесс превращается в
возбуждение, которое уже не зависит от параметров раздражителя и определяется самой
возбудимой тканью.
Так, например, чтобы возбудить мышцу, достаточно подействовать на нее слабым током
пороговой силы, при возбуждении же она разовьет работу, во много раз превосходящую
энергию приложенного раздражителя.
Чтобы окончательно разобраться в понятиях возбудимости и порога раздражения, дадим
им точное определение. Возбудимость – это чувствительность ткани к раздражению.
Порог – минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение. Эти две величины
могут быть связаны простой формулой, демонстрирующей обратно пропорциональную
зависимость между ними. Если возбудимость обозначить через Е, а пороговую силу
раздражителя – через S, то Е = 1/S.
Обычно в физиологических лабораториях для измерения возбудимости применяют
электрический раздражитель. При пороговых величинах он не вызывает повреждения
тканей и может применяться много раз на одном и том же объекте. Кроме того,
электрический ток удобно дозировать, измерять и менять форму его импульса, что во
многих случаях важно для исследования.
Возбуждение в центральной нервной системе распространяется по различным
конфигурациям нервных цепочек. Во всех изученных нервных сетях обнаружены:
1) конвергенция путей, передающих информацию в высшие, а также в исполнительные
центры;
2) дивергенция путей, передающих те или иные сигналы;
3) реверберация, или нейронные ловушки.
Конвергенция — это схождение нескольких нервных путей к одним и тем же нейронам
или нервным центрам.
Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон (или нервный
центр) интегратором соответствующих сигналов. Его состояние (импульсация или
торможение) в каждый момент времени определяются алгебраическим сложением массы
возбуждающих и тормозных входов. Иными словами, суммой всех его ВПСП и ТПСП,
поступающих на данный нейрон. Если речь идет о мотонейроне, т. е. конечном звене
нервного пути к мускулатуре, говорят о принципе общего конечного пути. Например, у
позвоночных на каждом мотонейроне спинного мозга и ствола головного мозга образуют
синоптические окончания тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных
вставочных нейронов разных уровней. Мощная конвергенция обнаруживается и на
нейронах ретикулярной формации ствола мозга. Еще одной областью «применения»
конвергенции являются «сенсорные воронки». Сущность воронок заключается в том, что
количество входов в нее меньше, чем количество выходов. Благодаря конвергенции
происходит «сжатие», уменьшение объема информации, поступающей от рецепторов к
центральной нервной системе. Конвергенция участвует и в процессах пространственного
облегчения и окклюзии.
Дивергенция — это контактирование одного нейрона или нервного центра со множеством
нейронов или нервных центров. Так, существует разделение аксона чувствительного
нейрона в спинном мозге на множество коллатералей. Получившиеся разветвления
направляется к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг.
Дивергенция пути сигнала наблюдается у многих вставочных нейронов, у командных
клеток. Благодаря дивергенции могут формироваться процессы параллельных
вычислений, что обеспечивает высокий уровень быстродействия ЦНС. Дивергенция пути
обеспечивает расширение области распространения сигнала. Тем самым формируется
распространение процесса возбуждения на другие нервные центры, т. е. иррадиация,
возбуждение или торможение.
Процесс иррадиации играет положительную роль при формировании новых реакций
организма, поскольку активация большого количества различных нервных центров
позволяет выделить из их числа наиболее нужные для последующей деятельности и
сформировать между ними функциональные связи, т. е. совершенствовать ответную
реакцию организма. Благодаря этому процессу между различными нервными центрами
возникают условные рефлексы.
Иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние и
поведение организма. Так, иррадиация сильного возбуждения в центральной нервной
системе нарушает тонкие взаимоотношения, сложившиеся между процессами
возбуждения и торможения в нервных центрах, и приводит к расстройству двигательной
деятельности. Например, при эпилепсии возбуждение из патологического очага
иррадиирует на большое количество нервных центров коры больших полушарий.
Следовательно, можно выделить направленную или системную иррадиацию, когда
возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует
координированную приспособительную деятельность организма, и бессистемную, или
диффузную (ненаправленную), иррадиацию, хаотичное распространение возбуждения,
при котором координированная деятельность невозможна.
Реверберация. Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил наличие в ЦНС
замкнутых цепочек нейронов. Попав в такую цепочку, поступивший нервный импульс
может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи,
модицифицируя при этом синапсы. Сигнал может реверберировать до тех пор, пока или
какой-либо внешний тормоз не выключит одно из звеньев цепи, или в ней не наступит
утомление. Выход из такой цепочки осуществляется по коллатералям аксонов нервных
клеток — участников Цепи. Таким образом, при реверберации в цепочке нейронов
«хранится» тот сигнал, который включил в ней циркуляцию (реверберацию) импульсов.
Считалось, что реверберация может служить основой некоторых процессов памяти.
Торможение
Явление центрального торможения открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. В опытах на
лягушках он показал, что в таламической области мозга лягушки существуют нервные
центры, вызываюшие влияние на спинно-мозговые рефлексы. В дальнейших работах Ф.
Гольца, Н.Е. Введенского, А.А. Ухтомского и других исследователей было показано, что
торможение играет важную роль в деятельности всех отделов ЦНС.
Рассмотрим основные направления тормозных действий в нервных сетях: реципрокное,
возвратное, латеральное и прямое взаимное торможение.
Реципрокное торможение — это взаимное (сопряженное) торможение центров
антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов.
Классический пример реципрокного торможения — торможение мотонейронов мышцантагонистов у позвоночных. Торможение осуществляется с помощью специальных
тормозных вставочных нейронов. При активации путей, возбуждающих, например,
мотонейроны
мышц-сгибателей,
мотонейроны
мышц-разгибателей
тормозятся
импульсами вставочных клеток.
Возвратное торможение — это торможение нейронов собственными импульсами,
поступающими по возвратным коллатералям к тормозным клеткам. Возвратное
торможение наблюдается, например, в мотонейронах спинного мозга позвоночных. Эти
клетки отдают возвратные коллатерали в мозг к тормозным вставочным клеткам Реншоу,
которые имеют синапсы на этих же мотонейронах. Торможение обеспечивает
ограничение ритма мотонейронов, что важно для нормальной работы двигательного
аппарата. Такую же роль играет возвратное торможение и в других нервных сетях.
Латеральное торможение — это торможение элементов соседних нервных цепочек в
конкурирующих сенсорных каналах связи. Латеральное торможение, видимо, также
осуществляется с помощью тормозных вставочных клеток. Оно наблюдается у соседних
элементов сетчатки позвоночных, а также в их зрительных, слуховых и других сенсорных
центрах. Во всех случаях латеральное торможение обеспечивает контраст, т.е. выделение
существенных сигналов из фона.
Прямым взаимным торможением можно назвать тормозное взаимодействие двух (или
большего числа) командных нейронов, осуществляющееся без специальных вставочных
клеток. Такое торможение предполагается у командных клеток и интернейрона у
моллюска аплизии. Прямое взаимное торможение в паре клеток делает эту пару склонной
функционировать по принципу «или — или». Иначе говоря, такая «метастабильная» сеть
разрешает работать либо клетке I, либо клетке II в силу того обстоятельства, что активная
клетка прямо тормозит конкурента, чем освобождает себя от торможения с его стороны.
Предполагают, что подобные отношения существуют и между командными нейронами
мозга высших животных и человека, обеспечивающими поведенческие и эмоциональные
установки по принципу доминанты.
Условные рефлексы способны тормозиться. Происходит это в тех случаях, когда в коре
больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый,
достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом.
Интенсивность рефлекторного торможения зависит от соотношения силы раздражителей,
возбуждающих и тормозящих нервный центр. Если раздражение, вызывающее рефлекс,
сильное, а тормозящее раздражение слабое, то интенсивность торможения невелика. При
противоположном соотношении силы этих раздражителей рефлекс будет полностью
заторможен.
Огромный вклад в учение о центральном торможении внес И.П. Павлов, изучивший
торможение условных рефлексов и показавший, что явления торможения имеют важное
значение во всех проявлениях высшей нервной деятельности и поведения организма.
К внешнему торможению относят запредельное торможение. Оно проявляется при
чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом
условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Такое торможение имеет
охранительное значение, поскольку защищает нервные клетки от раздражителей слишком
большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.
Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного
рефлекса, т.е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного
рефлекса. Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал
тормозящий агент, то внутреннее торможение, возникающее при определенных условиях,
надо вырабатывать, что иногда требует длительного времени. Одним из видов
внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если условный рефлекс
много раз не подкрепляют безусловным раздражителем. Через некоторое время после
Угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если действие
условного раздражителя вновь будет подкреплено безусловным. Непрочные условные
рефлексы восстанавливаются с трудом. Запаздывание условных рефлексов также
относится к внутреннему торможению. Различение, или дифференцирование, сходных
условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления
других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную
реакцию на неподкрепляемые раздражители Дифференцировка — один из видов
условного (внутреннего) торможения. Благодаря дифференцировочному торможению мы
различаем звуки, шумы, цвет, форму, оттенки предметов похожие дома, людей, из многих
сходных предметов выбираем тот, который нам нужен, и т.п.
Таким образом, в ЦНС постоянно происходит борьба двух процессов — возбуждения и
торможения. Эта борьба протекает на разных уровнях ЦНС: синаптическом, нейронном,
уровне клеточных популяций и системном. В результате преобладания торможения или
возбуждения возникает либо центральное состояние возбуждения, либо центральное
состояние торможения, описанные английским физиологом Ч.С. Шеррингтоном (1906).
Несколько раньше И.М. Сеченов (1863) объяснил возникновение суммации в нервных
центрах возникновением и длительным сохранением возбуждения в них.
Чем сильнее возбуждение тормозящих нейронов, тем сильнее гиперполяризуется
мембрана. На одном нейроне располагаются как возбуждающие, так и тормозные
синапсы. Когда возбуждение к нейрону по возбуждающим синапсам приходит раньше,
чем по тормозным, эффект возбуждения снижается или полностью прекращается. В
качестве медиаторов, вызывающих гиперполяризацию мембран нейронов ЦНС, могут
выступать аминокислоты, серотонин, гамма-аминомасляная кислота. Сам по себе
медиатор не определяет характер вызываемого постсинаптического эффекта. Этот эффект
зависит от взаимодействия медиатора с определенным типом рецептирующих структур
постсинаптической мембраны.
Для работы нервной системы необходимо не только возбудить нейроны или нервные
центры, но и затормозить их работу, когда потребность в их функционировании
уменьшится. Следовательно, торможение — это активный нервный процесс,
результатом которого является прекращение, ослабление или предотвращение
возбуждения. В настоящее время считается, что в деятельности ЦНС торможение
выполняет несколько основных функций:
•охранительную;
•обработки информации в ЦНС;
•координирующую.
Охранительная роль торможения связана с предохранением нейронов и нервных центров
от перевозбуждения и, следовательно, развития в них патологических процессов. Изменяя
уровень возбуждения (тормозя или растормаживая) нейронов и нервных центров,
тормозные процессы участвуют в координации различных видов деятельности, в том
числе и переработки информации.
Основой торможения являются два процесса, происходящие в синапсах:
пресинатпическое и постсинаптическое торможение. Помимо них выделяют и вторичное
(или пессимальное) торможение.
Н. Е. Введенский полагал, что в нервно-мышечном препарате при частом раздражении
возникает процесс, являющийся следствием перевозбуждения или пессимальным
торможением. В настоящее время исследованы механизмы этого процесса. Торможение
связано с застойной деполяризацией мембраны, вызванной избытком медиатора (в случае
с нервно-мышечным аппаратом это ацетилхолин), выделяющегося при частой стимуляции
пресинаптического окончания. При этом параллельно развивается процесс истощения
медиатора в самом пресинаптическом окончании.
Подводя итог сказанному выше, можно отметить, что торможение может развиваться как
самостоятельный процесс со своими механизмами, а может представлять собой результат
длительно действующего возбуждения.
Функции отделов центральной нервной системы
Спинной мозг
Функции спинного мозга — рефлекторная и проводниковая.
Спинной мозг является центром многих рефлексов. Их можно разделить на 3 группы:
защитные, вегетативные и тонические.
1. Защитно-болевые рефлексы характеризуются тем, что действие раздражителей, как
правило, на кожную поверхность, вызывает защитную реакцию, которая приводит к
удалению раздражителя с поверхности тела или удалению тела или его частей от
раздражителя. Защитные реакции выражаются в отдергивании конечности или убегании
от раздражителя (сгибательные и разгибательные рефлексы). Эти рефлексы
осуществляются посегментно, но при более сложных рефлексах, таких как чесание в
труднодоступных местах, возникают сложные многосегментные рефлексы.
2. Вегетативные рефлексы обеспечиваются нервными клетками, расположенными в
боковых рогах спинного мозга, которые являются центрами симпатической нервной
системы. Здесь осуществляются сосудодвигательные, мочеиспускательный рефлексы,
рефлексы дефекации, потоотделения и др.
3. Очень важное значение имеют тонические рефлексы. Они обеспечивают образование и
сохранение тонуса скелетной мускулатуры. Тонус—это постоянное, невидимое
сокращение (напряжение) мышц без явления утомления. Тонус обеспечивает позу и
положение тела в пространстве. Поза—это фиксированное положение тела (головы и
других частей тела) человека или животных в пространстве в условиях земного
притяжения.
Рефлекторная функция спинного мозга находится под контролем головного мозга.
Рефлекторные функции спинного мозга можно рассмотреть на спинальном препарате
лягушки (без головного мозга), у которой сохраняются простейшие двигательные
рефлексы.
Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что в него поступают
афферентные импульсы от рецепторов кожи, проприорецепторов двигательного аппарата,
интерорецепторов кровеносных сосудов, пищеварительного тракта, выделительных и
половых органов.
Эфферентные импульсы от спинного мозга идут к скелетным мышцам, а также ко всем
внутренним органам, кровеносным сосудам, потовым железам.
К промежуточным нейронам спинного мозга по афферентным волокнам дорсальных
корешков поступают импульсы от экстерорецепторов кожи, проприорецепторов мышц
туловища и конечностей, висцерорецепторов внутренних органов. От мотонейронов
спинного мозга по эфферентным волокнам, идущим в вентральных корешках, нервные
импульсы передаются к мышцам туловища и конечностей. Возбуждение с мотонейронов
поступает одновременно к тормозной клетке Реншоу. Она возбуждается и через свой
аксон осуществляет тормозное влияние на мотонейроны, обеспечивая интеграцию
процессов возбуждения и торможения. Рецепторные нейроны рефлекторных дуг
направляют свои аксоны в спинной мозг и образуют дорсальные чувствительные
корешки, а аксоны эффекторных нейронов выходят из спинного мозга и образуют
вентральные двигательные корешки, волокна которых идут к органам.
В спинном мозге расположены жизненно важные рефлекторные центры.

В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмального нерва и центр
сужения зрачка;

в шейном и грудном отделах — центры мышц грудных конечностей, мышц груди,
спины и живота;

в поясничном отделе — центр мышц тазовых конечностей;

в крестцовом отделе — центры мочеиспускания, дефекации и половой
деятельности;

в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга — центры
потоотделения и спинальные сосудодвигательные центры.
Кроме того, спинной мозг выполняет проводниковую функцию, которая осуществляется
восходящими и нисходящими волокнами белого вещества спинного мозга (рис. 2). В
составе проводящих путей проходят как афферентные, так и эфферентные волокна.
Поскольку часть этих волокон проводит интероцептивные импульсы от внутренних
органов, это позволяет использовать их с целью обезболивания при внутриполостных
операциях путем введения анестезирующего вещества в спинномозговой канал
(спинномозговая анестезия).
К восходящим путям относятся:
1) система задних канатиков, являющихся проводниками кожно-механической
чувствительности в продолговатый мозг;
2) спиноталамические пути, по которым импульсы от рецепторов поступают к таламусу;
3) спиномозжечковые пути (дорсальный и вентральный) участвуют в проведении
импульсации, поступающей от кожных рецепторов и проприорецепторов в мозжечок.
К нисходящим путям относятся:
1) пирамидный, или кортикоспинальный, путь;
2) экстрапирамидные пути, включающие руброспинальный, ретикулоспинальный,
вестибулоспинальный тракты.
Эти нисходящие пути обеспечивают влияние высших отделов центральной нервной
системы на функцию скелетных мышц.
Рисунок 2. Проводниковые функции спинного мозга
Спинной мозг новорожденного имеет длину около 14 см. К 2 годам длина спинного мозга
достигает 20 см, а к 10 годам по сравнению с периодом новорожденности удваивается.
Быстрее всего растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у
новорожденного составляет около 5,5 г, у детей первого года — около 10 г. К 3 годам
масса спинного мозга превышает 13 г, к 7 годам равна примерно 19 г. У новорожденного
центральный канал шире, чем у взрослого. Просвет его уменьшается главным образом в
течение первого-второго годов, а также в более поздние возрастные периоды, когда
увеличивается масса серого и белого вещества. Объем белого вещества спинного мозга
возрастает быстро, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата,
формирование которого происходит в более ранние сроки по сравнению со сроками
формирования проводящих путей, образующих надсегментарный аппарат мозга.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг располагается в заднем отделе головного мозга, является
продолжением спинного мозга. Эта часть мозга регулирует жизненно важные функции, а
именно: кровообращение и дыхание. Повреждение этой части мозга приводит к смерти.
Продолговатый мозг состоит из белого и серого вещества, как и весь мозг в целом.
Строение продолговатого мозга можно разделить на внутренне и внешнее. Нижняя
граница (дорсальная) считается место выхода корешков первого шейного
спинномозгового нерва, а верхняя — мост головного мозга.
Продолговатый мозг отвечает за следующие основные функции:
Сенсорные функции
От сенсорных рецепторов поступают афферентные сигналы к ядрам нейронов
продолговатого мозга. Затем проводится анализ сигналов:

Системы дыхания — газовый состав крови, pH, текущее состояние растяжении
легочной ткани

Кровообращения — работа сердца, артериальное давление

сигналы от пищеварительной системы
Результатом анализа является последующая реакция в виде рефлекторной регуляции,
которую реализуют центры продолговатого мозга.
К примеру, накопление С02 в крови и снижение O2 является причинной для следующих
поведенческих реакций, отрицательные эмоции, удушье и тд. которые заставляют
человека искать чистый воздух.
Проводниковая функция
Эта функция заключается в проведении нервных импульсов и в самом продолговатом
мозге и к нейронам других отделов мозга. Афферентные нервные импульсы приходят по
одноименным волокнам 8-12пар черепных нервов к продолговатому мозгу. Также через
этот отдел проходят проводящие пути от спинного мозга к мозжечку, таламусу и ядрам
ствола.
Рефлекторные функции
К основным рефлекторным функциям можно отнести регуляцию тонуса мышц, защитные
рефлексы и регуляцию жизненно важных функций(например, дыхания).
Проводящие пути начинаются в ядрах ствола мозга, кроме кортикоспинального пути.
Пути заканчиваются в у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга.
Выпрямительные рефлексы — восстанавливает положение тела и головы. Рефлексы
работают с помощью вестибулярного аппарата, рецепторов растяжения мышц. Иногда
работа рефлексов настолько быстра, что мы лишь со временем осознаем их действие. К
примеру, действие мышц при подскальзывании.

Позные рефлексы — нужны для поддержания определенной позы тела в
пространстве, включая нужные мышцы

Лабиринтные рефлексы — обеспечивают постоянное положение головы. Делятся
на тонические и физические. Физические — поддерживают позу головы при
нарушении равновесия. Тонические — поддерживают позу головы на протяжении
длительного времени за счет распределения контроля в разных мышечных группах
Защитные рефлексы:

Рефлекс чиханья — за счет химического или механического раздражения
рецепторов слизистой оболочки полости носа происходит форсированных выдох
воздуха через нос и рот. Данный рефлекс делят на 2 фазы: респираторную и
назальную. Назальная фаза — возникает при воздействии на обонятельных и
решеточных нервов. Затем афферентные и эфферентные сигналы находят в
«центры чиханья» по проводящим путям. Респираторная фаза — наступает при
принятии сигнала в ядрах центра чиханья и накапливается критическая масса
сигналов, чтобы послать сигнал к дыхательным и моторным центрам. Центр
чиханья находится в продолговатом мозге на вентромедиальной границе
нисходящего тракта и ядра тройничного нерва

Рвота — опорожнение желудка (и в тяжелых случаях кишечника) через пищевод и
ротовую полость.

Глотание — сложный акт, в котором принимают участие мышцы глотки, полости
рта и пищевода

