Uploaded by Евгения Шиколенко

ekzamen po giste-1

advertisement
Экзаменационный билет №1.
1 Вопрос. Нервная система. Чувствительнее нервные узлы. Источники развития,
тканевой состав, строение. Нейроциты чувствительны узлов в рефлекторной дуге.
Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и
его взаимодействие с внешней средой. Анатомически нервную систему делят на
центральную и периферическую. К первой относят головной и спинной мозг, вторая
объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания. Морфологическим
субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные
дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения,
тела которых расположены в разных отделах нервной системы, как в периферических
узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.
Развитие. Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки.
Из краниальной части нервной трубки дифференцируется головной мозг и органы
чувств. Из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки
формируются спинной мозг, спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная
ткань организма. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной
бороздой на дорсальную — крыльную пластинку и вентральную — основную. В этой
стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно различить три зоны:
эпендиму, выстилающую канал, плащевой слой и краевую вуаль. Из плащевого слоя в
дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали — его
белое вещество.
Чувствительные узлы
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ имеются в области головы и
чувствительные спинальные или спинномозговые ганглии.
СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ располагаются по ходу задних корешков спинного мозга.
Анатомически и функционально спинальные ганглии тесно связаны с задним и
передним корешками и спиномозговым нервом.
Снаружи ганглии покрыты капсулой, которая состоит из плотной соединительной
ткани, от которой вглубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие
его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные
нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий
круглое тело нейрона, потом разделяется на аксон и дендрит. Тела нейронов
располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками,
образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки
вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.
ДЕНДРИТЫ нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию
и заканчиваются рецепторами.
СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов
спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним
передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон). Таким образом,
спиномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела это ветви спиномозговых нервов.
1
АКСОНЫ ПСЕВДОУНИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОНОВ в составе задних корешков
направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество
спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют
тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т.е. медиаторы.
Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная
чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие
более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных
мышц (проприоцептивная чувствительность). Вторая часть аксонов
псевдоуниполярных нейроно-спинальных ганглиев заходит в белое вещество и
образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в
продолговатый мозги заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра
клиновидного пучка соответственно.
2 Вопрос. Постэмбриональный гемоцитопоэз. Тромбоцитопоэз. Характеристика
стадий. Количество тромбоцитов в периферической крови.
Все клетки крови происходят из единого источника - стволовых клеток крови.
1) Соответственно числу разных видов форменных элементов крови, на схеме
показаны
-6 направлений миелопоэза
-2 направления лимфопоэза.
2) В каждом из этих путей дифференцировки различают 6 классов клеток:
I. стволовые клетки крови,
II. полустволовые клетки,
III. унипотентные клетки,
IV. бласты,
V. созревающие клетки,
VI. зрелые клетки.
ТРОМБОЦИТОПОЭЗ:
Фрагмент общей схемы
(Мегакариобласты, IV)
Характеристика клеток
1. При переходе от мегакариобласта
к промегакариоциту ядро
становится полиплоидным (п. 4.2.2.4).
2. а) Поэтому объём ядра и клетки в
целом значительно увеличивается.
а)Промегакариоцит
б) Это позволяет легко обнаружить данные клетки (и
зрелые мегакариоциты) среди гемопоэтических клеток.
3. В ядре появляются относительно
глубокие вырезки (incisurae).
2
1. В мегакариоците сегментация ядра выражена ещё
сильней,
так что ядро как будто разбивается на несколько
глобул неравного размера (отчего клетку часто
называют многоядерной).
б) Мегакариоцит
2. А в цитоплазме появляется демаркационная
мембранная система (видимая под электронным
микроскопом):
она разделяет цитоплазму на фрагменты - будущие
"тромбоциты".
(В связи с этим, последние правильней
называть тромбопластинками).
II. Зрелые форменные элементы класса VI
1. а) Мегакариоцит "проталкивает" часть своей
цитоплазмы (в виде отростков) в щели капилляров
красного костного мозга.
б) После этого фрагменты цитоплазмы отделяются в
виде тромбопластинок ("тромбоцитов").
2. Остающаяся ядросодержащая часть мегакариоцита
может
Тромбоциты
восстанавливать объём цитоплазмы и
образовывать новые тромбоциты.
3 Вопрос. Биологические мембраны, их строение, химический состав и основные
функции.
Строение биологических мембран. Одной из основных особенностей всех
эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних
мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также
3
формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт
эндоплазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки,
составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие
вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти
структуры представляют собой компоненты (отсеки), предназначенные для тех или
иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран
существование клетки невозможно.
Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная,
универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около
10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и
фосфолипидов. Химический состав. Молекулы фосфолипидов расположены в два
ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и
внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов
насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких
белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят
водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов
наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности
мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов
и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.
В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также
полисахариды. Их короткие, сильно разветвленные молекулы ковалентно связаны с
белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание
полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой
толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил
название гликокаликс.
Функции.
 барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и
активный обмен веществ с окружающей средой
 транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из
клетки.
 матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию
мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
 механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных
структур, также соединение с другими клетками (в тканях).
 энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в
митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых
также участвуют белки;
 рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются
рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или
иные сигналы).
Экзаменационный билет №2.
1 Вопрос. Периферическая нервная система. Нерв. Строение. Регенерация
4
ПНС – периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания.
Нервы — состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительнотканных
оболочек. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие
ганглии. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных
волокон и одевающие их глиальные оболочки. Между нервными волокнами в составе
нервного ствола располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой
соединительной ткани —- эндоневрий. Пучки нервных волокон одеты периневрием.
Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких
фибрилл. Таких слоев в периневрий толстых нервов несколько. Фибриллы
ориентированы вдоль нерва. Наружная оболочка нервного ствола — эпиневрий —
представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую
фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Соединительнотканные
оболочки нерва содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания.
Изменения в теле нейрона выражаются в его набухании, тигролизе — растворении
глыбокхроматофильной субстанции, и в перемещении ядра на периферию тела клетки.
Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом
миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. Если существует препятствие
для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов
периферического отрезка, аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут
образовать клубок, называемый ампутационнойневромой. При ее раздражении
возникает сильная боль.
Регенерация: Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не
регенерируют. Возможно, регенерации нервных волокон в центральной нервной
системе не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены
хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов.
Однако при малых травмах центральной нервной системы возможно частичное
восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.
2 Вопрос. Гистогенез кости на месте хряща. Факторы, влияющие на рост костей.
Непрямой остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез,
начинается в области диафиза (перихондральное окостенение). Образованию перихондральнойкостной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с
дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза,
остеобластов, образующих в виде манжетки сначаларетикуло-фиброзную костную
ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.
Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого
образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Удлинение перихондральной
костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и
появлением остеокластов. Это приводит к появлению очагов эндохондрального
окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом
соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза
и диафиза собираются в колонки. В колонке хондроцитов имеются два
противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах
диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе.
5
С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница
перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с
окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через
отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом.
Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение
(хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ
разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются»
остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного
хряща костную ткань.
Факторы. На формирование костей влияют экологические факторы. Уровень
минерализации скелета в значительной степени связан с рационом питания.
Так доказано, что у детей, находящихся на диете, бедной белками, жирами и
минеральными веществами, имеется более низкий уровень минерализации скелета,
чем у их сверстников с нормальным питанием.
Минеральная недостаточность и, как следствие этого, остеопороз, или разрежение
костной ткани, особенно выражен в районах, где для питья употребляется опресненная
вода.
Тяжелые заболевания, недостаток витаминов и минеральных веществ, нарушение
функции желез внутренней секреции также задерживают рост и развитие скелета.
В условиях высокогорья развивается увеличение костно-мозговой полости и
уменьшение площади компактного вещества кости. Эта особенность обусловлена
увеличением гемопоэтической активности костного мозга в условиях высокогорной
гипоксии.
3 Вопрос. Дифференцировка клеток. Определение, молекулярные механизмы процесса
дифференцировки. Диффероны. Определение и примеры.
Дифференцировка клеток — процесс реализации генетически обусловленной
программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их
способность к тем или иным профильным функциям. Дифференцировка меняет
функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность.
Фенотип клеток — это результат координированной экспрессии (то есть
согласованной функциональной активности) определённого набора генов. В процессе
дифференцировки менее специализированная клетка становится более
специализированной. Например, моноцит развивается в макрофаг, промиобласт
развивается в миобласт, который формирует мышечное волокно, образуя синцитий.
Деление, дифференцировка и морфогенез — основные процессы, обеспечивающие
развитие из одиночной клетки (зиготы) многоклеточного организма, содержащего
клетки самых разнообразных видов.
Дифференцировка клеток происходит не только в эмбриональном развитии, но и во
взрослом организме (при кроветворении, сперматогенезе, регенерации поврежденных
тканей).
Клеточный дифферон или гистогенетический ряд — это совокупность клеток
данного типа (данной популяции), находящихся на разных этапах дифференцировки.
Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут несколько
переходных этапов — полустволовые, молодые (бластные) и созревающие клетки, и
6
наконец зрелые или дифференцированные клетки. Различают полный дифферон —
когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный
дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе
кожи) и неполный дифферон — когда в тканях содержатся только переходные и
зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты центральной
нервной системы).
Экзаменационный билет №3.
1 Вопрос. Спинной мозг. Морфо-функциональная характеристика. Развитие.
Строение серого и белого вещества. Нейронный состав. Восходящие и нисходящие
пути спинного мозга.
Спинной мозг (развивается из каудального конца НТ и НП) входит в состав
центральной нервной системы и имеет прямую связь с внутренними органами, кожей
и мышцами человека. По своему виду спинной мозг напоминает шнур, занимающий
место в позвоночном канале. Его длина составляет около полуметра, а ширина обычно
не превышает 10 миллиметров.
Спинной мозг разделён на две части — правую и левую. Поверх него имеются три
оболочки: твёрдая, мягкая (сосудистая) и паутинная. Между двумя последними
находится пространство наполненное спинномозговой жидкостью. В центральной
области спинного мозга можно обнаружить серое вещество, на горизонтальном срезе
похожее по своему виду на «мотылька». Серое вещество сформировано из тел
нервных клеток (нейронов), общее количество которых достигает 13 миллионов.
Клетки схожие по строению и имеющие одинаковые функции создают ядра серого
вещества. В сером веществе существует три вида выступов (рогов), которые
подразделяются на передний, задний и боковой рог серого вещества. Передние рога
характеризуются наличием больших двигательных нейронов, задние рога
сформированы малыми вставочными нейронами, а боковые рога являются местом
расположения висцеральных моторных и чувствительных центров.
Белое вещество спинного мозга со всех сторон окружает серое вещество, образуя слой
созданный миелинизированными нервными волокнами, тянущимися в восходящем и
нисходящем направлении. Пучки нервных волокон, образованные совокупностью
отростков нервных клеток формируют проводящие пути. Различают три вида
проводящих пучков спинного мозга: короткие, которые задают связь сегментов мозга
на разных уровнях, восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные). В
формировании спинного мозга участвует 31-33 пары нервов, разделённых на
отдельные участки называемые сегментами. Число сегментов всегда аналогично
количеству пар нервов. Функция сегментов заключается в иннервировании
конкретных областей человеческого организма.
Функции спинного мозга Спинной мозг наделён двумя важнейшими функциями —
рефлекторной и проводниковой. Наличие простейших двигательных рефлексов
обусловлено рефлекторной функцией спинного мозга. Связь спинного мозга со
скелетными мышцами возможна благодаря рефлекторной дуге, являющейся путём
прохождения нервных импульсов. Проводниковая функция заключается в передаче
нервных импульсов от спинного к головному мозгу при помощи восходящих путей
7
движения, а также от головного мозга по нисходящим путям к органам различных
систем организма.
Нейронный состав. Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и
содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные
структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.
В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все
нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции,
заканчиваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их
«общим конечным путем».
ВП и НП пути СМ:
Восходящие пути:
образованы аксонами рецепторных или вставочных нейронов. К ним относятся:
продолговатый мозг, далее в таламус и кору головного мозга.
спинномозжечковые пути (Говерса и Флексига). Нервные
импульсы передаются от проприорецепторов через интернейроны в мозжечок.
таламус – это путь поступления информации от болевых и температурных рецепторов.
тактильных рецепторов кожи в таламус.
Нисходящие пути:
образованы аксонами нейронов ядер, которые находятся в различных отделах
головного мозга. К ним относятся:
клеток коры больших полушарий (от мотонейронов и вегетативных зон) к скелетным
мышцам (произвольные движения).
-спинальный путь – от ретикулярной формации
к мотонейронам передних рогов спинного мозга, поддерживает их тонус.
четверохолмия и красного ядра к мотонейронам, поддерживает тонус скелетных
мышц.
– от вестибулярных ядер продолговатого мозга к
мотонейронам, поддерживает позу и равновесие тела.
2 Вопрос. Понятие о системе крови и её тканевых компонентах. Форменные
элементы крови. Эритроциты, их количество, строение, химический состав,
функция, продолжительность жизни. Ретикулоциты.
КРОВЬ (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает:
1) кровь, 2) органы кроветворения, 3) лимфу. Все компоненты системы крови
развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце
СТРОЕНИЕ КРОВИ. КРОВЬ (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому
как и все ткани внутренней среды состоит из клеток и межклеточного вещества.
Межклеточным веществом является плазма крови, к клеточным элементам относятся
эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В других тканях внутренней среды
межклеточное вещество меет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная
8
ткань), или плотную консистенцию (плотная соединительная ткань, хрящевая и
костная ткань). Поэтому различные ткани внутренней среды выполняют различую
функцию. Кровь выполняет трофическую и защитную функцию, соединительная
ткань - опорно-механическую, трофическую и защитную, хрящевая и костная ткани опорно-механическую, функцию механической защиты. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
(лейкоциты, эритроциты, тромбоциты) крови составляют примерно 40-45%, все
остальное составляет ПЛАЗМА крови. Количество крови в организме человека
составляет 5-9% от массы тела. ФУНКЦИИ КРОВИ: 1) транспортная, 2) дыхательная,
3) трофическая, 4) защитная, 5) гомеостатическая (поддержание постоянства
внутренней среды).
ЭРИТРОЦИТЫ (erythrocytus) составляют в 1 л мужской крови 4-5,1 х 10 в 12
степени, у женщин 3,9-4,7*10в12. Повышенное количество эритроцитов называется
эритроцитозом, пониженное - эритропенией.
ФОРМА ЭРИТРОЦИТОВ. 80% составляют эритроциты двояковогнутой формы
(дискоциты), у них края толще (2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому
центральная часть эритроцита более светлая. Кроме дискоцитов имеются и другие
формы: 1) планоциты; 2) стоматоциты; 3) двуямочные; 4) седловидные; 5)
шаровидные, или сферические; 6) эхиноциты, у которых имеются отростки.
Сфероциты и эхиноциты - это клетки, заканчивающие свой жизненный цикл. Диаметр
дискоцитов может быть различным. 75% дискоцитов имеют диаметр 7-8 мкм, они
называются нормоцитами; 12,5% - 4,5-6 мкм (микроциты); 12,5% - диаметр более 8
мкм (макроциты). Эритроцит - это безъядерная клетка, или постклеточная структура, в
нем отсутствуют ядро и органеллы. ПЛАЗМАЛЕММА эритроцита имеет толщину 20
нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды,
аминокислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекарственные и другие вещества. На
внутренней поверхности плазмолеммы локализованы гликолитические ферменты, NaАТФ-аза, К-АТФ-аза. К этой поверхности прилежит гемоглобин.
Ретикулоциты:
Это молодые эритроциты с зернистой субстанцией, выявляемой при специальной
(суправитальной) окраске. В отличие от эритроцитов, в которых при световой
микроскопии не выявляются внутриклеточные структуры, в ретикулоцитах
обнаруживаются гранулярные и нитевидные образования. Ретикулоциты выявляются
как в костном мозге, так и в периферической крови. При ускорении эритропоэза доля
ретикулоцитов возрастает, а при замедлении снижается. Количество ретикулоцитов
отражает скорость продукции эритроцитов в костном мозге. Их подсчёт имеет
значение для оценки степени активности эритропоэза.
3 Вопрос. Строение и функция ЭПС и рибосом.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), —
одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих
«цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое
внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с
цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной.
Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей
9
поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не
несут.
Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение
цитоплазмы клетки на компартменты ( «отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов
(гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата
Гольджи.
Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят
из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать.
Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63%
массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1)
эукариотические и 2) прокариотические
В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул
белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во
время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в
комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с
другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только
70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые
мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).
Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в
целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.
Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).
Экзаменационный билет №4.
1 Вопрос. Строение сегмента спинного мозга. Понятие о ядрах серого и белого
вещества. Виды рефлекторных дуг. Межсегментарные связи (собственный аппарат)
Спинной мозг имеет сегментарное строение. Каждый сегмент «закреплен» за
определенным участком кожи, группой мышц, сухожилий и костей. Всего таких
сегментов — 32: шейных — 8, грудных — 12, поясничных и крестцовых по 5,
копчиковых — 2. Заканчивается спинной мозг конусообразно, поэтому последние
сегменты называются конусом.
От каждого сегмента спинного мозга отходят передний и задний корешки — это
отростки нервных клеток, собранные в пучок. Передние корешки выполняют
двигательную функцию: они выходят из передних рогов спинного мозга и несут
нервные импульсы, приводящие в движение мышцы. Задние корешки —
чувствительные, по ним в спинной мозг входит информация от внутренних органов,
мышц, кожи, сухожилий. На задних корешках перед вступлением их в спинной мозг
располагаются чувствительные нервные клетки. Если рассматривать спинной мозг на
поперечном срезе, то в его центре можно увидеть область серого цвета, похожую на
«бабочку». «Задние крылья» бабочки называются задними рогами. Здесь лежат
нервные клетки, которые воспринимают чувствительные сигналы. «Передние крылья
10
— это передние рога спинного мозга с двигательными нервными клетками. вокруг
серого вещ-ва белое вещ-во.
Сегментарно-рефлекторный
аппарат
Сегментарно-рефлекторный
аппарат спинного мозга и ствола
мозга является относительно
более простой частью
центральной нервной системы.
Он непосредственно связан с
внешним миром, в отличие от
коры и подкорковых ядер,
которые связаны с внешними
раздражениями лишь
опосредованно — через
сегментарно-рефлекторный аппарат.
Таким аппаратом спинного мозга является, собственно говоря, его серое вещество с
передними и задними корешками, из которых каждый связан с определенными
участками мышечной системы (передний корешок) и с определенным участком кожи
(задний корешок). Этим и определяется название «сегментарный аппарат». Но это и
отдел переключения безусловных рефлексов, примером чего может служить хотя бы
коленный рефлекс. Этим, собственно, определяется термин «рефлекторный аппарат».
Помимо сегментарно-рефлекторной части, в спинном мозге имеются проводники, как
имеются они и на всех других этажах нервной системы, так как все отделы спинного и
головного мозга связаны друг с другом.
Всякий спинно-мозговой рефлекс осуществляется не одним, а несколькими
сегментами спинного мозга, однако один из сегментов всегда имеет
преимущественное значение. Межсегментарные связи обеспечивают
координированную деятельность сегментарного аппарата спинного мозга.
2 Вопрос. Морфо-функциональная характеристика и классификация покровных
эпителиальных тканей. Физиологическая регенерация. Локализация камбинальных
клеток.
Покровный Эпителий— слой клеток, выстилающий поверхность (эпидермис) тела
Клетки эпителия лежат на тонкой базальной мембране, они лишены кровеносных
сосудов, их питание осуществляется за счет подлежащей соединительной ткани.
Ф-ии: защитная, барьерная, рецепторная, обменная.
Классификация: однослойные –однорядные (плоские, кубические, цилиндрические)
-многорядные (перикарды, КС) и многослойные –неороговевающие(роговица, рот.
Полость, пищевод, глотка, влагалище), - ороговевающие (кожа, эпидермис), переходный (моч. Пузырь)
Регенерация эпителия осуществляется в большинстве случаев достаточно полно, так
как эпителий обладает высокой регенераторной способностью. Особенно хорошо
регенерирует покровный эпителий. Восстановление многослойного плоского
11
ороговевающего эпителия возможно даже при довольно крупных дефектах кожи. При
регенерации эпидермиса в краях дефекта происходит усиленное размножение клеток
зародышевого (камбиального) мальпигиева слоя.
Образующиеся молодые эпителиальные клетки сначала покрывают дефект одним
слоем. В дальнейшем пласт эпителия становится не многослойным, клетки его
дифференцируются, и он приобретает все признаки эпидермиса, включающего в себя
ростковый, зернистый, блестящий (на подошвах и ладонной поверхности кистей) и
роговой слой. Созревание клеток сопровождается синтезом в их цитоплазме
специфического для ороговевающего эпителия белка — кератогиалина,
превращающегося в элеидин и кератин. Однако регенераторные возможности
покровного эпителия не безграничны. Большие дефекты кожных покровов, например
после ожогов, долго не эпителизируются. Для закрытия дефекта в таких случаях
используют как аутопластику, покрывая дефект слоем кожи, взятым у того же
больного со здоровых участков, так и гомопластику. При нарушении регенерации
эпителия кожи образуются незаживающие язвы, нередко с разрастанием в их краях
атипичного эпителия, что может послужить основой для развития рака кожи.
Аналогичным образом регенерирует покровный эпителий слизистых оболочек
(многослойный плоский неороговевающий переходный, однослойный призматический
и многорядный мерцательный). Дефект слизистой оболочки восстанавливается за счет
пролиферации клеток, выстилающих крипты и выводные протоки желез.
Камбий может быть диффузным (как в мезотелии) и локализованным (как в тонком
кишечнике – в глубине крипт). В многослойных эпителиях камбиальным является
базальный слой.
3 Вопрос. Составные компоненты процессов развития. Эмбриональная индукция как
один из регулирующих механизмов эмбриогенеза.
Основные механизмы развития:
-оплодотворение (образование симпластов)
-митоз
-дифференцировка (приобретение структурных различий)
-гипертрофия
-миграция
-апоптоз
-делляминация
-эмбриональная индукция (когда одни зачатки стимулируют развтие других, например
хорда—нервная трубка)
В качестве эмбриональных индукторов могут выступать не только химические
индукторы, биологически активные вещества и гормоны (вторичные индукторы), но
и самые обычные факторы: питательные вещества, уровень рН, концентрация
электролитов, кислорода и др. (первичные индукторы).
Различают три типа индукционных взаимодействий:
1. контакт между клетками – имеет место прямой контакт между индуцирующей и
отвечающей клетками, лежит в основе межорганных и межтканевых индукций;
12
2. контакт между клеткой и матриксом – матрикс одной клетки индуцирует изменения
в другой;
3. диффузию растворимых индукторов – происходит диффузия индуктора от одной
клетки к другой.
Экзаменационный билет №5.
1 Вопрос. Головной мозг. Общая морфо-функциональная характеристика больших
полушарий. Эмбриогенез. Нейронная организация коры больших полушарий.
Цитоархитектоника. Понятие о колонках. Миелоархитектоника.
В головном мозге часть серого вещества располагается на поверхности большого
мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть формирует многочисленные ядра
ствола мозга. В состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозжечок,
средний и промежуточный мозг. Ядра серого вещества состоят из мультиполярных
нейронов (описано наличие в ядрах гипоталамуса биполярных осмонейронов и даже
униполярных нервных клеток). По функции большая часть нейронов в ядрах и все
нейроны коры - вставочные клетки, но в стволе мозга есть и двигательные нейроны
(двигательные ядра черепно-мозговых нервов в составе продолговатого мозга и
моста).
Эмбриогенез: Нервная трубка очень рано подразделяется на два отдела,
соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел,
представляющий зачаток головного мозга, как отмечалось, расчленяется путем
перетяжек на три первичных мозговых пузыря, лежащих друг за другом: передний,
prosencephalon, средний, mesencephalon, и задний, rhombencephalon. Передний
мозговой пузырь замыкается спереди так называемой концевой пластинкой, lamina
terminalis. Эта стадия из трех пузырей при последующей дифференцировке переходит
в стадию пяти пузырей, дающих начало пяти главным отделам головного мозга.
Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении.
Прежде всего в области среднего пузыря развивается выпуклый в дорсальную сторону
головной изгиб, а затем на границе с зачатком спинного мозга также выпуклый
дорсально шейный изгиб. Между ними образуется в области заднего пузыря третий
изгиб, выпуклый в вентральную сторону, — мостовой изгиб.
Посредством этого последнего изгиба задний мозговой пузырь, rhombencephalon,
делится на два отдела. Из них задний, myelencephalon, превращается при
окончательном развитии в продолговатый мозг, а из переднего отдела, называемого
metencephalon, развивается с вентральной стороны мост и с дорсальной стороны
мозжечок. Metencephalon отделяется от лежащего впереди него пузырька среднего
мозга узкой перетяжкой, isthmus rhombencephali. Общая полость rhombencephalon,
имеющая на горизонтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек,
сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые
стенки ее благодаря развитию в них ядер черепных нервов сильно утолщаются,
дорсальная же стенка остается тонкой. В области продолговатого мозга большая часть
ее состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося с мягкой оболочкой
(tela choroidea inferior). Стенки среднего мозгового пузыря, mesencephalon,
утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Вентрально из
13
них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны — крыша среднего мозга.
Полость среднего пузыря превращается в узкий канал — водопровод, соединяющийся
с IV желудочком.
Цитоархитектоника коры, выделяют 6 основных слоев:
молекулярный, наружный зернистый, пирамидный (самый широкий),внутренний
зернистый слой, ганглиозный, слой полиморфных клеток.
Миелоархитектоника коры. Нервные волокна - ассоциативные, соединяющие
отдельные участки коры одного полушария; комиссуралъные, соединяющие участки
коры разных полушарий; проекционные (афферентные и эфферентные), соединяющие
кору с ядрами низших отделов ЦНС. По направлению волокон сплетения разделяют
на тангенциальные, если волокна идут под небольшим утлом к поверхности коры, и
радиальные - это проекционные волокна, направленные вглубь, к белому веществу,
или поступающие в кору из нижележащих отделов головного и спинного мозга. на
уровне молекулярного слоя - тангенциальное сплетение;
на уровне зернистого слоя нет сплетений, отростки нейронов уходят в соседние слои;
на уровне пирамидного слоя - наружное радиальное сплетение',
во внутреннем зернистом слое - наружная (внешняя) полоска Байарже с
преимущественно горизонтальным (тангенциальным) направлением волокон;
в ганглиозном слое - внутренняя полоска Байарже, с подобным вышеназванному
направлением волокон;
на уровне слоя полиморфных клеток - внутреннее радиальное сплетение.
Структурно-функциональной единицей ассоциативной коры является модуль.
В качестве «главного» нейрона коры рассматривают ПИРАМИДНЫЙ НЕЙРОН.
Структурно-функциональной единицей коры полушарий большого мозга является
модуль - вертикальная колонка, захватывающая все слои коры и «обслуживающая»
одно кортико-кортикалъное волокно. Все прочие нервные структуры модуля
рассматриваются с точки зрения возбуждения или торможения пирамидных нейронов
коры. Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего слишком
широкое распространение нервного импульса в коре.
Каждый модуль подразделяется на два микромодуля, соответственно двум входящим
в него таламокортикальным (специфическим афферентным) волокнам. Они оказывают
на пирамидные нейроны возбуждающее влияние, либо непосредственно контактируя с
их базальными дендритами в 4-м слое коры, либо через шипиковые звездчатые
нейроны фокального и диффузного типа, лежащие в этом же слое. Кроме того,
коллатерали аксонов самих пирамидных клеток вызывают диффузное возбуждение
соседних пирамид.
2 Вопрос. Понятие об иммунной системе и ее тканевых компонентах.
Классификация, характеристика лимфоцитов и их взаимодействие в иммунных
реакциях.
Иммунитет— это защита организма от всего генетически чужеродного — микробов,
вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток.
Иммунная система обеспечивает поддержание генетической целостности и
постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего»
и «чужого». В организме взрослого человека она представленакрасным костным
14
мозгом — источником стволовых клеток для иммуноцитов, центральным органом
лимфоцитопоэза (тимус), периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка,
лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах),лимфоцитами крови и
лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все
соединительные и эпителиальные ткани. Все органы иммунной системы
функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам
регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции
клеток по кровеносной и лимфатической системам. Главными клетками,
осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются
лимфоциты, а также плазматические клетки и макрофаги.
Лимфоциты— клетки иммунной системы, представляющие собой разновидность
лейкоцитов группы агранулоцитов. По морфологическим признакам выделяют два
типа лимфоцитов: большие гранулярные лимфоциты (чаще всего ими являются NKклетки или, значительно реже, это активно делящиеся клетки лимфоидного ряда —
лимфобласты и иммунобласты) и малые лимфоциты (T и B клетки).
По функциональным признакам различают три типа лимфоцитов:
B-клетки, T-клетки, NK-клетки.
B-клетки распознают чужеродные структуры (антигены), вырабатывая при этом
специфические антитела (белковые молекулы, направленные против конкретных
чужеродных структур).
T-киллеры выполняют функцию регуляции иммунитета. Т-хелперы стимулируют
выработку антител, а Т-супрессоры тормозят её.
NK-лимфоциты осуществляют контроль над качеством клеток организма. При этом
NK-лимфоциты способны разрушать клетки, которые по своим свойствам отличаются
от нормальных клеток, например, раковые клетки.
3 Вопрос. Строение и функции пластинчатого комплекса (Гольджи).
Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков
(цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему
пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок
(диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько
соединённых трубками стопок.
В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными
пузырьками:
1. Цис-отдел (ближний к ядру);
2. Медиальный отдел;
3. Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).
Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую
цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы,
поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно.
Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — маннозе).
В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет маннозу) и Nацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы —
15
гликозамины). В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и
трансфераза (осуществляет переброс химических групп).
Функции:
1. Разделение белков на 3 потока:
 лизосомальный — гликозилированные белки (с маннозой) поступают в
цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются,
образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В
дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться
модификации, а попадут в лизосомы.
 конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток
включаются белки и липиды, которые становятся компонентами
поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они
могут входить в состав внеклеточного матрикса.
 Индуцируемая секреция — сюда попадают белки, которые
функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во
внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.
2. Формирование слизистых секретов — гликозамингликанов
(мукополисахаридов)
3. Формирование углеводных компонентов гликокаликса — в основном,
гликолипидов.
4. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и
гликолипидов
5. Частичный протеолиз белков — иногда за счет этого неактивный белок
переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).
Экзаменационный билет №6.
1 Вопрос. Мозжечок. Строение и функциональная характеристика. Нейронный
состав коры мозжечка и глиоциты. Межнейрональные связи. Афферентные волокна
коры и их принадлежность.
Мозжечок (cerebellum) является высшим центром равновесия и координации
движений тела, обеспечивает поддержание тонуса мышц. Мозжечок состоит из двух
полушарий, на поверхности которых лежит серое вещество (кора мозжечка), а в
глубине - белое вещество и подкорковые ядра. Масса мозжечка человека составляет
120-150 г, объем около 160 см3. Площадь поверхности коры достигает 850 см2, что
соответствует 50% площади коры большого мозга. Благодаря наличию поверхностных
извилин и чередование серого и белого вещества на сагиттальном разрезе мозжечка
образуется характерный рисунок, так называемое дерево жизни.
Функции: регуляция равновесия, регуляция мышечного тонуса, мышечная память
В коре мозжечка имеется 3 слоя:
16
1. Наружный, молекулярный, слой - состоит из корзинчатых и звездчатых нейроцитов,
по функции являющихся ассоциативными.
2. Средний, ганглионарный слой - состоит из 1 ряда грушевидных клеток Пуркинье.
Это довольно крупные клетки - диаметр тела до 60 мкм. Дендриты, поднимаются в
молекулярный слой и сильно разветвляясь, располагаются в 1-ой плоскости, а аксоны
образуют эфферентные (выходящие) пути мозжечка и после переключения в ядрах
мозжечка посылают импульсы через руброспинальный путь к мотонейронам спинного
мозга.
3. Внутренний, зернистый слой - состоит из клеток зерен, больших звездчатых
нейроцитов, веретеновидно-горизонтальных нейроцитов (все клетки по функции
ассоциативные).
Глиоциты. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом
слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков
волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в
мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый
слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными
нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток
направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя
мозжечка.
Афферентные волокна мозжечка:
1. Моховидные волокна - несут импульсы с моста и продолговатого мозга. Образуют
синапсы на клетках зернистого слоя, а аксоны клеток зернистого слоя поднимаются в
молекулярный слой и передают импульсы дендритам грушевидных клеток
непосредственно или через клетки молекулярного слоя.
2. Лазящие волокна - несут импульсы со спинного мозга и с вестибулярного аппарата.
Лазящие волокна не переключаются на вставочных клетках мозжечка, проходят
транзитом через зернистый и ганглионарные слои в молекулярный слой и образуют
там синапсы с дендритами грушевидных клеток Пуркинье.
Поступающая информация в коре мозжечка перерабатывается и на основе этого
производится коррекция двигательных актов.
Эфферентные пути мозжечка начинаются с грушевидных клеток Пуркинье
ганглионарного слоя. Аксоны этих клеток переключаются на клетках ядра мозжечка и
через руброспинальный путь посылают импульсы мотонейронам спинного мозга.
Мозжечок сам не сохраняет память о двигательных актах, он только их регулирует,
причем эта регуляция непроизвольная, неосознанная.
Клетки коры мозжечка очень чувствительны к действию интоксикации. Ярким
примером этого является алкогольное опьянение. При алкогольном опьянении
нарушение функций клеток мозжечка приводит к расстройству координации
движений и равновесия.
2 Вопрос. Физиологическая и репаративная регенерация тканей. Пределы
изменчивости тканей у человека и других млекопитающих.
Регенерация и пределы изменчивости тканей. Восстановительная способность тканей это их способность к рененерации. Регенерация - биологический процесс,
17
обеспечивающий восстановление погибших или утраченных частей (элементов) .
Существует регенерация:
1) Физиологическая - восстановление тканей после естественного изнашивания в
процессе жизнедеятельности;
2) репаративная- восстановление после повреждения или утраты. Однако не во всех
тканях они в равной степени представлены, а в некоторых тканях могут отсутствовать
(нервная ткань, сердечная мышечная ткань) .
В связи с этим все ткани подразделяют на 3 группы:
1) ткани с обновляющимися клетками;
2) ткани с лабильными клетками;
3) ткани со стационарными клетками. Степень физиологической и репаративной
регенерации у них разная.
Изменчивость тканей - это их способность изменять свои свойства в зависимости от
возраста и условий окружающей среды. Возрастные изменения связаны с
уменьшением численности клеток, снижением в них обменных процессов, что
приводит к дистрофическим изменениям клеточных и неклеточных структур тканей.
Изменения под воздействием средовых факторов отражают адаптацию тканей к
сложившимся условиям существования, что чаще всего проявляется в
компенсаторном усилении митотической активности и метаболических процессов,
приводящих к гипертрофии и гиперплазии клеточных элементов. Метаплазия. При
длительных неблагоприятных воздействиях может происходить превращение одной
ткани в другую - принадлежащую тому же тканевому типу. Пределы изменчивости
запрограммированы генетически, поэтому они возможны только в пределах типа
ткани, возникшего из одного зародышевого листка. Например, многорядный
мерцательный эпителий может превратиться в многослойный; в соединительной ткани
может происходить образование хрящевой и костной тканей, однако не наблюдается
превращений в другой тканевой тип
3 Вопрос. Ядро клетки, его основные компоненты и их структурно-функциональная
характеристика.
Ядро (nucleus) клетки — система генетической детерминации и регуляции белкового
синтеза.
ФУНКЦИИ ЯДРА
● хранение и поддержание наследственной информации
● реализация наследственной информации
Ядро состоит из хроматина, ядрышка, кариоплазмы (нуклеоплазмы) и ядерной
оболочки, отделяющей его от цитоплазмы.
Хроматин –это зоны плотного вещества в ядре, которое хорошо воспринимает разные
красители, особенно основные.
В неделящихся клетках хроматин обнаруживается в виде глыбок и гранул, что
является интерфазной формой существования хромосом.
Хромосомы – фибриллы хроматина, представляющие собой сложные комплексы
дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП), в состав которых входят:
18
– ДНК;
– гистоновые белки
– негистоновые белки – составляют 20%, это ферменты, выполняют структурную и
регуляторную функции;
– небольшие количества РНК;
– небольшие количества липидов, полисахаридов, ионов металла.
Ядерный матрикс – является каркасной внутриядерной системой, объединяющей
основой для хроматина, ядрышка, ядерной оболочки. Эта структурная сеть
представляет собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра.
Состоит из 3 компонентов:
1. Ламина (A, B, C) – периферический фибриллярный слой, под-стилающий ядерную
оболочку.
2. Внутриядерная сеть (остов).
3. «Остаточное» ядрышко.
Ядерная оболочка (кариолемма) – это оболочка, отделяющая содержимое ядра от
цитоплазмы клетки.
Она состоит из:
– наружной ядерной мембраны;
– внутренней ядерной мембраны, между которыми находится перинуклеарное
пространство;
– двумембранная ядерная оболочка имеет поровый комплекс.
Нуклеоплазма (кариоплазма) – жидкий компонент ядра, в ко-тором располагаются
хроматин и ядрышки. Содержит воду и ряд
растворенных и взвешенных в ней веществ: РНК, гликопротеинов,
ионов, ферментов, метаболитов.
Ядрышко – самая плотная структура ядра, образовано специа-лизированными
участками – петлями хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами.
Выделяют 3 компонента ядрышка:
1. Фибриллярный компонент представляет собой первичные транскрипты р-РНК.
2. Гранулярный компонент представляет собой скопление предшественников
субъединиц рибосом.
3. Аморфный компонент – участки ядрышкового организатора,
Экзаменационный билет №7.
1 Вопрос. Автономная (вегетативная) нервная система. Общая морфофункциональная характеристика, отделы. Строение экстра- и интрамуральных
ганглиев.
Автономная (вегетативная) нервная система регулирует деятельность органов
пищеварительной системы, давление крови, пото-и мочеотделение, температуру тела,
процессы, связанные с обменом веществ, ростом и размножением. Вегетативная
нервная система включает центральные отделы, образованные ядрами головного и
спинного мозга, и периферийные, к которым относятся нервные узлы, стволы и
сплетения. Исходя из функциональных признаков, вегетативную нервную систему
делят на две части - симпатическую и парасимпатическую, которые вообще
19
противоположно действующих на соответствующие органы и системы организма.
Кроме указанных частей в составе вегетативной нервной системы различают еще так
называемую метасимпатическую нервную систему, которая включает интрамуральные
микроганглии внутренних органов - ЖКТ, дыхательной системы, сердца, почек.
Микроганглии имеют значительную степень самостоятельности в регуляции функции
указанных органов, не контролируясь в физиологических условиях центральными
звеньями вегетативной и соматической нервной системы.
Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы расположены в среднем,
продолговатом и спинном мозге (в грудных, поясничных и крестцовых сегментах
последнего). К симпатической нервной системе относятся вегетативные ядра боковых
рогов грудного и верхнепоясничного сегментов спинного мозга, в парасимпатической
- вегетативные ядра III, VII, IX, X пар черепных нервов и ядра крестцовых сегментов
спинного мозга. Ядра центральных отделов вегетативной нервной системы построены
с мультиполярных ассоциативных нейронов. Аксоны этих клеток в составе передних
корешков спинного мозга или черепных нервов выходят за пределы центральных
отделов и контактируют с нейронами вегетативных узлов, дендриты образуют
синапсы с аксонами псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов или
ассоциативных нейронов спинного мозга. Узлы (ганглии) вегетативной нервной
системы есть как в составе органов, так и за их пределами. Внеорганную локализацию
имеют паравертебральные и превертебральных симпатические ганглии,
парасимпатические ганглии головы. Внутриорганные нервные ганглии (сплетения)
содержатся в стенках пищеварительной трубки, сердца, матки, мочевого пузыря и
других органов. Паравертебральные ганглии расположены по бокам позвоночного
столба, образуя симпатичные цепочки. Превертебральных ганглии включают
брюшной, верхний и нижний брыжеечные ганглии, которые спереди от брюшного
отдела аорты и ее ветвей образуют брюшное сплетение.
Экстрамуральные ганглии оружены соединительнотканной оболочкой и имеюо
соединительотканый каркас, состоят из ейронов, нервных волокон и обсуивающих их
гиальных клеток. Интрамуральные ганглии представляют собой сетки ейронов
посреди гладкомышечной или соединительной ткани. Нейрон интрамуральных
ганглиев классифицируются по Догелю: длнноаксонные (1 типа), равноотросчатые (2
тпа) и ассоциативные (3 типа).
2 Вопрос. Кровь, ее форменные элементы. Классификация лейкоцитов.
Лейкоцитарная формула. Характеристика зернистых лейкоцитов, их количество,
размеры, строение, функции, продолжительность жизни.
КРОВЬ (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает:
1) кровь, 2) органы кроветворения, 3) лимфу. Все компоненты системы крови
развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце.
СТРОЕНИЕ КРОВИ. КРОВЬ (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому
как и все ткани внутренней среды состоит из клеток и межклеточного вещества.
Межклеточным веществом является плазма крови, к форменным элементам относятся
эритроциты, лейкоциты и тромбоциты
Лейкоциты – бесцветные (белые) клетки крови, представляют собой группу
морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов,
20
циркулирующих в крови и участвующих в различных защитных реакциях после
миграции в соединительную ткань. Концентрация лейкоцитов в крови служит важным
диагностическим признаком. В норме в 1 литре крови взрослого человека
определяется 4–9•109/л лейкоцитов.
Классификация лейкоцитов:
1. Гранулоциты (зернистые лейкоциты) – характеризуются наличием в их цитоплазме
специфических гранул, обладающих разной окраской. Это позволяет разделить
гранулоциты на:
– базофильные,
– эозинофильные,
– нейтрофильные.
Ядро обычно дольчатое (сегментированное), однако незрелые их формы имеют
палочковидное ядро.
2. Агранулоциты (незернистые лейкоциты):
– лимфоциты,
– моноциты.
Содержат в цитоплазме лишь неспецифические (азурофильные) гранулы. Их ядро как
правило округлой или бобовидной формы.
Лейкоцитарная формула.
При проведении клинического анализа крови в мазках осуществляется
дифференциальный подсчет относительного содержания лейкоцитов отдельных видов.
Результаты регистрируются в табличной форме, в виде так называемой лейкоцитарной
формулы, в которой содержание клеток каждого вида представлено в процентах по
отношению к общему количеству лейкоцитов, принятых за 100%.
Лейкоцитарная формула величина не статичная, может подвергаться значительным
колебаниям. Изменения лейкоцитарной формулы:
– возрастные (в детском возрасте),
– в зависимости от употребляемой пищи,
– в зависимости от физической нагрузки,
– умственного напряжения,
– при различных заболеваниях и т.д.
ГРАНУЛОЦИТЫ
Нейтрофильные гранулоциты – наиболее распространенный вид гранулоцитов и
лейкоцитов в целом.
Имеют размеры от 12 мкм в мазке до 20 мкм в случаях миграции в тканях.
Продолжительность жизни – 5–8 сут.
Функции нейтрофильных гранулоцитов:
1. Являются микрофагами:
2. Разрушение и переваривание поврежденных клеток и тканей
3. Участие в регуляции деятельности других клеток – вырабатывают цитокины.
Морфология нейтрофилов.
Форма ядра (определяет степень зрелости клеток). По этому признаку нейтрофилы
подразделяют на:
– юные (0 – 0,5%), имеющие бобовидное ядро,
21
– палочкоядерные (3 – 5%), имеющие ядро в виде палочки, изогнутой в форме
подковы или латинской буквы S,
– сегментоядерные (65 – 70%), имеющие сегментированное ядро 3–5 сегментов.
В цитоплазме находятся:
– специфические гранулы (вторичные), содержащие лизоцим (бактериостатические,
бактерицидные вещества) и щелочную фосфатазу.
– азурофильные гранулы (первичные, неспецифические), содержащие лизосомальные
ферменты (кислая фосфатаза).
Эозинофильные гранулоциты – содержатся в крови в небольших количествах (2–4%),
но легко распознаются в мазках благодаря выраженной эозинофилии специфических
гранул. Размеры – 12–17 мкм в мазке крови, до 20 мкм в межклеточном веществе
соединительной ткани.
Продолжительность жизни – предположительно 8–14 суток.
Функции эозинофильных гранулоцитов:
1. Защитная – поглощение и уничтожение бактерий фа-гоцитарным механизмом
2. Иммунорегуляторная – ограничение области иммунной (в частности аллергической)
реакции. Выработка ряда медиаторов воспаления и цитокинов.
Морфология эозинофилов.
Форма ядра (определяет степень зрелости клеток). По этому признаку эозинофилы
подразделяют на:
– юные, имеющие бобовидное ядро,
– палочкоядерные имеющие ядро в виде палочки,
– сегментоядерные, имеющие сегментированное ядро 2–3 сегмента.
В цитоплазме находятся:
– специфические гранулы (вторичные), содержащие
главный основной белок (MBP) – 50% общего белка специфических гранул, образует
их кристаллоид и определяет оксифилию. гидролитические ферменты,
эозинофильный катионный белок, пероксидаза, гистаминаза.
– азурофильные гранулы (первичные, неспецифические): лизосомальные ферменты
(кислая фосфатаза).
Базофильные гранулоциты (от греческого basis – основание, philia – любовь) –
зернистые лейкоциты, самая малочисленная группа гранулоцитов и лейкоцитов в
целом, составляющие 0,5–1,0% от общего количества лейкоцитов.
Размеры – 11–12 мкм в мазке крови, 9 мкм в капле свежей крови, Продолжительность
жизни – в составе крови 1–2 суток
Функции базофильных гранулоцитов:
1. Регуляторная, гомеостатическая – осуществляется благодаря выделению небольших
количеств биологически активных веществ.
2. Защитная – путем локальной массивной секреции медиаторов воспаления,
хемотаксических факторов эозинофилов и нейтрофилов обеспечивают вовлечение
ряда клеток (в первую очередь эозинофилов) в защитные реакции организма.
3. Активируют аллергические процессы (аллергическая реакция немедленного типа).
Морфология базофилов.
Уплотненное ядро дольчатое (содержит 2–3 сегмента) или S–образно изогнутое, с
меньшим содержанием гетерохроматина чем у нейтрофилов и эозинофилов
В цитоплазме находятся:
22
– специфические гранулы (вторичные) окрашиваются метахроматически (с
изменением оттенка основного красителя); они крупные, разнообразной формы,
заполнены мелкозернистым матриксом, в котором находятся: гистамин – расширяет
сосуды, увеличивает их проницаемость, гепарин – антикоагулянт, серотонин,
медиаторы воспаления (лейкотреин).
– азурофильные гранулы (первичные, неспецифические), лизосомальные ферменты
(кислая фосфатаза).
3 Вопрос. Периоды эмбриогенеза. Зигота. Характеристика процессов дробления и
строения бластул у хордовых и человека
В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и
индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез
и постнатальное развитие.
Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем
сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное
оплодотворение) методы.
В эмбриогенезе выделяют периоды:
- оплодотворение; (в конце зигота)
- дробление;
- гаструляция;
- гистогенез;
- органогенез;
- системогенез;
- формирование организма в целом.
Дробление — это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся
клеток, до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое
увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не
восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для
данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12—16 к
третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и
выходит в полость матки из маточных труб. Различают дробление: полное, неполное;
равномерное, неравномерное; синхронное, асинхронное.
У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого
деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и
обволакивают зиготу снаружи — трофобласт, а темные находятся внутри и делятся
медленно — эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107
бластомеров.
Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из:
1) трофобласта, образующего стенку бластулы; состоит из мелких светлых клеток
(впоследствии из трофобласта развивается внезародышевый орган – хорион).
2) клеток эмбриобласта, располагающихся внутри;
3) полости бластулы (бластоцель), заполненной жидкостью.
23
Экзаменационный билет №8.
1 Вопрос. Общая характеристика и классификация органов чувств. Нейросенсорные
клетки органа обоняния и зрения, строение и гистофизиология.
Органы чувств представляют собой периферическую часть
анализаторов. Они осуществляют рецепцию и образование нервного импульса.
Классификация
Органы чувств подразделяются на три группы:
1 тип – нейросенсорные (орган зрения, орган обоняния) – раздражение
воспринимают видоизмененные нервные клетки (нейросенсорные): палочки,
колбочки, булавовидные клетки. Развиваются из нервной трубки. Каждая такая
клетка имеет периферический специализированный отросток – дендрит, кот.
воспринимает раздражение. Второй отросток – центральный, передает
возбуждение в виде импульса в промежуточное звено анализатора.
2 тип – эпителиосенсорные (органы вкуса, равновесия, слуха) –
раздражение воспринимают специализированные эпителиальные клетки
(сенсоэпителиальные). К этим клеткам подходят дендриты нервных клеток и
воспринимают их возбуждение. Уже в нервных клетках это возбуждение
преобразуется в нервный импульс, который передается в промежуточное звено.
3 тип – органы чувств, не имеющие четкой органной организации –
восприятие раздражения осуществляют инкапсулированные и
неинкапсулированные рецепторы, кот. являются периферическими частями
анализаторов осязания, давления и др
СТРОЕНИЕ ФОТОСЕНСОРНЫХ НЕЙРОНОВ (первично чувствующих клеток).
ПАЛОЧКОВЫЕ ФОТОСЕНСОРНЫЕ НЕЙРОНЫ. Их тела располагаются в наружном
ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется перикарион. От
перикариона отходит центральный отросток - аксон, который заканчивается синапсом
с дендритами ассоциативных нейронов. Перифепический отросток - дендрит
заканчивается фоторецептором - палочкой. ПАЛОЧКА ФОТОРЕЦЕПТОРНОГО
НЕЙРОНА состоит из двух сегментов, или члеников: наружного и внутреннего.
Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый
диск представляет собой сдвоенную мембрану. Толщина диска 15 нм, диаметр - 2 мм,
расстояние между дисками - 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска - 1
нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма наружного членика
впячивается внутрь. Образуется сдвоенная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана
отшнуровывается и образуется диск. В мембранах диска имеется зрительный пурпурродопсин, состоящий из белка-опсина и альдегида витамина А-ретиналя. Таким
образом, чтобы палочки функционировали, необходим витамин А. Наружный членик
соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических
микротубул и одной пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикрепляются
к базальному тельцу. Во ВНУТРЕННЕМ ЧЛЕНИКЕ содержатся органеллы общего
значения и ферменты. Палочки воспринимают чернобелый цвет и являются
приборами сумеречного зрения. Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза
человека составляет около 130 миллионов. Длина наиболее крупных палочек достигае
75 мкм. КОЛБОЧКОВЫЕ ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ состоят из перикариона,
24
аксона (центрального отростка) и дендрита (периферического отростка). Аксон
вступает в синаптическую связь с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит
заканчивается фоторецептором, называемым колбочкой. КОЛБОЧКИ отличаются от
палочек по строению, форме и содержанию зрительного пурпура, который в
колбочках назвается йодопсином. НАРУЖНЫЙ ЧЛЕНИК колбочки состоит из 1000
полудисков. Полудиски образуются путем впячивания цитолеммы наружного
сегмента, не отшнуровываются от нее. Поэтому полудиски остаются соединенными с
цитолеммой наружного сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при
помощи реснички. ВНУТРЕННИЙ ЧЛЕНИК КОЛБОЧКИ включает органеллы общего
значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной
плотным слоем митохондрий. Эллипсоиды играют определенную роль в цветном
восприятии. Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза
человека около 6-7 миллионов, они являются приборами цветного зрения. В
завтсимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из
них воспринимают красный цвет, другие - синий, третьи - зеленый. При помощи
комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все
цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от
наличия или отсутствия соответствующего гена в половой Х-хромосоме. Если
отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет - это называется протанопия,
зеленый цвет - дейтеранопия.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ - это нейроны, у которых имеются дендрит и аксон.
ДЕНДРИТ направляется на периферию, т.е. на поверхность обонятельного пятна и
заканчивается утолщением - булавой. Булава покрыта подвижными ресничками, на
цитолемме которых имеются рецепторные белки, воспринимающие запахи.
Рецепторные белки захватывают молекулы пахучих веществ, которые растворяются и
начинается химическая реакция, вызывающая изменение проницаемости цитолеммы и
возникновение импульса. АКСОН обонятельной клетки через решетчатую кость
направляется в составе пучков в обонятельную луковицу - подкорковый обонятельный
центр ствола головного мозга, где находятся митральные нейроны. Аксоны
митральных нейронов направляются в древнюю кору (гиппокамп) и в гипокампову
извилину неокортекса (новой коры),где находится корковый обонятельный центр. В
средней части обонятельных клеток расположено ядро, в нейроплазме имеются
митохондрии, компдекс Гольджи, гранулярная ЭПС.
2 Вопрос. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Строение мышечного
волокна. Саркомер. Строение мышцы как органа. Регенерация скелетной мышечной
ткани.
Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчерченную, или
поперечнополосатую. Поперечнополосатая подразделяется на скелетную и сердечную.
В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5 типов: 1)
мезенхимные (гладкая мышечная ткань); 2) эпидермалные (гладкая мышечная
ткань);3) нейральные (гладкая мышечная ткань); 4)целомические (сердечная); 5)
соматические или миотомные (скелетная поперечнополосатая).
СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА. Мышечное волокно (miofibra) состоит из 2
компонентов: 1) миосателлитоцитов и 2) миосимпласта. Мышечное волокно имеет
примерно такую же длину, как и сама мышца, диаметр - 20-50 мкм. Волокно снаружи
25
покрыто оболочкой - сарколеммой, состоящей из 2 мембран. Наружная мамбрана
называется базальной мембраной, а внутренняя - плазмолеммой. Между этими двумя
мембранами располагаются миосателлитоциты. ЯДРА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
располагаются под плазмолеммой, их количество может достигать нескольких
десятков тысяч. Имеют вытянутую форму, не обладают способностью к дальнейшему
митотическому делению. ЦИТОПЛАЗМА мышечного волокна называется
САРКОПЛАЗМОЙ. В саркоплазме содержится большое количество миоглобина,
включений гликогена и липидов; имеются органеллы общего значения, одни из
которых развиты хорошо, другие - хуже. Такие органеллы как комплекс Гольджи,
гранулярная ЭПС, лизосомы развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо
развиты митохондрии и гладкая ЭПС. В мышечных волокнах хорошо развиты
миофибриллы, являющиеся сократительным аппаратом волокна. В миофибриллах
имеется исчерченность потому, что миофиламенты в них расположены в строго
определенном порядке (в отличии от гладкой мускулатуры). В миофибриллах 2 вида
миофиламентов: 1) тонкие актиновые, состоят из белка актина, тропонина и
тропомиозина; 2) толстые миозиновые состоят из белка миозина. Актиновые
филаменты располагаются продольно, их концы находятся на одинаковом уровне и
несколько заходят между концами миозиновых филаментов. Вокруг каждого
миозинового филамента расположено 6 концов актиновых филаментов. В мышечном
волокне имеется цитоскелет, включающий промежуточные нити (филаменты),
телофрагму, мезофрагму, сарколемму. Благодаря цитоскелету одинаковые структуры
миофибрилл (актиновые, миозиновые филаменты и др.) располагаются упорядоченно.
Тот участок миофибриллы, в котором находятся только актиновые филаменты,
называется диском I (изотропный или светлый диск). Через центр диска I проходит Zполоска, или телофрагма толщиной около 100 нм и состоящая из альфа-актинина. К
телофрагме прикрепляются актиновые нити (зона прикрепления тонких нитей).
Миозиновые филаменты тоже располагаются в строго определенном порядке. Их
концы также находятся на одном уровне. Миозиновые филаменты вместе с
заходящими между ними концами актиновых филаментов образуют диск А
(анизотропный диск, обладающий двулучепреломлением). Диск А также разделяется
мезофрагмой, аналогичной телофрагме и состоящей из М-белка (миомизина). В
средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых
филаментов, заходящих между концами миозиновых нитей. Поэтому чем ближе
концы актиновых филаментов расположены друг к другу, тем уже Н-полоска.
САРКОМЕР - это структурная и функциональная единица миофибрилл,
представляющая собой участок, расположенный между двумя телофрагмами.
Формула саркомера: 1,5 диса I + диск А + 1,5 диска I.
СТРОЕНИЕ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА. Каждая мышца тела человека представляет
собой своеобразный орган, имеющий свою структуру. Каждая мышца состоит из
мышечных волокон. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой
соединительной ткани - эндомизием. В эндомизии проходят кровеносные и
лимфатические сосуды и нервные волокна. Мышечное волокно вместе с сосудами и
нервными волокнами называется «мион». Несколько мышечных волкон образуют
пучок, окруженный слоем рыхлой соединительной ткани, называемой перимизием.
Вся мышца окружена прослойкой соединительной ткани, называемой эпимизием.
26
РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ.
При повреждении (разрыве) мышечных волокон их концы на месте повреждения
подвергаются некрозу. После разрыва к обрывкам волокон поступают макрофаги,
которые фагцитируют некротизированные участки, очищая их от мертвой ткани.
После этого процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за счет повышения
реактивности в мышечных волокнах и образования мышечных почек в местах
разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов. 1-й ПУТЬ характеризуется тем, что на концах
разорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, на поверхности которой
синтезируются белки миофибрил, мембранных структур внутри волокна и
сарколеммы. В результате этого концы мышечных волокон утолщаются и
преобразуются в мышечные почки. Эти почки по мере их увеличения приближаются
друг к другу от одного оборванного конца к другому, наконец почки соединяются и
срастаются. Между тем за счет клеток эндомизия происходит новообразование
соединительной ткани между растущими навстречу друг к другу мышечными
почками. Поэтому к моменту соединения мышечных почек формируется
соединительнотканная прослойка, которая войдет в состав мышечного волокна.
Следовательно, формируется соединительнотканный рубец. 2-й ПУТЬ регенерации
заключается в том, что миосателлитоциты покидают места своего обитания и
подвергаются дифференцировке, в результате которой превращаются в миобласты.
Часть миобластов присоединяется к мышечным почкам, часть соединяется в
мышечные трубочки, которые дифференцируются в новые мышечные волокна. Таким
образом, при репаративной регенерации мышц восстанавливаются старые мышечные
волокна и образуются новые.
3 Вопрос. Периоды эмбриогенеза. Строение бластул и гаструляция у хордовых.
Образование осевых зачатков органов у человека.
В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и
индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез
и постнатальное развитие.
Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем
сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное
оплодотворение) методы.
В эмбриогенезе выделяют периоды:
- оплодотворение; (в конце зигота)
- дробление;
- гаструляция;
- гистогенез;
- органогенез;
- системогенез;
- формирование организма в целом.
Дробление приводит к образованию шарообразного зародыша – бластулы. Если
образуется сплошной шар без полости внутри, то такой зародыш называют морулой.
Образование бластулы или морулы зависит от свойств цитоплазмы. Бластула
образуется при достаточной вязкости цитоплазмы, морула – при слабой вязкости. При
достаточной вязкости цитоплазмы бластомеры сохраняют округлую форму и только в
27
местах соприкосновения слегка сплющиваются. Вследствие этого между ними
появляется щель, которая по мере дробления увеличивается, заполняется жидкостью и
превращается в бластоцель. При слабой вязкости цитоплазмы бластомеры не
округляются и располагаются тесно друг возле друга, щели нет и полость не
образуется.
Гаструляция. Период гаструляции характеризуется активными перемещениями как
отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у
позвоночных формируются три основных пласта тела. Их называют зародышевыми
листками: Эктодерма — Наружный зародышевый листок, Мезодерма -- Средний
зародышевый листок И Энтодерма — Внутренний зародышевый листок (у низших
хордовых в конце гаструляции образуется только два зародышевых листка —
эктодерма и энтодерма). Зародышевые листки у разных животных являются
гомологичными образованиями, т. е. в ходе развития они дают идентичные структуры.
Так, например, эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из
энтодермы развивается выстилка средней кишки. Другая особенность периода
гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки, в отличие от
блас-томеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материнской, при этом
происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша. В ходе
гаструляции продолжается усиление процессов детерминации клеток и интеграции
частей зародыша.
Способы гаструляции, т. е - механизмы образования зародышевых листков,
отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы.
Существуют Четыре основные способа гаструляции: Инвагинация (впячивание),
Деляминация (расслоение, расщепление), Иммиграция (выселение) и Эпиболия
(обрастание). В результате гаструляции возникает зародыш — гас-трула. Гаструла
Имеет полость — Гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие
— Бластопор (первичный рот).
В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все животные
подразделяются на первичноротых и вторичноротых. У Первичноротых, К которым
относится большинство беспозвоночных, на месте бластопора образуется ротовое
отверстие, а противоположный конец становится задним концом тела. У
Вторичноротых, Которые включают хордовых и некоторых беспозвоночных,
бластопор преобразуется в анальное отверстие или в особый нервнокишечный канал,
расположенный на заднем конце тела зародыша, а ротовое отверстие прорывается на
брюшной стороне у противоположного конца тела. У бластопора различают края, или
губы: дорсальную, латеральные и вентральную. Важным итогом гаструляции у
хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого
осевого комплекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой
расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и
хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к
хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг
к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезо-дермой.
Существует несколько факторов гаструляции: физические, химические, а также
особые организующие центры. К Физическим факторам Относится более быстрое
деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию
крупных клеток мелкими, как, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих
28
телолецитальные яйцеклетки. В бластуле этих животных существует градиент
распределения бластомеров по величине — их размеры уменьшаются по направлению
от вегетативного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический
градиент — с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая
активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток
начинаются процессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток
считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки
при этом способны совершать активные амебоидные движения.
Направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются
индукцией — влиянием одних областей или зачатков зародыша на другие. Такие
области и зачатки получили название Организующих центров, или индукторов.
Теория организующих центров, выдвинутая Г. Шпеманом, устанавливает наличие у
зародыша на разных стадиях его развития особых областей, оказывающих
индуцирующее влияние на соседние участки.
ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
а) На второй стадии иммиграции клетки, проникающие с верхней поверхности внутрь,
перемещаются от срединной линии к периферии зародышевого щитка.
б) При этом-то и происходит образование всех трёх зародышевых листков.
а) Так, первая порция мигрирующих клеток оттесняет в стороны клетки
Энтогипобласта и даёт начало зародышевой энтодерме.
дерма
б) Гипобласт же оказывается непосредственным продолжением этой
энтодермы – т.е. внезародышевой энтодермой.
а) Следующая порция мигрирующих клеток распространяется в виде
рыхлого пласта между эпибластом и новообразованной энтодермой.
Мезоб) Эти клеткидают начало зачатку хорды и мезодерме. Причём последняя
дерма
вначале имеет вид т.н.
мезодермальных крыльевпо бокам от хорды.
Эктодерма
Наконец, клетки, оставшиеся в верхнем слое, составляют
материалзародышевой эктодермы.
Экзаменационный билет №9.
1 Вопрос. Орган зрения. Источники и ход развития глаза. Строение глазного яблока.
Строение склеры, роговицы, сосудистой оболочки, хрусталика. Диоптрический и
аккомодационный аппараты.
29
ОРГАН ЗРЕНИЯ представлен глазным яблоком, расположенном в орбите, и
вспомогательным аппаратом. К вспомогательному аппарату относится: веки, слезный
аппарат и глазодвигательные мышцы.
ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО содержит три оболочки. Снаружи располагается фиброзная
оболочка, состоящая из 2-х частей: передней части (роговицы) и белочной оболочки,
или склеры. Под белочной оболочкой располагается сосудистая оболочка, а под ней
сетчатая оболочка. Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата): 1) диоптрический,
или светопреломляющий аппарат, состоящий из роговицы глаза, жидкости передней и
задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела; 2) аккомодационный аппарат,
представленный цилиарным телом и ресничным пояском, в состав этого аппарата
входит радужная оболочка, которую следовало бы отнести к адаптационному
аппарату; 3) световоспринимающий аппарат, представленный сетчаткой глаза.
РАЗВИТИЕ ГЛАЗА. Глаз развивается из нескольких источников. Из мозгового пузыря
образуются 2 выпячивания (глазные пузырьки). Передняя стенка глазных пузырьков
впячивается, в результате этого из каждого глазного пузырька образуется глазной
бокал, связанный с нервной трубкой при помощи полого стебелька и состоящий из 2-х
стенок: наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой
сетчатки, а из внутренней - нейронный слой сетчатки. Из краев глазного бокала
развиваются мышца суживающая зрачок и мышца расширяющая зрачок. Белочная
оболочка, сосудистая оболочка, радужка, цилиарное тело и соединительнотканная
основа роговицы глаза развиваются из мезенхимы. Передний эпителий роговицы глаза
и хрусталик развиваются из кожной эктодермы. Развитие хрусталика происходит
следующим образом. В то время, когда образуется глазной бокал, кожная эктодерма,
расположенная против бокала, утолщается и впячивается в бокал. Это впячивание
отделяется от эктодермы и в процессе развития превращается в хрусталик.
Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с участием кровеносных сосудов.
Склера- самая наружная оболочка глаза. Это очень плотная капсула, содержащая
коллагеновые волокна; защищает глаз от повреждения и помогает глазному яблоку
сохранять свою форму.
Роговица- прозрачная передняя сторона склеры. Благодаря искривленной поверхности
действует как главная светопреломляющая структура.
Сосудистая оболочка – средняя оболочка; пронизана сосудами, снабжающими кровью
сетчатку, и покрыта пигментными клетками, препятствующими отражению света от
внутренних поверхностей глаза.
Хрусталик – прозрачное эластичное двояковыпуклое образование. Обеспечивает
тонкую фокусировку лучей света на сетчатке и разделяет камеры, заполненные
водянистой влагой и стекловидным телом.
Аппараты глаза:
Диоптрический:
- роговица
- жидкость камер глаза
- хрусталик
- стекловидное тело
Аккомодационный
- мышцы радужки
- ресничное тело
30
- ресничный поясок
- хрусталик
2 Вопрос. Соединительные ткани со специальными свойствами: ретикулярная,
жировая, пигментная ткани. Топография, морфо-функциональная характеристика.
ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ включают жировую, ретикулярную,
слизистую и пигментную. Особенностью этих тканей является преобладание какого-то
одного вида клеток. Так, например, в жировой ткани преобладают адипоциты,
пигментной - меланоциты и т.д. РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ (textus reticularis) является
стромой органов кроветворения за исключением тимуса, в котором стромой
являетсяэпителиальная ткань. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и
тесно связанных с этими клетками ретикулиновых волокон иосновного
межклеточного вещества. РЕТИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ подразделяются на 3
разновидности: 1) фибробластоподобные клетки, выполняющие такую же функцию,
как и фибробласты рыхлой соединительной ткани,т.е. вырабатывают коллаген III типа,
из которого состоят ретикули-новые волокна, и секретируют основное межклеточное
вещество; 2)макрофагические ретикулоциты, выполняющие фагоцитарную функцию,
и 3)малодифференцированные клетки, которые в процессе дифференциров-ки
превращаются в фибробластоподобные ретикулоциты. Ретикулиновые волокна
вплетаются в отростки фибробластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними
образуют сеть (reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические клетки.
Ретикулярные волокна окрашиваются серебром, поэтому называются
аргентофильными. Прекол-лагеновые (незрелые коллагеновые) волокна тоже
окрашиваются серебром и тоже называются аргентофильными, но к ретикулиновым
волокнам они никакого отношения не имеют. ЖИРОВАЯ ТКАНЬ делится на белую и
бурую жировую ткани. БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ находится в подкожной жировой
клетчатке. Ее особенно много в области кожи живота, бедер, ягодиц, в малом и
большом сальниках, ретроперитониально (забрюшинно). Она состоит из жировых
клеток-адипоцитов, цитоплазма которых заполнена каплей нейтрального жира.
