Цветок. Соцветия Задачи: Дать характеристику половому размножению; Изучить особенности строения цветка; Определить основные этапы спорогенеза и гаметогенеза цветковых растений. Пименов А.В. Половое размножение и его преимущества Половое размножение связано с образованием и слиянием гамет. Преимущества? Растения, образующие гаметы – гаметофиты. Органы, в которых образуются гаметы – половые органы, гаметангии. Типы половых процессов: Хологамия – слияние одноклеточных организмов, мейоз и образование 4 организмов (n) (некоторые водоросли). Изогамия – слияние подвижных гамет, морфологически неразличимых (у некоторых водорослей); Гетерогамия – слияние подвижных половых клеток, отличающихся по размерам (у некоторых водорослей); Оогамия – слияние подвижной мужской (сперматозоида) и неподвижной женской клетки (яйцеклетки). Характерна для высших растений и некоторых водорослей. Слияние протопластов при конъюгации (водоросли). Половое размножение цветковых Половое размножение связано с образованием и слиянием гамет. Где образуются гаметы? В цветке. Где образуются мужские, а где женские гаметы? В пестике, в семязачатке – женские, в пыльцевых зернах – мужские. При слиянии гамет образуется зигота, из которой развивается диплоидный спорофит. У цветковых спорофит – листостебельное растение. Спорофит в цветках образует споры (n!), значит цветок – орган бесполого размножения. Но в цветке из спор развиваются гаметофиты, образуются и сливаются гаметы, значит цветок – орган бесполого и полового размножения. Споры морфологически различные, в тычинках образуются микроспоры, в пестиках – мегаспоры, значит цветковые – разноспоровые растения. Что же образуется из микро- и мегаспор? Половое размножение цветковых Разноспоровые растения — растения, образующие споры, отличающиеся по величине и физиологическим особенностям: микроспоры — более мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях, из них вырастают мужские гаметофиты; мегаспоры — более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, из них вырастают женские гаметофиты. Половое размножение цветковых Разноспоровость чаще встречается среди высших растений (некоторые плауны, водные папоротники, все голосеменные и покрытосеменные). Половое размножение цветковых Спорофит – диплоидное растения, споры – гаплоидные, мейоз происходит при образовании спор, а не гамет – как у животных, спорическая редукция! Из гаплоидных спор развиваются растения, образующие гаметы – гаметофиты (n). Из микроспор развиваются «цветочные мужчины» - мужские гаметофиты, а из мегаспор – «цветочные женщины» - женские гаметофиты. Что же из себя представляют мужские и женские гаметофиты? Как происходит образование спор и гамет у цветковых? Можно ли цветок назвать половым органом цветковых? Для ответа на эти вопросы рассмотрим происхождение и строение цветка. Олимпиадникам: Псевдантовая теория Р.Веттштейна (1900) рассматривает цветок как компактное собрание («соцветие») нескольких стробилов, прототипом которых могли быть однополые стробилы гнетовых. Стробильная, или эвантовая теория происхождения цветка, сформулированная Н.Арбером и Дж. Паркиным (1907), представляет цветок как одну из модификаций стробила – антостробил (от греч. anthos – цветок). Полностью лекция – внизу, в буфере Морфология цветка Цветок – видоизмененный побег, предназначенный для образования спор и полового размножения , заканчивающегося образованием семян и плодов. Строение цветка: 1. Цветоножка 2. Цветоложе 3. Чашечка из чашелистиков 4. Венчик из лепестков 5. Пестик 6. Тычинки 3+4. Двойной околоцветник Главные части цветка: Андроцей – совокупность тычинок (микроспорофиллы, дом для мужчин). Гинецей – совокупность пестиков (мегаспорофиллы, дом для женщин). Морфология цветка 1 — интегументы; 2 — микропиле; 3 — плацента с проводящим пучком; 4 — семяножка; 5 — нуцеллус; 6 — синергиды; 7 — яйцеклетки; 8 — центральная клетка; 9 — антиподы; 10 — халаза. Сформированный семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) – центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов – интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал – микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой. Морфология цветка Олимпиадникам: Олимпиадникам: Морфология цветка Цветок с двойным околоцветником, характерен для двудольных растений Цветок с простым околоцветником, характерен для однодольных растений. Нет чашелистиков и лепестков, есть листочки околоцветника. Морфология цветка Околоцветники А – двойной, есть чашечка и венчик; Б – простой венчиковидный, нет чашечки и венчика; В – простой чашечковидный; Г – голые цветки ивы, 1 – пестичный; 2 – тычиночный цветок. Морфология цветка Симметрия цветка Актиноморфный, правильный цветок, несколько плоскостей симметрии; зигоморфный, неправильный цветок, одна плоскость симметрии; несимметричный цветок, нет плоскостей симметрии Обоеполые и однополые цветки Обоеполые цветки имеют и тычинки (андроцей) и пестики (гинецей). Однополые цветки: мужские – тычиночные, женские пестичные Однодомные и двудомные растения Однодомные растения имеют и мужские и женские цветки на одном растении – огурец, кукуруза. У двудомных растений мужские цветки на одном, а женские – на другом растении, два дома – ива, конопля, крапива Опыление Различают самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление — опыление, при котором пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка или с одного цветка на другой того же растения. Оно происходит только у растений с обоеполыми цветками. Самоопыление происходит у многих культурных растений (овес, просо, ячмень, многие сорта пшеницы, рис, горох, помидор). При самоопылении происходит стабилизация видовых признаков. Эта особенность используется в селекции для получения чистых линий. Однако самоопыление может привести и к вырождению вида в результате возникновения явления депрессии. Опыление Перекрестное опыление — опыление, при котором пыльца с пыльника тычинки одного растения переносится на рыльце пестика другого. Характерен для большинства (90%) цветковых растений. Механизмы перекрестного опыления: Абиотическое — опыление с помощью неживых факторов среды: •анемофилия — опыление с помощью ветра; •гидрофилия — опыление с помощью воды. Биотическое — опыление с помощью животных: •энтомофилия — опыление насекомыми; •орнитофилия — опыление птицами. Опыление Ветроопыляемые растения (рожь, кукуруза, хмель, тополь , береза, осина) имеют, как правило, мелкие, невзрачные цветки (околоцветник может быть вообще редуцирован), лишены в большинстве случаев запаха и нектара, образуют многоцветковые соцветия. Биологические особенности: Часто рыльца пестиков мохнатые. Пыльца мелкая, легкая, гладкая, образуется в огромных количествах. Такие растения, как правило, произрастают на открытых пространствах или группами. Деревья и кустарники часто цветут до развертывания листьев. Опыление У насекомоопыляемых растений (сирень, гвоздика, мак, липа, белая акация) яркоокрашенные цветки. Одиночные цветки крупные, мелкие собраны в хорошо заметные соцветия. Они выделяют нектар и имеют запах. Пыльца обычно крупная с шероховатой поверхностью, часто липкая. Искусственное опыление Искусственное опыление используется человеком для повышения урожайности растений или для выведения новых сортов. Гинецей. Образован плодолистиками, образующими один или несколько пестиков. В пестике различают: рыльце, столбик, завязь. Функции? В зависимости от положения различают: 1 – верхнюю завязь; 2 – полунижнюю завязь; 3 – нижнюю завязь; 4 – верхнюю, окруженная стенками гипантия. Гинецей. Мегаспорогенез, мегагаметогенез В завязи пестика –семязачаток (семяпочка). Может быть несколько – сколько семян, столько и семяпочек. Мегаспорогенез. Центральная часть семязачатка – нуцеллус, окруженный интегументами. Одна из его клеток (2n) претерпевает мейоз и образуется 4 споры (n), из которых 3 отмирают, так образуется мегаспора (n). Мегагаметогенез. Ядро споры претерпевает три митотических деления и образуется восьмиядерная клетка. 