Моргание — при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы
Лимбическая система продолговатого мозга
После предварительной переработки в центральной нервной системе второй уровень
центральной переработки информации происходит в четырех функциональных системах,
к которым приходят сигналы от органов чувств. Это ассоциативная система, лимбическая
система, двигательная система и вегетативная система. Сложное, почти неисследованное
взаимодействие этих областей мозга можно считать основой нашего поведения.
Лимбические и паралимбические структуры (ряд образований на медиальной и нижней
поверхностях полушарий продолговатого мозга, передние и медиальные ядра таламуса ,
медиальные и базальные отделы стриатума, а также гипоталамус) формируют обширную
нейронную структуру - лимбическую систему (от латинского limbus - кайма). Она
координирует эмоциональные, мотивационные, вегетативные и эндокринные процессы.
Таким образом, лимбическая система является морфофункциональным комплексом
структур, которые расположены в различных отделах конечного
мозга
и
промежуточного мозга. От конечного мозга в нее входят поясная извилина , зубчатая
извилина , гиппокамп (морской конек) , септум (перегородка) и миндалевидные тела . В
промежуточном мозге расположены 4 основные структуры лимбической системы:
хабенулярные ядра (ядра поводков) , таламус , гипоталамус и сосцевидные тела . В нее
включены древние подкорковые и плащевые структуры.
Волокна, соединяющие структуры лимбической системы, образуют свод
мозга, который проходит в виде арки от архикортекса до сосцевидных тел.
конечного
В основном к лимбической системе относят структуры обонятельного мозга - наиболее
древней части полушарий. В описаниях морфологов лимбическую систему представляют
в виде "анатомического эмоционального кольца", в состав которого входят различные
образования мозга. Это корковые структуры: гиппокамп , парагиппокампова извилина ,
поясная извилина , структуры обонятельного мозга (обонятельные луковицы ,
обонятельные бугорки ), области коры над миндалиной, а также частично кора лобной ,
кора островковой и кора височной долей; подкорковые структуры ( миндалина , ядра
перегородки, ядра таламуса передние ), гипоталамус, сосцевидные тела .
Все
лимбические структуры связаны между собой и с другими отделами мозга. Особенно
богаты связи с гипоталамусом. Кора лобных долей регулирует деятельность лимбической
системы. Через лимбическую систему проходят сигналы, направляющиеся от всех
органов чувств в кору полушарий, а также в обратном направлении. Она обусловливает
эмоциональный настрой человека и мотивации, т. е. побуждение к действию, поведение,
процессы научения и памяти, а также обеспечивает общее улучшение приспособления
организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды.
Таким образом, лимбическая система является морфофункциональным комплексом
структур, которые расположены в различных отделах конечного мозга и промежуточного
мозга.
Лимбическая система объединена многочисленными связями с неокортексом и
автономной нервной системой, поэтому она интегрирует две важнейшие функции мозга
животного и человека - эмоции и память.
Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности
животного, а стимуляция - к эмоциональной гиперактивности. Активизация
миндалевидного комплекса запускает механизмы агрессии, которые могут
корректироваться гиппокампом. Лимбическая система запускает пищевое поведение и
вызывает чувство опасности. Все эти формы поведения контролируются как самой
лимбической системой, так и через гормоны, вырабатываемые гипоталамусом . Влияние
лимбической системы на функции организма осуществляется через контроль за
деятельностью автономной нервной системы. Роль лимбической системы столь высока,
что ее называют висцеральным мозгом. Она обусловливает эмоционально - гормональную
активность животного, которая, как правило, плохо поддается рассудочному контролю
даже у человека.
Второй функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти.
Краткосрочную память обычно связывают с гиппокампом, а долгосрочную - с
неокортексом. Однако извлечение индивидуального опыта животного и человека из
неокортекса осуществляется через лимбическую систему. При этом используется
эмоционально-гормональная стимуляция мозга, которая вызывает информацию из
неокортекса.
Лимбическая система обеспечивает и еще одну важную функцию, нарушение которой
часто встречается в клинической практике, - декларативную, или вербальную, память о
событиях, приобретенных навыках и накопленных знаниях.
Лимбическая система обладает уникальным набором эффекторных структур. В них входят
управление моторикой внутренних органов, двигательная активность для выражения
эмоций и гормональная стимуляция организма. Чем ниже уровень развития неокортекса,
тем больше поведение животного зависит от лимбической системы.
Несмотря на то, что поражение лимбических структур вызывает амнезию, лимбическую
систему нельзя считать хранилищем. Следы памяти распределены по всей ассоциативной
коре, и роль лимбической системы состоит в объединении этих отдельных фрагментов в
доступные для припоминания события и знания. Поражение лимбической системы не
стирает следы памяти, а нарушает их сознательное воспроизведение, при этом отдельные
фрагменты информации остаются сохранными и обеспечивают так называемую
процедурную память. Так, больные с корсаковским синдромом способны усвоить новый
двигательный или перцептивный навык, но при этом не помнят, как и чему научились.
Мост
Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые,
двигательные, интегративные рефлекторные функции.
В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового
нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового
нерва (вестибулярного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева).
Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и
продолговатого мозга.
Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает
функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с
полушариями мозжечка.
Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного
нервов. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых
ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре
Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных
раздражений их силы и направленности.
Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица,
передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и
конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица.
Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко
кнаружи.
Двигательная порция ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцу,
натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску.
Проводящая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными
волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а
между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между
поперечными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их
нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону
моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.
В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли.
Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела,
представляющие собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва
противоположной стороны, которые заканчиваются в ядре верхней оливы. От этого ядра
идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и
в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.
В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и
латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ
информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры
четверохолмий.
В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.
Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра
лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро
тройничного нерва.
Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации
продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов
ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный
путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.
Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение
или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер,
которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха
продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхательного центра,
расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в
соответствии с меняющимся состоянием организма.
Подкорковые (базальные) ядра моста
Подкорковыми или базальными ядрами называются скопления серого вещества в толще
нижней и боковой стенок больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, бледный
шар и ограда. Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы. К нему идут
афферентные нервные волокна от двигательных и ассоциативных зон коры, таламуса
черной субстанции среднего мозга. Связь с черной субстанцией осуществляется с
помощью дофаминергических синапсов. Выделяющийся в них дофамин тормозит
нейроны полосатого тела.
Кроме того, сигналы к полосатому телу поступают от мозжечка, красного и
вестибулярных ядер. От него аксоны нейронов идут к бледному шару. В свою очередь, от
бледного шара эфферентные пути идут таламусу и двигательным ядрам среднего мозга,
т.е красному ядру и черной субстанции. Полосатое тело оказывает на нейроны бледного
шара преимущественно тормозящее влияние. Основная функция подкорковых ядер это
регуляция движений.
Кора посредством подкорковых ядер организует и регулирует дополнительные,
вспомогательные движения, необходимые для правильного выполнения основного
двигательного акта или облегчающие его. Это, например, определенное положение
туловища и ног при выполнении работы руками. При нарушении функций подкорковых
ядер вспомогательные движения становятся либо чрезмерными, либо полностью
отсутствуют.
В частности, при болезни Паркинсона или дрожательном параличе, полностью исчезает
мимика, и лицо становится маскообразным, ходьба осуществляется мелкими шажками.
Больные с трудом начинают и оканчивают движение, выражен тремор конечностей. Тонус
мышц повышается. Возникновение болезни Паркинсона обусловлено нарушением
проведения нервных импульсов от черной субстанции к полосатому телу через
дофаминергические синапсы, обеспечивающие эту передачу.
С поражением полосатого тела и гиперактивностью бледного шара связаны заболевания с
избыточными движениями, т.е. гиперкинезы. Это подергивания мыши лица, шеи,
туловища, конечностей, а также двигательная гиперактивность в виде бесцельного
перемещения. Например, она наблюдается при хорее. Кроме этого полосатое тело
принимает участие в организации условных рефлексов, процессах памяти, регуляции
пищевого поведения.
Мозжечок
Мозжечок — центральный орган, регулирующий равновесие тела в покое и при
движениях. Функцию эту мозжечок способен выполнять рефлекторно, без участия
сознания и воли.
Афферентные пути мозжечка передают ему раздражения, связанные с перемещением тела
в пространстве, с движением головы и глаз вокруг основных осей тела, а также нервные
импульсы, связанные с движениями в суставах (спино-церебеллярные пучки, пучки Голля
и Бурдаха).
В ответ на эти раздражения мозжечок посылает импульсы к красному
ножки, ядру Дейтерса, подкорковым ганглиям, ретикулярной формации
двигательных систем, берущих начало в этих центрах, автоматически
путем восстанавливает нарушенное равновесие. Мозжечковые механизмы,
ядру мозговой
и посредством
рефлекторным
регулирующие
равновесие, могут быть пущены в ход и двигательными импульсами, идущими из коры
полушарий головного мозга через корково-мосто-мозжечковые системы.
Регуляция равновесия — важная, но не единственная функция мозжечка. Он, кроме того,
является центральным органом координации движений, в том числе и таких, которые не
имеют никакого отношения к равновесию. Мозжечок влияет и на синергию движений,
обеспечивая правильное сочетание отдельных элементарных движений в сложные.
Двигательные акты высокоорганизованного животного, а особенно человека,— сложные
акты, требующие совместной ассоциированной деятельности многих отдельных мышц и
даже многих различных мышечных групп. Одновременно с мышцами-агонистами
сокращаются синергисты, играющие подсобную, но все же значительную роль.
Антагонисты должны при этом не мешать движению, но в то же время быть настолько
напряженными, чтобы в нужный момент прекратить начатое движение. Мозжечок
регулирует распределение нервного импульса по различным мышечным группам,
причастным к определенному двигательному акту, выполняя функцию эйметрии,
обеспечивая правильное распределение мышечного тонуса и строгую соразмерность
движений, нужный размах и их длительность.
Мозжечок координирует движения не только конечностей и туловища, но и глаз,
совместную деятельность мышц, участвующих в акте речи, дыхании, глотании, жевании.
Информация от различных мышечных рецепторов и вестибулярной системы
интегрируется в мозжечке с информацией от коры больших полушарий и других
моторных центров, что делает возможной общую регуляцию движений, основанную на
принципе обратной связи.
Различные участки мозжечка имеют отношение к регуляции сокращений разных
мышечных групп. Как схему можно принять, что те мышечные группы, которые в
физиологических условиях функционируют совместно с обеих сторон, получают
координирующие импульсы из червя мозжечка; движения, часто совершаемые
изолированно только с одной стороны, регулируются полушариями ив меньшей степени
червем мозжечка. Более детальные схемы функционального и соматотопического
представительства в мозжечке остаются спорными.
В целом мозжечок должен рассматриваться как регулятор всех моторных реакций,
обеспечивающий надлежащую их степень в надлежащий момент.
Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у
животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани, Л. А. Орбели). В
результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства: атония
— резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц, астазия — невозможность
сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения, дрожание
головы, туловища и конечностей, астения — повышенная утомляемость мышц, атаксия —
нарушение координированных движений, походки и др.
Кора больших полушарий
Раньше считалось, что высшие функции мозга человека осуществляются корой больших
полушарий. Еще в прошлом веке было установлено, что при удаление коры у животных,
они теряют способность к выполнению сложных актов поведения, обусловленных
приобретенным жизненным опытом. Сейчас установлено, что кора не является высшим
распределителем всех функций. Многие ее нейроны входят в состав сенсорных и
двигательных систем среднего уровня. Субстратом высших психических функций
являются распределительные системы ЦНС, в состав которых входит и подкорковые
структуры, и нейроны коры. Роль любой области коры зависит от внутренней организации
её спналтических связей, а также ее связей с другими образованиями ЦНС. Вместе с тем. у
человека в процессе эволюции произошла кортиколизация всех, в том числе и жизненно
важных висцеральных функций. Т.е. их подчинение коре. Она стала главной
интегрирующей системой всей ЦНС. Поэтому в случае гибели значительной части
нейронов коры у человека, его организм становится нежизнеспособным и погибает в
результате нарушения гомеостаза (гипотермия мозга). Кори головного мозга состоит из
шести слоев:
I. Молекулярный слой, самый верхний. Образован множеством восходящих дендритов
пирамидных нейронов. Тел нейронов в нем мало. Этот слой пронизывают аксоны
неспецифических ядер таламуса относящихся к ретикулярной формации. За счет такой
структуры слой обеспечивает активацию всей коры.
2-Наружный зернистый слой. Формируется плотно расположенными мелкими нейронами,
имеющими многочисленные синаптические контакты между собой. Благодаря этому
наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из
механизмов памяти.
3. Наружный пирамидный слой. Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и
клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между
различными областями коры.
4. Внутренний зернистый слой. Содержит звездчатые клетки, на которых образуют
синапсы аксоны переключающих и ассоциативных нейронов таламуса. Сюда поступает
вся информация от периферических рецепторов.
5. Внутренний пирамидный слой. Образован крупными пирамидными нейронами, аксоны
которых образуют нисходящие пирамидные пути, направляющиеся в продолговатый и
спинной мозг.
6. Слой полиморфных клеток. Аксоны его нейронов идут к таламусу.
Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента:
1. афферентные или входные волокна.
2.интернейроны
3. эфферентные - выходные нейроны. Эти компоненты образуют несколько уровней
нейронных сетей.
1. микросети. Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их пре- и
постсинаптическими структурами Синапс является сложным функциональным
элементом, имеющим внутренние саморёгуляторные механизмы. Нейроны коры имеют
сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде
барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые
синапсы чрезвычайно'' чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение
зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к
значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в
коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль
преобразователя сигналов идущих к нейрону.
2. Локальные сети. Новая кора слоистая структура, слои которой образованы локальными
нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг, могут приходить
импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои,
образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и
интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая
структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия
различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько типов выходных нейронов.
Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям
или отдаленным участкам коры.
3. Корковые колонки. Входные и выходные элементы с интернейронами образуют
вертикальные корковые колонки пли локальные модули. Они проходят через все слои
коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны
концентрируются вокруг таламо-кортикального волокна, несущего определенный вид
сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев
колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 56 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой.
При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних. В определенных
областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки
называются цитоархитектоническими полями. В коре человека их 53. Поля делят на
первичные, вторичные, третичные.
Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной информации.
Вторичные и третичные взаимодействие сигналов разных сенсорных систем. В частности,
первичное соматосенсорное поле, к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов
(тактильных, температурных, болевых) находится в области центральной задней
извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук.
Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих
участков кожи. Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная
кора занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов
нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части.
От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также
занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица.
Импульсы от рецепторов глаза поступают в затылочные области коры около шпорной
борозды. Поражение первичных полей приводит к корковой слепоте, а вторичных и
третичных - потере зрительной памяти. Слуховая область коры расположена в верхней
височной извилине и поперечной извилине Гешля. При поражении первичных полей зоны
развивается корковая глухота. Периферических - трудности в различении звуков. В задней
трети верхней височной извилины левого полушария находится сенсорный центр речи центр Вернике. При его патологических изменениях теряется способность к пониманию
речи. Двигательный центр речи - центр Брока, располагается в нижней лобной извилине
левого полушария. Нарушения в этой части коры приводят к потере способности
произносить слова.
Функциональная асимметрия полушарий.
Передний мозг образован двумя полушариями, которые состоят из одинаковых долей.
Однако они играют разную функциональную роль. Впервые различия между
полушариями описал 1863 г. невропатолог Поль Брэка. обнаруживший, что при опухолях
левой лобной доли теряется способность к произношению речи. В 50-х годах XX века
Р.Сперри и М.Газзанига исследовали больных, у которых с целью прекращения
эпилептических припадков была произведена перерезка мозолистого тела. В нем проходят
комиссуральные волокна, связывающие полушария. Умственные способности у людей с
расщепленным мозгом не изменяются. Но с помощью специальных тестов обнаружено,
что функции полушарий отличаются. Например, если предмет находится в поле зрения
правого глаза, то зрительная информация поступает в левое полушарие, то такой больной
может назвать его, описать его свойства. прочитать или написать текст.
Если же предмет попадает в поле зрения левого глаза, то пациент даже не может назвать
его и рассказать о нем. Он не может читать этим глазом. Таким образом, левое полушарие
является доминирующим в отношении сознания, речи, счета, письма, абстрактного
мышления, сложных произвольных движений. С другой, стороны, хотя правое полушарие
не имеет выраженных речевых функций, оно в определенной степени способно понимать
речь и мыслить абстрактно. Но в значительно большей мере, чем левое, оно обладает
механизмами сенсорного распознавания предметов образной памяти. Восприятие музыки
целиком является функцией правого полушария. Т.е. правое полушарие отвечает за
неречевые функции, т.е. анализ сложных зрительных и слуховых образов, восприятие
пространства, формы. Каждое полушарие изолированно принимает, перерабатывает и
хранит информацию. Они обладают собственными ощущениями, мыслями,
эмоциональными оценками событий. Левое полушарие обрабатывает информацию
аналитически, т.е. последовательно, а правое одномоментно, интуитивно. т.е. полушария
используют разные способы познания. Вся система образования в мире направлена на
развитие левого полушария, т.е. абстрактного мышления, а не интуитивного. Несмотря на
функциональную асимметрию, в норме полушария работают совместно, обеспечивая все
процессы человеческой психики.
Пластичность коры.
Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клетокпредшественников в течение всей жизни. Это клетки печени, кожи энтероциты. Нервные
клетки не обладают такой способностью. Однако у них сохраняется способность к
образованию новых отростков и синапсов т.е каждый нейрон способен при повреждении
отростка образовывать новые. Восстановление отростков может происходить двумя
путями: путем формирования нового конуса роста и образования коллатералей. Обычно
росту нового аксона препятствует возникновение, глиального рубца. Но несмотря на это
новые синаптические контакты образуются коллатералям и поврежденного аксона.
Наиболее высока пластичность нейронов коры. Любой ее нейрон запрограммирован на то,
что при его повреждении он активно пытается восстановить утраченные связи. Каждый
нейрон вовлечен, а конкурентную борьбу с другими за образование синаптических
контактов. Это служит основой пластичности нейронных корковых сетей. Установлено,
что при удалении мозжечка нервные пути, идущие к нему, начинают прорастать в кору.
Если в интактный мозг пересадить участок мозга другого животного, то нейроны этого
кусочка ткани образуют многочисленные контакты с нейронами мозга реципиента.
Пластичность коры проявляется как в нормальных условиях. Например, при образовании
новых межкортикальных связей в процессе обучения, так и при патологии. В частности,
утраченные при поражении участка коры функции берут на себя ее соседние поля или
другое полушарие. Даже при поражении обширных областей коры вследствие
кровоизлияния, их функции начинают выполнять соответствующие области
противоположного полушария.
Средний мозг
Основными функциями среднего мозга являются:
1) замыкательная (соматическая, в том числе тоническая); (соматические функции –
проявляются в координирующем влиянии на двигательные ядра черепных нервов,
моторные спинальные центры и активность мышечных рецепторов). Рефлекторная
функция среднего мозга намного сложнее, чем у продолговатого и спинного. Оказывая
регулирующее влияние на все рефлексы и рефлекторные акты нижележащих отделов
центральной нервной системы, он объединяет их в более сложные рефлексы и формирует
простейшие реакции поведения. В среднем мозге расположены центры зрительных и
слуховых ориентировочных и установочных рефлексов, обеспечивающих настораживание
собаки, перераспределение мышечного тонуса и готовности к выполнению ответного
действия.
2) проводниковая, (эта функция выполняется восходящими и нисходящими путями. Часть
этих путей идет транзитно, а часть – переключается в стволовых центрах). Проводниковая
функция среднего мозга не ограничивается проведением импульсов возбуждения от
низших отделов в высшие и обратно. Через него проходят все чувствительные пути
(кроме обонятельного), идущие от рецепторов к коре головного мозга. В среднем мозге
формируются первичные эмоции в виде приятного и неприятного ощущения и
соответствующие ответные действия: ласка, злоба, страх, испуг и др.
Ретикулярная формация среднего мозга оказывает сильное влияние на активизацию или
торможение рефлекторной деятельности расположенных в нем нервных центров. Средний
мозг способен осуществлять свои функции благодаря следующим образованиям:
Красное ядро – участвуют во всех сложных двигательных актах.
Черное вещество принимает участие в осуществлении мелких профессиональных
движений (игра на пианино, машинопись и др.); в формировании пластического тонуса, в
выполнении актов глотания, жевания и эмоциональных реакций.
Бугры четверохолмия – это двигательные ядра, формирующие
двигательные реакции типа “Что такое?”, “Стартовые рефлексы”.
рефлекторные
Передние бугры четверохолмия (или переднее двухолмие) осуществляют зрительные
ориентировочные рефлексы. Так, например, при действии на организм светового
раздражителя возникает ориентировочная двигательная реакция, сопровождающаяся
изменением положения тела в пространстве.
Задние бугры четверохолмия (заднее двухолмие) принимают участие в формировании
слуховых ориентировочных рефлексов, т. е. ориентировочных [двигательных] реакций на
звуковые раздражители. Таким образом, при участии передних и задних бугров
четверохолмия осуществляются ориентировочные (или установочные) рефлекторные
реакции на световые и звуковые раздражения (движение глаз, поворот головы, туловища в
сторону светового или звукового раздражителя). При разрушении ядер четверохолмия
зрение и слух не страдают, но исчезают ориентировочные реакции на свет и звук.
Рефлексы среднего мозга
Рефлексы, обеспечивающие мышечный тонус, получили название тонических,
установочных. Все тонические рефлексы осуществляются с помощью одних и тех же
двигательных ядер - красных, вестибулярных и ретикулярных ядер среднего мозга и ядер
спинного мозга, а отличаются рефлексогенными зонами.
Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и варолиевым мостом замыкает целый ряд
тонических рефлексов. Тонические рефлексы, в свою очередь, делятся на две группы:
статические и статокинетические. Статические рефлексы имеют место, когда тело не
перемещается в пространстве, но изменяет свое положение. Статокинетические рефлексы
проявляются при перемещении тела в пространстве. К статическим относятся два
тонических рефлекса: рефлекс позы (или рефлекс положения тела) и выпрямительный
рефлекс. Статические - от рецепторов преддверия - рефлексы выпрямления
(установочные) (а на уровне продолговатого мозга – рефлексы положения) возникают при
изменении положения тела, особенно головы, в пространстве. Статокинетические – от
рецепторов полукружных каналов, проявляются при перемещении тела в пространстве,
при изменении скорости движения (вращательного или прямолинейного). Статические
рефлексы.
Статические рефлексы - это тонические рефлексы организма в состоянии покоя (человек
стоит или сидит), в том числе и при поворотах или наклонах головы и движении рук, а в
положении сидя - также и ног. К ним относятся сегментарные и надсегментарные
(шейные) тонические рефлексы, возникающие с вестибулорецепторов. Их роль –
сохранение естественной позы. Вестибулярные рефлексы выявляются при поворачивании
животного через ось висков. При вертикальной позе человека шейные и лабиринтные
рефлексы усиливают друг друга, и происходит повышение тонуса разгибателей нижних
конечностей и сгибателей верхних конечностей.
В осуществлении самого элементарного статического рефлекса (рефлекса позы)
принимает участие продолговатый мозг и варолиев мост. Как доказать, что указанные
отделы мозга осуществляют этот рефлекс? Это доказывается методом, который был
предложен английским физиологом Шеррингтоном. Метод заключается в том, что если у
кошки производится перерезка мозга между буграми четверохолмия (кошка чаще всего
используется при исследовании тонической деятельности, т. к. у нее очень хорошо
проявляются эти рефлексы), то у нее возникает своеобразная поза, получившая название
децеребрационная ригидность.
Ригидность заключается в том, что у кошки резко повышается тонус во всех группах
мышц, особенно в разгибателях. Поэтому естественно, что такая децеребрационная кошка
принимает своеобразную позу: лапы ее вытянуты, голова несколько запрокинута назад .
Состояние ригидности показывает, что оставленные у кошки отделы мозга имеют
отношение к тонической деятельности. Какова причина возникновения децеребрационной
ригидности? Показано, что она развивается потому, что после перерезки мозга
исключается тормозное влияние двигательных структур мозга (особенно красного ядра)
на нижерасположенные отделы ЦНС и, прежде всего, на мотонейроны спинного мозга.
Эти отделы ЦНС как бы выходят из-под тормозного контроля вышерасположенных
образований и проявляют свою самостоятельность. Если произвести перерезку выше
среднего мозга, то никакой децеребрационной ригидности нет. Децеребрационная
ригидность имеет рефлекторную природу.
Возникает вопрос: “Откуда поступают импульсы,
мотонейронов спинного мозга?”. А поступают они
рефлексогенных зон.
вызывающие возбуждение
к мотонейронам от двух
Первая – это рецепторы вестибулярного аппарата. Находятся они во внутреннем ухе и
представлены полукружными каналами, маточкой, мешочком. В этих образованиях
имеются особые волосковые клетки, образующие рецепторы. Эти рецепторы постоянно
раздражаются (специальным кристалликом извести), в каком бы положении не находился
человек или животное.
Вторая рецепторная зона, откуда поступает информация к мотонейронам спинного мозга
– это проприорецепторы мышц шеи и туловища. Эти рецепторы постоянно возбуждаются
вследствие того, что гамма-система обладает автоматией, а также стимулируется
ретикулярной формацией ствола мозга. Как доказать, что именно с этих рецепторных
полей идет информация, формирующая децеребрационную ригидность? Это доказывается
следующим экспериментальным опытом. Если у кошки разрушить периферический
вестибулярный аппарат, то децеребрационная ригидность резко уменьшается, но не
исчезает полностью. Значит, существует другое рецепторное поле. Если затем у этой же
кошки перерезать задние корешки, по которым идет информация от проприорецепторов
мышц, то в этом случае децеребрационная ригидность исчезает. Однако классические
исследования ученого Магнуса показали, что структуры продолговатого мозга не только
формируют децеребрационную ригидность, но также могут перераспределять,
регулировать этот тонус, что доказывается различным положением кошки в пространстве.
Если взять такую децеребрационную кошку и поместить ее на ладони спиной, то в этом
случае тонус в сгибателях будет больше, чем в разгибателях. Если кошка лежит на ладони
животом, то тонус будет увеличен в разгибателях по сравнению со сгибателями. Если
голову кошки повернуть вправо, то тонус у нее перераспределится своеобразно: с правой
стороны тонус увеличится в разгибателях передних лап, с левой стороны – в сгибателях.
Перераспределение тонуса при изменении положения в пространстве также имеет
рефлекторную природу. В этом участвуют рецепторы вестибулярного аппарата и
проприорецепторов мышц шеи. Доказывается это путем наложения децеребрационной
кошке гипсового воротничка на шею, чтобы у кошки не изменялось положение головы
относительно туловища и у нее не раздражались бы проприорецепторы мышц шеи, но при
этом сохранился вестибулярный аппарат. Если при этом положение кошки в пространстве
меняется, то меняется и тонус. Разрушение вестибулярного аппарата у кошки ведет к
отсутствию перераспределения тонуса. Снятие гипсового воротничка, когда голова может
менять положение относительно туловища, приводит к появлению перераспределения
тонуса. Перерезка задних корешков в области шеи вновь исключает перераспределение
мышечного тонуса. Однако, если животному оставить варолиев мост и продолговатый
мозг, такое животное способно выполнить второй более сложный статический рефлекс –
рефлекс выпрямления. Представьте, что децеребрационную кошку как бы положили, она
лежит, сохраняя свою позу. Если животному не противодействовать, то в этом случае у
животного реализуется выпрямительный рефлекс, т. е. животное, положенное на бок,
будет подниматься и вставать на лапы. Описываемый выпрямительный рефлекс
запускается с нескольких рецепторных полей и имеет рефлекторную природу. Этот
рефлекс может осуществляться со зрительного анализатора (в целостном организме), с
чувствительных рецепторов кожи, с проприорицепторов мышц и с рецепторов
вестибулярного аппарата Выпрямительный рефлекс состоит из двух фаз. Первая
заключается в том, что животное, как и человек, поднимает голову, которая запускается с
рецепторов вестибулярного аппарата. Затем наступает вторая фаза, когда животное встает
на лапы, а человек на ноги. Эта фаза выпрямительного рефлекса осуществляется с
проприорецепторов мышц шеи, которые раздражаются вследствие изменения положения
головы.
Статокинетические (установочные) рефлексы среднего мозга
Статокинетические рефлексы подразделяются на следующие группы рефлексов:
1) линейные (т. е. реализуются при перемещение тела по горизонтали);
2) лифтные (т. е. реализуются при перемещение тела по вертикали);
3) вращательные – (т. е. реализуются при вращение тела вокруг оси).
Линейные тонические рефлексы имеют место, когда человек перемещает туловище по
горизонтали, когда он, например, бежит. Если посмотреть со стороны на бегущего
спортсмена, особенно бегунов на короткие дистанции, то несложно заметить, что во время
бега его тело принимает особую позу: верхняя часть туловища (голова, плечи) и ноги,
устремлемлены вперед, а туловище (корпус) отстает. Создается поза, которая удобна для
бега. Это типичный установочный рефлекс, называемый статокинетическим линейным
рефлексом.
Второй вид статокинетических рефлексов – это лифтный рефлекс, возникающий при
перемещении тела по вертикали. Понаблюдайте за собой или окружающими при подъеме
в лифте: тонус в разгибателях нижних конечностей резко возрастает для того, чтобы
удержать свое тело в пространстве. Если лифт опускается вниз, то имеет место обратное
явление, т. е. тонус повышается в сгибателях нижних конечностей.
Третий вид статокинетических рефлексов – вращательный. Имеет место при вращении
тела (встречается в практике невропатологов, при тренировке космонавтов для полетов в
космос). Если человека медленно вращать в кресле, то из-за центробежных сил глазные
яблоки, его тело и голова под действием центробежной силы начинают отклоняться в
сторону, противоположную центру вращения. Затем происходит обратное возвращение
корпуса, головы и глазных яблок в исходное состояние. Вышеописанные ритмические
мышечные колебания есть не что иное, как проявление тонической деятельности ствола
мозга и мотонейронов сегментарного аппарата.
Промежуточный мозг
Главными образованиями промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и
гипоталамус (подбугорная область).
Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют "коллектором чувствительности",
так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов,
исключая обонятельные. Здесь находится третий нейрон афферентных путей, отростки
которого заканчиваются в чувствительных зонах коры.
Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов
чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных
рецепторов. Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по различным
каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается
40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер
заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной
формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми
двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с
ядрами среднего и продолговатого мозга.
Изучение функций зрительного бугра проводится путем перерезок, раздражения и
разрушения.
Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки,
у которой высшим отделом центральной нервной системы является средний мозг. Она не
только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще
проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает
злобную реакцию. Кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У
человека зрительный бугор играет существенную роль в эмоциональном поведении,
характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних
органов. При эмоциональных реакциях повышается давление, учащаются пульс, дыхание,
расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если
пощекотать нос плода 5 - 6 мес., то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П.
К. Анохин). При раздражении зрительного бугра у животных возникают двигательные и
болевые реакции - визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от
зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные ядра подкорки.
В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная боль,
расстройства сна, нарушения чувствительности как в сторону повышения, так и
понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение
насильственных непроизвольных движений.
Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В
этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции,
обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие
жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.
В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную
роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных
функций соматической нервной системы.
Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат - Клоду Бернару. Он
обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры
тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра
терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения
гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать
постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в
жаркой повышается.
Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной
системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами,
все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и
парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.
В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется
метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической
техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный
участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик.
Включая электроды в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны.
При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты
- усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление
сокращений сердца и др. при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические
эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др.
Следовательно,
в
передних
отделах
подбугорной
области
располагаются
парасимпатические центры, а в задних - симпатические.
Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на целом
животном, без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В
опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение
которого вызывает неутолимую жажду, - центр жажды. При его раздражении коза могла
выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое
животное есть (центр голода).
Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с
электродом, вживленным в центр страха: Когда на арене разъяренный бык бросался на
тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками
страха.
Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить
возможность самому животному замыкать, что неприятных раздражений животное будет
избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные.
Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное
стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до
14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому,
вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на
рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй
- центром неудовольствия.
Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом
отделе
мозга
рецепторов,
улавливающих
изменения
температуры
крови
(терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови
(глюкорецепторы).
С рецепторов, обращенных в кровь, возникают рефлексы, направленные на поддержание
постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная кровь", раздражая
глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные
на поиск и поедание пищи.
Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса в клинике является нарушение
водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи с низкой
плотностью. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения.
Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах
надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса образуются гормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а
затем поступают в кровь.
Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды,
окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к
передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу
поступают вещества - релизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие
образование гормонов в передней его доле.
Ретикулярная формация. В стволе мозга - продолговатом, среднем и промежуточном
мозге, между его специфическими ядрами находятся скопления нейронов с
многочисленными сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть. Эта
система нейронов получила название сетчатого образования, или ретикулярной формации.
Специальные исследования показали, что все так называемые специфические пути,
проводящие определенные виды чувствительности от рецепторов к чувствительным зонам
коры головного Мозга, дают в стволе мозга ответвления, заканчивающиеся на клетках
ретикулярной формации. Потоки импульсов с периферии от экстеро-, интеро- и
проприорецепторов. поддерживают постоянное тоническое возбуждение структур
ретикулярной формации.
От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути. Они
поднимаются вверх к коре головного мозга и подкорковым ядрам и спускаются вниз к
нейронам спинного мозга.
В чем же состоит функциональное значение этой своеобразной системы, не имеющей
своей территории, располагающейся между специфическими соматическими и
вегетативными ядрами ствола мозга?
Методом раздражения отдельных структур ретикулярной формации удалось раскрыть ее
функцию как регулятора функционального состояния спинного и головного мозга, а также
важнейшего регулятора мышечного тонуса. Роль ретикулярной формации в деятельности
центральной нервной системы сравнивают с ролью регулятора в телевизоре. Не давая
изображения, он может менять громкость звука и освещенность.
Раздражение ретикулярной формации, не вызывая двигательного эффекта, изменяет
имеющуюся деятельность, тормозя ее или усиливая. Если у кошки короткими,
ритмическими раздражениями чувствительного нерва вызывать защитный рефлекс сгибание задней лапки, а затем на этом фоне присоединить раздражение ретикулярной
формации, то в зависимости от зоны раздражения эффект будет различен: спинальные
рефлексы либо резко усилятся, либо ослабятся и исчезнут, т. е. затормозятся. Торможение
возникает при раздражении задних отделов ствола мозга, а усиление рефлексов - при
раздражении передних отделов. Соответствующие зоны ретикулярной формации
получили название тормозящей и активирующей зон.
На кору головного мозга ретикулярная формация оказывает активирующее воздействие,
поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. Если у спящей кошки с
вживленными в промежуточный мозг электродами включать раздражение ретикулярной
формации, то кошка просыпается, открывает глаза. На электроэнцефалограмме видно, что
исчезают медленные волны, характерные для сна, и появляются быстрые волны,
свойственные состоянию бодрствования. Ретикулярная формация оказывает на кору
головного мозга восходящее, генерализованное (охватывающее всю кору) активирующее
влияние. По выражению И.П. Павлова, "подкорка заряжает кору". В свою очередь кора
больших полушарий регулирует активность сетчатого образования.
Конечный мозг
Конечный мозг, или полушария большого мозга, достигшие своего наивысшего развития
у человека, справедливо считается самым сложным и самым удивительным созданием
природы.
Функции этого отдела центральной нервной системы настолько отличаются от функций
ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии, называемую
высшей нервной деятельностью. Этот термин введен И. П. Павловым. Деятельность
нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем
организма, И. П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью. Под высшей нервной
деятельностью он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление
организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей
средой. В поведении животного, в его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую
роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной
деятельности, мышления.
Большие достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого
мозга объясняются тем, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и
открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно
условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого
мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те
элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или
поведение, человека.
Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем
хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и
собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др.,
существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается
его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители - укол
булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - возникает вполне адекватная
реакция: лапа отдергивается, пища проглатывается, т. е. у животного сохраняются
врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные
реакции поведения, все выработанные в процессе индивидуальной жизни условные
рефлексы.
Для изучения локализации (места нахождения) функций в коре полушарий большого
мозга, или, иными словами, значения отдельных зон коры, применяют различные методы:
частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков
мозга и метод условных рефлексов.
Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные
(моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые теперь называют
ассоциативными.
Двигательные зоны коры. Движения возникают при раздражении коры в области
предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилин вызывает
движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица. Величина корковой
двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно
велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой
лица. В V слое коры двигательных зон обнаружены гигантские пирамидные клетки
(пирамиды Беца), отростки которых спускаются к двигательным нейронам среднего,
продолговатого и спинного мозга, иннервирующим скелетную мускулатуру.
Путь от коры к двигательным нейронам носит название пирамидного пути. Это путь
произвольных движений. После повреждения моторной зоны произвольные движения не
могут осуществляться.
Раздражение моторной зоны сопровождается движениями на противоположной половине
тела, что объясняется перекрестом пирамидных путей на их пути к двигательным
нейронам, иннервирующим мышцы.
Сенсорные зоны коры. Экстирпация (искоренение) различных участков коры у животных
позволила в общих чертах установить локализации сенсорных (чувствительных) функций.
Затылочные доли оказались связанными со зрением, височные - со слухом.
Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной
проекционной зоной.
Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла
проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция
кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и совсем внизу - головы.
Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так,
например, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция
поверхности туловища.
Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной
поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору
пятачка.
Суставно-мышечная,
проприоцептивная,
чувствительность
постцентральную и предцентральную извилины.
проецируется
в
Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают
зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление
зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого
глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две
половины (образует неполный перекрест), одна из них идет к своей половине мозга, а
другая - к противоположной.
При повреждении наружной поверхности затылочной доли не проекционной, а
ассоциативной зрительной зоны зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания
(зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает
знакомого человека после того, как тот заговорит. Способность видеть - это врожденное
свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни. Бывают
случаи, когда от рождения слепому возвращают зрение уже в старшем возрасте. Он еще
долгое время продолжает ориентироваться в окружающем мире на ощупь. Проходит
немало времени, пока он научится узнавать предметы с помощью зрения.
Функция слуха обеспечивается точными долями больших полушарий. Раздражение их
вызывает простые слуховые ощущения.
Удаление обеих слуховых зон вызывает глухоту, а одностороннее удаление понижает
остроту слуха. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая
агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов. Родной язык становится
ему так же непонятен, как и чужой, иностранный, ему незнакомый. Заболевание носит
название слуховой агнозии.
Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной
извилины.
Проекция вкусового анализатора, по-видимому, находится в нижней части
постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.
Функции левого и правого полушарий головного мозга
Головной мозг разделен на левое и правое полушария. В ходе эволюции позвоночных
животных левая и правая стороны нервной системы исполняли разные функции.
Преимущества этой асимметрии, которую мы делим с рыбами и лягушками, ящерицами,
птицами и крысами, заключаются в том, что подобная дифференциация помогает
осуществлять более сложные функции.
Почему, собственно, верх и низ, левое и правое должны быть одинаковыми? Ствол мозга
и лимбическая система развились раньше коры. Их асимметрия привела к разнице в
строении и связях между правым и левым полушариями коры большого мозга. Эти
структурные различия приводят к отчетливой разнице между их функциями.
Правое полушарие наиболее интенсивно развивается и функционирует в первые два-три
года жизни. Левое начинает развиваться на втором году жизни, а затем оба развиваются,
попеременно обгоняя друг друга. Мозолистое тело, структура, соединяющая оба
полушария, достигает своего полного развития приблизительно к 25-летнему возрасту.
Общий смысл разницы можно проиллюстрировать хотя бы тем, что колонки коры правого
полушария имеют больше горизонтальных связей, в результате чего сообщение между
различными участками коры этого полушария приобретает большую мультимодальность.
Это открытие помогает нам понять, почему правое полушарие лучше левого различает
контексты и лучше схватывает целостную картину, чем ориентированное на детали левое
полушарие.
В левом полушарии колонки работают более самостоятельно, в большей степени
изолированы друг от друга, что позволяет коре левого полушария вникать в глубинную
суть процессов и явлений, быть более аналитическим, лучше сосредоточиваться на
определенных проблемах, внимательно следить за отдельными предметами и накапливать
конкретные факты.
Потоки сигналов от подкорковых областей обеспечивают сенсорными данными оба
полушария, и это помогает понять, почему возникает разница между ними. Люди часто
спрашивают о различиях между мозгом мужчины и женщины, так что далее предложено
обобщающее утверждение.
Женский мозг характеризуется большей интеграцией, у женщин более массивное
мозолистое тело, соединяющее правое и левое полушария.
Мужской мозг, если можно так выразиться, более дифференцированный, более
специализированный. Различные участки мозга мужчины, как правило, работают
самостоятельно, вне связи с другими его областями.
Левое полушарие мозга является ответственным за вербальную информацию, оно
отвечает за языковые способности человека, контролирует речь, способность к письму и
чтению. Благодаря работе левого полушария человек способен запоминать различные
факты, события, даты, имена, их последовательность и то, как они будут выглядеть в
письменном виде. Левое полушарие несет ответственность за аналитическое мышление
человека, благодаря этому полушарию развита логика и анализ фактов, а также
осуществляются манипуляции с числами и математическими формулами. Кроме того
левое полушарие головного мозга отвечает за последовательность процесса обработка
информации (поэтапная обработка).
Благодаря левому полушарию, вся получаемая человеком информация обрабатывается,
классифицируется, анализируется, левое полушарие устанавливает причинноследственные связи и формулирует выводы.
Особенности функционирования левого полушария можно легко запомнить, затвердив
правило трех «л» и одного «б»:

лингвистика,

линейность,

логика,

буквализм.
Правое полушарие мозга несет ответственность за обработку так называемой
невербальной информации, то есть за обработку информации, выражаемой в образах и
символах, а не словах.
Правое полушарие является ответственным за воображение, с его помощью человек
способен фантазировать, мечтать, а также сочинять учить стихи и прозу. Здесь же
располагаются способности человека к инициативе и искусству (музыка, рисование и др.).
Правое полушарие несет ответственность за параллельную обработку информации, то
есть подобно компьютеру позволяет человеку одновременно анализировать несколько
различных потоков информации, принимать решения и решать задачи, рассматривая
проблему одновременно в целом и с разных сторон.
Благодаря правому полушарию мозга мы устанавливаем интуитивные связи между
образами, понимаем разнообразные метафоры и воспринимаем юмор. Правое полушарие
позволяет человеку распознавать сложные образы, которые невозможно разложить на
элементарные составляющие, например, процесс распознавания лиц людей и эмоций,
которые отображают эти лица.
У преимущественного количества людей доминирует одно из полушарий: правое или
левое. Когда ребенок рождается, он равномерно пользуется возможностями, которые
заложены у него изначально в разных полушариях. Однако в процессе развития, роста и
обучения одно из полушарий начинает развиваться более активно. Так, в школах, в
которых присутствует математический уклон, мало времени уделяется творчеству, а в
художественных и музыкальных школах у детей почти не развивают логическое
мышление.
Однако, ничто не мешает самому тренировать оба полушария мозга. Так, Леонардо да
Винчи, который регулярно тренировался, в совершенстве владел как правой рукой, так и
левой. Он был не только творческим человеком, но и аналитиком, у которого было
отлично развито логическое мышление, причем в абсолютно разных сферах деятельности.
Вкратце, правое полушарие характеризуется следующими свойствами:

в нем формируются невербальные, целостные представления,

для него характерно зрительно-пространственное восприятие,

ряд разнородных функций, включая

автобиографическую память,

интегрированную карту тела,

формирование непереработанных спонтанных эмоций,

сочувственных невербальных реакций и настороженности, а также модуляцию
стресса.
Правое полушарие, как полагают многие ученые, отвечает за смягчение последствий
дистресса и негативных эмоций и стремится отстраниться от всего нового и незнакомого.
Левое полушарие отвечает за более позитивные аффекты и управляет исследовательским
поведением.
Координация работы левого и правого полушарий в формировании общего
эмоционального тонуса, вероятно, является важным аспектом изменения аффективного
профиля под влиянием внимательного осознавания. Как мы уже видели, внимательное
осознавание
способствует
исследовательскому
поведению,
что
проявляется
левосторонним сдвигом корковой активности.
Если функции отделены друг от друга, то мозг может объединить их, что позволяет
выполнять более сложные и адаптивные функции. Так работает нейронная интеграция.
Таким способом сложные системы мозга и сознания становятся более гибкими, создавая
новые комбинации функций. Обладая физически и функционально разделенными правым
и левым полушариями, мы получим возможность создавать более адаптивные функции,
если объединим и интегрируем раздельные функции каждого из полушарий. Так, можно
предположить, что творчество рождается не в каком-то одном полушарии, а в результате
интеграции их функций.
Левое полушарие может брать на себя роль «рассказчика», лингвистически артикулируя
текущую историю жизни человека. Однако «содержание» нашей автобиографической
памяти находится в хранилищах правого полушария, и, таким образом, цельное словесное
описание этого содержания зависит от кооперации и интеграции обоих полушарий.
Интеграция правого и левого полушарий помогает нам придать смысл нашему
существованию.
Осознавание всей тотальности ощущений собственного тела может потребовать связи
интегрированной в правое полушарие целостной карты тела с активированной
латеральной префронтальной корой. В ходе внимательного осознавания мы часто
фокусируемся на различных аспектах наших телесных функций.
Этот процесс требует участия не только интероцепции с подключением островка
и срединной префронтальной коры, но и привлечения всей карты тела, представленной в
правом полушарии. Если в процессе выполнения практики внимательности наш ум
заполнен словесным рассказом левого полушария, то это означает, что имеет место
мощная нейрональная конкуренция между правым полушарием (ощущение тела) и левым
(облеченные в слова мысли) за ограниченные ресурсы фокуса внимания, имеющиеся в
этот момент.
Произведение в процессе внимательного осознавания сдвига к фокусировке внимания на
теле приводит к функциональному смещению его от лингвистически оформленных
концептуальных фактов к невербальному воображению и соматическим ощущениям,
опосредуемым правым полушарием. Подтверждение мы находим в работе
нейрофизиолога Сары Лазар, обнаружившей увеличение объема срединной
префронтальной коры и коры островка в правом полушарии.
Вегетативная функция ЦНС
Функция вегетативной нервной системы заключается в регулировании физиологических
процессов в организме, в обеспечении приспособления организма к меняющимся
условиям среды. Центры вегетативной нервной системы расположены в среднем,
продолговатом и спинном мозге, а периферическая часть состоит из нервных узлов и
нервных волокон, иннервирующих рабочий орган.
Вегетативная нервная
парасимпатической.
система
состоит
из
двух
частей:
симпатической
и
Симпатическая часть вегетативной нервной системы связана со спинным мозгом, от 1-го
грудного до 3-го поясничного позвонка.
Парасимпатическая часть залегает в среднем продолговатом отделе головного и
крестцовом отделе спинного мозга.
Большинство внутренних органов получают двойную вегетативную иннервацию, так как к
ним подходят как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна, которые
функционируют в тесном взаимодействии, оказывая на органы противоположный эффект.
Если первые, например, усиливают какую-либо активность, то вторые ослабляют ее.
Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбудимость
большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность.
Парасимпатическая нервная система способствует восстановлению израсходованных
запасов энергии, регулирует жизнедеятельность организма во время сна.
Вся деятельность вегетативной (автономной) нервной системы регулируется подбугровой
областью — гипоталамусом промежуточного мозга, связанного со всеми отделами
центральной нервной системы и с железами внутренней секреции.
Гуморальная регуляция функций организма — древнейшая форма химического
взаимодействия клеток организма, осуществляемая продуктами обмена веществ, которые
разносятся кровью по всему телу и оказывают влияние на деятельность других клеток,
тканей, органов.
Основными факторами гуморальной регуляции являются биологически активные
вещества — гормоны, которые выделяются эндокринными железами (железами
внутренней секреции), образующими в организме эндокринную систему. Эндокринная и
нервная системы тесно взаимодействуют в регуляторной деятельности, отличаясь лишь
тем, что эндокринная система контролирует процессы, протекающие сравнительно
медленно и длительно. Нервная система управляет быстрыми реакциями, чья
длительность может измеряться миллисекундами.
Гормоны вырабатываются особыми железами, богато снабженными кровеносными
сосудами. Эти железы не имеют выводных протоков, и их гормоны поступают
непосредственно в кровь, а затем разносятся по всему телу, осуществляя гуморальную
регуляцию всех функций: они возбуждают или угнетают деятельность организма, влияют
на его рост и развитие, изменяют интенсивность обмена веществ. В связи с отсутствием
выводных протоков эти железы называются железами внутренней секреции, или
эндокринными, в отличие от пищеварительных, потовых, сальных желез внешней
секреции, имеющих выводные протоки.
К железам внутренней секреции относятся: гипофиз, щитовидная железа,
околощитовидные железы, надпочечники, эпифиз, островковая часть поджелудочной
железы, внутрисекреторная часть половых желез (рис.3).
Рисунок 3. Железы внутренней секреции
Гипофиз — нижний мозговой придаток, одна из центральных желез внутренней секреции.
Гипофиз состоит из трех долей: передней, средней и задней, окруженных общей капсулой
из соединительной ткани.
Один из гормонов передней доли оказывает влияние па рост. Избыток этого гормона в
молодом возрасте сопровождается резким усилением роста — гигантизм, а при
повышенной функции гипофиза у взрослого, когда рост тела прекращается, наступает
усиленный рост коротких костей: предплюсны, плюсны, фаланг пальцев, а также мягких
тканей (языка, носа). Такая болезнь называется акромегалией. Повышенная функция
передней доли гипофиза приводит к карликовому росту. Гипофизарные карлики
пропорционально сложены и нормально умственно развиты. В передней доле гипофиза
образуются также гормоны, влияющие на обмен жиров, белков, углеводов. В задней доле
гипофиза вырабатывается гормон, снижающий скорость образования мочи и изменяющий
водный обмен в организме.
Щитовидная железа лежит поверх щитовидного хряща гортани, выделяет в кровь
гормоны, в состав которых входит йод. Недостаточная функция щитовидной железы в
детском возрасте задерживает рост, умственное и половое развитие, развивается болезнь
кретинизм. В другие периоды это приводит к снижению обмена веществ, при этом
нервная деятельность замедляется, развиваются отеки, проявляются признаки тяжелого
заболевания, называемого микседемой. Избыточная деятельность щитовидной железы
приводит к базедовой болезни. Щитовидная железа при этом увеличивается в объеме и
выступает на шее в виде зоба.
Эпифиз (шишковидная железа) — мелких размеров, расположен в промежуточном мозге.
Изучен еще недостаточно. Предполагается, что гормоны эпифиза тормозят выделение
гормонов роста гипофизом. Ее гормон — мелатонин влияет на пигменты кожи.
Надпочечники — парные железы, расположенные у верхнего края почек. Их масса около
12 г каждая, вместе с почками они покрыты жировой капсулой. В них различают
корковое, более светлое вещество, и мозговое, темное. Они вырабатывают несколько
гормонов. В наружном (корковом) слое образуются гормоны — кортикостероиды,
оказывающие влияние на солевой и углеводный обмен, способствующие отложению
гликогена в клетках печени и поддерживающие постоянную концентрацию глюкозы в
крови. При недостаточной функции коркового слоя развивается Аддисонова болезнь,
сопровождающаяся мышечной слабостью, одышкой, потерей аппетита, уменьшением
концентрации в крови сахара, понижением температуры тела. Характерный признак
такого заболевания — бронзовый оттенок кожи.
В мозговом слое надпочечников вырабатывается гормон — адреналин. Его действие
многообразно: он увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, повышает кровяное
давление, усиливает обмен веществ, особенно углеводов, ускоряет превращение гликогена
печени и работающих мышц в глюкозу, в результате чего работоспособность мыши
восстанавливается.
Поджелудочная железа функционирует как смешанная железа. Вырабатываемый ею
поджелудочный сок по выводным протокам попадает в двенадцатиперстную кишку и
принимает участие в процессе расщепления питательных веществ. Это
внешнесекреторная функция. Внутрисекреторную функцию выполняют особые клетки
(островки Лангерганса), не имеющие выводных протоков и выделяющие гормоны прямо в
кровь. Один из них — инсулин — превращает избыток глюкозы в крови в животный
крахмал гликоген и понижает уровень сахара в крови. Другой гормон — глюкоген —
действует на углеводный обмен противоположно инсулину. При его действии происходит
процесс превращения гликогена в глюкозу. Нарушение процесса образования инсулина в
поджелудочной железе вызывает болезнь — сахарный диабет.
Половые железы являются также смешанными железами, образующими половые
гормоны.
В мужских половых железах — семенниках — развиваются мужские половые клетки
— сперматозоиды и вырабатываются мужские половые гормоны (андрогены,
тестостерон). В женских половых железах — яичниках — содержатся яйцеклетки,
вырабатывающие гормоны (эстрогены).
Под действием гормонов, выделяемых в кровь семенниками, происходит развитие
вторичных половых признаков, характерных для мужского организма (волосяной покров
на лице — борода, усы, развитый скелет и мускулатура, низкий голос).
Гормоны, образующиеся в яичниках, влияют на формирование вторичных половых
признаков, характерных для женского организма (отсутствие волосяного покрова на лице,
более тонкие, чем у мужчины, кости, отложение жира под кожей, развитые молочные
железы, высокий голос).
Деятельность всех желез внутренней секреции взаимосвязана: гормоны передней доли
гипофиза способствуют развитию коркового вещества надпочечников, усиливают
секрецию инсулина, влияют на поступление в кровь тироксина и на функцию половых
желез.
Работу всех желез внутренней секреции регулирует центральная нервная система, в
которой находится ряд центров, связанных с функцией желез. В свою очередь гормоны
влияют на деятельность нервной системы. Нарушение взаимодействия этих двух систем
сопровождается серьезными расстройствами функций органов и организма в целом.
Следовательно, взаимодействие нервной и гуморальной системы следует рассматривать
как единый механизм нейрогуморальной регуляции функций, обеспечивающей
целостность человеческого организма.
Рассмотрим, каким образом на нервные механизмы и процессы эндокринной регуляции
функций влияют внешние изменения в жизни человека. Например, изменения, которые
происходят во время стресса.
Благодаря выдающемуся канадскому учёному Гансу Селье (Selye Н.) в словари вошло
новое значение термина стресс: совокупность всех неспецифических изменений,
возникающих под влиянием любых сильных воздействий и сопровождающихся
перестройкой защитных систем организма.
Классическими признаками стресса являются увеличение коры надпочечников,
уменьшение вилочковой железы, а также массы лимфатической ткани и острые
изъязвления слизистой желудка; одновременно с этим повышается сопротивление
организма к действующему на него стрессору. Развитие всех этих проявлений Селье пона-
чалу связывал с активацией передней доли гипофиза (увеличение секреции
адренокортикотропного гормона (АКТГ) и коры надпочечников (повышение продукции
кортизола). Затем было установлено, что непосредственным стимулом для повышения
образования АКТГ в аденогипофизе является вырабатываемый в гипоталамусе
кортикотропин-либерин.
Селье выделил три стадии в развитии стресса: тревога, резистентность (сопротивление)
и истощение. В стадии тревоги сопротивление организма стрессору падает ниже нормы, в
стадии резистентности оно поднимается значительно выше обычного. В этой стадии масса
коры надпочечников увеличивается, уровень кортизола в крови повышается и происходит
мобилизация адаптационных резервов. Если стрессор продолжает действовать долго и
адаптационные резервы будут исчерпаны, то наступит стадия истощения и гибель.
В последнее время принято различать срочную и долговременную формы адаптации. На
действие стрессора организм сначала отвечает мгновенной симпатоадреналовой реакцией,
мобилизующей большое количество энергии. Если действие стрессора не прекращается,
организму приходится приспосабливаться к нему, переходить на другой уровень
функционирования, позволяющий сохранить гомеостаз в изменившихся условиях. Любой
стрессор изменяет активность нейронов гипоталамуса: это происходит либо под влиянием
афферентной импульсации от рецепторов, на которые он действует, либо ещё и при
посредничестве коры и лимбической системы мозга, что особенно характерно для
социальных стрессоров. В большинстве случаев при стрессе повышается уровень
активности ретикулярной формации ствола мозга.
Увеличение образования кортикотропин-либерина и АКТГ при стрессе происходит
достаточно быстро, оно было обнаружено уже через две минуты после действия
стрессора. Этому способствует не только афферентный приток нервных импульсов к
гипоталамусу, но и гуморальное действие катехоламинов, поступивших в кровь из мозгового вещества надпочечников при симпатоадреналовой реакции. Под влиянием АКТГ
быстро повышается образование кортизола в коре надпочечников и его выход в кровь.
Кортизол поддерживает повышенный уровень сахара и аминокислот в крови, что в
условиях стресса чрезвычайно важно для деятельности мозга, сердца и тех органов, на
которые, в зависимости от природы стрессора, выпадает особенно большая нагрузка. Для
того, чтобы эти органы бесперебойно обеспечивались энергией, кортизол стимулирует
расщепление углеводов и жиров в других тканях, как бы облагая их дополнительным
налогом на время стресса. Такую дань платят мало работающие скелетные мышцы,
соединительная и лимфоидная ткань, в которых под влиянием кортизола начинают
разрушаться даже белки, а освобождающиеся в связи с этим аминокислоты используются
в органах, вынужденных работать особенно интенсивно. Так, например, в сердце
образуются дополнительные митохондрии, поставляющие энергию для усиленной работы
сократительных белков.
Можно сказать, что кортизол обеспечивает стратегическую переброску энергетических и
строительных ресурсов одним органам за счёт других, которые, разумеется, вынуждены
терпеть лишения. Происходит похудание, уменьшается вилочковая железа, селезёнка,
снижается количество лимфоцитов в крови, что весьма характерно для стресса. Поскольку
разные виды лимфоцитов осуществляют иммунные реакции, уменьшение их количества
приводит к понижению иммунной защиты и ослабленному сопротивлению инфекциям. В
то же время в очагах воспаления кортизол уменьшает воспалительные реакции: он укрепляет лизосомы клеток и этим препятствует выходу из них ферментов, расщепляющих
белки и повышающих проницаемость сосудов - в результате стихает боль и уменьшается
краснота и отёчность.
При высокоразвитой нервной системе человека самыми частыми стрессорами стали
эмоциональные раздражители, которые могут способствовать возникновению т.н.
психосоматических заболеваний. В качестве примера таких заболеваний чаще всего
приводят язву желудка или двенадцатиперстной кишки. Известны эксперименты, в
которых у крысы вызывали стресс лишением возможности двигаться, для чего запирали
её на пару часов в узкой трубе: во многих случаях это приводило к образованию язв
желудка. Симпатическая активация при стрессе приводит к уменьшению кровообращения
в сосудах желудка, а вследствие этого уменьшается образование защитной слизи. При
таких условиях содержащаяся в желудочном соке соляная кислота повреждает слизистую
желудка и кровеносные сосуды. Обычно вслед за симпатической активацией
компенсаторно повышается активность блуждающих нервов, которые стимулируют
выделение соляной кислоты. Такой же эффект, т.е. уменьшение кровоснабжения
слизистой желудка и повышенное выделение соляной кислоты можно обнаружить и при
электрической стимуляции некоторых ядер миндалин мозга, а миндалины играют
исключительно важную роль в формировании психоэмоционального стресса
К развитию стресса приводят не только неприятные события. В качестве доказательства
этого утверждения Селье приводил следующий пример: мать, получившая известие о
гибели сына, переживает сильнейший стресс. Но, если через какое-то время окажется, что
сообщение было ложным и сын неожиданно вернётся к матери, то она снова перенесёт
стресс. В этот же ряд можно поставить сообщение о смерти в 1997 году пожилой
жительницы Еревана, испытавшей чрезвычайное потрясение от того, что после
многомесячного отсутствия электроэнергии в её доме снова появился свет.
Таким образом, любые изменения условий жизни заставляют переходить на новый
уровень функционирования. Этот переход регулируют не только быстрые и точные
нервные механизмы, но и процессы эндокринной регуляции функций. Они протекают
медленнее, зато могут осуществлять регуляцию в течение длительного времени и
обеспечивать адаптивную перестройку обменных процессов во многих клетках, в том
числе и в тех, что не находятся под прямым контролем нервной системы. Нервные и
эндокринные механизмы регуляции гомеостаза хорошо согласованы благодаря единому
центру координации этой деятельности в гипоталамусе. Периферические железы
внутренней секреции не находятся под прямым контролем нервной системы, однако
испытывают её влияние в связи с изменениями кровоснабжения и в связи с изменениями
уровня гормонов других желёз, в первую очередь, гипофиза. В связи с этим можно
говорить о единой нейроэндокринной регуляции функций.
Рассмотрим физиологические механизмы боли.
При механическом, термическом или химическом повреждении тканей организма
возбуждаются особые рецепторы с высоким порогом чувствительности. Это болевые
рецепторы или ноцицепторы, принадлежащие афферентным нейронам, тела которых
располагаются в спинальных ганглиях. В составе задних корешков спинного мозга
возбуждение поступает в спинной мозг, где в задних рогах происходит первое
переключение сигналов в ноцицептивной системе. Нейроны задних рогов спинного мозга
передают полученную информацию дальше с помощью своих аксонов, которые переходят
через переднюю серую спайку на противоположную сторону и двумя-тремя сегментами
выше входят в состав переднебокового канатика, поднимающегося к таламусу и
образующего таким образом спиноталамический тракт. Часть восходящих в
переднебоковом канатике аксонов направляется к нейронам ретикулярной формации - это
спиноретикулярный тракт.
Спиноталамический тракт позволяет точно определять место действия болевого стимула,
поскольку он заканчивается на тех же ядрах таламуса, где переключаются проводники
тактильной и проприоцептивной чувствительности. Конвергенция тактильных и болевых
сигналов на одних и тех же нейронах таламуса обеспечивает их одновременную проекцию
преимущественно на первичную соматосенсорную кору.
Спиноретикулярный тракт заканчивается диффузно в нескольких областях ретикулярной
формации ствола мозга. Получающие сигналы нейроны ретикулярной формации связаны
с медиальными ядрами таламуса. Нейроны этих ядер таламуса не имеют определённого
представительства в коре, их отростки веерообразно распределены по разным её
регионам. Считают, что переданная по спиноретикулярному пути информация от болевых
рецепторов играет роль сигнала общей тревоги, оказывает общее возбуждающее действие.
Относительно недавно методом позитронно-эмиссионной томографии было установлено,
что при болевом раздражении всегда повышается активность передней части поясной
извилины, которая является компонентом лимбической системы мозга.
На примере изменяющегося болевого восприятия интересно наблюдать роль нисходящего
торможения. Многочисленные ноцицепторы (чувствительные окончания болевых
нейронов) мультимодальны, т.е. их можно возбудить механическим воздействием (укол,
щипок), термическим, химическим (если на них действуют освобождающиеся при
повреждении
клеток вещества типа брадикинина,
серотонина, гистамина,
простагландинов и т.п.), однако порог их чувствительности довольно высок. Чувствительные нейроны передают возбуждение на нейроны задних рогов спинного мозга, повидимому, с помощью нескольких нейротрансмиттеров (чаще других упоминаются
вещество Р, холецистокинин и соматостатин); возможно, что некоторые из них
выполняют роль нейромодуляторов.
К этим переключательным нейронам задних рогов спускаются из головного мозга
нисходящие тормозные пути, с помощью которых передача болевых импульсов может
быть прервана. Нисходящие пути начинаются от нейронов головного мозга,
группирующихся вокруг водопровода и в большом ядре шва: они синтезируют
энкефалины, уменьшающие образование вещества Р в задних рогах. В других нисходящих
путях в качестве медиаторов используются биогенные амины, основной такой путь
начинается в ядрах голубого пятна, где синтезируется норадреналин. Предполагают, что
он взаимодействует в спинном мозгу с альфа-адренорецепторами, а вследствие этого
активируются подавляющие передачу болевой чувствительности механизмы.
Высокая плотность опиатных рецепторов обнаружена в лимбической системе и
медиальной части таламуса. С этим интересно сопоставить многочисленные примеры
временного снижения или даже утраты болевой чувствительности при определённых
эмоциональных состояниях. У женщины во время родов, у солдата во время боя, у
религиозного фанатика во время самоистязания болевой порог резко повышается, что
можно объяснить как торможением передачи болевых сигналов, так и изменением
характера эмоциональных реакций в ответ на болевые стимулы.
Представляет интерес и механизм регуляции пищевого поведения.
Механизмы регуляции пищевого поведения
Пища служит единственным источником энергетических и пластических, т.е.
строительных ресурсов для организма. Она механически измельчается во рту, а затем
расщепляется под действием ферментов желудка и кишечника на вещества, способные
оттуда всасываться в кровь.
На первый взгляд регуляция пищевого поведения представляется довольно простой: как
только накопленные запасы будут истрачены и уровень питательных веществ в крови
начнёт снижаться, наступает время принимать пищу, а когда заданное значение
питательных веществ восстановится - трапезу надо закончить. Остаётся, впрочем,
неясным вопрос о том, как регулировать количество запасаемого жира, который в норме
обеспечивает около 85% энергетических ресурсов (в то время как белки мышц -14,5%, а
гликоген печени - лишь 0,5%)? Если запас жира начнёт расти, то станет увеличиваться и
масса тела, но многие люди долгие годы сохраняют постоянный вес - как регулируется его
заданное значение? Быть может, существуют разные классы сигналов: одни из них,
кратковременные, для управления однократным приёмом пищи - от голода до сытости, а
другие, долговременные, - для сохранения заданного значения веса тела? Многое остаётся
непонятным до настоящего времени.
В 1940 году было обнаружено, что после электролитического разрушения (т.е. с помощью
введенных электродов, через которые пропускается ток) вентромедиальной области
гипоталамуса у экспериментальных животных сразу после операции возникает
гиперфагия (т.е. неумеренное потребление пищи), которая быстро приводит к ожирению.
Со временем вес перестаёт расти, и одновременно крысы уменьшают потребление пищи,
но стоит им немного поголодать и похудеть, как они снова увеличивают приём пищи и
опять набирают свой большой вес. Его можно и еще увеличить путем принудительного
кормления животных через зонд, а после отмены такого кормления, они станут есть
меньше и их вес уменьшится, но не до нормы, а до набранного после операции значения.
Иными словами подопытные крысы «защищают» свой увеличенный вес подобно
нормальным животным, хотя заданное значение этого веса стало иным.
В 1951 году Ананди Бробек обнаружил, что после разрушения латерального гипоталамуса
у крыс развивается афагия (отказ от пищи) и без принудительного кормления они могут
погибнуть от голода в окружении самой вкусной еды. Если выходить их после операции
путём принудительного кормления через зонд, то спустя некоторое время они начинают
есть самостоятельно, хотя и меньше, чем нормальные крысы.
На основе этих открытий сложилось представление о механизме регуляции пищевого
поведения двумя гипоталамическими центрами: вентромедиальный гипоталамус стал
рассматриваться в качестве центра насыщения (поскольку его разрушение приводит к
гиперфагии), а латеральный гипоталамус был объявлен центром голода (после его
разрушения наблюдается отказ от пищи). Это представление на какое-то время оттеснило
на задний план прежний взгляд на пищевое поведение, отводящий главное значение в
формировании чувства голода сокращениям пустого желудка и соответствующей
афферентной импульсацией от периферических рецепторов. Отказу от гипотезы
периферической активации приёма пищи способствовал и хорошо известный факт
регулярного возникновения чувства голода у людей, перенесших резекцию желудка, т.е.
его оперативное удаление.
Сложившаяся в 40-50-х годах модель пищевого поведения объясняла чувство голода
понижением уровня сахара в крови, а чувство сытости - его повышением во время еды
выше заданного значения (глюкостатический механизм). Тогда же возникла гипотеза
регулирования заданного значения количества жира в организме, при уменьшении или
увеличении которого должно было соответственно увеличиваться или уменьшаться общее
количество потребляемой пищи (липостатический механизм). В соответствии с этими
представлениями понижение и повышение уровня сахара можно было считать
кратковременными сигналами, действующими от начала до окончания еды, а изменения
количества жира следовало рассматривать в качестве сигналов для долговременной
регуляции. Если связать с этим существование специальных центров голода и насыщения
в гипоталамусе, то объяснить возникновение пищевой мотивации можно очень легко. К
сожалению, всё оказалось намного сложней.
Постепенно выяснилось, что вентромедиальный гипоталамус вряд ли можно представлять
только центром насыщения в традиционном понимании, а механизм гиперфагии,
развивающейся после его разрушения, гораздо сложнее, чем казалось поначалу.
Выяснилось, что разрушение вентромедиального гипоталамуса обычно сопровождается
повышенной секрецией инсулина, который собственно и стимулирует образование жира
из глюкозы. Это приводит к понижению уровня сахара в крови, животные начинают есть,
но инсулин и этот, вновь поступивший сахар превращает в жир. Оказалось, что высокий
уровень инсулина связан со стимуляцией поджелудочной железы блуждающим нервом:
если перерезать веточку этого нерва, идущую к железе, то гиперфагия, возникающая
после разрушения вентромедиального гипоталамуса, исчезнет, а ожирение не возникнет.
Микроинъекция в паравентрикулярные ядра различных нейротрансмиттеров
(норадреналин, ГАМК, нейропептид Y, галанин, опиоидные пептиды) стимулирует
последующее потребление пищи, причём одни трансмиттеры склоняют животное к пище
богатой углеводами, а другие - жирами. В связи с этим можно предположить, что
различные вещества ослабляют сигнал насыщения либо углеводами, либо жирами.
Не всё оказалось просто и с центром голода в латеральном гипоталамусе. При его
разрушении, как правило, повреждаются проходящие поблизости чувствительные волокна
тройничного нерва, доставляющие информацию ото рта и лица, а в настоящее время
известно, что одна лишь перерезка волокон этого нерва ведёт к нарушениям пищевого
поведения у крыс. В ряде случаев при разрушении латерального гипоталамуса
повреждали и окружающие структуры базального переднего мозга и вентральную часть
бледного шара, а такие нарушения сами по себе приводят к изменению пищевого поведения, которое выражается, например, в появлении отвращения к привлекательному корму,
в частности к сахару. Кроме того, надо учесть и почти неизбежное повреждение
дофаминэргических волокон, принадлежащих мезолимбической системе, а они, как
известно, имеют отношение к получению удовольствия от принимаемой пищи. Можно
говорить и о том, что разрушение латерального гипоталамуса приводит не только к
афагии, но и к адипсии (прекращению питья), и к целому спектру моторных нарушений и
общему дефициту реакций. Какова же во всём этом роль самих нейронов латерального
гипоталамуса? На этот вопрос, кажется, удалось ответить, когда их начали разрушать
химическим способом: локальной инъекцией веществ, избирательно повреждающих
только тела нейронов и не действующих на соседние волокна. Оказалось, что и в этом
случае у животных развивается афагия. Дальнейшие исследования позволили обнаружить
в латеральном гипоталамусе нейроны, которые активируются вкусом новой пищи, но
утрачивают активность при её многократном приёме. Нейроны ещё одной разновидности
возбуждаются при одном лишь виде пищи, но со временем начинают реагировать и на
нейтральные стимулы, если они постоянно сопровождают еду. Это указывает на участие
таких нейронов в формировании долговременной памяти, лежащей в основе образования
условных рефлексов.
Если попытаться суммировать результаты многочисленных и многолетних исследований
вопроса о том, чем же активируется центр голода, то следует учесть все известные
сигналы, на которые он может реагировать. Это и прямое действие сниженного уровня
сахара на нейроны латерального гипоталамуса, и поступающая к ним афферентная
информация от периферических глюкорецепторов, обнаруженных в печени, желудке и
тонком кишечнике. Это и афферентные сигналы от механорецепторов пустого желудка.
Но это и влияния на гипоталамус других структур мозга, активированных множеством
факторов, так или иначе, связанных с приёмом пищи (особый вкус, запах, внешний вид,
сервировка стола, привычное время, наличие компании и т.д.).
Что приводит к активации центра насыщения? Во-первых, жевание и глотание пищи информация об этом поступает от вкусовых и температурных рецепторов рта, от
мышечных механорецепторов Даже при мнимом кормлении, когда проглатываемая пища
не попадает в желудок (что происходит после оперативного выведения пищевода наружу),
животные не едят беспрерывно, если им предоставлена возможность брать пищу без
ограничений. Во-вторых, растяжение пищей желудка и соответствующая стимуляция
механорецепторов. В-третьих, действие образующихся при расщеплении пищи продуктов
на хеморецепторы, находящиеся в тонком кишечнике. В-четвертых, повышение уровня
сахара в крови, оказывающее прямое влияние на нейроны гипоталамуса. В-пятых,
попадающие в кровь местные гормоны желудочно-кишечного тракта, такие, как
холецистокинин, бомбезин, соматостатин и т.п.: известно, что их введение голодным
крысам уменьшает потребление пищи.
Однако, несмотря на существование такого количества ограничителей приёма пищи,
немногие люди способны отказаться от предложенного высококалорийного лакомства,
даже если они совершенно не испытывают голода. Так поступают не только люди: в
одном из экспериментов крысам сразу после обычного кормления, когда животные
насыщались и прекращали есть корм, давали хлеб или шоколад - от этих продуктов крысы
не отказывались. Опыт продолжался 120 дней, в течение которых подопытные крысы
потребляли примерно на 84% больше калорий, чем при обычном питании. В результате за
время эксперимента их вес увеличился на 49%. В развитых странах процент людей,
имеющих избыточный вес, очень высок, в США, например, среди взрослых излишний вес
имеет каждый третий, а около 12% населения просто страдают от ожирения. Как это
увязывается с представлением о заданном значении веса и липостатическом механизме
его регуляции?
В 1994 году было обнаружено, что при увеличенном образовании жира в жировой ткани
образуется лептин - гормон, уменьшающий активность центра голода в латеральном
гипоталамусе и таким путём снижающий потребление пищи. Количество образующегося
лептина регулируется с помощью обратной связи: если вводить его в организм, то
жировая ткань уменьшит образование собственного гормона. Тогда возникло
предположение, что ожирение может быть следствием дефектов системы лептиновой
регуляции, связанных с нарушениями образования лептина или снижением
чувствительности к нему нейронов гипоталамуса. Однако проверка этой гипотезы показала, что лептиновая система у тучных людей не нарушена.
А как влияет изобилие доступной пищи на образование лептина? В одном из
экспериментов лептин вводили двум группам крыс, отличавшихся характером питания в
течение трёх дней до введения гормона. Крысам одной группы давали столько еды,
сколько они могли съесть, крысы второй группы получали половину от этого количества,
т.е. оказывались на полуголодном пайке. Выяснилось, что введение лептина
полуголодным крысам не влияет на образование гормона в жировой ткани: он продолжает
там вырабатываться, а значит, их лептиновая система не зависит от внешних воздействий,
а их аппетит не повышается. При пищевом изобилии крысы реагируют на введение
лептина понижением образования собственного гормона. Их лептиновая система
становится чувствительной к внешним факторам, и соответственно их аппетит поддаётся
стимулированию. Другими словами, у тощих крыс аппетит оказывается меньшим по
сравнению с толстыми, а это означает, что лептиновая система успевает приспособиться к
новым условиям всего за три дня переедания.
В силу каких причин такая перестройка может произойти у человека? Ответить на этот
вопрос можно, пожалуй, с помощью всего лишь одной цитаты: «Блины были такие
великолепные, что выразить вам не могу, милостивый государь: пухленькие, рыхленькие,
румяненькие. Возьмёшь один, чёрт его знает, обмакнёшь его в горячее масло, съешь другой сам в рот лезет. Деталями, орнаментами и комментариями были: сметана, свежая
икра, сёмга, тёртый сыр. Вин и водок целое море. После блинов осетровую уху ели, а
после ухи куропаток с подливкой. Так укомплектовались, что папаша мой тайком
расстегнул пуговки на животе...» (А. П. Чехов).
Можно ли утверждать, что люди только тогда садятся к столу, когда у них снижается
уровень сахара в крови? Конечно, нет. В любом здоровом организме всегда достаточно
энергетических запасов и есть механизмы саморегуляции, которые могут эти запасы
мобилизовать для поддержания необходимого уровня глюкозы. Непрерывное наблюдение
за уровнем сахара в крови крыс, осуществляемое с помощью постоянного внутривенного
катетера, показало, что он отклоняется от среднего значения не более, чем на 1-2%. Но,
если кормить крыс всегда в одно и то же время, то примерно за 10 минут до подачи еды
уровень сахара снижается примерно на 8%. Такого снижения нет, если дать крысам еду
неожиданно, в неурочное время. Оказалось, что причиной снижения уровня сахара перед
ожидаемой едой является повышение секреции инсулина, что можно рассматривать, как
реакцию на намерение принять пищу. Примечательно, что если ожидаемая пища не
поступит, секреция инсулина, и уровень сахара вскоре вернутся к обычному среднему
значению.
Таким образом, есть механизмы гомеостатического регулирования, способные сохранять
постоянное значение сахара, а возможно и аминокислот, при разных пищевых рационах и
разных моделях питания, от которых непосредственно зависит количество образующегося
жира и масса тела. Заданный вес может меняться под влиянием меняющейся структуры
питания и устанавливаться на новом уровне. В таких случаях со временем опять
устанавливается баланс между энерготратами и количеством поступающих питательных
веществ, но уже при новом заданном значении.
Как мы видим, физиология ЦНС напрямую связана с поведением человека.
Литература
1. Алейникова Т. В. и др. Физиология центральной нервной системы: Учеб. пособие/
Т. В. Алейникова, В. Н. Думбай, Г. А. Кураев, Г. Л. Фельдман. Ростов н/Д: Феникс,
2000.
2. Дэниел Сигел - Внимательный мозг. Научный взгляд на медитацию. Издательство
Манн, Иванов и Фербер, 2016.
3. Михайлова, Н.Л. Физиология центральной нервной системы: учебное пособие /
Н.Л. Михайлова, Л.С. Чемпалова. – Ульяновск: УлГУ, 2010.
4. Столяренко А.М. Физиология высшей нервной деятельности для психологов и
педагогов /Учебник для ВУЗов. – м.: «Юнити-дана», 2014.
5. Финкинштейн Я.Д. Общая физиология центральной нервной системы,
Новосибирск, 2001.
Скачать