Адипоциты в жировой ткани образуют дольки, окруженные прослойками рыхлой
соединительной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические капилляры
и нервные волокна. При длительном голодании липиды выделяются из адипоцитов,
которые приобретают звездчатую форму, человек при этом худеет. При возобновлени
питания в адипоцитах появляются сначала включения гликогена, затем капли
липидов, которые соединяются в одну большую каплю, оттесняющую ядро с
цитоплазмой на периферию клетки. Однако не во всех местах тела при голодании
быстро исчезают липиды из адипоцитов. Так, например, жировая ткань подкожножировой клетчатки ладонной поверхности кистей рук, подошв стоп ног, а также орбит
глаза сохраняется после длительного голодания, потому что эта ткань выполняет
опорно-механическую (амортизационную) функцию. БУРАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ в
организме новорожденных располагается в подкожно-жировой клетчатке в области
шеи, лопаток, вдоль позвоночного столба и за грудиной. Адипоциты этой ткани
характеризуются тем, что имеют полигональную форму, сравнительно небольшие
размеры, их круглые ядра располагаются в центре, капельки липидов диффузно
рассеяны в цитоплазме. В цитоплазме много митохондрий, в которых имеются
31
железосодержащие бурые пигменты-цитохромы. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
бурой жировой ткани заключается в том, что она обладает высокой окислительной
способностью, при этом выделяется много тепловой энергии, согревающей тело
грудного ребенка. При воздействии адреналина и норадреналина на адипоциты
жировой ткани происходит расщепление липидов. При голодании организма бурая
жировая ткань изменяется менее значительно, чем белая. Между адипо-цитами бурой
жировой ткани прохоят многчисленные капилляры. СЛИЗИСТАЯ
СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ находится в пупочном канатике плода. В ее состав
входят мукоциты (фибробластоподобные клетки), коллагеновых волокон
сравнительно мало, много основного межклеточного вещества, содержащего большое
количество гиалуроновой кислоты. Функция мукоцитов: вырабатывают много
гиалуроновой кислоты и мало молекул коллагена. Благодаря богатому содержанию
гиалуронвой кислоты слизистая ткань (textus mucosus) обладает высокой упругостью.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ слизистой ткани заключается в том, что благодаря
ее упругости, не сдавливаются кровеносные сосуды пупочного канатика при его
сжатии или сгибе. ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ у представителей белой рассы
представлена слабо. Она находится в радужной оболочке, вокруг сосков молочных
желез, анального отверстия и в мошонке. Основными клетками этой ткани являются
пигментоциты, развивающиеся из нервного гребня.
3 Вопрос. Клеточная оболочка: ее строение, химический состав и функции.
Межклеточные соединения, типы и структурно-функциональная характеристика.
Клеточная стенка (оболочка) придает клеткам механическую прочность, защищает их
содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток
и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная
стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является
ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.
Оболочка клеток. Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из
наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. Клетки
животных и растений различаются по строению их наружного слоя. У растений, а
также у бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов на поверхности клеток
расположена плотная оболочка, или клеточная стенка. У большинства растений она
состоит из клетчатки. Клеточная стенка играет исключительно важную роль: она
представляет собой внешний каркас, защитную оболочку, обеспечивает тургор
растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих
органических веществ.
Наружный слой поверхности клеток животных в отличие от клеточных стенок
растений очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из
разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток
получил название гликокаликс.
Гликокаликс выполняет прежде всего функцию непосредственной связи клеток
животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами. Имея
незначительную толщину (меньше 1 мкм), наружный слой клетки животных не
выполняет опорной роли, какая свойственна клеточным стенкам растений.
32
Образование гликокаликса, так же как и клеточных стенок растений, происходит
благодаря жизнедеятельности самих клеток.
Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в
образовании специальных структур — межклеточных соединений, обеспечивающих
межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур.
-Простое межклеточное соединение— сближение плазмолемм соседних клеток на
расстояние 15—20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса
соседних клеток. Разновидностью простого соединения является "пальцевидное", или
соединение по типу замка.
-Плотное соединение (запирающая зона) — зона, где слои двух плазмолемм
максимально сближены, здесь происходит как бы слияние участков плазмолемм двух
соседних клеток. Роль плотного замыкающего соединения заключается в
механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для
макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные
щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.
- пятно сцепления, или десмосома. Эта структура представляет собой небольшую
площадку, иногда имеющую слоистый вид, диаметром до 0,5 мкм, где между
мембранами располагается зона с высокой электронной плотностью. К плазмолемме в
зоне десмосомы со стороны цитоплазмы прилегает участок электронноплотного
вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Функциональная
роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками.
-Щелевидное соединение, или нексус (nexus), представляет собой область
протяженностью 0,5—3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2—3 нм.
Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль
щелевидного соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к
клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс
изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.
-Синаптические соединения, или синапсы. Этот тип соединений характерен для
нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между
двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в
состав рецептора или эффектора
Экзаменационный билет №10.
1 Вопрос. Рецепторный аппарат глаза. Нейроциты и нейроглия сетчатки. Строение
и функция фоторецепторных клеток. Пигментоциты и их роль.
Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки
(сетчатки). Внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, сетчатка (tunica
interna sensoria bulbi, retina) состоит из наружного пигментного слоя (pars pigmentosa,
stratum pigmentosum) и внутреннего светочувствительного нервного (pars nervosa).
Функционально выделяют заднюю большую зрительную часть сетчатки (pars optica
retinae), меньшие части – цилиарную, покрывающую цилиарное тело (pars ciliares
retinae) и радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки (pars iridica
retinae). В заднем полюсе глаза находится желтоватого цвета пятно (macula) с
небольшим углублением — центральной ямкой (fovea centralis).
33
Свет входит в глаз через роговицу, жидкость передней камеры, хрусталик, жидкость
задней камеры, стекловидное тело и, пройдя через толщу всех слоев сетчатки,
попадает на отростки фоточувствительных нервных клеток, называемых палочками и
колбочками, в наружных сегментах которых начинаются физиологические процессы
возбуждения, фототрансдукции. Таким образом, сетчатка глаза человека относится к
типу так называемых инвертированных, т.е. таких, в которых фоторецепторы
направлены от света и образуют самые глубокие слои сетчатки, обращенные к слою
пигментного эпителия.
Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев
синапсов. Первый тип нейронов, расположенных наружно, — это фоторецепторные
нейроны (палочковые и колбочковые), второй тип — биполярные нейроны,
осуществляющие контакты между первым и третьим типом, третий тип —
ганглионарные нейроны. Кроме того, имеются нейроны, осуществляющие и
горизонтальные связи, — это горизонтальные и амакриновые клетки.
– сетчатка
1.пигментный слой
2.слой палочек и колбочек
3.наружная пограничная глиальная мембрана
4.наружный ядерный слой
5.наружный сетчатый слой
6.внутренний ядерный слой
7.внутренний сетчатый слой
8.ганглионарный слой
9.слой нервных волокон
10.внутренняя пограничная глиальная мембрана
Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, L-глутаминовую кислоту
(например, между фоторецепторными нейронами и биполярными клетками), глицин,
гама-аминомасляную кислоту. Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги
(индоламины) и нейропептиды.
-Горизонтальные клетки. Перикарионы расположены в наружной части внутреннего
ядерного слоя, а отростки входят в область синапсов между фоторецепторными и
биполярными клетками. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и
передают её также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки связаны между собой
щелевыми контактами.
-Амакринные клетки. Их перикарионы находятся во внутренней части внутреннего
ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками.
-Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые биполяры
сильнее реагируют на цветной, нежели на чёрно-белый контраст. Одни получают
информацию преимущественно от палочек, другие — от колбочек.
-Ганглиозные клетки — крупные мультиполярные нейроны многих разновидностей.
Их аксоны образуют зрительный нерв. Ганглиозные клетки реагируют на множество
свойств зрительного объекта (например, на светлые и тёмные объекты, однородность
освещения, цвет объекта, его ориентацию).
Глия сетчатки
34
Кроме нейронов, сетчатка содержит крупные клетки радиальной глии. Их ядра
расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя. Наружные
отростки заканчиваются микроворсинками, образуя наружный пограничный слой.
Внутренние отростки имеют расширение (ножку) во внутреннем пограничном слое на
границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции
ионного гомеостаза сетчатки. В частности, они снижают концентрацию K+ во
внеклеточном пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении
резко увеличивается. Плазматическая мембрана радиальной глии в области ножки
характеризуется высокой проницаемостью для ионов K+, выходящих из клетки.
Клетка радиальной глии захватывает K+ из наружных слоёв сетчатки и направляет
поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидноготела.
Пигментный слой, эпителий (stratum pigmentosum) - наружный слой сетчатки - состоит
из призматических полигональных, пигментных клеток - пигментоцитов.
Пигментный эпителий существенно влияет на электрическую реакцию глаза, являясь
источником постоянного потенциала глаза. Располагаясь внесетчатки, он тесно
взаимодействует с ней, выполняя ряд важных функций: оптическую защиту и
экранирование от света; транспорт метаболитов, солей, кислорода и т.д. из сосудистой
оболочки к фоторецепторам и обратно, фагоцитарную, обеспечивающую уборку
отработанных дисков наружных сегментов фоторецепторов и доставку материала для
постоянного обновления фоторецепторной мембраны; участие в регуляции ионного
состава в субретинальном пространстве.
Палочки. Палочка сетчатки глаза по форме напоминает цилиндр с равномерным
диаметром по всей его длине. Вся длина палочки превышает ее диаметр практически в
30 раз, что делает форму этого фоторецептора вытянутой. Строение палочек сетчатки
представлено четырьмя элементами:
 мембранными дисками; ресничкой; митохондриями; нервной тканью.
Палочки обладают максимальной светочувствительностью, это обеспечивает их
реагирование даже на самые минимальные внешние световые вспышки. Рецептор
палочек начинает действовать даже при получении энергии в один фотон. Это
особенность и позволяет палочкам обеспечивать сумеречное зрение и помогает
максимально четко видеть объекты в вечерние часы.
Однако, поскольку в состав палочек сетчатки входит всего один пигментный элемент,
обозначаемый как родопсин или зрительный пурпур, то оттенки и цвета различаться
не могут. Белок палочек родопсин и не может так же быстро реагировать на световые
раздражители, как делают это пигментные элементы колбочек.
Колбочки
Согласованная работа палочек и колбочек, несмотря на то, что их строение
существенно различается, помогает человеку видеть всю окружающую
действительность в полном качественном объеме. Оба вида фоторецепторов сетчатки
глаза дополняют в работе друг друга, это способствует получению максимально
четкой, ясной и яркой картинки.
Колбочки получили свое название благодаря тому, что их форма сходна с колбами,
используемыми в различных лабораториях. Сетчатка у взрослого человека умещает
35
около 7 миллионов колбочек.
Одна колбочка, так же как и палочка, состоит из четырех элементов.
 Наружный (первый) слой у колбочек сетчатки глаза представлен мембранными
дисками. Эти диски заполнены йодопсином – цветовым пигментом.
 Второй слой колбочек сетчатки глаза – это связующий ярус. Он выполняет роль
перетяжки, что позволяет сформировать определенную форму этого рецептора.
 Внутренняя часть колбочек представлена митохондриями.
 В центре рецептора располагается базальный сегмент, выполняющий роль
связующего звена.
Йодопсин подразделяется на несколько видов, что позволяет обеспечить полную
чувствительность колбочек зрительного пути при восприятии различных частей
светового спектра.
По доминированию разных видов пигментных элементов все колбочки можно
подразделить на три типа. Все эти виды колбочек работают согласованно, и это
позволяет человеку при нормальном зрении оценить все богатство оттенков видимых
им предметов.
Функции палочек и колбочек
Особое строение палочек позволяет фиксировать малейшие световые раздражители
при самой низкой степени освещенности, но при этом оттенки светового спектра эти
рецепторы отличить не могут. Колбочки, напротив, помогают нам увидеть и оценить
все богатство окружающих нас красок мира.
2 Вопрос. Гладкая мышечная ткань, топография, происхождение. Строение гладких
миоцитов. Структурные основы сокращения. Питание, иннервация.
Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчерченную, или
поперечнополосатую. В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5
типов: 1) мезенхимные (гладкая мышечная ткань); 2) эпидермалные (гладкая
мышечная ткань);3) нейральные (гладкая мышечная ткань); 4)целомические
(сердечная); 5) соматические или миотомные (скелетная поперечнополосатая).
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, РАЗВИВАЮЩАЯСЯ ИЗ СПЛАНХНОТОМНОЙ
МЕЗЕНХИМЫ локализуется в стенках полых органов (желудка, кровеносных сосудах,
дыхательных путях и др.) и неполых органах (в мышце реснич-ного тела глаза
млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани РАЗВИВАЮТСЯ из
мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки. В них развиваются комплекс
Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС и миофил-менты. В это время на
гранулярной ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет которого вокруг
клетки формируется базальная мембрана. При дальнейшей дифференцировке
органеллы общего значения атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в
клетке, но повышается синтез сократительных белков миофиламентов. СТРОЕНИЕ
ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ. Она состоит из гладких миоцитов, имеющих
веретеновидную форму, длиной от 20 до 500 мкм. диаметром 6-8 мкм. Снаружи
миоциты покрыты плазмолеммой и базальной мембраной. Моциты плотно прилежат
друг к другу. Между ними имеются контакты - нексусы. В том месте, где имеются
нексусы, в базальной мембране оболочки миоцитов есть отверстия. В этом месте
36
плазмолемма одного миоцита приближается к плазмолемме другого миоцита на
расстояние 2-3 нм. Через нексусы происходит обмен ионов, транспорт молекул воды,
передача сократительного импульса. Снаружи миоциты покрыты коллагеном V типа,
образующим экзоцитоскелет клетки. Цитоплазма миоцитов окрашивается оксифильно.
В ней содержатся слабо развитые органеллы общего значения: гранулярная ЭПС,
комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, клеточный центр, лизосомы. Эти органеллы
раполагаются у полюсов ядра. Хорошо развитые органеллы - митохондрии.
СТРОЕНИЕ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ КАК ОРГАНА. В стенке полых
органов гладкие миоциты образуют пучки. Эти пучки окружены прослойками рыхлой
соединительной ткани, которая называется перимизием. Прослойка соединительной
ткани вокруг всего пласта мышечной ткани называется эпимизием. В перимизии и
эпимизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.
ИННЕРВАЦИЯ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ осществляется вегетативной
нервной системой, поэтому сокращения гладкой мускулатуры не подчиняются воле
человека (непроизвольные). К гладкой мышечной ткани подходят чувствительные
(афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна. Эфферентные
нервные волокна заканчиваются двигательными нервными окончаниями в прослойке
соединительной ткани. При поступлении импульса из окончаний выделяются
медиаторы, которые, диффузно распространяясь, достигают миоцитов, вызывая их
сокращение. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ЭПИДЕРМАЛЬНОГО
ПРОИСХОЖДЕНИЯ находится в концевых отделах и мелких протоках желез,
которые развиваются из кожной эктодермы (слюнные, потовые, молочные и слезные
железы). Гладкие миоциты (миоэпителиоциты) располагаются между базальной
поверхностью железистых клеток и базальной мембраной, охватывая базальную часть
гландулоцитов своими отростками. При сокращении этих отростков сдавливается
базальная часть гландулоцитов, благодаря чему из железистых клеток выделяется
секрет. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ НЕЙРАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
развивается из глазных бокалов, вырастающих из нервной трубки. Эта мышечная
ткань образует всего 2 мышцы, расположенные в радужной оболочке глаза: мышцу
суживающую зрачок и мышцу расширяющую зрачок. Существует мнение, что мышцы
радужки развиваются из нейроглии.
3 Вопрос. Жизненный цикл клетки: его периоды, морфо-функциональная
характеристика, особенности у различных видов клеток. Апоптоз.
ЖЦК– это период существования клетки от момента её образования путём деления
материнской клетки до её смерти. Важнейшим компонентом является митотический
цикл.
Периоды:
- Интерфаза – подготовка к делению клетки.
- Митоз – деление клетки.
Интерфаза - подготовка к делению клетки.
- Пресинтетический (G1) – идёт рост образовавшейся клетки, синтез различных РНК и
белков. Синтез ДНК не происходит. (12-24 часа). 2n2c (хромосом и ДНК).
- Синтетический (S) – синтез ДНК и редупликация хромосом. Синтез РНК и белка. (10
часов).
37
- Постсинтетический (G2) – синтез ДНК останавливается. Происходит синтез РНК,
белков и накопление энергии. Ядро увеличивается в размере. Происходит его деление.
(3-4 часа).
В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток,
локализующиеся в разных тканях и органах:
1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника,
базальные клетки);
2) редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);
3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и
др.).
Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.
Жизненный цикл у часто делящихся клеток – время их существования от начала
деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют
митотическим циклом.
Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:
1) митоз (или период деления);
2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).
Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.
1. Митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим
клеткам.
2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.
Имеются описания и третьего способа деления клеток – амитоза (или прямого
деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с
образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее
время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и
является отражением патологии клетки.
Указанные два способа деления клеток подразделяются на фазы или периоды.
Митоз подразделяется на четыре фазы:
1) профазу;
2) метафазу;
3) анафазу;
4) телофазу.
Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы.
В ядре происходят следующие преобразования:
1) конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид;
2) исчезновение ядрышка;
3) распад кариолеммы на отдельные пузырьки.
В цитоплазме происходят следующие изменения:
1) редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным
полюсам клетки;
2) формирование из микротрубочек веретена деления;
3) редукция зернистой ЭПС и также уменьшение числа свободных и прикрепленных
рибосом.
В метафазе происходит следующее:
1) образование метафазной пластинки (или материнской звезды);
2) неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.
38
Для анафазы характерно:
1) полное расхождение хроматид и образование двух равноценных дипольных наборов
хромосом;
2) расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и
расхождение самих полюсов.
Для телофазы характерны:
1) деконденсация хромосом каждого хромосомного набора;
2) формирование из пузырьков ядерной оболочки;
3) цитотомия, (перетяжка двухядерной клетки на две дочерние самостоятельные
клетки);
4) появление ядрышек в дочерних клетках.
Интерфазу подразделяют на три периода:
1) I – J1 (или пресинтетический период);
2) II – S (или синтетический);
3) III – J2 (или постсинтетический период).
В пресинтетическом периоде в клетке происходят следующие процессы:
1) усиленное формирование синтетического аппарата клетки – увеличение числа
рибосом и различных видов РНК (транспортной, информационной, рибосомальной);
2) усиление синтеза белка, необходимого для роста клетки;
3) подготовка клетки к синтетическому периоду – синтез ферментов, необходимых для
образования новых молекул ДНК.
Для синтетического периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит
к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для
последующего митотического деления клетки.
Постсинтетический период характеризуется усиленным синтезом информационной
РНК и всех клеточных белков, особенно тубулинов, необходимых для формирования
веретена деления.
Клетки некоторых тканей (например, гепатоциты) по выходе из митоза вступают в так
называемый J0-период, во время которого они выполняют свои многочисленные
функции в течение ряда лет, при этом не вступая в синтетический период. Только при
определенных обстоятельствах (при повреждении или удалении части печени) они
вступают в нормальный клеточный цикл (или в синтетический период), синтезируя
ДНК, а затем митотически делятся. Жизненный цикл таких редко делящихся клеток
можно представить следующим образом:
1) митоз;
2) J1-период;
3) J0-период;
4) S-период;
5) J2-период.
Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроны центральной нервной системы,
по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде в дальнейшем не делятся.
Жизненный цикл таких клеток состоит из следующих периодов:
1) митоза – I период;
2) роста – II период;
3) длительного функционирования – III период;
4) старения – IV период;
39
5) смерти – V период.
На протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют
по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в состав
разнообразных клеточных структур, постепенно заменяются новыми, т. е. клетки
постепенно обновляются. На протяжении жизненного цикла в цитоплазме
неделящихся клеток накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в
частности липофусцин, рассматриваемый в настоящее время как пигмент старения.
Мейоз – способ деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом
в дочерних клетках в 2 раза, характерен для половых клеток. В данном способе
деления отсутствует редупликация ДНК.
Кроме митоза и мейоза, выделяется также эндорепродукция, не приводящая к
увеличению количества клеток, но способствующая увеличению количества
работающих структур и усилению функциональной способности клетки.
Для данного способа характерно, что после митоза клетки сначала вступают в J1-, а
затем в S-период. Однако такие клетки после удвоения ДНК не вступают в J2-период,
а затем в митоз. В результате этого количество ДНК становится увеличенным вдвое –
клетка превращается в полиплоидную. Полиплоидные клетки могут вновь вступать в
S-период, в результате чего они увеличивают свою плоидность.
В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, клетки становятся
гипетрофированными. Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК
вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией, так как такие клетки
становятся двухъядерными. Таким образом, при эндорепродукции не происходит
увеличения числа клеток, но увеличивается количество ДНК и органелл,
следовательно, и функциональная способность полиплоидной клетки. Способностью к
эндорепродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндорепродукция для
печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (например, в старости 80%
гепатоцитов человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток
поджелудочной железы и эпителия мочевого пузыря.
Апоптоз – физиологическая смерть клетки, представляющая собой своеобразную
генетически запрограммированную самоликвидацию. Термин "апоптоз" в переводе с
греческого означает "опадающий". У животных в качестве наиболее яркого примера
апоптоза, как правило, приводят исчезновение хвоста у лягушки во время
метаморфозы из головастика во взрослую особь. По мере взросления лягушонка хвост
полностью исчезает, поскольку его клетки подвергаются постепенному апоптозу –
запрограммированной смерти, и поглощению деструктированных элементов другими
клетками. Явление генетически запрограммированной гибели клеток встречается у
всех эукариотов (организмов, клетки которых имеют ядро). Прокариоты же (бактерии)
имеют своеобразный аналог апоптоза. Можно сказать, что данный феномен
характерен для всего живого, за исключением таких особых доклеточных форм жизни,
как вирусы. Апоптозу могут подвергаться как отдельные клетки (как правило,
дефектные), так и целые конгломераты. Последнее особенно характерно для
эмбриогенеза. К примеру, опыты исследователей доказали, что благодаря апоптозу во
время эмбриогенеза исчезают перепонки между пальцами на лапках у цыплят. Ученые
утверждают, что у человека такие врожденные аномалии, как сросшиеся пальцы на
руках и ногах, также возникают вследствие нарушения нормального апоптоза на
ранних стадиях эмбриогенеза.
40
Фазы и стадии Различают три физиологические фазы апоптоза: 1. Сигнальная
(активация специализированных рецепторов). 2. Эффекторная (формирование из
разнородных эффекторных сигналов единого пути апоптоза, и запуск каскада
сложных биохимических реакций). 3. Дегидратационная (букв. обезвоживание –
гибель клетки).
Экзаменационный билет №11.
1 Вопрос. Орган вкуса. Локализация вкусовых почек (луковиц). Строение вкусовых
почек, типы клеток. Регенерация. Иннервация.
ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками, расположенными в толще
многослойного плоского эпителия грибовидных, желобоватых, а у детей еще и
листовидных сосочков языка. В порядке исключения вкусовые почки могут
локализоваться в эпителии губ, небных дужек, надгортанника. В общей сложности
вкусовой аппарат включает около 2000 вкусовых почек.
РАЗВИТИЕ вкусовых почек в эмбриональном периоде начинается с того, что к
эпителию сосочков языка подходят терминали блуждающего, лицевого и
языкоглоточного нервов. Под индуцирующим влиянием этих терминалей начинается
дифферецировка эпителиальных клеток во вкусовые, поддерживающие и базальные
клетки вкусовых почек.
ВКУСОВАЯ ПОЧКА имеет эллипсоидную форму. Вход в почку открывается вкусовой
порой (pora gustatoria), которая заканчивается вкусовой ямкой. На дне вкусовой ямки
находится электронноплотная масса, включающая значительное количество
фосфатаз, рецепторных белков и мукопротеидов. Эта масса является адсорбентом,
где адсорбируются вкусовые вещества. В состав вкусовой почки входит около 50
клеток, включающих 5 разновидностей: 1) вкусовые светлые узкие, 2) вкусовые
светлые призматические, 3) темные поддерживающие, 4) базальные и 5)
периферические, или перигемальные.
ВКУСОВЫЕ КЛЕТКИ, или сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки имеют
вытянутую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, отделяющей
почку от соединительной ткани. На апикальном конце клеток имеются
микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки.
Рецепторные белки на кончике языка воспринимают сладкое, ближе к корню горькое. Ядра вкусовых клеток имеют овальную форму, в цитоплазме содержатся
митохондрии, гладкая ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волокна,
заканчивающиеся на них синапсами. ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ имеют
вытянутую форму, овальное ядро, расположенное в центральной части клетки,
комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную и гладкую ЭПС. Их базальный конец
лежит на базальной мембране. Функции: изолируют вкусовые клетки друг от друга,
участвуют в секреции гликопротеидов. БАЗАЛЬНЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ короткие,
имеют коническую форму, широким концом лежат на базальной мембране, обладают
способностью к митотическому делению. Функция: регенераторная, за их счет
происходит обновление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 суток.
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ИЛИ ПЕРИГЕМАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ располагаются по
периферии вкусовой почки, имеют серповидную форму. Предположительная функция:
отделяют клетки вкусовой почки от многослойного эпителия сосочков языка.
41
Регенерация. Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки
непрерывно обновляются. Продолжительность их жизни примерно 10 сут. При
разрушении вкусовых сенсорных эпителиоцитов нейроэпителиальные синапсы
прерываются и вновь образуются на новых клетках.
Иннервация: На боковых поверхностях вкусовых клеток замыкаются:
-в области передних 2/3 языкатерминали барабанной струны промежуточного нерва –
VII черепной пары;
-на задней 1/3 языка и слизистой неба и глотки - терминали языкоглоточного нерва –
IX пары и буждающего нерва;
-в слизистой гортани- терминали верхнего гортанного нерва от блуждающего – X
пары;
-в слизистой губ, щек и неба — терминальные разветвления блуждающего нерва.
2 Вопрос. Костные ткани. Классификация. Морфо-функциональная характеристика
клеток и межклеточного вещества. Химический состав. Возрастные изменения
КОСТНЫЕ ТКАНИ характеризуются наличием в них плотного межклеточного
вещества. Они выполняют 1) опорно-механическую функцию и 2) являются депо
солей. В состав костной ткани входит 70% минеральных солей, остальное вода и
органические вещества. Среди органического вещества преобладает коллаген I типа,
есть неколлагеновые белки, лимонная и ходриатинсерная кислоты, остеонектин
(склеивающее ве-щество). КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ основана на
расположении (ориента-ции) коллагеновых волокон и делится на: 1)
ретикулофиброзную и 2) пластинчатую.
РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ характеризуется грубыми пучками
коллагеновых волокон, оринтированных в различных напрвлениях. В межклеточном
веществе имеются остеоциты отросчатой формы, расположенные в костных лакунах.
После рождения эта ткань имеется в местах сращения костей черепа и местах
прикрепления сухожилий к костной ткани.
ПЛАСТИНЧАТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ характеризуется тем, что коллагеновые
волокна располагаются параллельно друг другу и образуют пластинки.
КЛЕТКИ КОСТНОЙ ТКАНИ включают 2 дифферона клеток: 1) дифферон
механоцитов (остеоцитов) включает стволовые остеогенные клетки, по-лустволовые
стромальные клетки, остеобласты, остеоциты; 2) дифферон остеокластов. Стволовые
скелетогенные (остеогенные) клетки могут дифференцироваться в различных
направлениях (в остеобласты, клетки стромы красного костного мозга). ДИФФЕРОН
42
ОСТЕОЦИТОВ (механоцитов). ОСТЕОБЛАСТЫ располагаются в надкостнице,
эндосте, в каналах остеонов и в местах регенерации костной ткани, имеют
удлиненную форму, длина 15-20 мкм, овальное ядро, оксифильную или базофильную
цитоплазму, содержат хорошо развитую гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи и
митохондрии, высокую активность щелочной фосфатазы, не обладают способностью к
митотичес-кому делению. ФУНКЦИИ ФИБРОБЛАСТОВ: 1) секреторная
(вырабатывают склеивающее вещество-остеонектин, коллаген 1 типа, из которого
полимеризуются коллагеновые волокна, хондриатинсульфаты, лимонную кислоту); 2)
участвуют в минерализации костной ткани за счет выделения щелочной фосфаиазы.
ОСТЕОЦИТЫ расположены в костных лакунах, повторяющих форму этих клеток.
Отростки остеоцитов проникают в костные канальцы, отходящие от лакун. В
остеоцитах слабо развиты органеллы общего значения, ядра с грубыми глыбками
хроматина, не содержат ядрышек (не активны), снижена их функциональная
активность по сравнению с остеобластами. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ значение
остеоцитов заключается в поддержании гомеостаза костной ткани. ДИФФЕРОН
ОСТЕОКЛАСТОВ. 1-й клеткой является стволовая клетка крови, потом целый ряд
развивающихся кроветворных клеток, затем моноцит, который через стенку капилляра
мигрирует в костную ткань и превращается в остеокласт (макрофаг). СТРОЕНИЕ
ОСТЕОКЛАСТОВ. Размеры до 90 мкм, форма округлая, овальная, вытянутая,
неправильная. С той поверхности, которая прилежит к костной ткани, в остеокласте
имеется 2 зоны: 1) центральная, или гафрированная; 2) периферическая (зона плотного
прилегания). В зоне плотного прилегания мало органелл, она плотная. Значе-ние этой
зоны заключается в том, что остеокласт плотно прилегает к костному веществу и
создает герметическое пространство в области гафрированной зоны. Гафрированная
зона представлена выростами, на поверхности которых адсорбированы ферменты. Над
гафрированной зоной располагаются различные вакуоли, хорошо развитые лизосомы,
содержащие протеолитические ферменты, имеются митохондрии. В цитоплазме
остеокластов насчитывается от 3 до нескольких десятков ядер. Остеокласты
локализуются в периваскулярных пространствах остеонов и в местах регенерации
костной ткани. ФУНКЦИЯ остеокластов - разрушение межклеточного вещества
костной ткани при помощи протеолитических ферментов лизосом. Для активации
ферментов, остеокласты вырабатывают углекислый газ, который при взаимодействии
с водой превращается в угольную кислоту, создается кислая среда, в которой хорошо
растворяются компоненты костной ткани
Химический состав кости зависит от состояния исследуемой кости, возрастных и
индивидуальных особенностей. Свежая кость взрослого человека содержит 50 %
воды; 15,75 % жира; 12,25 % органических веществ и 22 % неорганических
веществ. Высушенная и обезвоженная кость содержит примерно 2/3
неорганического вещества и 1/3 — органического.
Возрастные изменения костной ткани. С увеличением возраста изменяется
соотношение органических и неорганических веществ в костной ткани в сторону
увеличение неорганических и снижения органических, что сопровождается
повышением ломкости костей. Именно этим можно объяснить значительное
возрастание частоты переломов у пожилых людей.
43
3 Вопрос. Цитоплазма. Общая морфо-функциональная характеристика.
Классификация органелл. Строение и функция митохондрий.
Цитопла́зма — полужидкое содержимое клетки, внутренняя среда живой или умершей
клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной. Включает
гиалоплазму — основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней
обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные
структуры — включения. Иногда под цитоплазмой понимают только гиалоплазму.
В состав цитоплазмы входят органические и неорганические вещества многих видов.
Основное вещество цитоплазмы — вода. Многие вещества (например, минеральные
соли, глюкоза, аминокислоты) образуют истинный раствор, некоторые другие
(например, белки) — коллоидный. В ней протекают почти все процессы клеточного
метаболизма. Среди прочего, в цитоплазме есть нерастворимые отходы обменных
процессов и запасные питательные вещества.
Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе
с собой различные вещества, включения и органоиды. Это движение называется
циклозом. Цитоплазма способна к росту и воспроизведению и при частичном
удалении может восстановиться. Однако она нормально функционирует только в
присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма обычно не может, как и
ядро без цитоплазмы. Важнейшая роль цитоплазмы — объединение всех клеточных
структур (компонентов) и обеспечение их химического взаимодействия. Она
выполняет и другие функции, в частности, поддерживает тургор клетки.
ОРГАНЕЛЛЫ - постоянные структуры клетки, выполняющие определенные функции.
Органеллы классифицируются на 1) мембранные и немембранные и 2) постоянные и
специальные.
К МЕМБРАННЫМ органеллам относятся: эндоплазматическая сеть (гранулярная и
гладкая), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии..
МИТОХОНДРИИ имеют округлую, чаще вытянутую форму, их диаметр составляет
0,3 мкм, длина 0,5 мкм и более. Они окружены двойной мембраной. Между
мембранами имеется межмембранное пространство. От внутренней мембраны отходят
кристы. Между кристами матрикс. В матриксе выявляются тонкие нити (2-3 нм) митохондриальные ДНК и мелкие гранулы (15-20 нм) - митохондриальные рибосомы.
ФУНКЦИИ МИТОХОНДРИЙ. В митохондриях осуществляется синтез тринадцати
видов митохондриальных белков, образование АТФ из органических веществ и
фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.
К НЕМЕМБРАННЫМ ОРГАНЕЛЛАМ ОТНОСЯТСЯ рибосомы и клеточный центр.
Экзаменационный билет №12.
1 Вопрос. Улитковый канал перепончатого лабиринта. Строение спирально
(Кортиева) органа. Характеристика опорных и сенсорных клеток. Иннервация.
44
Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) по своей форме и структуре
совпадает с формой костного лабиринта и отличается только по размеру, так как
располагается внутри костного. Промежуток между костным и перепончатым
лабиринтами заполнен перилимфой, а полость перепончатого лабиринта —
эндолимфой.
Перепончатая улитка, которая также называется улитковым протоком (ductus
cochlearis), включает в себя периферические аппараты улиткового нерва (n. cochlearis).
На базилярной пластинке (lamina basilaris) улиткового протока, которая является
продолжением костной спиральной пластинки, находится выступ нейроэпителия,
носящий название спирального или кортиева органа (organum spirale). Он состоит из
опорных и эпителиальных клеток, располагающихся на основной мембране. К ним
подходят нервные волоконца — отростки нервных клеток основного ганглия. Именно
кортиев орган отвечает за восприятие звуковых раздражений, так как нервные
отростки представляют собой рецепторы улитковой части преддверно-улиткового
нерва. Над спиральным органом располагается покровная мембрана (membrana
tectoria)
Стенки перепончатого лабиринта образуются соединительно-тканным слоем,
основной мембраной и эпителиальным слоем.
СПИРАЛЬНЫЙ ОРГАН лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и
наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки,поддерживающие внутренние и
наружные клетки и столбовые поддерживающие клетки внутренние и наружные.
Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и
ограничивают внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Туннель является
центром спирального органа. Клетки спирального органа, расположенные между
туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лимбом
- внутренними. ВНУТРЕННИЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ располагаются в один ряд,
имеют грушевидную форму. Их количество составляет около 3500. Закругленное
основание волосковых клеток лежит на внутренних поддерживающих (фаланоговых)
клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплазме
имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На
апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от
которой отходят около 60 неподвижных ресничек (стериоцилий) длиной 2-5 мкм.
НАРУЖНЫЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ располагаются в 3-5 рядов. Их количество
12000-20000. Они имеют призматическую форму, их основания лежат на наружных
поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в средней части
клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная
поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички
(волоски), располагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются
холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть
сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски
выпрямляются, после их соприкосновения с покровной мембраной. ВНУТРЕННИЕ
ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ (ФАЛАНГОВЫЕ) КЛЕТКИ имеют призматическую форму,
своим основанием лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности
имеется вырезка (вдавление), в которой располагаются основания внутренних
волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме внутренних фаланговых клеток
имеются общие органеллы, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.
45
От апикальной поверхности внутренних фаланговых клеток отходит лентовидный
отросток (фаланга), который отделяет внутренние волосковые клетки друг от друга.
НАРУЖНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ подразделяются на фаланговые,
наружные пограничные (клетки Дейтерса) и наружные поддерживающие (клетки
Клаудиуса).
НАРУЖНЫЕ ФАЛАНГОВЫЕ КЛЕТКИ имеют призматическую форму, своим
базальным концом лежат на базальной мембране, на апикальной поверхности имеется
вырезка, в которой располагается основание наружной волосковой клетки, их круглые
ядра находятся в центральной части клетки. В цитоплазме содержатся органеллы
общего значения, тонофиламенты. От апикальной поверхности отходит длинный
отросток (фаланга), отделяющий наружные волосковые клетки друг от друга.
НАРУЖНЫЕ ПОГРАНИЧНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ имеют
призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти
клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной поверхности имеются
микроворсинки. Ядра располагаются в центральной части клеток. В цитоплазме кроме
органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гликогена, что
свидетельствует об их трофической функции. НАРУЖНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ
КЛЕТКИ имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску. СТОЛБОВЫЕ
ВНУТРЕННИЕ И НАРУЖНЫЕ КЛЕТКИ ограничивают внутренний туннель. Своим
широким основанием эти клетки лежат на базальной мембране. В их базальном конце
располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток
соединяются с апикальыми концами наружных, в результате чего образуется
внутренний туннель треугольной формы. ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА представляет
собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных
коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край
покровной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный - свободный
нависает над спиральным органом на всем его протяжении. При колебании
спирального органа волоски (стереоцилли) волосковых клеток прикасаются к
покровной мембране, что способствует возникновению звукового импульса.
2 Вопрос. Плотная волокнистая соединительная ткань. Клетки и межклеточное
вещество. Строение надкостницы, апоневрозов, дермы.
Соединительные ткани разнообразны по своему строению, так как выполняют
опорную, трофическую и защитную функции. Они состоят из клеток и межклеточного
вещества, которого по количеству больше, чем клеток. Эти ткани обладают высокой
регенеративной способностью, пластичностью, приспособлением к изменению
условий существования. Рост и развитие их происходит за счет размножения,
трансформации малодиференцирванных молодых клеток.
Соединительные ткани произошли из мезенхимы, т.е. эмбриональной соединительной
ткани, которая сформировалась из среднего зародышевого листка - мезодермы.
Различают несколько видов соединительной ткани:
· Кровь и лимфа;
· Рыхлая волокнистая неоформленная ткань;
· Плотная волокнистая (оформленная и неоформленная) ткань;
· Ретикулярная ткань;
46
· Жировая;
· Хрящевая;
· Костная;
Из этих видов плотная волокнистая, хрящевая и костная выполняют опорную
функцию, остальные ткани – защитную и трофическую.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Эта ткань делится на плотную оформленную и неоформленную.
Плотная неоформленная ткань состоит из, относительно, большого количества
плотно расположенных соединительнотканных волокон и незначительного числа
клеточных элементов между волокнами.
Плотная оформленная ткань характеризуется определенным расположением
соединительнотканных волокон. Из этой ткани построены сухожилия, связки и
некоторые другие образования. Сухожилия состоят из плотно расположенных
параллельных пучков коллагеновых волокон. Между ними располагается тонкая
эластичная сеть и небольшие пространства заполнены основным веществом. Из
клеточных форм в сухожилиях имеются только фиброциты.
Разновидность плотной соединительной ткани является эластическая волокнистая
соединительная ткань. Из нее построены некоторые связки, например, голосовые. В
этих связках толстые округлые или уплощенные эластические волокна располагаются
параллельно рядом, но часто ветвятся. Пространство между ними заполнено рыхлой
неоформленной соединительной тканью. Эластическая ткань образует оболочку
круглых сосудов, входит в состав стенок трахеи и бронхов.
Строение надкостницы. Наружная поверхность кости, кроме суставных поверхностей
и мест прикрепления сухожилий мышц и связок, покрыта надкостницей (periosteum),
которая представляет тонкую (100-200 мкм) соединительнотканную пластинку.
Надкостница прочно крепится к кости благодаря наличию соединительно тканных
волокон, перпендикулярно проникающих в компактное вещество кости. Надкостница
состоит из двух слоев: наружного - адвентициального и внутреннего - волокнистого. В
адвентиции надкостницы имеется много коллагеновых волокон, среди которых
располагаются нервы, сплетения мелких артерий, вен и лимфатических сосудов.
Кровеносные сосуды придают надкостнице розовый оттенок. Волокнистый слой
надкостницы прилежит к кости и содержит остеобласты, которые при росте кости в
толщину образуют общие (генеральные) наружные пластинки промежуточного
вещества. После 25 лет остеогенная функция костных клеток угасает, но легко
активизируется при переломах и повреждениях костей.
Межклеточное вещество рвст состоит из основного вещества и волокон.
1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из
макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов
можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат,
хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют
протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая
кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах,
фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из
47
состоя- ния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в
регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.
2. Волокна - второй компонент межклеточного вещества рвст. Различают
коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.
1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диа-метр от 3
до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками
(эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в
фибробластах, фиброцитах. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в рвст - I тип).
Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция
- обеспечивают механическую прочность рвст.
2) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных
волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие
от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют
петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или
петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах.
В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов.
Выявляются импрегнацией серебром.
3) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато
очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти
волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются.
Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином. Функция:
придают рвст эластичность, способность растягиваться.
Апоневроз — широкая сухожильная пластинка, сформированная из плотных
коллагеновых и эластических волокон. Апоневрозы имеют блестящий, белосеребристый вид. По гистологическому строению апоневрозы сходны с сухожилиями,
однако практически лишены кровеносных сосудов и нервных окончаний
Строение дермы
Дерма располагается под эпидермисом и отделена от него базальной мембраной.
Выполняет преимущественно трофическую и опорную функции, что и определяет
обилие волокон и капилляров.
Сосочковый слои
На срезе представлен группой сосочков, проникающих в эпидермис. Сосочковый слой
образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью (РВНСТ).
Преобладают фибробласты и фиброциты, макрофаги и тучные клетки (тканевые
базофилы), Т-лимфоциты. Петли капилляров, заходящие в сосочки, имеют форму
шпилек.
Благодаря сосочкам, площадь контакта дермы с эпидермисом значительно
увеличивается, что вместе с обилием капилляров способствует его трофике. Большое
число макрофагов, тканевых базофилов и других иммунокомпетентных клеток
позволяет реализовывать защитную функцию системы иммунитета.
В зависимости от толщины кожи, выраженность сосочкового слоя может варьировать.
Сетчатый слой
Сетчатый слой образован плотной волокнистой неоформленной соединительной
тканью и образует основную часть дермы. Имеет самые мощные коллагеновые
48
волокна, формирующие характерную сеть (вязь) и выполняет, в основном, опорную
функцию. Пространство между волокнами заполнено аморфным веществом,
синтезируемым отростчатыми фиброцитами. Они связанны с коллагеновыми
волокнами интегринами, а с другими фиброцитами с помощью собственных
отростков. Повышенная физическая нагрузка стимулирует их к повышенному синтезу
межклеточного вещества.
3 Вопрос. Половые клетки, их морфо-функциональная характеристика. Яйцеклетки
хордовых и человека.
В отличие от соматических, половые клетки (гаметы — от слова "брачующиеся")
специализированы на воспроизводстве поколений организмов и имеют половинный
(гаплоидный) генетический набор (lcln, или 23 хромосомы — у человека). Различают
мужские и женские половые клетки, которые несут генетическую информацию по
отцовской и материнской линиям. В половых клетках у человека присутствуют 22
аутосомы и 1 половая хромосома, которая обозначается как X или Y — у мужчин и X
— у женщин. При слиянии мужской и женской половых клеток в процессе
оплодотворения образуется диплоидная клетка — зигота, дающая начало всем клеткам
нового организма. В эмбриогенезе человека половые клетки впервые обнаруживаются
в желточной энтодерме, т. е. внегонадно, а затем мигрируют в закладку половых
желез. При первом знакомстве со строением зрелых мужских и женских половых
клеток, обращает на себя внимание их высокая функциональная целесообразность.
Сперматозоиды, которые должны быть высокомобильны в женском половом тракте,
представляют собой маленькие клетки, практически лишенные цитоплазмы и
состоящие из ядросодержащей части, или головки, несущей генетический материал, и
органа передвижения — хвоста, или жгутика. Никаких иных субклеточных элементов,
кроме митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомальной вакуоли с
протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки, и
проксимальной центриоли, сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия
составляет около 60 мкм, из которых на долю хвоста приходится 55 мкм.
На ультрамикроскопическом уровне в головке сперматозоида различимы
акросомальная и постакросомальная зоны, в хвосте — промежуточный, главный и
концевой отделы. Большую часть головки занимает ядро, заполненное
конденсированным хроматином. Пространство между ядром и передним участком
плазмолеммы спермия занято акросомальной вакуолью — специализированной
лизосомой, содержащей группу ферментов-лизинов оболочек яйцеклетки: акрозин
(разрушает прозрачную зону овоцита), пенетраза (диссоциирует клетки лучистого
венца), гиалуронидаза (расщепляет гиалуроновую кислоту), кислая фосфатаза
49
(разрушает форсхолин при прохождении спермиев через плазмолемму овоцита).
Шейка спермия представляет собой короткий отдел, в котором находятся
проксимальная центриоль и 9 сегментированных колонн.
Яйцеклетка в отличие от сперматозоидов крупная и неподвижная. У большинства
млекопитающих и человека ее размеры достигают 100-200 мкм. Женская половая
клетка является хранительницей запаса трофических соединений, необходимых для
раннего развития зародыша, и "запаса" цитоплазматических структур для
формирования первых генераций зародышевых клеток — бластомеров. У человека
крупные размеры яйцеклетки не связаны с большими запасами желтка — яйцеклетка
человека бедна желтком (олиголецитальная). На ультрамикроскопическом уровне
яйцеклетка человека имеет крупное округлое ядро, в котором преобладает
эухроматин, и цитоплазму с умеренным количеством митохондрий с
немногочисленными ламеллярными кристами. Хорошо развита система белкового
синтеза из-за высокого содержания рибо- и полисом, коротких канальцев гранулярной
эндоплазматической сети. В цитоплазме редко и диффузно расположены
немногочисленные скопления вителлиновых гранул — коллекторов трофических
включений.
Экзаменационный билет №13.
1 Вопрос. Орган равновесия. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта.
Строение и функция пятен мешочков и ампулярных гребешков. Характеристика
волосковых сенсорных клеток. Иннервация.
ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ представлен наружным, средним и внутренним
ухом. НАРУЖНОЕ УХО ВКЛЮЧАЕТ ушную раковину, наружный слуховой проход и
барабанную перепонку. СРЕДНЕЕ УХО представлено барабанной полостью, слуховой
трубой и системой косточек (молоточек, наковальня и стремечко).
ВНУТРЕННЕЕ УХО. Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, внутри
которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в
которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где
находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки).
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЛ. Расположена в вестибулярной части костного
лабиринта, лежащего в пирамидке височной кости и состоит из двух сообщающихся
мешочков - эллиптического (маточка) и сферического (круглого). Маточка связана с
тремя полукружными каналами, лежащими в костных каналах, расположенных в трёх
взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте их соединения с
маточкой имеют расширения - ампулы. В области мешочков и ампул расположены
сенсорные клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами:
соответственно, пятно элептического мешочка и пятно круглого мешочка, а в ампулах
- гребешками, или кристами. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта выстлана
изнутри однослойным эпителием.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПЯТНА МАТОЧКИ И КРУГЛОГО МЕШОЧКА. Маточка и
мешочек выстланы однослойным плоским эпителием. В области пятна эпителий
приобретает кубическую и призматическую форму. Клетки пятна лежат на базальной
мембране. Среди них различают поддерживающие и волосковые или
50
сенсоэпителиальные. На поверхности пятна лежит толстая отолитовая мембрана,
состоящая из желеобразного вещества, в состав которого входят кристаллы карбоната
сальция. Волосковые клетки делятся на клетки I и клетки II типа. КЛЕТКИ I ТИПА
располагаются между поддерживающими клетками, имеют грушевидную форму, в их
базальном конце располагается круглое ядро, в цитоплазме содержатся митохондрии,
эндоплазматическая сеть, рибосомы. К базальному концу подходят многочисленные
нервные волокна, которые оплетают клетку в виде чаши. От апикального конца клеток
отходят до 80 волосков, длиной около 40 мкм. Один из этих волосков подвижный
(кинцилия), остальные неподвижные (стереоцилии). Подвижный волосок не может
располагаться между стереоцилиями. Он всегда располагается полярно по отношению
к стереоцилиям. Киноцилии и стереоцилии внедряются в отолитовую мембрану.
КЛЕТКИ II ТИПА имеют цилиндрическую форму, к их базальным концам подходят
немногочисленные нервные волокна, которые образуют на этих клетках точечные
синапсы. Внутренняя структура клеток I типа сходна со структурой клеток II типа.
СУСТЕНТОЦИТЫ пятен лежат на базальной мембране и выполняют
поддерживающую и трофическую функции. ФУНКЦИИ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ
ПЯТЕН маточки и круглого мешочка: 1) воспринимают изменения линейного
ускорения; 2) гравитацию (положение тела в пространстве); 3) пятно маточки
воспринимает еще и вибрационные колебания.
АПУЛЯРНЫЕ ГРЕБЕШКИ располагаются в ампулах полукружных каналов.
Перепончатые полукружные каналы и их ампулы выстланы однослойным плоским
эпителием, который в области гребешка приобретает призматическую форму.
Гребешки в ампулах расположены в виде складок, покрытых призматическим
эпителием. Эпителиоциты гребешков подразделяются на поддерживающие и
волосковые клетки I и II типов (грушевидные и цилиндрические). Реснички
волосковых (сенсорных) клеток внедряются в желотинозный купол, покрывающий
гребешки. Высота купола достигает 1 мм.
ФУНКЦИЯ АМПУЛЯРНЫХ ГРЕБЕШКОВ: воспринимают изменение углового
ускорения. При изменении углового ускорения (замедление, ускорение, прекращение
вращения) происходит отклонение купола в одну или дру гую сторону. В результате
этого наклоняются волоски и в одних сенсорных клетках возникают тормозные,
других возбуждающие импульсы, которые передаются на скелетную и
глазодвигательную мускулатуру.
Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме
имеются ЭПС агранулярноготипа, митохондрии. На апикальной поверхности эти
клетки имеют микроворсинки с электронноплотным вещест-вом в межворсинчатых
пространствах. В составе электронноплотного веще-ства содержатся специфические
рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и
горькочувствительные) фиксированные одним кон-цом к цитолемме микроворсинок.
К боковой поверхности вкусовых сенсор-ных эпителиоцитов подходят и образуют
рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна. 2.
Поддерживающие клетки - изогнутые веретеновидные клетки, окружают и
поддерживают вкусовые сенсорные клетки. 3. Базальные эпителиоциты представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регенерацию
первых 2-х типов клеток вкусовой почки. Апикальные поверхности клеток вкусовой
почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на поверхность эпителия
51
сосочка вкусовой порой. Цитофизиология вкусовой почки: Расстворенные в слюне
вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются
электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных
эпителиоцитов и воз-действуют на рецепторные белки, связанные с мембраной
микроворсинок; из-меняется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов?
деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается
нервны-ми окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.
Иннервация язычный, языкоглоточный и блуждающий нервы.
2 Вопрос. Кровь, ее форменные элементы. Классификация лейкоцитов, их формула.
Характеристика зернистых лейкоцитов: количество, размеры, строение, функции,
продолжительность жизни.
КРОВЬ (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает:
1) кровь, 2) органы кроветворения, 3) лимфу. Все компоненты системы крови
развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце
СТРОЕНИЕ КРОВИ. КРОВЬ (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому
как и все ткани внутренней среды состоит из клеток и межклеточного вещества.
Межклеточным веществом является плазма крови, к форменным элементам относятся
эритроциты, лейкоциты и тромбоциты
Лейкоциты – бесцветные (белые) клетки крови, представляют собой группу
морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов,
циркулирующих в крови и участвующих в различных защитных реакциях после
миграции в соединительную ткань. Концентрация лейкоцитов в крови служит важным
диагностическим признаком. В норме в 1 литре крови взрослого человека
определяется 4–9•109/л лейкоцитов.
Классификация лейкоцитов:
1. Гранулоциты (зернистые лейкоциты) – характеризуются наличием в их цитоплазме
специфических гранул, обладающих разной окраской. Это позволяет разделить
гранулоциты на:
– базофильные,
– эозинофильные,
– нейтрофильные.
Ядро обычно дольчатое (сегментированное), однако незрелые их формы имеют
палочковидное ядро.
2. Агранулоциты (незернистые лейкоциты):
– лимфоциты,
– моноциты.
Содержат в цитоплазме лишь неспецифические (азурофильные) гранулы. Их ядро как
правило округлой или бобовидной формы.
Лейкоцитарная формула.
При проведении клинического анализа крови в мазках осуществляется
дифференциальный подсчет относительного содержания лейкоцитов отдельных видов.
Результаты регистрируются в табличной форме, в виде так называемой лейкоцитарной
52
формулы, в которой содержание клеток каждого вида представлено в процентах по
отношению к общему количеству лейкоцитов, принятых за 100%.
Лейкоцитарная формула величина не статичная, может подвергаться значительным
колебаниям. Изменения лейкоцитарной формулы:
– возрастные (в детском возрасте),
– в зависимости от употребляемой пищи,
– в зависимости от физической нагрузки,
– умственного напряжения,
– при различных заболеваниях и т.д.
ГРАНУЛОЦИТЫ
Нейтрофильные гранулоциты – наиболее распространенный вид гранулоцитов и
лейкоцитов в целом.
Имеют размеры от 12 мкм в мазке до 20 мкм в случаях миграции в тканях.
Продолжительность жизни – 5–8 сут.
Функции нейтрофильных гранулоцитов:
1. Являются микрофагами:
2. Разрушение и переваривание поврежденных клеток и тканей
3. Участие в регуляции деятельности других клеток – вырабатывают цитокины.
Морфология нейтрофилов.
Форма ядра (определяет степень зрелости клеток). По этому признаку нейтрофилы
подразделяют на:
– юные (0 – 0,5%), имеющие бобовидное ядро,
– палочкоядерные (3 – 5%), имеющие ядро в виде палочки, изогнутой в форме
подковы или латинской буквы S,
– сегментоядерные (65 – 70%), имеющие сегментированное ядро 3–5 сегментов.
В цитоплазме находятся:
– специфические гранулы (вторичные), содержащие лизоцим (бактериостатические,
бактерицидные вещества) и щелочную фосфатазу.
– азурофильные гранулы (первичные, неспецифические), содержащие лизосомальные
ферменты (кислая фосфатаза).
Эозинофильные гранулоциты – содержатся в крови в небольших количествах (2–4%),
но легко распознаются в мазках благодаря выраженной эозинофилии специфических
гранул. Размеры – 12–17 мкм в мазке крови, до 20 мкм в межклеточном веществе
соединительной ткани.
Продолжительность жизни – предположительно 8–14 суток.
Функции эозинофильных гранулоцитов:
1. Защитная – поглощение и уничтожение бактерий фа-гоцитарным механизмом
2. Иммунорегуляторная – ограничение области иммунной (в частности аллергической)
реакции. Выработка ряда медиаторов воспаления и цитокинов.
Морфология эозинофилов.
Форма ядра (определяет степень зрелости клеток). По этому признаку эозинофилы
подразделяют на:
– юные, имеющие бобовидное ядро,
53
– палочкоядерные имеющие ядро в виде палочки,
– сегментоядерные, имеющие сегментированное ядро 2–3 сегмента.
В цитоплазме находятся:
– специфические гранулы (вторичные), содержащие
главный основной белок (MBP) – 50% общего белка специфических гранул, образует
их кристаллоид и определяет оксифилию. гидролитические ферменты,
эозинофильный катионный белок, пероксидаза, гистаминаза.
– азурофильные гранулы (первичные, неспецифические): лизосомальные ферменты
(кислая фосфатаза).
Базофильные гранулоциты (от греческого basis – основание, philia – любовь) –
зернистые лейкоциты, самая малочисленная группа гранулоцитов и лейкоцитов в
целом, составляющие 0,5–1,0% от общего количества лейкоцитов.
Размеры – 11–12 мкм в мазке крови, 9 мкм в капле свежей крови, Продолжительность
жизни – в составе крови 1–2 суток
Функции базофильных гранулоцитов:
1. Регуляторная, гомеостатическая – осуществляется благодаря выделению небольших
количеств биологически активных веществ.
2. Защитная – путем локальной массивной секреции медиаторов воспаления,
хемотаксических факторов эозинофилов и нейтрофилов обеспечивают вовлечение
ряда клеток (в первую очередь эозинофилов) в защитные реакции организма.
3. Активируют аллергические процессы (аллергическая реакция немедленного типа).
Морфология базофилов.
Уплотненное ядро дольчатое (содержит 2–3 сегмента) или S–образно изогнутое, с
меньшим содержанием гетерохроматина чем у нейтрофилов и эозинофилов
В цитоплазме находятся:
– специфические гранулы (вторичные) окрашиваются метахроматически (с
изменением оттенка основного красителя); они крупные, разнообразной формы,
заполнены мелкозернистым матриксом, в котором находятся: гистамин – расширяет
сосуды, увеличивает их проницаемость, гепарин – антикоагулянт, серотонин,
медиаторы воспаления (лейкотреин).
– азурофильные гранулы (первичные, неспецифические), лизосомальные ферменты
(кислая фосфатаза).
3 Вопрос. Обеспечение связи зародыша с материнским организмом. Типы плацент у
различных млекопитающих.
Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных
ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с
тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух
частей: зародышевой, или плодной и материнской. Плодная часть представлена
ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а
материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при
родах.
Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают
врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го
месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы
54
соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона
содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с
которыми связана регуляция проницаемости плаценты.
Зародышевая, или плодная, часть плацентыпредставлена ветвящейся хориальной
пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Структурнофункциональной единицей сформированной плаценты является котиледон,
образованный стволовой ворсиной .
Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и
соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также
лакунами, заполненными материнской кровью.
Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента
обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому
времени зачатков органов плода, а также его защиту.
Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт
питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4)
эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.
ТИПЫ ПЛАЦЕНТ:
Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее простую структуру.
Такой плацентой обладают свиньи, лошади, верблюды и некоторые другие
млекопитающие.
Десмохориальная плацента, или соединительнотканная, свойственна жвачным. Она
характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой
матки.
Эндотелиохориальная плацента характеризуется разрушениями не только эпителия
слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с
сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной
стенкой. Такой плацентой обладают хищники.
Гемохориальная плацента свойственна насекомоядным, грызунам, всем приматам и
человеку. При установлении контакта плода с материнским организмом происходят
глубокие изменения в матке: частично разрушается соединительная ткань и даже
стенки сосудов. На месте разрушенных тканей образуются большие полости,
наполненные кровью, которая изливается из сосудов. Ворсинки хориона омываются
кровью и всасывают из нее питательные вещества. Вследствие тесного контакта
между зародышем и материнским организмом роды сопровождаются отторжением
значительной части стенки матки и обильными кровотечениями.
Экзаменационный билет №14.
1 Вопрос. Классификация кровеносных сосудов. Взаимосвязь гемодинамических
условий и строения сосудов. Строение артерии и вены мышечного типа. Механизмы
регуляции величины просвета сосудов. Регенерация, возрастные изменения.
КЛАССИФИКАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ. Сосуды классифицируются на
артерии, вены и сосуды микроциркуляторного русла, которые включают артериолы,
капилляры, венулы и артериоловенулярные анастомозы. По артериям кровь течет от
сердца, по венам - к сердцу. По артериям течет артериальная кровь, за исключением
55
легочной и пупочной артерий; по венам - венозная кровь за исключением легочной и
пупочной вен. В стенках артерий и вен имеются 3 оболочки: 1) внутренняя; 2) средняя
и 3) наружная (адвентиция).
АРТЕРИИ МЫШЕЧНОГО ТИПА относятся к средним и мелким артериям,
расположенным в теле и внутренних органах. ВНУТРЕННЯЯ ОБОЛОЧКА этих
артерий включает 3 слоя: 1) эндотелий; 2) субэндотелий и 3) внутреннюю
эластическую мембрану, которая очень четко выражена на фоне ткани стенки артерии.
СРЕДНЯЯ ОБОЛОЧКА АРТЕРИЙ МЫШЕЧНОГО ТИПА представлена в основном
пучками гладких миоцитов, расположенных спирально. Между миоцитами имеются
коллагеновые и эластические волокна. Эластические волокна вплетаются во
внутреннюю эластическую мембрану и переходят в наружную оболочку, образуя
эластический каркас артерии. Благодаря каркасу артерии не спадаются. Между
средней и наружной оболочками имеется НАРУЖНАЯ ЭЛАСТИЧЕСКАЯ
МЕМБРАНА, которая слабее выражена, чем внутренняя эластическая мембрана.
НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА представлена рыхлой соединительной тканью.
ВЕНЫ СО СЛАБЫМ РАЗВИТИЕМ МИОЦИТОВ - это вены малого и среднего
калибра лица, шеи, верхней части тела, а также вена большого калибра - верхняя
полая. Эти вены характеризуются слабым развитием подэндотелиального слоя, в
котором отсутствуют миоциты. В средней оболочке имеются слабо развитые пучки
гладких миоцитов, расположенные циркулярно. Между пучками миоцитов
значительные прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых имеются
разнонаправленные коллагеновые и эластические волокна. В наружной оболочке,
состоящей из рыхлой соединительной ткани, кроме эластических и коллагеновых
волокон имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно. ВЕРХНЯЯ
ПОЛАЯ ВЕНА. В субэндотелии этой вены есть слабо развитые пучки гладких
миоцитов, расположенных продольно. В ее средней оболочке слабо развитые пучки
миоцитов располагаются циркулярно, между ними прослойки соединительной
ткани. Наружная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью, в которой
имеются малочислен ные пучки гладких миоцитов, расположенные продольно.
Наружная оболочка верхней полой вены в 5-6 раз толще средней и внутренней
вместе взятых.
ВЕНЫ СО СРЕДНИМ РАЗВИТИЕМ МИОЦИТОВ. Типичным представителем
таких вен является плечевая вена. Во внутренней оболочке этой вены три слоя:
эндотелий, субэндотелий и сплетение эластических волокон. За счет внутренней
оболчки в вене образуются 12 клапанов, которые способствуют
однонаправленному току крови. В субэндотелии встречаются отдельные гладкие
миоциты. В средней оболочке пучки гладких миоцитов расположены циркулярно.
Между миоцитами имеются коллагеновые и эластические волокна. Эластические
волокна вплетаются в сплетение эластических волокон внутренней оболочки и
переходят в наружную оболочку, образуя эластический каркас вены. Наружная
оболочка представлена рыхлой соединительной тканью, она в 2-3 раза толще
средней и внутренней оболочек вместе взятых. В наружной оболочке имеются
слабо развитые пучки миоцитов, расположенные продольно.
56
ВЕНЫ МЫШЕЧНОГО ТИПА С СИЛЬНЫМ РАЗВИТИЕМ МИОЦИТОВ
располагаются в нижней части тела и в нижних конечностях. Типичной веной
мышечного типа является бедренная вена. В ее внутренней оболочке 3 слоя:
эндотелий, субэндотелий и сплетение эластических волокон. За счет внутренней
оболочки образуются клапаны. Основой клапана является соединительнотканная
пластинка, покрытая эндотелием. Клапаны расположены таким образом, что при
движении крови в сторону сердца, его створка прижимается к стенке, пропуская
кровь дальше, а при движении крови в обратном направлении клапан закрывается.
Нервная и гуморальная регуляция тонуса сосудов.
От величины просвета сосудов, от их тонуса и количества выбрасываемой в них
сердцем крови зависит кровоснабжение органов. Поэтому при рассмотрении
регуляции функции сосудов прежде всего должна идти речь о механизмах
поддержания сосудистого тонуса и о взаимодействии сердца и сосудов.
НЕРВНАЯ - Различают собственные сердечно-сосудистые рефлексы и сопряженные.
Сопряженные сердечно-сосудистые рефлексы делят на две группы:
экстерорецептивные (возникающие при раздражении рецепторов лежащих на
поверхности тела) и интерорецептивные (возникающие при раздражении рецепторов
внутренних органов).
ГУМОРАЛЬНАЯ- Химические вещества, влияющие на просвет сосудов, делятся на
сосудосуживающие и сосудорасширяющие. Наиболее мощным сосудосуживающим
действием обладают адреналин и норадреналин. Они вызывают сужение артерий и
артериол кожи, легких и органов брюшной полости. Одновременно они вызывают
расширение сосудов сердца и мозга.
Влияние гемодинамических условий. Гемодинамические условия – это кровяное
давление, скорость кровотока. В местах с сильным кровяным давлением преобладают
артерии и вены эластического типа, т.к. они наиболее растяжимы. В местах, где нужна
регуляция кровенаполнения (в органах, мышцах), преобладают артерии и вены
мышечного типа.
Регенерация. Мелкие кровеносные сосуды обладают способностью к регенерации.
Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с
регенерации и роста ее эндотелия. На месте нанесенного повреждения наблюдается
многочисленное деление эндотелиальных клеток.
В регенерации сосудов после травмы принимают участие эндотелиоциты,
адвентициальные клетки. Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило,
восстанавливаются более медленно и неполно по сравнению с другими тканевыми
элементами сосуда. Восстановление их происходит частично путем деления миоцитов,
а также в результате дифференцировки миофибробластов. Эластические элементы
развиваются слабо. В случае полного перерыва среднего и крупного сосудов
регенерации его стенки не наступает. Новообразование капилляров начинается с того,
что цитоплазма эндотелиальных клеток артериол и венул набухает, затем
эндотелиальные клетки подвергаются делению.
2 Вопрос. Морфо-функциональная характеристика, топография реснитчатого
(мерцательного) эпителия.
57
Эпителием называется отдельный вид тканей в организме человека, представляющие
собой клеточные слои, которые выстилают поверхности внутренних органов, полости
и поверхности тела. Эпителиальные ткани участвуют в жизнедеятельности практически
всех систем и органов, эпителий покрывает органы мочеполовой и дыхательной
системы, слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, формируют многие
железы и так далее.
В свою очередь, эпителиальные ткани подразделяются на множество видов:
многослойные, однослойные, переходные, к одному одним из которых относится
мерцательный эпителий.
Мерцательный эпителий может быть однослойного или многослойного вида, но иметь
один объединяющий признак, который и определил название этого типа ткани: наличие
подвижных ресничек или волосков. Таким типом ткани выстилаются многие органы,
например, органы дыхательных путей, некоторые отделы мочеполовой системы, части
центральной нервной системы и т.д.
Мерцание и движение ресничек и волосков не является беспорядочным, такие действия
строго скоординированы, как в отдельной клетке, так и во всем тканевом пласте,
покрывающем определенный участок человеческого организма. Объясняется такое
движение на основании научных исследований, проведенных с помощью
микроскопического электронного изучения. Связывают это в процессами расщепления
АТФ (аденозинтрифосфат), но в какой именно момент и на какой стадии происходит
это согласованное движение ученые пока не определил
Клетки, из которого состоит мерцательный эпителий, выглядят в виде цилиндров,
покрытых волосками. Такие клетки всегда находятся в плотном взаимодействии с
другими клетками бокаловидной формы, которые секретируют специальную
слизистую фракцию. Благодаря движению ресничек мерцательного эпителия эта слизь
может перемещаться или перетекать. В качестве конкретного примера такого
взаимодействия и движения можно привести процессы заглатывания человеком
твердой еды: перемещенная непосредственно в горло ресничками мерцательного
эпителия слизь помогает дальнейшему прохождению твердых субстанций по
пищеварительному тракту. Кроме того, такая же слизь и действие ресничек
мерцательного эпителия способствует созданию препятствий для вредоносных
бактерий, пылевых частиц и грязи на пути в легкие и другие органы дыхания.
ТОПОГРАФИЯ: Реснички находятся в постоянном движении, благодаря чему вместе
со слизью удаляются из дыхательных пктей попавшие с воздухом пылинки. В
половых органах мерцание ресничек способствует продвижению половых клеток.
Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной функции,
выполняет транспортную и защитную функции.
3 Вопрос. Образование, строение и функции провизорных органов.
Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша,
выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого
зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют
также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный
мешок, аллантоис, хорион, плацента.
58
Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша.
В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как
небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт)
зародыша Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической
оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для
развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения.
Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные
воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости
поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей.
Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод
вредоносных агентов.
Желточный мешок— орган, депонирующий питательные вещества (желток),
необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой
энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является
первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие
первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос
кислорода и питательных веществ.
Аллантоис небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую
ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает
значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все
же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном
канатике.
Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий
зародыш (плод) с плацентой.
Хорион,или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой
мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки.
Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается
слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация.
Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой
оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием
плаценты.
Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных
ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом,
создает барьер между кровью матери и плода.
Функции: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов;
выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.
Экзаменационный билет №15.
1 Вопрос. Артерии. Морфо-функциональная характеристика. Классификация.
Развитие, строение и функция артерий. Взаимосвязь структуры артерий и
гемодинамических условий. Строение аорты. Возрастные изменения.
59
Артерии, по которым кровь течет от сердца к органам. Они бывают трех типов:
эластические, мышечные, смешанного типа (мышечно-эластические).
Артерии эластического типа - аорта и легочная артерия, по которым кровь оттекает от
сердца под большим давлением и с большой скоростью. Это артерии крупного
калибра, содержат повышенное количество эластических компонентов (волокон и
мембран).
Строение стенки артерии эластического типа:
Внутренняя оболочка включает эндотелий, подэндотелиальный слой и сплетение
эластических волокон. Толщина подэндотелиального слоя довольно значительная, в
нем содержатся гладкие миоциты, много эластических волокон, клетки
соединительной ткани богаты гликогеном и ферментами, а в аморфном веществе
содержится большое количество гликозаминогликанов и фосфолипидов, трофика
внутренней оболочки осуществляется диффузно из протекающей внутри крови. С
возрастом в межклеточном веществе подэндотелиального слоя накапливаются жирные
кислоты и холестерин, что может привести к развитию атеросклероза. В сплетении
эластических волокон на границе со средней оболочкой различают внутренний
циркулярный и наружный продольный слои.
Средняя оболочка состоит из большого количества окончатых эластических мембран,
связанных между собой эластическими волокнами и образующих единый
эластический каркас.
Наружная оболочка, предохраняющая сосуд от перерастяжения и разрывов, построена
из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством толстых
эластических и коллагеновых волокон, имеющих в основном продольное направление.
Здесь содержатся нервы и кровеносные сосуды, питающие большую часть средней и
всю наружную оболочку артерии.
Артерии смешанного типа (мышечно-эластические) занимают по строению и функции
промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. К ним
относятся, например, сонная и подключичная артерии
Стенка сосудов этого типа обладает как высокой эластичностью, так и способностью
сильно сокращаться.
Артерии мышечного типа - большинство артерий среднего и мелкого калибра
(артерии тела, конечностей и внутренних органов). Просвет артерий уменьшается при
сокращении их гладкой мускулатуры, что делает возможным регуляцию кровотока к
разным органам и тканям (в зависимости от потребностей организма). Сокращение
гладких миоцитов и, соответственно, регуляция просвета артерий данного типа
контролируется симпатическим отделом вегетативной нервной системы.
2 Вопрос. Морфо-функциональная характеристика эпителия кишечника.
Физиологическая регенерация.
ТОНКАЯ (КРИПТЫ И ВОРСИНКИ). ЭПИТЕЛИЙ, покрывающий ворсинки,
называется столбчатым (eptheli-um colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток: 1)
столбчатые эпи-телиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnar is cum limbus striatus); 2) М-клетки (клетки с микроскладками): 3) бокаловидные экзокриноциты
(exocrinocyts caliciformis) и 4) эндокринные, или базальнозернистые клетки
(endocrinocytus).
60
ТОЛСТАЯ. (ЦИРКУЛЯРНЫЕ СКЛАДКИ И КРИПТЫ) ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЙ СЛОЙ
слизистой оболочки представлен однослойным призматическим эпителием, который
образует трубчатые углубления в собственную пластинку. Эти углубления называются
криптами, длина которых составляет 0,7 мм. В состав эпителия крипт и поверхности
слизистой оболочки входят 5 разновидностей клеток: 1) больше всего бокаловидных
экзокриноцитов; 2) столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой; 3)
эндокриноциты; 4) мадодифференцированные клетки; 5) клетки с ацидофильной
зернистостью.
Этот эпителий выстилает кишечник, составляет паренхиму печени и желудка. Это
однослойной однорядный призматический каемчатый эпителий. Развивается из
внутреннего зародышевого листка — энтодермы. Клетки его располагаются на тонкой
базальной мембране. Имеют высокую призматическую форму. Отчетливо
различаются полюса клеток. На апикальном полюсе клетки располагается щеточная
каемка, которая образована микроворсинками. Благодаря микроворсинкам
поверхность всасывания увеличивается в 25-30 раз. Между апикальными частями
клеток имеются замыкательные пластинки. В эпителиальном пласте кроме каемчатых
клеток встречаются бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы,
вырабатывающие слизь. Кроме того установлено, что эпителий пищеварителього
тракта представляет собой комплексный экзо-эндокринный орган, выполняющий ряд
гормональных функций.
Эпителий кишечника регулярно обновляется. Например эпителий 12-перстной кишки
обновляется через двое суток и 6 часов.
3 Вопрос. Имплантация зародыша у человека. Характеристика эмбриона человека и
его провизорных органов в период с 7 по 21 день развития.
Привитие, или погружение зародыша в очень юной стадии развития (у человека — в
стадии бластоцисты) в слизистую ткань матки называется имплантацией или же
нидацией зародыша (nidus = гнездо). Иногда этот процесс неправильно называют
имплантацией или нидацией яйца, хотя в действительности происходит нидация
зародыша. Процесс образования тесной связи васкуляризированного хориона
(внешней плодной оболочки) со слизистой оболочкой матки в определенном, более
или менее ограниченном объеме, причем возникает особый временный орган —
плацента, обеспечивающая главным образом питание и дыхание плода, называется
плацентацией. После оплодотворения яйцеклетки, как это уже было подробно описано
в статье о развитии собственно зародыша, сразу же начинается дробление, которое
происходит при одновременном перемещении оплодотворенного яйца, а затем юного
зародыша по просвету яйцевода по направлению к полости матки. В течение
нескольких дней, когда зародыш находится в просвете яйцевода, в затем в полости
матки, образуется бластоциста с развитой наружной оболочкой — трофобластом и с
внутренним клеточным узелком — эмбриобластом, из которого уже на первых
стадиях имплантации в результате расщепления (деляминации) образуется пластинка
энтодермы. Образование трофобласта в такой ранней стадии развития является
предпосылкой для того, чтобы могла произойти имплантация (нидация) зародыша в
слизистую матки, которая в данный момент, как правило, находится в фазе секреции,
61
причем, однако, ее полное развитие не играет столь значительной роли для привития
зародыша.
определение
Биологический
процес стади сроки
я
смысл
с
химических
и Эмбрион
Гастру Гастр 7-21 сутки Процесс
7 сутки - морфогенетических
становится
ляция ула
ранняя
изменений,
многослойным.
гаструляци сопровождающийся
В ходе ранней
я
размножением,
ростом, гаструляции он
14-21
направленным
становится
сутки
– перемещением
и двуслойным, в
поздня
дифференцировкой клеток, в ходе поздней –
гаструляци результате чего образуются многослойным
я
зародышевые
листки
–
эктодерма,
энтодерма
и
мезодерма
–
основные
источники развития тканей и
органов
Экзаменационный билет №16.
1 Вопрос. Сосуды микроциркуляторного русла. Морфо-функциональная
характеристика. Артериолы. Особенности структурной организации и регуляции
деятельности артериол. Венулы. Артериоло-венулярные анастомозы.
МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО включает артериолы, капилляры, венулы,
артериоловенулярные анастомозы и лимфатические капилляры. ФУНКЦИЯМИ
МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА являются: 1) обмен веществ и газов; 2)
регулировка кровотока; 3) депонирование крови; 4) дренаж тканевой жидкости.
АРТЕРИОЛЫ по своему строению схожи с артериями мышечного типа.
ВНУТРЕННЯЯ оболочка артериол представлена эндотелием, субэндотелием и
внутренней эластической мембраной, имеющей отверстия, или перфорации, так как
через эти отверстия контактируют миоциты средней оболочки с эндотелиоцитами
внутренней оболочки. Через эти контакты адреналин крови воздействует на гладкие
миоциты средней оболочки, вызывая их сокращение и сужение артериол. Кроме того,
сокращение/расслабление гладких миоцитов регулируется нервными окончаниями.
Все три слоя внутренней оболочки артериол резко истончены. СРЕДНЯЯ ОБОЛОЧКА
артериолы представлена циркулярно направленными миоцитами, расположенными в
1-2 слоя. НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА артериол состоит из тонкого слоя рыхлой
соединительной ткани. Среди артериол имеются более крупные и менее крупные прекапилляры, отходящие от крупных артериол. Диаметр артериол 50-100 мкм,
диаметр прекапилляров 50 и менее мкм. В том месте, где от артериол отходят
62
прекапилляры и от прекапилляров отходят капилляры имеются пучки циркулярно
расположенных миоцитов, которые являются сфинктерами, регулирующими кровоток
в этих сосудах. ФУНКЦИЯ АРТЕРИОЛ: 1) регуляция кровотока в органах и тканях и
2) регуляция кровяного давления. По выражению И.М.Сечинова, артериолы являются
кранами сосудистой системы.
ВЕНУЛЫ классифицируются на 3 разновидности: 1) посткапиллярные венулы
(диаметр 8-30 мкм); 2) собирательные (диаметр 30-50 мкм) и 3) мышечные венулы
(диаметр 50-100 мкм). СТЕНКА ПОСТКАПИЛЛЯРНЫХ ВЕНУЛ мало чем отличается
от венозного конца капилляра. Разница заключается в том, что в стенке
посткапиллярных венул больше перицитов, т.е. в посткапиллярных венулах есть
эндотелий и перициты, но нет миоцитов. СТЕНКА СОБИРАТЕЛЬНЫХ ВЕНУЛ
отличается появлением в средней оболочке гладких миоцитов и лучше выраженной
адвентициальной оболочкой. СТЕНКА МЫШЕЧНЫХ ВЕНУЛ характеризуется
содержанием в средней оболочке 1-2 слоев гладких миоцитов. ФУНКЦИИ ВЕНУЛ: 1)
дренажная (поступление из соединительной ткани в просвет вены продуктов обмена);
2) из вен в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови.
АРТЕРИОЛОВЕНУЛЯРНЫЕ АНАСТОМОЗЫ - это сосуды, по которым кровь из
артериол оттекает в венулы, минуя капилляры. Длина артериоловенулярных
анастомозов достигает 4 мм, диаметр - более 30 мкм. Артериоловенулярные
анастомозы (АВА) открываются и закрываются 4-12 раз в минуту.
КЛАССИФИКАЦИЯ АВА: I - истинные (шунты); II - атипичные (полушунты).
ИСТИННЫЕ АНАСТОМОЗЫ делятся на: 1) анастомозы без специальных
сократительных устройств, в их артериальном конце есть циркулярно расположенные
гладкие миоциты как и в артериоле, эти миоциты, сокращаясь закрывают просвет и
расслабляясь, открывают его; 2) анастомозы со специальными сократительными
устройствами делятся на 2 типа: а) АВА типа замыкательных артерий
характеризуются наличием в их подэндотелиальном слое продольно расположенных
одного или нескольких пучков гладких миоцитов, которые при сокращении
утолщаются и закрывают просвет анастомоза (АВА запирательного типа) и б) АВА
эпителиоидного типа, миоциты которых, расположенные продольно в средней
оболочке приближаясь к венозному концу превращаются в клетки Е, напоминающие
эпителиальные. При всасывании воды эти клетки утолщаются и закрывают анастомоз.
Анастомозы эпителиоидного типа делятся на простые и сложные. Простые
характеризуются тем, что от артериолы к венуле отходит 1 ствол, а сложные тем, что
отходят несколько стволов, покрытых общей оболочкой. ПОЛУШУНТЫ (атипичные
анастомозы) представляют собой сосуды капиллярного типа, связывающие артериолу
с венулой. По этим анастомозам в венулу поступает смешанная кровь, так как при
движении крови по полушунту происходит обмен веществ и газов между кровью и
окружающими тканями. ФУНКЦИИ ПОЛУШУНТОВ - дренажная, обменная.
ФУНКЦИИ АРТЕРИОЛОВЕНУЛЯРНЫХ АНАСТОМОЗОВ: 1) регуляция кровотока в
капиллярах; 2) артериолизация венозной крови; 3) при сжатии капилляров
патологическим процессом кровь из артериол сразу поступает.
2 Вопрос. Межнейронные синапсы, их локализация. Строение. Способы передачи
возбуждения.
63
Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает
передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку
(мышечное волокно, секреторную клетку).
Cтруктура синапса:
1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует
синапс на мышечной клетке);2) постсинаптическая мембрана (электрогенная
мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);3) синаптическая
щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной,
заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
2) Существует несколько классификаций синапсов.
По локализации:
1) центральные синапсы;2) периферические синапсы.
Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также
находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это
контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в
зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым
нейроном, различают:
1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого
нейрона;2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом
другого;3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне
второго нейрона);4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на
дендрите второго нейрона).
Различают несколько видов периферических синапсов:
1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и
мышечной клеткой;2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и
секреторной клеткой.
Функциональная классификация синапсов:1) возбуждающие синапсы;2) тормозящие
синапсы.
По механизмам передачи возбуждения в синапсах:1) химические;2) электрические.
Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения
осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.
Различают несколько видов химических синапсов:1) холинэргические. В них
происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;2) адренэргические. В
них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;3)
дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи
дофамина;4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при
помощи гистамина;5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при
помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.
Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения
осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме
обнаружено мало.
64
3 Вопрос. Зародышевые листки и осевые органы. Их производные.
!СМОТРИ ПРИЛОЖЕНИЕ!
Экзаменационный билет №17.
1 Вопрос. Сосуды микроциркуляторного русла. Морфо-функциональная характеристика. Капилляры. Строение. Органные особенности строения капилляров.
Понятие о гистогематическом барьере. Строение аэрогематического барьера в
легких.
МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО включает артериолы, капилляры, венулы,
артериоловенулярные анастомозы и лимфатические капилляры. ФУНКЦИЯМИ
МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА являются: 1) обмен веществ и газов; 2)
регулировка кровотока; 3) депонирование крови; 4) дренаж тканевой жидкости.
ГЕМОКАПИЛЛЯРЫ в зависимости от того, в каких органах они находятся, могут
иметь различный диаметр. Самые мелкие капилляры (диаметр 4-7 мкм) находятся в
поперечнополосатых мышцах, легких, нервах. Более широкие капилляры (диаметр 811 мкм) находятся в коже и слизистых оболочках. Еще более широкие капиллярысинусоиды (диаметр 20-30 мкм) располагаются в органах кроветворения, эндокринных
железах, печени. Самые широкие капилляры-лакуны (диаметр более 30 мкм)
располагаются в столбчатой зоне прямой кишки и в пещеристых телах полового
члена.
СТЕНКА капилляров состоит из трех слоев: 1) эндотелия, 2) слоя перицитов и 3) слоя
адвентициальных клеток. СЛОЙ ЭНДОТЕЛИЯ состоит из уплощенных клеток
полигональной формы различных размеров (длиной от 5 до 75 мкм). На люминальной
поверхности (поверхности, обращенной в просвет сосуда), покрытой
плазмолеммальным слоем (гликокаликсом), имеются микроворсинки, увеличивающие
поверхность клеток. Цитолемма эндотелиоцитов образует множество кавеол, в
цитоплазме множество пиноцитозных пузырьков. Микроворсинки и пиноцитозные
пузырьки являются морфологическим признаком интенсивного обмена веществ. В то
же время цитоплазма бедна органеллами общего значения, имеются микрофиламенты,
образующие цитоскелет клетки, на цитолемме есть рецепторы. Эндотелиоциты
соединяются друг с другом при помощи интердигитаций и зон слипания. Среди
эндотелиоцитов имеются фенестрированные, т.е. эндотелиоциты, у которых есть
фенестры. Фенестрированные капилляры имеются в гипофизе и клубочках почек. В
цитоплазме эндотелиоцитов встречаются щелочная фосфатаза и АТФ-аза.
Эндотелиоциты венозного конца капилляра образуют складки в виде клапанов,
регулирующих кровоток. БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА капилляров имеет толщину
около 30 нм, в ней содержится АТФ-аза. ПЕРИЦИТЫ располагаются в расщелинах
базальной мембраны, имеют отростчатую форму. В отростках имеются
сократительные филаменты. Отростки перицитов охватывают капилляр. Между
перицитами и эндотелиоцитами имеются контакты. В том месте, где находится
контакт, в базальной мембране есть отверстие.
65
СЛОЙ АДВЕНТИЦИАЛЬНЫХ КЛЕТОК. Адвентициальные клетки погружены в
аморфный матрикс вокруг капилляра, в котором проходят тонкие коллагеновые и
эластические волокна.
КЛАССИФИКАЦИЯ КАПИЛЛЯРОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРОЕНИЯ
ЭНДОТЕЛИЯ И БАЗАЛЬНОЙ МЕМБРАНЫ.
Различают 3 типа капилляров:
1 тип соматические, характеризуется отсутствием фенестр в эндотелии и отверстий в
базальной мембране - это капилляры скелетной мускулатуры, легких, нервных
стволов, слизистых оболочек;
2-й тип - фенестрированные,характеризуется наличием фенестр в эндотелии и
отсутствием отверстий в базальной мембране - это капилляры клубочков почек и
ворсин кишечника;
3-й - перфорированный тип капилляров характеризуется наличием в эндотелии
фенестр и базальной мембране отверстий - это синусоидные капилляры печени и
органов кроветворения, благодаря их большой ширине, повышенной проницаемости
стенки и замедленному току крови в органах кроветворения осуществляется миграция
зрелых форменных элементов в просвет синусоидов.
2 Вопрос. Общая морфо-функциональная характеристика волокнистых соединительных тканей. Источник развития. Классификация. Клетки и межклеточное
вещество. Их соотношения в различных тканях.
Волокнистые соединительные ткани включают рыхлую и плотную волокнистые
соединительные ткани. Плотная волокнистая соединительная ткань, в свою очередь,
имеет две разновидности — неоформленную и оформленную плотную
соединительную ткань.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань располагается преимущественно по ходу
кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, образует строму многих внутренних
органов, а также собственную пластинку слизистой оболочки, подслизистую и
подсерозную основы, адвентициальную оболочку. Она содержит многочисленные
клетки: фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки (тканевые базофилы),
адипоциты, пигментные клетки, лимфоциты, плазмоциты, лейкоциты. В
межклеточном веществе рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладает
аморфное вещество, а волокна, как правило, тонкие. Волокон мало, они располагаются
в разных направлениях, поэтому такая ткань названа рыхлой.
Плотная волокнистая соединительная ткань благодаря хорошо развитым волокнистым
структурам выполняет в основном опорную и защитную функции. В межклеточном
веществе преобладают волокна, аморфного вещества мало, количество клеток менее
значительное. Соединительнотканные волокна или переплетаются в разных
направлениях (неоформленная плотная волокнистая ткань), или располагаются
параллельно друг другу (оформленная плотная волокнистая ткань).
Неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань формирует
футляры для мышц, нервов, капсулы органов и отходящие от
них внутрь органов трабекулы. Эта ткань образует склеру глаза, надкостницу и
66
надхрящницу, волокнистый слой суставных капсул, сетчатый слой дермы, клапаны
сердца, перикард, твердую мозговую оболочку.
Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань образует сухожилия,
связки, фасции, межкостные мембраны. Параллельно расположенные коллагеновые
волокна представляют собой тонкие пучки 1-го порядка. Между ними находятся
так называемые сухожильные клетки с характерными темными ядрами продолговатой
формы. Пучки коллагеновых волокон 1-го порядка объединены в более толстые пучки
2-го порядка, которые разделены прослойками волокнистой соединительной ткани.
Эти пучки сформированы плотно упакованными в слои коллагеновыми волокнами,
которые в соседних слоях перекрещиваются почти под прямым углом. Между слоями
залегают уплощенные многоотростчатые фиброциты.
Межклеточное вещество рвст состоит из основного вещества и волокон.
1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из
макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов
можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат,
хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют
протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая
кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах,
фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из
состоя- ния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в
регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.
2. Волокна - второй компонент межклеточного вещества рвст. Различают
коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.
1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диа-метр от 3
до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками
(эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в
фибробластах, фиброцитах. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в рвст - I тип).
Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция
- обеспечивают механическую прочность рвст.
2) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных
волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие
от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют
петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или
петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах.
В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов.
Выявляются импрегнацией серебром.
3) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато
очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти
волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются.
Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином. Функция:
придают рвст эластичность, способность растягиваться.
Регенерация рвст. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении
целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто
дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст
происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и
67
малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки на-пример) способных
дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты размножаются и начинают
вырабатывать органические компоненты межклеточного вещества.
Функции:
1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ
между кровью и тканями органа.
2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и
лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер ор-ганизма ,
встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные
гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).
3. Опорно-механическая функция.
4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.
3 Вопрос. Общий план строения эукариотических клеток. Взаимодействие структур
клетки в процессе
Типичная клетка эукариот состоит из трех составных частей – оболочки,
цитоплазмы и ядра. Основу клеточной оболочки составляет плазмалемма
(клеточная мембрана) и углеводно-белковая поверхностная структура.
1. Плазмалемма.
2. Углеводно-белковая поверхностная структура. Животные клетки имеют
небольшую белковую прослойку(гликокаликс). У растений поверхностная
структура клетки – клеточная стенка состоит из целлюлозы (клетчатки).
Функции клеточной оболочки: поддерживает форму клетки и придает
механическую прочность, защищает клетку, осуществляет узнавание
молекулярных сигналов, регулирует обмен веществ между клеткой и средой,
осуществляет межклеточное взаимодействие.
Цитоплазма состоит из гиалоплазмы (основное вещество цитоплазмы),
органоидов и включений.
1. Гиалоплазма представляет собой коллоидный раствор органических и
неорганических соединений, объединяет все структуры клетки в единое целое.
2. Митохондрии имеют две мембраны: наружную гладкую внутреннюю со
складками – кристами. Внутри между кристами находитсяматрикс, содержащий
молекулы ДНК, мелкие рибосомы и ферменты дыхания. В митохондриях
происходит синтез АТФ. Митохондрии делятся делением надвое.
3. Пластидыхарактерны для растительных клеток. Различают три вида пластид:
хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Делятся делением надвое.
I. Хлоропласты – зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.
Хлоропласт имеет двухмембранную оболочку. Тело хлоропласта состоит из
бесцветногобелково-липидного стромы, пронизанной системой плоских
мешочков (тилакоидов) образованных внутренней мембраной. Тилакоиды
образуютграны. В строме содержатся рибосомы, крахмальные зерна, молекулы
ДНК.
II. Хромопластыпридают разным органам растения окраску.
III. Лейкопластызапасают питательные вещества. Из лейкопластов возможно
образование хромопластов и хлоропластов.
68
4. Эндоплазматическая сеть представляет собой разветвленную систему
трубочек, каналов и полостей. Различают негранулярную (гладкую) и
гранулярную (шероховатую) ЭПС. На негранулярной ЭПС находятся ферменты
жирового и углеводного обмена (происходит синтез жиров и углеводов).
Награнулярной ЭПС располагаются рибосомы, осуществляющие биосинтез
белка. Функции ЭПС: транспортная, концентрация и выделение.
5. Аппарат Гольджисостоит из плоских мембранных мешочков и пузырьков. В
животных клетках аппарат Гольджи выполняет секреторную функцию, в
растительных он является центром синтеза полисахаридов.
6. Вакуоли заполнены клеточным соком растений. Функции вакуолей: запасание
питательных веществ и воды, поддержаниетургорного давления в клетке.
7. Лизосомы сферической формы, образованы мембраной, внутри которой
содержатся ферменты, гидролизующие белки, нуклеиновые кислоты, углеводы,
жиры.
8. Клеточный центруправляет процессами деления клеток.
9. Микротрубочки и микрофиламентыв формируют клеточный скелет.
10. Рибосомы эукариот более крупные (80S).
11. Включения– запасные вещества, ивыделения – только в растительных
клетках.
Ядро состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы, ядрышек, хроматина.
1. Ядерная оболочкапо строению аналогична клеточной мембране, содержит
поры. Ядерная оболочка защищает генетический аппарат от воздействия веществ
цитоплазмы. Осуществляет контроль за транспортом веществ.
2. Кариоплазмапредставляет собой коллоидный раствор, содержащий белки,
углеводы, соли, другие органические и неорганические вещества.
3. Ядрышко – сферическое образование, содержит различные белки,
нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды. Функция ядрышек – синтез
зародышей рибосом.
4. Хроматин (хромосомы). В стационарном состоянии (время между делениями)
ДНК равномерно распределены в кариоплазме в виде хроматина. При делении
хроматин преобразуется в хромосомы.
Функции ядра: в ядре сосредоточена информация о наследственных признаках
организма (информативная функция); хромосомы передают признаки организма
от родителей к потомкам (функция наследования); ядро согласует и регулирует
процессы в клетке (функция регуляции).
Взаимодействие структур клетки на примере синтеза белка. Экспрессия генов, то есть
синтез белка на основе генетической информации, осуществляется в несколько этапов.
Вначале на матрице ДНКсинтезируетсямРНК. Этот процесс
называетсятранскрипцией. Последовательностьпуриновыхипиримидиновых
основаниймРНК комплементарна основаниям так называемой некодирующей цепи
ДНК:аденинуДНК соответствуетурацилРНК,цитозинуДНК -гуанинРНК,тиминуДНК аденинРНК игуанинуДНК -цитозинРНК.
В ядре каждая мРНК подвергается существенным изменениям, в частности удаляются
интронныепоследовательности (сплайсинг). Затем она выходит через ядерную
69
оболочку в цитоплазму, где используется в качестве матрицы для синтеза белка
(трансляции). Для этого мРНК присоединяется крибосоме, которая состоит изрРНКи
большого числа белков.
Чтобы занять соответствующее место в молекуле белка, каждая из 20 аминокислот
вначале прикрепляется к своей тРНК. Одна из петель каждой тРНК имеет триплет
нуклеотидов - антикодон, комплементарный одному из кодонов мРНК.
С участием цитоплазматических факторов (фактора инициации,фактора
элонгацииифактора терминации) между аминокислотами, выстраивающимися в цепь
согласно последовательности кодонов мРНК, образуются пептидные связи. По
достижениитерминирующего кодонасинтез прекращается, и полипептид отделяется от
рибосомы.
Процесс биосинтеза поставляет белки не только для роста организма или для секреции
в среду. Все белки живых клеток со временем претерпевают распад до составляющих
их аминокислот, и для поддержания жизни клетки должны синтезироваться вновь.
Экзаменационный билет №18.
1 Вопрос. Вены. Классификация. Морфо-функциональная характеристика. Органные
особенности строения. Строение и функции лимфатических капилляров и
лимфатических сосудов.
Сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу, называются венами.
По общему плану строения своей стенки вены сходны с артериями. Давление в венах
низкое, кровь движется медленно, поэтому вены характеризуются большим
просветом, тонкой, легко спадающейся стенкой со слабым развитием эластических
элементов. Во многих венах имеются клапаны, являющиеся производными
внутренней оболочки. Не содержат клапанов вены головного мозга и его оболочек,
вены внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные вены.
Особенности строения стенки вен:
1. слабое развитие внутренней эластической мембраны, которая часто распадается на
сеть волокон;
2. слабое развитие циркулярного мышечного слоя; более частое продольное
расположение гладких миоцитов;
3. меньшая толщина стенки по сравнению со стенкой соответствующей артерии, более
высокое содержание коллагеновых волокон;
4. неотчетливое разграничение отдельных оболочек;
5. более сильное развитие адвентиции и более слабое - интимы и средней оболочки (по
сравнению с артериями);
6. наличие клапанов.
Классификация вен
По степени развития мышечных элементов в стенках вен они могут быть разделены на
две группы: вены безмышечного (волокнистого) типа и вены мышечного типа. Вены
мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым, средним и
сильным развитием мышечных элементов.
70
Вены волокнистого типа (безмышечные) - располагаются в органах и их участках,
имеющих плотные стенки, с которыми они прочно срастаются своей наружной
оболочкой. К венам этого типа относят безмышечные вены мозговых оболочек, вены
сетчатки глаза, вены костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых оболочек и
сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно
растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием
собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей,
селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется
тем, что все они плотно сращены с плотными элементами соответствующих органов и
не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко.
Стенка безмышечных вен представлена эндотелием, окруженным слоем рыхлой
волокнистой соединительной ткани, срастающейся с окружающими тканями.
Гладкомышечные клетки отсутствуют.
Вены мышечного типа характеризуются наличием в их оболочках гладких мышечных
клеток, количество и расположение которых в стенке вены обусловлены
гемодинамическими факторами.
Различают вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.
Вены со слабым развитием мышечных элементов - это мелкие и средние вены верхней
части тела, по которым кровь движется пассивно, под действием силы тяжести.
Вены мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют
плохо выраженный подэндотелиальный слой, а в средней оболочке содержится
небольшое количество мышечных клеток. В некоторых мелких венах, например в
венах пищеварительного тракта, гладкие мышечные клетки в средней оболочке
образуют отдельные "пояски", располагающиеся далеко друг от друга. Благодаря
такому строению вены могут сильно расширяться и выполнять депонирующую
функцию. В наружной оболочке мелких вен встречаются единичные продольно
направленные гладкие мышечные клетки.
Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее
типична верхняя полая вена, в средней оболочке стенки которой отмечается
небольшое количество гладких мышечных клеток. Это обусловлено отчасти
прямохождением человека, в силу чего кровь по этой вене стекает к сердцу благодаря
собственной тяжести, а также дыхательным движениям грудной клетки. В начале
диастолы в предсердиях появляется даже небольшое отрицательное кровяное
давление, которое как бы подсасывает кровь из полых вен.
Вены со средним развитием мышечных элементов характеризуются наличием
единичных продольно ориентированных гладкомышечных клеток в интиме и
адвентиции и пучков циркулярно расположенных гладких миоцитов, разделенных
прослойками соединительной ткани - в средней оболочке. Внутренняя и наружная
эластические мембраны отсутствуют. Коллагеновые и эластические волокна наружной
оболочки направлены преимущественно продольно. Кроме того, в наружной оболочке
71
встречаются отдельные гладкие мышечные клетки и небольшие пучки их, которые
также расположены продольно.
К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней
половины туловища и ног. Для них характерно развитие пучков гладких мышечных
клеток во всех трех их оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они
имеют продольное направление, а в средней - циркулярное. Имеются многочисленные
клапаны. Такое строение обусловлено током крови в венах против силы тяжести.
Лимфатические сосуды — часть лимфатической системы, включающей в себя еще
и лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно
связаны с кровеносными, особенно в области расположения сосудов
микроциркуляторного русла. Именно здесь происходят образование тканевой
жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло.
Через мелкие лимфоносные пути осуществляются постоянная миграция лимфоцитов
из кровотока и их рециркуляция из лимфатических узлов в кровь.
Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние
и крупные. Эти сосуды по своему строению могут быть безмышечными и
мышечными.
В мелких сосудах мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия
и соединительнотканной оболочки, кроме клапанов.
Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые
оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.
Во внутренней оболочке, покрытой эндотелием, находятся продольно и косо
направленные пучки коллагеновых и эластических волокон. Дупликатура внутренней
оболочки формирует многочисленные клапаны. Участки, расположенные между
двумя соседними клапанами, называются клапанным сегментом, или лимфангионом. В
лимфангионе выделяют мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область
прикрепления клапана.
Средняя оболочка. В стенке этих сосудов находятся пучки гладких мышечных клеток,
имеющие циркулярное и косое направление. Эластические волокна в средней
оболочке могут различаться по количеству, толщине и направлению.
Наружная оболочка лимфатических сосудов образована рыхлой волокнистой
неоформленной соединительной тканью. Иногда в наружной оболочке встречаются
отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки.
Лимфатические капилляры. Лимфатические капилляры — начальные отделы
лимфатической системы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с
продуктами обмена веществ.
Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых с одного конца
трубок, анастомозирующих друг с другом и пронизывающих органы. Стенка
лимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток. Базальная мембрана и
перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка
лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с
помощью стропных, или фиксирующих, филаментов, которые вплетаются в
коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров.
72
Лимфатические капилляры и начальные отделы отводящих лимфатических сосудов
обеспечивают гематолимфатическое равновесие как необходимое условие
микроциркуляции в здоровом организме.
2 Вопрос. Хрящевые ткани. Морфо-функциональная характеристика и классификация. Их развитие, строение и функции. Рост хряща, его регенерация и возрастные
изменения.
Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к
тканям внутренней среды и как все ткани внутренней среды состоят из клеток и
межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани
выполняют опорно-механическую функцию.
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ классифицируются на гиалиновую, эластическую и
волокнистую. В основу классификации положены особенности организации
межклеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80% воды, 10-15%
органических веществ и 5-7% неорганических веществ.
Ф-ИИ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ: Хрящи образуют устойчивые к истиранию поверхности.
В совокупности с синовиальной жидкостью такие суставы при допустимых нагрузках
способны продолжительное время нормально выполнять свои функции. Сухожилия –
это не хрящевая ткань. Функции их также заключаются в связывании в общую
систему костно-мышечного аппарата. Они также состоят из пучков коллагеновых
волокон, но их структура и происхождение другие. Хрящи носа, органов дыхания,
ушных раковин кроме того что выполняют формирующую и опорную функции
являются местом крепления мягких тканей. Но в отличие от сухожилий мышцы рядом
с ними не имеют такой нагрузки.
РАЗВИТИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ или ХОНДРОГЕНЕЗ складывается из 3-х стадий:
1) образование хондрогенных островков;
2) образование первичной хрящевой ткани;
3) дифференцировка хрящевой ткани.
Во время 1-й СТАДИИ мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки,
клетки которых размножаются, дифференцируются в хонд-робласты. В
образовавшихся хондробластах имеется гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи,
митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.
2-я СТАДИЯ. В хондроцитах хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи,
митохондрии. Хондроциты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген I
типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся
оксифильно.
При наступлении 3-й СТАДИИ в хондроцитах более интенсивно развивается
гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и
хондриатинсульфаты (хондриатинсерная кислота), которые окрашиваются основными
красителями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих
хондроцитов окрашено базофильно. Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток
формируется надхрящница, состоящая из 2-х слоев: 1) наружного более плотного, или
волокнистого и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором
содержатся прехондробласты и хондробасты.
73
АППОЗИЦИОННЫЙ РОСТ ХРЯЩА, или рост путем наложения, характеризуется
тем, что из надхрящницы выделяются хондробласты, которые накладываются на
основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают
вырабатывать межклеточное вещество хрящевой ткани. ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ
РОСТ хрящевой ткани осуществляется за счет хондроцитов, расположенных внутри
хряща, которые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, вырабатывают
межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани. КЛЕТКИ
ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ (chondrocytus) составляют дифферон хондроцитов: стволовая
клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.
ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет голубовато-беловатый цвет,
полупрозрачная, хрупкая, в организме находится в местах соединения ребер с
грудиной, в стенках трахеи и бронхов, гортани, на суставных поверхностях. В
зависимости от того, где находится гиалиновый хрящ он имеет различное строение.
При нарушении питания гиалиновый хрящ подвергается обызвествлению.
ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ НА КОНЦАХ РЕБЕР покрыт надхрящницей, под которой
располагается зона молодого хряща. Здесь находятся молодые хондроциты
веретеновидной формы, расположенные в хрящевых лакунах, и способные
вырабатывать только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное вещество вокруг
них окрашено оксифильно. Глубже хондроциты округляются. Еще глубже образуются
изогенные группы хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондриатинсерную
кислоту, окрашивающуюся базофильно. Поэтому межклеточное вещество вокруг них
окрашивается основными красителями. Еще глубже находятся изогенные группы,
содержащие еще более зрелые хондроциты, секретирующие только белки. Поэтому
основное вещество вокруг них окрашивается оксифильно.
ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ СУСТАВНЫХ ПОВЕРХНОСТЕЙ не имеет надхрящницы и
состоит и 3 нечетко отграниченных друг от друга зон. Наружная зона включает
хондроциты веретеновидной формы, расположенные в лакунах параллельно
поверхности хряща. Глубже располагается столбчатая зона, клетки которой
непрерывно делятся и образуют столбики и внут-ренняя зона делится базофильной
линией на необызвествленную и обыз-вествленную части. Обызвествленная часть,
прилежащая к костной тка-ни, содержит матриксные везикулы и кровеносные сосуды.
ПИТАНИЕ этого хряща осуществляется из 2 источников: 1) за счет питательных
веществ, находящихся в синевиальной жидкости сустава и 2)за счет кровеносных
сосудов, проходящих в обызвествленном хряще.
ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет беловато-желтоватую окраску,
располагается в ушной раковине, стенке наружного слухового прохода,черпаловидном и рожковидном хрящах гортани, надгортаннике, в бронхах среднего
калибра. От гиалинового хряща отличается тем, что он, во-первых, эластичный, так
как в нем, кроме коллагеновых, содержатся эластические волокна, идущие в
различных направлениях и вплетающиеся в надхрящницу, и окрашивающиеся
орсеином в коричневый цвет; во-вторых, меньше содержит хондриатинсерной
кислоты, липидов и гликогена; в-третьих - никогда не подвергается обызвествлению.
В то же время общий план строения эластической хрящевой ткани сходен с
гиалиновым хрящем.
ВОЛОКНИСТЫЙ ХРЯЩ (cortilago fibrosa) располагается в межпозвоночных дисках,
74
лобковом сращении, местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу и в
вехнечелюстных суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков: 1)
сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ; 3) гиалиновый хрящ. Там, где
имеется сухожилие, пучки коллагеновых волокон идут паралельно друг другу, между
ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой ткани сохраняется
параллельность расположения волокон, в лакунах хрящевого вещества располагаются
хондроциты; гиалиновый хрящ имеет обычное строение.
РЕГЕНЕРАЦИЯ (воспроизведение, восстановление) хрящевой ткани – представляет
собой создание новых клеток (хондроцитов), взамен старых поврежденных.
Несомненно, что регенерация — это важнейший процесс, который свойственен всем
тканям. В случае с хрящами саморегенерация происходит максимум на 50%. Т.е.
полного восстановления хрящевой ткани ожидать не приходится. Также стоит
отметить, что физиологическая регенерация хрящей может длится до 10 лет. Это
очень длительный период.
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ. Наибольшие изменения
наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в
надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается
количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается
способность хондроцитов к синтезу гликоза-миногликанов и протеогликанов.
Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности
хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных
веществ. Это приводит к обызветсвлению хряща, проникновению в него кровеносных
сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого.
3 Вопрос. Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза.
Отличия овогенеза от сперматогенеза:
1) при овогенезе стадия размножения начинается и заканчивается в эмбриональном
периоде, а при сперматогенезе — после полового созревания;
2) при овогенезе стадия роста начинается в эмбриональном периоде и включает
периоды малого и большого роста, а при сперматогенезе стадия роста не разделяется
на периоды большого и малого роста и протекает в половозрелом организме;
3) при овогенезе 1 -е деление созревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е
деле- НИе — в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления с°зревания
происходят в извитых семенных канальцах семенника;
4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия Формирования), асСперматогенез
складывается из 4 ста- ий;
5) в результате овогенеза из одного овоцита 1 -го поряд- Ка образуются 1 зрелая
яйцеклетка и 3 направительных Тельца (первое направительное тельце может
разделиться а 2 новых тельца), а при сперматогенезе из одного сперма- 1-го порядка
образуется 4 сперматозоида.
Экзаменационный билет №19.
75
1 Вопрос. Сердце. Общая морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Строение оболочек стенки сердца. Васкуляризация. Иннервация. Регенерация.
Возрастные особенности.
СЕРДЦЕ РАЗВИТИЕ. Сердце начинает развиваться на 17 сутки из мезенхимы и
висцеральных листков в краниальном конце эмбриона. Из мезенхимы справа и слева
образуются трубочки, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотомов.
Та часть висцеральных лисков, которая прилежит к мезенхимным трубочкам,
превращается в миокардиальную пластинку. В дальнейшем с участием туловищной
складки происходит сближение правого и левого зачатков сердца и затем соединение
этих зачатков впереди передней кишеи. Из слившихся мезенхимных трубочек
формируется эндокард сердца. Клетки миоэпикардиальных пластинок
дифференцируются в двух направлениях: из наружной части образуется мезотелий,
выстилающий эпикард и перикард, клетки внутренней части дифференцируются в
трех направлениях. Из них образуются: 1) сократительные кардиомиоциты; 2)
проводящие кардиомиоциты; 3) эндокринные кардиомиоциты. В процессе
дифференцировки сократительных кардиомиоцитов клетки приобретают
цилиндрическую форму, соединяются своими концами при помощи десмосом, где в
дальнейшем формируются вставочные диски. В формирующихся кардиомиоцитах
появляются миофибриллы, расположенные продольно, канальцы гладкой
эндоплазматической сети, за счет впячивания сарколеммы образуются Т-каналы,
формируются митохондрии. Проводящая система сердца начинает развиваться на 2-м
месяце эмбриогенеза и заканчивается на 4-м месяце. КЛАПАНЫ СЕРДЦА
развиваются из эндокарда. Левый атриовентрикулярный клапан закладывается на 2-м
месяце эмбриогенеза в виде складки, которая называется эндокардиальным валиком. В
валик врастает соединительная ткань из эпикарда, из которой образуется
соединительнотканная основа створок клапана, прикрепляющаяся к фиброзному
кольцу. Правый клапан закладывается в виде миоэндокардиального валика, в состав
которого входит гладкая мышечная ткань. В створки клапана врастает соединительная
ткань миокарда и эпикарда, при этом количество гладких миоцитов уменьшается, они
сохраняются лишь у основания створок клапана. На 7-й неделе эмбриогенеза
формируются интрамуральные ганглии, включающие мультиполярные нейроны,
между которыми устанавливаются синапсы.
СТЕНКА СЕРДЦА состоит из трех оболочек: 1) эндокард, 2) миокард и 3) эпикард.
ЭНДОКАРД выстилает предсердия и желудочки, в разных местах имеет различную
толщину, состоит из 4-х слоев: 1) эндотелия; 2) субэндотелия; 3)
мышечноэластического слоя и 4) наружного соединительнотканного слоя. В
эндокарде отсутствуют кровеносные сосуды. За счет эндокарда сформированы
атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и легочной артерии. ЛЕВЫЙ
АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ КЛАПАН включает 2 створки. Основой створки
клапана является соединительнотканная пластинка, состоящая из коллагеновых и
эластических волокон, незначительного количества клеток и основного
межклеточного вещества. Пластинка прикрепляется к фиброзному кольцу,
окружающему клапан и покрыта эндотелиоцитами, под которыми находится
субэндотелий. ПРАВЫЙ АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ КЛАПАН состоит из 3
створок. Поверхность клапанов, обращенных к предсердию гладкая, к желудочку 76
неровная, так как к этой поверхности прикрепляются сухожилия сосочковых мышц.
КЛАПАНЫ АОРТЫ И ЛЕГОЧНОЙ АРТЕРИИ называются полулунными. Они
состоят из 3-х слоев: 1) внутреннего; 2) среднего и 3) наружного. ВНУТРЕННИЙ
СЛОЙ сформирован за счет эндокарда, включает эндотелий, субэндотелий,
содержащий фибробласты с консолями, поддерживающими эндотелиальные клетки.
Глубже располагаются слои коллагеновых и эластических волокон. СРЕДНИЙ СЛОЙ
представлен рыхлой соединительной тканью. НАРУЖНЫЙ СЛОЙ состоит из
эндотелия, сформированного за счет эндотелия сосуда, и коллагеновых волокон,
проникающих в субэндотелий клапана из фиброзгого кольца.
МИОКАРД состоит из функциональных волокон, которые образуются при соединении
концов кардиомиоцитов. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, длиной до
120 мкм, диаметром 15-20 мкм. Места соединения концов кардиомиоцитов
называются вставочными дисками (discus intercalatus). В состав дисков входят
десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов, интердигитации и нексусы. В
центре кардиомиоцита располагается 1-2 овальных, обычно, полиплоидных ядра. В
кардиомиоцитах хрошо развиты митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы, слабо
развиты - ранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы.
ЭПИКАРД представлен соединительнотканной основой, покрытой мезотелием - это
висцеральный листок, который переходит в париетальный листок - перикард.
Перикард тоже выстлан мезотелием. Между эпикардом и перикардом имеется
щелевидная полость, заполненная небольшим количеством жидкости, выполняющей
смазывающую функцию. Перикард развивается из париетального листка
спланхнотома. В соединительной ткани эпикарда и перикарда имеются жировые
клетки (адипоциты).
ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА. Сердце иннервируется и чувствительными, и
эфферентными нервными волокнами. Чувствительные (сенсорные) нервные волокна
поступают из 3 источников: 1) дендриты нейронов спинномозговых (спинальных)
ганглиев верхнегрудного отдела спинного мозга; 2) дендриты чувствительных
нейронов узла блуждающего нерва; 3) дендриты чувствительных нейронов
интрамуральных ганглиев.
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЕРДЦА. В процессе развития сердца имеют место 3
этапа: 1) дифференцировка; 2) стадия стабилизации; 3) стадия инволюции (обратного
развития). ДИФФЕРЕНЦИРОВКА начинается уже в эмбриогенезе и продолжается
сразу после рождения, так как изменяется характер кровообращения. Сразу после
рождения закрывается овальное окно между левым и правым предсердиями,
закрывается проток между аортой и легочной артерией. Это приводит к снижению
нагрузки на правый желудочек, который подвергается физиологической атрофии и к
повышению нагрузки на левый желудочек, что сопровождается его физиологической
гипертрофией. В это время происходит дифференцировка сократительных
кардиомиоцитов, сопровождаемая гипертрофией их саркоплазмы за счет увеличения
количества и толщины миофибрилл. Вокруг функциональных волокон сердечной
мышцы есть тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. ПЕРИОД
СТАБИЛИЗАЦИИ начинается примерно в 20-летнем возрасте и заканчивается в 40
лет. После этого начинается СТАДИЯ ИНВОЛЮЦИИ, соровождаемая уменьшением
размеров кардиомиоцитов вследствие уменьшения количества и толщины миофибрил.
77
Прослойки соединительной ткани утолщаются.Уменьшается количество
симпатических нервных волокон, в то время как число парасимпатических
практически не изменяется. Это приводит к снижению частоты и силы сокращений
сердечной мышцы. К старости (70 лет) уменьшается и количество парасимпатических
нервных волокон. Кровеносные сосуды сердца подвергаются склеротическим
изменениям, что затрудняет кровоснабжение миокарда (мускулатуры сердца). Это
называется ишимической болезнью. Ишемическая болезнь может привести к
омертвению (некрозу) сердечной мышцы, что называется инфарктом миокарда.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ СЕРДЦА обеспечивается венечными артериями, которые
отходят от аорты. Венечные артерии - это типичные артерии мышечного типа.
Особенность этих артерий заключается в том, что в субэндотелии и в наружной
оболочке имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно. Артерии
разветвляются на более мелкие сосуды и капилляры, которые затем собираются в
венулы и коронарные вены. Коронарные вены впадают в правое предсердие или
венозный синус. Следует отметить, что в эндокарде капилляры отсутствуют, так как
его трофика осуществляется за счет крови камер сердца.
РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ возможна только в грудном или в раннем детском
возрасте, когда кардиомиоциты способны к митотическому делению. При гибели
мышечных волокон они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью.
2 Вопрос. Покровный эпителий. Классификация. Морфо-функциональная
характеристика, топография переходного эпителия.
Покровный Эпителий— слой клеток, выстилающий поверхность (эпидермис) тела и
других оболочек организма.
Клетки эпителия лежат на тонкой базальной мембране, они лишены кровеносных
сосудов, их питание осуществляется за счет подлежащей соединительной ткани.
Ф-ии: защитная, барьерная, рецепторная, обменная.
Классификация: однослойные –однорядные (плоские, кубические, цилиндрические)
-многорядные (перикарды, КС) и многослойные –неороговевающие(роговица, рот.
Полость, пищевод, глотка, влагалище), - ороговевающие (кожа, эпидермис), переходный (моч. Пузырь)
Переходный эпителий Переходный эпителий часто рассматривают как
модифицированный многослойный эпителий. Он состоит из 3—4 слоев клеток,
одинаковых по величине и форме, за исключением более уплощенных клеток,
образующих свободную поверхность. Поверхностные клетки не слушива-ются, а при
изменении условий все клетки способны менять свою форму. Это свойство
приобретает важное значение в тех структурах, которые подвергаются сильному
растяжению, как, например, мочевой пузырь, мочеточник и тазовая область почки.
Толщина переходного эпителия препятствует также просачиванию мочи в
окружающие ткани.
3 Вопрос. Периоды эмбриогенеза. Строение бластул и гаструляция у хордовых.
Образование осевых зачатков органов у человека.
78
В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и
индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез
и постнатальное развитие.
Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем
сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное
оплодотворение) методы.
В эмбриогенезе выделяют периоды:
- оплодотворение; (в конце зигота)
- дробление;
- гаструляция;
- гистогенез;
- органогенез;
- системогенез;
- формирование организма в целом.
Дробление приводит к образованию шарообразного зародыша – бластулы. Если
образуется сплошной шар без полости внутри, то такой зародыш называют морулой.
Образование бластулы или морулы зависит от свойств цитоплазмы. Бластула
образуется при достаточной вязкости цитоплазмы, морула – при слабой вязкости. При
достаточной вязкости цитоплазмы бластомеры сохраняют округлую форму и только в
местах соприкосновения слегка сплющиваются. Вследствие этого между ними
появляется щель, которая по мере дробления увеличивается, заполняется жидкостью и
превращается в бластоцель. При слабой вязкости цитоплазмы бластомеры не
округляются и располагаются тесно друг возле друга, щели нет и полость не
образуется.
Гаструляция. Период гаструляции характеризуется активными перемещениями как
отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у
позвоночных формируются три основных пласта тела. Их называют зародышевыми
листками: Эктодерма — Наружный зародышевый листок, Мезодерма -- Средний
зародышевый листок И Энтодерма — Внутренний зародышевый листок (у низших
хордовых в конце гаструляции образуется только два зародышевых листка —
эктодерма и энтодерма). Зародышевые листки у разных животных являются
гомологичными образованиями, т. е. в ходе развития они дают идентичные структуры.
Так, например, эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из
энтодермы развивается выстилка средней кишки. Другая особенность периода
гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки, в отличие от
блас-томеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материнской, при этом
происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша. В ходе
гаструляции продолжается усиление процессов детерминации клеток и интеграции
частей зародыша.
Способы гаструляции, т. е - механизмы образования зародышевых листков,
отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы.
Существуют Четыре основные способа гаструляции: Инвагинация (впячивание),
Деляминация (расслоение, расщепление), Иммиграция (выселение) и Эпиболия
(обрастание). В результате гаструляции возникает зародыш — гас-трула. Гаструла
Имеет полость — Гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие
— Бластопор (первичный рот).
79
В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все животные
подразделяются на первичноротых и вторичноротых. У Первичноротых, К которым
относится большинство беспозвоночных, на месте бластопора образуется ротовое
отверстие, а противоположный конец становится задним концом тела. У
Вторичноротых, Которые включают хордовых и некоторых беспозвоночных,
бластопор преобразуется в анальное отверстие или в особый нервнокишечный канал,
расположенный на заднем конце тела зародыша, а ротовое отверстие прорывается на
брюшной стороне у противоположного конца тела. У бластопора различают края, или
губы: дорсальную, латеральные и вентральную. Важным итогом гаструляции у
хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого
осевого комплекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой
расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и
хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к
хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг
к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезо-дермой.
Существует несколько факторов гаструляции: физические, химические, а также
особые организующие центры. К Физическим факторам Относится более быстрое
деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию
крупных клеток мелкими, как, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих
телолецитальные яйцеклетки. В бластуле этих животных существует градиент
распределения бластомеров по величине — их размеры уменьшаются по направлению
от вегетативного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический
градиент — с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая
активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток
начинаются процессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток
считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки
при этом способны совершать активные амебоидные движения.
Направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются
индукцией — влиянием одних областей или зачатков зародыша на другие. Такие
области и зачатки получили название Организующих центров, или индукторов.
Теория организующих центров, выдвинутая Г. Шпеманом, устанавливает наличие у
зародыша на разных стадиях его развития особых областей, оказывающих
индуцирующее влияние на соседние участки.
ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
а) На второй стадии иммиграции клетки, проникающие с верхней поверхности внутрь,
перемещаются от срединной линии к периферии зародышевого щитка.
б) При этом-то и происходит образование всех трёх зародышевых листков.
а) Так, первая порция мигрирующих клеток оттесняет в стороны клетки
Энтогипобласта и даёт начало зародышевой энтодерме.
дерма
б) Гипобласт же оказывается непосредственным продолжением этой
энтодермы – т.е. внезародышевой энтодермой.
а) Следующая порция мигрирующих клеток распространяется в виде
Мезорыхлого пласта между эпибластом и новообразованной энтодермой.
дерма
б) Эти клеткидают начало зачатку хорды и мезодерме. Причём последняя
вначале имеет вид т.н.
80
мезодермальных крыльевпо бокам от хорды.
Эктодерма
Наконец, клетки, оставшиеся в верхнем слое, составляют
материалзародышевой эктодермы.
Экзаменационный билет №20.
1 Вопрос. Сердце Общая морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Строение и гистохимическая характеристика сократительных и атипичных
кардиомиоцитов.
Сердце состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по
строению соответствует стенке артерий смешанного типа. Миокард состоит из
сердечной мышечной ткани. Эпикард является серозной оболочкой и состоит из
рыхлой соединительной ткани, покрытой однослойным плоским эпителием —
мезотелием.
Снаружи сердца — околосердечная сумка — перикард, которая представляет собой
двойной слой эпикарда.
1. Эндокард. В строении выделяют 4 слоя: эндотелий на базальной мембране, далее:
подэндотелиальный слой из РВСТ (рыхлой волокнистой соединительной ткани),
мышечно-эластический слой (ГМК и эластические волокна), наружный
соединительно-тканный слой (РВСТ).
В основе клапанов сердца — плотная волокнистая соединительная ткань (фиброзная
основа), вокруг фиброзной основы эндокард. К основанию клапанов подходят
сухожильные струны от сосочковых мышц миокарда.
Развитие эндокарда. Эндокард сформирован из эмбриональных сосудистых трубок,
имеющих мезенхимное происхождение, и его пластинки аналогичны оболочкам
сосуда.
2. Миокард. Миокард обеспечивает сократительную функцию сердца. Основной
клеточный тип — сократительный кардиомиоцит. Также в миокарде имеются:
проводящие кардиомиоциты, кровеносные и лимфатические сосуды, тонкие
прослойки РВСТ и элементы плотной соединительной ткани: сухожильные кольца у
основания клапанов, сухожильные нити, вегетативные нервные узлы, нервные волокна
и множество окончаний симпатической и парасимпатической нервной системы.
Функция сердца сравнительно проста - нагнетать кровь. Кровь осуществляет
снабжение организма кислородом и питательными веществами. Если поступление
кислорода прекращается хотя бы на несколько секунд, то наступают необратимые
повреждения головного мозга. В сердечной мышце и предсердиях имеются
эндокринные клетки. Они выделяют кардиодилантин - гормон, который контролирует
артериальное давление, расслабляет сердечную мышцу, способствует выделению из
организма натрия.
СЕРДЦЕ РАЗВИТИЕ. Сердце начинает развиваться на 17 сутки из мезенхимы и
висцеральных листков в краниальном конце эмбриона. Из мезенхимы справа и слева
образуются трубочки, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотомов.
81
Та часть висцеральных лисков, которая прилежит к мезенхимным трубочкам,
превращается в миокардиальную пластинку. В дальнейшем с участием туловищной
складки происходит сближение правого и левого зачатков сердца и затем соединение
этих зачатков впереди передней кишеи. Из слившихся мезенхимных трубочек
формируется эндокард сердца. Клетки миоэпикардиальных пластинок
дифференцируются в двух направлениях: из наружной части образуется мезотелий,
выстилающий эпикард и перикард, клетки внутренней части дифференцируются в
трех направлениях. Из них образуются: 1) сократительные кардиомиоциты; 2)
проводящие кардиомиоциты; 3) эндокринные кардиомиоциты. В процессе
дифференцировки сократительных кардиомиоцитов клетки приобретают
цилиндрическую форму, соединяются своими концами при помощи десмосом, где в
дальнейшем формируются вставочные диски. В формирующихся кардиомиоцитах
появляются миофибриллы, расположенные продольно, канальцы гладкой
эндоплазматической сети, за счет впячивания сарколеммы образуются Т-каналы,
формируются митохондрии. Проводящая система сердца начинает развиваться на 2-м
месяце эмбриогенеза и заканчивается на 4-м месяце. КЛАПАНЫ СЕРДЦА
развиваются из эндокарда. Левый атриовентрикулярный клапан закладывается на 2-м
месяце эмбриогенеза в виде складки, которая называется эндокардиальным валиком. В
валик врастает соединительная ткань из эпикарда, из которой образуется
соединительнотканная основа створок клапана, прикрепляющаяся к фиброзному
кольцу. Правый клапан закладывается в виде миоэндокардиального валика, в состав
которого входит гладкая мышечная ткань. В створки клапана врастает соединительная
ткань миокарда и эпикарда, при этом количество гладких миоцитов уменьшается, они
сохраняются лишь у основания створок клапана. На 7-й неделе эмбриогенеза
формируются интрамуральные ганглии, включающие мультиполярные нейроны,
между которыми устанавливаются синапсы.
Типичные (рабочие, сократительные) кардиомиоциты – клетки цилиндрической
формы, длиной до 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты образуют
основную часть миокарда, соединены друг с другом в цепочки основаниями
цилиндров. Эти зоны называют вставочными дисками, в которых выделяют
десмосомальные контакты и нексусы (щелевидные контакты). Десмосомы
обеспечивают механическое сцепление, которое препятствует расхождению
кардиомиоцитов. Щелевидные контакты способствуют передаче сокращения от
одного кардиомиоцита к другому.
Каждый кардиомиоцит содержат одно или два ядра, саркоплазму и плазмолемму,
окружённую базальной мембраной.
Проводящие (атипичные) кардиомиоциты обладают способностью к генерации и
быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы и пучки
проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов: пейсмекеры (в
синоатриальном узле), переходные (в атрио-вентрикулярном узле) и клетки пучка
Гиса и волокон Пуркинье. Проводящие кардиомиоциты характеризуются слабым
развитием сократительного аппарата, светлой цитоплазмой и крупными ядрами. В
клетках нет Т-трубочек и поперечной исчерченности, поскольку миофибриллы
расположены неупорядоченно.
Функция атипичных кардиомиоцитов – генерация импульсов и передача на рабочие
кардиомиоциты, обеспечивая автоматизм сокращения миокарда.
82
2 Вопрос. Морфо-функциональная характеристика, топография многослойного
плоского ороговевающего эпителия. Питание, регенерация.
Классификация: однослойные –однорядные (плоские, кубические, цилиндрические)
-многорядные (перикарды, КС) и многослойные –неороговевающие(роговица, рот.
Полость, пищевод, глотка, влагалище), - ороговевающие (кожа, эпидермис), переходный (моч. Пузырь)
МПОЭ покрывает всю поверхность кожи, образуя его эпидермис. У эпидермиса кожи
выделяют 5 слоев:
-базальный слой самый глубокий. В· нем располагаются призматической формы
клетки, лежащие на базальной мембране. В цитоплазме, расположенной над ядром,
находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают
пигментсодержащие клетки меланоциты;
-шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых
эпителиоцитов. Нижняя часть шиповатого слоя и базальный слой образуют ростковый
слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются к поверхности;
-зернистый слой состоит из овальных эпителиоцитов, богатых гранулами
кератогиалина;
-блестящий слой обладает выраженной светопреломляющей способностью благодаря
наличию плоских безъядерных эпителиоцитов, содержащих кератин;
-роговой слой образован несколькими слоями ороговевающих клеток - роговых
чешуек, содержащих кератин и пузырьки воздуха. Поверхностные роговые чешуйки
отпадают (слущиваются), на их место продвигаются клетки из глубжележащих слоев.
Роговой слой отличается слабой теплопроводностью.
Ф-ии МПОЭ: защитная, барьерная, обменная
Регенерация: В самой нижней зоне эпидермиса, тесно примкнув к дерме, находится
слой, называемый базальным (зародышевым). Здесь формируются новые клетки
эпидермиса, способствующие обеспечению процессов регенерации. Структура
внутреннего клеточного слоя эпидермиса представлена цилиндрическими
кератиноцитами, способными к митозу (то есть, клеточному делению). Именно они
отвечают за процессы постоянной регенерации. При этом функция клеточного
деления пребывает под контролем множества активных, с биологической точки
зрения, веществ, подобных различным факторам роста, гормонам, микроэлементам,
витаминам. К примеру, важнейшее значение имеют кейлоны, обладающие
механизмом тормозного воздействия и контролирующие неограниченные способности
базальных клеток к регенерационным процессам. При утрате объемов эпидермиса,
сопряженной с сокращением количества кейлонов, при помощи «растормаживания»
активности клеток базального слоя происходит существенное ускорение
пролиферационных процессов.
Питание: В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питание клеток осуществляется за
счет циркулирующей между неплотно прилегающими друг к другу клетками лимфы.
От нижнего полюса клеток базального слоя отходят протоплазматические отростки,
соединяющие эпидермис с сосочковым слоем собственно кожи.
83
3 Вопрос. Стволовые клетки. Их свойства. Топография в эпителии желудка,
кишечника. Стволовые клетки крови. Значение последних данных о стволовых
клетках для медицины.
Стволовые - это клетки с низкой степенью дифференцировки, которые могут:
 неограниченное время делиться и таким образом поддерживать свою популяцию
 превращаться в разные типы клеток под действием различных стимулов
У НИХ:
 цитоплазма базофильна
 органеллы слабо развиты
 преобладание свободных рибосом
 обычно нет КГ и лизосом
 похожа на малый лимфоцит
СВОЙСТВА СК: полипотентность(способность эмбриональных стволовых клеток
(ЭСК) дифференцироваться в любые типы клеток), тотипотентность(способность
клетки путём деления дать начало любому клеточному типу организма), способность к
самоподдержанию, находятся в ККМ(могут перемещаться в другие кроветворные
органы)
Применение стволовых клеток в медицине
Стволовые клетки практически никогда не лечат само заболевание. Они
восстанавливают иммунную систему, костный мозг и кровь пациента после уже
проведенной терапии фармакологическими препаратами. Так химиотерапевтическое
воздействие уничтожает не только клетки рака, но и полностью здоровые клетки
спинного мозга. А без них организм просто не может продолжать свое существование.
Если же произвести своевременную трансплантацию, то стволовые клетки спасут
ситуацию. После попадания в костный мозг они начнут активно размножаться и
примут на себя роли уже погибших частиц.
Такая особенность стволовых клеток активно используется в борьбе с разными
наследственными недугами, которые каким-то образом связаны со сбоями в
нормальной деятельности иммунной, обменной или кровеносной системы.
Заболевания:
- злокачественные новообразования;
- острый миелолейкоз;
- острый лимфолейкоз;
- нейробластома;
- апластическая анемия;
- разные синдромы поражения костного мозга;
- разные виды иммунодефицита и тд.
Активно проводятся разные разработки и исследования, которые позволят применять
трансплантацию стволовых клеток для терапии таких недугов, как заболевания почек,
сердечнососудистой системы, сахарный диабет, болезни Альцгеймера и Паркинсона, а
также травм спинного и головного мозга.
Клетки пуповинной крови
Самые лучшие стволовые клетки сейчас можно получить– из пуповинной крови. Она
находится в сосудах, а также в просветах плаценты и пуповины, которые на
протяжении всей беременности обеспечивают обмен веществ между плодом и
84
маминым организмом. Список тех болезней, которые лечатся при помощи стволовых
клеток, постоянно расширяется. Забор пуповинной крови осуществляется в
большинстве родильных домов медицинским персоналом. После отобранный
материал проходит нужные исследования и замораживается. Хранение происходит в
условиях специального банка крови, с которым родители должны предварительно
заключить соответствующий контракт.
Экзаменационный билет №21.
1 Вопрос. Гемоцитопоэз. Закладка органов кроветворения и развитие кроветворной
функции. Стволовые, полустволовые, унипотентные клетки кроветворения, их
свойства и строение. Строение красного костного мозга и его функции.
ГЕМОЦИТОПОЭЗ
Гемопоэз – развитие крови.
Различают:
-Эмбриональный гемопоэз – развитие крови как ткани. Происходит в эмбриональном
периоде.
-Постэмбриональный – представляет собой процесс физиологической регенерации
кров.
РАЗВИТИЕ
Все элементы органов кроветворения и иммунной защиты (коме тимуса) развиваются
из мезенхимы с сосудами. Основу всех структур составляет ретикулярная ткань
(сетчатая структура). В комплексе с развивающимися клетками крови в костном мозге
- миелоидная ткань.
Во всех остальных структурах - лимфоидные клетки дают лимфоидную ткань.
Тимус - эпителиальная ткань особого строения. Развивается из прехондральной
пластинки (эпителий кожного типа). Эпителий 3 - 4 пар жаберных карманов плюс
мезенхима с сосудами.
ПЕРИОДЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ:.
1) Желточный(2-4 неделя)
2) Печеночный (4-5 неделя - 4-5 месяц)
3) Костно-мозговой
Стволовые, полустволовые(клетка предшественница миелопоэза), унипотентные
клетки кроветворения(клетки дающие начало только одному типу клеток), их свойства
и строение:
•
цитоплазма базофильна
•
органеллы слабо развиты
•
преобладание свободных рибосом
•
обычно нет КГ и лизосом
•
похожа на малый лимфоцит
Строение ККМ: (m=1,5-2 кг)
состоит из компонентов
-Стромальный (ретикулярная ткань, ретикулярные волокна, которые соединяются с
костными трабекулами, а с другой стороны подходят к кровеносным сосудам и
85
образуют сеть, в стенке которых содержится гемопоэтический компонент – островок
кроветворения)
-Сосудистый (капилляры распадаются на посткапиллярые синусы в костно-мозговой
полости снабжены сфинктерами – происходит выключение синусов из кровотока)
-Гемопоэтический (миелопоэз, лимфопоэз)
Функция:
•
образование и дифференцировка всех клеток крови на основе
самоподдерживающейся популяции стволовой клетки
•
антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.
Источник развития - стволовая клетка.
2 Вопрос. Железистый эпителий и железы. Секреторный цикл, его фазы, их
цитофизиологическая характеристика. Типы секреции.
Строение. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток —
гландулоцитов. Гландулоциты лежат на базальной мембране, их форма весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра, как правило, крупные. В
цитоплазме гландулоцитов в зависимости от характера вырабатываемого секрета
хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть (если вырабатывается белковый
секрет) или агранулярная цитоплазматическая сеть (при синтезе небелковых секретов
- липидов, углеводов, стероидов). Комплекс Гольджи хорошо развит. Митохондрии,
как правило, многочисленны, они накапливаются в местах наибольшей активности
клеток, т. е. там, где образуются компоненты секрета. В цитоплазме клеток обычно
присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от
химического состава секрета. Цитолемма имеет различное строение на боковых,
базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует
десмосомы и плотные замыкательные контакты. На базальных поверхностях клеток
цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму.
Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.
Секреция является сложным процессом, включающим 4 фазы:
1) поглощение гландулоцитами из крови и лимфы со стороны базальной поверхности
исходных продуктов – воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот,
микроэлементов и т. д.
2) синтез секрета и накопление его в гландулоцитах. В этой фазе из поглощенных
железистыми клетками из крови и лимфы продуктов в эндоплазматической сети
синтезируются секреты. Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети
перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается
химической перестройке и оформляется в виде гранул.
3) выделение секрета из гландулоцитов; в этой фазе образовавшиеся секреторные
гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета разными гландулоцитами происходит неодинаково, в связи с чем различают три типа секреции:
-Мерокриновый – железистые клетки полностью сохраняют свою структуру
(например, клетки слюнных желез);
- апокриновый – происходит частичное разрушение железистых клеток (например,
клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо
86
апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция), или
верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).
- голокриновый– сопровождается накоплением жира в цитоплазме и полным
разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).
4) восстановление целостности секреторных клеток – происходит восстановление
исходного состояния железистых клеток.
Из железистого эпителия построены ЖЕЛЕЗЫ, выполняющие в организме
секреторную функцию. Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение
для процессов пищеварения, роста, развития и взаимодействия с внешней средой и др.
Различают две группы желез:
А) Железы внутренней секреции, или ЭНДОКРИННЫЕ - вырабатывают
высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Эти
железы состоят только из железистых клеток, окруженных сетью гемокапилляров, и
не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и
околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все
они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной
системой выполняет регуляторную функцию.
Б) Железы внешней секреции, или ЭКЗОКРИННЫЕ - вырабатывают секреты,
выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов,
выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:
а) секреторных, или концевых, отделов,образованных гландулоцитами, лежащими на
базальной мембране.