3 ядра отходят к одному полюсу и образуется яйцеклетка (n) и две синергиды (n), 3 ядра – к другому полюсу – антиподы (n), два ядра в центре сливаются – образуется центральная клетка (2n). Образуется женский гаметофит – зародышевый мешок (7 клеток). Гинецей. Мегаспорогенез, мегагаметогенез Андроцей. Микроспорогенез, микрогаметогенез Микроспорогенез. На каждой тычиночной нити находится пыльник, состоит из 2 половинок, в каждой два пыльцевых гнезда – микро-спорангия. В них из микроспороцитов (2n) в результате мейоза образуются микроспоры (n). Микрогаметогенез – процесс превращения микроспор в мужские гаметофиты. Ядро споры делится митотически, образуется двуядерная клетка с вегетативным и генеративным ядром. Из генеративной позже образуются два спермия. Оболочка пыльцевого зерна представлена двумя оболочками – экзиной и интиной. Андроцей. Микроспорогенез, микрогаметогенез Опыление. Двойное оплодотворение Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать. Она набухает, и ее содержимое, одетое интиной, начинает выпячиваться через поры экзины. В результате образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки растворяет ткани рыльца и столбика. У некоторых растений спермагенная клетка еще до прорастания пыльцы, а у других — в процессе прорастания, дает начало двум спермиям. Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. Двойное оплодотворение Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу из который развивается зародыш семени; Второй — с центральным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, из которого формируется эндосперм. Из интегументов образуется кожура семени; Из стенок завязи – околоплодник. Синергиды и антиподы дегенерируют. Этот процесс получил название двойного оплодотворения. Двойное оплодотворение Из интегументов образуется ? Семенная кожура. Из всего семязачатка ? Семя. Из стенок завязи? Околоплодник. В целом из завязи пестика? Плод с семенами. Кем было открыто двойное оплодотворение? В 1898 году русским ботаником С.Г.Навашиным. Соцветия Соцветие, имеющее только главную ось, на которой располагаются цветки на цветоножках или сидячие, называется простым. Колос — соцветие с хорошо выраженной главной осью и сидячими цветками. Кисть — соцветие, у которого главная ось удлинена, а цветки располагаются на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины. Зонтик — соцветие с укороченной главной осью и цветками на цветоножках одинаковой длины. Соцветия Щиток — соцветие, у которого на главной оси располагаются цветоножки разной длины, причем нижние значительно длиннее верхних, и все цветки располагаются в одной плоскости. Початок — соцветие с хорошо выраженной толстой мясистой главной осью и сидячими цветками. Головка — соцветие с укороченной булавовидно расширенной главной осью и сидячими или почти сидячими (цветоножки очень короткие). Корзинка — соцветие с укороченной блюдцеобразно расширенной или конусовидной главной осью, на которой располагаются плотно сомкнутые сидячие цветки (подсолнечник, астра, одуванчик). Снизу и с боков ложе соцветия окружено оберткой. Соцветия Сложными называют соцветия, у которых, помимо главной, имеются и боковые оси, несущие цветки. Сложный колос — соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простой колос. Сложная кисть — соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простые кисти. Сложный зонтик — соцветие, у которого на укороченной главной оси располагаются простые зонтики. Метелка — соцветие, имеющее большое количество боковых осей, причем нижние оси ветвятся и развиты сильнее верхних. Соцветия Биологическое значение соцветий заключается в повышении вероятности опыления как насекомоопыляемых, так и ветроопыляемых растений. Подведем итоги: Какое растение называется гаметофитом? Чем представлен мужской гаметофит цветковых растений? Женский гаметофит? Растение, образующее гаметы гаметофит. Мужской гаметофит цветковых – пыльцевое зерно, женский гаметофит – зародышевый мешок. Что такое спорофит? Чем представлен спорофит цветковых растений? Спорофит – растение, образующее споры. Спорофит цветковых растений – листостебельное растение. Что такое андроцей? Гинецей? Андроцей – совокупность тычинок (дом для мужчин), гинецей – совокупность пестиков (дом для женщин). Какие цветки называются однополыми? Обоеполыми? Цветки, содержащие