б) выводных протоков, выстланых различными видами эпителиев.
Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга
строением, формой концевых отделов, типом секреции, т. е. способом выделения
секрета и его составом.
3 Вопрос. Клетка как структурно-функциональная единица ткани. Определение.
Общий план строение эукариотических клеток.
КЛЕТКА - элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы и
являющаяся основой развития, строения и функции организма.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ:1.Клетка - наименьшая единица
живого. 2.Клетки всех организмов имеют сходное строение. 3.Новые клетки
образуются путем деления материнской клетки. 4.Многоклеточные организмы состоят
из клеток, объединенных в ткани и органы, регулируемые нервной, эндокринной и
иммунной системами.
Типичная клетка эукариот состоит из трех составных частей – оболочки,
цитоплазмы и ядра. Основу клеточной оболочки составляет плазмалемма
(клеточная мембрана) и углеводно-белковая поверхностная структура.
1. Плазмалемма.
2. Углеводно-белковая поверхностная структура. Животные клетки имеют
небольшую белковую прослойку(гликокаликс). У растений поверхностная
структура клетки – клеточная стенка состоит из целлюлозы (клетчатки).
Функции клеточной оболочки: поддерживает форму клетки и придает
механическую прочность, защищает клетку, осуществляет узнавание
87
молекулярных сигналов, регулирует обмен веществ между клеткой и средой,
осуществляет межклеточное взаимодействие.
Цитоплазма состоит из гиалоплазмы (основное вещество цитоплазмы),
органоидов и включений.
1. Гиалоплазма представляет собой коллоидный раствор органических и
неорганических соединений, объединяет все структуры клетки в единое целое.
2. Митохондрии имеют две мембраны: наружную гладкую внутреннюю со
складками – кристами. Внутри между кристами находитсяматрикс, содержащий
молекулы ДНК, мелкие рибосомы и ферменты дыхания. В митохондриях
происходит синтез АТФ. Митохондрии делятся делением надвое.
3. Пластидыхарактерны для растительных клеток. Различают три вида пластид:
хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Делятся делением надвое.
I. Хлоропласты – зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.
Хлоропласт имеет двухмембранную оболочку. Тело хлоропласта состоит из
бесцветногобелково-липидного стромы, пронизанной системой плоских
мешочков (тилакоидов) образованных внутренней мембраной. Тилакоиды
образуютграны. В строме содержатся рибосомы, крахмальные зерна, молекулы
ДНК.
II. Хромопластыпридают разным органам растения окраску.
III. Лейкопластызапасают питательные вещества. Из лейкопластов возможно
образование хромопластов и хлоропластов.
4. Эндоплазматическая сеть представляет собой разветвленную систему
трубочек, каналов и полостей. Различают негранулярную (гладкую) и
гранулярную (шероховатую) ЭПС. На негранулярной ЭПС находятся ферменты
жирового и углеводного обмена (происходит синтез жиров и углеводов).
Награнулярной ЭПС располагаются рибосомы, осуществляющие биосинтез
белка. Функции ЭПС: транспортная, концентрация и выделение.
5. Аппарат Гольджисостоит из плоских мембранных мешочков и пузырьков. В
животных клетках аппарат Гольджи выполняет секреторную функцию, в
растительных он является центром синтеза полисахаридов.
6. Вакуоли заполнены клеточным соком растений. Функции вакуолей: запасание
питательных веществ и воды, поддержаниетургорного давления в клетке.
7. Лизосомы сферической формы, образованы мембраной, внутри которой
содержатся ферменты, гидролизующие белки, нуклеиновые кислоты, углеводы,
жиры.
8. Клеточный центруправляет процессами деления клеток.
9. Микротрубочки и микрофиламентыв формируют клеточный скелет.
10. Рибосомы эукариот более крупные (80S).
11. Включения– запасные вещества, ивыделения – только в растительных
клетках.
Ядро состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы, ядрышек, хроматина.
1. Ядерная оболочкапо строению аналогична клеточной мембране, содержит
поры. Ядерная оболочка защищает генетический аппарат от воздействия веществ
цитоплазмы. Осуществляет контроль за транспортом веществ.
2. Кариоплазмапредставляет собой коллоидный раствор, содержащий белки,
углеводы, соли, другие органические и неорганические вещества.
88
3. Ядрышко – сферическое образование, содержит различные белки,
нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды. Функция ядрышек – синтез
зародышей рибосом.
4. Хроматин (хромосомы). В стационарном состоянии (время между делениями)
ДНК равномерно распределены в кариоплазме в виде хроматина. При делении
хроматин преобразуется в хромосомы.
Функции ядра: в ядре сосредоточена информация о наследственных признаках
организма (информативная функция); хромосомы передают признаки организма
от родителей к потомкам (функция наследования); ядро согласует и регулирует
процессы в клетке (функция регуляции).
Экзаменационный билет №22.
1 Вопрос. Органы кроветворения. Костный мозг, строение, возрастные изменения.
Эритропоэз.
К органам кроветворения и иммунной защиты относятся красный костный мозг,
тимус, селезенка, лимфатические узлы, диффузная лимфоидная ткань слизистых
оболочек пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы, кожи. Все органы
топографически разобщены, но образуют единую системы благодаря постоянной
миграции и рециркуляциии клеток, в них через кровь, лимфу, тканевую жидкость.
Строение ККМ: (m=1,5-2 кг)
состоит из компонентов
-Стромальный (ретикулярная ткань, ретикулярные волокна, которые соединяются с
костными трабекулами, а с другой стороны подходят к кровеносным сосудам и
образуют сеть, в стенке которых содержится гемопоэтический компонент – островок
кроветворения)
-Сосудистый (капилляры распадаются на посткапиллярые синусы в костно-мозговой
полости снабжены сфинктерами – происходит выключение синусов из кровотока)
-Гемопоэтический (миелопоэз, лимфопоэз)
Функция:
•
образование и дифференцировка всех клеток крови на основе
самоподдерживающейся популяции стволовой клетки
•
антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.
Источник развития - стволовая клетка.
Возрастные изменения. Красный костный мозг в детском возрасте заполняет
эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских
костей. Примерно в 12-18 лет красный костный мозг в диафизах замещается желтым.
В старческом возрасте костный мозг (желтый и красный) приобретает слизистую
консистенцию и тогда называется желатиноз-ным костным мозгом. Этот вид костного
мозга может встречаться и в более раннем возрасте, например при развитии костей
черепа и лица.
ЭРИТРОПОЭЗ:
I. Клетки класса V (созревающие клетки)
89
Фрагмент
общей схемы
(Эритробласт, IV)
а) Проэритробласт
б) Базофильный
эритробласт
Характеристика
клеток
1. На стадии проэритробласта в ядре клетки
интенсивно синтезируются глобиновые мРНК.
2. В цитоплазме начинают накапливаться рибосомы,
что обуславливает её некоторую базофилию.
1. а) На следующей стадии количество рибосом в
цитоплазме становится очень значительным.
б) Отсюда - резкая базофилия цитоплазмы.
2. На рибосомах происходит интенсивный синтез
гемоглобина.
1. а) Затем создаётся ситуация, когда в цитоплазме
присутствуют одновременно
в) Полихроматофильный
эритробласт
и базофильные компоненты (рибосомы),
и оксифильные (новосинтезированный гемоглобин).
б) Поэтому цитоплазма
становится полихроматофильной - приобретает
серовато-розовый цвет.
2. а) Полихроматофильные эритробласты - последние
из делящихся клеток эритроидного ряда.
б) В норме именно они преобладают среди клеток
данного ряда.
г) Оксифильный
эритробласт
1. а) Далее
продолжается накопление в цитоплазме
гемоглобина,
а содержание рибосом снижается.
б) Потому цитоплазма оказывается оксифильной,
т.е. розовой при обычном методе окраски.
90
2. а) Размер клетки и объём ядра уменьшаются.
б) При этом ядро уплотняется
(становится гиперхромным).
3. Способность к делениям, как сказано, утрачивается.
II. Клетки класса VI (зрелые клетки)
1. На стадии ретикулоцита клетка у млекопитающих
уже не имеет ядра.
а) Ретикулоциты
2. В цитоплазме появляется зернисто-сетчатая
субстанция (п. 8.2), включающая
органеллы, участвующие в синтезе белка
(свободные рибосомы), и
(окраска крезиловой синькой)
митохондрии.
3. Часть ретикулоцитов выходит из красного костного
мозга в кровь.
б) Эритроциты
Теряя зернисто-сетчатую субстанцию,
т.е. освобождаясь от всех органелл,
клетка превращается в эритроцит.
2 Вопрос. Морфо-функциональная характеристика эпителиальных тканей и их
классификация. Базальная мембрана, строение и роль. Специальные органеллы
эпителиоцитов.
Эпителий— слой клеток, выстилающий поверхность (эпидермис) тела
Клетки эпителия лежат на тонкой базальной мембране, они лишены кровеносных
сосудов, их питание осуществляется за счет подлежащей соединительной ткани.
Ф-ии: защитная, барьерная, рецепторная, обменная.
Классификация: однослойные –однорядные (плоские, кубические, цилиндрические)
91
-многорядные (перикарды, КС) и многослойные –неороговевающие(роговица, рот.
Полость, пищевод, глотка, влагалище), - ороговевающие (кожа, эпидермис), переходный (моч. Пузырь)
Базальная мембрана — тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную
ткань от эпителия или эндотелия. Базальная мембрана состоит из двух пластинок:
светлой и тёмной. Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое
фиброретикулярной пластинкой.
Базальная мембрана – это сеть из белковых волокон. Она служит местом
прикрепления эпителия к лежащей под ним соединительной ткани, направляет рост
эпителия и способствует его регенерации.
Цитоплазма эпителиоцитов содержит все органеллы общего значения, а в
некоторых клетках – также органеллы специального значения, такие как:
Ø реснички (эпителий воздухоносных путей)
Ø микроворсинки (эпителий кишечника и почек)
Ø тонофибриллы (эпителий кожи)
3 Вопрос. Ядро клетки и плоидность ДНК. Эндорепродукция. Механизм образования
полиплоидных, двуядерных и многоядерных клеток.
Ядро (nucleus) клетки представляет систему генетической детерминации и регуляции
процессов белкового синтеза клетки.
Структура ядра и его химический состав
В состав ядра входит хроматин, ядрышко, кариоплазма (нуклеоплазма), ядерная
оболочка.
В клетке, которая делится, в большинстве случаев имеется одно ядро, но встречаются
клетки, которые имеют два ядра (20% клеток печени двуядерные), а также
многоядерные (остеокласты костной ткани).
¨Размеры - колеблятся от 3-4 до 40 мкм.
Каждый тип клетки характеризуется постоянным соотношением объема ядра к объему
цитоплазмы. Такое соотношение носит название индекса Гертвинга. В зависимости от
значения этого индекса клетки делятся на две группы:
1. ядерные - индекс Гертвинга имеет большее значение;
2. цитоплазматические - индекс Гертвинга имеет незначительные значения.
¨Форма - может быть сферической, палочковидной, бобовидной, кольцевидной,
сегментированной.
¨Локализация - ядро всегда локализуется в определенном месте клетки. Например, в
цилиндрических клетках желудка оно находится в базальном положении.
Ядро в клетке может находится в двух состояниях:
а) митотическом (во время деления);
б) интерфазном (между делениями).
В живой клетке интерфазное ядро имеет вид оптически пустого, обнаруживается
только ядрышко. Структуры ядра в виде нитей, зерен можно наблюдать только при
действии на клетку повреждающих факторов, когда она переходит в состояние
паранекроза (пограничное состояние между жизнью и смертью). С этого состояния
92
клетка может вернуться к нормальной жизни или погибнуть. После гибели клетки
морфологически, в ядре различают следующие изменения:
1. кариопикноз - уплотнение ядра;
2. кариорексис - разложение ядра;
3. кариолизис - растворение ядра.
Функции: 1) хранение и передача генетической информации,
2) биосинтез белка, 3) образование субъединиц рибосом.
Определяя спектрофотометрически содержание красителя в расчете на одно ядро,
можно показать, что количество ДНК, приходящееся на ядро, постоянно для
каждого вида. Если в процессе жизненного цикла особи наблюдается
чередование гаплоидного(от англ. half - половина) и диплоидного(ди - два)
числа хромосом, то это должно сопровождаться соответствующим чередованием
количества ДНК на ядро. Это количество выражается буквой С. Если принять за
С количество ДНК в гаплоидном сперматозоиде или яйцеклетке, то содержание
ДНК в диплоидной клетке (в зиготе или любой другой клетке, возникающей от
нее путем митоза) будет равно 2С. При подготовке клетки к митозу количество ее
ДНК во время S-периода увеличивается до 4С, а затем при расхождении
хромосом в анафазе в каждом будущем ядре составляет 2С. Митоз способствует
сохранению диплоидности клеток
Эндорепродукция - явление, связанное не с увеличением количества клеток, а с
увеличением (репродукцией) генетического материала в клетке. Различают два вида
эндорепродукции: эндомитоз и политению.
Эндомитоз происходит при нарушении нормального хода митоза (сохранение ядерной
оболочки в профазе, разрушение митотического аппарата в начале анафазы) и
приводит к увеличению плоидности клетки, кратное " n ". Если в эндомитоз вступила
клетка, содержавшая 2n, то образуется клетка - 4 n и т. д. Таким образом, результат
эндомитоза - полиплоидия.
Политения - образование гигантских политенных (многонитчатых) хромосом. В
периоде S одна репликация ДНК следует за другой десятки и сотни раз, поэтому
образуются хромосомы, содержащие сотни молекул ДНК. Важным является то, что
это - интерфазные хромосомы, на которых идут транскрипционные процессы (области
пуффов), и это можно наблюдать в световой микроскоп. Сравнивая локализацию
пуффов и синтез определённых белков, можно составить цитологические карты
хромосом, то есть ориентировочно определить локализацию отдельных генов на
хромосоме. Биологическое значение политении - увеличение числа идентичных генов,
и как следствие, резкая интенсификация синтеза определённых белков.
Экзаменационный билет №23.
1 Вопрос. Красный костный мозг. Строение кроветворные функции. Гранулоцитопоэз и моноцитопоэз.
Строение ККМ: (m=1,5-2 кг)
93
состоит из компонентов
-Стромальный (ретикулярная ткань, ретикулярные волокна, которые соединяются с
костными трабекулами, а с другой стороны подходят к кровеносным сосудам и
образуют сеть, в стенке которых содержится гемопоэтический компонент – островок
кроветворения)
-Сосудистый (капилляры распадаются на посткапиллярые синусы в костно-мозговой
полости снабжены сфинктерами – происходит выключение синусов из кровотока)
-Гемопоэтический (миелопоэз, лимфопоэз)
Функция:
•
образование и дифференцировка всех клеток крови на основе
самоподдерживающейся популяции стволовой клетки
•
антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.
Источник развития - стволовая клетка.
ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ:
II,а. Промиелоциты - первые клетки класса V
1. Промиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные и базофильные) ещё друг от друга
практически не отличаются:
нейтрофильные
эозинофильные
базофильные
2. Все они имеют следующие признаки:
округлые ядра,
голубую (при окраске по Романовскому) цитоплазму,
а в цитоплазме - азурофильную зернистость; её
образуют первичные (неспецифические, или промиелоцитарные) гранулы (п. 8.3.2.1).
3. По наличию последних промиелоциты отличаются от прочих гемопоэтических
клеток.
II,б. Миелоциты - первые клетки, содержащие специфические гранулы
94
Специфические гранулы
1. На стадии миелоцитов в цитоплазме, кроме первичных, появляются и вторичные
гранулы (п. 8.3.2.1), специфические для каждого из трёх типов клеток:
в нейтрофильных
миелоцитах -
в эозинофильных
миелоцитах -
нейтрофильные:
эозинофильные:
мелкие,
окрашиваются в лиловый
цвет,
содержат лизоцим,
фагоцитины и др.
антибактериальные вещества;
содержат
ферменты
инактивации ряда
веществ;
в базофильных миелоцитах базофильные:
содержат гепарин,
гистамин и пр.
2. а) Таким образом, на данной стадии клетки уже отличаются друг от друга (по типу
вторичных гранул).
б) Эти гранулы сохраняются и на последующих стадиях развития - вплоть до зрелых
клеток, - что позволяет различать три типа гранулоцитов.
Ядра, их последующие изменения и способность к делениям.
1. а) Ядра у миелоцитов по-прежнему округлые.
б) Дальнейшее же созревание клеток проявляется, главным образом, в изменении
структуры и формы ядра.
2. а) В результате этих изменений ядра клеток потеряют способность к делениям.
б) Поэтому миелоциты последние клетки гранулоцитопоэтических рядов, способные делиться.
3. Как полихроматофильные эритробласты, в норме они являются
преобладающим типом среди клеток соответствующего ряда.
II,в-д. Клетки завершающих стадий развития
95
в) Метамиелоциты
нейтрофильные
эозинофильные
базофильные
(обычно
не различимы)
г) Палочкоядерные
гранулоциты
нейтрофильные
эозинофильные
базофильные
нейтрофильные
эозинофильные
базофильные
д) Сегментоядерные
гранулоциты
1. Все эти клетки имеют ряд общих свойств:
не делятся,
обнаруживаются в крови,
содержат ядро специфической формы.
2. При этом обнаруживаемые в крови метамиелоциты
называются юными гранулоцитами.
3. А форма ядра закономерно меняется у метамиелоцитов она бобовидная,
у палочкоядерных клеток ядро похоже на толстую изогнутую палочку без
перемычек;
у сегментоядерных клеток ядро состоит из нескольких сегментов, разделённых
узкими перетяжками.
20.2.4.4. Моноцитопоэз
Фрагмент
общей схемы
Характеристика
клеток
96
V. Созревающие
клетки
(Монобласты, IV)
1. В моноцитопоэтическом ряду в
классе V различают только один вид клеток
- промоноцит.
Промоноциты
2. У последнего
ядро - круглое, большое;
в цитоплазме нет гранул.
VI. Зрелые
клетки
Моноциты
В отличие от промоноцита,
в зрелом моноците
ядро - бобовидное,
а в цитоплазме обнаруживается немного
мелких зёрен (лизосом).
2 Вопрос. Хрящевые ткани. Морфо-функциональная характеристика и
классификация. Развитие, строение и функция. Рост хряща, его регенерация и
возрастные изменения.
Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к
тканям внутренней среды и как все ткани внутренней среды состоят из клеток и
межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани
выполняют опорно-механическую функцию.
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ классифицируются на гиалиновую, эластическую и
волокнистую. В основу классификации положены особенности организации
межклеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80% воды, 10-15%
органических веществ и 5-7% неорганических веществ.
Ф-ИИ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ: Хрящи образуют устойчивые к истиранию поверхности.
В совокупности с синовиальной жидкостью такие суставы при допустимых нагрузках
способны продолжительное время нормально выполнять свои функции. Сухожилия –
это не хрящевая ткань. Функции их также заключаются в связывании в общую
систему костно-мышечного аппарата. Они также состоят из пучков коллагеновых
волокон, но их структура и происхождение другие. Хрящи носа, органов дыхания,
ушных раковин кроме того что выполняют формирующую и опорную функции
97
являются местом крепления мягких тканей. Но в отличие от сухожилий мышцы рядом
с ними не имеют такой нагрузки.
РАЗВИТИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ или ХОНДРОГЕНЕЗ складывается из 3-х стадий:
1) образование хондрогенных островков;
2) образование первичной хрящевой ткани;
3) дифференцировка хрящевой ткани.
Во время 1-й СТАДИИ мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки,
клетки которых размножаются, дифференцируются в хонд-робласты. В
образовавшихся хондробластах имеется гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи,
митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.
2-я СТАДИЯ. В хондроцитах хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи,
митохондрии. Хондроциты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген I
типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся
оксифильно.
При наступлении 3-й СТАДИИ в хондроцитах более интенсивно развивается
гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и
хондриатинсульфаты (хондриатинсерная кислота), которые окрашиваются основными
красителями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих
хондроцитов окрашено базофильно. Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток
формируется надхрящница, состоящая из 2-х слоев: 1) наружного более плотного, или
волокнистого и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором
содержатся прехондробласты и хондробасты.
АППОЗИЦИОННЫЙ РОСТ ХРЯЩА, или рост путем наложения, характеризуется
тем, что из надхрящницы выделяются хондробласты, которые накладываются на
основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают
вырабатывать межклеточное вещество хрящевой ткани. ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ
РОСТ хрящевой ткани осуществляется за счет хондроцитов, расположенных внутри
хряща, которые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, вырабатывают
межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани. КЛЕТКИ
ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ (chondrocytus) составляют дифферон хондроцитов: стволовая
клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.
ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет голубовато-беловатый цвет,
полупрозрачная, хрупкая, в организме находится в местах соединения ребер с
грудиной, в стенках трахеи и бронхов, гортани, на суставных поверхностях. В
зависимости от того, где находится гиалиновый хрящ он имеет различное строение.
При нарушении питания гиалиновый хрящ подвергается обызвествлению.
ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ НА КОНЦАХ РЕБЕР покрыт надхрящницей, под которой
располагается зона молодого хряща. Здесь находятся молодые хондроциты
веретеновидной формы, расположенные в хрящевых лакунах, и способные
вырабатывать только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное вещество вокруг
них окрашено оксифильно. Глубже хондроциты округляются. Еще глубже образуются
изогенные группы хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондриатинсерную
кислоту, окрашивающуюся базофильно. Поэтому межклеточное вещество вокруг них
окрашивается основными красителями. Еще глубже находятся изогенные группы,
98
содержащие еще более зрелые хондроциты, секретирующие только белки. Поэтому
основное вещество вокруг них окрашивается оксифильно.
ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ СУСТАВНЫХ ПОВЕРХНОСТЕЙ не имеет надхрящницы и
состоит и 3 нечетко отграниченных друг от друга зон. Наружная зона включает
хондроциты веретеновидной формы, расположенные в лакунах параллельно
поверхности хряща. Глубже располагается столбчатая зона, клетки которой
непрерывно делятся и образуют столбики и внут-ренняя зона делится базофильной
линией на необызвествленную и обыз-вествленную части. Обызвествленная часть,
прилежащая к костной тка-ни, содержит матриксные везикулы и кровеносные сосуды.
ПИТАНИЕ этого хряща осуществляется из 2 источников: 1) за счет питательных
веществ, находящихся в синевиальной жидкости сустава и 2)за счет кровеносных
сосудов, проходящих в обызвествленном хряще.
ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет беловато-желтоватую окраску,
располагается в ушной раковине, стенке наружного слухового прохода,черпаловидном и рожковидном хрящах гортани, надгортаннике, в бронхах среднего
калибра. От гиалинового хряща отличается тем, что он, во-первых, эластичный, так
как в нем, кроме коллагеновых, содержатся эластические волокна, идущие в
различных направлениях и вплетающиеся в надхрящницу, и окрашивающиеся
орсеином в коричневый цвет; во-вторых, меньше содержит хондриатинсерной
кислоты, липидов и гликогена; в-третьих - никогда не подвергается обызвествлению.
В то же время общий план строения эластической хрящевой ткани сходен с
гиалиновым хрящем.
ВОЛОКНИСТЫЙ ХРЯЩ (cortilago fibrosa) располагается в межпозвоночных дисках,
лобковом сращении, местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу и в
вехнечелюстных суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков: 1)
сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ; 3) гиалиновый хрящ. Там, где
имеется сухожилие, пучки коллагеновых волокон идут паралельно друг другу, между
ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой ткани сохраняется
параллельность расположения волокон, в лакунах хрящевого вещества располагаются
хондроциты; гиалиновый хрящ имеет обычное строение.
РЕГЕНЕРАЦИЯ (воспроизведение, восстановление) хрящевой ткани – представляет
собой создание новых клеток (хондроцитов), взамен старых поврежденных.
Несомненно, что регенерация — это важнейший процесс, который свойственен всем
тканям. В случае с хрящами саморегенерация происходит максимум на 50%. Т.е.
полного восстановления хрящевой ткани ожидать не приходится. Также стоит
отметить, что физиологическая регенерация хрящей может длится до 10 лет. Это
очень длительный период.
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ. Наибольшие изменения
наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в
надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается
количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается
способность хондроцитов к синтезу гликоза-миногликанов и протеогликанов.
Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности
хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных
веществ. Это приводит к обызветсвлению хряща, проникновению в него кровеносных
сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого.
99
3 Вопрос. Жизненный цикл клетки: его периоды, морфо-фунциональная
характеристика. Особенности у различных видов клеток. Апоптоз.
ЖЦК– это период существования клетки от момента её образования путём деления
материнской клетки до её смерти. Важнейшим компонентом является митотический
цикл.
Периоды:
- Интерфаза – подготовка к делению клетки.
- Митоз – деление клетки.
Интерфаза - подготовка к делению клетки.
- Пресинтетический (G1) – идёт рост образовавшейся клетки, синтез различных РНК и
белков. Синтез ДНК не происходит. (12-24 часа). 2n2c (хромосом и ДНК).
- Синтетический (S) – синтез ДНК и редупликация хромосом. Синтез РНК и белка. (10
часов).
- Постсинтетический (G2) – синтез ДНК останавливается. Происходит синтез РНК,
белков и накопление энергии. Ядро увеличивается в размере. Происходит его деление.
(3-4 часа).
В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток,
локализующиеся в разных тканях и органах:
1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника,
базальные клетки);
2) редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);
3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и
др.).
Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.
Жизненный цикл у часто делящихся клеток – время их существования от начала
деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют
митотическим циклом.
Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:
1) митоз (или период деления);
2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).
Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.
1. Митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим
клеткам.
2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.
Имеются описания и третьего способа деления клеток – амитоза (или прямого
деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с
образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее
время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и
является отражением патологии клетки.
Указанные два способа деления клеток подразделяются на фазы или периоды.
Митоз подразделяется на четыре фазы:
1) профазу;
2) метафазу;
3) анафазу;
100
4) телофазу.
Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы.
В ядре происходят следующие преобразования:
1) конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид;
2) исчезновение ядрышка;
3) распад кариолеммы на отдельные пузырьки.
В цитоплазме происходят следующие изменения:
1) редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным
полюсам клетки;
2) формирование из микротрубочек веретена деления;
3) редукция зернистой ЭПС и также уменьшение числа свободных и прикрепленных
рибосом.
В метафазе происходит следующее:
1) образование метафазной пластинки (или материнской звезды);
2) неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.
Для анафазы характерно:
1) полное расхождение хроматид и образование двух равноценных дипольных наборов
хромосом;
2) расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и
расхождение самих полюсов.
Для телофазы характерны:
1) деконденсация хромосом каждого хромосомного набора;
2) формирование из пузырьков ядерной оболочки;
3) цитотомия, (перетяжка двухядерной клетки на две дочерние самостоятельные
клетки);
4) появление ядрышек в дочерних клетках.
Интерфазу подразделяют на три периода:
1) I – J1 (или пресинтетический период);
2) II – S (или синтетический);
3) III – J2 (или постсинтетический период).
В пресинтетическом периоде в клетке происходят следующие процессы:
1) усиленное формирование синтетического аппарата клетки – увеличение числа
рибосом и различных видов РНК (транспортной, информационной, рибосомальной);
2) усиление синтеза белка, необходимого для роста клетки;
3) подготовка клетки к синтетическому периоду – синтез ферментов, необходимых для
образования новых молекул ДНК.
Для синтетического периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит
к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для
последующего митотического деления клетки.
Постсинтетический период характеризуется усиленным синтезом информационной
РНК и всех клеточных белков, особенно тубулинов, необходимых для формирования
веретена деления.
Клетки некоторых тканей (например, гепатоциты) по выходе из митоза вступают в так
называемый J0-период, во время которого они выполняют свои многочисленные
функции в течение ряда лет, при этом не вступая в синтетический период. Только при
определенных обстоятельствах (при повреждении или удалении части печени) они
101
вступают в нормальный клеточный цикл (или в синтетический период), синтезируя
ДНК, а затем митотически делятся. Жизненный цикл таких редко делящихся клеток
можно представить следующим образом:
1) митоз;
2) J1-период;
3) J0-период;
4) S-период;
5) J2-период.
Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроны центральной нервной системы,
по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде в дальнейшем не делятся.
Жизненный цикл таких клеток состоит из следующих периодов:
1) митоза – I период;
2) роста – II период;
3) длительного функционирования – III период;
4) старения – IV период;
5) смерти – V период.
На протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют
по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в состав
разнообразных клеточных структур, постепенно заменяются новыми, т. е. клетки
постепенно обновляются. На протяжении жизненного цикла в цитоплазме
неделящихся клеток накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в
частности липофусцин, рассматриваемый в настоящее время как пигмент старения.
Мейоз – способ деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом
в дочерних клетках в 2 раза, характерен для половых клеток. В данном способе
деления отсутствует редупликация ДНК.
Кроме митоза и мейоза, выделяется также эндорепродукция, не приводящая к
увеличению количества клеток, но способствующая увеличению количества
работающих структур и усилению функциональной способности клетки.
Для данного способа характерно, что после митоза клетки сначала вступают в J1-, а
затем в S-период. Однако такие клетки после удвоения ДНК не вступают в J2-период,
а затем в митоз. В результате этого количество ДНК становится увеличенным вдвое –
клетка превращается в полиплоидную. Полиплоидные клетки могут вновь вступать в
S-период, в результате чего они увеличивают свою плоидность.
В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, клетки становятся
гипетрофированными. Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК
вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией, так как такие клетки
становятся двухъядерными. Таким образом, при эндорепродукции не происходит
увеличения числа клеток, но увеличивается количество ДНК и органелл,
следовательно, и функциональная способность полиплоидной клетки. Способностью к
эндорепродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндорепродукция для
печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (например, в старости 80%
гепатоцитов человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток
поджелудочной железы и эпителия мочевого пузыря.
Апоптоз – физиологическая смерть клетки, представляющая собой своеобразную
генетически запрограммированную самоликвидацию. Термин "апоптоз" в переводе с
греческого означает "опадающий". У животных в качестве наиболее яркого примера
102
апоптоза, как правило, приводят исчезновение хвоста у лягушки во время
метаморфозы из головастика во взрослую особь. По мере взросления лягушонка хвост
полностью исчезает, поскольку его клетки подвергаются постепенному апоптозу –
запрограммированной смерти, и поглощению деструктированных элементов другими
клетками. Явление генетически запрограммированной гибели клеток встречается у
всех эукариотов (организмов, клетки которых имеют ядро). Прокариоты же (бактерии)
имеют своеобразный аналог апоптоза. Можно сказать, что данный феномен
характерен для всего живого, за исключением таких особых доклеточных форм жизни,
как вирусы. Апоптозу могут подвергаться как отдельные клетки (как правило,
дефектные), так и целые конгломераты. Последнее особенно характерно для
эмбриогенеза. К примеру, опыты исследователей доказали, что благодаря апоптозу во
время эмбриогенеза исчезают перепонки между пальцами на лапках у цыплят. Ученые
утверждают, что у человека такие врожденные аномалии, как сросшиеся пальцы на
руках и ногах, также возникают вследствие нарушения нормального апоптоза на
ранних стадиях эмбриогенеза.
Фазы и стадии Различают три физиологические фазы апоптоза: 1. Сигнальная
(активация специализированных рецепторов). 2. Эффекторная (формирование из
разнородных эффекторных сигналов единого пути апоптоза, и запуск каскада
сложных биохимических реакций). 3. Дегидратационная (букв. обезвоживание –
гибель клетки).
Экзаменационный билет №24.
1 Вопрос. Красный костный мозг. Строение, кроветворные функции.
Тромбоцитопоэз. Количество тромбоцитов в периферической крови
человека.
Строение ККМ: (m=1,5-2 кг)
состоит из компонентов
-Стромальный (ретикулярная ткань, ретикулярные волокна, которые соединяются с
костными трабекулами, а с другой стороны подходят к кровеносным сосудам и
образуют сеть, в стенке которых содержится гемопоэтический компонент – островок
кроветворения)
-Сосудистый (капилляры распадаются на посткапиллярые синусы в костно-мозговой
полости снабжены сфинктерами – происходит выключение синусов из кровотока)
-Гемопоэтический (миелопоэз, лимфопоэз)
Функция:
•
образование и дифференцировка всех клеток крови на основе
самоподдерживающейся популяции стволовой клетки
•
антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.
Источник развития - стволовая клетка.
ТРОМБОЦИТОПОЭЗ:
103
Фрагмент общей схемы
(Мегакариобласты, IV)
а)Промегакариоцит
Характеристика клеток
1. При переходе от мегакариобласта
к промегакариоциту ядро
становится полиплоидным (п. 4.2.2.4).
2. а) Поэтому объём ядра и клетки в
целом значительно увеличивается.
б) Это позволяет легко обнаружить данные клетки (и
зрелые мегакариоциты) среди гемопоэтических клеток.
3. В ядре появляются относительно
глубокие вырезки (incisurae).
1. В мегакариоците сегментация ядра выражена ещё
сильней,
так что ядро как будто разбивается на несколько
глобул неравного размера (отчего клетку часто
называют многоядерной).
б) Мегакариоцит
2. А в цитоплазме появляется демаркационная
мембранная система (видимая под электронным
микроскопом):
она разделяет цитоплазму на фрагменты - будущие
"тромбоциты".
(В связи с этим, последние правильней
называть тромбопластинками).
II. Зрелые форменные элементы класса VI
1. а) Мегакариоцит "проталкивает" часть своей
цитоплазмы (в виде отростков) в щели капилляров
красного костного мозга.
б) После этого фрагменты цитоплазмы отделяются в
виде тромбопластинок ("тромбоцитов").
2. Остающаяся ядросодержащая часть мегакариоцита
может
Тромбоциты
104
восстанавливать объём цитоплазмы и
образовывать новые тромбоциты.
2 Вопрос. Костные ткани. Классификация. Морфо-функциональная характеристика
клеток и межклеточного вещества. Химический состав. Возрастные изменения..
КОСТНЫЕ ТКАНИ характеризуются наличием в них плотного межклеточного
вещества. Они выполняют 1) опорно-механическую функцию и 2) являются депо
солей. В состав костной ткани входит 70% минеральных солей, остальное вода и
органические вещества. Среди органического вещества преобладает коллаген I типа,
есть неколлагеновые белки, лимонная и ходриатинсерная кислоты, остеонектин
(склеивающее ве-щество). КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ основана на
расположении (ориента-ции) коллагеновых волокон и делится на: 1)
ретикулофиброзную и 2) пластинчатую.
РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ характеризуется грубыми пучками
коллагеновых волокон, оринтированных в различных напрвлениях. В межклеточном
веществе имеются остеоциты отросчатой формы, расположенные в костных лакунах.
После рождения эта ткань имеется в местах сращения костей черепа и местах
прикрепления сухожилий к костной ткани.
ПЛАСТИНЧАТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ характеризуется тем, что коллагеновые
волокна располагаются параллельно друг другу и образуют пластинки.
КЛЕТКИ КОСТНОЙ ТКАНИ включают 2 дифферона клеток: 1) дифферон
механоцитов (остеоцитов) включает стволовые остеогенные клетки, по-лустволовые
стромальные клетки, остеобласты, остеоциты; 2) дифферон остеокластов. Стволовые
скелетогенные (остеогенные) клетки могут дифференцироваться в различных
направлениях (в остеобласты, клетки стромы красного костного мозга). ДИФФЕРОН
ОСТЕОЦИТОВ (механоцитов). ОСТЕОБЛАСТЫ располагаются в надкостнице,
эндосте, в каналах остеонов и в местах регенерации костной ткани, имеют
удлиненную форму, длина 15-20 мкм, овальное ядро, оксифильную или базофильную
цитоплазму, содержат хорошо развитую гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи и
митохондрии, высокую активность щелочной фосфатазы, не обладают способностью к
митотичес-кому делению. ФУНКЦИИ ФИБРОБЛАСТОВ: 1) секреторная
(вырабатывают склеивающее вещество-остеонектин, коллаген 1 типа, из которого
полимеризуются коллагеновые волокна, хондриатинсульфаты, лимонную кислоту); 2)
участвуют в минерализации костной ткани за счет выделения щелочной фосфаиазы.
ОСТЕОЦИТЫ расположены в костных лакунах, повторяющих форму этих клеток.
Отростки остеоцитов проникают в костные канальцы, отходящие от лакун. В
остеоцитах слабо развиты органеллы общего значения, ядра с грубыми глыбками
хроматина, не содержат ядрышек (не активны), снижена их функциональная
активность по сравнению с остеобластами. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ значение
остеоцитов заключается в поддержании гомеостаза костной ткани. ДИФФЕРОН
ОСТЕОКЛАСТОВ. 1-й клеткой является стволовая клетка крови, потом целый ряд
развивающихся кроветворных клеток, затем моноцит, который через стенку капилляра
мигрирует в костную ткань и превращается в остеокласт (макрофаг). СТРОЕНИЕ
105
ОСТЕОКЛАСТОВ. Размеры до 90 мкм, форма округлая, овальная, вытянутая,
неправильная. С той поверхности, которая прилежит к костной ткани, в остеокласте
имеется 2 зоны: 1) центральная, или гафрированная; 2) периферическая (зона плотного
прилегания). В зоне плотного прилегания мало органелл, она плотная. Значе-ние этой
зоны заключается в том, что остеокласт плотно прилегает к костному веществу и
создает герметическое пространство в области гафрированной зоны. Гафрированная
зона представлена выростами, на поверхности которых адсорбированы ферменты. Над
гафрированной зоной располагаются различные вакуоли, хорошо развитые лизосомы,
содержащие протеолитические ферменты, имеются митохондрии. В цитоплазме
остеокластов насчитывается от 3 до нескольких десятков ядер. Остеокласты
локализуются в периваскулярных пространствах остеонов и в местах регенерации
костной ткани. ФУНКЦИЯ остеокластов - разрушение межклеточного вещества
костной ткани при помощи протеолитических ферментов лизосом. Для активации
ферментов, остеокласты вырабатывают углекислый газ, который при взаимодействии
с водой превращается в угольную кислоту, создается кислая среда, в которой хорошо
растворяются компоненты костной ткани
Химический состав кости зависит от состояния исследуемой кости, возрастных и
индивидуальных особенностей. Свежая кость взрослого человека содержит 50 %
воды; 15,75 % жира; 12,25 % органических веществ и 22 % неорганических
веществ. Высушенная и обезвоженная кость содержит примерно 2/3
неорганического вещества и 1/3 — органического.
Возрастные изменения костной ткани. С увеличением возраста изменяется
соотношение органических и неорганических веществ в костной ткани в сторону
увеличение неорганических и снижения органических, что сопровождается
повышением ломкости костей. Именно этим можно объяснить значительное
возрастание частоты переломов у пожилых людей.
3 Вопрос. Связь зародыша с материнским организмом. Строение и функции плаценты
человека.
Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных
ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с
тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух
частей: зародышевой, или плодной и материнской. Плодная часть представлена
ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а
материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при
родах.
Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают
врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го
месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы
соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона
содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с
которыми связана регуляция проницаемости плаценты.
Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.
Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов
плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин.
106
Зародышевая, или плодная, часть плаценты представлена ветвящейся хориальной
пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Структурнофункциональной единицей сформированной плаценты является котиледон,
образованный стволовой ворсиной .
Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и
соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также
лакунами, заполненными материнской кровью.
Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента
обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому
времени зачатков органов плода, а также его защиту.
Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт
питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4)
эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.
Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину
материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода,
где он соединяется с фетальным гемоглобином. Транспорт всех питательных веществ,
необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты,
нуклеотиды, витамины, минеральные вещества), происходит из крови матери через
плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают
продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция).
Плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов,
обеспечивающих взаимодействие зародыша и матери: прогестерон, хорионический
гонадотропин, эстрогены.
Экзаменационный билет №25.
1 Вопрос. Органы кроветворения. Тимус. Строение и тканевой состав. Роль в
лимфоцитопоэзе. Возрастная и акцидентальная инволюция. Эндокринная функция.
К органам кроветворения и иммунной защиты относятся красный костный мозг,
тимус, селезенка, лимфатические узлы, диффузная лимфоидная ткань слизистых
оболочек пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы, кожи. Все органы
топографически разобщены, но образуют единую системы благодаря постоянной
миграции и рециркуляциии клеток, в них через кровь, лимфу, тканевую жидкость.
ТИМУС:
ЭТО орган лимфопоэза человека и многих видов животных, в котором происходит
созревание, дифференцировка и иммунологическое «обучение» T-клеток иммунной
системы.
Строение. Тимус человека состоит из двух долей, покрыт соединительнотканной
капсулой, которая продолжается в перегородки, разделяющие доли на связанные друг
с другом дольки. В дольках различается более темное корковое вещество, густо
заполненное Т-лимфоцитами (тимоцитами) и более светлое мозговое вещество с
меньшей плотностью лимфоцитов. В основе органа лежит эпителиальная ткань,
107
состоящая из отростчатых клеток (эпителиоретикулоцитов), среди которых выделяют:
«клетки-няньки» субкапсулярной зоны (имеют глубокие инвагинации, в которые
погружены до нескольких десятков лимфоцитов), опорные клетки, секреторные
клетки (вырабатывают факторы, необходимые для созревания Т-лимфоцитов тимозин, тимопоэтин, тимулин и др.). В мозговой зоне долек имеются тельца тимуса
(тельца Гассаля), которые образованы концентрическими наслоениями эпителиальных
клеток. Во всех зонах долек тимуса представлены макрофаги, которые фагоцитируют
погибшие лимфоциты. На границе коркового и мозгового вещества сосредоточены
отростчатые дендритные клетки (происходят из моноцитов), распознающие и
уничтожающие Т-лимфоциты с рецепторами к антигенам своего организма. Клетки
стромы создают микроокружение, необходимое для развития Т-лимфоцитов. В
корковом веществе тимуса Т-лимфоциты пролиферируют, приобретают рецепторы к
антигенам и становятся Т-хелперами, Т-киллерами или Т-супрессорами. При этом
большая часть Т-лимфоцитов гибнет и фагоцитируется макрофагами. Из тимуса
выходит только около 1% (по другим данным до 5%) от общего числа тимоцитов. В
норме гибнут клоны лимфоцитов, запрограммированных на уничтожение клеток
собственного организма. В мозговом веществе находятся Т-лимфоциты, имеющие
зрелый фенотип и способные выходить в кровоток и возвращаться обратно
(рециркулирующий пул), здесь вокруг капилляров нет гематотимусного барьера.
Функции:
 контроль процесса избирательной миграции пре-Т-лимфоцитов из красного
костного мозга в тимус.
 пролиферация и антиген независимая дифференцировка Т-лимфоцитов с
образованием их субклассов (пре-Т-киллеры, пре-Т-хелперы, пре-Т-супрессоры).
 Отбор и уничтожение потенциально опасных Т-лимфоцитов, агрессивных в
отношении белков собственного организма - негативная селекция (в тимусе
погибает 90% образованных лимфоцитов.
 Контроль миграции созревающих лимфоцитов из тимуса в Т-зависимые зоны
лимфоузлов, селезенки, периферических органов.
 Эндокринная функция. Образует гормоны и биологические активные вещества,
действующие местно и дистантно. Регулируют пролиферацию и диференцировку Тлимфоцитов во всех структурах, где они есть.
Возрастная и акцидентальная инволюция:
1) Возрастная инволюция тимуса: -чем старше, тем меньше масса тимуса, уменьшение лимфоцитопоэза.
2) Акцидентальная инволюция: -при стрессах уменьшается масса тимуса, подавление иммунных реакций приводят к опухолям, -вызывается повышенным
количеством глюкокортикоидов, -инволюция обратима
2 Вопрос. Нервная ткань. Морфо-функциональная характеристика, источники развития. Структурно-функциональная характеристика и классификация нейроцитов
(морфологическая и функциональная).
НТ состоит из:
108
- клеток(нет межклет.в-ва)
- 1 группа клеток – нейроны(нейроциты)
- 2 группа клеток – нейроглия (глиоциты) они создают условия существования
нейронов, они выпоняют опорную, трофическую, защитную функцию, необходимую
для прохождения нервного импульса.
Источники развития: нейроэктодерма
Ф-ии:
- интерактивная (объединяющая)
- регуляторная ф-ия
- адаптационная
- познавать саму себя
Классификация нейроцитов:
Морфологическая: 1) униполярные (больше всего у беспозвоночных, у человека нет,
только в эмбриональном развитии); 2) биполярные(в сетчатке глаза, в носу, в
слуховых и вестибулярных ганглиях); 3) псевдоуниполярные (в спинальных ганглиях,
в чувствительных ганглиях головного мозга); 4) мультиполярные
Функциональная: 1) афферентные (реагир. на специфические раздражители); 2)
эфферентные (контакт со скелетными мышечными волокнами); 3) ассоциативные
(осуществление связи между другими нейронами); 4) секреторные (вырабатывают
нейрогормоны)
3 Вопрос. Образование, строение и функция провизорных органов.
Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша,
выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого
зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют
также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный
мешок, аллантоис, хорион, плацента.
Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша.
В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как
небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт)
зародыша Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической
оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для
развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения.
Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные
воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости
поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей.
Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод
вредоносных агентов.
Желточный мешок— орган, депонирующий питательные вещества (желток),
необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой
энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является
первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие
109
первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос
кислорода и питательных веществ.
Аллантоис небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую
ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает
значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все
же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном
канатике.
Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий
зародыш (плод) с плацентой.
Хорион,или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой
мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки.
Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается
слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация.
Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой
оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием
плаценты.
Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных
ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом,
создает барьер между кровью матери и плода.
Функции: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов;
выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.
Экзаменационный билет №26.
1 Вопрос. Селезенка. Строение: стромальный аппарат и пульпа. Кровоснабжение.
Строение и функция венозных синусов. Лимфатические узелки, строение.
Т- и В- зоны.
Селезенка (m=130 грамм) - самый крупный из периферических органов кроветворения
и иммунной защиты. Она участвует в формировании клеточного и гуморального
иммунитета, обезвреживании антигенов, циркулирующих в крови, разрушении старых
и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, депонировании крови.
Селезенка – паренхиматозный орган. Ее капсула состоит из плотной неоформленной
соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь
органа отходят трабекулы. Строма органа образована в основном ретикулярной
тканью. Паренхима органа (пульпа) состоит из двух функционально и
морфологически различных частей - красной и белой пульпы.
Белая пульпа - лимфоидная ткань, расположенная по ходу артерий. Состоит из
лимфоидных узелков (сферические образования, В - зависимая зона), периферических
лимфоидных влагалищ (Т- зависимая зона) и маргинальной зоны (диффузно
расположенная лимфоидная ткань, окаймляющая лимфоидные узелки и влагалища;
место поступления в белую пульпу Т- и В-лимфоцитов).
Красная пульпа состоит из венозных синусов и пульпарных (селезеночных) тяжей.
Венозные синусы - тонкостенные сосуды с диаметром до 50 микрометров,
110
анастомозирующие между собой. Имеют прерывистый эндотелий и базальную
мембрану, присутствующую лишь в отдельных участках. Пульпарные тяжи - это
скопление форменных элементов крови, макрофагов, плазматических клеток,
лежащих в петлях ретикулярной ткани между синусами. Здесь фагоцитируются
погибшие или старые форменные элементы (в первую очередь эритроциты).
В связи с выполняемыми функциями селезенка имеет ряд особенностей
кровообращения. Селезеночная артерия, входящая в ворота органа делится на
трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные. В пульпе адвентиция артерий
замещается оболочкой из лимфоидной ткани, образующей лимфоидные узелки и
влагалища. Теперь артерия называется центральной. Дистальней центральная артерия
проникает в красную пульпу, утрачивает лимфоидную оболочку и ветвится на
несколько кисточковых артериол, которые переходят в эллипсоидные капилляры. Из
капилляров кровь попадает в венозные синусы (закрытое кровообращение, быстрое)
или в пульпарные тяжи (открытое кровообращение, медленное), а затем собирается в
пульпарные, затем трабекулярные вены и в селезеночную вену.
Кортикальная зона представлена лимфатическими узелками (nodulus lymphaticus),
диаметр которых колеблется от 0,5 до 1 мм. Строма лимфатических узелков
представлена ретикулярной тканью, преимущественно циркулярно расположенными
ретикулярными волокнами. В лимфатических узелках находятся свободные
макрофаги, дендритные клетки, В-лимфоциты и В-лимфобласты. В центре
лимфатических узелков имеется светлый центр (centrum lucidum). Этот центр еще
называется герминативным центром, так как здесь размножаются В-лимфобласты. а
также реактивным центром, потому что здесь происходит реакция между
макрофагами и антигенами.
2 Вопрос. Покровный эпителий. Классификация. Морфо-функциональная
характеристика кубического печеночного и целомического эпителиев (мезотелия).
Покровный Эпителий— слой клеток, выстилающий поверхность (эпидермис) тела и
других оболочек организма.
Клетки эпителия лежат на тонкой базальной мембране, они лишены кровеносных
сосудов, их питание осуществляется за счет подлежащей соединительной ткани.
Ф-ии: защитная, барьерная, рецепторная, обменная.
Классификация: однослойные –однорядные (плоские, кубические, цилиндрические)
-многорядные (перикарды, КС) и многослойные –неороговевающие(роговица, рот.
Полость, пищевод, глотка, влагалище), - ороговевающие (кожа, эпидермис), переходный (моч. Пузырь)
Целомический - происходит из спланхнотомов мезодермы;
по строению - однослойный плоский;
локализация - серозные оболочки;
функция - разграничение.
3 Вопрос. Зародышевые листки и осевые органы. Их производные.
111
!СМОТРИ ПРИЛОЖЕНИЕ!
Экзаменационный билет №27.
1 Вопрос. Лимфатические узлы. Строение, стромальный аппарат и лимфоидные
образования. Т- и В-зоны. Система синусов. Функции лимфатических узлов.
Лимфатические узлы располагаются по ходу кровеносных и лимфатических сосудов,
имеют овальную или бобовидную форму. Снаружи лимфатические узлы покрыты
соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. Капсула и трабекулы
включают коллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты. На вогнутой
поверхности лимфатических узлов находятся ворота. В ворота входят артерия и
нервы, выходят вены и выносящий лимфатический сосуд. Приносящие лимфатические
сосуды входят с противоположной выпуклой стороны. Стромой лимфатических узлов
является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных
волокон. Диаметр лимфатических узлов от 0,5 до 1 см.
По периферии лимфатических узлов расположено более темное корковое вещество,
представленное лимфатическими узелками, а в центре — более светлое мозговое
вещество, представленное мозговыми тяжами. В лимфатических узлах имеются
кортикальная зона (корковое вещество), мозговое вещество и паракортикальная зона,
расположенная между кортикальной зоной (лимфатическими узелками) и тяжами
мозгового вещества.
Орган
Зоны развития ТЗоны развития В-лимфоцитов
лимфоцитов
Лимфоузел 1. Паракортикальная зона
1. Светлые центр фолликулов
2. Корковое плато
2. Мозговые тяжи
Ф-ии лимфатических узлов:
1) антигензависимая дифференцировка
2) иммунные реакции
3) играет роль фильтра (задержка бактерий и инородных частиц)
4) попадают метастазир. клетки опухолевые
Строение синусов лимфоузла
Все синусы лимфоузла представляют собой щелевидные пространства, которые
выстланы эндотелием, способным к фагоцитозу. Кроме эндотелиоцитов в образовании
стенки лимфатических синусов участвуют рететелиальные клетки. Они имеют
отростчатую форму. При этом отростки пересекают все пространства синуса и на
противоположной его стороне формируют расширения в виде площадок, которые на
ряду с литоральными клетками формируют прерывистую выстилку синусов.
Базальная мембрана в выстилке синусов отсутствует. Отростки рететелиальных клеток
формируют трехмерную сеть, замедляющую ток лимфы, что способствует ее более
полному очищению макрофагами. Сеть формируют также идущие в разных
направлениях ретикулярные волокна. В синусах много свободных макрофагов и
лимфоцитов, которые могут фиксироваться в сети.
112
2 Вопрос. Понятие о рефлекторных дугах. Простые и сложные рефлекторные дуги.
Отличия соматических и вегетативных рефлекторных дуг.
Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс- это ответная
реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и
направленная на достижение полезного результата.
Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической
основой) является рефлекторная дуга - совокупность морфологических структур,
которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому проходит
возбуждение при осуществлении рефлекса).
Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного пути,
рефлекторного центра, эфферентного пути, эффектора (рабочего органа), обратной
связи.
Рефлекторные дуги могут быть двух видов:
1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга
сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и
эффекторного), между ними имеется 1 синапс;
2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона
(их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и
эффекторный.
Особенности простой моносинаптической рефлекторной дуги:
1) территориально сближенные рецептор и эффектор;
2) рефлекторная дуга двухнейронная, моноси-наптическая;
3) нервные волокна группы Аa (70—120 м/с);
4) короткое время рефлекса;
5) мышцы, сокращающиеся по типу одиночного мышечного сокращения.
Особенности сложной моносинаптической рефлекторной дуги:
1) территориально разобщенные рецептор и эффектор;
2) рецепторная дуга трехнейронная;
3) наличие нервных волокон группы С и В;
4) сокращение мышц по типу тетануса.
Отличия соматических и вегетативных рефлекторных дуг.
-Волокна вегетативной нервной системы выходят из ЦНС только на определенных
участках головного мозга, грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. --Во внутриорганном отделе рефлекторные дуги полностью находятся в органе и не
имеют выходов из ЦНС. Волокна соматической нервной системы выходят из спинного
мозга сегментарно на всем протяжении и перекрывают иннервацией не менее
3смежных сегментов,
-Вегетативные нервные волокна имеют меньший диаметр, чем соматические. Волокна
типа В покрыты тонкой миелиновой оболочкой, типа С —лишены ее. Соматические
нервные волокна миелинизированы (относятся к типу А). Отсюда и различная
скорость проведения нервных импульсов. Если в вегетативных нервах возбуждение
распространяется со скоростью от 1 — 3до18—20м/с, то в соматических нервах —
70—120м/с. Вегетативные нервные волокна менее возбудимы, чем соматические, и
обладают более длительным рефракторным периодом, большей хронаксией и
меньшей лабильностью. Поэтому для их возбуждения необходимо более сильное
113
раздражение, чем для соматических волокон. Аксоны соматических нейронов
длинные, на своем протяжении не прерываются. Вегетативные нервные волокна
прерываются в ганглиях.
-Медиатором соматической нервной системы является только ацетилхолин. В
вегетативной нервной системе медиаторную функцию выполняют несколько веществ,
главными из которых являются:ацетилхолин, норадреналин, АТФ, аденозин,
гистамин, серотонинл
3 Вопрос. Значение гистологии для медицины. Медицинские технологии, основанные
на достижениях гистологии и эмбриологии.
1) Фундаментальное значение, база всех медицинских наук
2) Прикладное (применяется в гистологических методах диагностики, например
выявление раковых клеток, клеточная терапия, ЭКО и т.д)
Экзаменационный билет №28.
1 Вопрос. Эндокринная система. Морфо-функцирнальная характеристика.
Классификация. Понятие о клетках-мишенях и рецепторах к гормонам.
Эпифиз: источники развития, строение, секреторные функции. Место и роль
эпифиза в эндокринной системе.
Эндокринная система — совокупность структур: органов, частей органов, отдельных
клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны. Эндокринная система совместно с
нервной системой осуществляет регуляцию и координацию функций организма. В
состав эндокринной системы входят специализированные эндокринные железы, или
железы внутренней секреции, лишенные выводных протоков, но обильно снабженные
сосудами микроциркуляторного русла, в которые выделяются продукты секреции этих
желез. Одиночные эндокринные клетки рассеяны по разным органам и тканям
организма. Подавляющее большинство гормонов принадлежит к белкам (пептиды,
олигопептиды, гликопептиды) и производным аминокислот, часть — к стероидам
(половые гормоны и гормоны коры надпочечников).
Различают центральные и периферические отделы:
I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы
1. Гипоталамус (нейросекреторные ядра)
2. Гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз)
3. Эпифиз
II. Периферические эндокринные железы
1. Щитовидная железа
2. Околощитовидные железы
3. Надпочечники (корковое и мозговое вещество)
III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции
1. Гонады (семенники, яичники)
2. Плацента
3. Поджелудочная железа
114
IV.Одиночные гормонпродуцирующие клетки –эндокринные клетки в разных отделах
пищевариткльной, дыхательной и нервной систем.
1. Нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов
2. Одиночные эндокринные клетки, продуцирующие стероидные и другие гормоны.
Понятие о клетках мишенях и рецепторах к гормонам
Клетки-мишени - это клетки, которые специфически взаимодействуют с гормонами с
помощью специальных белков-рецепторов. Эти белки-рецепторы располагаются на
наружной мембране клетки, или в цитоплазме, или на ядерной мембране и на других
органеллах клетки.
Каждая клетка-мишень обладает наличием специфического рецептора к действию
гормона, и часть рецепторов находится в мембране. Такой рецептор обладает
стереоспецифичностью. У других клеток рецепторы расположены в цитоплазме – это
цитозольные рецепторы, которые реагируют вместе с гормоном, проникающим внутрь
клетки. Следовательно, рецепторы делятся на мембранные и цитозольные. Для того,
чтобы клетка отреагировала на действие гормона необходимо образование вторичных
посредников к действию гормонов. Это характерно для гормонов с мембранным
типом рецепции.
Существует два главных способа передачи сигнала в клетки-мишени от сигнальных
молекул с мембранным механизмом действия:
-аденилатциклазная (или гуанилатциклазная) системы;
-фосфоинозитидный механизм.
Эпифиз, небольшое образование, расположенное у позвоночных под кожей головы
или в глубине мозга; находится на средней линии тела, как и сердце, функционирует
либо в качестве воспринимающего свет органа либо как железа внутренней секреции,
активность которой зависит от освещенности. Образуется в эмбриогенезе в виде
небольшого выпячивания дорсальной стенки промежуточного мозгового пузыря. Он
вырабатывает и выделяет в кровь гормоны, которые регулируют все циклические
изменения в организме: суточные, циркадные ритмы. Он получает световые
раздражения от сетчатки через симпатические нервные пути, месячные циклы. У
некоторых видов позвоночных обе функции совмещены. У человека это образование
по форме напоминает сосновую шишку, откуда и получило свое название.
Строение. Эпифиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой
отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на
неотчетливые дольки. В перегородках находятся гемокапилляры. Строму долек
составляют глиальные клетки, их концентрация возрастает к периферии, там они
образуют краевую вуаль, а в центре располагаются пинеалоциты. Это
нейросекреторные клетки, у них крупное ядро, хорошо развиты органеллы, а отростки
этих клеток уходят в соединительно-тканные перегородки и заканчиваются на
гемокапиллярах. В этих клетках вырабатывается нейроамин серотонин. Он
вырабатывается в дневное время, а в ночное время он превращается в гормон
серотонин. Эти гормоны действуют на гипоталамус. Серотонин усиливает функцию, а
мелатонини-ослабляет. Эти гормоны тормозят развитие половой системы. В эпифизе
вырабатывается антигонадотропный гормон; гормон, который регулирует
минеральный обмен; большое количество регуляторных пептидов (либеринов и
статинов), которые реализуют свои эффекты либо через гипоталамус, либо
115
непосредственно на гипофиз. Эпифиз достигает максимального развития в возрасте 57 лет, затем атрофируется и идет его минерализация (откладываются соли Са).
Эпифиз развивается в эмбриогенезе из свода (эпиталамуса) задней части
(диэнцефалона) переднего мозга. У низших позвоночных, например у миног, могут
развиваться две аналогичных структуры. Одна, располагающаяся с правой стороны
мозга, носит название пинеальной, а вторая, слева, парапинеальной железы.
Пинеальная железа присутствует у всех позвоночных, за исключением крокодилов и
некоторых млекопитающих, например муравьедов и броненосцев. Парапинеальная
железа в виде зрелой структуры имеется лишь у отдельных групп позвоночных, таких,
как миноги, ящерицы и лягушки.
2 Вопрос. Кость как орган на примере трубчатой кости. Строение диафиза.
Питание. Внутренняя перестройка кости в процессе физиологической регенерации.
Кость представляет собой орган, построенный в основном из костной ткани, но
содержащий также и другие виды тканей: плотную волокнистую соединительную
ткань, которая образует надкостницу, хрящевую, покрывающую суставные
поверхности костей, нервную.
Строение костей: основу кости составляет компактное и губчатое костноев
ещество,построенное из отдельных костных пластинок.В каждой костной пластинке
волокна лежат параллельно друг другу и ориентированы в одном определенном
направлении. В соседних костных пластинках направление волокон почти взаимно
перпендикулярное, в результатечего обеспечивается высокая прочность пластинчатой
костной ткани. Костные пластинкио бразуют остеоны.
Трубчатые кости, в свою очередь, разделяются на длинные и короткие, а губчатыенадлинные, короткие,плоские исесамовидные.Трубчатые костивходят
преимущественнов составскелета конечностей,обеспечиваядвижения сбольшим
размахом.Особенностьютрубчатых костейявляется то,что каждаяиз нихимеет
содержащуюкостномозговуюполость среднюючасть — тело,или диафиз,и
дварасширенных конца,или эпифиза:проксимальный,расположенныйближе
ктуловищу, идистальный,расположенныйдальше отнего. Участоккости
междудиафизом иэпифизом называется метафизом. Наконцах кости имеются
суставныеповерхности,покрытые нанеобработаннойкости обычногиалиновым
хрящом(реже волокнистым),которые служатдля соединенияс соседнимикостями.
Компактныйслой втрубчатых костяхособенно хорошоразвит вобласти диафиза.
Губчатое веществорасположено внутрикости, восновном вобласти проксимальногои
дистальногоэпифизов, гдеоно покрытолишь тонкимслоем
компактноговещества.Стенкикостномозговойполости
образованыкомпактнымвеществом. Вповерхностномслое компактноговещества
поднадкостницейнаходятся наружныеокружающиепластинки, аво внутреннемслое,
состороны полости,- внутренниеокружающиепластинки,охватывающие,как
муфты,костномозговуюполость; междуокружающимипластинкамирасполагаетсяслой
остеонов.
СТРОЕНИЕ ДИАФИЗА ТРУБЧАТОЙ КОСТИ (компактное вещество костной ткани).
Диафиз трубчатой кости снаружи покрыт надкостницей, со стороны костномозговой
полости - эндостом. Между надкостницей и эндостом располагается компактное
116
костное вещество диафиза, состоящее из 3 слоев: 1) слой наружных общих костных
пластинок; 2) слой остеонов и вставочных пластинок; 3) слой внутренних общих
костных пластинок. СЛОЙ НАРУЖНЫХ КОСТНЫХ ПЛАСТИНОК представлен 8-10
костными пластинками, толщиной 4-15 мкм. В каждой костной пластинке
коллагеновые волокна расположены параллельно. Причем волокна одной пластинки
расположены под углом по отношению к волокнам соседней пластинки. Со стороны
надкостницы в слой наружных костных пластинок проникают коллагеновые
(шарпеевские) волокна и прободающие каналы, в которых проходят артерии
(питающие сосуды). В каждой костной пластинке имеются остеоциты, отрстчатой
формы, расположенные в костных лакунах. Наружные общие костные пластинки
имеют форму незамкнутых цилиндров. Они накладываются друг на друга, окружая
диафиз со всех сторон. СЛОЙ ОСТЕОНОВ состоит из остеонов и вставочных
пластинок. Остеон - это структурная единица костной ткани, состоящая из костных
пластинок цилиндрической формы как бы вставленных одна в другую. В его центре
находится канал остеона, в котором проходят кровеносные сосуды. Каналы остеонов
соединяются друг с другом прободающими каналами. Через эти каналы кровеносные
сосуды остеонов анастомозируют друг с другом. Через систему сосудов, проходящих
в каналах остеонов и прободяющих каналов, кровь поступает в костномозговую
полость. Остеоны соединяются друг с другом при помощи спайных линий.
ВСТАВОЧНЫЕ ПЛАСТИНКИ, расположенные между остеонами являются остатками
разрушенных остеонов первичной генерации. Во вставочных пластинках и пластинках
остеонов имеются остеоциты в костных лакунах. Лакуны соединяются друг с другом
при помощи костных канальцев. В канальцах циркулирует жидкость, питающая
костную ткань. Поэтому эти канальцы называются питательными костными
канальцами. ВНУТРЕННИЕ ОБЩИЕ КОСТНЫЕ ПЛАСТИНКИ имеют такое же
строение, как и наружные костные пластинки и отделяют слой остеонов от
костномозговой полости. ГУБЧАТОЕ ВЕЩЕСТВО КОСТНОЙ ТКАНИ тоже
представляет собой пластинчатую (тонковолокнистую) костную ткань и тоже состоит
из остеонов, образованных костными пластинками. Эти остеоны переплетаются друг с
другом и имеют несколько видоизмененную форму. Структурной единицей губчатого
вещества является костная пластинка. Тонковолокнистая костная ткань образована
коллагеновыми волокнами, сформированными в пластинки. Между балками губчатого
вещества костной ткани располагается красный костный мозг. В ТРОФИКЕ
КОСТНОЙ ТКАНИ принимают участие соуды периоста, сосуды каналов остеонов,
сосуды прободающих каналов и сосуды эндоста. Питательные вещества из
периваскулярных пространств поступают в питательные костные канальцы и
распространяются по этим канальцам по всей костной ткани. Питательные вещества
не могут диффузно проникать в межклеточное вещество костной ткани, так как
диффузии пре-пятствует его минерализация.
ПЕРЕСТРОЙКА КОСТНОЙ ТКАНИ И ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ.
ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ. ВЛИЯНИЕ ТИРОКСИНА. При недостатке тироксина
снижается активность остеобластов, в результате наблюдается картина,
напоминающая картину, наблюдаемую при авитаминозе «С», т.е. нарушается
образование коллагеновых волокон и минерализация костной ткани. ВЛИЯНИЕ
ИЗБЫТКА КАЛЬЦИТОНИНА заключается в повышении минерализации костной
ткани, так как при этом кальций крови откладывается в костях. ВЛИЯНИЕ ИЗБЫТКА
117
ПАРАТИРИНА заключается в том, что активируется функция остеокластов, так как на
их цитолемме есть рецепторы к паратирину. Освободившийся после разрушения
костного вещества кальций поступает в кровь, т.е. происходит деминерализация
костной ткани. ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА СОМАТОТРОПИНА гипофиза
проявляется в наруше-роста костей. ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА ПОЛОВЫХ
ГОРМОНОВ в юношеском возрасте характеризуется тем, что замедляется обратное
развитие метаэпифизарной пластинки роста, поэтому трубчатые кости становятся
непомерно длинными. При избытке половых гормонов в юношеском возрасте
наступает преждевременное исчезновение метаэпифизарной пластинки роста и
прекращается рост трубчатых костей конечностей в длину. При недостатке половых
гормонов у женщин после наступления климактерического периода наблюдается
нарушение структуры костной ткани. Однако это легко исправляется назначением
соответствующих половых гормонов.
3 Вопрос. Митотическое деление клетки. Характеристика фаз митоза. Регуляция
митозов в организме.
Митоз — непрямое деление клетки. Митоз состоит из четырех фаз: профазы,
метафазы, анафазы, телофазы. Профаза занимает — 0,60 времени от всего митоза,
метафаза — 0,05 времени, анафаза — 0,05 и телофаза — 0,3 времени всего митоза.
Длительность митоза различна у разных клеток, но не менее 10 минут. В интерфазном
ядре хромосомы под световым микроскопом не видны.
В профазе увеличивается объем ядра. Хромосомы спирализуются, становятся
видимыми, укорачиваются, утолщаются. Видно, что они состоят из двух хроматид,
соединенных центромерой. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется
веретено деления. К концу профазы ядрышки и ядерная оболочка растворяются, и
хромосомы оказываются в цитоплазме. Профаза — самая продолжительная фаза
митоза. В профазе набор хромосом равен 2n, и количество ДНК равно 4с.
В метафазе спирализация достигает максимума, хромосомы располагаются в
экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку. Сестринские
центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам. Митотическое
веретено полностью сформировано и состоит из нитей, соединяющих полюса с
центромерами хромосом. Отчетливо видно, что хромосомы состоят из двух хроматид,
соединенных в области центромеры. Четко видны число и форма хромосом, что
позволяет сосчитать их и изучить строение. Метафаза очень
короткая.
В анафазе центромеры разъединяются, хроматиды (дочерние хромосомы) становятся
самостоятельными. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут
дочерние хромосомы к полюсам клетки. Движение хромосом обеспечивается
взаимодействием центромерных участков хромосом с микротрубочками веретена
деления. В клетке находятся два диплоидных набора хромосом. Анафаза очень
короткая.
Митоз заканчивается телофазой. Хромосомы, состоящие из одной хроматиды,
находятся у полюсов клетки. Они деспирализуются и становятся невидимы.
Образуется ядерная оболочка, нити ахроматинового веретена распадаются. В ядре
формируется ядрышко. Происходит деление цитоплазмы (цитотомия и цитокинез) и
118
образование двух дочерних клеток. В клетках животных цитоплазма делится путем
перетяжки, впячиванием цитоплазматической мембраны от краев к центру. В клетках
растений — в центре образуется мембранная перегородка, которая растет по
направлению к стенкам клетки. После образования поперечной цитоплазматической
мембраны у растений образуется целлюлярная стенка.
РЕГУЛЯЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА
Назначение регуляторных механизмов клеточного цикла состоит не в регуляции
прохождения клеточного цикла как такового, а в том, чтобы обеспечить, в конечном
счете, безошибочность распределения наследственного материала в процессе
репродукции клеток. В основе регуляции размножения клеток лежит смена состояний
активной пролиферации и пролиферативного органа. Регуляторные факторы,
контролирующие размножение клеток можно условно разделить на две группы:
внеклеточные (или экзогенные) или внутриклеточные (или эндогенные). Экзогенные
факторы находятся в микроокружении клетки и взаимодействуют с поверхностью
клетки. Факторы, которые синтезируются самой клеткой и действуют внутри нее,
относятся к эндогенным факторам. Такое подразделение весьма условно, поскольку
некоторые факторы, будучи эндогенными по отношению к продуцирующей их клетке,
могут выходить из нее и действовать как экзогенные регуляторы на другие клетки.
Если регуляторные факторы взаимодействуют с теми же клетками, которые их
продуцируют, то такой тип контроля называется аутокринным. При паракринном
контроле синтез регуляторов осуществляется другими клетками.
Экзаменационный билет №29.
1 Вопрос. Эндокринная система. Гипоталамус: ядра. Особенности строения и
функции нейросекреторных клеток. Аксовазальные синапсы. Взаимодействие
гипоталамуса с аденогипофизом и периферическими эндокринными железами.
Эндокринная система — совокупность структур: органов, частей органов, отдельных
клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны. Эндокринная система совместно с
нервной системой осуществляет регуляцию и координацию функций организма. В
состав эндокринной системы входят специализированные эндокринные железы, или
железы внутренней секреции, лишенные выводных протоков, но обильно снабженные
сосудами микроциркуляторного русла, в которые выделяются продукты секреции этих
желез. Одиночные эндокринные клетки рассеяны по разным органам и тканям
организма. Подавляющее большинство гормонов принадлежит к белкам (пептиды,
олигопептиды, гликопептиды) и производным аминокислот, часть — к стероидам
(половые гормоны и гормоны коры надпочечников).
Гипоталамус
Нейросекреторные клетки – тело, дендриты, аксон →
аксовазальный синапс, выделение нейрогормонов в кровь.
Скопление тел нейросекреторных клеток, сходных по функции –
ядра гипоталамуса (известно боле 30 пар ядер).
Органы, в которых
нейрогемальные.
находятся
119
аксовазальные
синапы
–
Для
супраоптического
и
паравентрикулярного
ядер,
продуцирующих окситоцин и вазопрессин, нейрогемальным
органом является задняя доля гипофиза (нейрогипофиз).
Для аркуатного и ветромедиального ядер, вырабатывающих
либерины и статины, нейрогемальный орган – срединное
возвышение.
Гипоталамо-гипофизарная система включает:
1. Клетки гипоталамических ядер, которые обладают секреторной активностью, т.е.
могут синтезировать и секретировать в кровь биологически активные вещества. Эти
вещества получили название рилизинг-гормонов. Среди рилизинг-гормонов можно
выделить либерины – стимуляторы секреции, и статины – ингибиторы.
2. Портальную систему гипофиза – систему капилляров, которая связывает
подбугорную область гипоталамуса с аденогипофизом. Именно по этим капиллярам
либерины и статины достигают аденогипофиза.
3. Эндокринные клетки аденогипофиза, которые под влиянием рилизинг-гормонов
изменяют темп секреции тропных гормонов.
Центральная нервная система оказывает свое регулирующее действие на эндокринные
железы через гипоталамус. Посредниками между нервной системой и гормональным
ответом являются рилизинг-гормоны гипоталамуса. Нейроны гипоталамических ядер
обладают уникальной особенностью: их аксоны выделяют свои медиаторы не только к
нейронам других областей ЦНС, но и в кровь, через аксовазальные синапсы. Именно
выделившиеся в кровь медиаторы гипоталамических нейронов получили название
рилизинг-гормонов. Эти гормоны выделяются в капилляры гипофизарной портальной
системы и с током крови достигают секреторных клеток аденогипофиза (рисунок 5).
Каким же образом рилизинг-гормоны включаются в систему гуморальной регуляции
деятельности организма?
Гипоталамус, который является центром регуляции вегетативных функций, как
известно, конвергирует на своих нейронах огромное количество информации. Эти
информационные потоки условно можно разделить на несколько групп:
а) информация, поступающая по восходящим спинномозговым путям (в основном
температурной и болевой чувствительности) от всего организма;
б) информация, поступающая по чувствительным веточкам черепно-мозговых нервов
– это информация от сердца, сосудов, дыхательной, пищеварительной систем, лица;
в) информация, поступающая от органов чувств;
г) информация от лимбической системы, которая организует эмоциональную реакцию
организма и от коры больших полушарий;
д) информация, поступающая не нервным, а гуморальным путем (кровь, мозговая
жидкость) о содержании в крови глюкозы, аминокислот, ее осмотической
концентрации, температуре, о содержании в крови гормонов.
Этот информационный поток обрабатывается ЦНС, приводит к осуществлению
определенных безусловных рефлексов, вызывает какие-то изменения поведения и,
наряду с этим, стимулирует выделение нейронами гипоталамуса рилизинг-гормонов.
Необходимо уточнить, что те из них, которые стимулируют секрецию гормонов
клетками гипофиза, называются либерины, а подавляющие секрецию – статины.
120
Рилизинг гормоны, которые с током крови доставляются в аденогипофиз, изменяют
темп секреции гормонов аденогипофиза. Эти гормоны, в свою очередь, оказывают
влияние на периферические эндокринные железы и ткани организма
2 Вопрос. Гистогенез костной ткани непосредственно из мезенхимы.
У эмбриона кости образуются двумя способами: прямой остеогенез (из мезенхимы);
непрямой остеогенез (тоже из мезенхимы, но на месте ранее развившейся хрящевой
модели кости). В обоих случаях вначале формир. грубоволокнистая кост. ткань, кот.
затем перестраивается в пластинчатую
А. Прямой остеогенез.
Наблюдается при развитии плоских костей и в основном в теч. первого месяца
внутриутробного развития.
Четыре стадии:
1. Образование остеогенного островка. На месте будущей кости происходит
размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных
сосудов) остеогенных островков.
2. Остеоидная стадия. Клетки остеогенных островков à в остеобласты; окружают
себя межклет. в-вом и превращ. в остеоциты, расположенные в лакунах. Осн.
остеоидное в-во уплотняется. Одновременно - из моноцитов крови обр-ся
остеокласты.
3. Минерализация межклеточного вещества (или стадия кальцификации
остеоида).Происходит пропитывание солями кальция межклет. в-ва.
Осуществляется остеобластами. Окруженные минерализованным матриксом
остеобласты превращаются в остеоциты. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки, пространства между которыми
заполняются волокнистой соединительной тканью с проходящими в ней
кровеносными сосудами. Образовавшаяся костная ткань
является грубоволокнистой и формирует первич. губч. кость.
4. Стадия перестройки грубоволокнистой кост. ткани в пластинчатую. Во всех
отделах кости грубоволокнистая ткань частично разрушается остеокластами и
замещается пластинчатой костной тканью.
Во внутр. части кости обр-ся кост. пластинки, кот. имеют плоскую форму и
формируют балки вторич. губч. в-ва.
В среднем слое кости пластинки обр-ся вокруг сосудов и здесь появл. компактное вво, сост. из остеонов.
В наружном - пластинки, окружающие всю кость и появл. компактное вещество,
сост. из генеральных пластинок.
3 Вопрос. Включения, их классификация, химическая и морфо-функциональная
характеристика. Гиалоплазма, ее физико-химические свойства и значение в
жизнедеятельности клетки.
Клеточные включения – временные компоненты, наличие или отсут121
ствие которых связано с особенностями клеточного метаболизма.
КЛАССИФИКАЦИЯ:
1. Трофические включенияпредставляют собой депонированные питательные
вещества. К таким включениям относятся, например, включения гликогена, жира.
2. Пигментные включения. Примером таких включений являются гемоглобин в
эритроцитах, меланин в меланоцитах. В некоторых клетках (нервные, печеночные,
кардиомиоциты) при старении в лизосомах накапливается пигмент старения
коричневого цвета липофусцин, не несущий, как полагают, определенной функции
и образующийся в результате изнашивания клеточных структур. Следовательно,
пигментации включения представляют собой химически, структурно и
функционально неоднородную группу. Гемоглобин участвует в транспорте газов,
меланин выполняет защитную функцию, а липофусцин является конечным
продуктом обмена. Пигментные включения, за исключением липофусциновых, не
окружены мембраной.
3. Секреторные включения выявляются в секреторных клетках и состоят из
продуктов представляющих собой биологически активные вещества и другие
необходимые для осуществлении функций организма вещества (включения белка, в
том числе и ферментов, слизистые включения в бокаловидных клетках и др.). Эти
включения имею вид окруженных мембраной пузырьков, из которых
секретируемый продукт может иметь различную электронную плотность и часто
окружен светлым бесструктурным ободком.
4. Экскреторные включения - включения,подлежащие выведению из клетки,
поскольку состоят из конечных продуктов обмена. Примером являются включения
мочевины в клетках почки и т.д. По структуре похожи на секреторные включения.
5. Специальные включения —фагоцитированные частицы (фагосомы),
поступающие в клетку путем эндоцитоза.
Гиалоплазма – внутренняя среда клетки, составляющая 55 % ее общего
объема. Она представляет собой сложную прозрачную коллоидную систему, в
которой взвешены органеллы и включения, содержит различные биополимеры:
122
белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, ионы. В гиалоплазме содержатся
ферменты метаболизма сахаров, аминокислот, липидов, азотистых оснований.
Система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. При этом изменяется скорость реакций и перемещение веществ по цитоплазме. В гиалоплазме с участием рибосом идет синтез белков
для клетки. B гиалоплазме находятся внутриклеточные рецепторы.
Функции гиалоплазмы
1. Метаболическая – метаболизм жиров, белков, углеводов.
2. Формирование жидкой микросреды.
3. Участие в движении клетки, обмене веществ и энергии
Экзаменационный билет №30.
1 Вопрос. Гипофиз. Источники развития. Строение. Морфо-функциональная
характеристика аденоцитов. Регуляция функций. Особенности кровоснабжения.
Доли: передняя, средняя, задняя.
Части:
аденогипофиз (передняя доля+средняя доля) выработка «троп-ных гормонов». Клетки
аденоциты.
нейрогипофиз (задняя доля) – не вырабатывает гормоны, только накапливает и
выделяет в кровь нейрогормоны гипоталамуса – окситоцин и вазопрессин.
Клетки – питуициты (видоизмененные глиальные клетки).
Источник развития гипофиза: эктодерма (эпителий крыши ротовой полости) передняя и средняя доли; нервная трубка (дно III желудочка) –нейрогипофиз (задняя
доля); мезенхима
АДЕНОЦИТЫ: !смотри приложение клетки аденогипофиза!
Кровоснабжение гипофиза отличается большим своеобразием. К передней доле
гипофиза кровь поступает в основном от передней гипофизарной артерии,
являющейся ветвью внутренней сонной артерии. Передняя гипофизарная артерия
образует капиллярную сеть, оплетающую ганглионарные клетки. В области воронки
эти капилляры соединяются в 10—20 венозных стволиков, располагающихся по
передней поверхности ножки гипофиза и поступающих в аденогипофиз выше и ниже
диафрагмы турецкого седла. В аденогипофизе вены разделяются на синусоиды,
впадающие затем в вены, отходящие от гипофиза.
Портальная система имеет большое физиологическое значение, обеспечивая
транспорт нейросекрета из гипоталамуса в аденогипофиз.
Кровоснабжение передней доли гипофиза, помимо портальной системы,
осуществляется также артериальными ветками, отходящими от передней
гипофизарной артерии, междольковой артерии, являющейся ветвью нижней
гипофизарной артерии и нижней капсулярной артерии. Эти артериальные сосуды
вступают в аденогипофиз, минуя портальную систему.
123
Кровоснабжение передней и задней долей гипофиза различно. Задняя доля гипофиза
снабжается кровью из задней гипофизарной артерии.
Лимфатические сосуды в гипофизе не выявлены.
2 Вопрос. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Морфо-функциональная
характеристика. Макрофаги, строение. функция и источники развития. Понятие о
макрофагической системе организма.
Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань(развивается из
мезенхимы).
Ф-ии: трофическая, защитная, опорная, механческая
Эта ткань состоит из различных клеточных элементов и межклеточного вещества. Она
входит в состав всех органов, во многих из них образует строму органа. Она
сопровождает кровеносные сосуды, через нее происходит обмен веществ между
кровью и клетками органов и, в частности, переход питательных веществ из крови в
ткани. В межклеточное вещество входят три рода волокон: коллагеновые,
эластические и ретикулярные. Коллагеновые волокна располагаются в различных
направлениях в виде прямых или волнообразно изогнутых тяжей толщиной 1-3 мк и
более. Эластические волокна тоньше коллагновых, анастомозируют друг с другом и
образуют более или менее широкоплетистую сеть. Ретикулярные волокна тонкие,
образуют нежную сетку.
Основное вещество - это студнеобразная, бесструктурная масса, заполняющая
пространство между клетками и волокнами соединительной ткани.
К клеточным элементам рыхлой волокнистой ткани относят следующие клетки:
фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные, жировые, пигментные и
адвентициальные.
МАКРОФАГИ: (гистеоцит- клетки в организме животных и в т.ч. человека, способные
к активному захвату и перевариванию бактерий, остатков погибших клеток и других
чужеродных или токсичных для организма частиц.)
-могут быть свободными и фиксированными
-способны к хемотаксису (двигательная реакция микроорганизмов на химический
раздражитель)
-гематогенное происхождение (из пропавших моноцитов)
-участвуют в иммунных реакциях
-не дают превратится организму в кладбище (они разрушают) ненужного волокна
Понятие о макрофагической системе. К этой системе относятся совокупность всех
клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма
инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др.
Фагоцитированный материал подвергается внутри клетки ферментативному
расщеплению, благодаря чему ликвидируются вредные для организма агенты,
возникающие местно или проникающие извне. И.И. Мечников первым пришел к
мысли о том, что фагоцитоз, возникающий в эволюции как форма внутриклеточного
пищеварения и закрепившийся за многими клетками, одновременно является важным
защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения их в одну
систему и предложил назвать ее макрофагической. Макрофагическая система
представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие, как в общих,
124
так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме
макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и
эндокринной системами.
3 Вопрос. Биологические мембраны, их значение, химический состав и основные
функции.
Строение биологических мембран. Одной из основных особенностей всех
эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних
мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также
формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт
эндоплазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки,
составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие
вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти
структуры представляют собой компоненты (отсеки), предназначенные для тех или
иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран
существование клетки невозможно.
Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная,
универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около
10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и
фосфолипидов.
Химический состав. Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда —
гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней
водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь
пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых
молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые
вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с
одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран
эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков
удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.
В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также
полисахариды. Их короткие, сильно разветвленные молекулы ковалентно связаны с
белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание
полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой
толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил
название гликокаликс.
Функции.
 барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и
активный обмен веществ с окружающей средой
 транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из
клетки.
 матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию
мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
 механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных
структур, также соединение с другими клетками (в тканях).
125
 энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в
митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых
также участвуют белки;
 рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются
рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или
иные сигналы).
Экзаменационный билет №31.
1 Вопрос. Щитовидная железа. Источники развития. Строение: тканевой и
клеточный состав. Функциональное значение. Характеристика секреторного
процесса в тироцитах, его регуляция.
Источник развития: эпителий вентральной стенки глот-ки на уровне 1-2 пар
жаберных карманов – тироциты; нервный гребень – кальцитониноциты
(парафолликуляр-ные клетки); мезенхима
СТРОЕНИЕ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ. Щитовидная железа состоит из двух долей,
соединенных перешейком. Железа покрыта соединительнотканной капсулой
(capsula fibrosa). От капсулы отходят соединительнотканные трабекулы,
разделяющие железу на дольки. Строма железы представлена рыхлой
соединительной тканью. ФОЛЛИКУЛ является структурной и функциональной
единицей щитовидной железы. Форма фолликула круглая или овальная, реже
звездчатая. Между фолликулами располагаются прослойки рыхлой соединительной
ткани, содержащие коллагеновые и эластические волокна, основное межклеточное
вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты. В прослойках
проходят многочисленные капилляры, окружающие фолликулы со всех сторон, и
нервные волокна. Между фолликулами имеются скопления железистых клеток тироцитов. Эти скопления называются межфолликулярными островками (insulae
interfollicularis). Стенка фолликула состоит из железистых клеток, называемых
фолликулярными эндокриноцитами (endocrinocytus follicularis), или тироцитами.
Полость фолликула заполнена коллоидом, имеющим жидкую, полужидкую, иногда
густую консистенцию. ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ располагаются в
один слой и выстилают стенку фолликула. Их апикальные концы обращены в
просвет фолликула, а базальные лежат на базальной мембране.
СТРОЕНИЕ ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ ЭНДОКРИНОЦИТОВ зависит от
функционального состояния щитовидной железы: нормального, гиперфункции,
гипоункции. ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ ПРИ НОРМАЛЬНОМ
функциональном состоянии имеют кубическую форму, на их апикальной
поверхности есть незначительное количество микроворсинок. Своими боковыми
поверхнос тями эндокриноциты соединяются при помощи десмосом и
интердигитаций, вблизи апикальной части - при помощи замыкательных
(терминальных) пластинок, которые закрывают межклеточные щели. В цитоплазме
тироцитов хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии,
лизосомы и пероксисомы, в которых содержится тиропероксидаза, участвующая в
катализации синтеза молекул тироглобулина, модификации тироглобулина в
126
комплексе Гольджи и окислении йодидов в атомарный йод. Ядра тироцитов
круглые, расположены в центре клетки. КОЛЛОИД имеет полужидкую
консистенцию. ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ ПРИ ГИПЕРФУНКЦИИ
имеют призматическую форму. На их апикальной поверхности увеличивается
количество микроворсинок и появляются псевдоподии. КОЛЛОИД приобретает
жидкую консистенцию, в нем появляются резобционные вакуоли.
ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ ПРИ ГИПОФУНКЦИИ уплощаются, их
ядра сплющиваются. КОЛЛОИД густой, размеры фолликулов увеличиваются.
СЕКРЕТОРНЫЙ ЦИКЛ ФОЛЛИКУЛОВ складывается из двух фаз: 1) фазы
продукции и 2) фазы выведения секрета. ФАЗА ПРОДУКЦИИ характеризуется
поступлением в тироциты воды, ионов йода, аминокислоты тирозина, углеводов и
других продуктов. Аминокислоты и др. вещества поступают на гранулярную ЭПС,
где происходит синтез крупных молекул тироглобулина. Молекулы тироглобулина
транспортируются к комплексу Гольджи, где к ним присоединяются углеводы, т.е.
происходит модификация тироглобулина, образуются гранулы. Гранулы
транспортируются к цитолемме и путем экзоцитоза выделяются на апикальную
поверхность тироцита. Одновременно с этим ионы йода транспортируются на
апикальную поверхность фолликулярн эндокриноцитов, окисляются в атомарный
йод при помощи фермента пероксидазы. С этого момента начинается синтез
гормона щитовидной железы. В это время атом йода присоединяется к
аминокислоте тирозин, входящей в состав тироглобулина в результате этого
образуется монойодтирозин. Затем к монойодтирозину присоединяется еще 1 атом
йода и образуется дийодтирозин. При соединении двух молекул дийодтирозина
образуется тетрайодтиронин, или тироксин. Если к молекуле дийодтирозина
присоединяется один атом йода, то образуется трийодтиронин - это гормон более
активный, чем тетрайодтиронин. При избытке в организме этих двух гормонов
повышается основной обмен организма. ФАЗА ВЫВЕДЕНИЯ секрета протекает по
разному в зависимости от функционального состояния и продолжительности
активации железы. ПРИ НОРМАЛЬНОМ ИЛИ ДЛИТЕЛЬНОЕ ВРЕМЯ
ПОВЫШЕННОМ функциональном состоянии железы на апикальной поверхности
фолликулярных эндокриноцитов происходит распад молекул тироглобулина с
освобождением трийодтиронина, тироксина. Эти гормоны путем пиноцитоза
поступают в тироциты и далее транспортируются в капиллярное русло. ПРИ
КРАТКОВРЕМЕННОЙ ГИПЕРФУНКЦИИ щитовидной железы на апикальной
поверхности тироцитов увеличивается количество микроворсинок, появляются
псевдоподии. Коллоид фолликулов разжижается, его частицы захватыватываются и
фагцитируются фолликулярными эндокриноцитами. В цитоплазме клеток
ферменты лизосом расщепляют тироглобулин с освобождением трийодтиронина,
тироксина, дийодтирозина и монойодтирозина. Тироксин и трийодтиронин
транспортируются в капиллярное русло и разносятся по всему организму.
Монойодтирозин и дийодтирозин расщепляются, при этом йод освобождается и
используется для синтеза йодсодержащих гормонов. ПАРАФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ
КЛЕТКИ (КАЛЬЦИТОНИНОЦИТЫ) располагаются в стенке фолликулов рядом с
тироцитами и в межфолликулярных островках и развиваются из нервного гребня.
Парафооликулярные клетки в стенке фолликулов имеют треугольную форму, они
крупнее тироцитов, но их апикальные концы не выходят на поверхность эпителия.
127
В парафолликулярных клетках содержатся гранулы, выявляемые серебром или
осмием. Поэтому гранулы называются осмиофильными или аргентофильными. В
клетках хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Среди
парафолликулярных клеток есть 2 разновидности: 1) содержат мелкие хорошо
окрашиваемые осмиофильные гранулы, секретируют кальцитонин, под влиянием
которго снижается уровень кальция в крови; 2) содержат крупные слабо
окрашиваемые осмием гранулы, секретируют соматостатин, угнетающий ситез
белков в клетках. Кроме того, парафолликулярные клетки способны вырабатывать
норадреналин и серотонин. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ
ЭНДОКРИНОЦИТОВ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ осуществляется при помощи: 1)
гипоталамуса и гипофиза (трансгипофизарно); 2) по принципу обратной
отрицательной связи; 3) вегета тивной нервной системой; 4) при помощи эпифиза,
секретирующего тиролиберин и тиротропин. ТРАНСГИПОФИЗАРНАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ: в гипоталамусе вырабатываются тиролиберины, поступающие в
переднюю долю гипофиза, где вырабатыватся тиротропный гормон, который,
захватывается рецепторами тироцитов и стимулирует секрецию тироксина и
трийодтиронина. Если в гипоталамусе вырабатываются тиростатины, которые
подавляют функцию тиротропных аденоцитов гипофиза, то прекращается секреция
тиротропного гормона, а без этого гормона не синтезируются йодсодержащие
гормоны.
РЕГУЛЯЦИЯ ПО ПРИНЦИПУ ОБРАТНОЙ ОТРИЦАТЕЛЬНОЙ СВЯЗИ: при
снижении уровня тироксина и трийодтиронина в периферической крови секреция
этих гормонов щитовидной железы повышается, при высоком уровне
тироксина и трийодтиронина в крови - секреция уменьшается. РЕГУЛЯЦИЯ СО
СТОРОНЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. К щитовидной железе
подходят симпатические и парасимпатические нервные волокна, заканчивающиеся
эффекторными нервными окончаниями. При возбуждении симпатических волокон
происходит слабое повышение секреции, при возбуждении парасимпатических
волокон - незначительное снижение секреции, т.е. вегетативная нервная система
оказывает слабое влияние на фолликулярные эндокриноциты. РЕГУЛЯЦИЯ
ФУНКЦИИ ПАРАФОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛЕТОК ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ только при
помощи вегетативной нервной системы. При возбуждении симпатических волокон
секреция кальцитонина повышается, при раздражении парасимпатических волокон снижается. КРОВОСНАБЖЕНИЕ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ отличается богатой
сетью гемокапилляров и лимфокапилляров, густо оплетающих каждый фолликул.
ПРИ ДЛИТЕЛЬНОЙ ГИПЕРФУНКЦИИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
РАЗВИВАЕТСЯ БАЗЕДОВА БОЛЕЗНЬ (гипертириоз), характеризующаяся
повышением основного обмена, повышенной потливостью, сердцебиением и
пучеглазием. ДЛИТЕЛЬНАЯ ГИПОФУНКЦИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У
ДЕТЕЙ – МИКСИДЕМА характеризуется задержкой роста, умственного развития,
снижением общего обмена веществ, огрубением кожи, увеличением объема языка,
слюнотечением. При гипофункции щитовидной железы у взрослого могут быть
психические расстройства. РЕГЕНЕРАЦИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЛЕЗЫ
осуществляется за счет деления тироцитов фолликулов и может быть
интрафолликулярной и экстрафолликулярной. ИНТРАФОЛЛИКУЛЯРНАЯ
128
РЕГЕНЕРАЦИЯ характеризуется тем, что пролиферирующие тироциты образуют
складки, впячивающиеся в полость фолликула, который при этом приобретает
звездчатую форму. ЭКСТАФОЛЛИКУЛЯРНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ характеризуется
тем, что делящиеся тироциты выпячиваются кнаружи и выпячивают базальную
мембрану. Затем эти выпячивания отделяются от фолликула и превращаются в
микрофолликул. За счет секреторной функции тироцитов микрофолликул
наполняется коллоидом и увеличивается в размерах.
2 Вопрос. Постэмбриональный гемоцитопоэз, гранулоцитопоэз и моноцитопоэз.
Характеристика клеточных стадий.
Все клетки крови происходят из единого источника - стволовых клеток крови.
1) Соответственно числу разных видов форменных элементов крови, на схеме
показаны
-6 направлений миелопоэза
-2 направления лимфопоэза.
2) В каждом из этих путей дифференцировки различают 6 классов клеток:
I. стволовые клетки крови,
II. полустволовые клетки,
III. унипотентные клетки,
IV. бласты,
V. созревающие клетки,
II,а. Промиелоциты - первые клетки класса V
1. Промиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные и базофильные) ещё друг от друга
практически не отличаются:
нейтрофильные
эозинофильные
базофильные
2. Все они имеют следующие признаки:
округлые ядра,
голубую (при окраске по Романовскому) цитоплазму,
а в цитоплазме - азурофильную зернистость; её
образуют первичные (неспецифические, или промиелоцитарные) гранулы (п. 8.3.2.1).
3. По наличию последних промиелоциты отличаются от прочих гемопоэтических
клеток.
129
II,б. Миелоциты - первые клетки, содержащие специфические гранулы
Специфические гранулы
1. На стадии миелоцитов в цитоплазме, кроме первичных, появляются и вторичные
гранулы (п. 8.3.2.1), специфические для каждого из трёх типов клеток:
в нейтрофильных
миелоцитах -
в эозинофильных
миелоцитах -
нейтрофильные:
эозинофильные:
мелкие,
окрашиваются в лиловый
цвет,
содержат лизоцим,
фагоцитины и др.
антибактериальные вещества;
содержат
ферменты
инактивации ряда
веществ;
в базофильных миелоцитах базофильные:
содержат гепарин,
гистамин и пр.
2. а) Таким образом, на данной стадии клетки уже отличаются друг от друга (по типу
вторичных гранул).
б) Эти гранулы сохраняются и на последующих стадиях развития - вплоть до зрелых
клеток, - что позволяет различать три типа гранулоцитов.
Ядра, их последующие изменения и способность к делениям.
1. а) Ядра у миелоцитов по-прежнему округлые.
б) Дальнейшее же созревание клеток проявляется, главным образом, в изменении
структуры и формы ядра.
2. а) В результате этих изменений ядра клеток потеряют способность к делениям.
б) Поэтому миелоциты 130
последние клетки гранулоцитопоэтических рядов, способные делиться.
3. Как полихроматофильные эритробласты, в норме они являются
преобладающим типом среди клеток соответствующего ряда.
II,в-д. Клетки завершающих стадий развития
в) Метамиелоциты
нейтрофильные
эозинофильные
базофильные
(обычно
не различимы)
г) Палочкоядерные
гранулоциты
нейтрофильные
эозинофильные
базофильные
нейтрофильные
эозинофильные
базофильные
д) Сегментоядерные
гранулоциты
1. Все эти клетки имеют ряд общих свойств:
не делятся,
обнаруживаются в крови,
содержат ядро специфической формы.
2. При этом обнаруживаемые в крови метамиелоциты
называются юными гранулоцитами.
3. А форма ядра закономерно меняется у метамиелоцитов она бобовидная,
131
у палочкоядерных клеток ядро похоже на толстую изогнутую палочку без
перемычек;
у сегментоядерных клеток ядро состоит из нескольких сегментов, разделённых
узкими перетяжками.
20.2.4.4. Моноцитопоэз
Фрагмент
общей схемы
V. Созревающие
клетки
Характеристика
клеток
(Монобласты, IV)
1. В моноцитопоэтическом ряду в
классе V различают только один вид клеток
- промоноцит.
Промоноциты
2. У последнего
ядро - круглое, большое;
в цитоплазме нет гранул.
VI. Зрелые
клетки
Моноциты
В отличие от промоноцита,
в зрелом моноците
ядро - бобовидное,
а в цитоплазме обнаруживается немного
мелких зёрен (лизосом).
3 Вопрос. Обеспечение связи зародыша с материнским организмом. Типы плацент у
млекопитающих.
132
Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных
ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с
тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух
частей: зародышевой, или плодной и материнской. Плодная часть представлена
ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а
материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при
родах.
Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают
врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го
месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы
соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона
содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с
которыми связана регуляция проницаемости плаценты.
Зародышевая, или плодная, часть плацентыпредставлена ветвящейся хориальной
пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Структурнофункциональной единицей сформированной плаценты является котиледон,
образованный стволовой ворсиной .
Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и
соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также
лакунами, заполненными материнской кровью.
Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента
обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому
времени зачатков органов плода, а также его защиту.
Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт
питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4)
эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.
ТИПЫ ПЛАЦЕНТ: Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее
простую структуру. Такой плацентой обладают свиньи, лошади, верблюды и
некоторые другие млекопитающие.
Десмохориальная плацента, или соединительнотканная, свойственна жвачным. Она
характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой
матки.
Эндотелиохориальная плацента характеризуется разрушениями не только эпителия
слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с
сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной
стенкой. Такой плацентой обладают хищники.
Гемохориальная плацента свойственна насекомоядным, грызунам, всем приматам и
человеку. При установлении контакта плода с материнским организмом происходят
глубокие изменения в матке: частично разрушается соединительная ткань и даже
стенки сосудов. На месте разрушенных тканей образуются большие полости,
наполненные кровью, которая изливается из сосудов. Ворсинки хориона омываются
кровью и всасывают из нее питательные вещества. Вследствие тесного контакта
между зародышем и материнским организмом роды сопровождаются отторжением
значительной части стенки матки и обильными кровотечениями.
133
Экзаменационный билет №32.
1 Вопрос. Эндокринная система. Околощитовидные железы. Источники развития,
строение и функциональное значение. Возрастные изменения. Клетки других
эндокринных органов, участвующие в регуляции кальциевого гомеостаза.
ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (glandula parathyhroidea) развиваются на 5-й
неделе эмбриогенеза из выпячиваний эпителия 3 и 4 пар жаберных карманов.
Выпячивания отшнуровываются от карманов и из каждого из них развивается
паренхима околощитовидной железы, капсула и строма развиваются из мезенхимы.
Таким образом, формируется 4 оклощитовидных железы, которые анатомически
тесно связаны со щитовидной железой.
СТРОЕНИЕ ОКОЛОЩИТОВИДНЫХ ЖЕЛЕЗ. Каждая железа покрыта
соединительнотканной капсулой, от которой вгубь отходят прослойки
соединительной ткани, формирующие строму железы. Между прослойками
соединительной ткани располагаются эпителиальные тяжи, состоящие из
эндокриноцитов - (endocrinocytus parathyroideus). Эти клетки имеют округлую
форму, слабо базофильную цитоплазму, соединяются друг с другом при помощи
десмосом и интердигитаций, в них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс
Гольджи и митохондрии. Среди них различают 2 разновидности: 1) главные
(endocrinocytus principalis) и 2) ацидофильные (endocrinocytus acidophilicus),
появляются на 6-м году жизни, отличаются большим содержанием митохондрий и
способностью цитоплазмы окрашиваться кислыми красителями.
ГЛАВНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ разделяются на темные (endocrinocytus principalis
densus) и светлые (endocrinocytus principalis lucidus)
ФУНКЦИЯ ОКОЛОЩИТОВИДНЫХ ЖЕЛЕЗ - секреция паратирина, рецепторы к
которому имются в остеокластах. При повышенном содержании паратирина в крови
остеокласты захватывают его своими рецепторами, функция остеокластов
повышается, начинается разрушение межклеточного вещества костной ткани и
освобождаются соли кальция. Кроме того паратгормон (паратирин) стимулирует
всасывание кальция в кишечнике. Одновремено с этим паратирин снижает
реабсорбцию фосфора из почечных канальцев, что вызывает снижение уровня
фосфора в крови. Таким образом паратирин повышает уровень кальция в крови и
является антогонистом кальцитонина щитовидной железы. При нечаянном
удалении паращитовидных желез во время операции на щитовидной железе,
начинаются судороги и наступает смерть больного. Судороги начинаются в связи с
уменьшением кальция в крови и в латеральных цистернах гладкой ЭПС
кардиомиоцитов сердечной мышцы и скелетной мускулатуры.
Возрастные изменения. Околощитовидные железы закладываются у зародыша как
выступы из эпителия III-ей и IV-ой пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти
выступы отшнуровываются, и каждый из них развивается в отдельную
околощитовидную железу, причем из IV пары жаберных карманов развивается
134
верхняя пара желез, а из III пары развивается нижняя пара околощитовидных желез,
а также вилочковая железа - тимус.
У новорожденных и детей младшего возраста в паренхиме околощитовидных желез
обнаруживаются только главные клетки. Оксифильные клетки появляются не ранее
5-7 лет, к этому времени их количество быстро нарастает. После 20-25 лет
постепенно прогрессирует накопление жировых клеток
2 Вопрос. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Происхождение,
строение. Структурные основы сокращения мышечного волокна. Саркомер. Типы
мышечных волокон. Иннервация.
Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчерченную, или
поперечнополосатую. Поперечнополосатая подразделяется на скелетную и сердечную.
В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5 типов: 1)
мезенхимные (гладкая мышечная ткань); 2) эпидермалные (гладкая мышечная
ткань);3) нейральные (гладкая мышечная ткань); 4)целомические (сердечная); 5)
соматические или миотомные (скелетная поперечнополосатая).
СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА. Мышечное волокно (miofibra) состоит из 2
компонентов: 1) миосателлитоцитов и 2) миосимпласта. Мышечное волокно имеет
примерно такую же длину, как и сама мышца, диаметр - 20-50 мкм. Волокно снаружи
покрыто оболочкой - сарколеммой, состоящей из 2 мембран. Наружная мамбрана
называется базальной мембраной, а внутренняя - плазмолеммой. Между этими двумя
мембранами располагаются миосателлитоциты. ЯДРА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
располагаются под плазмолеммой, их количество может достигать нескольких
десятков тысяч. Имеют вытянутую форму, не обладают способностью к дальнейшему
митотическому делению. ЦИТОПЛАЗМА мышечного волокна называется
САРКОПЛАЗМОЙ. В саркоплазме содержится большое количество миоглобина,
включений гликогена и липидов; имеются органеллы общего значения, одни из
которых развиты хорошо, другие - хуже. Такие органеллы как комплекс Гольджи,
гранулярная ЭПС, лизосомы развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо
развиты митохондрии и гладкая ЭПС. В мышечных волокнах хорошо развиты
миофибриллы, являющиеся сократительным аппаратом волокна. В миофибриллах
имеется исчерченность потому, что миофиламенты в них расположены в строго
определенном порядке (в отличии от гладкой мускулатуры). В миофибриллах 2 вида
миофиламентов: 1) тонкие актиновые, состоят из белка актина, тропонина и
тропомиозина; 2) толстые миозиновые состоят из белка миозина. Актиновые
филаменты располагаются продольно, их концы находятся на одинаковом уровне и
несколько заходят между концами миозиновых филаментов. Вокруг каждого
миозинового филамента расположено 6 концов актиновых филаментов. В мышечном
волокне имеется цитоскелет, включающий промежуточные нити (филаменты),
телофрагму, мезофрагму, сарколемму. Благодаря цитоскелету одинаковые структуры
миофибрилл (актиновые, миозиновые филаменты и др.) располагаются упорядоченно.
Тот участок миофибриллы, в котором находятся только актиновые филаменты,
называется диском I (изотропный или светлый диск). Через центр диска I проходит Zполоска, или телофрагма толщиной около 100 нм и состоящая из альфа-актинина. К
135
телофрагме прикрепляются актиновые нити (зона прикрепления тонких нитей).
Миозиновые филаменты тоже располагаются в строго определенном порядке. Их
концы также находятся на одном уровне. Миозиновые филаменты вместе с
заходящими между ними концами актиновых филаментов образуют диск А
(анизотропный диск, обладающий двулучепреломлением). Диск А также разделяется
мезофрагмой, аналогичной телофрагме и состоящей из М-белка (миомизина). В
средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых
филаментов, заходящих между концами миозиновых нитей. Поэтому чем ближе
концы актиновых филаментов расположены друг к другу, тем уже Н-полоска.
МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ МИОФИБРИЛЛ. При взаимодействии актиновых
филаментов с миозиновыми происходит разблокирование ионами Са центров
сцепления актиновых филаментов с головками молекул миозина, после чего эти
выросты присоединяются к центрам сцепления на актиновых нитях и как веслом
осуществляют движение актиновых филаментов между концами миозиновых. В это
время телофрагма приближается к концам миозиновых филаментов, поскольку концы
актиновых филаментов тоже приближаются к мезофрагме и друг к другу, постольку
происходит сужение Н-полоски. Таким образом, во время сокращения миофибрилл
происходит сужение диска I и Н-полоски. После прекращения потенциала действия
ионы кальция возвращаются в L-канальцы гладкой ЭПС, тропомиозин снова
блокирует в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями.
Это приводит к прекращению сокращения миофибрил, происходит их расслабление,
т.е. актиновые нити возвращаются в исходное положение, восстанавливается ширина
диска I и Н-полоски. МИОСАТЕЛЛИТОЦИТЫ мышечного волокна располагаются
между базальной мембраной и плазмолеммой сарколеммы. Эти клетки имеют
овальную форму, их овальное ядро окружено тонким слоем бедной органеллами и
слабо окрашиваемой цитоплазмы. ФУНКЦИЯ миосателлитоцитов - это камбиальные
клетки, участвующие в регенерации мышечных волокон при их повреждении.
САРКОМЕР - это структурная и функциональная единица миофибрилл,
представляющая собой участок, расположенный между двумя телофрагмами.
Формула саркомера: 1,5 диса I + диск А + 1,5 диска I.
ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН. Имееися 2 основных типа мышечных волокон: 1) I
тип (красные волокна) и II тип (белые волокна). Они различаются главным образом по
быстроте сокращения, содержанию миоглобина, гликогена и активности ферментов. 1й ТИП (красные волокна) характеризуются большим содержанием миоглобина
(поэтому они красные), высокой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФ-зой
медленного типа, не столь богатым содержанием гликогена, длительностью
сокращения и малой утомляемостью. 2-й ТИП (белые волокна) отличаются малым
содержанием миоглобина, низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФ-зой
быстрого типа, богатым содержанием гликогена, быстрым сокращением и большой
утомляемостью. Медленный (красный) и быстрый (белый) тип мышечных волокон
иннервируются разными типами моторных нейронов: медленным и быстрым. Кроме
1-го и 2-го типов мышечных волокон имеются промежуточные, обладающие
совйствами тех и других. В каждой мышце имеются все типы мышечных волокон. Их
количество может меняться и зависит от физической нагрузки.
136
Иннервация поперечно-полосатых мышечных волокон позвоночных
осуществляется нервными волокнами, которые представляют собой аксоны
мотонейронов спинного мозга и ствола головного мозга.
3 Вопрос. Имплантация зародыша у человека. Характеристика эмбриона человека и
его провизорных органов в период с 7 по 21 день развития.
Привитие, или погружение зародыша в очень юной стадии развития (у человека — в
стадии бластоцисты) в слизистую ткань матки называется имплантацией или же
нидацией зародыша (nidus = гнездо). Иногда этот процесс неправильно называют
имплантацией или нидацией яйца, хотя в действительности происходит нидация
зародыша. Процесс образования тесной связи васкуляризированного хориона
(внешней плодной оболочки) со слизистой оболочкой матки в определенном, более
или менее ограниченном объеме, причем возникает особый временный орган —
плацента, обеспечивающая главным образом питание и дыхание плода, называется
плацентацией. После оплодотворения яйцеклетки, как это уже было подробно описано
в статье о развитии собственно зародыша, сразу же начинается дробление, которое
происходит при одновременном перемещении оплодотворенного яйца, а затем юного
зародыша по просвету яйцевода по направлению к полости матки. В течение
нескольких дней, когда зародыш находится в просвете яйцевода, в затем в полости
матки, образуется бластоциста с развитой наружной оболочкой — трофобластом и с
внутренним клеточным узелком — эмбриобластом, из которого уже на первых
стадиях имплантации в результате расщепления (деляминации) образуется пластинка
энтодермы. Образование трофобласта в такой ранней стадии развития является
предпосылкой для того, чтобы могла произойти имплантация (нидация) зародыша в
слизистую матки, которая в данный момент, как правило, находится в фазе секреции,
причем, однако, ее полное развитие не играет столь значительной роли для привития
зародыша.
определение
Биологический
процес стади сроки
я
смысл
с
химических
и Эмбрион
Гастру Гастр 7-21 сутки Процесс
7 сутки - морфогенетических
становится
ляция ула
ранняя
изменений,
многослойным.
гаструляци сопровождающийся
В ходе ранней
я
размножением,
ростом, гаструляции он
14-21
направленным
становится
сутки
– перемещением
и двуслойным, в
поздня
дифференцировкой клеток, в ходе поздней –
гаструляци результате чего образуются многослойным
я
зародышевые
листки
–
эктодерма,
энтодерма
и
мезодерма
–
основные
источники развития тканей и
органов
137
Экзаменационный билет №33.
1 Вопрос. Надпочечники. Источники и основные этапы развития. Строение коркового
и мозгового вещества. Морфо-функциональная характеристика
адренокортикоцитов, их изменения в связи с уровнем биосинтеза и секреции
гормонов. Секреторная функция надпочечников и ее регуляция.
Надпоче
чники
адренокортикоци минералокортик
ты клубочковой
оиды:
зоны
альдостерон
почки – в дистальных канальцах
нефрона реабсорбции натрия,
выведения калия
провоспалительное действие
адренокортикоци глюкокортикоид
ты пучковой
ы: кортизол,
зоны
кортикостерон,
кортизон
регуляция углеводного, белкового и
жирового обмена
противовоспалительное действие
иммуносупрессивное действие
адаптогенное действие
адренокортикоци «сексостероиды» эффекты сходны с эффектами гормонов
ты сетчатой зоны : андрогены половых желез, у мужчин и женщин и
дегидроэпиандро женщин преимущественно
стерон, женские вырабатываются мужские половые
– эстрогены и
гормоны анаболический эффект
прогестерон
хромаффинные
адреналин и
клетки мозгового норадреналин
вещества
сокращение гладких миоцитов,
регуляция работы сердца, глюкозы в
крови
НАДПОЧЕЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (glandula suprarenalis). Каждая надпочечная железа
фактически состоит из двух желез: коркового вещества и мозгового вещества,
каждое из которых секретирует свои гормоны.
РАЗВИТИЕ: КОРКОВОГО ВЕЩЕСТВА начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в
виде двух закладок целомического эпителия в области корня брыжейки. Эти
закладки называются интерреналовыми телами, состоят из ацидофильных клеток.
Из них развивается фетальная, или плодная кора надпочечников, которая в конце 1го года жизни ребенка обычно рассасывается, а иногда остается в виде тонкой
прослойки между мозговым и корковым веществом дефинитивной коры. В
фетальной коре вырабатывается дегидроэпиандростерон, из которого в печени
образуются 16-альфа-производные, а из них в плаценте синтезируются эстрогены.
На 10-й неделе эмбриогенеза на поверхности интерреналовых тел появляются
клетки целомического эпителия с базофильной цитоплазмой. Из этих клеток
развивается дифинитивная (окончательная) кора надпочечников.
МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО надпочечников развивается из нервного гребня. Клетки
нервного гребня дифференцируются в симпатобласты, которые мигрируют к аорте
138
и накапливаются там. Затем симпатобласты в виде мозговых шаров мигрируют в
интерреналовые тела, из которых дифференцируется мозговое вещество
надпочечников.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ НАДПОЧЕЧНИКОВ.Надпочечники покрыты
соединительнотканной капсулой (capsula fibrosa), состоящая из внутреннего
рыхлого и наружного плотного слоев. В рыхлом слое располагается венозное и
артериальное капсулярное сплетения. Под капсулой располагаются мелкие
эпителиальные клетки - субкапсулярная бластема, являющаяся источником
регенерации клеток коркового вещества надпочечников. Кнутри от бластемы
расположено корковое вещество, а в центре надпочечника - мозговое вещество.
КОРА НАДПОЧЕЧНИКОВ состоит из тяжей эпителиальных клеток - кортикальных
эндокриноцитов (endocrinocytus corticalis). Между эпителиальными тяжами
располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят
фенестрированные капилляры, окруженные перикапиллярным пространством.
Кортикальные эндокриноциты вырабатывают кортикостероиды. Источником
синтеза кортикостероидов являются липиды. Поэтому в железистых клетках коры
надпочечников содержатся липидные включения. В зависимости от расположения и
формы эпителиальных тяжей в коре надпочечников различают 3 зоны: 1)
клубочковую, толщина которой составляет 15%; 2) пучковую, составляющую 75%;
3) сетчатую, толщина которой составляет 10% от толщины всей коры.
КЛУБОЧКОВАЯ ЗОНА (zona glomerulosa). Эпителиальные тяжи этой зоны
свернуты в клубочки. Кортикальные эндокриноциты клубочковой зоны мелкие,
чаще всего имеют кубическую или коническую форму, содержат незначительное
количество включений липидов. В их цитоплазме хорошо развит синтетический
аппарат: гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, содержащие
ламеллярные кристы. Ядра имеют округлую или овальную форму.
ПУЧКОВАЯ ЗОНА (zona fasciculata) располагается под суданофобным слоем,
состоит из кортикальных эндокриноцитов кубической или приз матической формы,
больших размеров и образуют параллельно расположенные тяжи, которые
ориентированы перпендикулярно поверхности надочечника. В цитоплазме
кортикальных эндокриноцитов содежится большое количество липидных
включений, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии,
характеризующиеся наличием трубчатых (везикулярных) крист. Среди
эндокриноцитов пучковой зоны различают светлые и темные, которых меньше, чем
светлых. Темные отличаются отсутствием липидных включений и начличием
рибосом и гранулярной ЭПС. Предполагается, что темные и светлые
эндокриноциты представляют собой различные фазы секреторного цикла. На
гранулярной ЭПС темных клеток синтезируются ферменты, участвующие в синтезе
гормонов.
СЕТЧАТАЯ ЗОНА (zona reticularis) характеризуется тем, что нарушается
параллельность расположения тяжей эндокриноцитов. Тяжи переплетаются и
образуют сеть. Эндокриноциты этой зоны имеют кубическую, овальную,
коническую форму, малые размеры, содержат мало липидных включений. В этой
139
зоне много темных клеток. В клетках хорошо развит синтетический аппарат:
гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, характеризующиеся наличием
везикулярных крист.
МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО НАДПОЧЕЧНИКОВ расположено в цетральной части
железы. Его строма состоит из рыхлой соединительной ткани. Паренхимные клетки
имеют более светлую цитоплазму по сравнению с кортикоцитами. Клетки мозгового
вещества имеют круглую, овальную или полигональную форму и называются
мозговыми эндокриноцитами (endocrinocytus medullaris). В их цитоплазме хрошо
развиты комплекс Гольджи, митохондрии и гранулярная ЭПС, содержатся гранулы
диаметром от 100 до 500 нм. В центре гранул содержатся белки, в которых
накапливаются адреналин и норадреналин (катехоламины). Мозговые
эндокриноциты делятся на светлые (endocrinocytus lucidus), они секретируют
адреналин или эпинефрин, поэтому называются еще эпинефроцитами
(epinephrocytus) и темные (endocrinocytus densus), которые выделяют норадреналин
или норэпинефрин, поэтому называются норэпинефроцитами (norepinephrocytus).
Мозговые эндокриноциты выявляются при обработке надпочечников солями хрома,
поэтому называются хромаффинными, при обработке азотнокислым серебром, в
связи с чем их называют аргирофильными и при обработке четырехокисью осмия,
поэтому их еще называют осмиефильными.
2 Вопрос. Нервные волокна. Морфо-функциональная характеристика миелиновых и
безмиелиновых нервных волокон.
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА (neurofibra) – это отростки нервных клеток, покрытые
оболочками.
ФУНКЦИИ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН- проведение нервных импульсов.
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН: 1Безмиелиновые, 2Миелиновые
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН:
-присутствие отростков нервных клеток (осевоые цилиндры)
-оболочка волокна образована глиальными клетками (нейролеммоциты или
шванновские клетки)
-наличие мезаксона
БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
-Встречаются преимущественно в вегетативной нервной системе.
-Содержат несколько осевых цилиндров (волокна кабельного типа).
-МИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
-Встречаются в центральной и периферической нервной системе.
-Волокна толще, чем безмиелиновые.
-Содержат один осевой цилиндр.
-В сзаксон - короткий.
140
оставе оболочки имеется миелиновый слой(спирально закрученный длинный
мезаксон).
-Имеются узловые перехваты(перехваты Ранвье).
-Встречаются насечки миелина(насечки Шмидта – Лантермана).
-Скорость проведениянервного импульса выше, чем в безмиелиновых нервных
волокнах.
3 Вопрос. Понятие о критических периодах во внутриутробном и постнатальном
развитии. Влияние экзо- и эндогенных факторов на развитие.
Отдельные ткани и органы формируются в различные периоды роста эмбриона и
плода. При этом ткани организма в момент максимальной интенсивности процессов
дифференцировки становятся высоко чувствительными к повреждающим
воздействием внешней среды (ионизирующая радиация, инфекции, химические
агенты и пр.).
Такие периоды, для которых характерна повышенная чувствительность к воздействию
повреждающих факторов, называют критическими периодами эмбриогенеза.
Вероятность формирования отклонений в развитии в критические периоды наиболее
высока.
В онтогенезе человека можно выделить несколько критических периодов развития: в
прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся:
1) развитие половых клеток – овогенез и сперматогенез;
2) оплодотворение;
3) имплантация (7 – 8-е сутки эмбриогенеза);
4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3–8-я неделя
развития);
5) стадия усиленного роста головного мозга (15–20-я неделя);
6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка
полового аппарата (20–24-я неделя);
7) рождение;
8) период новорожденности (до 1 года);
9) половое созревание (11– 16 лет)
Внешние (эндогенные) и внутренние (экзогенные). Внешние - экология. Внутренние поведение матери ее образ жизни (еда, алкоголь, сигареты, отсутствие приема
витаминов и микроэлементов), совместивость матери и плода ребенка по резусфактору.
Экзаменационный билет №34.
1 Вопрос. Строение и функции панкреатических островков. Представление об
одиночных гормонопродуцирующих клетках.
Островки Лангерганса — скопления гормон-продуцирующих (эндокринных) клеток,
преимущественно в хвосте поджелудочной железы. Открыты в 1869 году немецким
патологоанатомом Паулем Лангергансом (1849—1888). Островки составляют
приблизительно 1…2 % массы поджелудочной железы. Поджелудочная железа
взрослого здорового человека насчитывает около 1 миллиона островков (общей
141
массой от одного до полутора граммов), которые объединяют понятием орган
эндокринной системы.
Строение островка
Панкреатический островок является сложно-устроенным, функциональным микроорганом с определенным размером, формой и характерным распределением
эндокринных клеток. Клеточная архитектура островка влияет на межклеточное
соединение и паракринную регуляцию, синхронизирует высвобождение инсулина.
Долгое время считалось, что островки человека и экспериментальных животных
сходны как по строению, так и по клеточному составу. Работы последнего десятилетия
показали, что у взрослых людей преобладающим типом строения островков является
мозаичный, при котором клетки всех типов перемешаны по всему островку, в отличие
от грызунов, для которых характерен плащевой тип строения клеток, при котором
бета-клетки формируют сердцевину, а альфа-клетки находятся на периферии. Однако,
эндокринная часть поджелудочной железы имеет несколько типов организации: это
могут быть единичные эндокринные клетки, их небольшие скопления, небольшие
островки (диаметром < 100 мкм) и крупные (зрелые) островки.
Небольшие островки имеют у человека и грызунов одинаковое строение. Зрелые
островки Лангерганса человека обладают выраженной упорядоченной структурой. В
составе такого островка, окруженного соединительнотканной оболочкой, можно
выявить дольки, ограниченные кровеносными капиллярами. Сердцевину долек
составляет массив бета-клеток, на периферии долек в непосредственной близости с
кровеносными капиллярами находятся альфа- и дельта-клетки. Таким образом,
клеточная композиция островка зависит от его размера: относительное число альфаклеток увеличивается вместе с размером островка, в то время как относительное
число бета-клеток уменьшается.
Одиночные гормонопродуцирующие клетки (диффузная эндокринная система) — это
различные по происхождению и строению клетки или группы клеток, которые
продуцируют биологически активные вещества, обладающие гормональным
действием. К диффузной эндокринной системе относят эндокриноциты в слизистой
оболочке органов желудочно-кишечного тракта, парафол- ликулярные клетки
щитовидной железы, секреторные клетки в некоторых других органах тела человека.
Гормоны клеток диффузно-эндокринной системы оказывают местное воздействие на
соседние, рядом расположенные клетки (ткани) и влияют на общие функции
организма.
Морфологическое и функциональное становление эндокринного аппарата в
онтогенезе
Эндокринные железы играют важную роль в процессе роста и развития организма. Их
гормоны участвуют в координации всех физиологических функций, обеспечивают
периодичность функциональных процессов организма — биологических ритмов.
2 Вопрос. Гистогенез кости на месте хряща. Факторы, влияющие на рост костей.
142
Непрямой остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез,
начинается в области диафиза (перихондральное окостенение). Образованию перихондральнойкостной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с
дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза,
остеобластов, образующих в виде манжетки сначаларетикуло-фиброзную костную
ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.
Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого
образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Удлинение перихондральной
костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и
появлением остеокластов. Это приводит к появлению очагов эндохондрального
окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом
соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза
и диафиза собираются в колонки. В колонке хондроцитов имеются два
противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах
диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе.
С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница
перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с
окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через
отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом.
Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение
(хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ
разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются»
остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного
хряща костную ткань.
Факторы. На формирование костей влияют экологические факторы. Уровень
минерализации скелета в значительной степени связан с рационом питания.
Так доказано, что у детей, находящихся на диете, бедной белками, жирами и
минеральными веществами, имеется более низкий уровень минерализации скелета,
чем у их сверстников с нормальным питанием.
Минеральная недостаточность и, как следствие этого, остеопороз, или разрежение
костной ткани, особенно выражен в районах, где для питья употребляется опресненная
вода.
Тяжелые заболевания, недостаток витаминов и минеральных веществ, нарушение
функции желез внутренней секреции также задерживают рост и развитие скелета.
В условиях высокогорья развивается увеличение костно-мозговой полости и
уменьшение площади компактного вещества кости. Эта особенность обусловлена
увеличением гемопоэтической активности костного мозга в условиях высокогорной
гипоксии.
3 Вопрос. Клетка как структурно-функциональная единица ткани. Основные положения клеточной теории и ее значение для биологии и медицины.
КЛЕТКА - элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы и
являющаяся основой развития, строения и функции организма.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ:
1.Клетка - наименьшая единица живого.
143
2.Клетки всех организмов имеют сходное строение.
3.Новые клетки образуются путем деления материнской клетки.
4.Многоклеточные организмы состоят из клеток, объединенных в ткани и органы,
регулируемые нервной, эндокринной и иммунной системами.
Значение клеточной теории в развитии науки состоит в том, что благодаря ей стало
понятно, что клетка – это важнейшая составляющая часть всех живых организмов.
Она их главный «строительный» компонент, клетка является эмбриональной основой
многоклеточного организма, т.к. развитие организма начинается с одной клетки –
зиготы. Клетка – основа физиологических и биохимических процессов в организме,
т.к. на клеточном уровне происходят, в конечном счёте, все физиологически и
биохимические процессы. Клеточная теория позволила придти к выводу о сходстве
химического состава всех клеток и ещё раз подтвердила единство всего органического
мира. Все живые организмы состоят из клеток – из одной клетки (простейшие) или
многих (многоклеточные). Клетка – это один из основных структурных,
функциональных и воспроизводящих элементов живой материи; это элементарная
живая система. Существует эволюционно неклеточные организмы (вирусы), но и они
могут размножаться только в клетках. Различные клетки отличаются друг от друга и
по строению, и по размерам (размеры клеток колеблются от 1мкм до нескольких
сантиметров – это яйцеклетки рыб и птиц), и по форме (могут быть круглые как
эритроциты, древовидные как нейроны), и по биохимическим характеристикам
(например, в клетках, содержащих хлорофолл или бактериохлорофилл, идут процессы
фотосинтеза, которые невозможны при отсутствии этих пигментов), и по функциям
(различают половые клетки – гаметы и соматические – клетки тела, которые в свою
очередь подразделяются на множество разных типов)
Экзаменационный билет №35.
1 Вопрос. Ротовая полость. Общая морфо-функциональная характеристика слизистой оболочки. Язык, его строение и функции. Иннервация.
Слизистая оболочка ротовой полости и ее производные\
Функции:
1. Защитная (механическая или иммунная)
2. Сенсорная
3. Секреторная
4. Терморегуляторная
5. Всасывательная
6. Экскреторная
Общий план строения:
144
1. Слизистая оболочка:
 Эпителий многослойный плоский неороговевающий (30% ),
многослойный плоский ороговевающий (50%)
 Собственная пластинка – РВСТ, сосуды микроциркуляторного русла
 Отсутствует мышечная пластинка слизистой оболочки
2. Подслизистая оболочка: РВСТ, железы, дольки жировой ткани, крупные сосуды.
Жевательная:
твёрдое нёбо
дёсна,
Выстилающая:
остальное
всё
Специализированная:
Верхняя
и
боковая
поверхность языка

















МПОЭ;
собственная пластинка имеет 2 слоя: сосочковый – РВСТ,
сетчатый – ПНОВСТ;
нет подслизистой основы;
плотно сращена с надкостницей;
выполняет механическую функцию.
МПНОЭ;
собственная пластинка – РВСТ;
есть подслизистая основа;
подвижна;
много кровеносных сосудов;
наиболее проницаема.
МПНОЭ и МПОЭ
В эпителии имеются вкусовые луковицы
Собственная пластинка – РВСТ
Образуются специализированые сосочки
Нет подслизистой основы
Неподвижна.
Язык, lingua, (греч. glossus), - мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой. Он
участвует в перемешивании пищи, акте глотания, вкусовом и осязательном
восприятиях и речеобразования.
В языке выделяют следующие части:
- верхушку языка,
- тело языка,
- корень языка,
- спинка языка - верхняя часть языка.
Между языком и надгортанником расположены срединная и латеральные язычнонадгортанные складки. Они ограничивают надгортанные ямки.
Слизистая оболочка языка имеет выросты, покрытые эпителием - сосочки языка. В
области корня языка сосочков нет - здесь расположено скопление лимфоидной ткани язычная миндалина.
Виды сосочков языка:
- нитевидные сосочки и конусовидные сосочки - покрывают передние две трети
спинки языка и обеспечивают болевую, температурную и тактильную (общую)
чувствительность.
145
- грибовидные сосочки - имеют округлую форму и располагаются главным образом на
кончике и теле языка.
- листовидные сосочки - расположены на боковой поверхности языка.
- желобоватые или окруженные валиком сосочки - находятся у корня языка, образуя
подобие буквы «V».
В эпителии грибовидных, листовидных и желобоватых сосочков расположены
вкусовые луковицы, обеспечивая вкусовое восприятие.
Классификация мышц языка:
1. скелетные мышцы, начинающиеся от костей черепа и подъязычной кости и
оканчивающиеся в языке (изменяют положение языка).
2. собственные мышцы, лежащие в толще языка (изменяют его форму).
Скелетные мышцы языка:
1) Подбородочно-язычная мышца, m.genioglossus, которая тянет язык вниз и вперед.
2) Подъязычно-язычная мышца, m.hyoglossus, - перемещает язык вниз и назад.
3) Шилоязычная мышца, m.styloglossus, при сокращении с обеих сторон оттягивает
язык назад и кверху, при сокращении с одной стороны - тянет его в сторону.
4) Небно-язычная мышца, m.palatoglossus, расположенная в толще одноименной
дужки, поднимает корень языка.
Собственные мышцы языка:
1) Нижняя продольная мышца, m.longitudinalis inferior.
2) Верхняя продольная мышца, m.longitudinalis superior (продольные мышцы
простираются от корня языка до его верхушки).
3) Поперечная мышца языка, m.transversus linguae, начинается с обеих сторон от
срединной перегородки и заканчивается в слизистой оболочке у края и спинки языка.
4) Вертикальная мышца языка, m.verticalis linguae, проходит в вертикальном
направлении от спинки языка к его нижней поверхности.
Перегородка языка - это тонкая, местами продырявленная, фиброзная пластинка,
которая располагается в мышечной массе языка по срединной плоскости. Она
разделяет язык на две симметричные половины. На дорсальной поверхности языка ей
соответствует срединная борозда языка.
Иннервация языка:
А) афферентная иннервация: n. lingualis из n.mandibularis (из n.trigeminus) - передние
2/3 языка; rr.linguales (ветви n.glossopharyngeus) - задняя треть языка; рвотный
рефлекс, который осуществляется с рефлексогенных зон корня языка и надгортанника,
обеспечивается n.laryngeus superior (ветвь n.vagus).
Б) вкусовая иннервация: chorda tympani (ветвь n.facialis) - передние 2/3 языка;
rr.linguales (ветви n.glossopharyngeus) - задняя треть языка.
В) эфферентная иннервация: n.hypoglossus.
2 Вопрос. Кровь, ее форменные элементы. Классификация лейкоцитов.
Лейкоцитарная формула. Незернистые лейкоциты, их количество, размеры,
строение, функции, продолжительность жизни. Понятие о Т- и В-лимфоцитах.
КРОВЬ (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает:
1) кровь, 2) органы кроветворения, 3) лимфу. Все компоненты системы крови
развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце
146
СТРОЕНИЕ КРОВИ. КРОВЬ (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому
как и все ткани внутренней среды состоит из клеток и межклеточного вещества.
Межклеточным веществом является плазма крови, к форменным элементам относятся
эритроциты, лейкоциты и тромбоциты
Лейкоциты – бесцветные (белые) клетки крови, представляют собой группу
морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов,
циркулирующих в крови и участвующих в различных защитных реакциях после
миграции в соединительную ткань. Концентрация лейкоцитов в крови служит важным
диагностическим признаком. В норме в 1 литре крови взрослого человека
определяется 4–9•109/л лейкоцитов.
Классификация лейкоцитов:
1. Гранулоциты (зернистые лейкоциты) – характеризуются наличием в их цитоплазме
специфических гранул, обладающих разной окраской. Это позволяет разделить
гранулоциты на:
– базофильные,
– эозинофильные,
– нейтрофильные.
Ядро обычно дольчатое (сегментированное), однако незрелые их формы имеют
палочковидное ядро.
2. Агранулоциты (незернистые лейкоциты):
– лимфоциты,
– моноциты.
Содержат в цитоплазме лишь неспецифические (азурофильные) гранулы. Их ядро как
правило округлой или бобовидной формы.
Лейкоцитарная формула.
При проведении клинического анализа крови в мазках осуществляется
дифференциальный подсчет относительного содержания лейкоцитов отдельных видов.
Результаты регистрируются в табличной форме, в виде так называемой лейкоцитарной
формулы, в которой содержание клеток каждого вида представлено в процентах по
отношению к общему количеству лейкоцитов, принятых за 100%.
Лейкоцитарная формула величина не статичная, может подвергаться значительным
колебаниям. Изменения лейкоцитарной формулы:
– возрастные (в детском возрасте),
– в зависимости от употребляемой пищи,
– в зависимости от физической нагрузки,
– умственного напряжения,
– при различных заболеваниях и т.д.
К незернистым лейкоцитам (агранулоцитам) относятся моноциты и лимфоциты. Так
как у агранулоцитов ядра несегментируются их еще называют мононуклеарами.
Лимфоциты- вторые по количественному содержанию лейкоциты (20-40%).
Классификация лимфоцитов по размерам :большие(встречаются в крови
новорожденных, у взрослых отсутствует), средние(ядра округлые,иногда бобовидные
с пальцевидным впячиванием ядерной оболочки,хроматин более рыхлый,ядрышко
хорошо выражено), малые(состовляют большую часть всех лимфоцитов) применяется
редко, чаще используется функциональная классификация:
147
1. Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты) составляют около 70% всех
лимфоцитов и включают следующие субпопуляции:
• Т-киллеры (убийцы) – цитотоксический эффект,разрушают чужеродные клетки.
• Т-хелперы (помощники) – стимулируют дифференцировку Т и В лимфоцитов.
• Т-супрессоры (подавители) - подавляют чрезмерную пролиферацию В-лимфоцитов
при поступлении в организм антигена и тем самым предотвращают гиперэргическую
реакцию при иммунном ответе.
2. Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты) - впервые обнаружены в сумке
Фабриция у птиц (лимфоидный орган) - отсюда название. Обеспечивают вместе с Тхелперами, Т-супрессорами и макрофагами гуморальный иммунитет - после
получения от Т-хелперов индуктора иммуногенеза, а от макрофагов переработанную
информацию о поступившем в организм антигене В-лимфоциты начинают
пролиферацию (интенсивность деления контролируется Т-супрессорами) , после чего
дифференцируются в плазмоциты и начинают вырабатывать специфические антитела
(гаммаглобулины) против поступившего в организм антигена. Среди всех лимфоцитов
составляют 20-25%.
По морфологическим признакам В- и Т-лимфоциты и их субпопуляции различать
затруднительно (практически невозможно). Все лимфоциты имеют округлое,
несегментированное ядро; хроматин в ядре малых лимфоцитов (? 6-8 мкм) сильно
конденсирован, у средних лимфоцитов (? 9-11 мкм) - умеренно конденсирова, а у
больших лимфоцитов (? 12 и более мкм) - слабо конденсирован. Цитоплазма в виде
узкого ободка, светлоголубая. Т- и В-лимфоциты дифференцируют чаще всего при
помощи специальных иммуноморфологических методов: например, при помощи
реакции розеткообразования с эритроцитами барана и мышки.
Моноциты - крупные лейкоциты, 9- 12мкм. Ядро несегментировано, бобовид-ной или
подковообразной формы с умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма
пепельно- серого цвета, может содержать одиночные азурофильные гранулы. Под
электронным микроскопом хорошо выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка
активно передвигается при помощи псевдоподий. В норме содержание в крови 6-8%.
Функции:
• защитная путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц и
продуктов распада собственных тканей. Моноциты как и все остальные лейкоциты
функционируют в тканях. Входя из кровеносных сосудов в ткани моноциты
превращаются в макрофаги (в организме насчитывается до 12 разновидностей
макрофагов, они составляют макрофагическую систему);
• участие в гуморальном иммунитете - получают от Т-хелперов информацию об
антигене и после переработки передают ее В-лимфоцитам;
• вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок
лизоцим;
• вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий
гранулоцитопоэз.
3 Вопрос. Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза.
Отличия овогенеза от сперматогенеза:
148
1) при овогенезе стадия размножения начинается и заканчивается в эмбриональном
периоде, а при сперматогенезе — после полового созревания;
2) при овогенезе стадия роста начинается в эмбриональном периоде и включает
периоды малого и большого роста, а при сперматогенезе стадия роста не разделяется
на периоды большого и малого роста и протекает в половозрелом организме;
3) при овогенезе 1 -е деление созревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е
деле- НИе — в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления с°зревания
происходят в извитых семенных канальцах семенника;
4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия Формирования), асСперматогенез
складывается из 4 ста- ий;
5) в результате овогенеза из одного овоцита 1 -го поряд- Ка образуются 1 зрелая
яйцеклетка и 3 направительных Тельца (первое направительное тельце может
разделиться а 2 новых тельца), а при сперматогенезе из одного сперма- 1-го порядка
образуется 4 сперматозоида.
Экзаменационный билет №36.
1 Вопрос. Зубы. Развитие молочных и постоянных зубов. Стадии развития. Дифференцировка клеток и тканей зуба.
Развитие зуба
Источники развития
Эктодерма
Нейромезенхима
Зубной сосочек
Зубной мешочек
Эмалевый орган
Эмаль и
кутикула эмали
Дентин
Пульпа
Цемент
Периодонт
В эмбриогенезе закладывается коронка молочных и большинства постоянных зубов. Корень
зуба формируется после рождения перед прорезыванием.
Молочные зубы начинают закладываться на 6-7 нед. эмбриогенеза, постоянные – с 4-5 мес.
Стадии развития зуба
(сроки даны для молочных зубов)
Название
I. Закладка зубного зачатка
Сроки
6-8 нед.
Основные элементы
 Эпителий ротовой полости
 Вестибулярная
пластинка→Щечно-губная
борозда
 2 Зубных пластинки→по 10 зубных почек
149
II. Дифференцировка зубного
зачатка
8-16
нед.
III. Гистогенез тканей зуба
с 16 нед.
 Мезенхима
 Зубной зачаток:
эмалевый орган (ЭО)
мезенхима зубного сосочка (МЗС)
мезенхима зубного мешочка (МЗМ)
 Эмалевый орган: 4 слоя –
1. Внутренние клетки
2. Наружные клетки
3. Промежуточные клетки
4. Клетки пульпы эмалевого органа
 Дентиногенез: клетки МЗС →дентинобласты
→ предентин → дентин
 Амелогенез: внутренние клетки ЭО →
энамелобласты → эмаль
 Цементогенез: клетки
МЗМ→цементобласты→цемент
(образование корня зуба происходят после
рождения перед прорезыванием зуба)
2 Вопрос. Гладкая мышечная ткань, топография происхождение. Строение гладких
миоцитов. Структурные основы сокращения. Питание, иннервация.
Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчерченную, или
поперечнополосатую. В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5
типов: 1) мезенхимные (гладкая мышечная ткань); 2) эпидермалные (гладкая
мышечная ткань);3) нейральные (гладкая мышечная ткань); 4)целомические
(сердечная); 5) соматические или миотомные (скелетная поперечнополосатая).
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, РАЗВИВАЮЩАЯСЯ ИЗ СПЛАНХНОТОМНОЙ
МЕЗЕНХИМЫ локализуется в стенках полых органов (желудка, кровеносных сосудах,
дыхательных путях и др.) и неполых органах (в мышце реснич-ного тела глаза
млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани РАЗВИВАЮТСЯ из
мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки. В них развиваются комплекс
Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС и миофил-менты. В это время на
гранулярной ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет которого вокруг
клетки формируется базальная мембрана. При дальнейшей дифференцировке
органеллы общего значения атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в
клетке, но повышается синтез сократительных белков миофиламентов. СТРОЕНИЕ
ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ. Она состоит из гладких миоцитов, имеющих
веретеновидную форму, длиной от 20 до 500 мкм. диаметром 6-8 мкм. Снаружи
миоциты покрыты плазмолеммой и базальной мембраной. Моциты плотно прилежат
друг к другу. Между ними имеются контакты - нексусы. В том месте, где имеются
нексусы, в базальной мембране оболочки миоцитов есть отверстия. В этом месте
плазмолемма одного миоцита приближается к плазмолемме другого миоцита на
расстояние 2-3 нм. Через нексусы происходит обмен ионов, транспорт молекул воды,
передача сократительного импульса. Снаружи миоциты покрыты коллагеном V типа,
образующим экзоцитоскелет клетки. Цитоплазма миоцитов окрашивается оксифильно.
В ней содержатся слабо развитые органеллы общего значения: гранулярная ЭПС,
комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, клеточный центр, лизосомы. Эти органеллы
раполагаются у полюсов ядра. Хорошо развитые органеллы - митохондрии.
150
СТРОЕНИЕ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ КАК ОРГАНА. В стенке полых
органов гладкие миоциты образуют пучки. Эти пучки окружены прослойками рыхлой
соединительной ткани, которая называется перимизием. Прослойка соединительной
ткани вокруг всего пласта мышечной ткани называется эпимизием. В перимизии и
эпимизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.
ИННЕРВАЦИЯ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ осществляется вегетативной
нервной системой, поэтому сокращения гладкой мускулатуры не подчиняются воле
человека (непроизвольные). К гладкой мышечной ткани подходят чувствительные
(афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна. Эфферентные
нервные волокна заканчиваются двигательными нервными окончаниями в прослойке
соединительной ткани. При поступлении импульса из окончаний выделяются
медиаторы, которые, диффузно распространяясь, достигают миоцитов, вызывая их
сокращение. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ЭПИДЕРМАЛЬНОГО
ПРОИСХОЖДЕНИЯ находится в концевых отделах и мелких протоках желез,
которые развиваются из кожной эктодермы (слюнные, потовые, молочные и слезные
железы). Гладкие миоциты (миоэпителиоциты) располагаются между базальной
поверхностью железистых клеток и базальной мембраной, охватывая базальную часть
гландулоцитов своими отростками. При сокращении этих отростков сдавливается
базальная часть гландулоцитов, благодаря чему из железистых клеток выделяется
секрет. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ НЕЙРАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
развивается из глазных бокалов, вырастающих из нервной трубки. Эта мышечная
ткань образует всего 2 мышцы, расположенные в радужной оболочке глаза: мышцу
суживающую зрачок и мышцу расширяющую зрачок. Существует мнение, что мышцы
радужки развиваются из нейроглии.
3 Вопрос. Включения, их классификация, химическая и морфо-функциональная характеристика. Гиалоплазма, ее физико-химические свойства и значение в
жизнедеятельности клетки.
Клеточные включения – временные компоненты, наличие или отсутствие которых связано с особенностями клеточного метаболизма.
151
КЛАССИФИКАЦИЯ:
1. Трофические включенияпредставляют собой депонированные питательные
вещества. К таким включениям относятся, например, включения гликогена, жира.
2. Пигментные включения. Примером таких включений являются гемоглобин в
эритроцитах, меланин в меланоцитах. В некоторых клетках (нервные, печеночные,
кардиомиоциты) при старении в лизосомах накапливается пигмент старения
коричневого цвета липофусцин, не несущий, как полагают, определенной функции
и образующийся в результате изнашивания клеточных структур. Следовательно,
пигментации включения представляют собой химически, структурно и
функционально неоднородную группу. Гемоглобин участвует в транспорте газов,
меланин выполняет защитную функцию, а липофусцин является конечным
продуктом обмена. Пигментные включения, за исключением липофусциновых, не
окружены мембраной.
3. Секреторные включения выявляются в секреторных клетках и состоят из
продуктов представляющих собой биологически активные вещества и другие
необходимые для осуществлении функций организма вещества (включения белка, в
том числе и ферментов, слизистые включения в бокаловидных клетках и др.). Эти
включения имею вид окруженных мембраной пузырьков, из которых
секретируемый продукт может иметь различную электронную плотность и часто
окружен светлым бесструктурным ободком.
4. Экскреторные включения - включения,подлежащие выведению из клетки,
поскольку состоят из конечных продуктов обмена. Примером являются включения
мочевины в клетках почки и т.д. По структуре похожи на секреторные включения.
5. Специальные включения —фагоцитированные частицы (фагосомы),
поступающие в клетку путем эндоцитоза.
Гиалоплазма – внутренняя среда клетки, составляющая 55 % ее общего
объема. Она представляет собой сложную прозрачную коллоидную систему, в
которой взвешены органеллы и включения, содержит различные биополимеры:
152
белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, ионы. В гиалоплазме содержатся
ферменты метаболизма сахаров, аминокислот, липидов, азотистых оснований.
Система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. При этом изменяется скорость реакций и перемещение веществ по цитоплазме. В гиалоплазме с участием рибосом идет синтез белков
для клетки. B гиалоплазме находятся внутриклеточные рецепторы.
Функции гиалоплазмы
1. Метаболическая – метаболизм жиров, белков, углеводов.
2. Формирование жидкой микросреды.
3. Участие в движении клетки, обмене веществ и энергии
Экзаменационный билет №37.
1 Вопрос. Зубы: строение тканей зуба и их химическая характеристика. Питание,
иннервация, регенерация. Возрастные изменения.
Следует учесть, что с анатомической точки зрения зуб принято делить на:
1. Коронку, которая представляет собой видимую часть и после прорезывания
располагается над десной, в качестве покрытия для нее служит эмаль.
2. Шейку, которая находится под десной и выступает в роли разделителя коронки и
корня.
3. Корень, который располагается глубоко в челюсти и просто так его заметить
невозможно. Его основное предназначение заключается в креплении зуба к лунке и
прочному установлению в десне.
При гистологическом строении зуба следует подразумевать длительный процесс,
начало которого основано на эмбриогенезе и завершается ближе к 25 годам.
Дентинно-эмалевое соединение – это специальные гребешки, соединенные в
единую систему. Они помогают в разграничении дентина и эмали и прочно
держатся на своем месте, так как имеют неровную форму.
Дентин представляет собой основу всего зуба. Он очень прочный, но
одновременно с этим эластичный. Благодаря этому зубному составу можно
отметить появление желтизны так характерной в стертых зонах.
Он состоит как органических, так и неорганических веществ, которые
составляют большую часть и только на воду приходится всего 10 %. Его
структура напоминает канальцевую, благодаря чему зуб насыщается полезными
веществами способствующими дальнейшему обновлению, ведь правильное
строение зависит от наличия нужных питательных веществ.
Предентин помогает в образовании пульпарной камеры. Именно в этой части
можно отыскать зону, где растет дентин и проследить его развитие.
Цемент состоит из слоя ткани, которая помогает спрятать корень зуба. Большая
часть этого зубного слоя состоит из неорганического слоя, все остальное
органического и малую долю составляет только вода.
153
Васкуляризация и иннервация. Сосуды (разветвления верхнечелюстной артерии)
вместе с нервами (разветвления тройничного нерва) проникают в полость зуба через
основной и дополнительный каналы, расположенные в корне зуба. Артерии входят в
корень зуба одним или несколькими стволиками. Разветвляясь в пульпе на множество
анастомозирующих капилляров, они собираются далее в вену. В пульпе обнаружено
небольшое количество лимфатических капилляров.
Нервы образуют в пульпе зуба два сплетения: глубокое состоит преимущественно из
миелиновых волокон, поверхностное - из безмиелиновых. Терминальные разветвления
рецепторов пульпы нередко связаны одновременно с соединительной тканью и
сосудами пульпы (поливалентные рецепторы). Дентинобласты густо оплетаются
тонкими окончаниями тройничного нерва.
Вопрос о природе чувствительности дентина окончательно не решен. Многие
исследователи отрицают данные о проникновении нервных окончаний в дентинные
канальцы, хотя в начальных отделах этих канальцев окончания иногда
обнаруживаются (рис. 16.16).
Возможно, в возникновении боли определенную роль играет гидродинамический
механизм раздражения нервных окончаний, расположенных во внутренних отделах
дентинных канальцев (передача давления столба жидкости, циркулирующей по
дентинным канальцам, на терминали чувствительных нейронов).
Возрастные изменения. На протяжении первых 12-15 лет жизни происходит
последовательная смена молочных зубов на постоянные. Первым прорезывается
большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы, в 9-14 лет
прорезываются премоляры и клыки, и только в 20-25 лет - «зуб мудрости».
Регенерация. Регенерация тканей зуба происходит очень медленно и не полностью.
При повреждении дентина или раздражениях его кариозным процессом в зубе со
стороны пульпы против очага повреждения образуется небольшое количество
заместительного, или вторичного, дентина. Этот процесс сопровождается
регенерацией периферического слоя пульпы путем развития
малодифференцированных клеток промежуточной зоны в денти-нобласты. Показано
также, что в дентинобластическом слое пульпы на всех стадиях развития зуба
содержатся клетки, обладающие способностью к пролиферации. Образование дентина
происходит примерно через 2 нед после повреждения. Этот процесс начинается с
появления предентина. Волокна в основном веществе заместительного дентина в
отличие от первичного околопульпарного дентина располагаются без определенного
порядка. К концу 4-й нед предентин обызвествляется. Канальцы заместительного
дентина имеют неправильную ориентацию и очень слабо ветвятся. Цемент зуба
регенерирует плохо. Восстановления эмали после повреждения зуба не происходит
вообще. При воздействии на эмаль патогенных факторов эмаль реагирует
образованием зон гиперминерализации
2 Вопрос. Постэмбриональный гемоцитопоэз. Эритропоэз. Характеристика
клеточных стадий. Количество эритроцитов в периферической крови.
Все клетки крови происходят из единого источника - стволовых клеток крови.
1) Соответственно числу разных видов форменных элементов крови, на схеме
показаны
154
-6 направлений миелопоэза
-2 направления лимфопоэза.
2) В каждом из этих путей дифференцировки различают 6 классов клеток:
I. стволовые клетки крови,
II. полустволовые клетки,
III. унипотентные клетки,
IV. бласты,
V. созревающие клетки,
VI. зрелые клетки.
ЭРИТРОПОЭЗ:
I. Клетки класса V (созревающие клетки)
Фрагмент
общей схемы
(Эритробласт, IV)
а) Проэритробласт
б) Базофильный
эритробласт
Характеристика
клеток
1. На стадии проэритробласта в ядре клетки
интенсивно синтезируются глобиновые мРНК.
2. В цитоплазме начинают накапливаться рибосомы,
что обуславливает её некоторую базофилию.
1. а) На следующей стадии количество рибосом в
цитоплазме становится очень значительным.
б) Отсюда - резкая базофилия цитоплазмы.
2. На рибосомах происходит интенсивный синтез
гемоглобина.
1. а) Затем создаётся ситуация, когда в цитоплазме
присутствуют одновременно
в) Полихроматофильный
эритробласт
и базофильные компоненты (рибосомы),
и оксифильные (новосинтезированный гемоглобин).
б) Поэтому цитоплазма
становится полихроматофильной - приобретает
серовато-розовый цвет.
2. а) Полихроматофильные эритробласты - последние
из делящихся клеток эритроидного ряда.
155
б) В норме именно они преобладают среди клеток
данного ряда.
1. а) Далее
г) Оксифильный
эритробласт
продолжается накопление в цитоплазме
гемоглобина,
а содержание рибосом снижается.
б) Потому цитоплазма оказывается оксифильной,
т.е. розовой при обычном методе окраски.
2. а) Размер клетки и объём ядра уменьшаются.
б) При этом ядро уплотняется
(становится гиперхромным).
3. Способность к делениям, как сказано, утрачивается.
II. Клетки класса VI (зрелые клетки)
1. На стадии ретикулоцита клетка у млекопитающих
уже не имеет ядра.
а) Ретикулоциты
2. В цитоплазме появляется зернисто-сетчатая
субстанция (п. 8.2), включающая
органеллы, участвующие в синтезе белка
(свободные рибосомы), и
(окраска крезиловой синькой)
митохондрии.
3. Часть ретикулоцитов выходит из красного костного
мозга в кровь.
б) Эритроциты
Теряя зернисто-сетчатую субстанцию,
т.е. освобождаясь от всех органелл,
клетка превращается в эритроцит.
156
3 Вопрос. Клетка как структурно-функциональная единица ткани. Определение.
Общий план строения эукариотических клеток
КЛЕТКА - элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы и
являющаяся основой развития, строения и функции организма.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ:1.Клетка - наименьшая единица
живого. 2.Клетки всех организмов имеют сходное строение. 3.Новые клетки
образуются путем деления материнской клетки. 4.Многоклеточные организмы состоят
из клеток, объединенных в ткани и органы, регулируемые нервной, эндокринной и
иммунной системами.
Типичная клетка эукариот состоит из трех составных частей – оболочки,
цитоплазмы и ядра. Основу клеточной оболочки составляет плазмалемма
(клеточная мембрана) и углеводно-белковая поверхностная структура.
1. Плазмалемма.
2. Углеводно-белковая поверхностная структура. Животные клетки имеют
небольшую белковую прослойку(гликокаликс). У растений поверхностная
структура клетки – клеточная стенка состоит из целлюлозы (клетчатки).
Функции клеточной оболочки: поддерживает форму клетки и придает
механическую прочность, защищает клетку, осуществляет узнавание
молекулярных сигналов, регулирует обмен веществ между клеткой и средой,
осуществляет межклеточное взаимодействие.
Цитоплазма состоит из гиалоплазмы (основное вещество цитоплазмы),
органоидов и включений.
1. Гиалоплазма представляет собой коллоидный раствор органических и
неорганических соединений, объединяет все структуры клетки в единое целое.
2. Митохондрии имеют две мембраны: наружную гладкую внутреннюю со
складками – кристами. Внутри между кристами находитсяматрикс, содержащий
молекулы ДНК, мелкие рибосомы и ферменты дыхания. В митохондриях
происходит синтез АТФ. Митохондрии делятся делением надвое.
3. Пластидыхарактерны для растительных клеток. Различают три вида пластид:
хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Делятся делением надвое.
I. Хлоропласты – зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.
Хлоропласт имеет двухмембранную оболочку. Тело хлоропласта состоит из
бесцветногобелково-липидного стромы, пронизанной системой плоских
мешочков (тилакоидов) образованных внутренней мембраной. Тилакоиды
образуютграны. В строме содержатся рибосомы, крахмальные зерна, молекулы
ДНК.
II. Хромопластыпридают разным органам растения окраску.
III. Лейкопластызапасают питательные вещества. Из лейкопластов возможно
образование хромопластов и хлоропластов.
4. Эндоплазматическая сеть представляет собой разветвленную систему
трубочек, каналов и полостей. Различают негранулярную (гладкую) и
гранулярную (шероховатую) ЭПС. На негранулярной ЭПС находятся ферменты
жирового и углеводного обмена (происходит синтез жиров и углеводов).
157
Награнулярной ЭПС располагаются рибосомы, осуществляющие биосинтез
белка. Функции ЭПС: транспортная, концентрация и выделение.
5. Аппарат Гольджисостоит из плоских мембранных мешочков и пузырьков. В
животных клетках аппарат Гольджи выполняет секреторную функцию, в
растительных он является центром синтеза полисахаридов.
6. Вакуоли заполнены клеточным соком растений. Функции вакуолей: запасание
питательных веществ и воды, поддержаниетургорного давления в клетке.
7. Лизосомы сферической формы, образованы мембраной, внутри которой
содержатся ферменты, гидролизующие белки, нуклеиновые кислоты, углеводы,
жиры.
8. Клеточный центруправляет процессами деления клеток.
9. Микротрубочки и микрофиламентыв формируют клеточный скелет.
10. Рибосомы эукариот более крупные (80S).
11. Включения– запасные вещества, ивыделения – только в растительных
клетках.
Ядро состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы, ядрышек, хроматина.
1. Ядерная оболочкапо строению аналогична клеточной мембране, содержит
поры. Ядерная оболочка защищает генетический аппарат от воздействия веществ
цитоплазмы. Осуществляет контроль за транспортом веществ.
2. Кариоплазмапредставляет собой коллоидный раствор, содержащий белки,
углеводы, соли, другие органические и неорганические вещества.
3. Ядрышко – сферическое образование, содержит различные белки,
нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды. Функция ядрышек – синтез
зародышей рибосом.
4. Хроматин (хромосомы). В стационарном состоянии (время между делениями)
ДНК равномерно распределены в кариоплазме в виде хроматина. При делении
хроматин преобразуется в хромосомы.
Функции ядра: в ядре сосредоточена информация о наследственных признаках
организма (информативная функция); хромосомы передают признаки организма
от родителей к потомкам (функция наследования); ядро согласует и регулирует
процессы в клетке (функция регуляции).
Экзаменационный билет №38.
1 Вопрос. Большие слюнные железы. Особенности строения различных желез.
Регенерация.
Источники развития: эктодерма (паренхима), мезенхима (строма)
1. Принципы строения: дольчатость, в паренхиме различают концевые
(секретрные) отделы и систему выводных протоков.
1.1. Концевые отделы (выработка секрета) состоят из 2 типов клеток –
миоэпителиальных и секреторных. Секреторные клетки – 2 типа:
сероциты (белковые) и мукоциты (слизистые)
1.2. Система выводных протоков: вставочные → исчерченные →
междольковые → общий
2. По размерам:
158
2.1. Крупные – парные околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные
2.2. Мелкие – все остальные – губные, щечные, небные, язычные и др.
3. Классификационная характеристика («паспорт»)
3.1. Околоушная –
сложная, разветвленная, альвеолярная, белковая, с
мерокриновым типом секреции
3.2. Подчелюстная – сложная, разветвленная, альвеолярно-трубчатая,
белково-слизистая, с мерокриновым типом секреции
3.3. Подъязычная – сложная, разветвленная, альвеолярно-трубчатая,
слизисто-белковая, с мерокриновым типом секреции
Околоушная железа (gl. parotis) - сложная альвеолярная разветвленная железа,
выделяющая белковый секрет в полость рта, а также обладающая эндокринной
функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа
имеет дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками
расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды (рис. 16.8). Концевые
отделы околоушной железы белковые (серозные) (см. рис. 16.8). Они состоят из
секреторных клеток конической формы - белковых клеток, или сероцитов
(serocyti), и миоэпителиальных клеток. Белковые клетки имеют узкую апикальную
часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные
секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы
секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро.
Поднижнечелюстная железа (gl. submaxillare) - сложная альвеолярная (местами
альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она
смешанная, т. е. белково-слизистая. С поверхности железа окружена
соединительнотканной капсулой. В составе поднижнечелюстной железы находятся
концевые секреторные отделы (ацинусы) двух типов: белковые и белково-слизистые,
т. е. смешанные (рис. 16.9), но преобладают в ней белковые концевые отделы.
Секреторные гранулы белковых клеток (сероцитов) обладают невысокой электронной
плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина.
Ацинус состоит из 10-18 секреторных клеток, из которых лишь 4- 6 расположены
вокруг его просвета. Секреторные гранулы содержат глико-липиды и гликопротеиды.
Подъязычная железа (gl. sublinguale) - сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная
железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизисто-белковая, с
преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы
трех типов: белковые, смешанные и слизистые.
Белковые концевые отделы очень немногочисленны (см. рис. 16.7). Смешанные
концевые отделы составляют основную массу железы. Полулуния, образованные
секреторными клетками, в них выражены лучше, чем в под-нижнечелюстной железе.
Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от
таковых в околоушной и подниж-нечелюстной железах. Их секреторные гранулы дают
реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет
и потому носят название серомукозных клеток (серомукоцитов). Последние
образуют серомукозное полулуние. В серомукоцитах сильно развита гранулярная
эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами.
Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых
159
клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиоциты
образуют наружный слой концевых отделов.
Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается
частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки
характеризуются крупными размерами, пикнотиче-скими ядрами и плотной зернистой
цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили
название набухающих. Восстановление паренхимы желез осуществляется главным
образом путем внутриклеточной регенерации и редкими
делениями камбиальныхклеток в составе протоков.
2 Вопрос. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Морфо-функциоальная
характеристика межклеточного вещества (волокон, аморфного компонента). Роль
фибробластов в образовании межклеточного вещества.
Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань(развивается из
мезенхимы).
Ф-ии: трофическая, защитная, опорная, механческая
Эта ткань состоит из различных клеточных элементов и межклеточного вещества. Она
входит в состав всех органов, во многих из них образует строму органа. Она
сопровождает кровеносные сосуды, через нее происходит обмен веществ между
кровью и клетками органов и, в частности, переход питательных веществ из крови в
ткани. В межклеточное вещество входят три рода волокон: коллагеновые,
эластические и ретикулярные. Коллагеновые волокна располагаются в различных
направлениях в виде прямых или волнообразно изогнутых тяжей толщиной 1-3 мк и
более. Эластические волокна тоньше коллагновых, анастомозируют друг с другом и
образуют более или менее широкоплетистую сеть. Ретикулярные волокна тонкие,
образуют нежную сетку.
Основное вещество - это студнеобразная, бесструктурная масса, заполняющая
пространство между клетками и волокнами соединительной ткани.
К клеточным элементам рыхлой волокнистой ткани относят следующие клетки:
фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные, жировые, пигментные и
адвентициальные.
Межклеточное вещество, или матрикс, соединительной ткани состоит из
коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества.
Межклеточное вещество как у зародышей, так и у взрослых образуется, с одной
стороны, путем секреции, осуществляемой соединительнотканными клетками, а с
другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства.
У зародышей человека образование межклеточного вещества происходит начиная с
1—2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество
постоянно обновляется —
Типы волокон:
-волокноколагеновые(клеедающие), из них состоит костная ткань, идут волнообразно,
прочные волокна, основа строения-коллаген
-ретикулярные , основа этих волокон колагены, чтобы увидеть окрашиваем нитратом
серебра,
160
-эластические, состоят из двух белков(эластин, микрофибрилярный белок), этих
волокон много в тех органах которые растягиваются-уменьшаются
Фибробласты(фибробластоциты) — клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины.
Среди мезенхимных клеток имеются стволовые клетки, дающие начало дифферону
фибробластов: стволовые клетки, полустволовые клетки-предшественники,
малоспециализированные, дифференцированные фибробласты (зрелые, активно
функционирующие),фиброциты (дефинитивные формы клеток), а
такжемиофибробласты ифиброкласты. С главной функцией фибробластов связаны
образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие рубцовой ткани,
образование соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела и др.
Морфологически в этом диффероне можно идентифицировать только клетки, начиная
с малоспециализированного фибробласта.
В цитоплазме фибробластов, особенно в периферическом слое, располагаются
микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина, что обусловливает
способность этих клеток к движению. Движение фибробластов становится возможным
только после их связывания с опорными фибриллярными структурами с помощью
фибронектина — гликопротеина, синтезированного фибробластами и другими
клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур.
3 Вопрос. Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза.
Отличия овогенеза от сперматогенеза:
1) при овогенезе стадия размножения начинается и заканчивается в эмбриональном
периоде, а при сперматогенезе — после полового созревания;
2) при овогенезе стадия роста начинается в эмбриональном периоде и включает
периоды малого и большого роста, а при сперматогенезе стадия роста не разделяется
на периоды большого и малого роста и протекает в половозрелом организме;
3) при овогенезе 1 -е деление созревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е
деле- НИе — в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления с°зревания
происходят в извитых семенных канальцах семенника;
4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия Формирования), асСперматогенез
складывается из 4 ста- ий;
5) в результате овогенеза из одного овоцита 1 -го поряд- Ка образуются 1 зрелая
яйцеклетка и 3 направительных Тельца (первое направительное тельце может
разделиться а 2 новых тельца), а при сперматогенезе из одного сперма- 1-го порядка
образуется 4 сперматозоида.
Экзаменационный билет №39.
1 Вопрос. Пищеварительный канал. Общий план строения стенки, источники
развития и гисто-функциональная характеристика оболочек разных отделов.
Регенерация. Пищевод: его строение и функции.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Развитие: эпителий слизистой оболочки преддверия полости рта и анального
отверстия развивается из кожной эктодермы, эпителий ротовой полоси и
161
пищевода – из прехордальной пластинк, среднего отдела – из энтодермы.
Соединительная и гладкая мышечные ткани развиваются из мезенхимы, эпителий
серозных оболочек – из мезодермы (висцерального листка спланхнатома)
Стенка состоит из четырех оболочек: слизистая, подслизистая, мышечная и
серозная или адвентициальная.
Эпителий: в переднем и заднем отделе многослойный эктодермальный, в среднем
однослойный энтодемальный.
Слизистая: эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка (в неполных
слизистых отсутствует).
Наружная оболочка: выше диафрагмы – адвентициальная, ниже диафрагмы –
серозная, и в дистальном отделе прямой кишки – адвентициальная.
Главная функция переднего и заднего отделов – проведение, поэтому эпителий
многослойный. Главная функция среднего отдела – переваривание и всасывание,
поэтому эпителий однослойный. В эпителии среднего отдела имеются
эндокринные клетки для выделения местно действующих гормонов
предназначенных для синхронизации деятельности разных отделов и органов
панкреатодуодеальной зоны.
Регенерация эпителия происходит постоянно (камбий локализованный).
Репаративная регенерация эпителия также происходит из камбия. Репаративная
регенерация остальных оболочек – путем восстановления РВСТ и рубцевания.
Слизистая желудка имеет очень высокую регенеративную способность.
Пищевод
Строение стенки:
1. Слизистая оболочка
1.1. Эпителий – многослойный плоский неороговевающий
1.2. Собственная пластинка – РВСТ, кардиальные железы (в местах
физиологических сужений пищевода)
1.3. Мышечная пластинка – гладкая мышечная ткань, 1 слой (пучки
продольно направленных гладких миоцитов)
2. Подслизистая основа – РВСТ, собственные железы
3. Мышечная оболочка – 2 слоя: внутренний – циркулярный, наружный
продольный. Верхняя треть пищевода – п\п мышечная ткань, средняя треть
– п\п и гладкая мышечная ткань, нижняя треть - гладкая мышечная ткань
4. Адвентициальная оболочка – РВСТ
Рельефные образования: продольные складки
2 Вопрос. Кость как орган (на примере трубчатой кости). Строение диафиза.
Питание. Внутренняя перестройка кости в процессе физиологической регенерации
Кость представляет собой орган, построенный в основном из костной ткани, но
содержащий также и другие виды тканей: плотную волокнистую соединительную
ткань, которая образует надкостницу, хрящевую, покрывающую суставные
поверхности костей, нервную.
162
Строение костей: основу кости составляет компактное и губчатое костноев
ещество,построенное из отдельных костных пластинок.В каждой костной пластинке
волокна лежат параллельно друг другу и ориентированы в одном определенном
направлении. В соседних костных пластинках направление волокон почти взаимно
перпендикулярное, в результатечего обеспечивается высокая прочность пластинчатой
костной ткани. Костные пластинкио бразуют остеоны.
.Трубчатые кости,в своюочередь, разделяютсяна длинныеи короткие,а губчатыенадлинные, короткие,плоские исесамовидные.Трубчатые костивходят
преимущественнов составскелета конечностей,обеспечиваядвижения сбольшим
размахом.Особенностьютрубчатых костейявляется то,что каждаяиз нихимеет
содержащуюкостномозговуюполость среднюючасть — тело,или диафиз,и
дварасширенных конца,или эпифиза:проксимальный,расположенныйближе
ктуловищу, идистальный,расположенныйдальше отнего. Участоккости
междудиафизом иэпифизом называется метафизом. Наконцах кости имеются
суставныеповерхности,покрытые нанеобработаннойкости обычногиалиновым
хрящом(реже волокнистым),которые служатдля соединенияс соседнимикостями.
Компактныйслой втрубчатых костяхособенно хорошоразвит вобласти диафиза.
Губчатое веществорасположено внутрикости, восновном вобласти проксимальногои
дистальногоэпифизов, гдеоно покрытолишь тонкимслоем
компактноговещества.Стенкикостномозговойполости
образованыкомпактнымвеществом. Вповерхностномслое компактноговещества
поднадкостницейнаходятся наружныеокружающиепластинки, аво внутреннемслое,
состороны полости,- внутренниеокружающиепластинки,охватывающие,как
муфты,костномозговуюполость; междуокружающимипластинкамирасполагаетсяслой
остеонов.
СТРОЕНИЕ ДИАФИЗА ТРУБЧАТОЙ КОСТИ (компактное вещество костной ткани).
Диафиз трубчатой кости снаружи покрыт надкостницей, со стороны костномозговой
полости - эндостом. Между надкостницей и эндостом располагается компактное
костное вещество диафиза, состоящее из 3 слоев: 1) слой наружных общих костных
пластинок; 2) слой остеонов и вставочных пластинок; 3) слой внутренних общих
костных пластинок. СЛОЙ НАРУЖНЫХ КОСТНЫХ ПЛАСТИНОК представлен 8-10
костными пластинками, толщиной 4-15 мкм. В каждой костной пластинке
коллагеновые волокна расположены параллельно. Причем волокна одной пластинки
расположены под углом по отношению к волокнам соседней пластинки. Со стороны
надкостницы в слой наружных костных пластинок проникают коллагеновые
(шарпеевские) волокна и прободающие каналы, в которых проходят артерии
(питающие сосуды). В каждой костной пластинке имеются остеоциты, отрстчатой
формы, расположенные в костных лакунах. Наружные общие костные пластинки
имеют форму незамкнутых цилиндров. Они накладываются друг на друга, окружая
диафиз со всех сторон. СЛОЙ ОСТЕОНОВ состоит из остеонов и вставочных
пластинок. Остеон - это структурная единица костной ткани, состоящая из костных
пластинок цилиндрической формы как бы вставленных одна в другую. В его центре
находится канал остеона, в котором проходят кровеносные сосуды. Каналы остеонов
163
соединяются друг с другом прободающими каналами. Через эти каналы кровеносные
сосуды остеонов анастомозируют друг с другом. Через систему сосудов, проходящих
в каналах остеонов и прободяющих каналов, кровь поступает в костномозговую
полость. Остеоны соединяются друг с другом при помощи спайных линий.
ВСТАВОЧНЫЕ ПЛАСТИНКИ, расположенные между остеонами являются остатками
разрушенных остеонов первичной генерации. Во вставочных пластинках и пластинках
остеонов имеются остеоциты в костных лакунах. Лакуны соединяются друг с другом
при помощи костных канальцев. В канальцах циркулирует жидкость, питающая
костную ткань. Поэтому эти канальцы называются питательными костными
канальцами. ВНУТРЕННИЕ ОБЩИЕ КОСТНЫЕ ПЛАСТИНКИ имеют такое же
строение, как и наружные костные пластинки и отделяют слой остеонов от
костномозговой полости. ГУБЧАТОЕ ВЕЩЕСТВО КОСТНОЙ ТКАНИ тоже
представляет собой пластинчатую (тонковолокнистую) костную ткань и тоже состоит
из остеонов, образованных костными пластинками. Эти остеоны переплетаются друг с
другом и имеют несколько видоизмененную форму. Структурной единицей губчатого
вещества является костная пластинка. Тонковолокнистая костная ткань образована
коллагеновыми волокнами, сформированными в пластинки. Между балками губчатого
вещества костной ткани располагается красный костный мозг. В ТРОФИКЕ
КОСТНОЙ ТКАНИ принимают участие соуды периоста, сосуды каналов остеонов,
сосуды прободающих каналов и сосуды эндоста. Питательные вещества из
периваскулярных пространств поступают в питательные костные канальцы и
распространяются по этим канальцам по всей костной ткани. Питательные вещества
не могут диффузно проникать в межклеточное вещество костной ткани, так как
диффузии пре-пятствует его минерализация.
ПЕРЕСТРОЙКА КОСТНОЙ ТКАНИ И ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ.
ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ. ВЛИЯНИЕ ТИРОКСИНА. При недостатке тироксина
снижается активность остеобластов, в результате наблюдается картина,
напоминающая картину, наблюдаемую при авитаминозе «С», т.е. нарушается
образование коллагеновых волокон и минерализация костной ткани. ВЛИЯНИЕ
ИЗБЫТКА КАЛЬЦИТОНИНА заключается в повышении минерализации костной
ткани, так как при этом кальций крови откладывается в костях. ВЛИЯНИЕ ИЗБЫТКА
ПАРАТИРИНА заключается в том, что активируется функция остеокластов, так как на
их цитолемме есть рецепторы к паратирину. Освободившийся после разрушения
костного вещества кальций поступает в кровь, т.е. происходит деминерализация
костной ткани. ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА СОМАТОТРОПИНА гипофиза
проявляется в наруше-роста костей. ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА ПОЛОВЫХ
ГОРМОНОВ в юношеском возрасте характеризуется тем, что замедляется обратное
развитие метаэпифизарной пластинки роста, поэтому трубчатые кости становятся
непомерно длинными. При избытке половых гормонов в юношеском возрасте
наступает преждевременное исчезновение метаэпифизарной пластинки роста и
прекращается рост трубчатых костей конечностей в длину. При недостатке половых
гормонов у женщин после наступления климактерического периода наблюдается
нарушение структуры костной ткани. Однако это легко исправляется назначением
соответствующих половых гормонов.
3 Вопрос. Строение и функция микротрубочек, центриолей, ресничек, жгутиков.
164
Микротрубочки состоят из 13 параллельных тубулиновых протофиламентов (нитей),
образующих полые цилиндры диаметром 25 нм и длиной в несколько микрометров.
Каждая нить собрана из гетеродимерного белка тубулина, состоящего из двух
глобулярных субъединиц – α- и β-тубулина. Сборка микротрубочек осуществляется в
т.н. центре организации микротрубочек в центросоме. Микротрубочки – динамичные
структуры, постоянно подвергающиеся полимеризации и деполимеризации.
Функции микротрубочек.Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки,
антероградном и ретроградном аксоном транспорте макромолекул, органелл и
секреторных везикул, фагоцитозе и функции лизосом. Микротрубочки образуют
аксонемы и базальные тельца, обеспечивая подвижность жгутиков и ресничек, в
составе центриолей они обеспечивают расхождения хромосом при делении клеток.
Центриоли: Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль
построена из 27 цилиндрических элементов (микротрубочек), сгруппированных в 9
триплетов образованных в результате полимеризации белка тубулина.
Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности, образуя таким образом
полый цилиндр. Его ширина около 0,15 мкм, а длина такого цилиндра 0,3-0,5 мкм.
Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и
толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого
триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (B и C) микротрубочки отличаются
от A-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и
вплотную примыкают к своим соседям Каждый триплет располагается к радиусу
такого цилиндра под углом около 40°
Ф-ии: Центриоли всегда бывают расположены в материале не имеющем четко
выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область
клетки называют центросомой. Именно она образует веретено деления, а не
центриоли. Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие
центриолей, способны образовывать веретено. Функция центриолей остаётся
неизвестной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к
которым будет происходить деление клетки (цитокинез). Модифицированные
центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их
называют базальными тельцами.
Строение и функции ресничек и жгутиков
Это специальные органеллы движения. Они имеются в некоторых клетках —
сперматозоидах, эпителиоцитах трахеи и бронхов, семявыводящих путей мужчины и
др. В световом микроскопе реснички и жгутики выглядят как тонкие выросты. В
электронном микроскопе установлено, что в основании ресничек и жгутиков лежат
мелкие гранулы — базальные тельца, одинаковые по строению с центриолями. От
базального тельца, являющегося матрицей при росте ресничек и жгутиков, отходит
тонкий цилиндр из микротрубочек —осевая нить, илиаксонема. Она состоит из 9
дуплетов микротрубочек, на которых находятся "ручки" из белкадинеина. Аксонема
покрыта цитолеммой. В центре находится пара микротрубочек, окруженная
специальной оболочкой —муфтой, иливнутренней капсулой. От дуплетов к
165
центральной муфте идут радиальные спицы. Следовательно,формула ресничек и
жгутиков — (9х2)+2. Основу микротрубочек жгутиков и ресничек составляет
несократимый белок тубулин. Белок "ручек" —динеин — обладает АТФазной
активное -гыо: расщепляет АТФ, за счет энергии которой происходит смещение
дуплетов микротрубочек друг по отношению к другу. Так совершаются волнообралные движения ресничек и жгутиков.Существует генетически обусловленное
заболевание — синдром Карта-гснера, при котором в аксонеме отсутствуют либо
динеиновые ручки, либо центральная капсула и центральные микротрубочки(синдром
неподвижных ресничек). Такие больные страдают рецидивирующими бронхитами,
синуситами и трахеитами. У мужчин из-за неподвижности спермиев отмечается
бесплодие.
Экзаменационный билет №40.
1 Вопрос. Пищеварительный канал. Общий план строения стенки, иннервация и
васкуляризация. Морфо-функциональная характеристика эндокринного и
лимфоидного аппаратов. Миндалины, строение и функции.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Развитие: эпителий слизистой оболочки преддверия полости рта и анального
отверстия развивается из кожной эктодермы, эпителий ротовой полоси и
пищевода – из прехордальной пластинк, среднего отдела – из энтодермы.
Соединительная и гладкая мышечные ткани развиваются из мезенхимы, эпителий
серозных оболочек – из мезодермы (висцерального листка спланхнатома)
Стенка состоит из четырех оболочек: слизистая, подслизистая, мышечная и
серозная или адвентициальная.
Эпителий: в переднем и заднем отделе многослойный эктодермальный, в среднем
однослойный энтодемальный.
Слизистая: эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка (в неполных
слизистых отсутствует).
Наружная оболочка: выше диафрагмы – адвентициальная, ниже диафрагмы –
серозная, и в дистальном отделе прямой кишки – адвентициальная.
Васкуляризация. Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно
снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее
мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными
сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой
кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети
кровеносных капилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг
желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных
слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.
Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию притока крови в
различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения.
Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной
оболочке. Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и
166
мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные
сплетения сосудов располагаются в подслизистой основе.
Иннервация. Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии вегетативной нервной
системы, расположенные вне пищеварительной трубки: верхний шейный, другие узлы
симпатической цепочки, иннервирующие пищевод, ганглии солнечного и тазового
сплетений, иннервирующие желудок и кишечник. Интрамуральными являются
ганглии межмышечного, подслизистого и подсерозного сплетений. Афферентная
иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток.
Располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани.
Морфо-функциональная характеристика эндокринного и лимфоидного
аппарата желука.
Эндокринные клетки пищеварительной системы:
Специфические гормоны слизистой желудка:
1. гастрины стимулируют секреторную и моторную активность желудка,
выделение основных гормонов поджелудочной железы - инсулина и глюкагона.
Специфические гормоны слизистой двенадцатиперстной кишки:
2. секретин, тормозитвыработку гастрина истимулирует выделение
панкреатического сока (а также желчи).
3. холецистокинин стимулирует экзокринную функцию поджелудочной железы,
сокращение желчного пузыря и желчевыводящих протоков.
Неспецифические гормоны слизистойжелудка и тонкого кишечника:
4-5. серотонин и гистамин стимулируют секреторную и двигательную активность
желудка и кишечника.
6-7. соматостатин тормозитэндо- и экзокринные функции поджелудочной
железы, вазоинтестинальный пептид (ВИП) -стимулирует.
8. энтероглюкагон приёмами пищи мобилизуетрезервные углеводы и жиры.
9. мелатонин определяет суточную периодичностьсекреторной и моторной
активности ЖКТ.
Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке.Лимфоидная ткань широко
распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных
скоплений и выполняет защитную функцию.
Одиночные лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении тонкой кишки.
Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают
в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в
подслизистой основе.
Сгруппированные лимфоидные узелки, или пейеровы бляшки располагаются в
подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной
кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у
взрослых около 30—40, а в старческом возрасте их количество значительно
уменьшается.
167
Миндалины - большие скопления лимфоидной ткани. По месту их расположения
различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину.
Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая
микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и
ротовые отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань,
они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и
клеточного иммунитета.
Строение. Небные миндалины состоят из нескольких складок слизистой оболочки, в
собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки.
Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Эпителий часто бывает заселен лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Микробы
фагоцитируются лейкоцитами. Собственная пластинка слизистой оболочки образует
небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной
ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах
некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки — герминативные
центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими
прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться.
Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена. Подслизистая основа
образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят
соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены кровеносные и
лимфатические сосуды миндалины, находятся и секреторные отделы небольших
слюнных желез. Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки
глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими
миндалинами. Она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий многослойный плоский неороговевающий, инфильтрирован лимфоцитами,
проникающими сюда из лимфатических узелков.
2 Вопрос. Нервные окончания. Принцип строения и классификации рецепторов
(морфологическая и функциональная). Строение инкапсулированных рецепторов.
Нервные окончания – это концевые аппараты, которыми заканчиваются нервные
волокна.
Классификация:
Рецеторные: экстерорецепторы, интерорецепторы(свободные,
несвободные(инкапсулированые, неинкапсулированые))
Межнейрональные синапсы: по механизму передачи нервных импульсов делятся н
аэлектрические и химические
В зависимости от контакта аксона со структурой постсинаптического полюса: аксоаксональные, аксо-дендритичческие, аксо-соматические, аксо-вазальные(в
гипоталамусе)
Эффекторные: двигательне и секреторные
Расмотрим строение инкапсулированных нервных окончаний на примере
пластинчатого тельца Фатер-Пачини, наиболее многочисленного нервного прибора,
имеющего наиболее выраженную соединительнотканную капсулу. Эти тельца имеют
168
овальную форму и состоят из трех частей: слоистой соединительнотканной капсулы,
терминалеи дендрита псевдоуниполярного нейрона и нейролеммоцитов
(олигодендроглии). Дендрит при подходе к капсуле теряет миелиновую оболочку и
внедряется в капсулу, внутри которой покрывается несколькими слоями
нейролеммоцитов. Вместе с отростком нервной клетки нейролеммоциты формируют
внутреннюю колбу. Наружная колба представляет собой соединительнотканную
капсулу, которая состоит из многочисленных концентрических слоев тонких
коллагеновых пластинок с фиброцитами между ними. На границе наружной и
внутренней колб находится особый вид отростчатых нейролеммоцитов,
контактирующих с осевым цилиндром. Давление на поверхность кожи передается на
капсулу тельца Фатер-Пачини, при этом от слоя к слою многократно усиливается, как
в трансформаторе, и вызывает смещение капсулы по отношению к внутренней колбе.
Это вызывает раздражение отростчатых нейролеммоцитов, которые передают его на
осевой цилиндр. Локализуются тельца Фатер-Пачини в глубоких слоях дермы и в
гиподерме.
3 Вопрос. Репаративная регенерация. Определение. Способы репаративной регенерации.
Репаративная регенерация - процесс вторичного развития, в результате которого
частично или полностью восстанавливаются поврежденные организмы, органы, ткани,
клетки и их органеллы.
Существуют несколько способов репаративной регенерации.
1.Заживление эпителиальных ран (у млекопитающих; когда поверхность раны
заживает с образованием корки).
2.Эпиморфоз - отрастание нового органа от ампутационной поверхности.
Выделяют регрессивную и прогрессивную фазы эпиморфоза. Для первой
характерны заживление раны и разрушение поврежденных структур.
Прогрессивная фаза сопровождается процессами роста и морфогенеза. При
эпиморфозе не всегда образуется точная копия удаленной структуры. Такую
регенерацию называют атипичной. Есть несколько разновидностей атипичной
регенерации. Гипоморфоз – регенерация с частичным замещением
ампутированной структуры. Например, у взрослой шпорцевой лягушки возникает
шиповидная структура вместо конечности. Гетероморфоз – появление иной
структуры на месте утраченной. Например, у членистоногих на месте антенны
могут развиться конечность или глаз. Встречается образование дополнительных
структур, или избыточная регенерация. Например, после надреза культи при
ампутации головного отдела планарии возникает образование двух голов или
более.
3. Морфаллаксис - регенерация путем перестройки регенерирующего участка.
Пример – восстановление целой планарии из 1/20 ее части. Отрезанный кусочек
сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь
уменьшенных размеров, которая затем растет.
4.Регенерационная гипертрофия. Заключается в увеличении размеров остатка
органа без восстановления исходной формы. Пример – регенерация печени
млекопитающих. При краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не
169
восстанавливается. При этом внутри оставшейся части усиливается размножение
клеток и в течение двух недель после удаления 2/3 печени восстанавливаются
исходные масса и объем, но не форма.
5.Компенсаторная гипертрофия - изменения в одном из органов при нарушении
в другом, относящемся к той же системе органов. Например, гипертрофия
(усиленная работа) в одной из почек при удалении другой или увеличение
лимфоузлов при удалении селезенки.
6.Восстановление отдельных тканей (мышечной и скелетной) - тканевая
регенерация. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольших ее
культей на обоих концах, а для регенерации кости необходима надкостница.
7.Регенерация путем индукции происходит в определенных мезодермальных
тканях в ответ на действие специфических индукторов, которые вводят внутрь
поврежденной области. Например, происходит замещение дефекта костей черепа
человека после введения в него костных опилок.
Экзаменационный билет №41.
1 Вопрос. Желудок. Общая морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Особенности строения различных отделов. Гистофизиология желез.
Иннервация и васкуляризация. Регенерация.
Желудок
Источник развития: выстилающий эпителий и железы желудка из кишечной
энтодермы, гладкая мышечная и соединительные ткани из мезенхимы, мезотелий
брюшины – из висцерального листка спланхнатома.
Ф-ии желудка: резервуар поступающей пищи, механическая и химическая обработка
пищи, эффективный миксер
Строение стенки:
1. Слизистая оболочка
1.1. Эпителий – однослойный цилиндрический железистый (слизистый)
1.2. Собственная пластинка – РВСТ, железы
1.3. Мышечная пластинка – гладкая мышечная ткань, 3 слоя: внутренний
и наружный – циркулярные, средний – продольный
2. Подслизистая основа – РВСТ
3. Мышечная оболочка – гладкая мышечная ткань, 3 слоя: внутренний –
косой, средний – циркулярный, наружный – продольный
4. Серозная оболочка:
4.1. Собственная пластинка – ПОВСТ
4.2. Мезотелий.
Рельефные образования: желудочные поля, ямочки, складки.
Железы желудка: кардиальные, собственные, пилорические.
Клетки собственной железы желудка и их функции:
 Главные – секретируют пепсиноген.
170




Париетальные – секретируют HCl
Эндокринные – секретируют гормоны
Мукоциты (шеечные и добавочные) – секретируют слизь
Стволовые (шеечные) - стволовые
Строение кардии желудка Кардия (кардиальный отдел) представляет собой узкий
циркулярный поясок шириной 1,5—3 см в области перехода пищевода в желудок. Ее
слизистая оболочка содержит простые или разветвленные трубчатые кардиальные
железы. Конечные участки этих желез часто имеют извитую форму, нередко —
широкие просветы. Большинство секреторных клеток вырабатывают слизь и лизоцим
(фермент, повреждающий стенки бактерий). Эти железы по строению сходны с
кардиальными железами конечного отдела пищевода.
Строение дна и тела желудка Собственная пластинка в области дна и тела желудка
содержит разветвленные, трубчатые желудочные (фундальные) железы, которые
группами по 3—7 желез открываются на дне каждой желудочной ямки. В каждой
железе желудка имеются три различные части: перешеек, шейка и основание.
Распределение эпителиальных клеток в железах желудка не равномерно. Перешеек,
расположенный вблизи желудочной ямки, содержит дифференцирующиеся мукоциты,
которые мигрируют и замещают покровные слизистые клетки,
недифференцированные стволовые клетки и обкладочные (париетальные) клетки.
Шейка железы содержит стволовые, слизистые шеечные (отличающиеся от слизистых
клеток перешейка) и париетальные клетки. Основание железы содержит, главным
образом, париетальные и главные (зимогенные) клетки. Энтероэндокринные клетки
рассеяны по шейке и основанию железы.
2 Вопрос. Понятие об иммунной системе и ее тканевых компонентах. Тимус как
центральный орган иммунопоэза. Дифференцировка лимфоцитов в тимусе.
Иммунитет— это защита организма от всего генетически чужеродного — микробов,
вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток.
Иммунная система обеспечивает поддержание генетической целостности и
постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего»
и «чужого». В организме взрослого человека она представленакрасным костным
мозгом — источником стволовых клеток для иммуноцитов, центральным органом
лимфоцитопоэза (тимус),периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка,
лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах),лимфоцитами крови и
лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все
соединительные и эпителиальные ткани. Все органы иммунной системы
функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам
регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции
клеток по кровеносной и лимфатической системам. Главными клетками,
осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются
лимфоциты, а также плазматические клетки и макрофаги.
ТИМУС:
171
ЭТО орган лимфопоэза человека и многих видов животных, в котором происходит
созревание, дифференцировка и иммунологическое «обучение» T-клеток иммунной
системы.
Дифференцировка лимфоцитов в тимусе.
3 Вопрос. Периоды эмбриогенеза. Оплодотворение. Характеристика фаз
оплодотворения у человека.
В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и
индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез
и постнатальное развитие.
Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем
сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное
оплодотворение) методы.
В эмбриогенезе выделяют периоды:
- оплодотворение; (в конце зигота)
- дробление;
- гаструляция;
- гистогенез;
- органогенез;
- системогенез;
- формирование организма в целом.
Характеристика оплодотворения
Оплодотворение – процесс слияния женской и мужской гамет, с последующим
образованием зиготы.
В оплодотворении различают три фазы:
1. Дистантное взаимодействие, в котором важную роль играют химические вещества
гиногамоны I и II яйцеклетки и андрогомоны I и II спермиев. Гиногамоны I
активизируют двигательную активность спермиев, а андрогамоны I напротив,
подавляют. Гиногамоны II (фертилизины) вызывают склеивание спермиев при
172
взаимодействии с андрогамоном II, встроенным в цитолемму спермия и
предотвращают проникновение многих сперматозоидов в яйцеклетку.
2. Контактное взаимодействие половых клеток. Под влиянием сперматолизинов
акросомы спермиев происходит слияние плазматических мембран и плазмогамия объединение цитоплазмы контактирующих гамет,
3. Третья фаза - это проникновение в ооплазму (цитоплазму яйцеклетки) спермия с
последующей кортикальной реакцией - уплотнением периферической части ооплазмы
и формированием оболочки оплодотворения.
Различают оплодотворение наружное (например, у амфибий) и внутреннее (у птиц,
млекопитающих, человека), а также полиспермное, когда в яйцеклетку проникают
несколько спермиев (например, у птиц) и моноспермное (у млекопитающих,
человека).
Оплодотворение у человека - внутреннее, моноспермное. Оно происходит в
ампулярной части маточной трубы. Яйцеклетка окружается многочисленными
спермиями, которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйцеклетку.
Происходит капацитация - активация спермиев под влиянием слизистого секрета
железистых клеток яйцевода и акросомальная реакция выделение гиалуронидазы и
трипсина из акросомы спермия. Они расщепляют блестящую оболочку и контакты
между фолликулярными клетками, и спермий проникает в яйцеклетку. Сближаются
ядра - пронуклеусы яйцеклетки и спермия, образуется синкарион. Далее пронуклеусы
сливаются и формируется зигота - новый одноклеточный организм, в который
объединялась материнская и отцовская наследственность. Пол ребенка определяется
комбинацией половых хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца.
Аномальный кариотип приводит к патологии развития.
Экзаменационный билет №42.
1 Вопрос. Тонкая кишка. Развитие. Общая морфо-функциональная характеристика.
Источники развития. Гистофизиология системы крипта-ворсинка. Особенности
строения различных отделов. Иннервация и васкуляризация. Регенерация.
Тонкая кишка состоит из 3-х частей: 1) 12-перстной (intestinum duodenum), 2) тощей
(Intestinum jejunum) и 3) подвздошной (intestinum lleum). Стенка тонкой кишки
состоит из 4-оболочек: 1) слизистой, включающей слой эпителия, собственную
плстинку и мышечную пластинку; 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки,
состоящей из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких
миоцитов. и 4) севЬзнои.
I.
Тонкая кишка
Развитие: эпителий – кишечная энтодерма, рыхлой СТ и гладкой мышечной ткани –
мезензима, мезотелий серозной оболочки – висцеральный листок спланхнатома
Ф-ии: химическая и механическая обработка пищи, всасывательная, эндокринная
Строение стенки:
1. Слизистая оболочка
1.1. Эпителий – однослойный цилиндрический каемчатый
173
Собственная пластинка – РВСТ, большое количество лимфоидных
элементов
1.3. Мышечная пластинка – гладкая мышечная ткань, 2 слоя – внутренний
– циркулярный, наружный - продольный
2. Подслизистая основа – РВСТ, железы в 12-перстной кишке, большое
количество лимфоидных элементов
3. Мышечная оболочка – гладкая мышечная ткань, 2 слоя – внутренний –
циркулярный, наружный – продольный
4. Серозная оболочка:
4.1. Собственная пластинка – ПОВСТ
4.2. Мезотелий.
Рельефные образования: ворсинки, крипты, складки
Виды клеток в эпителии крипт тонкой кишки и их функции:
 Каемчатые - пристеночное пищеварение, всасывание
 Бокаловидые - секреция слизь
 Эндокринные – секреция гормонов
 Стволовые - регенерация
 Панета (с ацидофильной зернистостью) – секреция пептидаз
1.2.
КРИПТЫ И ВОРСИНКИ тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря: 1)
анатомической близости (крипты открываются между ворсинками); 2) в клетках крипт
вырабатываются ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении и 3) за счет
недиффиренцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и
ворсинок через каждые 5-6 суток. ЭН
Регенерация.Источником регенерации эпителиальных клеток ворсинок и крипт
являются недифференцированные клетки, лежащие в нижней половине крипт.
Васкуляризация и иннервация. Артерии образуют в стенке топкой кишки три
сплетения: межмышечное, широкопетлистое — в подслизистой основе и
узкопетлистое — в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения — в слизистой
оболочке и подслизистой основе.
Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишеч-ным чувствительным
сплетением, образованным чувствительными нервными волокнами спинальных
ганглиев и их ре-цепторными окончаниями. Эфферентная иннервация осуществляется
симпатическим и парасимпатическим нервами.
2 Вопрос. Нервные окончания. Принцип строения и классификация. Эффекторные
нервные окончания. Строение моторной бляшки.
Нервные окончания – это концевые аппараты, которыми заканчиваются нервные
волокна.
Классификация:
Рецеторные: экстерорецепторы, интерорецепторы(свободные,
несвободные(инкапсулированые, неинкапсулированые))
174
Межнейрональные синапсы: по механизму передачи нервных импульсов делятся н
аэлектрические и химические
В зависимости от контакта аксона со структурой постсинаптического полюса: аксоаксональные, аксо-дендритичческие, аксо-соматические, аксо-вазальные(в
гипоталамусе)
Эффекторные: двигательне и секреторные
ЭФФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ. К ним относятся двигательные и
секреторные. Двигательные имеются в поперечно-полосатых и гладких мышцах,
секреторные – в железах.
Эффекторные нервные окончания – это концевые аппараты аксонов двигательных
нейронов, передающие нервные импульсы на структуры рабочих органов. – Нервно–
мышечные синапсы в скелетной мышечной ткани - моторная бляшка. – Варикозы –
четкообразные утолщения в гладкой мышечной ткани. – Терминальные утолщения
аксонов – секреторные нервные окончания.
Моторная бляшка (нервно-мышечное окончание) – это двигательное окончание аксона
мотонейрона на волокнах поперечно–полосатых соматических мышц. В ее составе
выделяют три компонента:
1. Пресинаптическая часть – вблизи мышечного волокна аксон теряет миелиновую
оболочку и дает несколько веточек, покрытые леммоцитами и базальной
мембраной. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические
пузырьки.
2. Синаптическая щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммой
ветвлений аксона и мышечного волокна.
3. Постсинаптическая часть представлена сарколеммой, образующей
многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые
увеличивают общую площадь щели.
В области моторной бляшки мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит
многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной ЭПС, рибосомы и скопления
ядер.
3 Вопрос. Составные компоненты процессов развития. Эмбриональная индукция как
один из регулирующих механизмов эмбриогенеза.
Основные механизмы развития:
-оплодотворение (образование симпластов)
-митоз
-дифференцировка (приобретение структурных различий)
-гипертрофия
-миграция
-апоптоз
-делляминация
-эмбриональная индукция (когда одни зачатки стимулируют развтие других, например
хорда—нервная трубка)
В качестве эмбриональных индукторов могут выступать не только химические
индукторы, биологически активные вещества и гормоны (вторичные индукторы), но
175
и самые обычные факторы: питательные вещества, уровень рН, концентрация
электролитов, кислорода и др. (первичные индукторы).
Различают три типа индукционных взаимодействий:
1. контакт между клетками – имеет место прямой контакт между индуцирующей и
отвечающей клетками, лежит в основе межорганных и межтканевых индукций;
2. контакт между клеткой и матриксом – матрикс одной клетки индуцирует изменения
в другой;
3. диффузию растворимых индукторов – происходит диффузия индуктора от одной
клетки к другой.
.
Экзаменационный билет №43.
1 Вопрос. Толстая кишка. Червеобразный отросток. Общая морфо-функциональная
характеристика. Источники развития. Строение. Регенерация.
ТОЛСТАЯ КИШКА состоит из 3-х частей: 1) ободочной кишки, которая включает
восходящую ободочную кишку, поперечноободочную кишку и нисходящую
ободочную кишку; 2) сигмовидной кишки и 3) прямой кишки.
ИСТОЧНИКОМ РАЗВИТИЯ эпителия является кишечная энтодерма, а в области
анального отверстия - кожная эктодерма; рыхлой соединительной и гладкой
мышечной тканей - мезенхима; мезотелия серозной оболочки - внутренний листок
спланхнотома
Толстая кишка
Строение стенки:
1. Слизистая оболочка
1.1. Эпителий – однослойный цилиндрический каемчатый
1.2. Собственная пластинка – РВСТ, большое количество лимфоидных
элементов
1.3. Мышечная пластинка – гладкая мышечная ткань, 2 слоя – внутренний
– циркулярный, наружный - продольный
2. Подслизистая основа – РВСТ, большое количество лимфоидных элементов
3. Мышечная оболочка – гладкая мышечная ткань, 2 слоя – внутренний –
циркулярный, наружный – продольный (собран в 3 ленты, длина которых
меньше длины кишечника, поэтому толстый кишечник собирается в
гаустры)
4. Серозная оболочка:
4.1. Собственная пластинка – ПОВСТ
4.2. Мезотелий.
Рельефные образования: складки, крипты, нет ворсинок!
Виды клеток в эпителии крипт толстой кишки:
 Каемчатые
 Бокаловидые
 Эндокринные
176
 Стволовые
ФУНКЦИИ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА: 1) формирование каловых масс; 2) эвакуация
каловых масс; 3) выработка слизи; 4) синтез витаминов В и К; 5) экскреторная функция,
так как через слизистую оболочку толстого кишечника выделяются продукты обмена
веществ, мочевина, мочевая кислота и соли тяжелых металлов
Физиологическая и репаративная регенерация тканей стенки толстой кишки
происходит достаточно интенсивно. Клеточный состав эпителия обновляется
полностью за 4-5 сут.
Червеобразный отросток (периферический лимфоидный орган. Строение: вокруг
просвета большое количество лимфатических фолликулов)
Строение стенки:
1. Слизистая оболочка
1.1.Эпителий – однослойный цилиндрический каемчатый
1.2. Собственная пластинка – РВСТ, большое количество лимфоидных
элементов
1.3. Мышечная пластинка – плохо выражена, местами отсутствует
2. Подслизистая основа – РВСТ, большое количество лимфоидных
фолликулов (кишечная миндалина)
3. Мышечная оболочка – гладкая мышечная ткань, 2 слоя – внутренний –
циркулярный, наружный – продольный (не собирается в 3 ленты).
4. Серозная оболочка:
4.1. Собственная пластинка – ПОВСТ
4.2. Мезотелий.
Рельефные образования аппендикса (как отдела толстой кишки):
складки, крипты, нет ворсинок!
Виды клеток в эпителии крипт аппендикса:
 Каемчатые
 Бокаловидые
 Эндокринные
 Стволовые
 Клетки Панета (с ацидофильной зернистостью)
ФУНКЦИИ ЧЕРВЕОБРАЗНОГО ОТРОСТКА: 1) кроветворная и 2) защитная.
2 Вопрос. Ткань как один из уровней организации живого. Эмбриональные зачатки
тканей и их производные. Молекулярно-генетические основы дифференцировки.
(Заварзин) Ткань — это филогенетически обусловленная система гистологических
элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием.
177
!!! Эмбриональные зачатки тканей и их производные смотри приложение !!!
Молекулярно-генетическая основа Д. — активность специфических для каждой ткани
генов. В каждой клетке, в том числе и дифференцированной, сохраняется весь
генетический аппарат (все гены). Однако активна в каждой ткани лишь часть генов,
ответственных за данную Д. Роль факторов Д. сводится, т. о., к строго избирательной
активации (включению) этих генов. Механизм такого включения интенсивно
изучается. Активность определённых генов приводит к синтезу соответствующих
белков, определяющих Д. Так, в эритробластах синтезируется специфический белок
красных кровяных клеток — гемоглобин, в мышечных клетках — миозин, в
дифференцирующихся клетках поджелудочной железы — инсулин, трипсин, амилаза
и др.; при Д. хрящевой или костной ткани синтезируются ферменты, обеспечивающие
образование и накопление вокруг клеток мукополисахаридов хряща и солей кости.
Предполагается, что решающую роль в определении формы клеток, их способности к
соединению друг с другом, их движениях в ходе Д. играют белки клеточной
поверхности.
3 Вопрос. Половые клетки. Морфо-функциональная характеристика гамет. Яйцеклетки человека и других хордовых.
В отличие от соматических, половые клетки (гаметы — от слова "брачующиеся")
специализированы на воспроизводстве поколений организмов и имеют половинный
(гаплоидный) генетический набор (lcln, или 23 хромосомы — у человека). Различают
мужские и женские половые клетки, которые несут генетическую информацию по
отцовской и материнской линиям. В половых клетках у человека присутствуют 22
аутосомы и 1 половая хромосома, которая обозначается как X или Y — у мужчин и X
— у женщин. При слиянии мужской и женской половых клеток в процессе
оплодотворения образуется диплоидная клетка — зигота, дающая начало всем клеткам
нового организма. В эмбриогенезе человека половые клетки впервые обнаруживаются
в желточной энтодерме, т. е. внегонадно, а затем мигрируют в закладку половых
желез. При первом знакомстве со строением зрелых мужских и женских половых
клеток, обращает на себя внимание их высокая функциональная целесообразность.
Сперматозоиды, которые должны быть высокомобильны в женском половом тракте,
представляют собой маленькие клетки, практически лишенные цитоплазмы и
состоящие из ядросодержащей части, или головки, несущей генетический материал, и
органа передвижения — хвоста, или жгутика. Никаких иных субклеточных элементов,
кроме митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомальной вакуоли с
протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки, и
178
проксимальной центриоли, сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия
составляет около 60 мкм, из которых на долю хвоста приходится 55 мкм.
На ультрамикроскопическом уровне в головке сперматозоида различимы
акросомальная и постакросомальная зоны, в хвосте — промежуточный, главный и
концевой отделы. Большую часть головки занимает ядро, заполненное
конденсированным хроматином. Пространство между ядром и передним участком
плазмолеммы спермия занято акросомальной вакуолью — специализированной
лизосомой, содержащей группу ферментов-лизинов оболочек яйцеклетки: акрозин
(разрушает прозрачную зону овоцита), пенетраза (диссоциирует клетки лучистого
венца), гиалуронидаза (расщепляет гиалуроновую кислоту), кислая фосфатаза
(разрушает форсхолин при прохождении спермиев через плазмолемму овоцита).
Шейка спермия представляет собой короткий отдел, в котором находятся
проксимальная центриоль и 9 сегментированных колонн.
Яйцеклетка в отличие от сперматозоидов крупная и неподвижная. У большинства
млекопитающих и человека ее размеры достигают 100-200 мкм. Женская половая
клетка является хранительницей запаса трофических соединений, необходимых для
раннего развития зародыша, и "запаса" цитоплазматических структур для
формирования первых генераций зародышевых клеток — бластомеров. У человека
крупные размеры яйцеклетки не связаны с большими запасами желтка — яйцеклетка
человека бедна желтком (олиголецитальная). На ультрамикроскопическом уровне
яйцеклетка человека имеет крупное округлое ядро, в котором преобладает
эухроматин, и цитоплазму с умеренным количеством митохондрий с
немногочисленными ламеллярными кристами. Хорошо развита система белкового
синтеза из-за высокого содержания рибо- и полисом, коротких канальцев гранулярной
эндоплазматической сети. В цитоплазме редко и диффузно расположены
немногочисленные скопления вителлиновых гранул — коллекторов трофических
включений.
Экзаменационный билет №44.
1 Вопрос. Поджелудочная железа. Развитие, строение экзо- и эндокринных частей,
их гистофизиология. Регенерация. Возрастные изменения. Понятие о
гастроэнтеропанкреатической (ГЭП) эндокринной системе.
Поджелудочная железа– смешанной секреции, экзокринная часть вырабатывает
панкреатический сок, содержащий трипсин, амилазу и липазу. Эндокринная часть
вырабатывает инсулин, глюкагон, соматостатин и панкреатический полипептид.
Развитие: на 3 неделе из энтодермы эмбриональной кишки формируетсявсем
известноевыпячивании, на 3 месяце начинается дифференцировка экзо- и
179
эндокринных отделов. Из мезенхимы дифференцируется соединительная ткань
стромы.
Строение: покрыта брюшиной и соединительнотканной капсулой, от которой отходят
перегородки, делящие железу на дольки. В состав дольки входят экзо- и эндокринные
части.
ЭКЗОКРИННАЯ ЧАСТЬ – структурно-функциональной единицей
является панкреатический ацинус– состоит из секреторного отдела и вставочного
протока. В состав секреторного отдела входят 8-12 экзокринных панкреатоцитов
(ациноциты), расположенных на базальной мембране. Ациноциты – клетки
конической формы, на базальной поверхности – складки, на апикальной –
микроворсинки. Апикальная часть содержит гранулы с секретом –зимогенная
зона(оксифильная). Базальная часть содержит гранулярную ЭПС, КГ –гомогенная
зона(базофильная). Выделяющийся из ациноцитов секрет попадает во вставочный
проток. Мелкие клетки вставочного протока могут примыкать к ациноцитам сбоку и
иметь с ними общую базальную мембрану. Кроме этого они могут располагаться на
апикальной чати ациноцита, при такой локализации они называются –
центроацинозными клетками. После вставочного протока секрет попадает
вмежацинозные протоки, которые выстланы однослойным кубическим
эпителием→в более крупные внутридольковые протоки (кубический
эпителий)→междольковые протоки (однослойный цилиндрический эпителий,
бокаловидные, эндогринные клетки)→общий панкреатический проток
(цилиндрический эпителий)
ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ – представлена островками Лангерганса. Островки состоят
из инсулоцитов. В клетках хорошо развит КГ, митохондрии, много секреторных
гранул.
Выделяют пять типов инсулоцитов:
 В – 70-75%, содержат базофильные гранулы, в которых содержится инсулин.
 А – 20-25%, по периферии островка, глюкагон – гипергликемическое действие
 D– соматостатин – тормозит работу А и В клеток, ациноцитов
 D1 – ВИП, расширяет сосуды, снижает давление, стимулирует выделение
поджелудочного сока.
 РР – панкреатический полипептид, стимулирует выделение желудочного и
поджелудочного сока.
Возрастные изменения. Изменяются соотношения между ее экзокринной и
эндокринной частями. Островки наиболее сильно развиты в железе в первые
годы жизни. С возрастом их число постепенно уменьшается.
Регенерация.Пролиферативная активность клеток поджелудочной железы
крайне низкая, поэтому в физиологических условиях в ней происходит
обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.
Га́строэнте́ропанкреати́ческая эндокри́нная систе́ма — отдел эндокринной
системы, представленный рассеянными в различных органах пищеварительной
системы эндокринных клетками (апудоцитами) и пептидергическими нейронами,
продуцирующими пептидные гормоны. Является наиболее изученной
частью диффузной эндокринной системы (синоним АПУД-система) и включает
примерно половину её клеток. Гастроэнтеропанкреатическую эндокринную систему
180
называют «самым большим и сложным эндокринным органом в организме
человека».[1]
ГЭП система: диффузная эндокринная система органов пищеварения – одиночные
гормонпродуцирующие клетки.
2 Вопрос. Определение понятия «Ткань». Диффероны, их состав и регуляция
численности.
(Заварзин) Ткань — это филогенетически обусловленная система гистологических
элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием.
Дифферон – это гистогенетический ряд клеток одного типа, находящихся на разных
этапах дифференцировки. Как люди в автобусе — дети, молодёжь, взрослые,
пожилые. Если в автобусе будут перевозить кошку с котятами, то можно сказать, что в
автобусе «два дифферона — людей и кошек».
В составе дифферона по степени дифференцировки различают следующие клеточные
популяции: а) стволовые клетки - наименее дифференцированные клетки данной
ткани, способные делиться и являющиеся источником развития других её клеток; б)
полустволовые клетки - предшественники имеют ограничения в способности
формировать различные типы клеток, вследствие коммитирования, но способны к
активному размножению; в) клетки — бласты, вступившие в дифференцировку но
сохраняющие способность к делению; г) созревающие клетки — заканчивающие
дифференцировку; д) зрелые (дифференцированные) клетки, которые заканчивают
гистогенетический ряд, способность к делению у них, как правило, исчезает, в ткани
они активно функционируют; е) старые клетки — закончившие активное
функционирование.
Уровень специализации клеток в популяциях дифферона возрастает от стволовых до
зрелых клеток. При этом происходят изменения состава и активности ферментов,
органоидов клеток. Для гистогенетических рядов дифферона характерен принцип
необратимости дифференцировки, т.е. в нормальных условиях переход от более
дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен. Это
свойство дифферона часто нарушается при патологических состояниях
(злокачественные опухоли).
3 Вопрос. Ядро клетки и плоидность ДНК. Эндорепродукция. Механизм образования
полиплоидных, двуядерных и многоядерных клеток.
Ядро (nucleus) клетки представляет систему генетической детерминации и регуляции
процессов белкового синтеза клетки.
Структура ядра и его химический состав
В состав ядра входит хроматин, ядрышко, кариоплазма (нуклеоплазма), ядерная
оболочка.
181
В клетке, которая делится, в большинстве случаев имеется одно ядро, но встречаются
клетки, которые имеют два ядра (20% клеток печени двуядерные), а также
многоядерные (остеокласты костной ткани).
¨Размеры - колеблятся от 3-4 до 40 мкм.
Каждый тип клетки характеризуется постоянным соотношением объема ядра к объему
цитоплазмы. Такое соотношение носит название индекса Гертвинга. В зависимости от
значения этого индекса клетки делятся на две группы:
3. ядерные - индекс Гертвинга имеет большее значение;
4. цитоплазматические - индекс Гертвинга имеет незначительные значения.
¨Форма - может быть сферической, палочковидной, бобовидной, кольцевидной,
сегментированной.
¨Локализация - ядро всегда локализуется в определенном месте клетки. Например, в
цилиндрических клетках желудка оно находится в базальном положении.
Ядро в клетке может находится в двух состояниях:
а) митотическом (во время деления);
б) интерфазном (между делениями).
В живой клетке интерфазное ядро имеет вид оптически пустого, обнаруживается
только ядрышко. Структуры ядра в виде нитей, зерен можно наблюдать только при
действии на клетку повреждающих факторов, когда она переходит в состояние
паранекроза (пограничное состояние между жизнью и смертью). С этого состояния
клетка может вернуться к нормальной жизни или погибнуть. После гибели клетки
морфологически, в ядре различают следующие изменения:
4. кариопикноз - уплотнение ядра;
5. кариорексис - разложение ядра;
6. кариолизис - растворение ядра.
Функции: 1) хранение и передача генетической информации,
2) биосинтез белка, 3) образование субъединиц рибосом.
Определяя спектрофотометрически содержание красителя в расчете на одно ядро,
можно показать, что количество ДНК, приходящееся на ядро, постоянно для
каждого вида. Если в процессе жизненного цикла особи наблюдается
чередование гаплоидного(от англ. half - половина) и диплоидного(ди - два)
числа хромосом, то это должно сопровождаться соответствующим чередованием
количества ДНК на ядро. Это количество выражается буквой С. Если принять за
С количество ДНК в гаплоидном сперматозоиде или яйцеклетке, то содержание
ДНК в диплоидной клетке (в зиготе или любой другой клетке, возникающей от
нее путем митоза) будет равно 2С. При подготовке клетки к митозу количество ее
ДНК во время S-периода увеличивается до 4С, а затем при расхождении
хромосом в анафазе в каждом будущем ядре составляет 2С. Митоз способствует
сохранению диплоидности клеток
Экзаменационный билет №45.
1 Вопрос. Печень. Источники развития и общая морфо-функциональная
характеристика. Кровоснабжение. Строение печеночной дольки. Функции печени.
182
I.
Печень (самая крупная железа, участвует в обезвреживании вредных
продуктов метаболизма, в инактивации гормонов, защитная функция
(Купферовские клетки защищают от микроорганизмов), депо гликогена,
синтез белков плазмы крови, образование желчи, участие в обмене
холестерина, обмен витаминов (А,D, Е, К).)
1. Функции печени:
1.1. Орган кроветворения (в эмбриогенезе)
1.2. Антитоксическая (обезвреживание продуктов обмена, инактивация
гормонов, лекарственных препаратов и др.)
1.3. Защитная
1.4. Участие в обмене липидов
1.5. Участие в обмене белков
1.6. Участие в обмене углеводов
1.7. Участие в обмене холестерина
1.8. Участие в обмене железа и др. микроэлементов
1.9. Участие в процессах свертывания крови (синтез прокоагулянтов –
протромбина, фибриногена и антикоагулянтов – гепарина)
1.10. Участие в обмене жирорастворимых витаминов (А, D, E, K)
1.11. Экзокринная функция – выработка желчи
1.12. Депо крови
И др.
2. Источники развития:
Энтодерма – паренхима (гепатоциты), эпителий желчных протоков и
желчного пузыря.
Мезенхима – строма (СТ, сосуды)
3. Структурно-функциональная единица
Печёночная долька (имеет форму усеченной шестигранной пирамиды),
всего около 500 тысяч. В центре – вена, к ней радиально сходятся
капилляры, между ними ветвящиеся пластинки из гепатоцитов,
расположенных преимущественно в 1 ряд.
4. Кровоснабжение
В ворота печени входят портальная вена и печеночная артерия, далее они
идут попарно (a.v.) → долевые a.v. → сегментарные a.v. → междольковые
a.v. → вокругдольковые a.v. → внутридольковые синусоидные капилляры
перфорированного типа (артериальные впадают в венозные) →
центральная вена (безмышечная) → поддольковая (собирательная) вена
(безмышечная) → 3-4 печёночные вены → нижняя полая вена.
5. Типы клеток в печёночной дольке
Гепатоциты – основной вид клеток, выполняют большинство функций
печени.
Перисинусоидальные липоциты (клетки Ито) – лежат между гепатоцитами
в перисинусоидальном пространстве. Являются разновидностью
соединительнотканных клеток, которые способны вырабатывать коллаген
(поэтому важна их роль в развитии цирроза печени). Способны накапливать
липиды и жирорастворимые витамины.
183
Эндотелиоциты – основная разновидность клеток, выстилающих
синусоидные капилляры. В их цитоплазме имеются поры и фенестры, а
между эндотелиоцитами – щели. Базальная мембрана местами отсутствует.
Звездчатые макрофаги (клетки Купфера) – также располагаются в выстилке
синусоидных капилляров. Относятся к разновидности фиксированных
макрофагов, выполняют защитные функции.
Ямочные (pit-клетки) – вероятно являются разновидностью лимфоцитов,
расположены в углублениях поверхности звездчатых макрофагов или
эндотелиоцитов. Обладают регулирующим действием на гепатоциты: в
фазу повреждения печени стимулируют процессы уничтожения
поврежденных клеток, в фазу регенерации выделяют вещества,
стимулирующие пролиферацию гепатоцитов.
2 Вопрос. Определение понятия «Ткань». Классификация на группы. Компоненты
тканей. Симпласт и межклеточное вещество.
(Заварзин) Ткань — это филогенетически обусловленная система гистологических
элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием.
Структурные компоненты ткани: клетки, производные клеток, межклеточное вещество
Однако ткани – это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся
в определенной взаимосвязи, и функция каждой из них направлена на выполнение
функции ткани. Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или
непосредственно через щелевидные контакты (нексусы) и синапсы, или на расстоянии
(дистантно) посредством выделения различных биологически активных веществ.
Производные клеток:
1) симпласты
2) синцитий
3) постклеточные образования (эритроциты, тромбоциты).
Межклеточное вещество – также продукт деятельности определенных клеток.
Межклеточное вещество состоит из:
1) аморфного вещества;
2) волокон (коллагеновых, ретикулярных, эластических).
Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях.
Симпласт — это участок протоплазмы, ограниченный плазмолеммой и
содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слияния
клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в ходе
многократных делений клеток.
Синцитий. Под синцитием понимают совокупность клеток отростчатой формы,
соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками. Различают
«ложные» и «истинные» синцитии. В «ложных» синцитиях между отростками
контактирующих клеток имеются перерывы, представленные двумя клеточными
цитолеммами и типичными контактами между ними (ретикулярная ткань,
эпителий тимуса и пульпы эмалевого органа развивающегося зуба).
Единственным примером «истинного» синцития являются развивающиеся
184
мужские половые клетки. Синцитий и симпласт иногда называют надклеточными
структурами
3 Вопрос. Строение и функции пластинчатого комплекса (Гольджи).
Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков
(цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему
пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок
(диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько
соединённых трубками стопок.
В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными
пузырьками:
4. Цис-отдел (ближний к ядру);
5. Медиальный отдел;
6. Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).
Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую
цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы,
поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно.
Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — маннозе).
В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет маннозу) и Nацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы —
гликозамины). В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и
трансфераза (осуществляет переброс химических групп).
Функции:
6. Разделение белков на 3 потока:
 лизосомальный — гликозилированные белки (с маннозой) поступают в
цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются,
образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В
дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться
модификации, а попадут в лизосомы.
 конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток
включаются белки и липиды, которые становятся компонентами
поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они
могут входить в состав внеклеточного матрикса.
 Индуцируемая секреция — сюда попадают белки, которые
функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во
внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.
7. Формирование слизистых секретов — гликозамингликанов
(мукополисахаридов)
8. Формирование углеводных компонентов гликокаликса — в основном,
гликолипидов.
9. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и
гликолипидов
10.Частичный протеолиз белков — иногда за счет этого неактивный белок
переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).
185
Экзаменационный билет №46.
1 Вопрос. Печень. Структурно-функциональная характеристика гепатоцитов, липоцитов и синусоидных гемокапилляров. Регенерация, возрастные особен-ности.
Строение желчного пузыря.
ПЕЧЕНЬ – самая крупная железа, участвует в обезвреживании вредных продуктов
метаболизма, в инактивации гормонов, защитная функция (Купферовские клетки
защищают от микроорганизмов), депо гликогена, синтез белков плазмы крови,
образование желчи, участие в обмене холестерина, обмен витаминов (А,D, Е, К).
КЛАССИЧЕСКАЯ ПЕЧЕНОЧНАЯ ДОЛЬКА: имеет форму шестигранных призм с
плоским основанием и выпуклой вершиной. Между дольками проходят прослойки
соединительной ткани, которая образует строму органа. В соединительной ткани
проходят кровеносные сосуды и желчные протоки. Состоит из печеночных балок, в
центре внутридольковый синусоидный капилляр. Балки – образованы двумя рядами
гепатоцитов. Течение желчи направлено к периферии, где она поступает в
холлангиолы – узкие трубочки, которые впадают в междольковые желчные протоки.
Гепатоцит – имеет неправильную многоугольную форму – одно - два ядра, крупные,
часто полиплоидные клетки, хорошо развиты все органоиды, из включений
преобладают гликоген, липиды и пигменты. Работа: клетки забирают из крови
кислород, глюкозу и др. питательные вещества, а выделяют в протекающую кровь
мочевину, белки и липиды. Между гепатоцитами в одном ряду находятся плотные
контакты, которые не дают возможность соединиться желчи и крови. Гепатоциты
имеют две поверхности –васкулярную(обращена к синусоидному капилляру)
ибилиарную(направлены в сторону желчевыводящего протока). Стенка желчного
протока образована билиарной поверхностью гепатоцита.Синусоидные гемокапиляры–
выстланы плоскими эндотелиоцитами с порами, которые образуют сетевидные
зоны.Клетки Купфера– моноцито-макрофагальная система.Ямочные клетки–
клетки типа лимфоцитов, стимулируют деление клеток печени, киллеры. Базальная
мембрана на большом протяжении отсутствует. Капилляры окружены
вокругсинусоидальным пространством (пространство Диссе). Здесь находятся
микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна и липоциты– жировые клетки.
РЕГЕНЕРАЦИЯ: высокая способность к физиологической регенерации. Происходит
путем компенсаторной гипертрофии и размножения гепатоцитов. Стимулирует
регенерацию пища богатая углеводами и белками.
Возрастные особенности печени
У новорожденного печень больших размеров и занимает более половины объема
брюшной полости. Масса печени у новорожденного 135 г, что составляет 4,0-4,5 % от
массы тела (у взрослых 2-3 %). Диафрагмальная поверхность печени выпуклая, левая
доля печени по размерам равна правой или больше ее. Нижний край печени
выпуклый, под ее левой долей располагается ободочная кишка. Верхняя граница
печени по правой среднеключичной линии находится на уровне V ребра, а по левой на уровне VI ребра. Левая доля печени пересекает реберную дугу по левой
среднеключичной линии. Поперечный размер печени у новорожденного составляет 11
см, продольный - 7 см, вертикальный - 8 см. У ребенка 3-4 мес место пересечения
186
реберной дуги с левой долей печени в связи с уменьшением ее размеров находится
уже на окологрудинной линии. У новорожденных нижний край печени по правой
среднеключичной линии выступает из-под реберной дуги на 2,5- 4,0 см, а по передней
срединной линии - на 3,5-4,0 см ниже мечевидного отростка.
Иногда нижний край печени достигает крыла правой подвздошной кости. У детей 3-7
лет нижний край печени находится ниже реберной дуги на 1,5-2,0 см (по средней
ключичной линии). У ребенка 7 лет масса печени достигает 700 г. После 7 лет нижний
край печени из-под реберной дуги не выходит; под печенью располагается только
желудок. Начиная с этого времени скелетотопия печени ребенка почти не отличается
от скелетотопии взрослого человека. У детей печень очень подвижна, и ее положение
легко изменяется при изменении положения тела. Окончательных размеров печень
достигает после 20-29 лет. После 60-70 лет масса печени снижается, ее соединительная
ткань разрастается. В гепатоцитах с возрастом увеличивается количество
липофусцина, резко снижается число делящихся гепатоцитов, возрастают размеры их
ядер.
Желчный пузырь (vesica biliaris) - тонкостенный орган (толщина стенки 1,5-2 мм),
который вмещает 40-70 мл желчи. Стенка его построена из трех оболочек: слизистой,
мышечной и адвентициальным. Сбоку брюшной полости желчный пузырь покрыт
серозной оболочкой. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, наиболее
глубокие из которых достигают мышечной оболочки и носят название синусов
Рокитанского-Ашофа. Слизистая оболочка построена из высоких призматических
эпителиоцитов с исполосовано каймой и собственной пластинки, богатой на
эластичные волокна. В области шейки пузыря в ней локализованы слизистые
альвеолярно-трубчатые железы.
Эпителий слизистой оболочки может всасывать из желчи воду и некоторые другие
вещества, поэтому пузырная желчь имеет густую консистенцию и темный цвет по
сравнению с той, что выливается непосредственно из печени. Мышечная оболочка
состоит из пучков гладкомышечных клеток, расположенных в виде сетки с
преимущественно циркулярной ориентацией. В области шейки пузыря мышечные
элементы образуют сфинктеры. Адвентициальным оболочка построена из плотной
волокнистой соединительной ткани, в которой содержится много толстых эластичных
волокон.
Жёлчный пузырь является частью внепечёночных жёлчевыводящих путей. Он
представляет собой орган, предназначенный для накапливания жёлчи, секретируемой
печенью, и для выведения в двенадцатиперстную кишку жёлчи в необходимой
концентрации её компонентов, в должные интервалы времени, в необходимых для
нормального пищеварения количествах.
Стенка жёлчного пузыря имеет толщину ~0,1 ÷ 0,2 см. Эта величина зависит от того,
сокращен жёлчный пузырь или расслаблен. Стенка состоит из следующих слоев (со
стороны полости жёлчного пузыря): поверхностный эпителий, собственная
соединительнотканная пластинка, слой гладких мышечных волокон, подсерозная
187
околомышечная соединительнотканная оболочка, серозная оболочка. Стенка жёлчного
пузыря по структуре отличается от стенки тонкой кишки. Она не имеет в слизистой
оболочке мышечного слоя и, следовательно, не имеет подслизистого слоя. В
собственной пластинке наблюдаются ганглиозные клетки, между гладкомышечными
волокнами - соединительная ткань, а также слой подсерозной соединительной ткани.
По соседству с кровеносными сосудами и мелкими нервами в субсерозной
соединительной ткани могут быть обнаружены параганглии.
2 Вопрос. Плотная волокнистая соединительная ткань. Клетки и межклеточное
вещество. Строение сухожилий, связок, фасций.
Соединительные ткани разнообразны по своему строению, так как выполняют
опорную, трофическую и защитную функции. Они состоят из клеток и межклеточного
вещества, которого по количеству больше, чем клеток. Эти ткани обладают высокой
регенеративной способностью, пластичностью, приспособлением к изменению
условий существования. Рост и развитие их происходит за счет размножения,
трансформации малодиференцирванных молодых клеток.
Соединительные ткани произошли из мезенхимы, т.е. эмбриональной соединительной
ткани, которая сформировалась из среднего зародышевого листка - мезодермы.
Различают несколько видов соединительной ткани:
· Кровь и лимфа;
· Рыхлая волокнистая неоформленная ткань;
· Плотная волокнистая (оформленная и неоформленная) ткань;
· Ретикулярная ткань;
· Жировая;
· Хрящевая;
· Костная;
Из этих видов плотная волокнистая, хрящевая и костная выполняют опорную
функцию, остальные ткани – защитную и трофическую.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Эта ткань делится на плотную оформленную и неоформленную.
Плотная неоформленная ткань состоит из, относительно, большого количества
плотно расположенных соединительнотканных волокон и незначительного числа
клеточных элементов между волокнами.
Плотная оформленная ткань характеризуется определенным расположением
соединительнотканных волокон. Из этой ткани построены сухожилия, связки и
некоторые другие образования. Сухожилия состоят из плотно расположенных
параллельных пучков коллагеновых волокон. Между ними располагается тонкая
эластичная сеть и небольшие пространства заполнены основным веществом. Из
клеточных форм в сухожилиях имеются только фиброциты.
Разновидность плотной соединительной ткани является эластическая волокнистая
соединительная ткань. Из нее построены некоторые связки, например, голосовые. В
этих связках толстые округлые или уплощенные эластические волокна располагаются
параллельно рядом, но часто ветвятся. Пространство между ними заполнено рыхлой
188
неоформленной соединительной тканью. Эластическая ткань образует оболочку
круглых сосудов, входит в состав стенок трахеи и бронхов.
Межклеточное вещество рвст состоит из основного вещества и волокон.
1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из
макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов
можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат,
хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют
протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая
кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах,
фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из
состоя- ния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в
регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.
2. Волокна - второй компонент межклеточного вещества рвст. Различают
коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.
1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диа-метр от 3
до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками
(эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в
фибробластах, фиброцитах. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в рвст - I тип).
Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция
- обеспечивают механическую прочность рвст.
2) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных
волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие
от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют
петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или
петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах.
В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов.
Выявляются импрегнацией серебром.
3) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато
очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти
волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются.
Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином. Функция:
придают рвст эластичность, способность растягиваться.
Сроение сухожилий:
а) Пучки волокон первого порядка состоят из тесно прилегающих друг к другу
коллагеновых волокон. Между этими пучками располагаются фибробласты и
фиброциты (с преобладанием фиброцитов).
б) Пучки первого порядка объединяются в пучки второго порядка, разделенные
прослойками РВСТ - эндотенонием.
в) Пучки второго порядка образуют пучки третьего порядка, покрытые
перитенонием. Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие.
Строение связок:
по своему строению похожи на сухожилия, но отличаются от сухожилий менее
строгим расположением волоко
Сроение фасций:
189
Их основу составляют коллагеновые и эластические волокна, имеющие разную
архитектонику в различных фасциях. Клеточный состав фасций довольно беден.
Основной вид - зрелые соедини- тельнотканные клетки - фиброциты. Фасции
относятся к кровоснабжаемым и иннервируемым тканям. Фасции развиваются вокруг
мышц, крупных кровеносных сосудов, по стенкам полостей. Поэтому по
происхождению различают мышечные, параангиальные и целомические фасции.
3 Вопрос. Митоз. Морфологическая характеристика фаз. Механизмы регуляции
клеточного деления в организме. Значение цитологии для медицины.
Митоз — непрямое деление клетки. Митоз состоит из четырех фаз: профазы,
метафазы, анафазы, телофазы. Профаза занимает — 0,60 времени от всего митоза,
метафаза — 0,05 времени, анафаза — 0,05 и телофаза — 0,3 времени всего митоза.
Длительность митоза различна у разных клеток, но не менее 10 минут. В интерфазном
ядре хромосомы под световым микроскопом не видны.
В профазе увеличивается объем ядра. Хромосомы спирализуются, становятся
видимыми, укорачиваются, утолщаются. Видно, что они состоят из двух хроматид,
соединенных центромерой. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется
веретено деления. К концу профазы ядрышки и ядерная оболочка растворяются, и
хромосомы оказываются в цитоплазме. Профаза — самая продолжительная фаза
митоза. В профазе набор хромосом равен 2n, и количество ДНК равно 4с.
В метафазе спирализация достигает максимума, хромосомы располагаются в
экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку. Сестринские
центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам. Митотическое
веретено полностью сформировано и состоит из нитей, соединяющих полюса с
центромерами хромосом. Отчетливо видно, что хромосомы состоят из двух хроматид,
соединенных в области центромеры. Четко видны число и форма хромосом, что
позволяет сосчитать их и изучить строение. Метафаза очень
короткая.
В анафазе центромеры разъединяются, хроматиды (дочерние хромосомы) становятся
самостоятельными. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут
дочерние хромосомы к полюсам клетки. Движение хромосом обеспечивается
взаимодействием центромерных участков хромосом с микротрубочками веретена
деления. В клетке находятся два диплоидных набора хромосом. Анафаза очень
короткая.
Митоз заканчивается телофазой. Хромосомы, состоящие из одной хроматиды,
находятся у полюсов клетки. Они деспирализуются и становятся невидимы.
Образуется ядерная оболочка, нити ахроматинового веретена распадаются. В ядре
формируется ядрышко. Происходит деление цитоплазмы (цитотомия и цитокинез) и
образование двух дочерних клеток. В клетках животных цитоплазма делится путем
перетяжки, впячиванием цитоплазматической мембраны от краев к центру. В клетках
растений — в центре образуется мембранная перегородка, которая растет по
направлению к стенкам клетки. После образования поперечной цитоплазматической
мембраны у растений образуется целлюлярная стенка.
РЕГУЛЯЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА
190
Назначение регуляторных механизмов клеточного цикла состоит не в регуляции
прохождения клеточного цикла как такового, а в том, чтобы обеспечить, в конечном
счете, безошибочность распределения наследственного материала в процессе
репродукции клеток. В основе регуляции размножения клеток лежит смена состояний
активной пролиферации и пролиферативного органа. Регуляторные факторы,
контролирующие размножение клеток можно условно разделить на две группы:
внеклеточные (или экзогенные) или внутриклеточные (или эндогенные). Экзогенные
факторы находятся в микроокружении клетки и взаимодействуют с поверхностью
клетки. Факторы, которые синтезируются самой клеткой и действуют внутри нее,
относятся к эндогенным факторам. Такое подразделение весьма условно, поскольку
некоторые факторы, будучи эндогенными по отношению к продуцирующей их клетке,
могут выходить из нее и действовать как экзогенные регуляторы на другие клетки.
Если регуляторные факторы взаимодействуют с теми же клетками, которые их
продуцируют, то такой тип контроля называется аутокринным. При паракринном
контроле синтез регуляторов осуществляется другими клетками.
ЗНАЧЕНИЕ ЦИТОЛОГИИ. В основе развития патологического процесса (болезни)
лежат структурно-функциональные нарушения на клеточном и субклеточном уровнях.
Это так называемые скрытые периоды болезни. Их диагностика представляет большие
трудности
• Процесс выздоровления также основан на нормализации клеточного уровня
организации живого.
• Действие лекарственных средств, прежде всего, проявляется на клеточном и
субклеточном уровнях.
● Целый ряд клеток многоклеточного организма после их выделения могут
клонироваться и культивироваться, т.е. выращиваться и размножаться в
искусственных условиях на специальных питательных средах.
● Современные медицинские методы лечения целого ряда заболеваний,
восстановления и реконструкции поврежденных тканей и органов, искусственного
оплодотворения и беременности основаны на развитии клеточных технологий.
● Работа с изолированными клетками позволяют проследить действия вредоносных
факторов среды, наблюдать жизнедеятельность опухолевых клеток и определять пути
борьбы с ними, решать вопросы генной инженерии, исследовать механизмы развития
вирусных и других заболеваний, в эксперименте изучать и корректировать механизмы
действия лекарств и др.
●Цитологический анализ (в т.ч. и экспресс-анализ)
применяется в диагностике многих заболеваний:
- изучение клеточного состава в мазках крови , красного костного мозга, ликвора,
слюны, спермы, перитонеальной, плевральной и амниотической жидкостей;
- исследование биопсий и операционного материала.
- исследование кариотипа
Экзаменационный билет №47.
1 Вопрос. Дыхательная система. Воздухоносные пути. Источники развития. Строение и функции трахеи и бронхов различного калибра.
191
Дыхательная система объединяет группу органов выполняющих функцию внешнего
дыхания - насыщение крови кислородом и удаление из нее углекислого газа и ряд
недыхательных функций. Состоит из полости носа, носоглотки, гортани, трахеи,
бронхов и легких.
ГИСТОГЕНЕЗ. Закладка органов появляется на 3 неделе эмбриогенеза в виде
мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки.
При этом эпителиальная выстилка органов развивается из зачатка прехордальной
пластинки, а все остальные ткани из мезенхимы.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ.
В соответствии с ведущей функцией органы системы подразделяются на 2 отдела:
1. воздухопроводящий (воздухоносные пути)
2. респираторный
Воздухоносные пути - система полостей и трубок, включающая носовую полость с
придаточными пазухами, гортань, трахею и заканчивающаяся терминальными
бронхиолами.
Начиная с трахеи, стенка воздухоносный путей приобретает типичное для них
строение.
IV. Строение стенки органов воздухоносного отдела
1. Слизистая оболочка (2 или 3 слоя)
1.1. Эпителий: однослойный многорядный призматический (до среднего
бронха включительно) → однослойный однорядный кубический (в
терминальной бронхиоле)
1.2. Собственная пластинка слизистой оболочки – РВСТ
1.3. Мышечная пластинка слизистой оболочки – слой циркулярно
расположенных гладких миоцитов (начиная с бронхов)
2. Подслизистая основа – РВСТ + железы (до средних бронхов включительно)
3. Фиброзно-хрящевая оболочка – гиалиновый хрящ + ПОВСТ. Гиалиновый
хрящ отсутствует, начиная с мелкого бронха
4. Адвентициальная оболочка – РВСТ, жировая ткань, сосуды, нервы.
Особенности эпителиальной выстилки воздухоносного отдела:
Дыхательные пути до мелкого бронха – однослойный многорядный
призматический
реснитчатый
эпителий
(бокаловидные,
реснитчатые,
эндокринные и базальные клетки).
Мелкий бронх – однослойный двурядный кубический эпителий нет
бокаловидных клеток, появляются: секреторные клетки Клара (антитоксическая
функция, выработка ферментов, разрушающих сурфактант), безреснитчатые
клетки, каемчатые клетки (выполняют хеморецепторную функцию)
2 Вопрос. Мышечные ткани. Общая морфо-функциональная характеристика.
Классификация, источники развития, строение и функциональное значение.
Регенерация мышечных тканей.
192
Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но
сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают
перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов
внутри организма.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей- удлиненная
форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентовспециальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий
рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и
миоглобина.
Специальные сократительные органеллы- миофиламенты или миофибриллы
обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух
основных фибриллярных белков- актина и миозина при обязательном участии ионов
кальция . Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников
энергии образует гликоген липиды. Миоглобин- белок, обеспечивающий связывание
кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются
кровеносные сосуда.
Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчерченную, или
поперечнополосатую. Поперечнополосатая подразделяется на скелетную и сердечную.
В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5 типов: 1)
мезенхимные (гладкая мышечная ткань); 2) эпидермал-ные (гладкая мышечная
ткань);3) нейральные (гладкая мышечная ткань); 4)целомические (сердечная); 5)
соматические или миотомные (скелетная поперечнополосатая).
РЕГЕНЕРАЦИЯ гладкой мышечной ткани осуществляется 2 путями: 1) митотическое
деление миоцитов; 2) преобразование в гладкие миоциты миофибробластов.
РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ.
При повреждении (разрыве) мышечных волокон их концы на месте повреждения
подвергаются некрозу. После разрыва к обрывкам волокон поступают макрофаги,
которые фагцитируют некротизированные участки, очищая их от мертвой ткани.
После этого процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за счет повышения
реактивности в мышечных волокнах и образования мышечных почек в местах
разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов.
РЕГЕНЕРАЦИЯ сердечной мышечной ткани только физиологическая,
внутриклеточная. При повреждении волокон сердечной мышцы, они не
восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью (гистотипическая
регенерация).
3 Вопрос. Периоды эмбриогенеза. Оплодотворение. Характеристика фаз
оплодотворения у человека.
В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и
индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез
и постнатальное развитие.
Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем
сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное
оплодотворение) методы.
В эмбриогенезе выделяют периоды:
193
- оплодотворение; (в конце зигота)
- дробление;
- гаструляция;
- гистогенез;
- органогенез;
- системогенез;
- формирование организма в целом.
Характеристика оплодотворения
Оплодотворение – процесс слияния женской и мужской гамет, с последующим
образованием зиготы.
В оплодотворении различают три фазы:
1. Дистантное взаимодействие, в котором важную роль играют химические вещества
гиногамоны I и II яйцеклетки и андрогомоны I и II спермиев. Гиногамоны I
активизируют двигательную активность спермиев, а андрогамоны I напротив,
подавляют. Гиногамоны II (фертилизины) вызывают склеивание спермиев при
взаимодействии с андрогамоном II, встроенным в цитолемму спермия и
предотвращают проникновение многих сперматозоидов в яйцеклетку.
2. Контактное взаимодействие половых клеток. Под влиянием сперматолизинов
акросомы спермиев происходит слияние плазматических мембран и плазмогамия объединение цитоплазмы контактирующих гамет,
3. Третья фаза - это проникновение в ооплазму (цитоплазму яйцеклетки) спермия с
последующей кортикальной реакцией - уплотнением периферической части ооплазмы
и формированием оболочки оплодотворения.
Различают оплодотворение наружное (например, у амфибий) и внутреннее (у птиц,
млекопитающих, человека), а также полиспермное, когда в яйцеклетку проникают
несколько спермиев (например, у птиц) и моноспермное (у млекопитающих,
человека).
Оплодотворение у человека - внутреннее, моноспермное. Оно происходит в
ампулярной части маточной трубы. Яйцеклетка окружается многочисленными
спермиями, которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйцеклетку.
Происходит капацитация - активация спермиев под влиянием слизистого секрета
железистых клеток яйцевода и акросомальная реакция выделение гиалуронидазы и
трипсина из акросомы спермия. Они расщепляют блестящую оболочку и контакты
между фолликулярными клетками, и спермий проникает в яйцеклетку. Сближаются
ядра - пронуклеусы яйцеклетки и спермия, образуется синкарион. Далее пронуклеусы
сливаются и формируется зигота - новый одноклеточный организм, в который
объединялась материнская и отцовская наследственность. Пол ребенка определяется
194
комбинацией половых хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца.
Аномальный кариотип приводит к патологии развития.
Экзаменационный билет №48.
1 Вопрос. Легкие. Морфо-функциональная характеристика. Источники развития.
Особенности кровоснабжения легкого. Строение респираторного отдела. Воздушнокровяной барьер.
Легкое состоит из системы воздухоносных путей-бронхов и
альвеол(респираторный отдел дыхательной системы).
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является
ацинус, в котором осуществляется газообмен между кровью и воздухом альвеол.
Ацинус респираторная бронхиолой первого порядка -> респираторные бронхиолы
2го -> 3го порядка -> альвеолярные ходы -> двуа альвеолярных мешочка.
Ацинусы отделены друг от друга соединительнотканными прослойками; 12-18
ацинусов = легочная долька.
На 3 недели из нижней части выпячивания вентральной стенки передней
кишки..Воздухоносные пути:бронхи,2 главных бронха делятся на долевые(2
слева, 3 справа),затем на
сегментарные,субсегментарные,внутридольковые.бронхи делятся на
крупные,средние, мелкие.
главные:эпителий-высокий призматический,железы лежат отдельными
группами,гиалиновые хрящи имеют вид почти замкнутых колец,мышечной ткани
мало.
крупные:эпителий-высокий призматический,мышечные пучки образуют
замкнутые кольца,гиалиновый хрящь располагается в виде пластин,железы
многочисленны.
средние:эпителий-многорядный призматический,мышечные элементы образуют
крупные пучки,желез немного,могут встречаться лимфатические узлы.
мелкие:эпителий более низкий(обычно двурядный),желез нет,хрящевая ткань
может встречаться лишь в виде очень мелких зерен эластического хряща,мощное
развитие циркулярных пучков гладкомышечных клеток.
терминальные(конечные)бронхиолы:однослойный кубический реснитчатый
эпителий,в котором имеются реснитчатые,щеточные клетки и клетки клара.
респираторный отдел состоит из ацинусов,-каждый из которых включает
респираторные бронхиолы трех порядков,альвеолярные ходы и альвеолярные
мешочки.
респираторные бронхиолы:однослойный кубический эпителий,состоящий из
клеток кларка и отдельных реснитчатых клеток,частично их стенка представлена
альвеолами.
альвеолярные ходы:их стенка образована альвеолами,между которыми
располагаются пучки гладкомышечных клеток,имеют булавовидную форму.
альвеолярные мешочки:представляют собой скопление альвеол.
воздушно-кровяной барьер включает следующие компоненты: 1)слой
сурфактанта 2)истонченную цитоплазму альвеолярной клетки 1 типа
195
3)слившуюся базальную мембрану альвеолярной клетки 1 типа и эндотелиоцита
4)истонченную цитоплазму эндотелиоцита капилляра.
кровоснабжение: легкие получают венозную кровь из легочных
артерий(сопровождают бронхиальное дерево),на уровне мелких бронхов
располагаются артериовенулярные анастомозы.
2 Вопрос. Нервная ткань. Морфо-функциональная характеристика. Источники
развития. Нейроглия. Классификация. Строение и значение различных типов
глиоцитов.
НТ состоит из:
- клеток(нет межклет.в-ва)
- 1 группа клеток – нейроны(нейроциты)
- 2 группа клеток – нейроглия (глиоциты) они создают условия существования
нейронов, они выпоняют опорную, трофическую, защитную функцию, необходимую
для прохождения нервного импульса.
Источники развития: нейроэктодерма
Ф-ии:
- интерактивная (объединяющая)
- регуляторная ф-ия
- адаптационная
- познавать саму себя
Нейроглия:
Макроглия: 1) эпиндимная глия
-находится в выстилке спинного мозга, ГМ, желудочка
Ф-ии: разграничительная, секреторная, движение жидкости, участие в выработке
ликвора
2) астроцитарная глия
-способна размножатся, могут образовываться опухоли, находится в ЦНС (волокнист)
Ф-ии: своими отростками участвует в создании каркаса нервной ткани (опорная),
депонирует и выделяет кальций, натрий, калий; влияет на химческий состав мозга;
выделяет воду; передача в-в из КС в нейроны
3) олигодендроглия
-могут окрашивать тела нейронов, участвует в обеспечении питательных веществ,
защита нейронов
-могут окрашивать отростки нейронов – миелоциты(необходимы для формирования
нервных волокон, проведение нервных импульсов
Микроглия: при активации клеток микроглии образуются превдоподии, есть лизосомы,
значит есть способность к фагоцитозу
-клетки микроглии могут выполнять антибактериальные ф-ии
-когда бактерий нет, клетки способны фагоцитировать
3 Вопрос. Общий план строения эукариотических клеток. Взаимодействие структур
клетки в процессе ее метаболизма (на примере синтеза белков и небелковых
веществ).
196
Типичная клетка эукариот состоит из трех составных частей – оболочки,
цитоплазмы и ядра. Основу клеточной оболочки составляет плазмалемма
(клеточная мембрана) и углеводно-белковая поверхностная структура.
1. Плазмалемма.
2. Углеводно-белковая поверхностная структура. Животные клетки имеют
небольшую белковую прослойку(гликокаликс). У растений поверхностная
структура клетки – клеточная стенка состоит из целлюлозы (клетчатки).
Функции клеточной оболочки: поддерживает форму клетки и придает
механическую прочность, защищает клетку, осуществляет узнавание
молекулярных сигналов, регулирует обмен веществ между клеткой и средой,
осуществляет межклеточное взаимодействие.
Цитоплазма состоит из гиалоплазмы (основное вещество цитоплазмы),
органоидов и включений.
1. Гиалоплазма представляет собой коллоидный раствор органических и
неорганических соединений, объединяет все структуры клетки в единое целое.
2. Митохондрии имеют две мембраны: наружную гладкую внутреннюю со
складками – кристами. Внутри между кристами находитсяматрикс, содержащий
молекулы ДНК, мелкие рибосомы и ферменты дыхания. В митохондриях
происходит синтез АТФ. Митохондрии делятся делением надвое.
3. Пластидыхарактерны для растительных клеток. Различают три вида пластид:
хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Делятся делением надвое.
I. Хлоропласты – зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.
Хлоропласт имеет двухмембранную оболочку. Тело хлоропласта состоит из
бесцветногобелково-липидного стромы, пронизанной системой плоских
мешочков (тилакоидов) образованных внутренней мембраной. Тилакоиды
образуютграны. В строме содержатся рибосомы, крахмальные зерна, молекулы
ДНК.
II. Хромопластыпридают разным органам растения окраску.
III. Лейкопластызапасают питательные вещества. Из лейкопластов возможно
образование хромопластов и хлоропластов.
4. Эндоплазматическая сеть представляет собой разветвленную систему
трубочек, каналов и полостей. Различают негранулярную (гладкую) и
гранулярную (шероховатую) ЭПС. На негранулярной ЭПС находятся ферменты
жирового и углеводного обмена (происходит синтез жиров и углеводов).
Награнулярной ЭПС располагаются рибосомы, осуществляющие биосинтез
белка. Функции ЭПС: транспортная, концентрация и выделение.
5. Аппарат Гольджисостоит из плоских мембранных мешочков и пузырьков. В
животных клетках аппарат Гольджи выполняет секреторную функцию, в
растительных он является центром синтеза полисахаридов.
6. Вакуоли заполнены клеточным соком растений. Функции вакуолей: запасание
питательных веществ и воды, поддержаниетургорного давления в клетке.
7. Лизосомы сферической формы, образованы мембраной, внутри которой
содержатся ферменты, гидролизующие белки, нуклеиновые кислоты, углеводы,
жиры.
8. Клеточный центруправляет процессами деления клеток.
9. Микротрубочки и микрофиламентыв формируют клеточный скелет.
197
10. Рибосомы эукариот более крупные (80S).
11. Включения– запасные вещества, ивыделения – только в растительных
клетках.
Ядро состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы, ядрышек, хроматина.
1. Ядерная оболочкапо строению аналогична клеточной мембране, содержит
поры. Ядерная оболочка защищает генетический аппарат от воздействия веществ
цитоплазмы. Осуществляет контроль за транспортом веществ.
2. Кариоплазмапредставляет собой коллоидный раствор, содержащий белки,
углеводы, соли, другие органические и неорганические вещества.
3. Ядрышко – сферическое образование, содержит различные белки,
нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды. Функция ядрышек – синтез
зародышей рибосом.
4. Хроматин (хромосомы). В стационарном состоянии (время между делениями)
ДНК равномерно распределены в кариоплазме в виде хроматина. При делении
хроматин преобразуется в хромосомы.
Функции ядра: в ядре сосредоточена информация о наследственных признаках
организма (информативная функция); хромосомы передают признаки организма
от родителей к потомкам (функция наследования); ядро согласует и регулирует
процессы в клетке (функция регуляции).
Взаимодействие структур клетки на примере синтеза белка. Экспрессия генов, то есть
синтез белка на основе генетической информации, осуществляется в несколько этапов.
Вначале на матрице ДНКсинтезируетсямРНК. Этот процесс
называетсятранскрипцией. Последовательностьпуриновыхипиримидиновых
основаниймРНК комплементарна основаниям так называемой некодирующей цепи
ДНК:аденинуДНК соответствуетурацилРНК,цитозинуДНК -гуанинРНК,тиминуДНК аденинРНК игуанинуДНК -цитозинРНК.
В ядре каждая мРНК подвергается существенным изменениям, в частности удаляются
интронныепоследовательности (сплайсинг). Затем она выходит через ядерную
оболочку в цитоплазму, где используется в качестве матрицы для синтеза белка
(трансляции). Для этого мРНК присоединяется крибосоме, которая состоит изрРНКи
большого числа белков.
Чтобы занять соответствующее место в молекуле белка, каждая из 20 аминокислот
вначале прикрепляется к своей тРНК. Одна из петель каждой тРНК имеет триплет
нуклеотидов - антикодон, комплементарный одному из кодонов мРНК.
С участием цитоплазматических факторов (фактора инициации,фактора
элонгацииифактора терминации) между аминокислотами, выстраивающимися в цепь
согласно последовательности кодонов мРНК, образуются пептидные связи. По
достижениитерминирующего кодонасинтез прекращается, и полипептид отделяется от
рибосомы.
Процесс биосинтеза поставляет белки не только для роста организма или для секреции
в среду. Все белки живых клеток со временем претерпевают распад до составляющих
их аминокислот, и для поддержания жизни клетки должны синтезироваться вновь
Экзаменационный билет №49.
198
1 Вопрос. Кожа. Ее структурные компоненты и функциональное значение.
Источники развития. Строение кожи подошв и ладоней. Процесс кератинизации и
физиологической регенерации эпидермиса. Рецепторный аппарат кожи.
Кожа – образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого – 1,5 – 2
кв.м. С подлежащими частями организма соединяется мслоем жировой ткани –
подкожная клетчатка (гиподеома). Толщина кожи варьирует от 0,5 до 5 мм.
Ф-ИИ: · Защитная · Учавствует в водносолевом и тепловом обменах · Синтез
витамина Dпод действием УФ-лучей. · Депо крови · Рецепция · Участие в иммунных
реакциях (распознает антиген).
КОМПОНЕНТЫ ПОКРОВА: эпидермис, дерма и подкожно жировая клетчатка
РАЗВИТИЕ: развивается из 2-х основных источников: Эктодерма – эпидермис,
мезенхима, выселяющаяся из дерматома сомита – дерма. Закономерность: медленно
нарастают слои эпителиальных клеток. Первоначально идет формирование первого
слоя, затем второго, к третьему месяцу становится многослойным. В то же время
закладываются волосы, железы и ногти.
КЕРАТИНИЗАЦИЯ – превращение живых клеток, способных к делению в мертвые
роговые чешуйки. В основе кератинизации – накопление специфических белков –
кератинов (у чекловека ά – кератин, который состоит: фибриллы – представлены
высокомолекулярными белками, которые скрепляет марикс – низкомолекулярные
белки. На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток,
которые объединены в 5 основных слоев: базальный шиповатый, зернистый,
блестящий и роговой. В остальных участках кожи (голова, бедра) отсутствует
блестящий слой.
Содержит 5 типов клеток: Главные эпителиальные клетки – кератиноциты
(накапливают белки – кератины) – высокие призматические с резко базофильной
цитоплазмой, активно делятся митозом (синтезируют ДНК)
§ Клетки Лангерганса – внутриэпидермальные макрфаги. § Лимфоциты – защита §
Меланоциты – содержат меланин, защищающий от УФ лучей § Клетки Меркеля –
лежат в сенсорных областях кожи, вместе с нервными окончаниями образуют
осязательные механорецепторы. § Стволовые клетки – регенерация (3-4 недели
Основу составляют кератиноциты, непосредственно участвующие в кератинизации
эпидермиса, в них происходит синтез специальных белков, устойчивы к механическим
и химическим воздействиям.
РЕЦЕПТОРНЫЙ АППАРАТ – благодаря обильной иннервации кожный покров
представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены
осязательные, температурные и болевые нервные окончания, которые обильно
сосредоточены вокруг корней волос и участках кожи с повышенной
чувствительностью (ладони, подошвы, лицо, половые органы). К ним относятся
свободные и несвободные нервные окончания: пластинчатые нервные тельца
(Фаттеро-Пачини), концевые колбы, осязательные тельца и осязательные клетки
Меркеля. Чувство боли передается по свободным нервным окончаниям, которые
доходят до зернистого слоя, а так же по нервным окончаниям лежащим в сосочковом
слое дермы. Эти окончания так же являются терморецепторами. Чувство давления
связано с тельцами Фаттера-Пачини. К механорецепторам относятся концевые колбы.
199
2 Вопрос. Сердечная мышечная ткань. Происхождение, морфо-функциональная
характеристика.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ развивается из переднего отдела
висцеральных листков спланхнотома. Из этих листков выделяются 2
миоэпикардиальных пластинки: правая и левая. Клетки миоэпикардиальных
пластинок ифференцируются в двух направлениях: из одних развивается
мезотелий, покрывающий эпикард, из других - кардиомиоциты пяти
разновидностей; 1 - сократительные, 2 - пейсмекерные, 3 - проводящие, 4 промежуточные, 5 - секреторные, или эндокринные.
СТРОЕНИЕ КАРДИОМИОЦИТОВ. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую
форму, длиной 50-120 мкм, диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты соеди няются
концами друг с другом и образуют функциональные сердечные мышечные
волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками. В
дисках имеются интердигитации, десмосомы, места прикрепления актиновых
филаментов и нексусы. Через нексусы происходит обмен веществ между
кардиомиоцитами. Снаружи кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из
наружной (базальной) мембраны и плазмолеммы. От боковых поверхностей
кардиомиоцитов отходят отростки, вплетающиеся в боковые поверхности
кардиомиоцитов соседнего волокна. Это мышечные анастомозы. ЯДРА
кардиомиоцитов (одно-два), овальной формы, обычно полиплоидные,
располагаются в центре клетки. МИОФИБРИЛЛЫ локализованы по периферии.
ОРГАНЕЛЛЫ - одни развиты слабо (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи,
лизосомы), другие - хорошо (митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы). В
оксифильной ЦИТОПЛАЗМЕ имеются включения миоглобина, гликогена и
липидов.
СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ такое же как и в скелетной мышечной ткани.
Актиновые филаменты формируют светлый диск ( I ), разделенный телофрагмой, за
счет миозиновых филаментов и концов актиновых образуется диск А
(анизотропный), разделенный мезофрагмой. В средней части диска А имеется Нполоска, ограниченная концами актиновых филаментов. Волокна сердечной
мышцы отличаются от волокон скелетной мускулатуры тем, что состоят они из
отдельных клеток-кардиомиоцитов, наличием мышечных анастомозов,
центральным раположением ядер (в волокне скелетной мышцы - под сарколеммой),
увеличенной толщиной диаметра Т-каналов, так как в их состав входит и
плазмолемма и базальная мембрана (в волокнах скелетной мышцы - только
плазмолемма). ПРОЦЕСС СОКРАЩЕНИЯ в волокнах сердечной мышцы
осуществляется по такому же принципу, как и волокнах скелетной мышечной
ткани.
ПРОВОДЯЩИЕ КАРДИОМИОЦИТЫ характеризуются более толстым диаметром
(до 50 мкм), более светлой цитоплазмой, центральным или эксцентричным
расположением ядер, малым содержанием миофибрилл, более простым
устройством вставочных дисков. В дисках меньше десмосом, интердигитаций,
200
нексусов и мест прикрепления актиновых филаментов. В проводящих
кардиомиоцитах отсутствуют Т-каналы. Проводящие кардиоиоциты могут
соединяться друг с другом не только своими концами, но и боковыми
поверхностями. ФУНКЦИЯ проводящих кардиомиоцитов заключается в выработке
и передаче сократительного импульса на сократительные кардиомиоциты.
ЭНДОКРИННЫЕ КАРДИОМИОЦИТЫ располагаются только в предсердиях,
имеют более отростчатую форму, слабо развитые миофибриллы, вставочные диски,
Т-каналы. В них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и
митохондрии, в их цитоплазме имеются гранулы секрета. ФУНКЦИЯ эндокринных
кардиомиоцитов - секреция предсердного натрийуретического фактора (ПНФ),
который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркулирующей
жидкости, артериальное давление, диурез.
РЕГЕНЕРАЦИЯ сердечной мышечной ткани только физиологическая,
внутриклеточная. При повреждении волокон сердечной мышцы, они не
восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью (гистотипическая
регенерация).
3 Вопрос. Связь зародыша с материнским организмом. Строение и функции плаценты
человека.
Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных
ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с
тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух
частей: зародышевой, или плодной и материнской. Плодная часть представлена
ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а
материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при
родах.
Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают
врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го
месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы
соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона
содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с
которыми связана регуляция проницаемости плаценты.
Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.
Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов
плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин.
Зародышевая, или плодная, часть плаценты представлена ветвящейся хориальной
пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Структурнофункциональной единицей сформированной плаценты является котиледон,
образованный стволовой ворсиной .
201
Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и
соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также
лакунами, заполненными материнской кровью.
Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента
обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому
времени зачатков органов плода, а также его защиту.
Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт
питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4)
эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.
Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину
материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода,
где он соединяется с фетальным гемоглобином. Транспорт всех питательных веществ,
необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты,
нуклеотиды, витамины, минеральные вещества), происходит из крови матери через
плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают
продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция).
Плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов,
обеспечивающих взаимодействие зародыша и матери: прогестерон, хорионический
гонадотропин, эстрогены.
Экзаменационный билет №50.
1 Вопрос. Общий покров. Источники развития. Строение производных кожи – волос,
их корней, кожных желез. Возрастные и половые особенности кожи. Регенерация.
Общий покров – кожа, образует внешний покров организма, площадь которого у
взрослого – 1,5 – 2 кв.м. С подлежащими частями организма соединяется слоем
жировой ткани – подкожная клетчатка (гиподерма). Толщина кожи варьирует от 0,5 до
5 мм.
Ф-ИИ:
· Защитная
· Участвует в водно-солевом и тепловом обменах
· Синтез витамина D под действием УФ-лучей.
· Депо крови
· Рецепция
· Участие в иммунных реакциях (распознает антиген).
КОМПОНЕНТЫ ПОКРОВА:эпидермис, дерма и подкожно жировая клетчатка.
РАЗВИТИЕ:развивается из 2-х основных источников: Эктодерма – эпидермис,
мезенхима, выселяющаяся из дерматома сомита – дерма. Закономерность: медленно
нарастают слои эпителиальных клеток. Первоначально идет формирование первого
слоя, затем второго, к третьему месяцу становится многослойным. В то же время
закладываются волосы, железы и ногти.
СТРОЕНИЕ:
202

ЭПИДЕРМИС – многослойный плоский ороговевающий эпителий.В основе
кератинизации– накопление специфических белков – кератинов (у чекловека ά –
кератин, который состоит: фибриллы – представлены высокомолекулярными
белками, которые скрепляет матрикс – низкомолекулярные белки.
СЛОИ:
1. БАЗАЛЬНЫЙ:
 Главные эпителиальные клетки – кератиноциты (накапливают белки –
кератины) – высокие призматические с резко базофильной цитоплазмой,
активно делятся митозом (синтезируют ДНК)
 Клетки Лангерганса – внутриэпидермальные макрофаги.
 Лимфоциты – защита
 Меланоциты – содержат меланин, защищающий от УФ лучей
 Клетки Меркеля – лежат в сенсорных областях кожи, вместе с нервными
окончаниями образуют осязательные механорецепторы.
 Стволовые клетки – регенерация (3-4 недели)
2. ШИПОВАТЫЙ – кератиноциты округлой формы, постепенно теряют
способность к репликации (синтезу) ДНК, но они синтезируют и-РНК для
синтеза кератинов. Фибриллы собираются вокруг ядра. Клетки синтезируют
кератосомы – ограниченные мембраной липидные структуры, которые
затем подвергаются экзоцитозу, а после гранулы выделяются за пределы
клетки.
3. ЗЕРНИСТЫЙ – кератиноциты лежат в 3-4 ряда, уплощенной формы,
содержат гранулы кератогиалина.
Состав гранул:
 Тонкая фибриллярная масса – представлена гистидин-богатой
фракцией белков
 Аморфный компонент – соответствует цистеин-богатой фракции
2. БЛЕСТЯЩИЙ: происходит разрушение ядра и органоидов. Изменяются
гранулы: аморфный компонент гранул формирует периферический слой, а
фибриллярный компонент располагается в центре клетки.
3. РОГОВОЙ: высоко дифференцированные клетки уплощенной формы.
Занимает площадь равную 9-10 клеткам базального слоя, между клетками –
липиды, которые предохраняют кожу от высыхания. КЕРАТИНИЗАЦИЯ –
превращение живых клеток, способных к делению в мертвые роговые
чешуйки.
 ДЕРМА:
1. СОСОЧКОВЫЙ СЛОЙ – образован рыхлой соединительной тканью,
определяет рисунок на поверхности кожи.
203
2. СЕТЧАТЫЙ СЛОЙ – плотная неоформленная соединительная ткань,
коллагеновые волокна лежат параллельно и косо к поверхности кожи,
образуя сеть, которая придает коже прочность.
ОСОБЕННОСТИ: наличие кожного пигмента – располагается в дерме в составе
дермальных меланоцитиов; меланоциты в самом эпидермисе имеют неврогенное
происхождение. Соотношение эпителиальных клеток и меланоцитов 10:1.
ЖЕЛЕЗЫ КОЖИ:
Ф-ИИ:
 Терморегуляция
 Защита
 Выделение
ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ: делятся на мерокриновые (эккриновые) и апокриновые
(секрет богат белковыми веществами), а так же железы выделяющие ушную серу
(защита).
По строению: простые трубчатые
САЛЬНЫЕ: лежат вблизи волос, открываются в верхнюю 1/3 волоса. Простые
альвеолярные разветвленные.
ВОЛОСЫ: развиваются на 3 неделе эмбриогенеза, когда эпидермис врастает в
дерму в виде тяжей, образуя волосяные фолликулы, из которых происходит рост
волоса.
Виды волос: длинные (голова, борода, усы), щетинистые (брови, ресницы),
пушковые (остальные). Корень волоса лежит в волосяном мешке, который
состоит из: внутреннего эпителиального влагалища (производное волосяной
луковицы), наружное эпителиальное влагалище (развивается из росткового слоя
эпидермиса), волосяной сумки (рыхлая соединительная ткань). Волос
заканчивается волосяной луковицей, в которую внедряется волосяной сосочек.
Луковица – матрица, где происходит деление клеток и их перемещение вверх –
ороговение.
Собственно волос: мозговое вещество (клетки полигональной формы, лежат в
виде монетных столбиков, содержат пигмент), корковое вещество (интенсивно
протекают процессы ороговения и образуется твердый кератин, состоящий из
роговых чешуек), кутикула (цилиндрические клетки, дальше переходят в роговые
чешуйки, которые не содержат пигмента), мышца поднимающая волос.
Возрастные особенности:
Кожа ребенка обильно снабжена кровью, она сочна, упруга, отличается нежностью и
тонкостью, эпителий ее легче подвергается ранениям, поэтому она более доступна
всем внешним вредным воздействиям.
С годами она утрачивает все эти свойства: становится дряблой, истончается, легко
формирует складки, которые с трудом расправляются. На пей зачастую
обнаруживаются старческие бородавки, кератомы, она несравненно чаще поражается
злокачественными новообразованиями.
Регенрация:
204
в норме процессы регенерации обеспечиваются базальным слоем, проходящим
волнообразно вдоль папилл дермы. При этом лежащая между базальным слоем и
дермой мембрана служит для фиксации базальных клеток и управления транспортом
белков. При повреждениях камбиальную функцию также может принимать на себя
шиповатый слой.
2 Вопрос. Межнейронные синапсы, их локализация и строение. Способы передачи
возбуждения.
Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает
передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку
(мышечное волокно, секреторную клетку).
Cтруктура синапса:
1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует
синапс на мышечной клетке);2) постсинаптическая мембрана (электрогенная
мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);3) синаптическая
щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной,
заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
2) Существует несколько классификаций синапсов.
По локализации:
1) центральные синапсы;2) периферические синапсы.
Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также
находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это
контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в
зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым
нейроном, различают:
1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого
нейрона;2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом
другого;3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне
второго нейрона);4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на
дендрите второго нейрона).
Различают несколько видов периферических синапсов:
1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и
мышечной клеткой;2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и
секреторной клеткой.
Функциональная классификация синапсов:1) возбуждающие синапсы;2) тормозящие
синапсы.
По механизмам передачи возбуждения в синапсах:1) химические;2) электрические.
Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения
осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.
Различают несколько видов химических синапсов:1) холинэргические. В них
происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;2) адренэргические. В
них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;3)
дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи
205
дофамина;4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при
помощи гистамина;5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при
помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.
Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения
осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме
обнаружено мало.
3 Вопрос. Периоды эмбриогенеза. Зигота. Характеристика процессов дробления и
строение бластул у человека и других хордовых.
В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и
индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез
и постнатальное развитие.
Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем
сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное
оплодотворение) методы.
В эмбриогенезе выделяют периоды:
- оплодотворение; (в конце зигота)
- дробление;
- гаструляция;
- гистогенез;
- органогенез;
- системогенез;
- формирование организма в целом.
Дробление — это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся
клеток, до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое
увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не
восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для
данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12—16 к
третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и
выходит в полость матки из маточных труб. Различают дробление: полное, неполное;
равномерное, неравномерное; синхронное, асинхронное.
У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого
деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и
обволакивают зиготу снаружи — трофобласт, а темные находятся внутри и делятся
медленно — эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107
бластомеров.
акая бластула называется бластоцистой. Она состоит из:
1) трофобласта, образующего стенку бластулы; состоит из мелких светлых клеток
(впоследствии из трофобласта развивается внезародышевый орган – хорион).
2) клеток эмбриобласта, располагающихся внутри;
3) полости бластулы (бластоцель), заполненной жидкостью.
Экзаменационный билет №51.
206
1 Вопрос. Почки. Источники и основные этапы развития. Строение и особенности
кровоснабжения. Нефроны, их разновидности, основные отделы, гистофизиология.
Структурные основы эндокринной функции почек. Возрастные изменения.
I. Функции почек
1. Выведение шлаков.
2. Участие в регуляции водного обмена.
3. Участие в регуляции ионного обмена. Функции 2 и 3 обычно объединяются, и
рассматривается общая функция – поддержание водно-солевого баланса.
4. Участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия.
5. Эндокринная функция.
6. Участие в регуляции кроветворения.
II. Развитие почек
Закладки почек
Предпочка
(pronephros)
Первичная
почка
(mesonephros)
Вторичная
почка
(metanephros)
Источники развития
Производные
Нефротомы первых 8-10 Не функционирует как орган
сегментов
выделения, существует 2 суток,
дает начало мезонефральному
протоку
Нефротомы следующих Из нефротомов – канальцы
20-25 сегментов
первичной почки, работает как
орган выделения до середины
эмбриогенеза,
затем
редуцируется и участвует в
формировании
половой
системы
Нефрогенная
ткань Нефрогенная ткань – нефроны,
(неразделенные
дивертикул мезонефрального
нефротомы
остальных протока – мочевыводящие пути
сементов), дивертикул от собирательной трубочки до
(выпячивание)
мочеточника включительно
мезонефрального
протока
III. Кровоснабжение почки
Почечная артерия (а.) → междолевая а. → дуговая а. → междольковая а. →
приносящая артериолоа → первичная капиллярная сеть (чудесная) → выносящая
артериола → вторичная (перитубулярная) капиллярная сеть → звездчатая вена (в.) →
междольковая в. → дуговая в. → межсегментарная в. → почечная в.
IV. Фазы процесса мочеобразования
1. Фильтрация
2. Реабсорбция
3. Секреция
V. Структурно-функциональная единица почки – нефрон
207
Виды нефронов: корковые, околомозговые, промежуточные.
Отделы нефрона:
1) почечное тельце (капсула+капиллярный клубочек);
2) проксимальный отдел (извитой каналец +прямой каналец);
3) тонкий отдел (нисходящий каналец +восходящий каналец);
4) дистальный отдел (прямой каналец +извитой каналец)
Особенности нефронов
Нефрон
Особенности строения
Особенности
кровоснабжения
Корковые
В корковом веществе – все Диаметр (d) приносящей
отделы
нефрона
кроме артериолы > выносящей
тонкого отдела
=>↑ФД (фильтрационное
давление) =>↑фильтрация
Околомозговые В корковом веществе – только d приносящей артериолы >
почечные тельца и извитые выносящей
отделы, прямые и тонкие – в =>↓ФД=>↓фильтрация
мозговом
играют роль шунтов при
падении АД.
Гистофизиология нефрона и собирательной трубочки:
Струк Фазы
туры мочеобра
зования
Отделы
нефрона
Особенности строения
208
Функции
Нефр
он
Соби
рател
ьная
трубо
чка
Фильтрац Почечное капсула клубочка:
ия
тельце
2 слоя эпителия –
Наружный
–
однослойный плоский
Внутренний - подоциты
капиллярный клубочек
Эндотелий – фенестры и
поры
Базальная мембрана – 3
слоя, в среднем сеть
фибрилл с отверстиями
до 7нм
Фильтрационный барьер:
1. Эндотелий
2. Базальная мембрана
3.Подоцит
Реабсорб Проксима 50-60 мкм, однослойный
ция
и льный
кубический
эпителий,
секреция отдел
щеточная
каемка
(микроворсинки),
базальная исчерченность
Тонкий
отдел
12-15 мкм, однослойный
плоский эпителий
Дистальн
ый отдел
30-40 мкм, однослойный
низкий цилиндрический
(кубический) эпителий,
нет щеточной каемки,
есть
базальная
исчерченность
Однослойный
кубический (в корковом
веществе)
→
однослойный
цилиндрический
(в
мозговом веществе)
VI. Эндокринная система почек
209
Фильтрация
плазмы. Проходят
вода, электролиты,
низкомолекулярны
е вещества, белки
низкой
молекулярной
массы (альбумины)
Облигатная
реабсорбция
органических
веществ, а также
реабсорбция воды
и
электролитов,
секреция
(креатинин)
Пассивная
реабсорбция воды
и электролитов
Факультативная
(регулируемая
в
основном
гормонами)
реабсорбция
электролитов
Реабсорбция воды
(регулируется
АДГ),
секреция
(HCl)
Система повышения АД – ренин-ангиотензин-альдостероновый аппарат (ЮГА
– юкстагломерулярный аппарат).
Система снижения АД – простагландиновый аппарат.
Возрастные изменения: Почки фильтруют кровь и помогают удалению отходов и
лишней жидкости из организма. Почки играют важную роль в контроле химического
баланса организма. Как и в других органах, функции почек могут быть несколько
снижены с возрастом, в результате старения организма.
Почки орган мочевыделительной системы, который включает в себя также
мочеточники и мочевой пузырь. Мышцы мочевого пузыря могут быть затронуты
изменениями в репродуктивной системе
В пожилом возрасте в почках происходит ряд событий:
- Число нефронов, участвующих в фильтрации, уменьшается. Нефроны – это фильтры
отходов из крови.
- Общий объем почечной ткани также уменьшается.
- Кровеносные сосуды, снабжающие почки, становятся жестче, теряя эластичность, и
почки фильтруют кровь медленнее.
2 Вопрос. Морфо-функциональная характеристика, топография многослойного
плоского неороговевающего эпителия. Питание, регенерация.
Классификация: однослойные –однорядные (плоские, кубические, цилиндрические)
-многорядные (перикарды, КС) и многослойные –неороговевающие(роговица, рот.
Полость, пищевод, глотка, влагалище), - ороговевающие (кожа, эпидермис), переходный (моч. Пузырь)
Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость,
глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки)
пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник
развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.
Состоит из 3-х слоев:
а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной
цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для
регенерации;
б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев
клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.
В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы
(пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и
другие виды контактов.
в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности
постепенно слущиваются.
Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер:
- ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной
мембране,
- ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
210
- ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно
базальной мембране.
3 Вопрос. Строение и функции лизосом и пероксисом.
Лизосомы — это пузырьки диаметром 200—400 мкм. (обычно). Имеют
одномембранную оболочку, которая снаружи иногда бывает покрыта волокнистым
белковым слоем. Содержат набор ферментов (кислых гидролаз), которые
осуществляют при низких значениях рН гидролитическое (в присутствии воды)
расщепление веществ (нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов). Основная
функция — внутриклеточное переваривание различных химических соединений и
клеточных структур.
Выделяют первичные (неактивные) и вторичные лизосомы (в них протекает процесс
переваривания). Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются
на гетеролизосомы и аутолизосомы.
В гетеролизосомах (или фаголизосомах) протекает процесс переваривания материала,
который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза и
фагоцитоза).
В аутолизосомах (или цитолизосомах) подвергаются разрушению собственные
клеточные структуры, которые завершили свою жизнь.
Вторичные лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются
остаточными тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.
При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки
гидролазы поступают внутрь клетки из лизосом и осуществляют ее
самопереваривание (автолиз). Этот же процесс лежит в основе процесса естественной
гибели всех клеток (апоптоза). Образование лизосом происходит за счет
отпочковывания от цистерн аппарата Гольджи.
Микротельца
Микротельца составляют сборную группу органелл. Они представляют собой
пузырьки диаметром 100—150 нм, отграниченные одной мембраной. Содержат
мелкозернистый матрикс и нередко белковые включения.
К таким органеллам можно отнести и пероксисомы. В них содержатся ферменты
группы оксидаз, которые регулируют образование пероксида водорода (в частности,
каталаза).
Так как пероксид водорода — токсичное вещество, оно подвергается расщеплению
под действием пероксидазы. Реакции образования и расщепления пероксида водорода
включены во многие метаболические циклы, особенно активно протекающие в печени
и почках.
Поэтому в клетках этих органов количество пероксисом достигает 70—100.
211
Экзаменационный билет №52.
1 Вопрос. Мочевая система. Ее морфо-функциональная характеристика.
Мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Источники их развития,
строение, иннервация.
К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой
пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими
органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.
Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в
общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из
переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и
наружную оболочки. В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за
переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки,
незаметно переходящая в соединительную ткань подслизистой основы. Мышечная
оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов,
однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты имеют циркулярное
расположение. Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную
ткань, окружающую крупные почечные сосуды. Мочеточники обладают выраженной
способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок
слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников
располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка,
образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части - три слоя, состоит
из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих
сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и
внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также
спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку
мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном
направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от
состояния гладких мышц мочевого пузыря. Спиральная ориентация гладких миоцитов
в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере
транспорта мочи из почечной лоханки по мочеточнику. Согласно этому
представлению, мочеточник состоит из 3, реже из 2 или 4 секций - цистоидов, между
которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров выполняют расположенные в
подслизистой и в мышечной оболочках кавернозноподобные образования из широких
извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры
оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно
рефлекторным образом по мере наполнения секции мочой и повышения давления на
рецепторы, находящиеся в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает
порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее - в нижележащие секции
мочеточника, затем в мочевой пузырь. Снаружи мочеточники покрыты
соединительнотканной адвентициальной оболочкой. Слизистая оболочка мочевого
пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие
кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или
умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет
212
множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него
впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки
мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его
слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной
пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части
мочеточников. Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко
отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально
ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие
миоциты часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки
соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные
крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой формирует мышечный
сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и боковых (отчасти) поверхностях
мочевого пузыря образована типичной серозной оболочкой (висцеральной
брюшиной); в остальных участках - типичной адвентициальной оболочкой.
Мочеточники(развивается в виде выроста мезонефрального протока в начале 2-го
месяца эмбрионального развития)
Мочеточники – полые трубки, соединяющие почечную лоханку с мочевым пузырем.
Как и почки, они лежат на задней стенке брюшной полости позади брюшины. В
мочеточнике выделяют брюшную, тазовую и пузырную части. Последняя
расположена в толще мочевого пузыря.
Стенка мочеточника имеет слизистую, мышечную и соединительнотканную оболочку.
Моча по мочеточнику продвигается благодаря перистальтическому сокращению
гладкой мышечной ткани его стенки.
Сосуды и нервы мочеточника. Кровеносные сосуды мочеточника происходят из
нескольких источников. К верхней части мочеточника подходят мочеточниковые
ветви (rr. ureterici) из почечной, яичниковой (яичковой)
артерий (a. renalis, a. testicularis, s. ovarica). Средняя часть мочеточника
кровоснабжается моче-точниковыми ветвями (rr. ureterici) из брюшной части аорты,
от общей и внутренней подвздошных артерий. К нижней части мочеточника идут
ветви (rr. ureterici) от средней прямокишечной и нижней мочепузырной артерий. Вены
мочеточника впадают в поясничные и внутренние подвздошные вены.
Мочевой пузырь
Мочевой пузырь – это полый орган, куда непрерывно порциями стекает моча из
мочеточников. Он расположен в малом тазу, за симфизом. Кроме двух отверстий
мочеточников в пузыре есть третье – внутреннее отверстие мочеиспускательного
канала, через которое периодически опорожняется пузырь. Стенка его имеет три
оболочки: слизистую (с подслизстой основой), мышечную и соединительнотканную.
По мере наполнения пузыря, емкость которого равняется примерно 0,5 литра, стенка
его растягивается, а складки слизистой оболочки расправляются. Сокращение гладкой
мышечной ткани при открытом отверстии в мочеиспускательный канал способствует
опорожнению мочевого пузыря.
Сосуды и нервы мочевого пузыря. К верхушке и телу мочевого пузыря подходят
верхние мочепузырные артерии — ветви правой и левой пупочных артерий. Боковые
213
стенки и дно мочевого пузыря кровоснабжаются за счет ветвей нижних мочепузырных
артерий (ветви внутренних подвздошных артерий). Венозная кровь от стенок мочевого
пузыря оттекает в венозное сплетение мочевого пузыря, а также по мочепузырным
венам непосредственно во внутренние подвздошные вены. Лимфатические сосуды
мочевого пузыря впадают во внутренние подвздошные лимфатические узлы. Мочевой
пузырь получает симпатическую иннервацию из нижнего подчревного сплетения,
парасимпатическую— по тазовым внутренностным нервам и чувствительную—из
крестцового сплетения (из половых нервов).
Мочеиспускательный канал
Мочеиспускательный канал связывает пузырь с поверхностью тела человека. Если
другие мочевые органы не имеют половых различий, то в мочеиспускательном канале
они имеются. Начинается мочеиспускательный канал у мужчин и женщин одинаково
внутренним отверстием на стенке мочевого пузыря. Затем у мужчин он проходит
через предстательную железу и половой член, открываясь наружным отверстием на
головке полового члена, а у женщин лишь соприкасается с половыми органами и
открывается в преддверие влагалища. Там, где мочеиспускательный канал проходит
через мочеполовую диафрагму, вокруг него образуется сфинктер (сжиматель) из
поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани, произвольно регулирующий
опорожнение мочевого пузыря.
Развитие мочевого пузыря и мочеиспускательного канала связано с преобразованием
клоаки. У человека клоака закладывается как энтодермальная полость, в которую
открывается задняя кишка, мезонефральные и парамезонефральные (мюллеровы)
протоки и которая через мочевой проток соединена с аллантоисом. Затем фронтально
врастающей соединительнотканной уроректальной перегородкой клоака делится на
передний и задний отделы. Задний отдел превращается в прямую кишку, а передний в первичный мочеполовой синус. Последний вверху примыкает к аллантоису, который
также принимает участие в образовании мочевого пузыря. Из первичного
мочеполового синуса кроме мочевого пузыря развивается начальная часть
мочеиспускательного канала. От мочевого пузыря к пупку у зародыша тянется проток
аллантоиса, преобразующийся в зародышевый проток, урахус. При развитии мочевого
пузыря в образовании его стенок принимает участие, кроме энтодермальной клоаки,
мезодерма концевой части мезонефральных протоков и мочеточников.
Мезонефральные протоки постепенно отделяются от мочеточников, которые тянутся
вверх поднимающимися краниально почками. Устья мочеточников остаются у дна
формирующегося мочевого пузыря, тогда как мезонефральные протоки перемещаются
к мочеиспускательному каналу. Ниже места их впадения находится вторичный
мочеполовой синус, с которым связано развитие мужского мочеиспускательного
канала и преддверия влагалища. Та часть мочевого пузыря, которая образуется между
мочеточниками и мезонефральными протоками, имеет мезодермальное
происхождение. Это будущий треугольник мочевого пузыря.
2 Вопрос. Гистогенез костной ткани непосредственно их мезенхимы.
У эмбриона кости образуются двумя способами: прямой остеогенез (из мезенхимы);
непрямой остеогенез (тоже из мезенхимы, но на месте ранее развившейся хрящевой
214
модели кости). В обоих случаях вначале формир. грубоволокнистая кост. ткань, кот.
затем перестраивается в пластинчатую
А. Прямой остеогенез.
Наблюдается при развитии плоских костей и в основном в теч. первого месяца
внутриутробного развития.
Четыре стадии:
5. Образование остеогенного островка. На месте будущей кости происходит
размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных
сосудов) остеогенных островков.
6. Остеоидная стадия. Клетки остеогенных островков à в остеобласты; окружают
себя межклет. в-вом и превращ. в остеоциты, расположенные в лакунах. Осн.
остеоидное в-во уплотняется. Одновременно - из моноцитов крови обр-ся
остеокласты.
7. Минерализация межклеточного вещества (или стадия кальцификации
остеоида).Происходит пропитывание солями кальция межклет. в-ва.
Осуществляется остеобластами. Окруженные минерализованным матриксом
остеобласты превращаются в остеоциты. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки, пространства между которыми
заполняются волокнистой соединительной тканью с проходящими в ней
кровеносными сосудами. Образовавшаяся костная ткань
является грубоволокнистой и формирует первич. губч. кость.
8. Стадия перестройки грубоволокнистой кост. ткани в пластинчатую. Во всех
отделах кости грубоволокнистая ткань частично разрушается остеокластами и
замещается пластинчатой костной тканью.
Во внутр. части кости обр-ся кост. пластинки, кот. имеют плоскую форму и
формируют балки вторич. губч. в-ва.
В среднем слое кости пластинки обр-ся вокруг сосудов и здесь появл. компактное вво, сост. из остеонов.
В наружном - пластинки, окружающие всю кость и появл. компактное вещество,
сост. из генеральных пластинок.
3 Вопрос. Клетка как структурно-функциональная единица ткани. Основные
положения клеточной теории и ее значение для биологии и медицины.
КЛЕТКА - элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы и
являющаяся основой развития, строения и функции организма.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ:
1.Клетка - наименьшая единица живого.
2.Клетки всех организмов имеют сходное строение.
3.Новые клетки образуются путем деления материнской клетки.
4.Многоклеточные организмы состоят из клеток, объединенных в ткани и органы,
регулируемые нервной, эндокринной и иммунной системами.
215
Значение клеточной теории в развитии науки состоит в том, что благодаря ей стало
понятно, что клетка – это важнейшая составляющая часть всех живых организмов.
Она их главный «строительный» компонент, клетка является эмбриональной основой
многоклеточного организма, т.к. развитие организма начинается с одной клетки –
зиготы. Клетка – основа физиологических и биохимических процессов в организме,
т.к. на клеточном уровне происходят, в конечном счёте, все физиологически и
биохимические процессы. Клеточная теория позволила придти к выводу о сходстве
химического состава всех клеток и ещё раз подтвердила единство всего органического
мира. Все живые организмы состоят из клеток – из одной клетки (простейшие) или
многих (многоклеточные). Клетка – это один из основных структурных,
функциональных и воспроизводящих элементов живой материи; это элементарная
живая система. Существует эволюционно неклеточные организмы (вирусы), но и они
могут размножаться только в клетках. Различные клетки отличаются друг от друга и
по строению, и по размерам (размеры клеток колеблются от 1мкм до нескольких
сантиметров – это яйцеклетки рыб и птиц), и по форме (могут быть круглые как
эритроциты, древовидные как нейроны), и по биохимическим характеристикам
(например, в клетках, содержащих хлорофолл или бактериохлорофилл, идут процессы
фотосинтеза, которые невозможны при отсутствии этих пигментов), и по функциям
(различают половые клетки – гаметы и соматические – клетки тела, которые в свою
очередь подразделяются на множество разных типов)
Экзаменационный билет №53.
1 Вопрос. Яичко, строение, функция, эмбриональный и постэмбриональный
гистогенез. Сперматогенез, его регуляция. Эндокринная функция яичка.
Представление о гематотестикулярном барьере.
Представлена мужскими половыми железами - семенниками, добавочными железами
(семенные пузырьки, предстательная железа и бульбоуретральные железы),
семывыносящими путями и вспомогательными половыми органами.
СЕМЕННИКИ (testis) – парные, овальной формы, у всех млекопитающих вынесены
вместе с придатками за пределы тела и расположены в мошонке, т.к. для нормального
сперматогенеза температура должна быть ниже температуры тела. При крипторхизме
(задержка опускания яичка в мошонку) сперматогенез подавляется, затем
сперматогенный эпителий атрофируется. Длина семенника 4,5 см, поперечник 3,5 см,
толщина 2,5 см. Семенники в мошонке подвижны, т.к. покрытысерозной оболочкой,
которая в одних местах секретирует жидкость, в других местах всасывает. При
охлаждении, вирусных заболеваниях всасывание жидкости нарушается, может
развиться водянка яичка. Серозная оболочка срастается сбелочной оболочкойиз
плотной соединительной ткани. На внутренней поверхности семенника она
разрастается образуясредостение,от него внутрь отходятсепты, которые делят
семенник на 100-250долек.В каждой дольке проходят от 1 до 4 извитых семенных
канальца, длина каждого канальца 70-80 см. В 1 семеннике находится 300-450 извитых
семенных канальцев, общей протяженностью 200-300 м. Вблизи средостения
канальцы становятся прямыми.
216
Между извитыми канальцами дольки находится интерстиций семенника - это рыхлая
соединительная ткань с капиллярами и интерстициальными клеткамиЛейдига, они
секретируют в кровь тестостерон, который активируется в предстательной железе.
Клетки Лейдига располагаются группами. Это крупные, овальные или полигональные
клетки с оксифильной цитоплазмой, содержащей гликоген, гликопротеиды и крупные
липидные гранулы. Секреция тестостерона особенно активна в зрелом возрасте. При
облучении и в старости, с увяданием сперматогенеза количество клеток Лейдига
увеличивается.
У новорожденных извитые канальцы не имеют просвета, а в их эпителии только 2
вида клеток - сустентоциты и сперматогонии. К 7-8 годам появляется просвет, с
наступлением половой зрелостив канальцах начинается сперматогенез. В петлях
отростков сустентоцитов в несколько слоев расположены сперматогенные клетки,
находящиеся на разных стадиях развития. Самый верхний ярус занимают зрелые
сперматозоиды.
Развитие:
Источники развития и их проспективное значение:
 целомический эпителий висцерального листка спланхнотома →
сустентоциты (клетки Сертоли) семенника
 гоноциты → мужские половые клетки
 мезенхима → клетки Лейдига (эндокринные, интерстициальные)
семенника, соединительная и гладкая мышечная ткань
 эпителий канальцев первичной почки → эпителий выносящих канальцев
 эпителий мезонефрального протока → эпителий канала придатка,
эпителий семявыносящего протоков.
Стадии:
1. Индифферентная – с 3 по 6-7 неделю (одинаково протекает у обоих полов).
Закладываются: половые валики на поверхности первичных почек,
мезонефральный и парамезонефральный протоки.
2. Дифференцировка по полу – с 6-7 недели. Парамезонефральный проток
редуцируется. В половых валиках формируются половые шнуры из клеток
целомического эпителия и гонобластов (гоноцитов). Половые шнуры
постепенно преобразуются в извитые семенные канальцы, прямые
канальцы и сеть семенника. Мезенхима между канальцами формирует
интерстициальные клетки Лейдига, вырабатывающие тестостерон,
обеспечивающий формирование половой системы, а также настройку
мозга по мужскому типу.
Сустентоциты (клетки Сертоли)расположены на базальной мембране канальцев.
Клетки крупные с отростками, достигающими просвета канальца. Ядро в базальной
части, крупное светлое полигональное, с ядрышками, содержащими 2 сателлита. В
цитоплазме много включений: белковых, липидных, углеводных. На апикальной
поверхности клетки имеют рецепторы к андрогенам (мужским половым гормонам) и
ФСГ. Они синтезируют андрогенсвязывающий белок, который доставляет
активированный тестостерон из крови к сперматидам. Различают светлые и темные
сустентоциты. Светлые секретируют ингибин 2, который тормозит секрецию
217
гипофизом ФСГ и размножение сперматогоний. Темные клетки, секретируют
эстрогены, стимулирующие размножение сперматогоний.
Функции сустентоцитов: 1) доставляют активный тестостерон, стимулирующий
развитие сперматозоидов, 2) трофическая, 3) эндокринная, вырабатывают ингибин-2 и
эстрогены, 4) секретируют семенную жидкость, 5) фагоцитируют продукты распада
сперматогенных клеток 6) входят в состав гематотестикулярного барьера.
Сперматогенный эпителий обладает антигенными свойствами. При попадании
продуктов его обмена или распада в кровь развивается аутоиммунная реакция по
уничтожению клеток сперматогенеза. Поэтому между сперматогенными клетками и
кровью в капиллярах есть
гематотестикулярный барьер. В его состав входят: 1) плотные контакты боковых
отростков сустентоцитов, которые отделяют базальный слой (сперматогонии) от
адлюминального слоя (все остальные сперматогенные клетки); 2) стенка извитых
семенных канальцев; 3) интерстициальная ткань; 4) эндотелий капилляров. Стенка
извитого семенного канальца образована пластинчатой соединительной тканью и
состоит из 3 слоев: 1) волокнистый бесклеточный слой из коллагеновых волокон, 2)
миоидный слой из миоидных клеток, способных к сокращению, 3) пластинчатая
соединительная ткань из коллагеновых волокон и фибробластов. Ритмичные
сокращения миоидного слоя способствуют выведению сперматозоидов из канальцев
семенника.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ происходит в организме половозрелого мужчины непрерывно и
волнообразно. По длине извитого семенного канальца в различных участках проходят
различные фазы сперматогенеза. Сперматогенез включает 4 периода: размножения,
роста, созревания и формирования.
В период размножениядиплоидные первичные половые
клеткисперматогонииделятся митозом. Сперматогонии располагаются в нижнем
ярусе эпителия вблизи базальной мембраны и капилляров и находятся в наилучших
условиях питания. Различают 2 группы сперматогоний.Группа А- стволовые и
полустволовые. Стволовые болеетемные, имеют в цитоплазме много рибосом и
полисом. Делятся крайне редко и поддерживают свою популяцию неопределенно
долгое время. Полустволовыесветлые, имеют мелкозернистый хроматин, делятся
чаще, 1 деление в 75 суток.Группа В– это сперматогонии, вступившие на путь
дифференцировки. После деления клетки полностью не расходятся, а образуют
цепочки - синцитий. Они перемещаются в более поверхностные слои, отделяются от
базальных клеток отростками синцития и вступают в период роста.
В период ростаклетки называютсясперматоциты 1 порядка, они занимают 2-ой ярус
эпителия. Клетки проходят полную интерфазу перед мейозом, во время которой они
увеличиваются в размерах в 2-3 раза и удваивают ДНК. Хромосомы сильно
спирализованы, образуют биваленты, поэтому хроматин ядра в виде крупных глыбок.
Период роста заканчивается профазой 1 деления мейоза.
В период созреваниясперматоциты 1 порядка проходят весь мейоз.После 1 деленияиз
них образуется по 2сперматоцита 2 порядка, которые имеют вдвое меньшие размеры
и светлое ядро с гаплоидным набором удвоенных хромосом. Они занимают 3-ий ярус
сперматогенного эпителия, проходят сильно укороченную интерфазу, во время
которой ДНК не удваивают, а только формируют веретено деления.После 2-го
деленияиз сперматоцитов 2 пор. образуется по 2гаплоидных сперматиды. Это мелкие
218
овальные клетки с плотным овальным вытянутым ядром, занимают верхний ярус. Они
уже не делятся, а вступают в период формирования или спермиогенез.
В период формирования из сперматиды формируетсясперматозоид,в котором
различают 4 отдела: головку, шейку или связующий отдел, тело и хвостик или жгутик.
Под действием тестостерона, который доставляется сустентоцитами, в сперматидах
КГ перемещается в ту часть клетки, которая погружена в цитоплазму сустентоцита. Из
КГ образуется плотная гранула - акросома (краевое тельце), которая разрастается и в
виде чехлика охватывает спередиголовку формирующегося сперматозоида с ядром.
Акросома содержит протеолитические ферменты, которые способны растворять
оболочки яйцеклетки. Клеточный центр смещается на противоположную сторону. Его
проксимальная центриоль прилежит к ядру, а дистальная расщепляется на 2
половинки. Проксимальная половинка прилежит к проксимальной центриоле, и от нее
начинает расти осевая нить жгутика. Это областьшейкисперматозоида. Дистальная
половинка принимает форму кольца и смещается по осевой нити каудально,
ограничивая длинутела сперматозоида. В нем по спирали вокруг осевой нити
располагаются МХ. Остальная цитоплазма смещается вместе с растущей осевой нитью
каудально, из них формируется жгутик
2 Вопрос. Железы. Принципы классификации, источники развития. Характеристика
секреторных отделов и выводных протоков.
Железы это органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих
специфические вещества различной химический природы и выделяющих их в
выводные протоки(экзокринные) или в кровь и лимфу(эндокринные).
Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов
пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы
– самостоятельные, анатомически оформленные органы (н/р, поджелудочная железа,
щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (н/р, железы желудка).
Эндокринные железы вырабатывают гормоны, поступающие непосредственно в кровь,
поэтому они не имеют выводных протоков. Все они образуют эндокринную систему
организма, которая вместе с нервной выполняет регулирующую функции.
Классификация экзокринных желез. Экзокринные железы делятся на простые и
сложные. Простыми называются такие железы, у которых выводной проток не
ветвится. Простые железы могут быть разветвленными и неразветвленными.
Неразветвленными называются такие железы, у которых концевой отдел не ветвится.
Если концевые отделы простой железы подвергаются ветвлению, то такая железа
называется разветвленной. В зависимости от формы концевых отделов простые
железы делятся на альвеолярные, если концевой отдел имеет форму пузырька или
альвеолы, и трубчатые, если концевой отдел имеет форму трубочки.
Классификация экзокринных желез в зависимости от характера секрета. Если секрет
слизистый, то железы называются слизистыми; если секрет белковый, или серозный,
то и железы называются серозными; если железа выделяет и слизистый, и белковый
секрет, то она называется смешанной; если железа выделяет сальный секрет, то она
называется сальной. Таким образом, железы подразделяются на слизистые, серозные и
сальные. Можно еще выделить молочные железы.
219
Классификация желез в зависимости от типа секреции. Если железа выделяет секрет
по мерокриновому типу, то она называется мерокриновой; если секретирует по
апокриновому типу, то — апокриновой; если по голокриновому типу —
голокриновой. Таким образом, по характеру секрета железы делятся на мерокриновые,
апокриновые и голокриновые.
Если железы развиваются из кожной эктодермы (слюнные, потовые, сальные,
молочные, слезные), то их выводные протоки выстланы многослойным эпителием.
Кроме того, в концевых отделах этих желез имеются миоэпителиальные клетки,
расположенные между базальной поверхностью гландулоцитов и базальной
мембраной. Значение миоэпителиальных клеток заключается в том, что при их
сокращении сдавливается основание гландулоцитов, из которых при этом выделяется
секрет.
3 Вопрос. Метаплазия. Определение, примеры, механизмы.
Метаплазия – способность клеток превращаться из одного вида в другой. Так
соединительная и хрящевая ткани могут превращаться в костную, кубический
эпителий – в плоский, допускается переход эпителия в соединительно тканные клетки,
клеток соединительной ткани – в мышечные и т. п.
Непосредственное превращение клеток в другой вид называют прямой мегаплазмой, а
переход клеток в другой вид в процессе их размножения – непрямой.
Бывает ложная метаплазия – изменение формы клеток, например уплотнение клеток
кубического эпителия в переполненных фолликулах желез или наоборот, плоские
клетки альвеолярного эпителия легких приобретают кубическую форму при
ателектазе.
Метаплазия может быть прямой (непосредственной) и непрямой (неопластической).
Прямая – переход одной ткани в другую без размножения клеток, например переход
соединительной ткани в костную путем превращения коллагеновой субстанции в
остеоидную, соединительно тканных клеток – в костные тельца.
Непрямая, или неопластическая – имеет в основе размножение клеток, образующих
сначала незрелую ткань, каждая при созревании дает ткань иного вида, чем та, которая
в данном месте наблюдалась раньше.
I. Если образовалась ткань, стоящая по степени развития выше прежней, говорят о
прогрессивной (прозопластической) метаплазии. Например:
1) образование многослойного плоского эпителия с ороговением на месте
цилиндрического эпителия дыхательных путей (ревматизм);
2) образование печеночных клеток из эпителия желчных ходов;
3) развитие кроветворной ткани из элементов сосудистых стенок при миелоидной
мегаплазии;
4) элементы соединительной ткани переходят в гладкие мышцы, волосы.
II. Если же образуется ткань менее развитая, чем прежняя, принято говорить о
регрессивной, анапластической метаплазии (из нейроглии клеток эпендимы). Это
процессы функционального характера.
Экзаменационный билет №54.
220
1 Вопрос. Семявыводящие пути и вспомогательные железы мужской половой
системы. Придаток яичка, предстательная железа. Строение, функции,
эмбриональное и постэмбриональной развитие.
СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ – это прямые семенные канальцы, канальцы сети
семенника, выносящие канальцы (ductuli efferentestestis), канал придатка (ductus
epididimidis), семывыносящий проток (ductus deferens), семяизвергающий канал
(ductus ejaculatorius), семявыносящий канал (он же мочеиспускательный -ductus
uretra). Сперматозоиды с током жидкости при сокращении миоидных клеток
выводятся из извитых семенных канальцев в прямые семенные канальцы, выстланные
кубическим или призматическим эпителием. Прямые канальцы впадаютв сеть
семенника - rete testis- это система полостей в средостении, выстланных уплощенным
кубическим эпителием. Из сети выходят12-18 выносящих канальцев - ductuli
efferentes testis. Все семявыносящие пути,начиная с выносящих канальцев, имеют
стенку из 3-х оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.Слизистая
выносящих канальцеввыстлана однослойным железистым эпителием, который
вырабатывает слабокислый секрет, богатый гликопротеидами. Между кубическими
железистыми клетками расположены призматические мерцательные клетки, поэтому
просвет канальца неровный. Остальные оболочки очень тонкие. За счет сокращения
мышечной оболочки сперматозоиды продвигаются в канал придатка.
Придаток семенника состоит из головки, тела и хвоста. Место соединения
выносящих канальцев с каналом придатка образуетголовкупридатка.Тело и хвост
придаткаобразованы сильно извитымканалом придатка(ductus epididimidis). Он имеет
четкий ровный просвет. Слизистая выстлана двурядным призматическим эпителием.
На апикальной поверхности клетки имеют неподвижные склеенные реснички стереоцилии. Эпителий секретирует кислый секрет, который подавляет обменные
процессы, обездвиживает сперматозоиды и способствует образованию гликокаликса
на головке сперматозоида, закрывающего рецепторы, поэтому сперматозоиды
неактивны. Придаток - это резервуар для длительного хранения сперматозоидов.
Из канала придатка сперматозоиды поступают в семявыносящий проток -ductus
deferens. Он имеет мощную мышечную оболочку из 3-х слоев гладких мышц:
внутренний и наружный продольные, средний циркулярный. Между слоями мышц
есть нервные сплетения. Слизистая устроена так же, как и в канале придатка.Ductus
deferensвходит в составсеменного канатика, в конечной части имеет расширение ампулу. Затем он проникает в простату, срастается адвентицией с ее стромой и
переходитв семяизвергающий канал - ductus ejaculatorius, в котором мышечная
оболочка истончается и исчезает. Открывается этот канал в уретру вблизи семенного
бугорка. (Строениеуретрыописано выше – см. «Мочевыводящие пути»).
ДОБАВОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ – это семенные пузырьки, предстательная железа
(простата) и бульбоуретральные (купферовы) железы.
Семенные пузырьки впадают в ductus deferens перед входом в простату. Имеют
слизистую оболочку, мышечную и адвентициальную. Слизистая образует
многочисленные анастомозирующие складки и состоит из одно- или двурядного
призматического железистого эпителия и тонкой собственной пластинки. Мышечная
оболочка развита слабо, но в стенках пузырьков много эластических волокон. Секрет
составляет 60% жидкой части спермы, слизистый, слабощелочной, богат фруктозой,
растворяет гликокаликс сперматозоидов, придает им подвижность, предохраняет их от
221
действия кислой среды влагалища. В результате происходит активация
сперматозоидов - капацитация - удаление гликокаликса, увеличение подвижности.
Предстательная железа - простата- расположена в области выхода уретры из
мочевого пузыря. Выполняет экзо- и эндокринную функции. Состоит из 2-х долей,
соединенных перешейком. Покрыта соединительнотканной капсулой. Под ней
соединительная ткань с радиальными и циркулярными пучками гладких миоцитов,
между пучками расположены 40-50 простатических желез - разветвленных,
альвеолярно-трубчатых, выстланных однослойным одно- или многорядным
железистым эпителием.Железы по размеру и локализации делятся на 3 группы:1 мелкие слизистые, располагаются вокруг уретры (в них часто развиваются аденомы), 2
-подслизистые,лежат глубже слизистых, 3 - самые крупные -главные,лежат на
периферии простаты. Все железы открываются в уретру, вблизи семенного бугорка.
Экзокринная функция– выработка слабокислого секрета. Он содержит лимонную
кислоту, ферменты, АТФ, АТФ-азу, составляет 20% спермы, разжижает ее,
увеличивает подвижность спермиев. С возрастом в результате застоя секрет может
загустевать и образовыватьконкреции, они могут превращаться в камни простаты.
Кроме экзокринной функции простата выполняет важнуюэндокринную функцию активирует приносимый кровью тестостерон, который стимулирует экзокринную
функцию простаты и спермиогенез. (ТС в железистой клетке превращается в
дигидроТС, он через ядерные рецепторы активирует клетку к секреции, а через кровь
попадает в семенники и активирует спермиогенез). С возрастом уровень тестостерона
снижается, что может привести к гиперплазии простаты и развитию аденомы.При
гиперфункциипростаты производится много активного тестостерона, он вызывает
спазм кожных сосудов теменной части головы и облысение.При гипофункции
простатытестостерон малоактивен, его производится больше, развивается
гипергонадоидизм.
В участке впадения семяизвергающего канала в уретру в простате
располагается семенной бугорок, выступающий в просвет уретры. В нем очень много
нервов и венозных сосудов, которые при эрекции переполняются кровью, и бугорок
перекрывает уретру, предотвращая затекание спермы в мочевой пузырь. Позади
семенного бугорка находится мужская или предстательная маточка (резервуар для
хранения спермы), которая открывается на поверхность семенного бугорка. Часто
именно в маточке происходит метаплазия и развивается опухоль.
У новорожденных дольчатость простаты не выражена, мышечной ткани мало, железы
не сформированы, имеют вид эпителиальных тяжей. Семенные бугорки не развиты.
Формирование железы завершается к половому созреванию. Семявыносящий проток
окончательно формируется к 15 годам.
Бульбоуретральные железы (Купферовы железы) - располагаются по краям
луковицы уретры и открываются в простатическую часть уретры. Это альвеолярнотрубчатые железы. Концевые отделы неправильной формы, со вздутиями, выстланы
кубическим или призматическим эпителием, в местах расширения эпителий
уплощенный. В концевых отделах бывают кристаллоподобные включения. Секрет
слизистый, густой, слабощелочной, "смазывает" поверхность уретры.
Таким образом, в формировании спермы участвуют семенник, придаток и добавочные
железы, конечная рН спермы = 7,05-7,07.
222
Эндокринная регуляция МПС. В гипоталамусе находится 2 центра регуляции
половых функций. Низший центр работает и у женщин, и у мужчин, представлен
ядрами медиобазальной области (аркуатным, вентромедиальным), создает
непрерывную секрецию ЛГ и ФСГ. Высший центр – овуляторный, находится в
преоптической области гипоталамуса, регулирует работу низшего центра, активен
только у женщин, у мужчин он подавляется тестостероном - маскулинизируется. ФСГ
стимулирует сустентоцитов, секрецию ими ингибинов и эстрогенов, которые
регулируют размножение сперматогоний. ЛГ стимулирует созревание сперматозоидов
и секрецию тестостерона клетками Лейдига.
2 Вопрос. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Тканевые базофилы,
плазмоциты. Строение, функциональное значение, источники развития.
Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань(развивается из
мезенхимы).
Ф-ии: трофическая, защитная, опорная, механческая
Эта ткань состоит из различных клеточных элементов и межклеточного вещества. Она
входит в состав всех органов, во многих из них образует строму органа. Она
сопровождает кровеносные сосуды, через нее происходит обмен веществ между
кровью и клетками органов и, в частности, переход питательных веществ из крови в
ткани. В межклеточное вещество входят три рода волокон: коллагеновые,
эластические и ретикулярные. Коллагеновые волокна располагаются в различных
направлениях в виде прямых или волнообразно изогнутых тяжей толщиной 1-3 мк и
более. Эластические волокна тоньше коллагновых, анастомозируют друг с другом и
образуют более или менее широкоплетистую сеть. Ретикулярные волокна тонкие,
образуют нежную сетку.
Основное вещество - это студнеобразная, бесструктурная масса, заполняющая
пространство между клетками и волокнами соединительной ткани.
К клеточным элементам рыхлой волокнистой ткани относят следующие клетки:
фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные, жировые, пигментные и
адвентициальные.
Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты) являются истинными клетками
рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функция этих клеток заключается в
регуляции местного тканевого гомеостаза, то есть в поддержании структурного,
биохимического и функционального постоянства микроокружения. Это достигается
посредством синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением в
межклеточную среду гликозоаминогликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот),
гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают
влияние как на клетки и межклеточное вещество соединительное ткани, так и
особенно на микроциркуляторное русло, повышая проницаемость гемокапилляров и,
тем самым усиливая гидратацию межклеточного вещества. Кроме того продукты
тучных клеток оказывают влияние на иммунные процессы, а также на процессы
воспаления и аллергии
Плазматические клетки (плазмоциты) являются клетками иммунной системы —
эффекторными клетками гуморального иммунитета. Образуются плазмоциты из Влимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ. Большинство их
223
локализуется в органах иммунной системы (лимфоузлах, селезенке, миндалинах,
фолликулах), но значительная часть плазмоцитов распределяется в соединительной
ткани. Функции плазмоцитов заключаются в синтезе и выделении в межклеточную
среду антител — иммуноглобулинов, которые подразделяются на пять классов.
Исходя из названной функции можно предложить, что в этих клетках хорошо развит
синтетический и выделительный аппарат. И действительно, на электронограммах
плазмоцитов видно, что почти вся цитоплазма заполнена зернистой
эндоплазматической сетью, оставляя небольшой участок, примыкающий к ядру, в
котором расположен пластинчатый комплекс Гольджи и клеточный центр. При
изучении плазмоцитов под световым микроскопом при обычной гистологической
окраске (гематоксилин-эозин) они имеют округлую или овальную форму,
базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро, содержащее глыбки
гетерохроматина в виде треугольников (колесообразное ядро). К ядру прилежит
бледно окрашенный участок цитоплазмы — "светлый дворик", в котором
локализуется комплекс Гольджи. Число плазмоцитов отражает интенсивность
иммунных реакций
3 Вопрос. Цитоплазма. Общая морфо-функциональная характеристика.
Классификация органелл. Строение и функция митохондрий.
Цитопла́зма — полужидкое содержимое клетки, внутренняя среда живой или умершей
клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной. Включает
гиалоплазму — основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней
обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные
структуры — включения. Иногда под цитоплазмой понимают только гиалоплазму.
В состав цитоплазмы входят органические и неорганические вещества многих видов.
Основное вещество цитоплазмы — вода. Многие вещества (например, минеральные
соли, глюкоза, аминокислоты) образуют истинный раствор, некоторые другие
(например, белки) — коллоидный. В ней протекают почти все процессы клеточного
метаболизма. Среди прочего, в цитоплазме есть нерастворимые отходы обменных
процессов и запасные питательные вещества.
Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе
с собой различные вещества, включения и органоиды. Это движение называется
циклозом. Цитоплазма способна к росту и воспроизведению и при частичном
удалении может восстановиться. Однако она нормально функционирует только в
присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма обычно не может, как и
ядро без цитоплазмы. Важнейшая роль цитоплазмы — объединение всех клеточных
структур (компонентов) и обеспечение их химического взаимодействия. Она
выполняет и другие функции, в частности, поддерживает тургор клетки.
ОРГАНЕЛЛЫ - постоянные структуры клетки, выполняющие определенные функции.
Органеллы классифицируются на 1) мембранные и немембранные и 2) постоянные и
специальные.
К МЕМБРАННЫМ органеллам относятся: эндоплазматическая сеть (гранулярная и
гладкая), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии..
МИТОХОНДРИИ имеют округлую, чаще вытянутую форму, их диаметр составляет
0,3 мкм, длина 0,5 мкм и более. Они окружены двойной мембраной. Между
мембранами имеется межмембранное пространство. От внутренней мембраны отходят
224
кристы. Между кристами матрикс. В матриксе выявляются тонкие нити (2-3 нм) митохондриальные ДНК и мелкие гранулы (15-20 нм) - митохондриальные рибосомы.
ФУНКЦИИ МИТОХОНДРИЙ. В митохондриях осуществляется синтез тринадцати
видов митохондриальных белков, образование АТФ из органических веществ и
фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.
К НЕМЕМБРАННЫМ ОРГАНЕЛЛАМ ОТНОСЯТСЯ рибосомы и клеточный центр
Экзаменационный билет №55.
1 Вопрос. Яичник. Строение, функция, эмбриональный и постэмбриональный
гистогенез. Циклические изменения в яичнике в период половой зрелости и их
гормональная регуляция. Эндокринные функции яичника. Возрастные изменения.
Яичники(парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых
клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции.
Развитие. Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза.
В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел
первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и
почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как
парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы
которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части
парамезонефральных протоков, сливаясь, дают началоматке ивлагалищу.
К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование
сосудистой ножки яичника — мезовария. У 7— 8-недельных эмбрионов яичник
представленкорковым веществом, амозговое вещество развивается позже.
Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности
эпителия полового валика. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины
овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого
порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка
сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз
мейоза (период большого роста). Мозговое веществоразвивается из первичной почки
(разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария).
Строение. С поверхности орган окруженбелочной оболочкой, образованной плотной
волокнистой соединительной тканью, покрытоймезотелием. Под белочной оболочкой
располагаетсякорковое вещество, а глубже —мозговое вещество.
Корковое веществообразовано фолликулами различной степени зрелости,
расположенными в соединительнотканной строме.Примордиальные фолликулы
состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских
клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. Вокруг цитолеммы
появляется вторичная,блестящая зона, снаружи от которой располагаются в 1—2 слоя
кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. Фолликулы, состоящие из
растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического
фолликулярного эпителия, называютсяпервичными фолликулами.
По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань
уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула.
225
Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного
эпителия и превращением его в многослойный эпителий, секретирующий
фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости
фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с
окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в
видеяйценосного бугорка (cumulusoophorus) смещается к одному полюсу фолликула.
В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные
капилляры и она дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный.
Вовнутренней текевокруг разветвляющихся капилляров располагаются
многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстици-альным
клеткам семенника (гландулоцитам).Наружная текаобразована плотной
соединительной тканью.
Такие фолликулы называются вторичными.
Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость,
заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, илипузырчатым
фолликулом.
Мозговое веществосостоит из соединительной ткани, в которой проходят
магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи — остатки
канальцев первичной почки.
Эндокринные функции. Для яичника характерна циклическая (поочередная)
продукция эстрогенов и гормона желтого тела — прогестерона.
Эстрогены обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полостях растущих и
зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или
фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые
циклы. Возрастное затухание деятельности яичников приводит к прекращению
половых циклов.
Возрастные изменения. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются преимущественно за счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов,
прогрессирующая в детском возрасте, сопровождается разрастанием соединительной
ткани, а после 30 лет разрастание соединительной ткани захватывает и корковое
вещество яичника.
Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется
уменьшением размеров яичников и исчезновением фолликулов в них,
склеротическими изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной
продукции лютропина овуляции и образования желтых тел не происходит и поэтому
овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, а затем
прекращаются и наступает менопауза.
2 Вопрос. Красный костный мозг. Фабрициева сумка и ее аналоги – как центральные
органы иммунопоэза.
226
Это Дифференцировка лимфоцитов
Строение ККМ: (m=1,5-2 кг)
состоит из компонентов
-Стромальный (ретикулярная ткань, ретикулярные волокна, которые соединяются с
костными трабекулами, а с другой стороны подходят к кровеносным сосудам и
образуют сеть, в стенке которых содержится гемопоэтический компонент – островок
кроветворения)
-Сосудистый (капилляры распадаются на посткапиллярые синусы в костно-мозговой
полости снабжены сфинктерами – происходит выключение синусов из кровотока)
-Гемопоэтический (миелопоэз, лимфопоэз)
Функции сумки Фабрициуса
Фабрициева сумка имеется только у птиц. Это лимфоэпителиальный орган, имеющий
форму каштана и располагающийся над задней частью клоаки, достигает наибольших
размеров, по разным данным, в 1-2-или 8-10-недельном возрасте и затем подвергается
постепенной атрофии. В 6-7-месячном возрасте регистрируется тяжелая атрофия
органа. Бурса окружена толстым слоем гладкой мускулатуры. Хирургическая или
химическая (введение тестостерона) бурсэктомия сопровождается резким угнетением
продукции антител, однако способность развивать реакции клеточного типа
сохраняется или подавляется незначительно. На этом основании считалось, что бурса
является центральным органом иммунитета у птиц, поставляющим на периферию Влимфоциты. Однако, как оказалось, бурса не является классическим первичным
лимфоидным органом, исключительно определяющим формирование Б-системы
иммунитета. Показано, что бурса может захватывать антиген и обеспечивать
некоторый синтез антител. В бурсе выявлен также небольшой очаг Т-лимфоцитов.
Аналог: По структуре строение бурсы напоминает строение тимуса. Дольки
(лимфоидные фолликулы) фабрициевой сумки содержит корковую и мозговую
области. Корковая зона бурсы включает лимфоциты, плазматические клетки и
макрофаги, мозговая — лимфоциты и лимфобласты, а также специализированные
секреторные дендритные клетки. Однако, в отличие от тимуса, корковая зона бурсы
отделена от мозговой мембраной сетью капилляров. Лимфоциты бурсы
преимущественно представлены В-клетками (более 90% лимфоцитов фолликула),
227
претерпевающими интенсивное деление (около 5 лимфоцитов в час). Однако 90-95%
этих В-клеток быстро погибают в результате апоптоза. Считают, что это отражает
селекцию аутореактивных В-лимфоцитов.
Среди гормонов, секретируемых бурсой, наиболее значимым является трипептид
бурсин (Лиз-Гис-глициламид), способный активировать B-, но не T-лимфоциты
3 Вопрос. Митоз. Морфологическая характеристика фаз митоза. Механизмы
регуляции клеточного деления в организме.
Митоз — непрямое деление клетки. Митоз состоит из четырех фаз: профазы,
метафазы, анафазы, телофазы. Профаза занимает — 0,60 времени от всего митоза,
метафаза — 0,05 времени, анафаза — 0,05 и телофаза — 0,3 времени всего митоза.
Длительность митоза различна у разных клеток, но не менее 10 минут. В интерфазном
ядре хромосомы под световым микроскопом не видны.
В профазе увеличивается объем ядра. Хромосомы спирализуются, становятся
видимыми, укорачиваются, утолщаются. Видно, что они состоят из двух хроматид,
соединенных центромерой. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется
веретено деления. К концу профазы ядрышки и ядерная оболочка растворяются, и
хромосомы оказываются в цитоплазме. Профаза — самая продолжительная фаза
митоза. В профазе набор хромосом равен 2n, и количество ДНК равно 4с.
В метафазе спирализация достигает максимума, хромосомы располагаются в
экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку. Сестринские
центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам. Митотическое
веретено полностью сформировано и состоит из нитей, соединяющих полюса с
центромерами хромосом. Отчетливо видно, что хромосомы состоят из двух хроматид,
соединенных в области центромеры. Четко видны число и форма хромосом, что
позволяет сосчитать их и изучить строение. Метафаза очень
короткая.
В анафазе центромеры разъединяются, хроматиды (дочерние хромосомы) становятся
самостоятельными. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут
дочерние хромосомы к полюсам клетки. Движение хромосом обеспечивается
взаимодействием центромерных участков хромосом с микротрубочками веретена
деления. В клетке находятся два диплоидных набора хромосом. Анафаза очень
короткая.
Митоз заканчивается телофазой. Хромосомы, состоящие из одной хроматиды,
находятся у полюсов клетки. Они деспирализуются и становятся невидимы.
Образуется ядерная оболочка, нити ахроматинового веретена распадаются. В ядре
формируется ядрышко. Происходит деление цитоплазмы (цитотомия и цитокинез) и
образование двух дочерних клеток. В клетках животных цитоплазма делится путем
перетяжки, впячиванием цитоплазматической мембраны от краев к центру. В клетках
растений — в центре образуется мембранная перегородка, которая растет по
направлению к стенкам клетки. После образования поперечной цитоплазматической
мембраны у растений образуется целлюлярная стенка.
РЕГУЛЯЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА
228
Назначение регуляторных механизмов клеточного цикла состоит не в регуляции
прохождения клеточного цикла как такового, а в том, чтобы обеспечить, в конечном
счете, безошибочность распределения наследственного материала в процессе
репродукции клеток. В основе регуляции размножения клеток лежит смена состояний
активной пролиферации и пролиферативного органа. Регуляторные факторы,
контролирующие размножение клеток можно условно разделить на две группы:
внеклеточные (или экзогенные) или внутриклеточные (или эндогенные). Экзогенные
факторы находятся в микроокружении клетки и взаимодействуют с поверхностью
клетки. Факторы, которые синтезируются самой клеткой и действуют внутри нее,
относятся к эндогенным факторам. Такое подразделение весьма условно, поскольку
некоторые факторы, будучи эндогенными по отношению к продуцирующей их клетке,
могут выходить из нее и действовать как экзогенные регуляторы на другие клетки.
Если регуляторные факторы взаимодействуют с теми же клетками, которые их
продуцируют, то такой тип контроля называется аутокринным. При паракринном
контроле синтез регуляторов осуществляется другими клетками.
Экзаменационный билет №56.
1 Вопрос. Матка, маточные трубы, влагалище. Строение, функции, развитие.
Циклические изменения органов женской половой системы и их гормональная
регуляция. Возрастные изменения.
Яйцеводы. Маточные трубы или яйцеводы — парные органы, по которым яйцо из
яичников проходит в матку.
Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных
протоков.
Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.
Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она
покрыта однослойным призматическим эпителием, который состоит из двух видов
клеток — реснитчатых и железистых, секретирующих слизь. Собственная пластинка
слизистой оболочки представлены рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Мышечная оболочка, следующая за слизистой, состоит из внутреннего циркулярного
или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи яйцеводы покрыты
серозной оболочкой
Функции яйцеводов:
 захват яйцеклетки и обеспечение передвижения ее в полость матки;
 секреторная функция — маточные трубы вырабатывают слизь, которая
способствует передвижению яйцеклетки, эпителиоциты секретируют
простагландины;
 яйцеводы обеспечивают ранние этапы эмбриогенеза.
Матка— мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного
развития плода.
Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и
правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале
тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу
229
внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную
форму.
Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек:слизистой (эндометрий),мышечной(миометрий) исерозной (периметрии).
В эндометрииразличают два слоя — базальный и функциональный. Слизистая
оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Реснитчатые
клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная
пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной
тканью. Некоторые клетки соединительной ткани развиваются вдецидуальные клетки
крупного размера и округлой формы, содержащие в своей цитоплазме глыбки
гликогена и липопротеиновые включения.
В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся
через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия.
По форме маточные железы относятся к простым трубчатым.
Миометрий— состоит из трех слоев гладких мышечных клеток —
внутреннегоподслизистого, среднегососудистого с ко-сопродольным расположением
миоцитов, богатого сосудами, и наружногонадсосудистого.
Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани,
изобилующей эластическими волокнами.
Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. В формировании
периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая
соединительная волокнистая ткань, составляющие прослойку, примыкающую к
мышечной оболочке матки. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди,
находится большое скопление жировой ткани, которое получило
названиепараметрия. В других участках матки эта часть периметрия образована
относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Слизистая оболочкашейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским
эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует
слизь.Мышечная оболочкашейки представлена мощным циркулярным слоем гладких
мышечных клеток.
Функции матки:
 обеспечение развития плода;
 обеспечение процесса родов;
 секреторная функция — выработка слизистого секрета;
 участие в образовании плаценты (материнской части);
 эндокринная функция — выработка простагландинов, релаксина, половых
гормонов.
Влагалище. Стенка влагалища состоит изслизистой,
мышечной иадвентициалъной оболочек.
В составе слизистой оболочкиимеется многослойный плоский эпителий, в котором
различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный, или
функциональный.
Железы в стенке влагалища отсутствуют.
Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая волокнистая
соединительная ткань, эластические волокна которой образуют поверхностную и
глубокую сети.
230
Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой
оболочки непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной
оболочке, которая в основном состоит из продольно идущих пучков гладких
мышечных клеток.
Адвентициальная оболочка влагалища состоит из рыхлой волокнистой
неоформленной соединительной ткани, связывающей влагалище с соседними
органами. В этой оболочке располагается венозное сплетение.
Функции влагалища
Исходя из анатомии влагалища, можно выделить такие его основные функции:
1. Участие в оплодотворении. Во время полового сношения сперма мужчины
попадает во влагалище. Оттуда сперматозоиды двигаются к другим половым
органам, в частности – матке. Накапливается сперма мужчины в верхнем отделе
влагалища, расположенному ближе к цервикальному каналу, откуда и
происходит дальнейшее проникновение и оплодотворение
2. Участие в родовой деятельности. Во время вынашивания ребенка стенки
влагалища поддаются физиологическим изменениям, таким как гипертрофия и
гиперплазия тканей, их разрыхление. Благодаря этому стенки влагалища
становятся еще более эластичными, во время родов влагалище растягивается,
позволяя пройти плоду и последу.
3. Одна из наиболее важных функций влагалища — очистная. Ткань плоского
эпителия во влагалище постоянно увлажнённая слизью, которая своим
слабокислым составом способствует естественному очищению влагалища от
погибших клеток, бактерий, микроорганизмов.
4. Функция выделения, которая заключается в естественном выведении из
влагалища слизи, секрета желез, отмерших эпителиальных клеток. Из здорового
влагалища ежедневно выделяется около 2 мл слизи. Менструальные выделения
также проходят через влагалище.
Половой цикл
Циклические изменения в организме женщины, направленные на обеспечение
зачатия, вынашивания, рождения и вскармливания ребенка, наиболее ярко
проявляющиеся в изменениях половой системы. Средняя продолжительность
полового цикла – 28 дней.
Периоды полового цикла:
Менструальный (1-4 день) – В матке – десквамация некротизированного
функционального слоя эндометрия, сопровождаемая кровотечением. В яичнике – нет
структур, обеспечивающих минимальный уровень гормонов (т.к. желтое тело уже
подверглось инволюции, а фолликулы не вступили в стадию большого роста). В
гипофизе начинается выработка ФСГ.
Постменструальный (5-14 день) – В гипофизе выделяется ФСГ, под его воздействием
в яичниках растут фолликулы, которые выделяют эстрогены. В матке под воздействием
эстрогенов идет восстановление (пролиферация) функционального слоя эндометрия.
К концу периода высокий уровень эстрогенов приводит к снижению выделения ФСГ и
выбросу ЛГ, что приводит к овуляции.
231
Предменструальный (15-28 день) – В яичнике под воздействием ЛГ и ЛТГ из оболочек
разорвавшегося фолликула образуется желтое тело, которое выделяет прогестерон. В
матке под воздействием прогестерона в железах начинается секреция, спиральные
артерии разрастаются, эндометрий утолщается. Если на 21 сутки не происходит
имплантация, то в гипофизе ЛГ и ЛТГ перестают выделяться, это приводит к тому, что
в яичнике желтое тело подвергается инволюции и перестает выделять прогестерон, это
приводит в матке к спазму спиральных артерий, ишемии и некрозу функционального
слоя эндометрия. После рефлекторного расширения спиральных сосудов,
некротизированные стенки не выдерживают давления крови, и начинается маточное
кровотечение (и следующий цикл).
Возрастные изменения.
Матка. К концу детородного периода и в связи с приближением климакса, когда
гормонообразовательная деятельность яичников ослабевает, в матке начинаются
инволютивные изменения, прежде всего в эндометрии. После установления
менопаузы атрофия эндометрия быстро прогрессирует, особенно в функциональном
слое. Параллельно в миометрии развивается атрофия мышечных клеток,
сопровождающаяся гиперплазией соединительной ткани. В связи с этим размеры и
масса матки, претерпевающей возрастную инволюцию, значительно уменьшаются.
Яичники. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются
преимущественно за счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов,
прогрессирующая в детском возрасте, сопровождается разрастанием соединительной
ткани, а после 30 лет разрастание соединительной ткани захватывает и корковое
вещество яичника.
Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется
уменьшением размеров яичников и исчезновением фолликулов в них,
склеротическими изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной
продукции лютропина овуляции и образования желтых тел не происходит и поэтому
овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, а затем
прекращаются и наступает менопауза.
Влагалище. После наступления климактерического периода влагалище претерпевает
атрофические изменения, его просвет суживается, складки слизистой оболочки
сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка
редуцируется до 4—5 слоев клеток, не содержащих гликогена. Эти изменения создают
условия для развития инфекции (сенильный вагинит).
2 Вопрос. Понятие о системе крови и ее тканевых компонентах. Кровь как ткань, ее
форменные элементы. Тромбоциты (кровяные пластинки), их количество, размеры,
строение, функции, продолжительность жизни.
КРОВЬ (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает:
1) кровь, 2) органы кроветворения, 3) лимфу. Все компоненты системы крови
развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце
СТРОЕНИЕ КРОВИ. КРОВЬ (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому
как и все ткани внутренней среды состоит из клеток и межклеточного вещества.
Межклеточным веществом является плазма крови, к клеточным элементам относятся
эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В других тканях внутренней среды
232
межклеточное вещество меет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная
ткань), или плотную консистенцию (плотная соединительная ткань, хрящевая и
костная ткань). Поэтому различные ткани внутренней среды выполняют различую
функцию. Кровь выполняет трофическую и защитную функцию, соединительная
ткань - опорно-механическую, трофическую и защитную, хрящевая и костная ткани опорно-механическую, функцию механической защиты. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
(лейкоциты, эритроциты, тромбоциты) крови составляют примерно 40-45%, все
остальное составляет ПЛАЗМА крови. Количество крови в организме человека
составляет 5-9% от массы тела. ФУНКЦИИ КРОВИ: 1) транспортная, 2) дыхательная,
3) трофическая, 4) защитная, 5) гомеостатическая (поддержание постоянства
внутренней среды).
ТРОМБОЦИТЫ (trombocytus) составляют в 1 л 180-320 х 10 в 9-й степени,
представляют собой частицы цитоплазмы, отщепляющиеся от гигантских клеток
красного костного мозга - мегакариоцитов. Диаметр мегакариоцитов 2-3 мкм.
Тромбоциты состоят из гиаломера, являещегося их основой и хромомера, или
грануломера.
Различают 5 форм тромбоцитов: 1) юные (0—0,8 %); 2) зрелые (90,3—95,1 %); 3)
старые (2,2—5,6 %); 4) формы раздражения (0,8—2,3 %); 5) дегенеративные формы
(0—0,2%)
Период жизни короткий – 10 дней.
Тромбоциты выполняют две основных функции:
1. формирование тромбоцитного агрегата, первичной пробки, закрывающей место
повреждения сосуда;
2. предоставления своей поверхности для ускорения ключевых реакций
плазменного свёртывания.
3 Вопрос. Ядро клетки, его основные компоненты и их структурно-функциональная
характеристика
Ядро (nucleus) клетки — система генетической детерминации и регуляции белкового
синтеза.
ФУНКЦИИ ЯДРА
● хранение и поддержание наследственной информации
● реализация наследственной информации
Ядро состоит из хроматина, ядрышка, кариоплазмы (нуклеоплазмы) и ядерной
оболочки, отделяющей его от цитоплазмы.
Хроматин –это зоны плотного вещества в ядре, которое хорошо воспринимает разные
красители, особенно основные.
В неделящихся клетках хроматин обнаруживается в виде глыбок и гранул, что
является интерфазной формой существования хромосом.
Хромосомы – фибриллы хроматина, представляющие собой сложные комплексы
дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП), в состав которых входят:
– ДНК;
233
– гистоновые белки
– негистоновые белки – составляют 20%, это ферменты, выполняют структурную и
регуляторную функции;
– небольшие количества РНК;
– небольшие количества липидов, полисахаридов, ионов металла.
Ядерный матрикс – является каркасной внутриядерной системой, объединяющей
основой для хроматина, ядрышка, ядерной оболочки. Эта структурная сеть
представляет собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра.
Состоит из 3 компонентов:
1. Ламина (A, B, C) – периферический фибриллярный слой, под-стилающий ядерную
оболочку.
2. Внутриядерная сеть (остов).
3. «Остаточное» ядрышко.
Ядерная оболочка (кариолемма) – это оболочка, отделяющая содержимое ядра от
цитоплазмы клетки.
Она состоит из:
– наружной ядерной мембраны;
– внутренней ядерной мембраны, между которыми находится перинуклеарное
пространство;
– двумембранная ядерная оболочка имеет поровый комплекс.
Нуклеоплазма (кариоплазма) – жидкий компонент ядра, в ко-тором располагаются
хроматин и ядрышки. Содержит воду и ряд
растворенных и взвешенных в ней веществ: РНК, гликопротеинов,
ионов, ферментов, метаболитов.
Ядрышко – самая плотная структура ядра, образовано специа-лизированными
участками – петлями хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами.
Выделяют 3 компонента ядрышка:
1. Фибриллярный компонент представляет собой первичные транскрипты р-РНК.
2. Гранулярный компонент представляет собой скопление предшественников
субъединиц рибосом. 3. Аморфный компонент – участки ядрышкового организатора
Экзаменационный билет №57.
1 Вопрос. Молочная железа. Развитие. Особенности структуры лактирующей и
нелактирующей железы. Регуляция лактации.
Молочная железа закладывается как у плодов женского пола, так и у плодов
мужского пола на 6-й неделе эмбриогенеза. Из эктодермы образуется тяж
эпителия в виде валика («молочная линия»), врастающего в мезенхиму с обеих
сторон туловища от подмышечных впадин до паха. В грудном отделе валики
проникают в собственно кожу и разветвляются, образуя сложную трубчатоальвеолярную железу. У новорожденных детей железа недоразвита: в ней мало
концевых отделов, выводные протоки и концевые отделы не имеют просветов.
У взрослой женщины молочная железа состоит из 15-20 долей, которые
разграничены тяжами соединительной ткани. Каждая доля открывается на
вершине соска своим выводным протоком, который называется «млечный
проток». Млечные протоки перед входом в область соска расширяются и
образуют «молочные синусы» - резервуары для накопления молока. Стенки
234
«молочных синусов» выстланы многослойным эпителием. Остальные протоки
покрыты однослойным кубическим или призматическим эпителием и
миоэпителиальными клетками.
Область соска и ареолы покрыта кожей с большим количеством пигментных
клеток, сальных желез и чувствительных нервных окончаний. В коже соска
имеются также гладкие миоциты, сокращение которых вызывает эрекцию соска.
Зрелая неактивная железа представлена, в основном, системой разветвленных
выводных протоков, разделенных соединительной и жировой тканью. Концевые
отделы отсутствуют или развиты крайне слабо.
Активация функции железы происходит при беременности под влиянием
высоких концентраций эстрогенов, прогестерона, пролактина, плацентарного
лактогена. На третьем месяце беременности наблюдается разветвление выводных
протоков и формирование секреторных отделов, а прослойки соединительной
ткани уменьшаются. К концу беременности объем железы увеличивается за счет
гипертрофии концевых отделов и накопления в них секрета с высоким
содержанием белка и низким - жира: молозива. Через несколько дней после родов
железа начинает синтезировать молоко, богатое жирами, казеином,
лактоальбумином. лактозой, иммуноглобулинами и другими веществами.
Лактирующая молочная железа состоит из долей, каждая из которых
подразделяется тонкими прослойками соединительной ткани на дольки.
Соединительная ткань инфильтрирована лимфоцитами, нейтрофилами, плазматическими клетками, а также множеством макрофагов. Дольки железы
представлены концевыми отделами - ацинусами и внутридольковыми выводными
протоками. Ацинусы состоят из двух видов клеток: лактоцитов и миоэпителия.
После прекращения вскармливания оставшиеся частицы молока фагоцитируются
макрофагами. Концевые отделы суживаются, их количество уменьшается, лактоциты
дегенерируют и распадаются. Система выводных протоков не регрессирует.
Разрастаются прослойки соединительной и жировой ткани..
РЕГУЛЯЦИЯ ЛАКТАЦИИ.
I. Гуморальная регуляция.
Синтез молока обеспечивают прогестерон, пролактин, хориогонический
соматомаммотропин, тиролиберины, тироксин, инсулин. Секреции способствуют
окситоцин, глюкокортикоиды. На фоне лактации подавляется синтез
гонадотропных гормонов, что связано с блокадой высвобождения гонадолиберинов
гипоталамуса.
II. Нейрональная регуляция.
Осуществляется за счет «сосательного» рефлекса, в основе которого лежит
рефлекторная дуга: раздражение нервных окончаний соска (тельца Гольджи
Маццони)→афферентный нейрон спинного ганглия → ассоциативно-эфферентные
нейроны латерального и промежуточного ядер спинного мозга → эфферентные
нейроны симпатических ганглиев → постганглионарные адренергические волокна
→ миоэпителиальные клетки концевых отделов молочных желез.
2 Вопрос. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Фибробласты, фиброциты, их
строение и функциональное значение. Другие коллагенообразующие клетки.
235
Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань
Эта ткань состоит из различных клеточных элементов и межклеточного вещества. Она
входит в состав всех органов, во многих из них образует строму органа. Она
сопровождает кровеносные сосуды, через нее происходит обмен веществ между
кровью и клетками органов и, в частности, переход питательных веществ из крови в
ткани. В межклеточное вещество входят три рода волокон: коллагеновые,
эластические и ретикулярные. Коллагеновые волокна располагаются в различных
направлениях в виде прямых или волнообразно изогнутых тяжей толщиной 1-3 мк и
более. Эластические волокна тоньше коллагновых, анастомозируют друг с другом и
образуют более или менее широкоплетистую сеть. Ретикулярные волокна тонкие,
образуют нежную сетку.
Основное вещество - это студнеобразная, бесструктурная масса, заполняющая
пространство между клетками и волокнами соединительной ткани.
К клеточным элементам рыхлой волокнистой ткани относят следующие клетки:
фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные, жировые, пигментные и
адвентициальные.
-Фибробласты - это наиболее многочисленные плоские клетки, имеющие на срезе
веретенообразную форму, часто с отростками. Они способны к размножению.
Принимают участие в образовании основного вещества, в частности образуют волокна
соединительной ткани.
-Фиброциты представляют собой клетки с огромным количеством отростков,
веретенообразные формы и с большими елипсоподобными ядрами, состоящих из
фиброкласти. Клетки обладают высокой фагоцитарной активностью.Фиброциты
вырабатывают основное вещество, состоящее из гликопротеинов и
гликозаминогликанов. Такое вещество является коллоидом и смещается при давлении.
-Макрофаги - клетки способные поглощать и переваривать микробные тела.
Различают макрофаги, находящиеся в спокойном состоянии - гистоциты и
блуждающие – свободные макрофаги. Они могут быть круглые, вытянутые и
неправильной формы. Способны к амебовидным передвижениям, уничтожают
микроорганизмы, нейтрализуют токсины, участвуют в формировании иммунитета.
Плазматические клетки встречаются в рыхлой соединительной ткани кишечника,
лимфатических узлах, костном мозге. Они небольшие, округлой или овальной формы.
Играют большую роль в защитных реакциях организма, например, принимают участие
в синтезе антител. В них вырабатываются глобулины крови.
-Тучные клетки - в их цитоплазме имеется зернистость (гранулы). Они находятся во
всех органах, где имеется прослойка рыхлой неоформленной соединительной ткани.
Форма разнообразна; гранулы содержат гепарин, гистамин, гиалуроновую кислоту.
Значение клеток заключается в секреции этих веществ и регуляции микроциркуляции.
-Жировые клетки - это клетки способные откладывать в цитоплазме резервный жир в
виде капель. Они могут вытеснять другие клетки и образуют жировую ткань. Клетки
имеют сферическую форму.
-Адвентициальные клетки располагаются по ходу кровеносных каппиляров. Они
имеют вытянутую форму с ядром в центре. Способны к размножению и превращению
в другие клеточные формы соединительной ткани. При отмирании ряда клеток
соединительной ткани, их пополнение происходит за счет этих клеток.
236
3 Вопрос. Клеточная оболочка: ее строение, химический состав и функции.
Межклеточные соединения, типы и структурно-функциональная характеристика.
Клеточная стенка (оболочка) придает клеткам механическую прочность, защищает их
содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток
и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная
стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является
ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.
Оболочка клеток. Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из
наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. Клетки
животных и растений различаются по строению их наружного слоя. У растений, а
также у бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов на поверхности клеток
расположена плотная оболочка, или клеточная стенка. У большинства растений она
состоит из клетчатки. Клеточная стенка играет исключительно важную роль: она
представляет собой внешний каркас, защитную оболочку, обеспечивает тургор
растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих
органических веществ.
Наружный слой поверхности клеток животных в отличие от клеточных стенок
растений очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из
разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток
получил название гликокаликс.
Гликокаликс выполняет прежде всего функцию непосредственной связи клеток
животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами. Имея
незначительную толщину (меньше 1 мкм), наружный слой клетки животных не
выполняет опорной роли, какая свойственна клеточным стенкам растений.
Образование гликокаликса, так же как и клеточных стенок растений, происходит
благодаря жизнедеятельности самих клеток.
Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в
образовании специальных структур — межклеточных соединений, обеспечивающих
межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур.
-Простое межклеточное соединение— сближение плазмолемм соседних клеток на
расстояние 15—20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса
соседних клеток. Разновидностью простого соединения является "пальцевидное", или
соединение по типу замка.
-Плотное соединение (запирающая зона) — зона, где слои двух плазмолемм
максимально сближены, здесь происходит как бы слияние участков плазмолемм двух
соседних клеток. Роль плотного замыкающего соединения заключается в
механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для
макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные
щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.
- пятно сцепления, или десмосома. Эта структура представляет собой небольшую
площадку, иногда имеющую слоистый вид, диаметром до 0,5 мкм, где между
мембранами располагается зона с высокой электронной плотностью. К плазмолемме в
зоне десмосомы со стороны цитоплазмы прилегает участок электронноплотного
вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Функциональная
роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками.
237
-Щелевидное соединение, или нексус (nexus), представляет собой область
протяженностью 0,5—3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2—3 нм.
Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль
щелевидного соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к
клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс
изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.
-Синаптические соединения, или синапсы. Этот тип соединений характерен для
нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между
двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в
состав рецептора или эффектора
238
Download