только тычинки – тычиночные, мужские, или содержащие только пестики – пестичные, женские. Какие растения называются однодомными и двудомными? Однодомные растения – когда на одном растении есть и мужские и женские цветки. Двудомные растения – если на одном растении образуются только мужские цветки, а на другом – только женские. Чем отличается цветок с двойным околоцветником от цветка с простым околоцветником? Цветок с двойным околоцветником имеет чашечку и венчик, цветок с простым околоцветником не имеет ни чашечки, ни венчика, есть только листочки околоцветника. Подведем итоги: Как происходит микроспорогенез? Диплоидные материнские клетки микроспор (микроспороциты) делятся путем мейоза и образуются гаплоидные микроспоры. Как происходит микрогаметогенез и образование мужского гаметофита? Ядро микроспоры делится и образуется вегетативное и генеративное ядро. Затем генеративное ядро делится еще раз и образуются два спермия. Так формируется зрелый мужской гаметофит – пыльцевое зерно. Где происходит мегаспорогенез? В нуцеллусе. Как происходит мегаспорогенез? Происходит деление диплоидной материнской клетки мегаспор (мегаспороцита) путем мейоза и образуется четыре гаплоидные споры, три из которых отмирают. Как происходит мегагаметогенез и образование женского гаметофита? Ядро мегаспоры делится трижды митотически и образуется восьмиядерная клетка. Из нее формируется женский гаметофит – у одного полюса образуется яйцеклетка с двумя синергидами, у другого – три клетки антиподы, два ядра сливаются и образуется диплоидное центральное ядро. Подведем итоги: Почему оплодотворение у цветковых называют двойным? Один спермий сливается с яйцеклеткой, второй – с диплоидной центральной клеткой, то есть происходят два оплодотворения. Кто открыл двойное оплодотворение? Русский ученый С.Г.Навашин. Что развивается из оплодотворенной яйцеклетки? Зародыш семени. Из чего образуется эндосперм? Из триплоидного центрального ядра. Из чего образуется перисперм? Из диплоидной ткани нуцеллуса. Из чего образуется кожура семени? Из интегументов. Из чего образуется околоплодник? Из стенок завязи. Дайте определение терминам или раскройте понятия (одним предложением, подчеркнув важнейшие особенности): Пыльцевое зерно. Спермии. Пыльцевая трубка. Семязачаток. Зародышевый мешок. Интегументы. Эндосперм. Перисперм. Мужской гаметофит. Женский гаметофит. Микроспорогенез. Мегаспорогенез. Микрогаметогенез. Мегагаметогенез. Спорофит цветковых растений. Нуцеллус. Мегаспорангий. Микроспорангии. Олимпиадникам: Цимоидные, или верхоцветные. Характеризуются симподиальным ветвлением, верхушечный рост главной оси заканчивается образованием первого цветка, остальные развиваются позднее, в базипетальной последовательности. Число цветков ограничено, поэтому их называют определенными. Рацимоидные, или бокоцветные, ботриоидные. Характеризуются моноподиальным ветвлением. Первым закладывается и распускается самый нижний цветок, остальные распускаются в акропетальной последовательности. Эти соцветия называют неопределенными. Олимпиадникам: Цимоидные, или верхоцветные. Характеризуются симподиальным ветвлением, верхушечный рост главной оси заканчивается образованием первого цветка, остальные развиваются позднее, в базипетальной последовательности. Число цветков ограничено, поэтому их называют определенными. Олимпиадникам: Цимоидные, или верхоцветные. Характеризуются симподиальным ветвлением, верхушечный рост главной оси заканчивается образованием первого цветка, остальные развиваются позднее, в базипетальной последовательности. Число цветков ограничено, поэтому их называют определенными. Олимпиадникам: Монохазий Извилина Завиток Дихазий Двойная извилина 6. Тройной дихазий 7. Простой плейохазий. 8. Двойной плейохазий. 1. 2. 3. 4. 5. Олимпиадникам: Рацимоидные, или бокоцветные, ботриоидные. Характеризуются моноподиальным ветвлением. Первым закладывается и распускается самый нижний цветок, остальные распускаются в акропетальной последовательности. Эти соцветия называют неопределенными. Олимпиадникам: Олимпиадникам: Цимоидные Олимпиадникам: Ботриоидные Олимпиадникам: