Колорадский
картофельный
Ж УК,
*/ 7
Leptinotarsa
decem lineata
Say
Филогения , морфология , физиология , экология,
адаптация , естественные враги
Colorado
Potato
Beetle,
Leptinotarsa
decem lineata
Say
P h ylogen y , Morphology , Physiology , Ecology ,
Adaptation , Natural enemies
Species
of the Fauna of the USSR
and the Contiguous
Countries
USSR Academy of Sciences
A. N. Severtzov Institute
of Evolutionary
Animals Morphology
and Ecology
Scientific Council
for Biosphere Problems
Soviet Committee
for the UNESCO Programme
«Man and Biosphere»
Colorado
Potato
Beetle,
Leptinotarsa
decemlineata
Say
Phytogeny , Morphology, Physiology,
Ecology, Adaptation ,
Natural enemies
Nauka Publishers
Moscow 1981
Академия наук СССР
Виды
фауны СССР
и сопредельных стран
Институт
эволюционной морфологии
и экологии животных
им. А. Н. Северцова
Научный совет
по проблемам биосферы
Советский комитет
по программе ЮНЕСКО
«Человек и биосфера»
Колорадский
картофельный
жук,
Leptinotarsa
decemlineata
Say
Филогения, морфология, физиология,
экология, адаптация,
естественные враги
Издательство «Наука»
Москва 1981
УДК 595.768.1
Колорадский картофельный жук. Филогения, морфоло­
ги я, физиология, экология, адаптация, естественные
враги. М.: Наука, с. 1—3 77.
В книге дан монографический обзор современного со­
стояния вопросов филогении, ареала и путей расселе­
ния колорадского жука в Америке и Европе, индиви­
дуального развития, влияния абиотических и биотиче­
ских факторов на численность и ее регуляцию.
Табл. 43. Ил. 106. Библ. 23 с.
D ynam ics of the area, phylogeny, general aspects of
ontogenesis ( morphology , physiology, ecology) as well
as some natural enemies of Colorado potato beetle in the
world and USSR are described and analyzed.
Редакционная коллегия серии:
СОКОЛОВ В. Е.
ЛУКИН Е. И.
НЕРОНОВ В. М.
(отв. редактор)
ПОПОВ В. А.
ВОЛЬСКИС Р. С.
ГИЛЯРОВ М. С.
РАСС Т. С.
РЫЖИКОВ К. М.
ГРОМОВ и. м.
ДАРЕВСКИЙ И. С.
СВЕТОВИДОВ А. Н.
СВЕШНИКОВ В. А.
ЗАЯНЧКАУСКАС П. А.
СМИРНОВ Н. Н.
ИВАНОВА А. В.
ИЛЬИЧЕВ В. Д.
СТАРОБОГАТОВ Я. И.
СУХАНОВ В. Б.
СТЕПАНЯН Л. С.
[ФЛЕРОВ К. К.
ХАБЕРМАН X. М.
ЩЕРБАК Н. Н.
ЮДИН К. А.
ЯБЛОКОВ А. В.
Ответственный редактор тома:
профессор Р. С. УШАТИНСКАЯ
Editorial board:
SOKOLOV V. Е.
(Editor-in-Chief)
VOLSKIS R. S.
CHILAROV M. S.
GROMOV I. M.
DAREVSKY I. S.
ZAYANCHKAUSKAS P. A.
IVANOVA A. V.
ILYCHEV V. D.
LUKIN E. I.
NERONOV V. M.
POPOV V. A.
RASS T. S.
RYZHIKOV К. M.
SVETOVIDOV A. N.
SVESHN1KOV V. A.
SMIRNOV N. N.
STAROBOGATOV Ya. I.
SUKHANOV V. В.
STEPANYAN L. S.
FLE ROW К. К.
KHABERMAN Kh. М.
SCHER ВА К N. N.
VI DIN К. А.
YABLOKOV А. V.
Editor-in-Chief
R. S. USHATINSKAYA
К
21008-075
055(02)-81
513-80, кн. 2
2005 000000
© Издательство «Наука». 1981 г.
Предисловие
Колорадский картофельный жук — один из наиболее необычных по своей
активности вид насекомого, который уже на памяти людей перешел к
питанию листьями культурного картофеля с дикорастущих пасленовых
(штат Колорадо, Скалистые горы). В середине прошлого века с расши­
рением площадей, занимаемых картофелем в США, этот вид стал его
опасным вредителем и, быстро размножаясь и расселяясь, уже к 1874 г.
достиг Атлантического побережья Северной Америки. Объявленный во
многих странах карантинным объектом колорадский жук неоднократно
оказывался случайно завезенным в порты Европы. Но в течение многих
лет вредителя в местах завоза своевременно обнаруживали и уничтожали.
В конце Первой мировой войны жук попал в окрестности г. Бордо (Фран­
ция), где был обнаружен только в 1922 г. В это время он уже сильно
размножился, его популяцию подавить не удалось, и вредитель стал рас­
селяться по территории Европы, продвигаясь постепенно на восток.
К концу 50-х годов колорадский жук достиг западных территорий Совет­
ского Союза, а к настоящему времени стал элементом фауны Европейской
части СССР, с отдельными очагами в Приуралье, Закавказье, Средней
Азии.
Работы по организации эффективных мер борьбы с этим новым для
нас вредителем картофеля требуют критического обобщения данных о
нем в разных частях ареала. Советские ученые начали изучение колорад­
ского жука еще до его появления на нашей территории, работая совмест­
но со специалистами ГДР, Польши, Чехословакии и Венгрии в местно­
стях, где уже появился этот опасный вредитель. Результаты первых
работ советских исследователей, изучавших этот объект, тогда еще внеш­
него карантина, были опубликованы в трудах специально созданной Меж­
дуведомственной комиссии по колорадскому жуку (1953—1958). Про­
фессор Р. С. Ушатинская — крупный специалист по физиологии насеко­
мых — была одним из первых ученых, обогативших знания по экологии
и физиологии главнейшего вредителя картофеля. Под ее руководством
и прямом участии и создана предлагаемая вниманию читателей коллек*
тивная монография, подобной которой нет ни в нашей, ни в мировой ли­
тературе.
В книге охарактеризован ареал вида в его динамике и дана оценка
потенциальных возможностей его дальнейшей экспансии и степени угро­
зы его закрепления и размножения в разных климатических зонах и
районах.
В таксономическом очерке дано положение вида в системе. Наружная
морфология и анатомия вредителя приведены в тех рамках, которые не­
обходимы для характеристики вида. Раздел о размножении и развитии
6
Предисловие
построен в эколого-физиологическом плане и представляет интерес и
для практики прогнозов численности вредителя.
Экология колорадского жука рассматривается в аутэкологическом
аспекте и содержит ценные и для теории и для практики оригинальные
собственные данные, сопоставленные с обширными и часто противоречи­
выми литературными материалами. В разделе по этологии читатель най­
дет ценные для работ селекционеров материалы о питании жука на раз­
ных кормовых объектах, об их выборе, о способности прохождения на них
полного цикла развития и т. п. И для физиологов насекомых и для прак­
тиков защиты растений важны данные о суточной и сезонной ритмике
состояния и поведения насекомого и о его зависимости от фотопериодиз­
ма. Важен раздел о перезимовке жука в разных климатических зонах и
почвах разного типа.
Специалисты по достоинству оценят физиолого-биохимические харак­
теристики вида в состоянии активности и в физиологическом покое —
проблема, которой руководителем работы уделено много внимания пои
многолетних личных исследованиях диапаузы и ее модификаций. Из­
ложенная Р. С. Ушатинской концепция нескольких типов покоя у коло­
радского жука завоевала широкое признание.
В монографии показана высокая степень разнокачественности природ­
ных популяций в разные периоды жизненного цикла жуков и неодина­
ковая чувствительность разных особей и их групп к неблагоприятным
условиям среды, зависящая от стадии онтогенеза и состояния организ­
ма. Специально рассмотрены данные о влиянии степени повреждения ко­
лорадским жуком на состояние растений картофеля — данные, нужные
при оценке необходимости и эффективности истребительных мероприя­
тий. Подробно охарактеризованы энтомофаги и патогены фауны СССР,
постепенно приспосабливающиеся к питанию жуком, его яйцами и ли­
чинками, а также энтомофаги, сдерживающие рост популяций колорад­
ского жука в США, интерес к которым все возрастает с учетом потреб­
ностей разработки биологического метода и интегрированных систем
борьбы с этим вредителем. Обширная и тщательно подобранная библио­
графия, несомненно, будет широко использована многими читателями
книги.
В целом, характеризуя настоящую монографию, следует отметить на­
зревшую в ней необходимость для исследователей и практиков защиты
растений. Книга станет и настольным справочником и образцом для со­
здания монографий по отдельным видам насекомых, имеющим важное
хозяйственное значение.
Академик М. С. Гиляров
Введение
Картофель в СССР возделывается от Архангельской области на севере
до оазисов Средней Азии и субтропического Закавказья на юге и от Бе­
лоруссии, Молдавии, Украины на западе до Камчатки и Сахалина на
востоке. Посевные площади, занятые под картофелем по стране, дости­
гают ежегодно 7—8 млн. га. Будучи по происхождению горным расте­
нием, картофель возделывается и в горах Западной Украины, Кавказа,
Средней Азии, поднимаясь на высоту до 2200 м над ур. м.
Картофель служит одним из излюбленных продуктов питания чело­
века. Он широко используется в животноводстве и служит важным сы­
рьем для пищевой промышленности. Поэтому каждый фактор, снижаю­
щий урожаи картофеля, приносит большой экономический ущерб. Одним
из таких факторов в настоящее время сделался колорадский картофель­
ный жук Leptinotarsa decemlineata Say, который за последние 100 лет
превратился из безобидного жука-листоеда, питавшегося на диких расте­
ниях семейства пасленовых, в Северной Америке (в горах Колорадо)
в важнейшего вредителя культурного картофеля. Его ареал в настоящее
время охватывает всю Северную Америку и почти весь Европейский кон­
тинент. Отдельные очаги его зафиксированы в Закавказье и в Средней
Азии. Убытки от него исчисляются миллионами рублей.
С 1918 г., когда этот жук впервые закрепился во Франции (г. Бордо)
несмотря на все сопротивление, оказываемое работниками сельского хо­
зяйства, он заселил одну за другой все страны Центральной Европы, кро­
ме Англии с ее холодным туманным летом.
Продвигаясь на восток по ходу преобладающих в летние месяцы вет­
ров, преодолевая все преграды и тотальные обработки полей картофеля
пестицидами, к 50-м годам текущего столетия подвижный западный край
ареала колорадского жука приблизился к государственным границам
СССР. Первые его очаги были обнаружены во Львовской области Украин­
ской ССР в 1949 г. Отдельные очаги его появились в 1953 г. в Калинин­
градской области РСФСР; в 1954 г. в Волынской области Украинской
ССР; в 1956 г. в Брестской и Гродненской областях Белорусской ССР
и Литовской ССР. Жуки летели с пограничных западных территорий
Польши, Венгрии, Чехословакии.
В жаркие, ветреные дни мая 1958 г. из Венгрии и Чехословакии прои­
зошел первый массовый залет колорадского жука в Закарпатскую об­
ласть Украинской ССР, во время которого были заселены как равнинные,
так и горные поля картофеля, до высоты около 1000 м над ур. м. В те
же годы на побережье Балтийского моря в Литовской ССР и Калинин­
градской области РСФСР морским прибоем на берег было выброшено
большое количество колорадских жуков. Основная масса их немедленно
8
Введение
уничтожалась, однако отдельные особи успели улететь на картофельные
поля.
Дальнейшее расселение колорадского жука происходило исключитель­
но быстро и, например в Латвийской ССР, где первый очаг был обнару­
жен в 1958 г., несмотря на постоянные обследования картофельных по­
лей и применение стойких инсектицидов (ГХЦГ, ДДТ), в 1964 г. име­
лось 39 очагов, а в 1965 г.— уже 2116 очагов [Чигарев, 1961, 1967].
С 1958 г., когда произошел первый массовый залет колорадского жука на
территорию СССР, и до 1977 г. ареал его достиг: на севере — Ленин­
градской области, на юге — некоторых районов республик Закавказья и
Узбекской ССР, на востоке — почти Уральского хребта. Расширение за­
нятой жуком территории продолжается.
По прогнозу зоны возможной акклиматизации колорадского жука в
Сибири, сделанному в Центральной карантинной лаборатории Министер­
ства сельского хозяйства СССР [Будин, Власова, 1977; Власова, 1978]
(в основу которого положена продолжительность вегетационного периода
со средней температурой воздуха выше 15° в течение не менее 60 дней,
необходимых для развития одной генерации жука, и средняя температура
почвы на глубине 20 см в самом холодном месяце зимы не выше —8°),
граница возможного ареала колорадского жука проходит по линии: Вер­
хотурье — Тобольск — Тара — Пономаревка — Нарым — Ярцево — запад­
нее Усть-Илимска — Братск — Иркутск и далее, от Байкала она повора­
чивает на запад, огибая горную систему Южной Сибири до пересечения
с государственной границей. Колорадский жук, по-видимому, не сможет
прижиться в северной половине Западной Сибири, в Восточной Сибири и
на большей части Дальнего Востока. Согласно сделанному прогнозу, в рес­
публиках Закавказья и на поливных землях Средней Азии, в зависимо­
сти от высоты над уровнем моря, колорадский жук сможет размножаться
в одной — трех генерациях за сезон.
Де Вильде [de Wilde, 1950, 1969] считает, что климатическая зона
распространения колорадского жука в Северном полушарии не выходит
за пределы среднегодовых изотерм 7 и 20°. Несмотря на сравнительно
высокие требования к температуре среды (нижний порог эмбрионального
развития около 12°, нижний порог развития личинок около 17°, оптимум
индивидуального развития 25—30°) в субтропических климатических зо­
нах этот жук причиняет меньший вред, чем в умеренной климатической
зоне. Возможно, это объясняется горным происхождением и умеренной
тепловыносливостью как самого жука, так и его основного кормового ра­
стения— картофеля [Скрипчинский, 1975].
Экологическая пластичность колорадского жука и быстрота, с которой
происходит его адаптация к новым условиям внешней среды при расши­
рении ареала, поистине изумительны. Высокая плодовитость, способность
к далеким перелетам, зимовка глубоко в почве под снежным покровом,
большая продолжительность имагинальной жизни, многообразие состоя­
ний физиологического покоя, защищающее жука при экстремальных ус­
ловиях среды, и ряд других биологических особенностей способствуют
расширению его ареала. Поэтому площади картофельных полей, требую­
Введение
9
щих защиты от этого вредителя, ежегодно увеличиваются, и проблема
колорадского жука в сельском хвзяйстве СССР еще долго будет стоять
на повестке дня.
С тех пор как жук-листоед, названный в 1824 г. Сейем Leptinotarsa
decemlineata Say, перешел на питание культурным картофелем, его
биология, экология, поведение, физиология и другие стороны жизни и,
конечно, меры борьбы с ним интенсивно изучались и разрабатывались
учеными и практиками многих стран. В конце XIX, в начале XX столе­
тия они активно разрабатывались в США. После 20-х годов нашего века
в эту работу включились первоклассные ученые и практические деятели
тех стран, к которым приближался или территории которых наводнял ко­
лорадский жук. Особенно интенсивные работы по изучению жука и улуч­
шению борьбы с ним велись в каждой вновь занятой вредителем стране
в течение первых 15—20 лет, после его инвазии. Далее такие работы ос­
лабевали, с одной стороны, потому, что к борьбе с этим вредителем при­
выкали и она становилась стереотипной, с другой,— потому что массо­
вое размножение жука начинало сдерживаться местными энтомофагами
и энтомопатогенами. Складывается впечатление, которое высказывалось
в 60-х годах во Франции [Grison, 1957а, Ь], что, становясь членом мест­
ных биоценозов, колорадский жук постепенно теряет свой исключительно
высокий жизненный потенциал и становится рядовым вредителем карто­
феля.
Среди насекомых, вредящих сельскохозяйственным культурам, коло­
радский жук изучен, вероятно, наиболее глубоко и разносторонне. Одна­
ко необходимость регуляции численности в занятом им ареале и настой­
чивая потребность в повышении эффективности применяемых средств
и способов борьбы с ним для сохранения урожая вынуждают вновь и
вновь обращаться к биологии вредителя и пересматривать и переоцени­
вать все то, что известно о колорадском жуке в поисках наиболее «уязви­
мых» мест в его индивидуальном и популяционном развитии, когда при­
меняемые средства борьбы давали бы наибольшую эффективность.
Несмотря на тысячи больших и малых, оригинальных и компилятив­
ных работ, опубликованных о колорадском жуке на разных языках, свод­
ных научных работ типа монографий по этому виду ни в Америке, ни в
Западной Европе, ни в Советском Союзе до сих пор не написано. После
выхода в свет в 1947 г. небольшой очень полезной для своего времени и
хорошо написанной книги профессора Н. Н. Богдаиова-Катькова «Коло­
радский картофельный жук» [1947], в которой в популярном изложении
даны общие сведения о происхождении и ареале жука, основные черты
его биологии и известные к тому времени меры борьбы с ним, а также
(что имело большое положительное значение) приведен большой список
иностранной литературы по колорадскому жуку и работы на русском
языке, опубликованные к тому времени, других обобщений, сделанных на
основе первоисточников, нет.
Заполняя этот пробел, коллектив сотрудников лаборатории экологи­
ческой физиологии беспозвоночных Института эволюционной морфологии
и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, который с 1959 г.
10
Введение
под руководством доктора биологических наук, профессора Р. С. Ушатинской проводит экспериментально-полевые исследования по экологиче­
ской физиологии колорадского жука, представляет данную монографию в
серии «Виды фауны СССР и сопредельных стран» как сводку современ­
ных знаний по этому виду, включающую главнейшие результаты ориги­
нальных работ многих ученых, проведенных в Соединенных Штатах Аме­
рики, Западной Европе, Советском Союзе. Предполагается, что она будет
полезным биологическим справочником как при составлении прогнозов
динамики численности вредителя и изменениям его ареала, так и при раз­
работке биологических и других мер ограничения численности колорад­
ского жука.
Глава первая
История формирования ареала
колорадского картофельного жука
Leptinotarsa decemlineata Say
и его современное состояние
Колорадский жук занимает исключительное положение среди других эн­
томологических объектов не только из-за своей вредоносности, но и в
силу его биологических особенностей. Удивительная экологическая пла­
стичность этого вида, необычайно широкие адаптивные способности по­
зволили ему за полтора столетия распространиться с севера Мексики
по территории трех континентов — Северной Америке, Европе и Азии и
увеличить ареал в сотни раз. Трудно назвать какой-либо другой вид на­
секомого, который был бы так агрессивен на столь большой площади.
До настоящего времени ареал колорадского жука не сформировался
окончательно. Несмотря на предпринимаемые усилия со стороны нацио­
нальных служб и карантина растений, вредитель продолжает распростра­
няться. Большое экономическое значение колорадского жука вынуждает
исследователей к всестороннему изучению вида. Составление прогноза
распространения возможно только на основе изучения истории форми­
рования ареала и путей, по которым вид проникает в новые районы.
История ареала
Формированию современного ареала колорадского жука на Американском
континенте, истории его проникновения в Европу и распространению по
территории европейских стран посвящена большая литература. В СССР
наиболее подробно эти вопросы были освещены в монографии И. Н. Богданова-Катькова [1947].
Впервые этот жук был описан в 1824 г. американским энтомологом
Томасом Сейем (Thomas Say) как новый вид листоеда, названного им
Chrisomela decemlineata. Отдельные особи его были собраны в штатах
Миссури и Канзас. Позже шведский исследователь Шталь отнес этот вид
жука-листоеда к роду Leptinotarsa, под которым он и стал известен как
опасный вредитель картофеля и некоторых других культурных растений
семейства пасленовых.
Центром происхождения колорадского жука принято считать север­
ные районы Мексики и восточные склоны Скалистых гор (рис. 1). Здесь
произрастают ксерофитные пасленовые Solanum rostratum, S. cornutum,
S. carolinense, на которых развивается несколько десятков видов жуков
рода Leptinotarsa, в том числе L. decemlineata. Вегетационный период в
этой аридной климатической зоне непродолжителен; развитие насекомыхфитофагов длится недолго, вследствие чего их популяции редко достига­
ют значительной численности [Balachovsky, Mesnil, 1936].
12
Глава первая
Усилившиеся в начале XIX столетия миграции населения в этом райо­
не, образование торговых путей, массовые перегоны скота способствовали
переносу диких пасленовых, а вместе с ними и перемещению питав­
шихся этими растениями насекомых. Это привело к расширению ареалов
многих из них. Однако в новой обстановке наибольшие преимущества
получил L. decemlineata. Распространение этого вида шло главным обра­
зом вдоль торговых путей: восточного, по краю Мексиканского плато,
ведущего в Техас, и западного, ведущего в Аризону и Нью-Мексико.
В 1842 г. западная ветвь миграции достигла Скалистых гор. К середине
40-х годов XIX столетия жук достиг штатов Колорадо и Небраска. К это­
му времени ареал вида был ограничен распространением Solanum rostra­
tum и S. cornutum — наиболее предпочитаемыми видами диких паслено­
вых. Численность особей в популяциях была невелика, и вид хозяйствен­
ного значения не имел.
Еще в 1719 г. в восточную часть североамериканского континента был
завезен чилийский культурный картофель S. tuberosum. Однако лишь с
развитием земледелия и освоением западных районов Северной Америки
в 40-х годах прошлого столетия началось продвижение этой культуры на
запад. К 1842—1844 гг. плантации картофеля достигли штата Колорадо
и распространились вдоль восточных склонов Скалистых гор, где в то
время обитал жук-листоед Leptinotarsa decemlineata. Первые значитель­
ные повреждения картофеля этим жуком были отмечены в 200 км от
г. Омаха (штат Небраска) в 1855 г. Но особенно большой ущерб картоРис. 1. Родина колорадского жука и его расселение в Северной Америке до 1890 г.
[Trouvelot, 1936]
1 — центр происхождения; 2 — направление миграций
Ареал колорадского жука
13
фелеводству был нанесен в 1859 г. в штате Колорадо, откуда и нача­
лось интенсивное расселение жука, получившего название колорадского
картофельного жука [Chittenden, 1907].
Переход колорадского жука на культурный картофель, оказавшийся
благоприятным кормом для этого насекомого, способствовал его интен­
сивному размножению и расселению, и вскоре жук приобрел значение
опасного вредителя культуры картофеля.
60—70-е годы прошлого столетия ознаменовались интенсивным рас­
пространением жука на восток Северной Америки, чему способствовали
господствующие ветры второй половины лета. В связи с усилением вре­
доносности вид начал привлекать все большее внимание и вызывать тре­
вогу как специалистов-энтомологов, так и землевладельцев. С этого вре­
мени начал возрастать поток публикаций, посвященных колорадскому
жуку, который не прекращается до наших дней.
Пути расселения жука на Североамериканском континенте описаны
в работах ряда авторов [Riley, 1876; Tower, 1900; Chittenden, 1907;
Johnson, Ballinger, 1916; Strickland, 1937]. С 1859 no 1862 г. жук в основ­
ном продвигался вдоль р. Миссисипи. С 1864 г., когда он преодолел Мис­
сисипи, началось интенсивное расширение его ареала в восточной части
Северной Америки. В 1870 г. жук проник в западную часть Пенсильвании
и штата Нью-Йорк, а к 1874 г. достиг берегов Атлантического океана,
заселив его побережье от штата Коннектикут до Виргинии. За 20 лет,
с 1860 по 1880 г., ареал жука в США увеличился более чем на 4 млн. км2
[Trouvelot, 1936]. В 1880 г. в Соединенных Штатах Америки колорад­
ским жуком было занято 9/ю площади, используемой под культивирова­
ние картофеля. Ареал его охватывал центральную и северную части
долин Миссисипи, район Великих озер, долину р. Св. Лаврентия и Атлан­
тическое побережье, от Квебека (Канада) до Флориды (США). В этих
пределах расширение ареала жука в Северной Америке, по-видимому,
закончилось. В результате вредитель распространился в Америке на пло­
щади более 6 млн. км2, в основном между 30 и 50° северной широты.
Если распространение колорадского жука в восточном и северо-восточ­
ном направлении шло со скоростью около 185 км в год, то продвижение
его в северном и южном направлениях было значительно медленнее. До
побережья Мексиканского залива жук дошел только в 1900 г. Распро­
странение жука в южные провинции Канады продолжалось с 1870 по
1901 г., а в Британской Колумбии он был обнаружен лишь в 1919 г.
После того как в 1874 г. жук, преодолев все преграды на материке,
достиг побережья Атлантического океана, возникла реальная возмож­
ность завоза его в другие страны и на другие континенты. Особую опас­
ность этот вредитель представлял для Европы с ее широким возделыва­
нием культуры картофеля и развитыми торговыми связями и мореплава­
нием. Появление жука на Европейском континенте стало вопросом
времени. Поэтому карантинной службой торгующих стран был установ­
лен строгий досмотр кораблей, грузов и портов.
Несмотря на принятые меры, уже с 1876 г. отдельные особи колорад­
ского жука были найдены в немецких, английских и голландских портах
14
Глава первая
на кораблях, прибывших из Америки (рис. 2). Первый очаг на Европей­
ском континенте был выявлен в 1877 г. в окрестностях немецкого города
Мюльхайма (Северный Рейн); в августе того же года вблизи города Торгау на Эльбе (близ Лейпцига) было выявлено 16 очагов. Несмотря на
то что к моменту выявления этих очагов вредитель уже успел расселить­
ся на довольно больших массивах, охватывающих около 4—5 га в Север­
ном Рейне и около 1 га в Торгау, эти очаги удалось успешно ликвидиро­
вать [Schwartz, 1932, 1936].
В последующие годы отдельные очаги колорадского жука стали появ­
ляться в Англии и Голландии. В 1878 г. один очаг был обнаружен в ок­
рестностях Сувалки на северо-востоке Польши. Вся растительность на ме­
сте очага была собрана и сожжена. Очаг был ликвидирован. Успешно
удалось ликвидировать и неоднократно появляющиеся в эти годы неболь­
шие новые очаги на территории Германии [Wegorek, 1955а].
Повторно был обнаружен очаг жука в Торгау в 1887 г. и в том же
году немного севернее — в окрестностях Ганновера [Schwartz, 1936].
Рис. 2. Первые залеты колорадского жука в Е вропу и его распространение по конти­
ненту к 1967 г. [Богданов-Катъков, 1947; Чигарев, 1967]
1 — появление в поле и на кораблях в порту; 2 — первый большой очаг
Ареал колорадского жука
15
Довольно крупный очаг в предместьях Ганновера был найден в 1914 г.
Здесь же было собрано около 300 ООО личинок и имаго колорадского жука.
После этого были предприняты мероприятия, оказавшиеся столь успеш­
ными, что на территории Германии колорадский жук вновь появился
лишь через 20 лет — в 1934 г., но и на этот раз вредитель был ликвиди­
рован [Wahl, 1937].
Первый незамеченный очаг на Европейском континенте появился у
западного побережья Франции. Предполагают, что в 1916—1918 гг. ко­
лорадский жук был случайно завезен на американских судах во фран­
цузский порт Бордо, в окрестностях которого он беспрепятственно рас­
селялся и был замечен лишь тогда, когда его ареал занимал уже сотни
квадратных километров. Обследования картофельных полей во Франции
начали лишь в 1922 г., когда в одном только департаменте Жеронда оча­
ги колорадского жука уже занимали площадь около 250 км2. Несмотря
на немедленно предпринятые меры по их ликвидации, уничтожить вре­
дителя полностью не удалось [Feytaud, 1950].
В последующие годы началось расселение колорадского жука на но­
вом для него континенте. В Европе вид нашел не менее благоприятные
условия для развития и интенсивного расширения ареала, чем в Аме­
рике. Уже к 1930 г. ареал жука увеличился в 4 раза по сравнению с
1922 г. (рис. 2).
С 1931 по 1935 г. жук продолжал двигаться на север и восток в на­
правлении господствующих ветров, и к 1936 г. уже почти вся территория
Франции была занята этим вредителем, а к 1938 г. она стала территорией
сплошного заражения.
К 1935 г. ареал колорадского жука достиг границ смежных с Франци­
ей государств: Испании, Бельгии, Люксембурга, Германии, Швейцарии,
а в 1935 г. расширился, захватив на северо-востоке значительную часть
территории Бельгии, а на юго-западе отдельные очаги его появились в
Испании.
1937 год был годом массового распространения жука в Европе по всей
восточной границе его ареала. В Швейцарии первые очаги были обнару­
жены в 1935 г. «Сплошным фронтом» вдоль французско-швейцарской
границы он прошел в 1936 г., а в 1938 г. появился уже на побережье
Боденского озера на северо-востоке страны [Богданов-Катьков, 1947].
В 1936 и 1937 гг. были обнаружены единичные очаги в Люксембур­
ге. В начале 1938 г. их число увеличилось, а к концу этого года страна
стала зоной сплошного заселения вредителем.
1938 год явился годом главного заселения колорадским жуком Гол­
ландии, хотя отдельные очаги его в этой стране были обнаружены уже в
1937 г.
В Германии первые очаги колорадского жука были обнаружены в
1934 г., а в 1936 г. он появился в большом количестве по ее западной
границе от нижнего течения Рейна до Боденского озера [Abraham,
1938а]. В 1938 г. граница его ареала проходила уже по полосе шириной
в 195 км вдоль франко-германской границы [Schwartz, 1939а, b; Uhlenhuth, 1948] (рис. 2). С 1936 по 1943 г. жук продвинулся в глубь Герма­
16
Глава первая
нии на север, более чем на 400 км, и на северо-восток, более чем на
300 км. За три следующих года жук занял остальную часть Германии,
за исключением северных провинций. Особенно быстрым продвижение
жука в Германии было в годы Второй мировой войны. Так, в 1944 г.
вредитель продвинулся на восток более чем на 200 км, в 1945 г. на 300
и даже в некоторых направлениях —на 400 км. Если до 1938 г. восточная
граница ареала колорадского жука в Европе проходила по бассейну Рей­
на, то после 1938 г. она передвинулась до Везера, а за годы Второй Ми­
ровой войны достигла Одера.
Как и в США, продвижение колорадского жука в Европе в южном на­
правлении шло несколько медленнее чем в северном. Лишь в 1940 г. по­
явились первые очаги его в Австрии, в 1943 г. в Италии и Португалии.
В Австрии массовая инвазия жука началась в 1945 г., со стороны Шве­
ции. В 1950 г. (год очередной массовой вспышки численности вреди­
теля) площадь полей, заселенных жуком, в Австрии увеличилась в
24 раза.
В 1945 г. были обнаружены первые очаги колорадского жука вдоль
западной границы Чехословакии. Три небольших очага ликвидировали.
В сухой и теплый 1947 г. жук проник в Венгрию, а в 1948 г. из Поль­
ши и Венгрии — в Словакию.
1948—1950 годы характеризовались массовым проникновением вре­
дителя в Чехословакию, которое отмечалось как с юга и юго-запада, так
и с севера и северо-запада.
С 1950 г. вдоль западной границы Чехословакии заражение было уже
сплошным и началось продвижение жука в глубь страны в основном в
восточном и северо-восточном направлениях; восточных границ. Чехосло­
вакии достиг в 1958 г. [Smrz, 1964].
В Югославии колорадского жука впервые обнаружили в 1946 г. в
Словении, возле Любляны и в окрестностях Креко, откуда в 1947 г. он
расселился на юг, восток и северо-восток, где граница его ареала была
западнее Венгрии лишь на 15—20 км [Jermy, Saringer, 1955Ь]. В 1948 г.
расширение ареала жука в Югославии продолжалось, и к 1949 г. он до­
стиг Загреба (500—600 км от западной границы) [Иорданова, 1949]. По
данным некоторых авторов [Atanackovic, 1953а, b; Gradojevic, 1951;
Klakocar, 1951; Presern, 1951], в 1949 г. плотность особей в популяциях
колорадского жука в Югославии уменьшилась, хотя ареал его оставался
прежним, за исключением запада Словении, куда начал проникать жук из
Италии. В 1950 г. наблюдалась массовая вспышка численности вредите­
ля, и в последующие годы, как и по всей Европе, расселение его было
интенсивным, преимущественно в северо-восточном направлении.
В 1947 г., в 300 км от восточной границы ареала колорадского жука
(юго-восточная часть Австрии), в районе венгерского города Дьёр, был
обнаружен рассеянный очаг вредителя. Предполагают, что отдельные
особи жука были завезены в эту местность с картофелем в 1945—1946 гг.
и в течение 1—2 лет вредитель оставался незамеченным. Венгерский эн­
томолог Ерми [Jermy,- 1951] сообщает, что весной 1948 г. вероятно, был
вторичный занос жуков ветром со стороны Югославии. В результате но­
Ареал колорадского жука
17
вые очаги вредителя были найдены в районе Залаэгерсега. Благодаря не­
медленно принятым мерам число очагов удалось ограничить. Однако с
1950 г. жук прошел по территории Венгрии «сплошным фронтом». При­
чем в 1951 —1952 гг. он продвигался преимущественно в северо-восточ­
ном направлении со стороны Югославии, а в 1953 г. началось продвиже­
ние его в восточном направлении со стороны Австрии. Результатом смы­
кания этих двух направлений было резкое увеличение численности
вредителя в Венгрии, наблюдавшееся в 1954 г. [Jermy, Saringer, 1955].
Как уже упоминалось выше, во время Второй Мировой войны коло­
радский жук на Европейском континенте в северо-восточном направле­
нии достиг левобережья Одера. За годы войны официальных сведений
о расширении его ареала не поступало, а работа карантинной службы
была ослаблена. В результате вредитель проник почти во все страны, гра­
ничащие с Францией и Германией, и в Швецию. На северо-востоке он
вплотную подошел к польской границе. А в 1946 г. довольно большой
очаг (около 3 га) был обнаружен в 20 км севернее Кольце, т. е. в 400 км
восточнее основной границы его ареала [Wegorek, 1957а].
Проникновение колорадского жука в Польшу началось в 1947 г., ког­
да было обнаружено девять очагов в разных пунктах страны, а в 1948 г.
их количество возросло уже до 35. В 1949 г. эти очаги удалось частично
ликвидировать, но в 1950 г. вредитель вторгся далеко в глубь страны и
занял большую территорию Польши [Wegorek, 1957b]. В последующие
годы распространение жука в восточном направлении продолжалось,
и в 1953—1954 гг. он достиг границ Советского Союза.
Расширение ареала колорадского жука на Европейском континенте
шло не только в восточном, в сторону преобладающих ветров, но и в
северо-восточном и юго-восточном направлениях; совсем незначительным
продвижение вредителя было в северном, южном и юго-западном на­
правлениях.
К середине 60-х годов колорадский жук появился, а затем и расселил­
ся в Дании, Греции, Болгарии, Турции, Сирии, на Балеарских островах
в Средиземном море. Спорадически отдельные очаги вредителя стали по­
являться на севере Африканского континента, а также на Нормандских
островах в проливе Ла-Манш. Отдельные очаги жука неоднократно нахо­
дили в Финляндии, Швеции, Ирландии, Норвегии и Великобритании.
На территории СССР колорадский жук впервые появился в 1949 г.,
в Львовской области УССР, где отдельные очаги его были быстро лик­
видированы [Яковлев, 1960; Дядечко, Ковтун, 1963; Чигарев, 1967]. За
последующие три года сведений о появлении жука на территории Совет­
ского Союза не поступало, но с 1953 г. вредитель стал перелетать в Ка­
лининградскую обл. из Польши. В. Н. Журавлев [1967] считает, что это
первое заселение области произошло по воздуху, а в 1954—1955 г. жук
в большом количестве был выброшен волнами на морское побережье.
Первый очаг в Латвийской ССР был обнаружен в 1958 г.; к 1964 г. в
Латвии было уже 39 очагов, а в 1965 г.— 2116 очагов, в основном в за­
падных и южных районах республики. Начиная с 1958 г. выброс жуков
па морское побережье в Калининградской обл. повторялся почти еже­
18
Глава первая
годно. В 1954 г. были найдены небольшие очаги вредителя в Волынской
обл. УССР, которые также удалось ликвидировать [Чигарев, 1967].
С 1956 г. проникновение колорадского жука на территорию Советско­
го Союза усилилось. В большой массе вредитель был занесен ураганом
из Польши в Калининградскую обл. Отдельные жуки были обнаружены
в Литовской ССР, в Гродненской и Брестской областях Белорусской
ССР [Яковлев, 1960]. В 1956 г. один очаг был обнаружен в Закарпатской
обл. Украинской ССР в 25 м от венгерской границы. В 1957 г. в Закар­
патской обл. было обнаружено уже пять очагов, расположенных не да­
лее 24 км от государственной границы [Повалихина, 1967]. Это дает ос­
нование предполагать, что образование очагов произошло за счет залета
вредителя из Венгрии.
До 1958 г. очаги на территории Советского Союза носили изолирован­
ный характер, были малочисленны и с успехом ликвидировались. К это­
му времени в странах, расположенных вдоль западной границы, зона
сплошного заражения вредителем подошла вплотную к государственной
границе СССР. В 1958 г. произошло массовое проникновение колорадско­
го жука на территорию СССР на всем протяжении от Карпат до Бал­
тийского моря. Высокая температура в мае и сильные ветры западного
направления способствовали этой инвазии. В 1959 г. занос вредителя по­
вторился на территорию западных областей Белоруссии, а в 1960 г.—
на территорию Закарпатья и Молдавии.
К осени 1960 г. жук был обнаружен полосой вдоль всей западной
границы СССР, от Балтийского до Черного моря. Местами ширина этой
полосы достигала 550 км (на территории БССР), местами 1500 км — на
территории УССР [Чигарев, 1967]. Зоной сплошного заражения к 1960 г.
стали Закарпатская, Волынская и Львовская области УССР. Впервые
были обнаружены очаги на территории Минской и Гомельской областей
БССР, Хмельницкой, Тернопольской, Черновицкой, Житомирской и Одес­
ской областей УССР и в Молдавской ССР [Чигарев, 1961; Кейсерухский,
1962; Бирман, 1969]. Во второй половине 60-х годов колорадский жук
появился в западных районах РСФСР (Брянская и Смоленская области)
и в течение последующих 10 лет распространился на территории всех
основных картофелевозделывающих районов Европейской части страны.
Интенсивное распространение жука с захватом больших новых террито­
рий наблюдалось в жарком 1975 г., когда заселенная вредителем площадь
картофеля составляла 5,35 млн. га. К 1980 г. отдельные его очаги обна­
ружены в республиках Закавказья, в Уральской, Гурьевской и Актюбинской областях, Казахстане, Челябинской, Кемеровской и Новосибирской
областях [Лебедев, 1980].
Таким образом, происходившее в 60—70-х годах XX столетия рас­
ширение ареала колорадского жука на Европейском континенте шло в
основном в восточном направлении. Несколько более замедленно расши­
рялся его ареал в северо-восточном и юго-восточном направлениях и со­
всем незначительно шло продвижение вредителя в северном, южном и
юго-западном направлениях.
Ареал колорадского жука
19
В Англии, начиная с 1933 г. начали все чаще появляться отдельные
особи, а порой и отдельные очаги колорадского жука. Их количество на
острове более или менее отражало пульсацию численности вредителя на
материке. Значительная миграция жука с континента наблюдалась осенью
1935 г. В 1941 г. вредитель был обнаружен в шести пунктах юго-западных районов Англии. Рекордным в численности очагов, найденных в
Англии, считают 1947 г., когда их число достигло 57. Благодаря пред­
принятым мероприятиям эти очаги удалось ликвидировать [Gimingham,
Thomas, 1948, 1953]. В последующие годы небольшие очаги колорадско­
го жука в Англии наблюдались почти ежегодно, однако до настоящего
времени Великобритания не считается зоной заражения. Этот факт раз­
ные авторы расценивают по-разному. Одни [Gimingham, Thomas, 1948,
1953] считают, что своевременные мероприятия, направленные на унич­
тожение первичных очагов вредителя, способствуют его полной ликвида­
ции на острове. Другие [Wegorek, 1959а] полагают, что отсутствию вре­
дителя в Англии способствуют особенности климатических условий этого
острова, не благоприятствующие его размножению и развитию. Тем не
менее нахождение очагов вредителя с разными стадиями развития сви­
детельствует о возможности акклиматизации его в Англии.
Пути расселения колорадского жука
Стремительное расширение ареала колорадского жука явилось не только
следствием его экологической пластичности и проявления адаптивных
возможностей. По-видимому, это единственный случай, когда на памяти
людей какой-либо вид насекомого так расширил свой ареал. Большую
роль в распространении вида сыграли антропогенные факторы. Будучи
вредителем картофеля, одной из ведущих сельскохозяйственных культур
во многих странах, колорадский жук повсеместно распространился вме­
сте со своим кормовым растением. Именно с картофелем он занял тер­
риторию Северной Америки; на кораблях, везущих картофель в Европу,
вместе с картофелем распространился во многие страны этого континента.
Помимо этого занос колорадского жука на новые территории проис­
ходит с ветром и морскими течениями. В море жуки попадают в период
перелетов. Оказавшись в морской воде, жуки способны долго оставаться
живыми и, будучи выброшенными на берег, могут возобновить жиз­
недеятельность. Занос жуков морским прибоем неоднократно наблюдали
в Польше, Англии, в Калининградской обл. РСФСР. Массовые заносы
вредителя происходят и с воздушными потоками, особенно интенсивными
при грозовой погоде. Жуки охотнее поднимаются в воздух в ветренную
погоду и, подхватываемые ветром, уносятся на большие расстояния.
В летние месяцы при температуре воздуха 30° наблюдались заносы
жука на значительные расстояния от границ его ареала [Bramand,
1935; Chappellier, Raucourt, 1936; Feytaud, 1939]. Подобный случай опи­
сан Феррие с сотрудниками, наблюдавшими проникновение жука из
Франции в Швейцарию [Ferriere et al., 1944].
20
Глава первая
Изучая направление распространения колорадского жука, большинст­
во исследователей приходят к выводу, что распространение жуков со­
впадает с направлении господствующих ветров [Tower, 1900; Chappellier, Raucourt, 1936; Trouvelot, 1936; Blaszyk, 1949; Wegorek, 1955a;
Зенякин, Карпунина, 1955; Гусев, Лащук, 1959; Крячко, 1959; Яковлев,
1960]. Трувло [Trouvelot, 1936], проследив пути расселения колорадско­
го жука в Северной Америке на протяжении 80 лет, заключает, что на
этом континенте доминирующими в расселении вредителя являются позд­
нелетние переносы жуков ветром. На значение осенних миграций ука­
зывают и европейские энтомологи [Mayne, Breny, 1948b; Hase, 1950;
Kirchner, 1952]. Весенние и летние перелеты жука, по мнению большин­
ства исследователей, в Северной Америке играют незначительную роль
в расширении его ареала, зато в Европе они, по-видимому, являются до­
минирующими. Во Франции, например, неоднократно наблюдались мас­
совые заносы ветром жука весной и летом при 23—25° и выше [Feytaud, 1936]. Наблюдались случаи, когда жуки переносились воздушными
потоками на расстояние до 170 км. В 1935 г. во Франции и Бельгии
отмечались массовые переносы его ураганными ветрами на расстояние
150—350 км [Chappelier, Raucourt, 1936; Feytaud, 1936].
Дальность активного полета жуков интересовала многих исследова­
телей. Имеющиеся в настоящее время сведения, хотя и довольно разно­
речивые, сводятся к тому, что жуки способны к длительным перелетам.
Г. А. Чигарев и В. А. Молчанова [1967] посредством метода радио-мар­
кировки пришли к заключению, что в некоторых случаях суточная ми­
грация жука может достичь 1 км, а в период яйцекладки снижается до
50 м. О дальности активного полета можно судить по некоторым цифрам.
Так, неоднократно наблюдались залеты жука из Франции на остров
Джерси, расположенный в проливе Ла-Манш, в 20 км от материка. Пред­
полагают, что часть жуков непосредственно преодолевает это расстояние,
а часть падает в море, а затем выносится на берег морскими течениями
[Small, 1948; Small, Thomas, 1954]. В Англии также жуков находили
в пунктах, расположенных в 35 км от материка, а местами и в 100 км
[Thomas, Dunn, 1951]. Отмечен случай, когда 30 жуков сели на палубы
корабля в открытом море в 110 км от ближайшего западноевропейского
порта [Poeteren, 1939а].
В отношении факторов, вызывающих перелеты жуков, мнения авто­
ров довольно разноречивы, однако большинство из них сходятся на том,
что перелеты могут совершаться только в солнечную погоду. Некоторые
исследователи [Feytaud, 1930; Muller, 1941а; Финаков, 1959] считают,
что основным фактором, стимулирующим перелеты жуков, является тем­
пература. Другие [Шумаков, 1940; Le Berre, 1950; Trouvelot et al.,
1950; Цыпленков, 1961] считают, что взлет насекомых определяет не
столько температуру воздуха, сколько продолжительность инсоляции.
Опытным путем [Le Berre, 1950] было установлено, что при 26° и про­
должительности инсоляции до 5 час взлетало 20% жуков, а при той же
температуре, но при продолжительности инсоляции свыше 10 час —
100% жуков. На значение интенсивности солнечной радиации как основ­
Ареал колорадского жука
21
ного фактора, вызывающего полеты колорадского жука, указывают так­
же Г. А. Пукинская и Г. В. Гусев [1967]. По мнению этих авторов,
первоначальное направление полета жуков определяется положением
солнца над горизонтом и не зависит от направления ветра. Однако вслед­
ствие большой парусности поднявшихся в воздух жуков направление их
дальнейшего полета в значительной мере определяется направлением
преобладающих ветров.
Как уже указывалось, занос колорадского жука на новые территории
возможен с картофелем и с другими грузами, поступающими из зоны его
массового распространения [Markkula, 1974]. Многолетний опыт каран­
тинной службы Англии и Финляндии показывает, что жуки и личинки
вредителя периодически попадают из различных стран Европы с такими
грузами, как лес, яблоки, пшеница. В Англии ведется тщательный учет
всех случаев заноса вредителя; карантинная служба страны пока успеш­
но справляется с ликвидацией периодически возникающих очагов
[Barlett, 1976, 1978].
Разнообразные пути расселения колорадского жука, способность к
дальним перелетам и возможность завоза его на большие расстояния
способствуют тому, что расселение вида как в Северной Америке, так
и в Европе происходит не сплошным фронтом, а поэтапно. На новой
территории сначала возникают отдельные разрозненные очаги вредителя;
затем, после периода размножения разной продолжительности, происхо­
дит расселение жуков на вновь занимаемой территории и, наконец, от­
дельные очаги смыкаются, образуя зону сплошного заражения. Продол­
жительность каждого этапа зависит от состояния карантинной службы
не только в подвергшейся первичному заражению стране, но и в смежных
странах, а также от мероприятий, направленных на уменьшение числен­
ности вредителя в каждой стране. При этом большое значение имеют
массовые вспышки численности вредителя, определяемые погодными ус­
ловиями вегетационного периода. В благоприятные для развития вреди­
теля годы при повышении их численности на картофельных полях мигра­
ции по воздуху так называемого «авангарда», образующего первичные
очаги, происходит наиболее интенсивно.
Как показывает история расселения вредителя в разных странах, ско­
рость его продвижения по новой территории весьма различна. В Соеди­
ненных Штатах Америки в 60—70-х годах прошлого столетия распрост­
ранение колорадского жука происходило при среднегодовой скорости про­
движения его очагов 185 км [Trouvelot, 1936]. Во Франции и Бельгии
всего за один год (с 1934 по 1935 г.) колорадский жук продвинулся на
250 км [Chappellier, Raucourt, 1936]. За период с 1922 по 1938 годы
среднегодовая скорость продвижения вредителя во Франции составляла
60 км [Чигарев, 1967]. В Швейцарии, Чехословакии и ГДР скорость
продвижения жука в разные годы была почти одинаковой, она состав­
ляла в среднем 70 км в год [Ferriere et al., 1944; Jermy, Saringer,
1955b]. На территории Польши скорость продвижения колорадского жука
на восток в разных климатических зонах была различной. В северной
части страны жук продвигался со среднегодовой скоростью 75 км, а в
22
Глава первая
южной скорость продвижения очагов достигала 100 км в год [Jermy,
Saringer, 1955а]. Несколько медленнее шло расширение ареала коло­
радского жука в Югославии (50 км в год) и еще медленнее в Венгрии,
где скорость распространения вредителя в разные годы колебалась от
18 до 30 км в год [Jermy, Saringer, 1955а].
На территории Советского Союза первые пять лет после появления
очагов колорадского жука скорость продвижения вредителя была срав­
нительно небольшой и составляла 45—75 км в год, причем в Белорус­
ской ССР она была больше, чем в Украинской ССР, расположенной юж­
нее [Чигарев, 1967].
После 1962—1965 гг. положение изменилось, и к 1968 г. скорость
распространения жука на Украине возросла до 120 км в год, в север­
ных районах Белоруссии она составляла 105 км в год, а в республиках
Прибалтики не превышала 40 км. Дальнейшее ускорение распростране­
ния вредителя наблюдалось в 1969—1973 гг., когда в северо-восточном
направлении скорость его продвижения увеличилась до 78 км в год;
в климатической зоне, расположенной между 50 и 56 параллелью, она
составляла 130 км в год, а на юге Европейской части Союза среднегодо­
вая скорость распространения вредителя местами достигала 174 км. Рас­
ширение ареала колорадского жука на Европейском континенте продол­
жается.
Современный ареал колорадского жука
Прошло немногим более 130 лет со времени перехода колорадского жука
на культурный картофель, когда началось интенсивное расширение его
ареала. Всего 15—20 лет потребовалось виду, чтобы занять почти всю
зону картофелесеяния в США. После 1880 г. расширение ареала коло­
радского жука на Американском континенте проходило значительно мед­
леннее, и за последние 50—95 лет этот вид занял лишь несколько новых
районов в северном и западном направлениях и больше расселялся в
южном направлении, заняв центральную и западную часть Центральной
Америки. В настоящее время ареал жука на Американском континенте
занимает территорию Соединенных Штатов Америки от Тихого до Ат­
лантического океана, юг Канады, территорию Мексики и северные райо­
ны Гватемалы, то есть от 15 до 55° северной широты.
На Европейском континенте всего за 30 лет с момента появления
жука в окрестностях порта Бордо на западном побережье этот вид стал
массовым вредителем картофеля почти во всех западных странах Европы
и дошел до границ Советского Союза. А за последние 20 лет занял почти
всю Европейскую часть СССР, за исключением северных районов и Кав­
каза. За последние десятилетия ареал жука в Европе расширяется пре­
имущественно в восточном направлении все более продвигаясь в глубь
территории Советского Союза (рис. 3).
В северном направлении расширение всей европейской части ареала
жука прохЪдило за счет заселения Дании и некоторых островов пролива
Ареал колорадского жука
23
Ла-Манш [Hurst, 1975]. В юго-западном направлении свободными оста­
лись лишь некоторые районы Португалии. На юге и юго-западе ареал
вида охватил некоторые острова в Средиземном море, очаговый характер
он имеет в Северной Африке и в Малой Азии, в частности в Сирии и
Турции.
В широтном отношении европейский ареал колорадского жука не­
сколько уже, чем североамериканский. Он расположен примерно от
33—35 до 60° северной широты. Но с Запада на Восток его протяжен­
ность значительно больше, от 10° западной до 53° восточной долготы в
Европе и от 60 до 120° западной долготы в Америке. Вредоносность ко­
лорадского жука в США, по данным Трувело [Trouvelot, 1936], в разных
климатических зонах — неодинакова. Внутри площади, занятой жуком, он
выделяет три зоны: умеренного, большого и особенно большого вреда.
Современный ареал этого вида в СССР подразделяется также на три ос­
новные экономические зоны, характеризующиеся различиями в интен­
сивности размножения и вредоносности [Санин, 1976].
I
зона — с неблагоприятными условиями для развития (средняя
температура за период развития жука ниже 16,5°), куда входит террито­
рия Эстонской ССР, южный районы Мурманской, Архангельской, Ленин­
градской, Вологодской областей, Коми АССР, Карельской АССР, север­
ная часть Пермской и Калининской областей. В этой зоне полный цикл
развития колорадского жука (95% случаев) не завершается, и к следую­
щему летнему периоду увеличения численности не происходит. В связи
Рис. 3 . А р е а л к о л о р адс к ог о жука к к о н ц у 70-х г одов X X в. [ ориг . ] в СССР
24
Глава первая
с этим исключается возможность нанесения вредителем ощутимого вреда
посадкам картофеля.
II зона — с относительно благоприятными условиями для развития
вида (средняя температура за период развития от 16,6 до 20°, гидротер­
мический коэффициент 0,9—2). В эту зону входят территории Литовской
и Латвийской ССР, Витебской, Могилевской областей БССР, Калинин­
градской, Новгородской, Псковской, Владимирской, Ивановской, Кали­
нинской (южная часть области), Калужской, Костромской, Московской,
Рязанской, Смоленской, Тульской, Ярославской, Горьковской, Кировской
(южная часть), Липецкой, Ульяновской областей, Марийской, Башкир­
ской, Мордовской, Чувашской и Татарской АССР.
Здесь вредитель развивается в основном в одном поколении. По сте­
пени вредоносности эта зона делится на две части. В южной части зна­
чительная численность вредителя отмечается почти ежегодно (95% слу­
чаев), на севере она увеличивается только в отдельные годы (10% слу­
чаев) . Колебания численности жука обусловливают заселенность им
полей в размере от 0,001 до 80% растений. Соответственно меняется и
степень наносимого вреда. На севере зоны снижение урожая, как пра­
вило, незначительно, а на юге — при отсутствии борьбы,— хозяйственно
ощутимый вред возможен ежегодно.
III зона — с наиболее благоприятными условиями для развития вре­
дителей. В эту зону входит территория УССР, Молдавская ССР, юг
БССР; в РСФСР: Орловская, Белгородская, Воронежская, Курская, Там­
бовская, Астраханская, Волгоградская, Куйбышевская, Пензенская, Са­
ратовская, Ростовская области, Краснодарский и Ставропольский края,
Калмыцкая, Дагестанская, Кабардино-Балкарская, Северо-Осетинская
АССР, Грузинская, Азербайджанская и Армянская ССР, Гурьевская и
Уральская области КазССР. На юге зоны почти ежегодно (85%) раз­
вивается два поколения, а в отдельных районах Северного Кавказа, юга
Украины и Молдавии, в Закавказье — три [Шабалта, 19746]. Числен­
ность вредителя здесь возрастает за сезон по сравнению с перезимовав­
шей популяцией почти в 200 раз и в вегетационном сезоне имеется
обычно два максимума, соответственно питанию личинок двух генераций.
При отсутствии борьбы здесь возможна ежегодная высокая вредоносность.
В ряде районов вредитель пока распространился на ограниченной площа­
ди, в частности, в Грузинской, Азербайджанской, Армянской ССР, Куй­
бышевской и Саратовской областях РСФСР, в Гурьевской и Уральской
областях КазССР.
Потенциальный ареал
Успех вида в борьбе за существование чаще всего выражается в увели­
чении численности особей в популяциях, увеличении числа популяций
и в расширении ареала. Изучение историй ареала колорадского жука и
анализ путей его расселения позволяют утверждать, что современный
ареал этого вида не является окончательным.
Ареал колорадского жука
25
Изучение эколого-физиологических особенностей развития жука в
разных климатических зонах выявило исключительную индивидуальную
вариабельность особей в его популяциях, ряд приспособительных призна­
ков, обеспечивающих проявление большой эврибионтности вида [Ушатинская, 1966а, 1974; Миндер, Петрова, 1966а; Иирковский, 1974].
В частности, продвижение на север и юг, по-видимому, возможно за счет
микроэволюционных адаптивных преобразований популяций, в основе
которых лежит пластичность основных видовых экологических парамет­
ров (холодно- и жароустойчивость, пороги развития, зона оптимума,
глубина и продолжительность диапаузы и многообразие ее модификаций
и др.).
На основании многолетних исследований, проведенных в институтах
АН СССР, Центральной научно-исследовательской лаборатории по каран­
тину растений (ЦНИЛК) МСХ СССР \ ВИЗРе и анализа материалов,
собранных другими научными и производственными учреждениями стра­
ны, установлены экологические требования колорадского жука к услови­
ям его размножения, развития, зимовки. Биоклиматическая оценка тер­
ритории Урала, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока,
Казахстана и Средней Азии, проведенная с учетом экономических осо­
бенностей вредителя, позволяет выделить зоны возможного распростра­
нения и различной вредоносности колорадского жука в этих районах
страны [Будин, Власова, 1977].
Северная граница возможного развития вредителя в летний период
лежит по линии, проходящей через пункты: Кудымкар, Лысьва, Аша,
Белорецк, Сатка, Серов, Гари, Ярково, Казаковка, Колпашево, Ачинск,
Тайшет, Иркутск, Хоринск, Чернышевск, Могоча, Зея, Согда, Никола­
евск-на-Амуре, Александровск-Сахалинский, Анива.
На значительной территории к югу от этой линии в связи с сильным
охлаждением почвы в зимний период (до —5 на глубине 20 см) коло­
радский жук не сможет выживать зимой. В северных районах Курган­
ской, Челябинской, на большей части Свердловской, Тюменской, Омской,
Новосибирской областей, в Алтайском крае, в Павлодарской, Кокчетавской областях, в Алтайском крае, в Павлодарской, Северо-Казахстанской,
Карагандинской, Семипалатинской, Целиноградской, Тургайской, Кустанайской, северной половине Актюбинской областей, а также повсеместно
в Восточной Сибири вредитель будет отмирать полностью. Полный цикл
развития колорадского жука, включая перезимовку, может завершаться
на территории крайнего юго-востока Амурской области, юга Хабаровского
края (Еврейская АО), на большей части Приморского края и крайнем
юго-западе острова Сахалин. Благоприятные условия для развития вре­
дителя представляет климат среднеазиатских республик, хотя низкая
влажносность воздуха, перегревы ночью и затопление их во время по­
ливов могут ограничить численность и вредоносность этого вида.
1 С 1979 г. Всесоюзный научно-исследовательский технологический институт по ка­
рантину и защите растений МСХ СССР {Прим. автора).
26
Глава первая
В восточных районах СССР картофель занимает всего 0,1—0,5% ко
всей обрабатываемой территории, что значительно меньше, чем на Евро­
пейской территории Союза. В связи с этим заселение картофельных по­
лей жуком при естественном его расселении будет проходить значитель­
но медленнее.
На территории восточной части СССР можно выделить следующие
зоны по потенциальной возможности развития и вредоносности колорад­
ского жука.
I зона — зона с неблагоприятными условиями для развития и пере­
зимовки вредителя, в которую входят: северная часть Свердловской об­
ласти, Тюменская, Кемеровская, Новосибирская, Омская, Томская, Ир­
кутская, Читинская, Камчатская, Магаданская области, Алтайский, Кра­
сноярский края, Бурятская, Тувинская, Якутская АССР, Карагандинская,
Кокчетавская, Кустанайская, Павлодарская Северо-Казахстанская, Тургайская, Семипалатинская и Целиноградская области Казахстана, боль­
шая часть Хабаровского края и Сахалинской области. На территории этой
зоны колорадский жук в отдельных районах может развиваться и раз­
множаться в летний период, но будет полностью отмирать из-за низких
температур почвы в зимний период, в северных районах этой зоны раз­
витие колорадского жука не сможет заканчиваться из-за недостатка теп­
ла в летний период. В этой зоне возможно появление отдельных очагов
в летний период, при залете или заносе с транспортом перезимовавших
жуков из других районов, однако вредоносность вида не будет достигать
хозяйственно-ощутимого уровня.
II зона — с условиями, сравнительно благоприятными для развития и
перезимовки. В нее входят Оренбургская, юг Курганской, Свердловской
и Челябинской областей, Еврейская автономная область, крайний юг
Амурской области, Приморский край, юго-запад Сахалина. Численность
перезимовавшей популяции вредителя в вегетационный период в этой
зоне, как правило, будет возрастать. Наибольшая вредоносность возмож­
на в районах с относительно сухим летним периодом (сумма осадков
менее 180 мм) на территории Южного Урала. Менее вредоносен колорад­
ский жук будет на юге Хабаровского края в Приморском крае, где в
летний период отличается сильным увлажнением.
III зона — с условиями, наиболее благоприятными для развития,
в нее входят: Узбекская, Киргизская, Таджикская и Туркменская ССР,
а также южная часть Актюбинской, Джамбульской, Джезказганской,
Кзыл-Ординской, Талды-Курганской, Чимкентской, Алма-Атинской об­
ластей Казахской ССР. В этой зоне жук может развиваться в двух-трех
поколениях в год. Численность перезимовавшей популяции вредителя в
этой зоне может значительно возрастать и обусловливать высокую вре­
доносность для картофеля и особенно для баклажанов. Однако возможно,
что низкая влажность воздуха, перегревы почвы летом и затопления ее
во время поливов обусловят большую смертность личинок, уходящих в
почву на окукливание куколок и молодых жуков при выходе из почвы,
и рост популяций вредителя будет ограничен.
Глава вторая
Систематическое положение
Leptinotarsa decemlineata Say
в семействе Chrysomelidae,
филогения, эволюция вида
Колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemlineata Say) был
описан в 1824 г. американским энтомологом Т. Сейем, отнесшим его к роду
Chrysomela (по современной иомеклатуре — Chrysolina). В 1858 г. не­
мецкий энтомолог Суффриаи поместил этот вид в американский род
Doryphora, с которым он действительно имеет гораздо большее сходство.
Наконец, в 1865 г. известный шведский исследователь этой группы
Шталь включил колорадского жука в установленный им же в 1858 г.
род Leptinotarsa. С тех пор до настоящего времени систематическое по­
ложение вида остается неизменным, хотя в ряде прикладных работ, пре­
имущественно американских, вплоть до конца XIX столетия вид фигури­
рует под названием Doryphora decemlineata Say.
Колорадский жук является представителем семейства жуков-листоедов
Chrysomelidae, подсемейства настоящих листоедов Chrysomelinae, трибы
Doryphorini.
Семейство Chrysomelidae характеризуется и отличается от прочих
групп жесткокрылых наличием четырехчлениковых лапок на всех ногах,
причем третий членик лапок у них двулопастный или выемчатый на вер­
шине, с довольно коренастым телом и не очень длинными, подгибающи­
мися под нижнюю сторону тела усиками.
Подсемейство Chrysomelinae отличается гипогнатической головой без
шеевидной перетяжки за глазами, окаймленными боками переднеспинки,
широко раздвинутыми основаниями усиков, которые помещаются не на
лбу, а над основаниями мандибул, и слабо выемчатым по сравнению с
другими листоедами третьим члеником лапок.
Триба Doryphorini может быть опознана по наличию коротких воло­
сков в задней части внутреннего края эпиплевр надкрылий и отсутствию
эпистернального шва на переднегруди. Ее место в подсемействе будет
подробнее рассмотрено ниже.
Род Leptinotarsa достаточно легко отличается от прочих родов трибы
Doryphorini строением челюстных щупиков (последний членик заметно
короче и уже предпоследнего) и продольным желобком на наружной сто­
роне голеней в вершинной половине.
Видовые отличия в роде Leptinotarsa базируются почти исключитель­
но на окраске. L. decemlineata Say отличается достаточно легко от по­
давляющего большинства видов рода наличием пяти черных продольных
полос на каждом надкрылье. В Европе колорадский жук является един­
ственным представителем американской трибы Doryphorini, и от евро­
пейских и вообще палеарктических листоедов легко отличается как мор­
фологическими признаками трибы, так и своеобразной окраской, не свой­
ственной европейской фауне листоедов, что придает колорадскому жуку
28
Глава вторая
в нашей фауне характерный экзотический вид. Нужно отметить, что,
поскольку колорадский жук стал уже неотъемлемым элементом нашей
фауны, он включен в академические определители, вышедшие в послед­
ние годы (Определитель насекомых европейской части СССР, т. II. М.;
JL: Наука, 1965; Оглоблин, Медведев, 1971) и без труда может быть
идентифицирован по ним, что особенно важно в отношении личинок.
Первоначальный ареал колорадского жука связан с восточным мак­
росклоном Скалистых гор, на восток до Канзаса и Небраски, к югу до
Техаса и Нью-Мексико, к северу до канадской границы. Таким образом,
первоначальный ареал L. decemlineata является наиболее северным в
роде Leptinotarsa.
Ниже мы рассмотрим более детально некоторые вопросы систематики
и филогении Leptinotarsa и его взаимоотношения с другими родствен­
ными группами, так как эти моменты имеют не только теоретический,
но и практический интерес, в частности, имеют самую тесную связь с
проблемой использования естественных врагов для биологического метода
борьбы.
В классической монографии Лакордера и Шапюи [Lacordaire et Chapuis, 1874] приводится детальное описание рода Leptinotarsa. Авторы
включают род в довольно искусственную группу Chrysomelites (соответ­
ствующую трибе, по современной системе) подсемейства Chrysomelinae
и приводят определительную таблицу для различения родов этой группы.
Последняя, впрочем, также оказывается весьма несовершенной, так как
авторы не использовали важнейший систематический признак группы
родов, родственных Leptinotarsa,— наличие волосков на внутреннем крае
эпиплевр.
Более стройная система подсемейства Chrysomelinae была предложе­
на Вайзе [Weise, 1916], который выделил ряд триб, близких к естест­
венным. Здесь уже обособлена вышеупомянутая группа с волосками на
эпиплеврах, но она искусственно подразделена на две трибы: Zygogrammini с центральным родом Zygogramma и Chrysomelini с подавляющим
большинством родов этой группы. Таким образом, два очень близких
рода — Leptinotarsa и Zygogramma — оказались в разных трибах.
Наиболее обоснованную систему данной группы приводит Бехине
[Bechyne, 1950]. Он подразделяет все рода, имеющие волоски на эпип­
леврах, на две трибы: Doryphorini и Chrysolinini.
Триба Chrysolinini характеризуется наличием на переднегруди эпистернального шва или хотя бы его следов в виде продольной складки на
основании переднегруди. Включает роды Старого Света с центральным и
самым крупным родом Chrysolina.
Триба Doryphorini очень близка к предыдущей трибе, но отличается
отсутствием даже следов эпистерналыюго шва на переднегруди, хотя у
некоторых североамериканских видов рода Calligrapha шов иногда вы­
ражен. Триба характерна исключительно для Нового Света и является
по происхождению неотропической, но заходящей и в Неарктику. Глав­
нейшие роды —Doryphora, Zygogramma, Calligrapha, Cosmogramma,
Cryptostetha, Leptinotarsa.
Систематическое положение
29
Наши исследования по морфологии личинок подтверждают естест­
венность и близость этих триб: у Doryphorini стигмальные склериты бу­
горковидные, что не характерно для первой трибы. Однако общий план
строения личинок у них единый: тело сильно выпуклое, склериты выра­
жены в полном варианте обычно лишь у личинок первого возраста. Мор­
фология личинок убедительно свидетельствует, что обе трибы относятся
к числу наиболее специализированных в подсемействе и обособились друг
от друга сравнительно недавно.
В настоящее время род Leptinotarsa насчитывает 48 видов, объединяе­
мых в 8 естественных групп; подроды внутри рода не выделяются, так
как в целом структура рода достаточно гомогенна. Видовые каталоги
были опубликованы Тауэром [Tower, 1906] и Вайзе [1916], но с тех
пор было описано несколько новых видов, другие были сведены в сино­
нимы или выведены из состава рода, в связи с чем мы считаем полез­
ным привести полный список видов рода Leptinotarsa с указанием рас­
пространения и стадиальной приуроченности и с учетом всех новых так­
сономических данных (табл. 1). Следует подчеркнуть, что таксономия
рода еще далека от совершенства, так как некоторые «виды» наверняка
окажутся аберрациями или вариететами других. С другой стороны, нуж­
но подчеркнуть, что виды, описанные Тауэром (L. diversa, L. rubicunda,
L. oblongata, L. intermedia), являются, строго говоря, по правилам зооло­
гической номенклатуры nomen nudum, так как для них не приводится
диагноза. Однако, судя по ряду данных, приведенных о них в разных
главах работы Тауэра, а также по иллюстрациям (особенно личинок),
все они являются особыми формами, хотя их истинный таксономический
статус нуждается в уточнении. Тем не менее они не были включены в
мировой каталог Вайзе [1916] и выпали из поля зрения систематиков.
Подавляющее большинство видов Leptinotarsa распространено в Цент­
ральной Америке и особенно в Мексике; лишь немногие проникают в
аридные районы юга США (табл. 2). Ареалы видов, как правило, очень
невелики, особенно в районе Мексиканского нагорья. Все это свидетель­
ствует, с одной стороны, о молодости рода, с другой,— об интенсивном
формообразовании. Начиная с Тауэра, принято считать южную Мексику
прародиной и центром формообразования рода Leptinotarsa, что выглядит
достаточно убедительным. Неоднократно отмечалось то обстоятельство,
что Leptinotarsa не характерны для Южной Америки. Так, всего лишь
один центральноамериканский вид — L. undecimlineata — отмечен для се­
вера Южной Америки, причем даже эти данные более чем столетней дав­
ности, нуждаются в подтверждении. Описанные из Бразилии L. porosa
Baly и из Парагвая L. paraguensis Jac. были недавно перенесены в род
Cryptostetha [Bechyne, 1952]. Однако известно еще три вида из Перу,
образующие естественную группу fraudulenta, очень слабо изученную и
не упоминаемую Тауэром. Она явно оторвана от основного центральноамериканского ареала, так что ее существование в Перу трудно увязать
с мексиканским происхождением рода. Допущение о вторичном проник­
новении видов из Центральной Америки в Перу маловероятно: легче до­
пустить обратное. Во всяком случае, изучение перуанской группы необ-
30
Глава вторая
Т а б л и ц а 1. Видовой состав, распространение и стациальная приуроченность
видов рода Leptinotarsa
Группы и виды
Распространение
Стации
I группа flavopustulata
L.
L.
L.
L.
L.
L.
flavopustulata Stal
stali Jac.
evanescens Stal.
spiloptera Achard
dohrni Jac.
belti Jac.
Гватемала
Мексика
Гватемала, Коста-Рика
Гондурас
Мексика
Гватемала, Никарагуа
Саванны
11 группа haldemani
L. haldemani Rog.
L. dahlbomi Stal
L.
L.
L.
L.
L.
hoegei Jac.
libathrix Sffr.
chlorizans Sffr.
litigiosa Sffr.
tlascalana Stal
Мексика
Юг США, Мексика,
Никарагуа
Мексика
Мексика, Гватемала
Мексика
То же
»
Саванна
Саванны,
Полупустыни
Саванны
То же
III группа lacerata
L.
L.
L.
L.
lacerata Stal
heydeni Stal
behrensi Har. (modesta Jac.)
chalcospila Stal
»
»
Южн. Калифорния
»
»
»
»
IV группа rubiginosa
L. rubiginosa Rog.
Мексика, юг США (Техас,
Аризона, Нью-Мексика)
V группа zetterstedti
L. zetterstedti Stal
Мексика
VI группа dilecta
L.
L.
L.
L.
dilecta Stal
calceata Stal
novemlineata Stal
flavitarsis Guer.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
nitidicollis Stal
obliterata Chev.
lineolata Stal
pudica Stal
distinguenda Jac.
typographica Jac.
cacica Stal
virgulata Ach.
boucardi Ach.
Мексика
То же
»
Мексика, Гватемала, Никара­
гуа, Коста-Рика
Мексика
То же
Мексика, Техас, Аризона
Мексика
Мексика
Гватемала, Никарагуа
Мексика
То же
»
Саванны
Луга
Саванны
Саванны
Степи
Саванны
Полупустыни
Саванны
VII группа lineata
L. undecemlineata Stal
L. diversa Tower
L. signaticollis Stal
Мексика, Коста-Рика, Ника­
рагуа, Панама, Гватемала,
Гондурас, Куба, Колумбия,
Боливия
Мексика
То же
То же
Систематическое положение
31
Т а б л и ц а 1 (окончание)
Распространение
Группы и виды
L. multitaeniata Stal var. melanothorax
L. rubicunda Tower
L. oblongata Tower
L. intermedia Tower
L. decemlineata Say
L.
L.
L.
L.
L.
defecta Stal
juncta Guer.
texana Schaeff.
similis Bowd.
peninsularis Horn
Стации
Мексика
Саванны, степи
»
»
» , Юг США
США, вост. склоны Скали­
стых гор от Канады до Те­
хаса
Мексика, юг США
Юго-восток США
Техас
Мексика
Южн. Калифорния, Аризона
Полупустыни
Саванны
Полупустыни
Степи
Саванны
Луга
VIII грунна frandulenta
Перу
То же
»
L. frandulenta Kirsch
L. kirschi Baly
L. vittipennis Bowd.
Т а б л и ц а 2.
Распределение видов Leptinotarsa по географическим районам
Регион
США
Центральная Америка
Мексика
Общее
Число
видов
эндемич­
ных для
региона
1041
36
4
34
27
Регион
Южная Америка
Северные районы
Перу
Общее
4
1
3
Число
видов
эндемич­
ных для
региона
3
-
3
ходимо для решения вопроса о происхождении рода Leptinotarsa. Здесь
следовало бы вспомнить, что родиной культурного картофеля является
регион, примыкающий к Перу, и если группа видов Leptinotarsa приуро­
чена к древней родине картофеля, то этот факт явно заслуживает вни­
мания.
Филогенез рода Leptinotarsa был изучен Тауэром [1906]. Этот автор
уделил особое, почти исключительное внимание рисунку надкрылий, на
основе которого и были выполнены филогенетические построения. Разу­
меется, для глубокого понимания филогенеза совершенно необходимо
использование всего комплекса морфологических и экологических призна­
ков, а ортогенетические построения Тауэра в свете современных данных
выглядят недостаточно убедительными. Но после него никто не пред­
принимал попыток пересмотреть данные этой классической работы.
32
Глава вторая
По Тауэру, род Leptinotarsa выводится из рода Zygogramma от видов
группы Z. dulcis Stal.— Z. novemvirgata Stal. Действительно, рисунок над­
крылий этих видов, особенно последнего, позволяет рассматривать его как
прототип рисунка Leptinotarsa. Однако строение челюстных щупиков у
этих родов значительно отличается и, по-видимому, более специализиро­
ванное у Zygogramma. Еще существеннее то, что последний род имеет
сросшиеся при основании коготки— явное новообразование, отсутствую­
щее у Leptinotarsa. Таким образом, мнение Тауэра не является бесспор­
ным. Очевидно, правильнее рассматривать оба рода как очень близкие,
но развивавшиеся независимо от общих предков.
Decem lineata
t
intermedia
____t
rubicunda-
m ultitaeniata------------>melanothorax
t
def ecta<-------------- j uncta*
-------------------------------->angustovittata----------->signaticollis
undecem lineata--------- - diversa
t____
группа
lineata
группа
lacerata
_______ I
группа
dilecta
____ ZHt
группа
haldemani
____________
t ----------------------------------------------
группа
rubiginosa
____________
группа
flavopustulata
t
_____ гипотетический ________
группа
предок
* zetterstedti
Анализируя далее эволюцию рисунка рода, Тауэр предлагает схему
филогенетических взаимосвязей внутри рода: непосредственным предком
всей группы lineata оказывается L. undecemlineata Stal. выводимая от
предковой формы, общей для групп lineata и dilecta, которая, в свою
очередь, выводится от «гипотетических предков рода». Под этим пред­
ком так или иначе Тауэр подразумевает представителей рода Zygo­
gramma.
Дальнейшая эволюция становления L. decemlineata Say представля­
ется Тауэру в виде ортогенетического развития: от L. undecemlineata Stal
происходит L. multitaeniata Stal, которая в северной части своего ареала
положила начало формированию L. intermedia Tow.; при дальнейшем про­
движении на север от последней отщепился рассматриваемый нами вид —
L. decemlineata Say. Такой филогенетический ряд, с одной стороны, по­
Систематическое положение
33
вторяет соответствующий ряд эволюции рисунка, с другой — находит
определенное подтверждение в географии ареалов, так как в этом случае
мы получаем почти последовательную смену одного ареала другим в об­
щем направлении с юга на север (рис. 4).
Нам представляется обоснованной линия развития multitaeniata —
decemlineata. Все виды этой группы очень сходны как в имагинальной,
так и в личиночной стадии. Таким образом, следует заключить, что рас­
сматриваемый нами вид заканчивает одну из ветвей эволюции рода и
филогенетически очень молод.
Однако выведение данной группы от L. undecemlineata Stal нам ка­
жется ошибочным. У личинок Leptinotarsa первый возраст имеет хорошо
развитые склериты и хетотаксию, но по мере развития личинки они на­
чинают редуцироваться. В этом отношении личинки L. multitaeniata
Stal и L. decemlineata Say наименее специализированны, так как имеют
стигмальные и эпиплевральные склериты, а у личинок L. undecemlinea­
ta Stal имеются только стигмальные склериты, так что этот вид более
специализирован. Наиболее специализированными в группе lineata явля­
ются личинки L. juncta Stal и L. oblongata Tow., у которых щетинки
редуцируются уже у первого возраста, так что их можно выводить от
L. undecemlineata Stal, как это делает Тауэр. Из сказанного следует, что
имеются достаточные основания рассматривать в качестве прототипа
группы lineata не L. undecemlineata Stal, a L. multitaeniata Stal, хо­
тя окончательное решение вопроса требует дополнительных исследо­
ваний.
В заключение подчеркнем, что род Leptinotarsa, безусловно, очень мо­
лод и в нем идет интенсивное видообразование, а ряд видов дифферен­
цировался совсем недавно. Эту особенность правильно подметил Тауэр,
но, развивая ее, он дошел до крайности, высказав предположение, что
становление L. decemlineata Say произошло в конце XVII —начале
XVIII вв. Он полагал, что первые колонисты из южной Мексики, прони-
Рис. 4. А реалы видов
Leptinotarsa груп п ы L.
decemlineata
1 — L. undecemlineata;
2 — L. intermedia;
3 — multitaeniata;
4 — decemlineata;
5 — juncta (ориг.)
2
оаказ No 3600
34
Глава вторая
кая в северную Мексику и на юг США, способствовали расселению сор­
няка Solanum rostratum, развозя его вдоль торговых путей из Мексики
в Техас, Аризону и Нью-Мексику, а вслед за сорняком проникали жуки.
Однако два-три столетия недостаточны для возникновения целой группы
новых видов, поэтому более правдоподобным представляется становление
L. decemlineata Say как вида в антропогене. По мере отступления льдов
начался процесс проникновения неотропических форм в Неарктику, свя­
занный с интенсивным формообразованием. Учитывая, что формирование
L. decemlineata завершает эволюцию группы, состоящей по крайней мере
из трех видов, можно допустить, что этот процесс был связан даже с го­
лоценом. В таком случае исключительная жизненность и легкость к адап­
тациям в новых условиях колорадского жука хорошо увязывается с его
эволюционной молодостью.
Глава третья
Морфология и анатомия
колорадского жука
Морфология имаго
Колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemlineata Say) — довольно крупное насекомое. Его длина колеблется в пределах 9 — 12, ши­
рина — 6 — 7 мм. Тело колорадского жука короткоовальное, сильновыпук­
лое, блестящее, красновато-желтое со светлыми надкрыльями, на каж­
дом из которых имеется пять черных полос (рис. 5 А, Б ) .
Голова — гипогнатическая, поперечная, слабовыпуклая, втянутая в
переднегрудь до глаз. Наличник отделен ото лба бороздкой (рис. 6, а),
Рис. 5. В н еш н и й вид ж ука [T ow er, 1906]
А — схема дорзальной стороны:
голова:
с — срединное пятно;
о — овальные пятна;
грудь:
н.т. — наружные тергали,
м.т. — медианные тергали,
с.п. — срединные пятна,
з.м. —Jзадние медианы;
надкрылья:
1 — базальная,
2 — проксимальная,
3 — медиальная,
•*— дистальная,
5 — маргинальная полоски;
Б — схема вентральной сто­
роны:
н.се, м.с., вн.с — наружное, ме­
дианное и внутреннее стерналь­
ное пятно
36
Глава третья
Рис. 6. Детали строения головы
а — голова спереди;
б — антенна [Медведев,
1965];
Шапиро,
в — мандибула;
г — максилла;
д — нижняя губа
[Grison,
1956]
с почти прямым передним краем, в крупных редких точках. Лоб и темя
слабовыпуклые в крупных редких точечных ямках, заметно уменьшают­
ся в средней части лба. Глаза узкие, слабопочковидные. На уровне пе­
реднего края глаз над основанием мандибул в усиковых впадинах при­
крепляются 11-члениковые усики1, расширенные начиная с 7-го членика
(рис. 6, б). Первый членик утолщен, второй короткий, третий в 1,5 раза
длиннее второго, четвертый едва длиннее второго, пятый равен второму, ше­
стой равен пятому, но шире его, последний, 11-й членик —конусовидный.
Ротовой аппарат грызущего типа. Верхняя губа сильно поперечная*
с неглубокой выемкой посередине несущего волоски переднего края. Ман­
дибулы (рис. 6, в) имеют три явственно выраженных тупых зубца и
четвертый едва намеченный. Максиллы (рис. 6, г) состоят из двух ос­
1 В отечественной литературе, начиная с Н. Н. Богданова-Катькова
нередко ошибочно указывались как 12-члениковые.
[1947], усики
Морфология и анатомия
37
новных члеников: кардо и стипеса. Кардо сочленен с головной капсулой,
а стипес причленен к кардо. Стипес заканчивается двумя (наружной и
внутренней) жевательными лопастями, густо опушенными волосками.
Нижнечелюстные щупики короткие, 4-члениковые, причем последний чле­
ник заметно короче и уже предпоследнего. Нижняя губа несет трехчлениковые щупики (рис. 6, 5).
Грудь. Переднеспинка сильно выпуклая, примерно вдвое шире ее
длины. Основание переднеспинки дуговидное, передние углы выступают
вперед, задние углы тупые. Поверхность переднеспинки покрыта редкими
мелкими вдавленными точками, становящимися более крупными у боко­
вых краев. В промежутках между точками поверхность имеет выражен­
ную микроскульптуру, отчего переднеспинка, как и голова, выглядит ма­
товой. Эпиплевры переднеспинки у основания довольно широкие, кпереди
постепенно суживаются, гладкие, с небольшой морщинистостью у задне­
го края, на их внутреннем крае, перед вершиной, имеются мелкие тор­
чащие волоски. Передние тазики разделены отростком переднегруди, рас­
ширенным кзади и выемчатым к середине, передние газиковые впадины
назади открытые.
Среднеспинка в виде узкой, поперечной пластинки, прикрытой переднеспинкой. Щиток гладкий, треугольный, немного длиннее своей ширины.
Среднегрудка над тазиковыми впадинами выдается сильно хитинизированными валиками. Эпистерны и эпимеры среднегруди в редких точках,
эпистерны почти треугольной формы.
Заднеспинка довольно длинная, слабохитинизированная. Заднегрудка
длинная, трапециевидной формы, сзади почти прямо срезана, лишь не­
много выемчата перед тазиковыми впадинами, с узкими длинными эпистернами и маленькими, треугольными эпимерами. Вся заднегрудка по­
крыта тонкими, длинными, редкими волосками. Надкрылья твердые, вы­
пуклые, по бокам слабоокругленные, на вершине слегка приостренные.
Плечевой бугорок слабо выражен. Поверхность надкрылий с укорочен­
ным пришовным рядом точек и пятью парами полных точечных рядов,
причем наружная пара далеко отодвинута от соседней, а самый наруж­
ный ряд представлен гораздо более мелкими точками. Внутренняя по­
верхность надкрылий имеет валики, соответствующие жилкам и точеч­
ным рядам. Эпиплевры хорошо развиты и различимы до вершины, на
внутреннем крае перед вершиной с рядом коротких ресничек (рис. 7, а).
Крылья хорошо развиты, перепончатые, тонкие, в местах поперечных
перегибов заметны белые пятна. Жилки темно-коричневые или желтые.
Тип жилкования кантароидный (рис. 7, б).
Ноги ходильного типа, довольно короткие, вертлуг треугольный, бед­
ра слегка утолщенные, уплощенные с боков. Голень расширяется к вер­
шине и несет с внешней стороны продольный желобок с заостренными
краями. Лапки 4-члениковые. Первые три членика снизу с густой воло­
сяной щеткой. Первый и второй членики продолговато-треугольные, тре­
тий членик почти овальный с очень слабой выемкой на вершине, чет­
вертый членик узкий и длинный, несет тонкие сближенные коготки, без
зубца на основании (рис. 7, в ) .
38
Глава третья
Брюшко состоит из семи тергитов, прикрытых надкрыльями. Тергиты
второго и третьего сегментов несколько длиннее первого; тергиты чет­
вертого и пятого сегментов укорочены. Седьмой тергит (пигидий) почти
вдвое длиннее каждого из остальных и значительно хитинизирован в зад­
ней своей половине. Снизу брюшко имеет пять хорошо различимых хитинизированных стернитов.
Половой диморфизм выражен очень слабо. Самка крупнее самца, но
диапазон изменчивости размеров у полов частично перекрывается, так
что этот признак ненадежен. Последний стернит у самцов более вы­
пуклый, с продольной вдавленной линией; его задний край явственно
притуплен. У самки последний стернит с округло-треугольным задним
краем и бороздка отсутствуют (рис. 8).
Окраска, рисунок и их изменчивость у имаго
Окраска жуков и личинок рода Leptinotarsa складывается из окраски
тела и наличия или отсутствия, а также размеров, формы и окраски пя­
тен на голове, переднеспинке, надкрыльях и вентральной поверхности
груди и брюшка. Детально этот вопрос изучался еще Тауэром [Tower,
1906, 1918]. Тауэр, а позднее и многие другие авторы [Grison, 1946b;
Богданов-Катьков, 1947; Jermy, 1951; Jermy, Saringer, 1955a, b; Otto,
1955; Auersch, 1955; и др.] отмечали, что окраска тела взрослых жуков
может варьировать от светло-красной иногда светло-красновато-желтой
до темно-коричневой или черной. Кроме того, среди жуков встречаются
ксантисты (желтоокрашенные), руфисты (красноокрашенные) и меланисты (черноокрашенные). По интенсивности окраски тела жуков Тауэр
выделил ряд групп, в котором крайние формы представлены, с одной
стороны, меланистами и с другой — альбинистами. Меланизация, или,
наоборот, усиление светлой окраски, может происходить за счет изме-
Рис. 7. Детали строения
придатков г р у д и
а — эпиплевра [Медведев,
Шапиро, 1965];
б — жилкование крыла
[Brunetau, 1927]
(жилки:
С — костальная,
Sc — субкостальная,
R t — первая радиальная,
RS — сектор радиуса,
М — медиальные,
Си — кубитальные,
Ап — анальная);
в — лапка [Медведев, Ша­
пиро, 1965]
Морфология и анатомия
39
нения основного фона окраски жука в результате накопления или исчез­
новения темных пигментов в покровах. Кроме того, темная окраска можёт усиливаться за счет увеличения или слияния черных или темно-ко­
ричневых пятен и полос тела.
Р ис. 8. П ол ово й ди м орфизм
[J e r m y , Sarin ger, 1955]
Рис. 9. Вариабельность р и с у н ­
ка
а — голова;
б — переднеспинка;
в — брюшко
[Tower, 1906]
40
Глава третья
Пятна и полосы на теле взрослого жука распределяются следующим
образом. Окраска головы обычно светлая с тремя темными пятнами, из
них срединное пятно сердцевидной формы захватывает большую часть
лба, два овальных пятна расположены между глазами и шеей. Вариации
и изменения величины и исчезновение пятен показаны на рис. 9, а.
Рисунок переднеспинки представлен тремя рядами пятен (рис. 9, б).
Пятна среднего ряда относительно мелкие, их по два с каждой стороны.
Тауэр называет их медианными (они расположены ближе к середине
переднеспинки) и наружными тергалями. Во втором ряду пятен по три
с каждой стороны. Они более крупные и более вариабельны по форме и
размерам. Срединные пятна самые крупные, могут сливаться друг с
другом, часто напоминая «V». Задний ряд пятен переднеспинки представ­
лен двумя вытянутыми вдоль заднего края переднеспинки пятнами —
задними медианами.
Надкрылья имеют по пять черных полос, заключенных всегда между
попарно сближенными точечными рядами и называемых, если рассматри­
вать от переднего наружного края к заднему шовному: 7 — базальная,
2 — проксимальная, 3 — медиальная, 4 — дистальная, 5 — маргинальная
(рис. 10). Полосы могут быть длиннее или короче, а также сливаться
одна с другой.
Окраска вентральной части тела сводится к наличию нескольких (от 6
до 10) пятен на груди и 4—б рядов пятен на брюшке (рис. 9, б).
Иногда пятна на груди и брюшке могут отсутствовать вообще (рис. 9,
б, в). Окраска антенн и конечностей варьирует лишь в интенсивности.
Начиная с шестого членика антенны темнеют, причем последние члени­
ки самые темные. Ноги окрашены более интенсивно, чем сам жук. На
вершине бедер имеется темный ободок, вершина голеней темная.
По Тауэру [Tower, 1906], окраска жуков рода Leptinotarsa обуслов­
лена двумя разными причинами — пигментами или структурой покровов.
Характер окраски колорадского жука связан с сочетанием различных
пигментов, тогда как ее интенсивность, крайними выражениями которой
являются меланизм или альбинизм, подчинены географической изменчи­
вости особей, т. е. находятся под влиянием экологических факторов, ос­
новными из которых Тауэр считает температуру и влажность среды.
Изменение интенсивности комбинаций различных абиотических фак­
торов во время онтогенеза жука существенно окраску не меняет, но
способствует усилению или ослаблению фонового цвета. Такие изменения
возникают не только при воздействии температуры и влажности на яйцо
или личинку, но и на генеративные органы самки.
Окраска молодых жуков, только что вышедших из куколки, отлича­
ется от более старых, причем обычная и характерная для имаго окраска
устанавливается у них приблизительно через 1—2 суток. Сразу после
линьки жуки — ярко-оранжевого цвета, характерный черный рисунок
отсутствует. Через 2—3 часа они становятся коричневыми с розовым
оттенком, а еще через несколько часов постепенно проявляются светлокоричневые пятна и полоски. Через 16—20 час. полоски и пятна стано­
вятся черными [Jermy, 1951; Jermy, Saringer, 1955b).
Морфология и анатомия
41
Еще Тауэр [Tower, 1906] отмечал связь цвета кожистых (задних)
крыльев с возрастом жуков. Позднее Брунето [Bruneteau, 1927], а вслед
за ним и многие другие авторы это подтвердили. Факт детально был ис*следован Дунном [Dunn, 1951], который составил цветную таблицу для
определения возраста жуков по цвету кожистых крыльев. По данным это­
го автора, у только что отродившихся жуков задние крылья прозрачные
и светлые. Через несколько часов они становятся непрозрачными, при­
обретая сероватый оттенок, а позже желтеют. В первые 3—5 дней кры­
лья розовеют, а приблизительно к 20-му дню после окрыления они ста­
новятся ярко-красными. Сходная картина изменения окраски второй
пары крыльев в зависимости от возраста жуков была описана также Ерми
и Шарингером [Jermy, Saringer, 1955а, Ь).
Морфология личинки
Окраска тела личинки, темно-бурая в первом и втором возрасте, с третье­
го возраста становится ярко-оранжевой, розоватой или желто-оранжевой;
голова, склерит переднеспинки, крыловые и стигмальные склериты гру­
ди и брюшка и сочленения ног темно-бурые или черные; личинки двух
старших возрастов обычно светлее двух первых возрастов. Верхняя сто­
рона тела сильно выпуклая, нижняя сторона уплощенная (рис. 11, А, Б).
Голова (рис. 12, а) гипогнатическая с довольно коротким эпикраниальным швом, от которого отходят лобные швы; последние сначала тянутся
параллельно друг другу, а затем расходятся под тупым углом. Глазков
6 с каждой стороны, образующих 2 группы: верхнюю из 4 и нижнюю из
2 глазков. Усики короткие, 3-члениковые. Верхняя губа, лоб и наличник
явственно отделены друг от друга швами. Головная капсула только с
первичной хетотаксией, причем все щетинки короткие. Каждая теменная
доля с 5 щетинками, широкий треугольный лоб с 8 щетинками у перед­
него края и с 2 в верхней части. Наличник узкопоперечный, с рядом и»
б щетинок. Верхняя губа (рис. 12, б) —поперечная, заметно уже налич­
ника, с довольно прямым передним краем, несущим посередине узкую
глубокую выемку, края которой выступают вперед в виде тупого зубчи­
ка (характерный признак рода); передний край с 10 щетинками, диск
с 6 щетинками и 6 порами. Мандибулы (рис. 12, в) треугольные, корот­
кие, с 5 вершинными зубцами, из которых верхний значительно короче
прочих. Лабиомаксиллярный комплекс (рис. 12, г) типичного для под­
семейства строения: максиллы с небольшим, но хорошо развитым карда
и широким, слабоудлиненным стипесом, жевательная лопасть явствен­
ная, нерасчлененная, с крепкими шипиками на вершине, нижнечелюст­
ные щупики 4-члениковые; нижняя губа с явственными ментумом и прементумом, губные щупики 2-члениковые. Горло и гипофарингеальный
мост отсутствует.
Склерит переднеспинки у личинок I возраста сплошь темный, у более
взрослых становится более или менее светлым с темным задним краем.
На прочих сегментах тела, кроме двух последних, имеется с каждой
42
Глава третья
Рис . 10. Вариабельность ри сун к а надкрылий [Tow er, 1906; Grison, 1946]
Рис. 11. Личинка
I (А) и II (Б) возрасты (Кочетова, ориг.)
Морфология и анатомия
43
стороны два продольных ряда довольно крупных темных склеритов по бо­
кам — стигмальные и эпиплевральные. Стигмальные склериты на брюш­
ных сегментах бугровидно приподняты и окружают стигмы, на среднеи заднегруди, лишенных стигм, они цельные и носят название
крыловых. У личинок IV возраста стигмальные и эпиплевральные скле­
риты без явственных щетинок, или они едва заметны, тогда как крыловые
обычно с 8 короткими щетинками. Тергальные (спинные) склериты ре­
дуцированы (рис. 12, е) и от них остаются только очень короткие щетин­
ки (около 8 на спинной стороне каждого сегмента, расположенные в два
поперечных ряда), хотя у личинок I возраста склериты более или менее
выражены, а внутренние посттергальные склериты груди сохраняются и
у личинок последнего возраста. На нижней стороне тела находятся гипоплевральные склериты с 2 щетинками каждый и непарный срединный
склерит, несущий 4—6 щетинок; по бокам от него имеется еще 5—8 ще­
тинок, которые на последних сегментах разбиваются на две группы. Тергиты 8—9 сегментов брюшка с большим непарным склеритом, несущим
на заднем крае крепкие щетинки. Стигмы круглые, с одним отверстием,
без стигмальной пластинки, лежат на переднегруди (переднегрудная
стигма сильно сдвинута кзади и кажется находящейся на среднегруди)
и на 1—8 сегментах брюшка. Ноги умеренно длинные, 4-члениковые, та­
зики продолговатые, вертлуги треугольные, с 3 короткими щетинкамит
бедра и голенелапки слабоудлиненные, с единичными щетинками. Когот­
ки крупные, сильно хитинизированные, с большим прямоугольным зуб­
Рис. 12. Детали строения личинки
а — голова;1
г — лабиомаксиллярный коми
б — верхняя губа;.
леке;
« — мандибула;
д — нога;
е — тергиты груди и первого
сегмента брюшка
(Медведев, ориг.)
44
Глава третья
цом при основании (рис. 12, д). Личинки старших возрастов варьируют
по окраске от ярко-оранжевой до ярко-красной.
Личинка колорадского жука легко отличается от прочих личинок ли­
стоедов, в частности от представителей подсемейства Chrysoinelinae, к ко­
торому она относится, ярко-оранжевой окраской, бугровидно приподня­
тыми стигмальными склеритами и характерными выступами на переднем
крае верхней губы у срединной выемки. Личинка относится к типу открытоживущих, обитает на листьях, имеет четыре личиночных возраста.
Куколка открытого типа (рис. 13, А, Б).
Анатомия жука и личинки
Изучение анатомии колорадского жука было начато почти одновременно
с изучением его поведения, экологии и других особенностей биологии.
Из первых фундаментальных работ по анатомии личинок L. decemlineata
следует отметить исследования Буньола [Bounhiol, 1927], а по анатомии
взрослых жуков — работы Брунето [Bruneteau, 1924, 1927, 1928]. Позд­
нее появились исследования Пэтея [Patay, 1937а, Ь, с, 1939а, Ь, с].
В 50—60-х годах, кроме работ по анатомии [Павловский, Теравский,
1958], были опубликованы многочисленные работы по строению отдель­
ных органов и тканей, выполненные с применением как световой, так
и электронной микроскопии.
В основу описания систем внутренних органов в настоящей моногра­
фии положены работы Буньола [Bounhiol, 1927) и Брунето [Bruneteau,
1927] с дополнениями и детализацией из других литературных источни­
ков.
Пищеварительная система как у личинок, так и у взрослых жуков
(рис. 14, 15) представлена тремя характерными для всех насекомых от­
делами: передней и задней кишкой эктодермального происхождения и
средней кишкой энтодермального происхождения [Bounhiol, 1927;
Bruneteau, 1927; Павловский, Теравский, 1958]. Стенка передней кишки
состоит из однослойного эпителия, свободные поверхности клеток кото­
рого покрыты хитиновой выстилкой (интимой). Снаружи передняя киш­
ка окружена двуслойной мышечной оболочкой. Во внутреннем мышеч­
ном слое волокна имеют продольное направление, а в наружном — коль­
цевое.
Передняя кишка начинается от ротового отверстия мускулистой глот­
кой, за которой следует пищевод. Расширенная часть пищевода пред­
ставляет собой зоб, а конечную часть передней кишки составляет провентрикулус. Большая часть передней кишки расположена в переднегруди.
Средняя кишка , или желудок, делится на две части: узкую и широ­
кую. Узкая часть образует в полости тела две петли: первая из них
частично заходит в грудной отдел, вторая расположена в брюшке. Сред­
няя кишка отличается от других отделов кишечника тем, что покрыта
мелкими пальцевидными выступами. По размерам (длина до 14 мм) она
превосходит первый и третий отделы, что связано, по мнению Е. Н. Пав-
Морфология и анатомия
Р ис. 13. К укол ка
А — вид сверху;
Б — вид сбоку
<Кочетова, ориг.)
Р и с. 14. О бщ и й вид вскрытого
ж ука [ П а вл овски й , Теравски й,
1958]
ое — пищевод;
V — желудок;
а — концевой пузырь [задней
кишки;
г — толстая часть задней киш­
ки;
it — тонкая часть задней кишки;
т.р. — мальпигиев сосуд;
W — нервный узел среднегруди;
о — правый яйцевод;
о.р. — то же, начальная часть;
OD —
ЯИЧНИК
46
Глава третья
ловского и И. К. Теравского, с фитофагией жука. В отличие от передней
кишки в средней кишке внутренний слой ее мышечной оболочки состоит
из кольцевых мышц, тогда как наружный — из продольных. Клетки эпи­
телия средней кишки выделяют пищеварительные ферменты и всасыва­
ют продукты переваривания.
Задняя кишка начинается с пилорического отдела, куда открываются
мальпигиевы сосуды, и состоит из узкой части и концевого пузыря, за­
канчивающегося анальным отверстием. Задняя кишка эктодермального
происхождения и выстлана изнутри проницаемой для воды хитиновой
интимой. Задняя кишка приблизительно в два раза длиннее передней
(рис. 14),
Все отделы пищеварительной системы хорошо выражены уже у личинок младших возрастов. Эпителий пищеварительного тракта имеет
типичное для большинства насекомых строение.
Слюнные железы в последнем личинном возрасте имеют вид парных
трубчатых образований, не заходящих в брюшко. Каждая из них откры­
вается отдельным протоком у основания максилл. У имаго железы раз­
ветвлены дихотомически, каждая из двух ветвей, в свою очередь, делит­
ся: одна на два, а вторая — на пять отростков. Таким образом, слюнная
железа взрослого жука имеет с каждой стороны по семь ветвей.
Выделительная система, как и у других насекомых, представлена
мальпигиевыми сосудами, трубками, лежащими в полости тела, которые
впадают в кишечный канал у границы между средней и задней кишкой.
У колорадского жука мальпигиевых сосудов 6; из них 4 отходят от од­
ного места, располагаясь параллельно. Эти сосуды приблизительно оди­
наковой длины. Они проходят через массу жирового тела в брюшке, как
лента серпантина, и, доходя до проторакса, поворачивают назад и впаРис. 15. Пищеварительная система имаго (A ) [Bruneteau, 1927] и личинки (Б ) [ В о и н hiol, 1927J
Морфология и анатомия
47
дают в заднюю кишку двумя ветвями, в каждой из которой по два со­
суда. От другой стороны пилорического отдела кишечника отходят два
других мальпигиевых сосуда. Они намного короче предыдущих четырех,
огибают заднюю кишку с противоположных сторон, а затем впадают, как
и предыдущие четыре, в заднюю кишку. Обе группы мальпигиевых со­
судов абсолютно идентичны по строению и отличаются только длиной.
Таким образом, у имаго L. decemlineata существует ярко выраженная
криптонефрия, т. е. не слепое окончание мальпигиевых сосудов в поло­
сти тела, а их дополнительное соединение с задней кишкой (рис. 14, ^4).
Как известно, криптонефрия способствует фильтрации воды из задней
кишки, дополняя функцию последней. Эта вода поступает вторично в по­
лость тела или служит для вымывания плотных экскретов из полости
мальпигиевых сосудов.
Криптонефрия свойственна не только колорадскому жуку, но являет
ся характерной чертой представителей семейства Chrysomelidae [Шван
вич, 1949].
У личинок, так же как у имаго, имеется шесть мальпигиевых сосудов
неодинаковой длины: два коротких и четыре длинных, однако крипто­
нефрия у личинок отсутствует (рис. 14, Б ) . Мальпигиевы сосуды закан­
чиваются слепо в полости тела и не имеют дополнительного соединения
с кишечником [Bounhiol, 1927; Bruneteau, 1927]. Продукты распада бел­
ков, жиров и углеводов могут накапливаться также и в других органах
и тканях, например в жировом теле. У личинок IV возраста жука в
клетках жирового тела появляются ацидофильные гранулы, содержащие
утраты [Labour, 1970].
Дыхательная система колорадского жука представлена двумя круп­
ными стволами трахей, от которых идут посегментные ответвления к внут­
ренним органам. Стволы смыкаются друг с другом в головной и концевой
частях тела. Трахейная система сходна с таковой многих других насе­
комых. У имаго имеется две пары грудных дыхалец: среднегрудные и
заднегрудные и семь пар брюшных. У личинок одна пара переднегруд­
ных и восемь пар брюшных дыхалец. Следовательно, общее число дыха­
лец у имаго и личинок одинаково, но распределены они по-разному.
Кровеносная система, гемоциты. Циркулярная система колорадского
жука представлена характерными для всех насекомых отделами. Аорта
начинается под нервной цепочкой на уровне середины пищевода, затем
изгибается и проходит под крыловой мускулатурой. У заднего края заднегруди кровеносный сосуд увеличивается в диаметре и переходит в серд­
це. Сердце четырехкамерное, каждая камера имеет характерные крыло­
видные мышцы, располагающие плоскими пучками. Остии расположены
в сужениях, отделяющих камеры одну от другой. Последняя камера серд­
ца доходит до передней части последнего стернита брюшка.
Форменные элементы гемолимфы колорадского жука изучались неод­
нократно [Сиротина, 1961; Сикура, 1966]. Однако современные класси­
фикации, рассмотренные в обзорной работе [Кочетова, 1976], позволяют
пересмотреть типы клеток крови и у жука. Изучение гемоцитов во вре­
мя постэмбрионального развития у L. decemlineata позволяет выделить
48
Глава третья
у него, согласно общепринятой классификации, шесть следующих типов
(рис. 16, а, б, в, г, д ) прогемоциты — мелкие округлые клетки с базофильной цитоплазмой и большим округлым ядром. Они не меняют фор­
мы и, вероятно, не способны к фагоцитозу; 2) плазматоциты — наиболее
вариабельные по форме, размерам и окраске клетки, способные к фаго­
цитозу. В их цитоплазме могут быть вакуоли, но отсутствуют гранулы;
3) гранулоциты — клетки, похожие на плазмоциты, но содержащие аци­
дофильные или эозинофильные гранулы и способные к фагоцитозу; 4)
сфероциты или клетки со сферами; они резко выделяются на мазках ге­
молимфы своими крупными размерами. Ядро у них небольшое, базофильное, а содержимое клетки составляют крупные, округлые, разного
размера включения, которые могут окрашиваться в разные оттенки па
Романовскому — Гимза: светло-розовые, сиренево-розоватые, розовые;
5) эноцитоиды, похожие на клетки этого типа других насекомых. Они
довольно крупные, но мельче сфероцитов. Ядро у них небольшое. Форма
клеток этого типа не меняется, что, вероятно, свидетельствует о неспо­
собности их к фагоцитозу; 6) адипогемоциты — клетки, которые встречают­
ся у колорадского жука довольно редко и характеризуются наличием
сильно преломляющих свет жировых включений.
Соотношение типов клеток и накопление в них различных веществ
меняется в зависимости от физиологического состояния насекомого (пи­
тание, размножение, диапауза и др.) [Сикура, 1966].
Нервная система колорадского жука представлена надглоточным ганг­
лием или головным мозгом, и брюшной нервной цепочкой.
Головной мозг состоит из трех типичных отделов: прото-, дейто- и
тритоцеребрума. Протоцеребрум, или передний мозг, включает оптические
доли, каждая из которых посылает по шесть нервов к каждому из
сложных глаз взрослого жука (напомним, что у личинки по шесть глаз­
ков с каждой стороны). В протоцеребруме расположены тремя группами
Рис. 16. Ф о р м е н н ы е эле *
менты ге м о л и м ф ы [К о ■
четова, 1976]
а — прогемоцит;
б — пламатоциты;
в — гранулоциты;
г — сфероцит;
О — эноцитоид
Морфология и анатомия
4$
основные нейросекреторные клетки головного мозга, морфологически
представленные семью типами [Schooneveld, 1966, 1970, 1971].
Дейтоцеребрум и тритоцеребрум не имеют четкой границы. На вы­
пуклой стороне лицевой части от мозга отходят антеннальные нервы.
У их основания берут начало два верхнегубных нерва и коннективы
фронтального ганглия (рис. 17, А, Б ) . С вентральной стороны тритоцеребрума проходят две пары комиссур: перивисцеральная и поперечная,
обе под пищеводом. Перивисцеральные комиссуры соединяют головной
мозг с подглоточным ганглием. От этого ганглия отходит нерв, ветвящий­
ся бифуркально на мандибулярный и максиллярный, а также лабиаль­
ный и глоточный нервы.
Коннективами подглоточный ганглий соединяется с первым ганглием
брюшной цепочки. Их, кроме подглоточного, у имаго четыре: три груд­
ных в каждом из сегментов и один слившийся брюшной. У личинки
старшего возраста вместо этого слившегося брюшного имеется восемь
отдельных брюшных ганглиев [Bounhiol, 1928; Gieryng, 1959, 1961].
Переднегрудной ганглий у взрослого жука иннервирует группу
мышц — ретракторов головы, латеральные мышцы переднегруди и перед­
нюю пару ног (рис. 17, Б ) . Среднегрудной ганглий иннервирует элитры,
боковые мышцы среднегруди и вторую пару ног. Метаторакальный ганг­
лий посылает нервы к крыльям, боковым мышцам заднегруди и задним
ногам. Слившийся брюшной ганглий находится в заднегруди и состоит
из трех утолщений, которые соответствуют первым трем брюшным ганг­
лиям личинки, и концевой части, образовавшейся за счет слияния пяти
последних брюшных ганглиев личинки (рис. 17, А ) .
Симпатическая нервная система, вернее ее стоматогастрическая часть,
представлена треугольным фронтальным ганглием, посылающим малень­
кий нерв вперед к пищеводу и возвратный нерв назад, разветвляющийся
у зоба на три ветви. У того места, где спинной кровеносный сосуд со­
прикасается с пищеводом, расположен гипоцеребральный ганглий, ин­
нервирующий сердце. Функционально и топографически тесно связаны
с нервной системой эндокринные органы, прилежащие тела (corpora al­
lata) и кардиальные тела (corpora cardiaca). Вместе с нейросекретор­
ными клетками мозга они образуют ретроцеребральный комплекс. Строе­
ние и функции нейросекреторных клеток мозга, прилежащих и карди­
альных тел изучено довольно детально [De Wilde, Stegwee, 1958; Бе­
ляева, 1966; Belyaeva, 1967; De Wilde, Boer, 1969; Schooneveld,
1970].
Прилежащие тела состоят из сравнительно небольшого числа клеток,
объединенных общей оболочкой, пронизанной разветвленным nervus
allatus. Кардиальные тела включают ганглиозные, глиальные и желези­
стые клетки. Последние секретируют собственный гормон. В кардиальные
тела через аксоны первого и второго кардиальных нервов передается ней­
росекрет из мозга. От кардиальных тел отходят нервы к подглоточному
и гипоцеребральному ганглиям и к мозгу [Беляева, 1966]. С помощью
гистохимического изучения показано, что по нервам, отходящим от при­
лежащих тел к подглоточному ганглию, передаются как нейросекрет, так,
50
Глава третья
Рис. 17. Нервная и гормональная системы
IBounhiol, 1927]:
А — нервная система личинки
А г А 9 — сегменты брюшка
g.c. — головной мозг,
р — основание ноги;
Б — нервная система взрослого
жука [Bruneteau, 1927]:
g .f.— фронтальный ганглий;
с.о.— поперечная комиссура;
ое — пищевод;
v.d.— спинной сосуд,
s.i.— возвратный нерв;
п.1.— верхнегубной нерв;
п.а.— антеннальный нерв;
п.о.— глазной нерв;
g.s.— подглоточный ганглий;
n .r.t.— нерв, иннервирующий мыш­
цы головы;
n.l.s.p., n.m .t., n.m .s.t, п.т.а(...) —
нервы мышц груди;
с. р. — околопищеводная коннектива
п.р.а., п.p.m., п.р.р. — нервы ла­
пок;
g.ab. — абдоминальный ганглий;
g . p g . m . s g . m . t . — про-, мезои метаторакальный ганглии;
n.g.— генитальный нерв;
В — схема расположения моз­
га и эндокринных желез
в голове взрослого жука
[Schooneveld, 1970]:
ао — аорта;
с.а.— corpus allatum;
с.с.— corpus cardiacum;
с. ос — околопищеводная кон­
нектива;
e.s.c.— секреторные клетки ссгpus cardiacum;
f.g . — фронтальный ганглий;
п.с.с. — нерв corpus cardiacum;
n.cs.o— кардиакоподглоточный
нерв;
o.l. — оптические доли голов­
ного мозга;
рл .— pars intercelebralis;
p .I.— протоцеребральные доли;
s.o.g.— подглоточный ганглий
Морфология и анатомия
51
по-видимому, и собственный секрет прилежащих и кардиальных тел, кото­
рый поступает в гемолимфу [Беляева, 1966; De Wilde, Boer, 1966].
Половая система самок представлена парными яичниками, каждый из
которых состоит из 22—24 яйцевых трубочек телотрофического типа.
В период размножения в каждой яйцевой трубочке обычно имеется от
3 до 5 зрелых яиц. От каждого яичника отходят яйцеводы, которые сли­
ваются в общий яйцевыводной проток (рис. 18, А). У конца этого про­
тока имеется отверстие семяприемника. Последний, кроме резервуара и
протока, имеет еще и железу. Железа семяприемника выделяет секрет,
поддерживающий длительное время жизнедеятельность сперматозоидов.
Половые различия в строении гонад заметны уже у личинок I воз­
раста [Чударе, 1968а]. У личинок самок в этот период гермарий запол­
няют оогонии. Ооциты образуются и растут уже на стадии куколки. Зре­
лые яйца формируются у имаго через несколько дней после отрождения. Показано [De Loof, Lagasse, 1970а, Ь], что тельца, содержащие бел­
ки желтка, формируются из материалов, секретируемых в ооцит фол­
ликулярными клетками, в которых сильно развит эндоплазматический
ретикулум. Однако биохимические исследования показали, что эндоплаз­
матический ретикулум не производит большого количества белков желт­
ка. Аппарат Гольджи фолликулярных клеток производит электронно­
плотные пузырьки с секретом, который, вероятно, участвует в формиро­
вании кристаллов, содержащих белковые тельца желтка, хориона.
Половая система самцов состоит из пары семенников, состоящих из
22—24 фолликул [Чударе, 19686]. От семенников отходят семяпроводы
(рис. 18, Б ), в которые впадают придаточные железы. Семяпроводы,
соединяясь, образуют семяизвергательный канал, который переходит в
копулятивный орган в виде серповидно изогнутой хитиновой трубки,
суженной в концевой части и открывающейся предвершинным отверсти­
ем на верхней стороне; к нижней его стороне примыкает небольшой
V-образный тегмен.
Развитие мужских гонад у личинок и взрослых жуков изучалось до­
статочно детально [Чударе, 1968а]. По данным Чударе [1968а], у личи­
нок I возраста в семенниках имеются сперматогонии, а на апикальных
концах — апикальные клетки, выполняющие питательные функции. У ли­
чинок II и III возраста число сперматогониев увеличивается, а, следова­
тельно, увеличивается и размер семенников. У личинок IV возраста,
кроме сперматогониев, появляются сперматоциты и пучки сперматид,
образующихся после деления сперматоцитов второго порядка. Спермато­
зоиды формируются уже во время имагинальной жизни жука.
Жировое тело. Этот орган изучен не только в целом в онтогенезе
(расположение в теле, размеры клеток, форма жирового тела, его общие
размеры), но исследованы также детали его строения и изменения самих
клеток, их включений, ультраструктура, биохимия включений [Ларченко, 1955; Чударе, 1968; Дудаш 1978—1980].
У взрослого жука жировое тело занимает почти всю полость тела
между внутренними органами. У личинок I, II и III возраста оно пред­
ставлено отдельными клетками или их пачками. В период роста личинок
52
Глава третья
жировые клетки увеличиваются в размерах: у личинок I возраста их диа­
метр составляет 16,3±0,48Х‘15,0±0,51; во втором — 18,4±0,9X19,7+0,5,
в третьем —26,3±0,4Х24,9=±=0,3 мк.
У личинок IV возраста начинает формироваться жировое тело как
ткань. Размеры жирового тела взрослого жука зависят от его физиоло­
гического состояния. По наблюдениям Чударе [1968Ь], у взрослых жуков
перед уходом в диапаузу, если они питались около месяца, жировое
тело имело в толщину 2,41 ±0,14 мм. У 2 жуков весеннего пробуждения
оно имело толщину всего 1,51±0,13 мм.
По данным К. М. Ларченко [1955] состояние самих жировых клеток
в разные периоды онтогенеза и индивидуальной жизни взрослых жуков
также неодинаково. Так, у личинок I возраста жировое тело представ­
лено отдельными клетками, заполненными жировыми каплями. У созре­
вающих самцов и самок, а также у самок яйцекладущих в клетках мно­
го жировых капель, а у истощившихся — всего по одной капле, и вен
полость клетки заполнена жидким содержимым. Во время диапаузы все
Р ис. 18. П о л о в а я система самки ( А ) и сам ц а ( Б ) [П а в л о в с к и й , Т е р а в с к и й , 1958]
г — концевая пигментирован- р — копулятивный орган,
А:
ная часть семяприемника, i — семенники,
а — части хитиновой армату­
гс — проток семяприемника;
vd — vas deferens
ры полового отверстия,
Б:
vg — придаточная железа vas
о — правый яйцевод,
de — широкая часть семяизверdeferens
ос — непарная часть выводных
гательного канала,
vc — утолщенная часть vd
половых путей,
di — его концевая часть,
V —^яичники,
Морфология и анатомия
53
ялетки жирового тела заполняются жиро-белковыми гранулами. По окон­
чании диапаузы жиро-белковые гранулы исчезают, и в клетках жирового
тела остаются жировые включения. К жировому телу, особенно вблизи
трахей, примыкают эноциты, которых у жука значительное количество
[De Loof, Lagasse, 1970а].
Из других тканей нужно упомянуть мышцы, особенно летательные,
состояние которых тоже тесно связано с физиологическим состоянием
-жука. По данным Н. Н. Карпуниной [1967], у куколки уже имеются
оформленные крыловые мышцы, хотя гистологическое исследование их
показывает, что дифференциация мышц еще не завершена. Дифферен­
циация отдельных миофибрилл и увеличение их числа наблюдаются уже
у молодых жуков. Завершается формирование крыловых мышц образова­
нием саркосом, что происходит через 9—12 дней имагинальной жизни.
Де Корт [de Kort, 1969] отмечает роль гормональной регуляции в фор­
мировании летательной мускулатуры, а также описывает их микрострук­
туру.
Глава четвертая
Размножение
и индивидуальное развитие
колорадского жука
Размножение
Колорадский жук зимует на стадии имаго. Весной жуки выходят и&
почвы и после 1-2 недель окончания весеннего восстановительного пе­
риода, когда в полуденные часы ясных дней они выходят из почвы (где
укрываются на ночь) и греются на солнце, жуки начинают питаться
(на растущей на прошлогодних картофельных полях «падалице» карто­
феля или на молодых всходах картофеля) и спариваться (рис. 19). Если,,
как это часто наблюдается, спаривание происходило осенью, до наступле­
ния зимней диапаузы, то весной, после нескольких дней питания, жуки
могут начинать откладку яиц без дополнительного спаривания и, таким
образом, одна самка может быть основательницей нового очага [Jermy,
Saringer, 1955; Ушатинская, 1974]. Начало откладки яиц перезимовавши­
ми жуками связано с температурой среды и физиологической готов­
ностью жуков (которая зависит от сроков весеннего выхода из почвы)
Обычно откладка яиц начинается через 3 дня и более после спаривания
(рис. 20). Спаривание, как и откладка яиц, происходит более интенсивно
при ясной, солнечной погоде, преимущественно в полуденные и после­
полуденные часы [Winning, 1951; Jermy, Saringer, 1955].
Перезимовавшие самки откладывают яйца от весны до осени. В уме­
ренно теплых климатических условиях, где колорадский жук развивается
в одной генерации в вегетационный сезон, яйцекладка наиболее интенсивна
в середине лета, в наиболее теплые месяцы (конец июня—июль) [Венгорек, 1958]. В климатической зоне с двумя и более генерациями в се­
зон, например в равнинном Закарпатье, среди лета, в наиболее жаркие
месяцы (конец июня — конец июля) наступает замедление и перерыв в
яйцекладке, который продолжается около месяца. В это время около
половины жуков, находившихся на растениях, зарываются в почву на
разные сроки, от 1—10 (летний сон) до 11—30 дней (летняя диапауза)
[Ушатинская, 1961, 1962; Миндер, Петрова, 1966]. Интенсивная яйце­
кладка возобновляется в конце июля — начале августа. В климатических
зонах с двумя и более генерациями жука в вегетационный сезон молодые
самки первой (редко второй) генерации текущего сезона начинают от­
кладывать яйца через 20—25 дней после окрыления. Из-за неблагоприят­
ных погодных условий (похолодание, дожди) яйцекладка может задер­
живаться.
Яйца откладываются обычно на нижнюю поверхность листьев. При
откладке яиц на растения картофеля они откладываются, как правило,
на молодые листья среднего яруса. Однако при большой плотности засе­
ления жуками картофельных полей яйца могут откладываться также и
на листья нижнего яруса и на верхушечные побеги.
Размножение и развитие
Рис. 19. Спаривающиеся жуки (фото Йирковского)
Рис. 20. Яйцекладущая самка (фото Йирковского)
55
56
Глава четвертая
Т а б л и ц а 3. Влияние кормового растения на развитие личинок
[de Wilde et al., 1960}
Р астение-хозяин
Картофель
Паслен сладко­
горький
П родолж и­
тельность
личиночно­
го развития,
дни
Смертность
личинок
(Li—L4), %
17,7
19,9
23,0
33,7
Растение-хозяин
Паслен
волосистый
Томат
П родолж и­
тельность
личиночно­
го развития,
дни
Смертность
личинок
(Li—L4) , %
24,0
99,6
22,3
77,2
Колорадский жук питается растениями семейства пасленовых и осо­
бенно охотно культурным картофелем (Solanum tuberosum). Кормовое*
растение для будущего потомства определяется, прежде всего, местом
откладки яиц и, следовательно, выбирается самкой. Де Вильде и сотруд­
ники [De Wilde et al., 1960], изучая избирательную способность самок
жука для откладки яиц и исходя из предположения, что выбор растения
для яйцекладки самками может быть более сложным, чем питание самой
самки, предлагали им для откладки яиц разные виды растений. Получив
яйцекладки на четырех видах пасленовых: картофеле (Solanum tubero­
sum), паслене сладко-горьком (Solanum dulcamara), паслене волосистом
(Solanum luteum) и томате (Lycopersicum esculentum), они вырастили
при питании листьями этих видов растений по 100 штук личинок в каж­
дом варианте и, проследив скорость их развития и смертность личинок,
составили на основании полученных данных следующую табл. 3.
По мнению авторов, паслен волосистый, по-видимому, является для них
токсичным. Высокая смертность личинок на томате объясняется отказом
личинок от питания листьями этого растения. В специально поставлен­
ной серии опытов эти авторы показали, что самки предпочитают откла­
дывать яйца на растения в следующем (убывающем) порядке: паслен
волосистый, картофель, томат, паслен сладко-горький. По-видимому,
в основе выбора растений для яйцекладки лежит не только пищевая
специализация питающихся стадий. В полевых условиях яйца зачастую
откладываются на сорные растения, растущие на картофельном поле,
и даже на поверхность почвы.
Яйца откладываются кучками, в вертикальном положении, приклеи­
ваясь клейкими выделениями придаточной железы самки как к субстра­
ту, так и одно к другому (рис. 21). Число яиц в яйцевых трубочках
самки на разных стадиях зрелости довольно велико. Яйца созревают по­
степенно и откладываются партиями почти в течение всей активной
жизни самки [Trouvelot, Crison, 1935; Grison, 1947; Jermy, Saringer,
1955; и др.] В течение одного дня самка делает не более одной яйцеклад­
ки, которая может содержать от 5 до 82 яиц (редко больше). Среднее
количество яиц в одной яйцекладке обычно колеблется от 24 до 34 штук
[Trouvelot, 1936, 1958; Яхимович, 1967; Kowalska, 1969]. Общая плодови­
тость, как и продолжительность имагинальной жизни самок, в разных
климатических зонах ареала вида сильно колеблется. Во Франции пере-
Размножение и развитие
57
зимовавшие самки откладывают за вегетационный период в среднем
344 яйца, хотя отдельные особи откладывают до 500—1000 яиц [Grison,
1944, 1947, 1948, 1952, 1957]. В Польше, где, как правило, за сезон раз­
вивается одна полная и одна незаконченная генерация жука, среди жуков
первой генерации только часть самок размножается в сезон их окрыления. При этом, по наблюдениям Ковальской [Kowalska, 1969], получен­
ным в полевом инсектарии в условиях, близких к природным, среди са­
мок, окрылившихся рано (в конце июня), число размножавшихся дости­
гало 94,2%; среди окрылившихся в начале июля размножалось 62,2%,
среди окрылившихся в третьей декаде июля размножалось около 50%,
а из окрылившихся в первой декаде августа размножалось 2,0—10%
•самок; ни один жук, окрылившийся в конце августа, яиц не откладывал.
Чем раньше окрылились жуки, тем больше яиц они откладывали до на­
ступления зимней диапаузы. У 35,1% самок, окрылившихся в конце
июля, средняя плодовитость на самку (до зимовки) была 723 яйца, а у
24,0% она достигала 1192 яйца. 9,1% самок отложили более 1500 яиц
(в среднем по 1640). Зимовали жуки в естественных условиях опытного
участка в садках и боксах с почвой. В Польше, у рано развившихся
жуков (30.VI) яйцекладка начиналась уже на 8-й день после вылупления из куколки и продолжалась до 20 сентября. Максимальной она была
в III декаде июня — первой декаде августа. После зимовки в вегетацион­
ном сезоне средняя плодовитость самок достигает 750 яиц. Однако макР и с . 21. К л а д к а я и ц на нижней поверхности листа картофеля (фото Й и р к о в с к о г о )
58
Глава четвертая
симальное количество яиц, которое откладывали отдельные жуки, дости­
гало 3382 яйца. Около 15% самок имели низкую плодовитость, а неко­
торые после зимовки не размножались [Kowalska, 1969]. Жуки
размножались наиболее интенсивно в течение первых двух декад июня.
Около 200 жуков, находившихся в опытах Ковальской, зимовали второй
раз, но во время второй зимовки 98% их погибло, а оставшиеся яиц не
отложили.
Ряд авторов показали, что питание жуков листьями старых растений
картофеля или нижними листьями молодых растений угнетает оогенез
и яйцекладку и ускоряет наступление диапаузы [Trouvelot, Grison,
1935; Trouvelot et al., 1936; Busnel, 1939; Grison, 1944, 1951, 1952;
Jermy, Saringer, 1955b; Ларченко, 1955, 1958; Венгорек, 1958; de Wilde
et al., 1959; Ковальская, 1969]. Ковальская [1969] выполнила опыты по
влиянию питания на плодовитость колорадского жука в зависимости от
сорта и возраста картофеля. Питание жуков производилось листьями кар­
тофеля разных сортов и разного физиологического возраста. В результатеоказалось, что на плодовитость жуков влияет как сорт картофеля с era
биохимическими особенностями, так и физиологический возраст листьев,
также имеющий свою биохимическую специфику. Гризон [Grison, 1944,.
1947а, Ь, 1948а, Ь, 1957] связывал этот факт с различиями содержания
фосфолипидов, лецитина и холина, меняющихся с возрастом растения
картофеля. Зволинская-Сняталова [Zwolinska-Sniatalowa, 1962] показала,
что токоферолы (витамин Е) влияют на плодовитость колорадского жука
и что их содержание наиболее высоко в листьях картофеля перед цвете­
нием и во время цветения. В верхушечных побегах их содержание выше,
чем в развившихся листьях. Добавляя в пищу жир из цветущих расте­
ний картофеля, Кржиманская [Krzymanska, 1962] повысила их плодо­
витость.
Многие авторы [Ларченко, 1955, 1958; Glogowski, 1962] связывают
плодовитость самок жука с количеством жира и белков, содержащихся
в листьях (липоцитарный коэффициент) и изменяющихся с возрастом?
растений картофеля.
Ряд авторов [de Wilde, 1954; Jermy, Saringer, 1955; Wegorek, 1955,
1959; Горышин, 1958] показали, что на оогенез оказывает влияние фото­
периодизм. Яйца откладываются только при длине светового периода не
менее 15—16 час/сут. Более короткий день ведет к резорбции яиц в
яичниках и стимулирует формирование диапаузы. По данным Венгорека
[1959] при длинном дне самки откладывают в среднем по 247 яиц в
сезон, при средней длине дня — 176 яиц и при коротком дне, менее
15 час/сут яйцекладка прекращается. Штубен [Stiiben, 1964] обращает
внимание на значение интенсивности света в плодовитости жуков в
естественных биотопах: при освещении 500—5000 люксов, что обычно для
не очень загущенного картофельного поля, плодовитость оказывается
максимальной; повышение освещенности до 7000—25 000 люксов (откры­
тые места, дороги) ее угнетает.
На плодовитость колорадского жука как непосредственно, так и через
интенсивность питания и общей жизнедеятельности оказывает влияние
Размножение и развитие
59
температура среды. Оптимальной для размножения жука температурой
считается 20—25°. Понижение температуры оказывает тормозящее влия­
ние, а повышение его сначала ускоряет, а затем угнетает размножение.
Зависимость скорости размножения жука от температуры (рис. 22)
изучалась достаточно широко [de Wilde, 1950; Jermy, 1951; Горышин,
1958; Ларченко, 1958]. В природных условиях разных климатических
зон плодовитость колорадского жука неодинакова. В Закарпатской обла­
сти Украины, при хорошем питании верхушечными побегами картофеля
сорта Юбель, в полевых сетчатых инсектариях, большая часть перези­
мовавших самок первой генерации за вегетационный сезон откладывает
около 250 яиц. Около 25% размножающихся самок откладывает от 250
до 500 яиц, а отдельные особи кладут по 1500—1750 яиц. На морском
побережье Югославии перезимовавшие самки откладывают за сезон
обычно свыше 2300 яиц; молодые самки первой генерации текущего се­
зона откладывают до осени в среднем по 1328 яиц на самку, а жуки
второго летнего поколения — 326 яиц на самку [Janezic, 1952]. С другой
стороны, в горных районах Карпат, у верхней зоны возделывания карто­
феля (где он является преобладающей сельскохозяйственной культурой),
продолжительность индивидуальной жизни жуков увеличивается до трех
лет, и впервые перезимовавшие самки откладывают за вегетационный
сезон в среднем 449 яиц, после повторной зимовки первого года их сред­
няя плодовитость понижается до 190,2 яйца на самку, и после повторной
зимовки второго года средняя плодовитость самок уменьшается до 38 яиц
на самку [Ушатинская, 1977а].
Наиболее благоприятна для размножения колорадского жука —
умеренная относительная влажность воздуха (60—85% ). В опытах Гризона [Grison, 1957] высокая
влажность воздуха, достигаю­ Рис. 22. Зависимость продолжительности эм б­
щая насыщения (100% ),задер­ ри о н а л ьн о го развития от температуры [Je rm y,
живала яйцекладку, а в опытах 1951]
Брейтенбехера [ Breitenbecher, Обозначения — см. текст.
1918] падение относительной
влажности воздуха за 20% оста­
навливало яйцекладку.
В климатических зонах, до­
пускающих развитие только од­
ной генерации, в сезон индиви­
дуальная жизнь жуков увели­
чивается, и отдельные самки
могут откладывать яйца в тече­
ние двух —трех вегетационных
сезонов. Таким образом, плодо­
витость колорадского жука за­
висит от ряда факторов среды
и, прежде всего, от температуры,
влажности, освещенности
и
пищи.
60
Глава четвертая
Развитие
Яйца колорадского жука удлиненно-овальной формы. Их длина колеблет­
ся в пределах 1,5—1,8, а ширина — 0,7—0,8 мм. Окраска яиц варьирует
от светло-желтого до темно-оранжевого цвета. Молодые самки отклады­
вают более светлые яйца, чем старые, у которых яйца иногда бывают
кофейного цвета. Оболочка яйца прозрачна, что позволило ряду исследо­
вателей проследить под микроскопом развитие зародыша [Wheeler, 1889;
Jermy, 1951; Haget, 1953; Шаров, 1959; Kittlaus, 1961; Захваткин,
1966]. Наиболее детально эмбриональное развитие жука описано Киттлаус
[1961], которая выделила в нем 16 морфологических этапов (рис. 23).
Развитие яйца начинается еще в яйцеводах самки. Первые три этапаг
выделенные Киттлаус (а —в), включают второе деление созревания, пер­
вые деления ядра и дробление. В пределах ее четвертого и пятого этапов:
( г —д ) образуется бластодерма приблизительно из 2000 клеток и форми­
руются (приблизительно на основе 16 000 клеток) полюса тела зародыша.
На шестом этапе ( е ) происходит формирование зародышевой полоски,,
а на седьмом этапе (ж) зародышевая пластинка погружается в желток.
На восьмом этапе (з) образуется амнион. На девятом (и) намечается
сегментация зародыша, у которого на десятом этапе (к) начинается за­
кладка конечностей. На одиннадцатом этапе (л) формируется голова;;
на двенадцатом (м) начинается обрастание желтка; на тринадцатом (н)
зародыш почти сформирован, хотя еще не пигментирован. Начало пигмен­
тации выделено в отдельный этап (о). Последние два этапа — пятнадца­
тый и шестнадцатый (п —р ) — относятся к процессу вылупления личин­
ки из яйца. Все эти этапы имеют временные характеристики и просле­
жены Киттлаус при температуре 23°, при которой весь эмбриогенез
происходит за 144 часа.
У сформировавшейся личинки через оболочку яйца даже невооружен­
ным глазом заметны на среднегруди, заднегруди и первом сегменте брюш­
ка, с каждой стороны, по три черных пятнышка с хитиновыми зубчиками
(«личиночные зубы») с острием, направленным назад (рис. 24). С их
помощью сформировавшаяся личинка разрывает яйцевую оболочку и*
выходит наружу [Jermy, 1951].
Менее дробно описывает эмбриогенез колорадского жука Ю. А. Зах­
ваткин [1966], выделяя шесть его этапов: I — дробление (до 128 бласто­
меров), II — образование бластодермы, III — формирование зародышевой
полоски до выделения макросомитов; IV — сегментация зародышевой
полоски; V — сегментация придатков, формирование зародышевых пла­
стов; VI — формирование личинки и окончание обрастания желтка. По
Захваткину [1966], при 17е эмбриогенез заканчивается за 216 час., а при
27° — за 96 час.
В опытах Киттлаус [1961] нижний порог развития колорадского жука
близок к 10—13° (т. е. близок к нижнему порогу активной жизнедеятель­
ности этого вида). Однако отрождение личинок происходит не ниже 15°
[Busnel, 1939; Mayne et Breny, 1947; de Wilde, 1950; Kittlaus, 1961].
В то же время в случаях, когда эмбриогенез протекал при оптимальной
Размножение и развитие
61
Рис. 23. Эмбриональное развитие жука [Kittlaus, 1961]
Обозначения — см. текст
Рис. 24. С в еж е вылупивш аяся личинка I возраста (А , 5Х ) и «личиночный зуб» (Б,
сильное увел.) [Jermy, 1951 \
62
Глава четвертая
температуре (около 25°), личинки могут вылупляться до температуры
13°. Наблюдения Киттлаус показывают, что при значительном повышении
или понижении температуры среды от оптимума происходят большие от­
клонения в использовании желтка, отрицательно влияющие на процесс
отрождения личинок и яиц. Нормальное развитие яиц колорадского жука
происходит при температуре от 20 до 33° [Grison, 1947; Trouvelot, Grison, 1948; de Wilde, 1950].
Ларченко [1958] на развивающейся в Польше популяции колорадско­
го жука установила опытным путем, что для развития яйца от его от­
кладки до вылупления личинки необходима сумма эффективных темпе­
ратур (принимая вслед за Альфаро [Alfaro, 1943] за нижний порог
развития этого вида 11,5°), равная 50°. В опытах Горышина [1958], вы­
полненных в ГДР, сумма эффективных температур, необходимая для
прохождения эмбриогенеза жука, оказалась несколько более высокой и
достигала 70°. Как это показал Журавлев [1960, 1961], сумма эффектив­
ных температур не является постоянной величиной и зависит от основ­
ного температурного режима среды, в которой происходило развитие. Ве­
роятно, потребности в тепле у популяций, адаптированных к жизни в
разных климатических зонах, неодинаковы и, в зависимости от других
абиотических факторов, температурные зоны оптимума и пороги разви­
тия могут смещаться. Однако в этом плане работы еще не проведены.
Считая, что степень ускорения развития в разных отрезках витальной
зоны неодинакова, Журавлев [1964а, б] рекомендует рассчитывать сроки
появления отдельных стадий колорадского жука в природных условиях
не по сумме эффективных температур, а по сумме процентов их развития,
которой пользовался еще ранее Горышин [1958].
По наблюдениям Киттлаус [1961], понижение температуры развития
яиц от зоны оптимума оказывает отрицательное влияние, особенно на
поздние этапы эмбриогенеза, тогда как повышение температуры за зону
оптимума особенно неблагоприятно влияет на ранние стадии эмбриоге­
неза.!
Скорость развития яиц зависит, помимо температуры, также от влаж­
ности среды. В опытах де Вильде [de Wilde, 1950] при 30° и относи­
тельной влажности среды 85% развитие яиц колорадского жука продол­
жалось 5,5 суток. При 25° и влажности 60—75% эмбриональное разви­
тие заканчивалось за 5 дней [Финаков, 1956]. В лабораторных условиях
при температуре 25±1° и относительной влажности 70—75% развитие
яиц заканчивается за 115—120 час [Тилавов, 1967].
Влияние температуры и влажности на скорость эмбриогенеза жука
изучалось и ранее [Feytaud, 1923; Busnel, 1939; Grison, 1947; Trouvelot,
Grison, 1948; Grison, Le Berre, 1950; de Wilde, 1950; Jermy, 1951]. Сум­
мируя все известное в этом отношении, можно считать, что гигротермический оптимум эмбрионального развития находится в пределах 22—25°
при относительной влажности воздуха 70—75%. Оптимальным режимом
для разведения колорадского жука в лаборатории де Вильде [de Wilde,
1957] считает температуру 25° при 16—18 светлых часах в сутки.
Размножение и развитие
63
Отрождение личинок из яиц одной кладки часто бывает дружным,
почти одновременным. Но иногда оно растягивается на сутки и более
[Busnel, 1939; Jermy, 1951]. Впервые заметивший это явление Бюнель
[1939] объяснил его генетической гетерогенностью яиц. По мере разви­
тия личинок разница в скорости развития отдельных особей все более
увеличивается и среди личинок, отродившихся из одной кладки, спустя
10 дней встречаются особи II и IV возрастов [Jermy, 1951]. Вылупив­
шиеся личинки содержат в кишечнике значительное количество желтка
и поэтому некоторое время они не нуждаются в пище и удерживаются
всем выводком на яйцекладке. За это время их хитиновые покровы тем­
неют и затвердевают и личинки становятся серовато-черными или чер­
ными. В течение первых суток после вылупления личинки съедают обо­
лочку яиц, из которых они вывелись [Jermy, 1951; Kittlaus, 1961]. Иног­
да они съедают и неразвившиеся и отставшие в развитии яйца. Такие
личинки, питавшиеся содержимым яиц, значительно опережают в росте
и развитии своих собратьев по кладке, превращаясь в «великанов»
[Neubauer, Dirlbek, 1956]. Далее личинки поднимаются на верхушку
ближайшего картофельного стебля, где начинают питаться молодыми ли­
сточками картофеля.
На стадии личинки у колорадского жука выделяются четыре личи­
ночных возраста, разделенные линьками (рис. 25, А, Б, В ) . В I и
11 возрасте личинки питаются и остаются на верхушках побегов картофеля«выводком». В III и IV возрасте они разбредаются по растению
и переходят на соседние растения. Как критерий определения возраста
личинок используется ширина головной капсулы и размеры тела
(рис. 26). Длина личинки, только что вылупившейся из яйца, — 1,5—
2,4 мм [Jermy, 1951; Jermy, Saringer, 1955; Wardojo, 1969]. У Li раз­
меры головной капсулы колеблются между 0,5—0,8 мм, у L2 они состав­
ляют 0,7—1,1 мм, у L3 они лежат в интервале 1,2—1,6 мм и у Ь4 до­
стигают 2,0—2,5 мм [Jermy, 1953].
Перед каждой линькой личинки прекращают питание, освобождают
кишечник и становятся неподвижными. Предлиночное состояние непо­
движности, в зависимости от температуры среды, занимает 2—3 часа.
Сам процесс линьки длится 30—50 мин (рис. 27). Сразу после сбрасы­
вания старого хитинового покрова личинка имеет ярко-красные мягкие
покровы, которые через 2—3 часа затвердевают, темнеют и приобретают
типичный для каждого возраста рисунок. Личинки I возраста темно-се­
рые, почти черные, с черной головной капсулой и ногами. Личинки
II возраста более светлые, буровато-оранжевые. Кроме увеличившихся
размеров головной капсулы на боковых частях тела у них появляется
второй ряд темных пятен.
Дыхальца, число и расположение которых одинаково во всех личи­
ночных возрастах, открываются в нижней части верхнего ряда темных
пятен, которые по этому признаку названы Тауэром [Tower, 1906] дыхальцевыми. Личинки III возраста по общей окраске тела и боковым
пятнам на теле близки к личинкам II возраста, отличаясь более свет­
лой окраской некоторых частей головы и основания переднеспинки.
64
Глава четвертая
Наиболее продолжительным из всех личиночных возрастов является
последний IV возраст. Личинки IV возраста, красные или красно-оран­
жевые, по окраске мало отличаются от личинок III возраста. К концу
IV возраста, перед зарыванием в почву на окукливание, они иногда ста­
новятся почти оранжевыми. Окраска и рисунок личинок последнего (IV)
возраста колорадского жука детально изучены [Tower, 1906; Bounhiol,
1927]. После окончания питания личинка спускается с растения, на ко­
тором питалась, на землю и зарывается в почву, устраивая в ней «колы­
бельку», в которой через несколько дней линяет, превращаясь в куколку.
От окончания питания и до окукливания личинку IV возраста называют
предкуколкой.
Скорость личиночного развития колорадского жука зависит от темпе­
ратуры и влажности среды, от количества и качества корма, от длины
дня. По Трувло [Trouvelot, 1936], в полевых условиях Франции продол­
жительность стадии личинки составляет 15—22 дня. В опытах Финакова
[1956] при температуре 15° стадия личинки проходится в среднем за
32 дня, а при температуре 18° — за 24 дня. При 25° на прохождение
личиночной стадии требуется 11,2—12,8 дня, а при 28е — всего 9,2—
9,6 дня [Горышин, 1958]. В лабораторных условиях, при температуре
24°, для прохождения отдельных возрастов от Li до L4 требовалось
соответственно 2; 2,5; 4 и 5 дней [Тилавов, 1967]. Зависимость разви­
тия колорадского жука ог температуры среды представлено по Горышину [1958] на рис. 28.
Нижний температурный порог развития личинок, по данным де
Вильде [de Wilde, 1950], расположен около 12—13°. Верхний темпера­
турный порог развития личинок находится около 37—38° [Chittenden,
1907].
Размножение и развитие
Рис. 25. Личинки
А — I возраста; Б — II возраста; В — III возраста (фото Йирковского)
3
Г>аказ X» 3600
65
66
Глава четвертая
Основная масса личинок зарывается в почву на окукливание в радиу­
се 10—20 см от куста, на котором они питались. Отдельные особи упол­
зают на 35—45 см от растения, на котором они кормились. Иногда ли­
чинки в поисках места для окукливания расползаются дальше. Фейто
[Feytaud, 1938] наблюдал передвижение личинки на 11 м от места пита­
ния. При очень влажной почве личинки окукливаются на ее поверхности
и многие погибают [Piekarczyk, 1959]. Не зарываются личинки и в очень
сухую почву и также окукливаются и погибают на ее поверхности. При
уходе в почву личинки часто используют щели и отверстия в ней. За­
рываясь, они нередко преодолевают очень плотные почвы, например поч­
ву тропинки или проселочной дороги.
Личинки зарываются в почву на разную глубину. По данным Фейто
[Feytaud, 1938], глубина залегания личинок перед окукливанием в
среднем составляет 5—12 см, но иногда они могут зарываться на глу­
бину до 18 см или располагаться более поверхностно, на глубине 1,5—
2 см (рис. 29, А) . В глинистой почве личинки размещаются на окукли­
вание более поверхностно, чем в песчаной, и, по Ерми [Jermy, 1951],
основная масса их располагается на глубине от 2—3 до 5—6 см (табл. 4).
Рис. 26. Сравнительные разм еры
А — головная капсула; Б — тело личинок I — 1У~возрастов
[Jermy, Saringer, 1955]
Размножение и развитие
67
Т а б л и ц а 4. Глубина (в см) размещения в глинистой почве личинок
на окукливание [Jermy, 1951]
Глубина
залега­
ния
%*
Глубина
залега­
ния
0 -1
1 -2
2 -3
0,0
6,2
17,2
3 -4
4 -5
5 -6
1
%
15,6
17,2
20,3
Глубина
залега­
ния
6 -7
7 -8
8 -9
%
7,8
4,7
7,8
Глубина
залега­
ния
9 -1 0
10-11
%
1,6
1,6
* В % от общего количества личинок.
В период прохождения стадии личинки от начала питания Li до
окончания питания L4 при 20° требуется в среднем на одну особь 1,27 г
листьев картофеля [Chlodny et al., 1967]. Из них 2,8% потребляется в
Li, 6,3% в L2, 20,8%. в L3 и 70% в U.
Энергетический бюджет (в калориях) за время личиночного развития
приведен по Е. Хлодному с соавторами [1967] в табл. 5. Где: С=потреблению пищи; Р=увеличению биомассы; 11=расходу на метаболизм;
Ри=выделенным экскрементам; А=полному развитию личинок дан­
ного возраста. Полное развитие (А) требовало в среднем в Lt —
1,9; в L2—6,5; в L3—28,0 и в L4—63,6% калорий от их общего
Р ис. 27. Л и н я ю щ а я л и ч и н к а I I I воз­
раста [J e rm y , S a rin g er, 1955]
Р ис. 28. Скорость развития ж ука в
зависимости от температуры [Г о ры шин, 1958]
1 — куколки;
2 — личинки;
3 — яйца;
4 — созревание имаго
3*
68
Глава четвертая
Рис. 29. Метаморфоз
А — личинки IV возраста, гарывающиеся в почву для окукливания; Б — предкуколка; В — ку­
колка (фото Йирковского)
Размножение и развитие
69
Т а б л и ц а 5. Энергетический бюджет личиночного развития (в кал.)
[Chlodny et al., 1967]
Возраст личинок
С
Р
R
FU
А
I
II
III
IV
18,5
41,1
135,4
456,3
651,2
4,5
15,1
60,8
100,1
180,4
1,0
4,1
22,0
87,8
115,0
13,0
21,9
52,6
268,3
335,8
5,5
19,2
82,7
187,9
295,4
бюджета. Обращает на себя внимание значительно более высокий, чем
у других насекомых, изучавшихся в этом плане, коэффициент полезного
действия (P/С), т. е. процент калорий пищи, использованных на увели­
чение биомассы тела. У личинок колорадского жука он достигает 45,4
вместо 26,3—33,5% некоторых Lepidoptera и Homoptera fAndrezejwska,
1967].
Куколка у жука свободная, т. е. контуры зачатков ее крыльев и ног
хорошо заметны; светло-оранжевого или красновато-оранжевого цвета.
На боках ее тела отчетливо видны крупные дыхальца, расположенные на
тех же сегментах тела, что и у личинок,— на переднегруди и первых
восьми брюшных сегментах. В земляной «колыбельке» предкуколка ле­
жит на спине (рис. 29, В , В ) . В зависимости от температуры и влаж­
ности фаза предкуколки продолжается от 3 до 10—15 дней, а стадия
куколки — от 8—12 до 15 дней и более. При среднесуточной температуре
70
Глава четвертая
Рис. 30. Ж у к и
А — выходящие из почвы; Б — питающиеся (фото Йирковского)
Размножение и развитие
71
20° развитие предкуколки продолжается 5—9 дней, а куколки — 6—
10 дней [Thiem, 1954]; при 22—23,5° стадия куколки занимает 7—8 дней,
а при 25—27° — 5,5—6,0 дней [Jermy, 1951; Тилавов, 1967]. Для про­
хождения метаморфоза куколки наиболее благоприятна влажность около
30% от полной влагоемкости почвы. В почвах с высоким содержанием
воды наблюдается повышенная гибель предкуколок и куколок [Журав­
лев, 1960]. Тип и влажность почвы оказывают заметное влияние не
только на размеры смертности предкуколок и куколок, но и на плодови­
тость выходящих самок, которая может снижаться до нуля [Piekarczyk,
1959; Wegorek, 1959b].
Молодые, только что вылупившиеся жуки сначала ярко-оранжевого
цвета с мягкими покровами (рис. 30, А, Б ) . Черный рисунок на переднеспинке, элитрах и брюшке отсутствует. Через 2—3 часа жуки становятся
коричневыми с розовым оттенком. Еще через несколько часов появляются
светло-коричневые пятна и полоски, которые затем постепенно темнеют
и через 36—37 час после вылупления полоски и пятна становятся чер­
ными [Jermy, 1951]. Полное затвердение хитиновых покровов происхо­
дит спустя 4—7 дней после вылупления жука [Jermy, Saringer, 1955а].
По окончании метаморфоза молодые жуки не сразу выходят на по­
верхность почвы, но остаются в ней на 1-2 даже на 3-8 дней, а иногда,
при засухе — до одного месяца [Busnel, 1939; Watzl, 1947; Jermy, 1951;
Dommrose, 1951]. Быстрота выхода молодых жуков на поверхность за­
висит от температуры и особенно от влажности почвы. По наблюдениям
Венгорека [Wegorek, 1959b], в Польше жуки, сформировавшиеся в кон­
це лета и осенью, при засухе могут вообще не выйти на поверхность и
погибают в почве.
Де Корт [Kort, 1969] отмечает большую разнокачественность особей
в момент вылупления жуков из куколки и считает, что последняя личи^
ночная линька происходит при неодинаковом состоянии развития внутренных органов. Высокий титр ювенильного гормона в гемолимфе жуков
сразу после их вылупления, недоразвитость половой системы, жирового
тела, химического состава гемолимфы, указывают на недозрелость свежевышедших жуков, которая не одинакова у разных особей. Дозревание
всех имагинальных систем органов происходит уже во время первых дней
питания. Жуки вылупляются с мягкими бесцветными летательными
крыльями, которые постепенно твердеют и становятся сначала дымчаты­
ми, затем розоватыми и, наконец, красными. Этот процесс затвердевания
и окрашивания крыльев колорадского жука хорошо описан Дунном
[Dunn, 1951], а его цветные иллюстрации позволяют определять возраст
жуков в пределах от 1 до 23 дней. В общей схеме он подтвержден Карпуниной [1967].
Продолжительность развития одной генерации, сроки размножения,
плодовитость, число генераций в разные годы и разных климатических
зонах ареала колорадского жука определяются целым рядом абиотиче­
ских факторов. Продолжительность жизни взрослых жуков варьирует и
в среднем составляет один год. Однако в климатических зонах с одной
генерацией в сезон часть жуков может жить 2—3 года.
Глава пятая
Экология колорадского жука
основные параметры реакций
на абиотические факторы
внешней среды
Все известные абиотические факторы внешней среды оказывают прямое
или косвенное влияние на живые организмы. В жизни насекомых в связи
с их пойкилотермностыо абиотические факторы среды (температура,
влажность, свет и др.) имеют особенно важное значение. На протяя^ений
всей индивидуальной жизни как в период активной жизнедеятельности
(развитие, питание, размножение), так и в период покоя насекомые на­
ходятся под их влиянием.
Рассматривая вопрос о роли внешних факторов на развитие и жизне­
деятельность насекомых, в том числе и колорадского жука, следует учи­
тывать, что действие отдельных факторов на организм не изолированно,
и роль каждого из них меняется в зависимости от интенсивности дей­
ствия другого или других факторов. «Один и тот же фактор может иметь
различное значение для организма в зависимости от того, в комбинации
с каким фактором он действует» [Кашкаров, 1944].
Влияние температуры и влажности
(пороги развития, оптимум, сумма эффективных температур)
Широкому распространению колорадского жука в географических зонах
с очень различными климатическими условиями способствует его чрезвы­
чайно высокая экологическая пластичность, позволяющая жуку быстро
приспосабливаться к новым условиям жизни. Однако его численность
определяется в значительной степени климатическими условиями. Наибо­
лее благоприятным для жука является умеренный климат; очень высо­
кие и низкие температуры, а также высокая или низкая относительная
влажность воздуха действует на него отрицательно [Gimingham, -1950].
Зоны с гидротермцческим коэффициентом (К)
\
__сумма осадков за определенный период X Ю\
сумма температур за этот же период
/ ’
превышающим 2, неблагоприятны для развития колорадского жука [Ру­
денко, Белозор, 1964].
В Северной Америке, где распространение этого вредителя в новые
районы почти прекратилось, границы его ареала проходят на севере по
годовой изотерме 0° и на юге — по изотерме 20°. Наиболее высокая чис­
ленность жука в Америке отмечена в зоне, северная граница которой про­
ходит вблизи январской изотермы —7 (—2°), а на юге — вблизи июль­
ской изотермы + 1 8 -(+ 2 2 ) [Trouvelot, 1936b; Gimingham, 1950; Jermy,
Saringer, 1955b].
Экология жука
73
Относительная влажность воздуха в ареале распространения колорад­
ского жука колеблется в пределах 30—80%, но оптимум расположен в
относительно узких пределах, от 65 до 75%. В США, в районах с высо­
кой численностью жука, относительная влажность воздуха близка к
оптимальной и составляет — 70—72% (зимой — 69, летом — 75%). Коли^
чество осадков, выпадающих главным образом в летние месяцы, колеблет­
ся от 600 до 1500 мм, а дождливые дни в году составляют 20—35%
[Trouvelot, 1936а]. В засушливых районах (штат Аризона), где количе­
ство осадков не превышает 300—500 мм/год, а также в районах с очень
высокой влажностью, с количеством осадков до 1200—1500 мм/год, усло­
вия для развития жука неблагоприятны и численность его минимальна
[Trouvelot, 1936а]. Сильные дожди и ветры вызывают большую гибель
жуков и особенно личинок [Gimingham, 1950].
На Европейском континенте климатические условия благоприятны
для развития колорадского жука почти во всех странах Западной Европы
и в Европейской части СССР, за исключением самых северных районов
(севернее 61° с. ш.). В настоящее время этот вредитель распространился
почти по всей территории Европы и продолжает продвигаться в еще не­
занятые восточные районы РСФСР (до Уральского хребта).
Многочисленные наблюдения, проведенные на родине колорадского
,кука в Америке, показали, что основным экологическим фактором, огра­
ничивающим его распространение на север, является температура, дейст­
вующая непосредственно на жука или на его кормовое растение (куль­
турный картофель, дикие пасленовые). Температурные условия среды,
в сочетании с влажностью, влияют на все стороны активной жизнедея­
тельности колорадского жука, определяя скорость его развития и полово­
го созревания, темпы размножения и размеры плодовитости, пищевую
активность и т. д.
Все стадии развития жука, от яйца до имаго, обладают сравнительно
высокой устойчивостью к термическим условиям среды. Температурные
пределы, обеспечивающие ему нормальную жизнедеятельность, достаточ­
но широки.
Скорость развития. Альфаро [Alfaro, 1946, 1949] было установлено,
что нижний порог развития яиц и личинок колорадского жука, независи­
мо от их возраста, равен 11,5°, хотя в опытах Журавлева [1964а] разви­
тие яиц начиналось уже при 9,3°. Для завершения последних стадий
эмбрионального развития и выхода личинок из яиц необходима темпера­
тура не ниже 14—15°, но процесс эмбриогенеза в этих условиях проходит
очень медленно. Нормальное развитие зародыша идет при температуре
от 17 до 33° [Trouvelot, Grison, 1948; Grison, 1950а, b; de Wilde, 1950;
Финаков, 1956; Wegorek, 1959а; и др.], наиболее близким к , оптимуму
гидротермическим режимом для эмбрионального развития колорадского
жука, при котором оно проходит в кратчайшие сроки и с наименьшей
смертностью эмбрионов, является температура 22—25° при относительной
влажности воздуха 70—75%. С понижением температуры за 20е процес­
сы эмбриогенеза сильцо замедляются [de Wilde, 1950; Финаков, 1956;
Kittlaus, 1961; и др.]. При средней суточной температуре 20—24° разви­
74
Глава пятая
тие яиц продолжается около 7 суток [Watzl, 1947], а при температуре
25—30° оно заканчивается за 5—5,5 суток [de Wilde, 1950; Финаков,
1956]. В опытах Захваткина [1966] развитие зародышей при 17° продол­
жалось 9 суток, а при повышении температуры до 27° оно сократилось
до 4 суток. Температура выше 35—36° вызывает гибель большей части
зародышей на самых ранних этапах эмбриогенеза. По-видимому, именно
этим объясняется то, что самки обычно откладывают яйца на нижшою
сторону листьев, где они не подвергаются прямому действию солнечной
радиации и высокой температуры. На верхней стороне листьев и стеблях
кормовых растений яйца можно обнаружить очень редко [Watzl, 1947].
Следует отметить, что очень высокая (выше 80—85%) и низкая (ниже
40—45%) относительная влажность воздуха отрицательно сказывается
на эмбриональном развитии колорадского жука.
Скорость развития личинок также определяется температурой, но для
этой стадии большое значение приобретает и кормовой фактор — количе­
ство и качество корма. По данным Альфаро [Alfaro, 1946] и де Вилде
[de Wilde, 1950], нижний температурный предел развития личинок, не­
зависимо от их возраста, лежит около 11 —13°. Эксперименты Журавлева
[19646] показали, однако, что развитие личинок может начинаться и при
более низкой температуре и что нижний порог их развития меняется
с возрастом: у личинок I —III возрастов он составляет 10,8°, у личинок
IV возраста — 10,3°, снижаясь до 9,0° у предкуколок и куколок. Опти­
мальная для развития личинок температура находится в пределах 23—
28°, в этом интервале продолжительность стадии личинки составляет при
температуре 28° — 9,2—9,5 дней, а при температуре 24° — 13,5 дней
[Горышин, 1958; Тилавов, 1967]. При понижении температуры до 18°
развитие личинок растягивается до 24 дней, а при 15° — до 32 дней
[Финаков, 1956]. Верхним температурным пределом нормального разви­
тия личинок является температура 37—38°. Выше этого предела наблю­
даются сначала признаки беспокойства, а затем беспорядочное движёние.
При 46—48° наступает тепловое оцепенение питающихся стадий (личи­
нок и имаго) колорадского жука [Dirlbek, Cermakova, 1960], более вы­
сокая температура (48—55е) вызывает гибель личинок через короткое
время, измеряемое минутами [Chittenden, 1907; Тилавов, 1969а].
По мере развития личинок устойчивость их к высоким температурам по­
вышается. При 50° около 50% (LDso) личинок I возраста погибает уже
через 6—7 мин., тогда как для получения LD50 у личинок IV возраста
требовалось более 67 мин [Тилавов, 1969а].
В зависимости от температуры фаза предкуколки может продолжать­
ся от 3 до 10—15 дней, а стадия куколки от 6 до 16 дней. Оптимальной
для развития куколки является температура 22—27° [Jermy, 1951], при
которой метаморфоз заканчивается через 5,5—8 дней. Понижение темпе­
ратуры до 18° замедляет развитие куколок до 10—16 дней [Thiem,
1954].
Превращение личинок в предкуколку и куколку и метаморфоз куко­
лок колорадского жука происходит в почве, на глубине 3—5 см, в связи
с чем на этих стадиях особое значение приобретает влажность почвы.
Экология жука
75
Сильная насыщенность почвы водой препятствует проникновению личи­
нок на обычную для них глубину, и их окукливание в таких случаях
наблюдается в самых поверхностных слоях почвы или на ее поверхности,
сопровождаясь большой гибелью. Обильные дожди в период окукливания
приводят к большой смертности предкуколок, куколок и молодых жуков
[Trouvelot, 1936; Ушатинская, Йирковский, 1976]. Не менее опасна для
развивающихся личинок в период их окукливания и большая сухость
воздуха. После длительного пребывания в условиях низкой влажности
(около 30%) закончившие питание личинки неспособны зарыться в
почву, и в большом числе погибают на ее поверхности. В горячей сухой
почве куколки часто не могут перелинять на имаго, а отродившиеся
жуки не могут выбраться на поверхность почвы [Thiem, 1954; Piekarczyk, 1959а].
Условия низкой влажности среды не только вызывают высокую смерт­
ность куколок во время метаморфоза, но и оказывают большое влияние
на дальнейшую жизнедеятельность окрылившихся жуков, значительно
снижая плодовитость самок [Wegorek, 1959а].
Полный цикл развития одной генерации от яйца до имаго у колорад­
ского жука на полях продолжается разное время в зависимости от кли­
матической зоны и погодных условий года. Так, в Польше [Wegorek,
1957а] продолжительность развития первой генерации в северных райо­
нах (г. Щецин) составляет 56 дней, а в южных (г. Познань) — 39 дней.
В Белоруссии [Арапова, Богуш, 1967] полный цикл развития жуки про­
ходят в более теплые сезоны за 42—45 дней, а в холодные оно затяги­
вается до 66—76 дней. В горах, где климат холоднее, продолжительность
развития также увеличивается [Сикура, 1964; Повалихина, 1967].
Оптимальными условиями для развития колорадского жука при его
содержании в лаборатории можно считать температуру 25°, при относи­
тельной влажности воздуха 70% и длине дня 16—18 час. [de Wilde,
1957; Вронских, 1971].
До последнего времени для прогноза сроков появления различных
стадий вредных насекомых, в том числе колорадского жука, используется
методика, основанная па применении суммы эффективных температур
[СЭТ]. Развитие насекомых проходит в определенных температурных
пределах (витальная зона), ниже и выше которых оно замедляется, а за­
тем прекращается. Температура, лежащая выше нижнего порога этой
зоны, называемая «эффективной», определяется разностью между факти­
ческой температурой среды и температурой нижнего порога развития
[Blunk, 1923]. Для прохождения развития каждой стадии насекомых лю­
бого вида необходима определенная сумма эффективных температур. Для
подсчета этой величины была предложена формула [Blunk, 1923]: С =
= (Т°—т°)ХД, где С — сумма эффективных температур, Т° — темпера­
тура окружающей среды, т° — температура нижнего порога развития
данной стадии развития вида, Д — число дней развития. Приняв за ниж­
ний порог развития всех стадий колорадского жука 11,5°, Альфаро
[Alfaro, 1943а, 1946, 1949] подсчитал, что для завершения полного цикла
развития одной генерации этого вида необходима сумма эффективных
76
Глава пятая
температур, равная 335°. По подсчетам Ларченко [1958а, б, в; Larchenko,
1958а, Ь, с], детально изучавшей этого вредителя в Польше, сумма эф­
фективных температур несколько выше и составляет 360°. Эта сумма
складывается из количества тепла, необходимого для созревания яиц у
жуков, вышедших из почвы после зимовки (30°), для развития эмбрио­
нов (50е), для развития личинок I —II возрастов (70°), для личинок
III возраста (40°), личинок IV возраста (70°) и для развития предкуколок и куколок до выхода молодых жуков из почвы (100°). Ларченко счи­
тает, что определение сроков развития колорадского жука и числа его
генераций по сумме эффективных температур достаточно точно совпадает
с фенологией этого вредителя в полевых условиях и вполне позволяет
использовать эти данные в практических целях. Исходя из близости своих
данных с данными Альфаро, Ларченко высказала предположение, что
количество тепла, необходимое для полного цикла развития колорадского
жука, практически постоянно для любой части его ареала. Однако в ли­
тературе неоднократно отмечалось, что прогнозирование сроков появления
определенных стадий колорадского жука по сумме эффективных темпе­
ратур приводит к значительным ошибкам [Журавлев, 1960а, 1964; Сикура, 1962, 1963, 1964; Арапова, Богуш, 1967; Вольвач, 1970а, б]. Венгорек [1959] подсчитал, что в Польше для созревания жуков, вышедших
из почвы после зимовки, необходима сумма эффективных температур не
30°, как считает К. И. Ларченко [1958а, б], а 60°. По его данным, сумма
эффективных температур, необходимая для развития одной полной гене­
рации вредителя, составляет около 390°, т. е. на 30° больше, чем у Лар­
ченко, и на 45° больше, чем у Альфаро. Поэтому совершенно справедли­
во замечание Венгорека [1959] о том, что прогнозирование сроков раз­
вития колорадского жука и определение количества его генераций по
сумме эффективных температур может играть только вспомогательную
роль.
Исследования показали, что сумма эффективных температур, необхо­
димая для развития колорадского жука,— величина непостоянная. В раз­
ных географических зонах со спецификой их микроклимата для генера­
ций, развивающихся в разное время сезона, прохождение цикла развития
этого вида требует неодинаковую сумму температур.
С повышением температуры воздуха, средней за период развития,
сумма температур увеличивается. По данным Журавлева [19646],
в диапазоне от 16 до 26° сумма эффективных температур, необходимая
для полного цикла развития вредителя, колеблется от 301 до 378°. С по­
нижением температуры к осени сумма эффективных температур, необхо­
димая для развития от яйца до имаго, уменьшается с 302° (яйца отложе­
ны 29.V) до 153° (яйца отложены 10.III) [Арапова, Богуш, 1967].
Исследования, проведенные Л. В. Сикура [1962, 1963, 1964], показа­
ли, что сумма эффективных температур сохраняется константной только
в очень узких пределах колебаний температуры. Поэтому при пользова­
нии суммой эффективных температур для прогнозирования сроков разви­
тия колорадского жука необходимо вносить поправку на колебания тем­
пературы среды за период развития данной стадии. Ею был разработан
Экология жука
77
Т а б л и ц а 6. СЭТ, необходимая для созревания перезимовавших жуков (I),
жуков летних генераций (II) и для развития от яйца до имаго (III) при разных
средних температурах за период развития [JI. В. Сикура, 1963]
I
Класс
1
2
3
4
5
6
7
8
III
II
t, °С
СЭТ
t, °с
10-11
11-12
12-13
13-14
14-15
15-16
16-17
17-18
38,5
42,5
46,5
50,0
53,5
57,5
61,5
62,0
17-18
18-19
19-20
20-21
21-22
22-23
23-24
СЭТ
65,5
70,5
76,0
80,0
87,0
93,0
99,0
Класс
1
2
3
4
5
6
7
8
9
t, °с
сэт
14-15
15-16
16-17
17—18
18-19
19-20
20-21
21-22
22-23
225,0
241,0
257,0
273,5
290,5
305,0
323,0
338,0
355,0
метод классовых сумм и рассчитана таблица сумм эффективных темпера­
тур для развития разных стадий колорадского жука, которая может
служить эталоном при прогнозировании сроков появления этих стадий
(табл. 6). Применение этого метода уменьшает размеры ошибки при
прогнозировании [JI. В. Сикура, 1963, 1964]. Оценка показателей сроков
развития по СЭТ и по методу классовых сумм температур [Вольвач,
1970а] показала, что коэффициент изменчивости СЭТ составляет 24—
37%, что не может обеспечить достаточную точность прогноза сроков
развития отдельных стадий вредителя. Вольвач [1970а, б, 1975] предпри­
нял попытку дальнейшего усовершенствования методики прогнозирова­
ния сроков появления определенных стадий вредителя. Его наблюдения
показали, что особенно сильно изменяется СЭТ во время созревания
перезимовавших жуков и молодых жуков летних генераций. Главную
причину этой изменчивости автор видит в зависимости величины СЭТ
от продолжительности дня. Надежный показатель продолжительности
периода созревания жуков может быть установлен только при условии
учета этого фактора. Вольвачем [1970а] разработана серия уравнений
связи, где при расчете показателей продолжительности периода созрева­
ния жуков учитывается продолжительность дня.
Для периода созревания перезимовавших жуков это уравнение вы­
глядит следующим образом:
In Y = 4,6649 — 0,1347f -f 0,1876Дт
^ = + 3,5 дня,
(1)
для прогноза сроков развития яиц или появления личинок I возраста:
F 1= 6 1 ,4 — 4,92^ + 0,109/1
5^ = + 1,9 дня,
для прогноза сроков ухода личинок на окукливание:
In F 2 = 7,1130 — 1,45 In fa
5^ = + 2,6 дня,
(2)
(3)
78
Глава пятая
для продолжительности развития куколок или сроков появления моло­
дых жуков:
7 3 = 117,6 — 8,96£з + 0,188*1
<^ = + 3,0 дня,
(4)
для продолжительности созревания молодых жуков:
Y = 79,9 — 0,46* — 0,062t
Sy = +
дня,
(5)
где Y —натуральный логарифм продолжительности периода; t —
средняя температура за период развития; Ат — разность (в час) между
максимальной длиной дня и длиной дня на дату выхода жуков из почвы;
т — длина дня на дату выхода молодых жуков.
В уравнениях 2 и 4 переменная (ti2 и t32) является квадратом средней
температуры, Sy — средняя ошибка. Однако ни метод классовых сумм,,
ни серия уравнений Вольвача не учитывают многих факторов внешней
среды, влияющих на жизнедеятельность колорадского жука, в том числе
и на скорость его развития. Одним из важных факторов является влаж­
ность среды, в зависимости от которой количество тепла в атмосфере
среды обитания насекомых может сильно меняться [Александров, 1974].
Нельзя также не учитывать действия солнечной радиации, которая при
определенной интенсивности может значительно повышать температуру
покровов тела личинок и имаго, способствуя этим ускорению их развития
[Зенякин, Карпунина, 1955; Журавлев, 1961; 1964а, б]. На темпы и ско­
рость развития насекомых могут влиять и другие, еще не известные нам
факторы среды, поэтому нельзя не согласиться с высказыванием
М. В. Александрова [1974] о том, что «Сумма эффективных температур
может обнаружить лишь некоторую неустойчивую корреляцию с истин­
ной мерой скорости развития фаз пойкилотермных, которая обязательно
существует в природе, но которую мы не знаем» (с. 86).
Пока неизвестны размеры отклонения скорости развития отдельных
стадий индивидуального развития насекомых в разных частях его ареа­
ла, так же как неизвестны изменения в потребностях в тепле у разных
генераций колорадского жука, развивающихся в разные месяцы вегета­
ционного сезона при питании листьями картофеля разного физиологиче­
ского возраста, и, следовательно, неодинакового химического состава и
пищевой ценности. Сумма эффективных температур не может иметь
абсолютного значения [Ушатинская, 1972].
Температура среды и поведение колорадского жука. Температура яв­
ляется главным фактором, регулирующим поведение насекомых [Alfaror
1943а; Le Berre, 1950; Wilusz, 1958; и др.]. Интенсивность передвижения
колорадского жука, активность его питания и размножения тесно связа­
ны с условиями внешней среды, главным образом с температурой. Весен­
ние миграции перезимовавших жуков и полеты молодых жуков летних
генераций при расселении и в поисках пищи происходят только при до­
статочно высокой температуре. Перезимовавшие жуки, вышедшие из
почвы в мае—июне, могут совершать перелеты только при температуре
выше 25° и сильной инсоляции [Trouvelot et al., 1950]. Интенсивный
разлет жуков, зарегистрированный в ФРГ и восточных провинциях
Экология жука
79
Т а б л и ц а 7. Размеры экологической валентности колорадского жука
к температуре (в °С) окружающей среды [Dirlbek, Chermakowa, 1960]
Личинки
Поведение
Пониженная активность
Нормальная
»
Повышенная
»
Группирование личинок
Некоординированные движения
I возраста
IV возраста
+ 1 3 -+ 1 6
+ 1 7 - +36
+37 - +41
+51 - +43
+43 —+45
+9 - +16
+ 17 - +36
+ 3 5 -+ 4 5
+47
+48
i
Имаго
Поведение
Оцепенение от холода
Нижняя граница передвижения
Пониженная активность
Нормальная
»
Повышенная активность
Верхняя граница передвижения
Молодые ж уки
(текущего
сезона)
Ниже +2
+ 2 - +7
+ 7 -+ 1 2
+ 15 —+36
+38 - +43
+46 —+48
Перезимовав­
шие ж уки
.
■+ 7 - +17
+ 1 7 -+ 3 6
+37 - +46
+47 - +49
Нидерландов в 1947 г., был обусловлен очень жарким летом [de Wilde,
1962а].
Согласно установленной в лабораторных условиях шкале активности,
реакция жука на температуру окружающей среды [Зенякин, Карпунина,
1955; Dirlbek, Chermakowa, 1960] не остается неизменной на разных ста­
диях его развития (табл. 7).
Личинки I возраста менее устойчивы к действию неблагоприятных тем­
ператур, чем личинки старшего возраста (табл. 7), хотя температура,
при которой у личинок наблюдается нормальная активность, у них оди­
накова ( + 17 — +36°).
Различия между перезимовавшими жуками и молодыми жуками ле^1их генераций менее выражены (табл. 7), но у молодых жуков диапа­
зон температур, при которых у них наблюдается нормальная активность,
несколько шире, чем у перезимовавших. Ослабление активности под
влиянием пониженных температур у обеих групп жуков наблюдается при
одинаковой температуре ( + 2 -----Ь7°) и ниже 2° у них наступает холодовое оцепенение [Зенякин, Карпунина, 1955]. Температура выше 45—
48° детальна при довольно кратких экспозициях для всех стадий развития
колорадского жука.
На поведение жуков влияют также условия влажности. Активность
жуков не меняется в зависимости от влажности при высоких ее значе­
80
Глава пятая
ниях, от 55% и выше, тогда как низкая влажность действует на жуков
угнетающе. В условиях очень низкой влажности (5%) жуки остаются
неподвижными при всех температурах в пределах оптимума. Резкое
кратковременное возрастание активности при такой влажности наблюда­
ется только при повышении температуры за оптимум +36° и выше
[Зенякин, Карпунина, 1955]. Засушливый климат на родине колорадско­
го жука (северная часть Мексики, юг штата Ныо-Мексико в США)
явился причиной двух перерывов в активной жизнедеятельности жуков —
зимой (гибернация) и летом (эстивация) в наиболее жаркие засушливые
месяцы [Schaerffenberg, 1955].
Высокие температуры (выше 35°) в сочетании с низкой влажностью
действуют на жука отрицательно, сокращая продолжительность жизни
имаго и сильно снижая активность жуков, интенсивность их питания и
яйцекладки. Очень высокая температура не только может вызывать прек­
ращение откладки яиц, но может и значительно снизить общую плодови­
тость самок. Установлено, что при температуре 33° и выше развитие
яиц в яичниках прекращается (Grison, 1950а, 1957а, b; Kowalska, 1969]
и происходит резорбция готовых к откладке яиц [Piotrowska, Dubniak,
1973].
Многочисленные наблюдения в природе позволяют считать температу­
ру около 25° оптимальной для жизнедеятельности и имаго и личинок ко­
лорадского жука. Близка к ней и оптимальная температура спаривания
и яйцекладки. Нижний температурный порог откладки яиц лежит около
12°, но даже при 17° интенсивность яйцекладки очень незначительна
[Grison, 1950а]. Оптимальным условием для яйцекладки, при котором
самки откладывают наибольшее количество яиц, считается температура
воздуха 23—25° при относительной влажности воздуха 60—75%. Темпе­
ратура ниже 14° и выше 26—27° и относительная влажность воздуха
выше 80 и ниже 40% неблагоприятны для размножающихся самок
[Grison, 1950, 1967а, b; Финаков, 1956; Sepros, 1965]. При низкой влаж­
ности воздуха (26%) жуки перестают размножаться и питаться и быстро
зарываются в почву. Однако подготовка их к зимовке оказывается недо­
статочной и жуки плохо переносят зиму [Jermy, Saringer, 1955Ь]. Засуха
действует на жуков отрицательно как прямо, так и косвенно, через кор­
мовое растение. Жаркое сухое лето ускоряет вегетацию картофеля (глав­
ное кормовое растение жука), тем самым ухудшая его кормовые качества
и условия роста и развития питающихся на нем личинок. Так, например,
раннее созревание картофеля и усыхание ботвы сделало невозможным
развитие второй генерации вредителя во Франции в 1959 г. [Le Doryp­
hore..., 1960].
При температуре ниже 10—13° и жуки и личинки становятся мало­
подвижными, перестают питаться. То же наблюдается при сильном ветре
[Dirlbek, Chermakowa, 1960], когда личинки и жуки опускаются к ос­
нованию растения, часто прячась под комочками почвы.
Большая часть сведений о зависимости скорости развития колорадско­
го жука от температуры и влажности, об активности его питающихся ста­
дий и их поведения получена в условиях лаборатории. В природе актив­
Экология жука
81
ность жуков начинает проявляться при более низких температурах.
Отмечено, что в ясные, солнечные утра жуки начинают питаться уже при
температуре воздуха 17—21°, хотя в пасмурную погоду при этой темпе­
ратуре жуки пассивны. Вечером, после заката солнца, активность жуков
прекращается при температуре 19,5—21,0°. Известно [Стрельников, 1932;
Grison, 1950], что в природе на насекомых, в том числе и на колорадско­
го жука, большое влияние оказывает не только температура, но и солнеч­
ная радиация. Под ее действием температура тела насекомых быстро по­
вышается, и насекомое активизируется при более низкой температуре
воздуха. Измерения показали [Зенякин, Карпунина, 1955], что на солнце
температура тела имаго колорадского жука выше температуры окружаю­
щего воздуха на 5—6°. Скорость и степень повышения температуры тела
насекомых зависит от интенсивности солнечной радиации. При интенсив­
ности 1 кал/см2 температура тела личинок колорадского жука IV воз­
раста повышается на 3,3°, а имаго — на 2,5°; низкая интенсивность сол­
нечной радиации (0,3 кал/см2) на температуру тела насекомых почти не
влияет [Журавлев, 1964Ь].
Спаривание жуков происходит при температуре не ниже 18°, преиму­
щественно при солнечной погоде, хотя в горных районах весеннее и осен­
нее спаривание жуков в ясные солнечные дни наблюдалось уже при
температуре 14—15° [Ушатинская, Йирковский, 1976]. Наиболее активно
в солнечные дни проходит и яйцекладка.
Реакция жуков на температуру меняется в зависимости от времени
года, что связано с сезонными изменениями их физиологического состо­
яния. Осенью, в период преддиапаузной подготовки, жуки сохраняют ак­
тивность при более низкой температуре, чем весной. В сентябре жуки из
природной популяции продолжают питаться даже при температуре 8—
10° [Финаков, 1956]. У недавно вышедших из почвы молодых жуков
летних генераций активность сохраняется при более низких температу­
рах, чем у перезимовавших.
Холодоустойчивость жука. Как и многие другие виды насекомых, зи­
мующих в местах, относительно хорошо защищенных от действия низкой
зимней температуры и резких ее колебаний, колорадский жук не обладает
высокой холодоустойчивостью. Полевые наблюдения многих авторов
[Breny, 1939а, b; Cairaschi, Grison, 1939; Faber, 1949а; Precht, 1953; Jermy,
Saringer, 1955; Венгорек, 1958a; Piekarczyk, 1959b; и др.] позволяют ду­
мать, что зимующие жуки хорошо переносят низкие температуры в ме­
стах зимовки. Однако сведения о размерах холодоустойчивости жуков
противоречивы. Так, в опытах Кайраши и Гризона [Cairaschi, Grison,
1939] 100%-ная смертность жуков наблюдалась только после пребывания
их при температуре —8,0° в течение трех суток, в то время как, по дан­
ным Лейба [Leib,, 1951], действие температур в пределах —5,1—5,5° вызы­
вает гибель жуков уже после 6—8-часовой экспозиции. Измерения тем­
пературы переохлаждения у зимующих жуков, проведенные Мейлом и
Солтом [Mail, Salt, 1933], показали, что для них характерна очень высо­
кая изменчивость этого показателя (о т —4,3° до —11,6°). Авторы при­
шли к выводу, что колорадский жук во время зимовки не выдерживает
82
Глава пятая
замерзания, и действие на них температуры ниже точки максимального
переохлаждения приводит жуков к гибели.
Преобладающее большинство насекомых зимует в состоянии пере­
охлаждения и для них большое значение имеет не только уровень пони­
жения температуры окружающей среды во время зимовки, но и продол­
жительность ее действия. Низкая температура, не оказывающая вредного
влияния при малых экспозициях, при более длительном действии может
привести организм к гибели [Payne, 1927а; Mail, Salt, 1933; Лозина-Лозинский, 1942, 1948; Salt, 1950, 1956, 1961а, b; Ушатинская, 1957; Way,
1959,1960].
Опыты, проведенные с зимующими жуками в Закарпатье [Миндер,
1969; Миндер, Чеснек, 1970, 1971], показали, что температуру, близкую к
зоне их максимального переохлаждения, жуки переносят вполне благопо­
лучно; даже после длительного воздействия (7 суток) на них температу­
рой —3 —5° у большей части жуков наблюдалось полное восстановление
жизненных функций. Действие на жуков более низкой температуры
(—9 —11°) вызывало гибель жуков уже после 9-часовой экспозиции,
смертность их колебалась в разные месяцы от 50 до 100%.
Существует несколько теорий, объясняющих причины гибели растений
и животных от низких температур. Замерзание клеток и тканей, сопро­
вождающееся образованием кристаллов льда и нарушением целостности
тканей, для большинства видов насекомых смертельно, в их тканях
происходят необратимые явления, приводящие к гибели организма
[Asahina et al., 1954; Asahina, 1961; Salt, 1958c, 1961а]. Однако смерть
организмов вследствие действия отрицательных температур не обязатель­
но вызывается замерзанием. При длительном действии на организм тем­
ператур, близких к температуре переохлаждения, смерть наступает в
результате нарушения физиологических функций организма [Максимов,
1913; Maximov, 1914; Туманов, 1931, 1940; Калабухов, 1933, 1935; Лозина-Лозинский, 1935, 1937, 1948, 1952; Кожанчиков, 1939; Ушатинская,
1949, 1957; Asahina, 1961; и др.]. Причина гибели жуков при разных
температурных режимах, использованных в опытах [Миндер, 1969], по-ви­
димому, неодинакова. При вскрытии жуков, подвергшихся действию тем­
ператур разной интенсивности (—3 —5° и —9 —11°), у всех оставшихся
в живых особей, независимо от действующей температуры, обнаружено
глубокое нарушение кровообращения. Если у диапаузирующих жуков,
взятых из природы, количество сокращений спинного сосуда достигало
60—65 уд/мин, то у таких же жуков, подвергшихся действию низкой тем­
пературы, оно уменьшалось до 7—8 уд/мин. У особей, взятых из вариан­
та с температурой —9 —11°, кроме нарушения деятельности сердца, об­
наружены также и механические повреждения тканей. Клетки жирового
тела, особенно в его периферийной части, были сильно разрушены [Мин­
дер, 1969].
Отсутствие механических повреждений тканей и нарушение деятель­
ности сердца у жуков из варианта с температурой —3 —5° позволя­
ет предположить, что при действии этой температуры смерть жуков вы­
зывалась главным образом дискоординацией процессов метаболизма,
Экология жука
83
а причиной гибели жуков в варианте с более низкой температурой (—9
— 11°) явилось их замерзание.
У
видов, населяющих умеренную климатическую зону, со сменой вре­
мен года отмечена сезонная изменчивость холодоустойчивости. Осенью,
с наступлением холодов, холодоустойчивость повышается, а весной она
падает [Knight, 1923; Payne, 1926а, b; Лозина-Лозинский, 1937, 1963;
Граевский, 1948; Полянский, 1951, 1953; Salt, 1958а, Ь]. Как у многих
других изучавшихся насекомых, у колорадского жука устойчивость к
низким температурам изменяется в течение зимовки [Журавлев, 19646;
Миндер, 1969]. В опытах Журавлева [19646] в ноябре уже после 2-ча­
совой экспозиции при температуре —5 —6° 90% жуков погибло, а в ян­
варе, после 7-часовой экспозиции при более низкой температуре (5,8—
8,2) мертвые жуки составили всего 60%. В отличие от открыто зимую­
щих видов, у которых устойчивость к низким температурам повышается
постепенно, достигая максимума к наиболее холодному периоду зимы,
у колорадского жука отмечено два периода повышенной холодоустойчиво­
сти [Миндер, 1969]. Первый период наблюдается в сентябре — октябре,
когда жуки находятся в состоянии глубокой диапаузы и связан с ее
физиологическими механизмами, в частности с подавлением метаболизма
в его аэробной части; второй период отмечен в январе — феврале, когда
диапауза у жуков заменяется менее глубоким состоянием покоя — олиго­
паузой [Ушатинская, 1973; Ушатинская, Чеснок, 1974]. К этому времени
в теле зимующих жуков заканчиваются специфические биофизические и
биохимические перестройки (увеличение количества редуцирующих ве­
ществ, в частности глюкозы, содержания непредельных жирных кислот,
образование глицерина и др.), ведущие к повышению холодоустойчивости
[Ушатинская, 1957, 1958; Родионова, 1969]. В конце ноября —декабре
устойчивость жуков к низким температурам уменьшается, и этот отрезок
времени, от окончания зимней диапаузы до приобретения жуками Холодо­
вой закалки, является для этого вида критическим. Именно в это время
наблюдается 2-й период высокой смертности зимующих в почве жуков.
В марте, с повышением температуры почвы, холодоустойчивость колорад­
ского жука постепенно снижается, достигая минимума в мае, после вы­
хода жуков из почвы, с начала их питания [Ушатинская, 1974].
Колорадский жук зимует в почве на достаточно большой глубине и,
как правило, не подвергается действию очень низких температур. По
мнению Венгорека [1958а], для жуков во время зимовки губительны не
отрицательные зимние, а положительные весенние температуры, которые,
стимулируя пробуждение жуков, недостаточно высоки для того, чтобы
жуки могли покинуть почву. Значительную гибель жуков, зимующих на
глубине до 10 см, вызывают резкие колебания температуры, попеременное
оттаивание и замерзание слоев почвы, где они находятся [Финаков,
1956; Журавлев, 1964а, б; Берестнев, 1974].
Отрицательное влияние низких температур усиливается высокой влаж­
ностью почвы. При разной температуре и экспозиции смертность жуков во
время зимовки во влажной почве в два раза выше, чем в почве с низкой
влажностью [Журавлев, 19646]. Влажностью почвы определяется часто и
-84
Глава пятая
глубина залегания жуков на зимовку, так же как и вертикальные пере­
движения их в почве, что не может не сказаться на выживаемости их во
время зимовки [Piekarczyk, 1959b].
Выход перезимовавших жуков из почвы. Сроки весеннего выхода жу­
ков из почвы в значительной степени определяются температурой —
степенью прогревания почвы в местах залегания жуков и температурой
воздуха. В южных частях ареала, где весна начинается раньше, жуки
начинают выходить из почвы в более ранние сроки, чем в северных.
Температурный порог начала выхода жуков весной по данным разных
авторов различен. По данным одних [Breny, 1939а, b; Grison, 1950;
Jermy, Saringer, 1955b], жуки начинают выходить на поверхность почвы,
когда ее температура в местах массового их залегания достигает 5—
6°. Другие авторы [Muller, 1941а; Faber; 1949а; Gimingham, 1950; Leib,
1951; Klein-Krautheim, 1950, 1953; Thiem, 1954; Kowalska, 1960; и др.]
утверждают, что для активизации и выхода жуков из почвы весной необ­
ходима более высокая температура, и жуки начинают выходить из почвы
только после того, как температура почвы на глубине 20—25 см поднимет­
ся до 14—15°, хотя передвижение жуков в почве в более верхние слои
наблюдается уже около 5° [Faber, 1949а; Миндер, 1966].
Меняются сроки выхода жуков из почвы и в одной и той же местно­
сти в зависимости от погодных условий года. Особенно это заметно в бо­
лее северных районах. По наблюдениям в Калинградской области
РСФСР [Журавлев, 19646], сроки появления жуков весной в разные годы
могут сдвигаться более чем на месяц. Так, в 1959 г. первые вышедшие
из почвы жуки были отмечены в первой половине апреля, а в 1963 г.—
только в конце мая. В южных районах эта зависимость прослеживается
менее четко, и выход жуков из почвы весной в одной и той же местности
происходит приблизительно в одно и то же время, независимо от погоды
[Jermy, Saringer, 1955b; Миндер, Козаржевская, 1966]. Так, в равнинных
районах Закарпатья выход жуков из почвы весной в 1961 и 1962 гг.
наблюдался в начале первой декады апреля (рис. 31), хотя погодные ус­
ловия этих лет различались очень сильно. В 1961 г. начало выхода жуков
совпало с повышением температуры в горизонтах залегания жуков до
14—14,5°, а в 1962 г. жуки начали выходить на поверхность при темпе­
ратуре почвы на глубине 10—20 см всего 5—6°. На совпадение сроков
начала выхода жуков в разные годы, независимо от погоды, указывают
данные, полученные в Венгрии [Jermy, Saringer, 1955]. Однако нельзя
не упомянуть случаев очень раннего выхода жуков в южных районах,
в особо теплые годы. Так, по данным Европейской организации защиты
растений [Le Doryphore..., 1956], в Испании частичный выход жуков от­
мечался даже в январе, хотя, как правило, жуки пробуждаются здесь в
конце марта.
Весенний период выхода перезимовавших жуков из почвы в зависи­
мости от погодных условий растягивается на 25—35 и более дней [We­
gorek, 1957а, b; Ковальская, 1958; Миндер, Козаржевская, 1966]. При
понижении температуры выход жуков из почвы замедляется, а иногда
временно прекращается полностью. По наблюдениям Т. Ковальской
Экология жука
85
[1958] в Польше в 1955 г. кривая весеннего выхода жуков из почвы име­
ла три пика, синхронные с повышением температуры воздуха (рис. 32);
почти полное прекращение выхода жуков наблюдалось в Закарпатье
(Укр. ССР) в конце апреля — начале мая 1962 г., во время похолодания
(рис. 31) [Миндер, Козаржевская, 1966].
Интенсивность выхода из почвы жуков определяется также ее влаж­
ностью. Реактивация жуков в очень сухой почве задерживается и жуки
не выходят из нее до выпадения осадков, независимо от степени прогре­
вания почвы [Delamarre, 1936; Trouvelot, 1936; Schaerffenberg, 1955]. По
наблюдениям М. П. Дядечко и И. В. Ковтун [1963] особенно активно
жуки выходят из почвы весной во время теплых дождей. Прехт [Precht,
1953] предположил, что во влажной среде реактивация жуков проходит
быстрее. На более быстрое восстановление активной жизнедеятельности у
жуков, перезимовавших во влажной почве, указывают и другие исследо­
ватели [Faber, 1949а, Schaerffenberg, 1955; и др.]. Анализ физиологиче­
ского состояния жуков, зимующих в почвах разного типа [Ушатинская,
Петрова, 1963], показал, что в глинистой почве, влагоемкость которой
превышает влагоемкость песка в 2—2,5 раза [Миндер, 1966], как глубина
залегания на зиму, так и состояние покоя у жуков менее глубоки. Более
интенсивный выход перезимовавших жуков из глинистой почвы вна­
чале весеннего периода (рис. 33) коррелирует с условиями повышен­
ной влажности во время зимовки, обусловившими более быстрое прохож­
дение процесса восстановления водного баланса жуков до видовой нор­
мы и перехода их к активной жизнедеятельности [Ушатинская, 1958].
Влияние света
Колорадский жук является типично дневным насекомым. Наиболее акти­
вен он в дневные часы. Ночью активность его сильно снижается или
прекращается полностью. Питание жуков и личинок происходит главным
образом в светлое время суток [Grison, 1957b; Иванчик, 1966]. В первые
часы ночного покоя (22.30—24.00) даже при очень сильном освещении
(1000 люкс) жуки остаются неподвижными. Утром, в 4—5 час движение
жуков возобновляется уже через 10—15 мин после начала действия света
[Grison, 1957b].
Реакция жуков на свет меняется в зависимости от температуры и
влажности среды. При достаточной влажности жуки даже в почве поло­
жительно реагируют на свет, приобретая положительный фототаксис;
в сухой почве у жуков сохраняется положительный гео- и отрицатель­
ный фототаксисы [Breitenbecher, 1918; Grison, 1957Ь]. В зависимости от
степени освещенности сильно меняется термопреферендум жуков. В яс­
ные солнечные дни активность жуков начинает проявляться уже при
температуре 17—21°. В пасмурную погоду жуки при этой температуре
пассивны [Финаков, 1956]. При солнечной погоде более подвижны и ак­
тивнее питаются, хотя при очень высокой температуре предпочитают
держаться в тени. Спаривание и яйцекладка также более активны при
86
Глава пятая
солнечной погоде и могут проходить при более низкой температуре, чем в
пасмурные дни.
Жуки и личинки обладают очень высокой светочувствительностьюНижний порог чувствительности к свету у жука находится около 0,1 люк­
са. Предполагается, что в связи с высокой светочувствительностью лунРис. 31. В ы х о д из п о ч в ы
ва в ш и х ж уков
перезимо­
А — первая поздняя генерация;
Б — вторая генерация;
1 — почва песчаная;
2 — почва супесчаная;
3 — почва глинистая [Миндер, Козаршевская, 1966]
Рис. 32. Интенсивность вы х о д а из
п о ч вы п е р е з и м о в а в ш и х ж уков в за ­
висимости от температуры с р е д ы
( П о л ьш а , 1956 г.) [К о в а л ь с к а я , 1958]
Экология жука
87
ный свет, интенсивность которого лежит в пределах 0,1—0,5 люкса, может
действовать на жуков в дополнение к дневному фотопериоду [de Wilde,
Bonga, 1958]. Это обстоятельство имеет немаловажное значение, так как
кроме интенсивности освещения в жизни насекомых большую роль играет
продолжительность его действия.
Колорадский жук обладает четко выраженной фотопериодической ре­
акцией, регулирующей наступление диапаузы. Эта реакция осуществляет­
ся у насекомых в очень широком диапазоне освещенности [Данилевский,
1961; de Wilde, 1962Ь]. У жука эффективность действия света увеличи­
вается с повышением его интенсивности от 0,1 до 5 люкса, при которой
достигается максимум реакции. Дальнейшее увеличение освещенности на
фотопериодическую реакцию жука не влияет [de Wilde, Bonga, 1958].
В процессе диапаузы фотопериодическая реакция у зимующих жуков по­
степенно ослабевает. Вышедшие весной из почвы жуки не чувствительны
к длине дня, и короткий день не прерывает их активной жизнедеятель­
ности [de Wilde et al., 1959]. У части перезимовавших и в течение лета
размножавшихся самок в начале осени, по-видимому, фотопериодическая
чувствительность восстанавливается, так как они одновременно с размно­
жающимися самками летних генераций прекращают яйцекладку и уходят
на повторную зимовку [Миндер, Петрова, 1966; Ушатинская, 1961].
Часть спектра, воспринимаемая насекомыми как белый свет, названа
А. А. Салемом и В. И. Тыщенко [1974] эффективным излучением. Ко­
лорадский жук относится к видам с широким диапазоном эффективных
Рис. 33. Д и н а м и к а в е се н н е го в ы х о д а ж уков п е р в о й р а н н е й г е н е р а ц и и после з и м о в к и
в по ч ва х р а з н о го типа (в % )
1 — почва песчаная;
2 — почва супесчаная;
3 — почва глинистая
{Ушатинская, Козаржевская, 1963]
88
Глава пятая
излучений. Для него эффективной является часть спектра, расположен­
ная в пределах 423 и 675 нм, т. е. от фиолетового до красного. Длина
волны выше 700 нм воспринимается жуком как полная темнота [d.e Wil­
de, Bonga, 1958].
Фенология в разных зонах ареала
Колорадский жук относится к поливольтинным видам. Большая зависи­
мость скорости развития от температуры и других климатических факто­
ров обусловливает в разных частях ареала этого вредителя разное число
генерации в сезон: в северных районах ареала он развивается в одной ге­
нерации, к югу число генераций увеличивается до трех и даже четырех в
сезон.
В США, в пределах своего исконного ареала, жук может развиваться в од­
ной —четырех генерациях [Johnson, Ballinger, 1916; Iddings, 1932; Knowlton, 1933; Isely, 1935; и др.]. По северной границе распространения в США
и Канаде этот вид развивается только в одной генерации. В штате Юта
на западе США [Knowlton, 1933] он имеет две генерации: молодые жуки
первой генерации появляются в июле и второй — в августе. К югу от
Вашингтона, по берегу Атлантического океана, вид может развиваться в
трех, а в отдельные годы в четырех генерациях [Johnson, Ballinger,
1916]. В засушливом штате Арканзас, как правило, колорадский жук
имеет одну генерацию в сезон, что связано не столько с температурными
условиями, сколько* с условиями влажности (при засушливом лете рано
увядающая ботва картофеля не может служить благоприятным кормом
для личинок и ж уков); однако в отдельные, более влажные годы в этом
штате незначительная часть жуков первой генерации размножается и
дает начало второй и даже третьей генерации [Isely, 1935].
Анализ и обобщение литературных данных позволили составить кар­
ту числа генераций жука в зависимости от климатических условий
[Trouvelot, 1936а; Богданов-Катьков, 1947]. Район, где развивается одна
генерация, лежит между осенними и летними изотермами (июль-август)
14—17°; район с двумя генерациями — между изотермами 17 и 26° и
район, где жук может дать три генерации в сезон, располагается к югу
от осенней изотермы 26°.
В странах Средней и Западной Европы число генераций жука меня­
ется, увеличиваясь в направлении с севера на юг. В южных районах: на
юге Албании [Stani, 1967], Италии [Della Beffa, 1947], в некоторых
районах Испании [Alfaro, 1946], Болгарии [Кайтазов, Илиев, 1958; Илиев и др., 1960] он может развиваться в трех генерациях, причем в Бол­
гарии отмечено появление и четветой генерации [Попов, 1961, 1967].
В большинстве районов Португалии, Испании, Италии, в западных
районах Франции, в Албании, Швейцарии, Румынии, на большей части
территории Венгрии, в Югославии колорадский жук имеет две полных
генерации в сезон [Grison, 1939, 1944а; Wahleen, 1939; Alfaro, 1943,
Della Beffa, 1947; Jermy, Saringer, 19551); Bobirnak et al., 1967; Stani,
Экология жука
89
1967]. В Австрии, центральной Франции, ГДР и ФРГ, Польше, на севере
Чехословакии, Бельгии, Голландии жук, как правило, развивается в од­
ной генерации, давая иногда немногочисленную вторую [Grison, 1939,
1944; Winning, 1940; Wahlen, 1942; Trouvelot Grison, 1946; Watzl, 1947;
Wegorek, 1957a, 1959a; Иванов и др., 1961; Kagan et al., 1963].
В ряде стран (Румыния, Франция, Швейцария) в районах, где жук
обычно имеет две полных генерации, в особо благоприятные годы мо­
жет появиться и третья генерация. Однако личинки этой генерации отрождаются поздно, часто уже после усыхания ботвы картофеля и вы­
нуждены питаться на менее благоприятном корме — баклажанах, томатах
и некоторых других пасленовых, что отрицательно сказывается на их
жизнеспособности. В большинстве случаев особи этой генерации не успе­
вают закончить развитие и погибают на стадии личинок старшего возра­
ста, предкуколок или куколок. Очень немногочисленные имаго этой гене­
рации уходят на зимовку плохо подготовленными и за зиму также поги­
бают [Wohle, 1942; Boczkowska, 1944; Trouvelot, Grison, 1946; Bobirnak
e t a l , 1967].
На сроки развития и число генераций колорадского жука большое
влияние оказывает рельеф местности, высота над уровнем моря. В горных
районах, где климат холоднее, число генераций уменьшается. Это отме­
чено для Австрии, Швейцарии, Чехословакии, ряда районов Украинской
ССР, где в равнинных районах жук развивается в двух генерациях,
а в горах успевает развиваться только одна [Wahlen, 1939; Watzl, 1947;
Skuhravy, 1969; Йирковский, 1974; Ушатинская, Йирковский, 1976;
Ушатинская, 1977; и др.]. Выше 1000 м над уровнем моря колорадский
жук или очень немногочислен или не встречается совсем, что объясня­
ется высокой гибелью его яиц и личинок младших возрастов от низких
ночных температур и высокой влажности воздуха [Гусев, Яковлев, 1962].
Анализ суммы эффективных температур [Злотников, 1967] и расчет фе­
нологических сроков развития жука от яйца от имаго [Арапова, 1972,
1974] показали, что на территории Европейской части СССР этот вреди­
тель может давать не более трех генераций. Возможное его распростра­
нение на север ограничивается 60° с. ш. Приводится фенограмма сроков
развития колорадского жука в разных географических зонах его ареала в
СССР (табл. 8).
На основании анализа суммы эффективных температур Злотников
[1967] разделил Европейскую часть СССР на четыре зоны (рис. 34).
I зона занимает северо-западную часть ареала (Калининградская, Ле­
нинградская и некоторые другие области РСФСР, север Белорусской ССР,
республики Прибалтики), где колорадский жук всегда развивается только
в одной генерации, причем в особо неблагоприятные годы даже одна ге­
нерация не способна закончить развитие [Гусев, Панкевич, 1958; Лашук,
Головань, 1959; Журавлев, 1969а, б, 1964а, 1976; Арапова, 1968а, б; Ара­
пова, Богуш, 1967; Злотников, 1967; Марковец, Берестнев, 1974].
Южная граница зоны с одной генерацией проходит приблизительно
вдоль 54° с. ш. Южнее этой границы число генераций жука увеличивает­
с я (II зона). В южных и юго-западных районах Белоруссии (Брестская
Т а б л и ц а 8.
Фенограмма развития жука в разных климатических зонах Европейской части СССР
Март
II
ш
I
II
1
Калининград
[Журавлев, 1968]
Н-
Май
hi
I
2
+
+
III
I
3
+
+
-h
ii
-H
4=
ffl
ffl
Июль
Июнь
II
III
I
+
•
Укр. ССР, При­
карпатье [Брицкий и др., 1967]
=F
=F
=F T
+
+
=F
=F
H=
+
+
~h
+
+
-F
+
4=
_L
i
4=
+
•
±
Ш
•
4=
+
•
4=
EB
□
ffl
•
I
ii
hi
Сентябрь
Октябрь
II
I
I
6
hi
8
7
•
0
Брестская обл.
БССР [Арапова,
1968]
III
5
4
+
II
Август
0
+
±
ffl
□
+
•
+
•
+
•
+
•
0
0
+
0
+
0
+
4-
ffl
ffl
+
+
4=
+
0
0
0
+
0
+
+
•
0
+
0
+
+
~h
+
4=
4-
=F
4=
+
HF
+
0
+
4-
=F
4=
+
•
=F
+
•
=F
+
•
hf
0
+
4“
•
0
+
4=
•
0
+
0
+
4-
0
+
0
0
0
+
=F
=F
+
~ь
4=
+
-F
+
+
+
~h
-h
•
•
4=
+
.+
+
“ti~
±
Глава пятая
Район
Апрель
со
О
Т а б л и ц а Й.
(продолжение)
Март
Район
III
II
Апрель
I
1
ii
Май
ill
I
2
ii
Июнь
in
I
3
11
Июль
ш
I
II
Август
HI
I
•
•
•
0
4-
Закарпатье, Укр.
ССР, равнинная
часть
[Миндер,
1966; Повалихи­
на, 1967; Ушатин­
ская,
Йирковский, 1976]
4=
4-
=F
н-
4=
+
4-
+
4-
4=
+
4“
4=
ffl
•
4+
=F
Ш
•
+
+
+
+
+
•
•
•
•
•
+
•
0
0
н=
+
•
4=
+
□
=F
+
□
0
0
+
•
4=
+
•
=F
41
•
II
I
I
+
•
+
Ш
7
•
4=
4-
0
0
+
4=
+
=F
+
4+
=F
+
4+
8
4-
4-
=F
4=
=F
4-
4=
4-
=F
0
0
0
0
0
0
0
+
+
4-
+
4-
+ j +
=F 4 -
+
4-
+
4=
4=
=F
+
•
4=
+
•
=F
i
т
HF
4”
4-
+
4=
T
+
•
4=
•
0
0
0
0
0
0
0
0
ш
4•
ffl
4•
+
4□
+
4□
+
4•
+
~h
•
+
4•
+
4-
0
0
0
0
0
0
+
ffl
+
4-
+
4-
+
4-
4-
=F
жука
0
+
Экология
Закарпатье, Укр.
ССР горная часть
[Повалихина,
1967;
Йирковский, 1974; Уша­
тинская, 1976,
1977; Ушатин­
ская, Йирковс кий, 1976]
III
Октябрь
6
5
4
II
Сентябрь
CD
to
Т а б л и ц а 8.
(окончание)
Район
II
III
I
1
Кубань, юг Мол­
давии, Крым, юг
степной
зобы
Украины [Гон­
чаренко,
1966;
Красновская,
Воротынская,
1967: Стусь, 1977]
н-
II
III
I
н+
4+
II
Ш
I
4+
~h
+
•
II
Июль
III
I
4+
•
~h
+
•
+
+
□
4=
4□
0
0
+
0
+
0
+
•
•
II
Август
III
I
5
4
3
2
н+
Июнь
Май
Апрель
+
•
El
0
+
4-
4-
±
0
0
+
+
4"
•
4-
0
+
4-
+
4-
±
•
0
+
=F
•
+
0
+
0
+
0
+
4-
4-
4-
4-
4=
4~
•
•
•
4=
•
0
+
4-
0
0
0
+
+
4-
+
4-
+
4-
+
4-
•
•
0
+
4-
0
0
0
+
8
4+
4=
•
7
4-
0
•
I
III
4-
0
+
0
+
4-
II
I
4+
•
4+
•
III
Октябрь
6
4+
•
4+
+
•
В
0
+
4-
II
Сентябрь
•
0
+
4-
П р и м е ч а н и е . Н— жуки активные; н— жуки диапаузирующие; . — стадия я й ц а;----- стадия личинки; 0 — стадия куколки. Массо­
вое появление: [7] яйцекладок, |=| личинок, Щ жуков.
Глава пятая
Март
Экология жука
93-
обл.) жук дает одну полную генерацию, но здесь возможно развитие ча­
стичной, а иногда и полной второй генерации (Арапова, 1967; 1976; Ара­
пова, Богуш, 1968]. В областях центрально-черноземной зоны (Воронеж­
ская, Курская обл.), в южных районах Калужской, Брянской, Смолен­
ской и некоторых других областей колорадский жук также дает одну
полную и частичную вторую генерации, численность которой находится
в тесной зависимости от погодных условий года [Злотников, 1967; Левин,
Зевакин и др., 1973; Вольвач, 1975]. В некоторых районах этой зоны
(юг Курской обл.) главным фактором, ограничивающим численность вре­
дителя, являются сравнительно низкие зимние температуры в сочетании
с почти полным отсутствием снежного покрова. Так, в зимние месяцы
1968—1969 гг. и 1971—72 гг. почва промерзала на глубину до 2 м, и от­
рицательная температура порядка —2,9, —4,6° сохранялась в слоях мас­
сового залегания жуков в течение 2-3 месяцев, что вызвало гибель 82—
90% особей [Санин, 1976].
На Украине, где климат в целом благоприятен для развития колорад­
ского жука вредитель может давать от одной до трех генераций в сезон
(III и IV зоны). В. А. Санин [1976] условно делит всю территорию Укра­
ины на четыре части: 1) Закарпатье с двумя зонами: горной, где жук
всегда дает только одну генерацию, и низинной, где, как правило, раз­
виваются две генерации [Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер, Ко­
заржевская, 1962; Повалихина, 1967; Йирковский, 1974; Ушатинская,
1977а, б]; 2) Континентальная часть степной зоны УССР (Донецкая,
Ворошиловградская, Запорожская и другие области), для которой харак­
терна пониженная влажность воздуха и почвы, где жук развивается в од-
Рис. 34. К лимат ические зоны ( I —I V ) развития
по сум м е эффективных температур ( в °С)
ж ука
в СССР
[ Злотников, 1 9 6 7 \
94
Глава пятая
ной генерации; 3) Зона Полесья и Лесостепи с относительно мягким кли­
матом, особенно в западных районах (Волынская, Львовская, ИваноФранковская и другие области), позволяющим развиться одной полной и
частично второй генерации [Сажин, 1962; Ковтун, 1966, 1971; Брицкий,
1967; и др.], и 4) Юг степной зоны, куда входят Одесская, Николаевская,
Херсонская и другие области, где жук интенсивно размножается и может
давать две-три генерации, особенно в дельте Дуная, где он, как правило,
развивается в трех генерациях [Гончаренко, 1966; Коваль, 1975]. В бла­
гоприятные годы частичная третья генерация наблюдается также на юге
Молдавии, в Краснодарском крае, Ростовской обл., на Кубани и в Крыму
[Красновская, Воротынцева, 1967; Воротынцева, 1971; Шабалта, 1974а,
б; Сорокин, 1976; Стусь, 1977].
В зависимости от погодных условий количество генераций у колорад­
ского жука может меняться в разные годы в одной и той же местности.
Продолжительность полного цикла развития вредителя от яйца до имаго
меняется в зависимости от температуры и влажности окружающей сре­
д ы —от 25 до 76 дней [Арапова, Богуш, 1967; Jermy, 1951; Jermy, Saringer, 1955b; Thiem, 1954]. По наблюдениям Журавлева [19646, 1967],
длительность развития одной генерации жука в Калининградской области
колебалась от 49 [1959 г.] до 74 дней [1962 г.]. Это обстоятельство не
может не сказаться на развитии жука в течение вегетационного сезона.
Теплое, умеренно влажное лето способствует более быстрому развитию
вредителя и количество генераций увеличивается; при более низкой тем­
пературе лета количество генераций соответственно уменьшается
[Sepros, 1965].
Выход перезимовавших жуков весной из почвы, их размножение и фе­
нологические сроки появления и развитие последующих стадий, зависят
ют многих факторов, особенно от погодных условий года, поэтому в раз­
ных частях ареала наблюдаются в разное время. В северных и горных
районах жуки начинают выходить в конце апреля—мае [Журавлев,
19606, 1964а; Арапова, Богуш, 1967; Арапова, 1968а; Коваль, 1975;
Ушатинская, 1977а; Wahlen, 1942; Kagan et al., 1963]. В южных районах
жуки появляются значительно раньше — уже в конце марта — первой по­
ловине апреля [Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер, Козаржевская,
1966; Isely, 1935; Jermy, Saringer, 1955b; Bobirnak et al., 1967].
Выход перезимовавших жуков из почвы может растягиваться на 34 месяца — с середины — конца апреля до конца июля — начала августа.
Например, в Закарпатье в 1962 г. первые жуки были обнаружены на по­
верхности почвы 3—4 апреля, а закончился выход жуков 29 июня, т. е.
почти через 3 месяца. Массовый выход жуков начинается через месяцполтора после выхода первых жуков и основная масса жуков покидает
почву в течение 1—2 недель (рис. 31). По наблюдениям Ерми и Шарингера [Jermy, Saringer, 1955b), в 1954 г. в Венгрии первые жуки были от­
мечены на поверхности почвы 10—12 апреля, а массовый выход жуков
был зарегистрирован только 6—8 мая. Динамика весеннего выхода жуков
из почвы, длительность этого периода тесно связаны с температурой воз­
духа [Ковальская 1958; Миндер, Козаржевская, 1966; Арапова, Богуш,
Экология жука
95
1967]: понижение температуры может сильно замедлить и даже временно
прекратить выход жуков. Большое значение в этот период имеет макси­
мальная температура воздуха [Венгорек, 1958а; Wegorek, 1959а].
Выйдя из почвы, перезимовавшие жуки отыскивают кормовые расте­
ния и приступают к питанию, которое обычно предшествует спариванию
и размножению. Важным фактором, определяющим начало активной жиз­
недеятельности перезимовавших жуков, является обязательное пополне­
ние запасов воды в организме. Засушливая весна, отсутствие дождей мо­
жет сильно задержать выход жуков из почвы. Направление весенних миг­
раций жуков часто определяется местоположением не картофельных
полей, а водоемов [Качмарек, 1955]. Начало питания, как и дальнейшая
репродуктивная активность жуков, в значительной степени определяется
сроками выхода жуков из почвы: чем раньше жуки появляются на по­
верхности почвы, тем через больший срок они приступают к питанию и
яйцекладке и наоборот. По наблюдениям в равнинных районах Закарпатья
(Укр. ССР) рано вышедшие жуки (начало апреля) начинали питаться
через 12—32 дня после выхода из почвы, и к яйцекладке приступали че­
рез 25—53 дня. Жуки, вышедшие из почвы на месяц позже (май), активно
питались уже через 2—6 дней, а первые яйцекладки были отмечены у
них через 12—16 дней [Миндер, Козаржевская, 1966]. Подобная картина
наблюдалась в Венгрии, где жуки, вышедшие из почвы в апреле, начали
откладывать яйца только в конце мая, т. е. более чем через месяц после
выхода из почвы, в то время как жуки, появившиеся в мае, начали раз­
множаться уже через 6 дней [Jermy, Saringer, 1955b; Jermy, 1958]. Во
многих районах Белоруссии и Украины начало яйцекладки совпадает с
периодом массового выхода жуков из почвы [Ковтун, 1966; Арапова, Бо­
гуш, 1967].
Различия в сроках активной жизнедеятельности жуков, в разное вре­
мя вышедших из почвы после зимовки, объясняются различиями их фи­
зиологического состояния. У жуков, покидающих почву в более поздние
сроки, большая часть восстановительных процессов заканчивается в поч­
ве и они выходят из нее уже готовыми к активной жизнедеятельности
и сразу приступают к питанию и размножению. У жуков, рано вышедших
из почвы, восстановительные процессы заканчиваются уже на поверхно­
сти и в этот период, продолжающийся: иногда до месяца, жуки медленно
передвигаются и в солнечные часы проводят большую часть времени,
сидя неподвижно на комочках почвы [Йирковский, 1969а; Ушатинская,
Иирковский, 1976].
Спаривание перезимовавших жуков наблюдается за 3—5 дней до яйце­
кладки. Самки, оплодотворенные осенью, как правило, не нуждаются
в дополнительном спаривании и откладывают яйца без повторного опло­
дотворения [Johnson, Ballinger, 1916; Ушатинская, 1966г]. Период яйце­
кладки у перезимовавших жуков довольно длительный и продолжается в
зависимости от погоды 3-3,5 месяца. В конце июля активность яйцеклад­
ки уменьшается и в конце августа —сентябре она прекращается совсем.
Период массовой яйцекладки может продолжаться около 1-1,5 месяцев,,
но чаще занимает 3-4 недели.
96
Глава пятая
Выход молодых жуков летних генераций в разных частях ареала жу­
ка начинается в разное время. В его северной части жуки первой летней
генерации начинают появляться на поверхности почвы во второй полови­
не июля [Wahlen, 1942; Watzl, 1947; Гусев, Панкевич, 1958; Kagen et а1.,
1963; Арапова, Богуш, 1967; Берестнев, 1974; и др.]. В районах, распо­
ложенных южнее, где развиваются 1,5-2 генерации, молодые жуки начи­
нают выходить в более ранние сроки: первая генерация появляется уже
во второй половине июня, а в конце июля—августе начинается выход ж у­
ков второй генерации [Grison, 1939, 1944; Trouvelot, Grison, 1946; Уша­
тинская, Козаржевская, 1966; Брицкий, 1967]. В районах, где колорад­
ский жук может давать три генерации, выход жуков первой генерации
начинается уже в конце мая, в конце июля — начале августа появляются
жуки второй генерации и выход жуков третьей генерации, начинаясь в
конце сентября, может продолжаться в зависимости от погоды До ноября
[Isely, 1935; Della Beffa, 1947; Шабалта, 1974а, б, 1976].
В связи с тем, что выход перезимовавших жуков и жуков первой лет­
ней генерации очень растянут, точное определение количества генера­
ций в полевых условиях затруднено, так как в середине лета из почвы
одновременно выходят и размножаются обе категории жуков, и молодые
первой генерации и перезимовавшие, и генерации «накладываются» одна
на другую. Поведение жуков летних генераций, вышедших из почвы
после окрыления, неодинаково. В северной части ареала, где жук имеет
только одну генерацию, они не размножаются, и после преддиапаузного
Рис. 35. Д и н а м и к а наст упления з и м н е й д и а п а у з ы у ж уков п е р в о й и второй г е н е р а ­
ц и й в зависимости от с роков их развития [М и н де р, К о з а р ж е в с к а я , 19661
1—3—первая ранняя генерация, выход молодых шуков 13 и 19.V II и 1.VIII; 4—6—первая поздняя
генерация и 7—9 —вторая генерация, выход молодых жуков 18,24—26.VIII и 1.IX
Экология жука
97
питания уходят в почву на зимовку. В районах, где жук развивается в
двух-трех генерациях, часть жуков первой генерации после непродолжи­
тельного питания (2-2,5 недели) также уходит в почву, не размножаясь.
Другая часть жуков, более многочисленная, спаривается и откладывает
яйца, давая начало второй генерации [Ушатинская, Козаржевская, 1962;
Миндер, Козаржевская, 1966].
Выйдя из почвы, молодые жуки до спаривания питаются в течение
6—7 суток [Watzl, 1947; Jermy, Saringer, 1955b], особенно охотно ист­
ребляя молодые листья картофеля. В условиях теплого лета созревание
яиц у самок продолжается 3—5 дней. Через 10—12 дней после выхода из
почвы самки приступают к откладке яиц. В конце июля, как и у* пере­
зимовавших самок, активность яйцекладки у молодых самок снижается,
заканчиваясь в конце августа — сентябре одновременно с окончанием
яйцекладки у перезимовавших жуков.
Количество жуков первой генерации, у которых диапауза наступает
без размножения, зависит от сроков развития и окрыления молодых жу­
ков. Среди жуков, вышедших из почвы в более ранние сроки, количество
охваченных диапаузой без размножения значительно меньше, чем у жу­
ков той же генерации, но окрылившихся на 2—3 недели позже (рис. 35).
В Закарпатье, где жук, как правило, дает две полные генерации, из мо­
лодых жуков, вышедших из почвы в середине июля, в почву уходит без
размножения 18—30%, а из жуков, окрылившихся в первых числах ав­
густа, к концу двухнедельного питания в почве находится около 80%
[Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер, Козаржевская, 1966].
Жуки поздней первой генерации, вышедшие из почвы в конце II де­
кады августа, начинают зарываться в почву уже через 8—10 дней и че­
рез 18—20 дней от 78 до 100% жуков находится в почве. Жуки второй
генерации охватываются диапаузой в течение 20—25 дней и уходят в поч­
ву все [Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер, Козаржевская, 1966].
В зависимости от сроков окрыления изменяется и минимальное коли­
чество дней, необходимое для подготовки к диапаузе. В Белоруссии пе­
риод питания жуков до ухода их в почву колеблется от 19 (первые ок­
рылившиеся жуки) до 4 дней [Арапова, Богуш, 1967]. В Закарпатье, сре­
ди жуков первой генерации, вышедших из почвы 12-13 июля первые,
очень немногочисленные жуки (1,8%) окончили преддиапаузную подго­
товку и ушли в почву через 8 дней от начала питания, а из жуков этой
же генерации, но окрылившихся на 2—2,5 недели позже, часть жуков
(3,2%) закончили преддиапаузное питание за 4 дня. У жуков второй ге­
нерации и поздних жуков первой генерации такой зависимости длины
преддиапаузной подготовки от сроков развития жуков не обнаружено: все
жуки, вышедшие из почвы после 18—20 августа, уходили в почву на 4—
6-й день питания [Миндер, Козаржевская, 1966]. С наступлением осен­
них холодов и понижением температуры до 12—13° жуки уходят в почву
независимо от степени подготовленности к зимовке, часто не закончив ее
полностью. Этим в значительной степени объясняется большая смертность
во время зимовки жуков второй-третьей генераций, ушедших в почву
позже других.
4
Заказ М» 3600
Глава шестая
Этология
колорадского жука
1. Питание и пищевая избирательность
Колорадский жук относится к растительноядным насекомым — олигофа­
гам. Имаго и личинки этого вредителя могут питаться листьями многих
видов растений семейства пасленовых (Solanaceae), особенно рода Sola­
num. Этот род содержит более 200 видов, распространенных главным об­
разом в горных районах и некоторых прилегающих к ним предгорных и
равнинных территориях Центральной и Южной Америки. Предполагает­
ся, что эти районы (горные районы Перу и Боливии) являются родиной
культурного картофеля [Синская, 1969; Howkess, 1958, цит. по: Скрипчинский,1975].
До ввоза в США культурного картофеля жук питался дикими пасле­
новыми. Его главными кормовыми растениями были паслен колючий —
S. rostratum и S. cornutum. Встречался он также на S. robustum, S. сагоlinense, S. jasniinoides и других [Riley, 1876; Tower, 1906; Johnson, Bal­
linger, 1916; Faytaud, 1930]. Северной границей распространения жука на
Американском континенте, кроме температуры, было распространение егокормовых растений, в том числе диких пасленовых — S. triflorum и S. cor­
nutum [Mail, Salt, 1933].
В юго-западные районы США (штаты Колорадо и Небраска) культур­
ный картофель — S. tuberosum был завезен в конце первой половины
XIX в. и вскоре стал основным кормовым растением колорадского жука.
После перехода на питание картофелем первоначальный барьер распро­
странения вида — недостаток корма — был устранен и колорадский жук
стал быстро распространяться по Северной Америке — за 20 лет (1860—
1880 гг.) им была заражена площадь более 6 млн. км2. Обильная кормо­
вая база способствовала не только расширению ареала вредителя; с пере­
меной кормового растения увеличился потенциал размножения и значи­
тельно повысилась экологическая пластичность вида, что, в свою очередь,
облегчало ему продвижение в новые районы. В настоящее время основ­
ным кормовым растением жука является культурный картофель; из дру­
гих сельскохозяйственных культур, относящихся к семейству паслено­
вых, он может развиваться на баклажанах и томатах. В районах, гдешироко выращиваются баклажаны (S. melongena L.), жук становится его
опасным вредителем. На Украине (Закарпатье), в Молдавии, Дагестане
жук одинаково интенсивно питается на картофеле и баклажанах [Повалихина 1967; Яровой, 1968, 1970; Самедов, Абдурахманов, 1972]. В Ру­
мынии он считается вредителем картофеля и баклажан [Savescu et aL*
1964].
Этология
99
Томаты (S. lycopersicum) менее благоприятны для развития колорад­
ского жука и при наличии картофеля им не повреждаются [Trouvelot,
Grison, 1935; Jermy, 1951; Kuhn, Low, 1954]. Однако в зонах, где поса­
док картофеля нет (некоторые районы США и Канады), жук достаточно
успешно развивается на томате [Latheef, Harcourt, 1974]. В последние
годы отмечено [Воротынцева, 1972], что выживаемость вредителя на то­
мате с каждым сезоном увеличивается, что позволяет предполагать воз­
можность привыкания жука к этому кормовому растению.
Обычно вредитель переходит
на питание баклажанами, томатами и
другими пасленовыми только в конце лета (конец июля — август), после
усыхания ботвы картофеля [Финаков, 1956; Шабалта, 1974а; Boczkowska,
1944]. Весной, до появления всходов картофеля, вышедшие из почвы
жуки собираются на открытых буртах картофеля и в парниках с откры­
тыми рамами на рассаде баклажан, томатов, перца [Повалихина, 1967].
Не все виды семейства пасленовых, даже в пределах р. Solanum, оди­
наково привлекательны для колорадского жука и степень повреждения их
личинками и имаго вредителя неодинакова. Выкормка личинок жука на
листьях 24 видов пасленовых растений, проведенная Брюсом [Brues,
1940] в лабораторных условиях, показала, что жук может нормально раз­
виваться на очень немногих видах. Только на двух видах — баклажане и
паслене колючем —жуки заканчивали развитие и размножались на
протяжении всего опыта (3 года). Несколько видов, в том числе паслен
черный (S. nigrum), S. barbisetum, S. pseudocapsium и некоторые другие
личинками не повреждались совсем.
Четкой границы между устойчивыми и неустойчивыми к колорадско­
му жуку видами пасленовых не существует и по степени повреждения
растений можно проследить постепенный переход от видов, очень прив­
лекающих вредителя до полностью к нему устойчивых. Основываясь на
данных по состоянию личинок при питании их листьями различных ви­
дов р. Solanum (учитывались интенсивность питания, скорость развития,
размеры смертности), Трувло [Trouvelot, 1933] делил все виды кормовых
растений на 11 групп. Более удобна и целесообразна классификация Шапера [Schaper, 1938], который, положив в основу степень устойчивости
растений к повреждению колорадским жуком, разделил все виды растений
этого рода на четыре группы: к первой группе отнесены растения, силь­
но повреждаемые жуком. Личинки на этих растениях активно питаются,
хорошо растут и развиваются. К ним относятся паслен колючий, паслен
сладко-горький (S. dulcamara) и другие. Вторая группа включает расте­
ния, менее повреждаемые, на которых личинки почти также хорошо раз­
виваются, но скорость их развития меньше, а смертность выше. К этой
группе отнесены картофель культурный, S. lacineatum, S. tetuberosum и
другие. В третью группу объединены растения, слабо повреждаемые жу­
ком. Развитие личинок на них заканчивается редко. К ним относятся
S. ciliatum, S. commersonii, S. pyracanthum. Последняя четвертая группа
включает виды, не повреждаемые жуком совсем, или на них можно обна­
ружить лишь легкие единичные погрызы. Личинки на этих растениях по­
гибают в самом начале питания или не питаются совсем. К таким расте­
4
'100
Глава шестая
ниям относятся паслен черный, S. demissum, S. polyadenum, S. robustum
и другие.
Повреждения жука отмечены также на некоторых растениях других
родов семейства пасленовых, в том числе на ряде лекарственных расте­
ний, токсичных для позвоночных животных и человека,— белладонне
(Atropa belladonna), белой и черной белене (Hyasciamus alba и Н. niger),
дурмане вонючем (Datura stramonium) и других [Popov, 1969; Яровой,
1968, 1969; Богорада, 1975; Buhr et al., 1958].
Из всех видов рода Leptinotarsa колорадский жук отличается наиболее
широкими пищевыми связями [Jermy, 1961а]. В природных условиях он
иногда встречается и короткое время может питаться на растениях, не
принадлежащих к семейству пасленовых. Личинки и имаго вредителя за­
регистрированы на растениях из семейств: крестоцветных (капуста ого­
родная — Brassica oleracea, горчица полевая — Sinapsis arvensis, желтуш­
ник —Erysium ), сложноцветных (бодяк обыкновенный —Cirsium vulgare,
посконник — Eupotorium perfoliatum), маревых (марь белая — Chenopodium album и марь гибридная — Ch. hybridum, лебеда — Atriplex), гре­
чишных (горец перечный —Polygonum hydropipper и горец вьюнковый —
P. convolvus), а также на некоторых видах семейства амарантовых и
норичниковых [Gillman, 1870; Riley, 1876; Winning, 1951; Cass, 1957;
Повалихина, 1967; и др.].
В^работах, посвященных питанию жука, Ерми [Jermy, 1961а, Ь] пока­
зал, что круг растений, повреждаемых этим вредителем в лаборатории,
действительно не ограничивается только посленовыми. Из 84 видов расте­
ний, предложенных личинкам колорадского жука в виде «сендвичей»
(между двумя дисками из листьев картофеля — размер 2X2 мм2 — по­
мещался такой же диск из листа исследуемого растения), было повреж­
дено 29, большая часть которых (21 вид) не принадлежала к семейству
пасленовых.
Наиболее детальное изучение пищевой специализации колорадского
жука и предпочитаемости им кормовых растений проведено Шиао и
Френкелем [Hsiao, 1974, 1976; Hsiao, Fraenkel, 1968а, b, с, d ]. Ими уста­
новлено [Hsiao, Fraenkel, 1968b, с], что рост и развитие личинок жука
обеспечивают не только пасленовые. Из 104 видов растений, использован­
ных авторами, 23 оказались в разной степени пригодными для питания
личинок IV возраста. Однако только на 15 видах, в том числе на пяти
видах р. Solanum из семейства пасленовых (картофель культурный, бак­
лажаны, паслены: сладко-горький и колючий и S. carolinense), личинки
смогли закончить развитие и уйти в почву на окукливание. Очень устой­
чивыми оказались дикие виды картофеля, паслен черный, S. demissum,
S. chacoense, S. luteum, S. giberrulosum и некоторые другие. Полученные
данные свидетельствуют о том, что факт питания личинок или имаго жука
на том или другом растении не означает, что это растение пригодно для
его развития.
Из непасленовых растений (рис. 36) наиболее подходящими для раз­
вития колорадского жука оказались четыре вида: ваточник сирийский —
Asclepias syriaca и ваточник клубневой — A. tuberosa (сем. ластовневых).
Этология
101
латук посевной — Lactuca sativa var. romana (сем. сложноцветных) и па­
стушья сумка — Capsella bursa-pastoris (сем. крестоцветных), на которых
развитие жука проходило от яйца до имаго. На ваточнике сирийском и
латуке посевном было получено несколько последовательных генераций.
Однако питание личинок на несвойственных для них растениях было
вынужденным. В присутствии листьев картофеля личинки, как правило,
не питались другими растениями, что свидетельствует о значительной
способности личинок быстро и правильно различать картофель — свое
основное кормовое растение от других видов.
По Шиао [Hsiao, 1974], пищевую специализацию и характер питания
жука определяют четыре группы веществ: 1) сигнальные вещества, спе­
цифические для растений сем. пасленовых (аттрактанты); 2) пищевые
стимуляторы (сахара, аминокислоты, жиры); 3) пищевые коферменты
(некоторые неорганические соли) и 4) репелленты (алкалоиды паслено­
вых) .
Олигофагия колорадского жука, ограничения в выборе им кормового
растения определяются не только и не столько положительной его реак­
цией на аттрактанты, имеющиеся в пасленовых, сколько отрицательной
реакцией на вещества, делающие растения некоторых видов мало прив­
лекательными для вредителя (репелленты). Степень олигофагии опреде­
ляется количеством и составом репеллентов в растении и чувствитель­
ностью к ним хеморецепторов насекомого [Chin, 1950; Buhr et al., 1958;
Hsiao, 1976]. Однако для поиска и узнавания корма наличие в нем спе­
цифических химических веществ — аттрактантов, свойственных только
этому растению или группе растений, необходимо. Если растение
не содержит аттрактантов, жуки, как правило, на него не реагируют.
Впервые привлекающие жука свойства некоторых веществ, выделен­
ных из листьев картофеля, отметил Шовен [Chauvin, 1945, 1952]. Одна­
ко химическая природа этих веществ неизвестна. Было высказано пред­
положение [Hesse, Meier, 1950], что колорадского жука привлекает ацетальдегид, однако дальнейшие исследования не подтвердили этого.
Р ис. 36. Рост л и ч и н о к I V воз­
раста, питавшихся р а з л и ч н ы ­
м и вид ам и растений [Hsiao,
F ra e n k e l, 1968Ъ]
1 — Solanum tuberosum;
2 — Asclepias syriaca;
3 — Lactuca sativa var. romana;
4 — Cirsium vulgare;
5 — Capsella bursa — pastoris
102
Глава шестая
Введение ацетальдегида в листья устойчивого к колорадскому жуку вида
S. chacoense не уменьшило его устойчивости [Langenbuch, 1952]. Более
того, было установлено [Баранова, Степанова, 1955], что все дикие виды
пасленовых растений содержат ацетальдегид почти в таких же количест­
вах, как и культурные, вне зависимости от их устойчивости к колорад­
скому жуку. В молодых листьях картофеля, наиболее поедаемых жуком,
содержание ацетальдегида оказалось минимальным. Инфильтрация в
листья разных видов пасленовых растворов ацетальдегида разной концент­
рации (0,1; 0,2 и 0,3 мк) не влияла на отношение к этим растениям ни
имаго, ни личинок вредителя, а более высокая концентрация (1%) дей­
ствовала на личинок как репеллент.
Попытки выделить из листьев картофеля активные вещества, обуслов­
ливающие привлекательность этого растения для колорадского жука и
определить их химический состав, пока не имели успеха. Физические и
химические свойства этих веществ — аттрактантов — позволяют предпо­
ложить, что в них входят такие вещества, как флавоноид [Hsiao, Frankel, 1968а]. Аттрактанты являются основным фактором, определяющим
поиск и узнавание жуком кормового растения, особенно в первой фазе
поиска (ориентация на запах). Однако постоянное и интенсивное пита­
ние имаго и личинок вредителя обеспечивается, прежде всего, отсутстви­
ем репеллентов и обязательным наличием в растении химических ве­
ществ — стимуляторов питания.
Предположение о наличии в кормовом растении колорадского жука
веществ, стимулирующих его питание, было высказано уже в 1933—
1936 гг. [Raucourt, Trouvelot, 1933, 1936]. К ним относятся сахара, ами­
нокислоты, некоторые липиды [Thorsteinson, 1958, 1960; Cibula et al.,
1967; Hsiao, Fraenkel, 1968a, b, с; Mitchel, 1974; Mitchel, Schoonhoven,
1974]. Из сахаров наиболее выраженную реакцию кусания и поедания
вызывает сахароза в концентрациях 0,025—0,1 мк. При концентрации
выше 0,1 мк эта реакция слабеет. Кроме сахарозы более слабую положи­
тельную реакцию вызывают такие сахара, как глюкоза, фруктоза и манноза. В отличие от других насекомых-фитофагов, которые сильнее реаги­
руют на смесь сахаров, на личинок жука активнее действует одна саха­
роза [Hsiao, Fraenkel, 1968а].
Некоторые аминокислоты являются также хорошими стимулятора­
ми питания колорадского жука [Reindel, Bienenfeld, 1956; Thorsteinson,
1958, 1960; Hsiao, Fraenkel, 1968a; Mitchel, 1974]. Большая часть амино­
кислот, вызывающих реакцию питания, относится к группе алифатиче­
ских. Наиболее активными из них оказались L-аланин, 'уаминомасляная
кислота и L-серин. Из аминокислот, содержащих серу, небольшой стиму­
лирующий эффект дает только L-цистеин. Исследования показали [Hsiao,
Fraenkel, 1968а], что обязательным условием эффективности аминокислот
является их растворимость в воде и, по-видимому, размеры молекул
(молекулярный вес аминокислот, стимулирующих питание, не превышал
125).
Недавние исследования Митчела и Шунховена [Mitchell, Schoonhoven,
1974] показали, что на ротовых частях личинок IV возраста имеются по
Этология
103
крайней мере 6 рецепторных клеток, которые реагируют на некоторые
аминокислоты, стимулирующие питание личинок. Клетки находятся на
палочковидных сенсиллах, которые располагаются по одной на вершине
галеа, максиллярного и лабиального щупиков. Такое расположение сен­
силл обеспечивает рецепторным клеткам постоянный контакт с кормом
во время питания личинки. При помощи сканирующего электронного
микроскопа этим авторам удалось обнаружить два типа рецепторов.
Наиболее многочисленны рецепторы длиной 6 мкм, имеющие вид ворси­
нок. Рецепторы второго типа несколько короче (4 мкм), с более широ­
ким основанием и закругленной вершиной. Изменение поведения личи­
нок в ответ на малейшие изменения концентрации действующих амино­
кислот свидетельствует об очень высокой чувствительности этих
рецепторных клеток.
Из липидов достаточно заметную реакцию питания вызывают только
лецитин и фосфатидил L-серин, хотя реакция личинок на эти вещества
значительно слабее, чем на сахара и аминокислоты. Из других химиче­
ских компонентов пищи в сочетании с сахарозой или аминокислотами
стимулирующий или тормозящий эффект дают некоторые неорганиче­
ские соли. Влияние отдельных солей на активность питания неодинако­
ва; в то время как одни соли (NaCl, КС1, КН2Р 0 4) усиливают действие
фагостимуляторов и могут рассматриваться как кофакторы, другие
(KJ, K2S 04, К2СОз) снижают активность стимуляторов питания и яв­
ляются ингибиторами питания.
Активность питания колорадского жука снижают также некоторые
медьсодержащие препараты (бордосская жидкость, сульфат меди), при­
меняемые в борьбе, с фитофторой и другими болезнями картофеля
[Jermy, 1958, 1961а, b; Alexandresku et al., 1973]. Химические веще­
ства — фагостимуляторы — широко распространены в растениях и не
являются специфическими для жука.
Природа устойчивости различных видов сем. Solanaceae к колорад­
скому жуку изучалась многими исследователями как в нашей стране,
так и за рубежом [Прокошев, 1947; Прокошев и др., 1952; Пойнтер,
1953; Степанова, Миронова, 1955; Комизерко, 1959; Kuhn, Low, 1947,
1954; Buhr et al., 1958; Schreiber, 1958; Trouvelot, 1958; Fraenkel,
1959а, b; и мн. др.].
Устойчивость растений к повреждениям насекомых, в том числе ко­
лорадским жуком, обусловливается разными причинами. Слабо повреж­
даются растения, пищевые качества которых не обеспечивают им полно­
ценного питания. Не подвергаются нападению жука растения, не содер­
жащие специфических для этого вредителя аттрактантов. По-видимому у
некоторые виды непасленовых растений, в том числе ваточник сирий­
ский и латук посевной, обладающие достаточным количеством питатель­
ных веществ и стимуляторов питания, из-за отсутствия аттрактантову
обеспечивающих их поиск и нахождение, не стали кормовыми растения­
ми вредителя.
В пределах семейства пасленовых устойчивость растений к колорад­
скому жуку обусловливается главным образом наличием в них разных
104
Глава шестая
групп растительных веществ, отпугивающих жука или действующих на
него как яд. Механические препятствия в виде густого и длинного опу­
шения листьев, колючек, шипов и т. п. играют незначительную роль
[Trouvelot, Grison, 1933b, 1935; Buhr, 1955; Hshiao, Fraenkel, 1968c].
Для всех видов растений семейства пасленовых характерно высокое
содержание алкалоидов. Многочисленные эксперименты и наблюдения
[Степанова, Миронова, 1955; Trouvelot, Grison, 1935; Kuhn, Low,
1947, 1954, 1955; Buhr, 1955; Buhr et al., 1958; Schreiber, 1958;
и др.] показали, что многие алкалоиды отрицательно влияют на разви­
тие вредителя, особенно его личинок; с повышением концентрации ал­
калоидов в растении вредное действие их увеличивается. Даже алкало­
ид L-соланин, выделенный из листьев культурного картофеля, в высоких
концентрациях (2,5%) не только замедляет развитие личинок, но и
увеличивает их смертность [Степанова, Миронова, 1955]. Алкалоиды
томатин, демиссин и некоторые другие, придавая листьям растений не­
приятный для личинок вкус, действуют на них как репелленты [Степа­
нова, Миронова, 1955; Buhr et al., 1958].
Исследования Бура с сотрудниками [Buhr et al., 1958], изучавших
действие на личинок жука алкалоидов, сапонинов и других естествен­
ных соединений, показали, что многие из этих веществ действуют на
личинок как яд. Алкалоид никотин, выделенный из табака, даже в очень
низких концентрациях вызывает гибель личинок. Такое же действие с
быстрым летальным для личинок исходом оказывают физостигмин, кол­
хицин, аконитин, дельфинин, кантаридин и некоторые другие.
Отмечено, что привлекательность томатов для жука меняется в зави­
симости от сорта: некоторые сорта охотно поедаются и личинками и
жуками [Kozlowsky, 1936; Alfaro, 1943а; Boczkowska, 1945а, 1946;
Jermy, Saringer, 1955b; и др.]. Предполагается, что разная привлекатель­
ность сортов томатов определяется различным количеством в них томатина [Прокошев и др., 1952; Schreiber, 1958]. Имеются сведения о
том, что некоторые сорта табака с малым содержанием никотина также
могут повреждаться жуком [Buhr, 1959]. Питание устойчивыми видами
растений отрицательно сказывается на жизнедеятельности личинок и
имаго жука [Орлова, 1955; Глухова, 1966; Чударе, 1969, 1972; Воротынцева, 1971, 1972; Trouvelot, Grison, 1935; Busnel, 1938а; Boczkow­
ska, 1945b; Jermy, Saringer; 1955b; Schreiber, 1958; de Wilde et al.,
1960; и мн. др.]. Особенно чувствительны к качеству корма личинки
первых возрастов. Результаты опытов Ерми и Шарингера [Jermy, Sarin­
ger, 1955] по выкармливанию личинок жука на различных видах пасле­
новых с первого возраста показывают (рис. 37—42), что многие дикие
пасленовые совсем не пригодны для их питания и развития. Сравнитель­
но небольшое количество жуков (контроль — культурный картофель)
было получено только в опытах с 6 видами: баклажанами, томатом, бе­
леной черной, белладонной, дерезой обыкновенной и пасленом сладко­
горьким (рис. 37—39). На остальных видах, использованных в опытах,
большая часть личинок погибла, не достигнув II возраста (рис. 40—
42). Сходные результаты были получены де Вилде с сотрудниками
Этология
105
Т а б л и ц а 9. Влияние разных видов пасленовых на развитие личинок жука
[de Wilde et al., 1969]
Показатели
Развитие, дни
Смертность, %
Картофель
культурный
Паслен
сладко-горький
Томаты
Паслен
волосистый
17,7
23,0
19,9
33,7
22,3
77,2
24,0
99,6
'I а б л и ц а 10. Развитие личинок жука пересаженных с картофеля
на другие виды пасленовых [Jermy, Saringer, 1955b]
Возраст пересаженных личинок
Вид растения
Solanum nigrum
Datura stramonium
Physalis alkekengi
Nicandra physalides
Datura tatula
II
Погибли
»
»
»
III
IV
Развитие закончилось
Погибли
То же
»
Погибли
»
»
»
Развитие закончилось
[de Wilde et al., 1969] в опытах, в которых смертность личинок на
черном паслене составила почти 100% (табл. 9).
Из диких видов пасленовых наиболее благоприятными для развития
личинок оказались паслен сладко-горький и белена черная. Во Франции,
в районах, где нет посадок картофеля, паслен сладко-горький является
основным кормовым растением жука [Balachnowsky, 1938].
Личинки старших возрастов более устойчивы к повреждающему дей­
ствию неблагоприятного корма: пересаженные с картофеля на некоторые
другие виды пасленовых они могут закончить развитие и уйти в почву
на окукливание (табл. 10).
Имаго колорадского жука менее разборчивы в выборе пищи, особен­
но при принудительном питании, и преддиапаузное питание может у
них закончиться на таких растениях, как белладонна, дурман вонючий,
дереза обыкновенная, физалис (Ph. alkekengi), паслен черный. Времен­
ным кормовым растением имаго колорадского жука могут служить так­
же некоторые виды дурмана (D. sanguinea, D. mermis), дерезы (L. bar­
barum, L. chinense, L. ruftenicum), Nicandra physaloides и Petunia
hybrida [Антипова, 1955; Jermy, Saringer, 1955b].
Сроки развития личинок, оставшихся живыми после питания листья­
ми диких видов пасленовых, по сравнению с контролем (культурный
картофель сорта Аккерзеген) заметно затягиваются, а вес их перед
окукливанием оказывается ниже на 21—38%. Также невысок вес моло­
дых жуков, метаморфоз которых в почве также удлинен (табл. 11). На
106
Глава шестая
Т а б л и ц а 11.
[Орлова, 1955]
Влияние питания видами дикого картофеля на развитие жука
Вид растения
Продолжитель­
ность развития
от Li до имаго,
ДНИ
Картофель культурный
S. demissum
S. dolychostigma
S. gibberulosum
S. jamesii
S. chacoense
Р и с . 37. Развитие л и ч и н о к
1955}
К рис. 37—42.
1 — личинки I возраста;
2 — то же, II возраста;
3 — то же, III возраста;
38,9(31-48)
41,9(38-50)
41,6(37-48)
42,7(37-50)
40,2(36-48)
43,6(39-50)
Средний
вес личинок
Смертность
перед
за период
развития, % окуклива­
нием, мг
26,0
79,2
92,9
87,2
88,7
94,5
156,5
114,9
119,3
123,8
117,3
97,0
на б ел е н е ч ерн о й ( H y o s c y a m u s n ig e r)
4 — то же, IV возраста;
5 — куколки;
6 — активные жуки;
Средний вес моло­
дых жуков, мг
Самки
Самцы
132,2
130,2
117,9
105,8
91,6
105,6
110,7
103,8
98,8
88,4
85,0
77,5
[J e rm y, S a r in g e r ,
7 — жуки диапаузирующие;
8 — жуки погибшие
Рис. 38. Развитие л и ч и н о к на п а с л е н е сл а дк о -го р ь к о м ( S o l a n u m d u lc a m a r a ) [ J e r m y ,
S a r in g e r , 1955b]
Рис. 39. Развитие л и ч и н о к на томате ( S o l a n u m l y c o p e r s i c u m ) [J e rm y, S a r in g e r } 1955b]
Этология
107
кормовых растениях, где наблюдалась высокая смертность личинок
(S. chacoense, S. jamesii), вес жуков, как правило, минимален [Орлова,
1955].
Кормовыми качествами растения, на котором развивались и проходи­
ли дополнительное питание самки, в значительной степени определяет­
ся последующая репродуктивная способность вредителя [Финаков,
1956; Ларченко, 19556, 1959; Глухова, 1966; Воротынцева, 1971,
1972; Хролинский, 1973, 1975; и др.]. У самок, вынужденных питать­
ся мало пригодными растениями, наблюдаются патологические измене­
ния кишечного тракта и половой системы [Achremowicz, 1963]. В то
же время отмечено [Хролинский, 1973, 1975], что при питании ботвой
наиболее привлекательных растений у жуков повышается активность ды­
хания, увеличивается активность эндокринной системы и другие процес­
сы, ведущие к повышению активности обмена веществ и усиленному
формированию половой продукции. По данным JI. Г. Хролинского
[1975], на культурном картофеле самки жука начинают откладывать
яйца на 10 дней раньше, чем на диком картофеле, и в среднем на сам­
ку в день приходится 4,2±0,6 яйца, а на диких видах (S. demissumy
S. chicki, S. subtilius и др.) —всего 0,6±0,3. В опытах В. К. Финакова
[1965] плодовитость самок на культурном картофеле достигала 1340 яиц,
а на устойчивом виде S. demissum — только 37. При питании на непол­
ноценном корме жуки оказываются плохо подготовленными к зиме и
большая часть их гибнет во время зимовки. Как показал Бюнель
[Busnel, 1938а], содержание жира у жуков перед наступлением диапау­
зы после питания их на диком картофеле S. demissum и его гибридах,
Рис. 40. Развитие л и ч и н о к на, табаке ( N ic o tia n a ta b a c u m ) [J e rm y, Sarin ger, 1955b]
Рис. 41. Развитие л и ч и н о к на н и к а н д р е ф и за л о и д н о й (N ic a n d ra p h y s a l o i d e s ) [J e rm y,
Sarin ger, 1955b]
Рис. 42. Развитие на пас л е н е черном ( S o l a n u m n i g r u m ) [ J e rm y, Sa rin ger, 1955b]
108
Глава шестая
Т а б л и ц а 12. Содерясание жира у жука перед уходом в диапаузу
в зависимости от пищи [Busnel, 1938а]
Растение
Solanum tubero­
sum
S. demissum
(Utila)
S. demissum
S. demissum X
X S. tuberosum
(Betula)
Форма
Содержа­
ние жира
к сырому
весу, %
Контроль
14,99
Устойчивая
5,67
»
»
3,95
2,17
Растение
S. demissum X
X S. tuberosum
(Betula)
S. demissum X
X S. tuberosum
(Mailbuteer)
$. demissum X
X S. tuberosum
(Mailbuteer)
Форма
Содержа­
ние жира
к сырому
весу, %
Устойчивая
3,26
Поврежда­
емая
12,53
»
13,72
устойчивых к колорадскому жуку, значительно меньше, чем после пита­
ния листьями культурного картофеля (табл. 12).
Средний вес жуков при наступлении диапаузы через 25 дней питания
достигал на культурном картофеле 170 мг, на диком виде S. demissum —
108 мг, на гибридах, устойчивых к жуку,— 115 мг, и на гибридах не­
устойчивых — 155 мг.
О пригодности того или иного растения для питания жука можно
судить по поведению личинок и имаго: на благоприятном корме личин­
ки активно питаются, мало тратят времени на отдых и передвижение
и, наоборот, на устойчивых растениях личинки большее время неподвиж­
ны или беспорядочно ползают в поисках пищи. Количество съеденного
корма на устойчивых видах в 4—8 раз меньше, чем на культурном
картофеле [Финаков, 1956; Trouvelot, Brejoux, 1939; Trouvelot, 1958;
de Wilde, 1958Ь]. Неподвижные личинки, перенесенные с S. demissum
на культурный картофель, возобновляют питание только через
45—150 мин. [Trouvelot, Brejoux, 1939]. Имаго, помещенные на непри­
годное для питания растение, в начале активно его «пробуют», делая
серию укусов. Постепенно попытки питания прекращаются и жуки по­
кидают растение [Trouvelot, 1958].
В течение вегетационного сезона, по мере роста и развития картофе­
ля, повреждаемость разных его частей меняется. Ранней весной жуки,
вышедшие из почвы после зимовки, питаются молодыми сочными вер­
хушечными листьями. В конце лета и осенью жуки питаются физиоло­
гически более старыми листьями и стеблями, а иногда и клубнями,
выступающими на поверхность почвы [Тубол, Колосов, 1973; Trouvelot,
1938а; Busnel, 1939b; Brues, 1940, 1952; Jermy, Saringer, 1955b;
и др.]. Жуки, не закончившие преддиапаузное питание и ушедшие в
почву из-за похолодания, могут продолжать питание на клубнях в почве
[Финаков, 1956]. Попытка Ерми [Jermy, 1951] кормить клубнями кар-
Этология
109
Т а б л и ц а 13. Различные показатели состояния личинок IV возраста и имаго
жука при питании их на пасленовых разных видов и возраста [Cibula et al., 1967]
Молодые жуки
Корм
Картофель
Картофель
Картофель
Баклажаны
S. carolinense
Томаты
Бонибест
Рутгере
Рутгере
Итальянский
Итальянский
Валиант
Стадия
развития
растения
Личинки
Продолжи­
тельность
развития,
дни
Молодые
Цветущие
Стареющие
Молодые
Цветущие
146,4
142,0
137,0
122,8
114,0
10,0
11,0
13,0
13,1
16,7
110,1
117,0
100,1
70,6
84,8
76
78
74
74
33
Цветущие
Цветущие
Стареющие
Молодые
Стареющие
Цветущие
115,3
144,7
101,2
117,0
111,0
134,0
14,3
12,0
14,2
13,0
18,4
14,8
89,4
109,8
91,8
90,5
87,6
97,1
30
69
13
55
И
57
Средний
вес, мг
Выжива­
емость
к концу
развития, %
тофеля личинок закончилась их гибелью. Автор объясняет это тем, что
зерна крахмала и оболочки клеток (целлюлоза) не перевариваются и
проходят через кишечник личинок без изменений, так как в пищевари­
тельных соках личинок отсутствуют ферменты диастаза и целлюлаза.
Анализы биохимического состава ботвы картофеля, проделанные
Войцеховским с сотрудниками [1958], показали, что соотношение хими­
ческих компонентов, содержащихся в листьях картофеля на протяжении
периода вегетации, сильно изменяется. Особенно заметны изменения в
соотношении жиров и белка. Липоцитарный коэффициент (L/N) к кон­
цу вегетации увеличивается более чем в 2,5 раза. По мнению многих
авторов [Ларченко, 1955в, 1958г; Larczenko, 1958; Венгорек, 1958;
Войцеховский и др., 1958; Busnel, 1939а; Crzymanska, Zwolinska, 1970;
Krzymanska, 1959, 1962; Zwolinska-Snyatalowa, 1959, 1962; Cibula et
al., 1967; Wilde et al., 1969; и др.], возрастные изменения биохимиче­
ского состава листьев картофеля оказывают большое влияние на физио­
логическое состояние жука. Особое значение придается изменениям со­
держания в листьях белков, липидов, токоферолов (витамин Е), кароти­
нов (желтые пигменты).
В опытах Цибули с сотрудниками [Cibula et al., 1967] наиболее бла­
гоприятными для развития жука оказались листья молодых растений
картофеля, а также листья картофеля и некоторых сортов томатов в
стадии цветения (табл. 13). При питании этим кормом вес личинок и
молодых жуков, скорость развития личинок и выживаемость в период
развития были наибольшими. По данным этих авторов, молодые листья
110
Глава шестая
картофеля содержат наиболее полный состав аминокислот, являющихся
одним из основных компонентов синтеза протеинов.
С возрастом кормового растения пищевая ценность его для вредителя
уменьшается, что, в свою очередь, ведет к сокращению плодовитости
самок, особенно летних генераций [Grison, 1947а; 1948b, 1952ЬГ
1958; Ducet, Grison, 1948; Ducet et al., 1957; Wilde, de, et al., 1969;
и др.]. При кормлении молодыми листьями яйцепродукция самок увели­
чивается [Grison, 1957b]. Кормовые качества картофеля сильно изменя­
ются в зависимости от сроков его посадки [Венгорек, 1958а]. На расте­
ниях ранних сроков посадки листья раньше стареют, период активности
жуков на них сокращается, самки часто вообще не приступают к раз­
множению и, наоборот, на растениях более поздних сроков посадки пе­
риод активности жуков, особенно самок, приступивших к размножению,
удлиняется. Однако увеличение периода яйцекладки неблагоприятно
сказывается на физиологическом состоянии самок. Они не успевают хо­
рошо подготовиться к зиме, что вызывает более высокую смертность их
во время зимовки [Ковальская, 1958].
Плодовитость самок жука меняется также в зависимости от сорта
картофеля, которым питалась самка. Так, по данным Хролинского и
Терентьева [1969], на ранних сортах самки откладывают в 3,6—5,6 раз
больше яиц, чем на поздних сортах. В целом же ранние сорта менее
благоприятны для вредителя, так как листья их стареют рано, условия
питания ухудшаются, и у жуков не только уменьшается плодовитость,
но они не могут достаточно хорошо подготовиться к зимовке [Юревич,
1975], если не смогут заблаговременно мигрировать на другие сорта
картофеля.
Известно, что к концу периода подготовки к диапаузе в организме
жуков происходят значительные изменения: уменьшается количество
воды, увеличиваются запасы резервных веществ, изменяется соотноше­
ние жира и белков, ведущее к увеличению липофитарного коэффициен­
та. Многие авторы [Ларченко, 1955в, 1958г; Fink, 1925а; Larczenko,
1958а, с; Krzymanska, 1959, 1962; и мн. др.] считают, что все эти из­
менения обусловливаются сезонными изменениями биохимического соста­
ва пищи. Основываясь на данных Войцеховского [1958], Ларченко ут­
верждает, что все изменения в организме жуков, связанные с наступле­
нием диапаузы, происходят в результате питания жуков стареющими
листьями, с более богатым содержанием жира. Действительно отмечено,
что в зависимости от возраста кормового растения жукам требуется
разное время для полноценной подготовки к зимовке, и период активно­
сти жуков, особенно яйцекладущих самок, при питании молодыми листь­
ями несколько удлиняется [Венгорек, 19586; Fink, 1925а; Wegorek,
1959а]. Однако исследования Петроченко и Ловковой [1958] показали,
что различия в биохимическом составе листьев картофеля, особенно в
отношении жиров, в течении вегетации не настолько велики, чтобы быть
причиной столь больших изменений в физиологическом состоянии жуков.
Ошибочность представлений Ларченко подтверждается опытами, в кото­
рых не удалось предупредить наступления диапаузы или прервать ее
Этология
111
кормлением жуков молодыми листьями или верхушечными побегами
[Горышин, 1958; Jermy, Saringer, 1955Ь]. Многочисленные эксперимен­
ты и наблюдения показали, что исключительно важным сигналом, обес­
печивающим своевременную индукцию подготовки к зимней диапаузе и
ее наступление у насекомых, в том числе у колорадского жука, служат
сезонные изменения длины дня. Другие абиотические факторы внешней
среды, такие, как температура или химический состав пищи, служат
только дополнительными регуляторами сезонной цикличности размноже­
ния вредителя [Горышин, 1958; Данилевский, 1961; Wilde, de, Ferket,
1967].
Поведение растительноядных насекомых-олигофагов во время поиска
и выбора кормового растения обычно делят на три фазы: 1) ориента­
ция и поиск; 2) оценка годности растения для питания (реакция куса­
ния) и 3) собственно питание [Dethier, 1954; Trouvelot, 1958; Schoonhoven, 1972a; и др.]. Поиск растения на расстоянии осуществляется
главным образом при помощи ориентации насекомого на химические и
оптические сигналы, исходящие от растения. Личинки и имаго колорад­
ского жука привлекаются запахом картофеля и других представителей
семейства пасленовых [Mclndoo, 1935; Chin, 1950; Schanz, 1953;
Buhr, 1955; Grison, 1957b; de Wilde et al., 1969; и др.]. Расстояние,
на котором жуки начинают реагировать на запах картофеля, невелико
и не превышает нескольких дециметров [Jermy, 1958]. Ерми [Jermy,
1958] предположил, что у жука в поиске кормового растения зрение иг
рает более важную роль, чем обоняние, которое помогает ему только
удержаться на растении во время питания и яйцекладки. Однако иссле
дования обонятельной ориентации жука, проведенные в последние годы
с применением специально сконструированных приборов [de Wilde et al.,
1969; Visser, 1976; Visser, Nielsen, 1977], позволили сделать вывод о
том, что главным фактором, определяющим направление жука при выбо­
ре корма, является его ориентация на запах кормового растения. Резуль­
таты опытов показали, что жук обладает хорошо развитым анемотакси­
сом и активно реагирует на запах пасленовых растений, приносимый
воздушным потоком (растение находилось на расстоянии 1,25 м от
ж ука); у голодающих жуков анемотаксис и реакция на запах растений
усиливается. Правда, Виссер [Visser, 1976] предполагает, что в полевых
условиях в зависимости от ряда факторов (размеры турбулентности,
сила ветра, температура и влажность воздуха) анемотаксис у жуков
может ослабевать. Вследствие этого эффективность поиска жуком кормо­
вого растения определяется не только привлекательностью растения.
В определении направления жука к растению большую роль играют
такие факторы внешней среды, как скорость и направление ветра, интен­
сивность инсоляции, температура и влажность воздуха. Немалое значе­
ние имеет физиологическое состояние жуков. Перезимовавшие жуки,
вышедшие из почвы, начинают поиск кормового растения только после
пополнения запасов воды в организме [Jermy, 1958], поэтому первона­
чальное направление жуков определяется расположением водоемов
[Качмарек, 1955]. Для пополнения запасов воды во время засушливого
112
Глава шестая
лета жуки могут временно питаться несвойственными им растениями
[Jermy, 1961а, Ь].
В зависимости от температуры окружающей среды может меняться
предпочтение, оказываемое жуками разным кормовым растениям. При
умеренной температуре (20—25°) жуки охотнее питаются листьями
картофеля; повышение температуры до 30—35°, особенно при солнеч­
ной погоде, вызывает не только увеличение количества потребляемого
корма. В этих условиях они явно предпочитают сладко-горький паслен
[Trouvelot, 1958; Bongers- 1970]. Очень охотно жуки питаются листья­
ми картофеля, зараженными вирусными болезнями [Финаков, 1956;
Коваль, 1975; Jermy, Saringer, 1955b].
В отличие от Ерми [Jermy, 1958], который считает, что имаго жука
реагирует на запах картофеля только после питания его ботвой, де Вилде и его сотрудники [de Wilde et al., 1969] показали, что молодые жуки,
только что вышедшие из почвы и не приступившие к питанию, хорошо
привлекаются запахом не только картофеля, но и паслена сладко-горь­
кого. Перезимовавшие, не начавшие питаться жуки также реагируют на
запах картофеля [Visser, Nielsen, 1977]. Во время поиска кормового
растения на земле жуки очень подвижны, но, как правило, двигаются в
одном направлении, ориентируясь на свет. Они влезают на каждое пре­
пятствие на их пути, тщательно обследуют контактными хеморецеп­
торами и в случае непригодности к пище покидают его и продолжают
поисковое движение в первоначальном направлении [Jermy, 1958].
Рецепторы обоняния у имаго жука изучены мало. Известно только,
что они расположены на четырех терминальных сегментах антенн; после
их удаления у жуков исчезают анемотаксис и реакция на запах расте­
ний [de Wilde et al., 1969]. Как и у большинства насекомыхфитофагов выбор кормового растения для потомства у колорадского жука
осуществляется самкой при откладке яиц и, следовательно, растение,
на котором питаются личинки, определяется самкой. Как правило, ра­
стение, пригодное для питания самки, пригодно и для личинок. Однако
эксперименты показали [Jermy, Saringer, 1955; de Wilde et al., 1969;
Bongers, 1970], что самки при возможности выбора не всегда предпо­
читают откладывать яйца на культурный картофель. Дикие пасленовые —
паслен волосистый и паслен черный — привлекают самок больше, чем
картофель культурный, хотя как кормовые эти растения жуками избе­
гаются. Имаго питаются на них редко и неохотно (табл. 14), а личин­
ки, вынужденные ими питаться, почти полностью погибают в I —II воз­
растах (рис. 37—42). Самки, помещенные в садок с растениями куль­
турного картофеля и S. luteum, отложили на последний почти в 5 раз
больше яиц, чем на картофель (602 и 127); на S. nigrum было отложено
яиц вдвое больше, чем на картофель [de Wilde et al., 1969; Hsiao,
Fraenkel, 1968b).
Результаты опытов позволили предположить, что выбор растения для
питания потомства и как субстрат для яйцекладки у жука определяется
разными механизмами, а химические вещества, стимулирующие яйце­
кладку у самок и питание личинок и имаго, не идентичны. На растения.
Этология
Т а б л и ц а 14.
[Bongers, 1970]
113
Поведение колорадского жука при поиске кормового растения
Кормовое растение
Картофель
Паслен сладко-горький
Паслен волосистый
Томаты
Число посещений
8
6
12
И
Пребывания
на растении, мин
75
15
<5
<5
Объем съеденного
корма (лист ра­
стения)
174
*/*
0
0
не содержащие стимуляторы яйцекладки или содержащие ее ингибито­
ры, самки, как правило, яиц не откладывают, чем объясняются очень
редкие случаи обнаружения яйцекладок на непасленовых растениях в
природе.
У колорадского жука периоду яйцекладки предшествует период пи­
тания, который проходит большей частью на картофеле; самка, готовая
к откладке яиц, не способна к длительным и дальним перелетам и от­
кладывает яйца на растения, которыми питалась сама. Молодые личин­
ки, вышедшие из яйца, не способны менять кормовое растение и на
устойчивых видах растений быстро погибают. Личинки старших возра­
стов более подвижны и при полном объедании куста способны довольно
быстро перебираться на соседние.
Однако обоняние у личинок несовершенно. По данным Чина [Chin,
1950], личинки улавливают запах картофеля и других пасленовых на
очень небольшом расстоянии. Рецепторы, воспринимающие запах, распо­
ложены у личинок на антеннах, максиллярных и лабиальных щупиках;
после их ампутации реакция личинок на запах кормового растения ос­
лабевает, и личинки не только охотно начинают кусать растения, обыч­
но их не привлекающие, но и такие предметы, как фильтровальная бу­
мага или стеклянные пластинки [Chin, 1950; de Wilde, 1958b].
Исследования Де Вилде и Пет [de Wilde, Pet, 1957] позволили им
утверждать, что у личинок оптические стимулы питания преобладают
над обонятельными, что авторы связывают с более совершенным строе­
нием у них органов зрения. Органы зрения личинок (рис. 43) состоят
из 12 простых латеральных глазков, расположенных по обеим сторонам
головы. Четыре глазка, составляющие дорзальную группу, расположены
выше основания усиков; два более крупных глазка (вентральная груп­
па) располагаются ниже основания усиков. Такое расположение глазков
обеспечивает личинкам более широкий кругозор. Исследованиями авто­
ров установлено, что личинки колорадского жука обладают цветным
зрением и предпочитают светло-зеленый цвет темно-зеленому.
Покинувшие яйцо личинки съедают его оболочку. По мнению Ерми
[Jermy, 1961а], лишенные этой возможности личинки погибают, хотя,
по наблюдениям Шиао [Hsiao, 1976], такие личинки быстрее начинают
питаться листьями, но развитие их несколько замедляется. Вышедшие
114
Глава шестая
из яиц личинки почти никогда не начинают питаться листьями сразу.
Ориентируясь на свет, они расползаются по листу, равномерно распре­
деляясь на его поверхности [de Wilde, 1958Ь]. Личинки, вышедшие пер­
выми в данной яйцекладке, часто поедают оставшиеся яйца [de Wilde,
1958b; Petcu, 1967] и даже отмечены случаи нормального их развития
при питании одними яйцами [Neubauer, Dirlbek, 1956]. Перезимовавшие
жуки, особенно самки, также охотно поедают ранее отложенные яйце­
кладки [Petcu, 1967], особенно часто это наблюдается при очень высо­
кой и низкой температуре [Gimingham, 1950] и в случае недостатка
корма [Jermy, Saringer, 1955b].
По наблюдениям Ерми и Шарингера [Jermy, Saringer, 1955b],
личинки I и II возрастов предпочитают питаться на молодых листьях,
вначале скелетируя, а затем выедая небольшие отверстия в пластинке
листа. Питаются личинки очень активно, прекращая питание только
перед линькой и сразу после нее. Как показали наблюдения этих авто­
ров, за время развития личинка уничтожает в среднем 30 см2 поверх­
ности листа (23,6—35,4). Особенно прожорливы личинки III и IV воз­
растов, на их долю приходится 96% корма, съеденного за все время
развития. Кривые, отражающие изменения веса личинки и веса потреб­
ленных ею листьев картофеля в процессе развития после линьки на
III возраст, круто поднимаются вверх (рис. 44). К концу развития вес
личинки увеличивается в 214 раз (вес личинки I возраста в среднем
составляет 0,0007 г, а личинки IV возраста —0,15 г). Коэффициент
Швертфегера, отражающий степень усвоения корма, в течение развития
личинок увеличивается от 1,09 до 4,5.
Р ис. 43. Г о л о в а л и ч и н к и I V возраста с лат еральными гл а з к а м и [de W i l d e , P et, 1957]
Рис. 44. Д и н а м и к а живого веса л и ч и н о к и веса потребляемых за сутки листьев
j — вес личинки;
2 — вес съеденного корма; I —I I I — возраст личинок [Jermy, Saringer, 1955b]
Этология
115
Молодые жуки питаются еще более интенсивно и за несколько дней,
от окрыления до созревания или преддиапаузной подготовки, они съеда­
ют зеленой массы в 2—3 раза больше, чем личинки за все время раз­
вития.
2. Суточные и сезонные ритмы активности
и покоя жука
Суточная ритмичность биологических
процессов
С самого своего зарождения жизнь на Земле развивалась в условиях
суточной смены дня и ночи (фотопериодизм). Поэтому все организмы в
процессе эволюции адаптировались к использованию фотопериодизма в
качестве источника информации о состоянии внешней среды.
У насекомых, с их пойкилотермностыо, ареалы обитания, циклы раз­
множения, ритмы поведения несут на себе четкий отпечаток влияния
фотопериодизма. Это влияние глубоко затрагивает также внутренние
физиологические процессы и, в частности, деятельность нейросек­
реторных и эндокринных клеток и желез, регулирующих уровень и на­
правленность метаболизма.
Поведение служит отражением смешанных эндогенно-экзогенных
процессов, протекающих на тканевом, клеточном и молекулярном уров­
нях. Высокая активность жизнедеятельности насекомых, сопровождаю­
щаяся передвижением, питанием, размножением, расселением и другими
ее проявлениями, в пределах суток чередуется с состоянием более или
менее выраженного физиологического покоя, создавая «рисунок» их
образа жизни. Элементы активного поведения у разных видов достигают
максимального подъема или падения в разное время суток. Одни виды
активны в светлые часы суток и прячутся в укрытия и убежища в
ночные часы (дневные виды), для других, наоборот, время наибольшей
активности совпадает с темными или сумеречными часами суток (ноч­
ные или сумеречные виды). Различия образа жизни животных способст­
вуют увеличению многообразия жизненных форм в биоценозах, усложне­
нию их взаимосвязей, общему повышению напряженности жизни и уве­
личению биомассы.
Биологические процессы носят ритмичный характер, повторяясь во
времени. В графическом изображении такой повторяющийся процесс
имеет волнообразный характер. Расстояние между двумя максимумами
или двумя минимумами обозначается как период или цикл. Каждый
цикл имеет фазу спада и фазу подъема напряженности отражаемого им
процесса. Размах отклонений процесса составляет амплитуду цикла
[Эмме, 1962, 1967].
После установления Гарнером и Аллардом [Garner, Allard, 1920,
1933] фотопериодической реакции Бюннинг [Biinning, 1936] впервые
116
Глава шестая
высказал мысль об ее участии в эндогенных биологических ритмах и
ввел понятие о фотофильной и скотофильной фазах биоритмов.
В природных условиях суточные ритмы биологических процессов
обычно близки или равны 24 час. Однако иногда, в связи с погодными
или иными условиями, они могут быть несколько короче или несколько
длиннее суток. Ритмы, точно совпадающие по времени с 24 час, Карпен­
тер [Carpenter, 1934] обозначал как «суточные», тогда как ритмы, не­
сколько более короткие или несколько более длинные, названы Хальбергом [Halberg, 1959а, Ь] «циркадными», т. е. близкими к суткам.
В отличие от суточной циркадная ритмичность биологических процес­
сов заключает в себе возможность некоторых отклонений от астрономи­
ческой точности в повторяемости явлений, т. е. расширяет пределы эко­
логической пластичности организмов. По предложению Клейтмана
[Kleitman, 1949], весь колебательный процесс называют моноцикличным, бицикличным или полицикличным в зависимости от числа циклов,
укладывающихся в сутках.
Суточная ритмичность биологических процессов в классе насекомь,.
хорошо выражена. Описаны моно- и бицикличные ритмы кровососани^
у комаров рода Anopheles и Aedes [Мончадский, 1946; Брегетова, 196^,
Lumsden, 1952; Duke, 1958]. Почти все виды дрозофилы обнаруживаю,
бицикличную суточную активность поведения [Pavan et al., 1950;
Taylor, Kalmus, 1954; Brett, 1955]. Бремер [Bremer, 1926] и Мориарти
[Moriarty, 1959] установили, что бабочки мельничной огневки, Ephestia
kuhniella, независимо от сезона года и условий внешней среды, почти
всегда вылупляются из куколок в вечерние часы. Мелл [Meli, 1939],
регистрируя время выхода из куколок для 202 видов бабочек Китая,
нашел, что у подавляющего большинства видов вылупление происходит
в строго определенное время суток. Такие данные имеются для ряда
Microlepidoptera в работе Скотта [Scott, 1936]. По наблюдениям Ушатинской [1966] гусеницы китайского дубового шелкопряда (Antheraea
pernyi G.-M.) выходят из яйца почти всегда между 10—12 час дня,
а бабочки того же вида вылупляются из куколок за 2—3 часа до захода
солнца. У мухи Microdon личинки выходят из яиц перед рассветом, хотя
они обитают в средах с очень небольшими суточными колебаниями ин­
тенсивности освещения [Park, 1940]. Вылупление личинок ряда видов
Chironomidae регулируется переходом от света к темноте [Palmen,
1955] и т. д.
Максимум локомоторной активности наступает у разных видов не в
одно время суток. В зависимости от погодных условий, времени года,
географической широты, стаций обитания,— оно может изменяться даже
у одного и того жз вида [Marcovitch, 1924; Bremer, 1926; Zewis,
Bletchly, 1943; Corbet, 1952, 1960; Dunning, 1956; Palmen, 1955;
Haddow, Corbet, 1960; Cloudsey-Thompson, 1958, 1960, 1961; и др.].
Например, при обитании в открытых стациях жужелица Feronia madi­
da активна только днем, тогда как при обитании в лесах — только ночью.
Эдельман [1949] наблюдала, что амплитуда потребления кислорода
у жуков Opatrum sabulosum L., Anatolica eremita St., Pseudophus
Этология
117
pubescens Mull., Tenebrio molitor L. в пределах суток может увеличивать­
ся в 2—5 раз. У всех исследовавшихся ею видов максимум потребления
кислорода совпадал с периодами их локомоторной активности: для днев­
ных форм максимальная энергия дыхания отмечалась в полдень, для
ночных — между 1 и 4 час ночи, а для сумеречных — на рассвете и
вечером после захода солнца. Описана суточная ритмичность чувстви­
тельности насекомых к инсектицидам и наркотикам, обусловленная раз­
личиями физиологического состояния организма в разные часы суток
[Nowosielski et al., 1964; Cole, Adkisson, 1964; Sullivan et al., 1970].
В основе суточного ритма биологических процессов лежат как эндоген­
ные ритмы, связанные с химизмом метаболизма, так и экзогенные,
формирующиеся под влиянием ритмических колебаний абиотических фак­
торов внешней среды. Периодичность смены темноты и света, изменения
температуры и влажности среды, атмосферного давления, электрических
изменений в атмосфере и многих других, прямо или косвенно влияют на
периодичность процессов ассимиляции и диссимиляции у насекомых,
их размножение, развитие, рост, ритмические изменения их физиологи­
ческих процессов, характер и ритмы поведения и, в конечном счете, вы­
живание и динамику численности.
В регуляции суточного ритма физиологических процессов насекомых
важную роль играют нейросекреторные и гормональные факторы [Wigglesworth, 1964; Hanstrom, 1937; Thomsen, 1949; и др.]. Суточная рит­
мичность изменения окраски палочника Dixippus morosus регулируется
веществом, выделяемым клетками мозга [Londa, 1936]. Нейросекретор­
ные клетки мозга участвуют в формировании диапаузы насекомых и
становятся неактивными с ее наступлением. В формировании диапаузы
важными являются также нервные связи между прилежащими телами
(Corpora allata) и кардиальными телами (Corpora cardiaca) и субэзофагиальным ганглием [de Wilde, 1962а, b, 1965]. Удаление прилежащих
тел приводит к резкому уменьшению потребления 0 2, а подсадка их
увеличивает у насекомых энергию дыхания. Впервые это было показано
Томсеном [Thomsen, 1949] на имаго мухи Calliphora, а позже подтверж­
дено Пфлюгфельдером [Pflugfelder, 1952] на личинках Dixippus. Томсен
и Гамбургер [Thomsen, Hamburger, 1955] наблюдали ту же зависимость
на самках мухи Calliphora. При изучении зависимости формирования
диапаузы у жука от длины дня де Вильде [de Wilde, 1962] нашел, что
жуки, у которых диапауза индуцирована коротким днем, по своему по­
ведению, уровню метаболизма, созреванию яичников сходны с алатэктомированными. Де Вильде и Штегви [de Wilde, Stegwee, 1958] и Беляева
[1966] отметили ее у имаго колорадского жука, а Новак и Слама
[Novak, Slama, 1962; Slama, 1964]—у клопа Pyrrhocoris arterus L.
У жука установлена суточная ритмичность многих биологических
процессов: локомоторной активности, питания, размножения, газообмена,
тканевого дыхания, синтеза и разрушения некоторых физиологически
активных веществ [Grison, 1950; Brehm, Hempel, 1952; Dirlbek,
Cermakova, 1960; Иванчик, 1966; Ушатинская, 1969a, б]. Имаго жука
ведет в основном дневной образ жизни, хотя при некоторых условиях и
118
Глава шестая
жуки и личинки питаются круглосуточно [Иванчик, 1966]. Локомотор­
ная, пищевая и половая активность жуков приурочена главным образом
к светлым часам суток.
Суточный ритм питания. Анализ суточного ритма питания имаго
колорадского жука показал, что существенными факторами, определяю­
щими цикличность питания этого насекомого в природных условиях,
являются освещение и температура среды [Grison, 1950, 1957а, Ь;
Brehm, Hempel, 1952; de Wilde, Bonga, 1958; Dirlbek, Cermakovar
1960; Иванчик, 1966; Ушатинская, 19696, в].
В полевых условиях у перизимовавших жуков, в мае — начале июня,
когда дневная температура не достигает 25°, интенсивность питания не­
высокая, повышающаяся от утра к полудню. В часы наибольшего нагре­
ва на растениях находится максимальное число жуков. Во второй поло­
вине дня интенсивность питания быстро ослабевает, и за 2-3 часа до
сумерек прекращается. Кривая питания жуков в это время моноциклична, с вершиной в полуденные часы. В наиболее теплые дни, среди дня
наблюдаются частые попытки полета и полет. В июне—июле, когда мак­
симальное нагревание воздуха в середине дня превышает температурный
оптимум колорадского жука, жуки укрываются под листьями растений
картофеля или в их тени, под комочками почвы, избегая перегрева.
Суточный максимум питания жуков в эти месяцы передвигается на ут­
ренние и послеполуденные часы. Кривая активности их питания стано­
вится двухвершинной, с пиком в 9—10 и 16—18 час, и продолжается
и ночью [Bonga, 1956; Иванчик, 1966]. По наблюдениям Гризона
[Grison, 1950] при температуре около 25° и выше ночное питание жу­
ков по интенсивности может превышать дневное.
В климатической зоне с двумя генерациями в сезон в этот период
значительная часть перезимовавших жуков прекращает яйцекладку и
впадает в состояние то более короткого (летний сон), то продолжитель­
ного (летняя диапауза) покоя (эстивация), который у отдельных особей
продолжается до конца июня — начала августа, а иногда переходит в
зимний покой, заканчивающийся только следующей весной.
В климатической зоне с двумя генерациями жука в сезон, в августе —
начале сентября, локомоторная и пищевая активность однажды перези­
мовавших жуков замедляется и происходит их постепенное отмирание.
Однако некоторая их часть проходит предзимнее нажировочное питание
и зарывается в почву на повторную зимовку. В климатической зоне с
одной генерацией в сезон жуки могут зимовать два и даже три раза и
размножаться до трех вегетационных сезонов [Ушатинская, 1976,
1977а, б]. Суточный ритм питания жуков во второй половине и конце
лета становится неустойчивым, сильно зависящим от погодных условий,
и постепенно возвращается к моноцикличному с одним максимумом в
наиболее теплые, полуденные часы.
Молодые жуки первой генерации, появляющиеся в июле, первона­
чально имеют два максимума питания в сутках — в утренние и послепо­
луденные часы. В августе — начале сентября, под влиянием ночных по­
холоданий, у них устанавливается моноцикличная локомоторная и пище­
Этология
119
вая активность. У молодых жуков второй генерации, окрыляющихся в
августе — начале сентября, в период преддиапаузного питания, сразу
устанавливается моноцикличный тип активности передвижения и пита­
ния, с максимум в полуденные часы [Dirlbek, Cermacova, 1960; Иванчик, 1966], что обусловливается, по-видимому, также понижением тем­
пературы среды с оптимальными для жуков нагревами в середине дня.
В условиях эксперимента суточный ритм поведенческих реакций жука
может быть нарушен в течение трех дней. Положение фаз восстанавли­
вается, если их поместить на 48 час. в темноту [Brehm Hempel, 1957].
При удлинении светлой части суток до 20 час. и постоянной темпера­
туре 22—24° питание жуков равномерно распределяется по всему свет­
лому периоду и, после короткого перерыва продолжается и в темноте.
В условиях укороченного дня до 11 час и температуре 22—24° пита­
ние жуков беспорядочно происходит круглосуточно [Иванчик, 1966].
Следовательно, основным фактором, лимитирующим и поддерживающим
суточные ритмы локомоции и питания у колорадского жука, является
температура среды. По Дирлбек и Чермаковой [Dirlbek, Cermacova,
1960], нормальная активность личинок независимо от возраста и имаго,
лежит в пределах + 1 7 — + 36°. Поведенческие реакции жуков и личинок,
особенно в природных условиях, позволяют им в значительной мере
избегать перегревания, затопления во время росы или дождей, ночных
охлаждений и других экстремальных воздействий абиотических факторов.
Суточный ритм размножения и развития. Суточный ритм яйцекладки
жука моноцикличен и является функцией температуры среды. Как вид,
ведущий дневной образ жизни, колорадский жук откладывает яйца
только в дневное время. В полевых условиях яйцекладка обыкновенно
происходит после того, как воздух нагреется до 17—20°. В жаркие дни
яйцекладка наиболее интенсивна с 10 по 12 час. В прохладные дни она
начинается позже и заканчивается в 13—15 час.
Личинки, как правило, вылупляются в первой половине дня. Молодые,
только что отродившиеся жуки I и II генерации, выходят из почвы,
также в первой половине дня, обычно с 9—10 до 12—13 час. Перези­
мовавшие жуки, наоборот, выходят из почвы весной в часы максималь­
ного нагрева, ближе к полудню и в середине дня.
Суточный ритм газообмена. Суточный ритм газообмена у имаго ко­
лорадского жука определялся [Ушатинская, 1969а, б]: 1) у питающихся
жуков 3-дневного возраста, когда биохимическими анализами еще не
удается уловить специфики метаболизма, связанной с формированием
диапаузы; 2) у питающихся жуков 9—11-дневного возраста, когда фи­
зиологическая подготовка жуков к диапаузе, при коротком дне, уже
четко выражена; 3) в первые 9—15 дней диапаузы, когда жуки нахо­
дятся уже в почве и устранено влияние фотопериодизма; 4) в конце
диапаузы; 5) в конце олигопаузы; 6) в середине весеннего восстанови­
тельного периода; 7) в конце весеннего восстановительного периода
[Ушатинская, 19666, в]. Ритм определялся как в природных условиях,
так и при воспитании жуков в камерах климата при удлиненном
(20 час) и укороченном (11 час) дне и постоянной температуре 22 —
120
Глава шестая
24°. В опыты брались жуки первой генерации, окрылившиеся в июле.
Как при длинном, так и при коротком дне молодые (трехдневные)
жуки обладают бицикличным ритмом газообмена с высокой его актив­
ностью: потребление кислорода самками в это время в максимуме дости­
гает 1879—1770 мм3 г/час сырого веса и в минимуме 1434—1058 мм3,
а выделение С02 — в максимуме 1694—1536 мм3 и в минимуме 1293—
759 мм3 г/час. Пики газообмена приходятся на ранние утренние (5—
10 час) и вечерние (15—22 час) часы, а минимумы достигаются около
12 и 24 час. (рис. 45, А ) .
У питающихся жуков 9—11-дневного возраста при длинном фото­
периоде суточный ритм газообмена сохраняет бицикличный характер с
максимумами в 2—5 и 11—15 час, т. е. по сравнению с молодыми
жуками пики перемещаются на более ранние часы >суток. Интенсивность
потребления кислорода по сравнению с трехдневными жуками понижает­
ся на 23,1% в максимуме и на 21,1%' в минимуме. При коротком дне
к 9—11-му дню питания газообмен приобретает моноцикличный харак­
тер с максимумом между 12—15 час и минимумом между 23—3 час
(рис. 45, Б ) . По сравнению с трехдневными жуками потребление кисло­
рода понижается в максимуме на 31,4 и в минимуме на 19,3%. Парал­
лельно потреблению кислорода падает выделение С02.
Трехдневные самки, развивающиеся в природных условиях, имеют
не четко выраженный бицикличный суточный ритм газообмена с малым
максимумом во второй половине ночи и большим — среди дня. У 11дневных самок в природных условиях суточный ритм газообмена имеет
четко выраженный моноцикличный тип с минимумом в ночные и макси­
мумом в дневные часы. Интенсивность потребления кислорода молодыми
жуками, развивающимися в природных условиях, высока, с широкой
амплитудой между максимумом и минимумом: максимум 1846, мини­
мум — 440 мм3/г/час сырого веса. Суточный ритм дыхания имеет вы­
раженный бициклический тип. К 11-му дню преддиапаузного питания
интенсивность газообмена жуков, развивающихся в природных условиях,.
Р и с . 45. Суточный ритм и н д и в и д у а л ь н о г о потребления к и с л о р о д а (в мм 3/г за 1 ч ас)
п р и 25° С [ Уш ат инская , 1969]
А — 3-дневные самки первой генерации, развивающиеся при длинном дне (С20 : Т4); Б —* И-днев­
ные самки первой генерации, развивавшиеся при укороченном дне (СЮ,5 : Т13,5)
Этология
121
снижается и максимум потребления кислорода не превышает 1292 мм5*;
амплитуда между максимумом и минимумом сужается и суточный ритм
газообмена приобретает моноцикличный характер.
Через 5—9 дней после наступления зимней диапаузы, несмотря на
прекращение питания и резкое понижение газообмена, суточный ритм
потребления кислорода еще четко выражен и сохраняет, как у самцов,
так и у самок, моноцикличный характер. Интенсивность потребления
кислорода сокращается в среднем до 776 мм3 во время максимума и
до 19 мм3 во время минимума (рис. 46, А ) .
В середине ноября, в период завершения зимней диапаузы, потребле­
ние кислорода самками во время суточных максимумов не превышает
248 мм3, а во время минимумов оно падает до 11 мм3. Суточный ритм
газообмена теряет четкость: у самок в это время не резко выраженный
максимум перемещается с 11 —15 на 5—11 час; у самцов ритмичность
процесса представляется нарушенной и у разных особей максимумы
приходятся на разное время суток.
После окончания зимней диапаузы у колорадского жука сохраняется
менее глубокое торможение обмена веществ — олигопауза. Она продол­
жается со второй половины ноября до начала марта, позже сменяясь
весенним восстановительным периодом. При соответствующих условиях
внешней среды в конце восстановительного периода жуки выходят на
поверхность почвы и через некоторое время приступают к питанию и
спариванию.
В середине зимы потребление кислорода жуками, находящимися в
состоянии олигопаузы, удерживается на низком уровне, в среднем
около 85 мм3 0 2 час/г сырого веса в максимуме и 75 мм3 — в миниму­
ме. Суточная ритмичность газообмена практически не выражена
(рис. 46, Б ) .
В разгар весеннего восстановительного периода, совпадающего с кон­
цом марта — началом апреля, интенсивность метаболизма постепенно
повышается и максимум потребления кислорода в пределах суток дости­
гает 216 мм3 г/час, а минимум увеличивается до 56 мм3. При этом
вновь начинает восстанавливаться суточная ритмичность газообмена.
Однако, как и у молодых жуков, эта ритмичность получает снова бицикличный характер,
типичный для
активной
жизнедеятельности
(рис. 46, В) .
На более поздних этапах восстановительного периода амплитуда су­
точных колебаний потребления кислорода становится все шире, и бицикличный тип суточного ритма газообмена проявляется все более четко,
хотя его синхронизация с фотопериодизмом достигается только после
выхода жуков на поверхность почвы [Ушатинская, 19696].
Активность ферментов тканевого дыхания насекомых отражает,
с одной стороны, уровень их метаболизма, а с другой,— направленность
я соотношение окислительно-восстановительных реакций и процессов на
отдельных стадиях и этапах индивидуального развития.
Активность тканевой каталазы у насекомых в несколько раз увели­
чивается при переходе их от состояния активной жизнедеятельности к
122
Глава шестая
Рис. 46. Суточный ритм индивидуального потребления кислорода отдельными зимую­
щими самками жука при 25° [Ушатинская, 19696]
А — в конце олигопаузы; Б — в середине весеннего восстановительного периода; В — в конце^вос*
становительного периода
Этология
123
диапаузе и другим проявлениям физиологического покоя. Интересная,
точки зрения физиологии насекомых, гипотеза о механизме действия
каталазы выдвинута П. В. Афанасьевым [1949], который допускает
представление о взаимном окислительно-восстановительном процессе,
когда одна молекула перекиси водорода окисляется до активного кисло­
рода, а другая восстанавливается до воды. В таком аспекте становится
понятным ее место и значимость в биохимических механизмах диапаузы.
По наблюдениям Финка [Fink, 1930], у куколок колорадского жука
активность каталазы падает по мере прохождения метаморфоза. Парал­
лельно этому падению повышается их газообмен. У имаго колорадского
жука при прохождении зимней диапаузы и ее модификаций активность
каталазы в гомогенате тканей обратно пропорциональна глубине подав­
ления метаболизма [Ушатинская, 1958, 19666, г, 19696].
У трехдневных питающихся жуков, развивавшихся в условиях как
длинного (20 час), так и короткого (11 час) дня, активность каталазы,
по определениям Р. С. Ушатинской [1969а], имеет выраженный бицикличный тип: в сутках имеется два максимума (около 11 и 19 час) и
два минимума (около 3 и 15 час) активности этого фермента. Суточная
-амплитуда активности каталазы более широка у жуков, развивавшихся
при коротком дне, чем у жуков длинного дня. В варианте короткого дня
минимальная активность каталазы достигается среди ночи (3 час), тогда
как в варианте длинного дня она наблюдается в середине дня (15 час).
У питающихся жуков 5—9-дневного возраста суточный ритм актив­
ности каталазы в тканевом гомогенате приближается к моноцикличному
с одним выраженным пиком в 7 час. По сравнению с трехдневными жу­
ками активность ферментов у 9-дневных жуков значительно повышена
как в длинном, так и в коротком дне, но это повышение в условиях
короткого дня много более выражено. Глубокие изменения в метаболиз­
ме жуков, развивавшихся в условиях короткого дня, связанные с форми­
рованием диапаузы, сопровождаются повышением активности каталазы
в тканях и превращением бицикличного ритма суточной активности ка­
талазы в моноцикличный [Ушатинская, 1969а].
Активность цитохромоксидазы в тканевом гомогенате трехдневных
жуков, развивавшихся и содержавшихся в условиях длинного дня
(20 час), высока и имеет бицикличный тип с максимумами в 3 и 15 час
и минимумами в 10 и 19 час. У таких же жуков, развивавшихся и со­
державшихся в условиях короткого дня (11 час), активность цитохро­
моксидазы находится приблизительно на том же уровне, как и при
длинном дне. У девятидневных жуков, проходящих преддиапаузное пи­
тание, при тех же условиях активность цитохромоксидазы приблизительно
в два раза ниже, чем у трехдневных, и ритмичность в сутках слабо вы­
ражена [Ушатинская, 1969а].
После 9—15 дней зимней диапаузы активность цитохромоксидазы
уменьшается почти в 20 раз. Суточный ритм активности фермента у
диапаузирующих жуков имеет нечеткую бициклическую выраженность,
прп резко сократившейся амплитуде между минимумами и максимумами
[Ушатинская, 1969а].
124
Глава шестая
Рис. 47. Схема суточного ритма газообмена на разных этапах имагиналъной жизни
жука [Ушатинская, 1974]
а — активная жизнедеятельность; б — диапауза; в — зимний покой; з — весеннее пробуждение*
1 — фаза напряжения, 2 — фаза расслабления
При сравнении продолжительности темного и светлого периодов су­
ток с активностью тканевой каталазы и цитохромоксидазы установлено,
что у питающихся жуков имеется прямая связь между началом светло­
го периода и повышением активности циюхромоксидазы. В варианте
удлиненного дня (20 час), при бицикличном суточном ритме активности
фермента, второй максимум активности цитохромоксидазы наступает во
второй половине светлого периода. Прямой связи между активностью ка­
талазы и светлой или темной частью суток не улавливается [Ушатин­
ская, 19696].
Суточные ритмы окислительных процессов (рис. 47) в метаболизме
жука, бицикличные в период активной жизнедеятельности, с наступле­
нием зимней диапаузы превращаются в моноцикличные и возвращаются
к бицикдичному типу перед весенним пробуждением жуков [Ушатин­
ская, 1969а, б].
Сезонная ритмичность развития
и фотопериодизм
В основе сезонной периодичности развития пойкилотермных организмов,,
таких, как насекомые, лежат три группы факторов: 1) сезонная ритмич­
ность чередования интенсивности проявления ряда абиотических факто­
ров (температура, влажность, свет) с продолжительными периодами, во
время которых условия внешней среды далеко выходят за пределы их
витальной зоны; 2) суточные чередования дня и ночи (фотопериодизм),
сопряженные с колебаниями температуры, влажности, освещенности,
в различной мере отклоняющимися от видовых потребностей; 3) биорит­
мы — колебательные процессы с разной частотой и амплитудой, которые
проявляются на субклеточном, клеточном, тканевом, организменном и
популяционном уровне и являются неотъемлемым свойством живого.
Этология
125
Взаимодействуя и синхронизуясь внутри организма и поддерживаясь
внешними (экзогенными) факторами среды (и прежде всего, суточной и
сезонной ритмичностью природных явлений), эндогенные по своей приро­
де биоритмы, по-впдимому, составляют основу «биологических часов»,
ориентирующих организмы в суточном и сезонном времени. Помимо не­
посредственного влияния на обмен веществ размножение, развитие и
другие стороны жизнедеятельности, ритмичные сезонные и суточные ко­
лебания интенсивности проявления отдельных факторов внешней среды
воспринимаются организмами в виде «сигналов» о предстоящих благо­
приятных или неблагоприятных сдвигах в условиях внешней среды. Та­
кое сигнальное значение имеет, прежде всего, фотопериодизм, с его не­
прерывными, астрономически точными изменениями соотношения между
светлой (фотопериод) и темной (скотопериод) частью суток.
За восприятием сигнала (индукция) следует (через неодинаковое у
разных видов время, необходимое для прохождения соответствующих
внутренних преобразований) ответ организма — фотопериодическая реак­
ция. В энтомологии под этим термином обычно понимается подготовка к
переходу и переход из состояния активной жизнедеятельности, с его пере­
движением, питанием, размножением и т. д., в состояние физиологическо­
го покоя разной глубины и продолжительности (диапауза и ее модифи­
кации), в котором насекомые проводят неблагоприятные для активной
жизни сезоны года. Сигналом к переходу в состояние физиологического
покоя для одних видов служит определенное укорочение светлой части
суток по отношению к темной, для других, наоборот, ее удлинение. Па
этому признаку различают виды с фотопериодической реакцией «длин­
нодневного», «короткодневного» и «нейтрального» (не реагирующие ни
изменение длины дня) типа. Сезонной и суточной ритмичностью абиоти­
ческих факторов среды у насекомых обусловлены как число последова­
тельных генераций в году, так и начало подготовки к наступлению физио­
логического покоя перед неблагоприятным сезоном года.
Суточный ритм дня и ночи лежит в основе формирования различного
образа жизни (дневной, ночной, сумеречный), отраженного в морфологии
и физиологии видов и в их видовых потребностях в тепле, влажности,
свете и др. Эволюционное развитие, протекающее в условиях строго рит­
мичной смены дня и ночи и сезонной периодичности необходимых для
жизни экологических факторов, привело к тому, что периодическая смена
условий жизни вошла обязательным звеном в механизм этой регуляции и
сделалась необходимой для нормального прохождения биологических
циклов.
Как и у других видов насекомых, у колорадского жука имеется два
типа покоя: конзекутивный (или физический), который наступает под
прямым давлением абиотических условий внешней среды, выходящих
за пределы витальной зоны этого вида, и заканчивается сразу после пре­
кращения давления вызвавших его условий, и проспективный (или физио­
логический), сформировавшийся исторически в качестве адаптации на
повторяющиеся неблагоприятные для активной жизнедеятельности абио­
тические условия среды и в разной степени предшествующий наступле­
126
Глава шестая
нию этих условий [Ушатинская, 1973]. Под первым типом покоя пони­
мается торможение активной жизнедеятельности, сопровождающееся
оцепенением, которое следует непосредственно за воздействием угнетаю­
щих абиотических условий, таких, как холод, жара, недостаток кислорода,
избыток солей и др. Ко второму относятся состояния покоя типа диапаузы
или ее модификаций, формирование которых предшествует наступлению
ритмично повторяющихся неблагоприятных условий внешней среды и
которые обусловливаются внутренними причинами и прежде всего изме­
нением соотношения окислительно-восстановительных процессов метабо­
лизма, направляемых нейросекреторными, гормональными и энзиматиче­
скими факторами.
Конзекутивный покой наступает и заканчивается как непосредствен­
ный ответ на неблагоприятные воздействия среды, тогда как переход в
состояние проспективного покоя и его терминация всегда являются про­
цессом, занимающим недели и месяцы [Ушатинская, 1973].
Диапауза жука проявляется только на имагинальной стадии его жиз­
ни. Эколого-физиологическое изучение ее сезонных особенностей обнару­
жило целую гамму состояния покоя (модификации диапаузы), различных
как по глубине и продолжительности, так и по срокам их наступления
и окончания и адаптивной направленности. Одни из них способствуют
выживанию жуков во время летней жары и при засухе (эстивация),
как, например, летняя диапауза и летний сон. Другие выполняют защит­
ную функцию во время зимовки с ее недостатком тепла и отсутствием
пищи (гибернация). К ним относятся: зимняя диапауза, олигопауза —
состояние покоя, менее глубокое, чем во время зимней диапаузы, в ко­
тором жуки находятся между окончанием диапаузы (середина ноября)
и началом весеннего восстановительного периода (начало марта). В этом
состоянии зимуют повторно, после сезона размножения (повторная диа­
пауза) однажды уже зимовавшие жуки. Наконец, у жука имеется пере­
крывающая неоднократно все сезоны года затяжная диапауза (суперпау­
за) — состояние наиболее глубокого и продолжительного физиологическо­
го покоя, формирующегося в природных популяциях главным образом у
особей первой ранней генерации и удерживающееся, при определенных
условиях среды, до трех лет [Ушатинская, 1961, 1962, 1966а, г, 1976,
19776; Миндер, Петрова, 1966а, б].
Фактор света действует на организм насекомых по крайней мере в
шести направлениях: 1) чередования света и темноты, стимулирующего
или тормозящего реакции светочувствительных структур; 2) продолжи­
тельности светлого периода в сутках, допускающей или недопускающей
прохождение полных циклов тех или других, зависящих от света хими­
ческих превращений; 3) интенсивности освещения, обусловливающей раз­
ную степень (уровень) активации чувствительных к свету химических
процессов; 4) действия световых волн разной длины, избирательно акти­
вирующих или ингибирующих светочувствительные структуры; 5) тепло­
вого действия солнечного света, ускоряющего течение химических реак­
ций; 6) сигнального значения фотопериодизма, информирующего организм
о предстоящих изменениях в окружающей среде.
Этология
127
Сигналы сезонных изменений воспринимаются организмом через сен­
сорные структуры. Однако фотопериодическая индукция диапаузы, по-ви­
димому, происходит и непосредственно под прямым действием света на
мозг насекомого [Lees, 1964; Williams, Adkisson, 1964; de Wilde, 1969].
To же самое относится и к терминации диапаузы низкой температурой
[Williams, 1956]. Мало вероятен сенсорный путь и тогда, когда в> индук­
цию диапаузы включен фактор питания [Adkisson, 1965, de Wilde, Ferket, 1967]. Принимая во внимание универсальность фотопериодических
реакций, возможно, что реакции на сезонные сигналы филогенетически
очень древни и сформировались уже у примитивных metazoa еще до диф­
ференциации сенсорных органов [de Wilde, 1969].
Колорадский жук принадлежит к видам насекомых, у которых диа­
пауза индуцируется коротким днем. Впервые это было обнаружено де
Вильде в 1947 г., когда, удлиняя экспериментально день до 18—20 час
в сутки, при температуре 25—28°, он получил 70% жуков, развивающихся
без диапаузы [de Wilde, 1954, 1955].
Диапауза и ее эколого-физиологические особенности. Под индукцией
диапаузы понимается тот критический период в развитии особей, когда
в связи с изменившимся светопериодизмом и температурой среды начина­
ется торможение гормональной и нейросекреторной деятельности и актив­
ности ферментов тканевого метаболизма. В результате изменяется тип
метаболизма, по мере торможения оксибиоза все полнее возвращающегося
к гликолизу. К моменту внешнего проявления диапаузы эти процессы до­
стигают такого уровня, на котором оксибиоз уже резко подавлен, и веду­
щими в обмене веществ становятся процессы гликолиза [Ушатинская,
1952, 1957, 1958, 1966; Тихонравова, 1973, 1974].
В связи с характером химических превращений углеводов, являющих­
ся основным субстратом гликолиза, при этом типе обмена веществ резко
повышается общая устойчивость насекомых к неблагоприятным сочета­
ниям факторов внешней среды, и в частности к холоду. Это связано, с од­
ной стороны, с глубоким падением интенсивности метаболизма в целом,
а с другой — с включением специфических холодозащитных реакций,
таких, как увеличение количества моносахаридов в тканях и омывающих
жидкостях, у некоторых видов образование глицерина [Ушатинская, 1957,
1958; Smith, 1967; S0mme, 1964, 1965; Asahina, 1961, 1966; и др.].
Условия среды и стадия развития, на которой происходит индукция
диапаузы, у разных видов насекомых неодинаковы, что является резуль­
татом естественного отбора. Однако при разной биологии и разном количе­
стве генераций в году к моменту наступления условий, не допускающих ак­
тивной жизнедеятельности, насекомые оказываются готовыми физиологи­
чески к переходу в пассивное состояние. Суточные ритмы обмена
веществ, подчиненные светопериодизму, являются той основой, которая
определяет сезонные особенности физиологии насекомых и поддерживают
ту, всегда относительную приспособленность их к постоянно меняющейся
внешней среде.
Индукция диапаузы жука осуществляется при укороченном дне менее
15—16 час/сут [de Wilde, 1955, 1958а; Jermy, Saringer, 1955b; Wegorek,.
128
Глава шестая
1955, Горышин, 1958]. Однако летняя диапауза этого вида наступает в
дюне [Миндер, Петрова, 1966а], когда длина дня превышает приведенные
величины. Не укладывается в «критический» фотопериод 15— 16-час. и
формирование суперпаузы (многолетней диапаузы), которая в природных
условиях обычна для жуков первой ранней генерации, зарывающихся в
почву в июне — июле, и редка в первой поздней и второй генерации,
у которых диапауза жуков формируется в конце августа — начале сентяб­
ря при коротком дне. По наблюдениям авторов [de Wilde, 1957; Горышин,
1958] от 15 до 30% жуков не вступают в состояние диапаузы при любой
длине дня выше «критической» точки. Эти исключения показывают, что
фотопериодизм является не единственным экзогенным фактором, инду­
цирующим диапаузу, они также обнаруживают сложность экологической
настройки эндогенных факторов, определяющих изменение типа обмена
веществ, сопряженного с диапаузой.
Фотопериодическая индукция диапаузы у колорадского жука проис­
ходит в первые дни его имагинальной жизни, хотя в некоторой степени
длина светового дня воспринимается и личинками, особенно последнего
(IV) возраста [Горышин, 1958; de Wilde et al., 1959; de Wilde, 1958a, c,
1969]. Годек [Hodek, 1971] недавно подтвердил этот факт путем содер­
жания личинок в условиях короткого дня, а имаго в нейтральных фотопериодических условиях среды. Ослепление жуков не исключает их фотопериодической реакции. Следовательно, фотопериодическая индукция
диапаузы происходит не только через органы зрения, но и через другие
каналы [de Wilde, Pet, 1967; de Wilde, Duintjer, Mook, 1959].
Экспериментально имагинальная фотопериодическая реакция колорад­
ского жука впервые была изучена де Вильде и его сотрудниками [de W il­
de et al., 1959] в серии комбинаций опытов, в которых жуки содержались
от момента выхода из куколки при продолжительности дня: 10, 15 и
20 час. и температуре среды: 21, 25 и 28°. Результаты этих опытов учи­
тывались по проценту жуков, впадающих в диапаузу,— с одной стороны,
и по срокам наступления и интенсивности яйцекладки у жуков оставших­
ся в активном состоянии,— с другой (рис. 48).
При длине дня 10 час, независимо от температуры среды, после 2—
3-недельного преддиапаузного питания все жуки охватывались диапаузой
и зарывались в почву, не размножаясь. При длине дня 15 час около
половины жуков через 2—3 недели начинали размножаться, тогда как
вторая их половина зарывалась в почву, не размножаясь. При длине дня
21 час размножалось подавляющее большинство жуков, причем некоторые
особи начинали откладывать яйца уже через 7— 14 дней имагинальной
жизни. При постоянном освещении диапауза наступала у 50% жуков,
а при постоянной темноте — у 100% жуков. На широте Голландии крити­
ческой длиной дня, разделяющей бездиапаузное развитие от впадения в
диапаузу по де Вильде [1958а], является 15-часовой день. На широте
Ленинграда (рис. 49), по Горышину [1958], он равен 16 светлым часам
в сутки. Индукция диапаузы до какого-то этапа обратима, и эффект
короткого дня у молодых имаго устраняется содержанием их в условиях
длинного дня, вызывающего яйцекладку [Hodek, 1971].
Этология
129
В качестве симптомов зимней диапаузы колорадского жука приводят­
ся: 1) значительное увеличение веса тела, происходящее в результате
большого ожирения жуков в период преддиапаузного питания и отложе­
ния в их теле резервных углеводов и белков [Tower, 1906; Fink, 1925в;
Feytaud, 1931; Busnel, Drilhon, 1937a, b; Faber, 1949a; de Wilde, 1954;
Ушатинская, 1958]; 2) прекращение питания и глубокое сокращение ин­
тенсивности газообмена [Marzusch, 1952; de Wilde, 1955, 1959; Ушатин­
ская, 1958; Stegwee, 1964; El Ibrashy, 1965; Петрова, 1969]; 3) резкое
падение активности тканевой цитохромоксидазы, пероксидазы, полифенолоксидазы и такое же резкое повышение активности тканевой каталазы
и сукцинатдегидрогеназы [Fink, 1925b; Busnel, 1937, 1938а; Drilhon,
1937; Precht, 1953; Ушатинская, 1958, 19596, 19666; Тихонравова, 1974];
4) появление в гемолимфе готовящихся к диапаузе жуков трех специфи­
ческих белков и низкий уровень белкового синтеза во время диапаузы
[de Wilde, 1969; Kort, 1969; Дудаш, 1978]; 5) прекращение оогенеза и
резорбция недоразвившихся яиц [Faber, 1949а; de Wilde, 1968, 1969;
de Loof, de Wilde, 1970]; 6) дегенерация летательных мышц перед наступ­
лением диапаузы и их регенерация с ее окончанием [Stegwee, 1962, 1963;
de Kort, 1969; de Wilde, 1969]; 7) инверсия отрицательного геотаксиса
на положительный и положительного фототаксиса на отрицательный [de
Wilde, 1954]; 8) замедление и прекращение выделения секрета нейросек­
реторными клетками и клетками гормональных желез [de Wilde, 1954,
1963, 1969; Stegwee, 1960, 1963, 1964; de Wilde, Boer, 1961, 1969; Schooneveld, 1969; de Kort, 1969, 1971, 1975; и др.]. Следовательно, имагинальной
диапаузой жука охватываются все системы организма и состояние его
физиологического покоя глубоко отлично от состояния активной жизне­
деятельности и от оцепенения от холода, при котором приведенных изме­
нений не происходит.
Физиологические механизмы диапаузы, по-видимому, универсальны и
ее модификации, выявленные у жука и в разных вариантах имеющиеся
у многих других насекомых, обусловливаются различной степенью подав­
ления оксибиотической части обмена веществ и его продолжительностью.
В то же время среди насекомых имеются примеры «имагинальной диа­
паузы», когда тормозятся только функции размножения с сохранением на
высоком уровне всех остальных отправлений организма. Такие проявле­
ния требуют дополнительного изучения и возможно, должны быть отне­
сены к другим формам адаптации организмов к периодичности абиотиче­
ских факторов среды и получить иное название.
Состояние олигопаузы, которое сменяет зимнюю «истинную», диапаузу,
Гризон [Grison, 1944b], Бонмезон [Bonnemaison, 1945] и Фабер [Faber,
1949а] называют «псевдодиапаузой», считая, что она проявляется в слу­
чаях, когда по окончании диапаузы условия внешней среды препятствуют
возобновлению активности. Физиологический анализ показывает, что во
время олигопаузы у колорадского жука торможение метаболизма еще
настолько велико, что требуется значительное время на его устранение,
прежде чем при благоприятных условиях активная жизнедеятельность
будет восстановлена [Ушатинская, 1974].
5
Заказ N 3600
130
Глава шестая
Рис. 48. Влияние различных комбинаций фотопериода и температуры на диапаузу и
яйцекладку жуков
Варианты: а, б, в — 10-часовой день при 21, 25 и 28°; г, д, е — 15-часовой день при 21, 25 и 28°;
ж, з, и — 20-часовой день при 21, 25 и 28°; кривые — число жуков над почвой; столбики — число*
отложенных яиц [de Wilde, 1957]
Рис. 49. Зависимость фотопериодической реакции у жука
от длины дня при 26°
1 — 12 час света в сутки;
2 — 15 час света в сутки;
3 — 16 час;
4 — 17 час;
5 — 18 час;
6 — 24 часа;
7 — непрерывная темнота
[Горышин, 1958]
131
Этология
Т а б л и ц а 15. Различия в состоянии пищеварительного тракта у активных
и диапаузирующих жуков [Koch, 1960]
Активные жуки
Кишечная мускулатура расслаблена;
ясна перистальтика
Многочисленные и крупные регенера­
ционные крипты
В криптах частые митозы
Клетки крупные, плотноприлежащие
-одна к другой, с гладкой поверхностью
в просвет кишки
Цитоплазма различной структуры (ва­
куоли, гранулы, исчерченность)
Ряды клеток между криптами окра­
шены в более или менее зеленый
цвет
Диапаузирующие жуки
Кишечная мускулатура более или ме­
нее парализована; перистальтика от­
сутствует
Немного и, как правило, мелких крипт
Митозы в криптах отсутствуют или
редки
Клетки более мелкие с белыми вы­
ступами в просвет кишки
Клетки и их ядра мельче, чем у ак­
тивных жуков;
зернистость цито­
плазмы почти отсутствует
Клетки бесцветны
Изучая морфофункциональное состояние пищеварительного тракта у
активных и диапаузирующих жуков, Кох [Koch, 1960] характеризовал
специфичность его состояния в следующей сравнительной табл. 15.
Сравнительные изменения веса тела и некоторых биохимических ком­
понентов в теле активных и диапаузирующих жуков по данным Корта
[Kort, 1967] приведены в табл. 16, из которой следует, что в начале
диапаузы содержание гликогена, триглицеридов и спиртово-растворимых
белков у диапаузирующих жуков значительно выше, чем у активных,
в конце диапаузы заметно понижается как вес тела жуков, так и особенно
содержание гликогена и триглицеридов и в меньшей степени количество
растворимых белков. Потребление кислорода у диапаузирующих жуков
понижается до 15—20% от имеющегося в норме у активных жуков
[de Wilde, 1969].
Активность тканевой каталазы жуков изменяется прямопропорцио­
нально глубине их физиологического покоя и является его чувствитель­
ным индикатором [Burge, Burge, 1921; Fink, 1925b; Precht, 1953; Ушатинская, 1958, 19666].
Нейросекреторные и гормональные факторы диапаузы. У насекомых,
-стоящих в эволюционном ряду очень высоко, нейросекреторные и гормо­
нальные факторы достигают высокого развития и представлены в виде
особых морфологических структур. В эволюционном аспекте нейросекре­
торные и гормональные факторы в классе насекомых являются надстрой­
кой, дающей ряд преимуществ для обладающих ими организмов. Их появле­
ние в историческом развитии класса явилось ароморфозом, обусловившим
5*
132
Глава шестая
1 а б л и ц а 16. Изменения веса тела и некоторых биохимических компонентов
у активных и диапаузируюгцих жуков [de Kort, 1967]
Активные жуки
в возрасте около
14 дней
Показатели
Сырой вес тела, мг
Сухой вес, %
Содержание гликогена,
мг/г сырого веса
Растворимые углеводы,
мг/г сырого веса
Триглицериды, мг/г сы­
рого веса
Общий белок, мг/г сыро­
го веса
Спиртово-растворимые
белки, мг/г сырого веса
Жуки через
1— 2 месяца
диапаузы
3 месяца диапаузы
99
cfcf
99
cfcf
99
.cfcf
183
30,5
2,64
129
35,8
5,06
142
44,5
8,74
117
44,4
3,35
142
37,2
3,54
122
36,0
1,96
1,68
1,19
0,25
0,43
0,62
0,59
12,72
52,30
100,3
5,28
103,8
4,97
101,3
73,9
53,1
31,4
94,0
98,2
-
-
6,21
6,16
7,25
7,15
новые возможности для приспособления организмов к неблагоприятным
сочетаниям абиотических факторов среды, благодаря приобретению
ими широкой амплитуды переходных физиологических состояний между
физиологической активностью и физиологическим покоем, неизмеримо
повысивших экологическую пластичность особей, популяций и видов.
Де Вильде [de Wilde, 1954] раньше других обратил внимание на зна­
чение прилежащих тел (Corpora allata) в формировании имагинальной
диапаузы колорадского жука, заметив, что во время диапаузы их размеры
приблизительно в 2 раза меньше, чем в состоянии активной жизнедеятель­
ности. Сделав пересадки прилежащих тел от диапаузирующих жуков раз­
множающимся и наоборот, де Вильде [1955] получил в первом случае
синдром диапаузы, а во втором реактивацию жуков. Он же впервые заме­
тил, что С. allata, по-видимому, активируются нейросекреторными клет­
ками мозга и отметил значение фотопериодизма в индукции и становлении
диапаузы у жука.
В последующие 20 лет участие нейросекреторных и гормональных фак­
торов и роль фотопериодизма в формировании диапаузы у колорадского
жука широко и детально изучались как де Вильде, так и его многочислен­
ными учениками и сотрудниками. В результате комплексной, хорошо по­
ставленной работы установлен ряд новых фактов^ и сложилось ясное пред­
ставление о роли нейросекреторных и гормональных факторов в качестве
активаторов метаболизма и зависимости состояния нейросекреторных кле­
ток и гормональных желез от фотопериодизма, температуры и некоторых
других абиотических факторов внешней среды.
Так как вся работа профессора де Вильде и его школы проходила и
Этология
133
на жуках, развивавшихся в лабораторных (камерных) условиях, то не­
сколько затруднительно сравнивать получаемую при этом диапаузу с ее
природными модификациями. Ближе всего, хотя и не вполне идентична,
она по-видимому, к зимней диапаузе колорадского жука, с которой ее
и следует сопоставлять.
Основными морфологическими структурами, реагирующими на фото­
периодизм, оказались три группы нейросекреторных клеток (одна меди­
альная и две латеральных), расположенные в протоцеребруме жука
(рис. 50). Среди них выделены клетки семи типов: А —, Ai, В —, С —,
D - , Е - и L - . Эти клетки отличаются от обычных нейронов размерами
и циклично-изменяющимся окрашиванием протоплазмы их ядер. Их изу­
чение [Schooneweld 1969, 1970, 1971, 1972, 1974а, Ь] показало, что про­
дуцируемый клетками А — , А 4, В —, С — и L — секреторный материал
транспортируется в Corpora cardiaca и временно депонируется в ахопterminalis этих желез. Для двух типов нейросекреторных клеток мозга:
D — и Е — пути транспорта секрета пока не ясны. Кардиальные железы
содержат также собственный секреторный материал, физиологическая роль
которого еще недостаточно изучена. Некоторые аксоны, идущие от мозга,
образуют в кардиальных железах сплетение и далее продолжаются в при­
лежащие тела.
Изучая функциональное значение ретроцеребрального комплекса,
включающего нейросекреторные клетки мозга, парные прилежащие тела
(Corpora allata) и парные кардиальные тела (Corpora cardiaca, (рис. 75) г
де Вильде и его сотрудники [de Wilde a. Stegwee, 1958; de Wilde et al.r
1959; de Wilde, Boer, 1961, 1969; Stegwee et al., 1963; Stegwee, 1964;
Loof, 1969; de Wilde, 1969] произвели многочисленные варианты переса­
док и удаления прилежащих и кардиальных тел от активных, размно­
жающихся жуков к диапаузирующим и наоборот. Удаляя у активных
жуков, развивавшихся при длинном дне прилежащие или кардиальные
тела, они получали полный синдром диапаузы: прекращалась яйцеклад­
ка, происходило интенсивное преддиапаузное питание, во время которого
в теле жуков откладывалось большое количество жира; потребление
кислорода резко падало, а дыхательный коэффициент превышал едини­
цу; жуки зарывались в почву и становились неподвижными. В таком со­
стоянии они находились 4—5 месяцев (максимум 210 дней). Подсадка
таким жукам прилежащих тел от активных жуков вела к их быстрой
активации и при соответствующем питании — к размножению. При уда­
лении только прилежащих тел и при удалении как прилежащих, так и
кардиальных тел разницы в реакции жуков не найдено [de Wilde, Boer,
1961, 1969].
При определении в гемолимфе титра ювенильного гормона, произво­
димого прилежащими телами, оказалось, что при вылуплении жуков не­
зависимо от длины дня, при которой протекало развитие, он близок к
нулю. С 1-го по 5-й день имагинальной жизни титр ювенильного гормона
в гемолимфе заметно повышается (рис. 51). У жуков, содержащихся в
условиях короткого дня, титр ювенильного гормона далее резко падает и
достигает минимума к началу диапаузы.
134
Глава шестая
У жуков длинного дня титр ювенильного гормона продолжает повы­
шаться до начала размножения и поддерживается на высоком уровне во
время размножения [de Wilde, 1968, 1969; de Wilde, de Kort, 1971].
С окончанием диапаузы титр ювенильного гормона увеличивается и
к моменту начала яйцекладки его уровень приближается к тому, кото­
рый характерен для развивавшихся при длинном дне молодых самок
Рис. 50. Схема располож ения гл авны х типов нейросекрет орны х клеток в прот оцеребрум е ж ука в горизонтальной ( А ) , поп ереч н ой ( Б ) и придол ьной ( В ) плоскости [Schoo n eveld , 1974]
Штриховые линии — главные пути прохож­
дения аксонов;
NCCf — нервы кардиальных тел;
СОС — окологлоточные коннективы;
Ch — хиазма:
PL — протоцеребральные доли;
Р ис. 51. Титр ю вен и л ьн о­
го гормона в гемолимфе
самок ж ука , ра зви ва в­
ш ихся при длинном (1 )
и коротком (2 ) дне
Ордината — титр
гормона
в галлерия-единицах (в мл
гемолимфы); абсцисса — дни
после
вылупления — диа­
пауза — постдиапауза
[de
Wilde et al., 1968]
OL — оптические доли;
P I — межцеребральная часть мозга;
типы нейросекреторных клеток — 1 — А\
2 — А*; 3 — В; 4 — С; 5 — Д ; 6 — Е;
7 — L
Этология
135
[de Wilde, 1968; de Kort, 1971]. Аллатектомия или короткий день
(10 час/сут) давали близкий эффект. Реимплантация диапаузирующим
жукам C. allata от активных восстанавливала их активную жизнедея­
тельность. Еще в первые годы работы с колорадским жуком де Вильде
[1958, 1960] пришел к заключению, что его диапауза обусловлена дефици­
том секрета прилежащих тел. Позже экспериментально было показано,,
что длинный день активирует C. allata через медиальные нейросекре­
торные клетки мозга, тогда как короткий день такого влияния не ока­
зывает [de Wilde, Boer, 1969]. По-видимому, первым акцептором, акти­
вируемым длинным днем и тормозимым коротким, являются нейросекре­
торные клетки мозга. Предполагается, что С. allata постоянно нуждаются
в их активации со стороны нейросекреторной системы мозга и что эта
система не активна во время диапаузы [de Wilde, Lutke, 1974].
Изучая морфофункциональные изменения нейросекреторных клеток
мозга, Шуневельд [Schooneweld, 1969] установил, что гомориположительные клетки (в особенности А-клетки) при наступлении диапаузы и
во время нее обнаруживают характерные изменения: у жуков короткого
дня при наступлении диапаузы они заполняются гомориположительными
включениями, которые после 1-2 недель диапаузы имеют вид гроздьев или
связок. Общие размеры клеток и объем их ядер в это время значительно
уменьшаются, и их аксоны не содержат или содержат очень немного
гомориположительного материала. В процессе прохождения диапаузы
картина меняется, и через 2-3 месяца диапаузы при температуре 25°
транспорт нейросекрета по аксонам возобновляется. В состоянии актив­
ной жизнедеятельности у жуков, вступающих в период репродукции,,
при длинном дне нейросекреторные клетки увеличены в размерах и име­
ют мелкие, рассеянные гомориположительные включения. Такие же
включения имеются и в аксонах, позволяя предполагать активный тран­
спорт секреторного материала из клеток.
Штегви [Stegwee, 1964] с помощью электронной микроскопии пока­
зал, что, когда содержание ювенильного гормона в гемолимфе высоко,
полное развитие летательных мышц у колорадского жука происходит в
течение первых 12 дней имагинальной жизни. Развитие летательных
мышц у этого вида начинается еще в конце метаморфоза куколки и
межфибриллярные трахеи имеются уже на ранних этапах развития кры­
ловой мускулатуры [de Kort, 1969]. Летательные мышцы жука разви­
ваются параллельно холинэргической системе мозга, что, по-видимому,,
связано с постэмбриональным созреванием нервной системы. Образование
митохондрий сопровождается высокой активностью протеинсинтезирующей системы, и развитие летательных мышц сопровождается резким
повышением активности митохондриальных энзимов [Bartelink, de Kort,
1975]. При определении активности энзимов, содержащихся в митохонд­
риях летательных мышц колорадского жука в преддиапаузный период,
обнаружено все три основных типа метаболизма: гликолиз, окисление
жирных кислот и трикарбоксильный кислый цикл [de Kort, 1969].
Изучая активность некоторых ферментов в летательных мышцах мо­
лодых жуков, развивавшихся при длинном дне, в течение первых 15—
136
Глава шестая
20 дней имагинальной жизни, Корт [de Kort, 1969] обнаружил
(рис. 52, А ) , что активность: 1) глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы
(Эмбден — Мейергофов путь) увеличивается с 16 до 140; 2) глицеролмонофосфатдегидрогеназы (а-глицерофосфатный цикл) повышается с 8 до
80; 3) лактатдегидрогеназы (гликолиз) остается на низком уровне;
4) сукцинатдегидрогеназы (цикл Кребса) возрастает с 0,5 до 17; 5) а-глицеролмонофосфатоксидазы (а-глицерофосфатный цикл) повышается с
0 до 9,5; 6) ß-гидроксил-ацилкоэнзим-А-дегидрогеназы (окислительная
цепь жирных кислот) поднимается с 17 до 118; 7) митохондриальной
малатдегидрогеназы (цикл Кребса) повышается с 50 до 700, а 8) цито­
плазматической малатдегидрогеназы с 130 до 530 мкм/час на грудку.
У таких же жуков, но развивающихся при коротком дне (рис. 52, Б ),
начиная с 9-го дня имагинальной жизни, активность всех приведенных
выше энзимов, кроме глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы (2) и сук­
цинатдегидрогеназы ( 4 ), понижается и к 14—20-му дню падает в 8—
10 раз, приближаясь вновь к малым или близким нулевым величинам,
бывшим при вылуплении жуков. Активность сукцинатдегидрогеназы и
глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы у короткодневных жуков продолжа­
ет увеличиваться, т. е. повышается роль реакций типа Эмбден — МейерРис. 52. Активность эн­
зимов тканевого метабо­
лизма у ж уков разного
возраста, ра зви ва вш и х ся
в усл о ви я х длинного ( А )
и короткого дня (Б ) [de
K ort, 1969)
Ордината — активность эн­
зимов (в мкМ/час на грудку);
абсцисса — возраст жуков,
дни, 1 — 8 — см. в тексте
Этология
137
Т а б л и ц а 17. Активность энзимов летательных мышц в зависимости от возраста
жуков [de Kort, 1969]
0 дней
3 дня
6 дней
12
дней
Показатель, мкМ/час на грудку
9
Глицеральдегид-З-фосфатдегидрогеназа
Глицерол-1-фосфатдегидрогеназа
Суцкинатдегидрогеназа
Глицерол-1-фосфатоксидаза
Белок, мг/грудку
6
9
9
сГ
сГ
35
18
40
24
90
79
31
0,40
2,55
16
1,57
23
2,17
1,40
2,85
12
1,23
0,65
2,22
52
9,20
5,46
3,11
32
4,09
3,24
2,37
9 и cf
152
78,2
17,7
10,95
4,17
гофа и а-глицерофосфатного цикла [de Kort, 1969]. С наступлением диа­
паузы в крыловой мускулатуре жуков происходит полная деградация
саркозом, которые регенерируют только после окончания диапаузы. С на­
ступлением диапаузы газообмен жуков резко уменьшается, что частично
может быть отнесено за счет дегенерации летательных мышц [Stegwee.
1962, 1964; de Kort, 1969].
С наступлением диапаузы активность сначала митохондриальных эн­
зимов, а затем и цитоплазматических понижается. Активность оксидатив*
ного фосфорилирования в саркозомах также понижается [St^gwee, 1964].
Во время диапаузы колорадского жука цитохром аа3, b и с из митохонд­
рий летательных мышц фактически исчезает, тогда как у активных жу­
ков они хорошо представлены [Bartelink, de Kort, 1975]. У диапаузирующих жуков значительно увеличен анаэробный гликолиз [Stegwee, 1964].
После окончания диапаузы активность энзимов в летательных мыш­
цах жука снова восстанавливается, как это можно видеть из табл. 17,
составленной Кортом.
Обсуждая физиологические причины дегенерации летательных мышц
в подготовительный к диапаузе период, де Корт [1969] полагает, что в
нем участвуют не только нервные, но и гуморальные факторы. Пониже­
ние гормональной деятельности во время формирования диапаузы со­
провождается уменьшением скорости синтеза протеина, которое при про­
должающемся питании жуков способствует депонированию в их теле
резервных материалов и в особенности жиров. Во время диапаузы син­
тез протеинов отсутствует.
Низкая активность цитохромоксидазы, пероксидазы, полифенолоксидазы в теле зимующих в природе жуков, сопровождающаяся постоянно
низким содержанием нуклеиновых кислот (ДНК, РНК) в жировом теле,
удерживается в течение всего зимнего периода (диапауза — олигопауза —
весенний восстановительный период) вплоть до весеннего пробуждения
жуков в апреле-мае, отражая степень торможения аэробной части их тка­
невого дыхания [Ушатинская, 1959в, 19666; Дудаш, 1978].
138
Глава шестая
Сезонная периодичность размножения. В зависимости от климатиче­
ских условий колорадский жук имеет в вегетационный сезон одну-две
или три генерации. Изучение участия нейросекреторного и гормональ­
ного факторов в регулировании сезонной периодичности размножения
показало, что оно происходит при высокой активности нейросекреторных
клеток и прилежащих тел [Schooneveld, 1969; de Wilde et al., 1971].
Нормальный вителлогенез идет при высоком титре ювенильного гормона
в гемолимфе. Критический уровень ювенильного гормона для оогенеза
в гемолимфе жука достигает 2000 галлерия единиц; во время преддиапаузного питания он понижается до 500 галлерия единиц и падает до нуля
с наступлением диапаузы [de Wilde et al., 1968].
Перед наступлением диапаузы недоразвившиеся яйца самок резорбируются, и в период зимнего покоя яичники как молодых, так и уже от­
кладывавших яйца самок не содержат развитых яиц. У диапаузирующих
самцов размеры семенников и придаточных желез по сравнению с актив­
ными уменьшены. В семенных пузырьках самцов сперма содержится в
течение всей зимы, и самцы могут при соответствующих условиях среды
впариваться сразу после их выхода из почвы весной [Faber, 1949а]
В гемолимфе яйцекладущих самок развивавшихся при длинном фотопериоде, содержится вителлогенный белок, которого не найдено в гемо­
лимфе самок, развивавшихся при коротком дне. В то же время гемолим­
фа жуков, развивавшихся в условиях короткого дня, содержит три спе­
цифических «короткодневных» белка, отсутствующих у активных жуков
[Loof, de Wilde, 1970]. Общая концентрация протеинов в гемолимфе
жуков, готовящихся к диапаузе, резко возрастает (рис. 53) и к 10-му
дню преддиапаузного питания увеличивается почти в три раза, в основ­
ном за счет этих трех белков, специфических для диапаузирующих жуков
{ de Wilde, 1969].
Гемолимфа самок, развивающихся при коротком дне, характеризуется
отсутствием по крайней мере двух протеинов, связанных с полом, кото­
рые имеются в гемолимфе самок длинного дня. Один из них является
главным компонентом протеинов желтка. Разницы между набором про­
теинов у самок и самцов, развивавшихся при коротком дне, не найдено
[de Wilde, 1969].
У самок, развивавшихся от яйца в условиях короткого дня, к момен­
ту наступления диапаузы оварии остаются в состоянии покоя. Их гермарии редуцируются, а их вителларии малы и неактивны (рис. 54) [Loof,
de Wilde, 1970]. Аллатектомия, примененная к длиннодневным самкам
при их вылуплении из куколки, вызывает синтез короткодневных протеи­
нов, но не влияет на синтез вителлогенных протеинов. Вителлогенез
после такой операции продолжается около двух недель. Более ранняя
аллатектомия (до вылупления) предотвращает синтез вителлогенных
протеинов. Инъекция синтетического ювенильного гормона короткоднев­
ным самкам понижает синтез вителлогенных протеинов и блокирует
синтез «короткодневных» протеинов. Имплантация активных кардиаль­
ных тел аллатектомированным короткодневным самкам не оказала влияжия на тип протеинов их крови. Инъекция ювенильного гормона вызва­
Этология
13$
ла яйцекладку у аллатектомированных длиннодневных и таких же ко­
роткодневных самок, которые после операции были помещены в условия
длинного дня. Для синтеза вителлогенных протеинов, по-видимому, нуж­
ны два условия: присутствие нейросекреторного гормона мозга и высоко­
го содержания ювенильного гормона. Ответные реакции организма на
низкую концентрацию ювенильного гормона в гемолимфе жука приведем
ны в табл. 18. Вышедшие весной из почвы жуки не чувствительны к
длине дня. У доживших до осени однажды зимовавших жуков чувствиРис. 53. Содерж ание про­
теина (в г/10 0 мл) в ге ­
молимфе ж ук о в, выра­
щ енны х
при коротком
д н е, на протяжении их
имагинальной жизни
1 — самки;
2 — самцы;
вертикаль — начало
паузы
[Loof, de Wilde, 1970]
диа­
Р ис. 54. Разрез через овари ол у с тремя ооцитами на разны х стадиях отложения желт­
ка ( А ) и почти сф орм и ровавш ееся яйцо, окруж енн ое хор ош о ориентированным к у б и ­
ческим эпителием у ж уков, ра зви ва вш и х ся при длинном дне ( Б ) ; р езор бц и я д ези н ­
тегрированной я й ц евой ф олликулы ж ука, ра зви ва вш егося при коротком дне ( В ) [de
W ild e et al., 1959]
140
Глава шестая
Т а б л и ц а 18. Влияние низкой концентрации ювенильного гормона
в гемолимфе на физиологические реакции жука [de Kort, 1971]
Ткань
Эффект
Автор
Гемолимфа
Увеличение концентрации белков, отсут­ de Kort [1969]
ствие вителлогенных протеинов, присут­ de Loof [1970]
ствие короткодневных протеинов, умень­
шение концентрации углеводов, увеличе­
ние концентрации глицерина
Жировое тело
Аккумуляция гликогена
Аккумуляция жира
Аккумуляция протеинных гранул
de Kort [1969]
de Loof [1970a]
Оварии
Увеличение активности лизосом
de Loof [1970b]
Понижение секреторной активности кле­
ток фолликул
Летательные мышцы
Резкое уменьшение количества
в митохондриях и на них
Нервная система
Понижение активности холинэстеразы
энзимов de Kort [1969]
Тот же
тельность к фотопериодизму, по-видимому, восстанавливается, так как
их диапауза наступает синхронно с жуками, развившимися в текущем
сезоне [de Wilde, 1962b; Ушатинская, 1977а]. В терминации диапаузы
жуков в полевых условиях, находящихся глубоко в почве, фотопериод
не играет роли. В камерах климата, однако, диапауза может быть терми­
нирована длинным днем уже через 10 дней после ее наступления [de
Wilde, 1969].
«Гормон диапаузы». Диапауза, полученная искусственно, путем удале­
ния C. allata или всего ретроцеребрального комплекса у жуков, разви­
вавшихся в условиях длинного дня, не вполне идентична диапаузе, по­
лученной таким же путем при коротком дне. Если в первом случае
репродуктивная активность жуков восстанавливается после подсадки им
2—4 активных прилежащих тел, то во втором случае она, даже после
имплантации много большего количества активных прилежащих тел, не
терминируется или терминируется только временно [de Wilde, de Boer,
1961, 1969; de Wilde, 1965]. Модификации диапаузы, согласно де Вильде
[1969], могут быть результатом неполной активности церебрального
комплекса нейросекреторных клеток.
При изучении физиологических механизмов диапаузы у жука, помимо
широкой экспериментальной разработки теории дефицита физиологиче­
ски активных веществ, вырабатываемых нейросекреторными комплексами
клеток головного мозга и эндокринными железами, были предприняты
попытки найти специфическое вещество («гормон диапаузы»), циркули­
рующее в гемолимфе и тормозящее метаболизм [Schröder, 1957]. Как
предполагает Шредер, продуцирование такого вещества возможно в подглоточном ганглии или других ганглиях брюшной нервной цепочки.
Этология
141
В конце диапаузы выделение такого ингибитора метаболизма прекраща­
ется или же оно нейтрализуется ювенильным гормоном [Schroder,
1957]. Однако де Вильде и Бэр [de Wilde, Boer, 1971] не нашли под­
тверждения существованию тормозящего обмен веществ «гормона диапау­
зы» у колорадского жука.
Шуневельд [Schooneveld, 1959], изучая пути транспорта материала,
выделяемого нейросекреторными клетками Ai —, В —, С — и L — , обна­
ружил, что, продвигаясь по аксонам к кардиальным железам, он времен­
но депонируется в axon-terminalis.
Депонирование ювенильного гормона в аксонах, жировом теле или в
сердечном сосуде предполагается у некоторых других видов насекомых
[Беляева, 1960; Gilbert, China, 1974; Хохлов, 1977]. Изучая структурные
изменения нейросекреторных клеток pars intercerebralis мозга, так назы­
ваемых А-клеток у Iphita limbata Stal., Найяр [Nayar, 1960] обнаружил
зависимость между накоплением секрета и водным балансом насекомого.
При увеличении в теле количества воды в нейросекреторных клетках
накапливалось значительное количество коллоидной массы, чего не обна­
руживалось при пониженном содержании воды в тканях. Связь между
водным балансом и активностью эндокринных желез показана также
Нунец [Nunez, 1956] на Anisotarsus cupripennis и Альтман [Altman,
1956] на медоносной пчеле. В этой связи хочется обратить внимание на
некоторые процессы, протекающие в весенний восстановительный период,
и, в частности, на повышение содержания воды в теле и восстановление
водного баланса до видовой нормы, типичной для периода активной
жизнедеятельности. Беляева [1960] установила, что у гусениц китайско­
го дубового шелкопряда нейросекрет поступает по аксонам из клеток
pars intercerebralis в corpora allata, где во время покоя прилежащих тел
он накапливается, а при секреции выделяется в полость тела, захватываясь гемоцитами. Переходу насекомых от активной жизнедеятельности
к состоянию физиологического покоя, как правило, предшествует дегидра­
тация организма, более глубокая при продолжительном состоянии покоя
[Ушатинская, 1952, 1958, 19666]. Учитывая приведенные данные о влия­
нии оводненности тканей на нейросекреторную деятельность, можно пред­
положить, что выход насекомых из состояния физиологического покоя
становится возможным тогда, когда их водный баланс восстанавливается
до известного предела, на котором становится возможной мобилизация
нейросекрета, «консервированного» дегидратацией и химическими превра­
щениями, предшествующими наступлению физиологического покоя. По­
этому представляется реальным, что во время уменьшения содержания
воды в тканях и омывающих жидкостях в период, предшествующий на­
ступлению диапаузы, нейросекреторный материал и ювенильный гормон
не выводятся (или выводятся не полностью) в гемолимфу, но депониру­
ются в отдельных аксонах и клетках гормональных желез. С увеличе­
нием содержания в теле насекомых воды, происходящим во время зимов­
ки (метаболическая вода, вода, адсорбируемая из окружающей среды),
депонированные нейросекрет и гормон постепенно растворяются и, по­
ступая в гемолимфу, активируют обмен веществ. В таком случае процесс
142
Глава шестая
терминации диапаузы находится под контролем абиотических факторов
среды и, прежде всего, температуры и влажности и «автоматически»
синхронизует физиологическое состояние зимующего организма с сезон­
ной периодичностью условий внешней среды.
Биологические ритмы и «биологические часы». Обращаясь к фактору
времени, в котором совершаются биологические процессы, следует напом­
нить, что Нойю [№>иу, 1936] различал две категории времени: космиче­
ское, соответствующее понятию звездного, или физического, времени,,
следующего без начала и конца в непрерывном потоке, и физиологиче­
ское, отсчитываемое только в течение жизни организма и не существую­
щее до начала или после окончания этой жизни. Гудди [Ооо(1с1у, 1958]
позже обозначил эти два аспекта времени: первый — как «правящее
время» и второй — как «личное время». На фоне космического, или
астрономического, времени, измеряемого часами, сутками, месяцами, го­
дами, физиологическое, или личное, время, в течение которого происходит
развитие организма, воспроизведение им потомства, старение и смерть,
занимает малые периоды для особей, большие для видов и еще большие
для крупных таксономических категорий.
Историческое развитие организмов протекало на фоне суточного чере­
дования светлого и темного периодов и несет глубокий отпечаток влия­
ния фотопериодизма на морфологию и экологию и, прежде всего, на
структуры и направленность физиологической (биохимической) эво­
люции.
Не менее чем суточные ритмы биологических процессов подчинено
космическому времени сезонное развитие организмов, имеющее циклич­
ный характер и приспособительные черты к конкретным условиям кли­
мата, складывающимся в той или другой точке земного шара.
В этом аспекте «биологические часы», с помощью которых организмы
ориентируются во времени на каждом этапе их индивидуальной жизни,
могут рассматриваться в качестве физиологического механизма, опреде­
ляющего положение организма в космическом времени на коротких, су­
точных и более длинных, сезонных его отрезках.
Примечательно, что растения и животные, имеющие как короткую
жизнь, измеряемую днями, так и длинную жизнь, исчисляемую годами,
имеют выраженные адаптации только к суточным и сезонным измене­
ниям внешней среды и не имеют их к более продолжительным интерва­
лам времени. Факт, который служит убедительной иллюстрацией ведущей
роли внешней среды, формирующей организмы и контролирующей сте­
пень и характер их приспособленности. Исключение составляют некото­
рые насекомые и млекопитающие, имеющие тенденцию к колебаниям
численности особей в популяциях (массовые размножения) через опреде­
ленное, ритмично повторяющееся число лет. Причинная сторона этого
явления недостаточно изучена. Виды, развитие одной полной генерации
которых занимает не менее астрономического года, обладают сезонными
приспособлениями, в той или иной степени выраженными у всех особей
(стадия зимовки, сроки начала и окончания зимнего покоя, сроки раз­
множения и др.). Виды с малой продолжительностью жизни особей*
Этология
143
имеющие в году более одной генерации, обладают сезонной приспособ­
ленностью вида как целого, при которой каждая генерация выполняет
в рамках года определенную фракцию (увеличения числа особей в ве­
гетационный период, переживания в осенне-зимний период, расселения
после окончания размножения и т. д.), и только все генерации вместе,
как развившиеся в течение теплой части года, так и переживающие
зимний период, составляют вид как жизненную единицу.
Циркадные ритмы физиологических и биохимических процессов воз­
никли, эволюционировали и поддерживаются естественным отбором, бла­
годаря непрерывному возобновлению синхронизации биологических рит­
мов с ритмичными изменениями факторов внешней среды.
Как показано многократно на разных видах животных и растений,
интенсивность и качество света (преобладание волн определенной длины)
в светлом отрезке суток имеют не меньшее влияние на развитие организ­
ма, чем продолжительность светлого периода. Так, установлено, что лучи
красной части видимого спектра оказывают на организм главным образом
тепловое влияние, тогда как его синяя и фиолетовая части имеют пре­
имущественно химическое влияние, определяющее изменение скоростей
реакций и их направленности. В опытах Диксона [Dickson, 1949] с во­
сточной плодожоркой (Laspeyresia molesta L.) диапаузу вызывали фио­
летовый (длина волны приблизительно 4100 А), голубой (длина волны
4700 А) и желтый (длина волны 5800 А) свет. Хуже она индуцировалась
красным светом (длина волны 6500 Â) и не индуцировалась ультрафио­
летовым (<4000 А) и ультракрасным светом (>7000 А).
Как показали Бюннинг и Ерренс [Bünning, Yoerrens, 1960], у кукол­
ки капустной белянки (Pieris brassicae L.), диапауза которой индуци­
руется коротким световым днем на стадии гусеницы IV возраста, на
одной фазе суточного ритма ультрафиолетовый и фиолетовый свет спо­
собствовали наступлению диапаузы, тогда как на другой они ее по­
давляли.
Комплексный белый свет в опытах Бюннинга [1960] у куколок ка­
пустной белянки стимулировал формирование диапаузы, когда гусеницы
вступали в световую фазу, однако через 12 час, от начала светлого пе­
риода, независимо от того, продолжалось ли освещение или гусеницы
находились уже в темноте, эту фазу сменяла вторая, на которой свет
подавлял формирование диапаузы.
Имеется несомненная причинная связь между суточными ритмами
биологических процессов и светопериодизмом, в понятие которого мы
вкладываем не только чередование светлой и темной части суток (фото­
периодизм), но и суточные, и сезонные изменения интенсивности радиа­
ции, обусловливающие глубину различий суточной амплитуды темпера­
туры, и изменения светового спектра, и преобладание световых волн оп­
ределенной длины в разное время дня и сезона.
Влияние фотопериодизма на индукцию диапаузы известно для ряда
видов насекомых. До сих пор оно рассматривалось главным образом в
экологическом аспекте, с точки зрения фотопериодически активной длины
дня, вызывающей состояние диапаузы или допускающей бездиапаузное
144
Глава шестая
развитие и изменения этой реакции в зависимости от температуры среды
и питания. В частности, Диксон [Dickson, 1949] показал, что у гусениц
восточной плодожорки (Laspeyresia molesta L.) фотопериодическая ин­
дукция диапаузы происходит в ранних личиночных возрастах, хотя про­
является диапауза только в конце V возраста; у томатной моли (Diataraxia oleracea L.) диапауза куколки определяется в течение первых
3—5 дней развития гусениц последнего возраста [Way, Hopkins, 1950];
у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) она индуцируется глав­
ным образом в первые дни имагинальной жизни, а проявляется на
15—20-й день имагинальной жизни и позже [de Wilde, 1958а, 1960;
Горышин, 1964].
Физиологический аспект фотопериодической реакции насекомых изу­
чен совершенно недостаточно, хотя и не вызывает сомнений, что в ее
основе лежат реакции и процессы, ритмичность которых коррелируется
абиотическими факторами внешней среды. По де Вильде [1965], фото­
периодическая реакция насекомых включает цепь явлений, начинаю­
щихся с восприятия и переходящих в индукцию, детерминацию и форми­
рование диапаузы как целостный ответ организма. Уилкинс [Wilkins,
1960] считает, что в организме имеются осцилляторы (неизвестные «био­
логические часы» клетки), которые движутся под действием света в
одну сторону, например от точки А к точке Б. При затемнении это дви­
жение становится обратным и система возвращается в исходное положе­
ние. Такую схему можно себе представить, положив в основу работу фер­
ментных систем. Де Корт [de Kort, 1969] полагает, что гормоны могут
влиять на метаболизм колорадского жука двумя принципиально различ­
ными путями: 1) посредством изменения активности энзимов прямым
воздействием на их структуру или же посредством изменения проницае­
мости мембран и возрастания доступности субстратов и 2) путем изме­
нения синтеза энзимов, иными словами путем воздействия гормонов на
белковый синтез. В литературе эти два пути обычно не четко разграни­
чиваются.
Обсуждая вопросы, связанные с фотопериодизмом у колорадского
жука, де Вильде [de Wilde, 1962b] различает «чувствительность» к фото­
периодизму и «восприимчивость» к нему. Чувствительность никогда не
продолжается в течение всего жизненного цикла, но проявляется только
на ограниченных «критических» отрезках онтогенеза. Чувствительные и
восприимчивые стадии могут быть разделены во времени, примером чему
служит Bombyx mori, у которого формирование эмбриональной диапаузы
определяется действием фотопериода на предыдущую генерацию [Kogure,
1933]. Де Вильде [de Wilde, 1962] предлагает различать: а) фотопериодическую индукцию как (частично) обратимый фотопериодический про­
цесс; б) фотопериодическое детерминирование как индуцируемое состоя­
ние, контролируемое центром роста и репродукции и в) фотопериодическую реакцию эффекторных систем как ответ на воздействие
фотопериодизма. Наиболее выражена фотопериодическая реакция около
«критической» длины дня и ослабевает в обе стороны от нее [de Wilde,.
1953; Lees, 1955; Данилевский, 1956].
Этология
145
Влияние температуры на индукцию диапаузы. Изучая роль темпера­
туры в формировании диапаузы, Фабер [1949] подвергал ее влиянию
яйца, личинок, куколок и молодых имаго колорадского жука. Содержание
яиц от 5 до 15 дней при температуре 5 или 16° или же в течение
2—4 дней при 35° результатов не дало.
Применение тех же режимов к личинкам II — III возраста, взятым сра­
зу же после линьки, показало некоторое повышение процента диапаузирующих жуков после охлаждения личинок, так же как и при их содер­
жании при температуре 35°, превышающей их оптимальные требования.
После воздействия повышенной (35°) или пониженной (5°) температу­
рой на куколок процент диапаузирующих жуков оказался выше, чем при
оптимальных температурных условиях развития, которыми Фабер счи­
тает 22—25°.
Охлаждая до +10° в течение 1— 15 дней молодых жуков из популя­
ции, развивавшейся при 22°, Фабер получал 100% диапаузирующих жу­
ков первой генерации через 14 дней. 100%-ная диапауза у жуков второй
генерации была получена им после 5 дней воздействия холодом.
Опыты де Вильде [1957] по определению «критической» для индук­
ции диапаузы длины дня при температуре 21, 25 и 28° показали зависи­
мость ее, от температуры: повышение температуры при длине дня 15
и 20 час уменьшало процент диапаузирующих жуков и увеличивало
интенсивность их размножения.
В опытах Горышина [1958] при температуре 26° и 12- или 15-часовом
дне или же при непрерывной темноте после 2—3-недельного преддиапаузного питания у всех жуков наступала диапауза, тогда как при длине
дня 16 и 24 час/сут диапауза наблюдалась лишь у небольшой части осо­
бей, тогда как остальные продолжали активную жизнедеятельность. Кри­
тическая длина дня (когда фотопериодическая реакция обнаруживается
более чем у 50% особей), при которой индуцируется диапауза, согласно
данным Горышина [1958], при 24° равна 16 час 40 мин, тогда как при
30° она сокращается до 14 час 30 мин (рис. 55).
Влияние питания на формирование диапаузы. Изучая влияние пищи
на формирование диапаузы у колорадского жука, Фабер [Faber, 1949]
вырастил картофель сорта Аккерзеген при искусственном освещении,
в темноте и в открытом грунте, при естественном освещении, и кормил
им молодых жуков, учитывая процент особей, охватываемых диапаузой
(табл. 19). Следовательно, фотопериодизм действует не только как сиг­
нальный фактор и фактор химической стимуляции через покровы тела,
но и через пищу, т. е. через вещества, поступающие с пищей и включа­
ющиеся в метаболизм или депонирующиеся в теле жуков.
Изучение влияния возраста кормового растения на колорадского жука
показало, что самки, питающиеся физиологически более старыми листья­
ми картофеля, приостанавливают яйцекладку и впадают в состояние
диапаузы. Предполагается, что это происходит не в результате пищевой
неполноценности старых растений, а вследствие недостатков нейросекрета
у жуков, так как у таких жуков размеры прилежащих тел уменьшены,
а медиально-церебральные нейросекреторные клетки не транспортируют
146
Глава шестая
Т а б л и ц а 19. Влияние фоторежима кормовых растений
на индукцию диапаузы у питающихся ими жуков
[Faber, 1949]
Диапаузирующие при питании
картофелем, выращенным
Решим
в открытом грунте
В темноте
На дневном свету
37
13
при искусствен­
ном освещении
100
61
нейросекрета. Имплантация активных прилежащих тел жукам, питаю­
щимся старыми листьями картофеля, восстанавливает их репродукцион­
ную способность [de Wilde, Ferket, 1967; de Wilde et al., 1969]. Физио­
логическое состояние растений, также подверженное сезонным измене­
ниям, имеет свое «сигнальное» значение, информируя питающийся ими
организм о сезонных изменениях, происходящих в окружающей среде.
Питание жуков листьями картофеля без запаха, вызывает в эксперимен­
те диапаузу в условиях, при которых они должны были бы размножаться
[de Wilde, Ferket, 1967]. Гризон [Grison, 1953] предполагает, что эта
реакция связана с отсутствием в листьях лецитина, что, однако, требует
подтверждения. Перерывы в питании усиливают тенденцию жуков к диа­
паузе [de Wilde et al., 1959]. Горышин [1958], выясняя влияние каче­
ства корма на формирование диапаузы у колорадского жука, выращивал
личинок и жуков при длинном (18 час света в сутки) и коротком дне
Р ис. 55. В л и ян ие температуры (в ° С ) на изм енение критической длины дня и фотоп е р и од и ч ес к ую реакцию ж ука
! _
30, 2 — 28, з — 26, 4 — 24,5, 5 — 18° [Горышин, 1958]
Р ис. 56. В л ияни е качества пищ и на ф орм ирование диа паузы у имаго в ус л о ви я х длин­
ного ( А — Г ) и короткого (а — г ) дня [Г ор ы ш и н , 1958]
Этология
147
(12 час света в сутки), при питании на: а) старых растениях картофеля
сорта Аккерзеген; б) цветущих растениях картофеля того же сорта;
в) гибрида культурного и дикого видов картофеля и г) на диком карто­
феле Solanum gibberulosum. Приведенные на рис. 56 результаты этих
опытов показывают, что независимо от качества корма при коротком дне
все развившиеся жуки охватывались состоянием диапаузы. Влияние
корма, однако, отразилось на продолжительности преддиапаузной подго­
товки, которая протекала на благоприятном корме (кривые А ж Б)
быстрее, чем на неблагоприятном (кривая В ). В варианте длинного дня
на всех видах корма диапауза наступала только у части особей, причем
на благоприятном корме диапауза наблюдалась у большего числа жуков,
чем на неблагоприятном.
Фотопериодическая реакция. Фотопериодизм, так же как и интенсив­
ность солнечной радиации, и спектральный состав света являются важ­
ными абиотическими факторами, значение которых для животных до
сих пор недостаточно изучено. Благодаря суточной периодичности света
часть процессов, составляющих метаболизм, протекает всегда в условиях
освещенности, тогда как вторая их часть — в темноте. С фотопериодизмом
в значительной степени связаны суточные колебания температуры и
влажности среды. Одни авторы полагают, что в фотопериодической реак­
ции насекомых наиболее важное значение имеют процессы, протекаю­
щие в темноте [Bell, Adkisson, 1964], другие думают, что определяющи­
ми характер метаболизма являются процессы, протекающие в светлую
часть суток [Белов, 1951; de Wilde, 1955, 1965; Pittendrigh, 1960; Wegorek, 1957a, 1959a], наконец, третьи представляют себе процессы, проте­
кающие в светлой и темной части суток фазами единого процесса метабо­
лизма [Dickson, 1949; Bunning, 1935, 1960; Sweeney, Hastings, 1960] —
точка зрения, которой придерживается и автор настоящей работы.
Фотопериодизм является тем ведущим синхронизатором разрозненных
циклических колебаний, которые лежат в основе метаболизма. Постоян­
ные условия освещенности или темноты, как и постоянные условия тем­
пературы среды, вредны для организма, по-видимому, в связи с тем, что
они способствуют сглаживанию и исчезновению врожденной (эндоген­
ной) циркадной ритмичности биологических процессов [Went, 1953;
Harker, 1958; Haiberg, 1960].
В экспериментах по изучению фотопериодической реакции у некото­
рых бабочек Данилевский и Гейспиц [1948] и Данилевский и Глиняная
[1949] показали, что непрерывная темнота действуют на организм насе­
комых как непрерывный свет, способствуя бездиапаузному развитию ви­
дов, у которых диапауза формируется под влиянием укороченного дня.
Позже на вред от постоянства среды обращали внимание многие авторы,
работавшие с разными видами животных и растений. Пока нет достаточ­
ных данных о вреде постоянной темноты для организма животных. Од­
нако в биологии и медицине все больше собирается сведений о вреде
постоянного освещения, которое дискоординирует свободные ритмы цир­
кадной организации и, нарушая фазовые соотношения процессов, привоjfHT к патологическим изменениям.
148
Глава шестая
Как показали Брюс [Bruce, 1960] и Харкер [Harker, 1960], при пер­
манентном освещении или темноте колебания температуры среды поддер,живают ритмичность биологических процессов и сглаживают или устра­
няют вред, причиняемый отсутствием фотопериодизма. Бюннинг [Bünning, 1958, 1959] и Вент [Went, 1959] полагают, что в основе
фотопериодической реакции лежит эндогенный суточный ритм «биологи­
ческие часы», который при нарушении стабильных условий существова­
ния приобретает хаотичный характер, но который легко синхронизуется
внешними световыми ритмами. Сторонники этой гипотезы считают, что
чувствительность организма к свету в течение суток изменяется в соот­
ветствии с фазами эндогенного ритма.
Основной проблемой, с которой в природных условиях сталкиваются
насекомые, является периодический недостаток тепла и пищи. Так как
этот дефицит проявляется главным образом в связи с сезонным измене­
нием абиотических факторов среды, то основной экологической задачей
для насекомых является приспособление (подстройка) своих биологиче­
ских циклов к благоприятным для развития сезонам года, т. е. адаптациогенез к сезонным и географическим изменениям условий внешней
среды.
Сезонные явления не всегда вызывают адекватные ответные реакции.
Иногда они служат только «сигналами» приближения неблагоприятной
полосы жизни, стимулируя проявления соответствующих комплексов
реакций организма, являющихся уже защитными (диапауза зимняя, лет­
няя и др.). Эти «сигналы» иногда минуют органы чувств и оказывают
прямое влияние на центральную нервную систему [Williams, 1946; Lees,
1964; Williams, Adkisson, 1964]. Эта «минующая» сенсорные органы шь
формация является, очевидно, важной основой для своевременного вос­
приятия таких сигналов организмом и такого же своевременного фор­
мирования (часто сложного) ответа на него во времени. В процессе эво­
люции виды приобрели определенную конституцию, в которой заложена
способность правильно (целесообразно) реагировать на соответствующие
условия внешней среды, входящую в понятие «норма реакции».
Естественная длина дня включает значительный период вечерних и
утренних сумерек. Порог фотопериодической чувствительности колорад­
ского жука лежит ниже 0,4 эрг/смг/сек. Но живая система становится
нечувствительной уже при 20 эрг/см2/сек. [de Wilde, Bonga, 1958].
Лунный свет, интенсивность которого достигает 0,4—2 эрг/см2/сек, для
жука почти неактивен и лишь слегка изменяет влияние светового дня.
В индукции диапаузы зрение у жука не участвует или играет незначи­
тельную роль. При удалении глаз или покрытии их черным лаком индук­
ция диапаузы проявлялась столь же четко, как и при сохранении зрения
[de Wilde et al., 1959]. По-видимому, свет проникает к нейросекреторным
клеткам мозга через головную капсулу, и рецептором фотопериодизма яв­
ляется мозг. Тот факт, что при коротком дне набор протеинов гемолим­
фы жука иной, чем при длинном дне, позволяет думать, что диапауза
обусловлена не только активацией или торможением метаболизма, но из­
меняется и сам метаболизм.
Этология
149
Синхронизация суточных ритмов отдельных процессов метаболизма
с длиной дня, сопровождающаяся их ускорением и бицикличностью или
замедлением и моноцикличным характером ритма, не может не отражать­
ся на общем типе метаболизма. Наблюдаемые в преддиапаузный период
торможение развития гонад, ожирение, понижение интенсивности газо­
обмена и тканевого дыхания служат показателями изменившегося обмена
веществ и, в частности, эндокринной недостаточности ["УУтШатв, 1956;
8с1те1(1егтап, 1957; Ве11, АсЦазвоп, 1964]. У гусениц китайского дубово­
го шелкопряда (АпЛегаеа регпу1 й.-М.) и имаго колорадского жука
преддиапаузный период и наступление диапаузы сопровождались глубо­
ким падением содержания в тканях глутатиона, количество которого по­
вышалось в светлой части суток [Ушатинская, 1958, 1959, 1961]. Глутатион, как известно, является биокатализатором, участвующим в ряде
процессов метаболизма и, в частности, в окислительно-восстановительных
реакциях сульфгидрильных групп, высоко реактивных в период размно­
жения и развития.
В сезонных изменениях абиотических факторов среды качество света
и продолжительность светлой части суток играют исключительно важ­
ную роль. Сигнальное значение света как «приметы», «знака», «сигнала»
приближения неблагоприятного времени года [Апкегяти, 1964] исполь­
зовано организмами при историческом формировании их жизненных цик­
лов. Однако мы полностью должны согласиться с М. Е. Лобашевым и
В. И. Савватеевым [1959], критикующих позицию некоторых ученых,
которые рассматривают роль света только через призму его сигнального
действия, подменяя анализ биологических основ действия света на орга­
низм одним из механизмов осуществления фотопериодической реакции.
Солнечный свет является одним из господствующих абиотических
факторов внешней среды, и физиологические ритмы организмов истори­
чески формировались в условиях суточной смены дня и ночи и сезонной
периодичности интенсивности света. Солнечные лучи несут тепло, и свет­
лая часть суток почти всегда имеет более высокую температуру среды,
чем темная. Ответная реакции организма на освещенность и повышение
температуры столь тесно переплетены, что зачастую трудно отделить
действие температуры от влияния света и наоборот. Свет активирует или
тормозит химические реакции, составляющие метаболизм, и тем самым
определяет направленность и энергетический уровень метаболизма. Смена
темного и светлого периода суток (фотопериодизм) в сочетании с други­
ми абиотическими факторами внешней среды регулирует основные биоло­
гические процессы, такие, как циклы размножения, динамику роста и
развития, суточные ритмы физиологических процессов, в том числе ме­
таболизма, и определяет чередование состояния активной жизнедеятель­
ности и физиологического покоя.
Метаболизм протекает во времени и пространстве, и, когда длина дня
становится больше или меньше необходимой для осуществления комп­
лексов и циклов реакций, его составляющих, включаются компенсирую­
щие, ранее латентные реакции и их цепи и тормозят прежние, осущест­
вление которых при новых условиях сделалось невозможным. Именно
150
Глава шестая
эти изменения Бюннинг [1961] понимает под термином «фотопериодическая реакция». В результате ритмических суточных колебаний клетки
попеременно оказываются в одном из двух состояний напряжения или
расслабления, отличных качественно и количественно. Каждое из них
продолжается около 11 — 13 час., и для одного характерна высокая синте­
тическая активность, тогда как для другого — высокий уровень катабо­
лизма.
3. Стации и условия зимовки жука
и размеры смертности в зимний период
Существование колорадского жука тесно связано с почвой как средой
обитания. Активная жизнь жуков (питание, размножение, расселение)
продолжается всего 3—4 летних месяца; остальные 8—9 месяцев в году
жуки проводят в почве в состоянии покоя (диапауза, олигопауза). У не­
большого числа молодых жуков (5—7% ) наступает затяжная диапауза
(суперпауза) и они могут находиться в почве, не выходя на ее поверх­
ность до 2-3 лет [Ушатинская, 1966 г.].
Осенне-зимний период для насекомых имеет очень большое значение
и часто определяет физиологическое состояние и численность особей
весенней популяции. Колорадский жук зимует на стадии имаго в почве,,
на картофельных полях, где проходило его развитие или вблизи от них.
Как и другие насекомые, зимующие в почве, этот вредитель защищен не
только от действия низкой температуры и ее резких колебаний, но и ог
опасности высушивания во время зимовки. Во время зимовки жуки мало­
подвижны, поэтому именно эти факторы — температура и влажность сре­
ды, приобретают для них особо важное значение.
Зимняя выживаемость жуков, их состояние после выхода из почвы
весной в значительной степени зависят от условий, в которых проходила
зимовка; тип почвы, ее структура, физические и химические свойства,
газовый и гидротермический режим, складывающийся в местах зимовки
жука, определяют ход зимовки и ее результаты.
Глубина залегания зимующих жуков зависит от типа почвы и колеб­
лется от 5— 10 до 70—80 см. В легких песчаных почвах с хорошей ре­
гуляцией газового и водного режимов жуки уходят на зимовку в более
глубокие слои и отдельных особей обнаруживали даже на глубине 100—
120 см. В тяжелых глинистых почвах жуки зимуют в более поверхност­
ных горизонтах почвы [Tower, 1906; Gibson et al., 1925; Breny, 1939;
Faber, 1949a; Thiem, 1954; Jermy, Saringer, 1955; Piekarczyk, 1955b, c;
1959a, b; Кейсерухский, 1962; Журавлев, 19646; и др.]. По данным Ерми
[Jermy, 1951] в Венгрии максимальная глубина, на которой были обнару­
жены жуки в глинистой почве достигала 17, а в песчаной — 23 см. В Бе­
лоруссии, где преобладают дерново-подзолистые, часто заболоченные
почвы, основная масса жуков зимует в горизонте 6—25 см [Арапова,
Богуш, 1967]. Наблюдения, проведенные в равнинной части Закарпатья
[Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер, 1966; Миндер, Козаржевская,
Этология
151
Т а б л и ц а 20. Распределение жуков II генерации в почвах разного типа
во время зимовки в 1961-1962 гг. (в % ) [Миндер, Козаржевская, 1966]
Глина
Песок
Глубина залега­
ния, см
0 -5
5 -1 0
10-20
20-30
30-40
40-60
Общее число
жуков в пробе
1961 г.
2— З.Х
15.X I
30.1
5.III
2,5
2,8
46,9
29,4
11,5
6,7
358
0,9
2,9
67,4
20,9
5,8
4,1
6,0
75,4
12,3
1,9
0,3
366
6,2
20,2
59,1
14,3
0,2
0,0
342
2Д
375
1962 г.
1961 г.
1962 г.
4— 5.TV 2— З.Х
15.XI
30.1
5.III
4— 5.IV
34,2
61,0
4,5
0,3
0,0
0,0
292
17,3
39,3
42,8
0,6
0,0
0,0
313
13,4
21,2
57,5
7,9
0,0
0,0
392
17,0
49,0
31,5
2,5
0,0
0,0
241
31,3
58,7
10,0
0
0
0
240
7,3
36,8
54,0
1,6
0,3
0,0
298
1966], показали, что основная масса жуков (более 90% ), зимующих в
глинистой почве, сосредоточивается в горизонте между 0 и 20 см, причем
большая половина не зарывается глубже 10 см. Максимальная глубина,
на которой были обнаружены здесь жуки, не превышала 30 см. В песча­
ной почве жуки встречаются на глубине до 60 см. Из них более 75%
концентрируется в горизонте 10—30 см. В поверхностных слоях песчаной
почвы жуки встречаются в очень небольшом количестве (табл. 20,
рис. 57).
Во время ддапаузы жуки способны передвигаться в почве в поисках
более благоприятных условий [Feytaud, 1930; Faber, 1949а]. Наиболее
отчетливо прослеживаются вертикальные сезонные миграции жуков:
осенью из поверхностных, более холодных слоев жуки спускаются в бо­
лее теплые глубокие, а во второй половине зимы и весной мигрируют в
обратном направлении (табл. 20) [Миндер, Козаржевская, 1966]. Как
правило, к апрелю основная масса перезимовавших жуков сосредоточи­
вается в поверхностных слоях почвы, на глубине до 10 см [Миндер,
Козаржевская, 1966].
Высказывалось предположение [Ларченко, 1958], что глубина проник­
новения жуков в почву связана с их физиологическим состоянием, и на
большую глубину уходят жуки с наиболее выраженной диапаузой. Одна­
ко анализ физиологического состояния жуков, взятых из разных горизон­
тов, показал [Ушатинская, 1966а], что глубина размещения жуков в поч­
ве не зависит от их подготовленности к зимовке. Исключением являются
жуки, не успевшие закончить преддиапаузную подготовку, которые ухо­
дят в почву под прямым давлением холода и остаются в ее верхних
слоях.
Глубина залегания насекомых в почве связана, прежде всего, с их
требованиями к содержанию в почве кислорода, к условиям температуры
и влажности. Одним из основных факторов, лимитирующих проникнове­
152
Глава шестая
ние насекомых в глубокие слои почвы, является недостаток кислорода
[Гиляров, 1949]. Сравнение газового состава воздуха в местах залега­
ния жуков на зимовку в почвах разного типа (песок, супесь, глина)
показали [Миндер, 1966], что газовый режим, складывающийся в разных
почвах, не может служить препятствием для проникновения жуков в бо­
лее глубокие горизонты для зимовки в глинистой почве. Различия концент­
раций кислорода и углекислого газа в этих почвах невелики (табл. 21) г.
однако в глинистой почве концентрация углекислоты несколько выше,
а кислорода ниже, чем в песчаной и супесчаной почвах, что особенно
заметно в период зимовки жуков — с октября по май. Однако и в этот
период разница в содержании углекислоты не превышает 0,1 —0,3%. Со­
держание кислорода в течение года также колеблется незначительно п в
среднем нигде не опускается ниже 20%. Весной и осенью, после дождей
и в период таяния снегов в почве на глубине 20—30 см могут временно
создаваться условия, близкие к анаэробным. Для обеспечения дыхания,
однако, насекомым достаточно небольшого (до 5% ) количества кислорода
[Ушатинская, 1957], а в состоянии покоя
Рис. 57. Г л уб и н а
залегания
(в
(диапауза, олигопауза), в условиях по­
см) зи м ую щ и х ж уков в п оч ве
ниженных температур, их устойчивость к
разного типа
действию высоких концентраций углекис­
а — первая ранняя генерация;
лоты и недостатку кислорода еще повы­
б — первая поздняя генерация;
шается [Кузнецов, 1953; и др.].
в — вторая генерация:
1 — почва песчаная;
Температурный режим, который скла­
2 — почва глинистая
дывается в почвах разного типа, в слоях,
[Миндер, Козаржевская, 1966]
где зимуют жуки, также различается не­
значительно. По измерениям, проведен­
ным в равнинных районах Закарпатья
[Миндер, 1966], температура в глинистой
почве в зимние месяцы несколько выше,
чем в песчаной (рис. 58, А, Б ) ; осенью гли­
нистая почва медленнее остывает, а весной
медленнее согревается. Наиболее сильные
колебания температуры отмечены в самых
поверхностных слоях почвы, до глубины
10 см. Отрицательная температура (—1.
—2°) отмечена только на этой глубине, при­
чем общее число дней с минусовой тем­
пературой составляло в песчаной почве
немногим более месяца и в глинистой —
около двух недель. На глубине 20 см и
глубже температура редко Опускалась
ниже —1,5, —2,0°.
В создании температурного режима
почвы большое значение имеет высота
снежного покрова, что особенно важно в
северной части ареала жука. Снежный
покров, особенно свежевыпавший снег, от-
Этология
153
Т а б л и ц а 21. Среднегодовое содержание С02 газа и 0 2 (в % ) в почвах
разного типа в местах залегания жуков [Миндер, 1966]
со2
Горизонт,
см
песок
о2
супесь
глина
песок
супесь
глина
21,2
0 -5
0,6
0,7
0,7
21,2
21,0
5 -1 0
0,7
0,7
0,7
20,9
20,9
20,8
1 0 -2 0
0,7
0,7
0,8
20,6
20,8
20,4
20 — 30
0,7
0,8
0,8
20,6
20,6
20,6
ЗС— 40
0,7
0,8
0,9
20,6
20,6
20,3
4 0 — 50
0,7
0,8
0,8
20,5
20,5
20,4
1
личается плохой теплопроводностью. Это обусловливает медленный тепло­
обмен между воздухом и почвой и защищает ее от быстрого и глубокого
охлаждения (Рихтер, 1945). По данным Мейла [Mail, 1930] при температу­
ре воздуха —18° и ниже температура почвы на участке без снежного покро­
ва, на глубине 40—60 см опускается до —5,5, —10°, а на участке со сне­
говым покровом высотой 35 см температура держится на уровне не ниже
— 1°. В Закарпатье [Миндер, 1966] до выпадения снега (зима 1961/62 г.)
температура почвы на глубине 10 см почти не отличалась от температу­
ры ее поверхности; после образования снежного покрова, высота которого
достигала 30 см, даже при температуре воздуха — 19°, она не опускалась
ниже — 1, —2°. Размеры смертности жука во время зимовки связаны с
выпадением или отсутствием снежного покрова [Tower, 1906; Gibson et
al., 1925; Trouvelot, 1934—1935; Gimingham, 1950]. В суровые зимы, при
небольшой толщине выпавшего снега (менее 10 см), отмечалась массовая
гибель жуков. С увеличением толщины снежного покрова (30 см и
выше) зимовка жуков проходила вполне благополучно.
Наиболее сильно различаются легкие и тяжелые почвы по условиям
влажности (рис. 59). Абсолютная влажность глинистой почвы на протя­
жении всей зимовки жуков в 2—2,5 раза выше влажности песчаной
почвы [Миндер, 1966]. Наиболее высокая влажность в этой почве отме­
чена в слое массового залегания жуков, на глубине до 20 см. В песчаной
почве на протяжении всей зимовки влажность почвы в среднем не пре­
вышает 9— 13%. Весной в конце марта, перед началом выхода жуков,
влажность во всех почвах сохраняется на высоком уровне.
Размеры смертности жуков во время зимовки варьируют в очень ши­
роких пределах. В зависимости от климатической зоны и условий года
количество погибших особей может колебаться от 10 до 90% [Mail,
Salt, 1933; Müller, 1941а; Faber, 1949а; Grison, Le Berre, 1954a; Венгорек, 1958a; Ковальская, 1958; и др.]. По данным Ерми и Шарингера
iJermy, Saringer, 1955b], зимняя смертность жуков, зимующих в торфя­
ной почве, достигала 92,8%. В Закарпатье [Ушатинская, Козаржевская,
1962; Миндер, Козаржевская, 1966] число жуков, погибших в разные
годы и в разных почвах, колебалось от 13 до 86,8%.
Рис. 58. Сезонные изменения температуры в почвах
разного типа
1 — почва песчаная;
2 — почва глинистая:
А — 'на глубине 10 см;
Б — то же, 40 см
[Миндер, 1966J
Рис. 59. Сезонные изменения влажности в почвах
разного типа
1 — почва песчаная;
2 — почва супесчаная;
3 — почва глинистая:
А — на глубине 0— 10 см;
Б — то же, 10— 20 см;
В — то же, 40— 50 см
[Миндер, 19661
Этология
155
Т а б л и ц а 22. Смертность жуков за время зимнего покоя в зависимости
от длительности периода активности их перед диапаузой [Ковальская, 1958]
Период
активно­
сти, дни
Смерт­
ность, %
10-15
20-30
40
42
Период
активно­
сти, дни
30-40
40-55
Смерт­
ность, %
Период
активно­
сти, дни
Смерт­
ность, %
Период
активно­
сти, дни
Смерт­
ность, %
48
53
60-70
80-100
57
66
100-110
83
Т а б л и ц а 23. Смертность самок (в % ) в зависимости
от физиологического состояния [Ковальская, 1958]
Откладывавшие
яйца
Неоткладывавшие
яйца
Июньская
Июльская
Августовская
Сентябрьская
41
60
66
-
12
36
52
25
Среднее
58
39
Серия опыта
Размеры смертности жуков во время зимовки зависят от многих при­
чин и определяются как физиологическим состоянием зимующих жуков,
так и экологическими условиями, складывающихся в местах зимовки.
Физиологическое состояние жуков, уходящих на зимовку, их преддиапаузная подготовка имеют очень большое значение. Жуки, не успевшие
закончить питание до наступления холодов, плохо подготовленные к
зимовке, как правило, остаются в поверхностных слоях почвы и поги­
бают во время зимовки [Feytaud, 1930; Ларченко, 1955; и др.]. Менее
устойчивы к неблагоприятным факторам среды во время зимовки жуки
поздней первой генерации, развивавшиеся во второй половине лета,
и жуки второй генерации [Петрова, 1966; Ушатинская, 1966в]. Как по­
казали польские ученые Ковальская [1958, Kowalska, 1960] и Венгорек
[1958а], выживаемость жуков находится в тесной зависимости от дли­
тельности периода их активности до наступления диапаузы: чем длиннее
период преддиапаузного питания, тем менее устойчивы они к неблагоприятным факторам среды, тем выше их смертность и наоборот
(табл. 22).
Большие различия в размерах смертности отмечены среди самок от­
кладывавших яйца до ухода в диапаузу и не приступавших к размно­
жению до зимовки [Венгорек, 1958а; Ковальская, 1958, Kowalska, 1960].
Смертность размножавшихся самок почти вдвое превышает смертность
самок, не откладывавших яйца (табл. 23), причем, чем дольше период
яйцекладки, тем выше смертность самок в зимний период.
156
Глава шестая
Т а б л и ц а 24. Некоторые физиологические показатели жуков разных групп
при уходе на зимовку (в % ) [Венгорек, 1958]
Группа шуков
Самки, откладывавшие яйца
Самки, не откладывавшие яйца
Самцы
Вода
Жир
Азот
Липоцитарный коэф­
фициент
55,4
51,4
51,3
29,04
35,11
40,53
8,46
8,12
6,75
3,44
4,52
6,01
Особенно велика смертность размножавшихся самок осенью. Среди
самок, не откладывавших яйца, и самцов число погибших особей коле­
балось (около 25—30% ), тогда как у размножавшихся самок оно достига­
ло 56%. Анализ состояния жуков из разных физиологических групп
[Венгорек, 1958а] показал (табл. 24), что самки, откладывавшие яйца,
значительно хуже подготовлены к зимовке и уходят в почву со значитель­
но меньшими запасами жировых резервов (на 6— 11%) и с большим ко­
личеством воды в теле, чем самцы и неразмножавшиеся самки.
Размеры смертности жука в зимующей популяции, как и физиологи­
ческое состояние перезимовавших жуков, в значительной степени опреде­
ляются условиями внешней среды, в которой проходила зимовка. Мно­
гочисленные исследования условий зимовки вредителя [Müller, 1941а;
Klein-Krautheim, 1950; Jermy, Saringer, 1955b; Piekarczyk, 1955b, c;
1959a, b; Wegorek, 1959a; Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер,
1966; Миндер, Козаржевская, 1966; и др.] показали, что наиболее благо­
приятны для нее легкие, песчаные и супесчаные почвы; в тяжелых гли­
нистых почвах зимовка проходит менее благополучно.
В тяжелых глинистых почвах гибель жуков может достигать очень
больших размеров [Jermy, Saringer, 1955b; Piekarczyk, 1955b, с, 1959a, b;
Ушатинская, Козаржевская, 1962; Журавлев, 1964a, б; Миндер, Козар­
жевская, 1966; и др.]. По данным Ерми и Шарингера [1955], количество
погибших жуков в разных почвах колебалось от 34 до 92,5%. Изучение
влияния различных типов почвы на зимовку колорадского жука, прове­
денное Пекарчиком [Piekarczyk, 1955b, с], также показало, что размеры
смертности жуков тесно связаны с типом почвы и составляют: в остром
песке — 32, глине — 44, суглинке — 31, черноземе — 50, буроземе — 20 и
в торфянике — 30%. В Закарпатье, в зимние сезоны 1960/61 и 1961/62 гг.
[Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер, Козаржевская, 1966] смерт­
ность жуков в глинистой почве была в 3—7 раз выше, чем в песчаной,,
и колебалась в песчаной почве от 13 до 24,5% и в глинистой — от 46,4
до 86,6%. Смертность жуков, зимующих в супесчаной почве, была не­
сколько выше, чем в песчаной, но ниже, чем в глинистой, и колебалась
от 19,5 до 27,2%.
Относительно высокой выживаемостью жуков во время зимовки в лег­
ких почвах Трувло [Trouvelot, 1936] объясняет высокую численность
жука, наблюдающуюся обычно в районах с песчаными почвами. Во
Франции основные районы возделывания картофеля сконцентрированы в
Этологии
157
северо-западной части страны, где условия среды менее благоприятны
для развития жука: из-за сильного увлажнения почвы зимой в этих райо­
нах наблюдается очень высокая смертность зимующих жуков и вредонос­
ность его не бывает высокой [Юревич, 1975].
Изложенные данные по газовому н гидротермическому режиму в ме­
стах зимовки жуков позволяют утверждать, что основным фактором,
определяющим глубину залегания жуков на зимовку в разных почвах и
влияющим на физиологическое состояние зимующих жуков, является
влажность среды, значительно более высокая в тяжелых глинистых поч­
вах, чем в легких песчаных. Дополнительным отрицательным фактором,
действующим на жуков в глинистой почве в комплексе с высокой влаж­
ностью, служит несколько пониженная ее аэрация.
На зимующих жуков отрицательно влияет как очень низкая, так и
очень высокая влажность почвы. Между глубиной залегания жуков и
влажностью почвы имеется прямая зависимость [Piekarczyk, 1959а, Ь].
Зимовка в сухой почве проходит относительно благополучно, но весной,,
в почве с низкой влажностью, восстановление водного баланса до видовой
нормы в теле жуков затруднено, и их реактивация проходит очень мед­
ленно. Жуки задерживаются в почве до выпадения дождей и частично
погибают. При отсутствии дождей, даже при оптимальной температуре,
выход жуков из почвы может задержаться на длительное время (до сен­
тября-октября) и гибель их в таких случаях от высыхания может быть
очень высокой [Tower, 1917а; Faber, 1949; Schaerffenberg, 1955; Коваль­
ская, 1958; Piekarczyk, 1959а, Ь].
В очень засушливых районах (штат Аризона в США, некоторые райо­
ны степной зоны Украины и др.) более тяжелые влажные почвы благо­
приятнее для зимовки жуков, чем песчаные, так как дольше сохраняют
влагу и предохраняют жуков от высушивания. По мнению Брайтенбехера [Breitenbecher, 1918], в таких районах во влажной почве жуки легче
реактивируются и быстрее приступают к размножению, чем жуки, вы­
шедшие из сухой почвы.
Многочисленные наблюдения в природе и эксперименты [Вгепу, 1939аг
b; Cairaschi, Grison, 1939; Faber, 1949а; Leib, 1951: Piekarczyk, 1955b, с,
1959a, b; Ушатинская, Козаржевская, 1962; Журавлев, 1964; Миндер,
Козаржевская, 1966; и др.] убедительно свидетельствуют об отрицатель­
ном влиянии на зимующих жуков высокой влажности почвы. Ее влияние
сказывается уже в период ухода жуков в почву осенью, когда жуки из-за
высокой влажности задерживаются в верхних горизонтах почвы и в су­
ровые зимы вымерзают. Смертность жуков во влажной почве вдвое пре­
вышает их смертность в почве с низкой влажностью. В Калининградской
области РСФСР в суглинистых влагоемких почвах ежегодно погибает до
75% зимующих жуков [Журавлев, 1960, 19646]. В Закарпатье [Ушатин­
ская, Козаржевская, 1962; Миндер, Козаржевская, 1966] число погибших
жуков в более влажной глинистой почве в 3—7 раз выше, чем в песча­
ной. Особенно сильно отрицательное действие чрезмерно высокой влаж­
ности проявляется осенью, в период дождей, и весной, во время таяния
снегов, когда жуки подвергаются периодическим затоплениям. По дан­
158
Глава шестая
ным Шарфенберга [Schaerffenberg, 1955], в затопленной водой почве
жуки полностью погибают на 8-й день. При положительной температуре
высокая влажность действует на жуков как прямо, так и косвенно, спо­
собствуя развитию грибных, бактериальных и вирусных заболеваний
[Faber, 1949а; Piekarczyk, 1959а].
Отмирание жуков во время зимовки происходит неравномерно. Венгорек [1958а] установил два периода повышенной смертности жуков: осен­
ний, когда диапауза у жуков заканчивается и обмен веществ повышается,
увеличивая чувствительность организма к неблагоприятным факторам
среды, и весенний. В зимние месяцы смертность жуков незначительна.
Особенно высокая смертность наблюдается весной в глинистой почве,
перед выходом жуков на поверхность. По данным Миндер и Козаржевской [1966], число жуков, погибших в глинистой почве, в марте превы­
шает число особей, погибших в осенние месяцы, почти в десять раз.
В песчаной почве разница в размерах смертности осенью и весной мень­
ше. Эти различия связаны с тем, что у жуков, зимующих в песке, на
протяжении всего зимнего покоя уровень обмена веществ значительно
ниже, чем у жуков, зимующих в глинистой почве [Петрова, 1966; Уша­
тинская, 1966в].
Переход от активного состояния к диапаузе сопровождается значи­
тельным обезвоживанием организма, накоплением жировых запасов в
жировом теле, сокращением дыхательного метаболизма и изменением
активности ряда ферментов тканевого обмена. В частности, значительно
повышается активность тканевой каталазы, которая, как правило, про­
порциональна глубине физиологического покоя насекомых [Ушатинская,
1952, 1958, 1972, 1974]. Эти изменения обеспечивают зимующим жукам
повышенную устойчивость к действию неблагоприятных условий во вре­
мя зимовки.
В ходе зимовки в организме жуков происходят изменения, размеры и
активность которых в значительной степени зависят от условий зимовки.
Анализ физиологического состояния жуков, зимующих в разных почвах,
проведенных на разных этапах зимовки, показал, что жуки, зимующие в
песчаной почве, постоянно находятся в состоянии более глубокого покоя
и сохраняют его дольше, чем жуки, зимующие в глинистой [Ушатин­
ская, 19666, в; Ушатинская, Петрова, 1963; Петрова, 1966]. К началу
диапаузы количество жировых запасов в теле жуков достигает 38—40%
от сухого веса. В зимний период динамика расходования жира у жуков,
зимующих в разных почвах, неодинакова: в глинистой почве жир расхо­
дуется более интенсивно, чем в песчаной почве (табл. 25, рис. 60). Вы­
сокое расходование жира происходит весной во время восстановительного
периода. Потери жира у жуков, зимующих в песчаной почве, колебались
в зависимости от генерации от 17,1 до 29,0% у самок и от 14,3 до 21,2%
у самцов, в то время как у жуков, зимующих в глинистой почве, они
колебались соответственно в пределах 27,5—43,8 и 19,1—28,6% [Петрова,
1966].
Водный баланс в теле жуков во время зимовки также не остается по­
стоянным и коррелирует с условиями внешней среды. У жуков, зимую-
Этология
159
Т а б л и ц а 25. Расход жировых запасов жуком во время зимовки в почвах
разного типа [Петрова, 1966]
Самцы
Самки
Генерация
1*
1
2
2
1
Песок
I ранняя
I поздняя
II генерация
17,1
19,7
29,0
54,6
67,4
64,8
14,3
19,1
21,2
Самцы
Самки
2
1
2
19,1
23,3
28,6
39,7
50,4
72,9
Глина
35,7
58,7
56,9
27,5
21,7
43,8
22,0
60,8
71,0
* 1 — потеря жира за весь период зимнего покоя; 2 — то же, за весенний период (в % от об­
щей потери).
Рис. 60. Д и н а м и к а р а с х о д о ­
в ани я жира имаго ж ука
п р и з и м о вк е в п о ч ва х р а з ­
ного типа
А — почва песчаная;
Б — почва глинистая:
а — вторая генерация,
б — первая поздняя генерация,
в — первая ранняя генерация,
1 — самки,
2 — самцы
[ Петрова, 1966]
Рис. 61. Содерж ание воды в
теле имаго ж ука п р и з и м о в ­
ке в п о ч ва х р а з н о г о типа
Обозначения — те же, что на
Рис. 60
160
Глава шестая
Т а б л и ц а 26. Содержание воды в теле жуков, зимующих в почвах разного типа
[Петрова, 1966]
Самки
Самцы
Самки
Самцы
Генерация
IX
І— II
IX
І— II
IX
Песок
Первая ранняя
Первая поздняя
Вторая
50,5
53,9
52,4
54,5
56,2
57,1
50,7
51,1
50,2
і — II
IX
і — II
Г л ин а
51,8
53,9
52,4
51,7
53,5
54,4
59,9
59,5
58,8
52,2
51,1
50,2
57,2
55,6
56,5
1
щих в глине, содержание воды в теле, на протяжении всей зимовки более
высокое, чем в песчаной (рис. 61). У жуков, зимующих в глинистой
почве, количество воды резко увеличивается уже осенью (табл. 26) и в
зимние наиболее холодные месяцы содержание воды в их теле почти до­
стигает уровня, характерного для активных жуков, что влечет за собой
повышение общего уровня метаболизма, которое коррелятивно сопро­
вождается уменьшением устойчивости таких жуков к действию неблаго­
приятных факторов среды. У жуков, зимующих в песчаной почве, уве­
личение количества воды в теле от осени к весне происходит очень
постепенно. Полное восстановление водного баланса у этих жуков наблю­
дается только перед их весенним пробуждением или даже после их вы­
хода на поверхность почвы [Петрова, 1966].
О более ранней реактивации жуков, зимующих в глинистой почве,
свидетельствуют и некоторые другие физиологические показатели, на­
пример повышенная интенсивность газообмена. В песчаной почве потреб­
ление кислорода (рис. 62) на протяжении всей зимовки удерживается
на сравнительно низком уровне. Судя по интенсивности потребления кис­
лорода, наиболее глубокое подавление процессов метаболизма происходит
у жуков первой ранней генерации, зимующих в песчаной почве. Актив­
ность тканевой каталазы (рис. 63) у жуков, зимующих в легких песча­
ных почвах, на всем протяжении зимовки выше, чем у жуков при зимов­
ке их в тяжелых глинистых почвах, что также указывает на более глубо­
кое и устойчивое состояние физиологического покоя, в котором находятся
жуки в песчаной почве [Ушатинская, 19666]. О более глубоком покое
жуков, зимующих в песчаной почве, свидетельствуют и меньшие измене­
ния веса тела (сырой и сухой), чем у жуков, зимующих в глинистой
почве, у которых они происходят более интенсивно.
Сравнение физиологического состояния жуков первой ранней и позд­
ней генераций и жуков второй генерации во время зимовки [Ушатин<жая, 1974] показывает, что жуки первой ранней генерации, не присту­
павшие к размножению, лучше подготовлены к зимовке, чем жуки первой
поздней и второй генерации. Наиболее глубокое подавление метаболиз­
ма, наблюдающееся у жуков первой ранней генерации при зимовке в
Этология
161
Рис. 62. Интенсивность потребления кислорода (в мл на г/час) имаго жука при зи­
мовке в почвах разного типа
Обозначения — те же, что на рис. 60
Рис. 63. Активность тканевой каталазы (в мл О2, выделенного за 10 мин на 1 г при
22°) в теле жуков разных генераций при зимовке в почвах разного типа [Ушатинская, 19666]
Обозначения — те же, что на рис. 60
6 Заказ № 3600
162
Глава шестая
песчаной почве, обеспечивает им наибольшую устойчивость во время зи­
мовки.
Условия, создающиеся в горизонтах массового залегания зимующих
популяций жуков, в легких песчаных почвах, способствуя сохранению
длительного и глубокого покоя, обусловливают формирование у части
особей первой ранней генерации затяжной диапаузы [Ушатинская,
1966 г.]. Весной, с пробуждением жуков, выходом их на поверхность
почвы и началом питания, различия в физиологическом состоянии жу­
ков, связанные с разными условиями зимовки, постепенно сглаживаются.
Однако физиологически более сильными пробуждаются весной жуки
первой ранней генерации, не размножавшиеся в год их отрождения
[Петрова, 1966; Ушатинская, 19666, в, 1974].
Глава седьмая
Физиология и биохимия
колорадского жука
на разных стадиях онтогенеза
В биологии колорадского жука четко выделяются два принципиально
различных физиологических состояния: активная жизнедеятельность и
физиологический покой. Активная жизнедеятельность сопровождается
передвижением, питанием, размножением и развитием. Для состояния
покоя типично подавление или отсутствие локомоторной активности м
питания. Эти два различных состояния насекомого существенно отлича­
ются направленностью и интенсивностью метаболизма, знание специфики
которых важно для того, чтобы понять и преодолеть исключительно вы­
сокую жизнедеятельность и расселительную способность этого вредителя.
Как и у других насекомых с полным превращением, у колорадского
жука в каждой из четырех последовательных стадий развития (яйцо,
личинка, куколка, имаго) течение метаболизма претерпевает кардиналь­
ные изменения. Ведущую роль в направленности и уровне метаболизма
играют нейросекреторные, гормональные и ферментативные процессы,
которые у насекомых характеризуются высокой специфичностью и актив­
ностью.
Основу обмена веществ составляют биохимические процессы, прояв­
ляющие свой сложный и противоречивый характер на всех стадиях и этапах индивидуального развития насекомых. Наиболее глубокие внутренние
противоречия метаболизма проявляются при переходе организма от одной
стадии развития к другой, а также в связи с возрастной, суточной и
сезонной периодичностью обмена веществ.
Водный баланс
Получение и отдача в окружающую среду (водный баланс) у насекомых
разных биологических групп колеблется в довольно широких пределах.
Виды, живущие во влажных средах и питающиеся веществами, имеющи­
ми высокое содержание влаги, содержат в теле, в общем, воды больше,
чем виды, обитающие в средах со скудными запасами влаги, у которых
значительная часть потребности в воде покрывается за счет метаболи­
ческой воды [Robinson, 1926, 1928а; Ушатинская, 1949, 1950, 1954].
По мере прохождения постэмбрионалъного развития содержание воды
в теле насекомых понижается [Robinson, 1928b; Ушатинская, 1952;
Иванчик, 1974]. Как было отмечено Мелланби [Mellanby, 1934], у ви­
дов, обладающих гидрорегуляцией, при изменении содержания воды в
пище или окружающей среде водный баланс удерживается на более или
менее постоянном уровне. Виды со слабо развитой гидрорегуляцией мо­
гут страдать от недостатка воды так же, как и от ее избытка. Таким
•образом, водный баланс насекомых не всегда устойчив. Тем не менее пре­
6*
164
Глава седьмая
делы, в которых он может безболезненно изменяться для каждого вида
и стадии развития, довольно постоянны, и оптимальное содержание воды
в теле насекомых видоспецифично. Для многих насекомых установлена
прямая связь между изменением содержания воды в пище и окружающей
среде и продолжительностью развития, устойчивостью организма к не­
благоприятным воздействиям среды, смертностью [Babcock, 1927а, Ь;
Buxton, 1932; Leeson, 1932; Ludwig, 1936; Кожанчиков, 19376, в; Johnson,.
1942; и др.].
Переход от активной жизнедеятельности к состоянию покоя у насе­
комых, как правило, сочетается с заметным уменьшением содержания
воды в их теле [Bodine, 1923а, b; Fink, 1925а; Busnel, Drilhon,
1937а, ЫПри изучении водного баланса насекомых в его динамике от актив­
ных (летних) к покоящимся (зимующим) стадиям, проходящим холодовую
подготовку и закалку, обнаруживаются два этапа потери воды, сдвину­
тые и почти совпадающие во времени у одних видов и четко разграни­
ченные у других. Первый и основной период уменьшения содержания
воды в теле насекомых наблюдается в момент окончания их личиночно­
го или имагинального питания, перед превращением в куколку, перед
переходом к зимнему покою типа спячки, перед наступлением состояния
личиночной или имагинальной диапаузы. И второй, много менее выра­
женный период понижения водного баланса совпадает с дегидратацией и
Холодовой закалкой, протекающей поздней осенью [Ушатинская, 1952].
По данным Бюнеля [Busnel, 1938а], содержание воды в теле колорад­
ского жука на разных этапах его постэмбрионального развития характе­
ризуется следующими величинами. У личинок первых трех возрастов в
теле содержится около 85% воды. У личинок, только что перелинявших
на четвертый возраст, вода составляет 79—83% от сырого веса, а во
время питания— 76—79%. У личинок, зарывающихся в почву перед
окукливанием в связи с освобождением кишечника от пищи, вода состав­
ляет около 75% от веса тела. Предкуколки содержат в среднем 79%
воды. Сразу после линьки на куколку содержание воды составляет 84%
от их веса, а в конце метаморфоза — около 88%.
Молодые жуки, непосредственно после отрождения, содержат 83—
90% воды. Такое высокое содержание воды в теле частично относится
за счет мекония. В течение 1—2 первых дней имагинальной жизни часть
воды удаляется с экскрементами и путем испарения с поверхности тела
и к началу питания жуков содержание воды в их теле устанавливается
близким к 60% [Drilhon, 1937; Busnel, 1938b],
По данным Финка [Fink, 1925b], содержание воды в теле жуков через
2—3 дня после их выхода из куколок достигает 74%. Оно заметно падает
в период преддиапаузного питания и достигает минимума (56%) с на­
ступлением зимней диапаузы, во время зарывания жуков в почву. Далее,
во время зимовки, происходит постепенное увеличение содержания воды
в теле жуков, которое продолжается до их весеннего пробуждения. На­
чало питания у вышедших из почвы жуков происходит тогда, когда ко­
личество воды в их теле повышается до видовой нормы.
Физиология и биохимия жука
165
По определению Ушатинской [1958], у жуков, только что вышедших
из куколки с еще незатвердевшими хитиновыми покровами и не питав­
шихся или только начавших питаться, содержание воды достигает в
среднем 79,5% у самок и 79,3% у самцов от веса тела. У пятидневных
жуков обоих полов оно понижается до 62,2%, а в 15-дневном возрасте,
за 2—3 дня до наступления диапаузы, оно падает до 53,9% у самок и до
48,5% у самцов (рис. 64). Такое понижение содержания воды в теле
жуков при наступлении диапаузы связано с прекращением питания и
освобождением кишечника от пищи. Кроме того, как это отмечалось Фа­
бером [Faber, 1949а], в это время происходит выделение через рот окра­
шенной жидкости, возможно пищеварительного секрета. Содержание воды
в теле самцов всегда несколько ниже, чем самок. Особенно повышено
содержание воды в теле самок, откладывавших перед зимовкой яйца,
что хорошо видно из табл. 27, составленной Венгореком [1958а] на осно­
вании его наблюдений, проведенных в условиях полевого опытного участ­
ка в Польше. К моменту весеннего пробуждения водный баланс самок
обоих вариантов выравнивается.
По наблюдениям Прехта [Precht, 1953], в гемолимфе зимующих жу­
ков количество связанной воды значительно больше (1,65%), чем у про­
будившихся весной (0,65%), хотя основное количество воды в гемолимфе
жуков, независимо от времени года, находится в свободном состоянии и
выполняет функции растворителя и транспортера.
Во время зимней диапаузы содержание воды в теле жуков постепенно
повышается, и через 15 дней пребывания в почве в опытах Ушатинской
[1958] самки в среднем содержали 51, а самцы 49,6% воды, а через ме­
сяц, соответственно, самки — 53,1 и самцы — 50,5%. Как видно из
рис. 65, в ноябре, когда у жуков заканчивается диапауза, дальнейшего
понижения содержания воды в их теле не происходит. В этот поздне­
осенний период, совпадающий с сезоном дождей, количество воды в теле
Р ис. 64. С одерж ание во­
д ы (в % ) в теле ж уков
на р а зн ы х этапах их
и м аги н ал ън ой
ж изни
[У ш ат инская, 1958]
1 — самки;
2 — самцы
166
Глава седьмая
Т а б л и ц а 27. Содержание воды в теле жуков разных групп во время зимовки
[Венгорек, 1958а]
Савлки
Дата определения
1953 г.
2.VIII
21.Х
15.XII
5.III.1954 г.
Самцы
51,0
55,8
59,2
60,5
Откладывавшие яйца
Не откладывавшие яиц
55,3
61,7
63,4
61,7
51,2
56,1
60,2
61,2
жуков постепенно увеличивается, что ранее отмечалось и для других
видов зимующих насекомых поздней осенью [Ушатинская, 1952]. Через
5 месяцев зимнего покоя содержание воды в теле самок поднялось до
55,6, а у самцов до 52,2%. Следовательно, увеличение воды в теле жуков,
начавшееся осенью в конце диапаузы, продолжается и зимой, во время
олигопаузы.
Перед окончанием зимовки содержание воды в теле насекомых обыч­
но еще несколько ниже уровня, характерного для их активной жизне­
деятельности, и выходу из состояния покоя должно предшествовать по­
вышение содержания воды в их теле до видоспецифической нормы, близ­
кой к той, при которой протекает их активная жизнедеятельность.
В летний период у колорадского жука этот уровень находится около
60—63% для самок и 58,5—60% для самцов [Ушатинская, 1958].
Водный баланс насекомых в период зимнего покоя поддерживается
за счет адсорбции воды покровами тела и за счет метаболической воды,
образующейся в качестве побочного продукта при обмене веществ. Обра­
зование метаболической воды происходит особенно интенсивно при ис­
пользовании в качестве источника энергии — резервных жиров, участие
которых в метаболизме повышается с подъемом температуры среды. По­
этому водный баланс восстанавливается тем быстрее, чем выше темпе­
ратура среды. Накануне выхода жуков из почвы весной количество воды
в теле самок достигает 59, а у самцов 58%. Сразу после выхода из
почвы до начала питания количество воды в теле понижается у самок
до 57, а у самцов до 56%, по-видимому, в связи с освобождением ки­
шечника от скопившихся за зиму экскрементов.
По наблюдениям американских авторов [Tower, 1917; Breitenbecher,
1918; Fink, 1925а], для восстановления активной жизнедеятельности жу­
ков, зимовавших в аридных условиях, нужна влага, по-видимому, даже кон­
тактная вода, способствующая быстрому восстановлению водного баланса
жуков до уровня, характерного для их активной жизнедеятельности.
В природных условиях в конце зимовки жуки проходят восстановитель­
ный период, который продолжается 2-3 недели. В теплые вёсны, при
Физиология и биохимия жука
167
Т а б л и ц а 28. Средний индивидуальный вес (в г) тела жука на разных
этапах имагинальной жизни [Вивпе!, 1938]
Пол
Осенью, во вре­
мя преддиа­
паузного пита­
ния
В начале
диапаузы
В середине
диапаузы
При выходе
из почвы
В период
яйцекладки
Самки
Самцы
0,1589
0,1472
0,1760
0,1600
0,1460
0,1205
0,1398
0,1780
U,1400
0,1195
обилии влаги, этот период короче, чем в холодные вёсны, при недостатке
влаги [Ушатинская, 1958].
Как было указано выше, содержание воды в теле жуков на разных
этапах их имагинальной жизни неодинаково. Частично в связи с этими
колебаниями, а частично в связи с депонированием или расходованием
резервных веществ вес тела жуков меняется в довольно широких преде­
лах. Так, по наблюдениям Финка [Fink, 1925а] для США, при выходе из
куколки, до начала питания, ин­
дивидуальный вес Жуков первой Рис. 65. И зм е н е н и е веса (в м г ) тела жуков
летней генерации в среднем достир а з н ы х этапах их и м а ги н а л ь н о й жизни
гал (без разделения по полу) [Ушат инская, 1958]
0,126 г; через 10 дней обильного А — сырой вес; Б — сухой вес; 1 — самки
питания жуков листьями картофе- 2 ~~ самцы
ля он повысился до 0,263 и упал
до 0,188 г при наступлении зимней
диапаузы.
По данным Бюнеля (Busnel,
1938b], во Франции максимального
веса жуки достигали в начале
диапаузы. Их вес постепенно по­
нижался во время зимовки и был
минимальным, при выходе жуков
из почвы весной, снова увеличи­
ваясь во время питания и размно­
жения жуков на полях (табл. 28).
В ГДР при выходе молодых
жуков из почвы после окрыления
средний сырой вес самок достигал
118,9, а самцов 103,9 мг. Во время
преддиапаузного питания вес тела
жуков увеличивался и через
10 дней после начала питания
самки в среднем весили 154,1,
а самцы —125,9 мг. Через 18—
20 дней преддиапаузного питания
средний вес жуков достигал мак­
168
Глава седьмая
симума у самок —173, у самцов — 150 мг. С прекращением питания и,
соответственно, понижением содержания воды в теле жуков при наступ­
лении диапаузы (рис. 65, А) вес тела их несколько уменьшался, и в мо­
мент наступления диапаузы самки в среднем весили 144,8, а самцы —
126,1 мк [Ушатинская, 1958]. Через 30 дней диапаузы (8 октября) сам­
ки весили в среднем 142,8, а самцы — 120,6 мг. В связи с повышением
содержания воды в теле, в первой декаде ноября, сырой вес жуков не­
сколько возрос, однако далее с понижением температуры почвы до 2—
4° и соответствующим уменьшением интенсивности обмена веществ на
протяжении зимы и ранней весны средний сырой вес тела жуков оста­
вался почти неизменным. После максимума совпадающего с наступле­
нием диапаузы, сухой вес тела жуков (рис. 65, Б) непрерывно уменьшал­
ся — быстрее осенью при положительной температуре, близкой к нижне­
му порогу их активной жизнедеятельности, и медленнее зимой, во время
низких температур. Значительное падение как сырого, так и сухого
веса тела наблюдалось весной у пробудившихся и вышедших на поверх­
ность жуков, до начала питания, когда происходило интенсивное расхо­
дование резервных жиров и углеводов. С началом питания вес тела жу­
ков снова восстанавливался до средних величин, характерных для этого
вида [Ушатинская, 1958].
Метаболизм липидов
В группу липидов объединяются различные по своей химической приро­
де вещества, обладающие одним общим физическим свойством,— не­
растворимостью в воде и растворимостью в органических растворителях.
В организме липиды используются при построении структурных элемен­
тов клеток, принимают участие как лабильный энергетический материал,
являются запасным питательным продуктом.
У беспозвоночных основную массу жира составляют жиры резерв­
ные, накопление которых обычно предшествует приостановке или замед­
лению жизненных процессов, связанных с сезонной периодичностью фак­
торов среды. Резервные жиры насекомых служат одним из основных
источников получения энергии во время линек и при метаморфозе, при
имагинальной афагии и в периоды голодания. Значение резервных жиров
велико также в период половой деятельности, когда организм не успевает
компенсировать расход энергии только за счет питания. Не меньшее зна­
чение они имеют в длительные периоды покоя (оцепенение, спячка, диа­
пауза). На стадии яйца, куколки, во время диапаузы, когда поступление
воды извне ограничено, жиры у насекомых служат основным источником
получения воды.
У насекомых количество жира, откладывающегося в теле, довольно
велико: так, например, у личинок Оаз^орЬПиз оно колеблется от 3,5%
к сухому весу в декабре до 25,9% — в июне [КеппгЬг, 1917], у закончив­
ших питание личинок СаШрЬога жир составляет 22% сухого веса
[\¥ет1аш1, 1909], у мухи ОрЬуга сас1ауегта его 40—45% [Рап^1,
Физиология и биохимия жука
169
1909]; у рабочей пчелы — 18, у трутня — 21,3% [Straus, 1911] и т. д.
Резервные жиры насекомых в основном откладываются в клетках жиро­
вого тела, в виде жировых капель, которые иногда сливаются, заполняя
полость клетки. Жиры разных видов насекомых отличаются как по цве­
ту и запаху, так и по физическим показателям и химическому составу
[Timon-David, 1927, 1928а, b; Collin, 1933; Bergmann, 1934; Hastings,
Pepper, 1944; Зубова, 1957].
Как было показано Бюнелем [Busnel, 1937], в процессе постэмбрионального развития химический состав жира насекомых не остается неиз­
менным даже у особей, проходящих весь цикл развития на одном и том
же кормовом растении. Большое количество жира содержится в яйцах
многих насекомых. Значительное увеличение содержания липидов отме­
чается в период окукливания [Bataillon, Couvereur, 1892]. Количество
депонирующегося жира в тканях насекомых наиболее велико на тех
стадиях развития, в которых они переживают неблагоприятные условия
холодного или сухого сезона в состоянии оцепенения, или диапаузы.
Переходу в состояние покоя у насекомых обычно предшествует пе­
риод интенсивного питания, когда происходит накопление жировых ре­
зервов. По времени максимум накопления жира у личинок насекомых
совпадает с окончанием их питания, которое у каждого вида имеет свои
биологические и температурные пределы. Когда насекомые находятся
уже в местах их обычной зимовки в состоянии покоя разной выражен­
ности, а среднесуточная температура среды понижается до 10° и ниже,
содержание жира в их теле заметно понижается, совпадая по времени с
образованием значительного количества гликогена. Позже, при наступ­
лении устойчивого похолодания (t = 2—3°), на фоне сокращенного темпе­
ратурой газообмена, отмечен второй подъем содержания жира, относя­
щийся уже за счет изменившегося типа дыхания и химических пере­
строек, происходящих в организме, в результате которых образуется
глицерин и сорбит, имеющие морозозащитное значение [Ушатинская,
1952, 1955; Chino, 1957, 1958; Sait, 1957, 1959, 1961; S0mme, 1964, 1965;
Веймер, Меривээ, 1971] .
Количество жира у разных видов насекомых в разных генерациях
одного и того же вида и на разных стадиях индивидуального развития
неодинаково. По данным Бюнеля [Busnel, 1937], личинки колорадского
жука I—III возраста содержат незначительное количество жира. Позд­
нее, у личинок IV возраста, т. е. в период интенсивного питания и накоп­
ления резервных веществ, содержание липидов в их теле возрастает
(табл. 29).
Жировое тело личинок колорадского жука I, II, III возрастов состоит
из отдельных клеток и их «связок». По мере роста личинок размер кле­
ток их жирового тела увеличивается, и у личинок IV возраста жировое
тело имеет уже форму лопастей, клетки которых имеют многочисленные
жировые включения [Cudare, 1968]. В гомогенате тканей предкуколок
и куколок содержание жирных кислот, стеринов и, в первую очередь хо­
лестерина, повышено [Ardënne et al., 1965; Rotimberg et al., 1975]. По
данным тех же авторов, в период метаморфоза происходит быстрая ути-
170
Глава седьмая
Т а б л и ц а 29. Качественные изменения жира жука в онтогенезе
[Busnel, 1937]
Стадия развития
Личинки, возраст
Компоненты, %
Яйца
Жирные к-ты
Неомыляемые вещества
7,31
2,60
I
II
Ш
IV
4,64
2,22
2,61
2,10
1,59
0,49
3,74
1,09
Куколки
Молодые
жуки
3,45
0,89
1,54
0,60
Т а б л и ц а 30. Содержание жирных кислот и неомыляемых веществ в жире
зимующих имаго [БпШоп, 1937]
Компоненты, %
Общее количество жирных кислот
Неомыляемые вещества
IX
2,65
0,31
XI
XII
12,6 10,9
1,70 0,70
I
и
ш
IV
13,4
0,91
11,4
0,84
11,6
1,23
3,37
0,66
лизация каротиноидов. Особенно интенсивно этот процесс идет в первые
дни после окукливания, что указывает на влючение этих соединений в
ткани формирующегося имаго.
Динамика депонирования и расходования жира во время имагинальной жизни жука изучалась Финком [Fink, 1925b]. По его данным у моло­
дых питающихся жуков (без подразделения по полу) количество общего
жира к весу сухого вещества близко к 7,8%. В период преддиапаузного
питания жуков содержание жира в их теле повышается до 20%, а во
время зарывания жуков в почву, с наступлением диапаузы, оно дости­
гает 29%. Таким образом, ожирение может служить в качестве одного из
физиологических показателей подготовленности жуков к диапаузе.
Изменения содержания жирных кислот и неомыляемых веществ жира
колорадского жука в процессе зимовки приведены в табл. 30, из которой
следует, что в морозные месяцы года общее количество жирных кислот
и неомыляемых веществ в составе жира повышается, что, по-видимому,
связано с механизмами холодостойкости жуков. В популяции, развивав­
шейся в полевых условиях ГДР, содержание жира от момента выхода из
почвы молодых имаго до охвата их диапаузой и зарывания в почву на
зимовку, достигало величин, приведенных в табл. 31.
К началу диапаузы полость тела жуков оказывалась заполненной
сильно разросшимися оранжево-желтыми дольками жирового тела, кото­
рые покрывали все внутренние органы. При питании жуков ботвой кар­
тофеля сорта Аккерзеген количество жира у самок к началу диапаузы
достигало 38,0, а у самцов — 39,6% от веса сухих веществ.
Физиология и биохимия жука
171
Т а б л и ц а 31. Общее содержание жира в теле жуков во время преддиапаузного
питания [Ушатинская, 1937]
Процент
Возраст
В первый день выхода молодых жуков из
почвы (до питания)
Через 10 дней питания
Через две недели питания, перед началом
диапаузы
к весу сухих в-в
9
cf
7,33
7,51
23,98
38,00
23,91
39,64
В теплый осенний период расход жира протекал с умеренной скоро­
стью, и через месяц диапаузы количество его понизилось — у самок до
36,4, а у самцов — до 37,2% к сухому весу (рис. 66). За шесть—семь
месяцев зимнего покоя некоторая часть жировых запасов была израсхо­
дована, и весной, при выходе жуков из почвы, самки имели 32,5, а сам­
цы — 33,4% жира к сухому весу. Несмотря на интенсивное питание,
запасы жира в теле заметно понизились во время периода яйцекладки,
и в конце яйцекладки самки содержали 13,22, а самцы— 16,6% жира к
сухому весу [Ушатинская, 1958].Следовательно,у колорадского жука пе­
ред диапаузой происходит значительное увеличение количества жировых
резервов; заметное их расходование в осенний подготовительный к зи­
мовке период; очень небольшие затраты жира зимой при отрицательных
температурах и интенсивное расходование его весной, с переходом к
активной жизнедеятельности [Ушатинская, 1958].
Эти данные согласуются с тем,
что менее дифференцированно по­
Рис. 66. Содерж ание жира ( в % ) в теле
казано для жука более ранними ав­ ж
уков на р а з н ы х этапах их им а гиналън ой
торами [Fink, 1925а; Busnel, 1937; ж изни [ Уш ат инская, 1958]
Busnel, Drilhon, 1937а]. По наблю­
дениям Венгорека [1958] в Поль­ 1 — самки; 2 — самцы (для рис. 66—69)
ше, содержание жира к весу сухих
веществ у жуков в конце преддиапаузной подготовки может дости­
гать 39,6—44,4%. Самки всегда со­
держат меньшее количество жира
в теле, чем самцы.
Количество и качество пищи в
период, преддиапаузного питания
жуков оказывают существенное
влияние на исход их зимовки: жуки,
не накопившие необходимых резер­
вов жира, переходя в состояние
покоя, обычно погибают на том
или ином этапе зимовки. Йодное
172
Глава седьмая
Т а б л и ц а 32. Йодное и кислотное число жира у имаго жука в период питания
и в состоянии зимнего покоя [Ушатинская, 1957]
Йодное число
Характеристика жуков
В первый день выхода из почвы (до пи­
тания)
Через 10 дней питания (середина августа)
При наступлении диапаузы (начало сен­
тября)
Через 10 дней диапаузы (сентябрь)
Через 60 дней диапаузы (ноябрь)
В середине зимы (февраль)
Перед выходом из почвы, весной (апрель)
В разгар яйцекладки (июнь)
Кислотное
число
Самцы
Самки
92,00
96,26
69,0
91,08
90,10
91,44
95,10
14,0
15,0
84,58
91,30
99,1
84,83
89,97
90,30
98,8
87,65
97,46
19,85
42,1
12,97
33,24
число жира, характеризующее содержание непредельных жирных кислот
у насекомых в зависимости от стадии развития, образа жизни, питания,
колеблется от 35 до 160. У колорадского жука на разных этапах имагинальной жизни оно достигает 85—100. Из табл. 32 видно, что больших
изменений йодного числа в годичном цикле жука не происходит, однако
в наиболее холодные зимние месяцы оно заметно увеличивается, будучи
сопряжено с механизмами холодостойкости.
В середине зимы, в наиболее холодные месяцы несколько повышается
также кислородное число жира (табл. 32).
Обращаясь к биологическому значению жировых резервов у колорад­
ского жука, большая роль их особенно очевидна: а) летом и осенью,
когда при высокой температуре среды уровень обмена веществ, хотя и
тормозимый диапаузой, еще высок, происходят значительные потери воды
при дыхании, а питание уже отсутствует; б) ранней весной при пробуж­
дении жуков, когда физиологическое торможение обмена веществ уже
закончено или ослабевает, подъем температуры усиливает интенсивность
обмена веществ, а питания еще нет или оно недостаточно; в) поздней
весной, после перехода жуков к активному образу жизни, когда расход
энергии особенно высок (спаривание и созревание половой продукции,
миграции к местам питания и размножения, яйцекладка). В морозный
период года значение жиров в качестве источника энергии у жука неве­
лико, и обмен веществ в это время поддерживается главным образом за
счет углеводных субстратов [Ушатинская, 1957].
Физиология и биохимия жука
173
Обмен углеводов
Для большинства животных основным источником энергии являются
углеводы, поэтому путь окисления углеводов был расшифрован первым
и наиболее полно изучен. Среди углеводов гликоген (полисахарид) яв­
ляется одним из наиболее важных участников обмена веществ, на что
указывают многие химические превращения, проходящие в процессе
обмена через углеводную фазу [Энгельгардт, 1936, 1944; Энгельгардт,
Бархаш, 1938]. У насекомых как источник энергии гликоген занимает
особое место, являясь основным субстратом гликолиза по циклу
Эмбден — Мейергофа [Бранд, 1951].
На разных этапах эмбрионального и постэмбрионального развития
насекомых количество гликогена в их тканях неодинаково [Bataillon,
Couvreur, 1892; Vancy, Maignon, 1905; Ditman, Winland, 1938; Шельдешова, 1946; Ушатинская, 1952, 1955; Смолин, 1953]. Прежде всего, эти
различия определяются типом дыхания, характерным для данной стадии
и состояния. Отмечено использование гликогена в летательных мышцах
насекомых как важного резервного источника энергии [Sacktor et al.,
1966].
Основным местонахождением гликогена в теле насекомых, как пока­
зывает гистохимическое изучение, является жировое тело [Snodgrass,
1925; Babers, 1941]. Он содержится также в форменных элементах крови
и эпителиальных клетках средней кишки, в стенках мальпигиевых сосу­
дов, мышечных клетках, эноцитах [Kaneko, 1924; Harnish, 1938—1939а,
b; Pardi, 1937, 1938; Rockstein, 1950].
Депонированный в жировом теле гликоген, прежде всего, служит
источником энергии, необходимой насекомым для удовлетворения их
.энергетических потребностей. Особо важна эта функция гликогена при
переходе насекомых в состояние физиологического покоя, сопровождаю­
щегося резким торможением реакций цикла трикарбоновых кислот и
преобладанием анаэробного типа обмена. В этот период расход жировых
запасов уменьшается, и основным энергетическим субстратом становятся
углеводы [Бранд, 1951; Ушатинская, 1958]. Кроме того, гликоген являет­
ся главным источником глюкозы, из которой в жировом теле синтези­
руется трегалоза, поступающая далее в гемолимфу [Candy, Kilby, 1961;
Kilby, 1963; Sacktor, 1970].
Моносахаридглюкоза служит одним из первых источников биологиче­
ской энергии в организме. Эта ее роль особенно важна во время анаэро­
биоза, который преобладает в период зимовки насекомых [Смолин, 1953].
Глюкоза также используется для биосинтеза гликогена, липидов, хитина
кутикулы и т. д. [Pardi, 1938; Florkin, Jeuniaux, 1965].
Говоря о важной роли в метаболизме насекомых гликогена и глю­
козы, нельзя не отметить значения глицерина, являющегося важной со­
ставной частью целого ряда липидов (триглицериды, фосфолипиды и др.).
Метаболизм глицерина у насекомых, связан с метаболизмом гликогена
[Хансен, Куузик, 1970; Chino, 1957, 1958; Salt, 1961; S0mme, 1964;
Asahina, 1964, 1966]. Например, во время диапаузы куколок американ-
174
Глава седьмая
Т а б л и ц а 33. Содержание гликогена, редуцирующих сахаров и глицерина
в жировом теле колорадского жука на некоторых стадиях постэмбрионального
развития (п=8) [Дудаш, 1978]
1
мг/% к сырому весу
Стадия и возраст
Пол
Питающиеся личинки IV возраста
Предкуколки
Куколки
Молодые окрылившиеся жуки
22
Молодые питающиеся жуки
&&
22
d'd'
Гликоген,
мг/г к сы­
рому весу
60,5 (±1,2)
41,8 (±2,2)
35,1 (±1,5)
9,3 (±0,48)
9,8 (±0,73)
18,0 (±0,68)
13,5 (±0,70)
редуцирую­
щие сахара
(глюкоза)
глицерин
950,9 (±35)
516,0 (±8)
449,9 (±15)
583,2 (±16)
518,4 (± 13)
243,8 (±12)
291,6 (±13)
71,9 (±4)
70,6 (±3)
53,3 (±4)
60,2 (±2)
70,1 (±2)
82.5 (±2)
97.5 (±2)
ской белой бабочки одновременно с падением количества гликогена на­
блюдается повышение содержания глицерина, количество которого к кон­
цу диапаузы одновременно с частичным восстановлением гликогена сни­
жается в 3 раза, а затем глицерин в тканях куколок исчезает полностью
[Родионова, 1969].
Несомненно участие глицерина, в холодозащитных реакциях насеко­
мых [Chino, 1957, 1958; Salt, 1959, 1961; Takehara, Asahina, 1961;
Tanno, 1962; Somme, 1964, 1965; Asahina, 1966]. Глицерин оказывает
двоякое действие на организм: с одной стороны, повышая осмотическое
давление, он увеличивает способность организма к переохлаждению,
с другой, являясь антифризом, оказывает защитное действие при замер­
зании [Salt, 1961; Asahina, 1964].
Как было показано выше, за зиму количество жира в теле колорад­
ского жука уменьшается незначительно, и обменные процессы в этот
период жизни осуществляются за счет других энергетических субстратов.
Они поддерживаются, прежде всего, за счет углеводов и, в частности,
гликогена, который является одним из основных энергетических материа­
лов, содержащихся в теле зимующих насекомых в большом количестве.
В жировом теле питающихся личинок IV возраста количество глико­
гена достигает 60,5 шт/к к сырому весу (табл. 33). Относительно высо­
кое содержание гликогена сохраняется в жировом теле предкуколок
(41,8 мг/г). У куколок сразу после окукливания содержание этого поли­
сахарида падает до 35,1 мг/г, а у только что отродившихся жуков оно
уменьшается до 9,3—9,8 мг/г, т. е. почти в 6 раз. С началом питания
содержание гликогена в жировом теле увеличивается, и уже в первые
2—3 дня после отрождения питающиеся самки содержат 18,0, а самцы —
13,5 мг/г гликогена.
При выходе молодых жуков содержание гликогена в гомогенате их
тканей низко и увеличивается по мере прохождения преддиапаузного
питания, достигая максимума к началу диапаузы [Ушатинская, 1958].
Физиология и биохимия жука
175
По Эль Ибраши [El-Ibraschy, 1965], в гомогенате жуков в начале диа­
паузы содержится от 4,97 до 6,15% гликогена к сухому весу. Изменения
количества гликогена в жировом теле имаго колорадского жука с момен­
та окрыления жуков, через зимний период до весеннего пробуждения,
питания и размножения изучены Дудашем [1978]. Как это показано на
рис. 67 в преддиапаузный период происходит депонирование гликогена
в жировом теле, которое продолжается и в начальном периоде зимней
диапаузы, когда жуки уже находятся в почве, т. е. за счет внутренних
перестроек.
У питающихся молодых жуков содержание гликогена в жировом теле
выше у самок, чем у самцов (табл. 33). Во время зимнего покоя поло­
вые различия гликогена незначительны. Максимальное количество глико­
гена 31,1 шт/т у самок и 25,1 у самцов отмечено на 30-й день после
ухода жуков в почву.
Во время зимней диапаузы, до середины ноября, гликоген довольно
интенсивно расходуется (рис. 67). После окончания диапаузы, во время
олигопаузы, содержание гликогена в теле жуков уменьшается почти на
27% по сравнению с наблюдаемым в начале диапаузы. Перед весенним
пробуждением и выходом жуков из почвы количество гликогена пони­
жается как у самок, так и у самцов приблизительно в 2 раза. Несколько
позже, в период питания и половой активности, оно постепенно восста­
навливается, хотя далеко не достигает его осенних величин (рис. 67).
Метаболизм гликогена в значительной степени связан с метаболизмом
глюкозы и глицерина, основным источником образования которых счи­
тается гликоген [Chino, 1958; Sacktor, 1970; Douson, Michelson,* 1971].
В период развития личинки и куколки содержание редуцирующих
веществ остается еще недостаточно изученным Busnel, 1937. Для жуков
этот вопрос изучен гораздо полнее [Ушатинская, 1958; Родионова, 1969].
Динамика накопления и расходования гликогена в жировом теле на раз­
ных этапах постэмбрионального развития и имагинальной ж изни. коло­
радского жука указывает на его большую значимость в качестве не толь­
ко энергетического, но и пластического материала [Дудаш, 1978, 1979].
Р. С. Ушатинская [1957, 1958] установила, по-видимому, общую для
растительноядных насекомых закономерность: сравнительно высокий
уровень редуцирующих веществ в период питания, некоторое снижение
их количества при переходе в состояние покоя и резкий подъем при
охлаждении среды, в которой зимуют насекомые, до 0° и ниже, который
связан с расщеплением более сложных сахаров.
JI. 3. Родионовой [1969] получены данные по сезонной динамике со­
держания глюкозы в теле жука при зимовке в природных условиях
Закарпатской области Украинской ССР, которые согласуются с приведен­
ными результатами Ушатинской [1958]. В декабре — феврале, когда тем­
пература в горизонте почвы, где зимовали жуки, понизилась до —0,6° —
+ 3,3° уровень глюкозы в теле самок поднялся с 0,7 до 1,05% к сухому весу,
а самцов — с 0,55 до 0,90%. Процессы весенней реактивации жуков,
включающиеся после окончания морозного периода, сопровождаются сни­
жением содержания глюкозы. Ее количество повышается вновь лишь
176
Глава седьмая
после того, как жуки начинают питаться, т. е. за счет глюкозы, входя­
щей в состав пищи.
Изучение динамики редуцирующих сахаров (глюкоза) в жировом теле
колорадского жука в постэмбриональный период показывает, что уровень
их по сравнению с тем, что имеется у некоторых видов других насеко­
мых (мух, пчел),— невысок. Сравнительно большое количество глюкозы
(950,9 мг%) выявлено у питающихся личинок IV возраста (табл. 33).
Рис. 67. Содерж ание гли­
когена в ж ировом теле
о/суков на разны х этапах
их имагиналъной жизни
[Д уд а ш , 1978]
Р и с. 68. Содерж ание р е­
дуц и рую щ и х
веществ
( А ) и глицерина ( Б ) в
ж ировом теле ж уков на
разны х этапах их имаги­
налъной жизни [Д уд а ш ,
о р и г .]
Физиология и биохимия жука
177
У предкуколок и куколок ее содержание понизилось приблизительно в
2 раза, что, по-видимому, связано с использованием глюкозы в процессе
усиливающихся в первой половине метаморфоза анаэробных процессов
метаболизма [Тихонравова, 1974].
Высокое содержание моносахаров у молодых, еще не питавшихся
жуков (рис. 68, А) в процессе преддиапаузного питания понижается
приблизительно в 2—2,5 раза как у самцов, так и у самок. Начало
зимовки жуков сопровождается некоторым увеличением в жировом теле
количества глюкозы, но уже через 15—30 дней после зарывания жуков
в почву ее содержание почти в 2 раза уменьшается, в то время как
уровень гликогена и глицерина повышается (рис. 67, 68, А ) . Во второй
половине октября торможение метаболизма, связанное с состоянием зим­
ней диапаузы, начинает ослабевать, и количество редуцирующих сахаров
в жировом теле постепенно вновь увеличивается. В конце октября —
начале ноября глубокое торможение метаболизма, характерное для зим­
ней диапаузы (сентябрь — октябрь), переходит в более поверхностное
(олигопауза), и содержание глюкозы в жировом теле жуков понижается.
В это время происходит формирование холодозащитных реакций насеко­
мого [Ушатинская, 1957, 1958; Родионова, 1969].
С наибольшей полнотой эти реакции проявляются в самые холодные
месяцы зимы (январь — февраль). Содержание редуцирующих сахаров
в жировом теле ь это время находится на невысоком уровне (рис. 68, А ) ,
что, возможно, связано с их переходом из жирового тела в гемолимфу,
так как в гемогенате целых жуков содержание глюкозы в январе —
феврале увеличивается параллельно понижению температуры среды
[Ушатинская, 1958; Родионова, 1969].
В восстановительный период (конец февраля — начало марта), в усло­
виях Закарпатья, наряду с восстановлением водного баланса, повыше­
нием тканевого дыхания, содержание редуцирующих сахаров в жировом
теле жуков остается на прежнем низком уровне: 143,2 мг% У самок и
175,2 мг% у самцов (рис. 68, А ) .
Количество редуцирующих веществ в жировом теле начинает повы­
шаться во время весеннего потепления и повышения температуры поч­
вы, когда в метаболизме жуков восстанавливаются окислительные про­
цессы и для энергетических потребностей используются не только угле­
воды, но и жиры. После выхода жуков из почвы, в период их весеннего
питания, содержание глюкозы увеличивается не только в жировом теле,
но и в гомогенатах целых жуков (Ушатинская, 1958; Родионова, 1969].
В гомогенате из целых жуков [Hansen, 1973] были обнаружены не­
большие (0,2—0,3 мг/г к сырому весу) количества глицерина. В гомо­
генате жирового тела жука обнаружен, также глицерин, хотя: и в неболь­
ших количествах (рис. 68, Б ) . На разных этапах постэмбрионального
развития жука содержание его колеблется от 50 до 150 мг% [Дудаш,
1980]. У личинок IV возраста количество глицерина составляло 71,9,
а у предкуколок — 70,6 мг%. У куколок по сравнению с личинками и
предкуколками содержание глицерина было на 25% ниже. У молодых,
только что окрылившихся жуков количество глицерина удерживалось в
178
Глава седьмая
тех же, довольно низких пределах (60,2—70,1 мг%) (табл. 33). Увели­
чение содержания глицерина во время преддиапаузного питания прояви­
лось уже в начале зимовки жуков и достигало максимума в середине
зимы.
В холодные месяцы года, при температуре среды ниже + 2 — +3°,
когда жиры не участвуют в метаболизме, большим источником энергии
является трегалоза, содержание которой в гомогенате жуков в первые
1—5 дней зимней диапаузы достигает 2,92—5,66% [El Ibraschy, 1965].
С наступлением минусовых температур среды (январь), содержание
глицерина в жировом теле самок повысилось на 50%, а у самцов —
почти на 90% (рис, 68, Б ) [Дудаш, 1979].
По мере прохождения зимовки содержание глицерина в жировом теле
жуков уменьшается и во время весеннего восстановительного периода
оно невысоко (у самок около 69, а у самцов —89 мг% ).
Половой диморфизм в содержании гликогена, редуцирующих веществ
и глицерина в жировом теле колорадского жука выражен слабо. Невысо­
кое общее содержание глюкозы и глицерина в жировом теле жуков по
сравнению с некоторыми другими видами насекомых согласуется с их
сравнительно небольшой холодоустойчивостью [Дудаш, 1980].
Белки и их метаболизм
Среди органических веществ, входящих в состав тела насекомых, белки
занимают основное место. Количество общего азота в теле насекомых
колеблется около 10% от сухого веса и 2—5% от сырого веса тела.
По данным авторов [Abderhalden, Dean, 1909; Bergmann, 1932 а, b],
содержание белков на единицу веса у разных видов насекомых на одной
и той же стадии развития количественно менее отлично,, чем внутри
одного вида, на разных стадиях его развития. Абсолютное содержание
азота, а следовательно и количество белков, увеличивается по мере про­
хождения постэмбрионального развития.
Как правило, животные только в условиях голодания используют в
качестве источника энергии белки или аминокислоты. Из этого правила
имеются исключения, и у отдельных видов в гемолимфе содержится
большое количество свободных аминокислот, которые могут служить
легко мобилизуемыми источниками энергии [Bursell, 1967].
Рядом исследователей [Ларченко, 1937, 1940, 1955; Кузнецов, 1953]
отмечалось, что у насекомых, зимующих на поздних стадиях постэмбрио­
нального развития или на стадии имаго и вступающих в размножение
рано весной, в клетках жирового тела летом или осенью предшествую­
щего зимовке года откладываются многочисленные гранулы жиро-белкового характера, которые расходуются только после зимовки, весной,
в период размножения.
То, что резервные белковые вещества у насекомых не расходуются
или почти не расходуются в период зимнего покоя в качестве энергети­
ческого резерва и используются главным образом в период размножения,
Физиология и биохимия жука
179
Т а б л и ц а 34. Содержание азота (% к весу сухих веществ) на разных этапах
имагинальной жизни жука [Ушатинская, 1958]
Общий азот
Остаточный
азот
Белковый
азот
9$
сГсГ
99
с?с?
99
с?сГ
12,33
13,14
4,11
3,90
8,22
9,24
10,36
9,44
9,19
9,70
9,14
10,63
9,54
11,22
9,10
8,69
9,79
9,98
9,29
9,89
1,70
0,51
0,71
0,69
1,45
0,91
0,83
1,80
0,49
0,55
0,77
1,62
0,87
0,80
8,66
8,93
8,48
9,01
7,69
9,72
8,71
9,42
8,61
8,14
9,02
8,36
8,32
9,09
9,72
10,16
1,42
1,23
8,30
8,93
12,22
10,72
1і
2,74
2,16
9,48
8,56
Характеристика жуков и дата исследования
Молодые жуки в первые сутки после выхода
из почвы (5.УІІІ)
Через 10 дней питания
В начале диапаузы (1.ІХ)
Через 15 дней диапаузы
Через 30 дней диапаузы
во второй половине зимы (8.11)
В конце зимы, по окончании морозов (22.111)
Перед выходом жуков из почвы после зи­
мовки (12.У)
В первую неделю после выхода из почвы
(31.У)
В разгар питания и яйцекладки (6.VII)
подтверждается определениями динамики общего азота в гомогенатах
колорадского жука [Ушатинская, 1958]. Жуки первой генерации во
время преддиапаузного питания в августе содержали 9,26—9,75% общего
азота к сухому весу. При наступлении диапаузы и на протяжении всей
зимовки, вплоть до весеннего пробуждения, количество общего азота в
теле жуков было близким к 9,29—10,63%. С переходом к питанию и
яйцекладке оно увеличилось у самок до 12,22, а у самцов — до 10,72%
к весу сухих веществ. Сезонные изменения количества общего, остаточ­
ного и белкового азота на разных этапах имагинальной жизни жука
приведены в табл. 34.
Начиная от выхода молодых жуков из почвы 5.УШ и кончая 31.У
следующего года, когда перезимовавшие жуки вышли из почвы, готовясь
к питанию и размножению, т. е. на протяжении почти 10 месяцев имаги­
нальной жизни, количество белкового азота в их гомогенатах оставалось,
в общем, постоянным. Следовательно, у жука в период покоя белки не
используются в качестве энергетического резерва. Количество белкового
азота заметно повысилось во время яйцекладки, причем у самок более
четко, по-видимому, за счет массы развивающихся яиц.
Количество остаточного азота при выходе молодых жуков из почвы
было очень велико (4,11—3,90%), что связано с конечными продуктами
обмена, накопившимися во время метаморфоза. В период преддиапаузно­
го питания количество остаточного азота понизилось до 1,70—1,80%.
а после освобождения кишечника и мальпигиевых сосудов с началом
диапаузы оно достигало минимума (0,51—0,49%) по отношению к сухо­
180
Глава седьмая
му весу. В течение первой половины зимы происходило увеличение оста­
точного азота, достигавшее к 8 февраля 1,45—1,62% к сухому весу. Это
могло быть отнесено за счет накопления метаболитов в период покоя
насекомых при невозможности выведения экскрементов.
С наступлением весеннего потепления в конце зимы, перед выходом
жуков из почвы после зимовки, количество остаточного азота в их теле
уменьшилось до 0,80%. С началом питания количество остаточного азота
в гомогенате жуков увеличивалось, и в разгар яйцекладки оно достигало
2,7—2,2% к сухому весу.
По данным Венгорека [1958а], в теле недавно отродившихся жуков
содержится от 11,60 до 15,89% белкового азота к сухому весу, т. е. зна­
чительно больше, чем это указывается Ушатинской [1958]. В преддиапаузный период, по данным Венгорека, содержание белкового азота
уменьшилось до 6—10% к сухому весу и в конце преддиапаузной под­
готовки самцы содержали 6,1—7,3% белкового азота к сухому весу,
самки, не откладывавшие яйца,— 6,6—8,9%, а самки, откладывавшие
яйца,— 7,8—9,9% белкового азота.
Электрофоретический анализ белковых фракций у двух видов Leptiiiotarsa показал [Parker, 1971], что в гемолимфе жуков Leptinotarsa
decemlineata имеется 17 белковых фракций, тогда как у Leptinotarsa
juneata их только 16. Картина белков гемолимфы у личинок и имаго
была сходной. Максимальное количество белка в гемолимфе обоих видов
было у личинок 8-дневного возраста (4,16 г/100 мл гемолимфы у самок
и 3,55 г/100 мл у самцов). Общее количество протеинов в гемолимфе
колорадского жука увеличивается во время преддиапаузной подготовки
приблизительно в 3 раза. Помимо высокой общей концентрации белков,
темолимфа диапаузирующих жуков характеризуется тремя специфиче­
скими протеинами, отсутствующими у размножающихся [de Wilde,
1969]. При изучении метаболизма свободных аминокислот в гемолимфе
жука показано [Гоцуляк и др., 1969], что между физиологически актив­
ными и диапаузирующими жуками имеются существенные отличия.
В гемолимфе активных жуков первой генерации, во фракции свободных
аминокислот, обнаружено 25 аминосоединений, свойственных колорад­
скому жуку. В состоянии физиологического покоя у жуков происходят
глубокие изменения, отражающиеся на метаболизме их свободных амино­
кислот. Главное из них заключается в исчезновении дикарбоновых кислот
(глютаминовой и аспарагиновой), играющих важную роль в протеиновом
обмене и, в частности, в процессах переаминирования. Корт и Крамер
[Kort, Kramer, 1976], изучая состав аминокислот и их превращения у
жуков разного возраста и физиологического состояния, установили что,
хотя свободный лейцин и фенилаланин и используются при синтезе про­
теинов, большая часть лейцина превращается в другие кислотораствори­
мые материалы, включая глютаминовую кислоту и пролин. Пролин, кото­
рый является преобладающей свободной аминокислотой у имаго коло­
радского жука, показал относительно низкую скорость превращений.
Скорость превращения лейцина коррелирует с изменениями физиологи­
ческого состояния жука.
Физиология и биохимия жука
181
В период размножения в гемолимфе жука появляются специфические
белки, одним из которых является желточный белок — вителлогенин
|[de Loof, de Wilde, 1970 a, b; de Loof et al., 1972]. Этот белок тесно
связан с оогенезом и составляет в период размножения около 70% жел­
точных протеинов. До 15% белков в желтке приходится на хромопротеины.
Вителлогенин и хромопротеины избирательно адсорбируются из гемолим­
фы и аккумулируются в ооцитах. Фолликулярные клетки, по-видимому,
не имеют большого значения в синтезе белков желтка, так как до 75%
растворимых желточных белков идентично вителлогенному белку гемо­
лимфы [de Loof, Lagasse, 1970а, Ь].
Биосинтез белков тесно связан с обменом нуклеиновых кислот. Для
жука имеющиеся данные касаются только биосинтеза рибонуклеиновой
кислоты [Schetter, 1970] и белков [Maisonhaute, 1976] в период эмбрио­
нального развития этого насекомого. Для постэмбрионального развития
такие данные отсутствуют.
Жировое тело насекомых содержит белковые резервы, количество ко­
торых увеличивается в период питания и уменьшается при голодании.
Эти резервы белка у личинок используются как пластический материал
для постройки тканей организма. У имаго они потребляются главным
образом как репродуктивный материал. Поэтому количество белка в
жировом теле существенно меняется в зависимости от стадии и физиоло­
гического состояния организма [Hill et al., 1970]. По определениям Дудаша [1979], в жировом теле жука в разные периоды постэмбрионального
развития количество белка и нуклеиновых кислот (рис. 69, А, Б) неоди­
наково. У питающихся личинок IV (последнего) возраста количество
белка достигает 321,6 (±15,6) мг/г к сырому весу. Оно возрастает
до 340(±14,8) мг/г у предкуколок. В жировом теле куколок содержание
белка понижается до 230,5 (±7,8) мг/г, а у молодых, только что окрылив­
шихся жуков оно падает до 184,2 (±4,1) — у самок и 193,6 (±5,1) мг/г —
у самцов. С началом питания жуков, одновременно со значительным
увеличением обьема жирового тела, количество белка в нем возрастает:
у самок до 257.4 (±7,3), а у самцов —до 218,2 (±4,7) мг/г к сырому
весу.
Во время зимней диапаузы, которая продолжается 2,5—3 осенне-зим­
них месяца и заканчивается в половине ноября, количество белка в жиро­
вом теле жуков постепенно повышается. У самцов, это повышение про­
текает более равномерно, чем у самок (рис. 69, А ), что возможно
связано с функциональным состоянием гонад. Процесс увеличения коли­
чества белка в жировом теле продолжается и во время олигопаузы жуков
и в их весенний восстановительный период. Содержание белка в жировом
теле при пробуждении жуков весной выше, чем оно было осенью, при­
близительно на 30—35% [Дудаш, 1979].
По данным того же автора, количество нуклеиновых кислот в жиро­
вом теле колорадского жука, на разных стадиях индивидуального раз­
вития претерпевает значительные изменения. Количество как рибонук­
леиновой, так и дезоксирибонуклеиновой кислоты у личинок последнего
(IV) возраста, предкуколок и куколок удерживается более или менее
182
Глава седьмая
постоянным, тогда как у молодых, еще не питавшихся жуков их количество в жировом теле удваивается. Оно сохраняется на высоком, хотя
и несколько пониженном, уровне у жуков с началом их питания. Начи­
ная с 15-го дня преддиапаузного питания, с наступлением зимней диа­
паузы, происходит резкое падение содержания в жировом теле жуков
РНК и ДНК (рис. 69, Б\ табл. 35). С 5 по 210-й день нахождения
зимующих жуков в почве количество РНК в гомогенате их жирового
тела колеблется между 16,1—34,9 мг% Р от сырого веса у самок и между
18,2—31,2 мг% Р — у самцов.
Содержание ДНК на тех же этапах зимовки находится в пределах
7,22— 13,03 мг% Р У самок и 8,29— 11,25 мг% Р у самцов (рис, 69, Б ) .
Следовательно, при зарывании жуков в почву с наступлением диапаузы
в жировом теле жука количество ДНК сохраняется примерно на том же
Р ис. 69. Содерж ание белка ( А ) и н у к л еи н о вы х кислот ( Б )
на разны х этапах его имагиналъной ж изни [Д у д а ш , 1979]
в
ж ировом
теле
ж ука
Физиология и биохимия жука
183
Т а б л и ц а 35. Содержание нуклеиновых кислот в жировом теле жука
на некоторых стадиях постэмбрионального развития (п = 8 ) [Дудаш, 1979]
мг/% Р к сырому весу ткани
Стадия развития
Питающиеся личинки IV возраста
Предкуколки
Куколки
Молодые, не питавшиеся жуки
Молодые, питавшиеся жуки
Пол
92
а»б1
22
(З'б'
М±РНК
м±днк
38,8±1,6
36,5±1,1
35,6±1,3
69,5±2,3
74,7±1,8
53,4±2,9
42,0±1,5
4,91±0,03
6,78±0,53
6,92+0,48
15,22±0,77
16,27±0,41
11,18±0,38
12,58±0,73
уровне, как и у питающихся, тогда как РНК во время зимнего покоя
уменьшается почти вдвое.
С ноября по март, во время олигопаузы, при еще низком общем уров­
не метаболизма, в жировом теле жуков количество нуклеиновых кислот
практически не меняется (РНК 15—30, а ДНК 10—15 мг% ). В весен­
ний восстановительный период, в начале марта, содержание нуклеиновых
кислот у жуков находится еще на низком уровне. Во время весеннего
выхода перезимовавших жуков на поверхность почвы отмечается некото­
рое увеличение содержания в жировом теле белков и нуклеиновых
кислот, количество которых продолжает увеличиваться в течение после­
дующего питания. С началом питания и размножения жуков количество
РНК в среднем возрастает до 46, а ДНК — до 14 мг% Р (рис. 69, Б ) .
Газообмен и тканевое дыхание
Дыхание представляет собой сложную систему сопряженных окислитель­
но-восстановительных процессов, в ходе которых происходят ступенча­
тые изменения органических соединений с использованием содержащейся
в них энергии. Уровень газового обмена служит показателем интенсив­
ности метаболизма. В органических веществах, которые используются в
качестве субстратов биологического окисления, соотношение углерода,
водорода и кислорода неодинаково. Поэтому величина дыхательного коэф­
фициента (соотношение объема выдыхаемой двуокиси углерода к объему
поглощенного кислорода) позволяет, в известной мере, судить о том,
какие вещества служат основным источником энергии при данных усло­
виях. Дыхательный коэффициент (ДК) равен единице для углеводов,
приближается в среднем к 0,7 для жиров и колеблется от 0,7 до 1,0
(среднее 0,8) для белков, включающих аминокислоты с весьма различ­
ными углеродными скелетами.
Изменения интенсивности газообмена и тканевого дыхания насеко­
мых на разных стадиях их развития и в пределах отдельных стадий
184
Глава седьмая
отмечались многими авторами [Голышев, 1928; Boell, 1935; Шельдешова,
1946; Slama, 1959; Wyatt, 1967; Gromadzka, 1968; Иванчик, 1969, 1974;
Яковлева, 1971; Тихонравова, 1977]. У колорадского жука она изучалась
как в аспекте сезонной и суточной периодичности, так и на разных
стадиях и этапах индивидуального развития [Fink, 1925а, b; Marzusch,
1952; Ушатинская, 1958, 1966; Родионова, 1966; Петрова, 1966; Тилавов,
1969; Тихонравова, 1974].
Газообмен
Газообмен на разных этапах эмбрионального развития колорадского жука
изучался JI. 3. Родионовой [1966] при постоянной температуре 17 и 27°.
Для развития яиц до вылупления личинок при 17° потребовалось 9 суток,
а при 27° 4 суток. Интенсивность потребления кислорода находится в
прямой зависимости от температуры среды. Кривые, представленные на
рис. 70, показывают, что интенсивность поглощения кислорода эмбрио­
нами по мере их развития в общем увеличивается, достигая максимума
к моменту вылупления личинок. В ходе эмбриогенеза при обеих темпера­
турах в потреблении кислорода выявились три небольшие ступени, изкоторых наиболее значительная — в середине эмбриогенеза. Изучение
газообмена в онтогенезе колорадского жука при 25° [Тилавов, 1969]
также показывает неравномерное повышение его интенсивности по мере
развития эмбриона, при котором кривая потребления 0 2 и выделения
С02 носит трехступенчатый характер (рис. 71). Сопоставляя во времени
ступенчатость газообмена с морфологическими стадиями эмбриогенеза
колорадского жука, выделенными Киттлаус [Kittlaus, 1961], при той же
температуре развития Т. Тилавов показал, что первый период развития,
который продолжается от начала дробления до 34 час., т. е. до стадии
поздней бластулы и закладки зародышевых пластов, характеризуется
незначительной интенсивностью газообмена (поглощение 0 2 составляет
в среднем 156 мм3, а выделение С02 —около 108 мм3 на 1 г сырого
веса в час, при 25°). Второй период развития, от 45 до 84 час., морфо­
логически соответствующий сегментации зародышевой полоски, формиро­
ванию головных и грудных придатков и обрастанию желтка, характери­
зуется значительным повышением интенсивности газообмена: потребле­
ние 0 2 к концу этого периода составляет 708 мм3, т. е. увеличивается
почти в 4 раза по сравнению с первым периодом; выделение СО*
повышается в это время до 557 мм3. Третий период, от 84 до 96 час.
развития, непосредственно предшествует вылуплению личинки из яйца.
Во время него газообмен значительно повышается (потребление 0 2 дости­
гает 1252 мм3, а выделение С02 — 1051 мм3 на 1 г сырого веса в час).
Общая интенсивность потребления 0 2 возрастает к концу эмбриональ­
ного развития почти в 8 раз.
Величина дыхательного коэффициента (характеризующего в извест­
ной мере источник энергетических резервов, за счет которых происходит
газообмен) во время эмбрионального развития колорадского жука также
изменяется неравномерно. В опытах Тилавова [19696] в первый период
Физиология и биохимия жука
Рис. 70. Интенсивность га зо об м ена
на р а з н ы х этапах эм б ри о н ал ьн ого
развития [ Т и л а в о в , 19696]
Л
В
1
2
— коэффициент дыхания;
— интенсивность газообмена;
— потр ебление 0 2;
— выделение С.02
Р и с . 71. Интенсивность газо об м ен а в
онтогенезе ж ука на р а з н ы х этапах
и м а ги н а л ь н о й
ж изни
[Т и л а в о в ,
19686]
Потребление 0 2:
1 — личинками,
Л — самками,
3 — самцами
Выделение С02:
4 — личинками;
5 — самками;
6 — самцами
185
186
Глава седьмая
развития эмбриона ДК колебался в пределах 0,63—0,73, свидетельствуя
о значительной роли резервных липидов в качестве энергетического суб­
страта метаболизма (рис. 70); во втором периоде развития ДК колебался
между 0,73 и 0,83 и в третьем периоде он составлял 0,83, свидетель­
ствуя о повышающемся участии в метаболизме белков и углеводов.
Последовательное определение интенсивности газообмена у личинок
колорадского жука [Тилавов, 19696] обнаружило постепенное снижение
ее от I к IV возрасту (рис. 71). Наиболее высокой интенсивностью
потребления 0 2 (1941 мм3) и выделения С02 (1345 мм3) характери­
зуются личинки I возраста, что, с одной стороны, связано с компенса­
торными процессами после освобождения личинок от зародышевых оболо­
чек, а с другой— с повышением общего напряжения аэробного метабо­
лизма личинки, только что покинувшей яйцевые оболочки, с началом
трахейного газообмена.
Во время личиночных линек, сопровождающихся специфическими
морфофизиологическими процессами, уровень газообмена периодически
падает. Особенно значительное снижение его отмечается во время линьки
личинок со II возраста на III. По наблюдениям Тилавова [19696],
потребление 0 2 в это время достигало 1128 мм3, а выделение С02 —
794 мм3. Одной из причин понижения интенсивности газообмена по мере
развития личинки служит значительное накопление жира к концу личи­
ночного развития жука, т. е. метаболически инертной ткани.
Изменение интенсивности дыхания у личинок жука при переменных
температурах изучалось Громадской [Gromadzka, 1968]. Линьки личинок
автором не учитывались. Полученные данные показали, что при меняю­
щейся температуре скорость дыхания близка по характеру с измерения­
ми при константной температуре, что указывает на быструю адаптацию
жука к температурному фактору.
По данным Тилавова [19696], резкое понижение интенсивности газо­
обмена происходит у личинок сразу после зарывания их в почву на
окукливание: потребление 0 2 у предкуколки в 1-й день снижалось до
589 мм3, а выделение углекислоты до 469 мм3. На 6-й день развития
поглощение 0 2 предкуколкой составляло 309, а углекислоты — 258 мм3.
Метаморфоз куколки жука при температуре 22—25° продолжается
около 8 дней [Тилавов, 19696]. В день окукливания интенсивность по­
требления кислорода составляла 289, а выделение углекислоты — 236 мм3.
Далее происходило понижение интенсивности газообмена, которое про­
должалось до 4-го дня метаморфоза куколки. После этого газообмен куко­
лок повышался, достигая на 7-й день после окукливания — за день до
выхода молодых жуков — самого высокого уровня: потребление кислоро­
да в это время достигало 443, а выделение углекислоты 366 мм!3.
Процессом гистолиза у колорадского жука охватываются многие
личиночные органы. По мере гистогенеза и увеличения имагинальных
клеточных структур газообмен усиливается. В этой связи кривая газо­
обмена во время метаморфоза колорадского жука, как у большинства
насекомых с полным превращением, имеет V-образный характер (рис. 71)
[Тилавов, 19696].
Физиология и биохимия жука
187
Дыхательный коэффициент личинок на протяжении их развития
колеблется в пределах 0,65—0,92, достигая максимального значения в
период первой личиночной линьки. Приближение дыхательного коэффи­
циента к единице в период активного питания личинок всех возрастов
указывает на большое участие углеводов в качестве источника энергии.
У предкуколок в первые три дня развития ДК понижается, по данным
Тилавова (19696], до 0,75 и постепенно восстанавливается до 0,83 к мо­
менту окукливания. В первый день окукливания дыхательный коэффи­
циент близок 0,80; на 3—5-й день метаморфоза (в период падения интен­
сивности газообмена) он несколько повышается и удерживается на уровне
0,85—0,87. С повышением интенсивности газообмена, с 6-го дня развития
куколки, дыхательный коэффициент удерживается около 0,75.
Вейнланд [Weinland, 1906] полагает, что начало метаморфоза, при
гистолизе значительной части личиночных тканей, сопровождается пони­
жением газообмена (левая половина V-образной кривой). По мере гисто­
генеза и увеличения имагинальных клеточных структур газообмен усили­
вается (правая половина V-образной кривой). Кривая газообмена насе­
комых падает в период перестройки трахейной системы, когда дыхание
становится в основном анаэробным. С образованием имагинальных трахей
кривая газообмена, протекающего за счет кислорода воздуха, восстанав­
ливается до первоначального уровня.
У молодых имаго колорадского жука (как у самцов, так и у самок) *
активность газообмена заметно возрастает [Ушатинская, 1958; Тилавов,
19696]. Особенно высок газообмен на 2-й день питания жуков (рис. 72) *
что, по-видимому, связано с увеличением активности их метаболизма.
В это время потребление кислорода достигало у самок 1370, а выделе­
ние углекислоты — 1072 мм3; у самцов, соответственно, поглощение кисло-
Р ис. 72. Интенсивность ды ха­
ния и дыхательный коэф ф и­
циент у ж ука на разны х эта­
пах
имагиналъной
жизни
[Ушатинская, 1 9 5 8 ]
1 — самки;
3 — самцы
188
Глава седьмая
Т а б л и ц а 36. Зависимость интенсивности дыхания имаго жука во время
зимнего покоя от температуры (в °С) [Marzusch, 1952]
Темпера­
тура в во­
дяной бане
аппарата
Варбурга
при измере­
нии
7,8
8,3
10,0
15,0
Температура постоянного
содержания жуков во время
зимовки
—8°
61±4
67±3
81±4
126±6
—15°
_
44±5
-
80+11,5
Темпера­
тура в во­
дяной бане
аппарата
Варбурга
при измере­
нии
20,0
25,0
30,0
Температура постоянного
содержания жуков во время
зимовки
—8°
—15°
200±9
290±10
362±22
ДК=0,64
127+14,0
182+15,0
249±44,0
ДК=0,63
рода составило 1573, а выделение углекислоты — 1080 мм3 [Тилавов,
19696].
К 7-му дню питания интенсивность газообмена жуков обоих полов
понижается и продолжает падать все последующие дни преддиапаузного
питания в связи с начавшейся физиологической подготовкой к диапаузе
[Ушатинская, 1958; Тилавов, 19696].
К началу диапаузы потребление кислорода у самок составляло 300,
а выделение углекислоты — 190 мм3, у самцов потребление кислорода
было около 480, а выделение углекислоты — 322 мм3. Понижение газо­
обмена, по данным Тилавова [19686] продолжалось и в первые 2—3 не­
дели диапаузы, хотя и менее интенсивно, чем перед ее наступлением
(рис. 71).
В период наиболее глубокой диапаузы газообмен жуков сокращается
почти в 4 раза по сравнению с периодом питания молодых имаго
[Ушатинская, 1958]. У молодых, только что окрылившихся жуков и во
время их преддиапаузного питания коэффициент дыхания (ДК) колеб­
лется в пределах 0,67—0,82. С наступлением диапаузы он понижается
до 0,67—0,69 и удерживается во время глубокой диапаузы в пределах
0,69—0,41 в течение всего холодного периода года, до начала весеннего
пробуждения жуков (рис. 72).
Обнаруженные различия в интенсивности дыхания и падении его
коэффициента в период эмбрионального развития, во время личиночных
линек, на отдельных этапах метаморфоза куколки и во время диапаузы
жука, связаны с особенностями их обмена веществ и, прежде всего,
с соотношением газообмена и гликолиза.
По Марцуш [Marzusch, 1952] имаго жука, содержащиеся при более
низкой температуре, будучи перенесены в условия лабораторного опыта,
поглощают при равных условиях больше кислорода (табл. 36).
Как отмечал Финк [Fink, 1925], дыхательный коэффициент жука в
активном состоянии близок 0,76, в период предзимней подготовки он
понижается до 0,69, через 21 день диапаузы падает до 0,6, через 120 дней
повышается вновь до 0,71 и через 210 днг-й — до 0,75.
Физиология и биохимия жука
189'
У яйцекладущих самок потребление кислорода достигает в среднем
1253(±46) шт/т сырого веса/час [de Wilde, 1955]. С наступлением диа­
паузы потребление кислорода быстро падает [Marzusch, 1952; Precht,
1953; de Wilde, Stegwee, 1958; de Wilde, 1959, 1969]. Через 10 дней диа­
паузы газообмен жуков понижается более чем в 2 раза, а через 25 дней
диапаузы едва достигает 7 з от величины обычной интенсивности газо­
обмена. Зимняя диапауза сопровождается у колорадского жука пониже­
нием дыхательного коэффициента до 0,41—0,54 [Ушатинская, 1958].
Тканевое дыхание
Направленность и интенсивность процессов ассимиляции и диссимиляции,
окисления и восстановления определяются физиологически активными
веществами: ферментами, витаминами, гормонами, между которыми суще­
ствует тесная связь и взаимообусловленность. Изменения состояния орге
низмов, в том числе и связанные с их активностью или покоем, являются
результатом сдвигов, происходящих в их секреторных и ферментативных
системах. Обычной формой адаптации ферментных процессов к новым
условиям среды является изменение их активности и смещение или рас­
ширение амплитуды их действия.
Изменения активности дыхательных ферментов на отдельных стадиях
онтогенеза колорадского жука изучались рядом авторов [Fink, 1930;
Precht, 1953; Ушатинская, 1958, 1959в, 19666, 1969, а, б; Stegwee, Кашmen-Wertheim, 1962; Stegwee, 1964, 1969; Тихонравова, 1974]. Резуль­
таты определения активности в гомогенате тканей цитохромоксидазы и
сукцинатдегидрогеназы показали значительные изменения соотношения:
окисления и восстановления на разных этапах его эмбрионального и
постэмбрионального развития [Тихонравова, 1974].
Во время эмбриогенеза жука активность окислительных процессов
наиболее высока в периоды дробления оплодотворенной яйцеклетки —
начала образования бластодермы (12 час развития зародыша), т. е. на
этапе эмбрионального развития, когда у этого вида отмечена высокая
митотическая активность [Wheeler, 1889; Kittlaus, 1961]. По данным
Родионовой [1966], в это время потребление кислорода зародышем воз­
растает, одновременно с чем понижается устойчивость его к парам
HCN, что, по-видимому, обусловлено блокирующим действием HCN на
митозы клеток, как это было отмечено для ряда других насекомых
[Родионова, 1961; Anderson, 1962; Поливанова, 1965]. Второй, менее зна­
чительный подъем активности цитохромоксидазы, отмеченный к концу
вторых суток развития зародыша, совпадает по времени с формированием
зародышевой полоски. В это время интенсивность потребления кислорода
эмбрионами жука поьышается, а устойчивость их к парам HCN падает
[Родионова, 1966; Ушатинская и др., 1971]. Третье повышение актив­
ности цитохромоксидазы наблюдается незадолго до вылупления личинок
из яиц, т. е. в период окончательного формирования личиночных систем
органов. Потребление кислорода на единицу веса в это время увеличи­
вается почти в 8 раз по сравнению с первыми часами эмбриогенеза.
190
Глава седьмая
Этот заключительный этап эмбрионального развития жука характери­
зуется повторным снижением цианорезистентности зародышей [Тилавов,
1969а]. Повышение активности цитохромоксидазы и потребления кисло­
рода незадолго до выхода личинок из яиц, по-видимому, связано с усиле­
нием кинетики при освобождении личинки от яйцевых оболочек. Повыше­
ние активности сукцинатдегидрогеназы в течение эмбриогенеза колорад­
ского жука отмечается дважды: через сутки и через трое суток развития
зародыша. По времени оно совпадает с пониженным потреблением кисло­
рода и увеличением цианорезистентности [Тихонравова, 1974].
Во время личиночного развития жука, на фоне общего понижения
активности цитохромоксидазы от первого к четвертому возрасту, наблю­
даются волны ее более глубокого подавления, связанные с линьками,
во время которых окислительные процессы тканевого дыхания, преобла­
дающие во время питания личинок, в значительной мере замещаются
восстановительными, отраженными в значительном повышении активно­
сти сукцинатдегидрогеназы [Тихонравова, 1974].
По мере личиночного развития происходит понижение активности
цитохромоксидазы с некоторыми подъемами во время питания и паде­
ниями в периоды линек, когда повышается роль флавопротеиновых фер­
ментов. Эта общая закономерность личиночного развития отмечалась
рядом исследователей для насекомых с полным и неполным превраще­
нием [Голышев, 1928; Яковлева, 1971; Иванчик, 1974]. В развитии личи­
нок жука третий возраст является как бы переломным, так как падение
активности цитохромоксидазы во время линьки личинок со второго на
третий возраст особенно глубоко. По данным ряда авторов [Busnel, 1939;
Ларченко, 1957; Cudare, 1968], с третьего личиночного возраста у этого
вида начинается усиленное разрастание жирового тела и накопление в
нем резервных веществ — жира, гликогена и белков, за счет которых
происходит метаморфоз.
Во время метаморфоза куколки жука, по данным Тихонравовой
[1974], кривая активности цитохромоксидазы имеет V-образный харак­
тер (рис. 73), подобно кривой газообмена, которая наблюдалась Тилавовым [1969а] при изучении газообмена куколок этого вида. Такой харак­
тер кривой тканевого обмена куколки типичен в основном для всех
изучавшихся Holometabola.
У только что вылупившихся из куколок жуков с еще мягкими хити­
новыми покровами окислительные процессы с участием цитохромной
системы занимают в метаболизме ведущее место. Через 15 дней преддиапаузного питания активность цитохромоксидазы в тканевом гомогенате достигает максимума (у самок 28,12, а у самцов 23, 26 мкМ/мин./мг
белка). С началом зимней диапаузы активность цитохромоксидазы быст­
ро понижается и к 15-му дню диапаузы она сокращается в 10 раз
(рис. 73). Диаметрально противоположно ведет себя тканевая сукцинатдегидрогеназа. Ее минимальная активность (у самок 2,45, а у самцов
1,83 мкМ мин/мг белка) отмечена на 15-й день преддиапаузного питания.
С началом диапаузы происходит стремительное повышение ее активности,
и через 15 дней диапаузы активность сукцинатдегидрогеназы повышается
Физиология и биохимия жука
191
также в 10 раз. «Равновесное» соотношение между активностью цитохромоксидазы и сукцинатдегидрогеназы достигается приблизительно на
5-й день диапаузы [Тихонравова, 1974].
Рядом исследователей при помощи различных методов установлено,
что в развитии куколок различных видов насекомых на определенных
этапах метаморфоза гликолитические процессы (аноксибиоз) являются
превалирующими [Kocjan, Janda, 1933; Кожанчиков, 1946]. Подтвержде­
нием этому служат результаты изучения в период метаморфоза актив­
ности таких тканевых ферментов, как каталазы, тирозиназы, сукцинат­
дегидрогеназы и ряда физико-химических показателей внутренней среды,
таких, как концентрация водородных ионов, окислительный потенциал,
активность или концентрация которых повышается в периоды затруднен­
ного дыхания и угнетения оксидативного обмена [Fink, 1925а; Беляев,
1926; Демяновский и др., 1931; Гальцова, 1940; Тихонравова, 1974].
Динамика активности тканевых ферментов, каталазы, пероксидазы
и полифенолоксидазы у колорадского жука на разных этапах имагинальной жизни определялась Ушатинской [1959]. Каталаза принадлежит к
группе окислительных ферментов, содержащих железо в порфириновом
кольце. Этот фермент довольно широко распространен среди организмов,
что позволяет предполагать его важную роль в химизме клеточного дыха­
ния. О высокой значимости каталазы у насекомых разных видов и ста­
дий развития свидетельствуют многие литературные данные [Zieger,
1915; Burge, Burge, 1921; Pigorini, 1924; Koka, 1930; Емчук, 1938; Демя­
новский, 1940; Williams, 1951; Precht, 1953]. Активность каталазы у на­
секомых в разные периоды их развития неодинакова. Она особенно высо­
ка во время диапаузы и зимовки, т. е. тогда, когда насекомые не питают­
ся и обмен веществ идет за счет мобилизации внутренних резервов*
а газообмен сокращен [Williams, 1951].
Результаты изучения динамики активности каталазы в постэмбриональном развитии жука [Burge, Burge, 1921] показали, что количество
этого фермента от яйца до имаго увеличивается, достигает максимума
у куколки и понижается у старых жуков (табл. 37). Финк [Fink,
1925 а, Ь] изучал динамику активности каталазы у жука в период мета­
морфоза и в течение зимнего покоя. По сравнению со взрослой личинкой
активность каталазы у предкуколок (первые два дня) ниже на 16—19%.
На третий и последний (4-й) день фазы предкуколки активность фер­
мента. была ниже всего на 0,8%. У сформировавшейся куколки актив­
ность каталазы повысилась на 6% по сравнению с личинками последнего
возраста, ушедшими на окукливание. Далее отмечалось убывание актив­
ности каталазы. При выходе молодых жуков она была на 51% ниже, чем
у личинок, ушедших на окукливание. Повышение активности фермента
происходит в период питания жуков. Активность тканевой каталазы
уменьшается во время зимнего покоя и еще более падает после оконча­
ния зимовки, во время весеннего пробуждения жуков.
На рис. 74 приведены результаты определений активности каталазы
у колорадского жука на разных этапах имагинальной жизни [Ушатинг.теая, 1958]. Эти данные в общем согласуются с наблюдениями Финка
192
Глава седьмая
Т а б л и ц а 37. Изменение активности каталазы в онтогенезе жука
[Burge, Burge, 1921]
Стадия развития
Неоплодотворенные яйца
Оплодотворенные яйца
Только что вылупившиеся
личинки
Личинки 4Д нормального
развития (ЬО
Личинки V2 нормального
развития (Ь2)
Количество
потреблен­
ного 0 2 в см3
за 10 мин
навеской
в 0,5 г
18
35
280
800
Стадия развития
Личинки 3/4 нормального
развития (Ь3)
Личинки взрослые (Ь4)
Куколки
Взрослые жуки
Старые жуки
Количество
потреблен­
ного 0 2 в см3
за 10 мин
навеской
в 0,5 г
1750
1750
1800
1750
900
1250
и Прехта, иллюстрируя глубокие различия в деятельности этого фермен­
та в зависимости от физиологического состояния жуков. Активность
каталазы низка при выходе из почвы молодых жуков, до начала их пи­
тания или в самом начале питания. Увеличение происходит во время преддиапаузного питания и достигает максимума с наступлением диапаузы,
при уходе жуков в почву. Как видно из рис. 74, в первые два месяца
диапаузы активность фермента еще высока, но в первой декаде ноября
она быстро понижается, параллельно увеличению дыхательного коэффи­
циента и ослабеванию глубины торможения, вызванного процессами,
связанными с диапаузой. Далее активность каталазы удерживается на до­
вольно высоком уровне в течение всей зимовки и резко падает перед
весенним пробуждением жуков и выходом их из почвы. Активность ката­
лазы оказалась наиболее низкой в конце зимовки и при выходе пере­
зимовавших жуков (до начала их питания), как это было отмечено ранее
и другими авторами [Fink, 1930; Precht, 1953]. Некоторое увеличение
активности этого фермента происходит в период питания и размножения
жука.
Следовательно, у жука переходы к активной жизнедеятельности (по­
явление молодых жуков, пробуждение перезимовавших жуков) связаны
с минимальной активностью каталазы, и, наоборот, наступление состоя­
ния покоя сопровождается ее максимальной активностью. Как отмечает
Ушатинская [1958], промежуточной является активность этого фермента
зимой, подтверждая предположение о снятии в это время глубокого тор­
можения типа диапаузы и сохранении его менее выраженной формы
типа олигопаузы [Ушатинская, 1974].
Активность сукцинатдегидрогеназа в гомогенате зимующих и пробу­
дившихся после зимовки жуков изучалась Прехтом [Precht, 1953], кото­
рый отметил понижение ее активности во время весеннего пробуждения
жуков. Сукцинатдегидрогеназа зимующих жуков была в 2,5—3 раза
Физиология и биохимия жука
Рис. 73. Изменение ак­
тивности цитохромоксидазы (А ) и сукцинатдеги дрогеназы (Б ) [Тихонравова, 1974]
1
2
3
4
5
—
—
—
—
—
у
у
у
у
у
личинок,
самок,
самцов,
личинок,
самок,
6 — у самцов
Рис. 74. Активность тка­
невой каталазы на р а з­
ных этапах имагинальной жизни жука [Уш а­
тинская, 1958]
1 — самки;
2 — самцы
7 Заказ Л? 3600
193
194
Глава седьмая
выше, чем у закончивших зимовку. Прехт отметил также понижение
активности каталазы при весеннем пробуждении жуков. Карлсен [Каг1веп, 1953] показал, что в зимний период запас витамина В 1 ( = свободный
анеурин + кокарбоксилаза) у жука расходуется очень экономно. Умеренно
расходуется этот витамин и при пробуждении жуков весной. У летних
жуков этот витамин расходуется очень быстро при голодании.
Прехт [РгесМ, 1953] показал на жуке, что в период зимнего покоя,
когда активность цитохромоксидазы находится на очень низком уровне,
потребность в кислороде обеспечивается другими тканевыми ферментами,
переносящими кислород, например каталазой, пероксидазой, полифенолоксидазой. Пероксидаза окисляет ограниченную группу веществ — поли­
фенолы и некоторые ароматические амины. В животном организме вместе
с каталазой пероксидаза защищает организм от накопления перекиси
водорода и катализирует окислительные процессы. Полифенолоксидаза
также относится к группе дыхательных оксидаз, имеющих сходство с
гемоцианином и окисляющих только полифенолы. Изучение динамики
активности обоих указанных ферментов у колорадского жука на разных
стадиях имагинальной жизни [Ушатинская, 1958] показало, что измене­
ния активности пероксидазы и полифенолоксидазы близки по своему ха­
рактеру (рис. 75, А, Б ) . У только что вышедших из куколок жуков
активность пероксидазы равна 73,5—74,2 мг окисленного пурпурогаллина
на 1 г сырого веса, за 5 мин при 20°. К 10-му дню преддиапаузного
питания она достигает 212—223 мг, а к моменту наступления диапаузы,
сразу после ухода жуков в почву, падает до 26,8—27,0 мг. Понижение
активности пероксидазы продолжается после перехода диапаузирующих
жуков в почву, и через 15 дней диапаузы она равна 11,78—18,16 мг
пурпурогаллина на 1 г сырого веса, а через 25 дней диапаузы — 9,1—
9,5 мг. На низком уровне активность фермента держалась в течение всей
зимы и перед выходом из почвы весной достигала 12,0—18,4 мг. Весной,
через 5—7 дней по выходе жуков из почвы, активность пероксидазы под­
нялась до 37,7—43,6 мг пурпурогаллина, а в разгар яйцекладки увели­
чилась до 50,4—71,8 мг.
Активность полифенолоксидазы, как видно из рис. 75, повышается
в первые дни преддиапаузного питания жуков с 12,7—14,5 мг ПГ (пурпурогаллиновое число) у только что отродившихся жуков до 28,9—
29,6 мг ПГ через 10 дней питания. Далее происходит постепенное пони­
жение активности полифенолоксидазы, и при уходе в диапаузу окисли­
тельная способность ферментной вытяжки из самок достигает 5,5,
а самцов — 4,0 мг. В течение всей зимы активность полифенолоксидазы
сохраняется на низком уровне, относительно более высоком у самцов.
После весеннего пробуждения у жуков отмечен некоторый подъем актив­
ности полифенолоксидазы (до 12—14 мг ПГ) с сохранением на том же
уровне в летний сезон во время размножения. Таким образом, активность
пероксидазы и полифенолоксидазы у жука резко понижается при наступ­
лении физиологического покоя. Это происходит параллельно сокращению
интенсивности газообмена и падению коэффициента дыхания и находится
в обратной зависимости по отношению к активности каталазы (рис. 74),
Физиология и биохимия жука
195
количество которой при уходе жуков в диапаузу достигает максимума
[Ушатинская, 1958].
Большое значение для процессов тканевого дыхания имеют так назы­
ваемые биологические катализаторы, участвуя в них в качестве актива­
торов. К ним относится, например, глютатион, синтезирующийся в клетках
и участвующий как в тканевом обмене в качестве активатора протеолитических ферментов, так и в газообмене в качестве активатора клеточ­
ного дыхания.
Содержание глутатиона у насекомых изучено недостаточно. Более
детально глутатион изучал С. П. Демяновский [1940] у тутового шелко­
пряда, у которого во время развития начало каждой фазы характеризо­
валось высоким содержанием как окисленного, так и восстановленного
глутатиона, тогда как в конце ее количество восстановленного глутатиона
было равно количеству окисленного или несколько ниже его. Известны
данные Финка [Fink, 1927а, Ь) по содержанию глутатиона у колорад-
Рис. 75. Активность полиф енолоксидазы (А ) и
п е р о к с и д а з ы ( Б ) на р а з ­
н ы х этапах им агиналъной ж изни ж ука [ У ш а ­
тинская, 1958]
1 — самки;
2 — самцы
7*
196
Глава седьмая
ского жука и его личинок, у жука и личинок Popillia japonica, Tenebrio molitor, Pieris rapae и некоторых других насекомых.
Количество глутатиона на разных этапах имагинального развития
жука изучалось Ушатинской [1958] (рис. 76). Кривые количества глута­
тиона в гомогенате тканей жука напоминают изменения активности пероксидазы и полифенолоксидазы: в период преддиапаузного питания коли­
чество глютатиона увеличивается от 104,7—120,1 при выходе молодых
жуков из почвы до 265,4—288 мг% через 15 дней питания. С наступле­
нием зимней диапаузы количество глутатиона стремительно падает до
70,2—73,1 мг%. В течение теплой части осени количество глутатиона
у жуков неустойчиво, с тенденцией к дальнейшему его уменьшению.
В зимний холодный период его количество еще более понижается, в те­
чение зимних месяцев находится в пределах 47—57 мг%. Весенний выход
жуков сопровождается быстрым подъемом активности глутатиона до
173—180 мг%. На таком уровне содержание его удерживается на про­
тяжении всего периода питания и размножения жуков.
Полученные данные позволяют предполагать зависимость между вы­
соким содержанием глутатиона и преобладанием аэробного обмена.
Так же как и глутатион, аскорбиновая кислота почти с момента ее
открытия стала рассматриваться в качестве переносчика водорода, так
как она встречается во всех тканях в количествах, соизмеримых с коли­
чеством транспортируемого водорода или активностью соответствующих
коферментов. Предполагается [Hopkins, Morgan, 1936], что между глутатионом и аскорбиновой кислотой существуют определенные взаимоот­
ношения, которые влияют на окислительно-восстановительный потенциал.
Рис. 76. Содерж ание г л у ­
татиона ( в м г / % ) в теле
ж уков на р а з н ы х этапах
им агина лън ой
жизни,
[Ушат инская, 1958]
1 — самки;
— самцы
2
Физиология и биохимия жука
197
Нейросекреторные и гормональные факторы
индивидуального развития
Колорадский жук обладает развитой нейросекреторной и гормональной
системами. Главным центром, где продуцируется нейросекреторный мате­
риал, является дорзокаудальная часть мозга — протоцеребрум, в кото­
ром имеется три группы нейросекреторных клеток: одна медиальная и
две латеральные.
Эндокринный комплекс жука представлен: парой небольших желези­
стых образований, лежащих позади мозга,—прилежащих тел (Corpora
allata), парой овальных нервно-железистых образований, расположенных
также позади мозга,— кардиальных тел (Corpora cardiaca), связанных
нервными стволами с прилежащими телами; непарными гипоцеребральным и фронтальным ганглием и их нервами и парными проторакальными железами (Protoracic glands), расположенными в вентральной зоне
переднегруди.
Нейросекреторные клетки жука отличаются от обычных нейронов
цикличными изменениями окрашивания их содержимого гистологическими
красителями и такими же цикличными изменениями размеров клеток и
их ядер [Schooneveld, 1969]. Топография и морфофункциональные осо­
бенности нейросекреторных клеток колорадского жука за последние
годы детально изучены Шуневельдом [Schooneveld, 1969, 1970, 1974а, Ь]
на уровне световой и электронной микроскопии. Морфологически она
представлена семью типами. Нейросекреторные клетки A—, Ai и С—
типа медиальной группы характеризуются электронно-непроницаемыми
гранулами диаметром около 1250 А, гранулами средней плотности диа­
метром около 2100 А и электронно-проницаемыми вакуолями, диаметром
около 1700 А. Нейросекреторные клетки латеральных групп L-типа
содержат гранулы диаметром менее 1300 А или более 1700 А. Медиаль­
ные нейросекреторные клетки типа В — и Е —, а также латераль­
ные клетки типа LB содержат пузырьки с гранулами диаметром около
1200 А. Эти семь типов клеток, различающихся по их ультраструкту­
ре, по-видимому, выполняют различные функции. Для пяти типов нейро­
секреторных клеток (А —, Ai, В —, С — и L) доказано [Schooneveld
1969], что их нейросекреторный материал транспортируется в кардиаль­
ные тела. Из нейросекреторных клеток медиальной группы секрет пере­
носится в кардиальные тела по перекрещивающимся аксонам, тогда как
из латеральных групп клеток он идет по прямым аксонам (от каждой
группы по своей стороне) также в кардиальные железы. Дополнительно
к основному пути транспорта нейросекрета из клеток медиальной группы
некоторые аксоны, от клеток A-типа дополнительно могут проходить пря­
мо в С. cardiaca, минуя перекрест аксонов. Место транспортировки секре­
та из клеток типа Е — и LB пока с достоверностью не ясно, и эти клетки,
только предварительно называются «нейросекреторными» [Schooneveld,
1974а]. Нейросекреторный материал из клеток А-, А4, В- и С- типа мо­
жет временно накапливаться (сохраняться) в axon-terminalis кардиальных
тел. Помимо того, железистые клетки кардиальных тел вырабатывают
198
Глава седьмая
собственный секреторный материал. Некоторые аксоны, берущие начало
в мозге, проходят через кардиальные тела, образуя в них сплетение и
далее следуют в прилежащие тела (C. allata), проникая между их
клетками.
Нейросекреторные клетки мозга служат тем звеном цепи, которая
соединяет нервную и эндокринную системы. Они вырабатывают гормо­
ны, которые активизируют прилежащие тела и проторакальные железы
жука. Как показали де Вильде и его ученики [de Wilde, 1958а, b,
1960а, Ь, 1963, 1966, 1969, 1971; Stegwee, 1960, 1962, 1964, 1969;
Van der Kloot, 1960; Kort, 1969, 1971; Schooneveld, 1969, 1970, 1974a, b;
le Wilde et al., 1971; Kramer, de Kort, 1974, 1976a, b; и др.], функции
нейроэндокринной системы у колорадского жука весьма многообразны.
Выделения нейросекреторных клеток мозга и прилежащих тел стимули­
руют оксидативный метаболизм, работу протеиназ кишечника, яйцеклад­
ку; они содействуют удержанию воды в теле; возможно, контролируют
активность поведения и др.
Клетки прилежащих тел (Corpora allata) вырабатывают ювенильный
гормон, играющий важную роль в поддержании личиночного состояния
органов и тканей. Обработка ювенильным гормоном яиц насекомых оста­
навливает развитие зародыша, а обработка им личинок тормозит форми­
рование куколок и имаго [de Wilde, 1971]. На стадии личинки размеры
прилежащих тел насекомых циклично изменяются в связи с линьками:
в начале каждого возраста, после линьки, они имеют наименьший объем.
Постепенно увеличиваясь, они достигают максимальных размеров около
середины каждого межлиночного периода. Ювенильный гормон часто
называют «гормон метаболизма», что по мнению де Корта [1969], неверно. У жука действие ювенильного гормона проявляется, прежде всего,
на уровне синтеза общего протеина в мышечных волокнах и связано с их
ростом [de Kort, 1969]. То же относится и к характеру действия тирокси­
на, который до сих пор также считался гормоном метаболизма. В настоя­
щее время только фактор гипергликемии в Corpora cardiaca [Steele,
1961, 1963] и недавно найденный в кардиальных телах так называемый
адинокинетический фактор [Mayer, 1968] могут с определенностью ква­
лифицироваться как гормоны метаболизма. Де Вильде и Штегви [de Wil­
de, Stegwee, 1958] и Сэгессером [Sagesser, 1960] установлена прямая
зависимость между размерами прилежащих тел и интенсивностью газо­
обмена и тканевого дыхания жука. Удаление прилежащих тел во время
активной жизнедеятельности имаго ведет к уменьшение потребления
кислорода и повышению дыхательного коэффициента за единицу [Е1Ibrashy, 1965]. После окрыления жука концентрация ювенильного гормо­
на в его гемолимфе сохраняется на хорошо уловимом уровне [de Wilde
et al., 1968]. Сразу после линьки на имаго жук в отношении внутренних
структур находится еще в недоразвитом состоянии. Его крыловые мышцы
не развдты и продолжается развитие холинэргической системы мозга и
дифференциации нервной системы [de Kort, 1969]. В первые же дни пос­
ле вылупления имаго титр ювенильного гормона в его гемолимфе быстро
увеличивается, получая уже гонадотропное значение [de Wilde et al.,
Физиология и биохимия жука
199
1968; de Loof, 1969]. Развитие летательных мышц, которое начинается
еще на стадии куколки, продолжается в течение нескольких дней уже
после вылупления жука. Большое влияние на развитие крыловых мышц
оказывает ювенильный гормон. При длинном фотопериоде, когда содер­
жание ювенильного гормона в гемолимфе жуков велико, развитие их
летательной мускулатуры завершается в течение первых 12 дней имагинальной жизни. Летательная мускулатура развивается параллельно с
развитием холинэнергетической системы мозга, которая коррелирует с
развитием нервной системы. Таким образом, дефинитивная структура ле­
тательных мышц контролируется гуморальным и нервным стимулами
[de Kort, 1969]. Ювенильный гормон оказывает влияние на метаболизм
жука двумя путями: 1) изменением активности энзимов или прямым
действием на их структуру, или проницаемость барьеров, в результате
чего облегчается доступность субстратов, и 2) путем действия на синтез
протеинов [de Kort, 1969].
Крамер и Корт [Kramer, Kort, 1976а, Ь], определяя возрастные из­
менения активности эстераз ювенильного гормона в гемолимфе жука при
разном фотопериоде, установили, что эта активность эстераз наиболее
высока у личинок IV возраста, у только что вылупившихся жуков и у
жуков перед наступлением диапаузы. Сходная картина получеда при
изучении общей карбоксилэстеразной активности. Отсюда авторы заклю­
чают, что уровень ювенильного гормона в 1 емолимфе зависит не только
от скорости его синтеза и выделения в гемолимфу (активность прилежа­
щих тел), но и от скорости его распада в процессе метаболизма. В гемо­
лимфе жука имеется ряд специфических эстераз, которые влияет на со­
стояние и активность ювенильного гормона в разные периоды жизни
жука [Kramer, Kort, 1976а, Ь]. Содержание ювенильного гормона в гемо­
лимфе может отражать также скорость его связывания с транспортным
протеином [Kramer et al., 1977]. Низкий уровень ювенильного гормона
в гемолимфе ведет к уменьшению скорости синтеза протеина и дегене­
рации летательных мышц, которая ускоряется (во время наступления
диапаузы) при понижении трофической активности нервной системы
(de Kort, 1969].
Гонадотропное значение ювенильного гормона очень велико и у яйце­
кладущих самок, у которых клетки прилежащих тел велики и ядра имеют
неопределенную форму, что характерно для активного состояния желез
[Schooneveld, 1970].
Процесс линьки у насекомых начинается задолго до сбрасывания
экзувия и контролируется экдизоном или гормоном линьки, продуцируе­
мым в гемолимфу проторакальными железами. Секреция проторакальных желез, в свою очередь, стимулируется нейросекреторными клетками
мозга. Накопление экдизона происходит, как предполагается, в карди­
альных телах (Corpora cardiaca). Экдизон, принадлежащий к биохими­
ческим соединениям группы С27 -кетостероидов, у насекомых найден в
виде альфа- и бета-соединений. Становится все более ясным, что бетаэкдизон составляет большую часть «гормона линьки» насекомых и что
альфа-экдизон должен быть его предшественником. Предполагается, что
200
Глава седьмая
экдизоны производятся проторакальными железами, хотя до сих пор ни­
кто не выделил экдизона из изолированных проторакальных желез.
В Японии, Чехословакии, Нидерландах в ряде растений химиками обна­
ружены вещества (циастрон, понастрон, А, В, С-унострон и др.), близ­
кие гормонам насекомых. Некоторые из них индуцируют линьку насеко­
мых [de Wilde, 1971].
Несмотря на очевидность важной роли проторакальных желез в син­
тезе гормона линьки и регуляции личиночного развития, имеется не­
сколько примеров линьки после экстирпации проторакальных желез
(Piepho, 1948; Stellwaagkittler, 1954; Chadwick, 1956; Slama et all., 1974].
Для жука было показано [Hsiao, Hsiao, 1975], что изолированное брюш­
ко способно производить вещество, обеспечивающее линьку на куколку
и имаго в отсутствие проторакальных желез. Такой же эффект получен
теми же авторами у питающихся личинок через полтора дня после линь­
ки. Для Tenebrio molitor и некоторых других видов насекомых показано
[Römer et al., 1974], что 14С-холестерол in vitro может быть превращен
в экдизон эноцитами. Возможно, что синтез гормона линьки на стадии
личинки или куколки осуществляется также эноцитами или иными клет­
ками, помимо проторакальных желез [Hsiao, Hsiao, 1975]. На рис. 77
приведена схема систем, регулирующих развитие колорадского жука
[de Wilde, 1975].
Рис. 77. О бщ ая схем а н е й р о ­
эн д о к р и н н о й р е г у л я ц и и р а з в и ­
тия и р азм н ож е н и я н а с ек о м ы х
( н а п р и м ер е ко л о р а д с к о го ж у­
к а ) [ d e W i l d e , 1975)
A F F — афферентные нервы;
А Н — активационный гормон;
СА — прилежащие тела;
С С — кардиальные тела;
GH — гонадотропный гормон;
I N H I B — тормозящий эффект;
J H — ювенильный гормон;
L N C — латеральные нейросекре­
торные клетки;
р
тк — проторакальные железы;
S tO — подглоточный ганглий;
Т, и Т 2 — грудные ганглии;
v — жировое ' тело;
Vittel — вителлогенез
Физиология и биохимия жука
201
Так как гормоны являются физиологически активными веществами,
изменяющими развитие насекомых, в последнее время предлагается их
использование в борьбе с вредителями сельского и лесного хозяйства.
Де Вильде [de Wilde, 1971] считает, что в этом аспекте могут рассмат­
риваться все три основные группы гормонов насекомых: ювенильный
гормон, экдизон и гормон активации (гормон мозга).
В то время как экдизон и ювенильный гормон химически идентифи­
цированы и синтезированы, гормон мозга — производное нейросекретор­
ных клеток pars intercerebralis — выделить до сих пор не удалось.
И едва ли это возможно, так как у жука, например, имеется 7 типов
таких секретирующих клеток, и гормон мозга является смесью, по край­
ней мере из 6-7 компонентов. По-видимому, это — сложные соединения,
одной из функций которых является активация мозга и эндокринных
желез. Малые размеры нейросекреторных клеток затрудняют их химиче­
ский анализ.
В последнее время все большее внимание исследователей привлекают
синтетические аналоги гормонов насекомых. Например, был разработан
метод использования синтетических аналогов ювенильного гормона
(ювеноидов) в борьбе с вредными насекомыми, и постепенно накаплива­
ются примеры их эффективного практического применения [Novak, 1969,
1971; de Wilde, 1975].
Из многочисленных гормональных синтетических препаратов (а их
синтезировано уже более 1700) целый ряд обладает гормональной актив­
ностью в отношении колорадского жука. Аналог ювенильного гормона
ЮГ-37, синтезированный в Институте медицинской паразитологии и тро­
пической медицины, при нанесении на поверхность тела молодым жукам
в период их преддиапаузной подготовки вызывал 18—20-дневную задерж­
ку наступления зимней диапаузы. Тот же препарат, нанесенный на тело
диапаузирующих жуков (от 3 до 30 дней) вызывал терминацию диапау­
зы у 45—68% жуков [Йованович, 1974].
В опытах А. А. Куузика [1976] при аппликации аналогов ювениль­
ного гормона яйцам колорадского жука, в пределах часа после их отклад­
ки, эмбриональное развитие продолжалось (обычно) только до начальных
этапов бластокинеза. В случаях, когда личиночная дифференциация тка­
ней шла до конца, личинки оказывались неспособными к вылуплению.
В другом варианте его опытов, когда аппликация аналога ювенильного
гормона была проведена на начальной стадии бластокинеза, из 100 об­
работанных яиц жука вывелось 66 внешне нормальных личинок, из ко­
торых 22 погибли при первой линьке и еще 4—5 личинок погибли во
время следующих линек.
Таким образом, к настоящему времени имеются некоторые экспери­
ментальные данные, свидетельствующие о принципиальной возможности
регулирования жизненного цикла жука с помощью некоторых физиологи­
чески активных веществ гормональной природы.
Глава восьмая
Состояние
активной жизнедеятельности
и физиологического покоя
колорадского жука,
их место и роль
в жизненном потенциале вида
Обитание в зоне умеренного климата с сезонной периодичностью веге­
тации растений как в исходном (Северная Америка), так и во вторичном
ареале колорадского жука (Европа) наложило глубокий отпечаток на
его биологию. В разных климатических зонах вегетация картофеля —
основного кормового растения этого насекомого — занимает, приблизи­
тельно, от 3,5 до 5 месяцев в году. В те же сроки укладывается и ве­
гетация других, диких и культурных растений семейства пасленовых,
при питании которыми жук может осуществлять полный цикл своего
развития. Остальные 7—9 месяцев в году он проводит в стадии жука в
почве картофельных полей, где протекало размножение и развитие его.
В биологии колорадского жука четко выделяются два принципиально
различных физиологических состояния: активная жизнедеятельность и
физиологический покой. Активная жизнедеятельность сопровождается
передвижением, питанием, размножением, развитием, расселением. В со­
стоянии физиологического покоя питание
Р ис. 78. Состояние на с ек о м ы х п р и
отсутствует, а локомоторная активность
охл аж дении ( к о н з е к у т и в н ы й порезко ограничена. Для него типично также
кой) [Ушат инская, 1973]
подавление газообмена, деятельности гор­
мональных желез, пищеварительных фер­
Температурный
оптимум
ментов,
развития
половой
системы
Замедление
[de Wilde, 1954; 1960а, b, 1966; Ушатинпроцессов__^
жизнедеятель­
ская, 1958,1974; Stegwee, 1960, 1969; Schoности
Холододое
oneveld, 1970, 1971; и др.]. Как и все дру­
— оцепенение
0°С
гие пойкилотермные животные, в состоя­
нии покоя колорадский жук переживает
Переохлаж­
неблагоприятные периоды года или ло­
дение
— ^ I
кально складывающиеся неблагоприятные
условия жизни. Знание особенностей
этих обоих состояний одинаково необходи­
мо для того, чтобы понять и преодолеть
Замерзание
исключительно высокую адаптационную
Витрифиспособность и жизненность этого насеко­
кация
мого, благодаря которым он является од­
Смерть
ним из опаснейших вредителей картофеле­
водства.
У колорадского жука различаются два
типа
покоя: конзекутивный (или физиче­
Анабиоз
ский), наступающий под прямым давле-
Активная жизнедеятельность и покой
203
нием абиотических условий внешней среды, выходящих за пределы ви­
тальной зоны этого вида (рис. 78) и проспективный (или физиологиче­
ский) покой, который сформировался исторически в качестве адаптации
организма на циклично повторяющиеся, неблагоприятные для активной
жизнедеятельности абиотические условия среды и в разной мере предшест­
вующий наступлению этих условий [Ушатинская, 1973]. Конзекутивный
покой может быть вызван действием экстремальных воздействий холода,
жары, недостатка воды, кислорода и др. Он сопровождается оцепенением,
которое заканчивается сразу или вскоре после прекращения давления вы­
звавших его условий.
К проспективному покою относятся состояния типа диапаузы и ее
модификаций, индукция и формирование которых происходит при рит­
мичном повторении таких сигналов приближения наблагоприятного сезо^
на, как укорочение светового дня (фотопериодическая реакция), ночные
понижения температуры, изменения химического состава кормовых ра­
стений и др.
1. Диапауза и ее модификации
Состояния проспективного покоя разной сложности исторически сфор­
мировались, поддерживаются и совершенствуются как адаптации к пере­
живанию ритмически повторяющихся условий внешней среды, неблаго­
приятных для активной жизнедеятельности. Они отрабатывались естест­
венным отбором, путем усложнения состояний, близких ко сну, во время
которого интенсивность метаболизма значительно понижена, а его спе­
цифика, характерная для диапаузы и ее модификаций, уже определенно
выражена.
На основе изучения многообразия проявлений проспективного покоя
у колорадского жука и ряда других насекомых с полным и неполным
превращением Ушатинской [1973] предложена следующая схема
(рис. 79), отражающая место и взаимоотношения диапаузы и других мо­
дификаций физиологического покоя.
Следуя Манзингу [Mansing, 1971], в ней выделено два основных на­
правления физиологических адаптаций к сезонной периодичности абиоти­
ческих факторов внешней среды: зимовка (или гибернация) и летовка
(или эстивация). Исторически они сложились как комплексы приспособ­
лений, направленных к переживанию недостатка тепла (гибернация) или
избытка тепла (эстивация). В обоих случаях исключительно важным в
их формировании и поддержании служит недостаток (или недоступность)
пищи и недостаток (или опасность потери) воды — дегидратация.
В каждом из этих двух главных направлений физиологических при­
способлений к сезонной периодичности абиотических факторов внешней
среды выделяются по четыре типа покоя, составляющие гамму, от наи­
более кратковременного и поверхностного к наиболее глубокому и про­
должительному: сон (sleep), как наиболее общее, широко распространен­
ное в органическом мире явление расслабления напряженности организ­
ма; олигопауза (oligopause) как состояние относительно неглубокого по­
204
Глава восьмая
коя, промежуточного между сном и диапаузой; диапауза (diapause) как
состояние глубокого продолжительного физиологического покоя, форми­
рующееся под влиянием ряда индукторов и заканчивающегося в преде­
лах неблагоприятного для активной жизнедеятельности сезона года, и су­
перпауза (superpause), или затяжная диапауза, продолжающаяся более
календарного года (иногда ряд лет) и по физиологическим механизмам
близкая к диапаузе, но со значительно более глубокой и устойчивой де­
прессией метаболизма [Ушатинская, 1966г, 1973].
Состояние суперпаузы, удлиняя иногда во много раз продолжитель­
ность индивидуальной жизни особей, имеет исключительно большое зна­
чение для переживания видов в целом, отклонений абиотических условий
Внешней среды от многолетней средней и является одной из важных при­
чин колебаний численности особей в популяциях некоторых видов насе­
комых.
В интенсивности проявления и длительности физиологического покоя
имеется широкий спектр переходов и даже у близких видов он может
быть глубоким и продолжительным или едва заметным и кратковремен­
ным. Фактические данные свидетельствуют о том, что сон насекомых,
углубляясь и удлиняясь, может превращаться в олигопаузу, а диапауза,
ослабевая, может переходить в состояние, подобное олигопаузе и сну.
Наблюдения также показывают, что у колорадского жука зимняя диа­
пауза, затянувшись, переходит в летнюю, а летняя — в зимнюю.
В лабильности, относительной свободе проявления физиологического
покоя или удержания его в скрытом состоянии состоит биологическое
преимущество физиологического покоя разного типа, так как она позво­
ляет особям сравнительно легко и быстро приспосабливаться к новым
режимам сезонных изменений основных абиотических факторов внешней
среды, неблагоприятных для размножения и развития.
Диапауза характеризуется: глубоким подавлением газообмена при
высоком значении дыхательного коэффициента (рис. 72); значительным
Рис, 79. Взаимоотношение типов ф и зи о л о ги ч е с к о г о (пр ос пе кт ивного) покоя у н а с е ­
к о м ы х [Ушат инская, 1973]
Проспект ивны й поной___________________
(A e stiv a tio n )
Летовна
Сон ф
(Sleep)
Зимовка (H ybernation)
г
V
Олигопауза
(Oligopause)
®
®
Диапауза
(Diapause)
Суперпауза
(Superpause)
©
Олигопауза
Д иапауза
Активная жизнедеятельность и покой
205
обезвоживанием гемолимфы и тканей (рис. 64) ; отложением больших ко­
личеств жира (рис. 66), углеводов и частично белков в жировом теле
(рис. 67, 69); глубокой депрессией окислительных ферментов тканевого
дыхания, таких, как цитохромоксидаза, пероксидаза, полифенолоксидаза
при синхронном повышении активности сукцинатдегидрогеназы и ката­
лазы (рис. 73—75) ; уменьшением количества таких биологических ката­
лизаторов, как глутатион, аскорбиновая кислота и др. [Ушатинская, 1958,
19666; Петрова, 1966; Йирковский, 1969а, б,; Тихонравова, 1972; Дудаш,
1977, 1978]; прекращением развития половой системы и резорбцией не­
доразвившихся яиц [Faber, 1949а; de Wilde, 1969; Loof, de Wilde, 1970;
дегенерацией крыловых мышц [Stegwee et al., 1963; Kort, 1969]; замед­
лением или прекращением нейросекреции и секреции эндокринных желез
[de Wilde, 1954, 1969; Stegwee, 1964, 1969; Schooneveld, 1969; de Kort,
1969, 1975] и др.
Направленность и уровень обмена веществ насекомых определяются
двумя основными типами комплексов химических превращений; оксидативного и аноксидативного, являющихся фазами единого процесса тканевого
дыхания. В свете современных данных по химии метаболизма насекомых
можно предполагать, что переход от состояния активной жизнедеятель­
ности к состоянию физиологического покоя и обратно достигается в ос­
новном изменением соотношения между этими двумя типами метаболиз­
ма. При этом периоды преобладания окислительных процессов сопровож­
даются высокой активностью метаболизма и повышенной чувствитель­
ностью организма к неблагоприятным воздействиям внешней среды,
тогда как периоды преобладания восстановительных процессов сочетают­
ся с низким уровнем метаболизма и пониженной чувствительностью ор­
ганизма к неблагоприятным воздействиям абиотических факторов. Их
соотношение и смена регулируются нейросекреторными и гормональными
факторами, которые осуществляют стимуляцию определенных звеньев
обмена веществ.
Нейросекреторные и гормональные факторы, по-видимому, принимают
непосредственное участие в формировании и поддержании физиологиче­
ского покоя колорадского жука, что показано в большой серии отличных
работ проф. Де Вильде и его сотрудников и учеников [de Wilde, 1953,
1955, 1958а, b, 1960а, b, 1963, 1966, 1969; de Wilde, Stegwee, 1958;
de Wilde et al., 1959; Stegwee, 1964, 1969; de Wilde et al., 1968; de
Wilde, Boer, 1969; de Wilde et al., 1971; Kort et al., 1975; и др.].
Де Вильде [de Wilde, 1955] установил, что диапауза жука индуци­
руется фотопериодизмом; при длине дня более 15 час/сутки (длинный
день) развитие этого вида протекает без диапаузы, тогда как при более
коротком дне формируется имагинальная диапауза. Воспринимающими
световые раздражения у жука являются медиальные клетки мозга, при
длинном дне секретирующие «гормон активации». Поступая через кар­
диальные тела в прилежащие тела, этот гормон активирует прилежащие
тела, которые начинают выделять в гемолимфу «ювенильный гормон»,
повышающий обмен веществ и стимулирующий деятельность половой
системы. При коротком дне стимуляции нейросекреторных клеток мозга
206
Глава восьмая
не происходит, интенсивность метаболизма падает и наступает типич­
ная для состояния диапаузы депрессия [de Wilde, Boer, 1969]. Удаляя
у активных жуков прилежащие тела, де Вильде [1955, 1960в, 1963] по­
лучил полный синдром диапаузы, а имплантируя диапаузирующим жу­
кам 1—2 пары прилежащих тел, он и его сотрудники наблюдали регене­
рацию летательных мышц и при соответствующих экологических усло­
виях —размножение [de Wilde, Staël et al., 1968]. Отсюда было сделано
заключение, что диапауза является следствием гормональной недостаточ­
ности. Секреторные выделения прилежащих тел стимулируют тканевое
дыхание, используя в качестве субстрата сукцинат; они стимулируют оксидативное фосфорилирование в саркозомных препаратах из грудных
мышц диапаузирующих жуков [Stegwee, 1960, 1962].
Гормоны насекомых, по-видимому, являются теми физиологически ак­
тивными веществами, которые активируют оксидативные процессы мета­
болизма. Их отсутствие служит причиной перехода обмена веществ на
эволюционно более древний путь гликолитических превращений, при ко­
тором общий уровень метаболизма во много раз более низок.
Гризон [Grison, 1944] показал, что зимняя диапауза колорадского
жука наблюдается даже при вполне благоприятных условиях внешней
среды (при 25° и относительной влажности воздуха 70% ). Следователь­
но, ее можно считать истинной диапаузой, не зависящей от внешней
среды. Однако эта независимость от среды продолжается от 4 до 6 меся­
цев, после чего, по терминологии Гризона*, истинная диапауза сменяется
«ложной», которая продолжается до пороговых значений перехода к ак­
тивной жизнедеятельности.
По зимней диапаузе имеется много, часто противоречивых наблюде­
ний, в связи с тем что они сделаны для жуков разных генераций, в раз­
ных климатических и экологических условиях [Tower, 1917; Breitenbecher, 1918; Grison, 1944; Mayne, Breny, 1947; Faber, 1949a; Jermy, 1951;
Jermy, Saringer, 1955b].
Многообразие модификаций физиологического покоя колорадского
жука по глубине и продолжительности торможения метаболизма, разных
по срокам наступления и окончания, неизмеримо расширяет возможности
этого вида в борьбе за существование, обеспечивая сохранение особей
при всех неблагоприятных абиотических условиях среды как в пределах
сезона года, так и в отрезках больших, чем календарный год.
Зимний покой (гибернация) :
зимняя диапауза и олигопауза
Ареал, занятый колорадским жуком, в настоящее время очень широк,
чему способствует исключительно большая экологическая пластичность
этого вида, благодаря которой он быстро приспосабливается к новым
условиям среды. Изучение экологии и физиологии зимнего покоя в За­
карпатской Украине показало, что продолжительность питания и размно­
жения молодых жуков первой генерации и сроки наступления их диапау-
Активная жизнедеятельность и покой
207
зы в значительной мере определяются сроками их окрыления. Первые
яйцекладки перезимовавших жуков в Закарпатской Украине появляются
уже в начале мая. Размножение продолжается до середины августа. По­
этому личинки и куколки первой генерации имеются на полях картофеля
на протяжении 2,5—3-летних месяцев. Продолжительность предзимней
активной жизнедеятельности у жуков первой генерации ранних, средних
и поздних сроков окрыления неодинаковы: чем позже выходят из почвы
молодые жуки, тем меньшее число их приступает к размножению в те­
кущем сезоне и тем короче период их активной жизнедеятельности и
раньше у них наступает зимняя диапауза [Ковальская, 1958; Венгорек,
1958а; Ушатинская, Козаржевская, 1962].
Появление на растениях жуков второй генерации в условиях равнин­
ной части Закарпатья происходит во второй половине августа — начале
сентября. Жуки второй генерации имеют короткий (2-3 недели) период
преддиапаузного питания и во второй половине сентября в почве нахо­
дятся жуки обеих генераций.
В процессах, связанных с гибернацией, у жука различаются четыре
этапа разной продолжительности и биологической направленности: преддиапауза, диапауза, олигопауза и восстановительный период. Преддиапаузный период, продолжающийся у этого вида 2—3 недели, харак­
теризуется интенсивным питанием жуков и накоплением в их теле зна­
чительного количества жировых резервов, депонирующихся главным об­
разом в жировом теле. Если у молодых, только что отродившихся жуков
в теле содержится не более 7,5—7,8% жира к весу сухих веществ, то
перед зимней диапаузой общее содержание жира в теле самок достигает
38, а самцов —39,6% [Fink, 1925а, Ь; Ушатинская, 1958, 19666; Йирковский, 1969а].
Параллельно депонированию жира в теле жуков в период преддиапаузной подготовки значительно уменьшается количество воды в гемолим­
фе и тканях (рис. 64) и если для размножающихся жуков этого вида
типичное содержание воды в теле близко к 60%, то перед наступлением
зимней диапаузы оно сокращается до 48,5—50% [Ушатинская, 1958].
По мере продвижения преддиапаузной подготовки у жуков падает в не­
сколько раз интенсивность газообмена и тканевого дыхания, что особен­
но выражено для окислительных энзимов [Ушатинская, 1958, 19666;
Петрова, 1966; Йирковский, 1969а; Тилавов, 19696; Тихонравова, 1974].
В состоянии зимней диапаузы, которая продолжается у жука 75—
90 дней, выделяется первая половина этого периода, когда интенсив­
ность обмена веществ прогрессивно падает, и вторая половина, когда
она постепенно увеличивается. Падение интенсивности обмена веществ
у жуков продолжается в течение 20—30 дней от начала и более диапау­
зы. К этому времени общий уровень их оксидативного обмена падает в
8—10 раз по сравнению с тем, который характерен для активной жизне­
деятельности. В климатических условиях ГДР (окрестности Берлина)
уже через 50—60 дней диапаузы депрессия метаболизма у жуков начина­
ет постепенно ослабевать, а интенсивность их газообмена и тканевого ды­
хания повышаться (рис. 72). [Ушатинская, 1958].
208
Глава восьмая
В условиях Закарпатской Украины глубокое торможение метаболизма
жуков переходит в значительно более поверхностное к середине ноября.
К этому времени в теле жуков начинает восстанавливаться водный ба­
ланс, повышается газообмен и активность цитохромоксидазы и синхрон­
но падает активность каталазы и сукцинатдегидрогеназы [Ушатинская,
1958, 19666; Петрова, 1966; Иирковский, 1969а] —диапауза переходит
в состояние олигопаузы. Во время олигопаузы обмен веществ зимующих
жуков по сравнению с активной жизнедеятельностью подавлен в 34 раза. При таком сравнительно неглубоком торможении метаболизма,
по-видимому, становятся возможными химические превращения, которые
лежат в основе холодозащитных реакций и которые формируются в теле
зимующих жуков в ноябре — декабре [Родионова, 1969]. С этого времени
становится возможной реактивация извлеченных из почвы и перенесен­
ных в лабораторию жуков. Однако для полной терминации диапаузы
требуется прохождение состояния олигопаузы, а за ней восстановитель­
ного периода [Ушатинская, Петрова, 1963; Иирковский, 1969а, б].
С середины ноября и до конца февраля — начала марта, судя по фи­
зиологическим и биохимическим показателям, зимующие в природных
условиях жуки продолжают находиться в состоянии олигопаузы — фи­
зиологического покоя, хотя и менее грубокого, чем во время диапаузы.
Извлеченные из почвы в условия лаборатории, они еще не могут питать­
ся и отрицательно фототропичны. Содержание воды в их теле в это время
всегда значительно ниже нормы типичной для активной жизнедеятель­
ности. Состояние глубокого сна, которое мы ранее называли зимней спяч­
кой, по современной терминологии, должно быть отнесено к типу олиго­
паузы, т. е. состоянию физиологического покоя, промежуточного по
интенсивности между сном и диапаузой (Ушатинская, 1973). Уровень об­
мена веществ жуков в состоянии олигопаузы еще сравнительно низок, до­
стигая, приблизительно, 4/ 3—4Д величины, которая характерна для них в
состоянии активной жизнедеятельности. Такой пониженный уровень об­
мена веществ удерживается, с одной стороны, эндогенными механизма­
ми, доказательством чему служит невозможность перехода к активной
жизнедеятельности без прохождения восстановительного периода ( = пе­
риода репарации). С другой стороны, уровень обмена веществ во время
олигопаузы подавляется пониженной температурой почвы, которая в эти
месяцы года близка к нулю [Fink, 1925b; Ушатинская, Козаржевская,
1962; Ушатинская, Петрова, 1963; Ушатинская, 19666; Миндер, 1966;
Иирковский, 1969а, б].
В конце февраля — марте начинается репаративный период, который
выражается, прежде всего, в том, что восстанавливается до видовой
нормы водный баланс и повышается тканевое дыхание и газообмен, уро­
вень которых регулируется теперь главным образом температурой внеш­
ней среды. Этот период заканчивается пробуждением и выходом зимовав­
ших жуков на поверхность почвы и переходом их к активной жизнедея­
тельности [Fink, 1925b; Precht, 1953; Иирковский, 1969а, б].
При теплой дружной весне выход жуков на поверхность происходит
иногда раньше, чем в их теле закончатся восстановительные процессы.
Активная жизнедеятельность и покой
209
В таких случаях они заканчиваются уже не поверхности почвы, в пре­
делах 1—2 недель, во время которых жуки малоподвижны и держатся
группами, греясь на солнце в теплую часть дня, и иногда повторно за­
рываются в почву. В другие годы, с холодной весной, выход жуков на
поверхность тормозится пониженной температурой среды. В таких слу­
чаях с наступлением тепла происходит дружный выход из почвы вполне
реактивированных и сразу приступающих к питанию, расселению и раз­
множению жуков.
Как это правильно отмечалось Прехтом [РгесМ, 1953], физическое
пробуждение жуков после зимовки у этого вида может происходить зна­
чительно раньше их «психического» пробуждения, которое наступает не
раньше восстановления водного баланса и нормального для активной
жизнедеятельности уровня обмена веществ. Такие «полупроснувшиеся»
от зимнего покоя жуки долго могут обходиться без пищи. Часть их по­
вторно зарывается в почву до наступления устойчивого потепления.
Регистрация гидротермического и газового режима почв разного типа
[Миндер, 1966], определение глубины размещения зимующих жуков в
почвенных горизонтах [Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер, Козаржевская, 1966] и последовательный анализ физиологического состоя­
ния зимующих жуков первой и второй генерации при размещении их
на зимовку в почвах разного типа [Ушатинская, Петрова, 1963; Петрова,
1966; Ушатинская, 19596, 19666], а также развернутое изучение физио­
логии весеннего восстановительного периода у зимовавших жуков
[Йирковский, 1969а, 6], позволили составить достаточно четкое представ­
ление о протекании зимнего покоя в природных условиях равнинного
Закарпатья.
Диапаузнрующие жуки первой и второй генерации размещаются на
зимовку в песчаных почвах до глубины 60, а в глинистых — до 30 см.
Причем основная масса жуков (70—75%) в песчаной почве зимует на
глубине 10—30 см, тогда как в глинистой почве почти все зимующие
жуки концентрируются на глубине от 0 до 20 см от поверхности [Уша­
тинская, Козаржевская, 1962; Миндер, 1966].
Гидротермический и воздушный режимы, складывающиеся на разной
глубине пахотного горизонта песчаной почвы, заметно отличаются от
того же в глинистой почве. Это касается, прежде всего, влагоемкости,
которая в глинистой почве выше в 2—2,5 раза, чем в песчаной. Глини­
стая почва более теплопроводна и медленнее охлаждается осенью, но и
медленнее согревается весной [Миндер, 1966].
Физиологическое состояние зимующих жуков находится под конт­
ролем абиотических факторов внешней среды во время покоя, так же
как и во время активной жизнедеятельности. Поэтому зимовка в почвах
разного типа, с различным гидротермическим и газовым режимами, на­
кладывает глубокий отпечаток на физиологию зимующих жуков.
Разместившиеся в песчаной почве на зимовку жуки уже в первые ме­
сяцы осени отличаются от разместившихся зимовать в тяжелых глини­
стых почвах. Подавление метаболизма, связанное с состоянием диапау­
зы, у жуков, зимующих в глинистой почве, начинает ослабевать раньше,
210
Глава восьмая
чем у жуков, зимующих в легких песчаных почвах; у них раньше начи­
нает восстанавливаться водный баланс после дегидратации, вызванной
диапаузой, быстрее расходуются жировые резервы, интенсивнее повыша­
ется газообмен.
Подавление метаболизма у жуков, зимующих в песчаной почве в
течение всей зимы, удерживается более глубоким [Ушатинская, 19666;
Петрова, 1966; Йирковский, 1969а, б]. Особенно глубокая депрессия
метаболизма наблюдается у ранних жуков первой генерации, среди ко­
торых отдельные особи остаются в почве 2—3 года (суперпауза) [Уша­
тинская, 1966г]. В результате смертность жуков, зимующих в глинистой
почве, к весне оказывается в 3—7 раз выше, чем в песчаной. Так в зим­
нем сезоне 1961—1962 гг. в песчаной почве за зиму погибло 13,1% зи­
мующих жуков первой генерации и 24,5% жуков второй генерации, а в
глинистой 86,8% жуков первой генерации и 74,2% — второй генерации
[Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер, Козаржевская, 1966].
Диапауза колорадского жука не связана с полной неподвижностью
особей. Во время зимнего покоя происходят вертикальные миграции жу­
ков: осенью в более глубокие и теплые горизонты почвы, а со второй
половины зимы и весной — в более поверхностные и нагретые. В обычные
годы основная масса перезимовавших жуков уже к апрелю сосредоточи­
вается в поверхностном горизонте почвы на глубине 2—5 см. При холод­
ной весне выход жуков на поверхность может задержаться на одну —
две недели и тогда после потепления он принимает массовый характер
[Миндер, Козаржевская, 1966].
Летний покой (эстивация):
летний сон и летняя диапауза
В размножающейся популяции однажды перезимовавших жуков имеется
период, когда часть особей, прекратив размножение и питание, зарывает­
ся в почву на глубину 10—15 см и находится в ней в состоянии летнего
покоя ( = эстивация) до месяца и более [Ушатинская, 1961; Петрова,
1962; Миндер, Петрова, 1966а]. Уход в почву части перезимовавших жу­
ков летом отмечался неоднократно. По наблюдениям Тоуэра [Tower,
1906], в США это явление наблюдается среди лета; Гризон [Grison,
1939] отметил его во Франции в конце июля; Делла Бефа [Deila Bef а,
1950] в Италии в наиболее жаркий конец лета; Ерми [Jermy, 1953] в
Венгрии — в июне и т. д.
В равнинной части Закарпатья в разные годы летний покой жука
наступает со второй — третьей декады июня и до конца июля — начала
августа (рис. 80), т. е, совпадает с наиболее жарким и сухим периодом
лета [Ушатинская, 1961; Ушатинская, Козаржевская, 1962]. Глубина и
продолжительность летнего покоя у разных особей неодинакова. Миндер
и Петрова [1966а] выделяют в ней летний сон, которым среди лета
охватывается до половины перезимовавших однажды жуков на срок от
1 до 10 дней, и летнюю диапаузу, в которую впадает 3—5% жуков на
Активная жизнедеятельность и покой
211
срок более 11 дней (рис. 81). Жуки первой группы характеризуются
высоким уровнем метаболизма и уход их в почву происходит без большой
физиологической подготовки: жуки перестают питаться, освобождают
кишечник от остатков пищи и зарываются в почву. Жуки второй группы
по физиологическим показателям (весу тела, содержанию воды и жира,
интенсивности газообмена и др.) находятся в состоянии, близком к зим­
ней диапаузе (табл. 38, рис. 82).
Р ис. 80. Динамика (в % )
наступления летней диа­
па узы у ж ука в ра вн и н ном Закарпатье [У ш а ­
тинская, Козарж евская,
1962]
1 — в 1960 г.;
2 — в 1961 г.
Рис. 81. Число однаж ды зи м ова вш и х ж уков, охватываемых летней диа паузой (1 ) и
летним сном ( 2 ) в равнинном Закарпатье ( в % от корм ящ ейся на растениях п о п у ­
л я ции ) [М и н д ер , Петрова, 1966]
Р ис. 82. Ф и зи ологическа я характеристика ж уков во
ности и летнего покоя
а — питающиеся;
б — в состоянии летнего сна;
в — в летней диапаузе:
1 — количество жира (в %
к весу сухих веществ);
время активной ж изнедеятель­
2 — содержание воды в теле
(в %);
3 — потребление кислорода
(в мм8/1 г «час);
4 — активность
катал азы
(выделение 0 2, см3/ 1 г
сырого веса за 10 мин
при 22°)
212
Глава восьмая
Т а б л и ц а 38. Сравнительная характеристика жуков во время летней
активности и летнего покоя * [Миндер, Петрова, 1966а]
Показатели
Содержание воды (в % к общему весу тела)
Количество жира (в % к сухому весу)
Интенсивность потребления кислорода
(в мм3 на 1 г, за 1 час, при 25°)
Интенсивность выделения углекислоты
(в мм3 на 1 г за 1 час при 25°)
Дыхательный коэффициент
Активность каталазы (в см3 выделенного
Ог за 10 мин. при 22°)
Размноже­
ние, пита­
ние
57,1
23,6
1211
1006
0,829
574
Летний сон
58,5
24,1
1014
715
0,705
599
Летняя
диапауза
49,5
39,3
350
233
0,665
1447
* Средние величины.
В Полесье и лесостепных районах Украины летний покой колорадско­
го жука начинается с 11—14 июня и заканчивается в начале августа.
Некоторые жуки зарываются в почву неоднократно. Эстивация наблюда­
ется у 60,0% самок и 80,2% самцов. Из них 13,6% самок и 11,7% самцов
впадают в летнюю диапаузу [Ковтун, 1971].
В горной зоне Карпат, у верхней границы возделывания картофеля,
где жук успевает развиться только в одной генерации в сезон, по наблю­
дениям Йирковского [1974], в почву летом зарывается всего 1,8% пере­
зимовавших жуков. Они уходят в почву между 9 июля и 3 августа, т. е.
на две-три недели позже, чем равнинные жуки. Из них приблизительно
половина (1,0%) остается в почве не более 3—8 дней, тогда как вторая
половина (0,8%) не возвращается на поверхность до 14—19 дней и более,
находясь в состоянии летнего покоя типа олигопаузы или диапаузы
[Йирковский, 1974].
По изучавшимся физиологическим показателям летняя диапауза
близка к зимней (табл. 40). Как и при подготовке к зимней диапаузе,
летней диапаузе предшествует прекращение размножения и интенсивное
питание, во время которого в теле жуков повышается количество жира
и активность тканевой каталазы, и падает содержание воды и интенсив­
ность газообмена (рис. 82) [Ушатинская, 1961, 1966а; Миндер, Петрова,
1966а].
Перед наступлением летнего сна, олигопаузы или диапаузы жуки
зарываются в почву полей, на которых происходила их активная жизне­
деятельность, на глубину до 40 см. Однако большая их часть залегает
в горизонте выше 15 см. Судя по данным, полученным в опытах Миндер
и Петровой [1966], горизонт залегания в почве жуков во время их лет­
него покоя не зависит от влажности почвы и степени подавления их об­
мена веществ: особи с очень низким обменом веществ, так же как и осо­
би по своему внутреннему состоянию близкие к активным, размножаю­
Активная жизнедеятельность и покой
213
щимся, обнаруживаются как в более глубоких, так и в поверхностных
горизонтах почвы.
После окончания летнего покоя в равнинной климатической зоне
Закарпатья подавляющее большинство жуков продолжает активную жиз­
недеятельность; они нормально питаются и размножаются, и перерыв в
размножении не оказывает влияния на их последующее поведение. Неко­
торая часть жуков, впадавших в летнюю диапаузу (0,4% от всех жуков,
зарывавшихся летом в почву), не выходит на поверхность до весны сле­
дующего года [Миндер, Петрова, 1966а], т. е. на основе летней диапаузы
у них формируется суперпауза. В более суровых климатических условиях
Карпат пробудившиеся от летнего покоя жуки продолжают активную
жизнедеятельность до глубокой осени, и большинство их погибает с на­
ступлением холодов, не подготовившись к зимовке [Йирковский, 1974].
Летний покой типа сна или диапаузы появляется у перезимовавших
жуков как первой, так и второй генерации [Миндер, Петрова, 1966а].
Резкое сокращение процента особей, у которых проявляется летний по­
кой, в климатических условиях допускающих развитие только одной
генерации в году, позволяет предполагать, что в таких климатических
зонах летний покой теряет свое адаптивное значение.
Эстивация у колорадского жука является адаптацией к сезонному из­
бытку тепла или недостатка воды в окружающей среде. Она особенно вы­
ражена в аридных зонах первичного ареала жука [Tower, 1906; Breitenbecher, 1918; Faber, 1949а]. В Европе летний покой этого вида проявля­
ется как реакция на определенные условия внешней среды, особенно в
сухих и жарких условиях года. Поэтому число особей в популяциях,
впадающих в летний сон или диапаузу, так же как и их глубина и про­
должительность в разных климатических зонах,— неодинаковы.
Наступление летнего сна и летней диапаузы в одно и то же время в
разные годы свидетельствует об участии в ее индукции как экзогенных,
так и эндогенных (гормональных, генетических) факторов.
Повторный покой (повторная диапауза)
Повторная диапауза части размножавшихся летом жуков в зарубежной
научной литературе отмечалась неоднократно [Gibson et al., 1925; Isely,
1935; Trouvelot, 1936; Faber, 1949; Gimingham, 1950; Thiem, 1954; Jermy,
Saringer, 1955; de Wilde, 1962a; Kowalska, 1969]. Однако количественных
данных и, тем более, описания экологических условий, в которых повтор­
ная диапауза проявляется и ее физиологических характеристик, в ино­
странной литературе нет.
Джонсон и Баллингер [Johnson, Ballinger, 1916] полагали, что в США
все однажды перезимовавшие жуки после сезона размножения погибают.
В то же время Ерми и Шарингер [Jermy, Saringer, 1955b] писали, что
в Венгрии часть размножавшихся летом перезимовавших жуков зимует
вторично, хотя это явление отмечается не каждый год. Дальнейшая судь­
ба второй раз перезимовавших жуков оставалась неясной. Де Вильде
214
Глава восьмая
Т а б л и ц а 39. Смертность перезимовавших жуков во время вегетационного
сезона [Миндер, Петрова, 19666]
Жуки
Генера­
ция
Первая
Вторая
Итого
Время
наблюдений
15.VÏ—10.Х
15.VI-17.X
ушло на повторную
зимовку
погибшие
всего
в опыте
1376
2675
4051
шт.
%
851
2172
3023
61,9
81,2
74,6
шт.
525
503
1028
%
38,1
18,8
25,4
[de Wilde, 1962а], наблюдавший весенний выход второй раз перезимо­
вавших жуков, не видал их размножения. В окрестностях Берлина, где
в природных условиях в вегетационный сезон развивается одна полная
и вторая частичная генерация жука, по наблюдениям советских энтомо­
логов, количество вторично зимующих жуков достигает 20—25% [Гусев,
Журавлев, 1958а, б; Ушатинская, 1958, 1961], Ковальская [Kowalska*
1969], которая изучала плодовитость колорадского жука в зависимости
от экологических факторов в условиях Польши, где в природных усло­
виях развивается одна полная и вторая частичная генерация, утвержда­
ет, что к концу сезона размножения поЬле одной зимовки, около 50%
жуков оставалось зимовать второй раз. Однако за зиму 98% их погибло,,
а оставшиеся не отложили яиц.
В Закарпатье, сначала равнинном (Мукачевский район, а затем в
горном (Межгорский район) сотрудниками лаборатории экологической
физиологии беспозвоночных Института эволюционной морфологии и эко­
логии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, в 1960—1975 гг. прове­
дено комплексное изучение повторной диапаузы колорадского жука, ре­
зультаты которого позволяют характеризовать эту модификацию диапау­
зы более детально.
Весенний выход впервые перезимовавших жуков в предгорных усло­
виях Закарпатской Украины, начинаясь с апреля, растягивается до кон­
ца июня, т. е. на 2,5—3 месяца, а отдельные особи выходят из почвы
даже в июле. Уже с середины июля, когда основная масса перезимовав­
ших жуков интенсивно питается, начинается постепенное отмирание от­
дельных особей, которое продолжается, постепенно усиливаясь в течение
всего вегетационного сезона [Ушатинская, 1961]. В 1962 г. к середине
октября, когда все жуки генераций текущего года были уже в почве,
из прошлогодних дожило до этого времени и ушло на зимовку 38,1% пер­
вой генерации и 18,8% второй генерации [Миндер, Петрова, 1966а]. Их
смертность в течение первого летнего сезона приведена в табл. 39.
У отдельных жуков повторная диапауза начинается уже в первой по­
ловине июля. Массовое зарывание жуков в почву на вторую зимовку
Активная жизнедеятельность и покой
215
происходит с середины августа по середину сентября. К концу вегета­
ционного сезона в равнинном Закарпатье повторной диапаузой охваты­
вается около 25,4% перезимовавших и летом размножавшихся жуков
(Миндер, Петрова, 19666].
Повторно зимующие жуки размещаются на зимовку в более поверх­
ностных горизонтах почвы по сравнению с зимующими впервые. Основ­
ная их масса в 1962 г. (83,8%) залегала в песчаной почве на глубине
5 —20 см; 6,4% жуков располагались в горизонте 0—5 см и 9,8% жуков
легли глубже 20 см [Миндер, Петрова, 19666]. В почвах того же типа
горизонтом массового залегания жуков первого года зимовки является
10—30 см [Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер, Козаржевская,
1966]. В этой связи среди повторно зимующих жуков в условиях равнин­
ного Закарпатья наблюдается высокая зимняя смертность, которая в опы­
тах Миндер и Петровой [19666] зимой 1962—1963 гг. достигала 97,5% от
залегших осенью. Особенно высокой смертность жуков была в августесентябре, когда погибло 36,6% от залегших зимовать. Она снизилась в
ноябре — январе до 27,4% и вновь увеличилась до 34,5% в феврале —
апреле, перед выходом жуков из почвы. На высокую смертность среди
повторно зимующих жуков обращалось внимание и раньше [Gibson et al.,
1925; Isely, 1935; Гусев, Журавлев, 1958а].
По наблюдениям Миндер и Петровой [19666] весеннее пробуждение
п выход на поверхность повторно зимовавших жуков в равнинной зоне
Закарпатья происходит в апреле — мае, одновременно с жуками, зимо­
вавшими впервые. Через 1—3 дня после выхода из почвы повторно зимо­
вавшие жуки приступают к питанию и через 10—17 дней начинают
откладывать яйца, причем некоторые самки без весеннего спари­
вания.
По сравнению с молодыми жуками, зимующими впервые, плодови­
тость повторно зимующих в равнинных условиях Закарпатья жуков зна­
чительно понижена. Так, если после первой зимовки самки откладывали
в природных условиях по 400—800 яиц в сезон, то после второй зимовки
число яиц, откладываемых самками при индивидуальном содержании,
колебалась от 105 до 404 шт. на самку. Отложенные после второй зимов­
ки яйца дают нормально развивающихся личинок.
Вскоре после выхода на поверхность у повторно зимовавших жуков
начинается отмирание и в равнинном Закарпатье, к концу мая, гибель
их близка к 50%, а к концу июня — 100% от перезимовавшей второй раз
популяции. Этой ранней смертностью в значительной мере и обусловле­
но отмеченное выше падение плодовитости самок. Последние яйцекладки
были отложены 6 июня. Далее часть жуков некоторое время неподвижно
сидела на растениях картофеля, не питаясь, и вскоре погибла.
В горной зоне Карпат, где за вегетационный сезон развивается только
одна генерация колорадского жука и не каждый год, до осени, после
первой зимовки и сезона размножения, доживает до конца лета и охва­
тывается повторной диапаузой в разные годы от 54,4 до 62,8% однажды
зимовавших жуков. Их повторная диапауза наступает во второй полови­
не августа — сентябре, т. е, в те же календарные сроки, в которые всту­
216
Глава восьмая
пают в диапаузу в той же климатической зоне молодые жуки текущего
вегетационного сезона [Йирковский, 1974; Ушатинская, 1977а].
Зимняя выживаемость молодых жуков, генерации текущего сезона*
в горных условиях в разные годы колеблется от 75,0 до 82,8%, т. е. весь­
ма высокая. Зимняя выживаемость старых, вторично зимующих жуков в
горной зоне достигает 28,4—45,0% [Йирковский, 1974; Ушатинская,
1977а], т. е. значительно более низка. Сроки весеннего пробуждения вто­
рично зимующих жуков в горной зоне совпадают с календарными срока­
ми выхода из почвы жуков, зимовавших впервые [Ушатинская, 1977а].
Жуки, зимующие второй раз, размещаются в почве в относительно
широком диапазоне — от 0 до 50 см, хотя наибольшее их число залегает
на глубине 10—30 см. Смертность второй раз зимующих в горных усло­
виях жуков с августа по май, в 1970—1971 гг., достигала 61,2%. При
этом половина их, по-видимому, не успевшая хорошо подготовиться к
зимовке, погибла в первой половине зимы (33,2%).
В вегетационном сезоне 1971 г. первые яйцекладки повторно перези­
мовавших жуков наблюдались через 9—14 дней питания. За сезон раз­
множения 1971 г. самки отложили в среднем по 489 яиц, что составляет
около 79,4% плодовитости однажды перезимовавших самок, которые за
сезон отложили в среднем около 600 яиц на самку [Йирковский, 1974].
В разные годы, по-видимому, плодовитость второй раз зимовавших жуков
не одинакова: так, в сыром, холодном летнем сезоне 1975 г. число яиц
на самку в среднем составляло 190,2 шт. [Ушатинская, 1977а].
В течение второго сезона размножения 52,0% дважды зимовавших
жуков погибло в основном от грибных заболеваний и 36,0% их погибло
от холода во второй половине сентября—октябре, не успев подготовиться
к наступающей зиме. Остальные 12,0% зарылись в почву на третью зи­
мовку в состоянии повторной диапаузы (олигопаузы) второго года. Вес­
ной 1975 г. из 133 жуков, ушедших в почву на третью зимовку, вышло
всего 6 жуков (3 самки и 3 самца), т. е. 4,5% от количества ушедших
на зиму. За летний сезон эти жуки дали одиннадцать небольших яйце­
кладок (113 яиц) и три из них (две самки и самец) в июле—августе
погибли. Три оставшихся жука из этой серии опытов (одна самка и два
самца) в первой половине октября зарылись в почву на четвертую зи­
мовку, из которой весной 1976 г. не вышли [Ушатинская, 1977а].
До недавнего времени максимальная продолжительность индивидуаль­
ной жизни колорадского жука измерялась продолжительностью его су­
перпаузы (затяжной диапаузы), при которой жуки, зарывшись в почву
с наступлением диапаузы, могут не выходить на поверхность до 3 лет
[Ушатинская, 1962, 1966г, 19776]. Результаты приведенных опытов по­
зволяют утверждать, что у этого вида в климатической зоне с одной
генерацией в сезон индивидуальная жизнь имаго продолжается до 3 лет
и часть особей может зимовать в почве три зимы и размножаться три
вегетационных сезона, пробуждаясь ежегодно с наступлением весны и
зарываясь в почву осенью.
Физиологическое состояние повторно зимующих жуков в момент их
зарывания в почву осенью в равнинном Закарпатье заметно отличается
Активная жизнедеятельность и покой
217
от состояния жуков, зимующих впервые. При вторичной зимовке равнин­
ных жуков (рис. 83) в их теле в момент зарывания в почву содержится
на 3—5% больше воды и на 8— 12% меньше жира, чем у жуков, уходя­
щих в тех же условиях на зимовку впервые. У них также отмечено
несколько пониженное содержание гликогена и увеличенное количество
остаточного азота, что указывает на повышенное количество недоокисленных метаболитов в тканях и гемолимфе. Все это вместе с более вы­
соким потреблением кислорода и выделением углекислоты и с понижен­
ной активностью каталазы (рис. 84) свидетельствует о том, что вторично
зимующие на равнине жуки начинают зимовку значительно хуже к ней
подготовленными, чем молодые жуки, зимующие первый раз [Ушатин­
ская, 1958, 1966в; Миндер, Петрова, 19666; Йирковский, 1974].
Физиологический анализ вторично зимующих жуков горной популя­
ции [Йирковский, 1974] показал, что при наступлении повторной диапау­
зы содержание воды в их теле в среднем не понижалось за 58,0%,
а потребление кислорода упало всего с 845 (активная жизнедеятельность)
до 345 мм3 0 2 г/час (начало диапаузы), т. е. немногим более чем в
два раза. На протяжении большей части зимнего покоя потребление кис­
лорода удерживалось в пределах 200—300 мм3 0 2 г/час (рис. 83, 5 ) ,
тогда как во время диапаузы молодых жуков оно обычно не превышает
100— 150 мм3 г/час. С середины августа, когда жуки зарылись в почву,
и до начала ноября содержание воды в их теле повысилось до 60%,
т. е. до уровня, типичного для олигопаузы. В зимние и весенние месяцы
Рис. 83. Содержание воды (А ) и жира
(Б ) в теле и интенсивность потребле­
ния кислорода (В ) в период зимнего
покоя жуков зимующих: впервые (1),
повторно (2) в условиях равнинного
Закарпатья и повторно (3) у верхней
границы возделывания картофеля [Мин­
дер, Петрова, 1966; Йирковский, 1974]
Рис. 84. Активность тканевой каталазы
во время зимней и повторной диапаузы
[Миндер, Петрова, 1966]
1 — зимняя диапауза;
2 — повторная диапауз*
218
Глава восьмая
содержание воды в теле жуков продолжало повышаться, и 8 мая, перед
выходом из почвы, в теле жуков было в среднем 63,5% воды.
Горные жуки начали повторную зимовку со значительными запасами
жира, которые в среднем достигали 35,7% к весу сухих веществ. Расхо­
дование жировых резервов в течение зимнего покоя происходило более
или менее равномерно с некоторым повышением его осенью и весной.
Благодаря большим запасам жира в начале зимовки в ее конце, в начале
мая в теле жуков содержалось еще в среднем 22,1% жира, т. е. количе­
ство, вполне обеспечивающее успешный переход жуков от зимнего покоя
к активной жизнедеятельности — питанию, размножению, расселению.
Таким образом, жукам горной популяции, повторная зимовка которых
продолжается 8,5—10 месяцев, свойственно осеннее накопление сравни­
тельно больших жировых запасов и их экономное расходование.
Как зимняя, так и повторная диапауза колорадского жука, являясь
адаптациями к сезонной периодичности абиотических факторов среды,
относятся к модификациям проспективного покоя. По физиологической
подготовленности и глубине торможения метаболизма повторную диапау­
зу можно сравнить с состоянием олигопаузы ( = зимней спячке), которое
остается на протяжении зимних месяцев у впервые зимующих жуков
после 2—2,5 месяцев глубокой депрессии метаболизма, обусловленной
зимней диапаузой [Ушатинская, 1958, 1973]. Физиологические различия
между повторной и зимней диапаузой в процессе зимовки увеличиваются.
По-видимому, более короткое лето и значительные ночные понижения
температуры не способствуют реализации за один вегетационный сезон
половой продукции самок, хотя и допускают их нормальное питание и
восстановление израсходованных энергетических резервов. Высокий
снежный покров в горах защищает жуков от вымерзания. Все это служит
предпосылками для удлинения имагинальной жизни особей, которая и
достигает трех лет.
Суперпауза (затяжная диапауза)
Физиологические особенности обмена веществ насекомых во время супер­
паузы до сих пор почти не изучены. Исключением является колорадский
жук, у которого определены некоторые экологические, физиологические
и биохимические особенности диапаузы этого типа, продолжающейся у
этого вида до трех лет [Ушатинская, 1966г, 19776].
О существовании двухлетней диапаузы у жука, вскользь упоминалось
неоднократно: Айзли [ Івеїу, 1935] для США; Трувело [ТгоиуеЫ,
1936а, Ь] —для Франции; Тим [ТЬіеш, 1951а], Гусев и Журавлев
[1958]—для ГДР; Венгорек [Wegorek, 1957а, Ь] —для Польши. Отме­
чалась связь этого явления с недостатком воды в окружающей средеУказывалось также, что число таких жуков невелико, и в ГДР на участ­
ках, занятых после картофеля озимыми зерновыми, в почве, до следую­
щей осени остается около 1,3% жуков, а на участках, занятых после
Активная жизнедеятельность и покой
219
картофеля яровыми культурами,— до 0,26% от зимовавшей в этих усло­
виях популяции жуков [Гусев, Журавлев, 1958а].
В опытах Р. С. Ушатинской [1962, 1966г], проводившихся в равнин­
ном Закарпатье (окрестности г. Мукачево), было показано, что среди
популяции жуков первой ранней генерации, в которой часть особей охва­
тывается диапаузой рано, еще в июле месяце, в суперпаузе, после первой
зимовки, остается около 6,5% особей, зимовавших в песчаной почве, и
6,2% жуков, зимовавших в супесчаной почве. В популяциях первой позд­
ней генерации суперпауза после зимовки жуков в песчаной почве обна­
ружена у 0,6% жуков, а во второй генерации у 0,4% жуков от общего
их числа, зимовавшего в этих условиях в полевых боксах при свободном
размещении в почве. В тяжелых глинистых почвах, несмотря на много­
кратные и тщательные поиски и наблюдения, суперпауза у колорадского
жука не найдена [Ушатинская, 1966г]. Из табл. 40, в которой сопостав­
лены физиологические особенности жуков, находящихся в: активной
жизнедеятельности, зимней, летней, повторной и многолетней диапаузах
можно видеть, что у жуков, находящихся в состоянии суперпаузы, на­
блюдается значительно более глубокое подавление (депрессия) обмена
веществ. В ее основе, по-видимому, лежат те же процессы, что и при
обычной зимней диапаузе, хотя и значительно более резко выраженные.
То, что суперпауза обнаружена только у жуков, зимовавших в пес­
чаных и супесчаных почвах, и не найдена в почвах тяжелых, глинистых
свидетельствует о том, что это состояние глубокого и продолжительного
физиологического покоя, сопровождающееся подавлением оксибиотических процессов метаболизма, формируется как наследственно закреплен­
ная реакция организма, которая, однако, находится под контролем абио­
тических факторов внешней среды и длительно удерживается только при
определенных сочетаниях условий, складывающихся в песчаных и супес­
чаных почвах и отсутствующих во влажных, с менее интенсивной аэра­
цией глинистых почвах.
Одной из причин быстрой терминации суперпаузы при размещении
жуков на зимовку в тяжелых глинистых почвах является высокая влаж­
ность и периодические затопления во время дождей и таяния снега,
вынуждающие жуков размещаться на зимовку в более поверхностных
горизонтах почвы. Благодаря высокой влажности субстрата уже ранней
осенью в теле жуков, зимующих в глинистой почве, содержание воды
резко повышается. Параллельно ей у зимующих жуков повышается ин­
тенсивность метаболизма [Петрова, 1966].
В затяжную диапаузу (суперпаузу) чаще впадают* самки колорадско­
го жука, чем самцы: через год пребывания в почве, в опытах [Ушатин­
ская, 1966г], самки в среднем по всем подопытным генерациям (первая
ранняя, первая поздняя и вторая) составляли 62,6% и самцы 37,4%.
В состоянии суперпаузы жуки распределяются в почвенных горизон­
тах до глубины 40—50 см, а иногда и глубже. Однако обычно они зале­
гают на глубине 15—30 см, т. е. там, где зимует основная масса жуков
в состоянии зимней диапаузы [Ушатинская, 1966г].
220
Глава восьмая
Т а б л и ц а 40. Сравнительная характеристика диапаузы и ее модификаций
у колорадского жука [Ушатинская, 1974]
Диапауза
Показатели
Интенсивность по­
требления Ог (на
1 г/час/мм3)
Интенсивность вы­
деления СО2 (на
1 г/час/мм3)
Дыхательный коэф­
фициент
Активность каталазы (выделение 0 2
на 1 г/час/см3)
Активность цитохромоксидазы (по­
требление 0 2 на
1 г/час/мм3)
Активность сукцинатдегидрогеназы
(восстановление ме­
тиленовой сини гомогенатом при 35°
в 1 мин)
Количество глутатиона (мг% к сы­
рому весу)
Содержание воды
в теле (%)
Содержание жира
(% к весу сухих в-в)
Активная
жизнедея­
тельность
повторная
летняя
зимняя
затяжная
1200-1500
230-270
240-500
100-300
30-150
900-1300
190-210
120-370
100-350
50-180
0,70-0,85
0,78—0,81
0,50-0,73
0,40—1,10
1,10-2,60
400-500
1120-1250
600-700
1100-1500
1500-2000
150-200
40-50
7000-8000
11,0
200-300
20-30
58-68
52-56
18-27
25-32
29,0
70-80
7 0 -8 0
46-51
48-54
52-55
36-47
35-42
30-40
По глубине физиологического покоя, в котором находятся жуки во
время сунернаузы, они неоднородны: на фоне общего глубокого подав­
ления метаболизма, у особей, залегающих в более глубоких горизонтах
почвы, интенсивность газообмена наиболее низка (рис. 85, А ) ; у более
глубоко лежащих в почве жуков выше активность тканевой каталазы,
которая у жука прямо пропорциональна глубине подавления их аэроб­
ного метаболизма (рис. 85, Г ) ; чем глубже лежат в почве жуки, тем,
в общем, меньше воды содержится в их теле (рис. 85, В) [Ушатинская,
1966г]. Диапаузирующие жуки в почве мигрируют и, по-видимому, перед
терминацией суперпаузы они поднимаются в более поверхностные гори­
зонты, где проходят восстановительный период, прежде чем выйти из
почвы.
Активная жизнедеятельность и покой
221
Во время суперпаузы жуки характеризуются исключительно высоким
дыхательным коэффициентом, в отдельных случаях достигающим 4,2—
5,3 при норме для активной жизнедеятельности 0,7— 1,0 (рис. 85, Б ) .
Это позволяет предполагать повышенное выделение углекислоты при
газообмене, выделение вместе с СОг каких-то других, пока не изученных
газообразных веществ, или же наличие, также не изученных дополни­
тельных эндогенных источников кислорода. Перед окончанием суперпау­
зы дыхательный коэффициент жуков возвращается к норме или даже
иногда падает ниже нормы (0,55—0,24% ).
Подавление метаболизма в состоянии суперпаузы у колорадского
жука в 3-4 раза более глубоко, чем во время зимней диапаузы, даже в
период ее кульминации. Активность цитохромокЮидазы во время судерпаузы в 160 раз ниже, чем в период активной жизнедеятельности жуков;
газообмен жуков во время суперпаузы в 30—40 раз ниже, чем в период
размножения [Ушатинская, 1976].
Р ис. 85. Ф и зи ол оги чески е особенности суп е р п а уз ы
А
В
В
Г
—
—
—
—
потребление кислорода;
коэффициент дыхания;
содержание воды в теле»
активность тканевой каталазы:
(многолетней ди а п аузы )
1,2 — самки и самцы первой
генерации, после
года
диапаузы;
5 — самки первой генерации
после двух лет диапаузы
[Ушатинская/ 1966]
3,4 — то же, второй генерации
после года диапаузы;
222
Глава восьмая
Во время суперпаузы происходит очень экономное расходование жи­
ровых резервов, за счет которых главным образом поддерживается обмен
веществ жуков в состоянии физиологического покоя и, если в начале
зимней или летней диапаузы, на основе которых развилась суперпауза,
содержание жира в теле жуков может достигать 38—42% от веса сухих
веществ, то через год суперпаузы оно понижается до 28—40%. При та­
кой же интенсивности расходования жира этого количества жира доста­
точно для поддержания состояния суперпаузы еще 1—2 года и пробужде­
ния жуков во вполне удовлетворительном физиологическом состоянии.
К тому же, у некоторых особей, особенно у залегающих в глубоких;
горизонтах почвы, количество жира через год суперпаузы сохраняется
почти без изменений [Ушатинская, 1966г].
Как показывают наблюдения и анализы около 2/з жуков, охвачен­
ных суперпаузой, выходят на поверхность после второй зимовки, а остав­
шиеся — после третьей зимовки. Так как интенсивность подавления об­
мена веществ у разных особей во время суперпаузы не одинакова,
то возможно, что именно наиболее глубоко зарывающаяся часть популя­
ции жуков остается в суперпаузе второго и третьего года [Ушатинская,
1966г].
Сроки пробуждения жуков от многолетней диапаузы приблизительно^
совпадают с весенним выходом из почвы жуков после обычной зимней
диапаузы; в равнинном Закарпатье в 1962 г. первый жук вышел на по­
верхность после двухлетней диапаузы 9 мая, а последний — 11 июня;
в том же году выход на поверхность зимовавших жуков 1 и II генера­
ции предыдущего года наблюдался с первой декады мая до конца июня.
Так как олигопауза, диапауза и суперпауза по существу представляют
собой гамму единого процесса подавления метаболизма, в разной степени
выраженного, то установить с точностью до дней, когда олигопауза жука
переходит в диапаузу, а диапауза в суперпаузу и обратно, можно только
условно, сопоставляя глубину подавления метаболизма с той, которая
типична для его активной жизнедеятельности.
Биологическое значение многообразия диапаузы
и ее модификаций у колорадского жука
Колорадский жук представляет собой хорошо выраженный морфологиче­
ский вид, не имеющий подвидов или других морфологических подразде­
лений, несмотря на исключительно широкий ареал.
При отсутствии принципиальных морфологических, географических
или сезонных отличий жуки этого вида обладают большим спектром фи­
зиологических адаптаций, благодаря которым они быстро приспосабли­
ваются к новым условиям внешней среды. Вид этот потенциально поливольтинен и зимует в почве картофельных полей, хорошо защищенных
от морозов пахотным горизонтом почвы и снежным покровом.
Важной биологической особенностью жука, способствующей расши­
рению его ареала и поддержанию высокой численности особей в попу­
Активная жизнедеятельность и покой
223
ляциях, является состояние физиологического покоя, с наступлением
которого жуки зарываются в почву и остаются в ней на разные сроки
и на разной глубине, зачастую ниже пахотного горизонта.
По основной биологической направленности, глубине и продолжитель­
ности, срокам наступления и окончания у имаго жука выделяется шесть
типов физиологического покоя:
1) зимняя диапауза, которая в зоне умеренного климата продолжает­
ся 3-4 летне-осенних месяца (август—ноябрь) и обеспечивает экономное
расходование резервных веществ в теплый период конца лета и осени;
2) зимняя олигопауза, которая замещает зимнюю диапаузу с наступ­
лением холодного сезона и, с одной стороны, обеспечивает поддержание
относительно низкого уровня метаболизма, а с другой, допускает прояв­
ление холодозащитных реакций, повышающих диапазон переохлаждения
жидкостей тела зимующих жуков в наиболее холодные месяцы года.
Олигопауза продолжается до весеннего потепления и заканчивается ре­
парационным периодом, предшествующим пробуждению зимовавших жу­
ков и переходу их к активной жизнедеятельности;
3) летний сон, которому подвергаются среди лета на срок от 1 до
10 дней до половины всех перезимовавших особей;
4) летняя диапауза по своим физиологическим механизмам близкая
к зимней диапаузе, которой охватывается в наиболее жаркий период
лета часть перезимовавших особей после интенсивного периода их раз­
множения;
5) повторная диапауза, проявляющаяся в конце лета у однажды или
два (редко три) раза зимовавших и в сезоны вегетации картофеля раз­
множавшихся жуков, выживших до осени, и
6) многолетняя диапауза (-суперпауза), которая продолжается без
перерыва 2—3 года и проявляется главным образом среди особей первой
ранней генерации, при размещении жуков на зимовку в хорошо аэри­
руемых и незатопляемых осенью песчаных и супесчаных почвах [Ушатинская, 1966а, г]. На рисунке 86 схематически представлена диапау­
за и ее модификации в годичном цикле развития колорадского жука в
Закарпатье, а в табл. 40 даны сравнительные физиологические и биохи­
мические характеристики имаго жука в период размножения и в состоя­
нии диапаузы разного типа по данным Ушатинской [1958, 1966а, гг
1974], Ушатинской и Петровой [1963], Петровой [1966] и Миндер и
Петровой [19666].
Такое многообразие проявлений физиологического покоя создает
двойную и тройную гарантийность наиболее полного использования бла­
гоприятных условий среды для размножения и развития,— с одной сто­
роны, и выживания части особей при всех отклонениях абиотических
факторов от годичной или многолетней средней,— с другой.
Благодаря широкой лабильности состояния физиологического покоя
колорадского жука, его летний сон, углубляясь, может переходить в
летнюю олигопаузу и диапаузу, а летняя диапауза, удлиняясь и углуб­
ляясь, превращается в суперпаузу. То же можно сказать и о зимней
диапаузе, которая у большинства особей колорадского жука в начале
224
Глава восьмая
морозного сезона регулярно переходит в зимнюю олигопаузу, тогда как
у отдельных особей на ее основе формируется суперпауза.
При одновременном первичном залете вредителя в равнинную и гор­
ную часть Закарпатья из соседних стран (Венгрия, Чехословакия) в
1958 г., через 12— 15 лет в горной зоне число жуков, впадающих в лет­
ний покой, сократилось с 42,4 до 1,8%, а процент жуков, остающихся
на повторную зимовку (повторная диапауза), увеличился с 21,4—33,0
до 54,4—62,3% [Ушатинская, 1961, 1976, 1977; Миндер, Петрова, 19666;
Йирковский, 1974].
Столь высокая лабильность состояния физиологического покоя жука
позволяет считать, что диапауза и ее дериваты, у этого вида закреплены
в наследственной основе только как «норма реакции», проявляющейся
при определенных условиях среды и остающиеся в потенции, если эти
условия в окружающей среде отсутствуют. Циклическое повторение опре­
деленного сочетания абиотических факторов усиливает синдром диапау­
зы, углубляет торможение метаболизма и удлиняет состояние физиоло­
гического покоя; наоборот, ослабление давления факторов, индуцирующих
и поддерживающих состояние диапаузы, может послужить причиной ее
ослабления и даже частичного или полного перехода в скрытое состояние.
В высокой лабильности диапаузы и ее модификаций, в относительной
свободе их проявления или удержания в скрытом состоянии заключается
преимущество многообразия физиологического покоя. Такая многотипность проявлений физиологического покоя позволяет вредителю быстро
приспосабливаться к новым режимам суточных и сезонных изменений
Р ис. 86. М н огоо б р а зи е модиф икаций ф и зиол огического покоя у ж ука и их сезонная
реализация [Ушатинская, 1 9 7 4 ]
Активная жизнедеятельность и покой
225
абиотических факторов внешней среды, в разной степени отклоняющихся
от видового и стадийного оптимума.
В разных частях ареала адаптациогенез у колорадского жука к эколо­
гическому окружению происходит двумя различными путями: в климати­
ческой зоне, где этот вид размножается в двух и более генерациях в
сезон, он идет по линии расширения охвата особей в популяциях физио­
логическим покоем (летний сон, летняя и зимняя диапауза) и углубле­
ния и удлинения времени диапаузы до трех лет (суперпауза); в север­
ной части ареала, где в сезон развивается всего одна генерация — адап­
тациогенез идет за счет удлинения индивидуальной жизни имаго,
сопровождающегося увеличением числа сезонов размножения до трех,
при умеренноглубоком физиологическом покое в промежутках между се­
зонами размножения (повторная диапауза, олйгопауза).
Широкая физиологическая разнокачественность особей в популяциях
жука способствует расширению его ареала и закреплению в новых гео­
графических зонах. Многообразие проявлений физиологического покой
является одним из факторов его эволюционного прогресса. Оно повышает
жизненность особей в популяциях, помимо расширения амплитуды эко­
логической валентности, еще и благодаря обогащению фонда наследст­
венности этого вида. Так, в равнинной части Закарпатской Украины, где
за лето жук развивается в двух полных генерациях, к концу вегетацион­
ного периода на полях картофеля встречаются; старые однажды зимо­
вавшие жуки, окрылившиеся в предыдущем сезоне и размножающиеся
непрерывно или с летней диапаузой, жуки первой и второй генерации
текущего года, старые жуки, размножающиеся1после двух- или трехлетней
суперпаузы, и, наконец, старые жуки, размножающиеся после одного или
двух лет повторной диапаузы.
Жуки этого вида спариваются многократно, как в период размноже­
ния, так и до него и в конце вегетационного сезона, перед зимовкой.
При таком богатстве генетических комбинаций этот вид должен обладать
исключительно высокой генетической разнокачественностыо особей, а его
популяции — высокой жизненностью.
2. Состав природных популяций жука
(половой, возрастной, физиологический)
Еще Дарвином в 1859 г. и Уоллесом в 1878 г. [Darwin, Wallace, 1958]
отмечалось, что виды с высокой численностью характеризуются особенно
высокой изменчивостью особей. Позже это положение было подтверждено
многими авторами и на представителях разных систематических групп
растений и животных. Численное увеличение особей, их прогрессивное
расселение, распадение вида на соподчиненные единицы, по мере того
как животные попадают в новые условия существования, А. Н. Северцов [1934] относил к признакам прогрессивной эволюции, полагая, что
перемены в условиях существования даннбго вида животного являются
стимулом к изменению его организации.
В Заказ № 3600
226
Глава восьмая
Новые наследственные изменения организмов возникают и закрепля­
ются на основе развития и обогащения систем приспособительных реак­
ций. Они возникают и развиваются под постоянным преобразующим и
отбирающим действием среды. Естественный отбор неотделим от изме­
няющегося действия среды и реакций приспособления. Однако постоянна
меняющиеся условия среды не позволяют установиться полному соответ­
ствию между организмом и средой в каких бы то ни было отношениях.
Если бы такая гармония необратимо установилась, то при изменившихся
условиях вид оказался бы под угрозой вымирания, поэтому всякая при­
способленность имеет только относительный и временный характер.
Постоянно возобновляющаяся физиологическая разнокачественность
особей в популяциях, которая лежит в основе экологической валентно­
сти видов, поддерживает популяции в состоянии мобильности и относи­
тельной приспособленности при всех изменениях внешней среды, освоен­
ных видом в качестве «условий существования». Чем выше на каждом
этапе существования популяции вариабельность ее особей, тем лучше
приспособлен вид к условиям внешней среды и тем успешнее он может
удерживаться в новых для него условиях жизни.
Физиологическая разнородность особей проявляется в отношении каж­
дого свойства и качества организма независимо или в силу корреляции,
на каждом этапе онтогенеза. Она проявляется в различной скорости раз­
вития (эмбрионального и постэмбрионального), повышенной или пони­
женной реактивности особей, высокой или низкой устойчивости их к
неблагоприятным воздействиям внешней среды и др.
У колорадского жука, как показали Гибсон и соавторы [Gibson et
al., 1925], при равных условиях температуры и влажности среды продол­
жительность эмбрионального развития неодинакова. Разница во времени,
необходимом для развития личинок из одной и той же яйцекладки, от­
ложенной самкой в течение 45 мин. достигала в их опытах 14 час. 30 мин.
Не с одинаковой скоростью происходит и личиночное развитие, и к мо­
менту первой линьки разница между одновременно вылупившимися ли­
чинками достигала 23 час. На различия в скорости развития личинок
жука, полученных из одной и той же яйцекладки, обратил внимание
Ерми [Jermy, 1951]. По его наблюдениям, при равных условиях среды
разница в скорости прохождения личинками первого и второго возрастов
достигала (внутри каждого возраста) 6—8 дней. В третьем возрасте она
увеличилась до 10, а в четвертом — до 14—15 дней.
Изучая развитие летательных мышц колорадского жука, де Корт
[de Kort, 1969] обратил внимание, с одной стороны, на их морфологиче­
скую и функциональную незрелость в момент имагинальной линьки, а с
другой, на большое разнообразие степени этой незрелости у разных осо­
бей в момент вылупления жуков.
В опытах Фабера [Faber, 1949] жуки, полученные из одной яйцеклад­
ки, при равных условиях развития ведут себя различно в отношении
диапаузы: часть из них, после кратковременного питания (до 2 недель),
зарывается в почву, будучи охваченной диапаузой, тогда как другая их
часть какое-то (разное) время размножается и уже затем вступает в*
Активная жизнедеятельность и покой
Т а б л и ц а 41.
227
Число диапаузирующих жуков в ряде последующих поколений
Поколение
Общее число жуков
в опыте
I
II
III
IV
60
60
60
60
Число шуков, охва­
ченных диапаузой
7
15
31
60
Диапаузирующие жуки
(округленно), %
10
25
50
100
диапаузу. Изучая размеры расщепления потомства по диаиаузе, Фабер,
используя понятие «цифры поколения» (под цифрой он имел в виду
число генераций, прошедших без диапаузы в линии, к которой принад­
лежат изучаемые особи), провел количественный анализ ее в потомстве
одной родительской пары на протяжении нескольких поколений. Наступ­
лением диапаузы завершался ряд (цикл) поколений, развивавшихся без
диапаузы, и с ее окончанием начинался новый ряд или цикл. Работа
велась в лабораторных условиях, при равных благоприятных для разви­
тия условиях среды. Получив от пары жуков 60 самок (F2), Фабер спа­
рил их с самцами также F2, но полученными от другой родительской
пары: 45 самок начали откладывать яйца, тогда как 15 самок перешли
в состояние диапаузы.
Из первых яйцекладок самок F2 было выведено 60 самок и спарено
по той же схеме, с равновозрастными самцами. Из их потомства 29
самок начали яйцекладку и 31 была охвачена диапаузой. В потомстве
самок F4 после кратковременного питания все жуки перешли в диапаузу.
Исходная родительская пара продолжала размножаться. Самка отло­
жила 248 яиц, после чего у этих жуков наступила диапауза, во время
которой они содержались при температуре около +12°. Спустя месяц
жуки были перемещены в благоприятные для размножения и развития
условия и вскоре они начали питаться и спариваться. Из первых после
терминации диапаузы яйцекладок было выведено 60 самок, теперь пер­
вого поколения, которые были спарены с самцами. После периода пита­
ния яйцекладку начали 53 жука и у 7 жуков наступила диапауза.
В табл. 41 приведен процент диапаузы в четырех последовательных
генерациях, происшедших от одной и той же пары жуков [Faber, 1949].
Таким образом, по мере увеличения «цифры поколения» процент
диапаузирующих особей в потомстве повышается. У одной самки, отло­
жившей в течение ее жизни (в лабораторных условиях) 80 яйцекладок,
Фабер [1949а] определил число диапаузирующих потомков в первых,
средних и последних яйцекладках. В первый срок вошло 78 яиц —
от 5 до 83-го; во второй срок — 73 яйца, от 1175 до 1247-го и в третий
срок — 73 яйца, от 2296 до 2368-го. В первой партии диапаузировало
12% жуков, во второй— 18 и в третьей — 63. По-видимому, в частоте
проявления диапаузы в потомстве имеет значение также возраст роди­
телей.
8*
228
Глава восьмая
При более детальном изучении у колорадского жука выделено шесть
типов (модификаций) имагинального физиологического покоя, которыми
периодически, в разные сезоны года и на разный срок прерывается актив­
ная жизнедеятельность жуков всей или части популяции: 1) зимняя
диапауза, с которой начинается зимовка жуков, и благодаря которой
основная их масса переживает зимний сезон. Для зимней диапаузы
характерна глубокая депрессия окислительной части метаболизма, корре­
лирующая со значительным повышением устойчивости жуков к небла­
гоприятным воздействиям абиотических факторов среды. В зоне умерен­
ного климата зимняя диапауза продолжается 3-4 месяца (август—но­
ябрь). С наступлением морозного сезона ее замещает 2) олигопауза, при
которой интенсивность метаболизма удерживается на умеренно низком
уровне. В наиболее холодные месяцы (декабрь—февраль) происходят фи­
зико-химические изменения части резервных веществ, играющие холодо­
защитную роль (глицерин, моносахариды). С весенним потеплением
олигопауза заканчивается репарационным (восстановительным) периодом, за которым следует пробуждение и выход жуков из почвы. Среди
лета, до половины всех находящихся на растениях жуков, в климатиче­
ской зоне с двумя (и более) генерациями в сезон, прекращает питание
и размножение и зарывается в почву (эстивация) на срок от 1 до 10 дней
и впадает в 3) летний сон. Небольшая часть жуков (3—5%) в это же
время охватывается 4) летней диапаузой, которая продолжается до ме­
сяца. Отдельные жуки, зарывшиеся во время эстивации в почву, уже
не выходят на ее поверхность до следующей весны, т. е. их летняя диа­
пауза переходит в зимнюю. В климатической зоне с одной — двумя ге­
нерациями колорадского жука в сезон вегетации картофеля значитель­
ная часть однажды зимовавших и размножавшихся летом жуков в конце
лета проходит нажировочное питание и зарывается в почву на зимовку
в состоянии 5) повторной диапаузы. В зоне с одной генерацией жука в
сезон часть жуков зимует три раза и размножается три вегетационных
сезона. Наконец, у части жуков (в климатической зоне с двумя генера­
циями в сезон до 6,2—6,5% от однажды перезимовавшей популяции
первой генерации), которая непрерывно продолжается в супесчаных и
песчаных почвах 2-3 года [Ушатинская, 1962, 1966а, б, г, 1976, 19776;
Миндер, Петрова, 19666; Йирковский, 1974].
При таком многообразии состояний физиологического покоя разной
глубины продолжительности в любое время года часть особей жука на­
ходится в почве «в резерве» (рис. 86), тогда как основная их масса в
вегетационном сезоне размножается и расселяется.
У жука в период активной жизнедеятельности спаривание повторя­
ется многократно. Поэтому откладываемые яйца могут быть оплодотво­
рены сперматозоидами разных самцов и генетически неодинаковы.
С другой стороны, спарившиеся осенью самки весной могут в течение
месяца откладывать оплодотворенные яйца без дополнительного спари­
вания [Gibson et al., 1925].
Пробуждение и выход из почвы перезимовавших жуков в полевых
условиях равнинного Закарпатья, где за вегетационный сезон развива­
Активная жизнедеятельность и покой
229
ется две полных генерации, и в горной зоне, у верхней границы возде­
лывания картофеля в Карпатах, где в сезон успевает развиться только
одна генерация, растягиваются на 3—3,5 месяца. По наблюдениям
Г. В. Гусева и В. Н. Журавлева [1958а, б], в окрестностях Берлина
(ГДР) выход из почвы перезимовавших жуков продолжался в 1955 г. с
26 апреля до 20 августа, т. е. 116 дней, а в 1957 г.— с 17 мая по
29 августа, т. е. 108 дней. Поэтому после массового выхода жуков из
почвы в мае их состав на растениях постоянно пополняется некоторым
количеством позже выходящих из почвы и позже включающихся в раз­
множение жуков.
Интенсивная яйцекладка жуков сроков массового выхода происходит
с конца мая до третьей декады июня. С конца июня по конец июля —
начало августа, т. е. в наиболее жаркое время лета, яйцекладка затухает
и до 45—47% размножающихся жуков проходит эстивацию, состояние
летнего покоя [Ушатинская, 1961, 1974; Ушатинская, Козаржевская,
1962; Миндер, Петрова, 1966; Миндер, Козаржевская, 1966]. Поэтому
«пики яйцекладки» отдельных самок, как это было давно замечено
[Gibson et al., 1925], не совпадают во времени. После периода эстивации
жуки вновь переходят к активной жизнедеятельности и размножаются
иногда до глубокой осени.
Физиологическая разнокачественность особей в популяциях насеко­
мых обусловлена, с одной стороны, конституционными особенностями
видов, исторически сложившимися и наследственно закрепленными.
С другой стороны, она является результатом влияния экологических фак­
торов внешней среды, в которой развиваются конкретные генерации и
особи и которая допускает проявление и развитие одних качеств и
свойств и тормозит другие.
Перезимовавшие самки колорадского жука откладывают яйца в тече­
ние всего летнего сезона. Следовательно, в природных условиях как ли­
чинки, так и жуки, развившиеся из более ранних яйцекладок, питаются
пищей иного биохимического состава по сравнению с развившимися из
более поздних яйцекладок. Их развитие протекает при иной дневной, и,
что не менее важно, ночной температуре среды, при иной длине дня и
интенсивности освещения. Они вступают в диапаузу в разное время и про­
должительность и глубина депрессии метаболизма во время диапаузы у
них неодинакова. В зоне с двумя генерациями в сезон, чем раньше появи­
лись жуки первой генерации, тем продолжительнее их активная жизне­
деятельность до наступления зимней диапаузы и наоборот. В равнинном
Закарпатье, по наблюдениям Р. С. Ушатинской и Э. Ф. Козаржевской
[1962], среди жуков первой генерации, вылупившихся в начале июля,
через две недели питания впало в диапаузу около 25% особей. Оставшие­
ся продолжали питаться на растениях картофеля, и около половины самок
начала размножаться, дав начало второй генерации. Остальные самки и
часть самцов постепенно, в разные сроки, зарылись в почву. Продолжи­
тельность размножения и питания жуков, оставшихся на растениях свыше
двух недель, была различной: из окрылившихся в начале июля многие жуки
размножались, через 40 дней в почву ушло 84,8% жуков. Уход в почву
230
Глава восьмая
остальных 15,2% жуков растянулся до 17 сентября. Среди жуков первой
генерации, окрылившихся неделей позже (во второй декаде июля), через
две недели питания зарылось в почву около 50%, а через 20 дней питания
67,2% жуков. Оставшиеся на растениях жуки питались до 15 сентября.
При окрылении жуков в конце июля — начале августа у 32% особей диа­
пауза наступала уже через 4—8 дней питания и через 16 дней питания в
почву зарылось 77,8% жуков. К середине сентября, как и в более ранних
потоках, все жуки были уже в почве. Жуки, диапауза которых наступает
в более ранние сроки, пробуждаются весной раньше и наоборот [Венгорек, 1958а; Ковальская, 1958; Йирковский, 1969]. По наблюдениям
Ковальской [1958], в Польше у разных особей преддиапаузный период
продолжался от 10 до 100 дней.
Таким образом, в пределах одной генерации диапауза начинается и
заканчивается при разных условиях среды. Разнокачественность особей
первой генерации усиливает затяжная диапауза, которая в основном фор­
мируется в первой генерации, у рано окрылившихся жуков [Ушатинская,
1966]. Продолжительность преддиапаузного питания меняется также при
питании жуков картофелем разных сроков посадки и разных сортов
(Венгорек, 1958; Ковальская, 1958].
Еще Тауэр [Tower, 1906, 1917] обратил внимание на то, что в поле­
вых условиях колорадский жук должен давать множество гибридов
вследствие разнородности его популяций. В равнинном Закарпатье, в се­
зон размножения в полях могут встречаться: 1) однажды перезимовав­
шие жуки первой генерации: а) размножавшиеся в сезон окрыления,
б) не размножавшиеся в сезон окрыления; 2) однажды перезимовавшие
жуки второй генерации; 3) вторично зимовавшие жуки, размножавшиеся
один сезон (в горах два—три); 4) жуки, находившиеся в затяжной
диапаузе: а) один год, б) два года, в) три года; 5) повторно зимовавшие
жуки после одного—трех лет суперпаузы и сезона размножения. Поэтому
полевой материал этого вида генетически весьма неоднороден и отсюда
его высокая лабильность и жизненность, способствующая расширению
ареала.
Физиологическая подготовка к диапаузе у колорадского жука харак­
теризуется постепенным понижением тканевого дыхания и сопряженным
с ним накоплением жировых и углеводных запасов в жировом теле и
тканях, а также дегидратацией тканей и уменьшением количества гемо­
лимфы (Fink, 1925а, b; Busnel, Drilhon, 1937а, b; Faber, 1949а, Ь;
Ларченко, 1955в, 1958г; Ушатинская, 1958; Ушатинская, Петрова, 1963;
Петрова, 1966]. В период формирования диапаузы обмен веществ у жу­
ков по сравнению с состоянием активной жизнедеятельности уже сильно
сокращен: в два-три раза понижен газообмен, уменьшилась активность
тканевых ферментов, особенно их оксидативной фракции, уменьшилось
количество глутатиона. Далее, уже во время нахождения жуков в почве,
все эти процессы углубляются, что продолжается приблизительно на про­
тяжении двух—трех первых недель диапаузы, во время которых жуки
размещаются на зимовку на разной глубине (в зависимости от типа
почвы и ее гидротермического режима) — от 0 до 50 см, а в особенно
Активная жизнедеятельность и покой
231
легких песчаных почвах — до 122 см [Tower, 1906; Gibson et al., 1925;
Mail, Salt, 1933; Müller, 1941a, b; Klein-Krautheim, 1950; Jermy, 1951;
Wegorek, 1959a, b; Piekarczyk, 1959a, b, с; Ушатинская, Козаржевская,
1962; Миндер, 1966].
Глубина депрессии метаболизма во время диапаузы, так же как щ
время наступления переломного момента, с которого диапауза начинает
ослабевать, зависят в большой мере от условий гидротермического и га­
зового режимов, которые складываются в почве, где разместились жуки
в конце лета и осенью. Так как гидротермический и газовый режимы
неодинаковы в почвах разного типа, рельефа, экспозиции склонов, агро­
технической обработки и т. д., то и терминация зимней диапаузы и за­
мена ее состоянием олигопаузы происходят при размещении на зимовку
жуков в почвах разного типа не с одинаковой скоростью [Ушатинская,
19666; Петрова, 1966].
Смертность жуков во время зимнего покоя варьирует в очень боль­
ших пределах. В отдельные годы и в разных климатических зонах смерт­
ность зимовавшей популяции жука колеблется в пределах от 10 до 90%
[Mail, Salt, 1933, Müller, 1941; Faber, 1949b; Klein-Krautheim, 1950;
Leib, 1951; Grison, LeBerre, 1954a, b; Венгорек, 1958; Ковальская, 1958;
Piekarczyk, 1959a, b, с; Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер, Ко­
заржевская, 1966]. Следовательно, период зимнего покоя играет в коле­
баниях численности популяций жука большую роль.
В период активной жизнедеятельности жуки Leptinotarsa decemlineata не обладают высокой холодостойкостью. Но с наступлением диа­
паузы холодостойкость их резко увеличивается, и они выдерживают
состояние длительного переохлаждения. Однако жуки не морозостойки
и быстро погибают при начавшейся кристаллизации воды [Mail,
Salt, 1933; Миндер, 1969; Миндер, Чеснек 1971; Ушатинская, Чеснек,
1974].
Мэйл и Сэлт [1933] обнаружили исключительно широкую вариа­
бельность точки замерзания у отдельных особей зимующей популяции
жука, что не позволило этим авторам фиксировать в качестве летального
какой-либо узкий предел температуры: у отдельных особей смерть насту­
пала уже при —4°; большинство жуков погибало при —7°; однако часть
их выдерживала без видимого вреда переохлаждение до —12°.
Жуки, содержащие в теле меньший процент воды, имеют более глу­
бокую точку переохлаждения [Mail, Salt, 1932]. Однако продолжительное
пребывание в состоянии переохлаждения, особенно в средах с дифицитом
относительной влажности воздуха, приводит к дегидратации тканей, не­
обратимой, если обезвоживание перешло определенные пределы. Наоборот,
зимовка в средах с высокой или контактной влажностью обусловливает
преждевременное повышение водного баланса и утрату холодостойкости
[Ушатинская, 1949, 1958, 19666, в; Piekarczyk, 1959а, Ь, с].
Несмотря на постепенное повышение содержания воды в теле жуков
в период зимнего покоя, которое начинается еще с осени, к ранневесен­
нему периоду ткани и гемолимфа жуков еще значительно обеднены во­
дой. В этот период жуки нуждаются в высокой влажности внешней
232
Глава восьмая
среды и даже в контактной воде, способствующей повышению метабо­
лизма до необходимого уровня [Tower, 1917; Breitenbecher, 1918; Fink,
1925b; Ушатинская, 1958].
Интенсивность метаболизма колорадского жука, тормозимая во время
диапаузы ее физиологическими механизмами, после окончания диапаузы
во время зимней спячки находится в значительной мере под прямым
контролем факторов внешней среды. Под тем же контролем находится
и интенсивность расходования жировых и углеводных резервов, отложен­
ных в теле жука в период преддиапаузного питания. Поэтому размеры
смертности в популяциях зимующих жуков, ее сроки и причины опреде­
ляются, с одной стороны, физиологическим состоянием зимующих осо­
бей: интенсивностью диапаузы и сроками ее окончания, количеством
резервных веществ, отложенных в их теле в виде углеводов и жиров,
интенсивностью их расходования после окончания диапаузы и т. д., и с
другой стороны — экологическими факторами; глубиной залегания и
условиями, которые складываются в стациях зимовки (тип почвы, ее
влажность, температура, газовый режим, размеры и характер распростра­
нения осадков, глубина снежного покрова, уровень подпочвенных вод
и т. д.).
Изучение причин и размеров зимней смертности колорадского жука,
предпринятое: Венгореком [1958а] и Ковальской [1958], привело их к
заключению, что чем длиннее период преддиапаузного питания жуков,
тем больше содержится воды в их теле и тем менее устойчивы они во
время зимовки и наоборот. Особенно высокой оказалась смертность среди
самок, откладывавших яйца перед уходом на зимовку.
По данным Ковальской [Kowalska, 1960], жуки, содержащие в теле
меньшее количество воды и большее количество липидов, зимуют в более
глубоких горизонтах почвы. Венгорек [1958] считает, что позже всего
выходят из почвы жуки, которые зимовали в более глубоких горизонтах
почвы.
Характера и степень физиологической разнокачественности насекомых
обусловливают не только размеры их зимней смертности, но и физиоло­
гическое состояние, в котором особи перезимовавшей популяции перехо­
дят весной к размножению, и, следовательно, в значительной мере опре­
деляют их плодовитость и жизненность потомства [Ларченко, 1947;
1955в; Федотов, 1946; Ушатинская, 1958, 1966в]. Физиологическая
разнокачественность особей является отражением лабильности популяции
как целого, благодаря которой вид оказывается способным сохраняться
и поддерживать необходимую численность особей в постоянно меняющих­
ся условиях среды. Физиологическая разнокачественность особей в попу­
ляциях колорадского жука имеет адаптивный характер, обеспечивая от­
дельным особям возможность при соответствующих условиях внешней
среды наиболее раннее пробуяедение и переход к активной жизнедеятель­
ности весной, наиболее позднее окончание питания осенью или же со­
хранение Bi почве в резерве на разные сроки, гарантирующие выживание
вида при неблагоприятных условиях среды.
Активная жизнедеятельность и покой
233
Особенно высокой вариабельностью особей отличается первая ранняя
генерация, которая включает как наиболее устойчивых жуков, находя­
щихся в состоянии глубокой многолетней диапаузы, так и самых чувстви­
тельных, уже размножавшихся в сезон их окрыления и зарывшихся
осенью в почву под прямым давлением неблагоприятных условий внеш­
ней среды, без достаточной преддиапаузной подготовки и поэтому не
холодостойких [Ушатинская, 1966в].
Широкий размах физиологической разнокачественности жуков первой
ранней генерации обеспечивает ту «многократную гарантийность» выжи­
вания части особей при всех периодических и непериодических отклоне­
ниях абиотических факторов внешней среды, которая лежит в основе
экологической пластичности и биологического прогресса колорадского
жука, обеспечивая сохранение его как вида. Жуки второй и первой
поздней генераций физиологически более однородны, поскольку вступают
в состояние покоя и выходят из него в сжатые сроки, обладают повышенным уровнем метаболизма и связанной с ним более низкой устойчивостью
к абиотическим факторам внешней среды, а также имеют очень низкий
процент затяжной диапаузы. Ими обеспечивается накопление биомассы
вида, обусловливающей после удачной зимовки резкий подъем численно­
сти особей в популяциях. Следовательно, в основе колебаний численно­
сти колорадского жука лежит количество дополнительных (к первой)
генераций в сезон их размножения и выживаемость особей в зимующих
популяциях.
Физиологическая разнокачественность в популяциях колорадского
жука возрастает от осени к весне в связи с разной глубиной торможения
обмена веществ, обусловленного диапаузой и разными сроками ее окон­
чания у отдельных особей [Ушатинская, 1966в].
В связи с множественностью причин гибели зимующих насекомых
(истощение, высыхание, замерзание, поражение болезнями, неспособность
восстановить водный баланс и др.) зимней элиминацией затрагиваются
не всегда ослабленные или так или иначе дефективные особи; при опре­
деленных условиях это могут быть наиболее сильные и жизненные особи.
У колорадского жука, например, чем ниже уровень обмена веществ в
период зимнего покоя, тем более защищен организм от действия холода;
но и тем больше времени требуется для восстановления метаболизма до
нормы. При этом восстановительный период может настолько затянуться,
что жук «не успеет» перейти в состояние активной жизнедеятельности
в благоприятное для этого время сезона и погибнет после пробуждения.
С другой стороны, слишком высокий уровень метаболизма, установив­
шийся в связи с высокими темпами реактивации у особей во второй по­
ловине зимнего покоя, может стать причиной слишком раннего пробуж­
дения их от зимнего сна. В годы с ранней весной это будет способство­
вать развитию еще одной генерации, т. е. увеличению численности
популяций, но в годы с поздней весной холод и отсутствие пищи вызовут
их гибель [Ушатинская, 1966в].
Колорадский жук обладает рядом черт, на основании которых он мо­
жет быть отнесен к хорошо приспособленным экологически и биологиче­
234
Глава восьмая
ски прогрессирующим видам. Его «прогрессивность» возникла совсем
недавно и продолжает увеличиваться уже в наше время. До 1842 г.
колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say) был распространен
только в юго-западной части Северной Америки, вдоль восточных склонов
Скалистых гор. Его основным кормовым растением являлся колючий
паслен (Solanum rostratum), ареал которого совпадал с ареалом колорад­
ского жука. Культурный картофель (Solanum tuberosum) был завезен
в США еще в 1719 г., но посевы его достигли (вместе с переселенцами)
склонов Скалистых гор только к 1842 г. С этого времени жук перешел
к питанию картофелем и, оказавшись его основным вредителем, начал
быстро расселяться по картофельным полям. К 1859 г. он уже достиг
центральных штатов США, а к 1874 г. его ареал простирался с запада
на восток США на 3000 км.
С 1918 г., когда колорадский жук попал во Францию, он занял всю
территорию Западной Европы. С 1949 г. его ареал вплотную придвинулся
к западным границам СССР, а в 1958—1959 гг. произошла широкая инва­
зия его на территорию СССР, по которой продвижение этого вредителя
на восток продолжается, несмотря на осуществление ряда карантинных
и истребительных мероприятий. Размах экологической валентности коло­
радского жука и его приспособительные возможности исключительно
велики.
В почвенных горизонтах, где зимует колорадский жук, под защитой
снежного покрова, понижение температуры до критических для этого
вида пределов (—6—7°) достигается редко. Поэтому, несмотря на отно­
сительно высокий процент смертности зимующих жуков (в среднем около
50%), холода зимнего периода не могут служить основным препятствием
к расширению его ареала в климатической зоне возделывания картофеля.
В аспекте приведенного фактического материала становится все более
ясным, что ограничения численности этого вида нужно добиваться, преж­
де всего, путем расширенного использования его естественных врагов,—
энтомофагов, микроорганизмов, вирусов,— представителей как местной
фауны и флоры, так и интродуцированных с родины колорадского жука
из Сев. Америки, где параллельно с развитием вида Leptinotarsa decem­
lineata длительно происходило приспособление к питанию им со стороны
хищных и паразитических животных и патогенов.
3. Устойчивость жука к экстремальным воздействиям
абиотических факторов среды и химическим агентам
(стадийная, возрастная, сезонная)
Несмотря на постоянно высокую общую приспособленность каждого
организма к окружающей среде, в пределах онтогенеза имеются стадии
и этапы, когда эта приспособленность более высока, и другие стадии и
этапы, на которых она понижена.
Впервые на это явление было обращено внимание II. Броуновым
[1897а, б], который отмечал, что растения особенно сильно страдают от
Активная жизнедеятельность и покой
235
неблагоприятных влияний температуры и влажности на определенных
отрезках их развития, которые Броунов назвал «критическими». Стокард
[Stockard, 1907] использовал это понятие при характеристике неравно­
мерности развития рыб, и в таком смысле оно получило «права граж­
данства» в биологии.
Неравномерность индивидуального развития колорадского жука отра­
жена во многих морфологических и физиологических процессах: рост,
закладка и развитие крыльев, развитие половой системы, размножение,
нейросекреторная и гормональная деятельность, газообмен и тканевое
дыхание и мн. др. Чувствительность развивающихся особей к экстре­
мальным воздействиям абиотических факторов внешней среды и химиче­
ским агентам неодинакова. При равных условиях, на одних отрезках
онтогенеза сублетальные режимы к тому же раздражителю могут быть
во много раз выше, чем в других. Места чувствительных и резистент­
ных участков в онтогенезе жука постоянны и, в известной мере, не за­
висят от характера повреждающего агента.
Термин «чувствительность» в различных разделах биологии и меди­
цины применяется как мера реактивности и устойчивости живых объек­
тов при действии на них разнообразных физических, химических или
биологических факторов в повреждающих дозах. Повреждающее действие,
по которому можно судить о той или иной чувствительности организма
зависит, по крайней мере, от трех взаимосвязанных и в то же
время различных обстоятельств; от первичной повреждаемости организ­
ма, трансформации этого первичного повреждения в нарушение биологи­
ческих функций и от репаративной способности организма [Александров,
1952]. По Д. Н. Насонову [1959] при повреждающем воздействии на
организм какого-либо фактора возникает неспецифическое или малоспе­
цифическое состояние клеток, близкое к смерти, но еще обратимое, ко­
торое он называл «паранекрозом». Паранекроз может возникать под
действием самых разнообразных физических или химических раздражи­
телей и является выражением единой ответной реакции, возникающей
в результате воздействия на клетки повреждающего агента. Хотя паранекротические явления малоспецифичны, при воздействии разных раз­
дражителей в деталях ответа организма имеются различия. В основе
паранекротической реакции живой протоплазмы лежат обратимые изме­
нения ее белков, близкие по своей природе к денатурационным измене­
ниям нативных протеинов. Д. Н. Насонов полагает, что самые различные
по своей природе агенты приводят к сходным денатурационным измене­
ниям белка. Вещества, предохраняющие белки от денатурации, предотвра­
щают и наступление паранекроза. К таким веществам относятся сахара,
многоатомные спирты (глицерин, манин), натуральные соли и др.
Паттер [Patter, 1956], изучая устойчивость насекомых к некоторым
инсектицидам, пришел к выводу, что чувствительность их заметно меня­
ется на разных стадиях индивидуального развития. Имеется ряд работ,
в которых отмечается более высокая устойчивость насекомых к повреж­
дающим агентам в состоянии диапаузы по сравнению с состояниями ак­
тивной жизнедеятельности [Bodine, 1934; Bodine, Boell, 1938; Mukerjea,
236
Глава восьмая
1953; Asachina et al., 1954; Покровская, 1958; Harvey, Williams, 1958;
Астауров и др., 1962; Лозина-Лозинский, 1963].
Н. Б. Ильинская [1963, 1966], изучая устойчивость клеток изолиро­
ванной мышечной ткани у диапаузирующих и активных гусениц яблоне­
вой плодожорки (Laspeyresia pomonella), кукурузного мотылька (Pyrausta nubilalis) и соснового шелкопряда (Dendrolimus pini) к различным
концентрациям хлористых солей (натрия, калия, кальция), к цианистому
калию, этанолу, повышенной температуре, 2,4-динитрофенолу, показала,
что во время диапаузы устойчивость клеток к повреждающим воздейст­
виям значительно выше, чем у активных. Однако во время диапаузы,
параллельно с повышенной устойчивостью клеток мышечной ткани к ряду
повреждающих агентов, наблюдается понижение их устойчивости к ги­
потонии.
Общие выводы, сделанные из этих работ, близки к тем, которые сде­
лал Насонов [1959], а именно: повышение устойчивости клеток связано
с: 1) изменением клеточных белков; 2) влиянием защитных веществ
(глицерина, аминокислот и др.), повышающих устойчивость клеточных
белков; 3) возрастающей репаративной способностью клеток.
Индивидуальное развитие колорадского жука включает четыре резко
различных морфологических стадии развития, яйцо, под оболочками кото­
рого протекает эмбриогенез; личинку — стадию, в основном питания и
роста; куколку — стадию, на которой совершается метаморфоз личинки во
взрослое насекомое, и, наконец, имаго — жука, способного к расселению
и размножению. Переход от одной стадии развития к другой у жука со­
провождается сменой сред обитания — надземные части растений — поч­
ва, что связано с определенной адаптацией морфологических структур и
перестройкой физиологических функций.
В пределах каждой стадии индивидуального развития, в связи с осо­
бенностями формообразовательных процессов и уровнем и направленно­
стью метаболизма, чувствительность особей к экстремальным воздействи­
ям внешней среды неодинакова. Она не одинакова и в разных генерациях
жука на одной и той же стадии развития, в разные месяцы вегетационно­
го сезона, при различных сочетаниях абиотических факторов, из которых
складываются условия жизни, и при разном биохимическом составе кор­
мовых растений.
В этом аспекте на колорадском жуке проведена большая эксперимен­
тальная работа [Feytaud, 1937а, b; Langenbuch, 1955; Stacherska et al.,
1959; Тилавов, 1967, 1969a, б; Ушатинская, Йирковский, Тилавов, 1971;
Ушатинская, Чеснек, 1974; Bluzat, 1976а, Ь; и др.], результаты которой
представляют несомненный теоретический и практический интерес.
Активная жизнедеятельность и покой
237
Чувствительность к холоду
Как и другие виды насекомых, колорадский жук — животное пойкилотермное и температура его тела в общем следует за температурой окру­
жающей среды. При понижении температуры тела за пределы оптимума
скорость процессов, составляющих обмен веществ, постепенно замедляет­
ся. Прежде всего, прекращается полет, спаривание, размножение, затем
тормозится питание и передвижение, и наконец, наступает оцепенение
от холода. Тот же процесс, но в обратной последовательности, наблюдает­
ся при согревании.
Постепенное нарастание торможения процессов жизнедеятельности на­
чинается еще в витальной температурной зоне, по мере отклонения тем­
пературы среды от оптимума. При приближении к нижнему порогу раз­
вития угнетение основных физиологических функций постепенно усили­
вается, и в температурной точке, называемой «биологическим нулем»,
который у жука близок к 11,5° [Alfaro, 1943с, d], развитие практически
прекращается и наступает холодовое оцепенение.
Начальные этапы холодового оцепенения легко обратимы, и жуки, и
личинки возвращаются к активной жизнедеятельности вскоре после того,
как температура среды повысится за биологический нуль. Однако дли­
тельное оцепенение сопровождается обезвоживанием организма, и возвра­
щению к активной жизнедеятельности должно предшествовать восстанов­
ление водного баланса до видовой нормы.
В процессе адаптации к переживанию зимнего периода у насекомых
исторически выработалось два основных физиологических механизма,
с помощью которых они переживают холодный период года,— переохлаж­
дение и замерзание. Первое защищает организм от гибельной для него
кристаллизации воды в клетках и омывающих жидкостях, тогда как вто­
рое сопряжено со способностью разное время выдерживать частичную или
полную кристаллизацию воды в теле.
Гемолимфа колорадского жука и протоплазма его клеток содержит бо­
лее 85% воды. С химической точки зрения это сложные растворы и смеси
веществ, постоянно меняющие физическую композицию и соотношение
входящих в них компонентов. Точка кристаллизации каждого химическо­
го вещества постоянна, а точка начала замерзания сложных растворов
определяется суммой температур замерзания входящих в них компонен­
тов. Поэтому при температуре ниже нуля жидкости тела колорадского
жука находятся в состоянии переохлаждения, глубина и устойчивость ко­
торого на разных стадиях онтогенеза и в разных физиологических состоя­
ниях неодинаковы. При продолжающемся охлаждении, в какой-то темпе­
ратурной точке начинается выпадение кристаллов воды из переохлаж­
денной жидкости, в связи с чем концентрация остающейся жидкой фазы
повышается. По мере дальнейшего понижения температуры происходит,
с одной стороны, рост образовавшихся кристаллов, сопровождающийся
механическими повреждениями морфологических структур, что служит
одной из причин гибели организма от холода, а с другой, обезвоживание
238
Глава восьмая
тканей и органов растущими кристаллами льда, также повреждающее и
не всегда обратимое.
Глубина переохлаждения жидкостей тела насекомых и температурная
зона, в которой начинается замерзание, в значительной степени зависят
от скорости охлаждения Бахметьев [Bachmetiev, 1900]. При медленном
охлаждении образуется небольшое количество крупных кристаллов льда,
тогда как при быстром —большое количество, но мелких кристаллов
льда. Размеры кристаллов льда и размещение их в тканях и клетках
определяют характер повреждений, причиняемых ими организму при
кристаллизации, и их обратимость.
В период активной жизнедеятельности, т. е. во время питания, раз­
множения, развития насекомых, точка максимального переохлаждения
жидкостей их тела обычно понижается не более чем на 4—7е ниже нуля.
С другой стороны, в состоянии зимней диапаузы, или суперпаузы, на­
ступлению которых предшествует глубокая и продолжительная физио­
логическая подготовка, точка переохлаждения у некоторых видов может
падать до —30—40° и даже ниже (Payne, 1927а, Ь; Лозина-Лозинский,
1952, 1972; Salt, 1958а, Ь; Куузик, 1970].
Переохлаждение тканевых жидкостей в период активной жизнедея­
тельности насекомых, обусловленное химическим составом и физически­
ми структурами, Мэривээ [1971] называл «неспецифичным». Оно неустой­
чиво и быстро заканчивается выпадением льда и смертью. В то же время
переохлаждение диапаузирующих или зимующих в состоянии олигопаузы
насекомых может продолжаться недели и месяцы, защищая организм от
мороза.
Однако во времени состояние переохлаждения, с физической точки
зрения, неустойчиво, и фактически, как в природе, так и в опыте проис­
ходит постепенное умирание переохлажденных особей вследствие спонтан­
ной кристаллизации жидкостей их тела. Поэтому при температуре ниже
нуля в выживании насекомых большое значение имеет фактор времени.
Холодостойкость организма в общем коррелирует с глубиной максималь­
ного переохлаждения жидкостей его тела, поэтому, по глубине макси­
мального переохлаждения, с известной точностью, можно судить о раз­
мерах холодостойкости того или иного организма.
В морозный период года колорадский жук, зимующий в почве, под
снежным покровом, как и другие насекомые, проводящие зиму в хорошо
защищенных от мороза средах, в период зимнего покоя не обладает вы­
сокой устойчивостью к низкой температуре (Tower, 1917; Fink, 1925а, b;
Mail, Salt, 1933; Breny, 1939a, b; Cairaschi, Grisen, 1939; Muksiewicz,
1948; Faber, 1949a, b; Klein-Krautheim, 1950; Leib, 1951; Jermy, 1951; Jermy, Saringer, 1955; Wegorek, 1958; Kowalska, 1958, 1960; Piekarczyk,
1959a, b; Журавлев, 1960a, б; Ушатинская, Козаржевская, 1962; Миндер,
1966, 1969; Ушатинская, Чеснек, 1974]. Обобщая результаты опублико­
ванных работ, можно констатировать, что в разных географических зонах
ареала и почвах разного типа и увлажнения за зиму погибает от 13 до
93% зимующих жуков.
При определении выживаемости колорадского жука на разных стади­
Активная жизнедеятельность и покой
239
ях его индивидуального развития наиболее устойчивыми, судя по ЛД50
(смертность равна 50%), оказались яйца (рис. 87, А) [Ушатинская
и др., 1971]. После суток развития в термостате (25°) их ЛД5о при
температуре —10° достигалась за 170 мин. По мере продвижения эмбрио­
генеза холодостойкость зародыша повышалась и достигала максимума
(ЛД50 через 671 мин) через 72 часа развития. Морфологически, по Киттлаус [Kittlaus, 1961], это соответствует формированию головных и груд­
ных придатков эмбриона. На более поздних стадиях эмбриогенеза холодо­
стойкость яиц быстро уменьшалась, и через 96 час. развития экспозиция,
вызывающая 50%-ную смертность, понизилась до 496 мин, а к 120 час.
развития, перед отрождением личинок, она упала до 155 мин.
Наиболее высокой устойчивостью на стадии личинки обладали только
что отродившиеся особи, до первого питания, когда ЛД5о при —10° до­
стигалась, в среднем через 184 мин. С началом питания личинок их
устойчивость быстро падала, и в середине первого возраста 50%-ная
смертность наблюдалась при тех же условиях, всего через 27 мин. Наи­
более чувствительными к холоду личинки оказались во время питания
между линьками. Перед каждой очередной линькой после освобождения
кишечника от остатков пищи они становились менее чувствительными к
холоду и еще более повышалась и холодоустойчивость сразу после каждой
линьки. Перед зарыванием в почву на окукливание гибель 50% личинок
IV возраста происходила при —10° в среднем через 32 мин.
Холодостойкость предкуколок первого дня развития оказалась несколь­
ко более высокой и для получения их 50%-ной смертности при той же
температуре требовалась 51 мин, а к концу фазы предкуколки — 67 мин.
Куколки обнаружили значительно более высокую холодостойкость, чем
личинки и предкуколки. Начиная с первого дня метаморфоза, когда для
получения ЛД5о у куколок требовалось 69 мин, сублетальная экспозиция,
постепенно увеличиваясь, достигала максимума 104 мин, и к моменту
окончания метаморфоза (8-й день развития) средняя ЛД5о при —10°
происходила через 77 мин.
Для получения 50%-ной смертности молодых жуков, до их первого
питания, при этой температуре требовалось 85 мин. С началом питания
жуков их холодостойкость уменьшилась до Л Д 5о= 71 м и н . Однако к 7-му
дню преддиапаузного питания, т. е. ко времени, с которого начинают
проявляться физиологические механизмы зимней диапаузы [Ушатинская,
1958, 1966], 50%-ная смертность жуков происходила в среднем через
82 мин. С наступлением зимней диапаузы холодостойкость жуков быстро
возрастала и на третий день диапаузы Л Д 50 жуков повысилась до
117 мин, а через 15 дней диапаузы она происходила в среднем через
269 мин [Ушатинская и др., 1971].
По данным Миндер [1969], при температуре —9—11° подавляющее
большинство зимующих жуков погибает в пределах первых 1—6 час.
экспозиции, хотя единичные особи выживают при этих условиях до од­
них суток (рис. 88). При —6—8° часть жуков зимующих популяций
выживает до 60 час. Температуру —3—5° около половины зимующих жу­
ков выдерживают в течение 7 суток.
240
Глава восьмая
Рис. 87. Изменения чувствительности в онтогенезе жука к повреждающим факторам
А —t —10°; Б —1+50°; В — сублетальные дозы цианистого калия; Г — то же, этилендибромида
ІУшатинская и др., 1971]
I — ЗЛ)50; 2 — потребление 0 2 (в мм3/г час сырого веса при 25°)
Активная жизнедеятельность и покой
241
При последовательном определении в онтогенезе точки максимального
переохлаждения и точки начала замерзания жидкостей тела (рис. 89)
различия в холодостойкости колорадского жука на отдельных стадиях и
этапах онтогенеза проявились еще более четко [Ушатинская, Чеснек,
1974]. Наиболее глубокое переохлаждение выдерживают яйца, у которых
в первой генерации через 36 часов эмбриогенеза при 23—24° точка мак­
симального переохлаяздения достигала —15,2°, а во второй — около
—19,8°. По А. Г. Шарову [1959], морфологически этот этап эмбриогене­
за совпадает со смыканием зародышевых оболочек и началом сегментации
зародыша. Максимальное переохлаждение яиц второй генерации наблю­
далось на пятые сутки, когда переохлаждение достигало —27,6°
(рис. 89). Точка переохлаждения только что отродившихся личинок до их
первого питания понижалась до —10—13°. С началом питания она бы­
стро поднималась до —5—6° и удерживалась в этих пределах на протя­
жении всей личиночной стадии. У предкуколок и куколок, развитие ко­
торых протекает -в почве, точка максимального переохлаждения удержи­
валась между —5 и —7°. На том же уровне она сохранялась у молодых
жуков в период их преддиапаузной подготовки, т. е. в течение первых
2—3 недель имагинальной жизни. С наступлением зимней диапаузы точ­
ка максимального переохлаждения жуков опускалась до 8—9° и удер­
живалась на этом уровне до конца морозного периода. Место начала и
конца диапаузы и олигопаузы у жука хорошо определяется по изменению
точки максимального переохлаждения (рис. 89).
Приведенные данные позволяют характеризовать колорадского жука
как вид с невысокой общей холодостойкостью. Однако его защищенность
в зимний период от замерзания снежным покровом, низкой теплопровод­
ностью почвы, глубиной залегания зимующих жуков, вертикальными
миграциями в почве и другими экологическими и этологическими адапта­
циями не дают оснований к тому, чтобы считать, что низкие зимние тем­
пературы почвы могут ограничить распространение его на восток или на,
север в ареале возделывания картофеля в СССР.
В зимующих природных популяциях жука отмечается три периода
повышенной смертности, разделенные двумя периодами их более высокой
сопротивляемости неблагоприятным воздействиям абиотических факторов
среды [Миндер, 1969; Ушатинская, 1974]. Первый период повышенной
смертности наблюдается осенью, в сентябре — начале октября, когда с
окончанием вегетации картофеля гибнут поздно окрылившиеся и не су­
мевшие закончить преддиапаузного питания жуки и многие самки, от­
кладывавшие яйца в сезон их отрождения. Такие жуки зарываются в
поверхностные слои почвы под прямым давлением холода и пребывают в
оцепенении в холодные часы суток, возвращаясь к активной жизнедеятель­
ности во время дневных нагревов. Обычно они погибают с наступлением
морозов [Венгорек, 1957, 1958а; Ковальская, 1958]. Второй период высо­
кой смертности среди зимующих в почве жуков отмечается во второй по­
ловине ноября — декабре, когда зимняя диапауза уже закончилась и об­
мен веществ в организме повысился и, следовательно, упала устойчивость
организма, обусловленная подавлением интенсивности общего метаболизма,
.242
Глава восьмая
Рис. 88. Выживаемость зимующих жуков первой генерации при — 9—11° и различной
экспозиции [Миндер, 1969]
1 — общая выживаемость;
.2 — процент вполне жизнеспо-
а — 1 час, б — 3 час, в — 6 час,
г — 9 час, с — 12 час
собных;
Рис. 89. Изменение точки переохлаждения (1) и замерзания (2) в онтогенезе жука
второй генерации [Ушатинская, Чеснек, 1974]
‘T
Активная жизнедеятельность и покой
243
а холодозащитные реакции, которые проявляются с наступлением мо­
розного периода, еще не достигли своего защитного значения. Третий
период высокой смертности зимующих в природе жуков наблюдается в
марте—апреле во время подготовки жуков к весеннему пробуждению.
Гибель их в этот период вызывается тремя причинами: а) весенней утра­
той холодостойкости и смертью при внезапно наступивших морозах;
б) поражением грибными, бактериальными и др. болезнями ослабленного
после зимовки организма, находящегося еще в пассивном состоянии и
в) истощением, особенно при сухой затяжной весне, вследствие невозмож­
ности своевременного восстановления водного баланса до видовой нормы
перед переходом к активной жизнедеятельности.
Периоды повышенной смертности чередуются с двумя периодами по­
вышенной холодостойкости зимующих жуков. Первый из них наблюдается
в октябре—ноябре и по времени совпадает с состоянием диапаузы. Он
обусловлен внутренними механизмами диапаузы и, прежде всего, глубо­
ким подавлением обмена веществ в его оксидативной фракции. Второй
период высокой холодостойкости совпадает по времени с наиболее холод­
ными месяцами зимы. В это время с наибольшей полнотой проявляются
холодозащитные реакции организма, такие как: увеличение в гемолимфе
жуков количества редуцирующих веществ, глицерина, белка; изменение
йодного и кислотного числа, увеличение недоокисленных метаболитов (что
отражено в повышенной активности каталазы) и другие процессы, имею­
щие биофизическую или биохимическую природу [Ушатинская, 1957,
1958; Родионова, 1969; Миндер, 1969].
Среди зимующих жуков первой, наиболее сильной физиологически ге­
нерации максимальной устойчивостью к холоду отличаются особи, у ко­
торых состояние диапаузы наступило наиболее рано [Миндер, Чеснек,
1970]. По данным Родионовой [1969], у зимующих жуков первой генера­
ции холодозащитные реакции выражены более ярко, чем у жуков второй
генерации. В этой же рано окрылившейся части первой генерации форми­
руется суперпауза, при которой достигается наиболее глубокое подавление
обмена веществ [Ушатинская, 1966].
По наблюдениям Венгорека [1958а], зимняя смертность самок, откла­
дывавших до зимовки яйца, выше, чем самок, не откладывавших яйца,
а смертность жуков, питавшихся на картофеле более ранних сроков посад­
ки, ниже, чем при питании ботвой картофеля более поздних сроков
посадки.
Чувствительность к повышенной температуре
Неравномерность индивидуального развития колорадского жука, обуслов­
ленная особенностями морфогенеза с его гетеросинхронией закладки, диф­
ференциации и функционирования отдельных тканей и органов, во время
эмбриогенеза хорошо выражена [Wheeler, 1889; de Wilde, 1950; Haget,
1953a, b, с; Шаров, 1959; Kittlaus, 1961; Захваткин, 1966].
Родионовой [1966] определена чувствительность яиц жука к повышен­
ной температуре сублетального действия. Опыты проведены при темпе­
244
Глава восьмая
ратуре 17 и 27°. В первом варианте весь эмбриогенез занимает около
9 суток. Во втором для него требуется около 4 суток, т. е. приблизи­
тельно в 2 раза меньше. В процессе развития зародыша обнаружено че­
тыре периода повышенной и три периода пониженной чувствительности
эмбриона к сублетальным режимам температуры (49°±0,5°). При тем­
пературе 17° первый период повышенной сопротивляемости, синхронный
с низким газообменом, отмечен, приблизительно, через 48 час эмбриогене­
за, а при 27° — через 54 часа. Второй период повышенной резистентности
эмбриона при 17° лежит между 5 и 6 сутками, а при 27° — между 2,5
и 3 сутками эмбриогенеза. Третий период повышенной термоустойчивости
при развитии в условиях 17° зарегистрирован на 8-е сутки эмбриогенеза,
а при 27° (менее выражено) на 3,5 сутки развития. Периоды повышен­
ной устойчивости к сублетально высокой температуре чередуются с пе­
риодами повышенной чувствительности, которые отмечены в начале и
конце эмбрионального развития при обоих температурных режимах,
а также на 3,5—4 и 7-е сутки при 17° и на 2 и 3-и сутки при 27°.
Согласно опытам Тилавова [1969а], при инкубации яиц в условиях
23—25°, когда их развитие продолжается около 5 суток, в течение пер­
вых 2—3 час эмбриогенеза, морфологически совпадающих со стадией
дробления [КаШаиэ, 1961], чувствительность к повреждающему действию
температуры 50 (±0,5С) очень высока и 50%-ная гибель зародышей на­
ступает в среднем уже через 5,5 мин. На более поздних стадиях эмбрио­
нального развития жаростойкость зародышей постепенно повышалась,
и на стадии образования бластодермы (22—24 часа развития) сред шя
Л Д 5о достигалась через 10,6 мин; во время формирования зародышевой
полоски (44—46 час развития) — через 14,7 мин, а перед вылуплением
личинки (на 5-е сутки развития) для получения 50%-ной смертности,
при той же температуре потребовалось уже 19,9 мин.
Изменение чувствительности колорадского жука к высокой темпера­
туре в онтогенезе показаны рис. 87, Б [Тилавов, 1969а; Ушатинская
и др., 1971]. Личинки I возраста, начиная с момента их вылупления и до
первой линьки включительно, оказались высоко чувствительными к по­
вышенной за витальный порог температуре: 50%-ная гибель личинок
при 50° достигалась через 6,8 мин. В последующих трех возрастах жаро­
стойкость личинок прогрессивно увеличивалась с 15 мин.— у только что
закончивших линьку на II возраст до 67 мин, у закончивших питание ли­
чинок IV возраста, перед их зарыванием в почву на окукливание. В пре­
делах личиночной стадии чувствительность особей ритмично повышалась
во время питания, между линьками, и понижалась сразу после каждой
линьки.
Формирование предкуколки сопровождалось повышением чувстви­
тельности к высокой температуре и через сутки после зарывания личинок
в почву для получения 50%-ной смертности требовалась экспозиция в
64 мин. у однодневных предкуколок и 45 мин. у пятидневных, перед линь­
кой на куколку.
В первые сутки метаморфоза куколки, который при температуре 23—
25° занимает у жука около 8 суток, устойчивость к высокой температуре
Активная жизнедеятельность и покой
245
резко увеличилась и для получения Л Д 5о требовалась экспозиция, равная
в среднем 79 мин. Приблизительно на этом уровне жаростойкость куколок
удерживалась до седьмых суток метаморфоза (Л Д 5о= 90 мин). Она замет­
но падала перед вылуплением жуков (60 мин). Примерно в тех же преде­
лах удерживалась жаростойкость молодых жуков до их первого питания
(ЛД5о через 70 мин у самок и 61 мин у самцов). С началом имагинального питания устойчивость жуков к сублетальной температуре повыша­
ю сь и к 7-му дню питания 50%-ная смертность самок при 50° достига­
лась через 90 мин, а самцов — через 96 мин.
Чувствительность жуков к высокой температуре заметно понижается
с наступлением зимней диапаузы, когда у самок ЛД50 достигалась в
среднем через 120, а у самцов через 118 мин. Во время диапаузы жаро­
стойкость жуков удерживается на высоком уровне. В середине диапаузы
ЛД50 достигалась у самок через 124 мин, а у самцов — через 120 мин.
Следовательно, в онтогенезе жука наиболее чувствительны к высокой
температуре повреждающего действия свежеотложенные яйца на стадиях
дробления и начала образования бластодермы, а также личинки I воз­
раста. Несколько меньше чувствительны предкуколки и жуки в первые
1-2 дня имагинальной жизни. Наибольшей жаростойкостью отличаются у
жука диапаузирующие имаго, устойчивость которых к высокой темпера­
туре в 22 раза превосходит устойчивость свежеотложенных яиц.
В опытах Фейто [Реу1аш1, 1937а, Ь] диапаузирующие жуки, будучи
извлечены из почвы, выживали при 60е в течение 20 мин., а при 55—
56° — в течение часа.
Механизмы теплового повреждения клеток и тканей животных недо­
статочно ясны. Б. П. Ушаков [1965] считает, что о тепловом поврежде­
нии можно с уверенностью говорить только при действии таких темпера­
тур, при которых клетки теряют свои основные функции через относи­
тельно короткие промежутки времени, не превышающие 2 час. Он также
обращает внимание на прямую корреляцию между уровнем теплоустой­
чивости и структурой входящих в их состав белковых комплексов. Ре­
гуляция теплоустойчивости, видимо, обусловлена как изменениями соста­
ва и структуры термолабильных белковых комплексов и их компонентов,
так и изменениями внутриклеточной среды, в которой эти комплексы ло­
кализованы.
Чувствительность к сублетальным дозам
цианистого калия
Синильная кислота (НС1Ч) является ингибитором аэробного метаболиз­
ма, роль которого на разных стадиях и этапах онтогенеза жука неодно­
значна. Цианистый калий блокирует цитохромоксидазу. Он также дейст­
вует как разобщающий агент при окислительном фосфорилировании и
стимулирует аэробный гликолиз [КиЫз1а, 11гЬапкол\га, 1962]. Определе­
ние размеров чувствительности жука в процессе индивидуального разви­
тия к сублетальным режима[м цианида калия вскрывает участки более
246
Глава восьмая
высокого и более низкого аэробиоза, коррелирующие со степенью устой­
чивости организма к экстремальным воздействиям абиотических факторов
внешней среды.
Л. 3. Родионова [1966], применив сублетальные концентрации ИСК
(2,8 мг/л воздуха) к развивающимся при 17 и 27° яйцам колорадского
жука, уловила три периода повышенной устойчивости эмбрионов, раз­
деленные четырьмя периодами их пониженной устойчивости, аналогичные
приведенным в разделе влияния сублетально высокой температуры.
Изучение Т. Тилавовым [1967] чувствительности жука к сублетальным дозам НСК (при 23—25°) в онтогенезе (рис. 87,5) показало высокую
чувствительность свежеотложенных яиц. В первые 6 час эмбриогенеза их
Л Д 5о достигалась уже через 7,3 мин. По мере продвижения эмбриогене­
за чувствительность к сублетальным дозам цианида калия постепенно по­
нижалась. Через одни сутки развития (что, по Киттлаус, соответствует
морфологически началу образования бластулы) Л Д 50 достигалась ужечерез 17 мин; через двое суток развития, на стадии формирования заро­
дышевой полоски, для того же эффекта требовалось увеличение экспози­
ции до 27 мин, а через 52—54 часа развития, на стадии сегментации за­
родышевой полоски, 50%-ная смертность достигалась через 43 мин. Через
трое суток развития, в период формирования головных и грудных при­
датков, Л Д 5о в среднем происходила через 41 мин, а после 4 суток эм­
бриогенеза — только через 54 мин.
Чувствительность личиночной стадии к синильной кислоте относитель­
но высока, и на всех этапах ее колебания Л Д 5о не выходили за пределы
16—51 мин. На этой стадии проявилось ритмичное повышение чувстви­
тельности личинок в периоды питания и перед линьками и ее падение
сразу после каждой линьки.
Чувствительность предкуколок к сублетальным дозам цианида, высо­
кая в первый день предкуколочной фазы (ЛД 50= 25 мин), к третьему
дню развития резко падала (ЛД 50= 86 мин) и еще более уменьшалась к
5-му дню развития предкуколки (ЛД 50= 96 мин). Куколки жука в тече­
ние всего метаморфоза обнаруживают большую устойчивость к цианисто­
му калию. В первый день развития их ЛД 50 достигалось за 264 мин,
а на восьмой — последний — день — за 226 мин. Молодые жуки, до пер­
вого питания, высоко чувствительны к цианиду калия. В день выхода их
из почвы ЛД 50 самок близка к 50 мин, а у самцов к 48 мин. На вто­
р о й — седьмой день имагинальной жизни 50%-ная смертность самок про­
исходила за 68—70, а самцов за 60—64 мин. С наступлением диапаузы
чувствительность жуков резко падала. При том же режиме через два дня
диапаузы для получения 50%-ной смертности для самок требовалось
222, а самцов 192 мин. Еще более низкую чувствительность к синильной
кислоте проявляли жуки через 15 дней диапаузы, когда для получения
ЛД 50 у самок требовалось 284, а для самцов 252 мин.
Таким образом, в онтогенезе колорадского жука наибольшей чувстви­
тельностью к сублетальным дозам цианида обладают яйца рандих стадий
эмбриогенеза. За ними, в порядке падения чувствительности, следуют пи­
тающиеся и линяющие личинки и молодые жуки в первые 1—2 дня жиз­
Активная жизнедеятельность и покой
247
ни, до начала питания. Устойчивость куколок и диапаузирующих жуков
резко повышена, и при равных режимах фумигации их Л Д 5о достигалась
приблизительно в 35—40 раз медленнее, чем для свежеотложенных яиц.
Чувствительность к сублетальным дозам
этилендибромида
Согласно данным Г. Г. Йирковского [Ушатинская и др., 1971], в пределах
первых 6 час эмбриогенеза при 25°, т. е. приблизительно до стадии дроб­
ления, яйца колорадского жука высоко чувствительны к этилендибромиду
и при дозе 25 мг/л воздуха для получения 50%-ной смертности требова­
лась экспозиция от 11 до 12 мин. На более поздних стадиях развития
устойчивость яиц к этилендибромиду постепенно повышалась, и в послед­
ний (пятый) день эмбрионального развития 5 0 % - н а я смертность дости­
галась только через 38 мин.
Личинки колорадского жука всех возрастов проявляли высокую чув­
ствительность к этилендибромиду, и их ЛД 50 не выходила за пределы
11—32 мин. Чувствительность личинок была максимальной между линь­
ками и во время линек и минимальной — сразу после линек (рис. 87).
Предкуколки колорадского жука оказались весьма чувствительными к
этилендибромиду и, как в первый день, так и на четвертый (последний)
день их развития, для получения Л Д 5о требовалось в среднем всего
12 мин.
У куколок первого дня развития Л Д 50 достигалась через 21 мин,
а в середине метаморфоза (на 4-й день) за 37 мин. Со второй половины
метаморфоза чувствительность куколок к сублетальным дозам этиленди­
бромида вновь увеличилась и к концу его (8-й день) Л Д 50 достигалась
через 17 мин.
У молодых имаго до первого питания Л Д 5о достигалась в среднем че­
рез 21 мин. На второй день питания 50%-ная смертность достигалась за
31 мин, а к седьмому дню преддиапаузного питания, когда подготовка
жуков к диапаузе становится ясно различимой физиологическими и био­
химическими методами, их Л Д 5о возрастала до 62 мин. Наступление
диапаузы сопровождалось резким повышением устойчивости жуков к ин­
сектициду, и через два дня после ухода диапаузирующих жуков в почву
для получения Л Д 50 потребовалась экспозиция, равная 144 мин, а через
15 дней диапаузы она достигалась только через 171 мин.
Следовательно, наиболее чувствительными к этилендибромиду в онто­
генезе колорадского жука являются свежеотложенные яйца, за которыми,
в порядке повышения устойчивости, следуют личинки и предкуколки; еще
выше устойчивость куколок на начальном и конечном этапах метаморфо­
за и, наконец, молодых жуков до их первого питания. Максимально
устойчивы к этилендибромиду диапаузирующие жуки, для 50%-ной
смертности которых требуется экспозиция, почти в 16 раз большая, чем
длят свежеотложенных яиц.
248
Глава восьмая
На фоне общей чувствительности личинок к этилендибромиду выделя­
ется кратковременное повышение резистентности личинок первого возра­
ста до начала питания и свежеперелинявших личинок каждого из четы­
рех личиночных возрастов.
Чувствительность к другим повреждающим
агентам
В литературе имеются данные, хотя и немногочисленные, об изменении
чувствительности колорадского жука на разных стадиях и этапах индиви­
дуального развития и в разном физиологическом состоянии к лучевым
повреждениям и некоторым пестицидам.
Облучая яйца колорадского жука (развивающиеся при 25° и 17-часо­
вом дне), ^-лучами (5000 рад) на разных стадиях эмбриогенеза, Блюцат
[В1ига1;, 1976а, Ь] установил, что кривые «эффективной дозы», за исклю­
чением начала дробления, имеют сигмоидальный характер. Радиочувстви­
тельность эмбрионов увеличивается прямо пропорционально количеству
ДНК в дробящейся яйцеклетке. Она максимальна на стадии 256—512 бла­
стомеров, понижается во время поверхностного дробления желтка, вновь
повышается с началом гаструляции и еще раз увеличивается на стадии
формирования зародышевых листков. Для второй половины эмбриогенеза,
когда происходит дифференциация тканей и органов, характерно быстрое
падение радиочувствительности зародыша.
Лангенбух [Ьап^епЬисЬ, 1955] обнаружил значительно более высокую
устойчивость к ДДТ у личинок колорадского жука IV возраста по срав­
нению с III возрастом. Изучая причины таких различий, он установил,
что содержание липоидов в гемолимфе личинок IV возраста на 37%,
а содержание жира в тканях в 2,34 раза выше, чем в III возрасте.
В IV возрасте количество гемоцитов в гемолимфе личинок в 3,5 раза
выше, чем в III возрасте.
Изучая чувствительность имаго колорадского жука к ДДТ и арсенату
кальция в зависимости от пола, возраста и физиологического состояния
жуков, Стахерская и соавторы [31асЬег8ка е% а1., 1959] установили, что
наиболее чувствительны к обоим препаратам (хотя физиологический ме­
ханизм их действия различен) молодые жуки, до их первого питания.
Высокочувствительными оказались молодые жуки, питавшиеся 14 дней,
т. е. в конце периода подготовки к зимней диапаузе. При этом жуки, от­
кладывавшие яйца, были более чувствительны к пестицидам, чем не от­
кладывавшие яиц. Наименее чувствительными к пестицидам были диапаузирующие жуки и особенно диапаузирующие самки, не откладывавшие
яиц. Чувствительность перезимовавших жуков заметно повысилась. Чем
большее количество жира в теле содержали жуки, тем менее чувствитель­
ными они были к ДДТ. По-видимому, в этом отношении имеет большое
значение фактор питания (сорт картофеля, его возраст и др.). В полевых
условиях западной Польши, при обработке делянок картофеля 6 разны­
ми концентрациями ДДТ, каждая из которых была в 3 раза выше преды­
Активная жизнедеятельность и покой
249
дущей, установлено [Ьакосу, 1960], что 15—30% особей популяции об­
ладает от 0,8 до 2,6 раза более высокой устойчивостью, чем рядовые жуки,
взятые за контроль.
Неадекватная реакция на сублетальные воздействия неблагоприятных
агентов, проявляющаяся на разных стадиях и фазах онтогенеза колорад­
ского жука, отражает неравномерность его индивидуального развития и
обнаруживает существование «критических периодов», т. е. отрезков он­
тогенеза, на которых чувствительность организма резко повышена, и дру­
гие отрезки онтогенеза, когда она наиболее низка. Для жука, являющего­
ся опасным вредителем картофеля, знание участков онтогенеза с повы­
шенной или, наоборот, пониженной сопротивляемостью неблагоприятным
воздействиям факторов среды и инсектицидам представляет большой
практический интерес.
На некоторых этапах эмбриогенеза зародыш в 3,6 раза более чувст­
вителен к высокой температуре, чем на других, и максимум чувствитель­
ности личинок к нагреванию в зависимости от того, находятся ли они в
состоянии линьки или питаются, превышает его минимум в 9,8 раза.
Более однородны по своей чувствительности к повреждающему дейст­
вию абиотических и химических агентов у колорадского жука куколки,
которые, однако, на ранних и поздних этапах метаморфоза в 1,1 —1,5 раза
чувствительнее к жаре и холоду и в 1,6 —2,2 раза к циану и этилендибромиду, чем в его середине. Различия в чувствительности жуков в зави­
симости от возраста и состояния при применении разных раздражителей
достигают 2 ,1 —8,0 раз.
Средняя стойкость особей этого вида во время прохождения наиболее
чувствительных стадий, фаз и этапов онтогенеза, при воздействии высокой
температурой ниже стойкости наиболее устойчивых стадий и состояний в
22 раза; при действии холода ЛД 50 для чувствительных стадий и состоя­
ний достигается в 28,8 раз быстрее, чем для резистентных; при примене­
нии цианистого калия 50%-ная смертность на одних отрезках онтогенеза
вызывается приблизительно в 50 раз быстрее, чем на других, а при при­
менении этилендибромида — в 16 раз.
Проекция кривой интенсивности потребления кислорода жуком на
график чувствительности его к сублетальным режимам низкой и высокой
температур, паров цианистого калия и этилендибромида (рис. 87) выяви­
ла прямую корреляцию высокого газообмена, типичного для состояния пи­
тания, передвижения, размножения с повышенной чувствительностью ор­
ганизма к повреждающим агентам внешней среды. Наоборот, низкий
уровень потребления кислорода, характерный для состояния линьки, от­
дельных этапов метаморфоза, диапаузы, сопряженный с преобладанием в
тканях химических превращений гликолитического типа, прямо коррели­
рует с повышением резистентности организма к неблагоприятным воз­
действиям среды [Тилавов, 1967; Ушатинская и др., 1971].
Согласно приведенным данным, «критическими», т. е. наиболее чув­
ствительными в онтогенезе колорадского жука, являются: первые два дня
эмбриогенеза, предличиночные периоды и периоды линьки личинок всех
возрастов, начало и конец метаморфоза куколки и первые 1—2 дня жизни
250
Глава восьмая
имаго. Наиболее резистентны куколки в середине метаморфоза и диапаузирующие жуки. Сопоставляя место критических периодов в онтогенезе
жука при воздействии разными раздражителями, следует заметить, что
как наиболее, так и наименее чувствительные стадии и состояния орга­
низма в общем постоянны и не зависят от характера повреждающего
агента. Исключением является стадия яйца, холодостойкость которой по
сравнению со всеми другими стадиями развития наиболее высока, тогда
как жаростойкость наиболее низка, что требует дополнительного изучения.
Таким образом, колорадский жук на разных стадиях и фазах онтоге­
неза не одинаково адаптирован к внешней среде. Периоды его повышен­
ной чувствительности к экстремальным воздействиям среды (-критические
периоды), возможно, являются отрезками онтогенеза, на которых проис­
ходят наиболее интенсивные эволюционные преобразования, закрепляе­
мые давлением повышенной элиминации, тогда как высокая резистент­
ность особей, проявляющаяся на определенных стадиях и этапах индиви­
дуального развития, отражает уровень адаптированности вида к
сезонной периодичности абиотических факторов. На ее основе у я^ука
сформировалось несколько типов физиологического покоя,— летняя, зим­
няя, многолетняя, повторная диапауза, зимняя спячка, летний сон
[Ушатинская, 1958, 1966, 1973], проявляющиеся как норма реакции при
определенных условиях и защищающие этот вид в условиях и периоды,
неблагоприятные для активной жизнедеятельности. Многообразие форм
физиологического покоя разной биологической значимости поддерживает
исключительно высокую экологическую пластичность этого вида, позволя­
ющую ему распространяться и закрепляться в весьма различных клима­
тических условиях.
Глава девятая
Вредоносность
колорадского жука
Попав на Европейский континент, колорадский жук быстро занял поло­
жение одного из опаснейших вредителей сельскохозяйственных растений
и вот уже несколько десятилетий прочно удерживает эти позиции. Быст­
рому распространению жука в Европе способствовали его необычайная
пластичность в отношении экологических условий, отсутствие энтомофагов, регулирующих численность, и обилие благоприятного корма — кар­
тофеля. Многообразие сортов картофеля, сроков их посадки и разновозрастнссть растений, особенно в первой половине лета, создают для
этого вида богатые возможности в выборе тех растений, питание которы­
ми благоприятствует наиболее успешной физиологической подготовке жу­
ков к развитию, расселению и зимовке. Только постоянное применение
целого ряда мероприятий, направленных на снижение численности вреди­
теля, позволяет сохранять урожай картофеля. При отсутствии профилак­
тических и истребительных мер плотность популяции жука быстро дости­
гает критической величины, при которой происходит полная потеря
урожая.
Вредоносность колорадского жука может быть оценена с экономиче­
ской и с биологической точек зрения. Термин «экономическая вредонос­
ность» означает степень ущерба, причиненного возделываемому карто­
фелю или другой культуре, которая может быть оценена в стоимостном
выражении. Экономическая вредоносность находится в прямой зависимо­
сти от величины потерянного урожая и от рыночной стоимости сельско­
хозяйственной продукции. Термин «биологическая вредоносность» опреде­
ляет результат взаимоотношений отдельных особей или популяций насе­
комых и растений. В строгом смысле слова биологическая вредоносность
может быть оценена лишь степенью воздействия колорадского жука на
репродуктивную способность повреждаемого растения. Действительно,
деятельность насекомого-фитофага, питающегося однолетним травяни­
стым растением, может лишь в том случае оказаться «вредной» для рас­
тения, если в результате скажется на снижении количества плодов и се­
мян и ухудшении их качества. Известно много примеров, когда незначи­
тельное объедание листьев оказывало благоприятное воздействие на рост
и развитие растений. Очень часто некоторые потери вегетативной массы
растений в результате деятельности насекомого-фитофага не отражаются
на развитии их репродуктивных органов.
Степень биологической вредоносности зависит от характера воздейст­
вия насекомых на растение и от устойчивости растений к насекомому.
Эти переменные, в свою очередь, зависят от целого ряда факторов
| 8 тШ 1, 1967; Танский, 1975]. Сила воздействия жука на растения кар­
252
Глава девятая
тофеля или другие пасленовые определяется его численностью и прожор­
ливостью. Для колорадского жука в европейской части ареала характер­
на постоянно высокая плотность популяций. Это связано с отсутствием
здесь эффективных биотических регуляторов численности вредителя и
способностью образовывать в течение года несколько генераций. Число
генераций зависит от климатических условий, и в разных зонах может
изменяться от 1 до 3. При высокой плодовитости самок (обычно около
500, но в ряде случаев — более 4000) [Karg, 1973b] наличие трех и даже
двух генераций в году способно привести к колоссальному нарастанию
численности вредителя. По подсчетам H. Н. Богданова-Катькова [1947] в
зоне с тремя генерациями потомство одной самки теоретически может к
концу сезона достичь 30 млн. особей. Если на Американском континенте
совместное действие абиотических и биотических факторов приводит к
редукции численности популяции на 97,5% [Chlodny et al., 1967], то на
Европейской территории редукция под влиянием естественных факторов
никогда не достигает столь высокой величины.
На плодовитость жуков влияет количество и качество съеденного кор­
ма. При питании на одних сортах картофеля плодовитость самок оказы­
вается более высокой, чем на других. Резкое снижение числа откладывае­
мых яиц происходит при питании личинок и жуков на таких сортах, как
Столовый 19, Львовский белый, Чаривница, Искра, Арго, Кеннебек. Пло­
довитость зависит от возраста растения, на котором происходит питание.
При питании листьями кустов картофеля в возрасте 0,5; 1,5 и
2.5 месяца среднее количество яиц в кладках составляло соответственно
36, 25 и 18 [Финаков, 1956]. Это связано с изменением химического со­
става листьев на протяжении вегетационного периода. Сокращение пло­
довитости при питании старыми листьями объясняется, в частности, более
низким по сравнению с молодыми листьями содержанием лецитинов [Grison, 1948а]. Неблагоприятная пища приводит к резорбции ооцитов в фазе*
большого роста и вителлогенеза. При этом в ядрах ооцитов наблюдается
пикноз. В семенниках резорбируются сперматиды и сперматозоиды [Чударе, 1972]. С другой стороны, на корме, богатом витамином Е, или при
искусственном его добавлении к корму происходит увеличение интенсив­
ности сперматогенеза; увеличиваются гонады самок и диаметры овариол*.
что, в конечном счете, сказывается на повышении плодовитости на 30—
40% [Zwolinska-Sniatalowa, 1973].
И личинки и имаго вредителя чрезвычайно прожорливы (рис. 90).
В среднем за сутки одна личинка в І, II, III и IV возрасте съедает со­
ответственно 0,2 см2 листовой поверхности, или 3 мг; 0,5 см2; или 10 мг;
2.5 см2, или 50 мг; 4,8 см2, или 110 мг. Всего на стадии личинки, для­
щейся около 16 суток, личинка способна уничтожить 35 см2 листовой
поверхности, или 780 мг корма. Один перезимовавший жук за сутки съе­
дает 2,6 см2 листа, или 75 мг, а жук летней генерации вскоре после отрождения за такой же срок съедает в среднем 5,6 см2, или 136 мг листо­
вой массы [Jermy, Saringer, 1955; Бирман, 1969]. Таким образом, па
прожорливости (т. е. по количеству корма, съедаемому за единицу вре­
мени) на первом месте стоят молодые я^уки летней генерации, затем
Вредоносность жука
253
Рис. 90. Повреж дение
растения картофеля ли­
чинками
А — II возраст;
Б — IV возраст
(фото Ушатинской и Пря­
нишниковой)
254
Глава девятая
личинки IV возраста и, наконец, перезимовавшие жуки. Вообще жуки
вследствие большой продолжительности жизни уничтожают значительно
больше растительной массы, чем личинки. Причем самки съедают в
2 раза больше пищи, чем самцы. Один жук за все время питания в сред­
нем съедает около 4 г корма, т. е. в 5 раз больше личинки.
Количество поедаемого корма зависит от температуры и влажности
среды и от качества кормового растения. Пищевые достоинства листьев
картофеля зависят также от длины дня, при которой выращивалось расте­
ние. Плодовитость жуков при питании личинок листьями картофеля, вы­
ращенного при длинном дне, была в 2,2 раза выше, чем при питании
листьями картофеля, выращенного при коротком дне [Венгорек,
1959].
Колорадскому жуку свойственна высокая степень утилизации потреб­
ленного корма. При питании усваивается около 50% потребленных с кор­
мом энергетических ресурсов и немногим более 50% теряется с экскрета­
ми (у представителей отряда Нотор1ега теряется 66—74%, У американ­
ской белой бабочки НурЬапМа сипеа — 71%). У колорадского жука
большее количество потребленного корма идет на прирост биомассы, чем
у других насекомых, что, в частности, объясняет большую жизнеспособ­
ность вида [СЫо(1пу е! а1., 1967].
Вредоносность колорадского жука усиливается тем, что питающиеся
стадии присутствуют на поле картофеля на протяжении всего вегетацион­
ного периода; зимовавшие жуки выходят из почвы во время появления
всходов картофеля и уходят на зимовку в период уборки урожая поздних
сортов. При отсутствии корма жуки способны долгое время голодать. Эта
биологическая особенность также учитывает вредоносность вида, так как
позволяет жукам при отсутствии корма совершать длительные миграции в
поисках кормовых участков и благополучно переживать бескормные ве­
сенние периоды с момента выхода из почвы до появления первых
всходов. Способность к подобным миграциям в значительной мере снижа­
ет эффективность применения севооборотов в качестве приема, направлапного на снижение численности колорадского жука.
Другая переменная, которая определяет степень вредоносности коло­
радского жука — само растение: его защищенность от нападения, вынос­
ливость (способность переносить повреждения) и регенеративные возмож­
ности. Перечисленные свойства растения обычно объединяются термином
«устойчивость».
Лабильность физиологических функций у колорадского жука прояв­
ляется как в чрезвычайно высокой адаптивной способности по отношению
к разнообразным экологическим условиям, так и по отношению к корму.
Оказавшись на неблагоприятном для них кормовом растении — томате,
жуки очень быстро привыкают к нему. В популяции происходит быстрый
отбор на предпочитаемость нового корма. За 5 лет в популяции, питаю­
щейся исключительно на томатах, количество личинок, уходящих на
окукливание, возросло с 12 до 20% [Воротынцева, 1972]. Столь быстрое
привыкание к новому корму связано с возможностью значительных адап­
тивных перестроек пищеварительной системы, заключающихся, в частно­
Вредоносность жука
255
сти, в изменении активности гидролитических ферментов [ Ижевский,.
1973].
Несмотря на широкие пищевые связи, излюбленным кормовым расте­
нием колорадского жука повсеместно остается культурный картофель —
Solanum tuberosum. Однако существуют значительные различия в пред*
почитаемости и в степени повреждения разных сортов в пределах этого
вида. Эти различия проявляются в разной степени привлекательности
растений и интенсивности их заселения. Проявляются они и в антибио­
тических свойствах растений. Антибиотическое воздействие растения на
вредителя выражается в снижении веса личинок и жуков, в снижении
жировых запасов и в сокращении активности ряда тканевых ферментов
(каталазы, пероксидазы, полифенолоксидазы, эстераз). Разная степень
устойчивости сортов картофеля к жуку побудила многочисленных иссле­
дователей в ряде стран развернуть большие работы по выяснению при­
роды пищевой избирательности его и по выведению устойчивых по отно­
шению к нему сортов картофеля.
Селекция на устойчивость осложнялась трудностями как генетическо­
го порядка, так и отсутствием единого мнения о факторах устойчивости
сортов картофеля к вредителю. Это не давало возможности установить
твердые критерии отбора исходного материала для селекции. К сожале­
нию, и в настоящее время нет единого мнения о причинах различной
устойчивости сортов картофеля и других пасленовых к жуку. Устойчи­
вость различных растений к этому виду обусловливается разными при­
чинами. С одной стороны, она определяется наличием неблагоприятных
для вредителя веществ, а с другой,— отсутствием веществ, необходимых
для полноценного питания.
Попытки выявить вещества или группу веществ, ответственных зач
устойчивость растений к колорадскому жуку, оказались безуспешными.
В разных случаях это были различные вещества. Так, устойчивость
Solanum polyadenium определялась наличием волосков с ядовитыми же­
лезами [Torka, 1950]. Устойчивость Solanum demissum и, возможно, ви­
дов группы Acaulia объяснялась наличием в листьях отталкивающего
или токсического для личинок и жуков демиссина; в то же время устой­
чивость других видов не зависела от демиссина и, следовательно, обуслов­
ливалась какими-то другими, еще неизвестными факторами [Прокошев
и др., 1952]. Устойчивость связывали с содержанием в листьях аскорби­
новой кислоты и глутатиона [Комизерко, 1959], соланина [Прокошев,
1947], фенольных соединений [Hsiao, Fraenkel, 1968b], белков [Ларченко,.
1959]. Многие исследователи сходились во мнении, что устойчивость
растений регулируется веществами, не связанными ботанически и хими­
чески [Хролинский, Юревич, 1976]. В конце концов, в результате подоб­
ных работ стало ясно, что, поскольку пластичность вредителя в отноше­
нии кормового фактора охватывает различные виды и роды пасленовых,
внутривидовая и даже внутриродовая изменчивость особенностей картофелей не сможет достичь величины, выходящей за пределы пластичности
вредителя [Гиляров, 1959]. В связи с этим была оставлена попытка соз­
дать совершенно не повреждаемый жуком сорт картофеля. Однако работы
256
Глава девятая
по повышению устойчивости с целью снижения вредоносности жука про­
должаются.
Несмотря на неполноту знаний о природе устойчивости, подбором со­
ответствующих гибридов, при питании на одних из которых отмечалось
замедление развития, на других — падение плодовитости и повышение
смертности, удалось создать несколько сортов, которые, если и повреж­
даются, то лишь незначительно. Такими сортами оказались Бентье во
Франции и Кеннебек в США. Их антибиотические свойства явились од­
ной из важных причин депрессии численности вредителя в этих странах.
Сорт Бентье, в частности, характеризуется ранним старением листьев и
пониженным содержанием в них липидов в середине вегетации. Питание
на картофеле этого сорта вызывает рекордную смертность личинок (до
80% ); растягиваются сроки развития, нарушается синхронность развития
стадий вредителя и органогенеза растений. Все это приводит к тому, что
его численность достигает максимума лишь к началу отмирания ботвы,
когда урожай клубней уже сформировался. Сходная картина наблюдает­
ся и при питании на сорте Кеннебек [Moreau, 1971]. Отечественными ис­
следователями также выявлены сорта картофеля, обладающие для вреди­
теля неблагоприятными пищевыми свойствами: Темп, Столовый 19, Кар­
патский, Искра. Введение подобных сортов в культуру во многом
способствует снижению вредоносности колорадского жука.
Не меньшее значение, чем антибиотические свойства, в устойчивости
к жуку имеют регенеративные способности растения. Картофель облада­
ет свойством восстанавливать листву даже после тяжелых повреждений:
По данным И. А. Юревича, у растений сорта Юбель, листья которого
были повреждены на 50%, после химических обработок, уничтоживши*
вредителя, вес ботвы за 2 месяца увеличивался с 12 до 90 г. У растений
этого же сорта, поврежденных почти на 100%, вес ботвы увеличивался с
3 до 97 г (т. е. в 33 раза), а в контроле за этот же период с 46 до
582 г, т. е. в 12,5 раза [Гусев, Юревич, 1961]. Восстановление лист­
вы во многом зависит от периода, когда наносятся повреждения. Расте­
ния, поврежденные в более ранний период их развития, быстрее вос­
станавливают листья, чем растения, поврежденные в более поздний
период.
Особенно высока регенеративная способность растений в начале вегета
ции. В это время наиболее интенсивно идет накопление листовой массы
ж в листьях быстро увеличивается содержание хлорофилла. За период
между фазой всходов до фазы бутонизации количество листовой массы
картофеля возрастает в 25 раз [Панафидин, 1967]. После цветения со­
держания хлорофилла в листьях, до того возраставшее, начинает снижать­
ся [Кручинина, Дашкевич, 1975]; вместе с этим сокращается их регене­
ративная способность. Самый короткий период (15—25 дней) полной ре­
генерации при 100%-ном удалении листьев приходится на ранние
сроки, когда повреждения наносятся личинками всех возрастов. В период
повреждения ботвы картофеля жуками первой генерации листва восста­
навливается за 21—40 дней [Сазонник, Кацова, 1967]. Разные сорта кар­
тофеля различаются по способности восстанавливать поврежденные ли­
Вредоносность жука
257
стья. Способность к быстрому восстановлению характерна для таких сор­
тов, как Темп, Столовый 19, Карпатский, Олев, Искра.
Растения сортов, которые обладают более высокой регенеративной
способностью при повреждении жуком, не только быстро восстанавлива­
ют потерянную часть ботвы, но и успевают сформировать достаточный
урожай. Так, у сорта Темп при повреждении 30% листьев (в последую­
щем они в значительной мере восстанавливаются) урожай составлял
220 ц; почти столько же, как и в неповрежденном контроле [Хролинский,
1974]. Компенсаторные реакции растения в основном сводятся к повы­
шению эффективности физиологических процессов и восстановлению пов­
режденных органов. Регенерация листьев усиливается под влиянием хлорогеновой кислоты, количество которой в раненых тканях возрастает.
У поврежденных растений увеличивается интенсивность процессов жиз­
недеятельности уцелевших органов, увеличивается фотосинтез и процес­
сы роста поврежденных органов или соседних неповрежденных.
Влияние, которое оказывает сокращение листовой массы на урожай,
неоднократно исследовали в модельных опытах с принудительным удале­
нием части листьев. При этом было показано, что между искусственной
дефолиацией и повреждениями колорадским жуком нет принципиальной
разницы по влиянию на растения, в связи с чем результаты, полученные
методом искусственных повреждений, могут быть перенесены на оценку
вредоносности жука [Сазонник, Кацова, 1967; вкиЬгауу, 1968]. Искусст­
венное удаление точно учитываемого количества листьев дало возмож­
ность выявить определенные закономерности в реакции отдельных расте­
ний и всего картофельного поля на степень повреждения. Подобные ра­
боты имеют практическую цель — разработку рекомендаций, содержащих
данные о количестве и степени заселенных жуком растений, при котором
затраты на проведение истребительных мероприятий окупаются. Оказа­
лось, что до определенного предела уничтожение листвы на растениях
картофеля не может считаться вредоносным ни с экономической, ни с
биологической точек зрения. Регенеративная способность растений карто­
феля столь велика, что они легко переносят потерю 25% листьев без сни­
жения урожая [Хижняк и др., 1960; ЗкиЬгауу, 1968]. Компенсаторные
явления при незначительном (до 10%) удалении листьев на сортах П'арнассия, Октябренок, Островский даже приводили к некоторому прибавле­
нию урожая [Сазонник, Кацова, 1967].
Компенсаторные явления проявляются не только в усилении актив­
ности роста поврежденных листьев. Биологическое прореживание кустов
за счет уничтожения части верхней листвы и освещения нижних ярусов
листьев приводит к усилению активности роста растения и увеличению
урожая. При этом начинается быстрый рост ранее угнетенных листьев;
новая вспышка роста ботвы проявляется в том, что из пазух дозреваю­
щих листьев образуются новые побеги. Подобная картина наблюдается
при умеренном объедании кустов. Значительное их оголение может ока­
заться причиной быстрого зарастания картофельного поля сорняками, что
даже при последующем восстановлении листвы само по себе отрица­
тельно скажется на урожае [Апаз1е\\г1сг, 1976]. Ю. А. Молотковский
9 лаказ »N*2 3600
258
Глава девятая
[цит. по: Сазонник, Кацова, 1967] показал, что однократное срезание
ботвы на три четверти в фазе цветения приводит к удлинению вегетацион­
ного периода и отодвигает клубнеобразование. Это предохраняет клубни
от вырождения, улучшает качество сорта, увеличивает урожай и содержа­
ние крахмала в клубнях. Большое значение для судьбы урожая имеет
кратность повреждений. Если однократное повреждение растений в зна­
чительной степени компенсируется усилением физиологических процес­
сов в оставшихся неповрежденными тканях, то даже слабые повторные
повреждения оказывают сильное отрицательное влияние на растения, что
отражается, в конце концов, и на урожае.
Еще одним результатом изреживания вредителем ботвы является по­
вышенная отзывчивость поврежденных растений на удобрения. Урожай
слабоповрежденных растений после подкормки превышал урожай непов­
режденных растений. При подкормке картофеля, ботва которого была
повреждена на 25%, минеральными удобрениями прибавка урожая со­
ставляла 10—24%. На раннем картофеле подкормка поврежденных ра­
стений давала зачастую более значительную прибавку урожая, чем
неповрежденных [Хролинский, Коцюбан, 1968]. Применение высоких
доз органических удобрений приводило и к непосредственному снижению
вредоносности колорадского жука, вызывая повышение смертности ли­
чинок в период их питания на растении по сравнению с неудобренными
участками на 30% [Schaerffenberg, 1968]. Подобное явление, видимо,
может вызвать применение минеральных удобрений. Внекорневая обра­
ботка растений картофеля водными растворами ряда солей вызывала не
только значительные изменения в скорости роста и темпах развития:
питающихся личинок, но и отражалась на их выживаемости. Один из
возможных механизмов действия солей заключается в ингибировании
ими пищеварительных ферментов насекомого. Подавление ферментатив­
ной деятельности, приводя к существенным изменениям в характере
пищеварительных процессов, в свою очередь, отражается на росте и раз­
витии насекомых и способствует изменению численности популяции,
а значит и снижению вредоносности жука [Ижевский, 1976].
Все приведенные данные показывают необходимость дифференциро­
ванного подхода к оценке вредоносности колорадского жука в зависимо­
сти от степени уничтожения листьев. Одного лишь факта наличия на
растении личинок и имаго без учета их численности, размеров и времени
уничтожения листьев оказывается недостаточно для того, чтобы судить
о вредоносности. Необходимость иметь четкие количественные показате­
ли в оценке вредоносности вызвала появление многочисленных экспери­
ментальных работ в этом направлении. Казавшаяся установленной зако­
номерность, существующая между численностью личинок на кусте и
потерей урожая, оцениваемая некоторыми авторами коэффициентом кор­
реляции 0,7 и более [Schalk, Stoner, 1976], в ряде случаев не подтвер­
дилась. Повышение численности вредителя на растении не всегда адек­
ватно снижению урожайности этих растений. Снижение урожая при
одной и той же численности жука на одном сорте оказывалось неодина­
ковым в разные годы; оно зависело от сроков посадки, времени ианесе-
Вредоносность жука
259
ния повреждений и общего развития наземной массы. Заметное снижение
урожая начинало проявляться при наличии на одном растении более
10 личинок III и IV возраста [Гусев, Юревич, 1961]. При 20 личинках
на куст потеря урожая уже столь существенна, что возникает необхо­
димость в истребительных мероприятиях. У сорта Львовский белый при
ранних посадках повреждение кустов 25 личинками приводило к сниже­
нию урожая на 15,9%, а при более поздней посадке снижение урожая
при такой численности составляло уже 30,6%. У сорта Юбель поздние
посадки по сравнению с ранними также способствовали увеличению
потерь урожая с 18,5 до 21,0% [Бирман, 1969]. При одинаковой чис­
ленности колорадского жука на кусте и при равном количестве повреж­
денных растений потеря урожая зависела от сорта картофеля. По дан­
ным, полученным в Брестской области, уничтожение равной доли листо­
вой поверхности картофельного куста приводило к снижению урожая у
разных сортов в разных пределах: от 3 до 30% при уничтожении 25%
листовой поверхности, от 35 до 52 при уничтожении 50% и от 69 до
•86 (при уничтожении 100%) [Арапова, Ячэня, 1971].
Характер причиняемых повреждений и их размеры зависят от фазы
развития картофеля в период питания на нем колорадского жука.
В практике защиты растений принято считать, что, чем ранее произошло
повреждение растения, тем на большем количестве структурных элемен­
тов урожая оно сказывается. В отношении картофеля дело обстоит не­
сколько иначе. Биологические особенности картофеля, заключающиеся в
наличии клубней — мощного резерва питательных веществ, позволяют
растению при полном уничтожении первых проростков продолжить рост
за счет прорастания резервных почек. Этим картофель отличается от
других сельскохозяйственных растений, возделываемых семенами, у ко­
торых гибель проростка по существу адекватна гибели всего растения.
Специфичность культуры картофеля заключается также в том, что мотут не приниматься во внимание повреждения, приводящие к сокраще­
нию количества генеративных органов.
У
картофеля, так же как и у других растений, существует критиче­
ский период, когда он наиболее чувствителен к вредным воздействиям со
стороны насекомых-фитофагов. Повреждения, причиняемые в более ран­
ние или в более поздние сроки, оказываются менее опасными. Наиболее
чувствителен к потере листовой поверхности картофель во время цвете­
ния в период подготовки к завязыванию клубней. Дефолиация в это
время на 20, 40 и 80% вызывает снижение урожая на 14, 15 и 25%
[1^аск1е\\чс7, Т шхпузЫ, 1957]. Повреждение кустов картофеля в этот
период 10 личинками приводит к снижению урожая на 1,1—9,0,
2 5 - н а 8,5—17,5, 4 0 - н а
16,7-45,3, 4 5 - н а
12,6-28,6, 5 5 - н а
46,5% [Бирман, 1969]. В период закладки клубней даже слабое унич*
тожение листьев может вызвать еще более значительные потери урожая.
При численности 10 личинок на куст урожай в это время снижался на
10—15, при 15— на 50%, при 40—50 — урожая не было [Бур, 1959].
Потеря такой же площади листовой поверхности незадолго до окончания
вегетации может совсем не сказаться на размерах урожая. Вредоносность
9*
260
Глава девятая
молодых жуков I генерации, отрождающихся уже после цветения карто­
феля, оказывалась значительно ниже, чем вредоносность личинок в более
ранний период. Даже при полном объедании листьев жуками урожай
снижался лишь на 35%. Повреждение личинками II генерации, совпа­
дающее с еще более поздней фазой развития картофеля, не сказывается
заметно на снижении урожая. Вредоносность молодых жуков, несмотря
яа их высокую прожорливость, оказывается ниже вредоносности личинок
я перезимовавших жуков потому, что во время появления жуков летней
генерации процесс клубнеобразования близок к окончанию.
В различных районах страны неоднократно ставились опыты по вы­
явлению размера ущерба урожаю в зависимости от количества насеко­
мых на кусте, общего числа заселенных растений и степени поврежде­
ния листовой поверхности. Т. Ф. Александровым [1972] на раннем кар­
тофеле Скороспелка I показано, что даже при 20 личинках на куст
(постоянная численность сохранялась с момента выхода из яиц до ухода
личинок в почву на окукливание) при 1%-ной заселенности кустов
потери урожая не превышали 1%. Почти такой же потеря урожая была
при более низкой заселенности (5 личинок на куст) в случае, когда на
поле было заселено 2% растений. Сорта Парнассия, Островский, Мажестик, Октябренок не снижали урожая при удалении до 30% листьев
верхнего яруса. Раннеспелые сорта повреждаются обычно сильнее
средне- и позднеспелых. При одинаковой степени повреждения листьев
личинками I генерации урожай раннего сорта снижается значительно
больше, чем среднего; наименьшее снижение урожая — у позднего сорта.
Это происходит из-за того, что короткий период вегетации у ранних
сортов не позволяет растениям восстановить утраченную листовую по­
верхность [Гончаров, 1970].
Как уже указывалось, колорадский жук повреждает помимо карто­
феля целый ряд овощных культур семейства пасленовых. Не обладая,
как картофель, большими запасами питательных веществ, помогающими
быстро восстанавливать поврежденные вегетативные органы, эти расте­
ния хуже переносят нападение жука. Питание одного перезимовавшего
жука на молодом растении баклажана снижает его продуктивность на
20—30%. При питании 10 жуков на растении в период плодообразоваиия приводит к существенному уменьшению урожая [Филиппов, Яро­
вой, 1972]. Критическая численность личинок как на ранних фазах
развития баклажанов, так и в период цветения и плодообразования, на­
ходится в пределах 15 особей на растение. В последнее время все чаще
отмечаются случаи повреждения томатов. Вредоносность колорадского
жука на томатах проявляется в основном при безрассадном способе их
выращивания, особенно если эта культура следует в севообороте после
картофеля или баклажанов, сильно зараженных вредителем в предшест­
вующем году. Томаты менее благоприятны для развития насекомого,
чем картофель и баклажаны. Личинки и жуки дольше питаются на них,
потребляют больше кормового материала, выживаемость их ниже. Ли­
чинки и имаго, питавшиеся томатами, никогда не достигают веса насе­
комых, питавшихся на картофеле. Плодовитость их также оказывается
Вредоносность жука
261
ниже. Половина взрослых насекомых погибает, не начав откладки яиц
[Latheef, Harcourt, 1974]. Урожай томатов при численности 5—10 личи­
нок на растение снижается все же весьма значительно — на 67%. Моло­
дые личинки IV возраста съедают листьев томата в 1,4 раза больше,
чем молодые жуки в возрасте 1—4 дня, и в 5 раз больше, чем жуки
в возрасте 52—68 дней [Schalk, Stoner, 1976].
Основные приемы, направленные на снижение вредоносности жука,
используют непосредственно в период его активного питания. В то же
время существует возможность снизить жизнеспособность популяции с
целью уменьшения ее вредоносности в последующие годы. Это удается
достичь путем применения искусственной предуборочной дефолиации.
Как известно, рост ботвы картофеля приостанавливается в период окон­
чания цветения и образования ягод. Рост клубней заканчивается не­
сколько позже — к началу высыхания стеблей. Предуборочная дефолиа­
ция в этот период направлена на ускорение физиологического вызрева­
ния клубней и облегчает механизацию уборки. Уничтожение ботвы в
предуборочный период, способствуя улучшению качества клубней, ска­
зывается на снижении жизнеспособности колорадского жука. Именно в
этот период жуки накапливают резервные вещества, необходимые им
для успешной зимовки. Снижение в организме насекомых в результате
преждевременного прекращения питания протеина, сырого жира, каро­
тина вызывает частичную их гибель и способствует значительной смерт­
ности вредителя во время перезимовки [Благирева, Курилов, 1976].
Дефолиация, проводящаяся за 10—15 дней до уборки урожая, приводит
к значительному нарушению сопряженности развития вредителя с орга­
ногенезом растения и снижает численность популяции.
Снизить вредоносность колорадского жука удается также, нарушая
сопряженность развития насекомых и растения путем изменения сроков
посадки картофеля. Этот прием широко используют во Франции, где
темпы развития жука в основных районах возделывания картофеля от­
стают от развития растений картофеля. Это приводит к понижению ин­
тенсивности питания перезимовавших жуков, их малой локомоторной
активности, низкой плодовитости, не превышающей 250 яиц [Юревич,
1975]. Замедление эмбрионального и постэмбрионального развития,
массовая гибель яиц и личинок младших возрастов отрицательно сказы­
ваются на жизнеспособности популяции жука и вредоносности популяции
в целом.
Глава десятая
Естественные враги
колорадского жука
1. Энтомофаги —
насекомые, паукообразные, черви и др.
Энтомофаги колорадского жука имеют определенное значение в сниже­
нии численности вредителя. В настоящее время в зоне распространения
колорадского жука зарегистрировано около 300 видов членистоногих и
нематод, отмеченных в специальной литературе как естественные враги,
уничтожающие колорадского жука на различных стадиях. Подавляющее
большинство энтомофагов колорадского жука являются многоядными
хищниками и только несколько видов — специализированными паразита­
ми и хищниками-олигофагами, приспособившимися к питанию листоеда­
ми рода Leptinotarsa и некоторыми другими видами жуков.
На родине колорадского жука, в Северной Америке, большое значе­
ние в динамике численности вредителя имеют специализированные виды
энтомофагов, приспособившихся к питанию, а некоторые и развитию на
нем. В Европе, куда колорадский жук проник всего около 50 лет назад
и продолжает расширять ареал, естественными врагами его служат пока
в основном многоядные виды, постепенно приспосабливающиеся к пита­
нию этим вредителем. Известны многочисленные факты, когда при оп­
ределенных условиях, как в Америке, так и в Европе, насекомые-энтомофаги и нематоды оказывались способными снижать численность вре­
дителя на 80—90%. Анализ условий, обеспечивающих активную
деятельность энтомофагов, свидетельствует о перспективности разработ­
ки и совершенствовании использования естественных врагов колорадско­
го жука в защите картофеля и других пасленовых культур. На Евро­
пейском континенте контроль за численностью колорадского жука со
стороны его естественных врагов может быть усилен в результате успеш­
ной акклиматизации специализированных американских видов энтомофа­
гов, практическое использование которых должно осуществляться с уче­
том предотвращения возможной конкуренции с местными видами энтомо­
фагов.
Изучение роли естественных врагов колорадского жука началось
вскоре после появления его как вредителя культурного картофеля в
Америке [Riley, 1976; Chittenden, 1907]. Более интенсивно работы по
выявлению роли естественных врагов, по динамике численности жука
начали проводиться после проникновения вредителя на территорию
Европы. Первые исследования начаты во Франции [Trouvelot, 1932;
Feytaud, 1938а], затем в Германии [Sellke, Winning, 1939], в ФРГ
[Franz, 1957; Scherney, 1959, 1962; и д р .). Необходимость борьбы с
Естественные враги
263
жуком в Европе повысила интерес к определению роли энтомофагов и
патогенов на его родине в Северной Америке. Европейскими и американ
скими энтомологами проведены работы по изучению энтомофагов жука
в Канаде и США [Trouvelot, 1932; Feytaud, 1938; Franz, 1957; Kelleher, 1960, 1966; и др.].
Учитывая важность и сложность проблемы использования естествен­
ных врагов в борьбе с колорадским жуком, в конце 50-х годов текущего
столетия в Европе в рамках Международной организации по биологиче­
ской борьбе (МОББ) была создана рабочая группа по разработке прие­
мов биологической борьбы с этим вредителем [Franz, 1965, 1967].
Наиболее активно началось изучение энтомофагов, как регуляторов
численности колорадского жука в 1960—1970-х годах, когда особенно
остро был поставлен вопрос о необходимости разработки интегрирован­
ной системы защиты сельскохозяйственных растений от вредителей.
В этот период появилось наибольшее число исследований по биологии
энтомофагов и разработке приемов их использования в борьбе с коло­
радским жуком. Особенно многочисленны такие исследования в СССР,
Польше, Болгарии, Чехословакии, ФРГ, [Franz, 1957; Sandner, Stanuszek, 1968; Шутова, 1960; Шагов, 1967г, д; Заяц, 1969; Шувахина,
1974; Коваль, 1970; Karg, 1970; Венгорек, 1974; Гусев, Свикле и др.,
1975; Лахидов, Гусев, 1977 и др.].
Обобщение результатов исследований по изучению энтомофагов жука
дает возможность уточнить перечень хищников и паразитов, отмеченных
как естественных врагов этого вредителя, анализировать биологические
особенности наиболее эффективных и распространенных видов и опреде­
лить участие представителей отдельных таксономических групп в регу­
лировании его численности.
Интродуцированные энтомофаги
В Америке значительная роль в снижении численности жука принадле­
жит ограниченной группе специализированных видов насекомых, хотя
общее число зарегистрированных видов энтомофагов колорадского жука
в Северной Америке превышает 30 [Feytaud, 1938а]. К сожалению,
биология паразитов и хищников, развивающихся в Америке за счет
колорадского жука, изучалась очень мало. Основные наблюдения по
биологии американских видов энтомофагов были выполнены в Европе с
интродуцированными особями в отрыве от их естественных биоценологических связей. Поэтому многие вопросы, особенно такие, как широта
и значение трофических связей, остаются до сих пор малоисследованны­
ми. Среди американских видов полезных насекомых лучше других изу­
чены Perillus bioculatus Fab., Podisus maculiventris Say (Pentatomidae)
и значительно меньше изучена биология Doryphoraphaga doryphorae
Riley (Tachinidae). Существенная роль как энтомофагу колорадского
жука в Америке принадлежит специализированной жужелице Lebia
grandis Hentz, однако имеющиеся данные по ее биологии еще более ог­
раниченны.
264
Глава десятая
На Американском континенте энтомофаги колорадского жука изуча­
лись в Канаде и США. В Канаде роль энтомофагов в динамике числен­
ности жука устанавливалась целым рядом исследователей [Knight, 1923;
Daniel, 1924; Bruneteau, 1937; Franz, 1957; Kelleher, 1960, 1966; и др.].
Наиболее активными энтомофагами в этой стране являются Perillus
bioculatus и Doryphorophaga doryphorae. Периллюс уничтожает главным
образом яйцекладки и личинок младших возрастов, дорифорофага пора­
жает в основном личинок II и III возраста.
По данным профессора Франца [Franz, 1957], дорифорофага в Ка­
наде в период развития первой генерации колорадского жука заражает
от 5 до 46% личинок, во время развития второй генерации — до 78%
личинок.
Существенное значение как энтомофаги имеют жужелица Lebia gran­
dis и клоп Podisus maculiventris. Среди многоядных видов заметная роль
в регулировании численности колорадского жука, особенно его второй
генерации, принадлежит местным видам жужелиц, а также жукам Соleomegilla maculata Lengi (Coccinellidae) и Collops vittatus (Malachidae)
и др.
К сожалению, в США, где расположена зона первичного очага коло­
радского жука, исследований по естественным врагам этого вида вреди­
теля выполнено значительно меньше, чем в Канаде. Кроме указанных
выше видов, распространенных на территории Канады и США, значение
как энтомофаги колорадского жука имеют Doryphorophaga aberrans Town
и D. australis Rein., распространенные главным образом в южных штатах.
В качестве врагов жука отмечены следующие многоядные насекомые:
Hippodamia glacialis Fab., Anatis quinquedecempunctata DeGeer, Chtiocorus stigma Say (Coccinellidae), Perillus circumeinelus Stal, P. confluens H. S., Podisus marginiventris Stol (Pentatomidae) и др.
Среди перечисленных видов полезных насекомых в США наиболее
изучен хищный клоп подизус Р. maculiventris, питающийся многими ви­
дами насекомых и, в частности, такими опасными для сельскохозяйствен­
ных растений этой страны вредителями, как хлопковая совка (Heliothis
zea), непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.), капустная металловид­
на (Trichoplusia ni Hb.) и некоторые другие. Последнее обстоятельство
стимулировало подробное изучение подизуса как энтомофага. В резуль­
тате не только установлены основные особенности биологии клопа, но и
разработаны методы его разведения на естественном корме и искусст­
венных питательных средах [Mukerji, Le Roux, 1969а, b; Gallopin,
Kitching, 1972].
На территории Мексики, в южной части ареала колорадского жука,
естественные враги этого вредителя специально не изучались, хотя боль­
шинство полезных насекомых, известных как хищники и паразиты коло­
радского жука в США, отмечены и в Мексике. Для Советского Союза
наибольший интерес представляют изучение энтомофагов колорадского
жука в северных горных районах этой страны, а также в основной зоне
картофелеводства в штатах Мехико и Пуэбло, где наряду с Leptinotarsa
decemlineata встречаются и другие виды листоедов рода Leptinotarsa,
Естественные враги
265
являющиеся дополнительными хозяевами многих специализированных
энтомофагов колорадского жука.
Вопрос об интродукции и акклиматизации американских видов энто­
мофагов колорадского жука в Европу возник вскоре после обнаружения
вредителя во Франции. Профессор Маршаль в 1926 г. впервые обосно­
вал необходимость завоза энтомофагов из Америки во Францию.
В 1928—1935 гг. были организованы многократные завозы полезных
насекомых во Францию в специально созданный в районе г. Бордо интродукционный пункт, ставивший своей целью акклиматизацию амери­
канских видов энтомофагов колорадского жука в Европе [Feytaud,
1938а]. Вторая мировая война, к сожалению, прервала эти работы.
Завезенный живой материал погиб. Исследования возобновились только
в 1956 г., после поездки в Канаду западногерманского энтомолога про­
фессора И. Франца. Привезенный им живой материал, в частности
P.bioculatus, до сих пор используется во многих странах Европы, в том
числе в СССР. Помимо материала, полученного от профессора Франца,
в нашу страну позднее неоднократно завозилась тахина дорифорофага,
а с 1974 г.— клоп подизус.
В результате исследований, проведенных в СССР, Польше, Югосла­
вии, Болгарии, Чехословакии, Венгрии и других странах, накоплен зна­
чительный материал по изучению американских видов: периллюса, дорифорофаги и подизуса.
Ниже приводятся сведения по биологии наиболее распространенных
американских видов энтомофагов колорадского жука, полученных на
основании анализа работ, проведенных главным образом европейскими
и отчасти американскими исследователями.
Клоп Периллюс (Perillus bioculatus Fab.)
(рис. 91, 92, 93, 94)
Хищный клоп периллюс (Perrillus bioculatus Fab.), по мнению многих
авторов, является наиболее эффективным энтомофагом колорадского
жука. В Северной Америке этот вид распространен в Канаде, США и
Мексике, В Канаде периллюс является регулятором численности жука
в южных районах страны от Британской Колумбии на западе до про­
винции Квебек включительно на востоке. В США он встречается прак­
тически на всей территории, за исключением юго-востока. В Мексике
зарегистрирован во многих районах страны. На севере ареала, в Канаде,
периллюс развивается в двух генерациях в сезон, в районе штата НьюЙорк он имеет два—три поколения, на юге ареала — три генерации.
Широкое распространение периллюса свидетельствует о его значитель­
ной экологической пластичности.
Зимует хищник на стадии имаго. На зиму клопы в состоянии диапау­
зы уходят под опавшие листья деревьев, в щели заборов, стен зданий,
а также в трещины почвы. Во время зимовки диапаузирующие клопы
переносят понижение температуры до —7—9°.
266
Глава десятая
Период диапаузы у клопов связан с замедлением обмена веществ.
Исследования, проведенные в Институте эволюционной морфологии и
экологии животных АН СССР, показывают, что газообмен у диапаузирующих клопов в 5—6 раз ниже, чем в период активной жизнедеятель­
ности. Интенсивность потребления кислорода у самок на 5-й день после
окрыления достигает в течение одного часа 960 мм3 на грамм веса;
у самок, находящихся в диапаузе 15—25 дней, он падает до 104—
127 мм3/г-час. Для недиапаузирующих самок того же возраста (30—
45 дней после окрыления) интенсивность потребления кислорода близка
к 610—620 мм3/г*час [Шагов, 1967а]. Сходные величины интенсивности
потребления кислорода у диапаузирующих и активных клопов получены
чехословацким исследователем Ясичем [Jasic, 1970], Оптимальной для
развития периллюса является температура в пределах от 23 до 32°.
В летний период периллюс способен переносить высокую температуру:
клопы прекращают питаться при 50—54°; тепловое оцепенение наступа­
ет у них при 58—61°. Нижний температурный порог развития — 15°,
нижний тепловой порог питания —5—8°, порог холодового оцепенения —
3—6° [Шагов, 19686]. Столь широкий диапазон витальной температуры
свидетельствует об эвритермности вида и о его широких потенциальных
возможностях развиваться в разнообразных климатических условиях.
Стадия личинки подразделена линьками на пять возрастов. Весь
цикл от яйца до имаго в летний период длится 25—35 дней. Для пол­
ного развития одного поколения необходима сумма эффективных темпе­
ратур 260—300° при пороге 15,5°. Молодые клопы через 7—8 дней
после отрождения начинают откладывать яйца. Продолжительность
жизни имаго летних генераций до 2 месяцев; зимующие клопы живут
около года. Самки периллюса откладывают в среднем около 200, от­
дельные особи — до 800 яиц.
По характеру питания периллюс является узким олигофагом. Помимо
колорадского жука он может питаться гусеницами некоторых видов ба­
бочек (Hemerocampa sp., Mamestra sp.) и личинками жука-листоеда
Trichobela canadensis Kirby [Franz, Szmidt, 1960]. В наших опытах,
проведенных в Ленинграде во Всесоюзном Институте защиты растений в
1965 г., культура периллюса в течение двух генераций поддерживалась
при кормлении клопа и его личинок личинками гороховой зерновки
(Bruchus pisorum L.). В условиях Северной Америки периллюс, по-ви­
димому, развивается на некоторых видах листоедов p. Leptinotarsa,
широко распространенного на Американском континенте.
Как показали лабораторные опыты, плодовитость самок клопа в зна­
чительной мере зависит от качества корма. По данным Ю. В. Заяц
[1969], при питании яйцами колорадского жука в течение жизни самки
откладывали в среднем по 490 яиц, при питании личинками этого же
вида —207 яиц, при питании взрослыми жуками —только 161, при
потреблении смешанного корма (яйца, личинки и имаго) самки откла­
дывали в среднем по 178 яиц.
Питание яйцами колорадского жука наиболее благоприятно и для
развития личиночной стадии энтомофага. В тех случаях, когда в экспе-
Естественные враги
26 /
Рис. 91. Питающиеся кл опы P e r illu s bio cu latus Fab. ( фото Й и р к о в с к о г о )
Рис. 92. Х и щ н ы й клоп P e r illu s biocu latu s Fab.: самец и самка (фото Й и р к о в с к о г о )
268
Глава десятая
рименте личинок кормили только яйцами жука, до окрыления выживало
89% особей, при кормлении личинок хищника взрослыми жуками в рав­
ных условиях выживало 56%. Одной из особенностей периллюса явля­
ется высокая прожорливость: личинки в период развития уничтожают
в среднем 240—250 яиц жука, отдельные взрослые особи в течение
жизни поедают до 3000—3500 яиц.
Личинки I возраста питаются только соком растений и совершенно
не потребляют животной пищи; при прохождении II возраста личинки
уничтожают по 7—8 яиц колорадского жука. Наиболее прожорливы
личинки последнего (пятого) возраста, во время которого они съедают
по 150—180 яиц, или 70% от общего количества пищи, потребляемой
в период прохождения личиночной стадии хищника.
Взрослые клопы и личинки периллюса очень подвижны и быстро
отыскивают жертву. Так, личинок IV возраста, выпущенных па карто­
фельное поле, заселенное колорадским жуком, через сутки находили на
растениях, расположенных в 5 м от места выпуска [Шметцер, устное
сообщение]. По данным Л. А. Страдимовой [1967], во Львовской обла­
сти при выпуске личинок II возраста через месяц взрослые клопы миг­
рировали на расстояние 1,5 км от места выпуска.
На территории Европейской части СССР развивается до трех поко­
лений периллюса. Во Львовской и Черновицкой областях — два поко­
ления. В Краснодарском крае (Лазаревский район) в 1974—1976 гг.
календарные сроки развития периллюса и жука совпадали или были
близкими, что свидетельствует о синхронности их развития в этой кли­
матической зоне (см. табл. 42). В природных условиях горных райо­
нов Закарпатской области, где завершает развитие всего одна генерация
жука, развиваются две генерации периллюса; в равнинном Закарпатье,
при двух генерациях вредителя, развиваются три генерации периллюса
[Заяц, 1969].
Для периллюса, как обитателя умеренных широт, характерна длин­
нодневная фотопериодическая реакция. Критической при температуре
24° является длина дня продолжительностью 14,5 час. Зимуют диапаузирующие взрослые клопы. Опыты по перезимовке хищника в природных
условиях ставились в различных климатических районах Европы:
ФРГ, Польше, Чехословакии, СССР (Львовская, Черновицкая, Закар­
патская, Одесская и Воронежская области, Краснодарский край). Во
многих случаях, помимо выпуска непосредственно в поле, и на участ­
ках, расположенных поблизости от лесных насаждений и других благо­
приятных для перезимовки клопов мест, периллюс выпускался в спе­
циальные зимовники —сетчатые садки, внутри которых помещались су­
хие дубовые листья, обрезки стволов деревьев с многочисленными щеля­
ми, куски коры, что облегчало клопам нахождение укрытий на зимний
период. Зимовники устанавливались непосредственно в поле или недале­
ко от опушки в лесу. Размеры садков обычно не превышали одного ку­
бического метра. Весной, после пробуждения, клопов переносили в сад­
ки с колорадским жуком, установленные в поле, или лабораторию для
подкормки и дальнейших экспериментальных работ.
Естественные враги
269
В зимовниках, в зависимости от географического положения места,
погодных условий зимнего периода и подготовленности клопов, сохраня­
лось в зимний период от 15 до 77% особей, оставленных на зимовку
осенью. Так, в условиях Закарпатской области в 1963 г. в садках сохра­
нилось 15,7% клопов, в 1964 г. все клопы погибли [Сикура, Сметник,
1967]. Во Львовской области (Нестеровский район) в 1962 г. в садке
сохранилось 27% клопов, в 1964 — только 3,2. Несколько благоприятнее
условия для перезимовки складывались в Лазаревском районе Красно­
дарского края, где в 1974 г. перезимовало 65% заложенных осенью кло­
пов, в 1975 г.— 77, а в 1976 г.— 50 и в 1977 г.— 43%. Снижение про­
цента перезимовавших клопов последние два года в Лазаревском районе
объясняется погодными условиями зимних периодов этих лет. В Черно­
вицкой и Закарпатской областях в 1967— 1970 гг. в садках перезимова­
ло от 23 до 76% клопов [Заяц, 1969; Коваль, 1975].
В отдельных случаях вблизи участков, где в летний период размно­
жался периллюс, весной следующего года находили единичные экземп­
ляры клопов, перезимовавших в природе. В Закарпатской области весной
1965 г. в поле обнаружили 5 особей, в Лазаревском районе Краснодар­
ского края весной нашли 2 клопа, летом 1977 г.— одного клопа и одну
личинку. Аналогичные случаи обнаружения единичных особей перези­
мовавших в природе клопов отмечались в Польше в районе г. Познани,
в ФРГ в районе г. Дармштадта. Наибольшее количество особей перилРис. 93. Яйцекладка клопа периллюса (фото Й и р к о вс к о г о )
270
Глава десятая
Рис. 94. Нимфы клопа периллюса (фото Йирковского)
А — I возраст; Б — II
возраст;
Естественные враги
В — III возраст; Г — IV возраст
271
272
Глава десятая
Т а б л и ц а 42. Фенология колорадского жука (К) и периллюса (II) в Лазаревском
районе [Гусев, Заяц, 1978]
1974 г.
Стадии развития
Гене­
рация
I
К
П
1т. ру.
1т. ру.
Оу .
Оу .
и
Ьіі
Ьг
Ьз
и
Рр
II
1т.
поу.
1т.
поу.
Оу .
Оу .
и
и
и
и
и
и
и
и
III
и
и
и
и
1т.
поу.
Оу .
и
и
и
и
Рр
1т . поу.
1т.
поу.
Оу .
и
и
Ьз
и
и
1т.
поу.
К
1975 г.
П
К
1976 г.
П
К
П
28.111
6.У
16.У
18.У
22.У
28.У
9.УІ
15.111
14.У
2.УІ
8.УІ
13.УІ
16.УІ
23.УІ
26.111
25.IV
17.У
19. V
26.У
27.У
5.УІ
12.111
9.У
20.У
22.У
26.У
ЗО.У
4.УІ
23.111
28.IV
12.У
16.У
21.У
29.У
7.УІ
12.111
З.У
15.У
18.У
23.У
29.У
7.УІ
20. VI
З.УІІ
10.УІІ
13.УІІ
15.УІІ
19.УІІ
5.УІІ
15.УІІ
26.УІІ
29.УІІ
1.УІІІ
5.УІІІ
8.УІ
18.УІ
24. VI
26.УІ
30.УІ
З.УІІ
10. VI
21.УІ
26.УІ
29.УІ
2.УІІ
6.УІІ
22.УІ
30.УІ
7.УІІ
10.VII
13.УІІ
18.УІІ
20.У
26. VI
15.УІІІ
16.УІІ
25.VII
31.УІІ
2.УІІІ
5.УІІІ
8.УІІІ
14.УІІІ
21.УІІІ
17.УІІ
21.УІІ
26.УІІ
28.УІІ
31.УІІ
5.УІІІ
12.УІІІ
20.УІІІ
1.УІІІ
6.УІІІ
13.УІІІ
15.УІІІ
18.УІІІ
24.УІІІ
29.УІІІ
6.ІХ
ЗІЛЛІ
4.VIII
5.УІІІ
П р и м е ч а н и е . 1 т . р. г. — перезимовавшие имаго; 1 т . поу.— молодые имаго;
яиц; Ьь Ь2 и т .д .— личинки по возрастам; Рр — предкуколки.
2.У11
5.УН
9ЛШ
16ЛШ
Оу
юлап
14. VIII
18ЛШ1
25.VIII
ЗІЛПІІ
11.ІХ
— кладки
люса, перезимовавших в естественных условиях, найдено в Одесской
области в 1975 г., когда на прошлогодних картофелянищах весной собра­
ли 28 клопов. Эти клопы зимовали под камнями, опавшими листьями,
в трещинах почвы. Выход клопов начался в солнечные дни в конце
февраля — начале марта [Шутова и др., 1976]. К сожалению, сохра­
нить этих клопов не удалось.
Единичные случаи выживания зимой в природе отдельных особей
периллюса свидетельствуют о потенциальной возможности перезимовки
хищника в условиях Европейского континента. Однако акклиматизация
этого вида до сих пор не удается. Трудности акклиматизации периллюса
в Европе могут быть объяснены рядом обстоятельств. Одной из причин
затруднения акклиматизации периллюса является значительный разрыв
в сроках выхода перезимовавших клопов и началом выхода колорадско­
го жука. Еще больший разрыв — в сроках появления клопов и первых
яйцекладок колорадского жука, являющихся наиболее благоприятным
кормом для хищника. По наблюдениям, проведенным ВИЗР в Лазарев­
ском районе Краснодарского края, выход клопов в 1974— 1976 гг. начи­
нался 12— 15 марта, а колорадского жука 23—28 марта (табл. 42).
Естественные враги
273
Т а б л и ц а 43. Среднемесячная температура и ее изменения в Америке и Европе
(в районе выпуска периллюса)
т емпература и ее прирост
-4 ,3
-3 ,6
-2 ,4
7,3
2,0
4,3
8,5
средняя
4,8
3,7
6,9
10,7
7,7
10,0
11,8
средняя
Канада
США (штат Мичиган)
США (штат Миннесота)
Франция
Польша
СССР (Закарпатье)
СССР (Краснодарский край)
разница
с предыд.
месяцем
Монреаль
Альпена
Минниаполис
Нант
Познань
Ужгород
Лазаревское
Страна, район
средняя
Метеостанция
9,1
7,3
9,3
3,4
5,7
5,7
3,3
12,6
10,3
14,2
13,5
12,9
15,5
16,2
разница
с предыд.,
месяцем 1
Май
Апрель
|
Март
7,8
6,6
7,3
2,8
5,2
5,5
4,4
Яйцекладки перезимовавших жуков начинались в условиях Лазарев­
ского района в конце апреля — начале мая, т. е. через месяц после вы­
хода с зимовки колорадского жука и через полтора месяца после выхода
периллюса. В 1975 г. первые яйцекладки жуков отмечены 25 апреля,.
в 1976 г.— 28 апреля и в 1974 г.— 6 мая.
Очевидно, критическим для периллюса в наших условиях является
весенний период, когда длительное время после выхода перезимовавших
клопов отсутствует необходимый для них корм. Значительный разрыв в
сроках появления периллюса и его жертвы объясняется медленным по­
вышением температуры в весенний период, что свойственно многим
районам Европы, расположенным в зоне морского климата.
Сопоставление хода температур в весенний период в Европе и в
зоне распространения периллюса в Северной Америке свидетельствует о
том, что в Канаде и США температура весной повышается значительно
быстрее. В табл. 43 приводятся среднемесячные температуры марта,
апреля и мая в восточных районах ареала периллюса в США и Канаде
(метеостанция Монреаль, Альпена и Минниаполис) и некоторые из тех
районов Европы, где производились выпуски периллюса с целью их ак­
климатизации. Как видно из приведенных данных, в Америке весной
ежемесячный прирост средних температур в 1,5-2 раза (в некоторых
случаях в 3 раза) выше, чем в указанных районах европейских стран.
Следовательно, в Америке разница в сроках появления периллюса и
его жертвы значительно меньше.
Исходя из данного положения, в Европе большой эффект от аккли­
матизации этого вида, очевидно, следует ожидать в районах с более кон­
тинентальным климатом, где переход от низких температур к высокие
осуществляется быстрее, чем в западных районах.
274
Глава десятая
Вторая причина затруднения акклиматизации периллюса в Европе —
это отсутствие дополнительных хозяев, питаясь которыми, хищник мо­
жет развиваться в отсутствие колорадского жука. В Северной Америке,
в зоне распространения колорадского жука и периллюса, обитает не­
сколько видов жуков р.Ьер1лпо1агза, которые могут быть дополнительны­
ми хозяевами периллюса. К сожалению, пищевые связи РегШиз Ыоси1ана его родине практически не изучались.
Третье обстоятельство, осложняющее акклиматизацию периллюса в
Советском Союзе, как и в других странах Европы, это то, что все рабо­
ты ведутся с одной популяцией этого вида, однажды завезенной из
Канады, около 20 лет назад. Для эффективного отбора, облегчающего
акклиматизацию, необходим гетерогенный биологический материал,
полученный из различных по климатическим условиям районов его
ареала в Северной Америке. Препятствует акклиматизации и слабая
изученность биологии энтомофага в его первичном ареале и, в частно­
сти, отсутствие сведений по пищевым связям в местных биоценозах и
стациальному распределению в течение вегетационного периода.
Наряду с акклиматизацией интродуцированные виды могут быть при­
менены путем массового выпуска (наводнения) в наиболее уязвимый
для вредителя период.
Исследования, проведенные в Советском Союзе [Заяц, 1969; Коваль,
1970; и др.], свидетельствуют о том, что в борьбе с жуком высокую
эффективность дают массовые выпуски личинок периллюса на картофеле
и баклажанах. На картофеле полное сохранение урожая обеспечивает
выпуск личинок II, III возраста из расчета 50 тыс. особей на гектар
при плотности вредителя четыре перезимовавших жука на 1 м2. Наи­
больший эффект дает двухкратный выпуск личинок хищника. Первый
( 1 0 тыс. особей на гектар) — в начале периода яйцекладки жуков, вто­
рой (40 тыс. особей на гектар) — в начале массовой яйцекладки. Выпу­
ски периллюса обеспечивают сохранение урожая в период развития ли­
чинок наиболее вредоносной первой генерации колорадского жука.
Однако массовое разведение периллюса все еще весьма трудоемко,
что вызывает значительные затруднения при практическом использова­
нии периодического насыщения ими посадок пасленовых культур.
В целях упрощения технологии массового разведения периллюса в
СССР и Чехословакии проводятся исследования по подбору искусствен­
ных питательных сред для личинок и имаго хищника. Эти работы, как
и другие приемы упрощения технологии разведения периллюса, еще не
вышли за пределы экспериментов.
Массовый выпуск интродуцированных энтомофагов широко использу­
ется в практике защиты растений в тех случаях, когда не обеспечивает­
ся акклиматизация завезенных видов. Например, в СССР, как и в ряде
других стран, в значительных масштабах ежегодно осуществляется выпуск хищного жука криптолемуса (СгурМ аетиэ т о п 1гоиг1еп МиЬ)
в целях борьбы с мучнистыми червецами рода Рзеи(1ососси8. Методики
массового разведения криптолемуса доступны для широкого использова­
ния в производственных биолабораториях.
Естественные враги
275
Сложности массового разведения периллюса вызывают необходимость
усиления работ по акклиматизации этого эффективного энтомофага к
благоприятных для него условиях.
Клоп подизус (Podisus maculiventris Say)
Клоп подизус, Podisus maculiventris Say,— один из распространенных в
Северной Америке энтомофагов жука (рис. 95). Как энтомофаг колорад­
ского жука, подизус привлекал внимание энтомологов с давних порг
однако обстоятельные исследования по изучению его как хищника, унич­
тожающего данного вредителя, начаты европейскими учеными только в
30-х годах, с завозом нескольких партий клопов во Францию [Faytaud,
1938а; Sellke, Winning, 1939; и др.]. После Второй мировой войны по­
дизус в Европу был завезен только лишь в СССР в 1974— 1975 гг. из
США, где в ряде лабораторий стала систематически поддерживаться
культура этого вида. Поздняя интродукция естественно сдержала темпы
изучения этого вида как энтомофага колорадского жука. Первые же рабо­
ты советских ученых свидетельствуют о высокой эффективности подизуса как хищника жука.
Подизус известен как активный энтомофаг в Канаде, США и Мекси­
ке. Этот вид имеет широкий ареал от юго-востока Канады до юга Мекси­
ки. Помимо колорадского жука хищник
питается рядом ВИДОВ насекомых, пред- Рис. 95. Х и щ н ы й клоп P od isu s т апочитая ИХ личиночные стадии. В числе culiventris Sa y [Ram adier, F eyta u d ,
жертв, которыми питается подизус, кро- 1938]
ме жука, несколько десятков вредных
насекомых. Среди них: большая вощин­
ная моль — Galleria melonella L., белая
американская бабочка — Hyphantria cunea Drury, мельничная огневка — Ephestia kuhniella L., капустная белянка —
Pieris brassicae L., непарный шелко­
пряд — Lymantria dispar L., шелкопрядмонашенка — L. monacha L., тутовый
шелкопряд — Bombyx mori L., сосновый
пилильщик — Diprion ріпі L., пилиль­
щик — D. similis Htg., мучной хрущак —
Tenebrio molitor L., щавелевый листо­
ед — Gastroidea viridula De Geer, капуст­
ная металловидка — Trichoplusia ni Hb.
Известны также случаи питания клопов
тлями, червецами и другими насекомы­
ми. Как видно, подизус является поли­
фагом, что упрощает ведение культуры
энтомофага в лаборатории и облегчает
изучение его биологии.
276
Глава десятая
Широкий круг хозяев и высокая эффективность энтомофагов вызвали
значительный интерес к подизусу, в результате чего за последние годы
в канадской и американской научной литературе появилось много пуб­
ликаций, посвященных его изучению [Morris, 1963; Mukerji, Le Roux,
1969a, b; Gallopin, Kitching, 1972; и др.].
В США, Канаде и СССР предложены приемы его разведения на
«лабораторных» хозяевах, среди которых экспериментаторами предпочи­
таются легко поддерживаемые в лаборатории большая вощинная моль,
мельничная огневка, большой мучной хрущак, комнатная муха. Разра­
ботаны искусственные питательные среды для личинок и имаго подизуса; разработаны приемы капсулирования искусственных питательных
сред.
Подизус зимует в фазе имаго под опавшими листьями, в пнях, под
корой деревьев, в щелях строений и других укрытиях. Выход клопов с
зимовки в условиях Америки по срокам близок к выходу из почвы ко­
лорадского жука. В течение вегетационного периода развивается две-три
генерации. Развитие от яйца до окрыления имаго при температуре 22°
завершается в среднем за 38,7 дня [Sellke, Winning, 1939]. По данным
советских исследователей [Сазонова и др., 1976], в лабораторных усло­
виях весь цикл развития завершается за 28—34 дня.
Как уже сообщалось, подизус может питаться различными видами
насекомых, но при смешанном корме (питание различными видами) вы­
живаемость его личинок повышается и развитие ускоряется. Личинки
первого возраста питаются в основном соком растений (так же, как и
личинки периллюса). Они также могут перелинять во второй возраст и
без питания.
Молодые клопы начинают спариваться на 2-3-й день после отрождения. Первые яйцекладки откладываются на 7-8-й день после окрыления.
При температуре около 30° развитие яйца продолжается 3-4 и 17-18 дней
при температуре 15°. Нижний порог эмбрионального развития находится
между 10 и 12°. При температуре 22° личинки развиваются в среднем
в следующие сроки: Li = 6,1 дня, L2= 10,1 дня; L 3 = 6,3 дня; L 4 = 6,9 дня
и L 5 = 12,9 д н я [Sellke, Winning, 1939].
Плодовитость подизуса составляет около 200—300 яиц на самку.
Хищник характеризуется большой прожорливостью. Молодые клопы за
сутки способны уничтожить в среднем 72 яйца колорадского жука или
по 1 ,2 личинки четвертого возраста [Сазонова и др., 1976]. Для личи­
нок и имаго подизуса характерна более высокая прожорливость, чем
для соответствующих стадий периллюса. По устному сообщению
Н. В. Шметцер, в опыте по групповому содержанию клопов шесть личи­
нок второго возраста подизуса уничтожали в среднем за одни сутки
18,1 личинок второго возраста колорадского жука; личинки второго воз­
раста периллюса в тех же условиях за сутки уничтожали только 6,4 ли­
чинок второго возраста колорадского жука. Следовательно, прожорли­
вость личинок подизуса была почти в три раза выше, чем у периллюса.
Аналогичные результаты получены в опыте по питанию одновозрастных
пар (самец и самка) обоих видов клопов. Пара взрослых клопов поди-
Естественные враги
277
зуса уничтожила за сутки в среднем 31 личинку второго возраста коло­
радского жука, пара клопов периллюса — только 9 личинок.
С учетом высокой эффективности подизуса в США изучается возмож­
ность применения этого энтомофага путем его массовых выпусков на
плантации сельскохозяйственных растений, а также определяются мигра­
ционные способности личинок на сое и других культурах [Waddill,
Shepard, 1975].
В связи с интродукцией подизуса в европейские страны необходимо
остерегаться завоза его паразитов. Среди последних существенное зна­
чение имеет тахина Hemya aurata R.D., распространенная в Северной
Америке от провинции Британская Колумбия в Канаде до Мексики
[Feytaud, 1938а].
Акклиматизация подизуса в Европе, очевидно, весьма перспективна
благодаря его широкой полифагии и значительной приспособленности к
различным климатическим условиям. К сожалению, в настоящее время
в СССР завезена популяция из северных широт США (штат Миссури,
38° с. ш,), что может отразиться на его перезимовке в наших условиях.
Желателен завоз более зимостойких популяций из северных районов
ареала: из Канады и северо-востока США, а также из северных районов
Мексики. Ведение культуры этого энтомофага в ряде лабораторий Кана­
ды и США облегчает его повторные завозы в Европу.
М ухи тахины рода Doryphorophaga (сем. Tachinidae)
Паразитирующие на колорадском жуке мухи-тахины p.Doryphorophaga
являются специализированными видами, развивающимися в основном на
листоедах p.Leptinotarsa. Оба эти рода насекомых широко распростране­
ны в Северной и Южной Америке.
В качестве паразитов колорадского
жука (Leptinotarsa decemlineata) отме­
чено 6 видов рода Doryphorophaga. Са- ^.ис^
Еж ем у ха Doriphorophaga doмым многочисленным и распространен­
ным является тахина D. doryphorae Ri­
ley (рис. 96), встречающейся от Канады
до Мексики. Наиболее активен и много­
числен этот вид в северной части ареала.
Второй по значению вид D. australis Rein
также широко распространен, но как
более теплолюбивый преобладает над
D. doryphorae в южных районах. Менее
распространенными паразитами коло­
радского жука являются D. aberrans
Town, и D. mecella Rein. Помимо пере­
численных видов на личинках колорад­
ского жука паразитируют также D. sedula Rein, и D. patrita Rein [Billiotti,
Persoons, 1965].
278
Глава десятая
По данным Келлехера [Kelleher, 1960, 1966], в Канаде в провинции
Манитоба, из общего числа тахин p.Doryphorophaga, выведенных из ли­
чинок колорадского жука, 75—80% составляли мухи D. doryphorae, от
1 до 18% — D.australis и 7— 14% — D.macella. В штате Миссури, по
устному сообщению доктора Патлера, научного сотрудника Лаборатории
биологической борьбы с вредителями с/х растений (г. Колумбия), при
аналогичных обследованиях установлено, что D.doryphorae составляют в
среднем 51—52% от всего количества мух этого рода, выведенных из
личинок колорадского жука,
D.australis — 40—42%, a D.macella —
только 5— 7%. В штате Техас, по данным Рейнхарда [Reinhard, 1935]
и Келлехера [Kelleher, 1960], в сборах преобладает D.australis. Как видно*
по мере продвижения с севера на юг постепенно уменьшается
удельный вес D.doryphorae и увеличивается частота встречаемости
D.australis.
Помимо жуков p.Leptinotarsa тахины дорифорофага были выведены;
из некоторых других видов жесткокрылых. Так, D.macella выведена из
Phytodecta americana (Chrysomelidae) и Sciophila duplex (Fungivoridae),
тахина D.doryphorae выведена из Epilachna varivestris (растительнояд­
ные Coccinellidae), а также из жужелицы Harpalus pennsylvanicus
[Kelleher, 1960]. Это положение дало основание французским исследова­
телям проверить возможность разведения D.doryphorae в лабораторных
условиях на европейских видах жуков-листоедов. Экспериментально
установлена возможность ведения культуры данного вида на личинках
Chrysomela banski L. и Chr. menthastri Suffr. При этом процент личинок,
мух, завершивших развитие до имаго, был выше, чем при разведении
на личинках Leptinotarsa decemlineata (Biliotti, Persoons, 1965).
В европейских условиях биология мух рода Doryphorophaga изучалась
главным образом французскими, советскими, немецкими и югославскими
исследователями [Feytaud, 1938; Franz, 1957; Biliotti, Persoons, 1965;
Дядечко и др., 1963; Сикура, Сметник, 1967; и др.].
Самки мух — живородящие, они откладывают личинок I возраста в
полость тела личинок колорадского жука или другой жертвы. Первые
личинки, сформировавшиеся в матке самки, появляются на 4-й день пос­
ле оплодотворения. Откладка личинок самками паразита начинается на
6 -й день. Мухи предпочитают заражать личинок II — III возраста, но
нередки случаи заражения личинок IV возраста. В экспериментальных
условиях мухи могут откладывать личинок под покровы тергальной ча­
сти брюшка взрослых жуков, при условии удаления обоих пар крыльев.
Плодовитость мух не установлена, хотя в матке самок при вскрытии
находили до 150 личинок.
Продолжительность жизни имаго мух летом 20—30 дней, осенью —
до двух месяцев. В эксперименте при температуре от 4 до 12° средняя
продолжительность жизни имаго составляла 60, наибольшая — 1 0 0 дней.
В каждую особь жертвы откладывается тахиной по одной личинке. От­
мечено увеличение абсолютного числа зараженных личинок колорадского
жука с увеличением плотности вредителя. Предполагается, что плодови­
тость мух повышается с увеличением численности жертв.
Естественные враги
279
Личиночная стадия тахин имеет три возраста, коконы образуются
обычно в предкуколках колорадского жука. В природных условиях (сет­
чатые садки в поле) весь период от откладки личинок до появления
имаго длится 20—25 дней. Мухи появляются на 6 —7-й день позднее
выхода из почвы молодых жуков.
Личиночная стадия продолжается 10— 15 дней; пупарии развивают­
ся около 10 дней. Личинки первых возрастов свободно перемещаются в
гемолимфе хозяина, личинки старшего возраста прикрепляются к дор­
зальной стороне личинки жертвы, образуя дыхальце, хорошо заметное
при внешнем осмотре личинок колорадского жука. При заражении мухами
личинок жука IV возраста личинки паразита первых возрастов обнару­
живаются в куколках и имаго колорадского жука. Известны случаи
выявления личинок паразита во взрослых жуках, уходящих на зимовку,
но никогда не находили личинок дорифорофаги в перезимовавших осо­
бях жука, что свидетельствует о гибели личинок паразита в период
зимовки. Зарубежные энтомологи (Келлехер, Биллиоти и другие) при­
ходят к выводу, что зимовать могут только пупарии тахин, однако спе­
циальных исследований по перезимовке тахин дорифорофага до сих пор
не проведено.
Факты обнаружения осенью личинок паразита в куколках и имаго
колорадского жука свидетельствуют об отсутствии полной синхронности
в развитии паразита и хозяина и недостаточной приспособленности дори­
форофаги к своей жертве.
Келлехер [КеІІеЬег, 1960] высказывает предположение об отсутствии
у Б.сіогуріюгае диапаузы. Последнее обстоятельство, очевидно, привело
к отрицательным результатам многочисленных попыток акклиматизации
этого вида в Европе, проведенных во Франции, СССР, Югославии и дру­
гих странах.
Только в период с 1958 по 1963 гг. в СССР было получено 11 по­
сылок с пупариями дорифорофаг из Канады. Ни в одном случае не уда­
лось получить перезимовку паразита, хотя опыты проводились в различных
климатических зонах: в низинных районах Закарпатской области
(окрестности г. Ужгорода), в Карпатах, на полонине Ровной (высота
1350 м над ур. м.), во Львовской области [Шутова, 1960; Дядечко
и др., 1963; Сикура, Сметник, 1967; и др.]. За последние годы в Со­
ветский Союз также поступали многочисленные посылки с пупариями
дорифорофаги из Канады и США. В течение летнего периода материал
размножался в различных зонах во Львовской и Закарпатской областях,
в Краснодарском крае (Лазаревский район). Однако перезимовка энтомофага не удавалась. Аналогичное положение отмечалось во Франции.
Обычно из пупариев, помещенных на зимовку, мухи вылетали осенью и
погибали.
В Северной Америке в природных условиях часто отмечается несоответ­
ствие сроков вылета тахин и появления личинок колорадского жука, что
резко снижает эффективность энтомофага. В силу этих обстоятельств
количество паразитированных личинок жука подвержено значительным
гколебаниям. На эффективность дорифорофаги влияет также раститель­
280
Глава десятая
ность на смежных с картофельным полем земельных участках. Наличие
вокруг картофеля цветущих нектароносов, обеспечивающих дополнитель­
ное питание тахин, повышает зараженность ими личинок колорадского
жука. По нашим наблюдениям, проведенным в США в штате Миссури
в конце июня 1975 г., на картофельных участках, расположенных на
открытых массивах, среди других пропашных культур, только единичные
личинки колорадского жука были заражены тахинами. Все личинки
старших возрастов были свободны от паразитов. На участках, окружен­
ных цветущим разнотравьем, находившихся около лесных посадок, тахи­
нами было заражено более 50% личинок вредителя.
Зараженность личинок жука тахинами увеличивается к концу вегета­
ционного периода. Так, в провинции Манитоба в 1959 г. при обследова­
нии, проведенном в начале июля, на различных картофельных полях,
было заражено от 1 до 15,3% личинок вредителя; при обследовании в
конце августа заражение увеличилось до 62,2—86,4% [Kelleher, 1960].
Сходные цифры по заражению личинок первой и второй генераций коло­
радского жука в провинции Онтарио приводит Франц [Franz, 1957]. По
устному сообщению директора экспериментальной фермы Корнельского
Университета (г. Риверхед, штат Нью-Йорк, остров Лонг-Айленд) энтомо­
лога Семеля в их районе личинки колорадского жука первой генерации
обычно бывают заражены тахинами на 1 0 — 2 0 , а второй генерации — до
50%. Приведенные Гусевым и Шредером в начале июля 1975 г. обследо­
вания картофельных полей экспериментальной фермы, при котором было
собрано около 3000 личинок колорадского жука старших возрастов, по­
казали, что заражение личинок в период развития первой генерации вре­
дителя не превышало в районе сбора 10%. Обследование проводилось на
участках картофельного поля, являющихся контролем к опытам по опре­
делению эффективности химических обработок различными инсектицида­
ми. На острове Лонг-Айленд выращивается только продовольственный
картофель для нужд города Нью-Йорка и поэтому не проводятся хими­
ческие обработки растений в борьбе с переносчиками вирусных болезней,
обычно широко применяемые на картофельных плантациях США. Благо­
даря этому здесь больше, чем в других местах, могут встречаться разно­
образные виды энтомофагов колорадского жука.
Опыты по разведению дорифорофаг в искусственных условиях прово­
дились в СССР, Франции, Югославии и по просьбе европейских коллег в
Канаде, Келлехером. Для размножения мух оказались наиболее благо­
приятными большие сетчатые садки размером 2 X 2 X 2 м, установленные
в поле или теплицах. Для подкормки имаго использовали раствор меда и
свежие букеты цветущих растений (лучше зонтичные). Лет мух наибо­
лее активен в дневные часы. По данным Билиотти и Персунса [Biliotti, Persoons, 1965], в опытах, проведенных на Средиземном побережье
Франции в г. Антибе, 3Д случаев спаривания мух наблюдалось в солнеч­
ные дни между 14 и 16 час, меньший пик спаривания отмечался в 9 час
30 мин — 10 час 15 мин.
По данным Дядечко и его коллег [Дядечко и др., 1963], наибольшая
активность муж — тахин в Закарпатской области (г. Ужгород) наблюда­
Естественные враги
281
лась в 11 — 13 час дня. В сетчатых инсектариях мухами заражалось обыч­
но 5— 12% имеющихся личинок колорадского жука. В зависимости от
полученных партий выпускали от 54 до 386 особей мух и им подкладывали на 15—20 дней для заражения от 710 до 2150 личинок жука.
Как уже сообщалось, мух p. Doryphorophaga можно разводить в лабо­
ратории на личинках других видов жуков, в частности на листогрызах,
имеющихся в европейской фауне.
На Кубе широко распространена тахина D. australis. По устному со­
общению чехословацкого энтомолога профессора Вайзера, в горных райо­
нах Сьерра-Маэстра этим паразитом заражается до 45% личинок местно­
го вида Leptinotarsa undecemlineata. Дорифорофага в условиях Кубы,
очевидно, развивается и на других видах p. Leptinotarsa, число которых
в этом районе превышает 50. На мухах p. Doryphorophaga известны
сверхпаразиты Perilampus sp. и Melittobia chalybii Ashmead. Последний
вид был обнаружен во Франции в посылке, присланной из Канады.
Случаи сверхпаразитизма у дорифорофаг вызывают необходимость
тщательного осмотра интродуцированного материала. Приведенные дан­
ные по биологии тахин, паразитирующих в условиях Северной Америки
на колорадском жуке, свидетельствуют о том, что акклиматизация мух
рода Doryphorophaga в Европе значительно осложняется отсутствием
синхронной связи между паразитами и хозяином и трудностью поддер­
жания их культуры в искусственных условиях. Осложняет также работы
по акклиматизации тахин практически полное отсутствие данных по их
зимовке в условиях Американского континента.
Жужелица лебия (Lebia grandis H entz)
Жужелица Lebia grandis Hentz (Carabidae) — один из эффективных энтомофагов колорадского жука (рис. 97). По данным Фейто [Feytaud,
1938а] она распространена в Северной Америке от района Великих Озер
в Канаде и США до бассейна р. Муссури на юго-запад и на восток до по­
бережья Атлантического океана. Как перспективный энтомофаг лебия
неоднократно завозилась во Францию против колорадского жука, За
1928— 1935 гг. было завезено несколько тысяч особей имаго этой жуже­
лицы. Биоматериал направлялся посылками по 300—600 особей в каж­
дой. Только в 1933 г. во Франции из Америки получено 2735 живых жу­
ков этого вида. В лабораторных условиях Фейто [Feytaud, 1938а] было
организовано разведение лебии на личинках жука и получено шесть по­
следовательных генераций энтомофага. Кроме того, насекомые содержа­
лись в полевых садках размером 2 X 2 X 2 м. Проведенные наблюдения по­
зволили французским исследователям собрать некоторые сведения по
биологии этого вида [Feytaud, 1938а; Chabousson, 1939; и др.]. Работы
по акклиматизации лебии во Франции прекратились из-за Второй миро­
вой войны.
Плодовитость самок лебии достигает 1300 яиц. Яйца откладываются
на поверхность земли, каждое яйцо покрывается частицами почвы, что
лредотвращает его высыхание. Продолжительность развития яйца при
282
Глава десятая
температуре 25° — 11 —12 дней. Отродившаяся личинка по характеру пи­
тания является хищником, она очень подвижна, быстро проникает в поч­
ву, где отыскивает личинок и куколок колорадского жука. Личинка I
возраста (так называемый 1а возраст), несмотря на свой малый размер(длина 3-4 мм), нападает на жертву, превосходящую ее по величине в
200—300 раз. Она прикрепляется к одному из последних сегментов дор­
зальной стороны тела личинки или куколки хозяина и в дальнейшем раз­
вивается как эктопаразит. Прикрепившаяся личинка (16 возраст), не ли­
няя, активно питается, увеличиваясь в размере за счет значительного
растяжения хитиновой оболочки и приобретает веретенообразную форму.
Длина ее тела достигает 12— 14 мм. Личинка почти полностью съедает*
жертву. Личинка II возраста сохраняет веретенообразную форму, но зна­
чительно отличается от I возраста морфологическими признаками: исче­
зают тергиты и стерниты, видоизменяется строение головы; редуцируют­
ся мандибулы, антенны и т. п. Во втором возрасте личинка не питается.
Окукливается личинка в почве. Развитие от отрождения личинки из яйца,
до выхода имаго при температуре 25° завершается за 18—20 дней. Взрос­
лые жуки выходят на поверхность почвы, ведут хищный образ жизни,
питаясь личинками и кладками яиц колорадского жука, расположенными
на листьях растений. Имаго жужелиц p. Lebia свойственна большая под­
вижность и способность подниматься на растения. Европейские виды’
этого рода также отличаются высокой плодовитостью и подвижностью има­
го. Личинки их паразитируют на личин­
ках и куколках местных жуков-листоеР ис. 97. Ж уж елица L ebia grandis
дов; для многих видов рода свойственна
H en tz [P etre, F eyta u d , 1 9 3 8 ]
узкая пищевая специализация [Ш уровенков, 1967].
Зимует Lebia grandis на стадии има­
го. В Северной Америке, по-видимому,
в сезон развивается две генерации это­
го вида. Имеющиеся публикации по био­
логии Lebia grandis весьма ограничен­
ны. В частности, не известен круг видов
насекомых, которыми она питается, про­
жорливость имагинальной фазы и т. д.,,
что очень важно для оценки эффектив­
ности лебии как энтомофага.
Высокая плодовитость лебии, ее пи­
щевая специализация и паразитизм ли­
чиночной стадии на личинках и кукол­
ках колорадского жука привлекают вни­
мание энтомологов к этому виду, как
к одному из эффективных энтомофагов
этого
вредителя
[Богданов-Катьков,,
1947; Franz, 1957; Яковлев, 1958, 1960;
и др.]. Широкое распространение лебии
в картофелеводческих районах Север-
Естественные враги
283
Жш Америки (Канада, США) указывает на ее экологическую пластич­
ность и облегчает сбор биоматериала для акклиматизации вида в Европе.
К сожалению, после 1935 г. завоз лебии на Европейский континент не
осуществлялся.
Рассматривая группу специализированных естественных врагов ко­
лорадского жука американской фауны в целом, следует отметить, что в
условиях Евразии нет аналогичных видов энтомофагов, столь тесно свя­
занных в своем развитии с данным вредителем. Поэтому завоз и акклима­
тизация американских видов паразитов и хищников жука весьма целесо­
образны. На перспективность акклиматизации американских энтомофагов
в европейских странах косвенно указывает и распространение американ­
ских видов в сходной климатической зоне.
Осложняют акклиматизацию в Европе некоторые биологические осо­
бенности американских паразитов и хищников. Большинство американ­
ских видов естественных врагов жука имеют прочные трофические свя­
зи с жуками р. ЬерИш^агва, весьма разнообразного в условиях Амери­
канского континента и отсутствующего в фауне Евразии, что может
^отразиться на приспособлении энтомофагов к существованию в новых
условиях.
Помимо того, при общем сходстве климата естественного ареала энтожофагов и зоны их предполагаемой интродукции в Европе имеются су­
щественные различия в сезонном ходе теплового режима, обеспеченности
осадками, влагосодержания воздуха и т. п. Эти обстоятельства вызывают
необходимость более тщательного подбора климатических аналогов для
^обеспечения успеха акклиматизации.
Большое значение в работах по акклиматизации имеет определение
конкурентоспособности интродуцированных видов насекомых местными
представителями энтомофауны и сложностью биоценозов, членами кото­
рых они должны стать. Все эти факторы необходимо учитывать при ак­
климатизации американских видов энтомофагов.
Местные энтомофаги
На территории европейских стран проведены значительные исследова­
ния по изучению местных видов хищников и паразитов, встречающихся
на картофеле и других пасленовых культурах. Особенно они усилились
в связи с продолжающимся распространением колорадского жука на во­
сток и появлением его как массового вредителя во многих европейских
странах. Среди энтомофагов колорадского жука на континенте Евразии
зарегистрировано более 200 видов полезных организмов. Наиболее пол­
ные сведения имеются по следующим группам: жужелицы, златоглазки,
кокцинеллиды, клопы, пауки, нематоды.
284
Глава десятая
Жужелицы (Carabidae)
В качестве энтомофагов колорадского жука отмечено более 60 видов жу­
желиц. Обстоятельные исследования по данной группе насекомых как
энтомофагов колорадского жука были проведены в Польше (Познаньское
воеводство) Каргом [Karg, 1969, 1973а, Ь], в Советском Союзе: в Латвии
М. Я. Свикле [Свикле, 1970], в Черновицкой области — Ю. В. Коваль
[Коваль, 1970, 1973], в Ростовской области — Н. С. Сорокиным [Соро­
кин, 1976, 1977], а в Ленинградской области — Н. Ф. Бакасовой [Бакасова, 1977; Гусев, Бакасова, 1977].
В Латвии отмечено 34 вида жужелиц, поедающих колорадского жука,
в Черновицкой области более 50 видов, в Ростовской области 34 вида.
Преобладающими видами в Латвии являются Harpalus pubescens, Pterostichus melanarius 111., в Черновицкой и Воронежской областях— Ophonus rufipes Deg., Broscus cephalotes L., P. cupreus L,, в Ростовской обла­
сти — P. sericeus F.-W. [Гусев, Свикле и др., 1975].
В Ленинградской области на посадках картофеля зарегистрировано
более 20 видов жужелиц. Наиболее обильными и постоянно встречающи­
мися были: P. melanarius, О. rufipes, Agonum assimile Pk. [Гусев, Бака­
сова, 1977].
Имаго жужелиц обладают значительной прожорливостью. По данным
Коваль [Коваль, 1970] одна особь В. cephalotes за 15 дней съедала 20
личинок, 11 куколок или имаго колорадского жука. Жужелицы Carabus
concellatus Hb., C. besser F.-W., C. violaceus L. съедают за сутки 3—4
жука или 5 — 6 личинок старшего возраста. Весьма многочисленные в
Черновицкой области в агробиоценозе картофельного поля жужелицы
Ophonus rufipes (рис. 98), Anisodactylus signatus Pauz., Pterostichus cup­
reus (рис. 99) и P. melanarius уничтожают за сутки по 1-2 личинки
IV возраста.
По наблюдениям Сорокина [Сорокин, 1977], одна пара хищников, по­
мещенных в садки, за сутки уничтожала в среднем следующее число ли­
чинок IV возраста: Calosoma denticolle Gebl.— 2,8; Broscus cephalotes —
2,5; Pterostichus melanarius — 3,0; P. cupreus — 1,5; P. crenuliger Chd.—
0,9; Harpalus dictinquendus Duft.— 0,3; Brachinus jeaculatus F.-W.—0,1.
Необходимо отметить, что в условиях Ростовской области два последних
вида рода Pterostichus (Р. cupreus L. и Р. crenuliger) — наиболее массо­
вые виды жужелиц и поэтому их роль в динамике численности колорад­
ского жука весьма существенна.
При кормлении в лаборатории яйцами колорадского жука одна пара
взрослых жуков уничтожала за сутки в среднем следующее количество
яиц: Pterostichus sericeus — 20,5; P. crenuliger — 18,0; P. cupreus — 14,0;
P. puncticollis — 10,0; Harpalus distinquehdus — 4,5; Brachinus jeaculans—
2,4 [Сорокин, 1976, 1977].
В лабораторных опытах по определению прожорливости имаго жуже­
лиц Pterostichus melanarius, проведенных в Ленинградской области
[Гусев, Бакасова, 1977], установлено, что одна особь за сутки уничтожа­
ет в среднем 20,6 яйца колорадского жука, или 36 личинок I возраста,,
Естественные враги
Рис. 98. Жужелица Ophonus rufipes L. (фото Сорокина)
Рис. 99. Жужелица Pterostichus cupreus (фото Сорокина)
285
286
Глава десятая
или 16 личинок II возраста. При кормлении личинками старших возра­
стов одна особь имаго уничтожает в среднем 5,2 личинки III возраста
или 2,7 IV возраста. В тех случаях, когда в эксперименте в садки поме­
щались взрослые особи колорадского жука, один хищник в среднем унич­
тожал за сутки по 0,3 особи вредителя; максимальное количество съеден­
ных жуков достигало 2 шт.
Для жужелицы Agonum assimile характерна меньшая прожорливость.
Одна жужелица в условиях лабораторного опыта уничтожала в среднем
3,7 яиц колорадского жука, 8,9 личинок I возраста или 4 личинки II воз­
раста, или 0,9 личинки III возраста. Личинками IV возраста и взрослыми
особями колорадского жука жужелицы этого вида не питались. Еще
меньшая прожорливость была при питании жуком взрослых жужелиц
Ophonus rufipes. Каждая жужелица в среднем за сутки в тех же усло­
виях уничтожала 1,8 яйца жука или 0,2—0,3 личинки I —II или III воз­
раста. Жужелицы не могли питаться личинками IV возраста и имаго
колорадского жука [Гусев, Бакасова, 1977].
Характерно, что высокая прожорливость, отмеченная в лабораторных
условиях, совпадает с высоким показателем хищничества этих же видов
в поле. Виды, поедающие жука в больших количествах в лаборатории,
чаще питаются ими и в естественных условиях. Это положение подтверж­
дено результатами серологического анализа, проведенного Сорокиным
[1976], позволившего выявить в организме карабид наличие белков жука.
Колорадский жук в разных стадиях развития входит в рацион питания
жужелиц в течение всего периода вегетации картофеля. Однако процент
особей, питающихся вредителем во время развития первой генерации
жука, несколько ниже, чем в период развития второго поколения.
В результате, серологического анализа установлено, что в Ростовской
области на весенних посадках картофеля в период развития первой гене­
рации вредителя только у 12— 15% жужелиц, выловленных в ловушки,
находили белки, специфические для колорадского жука. Во время разви­
тия второй генерации среди жужелиц, собранных на тех же участках кар­
тофельного поля, количество особей, содержащих белки, характерные для
данного вредителя, увеличилось до 60—70%. Приведенные факты, оче­
видно, можно связать с большей доступностью для большинства видов
взрослых жужелиц жертвы после цветения картофеля, когда происхо­
дит полегание кустов и стебли растений соприкасаются с поверхностью
почвы.
Жужелицы Broscus cephalotes, показавшие себя в лаборатории одним
из прожорливых видов, в полевых условиях также проявляют высокую
активность, как хищники и у 85% особей, выловленных в ловушки была
получена положительная серологическая реакция на присутствие в их
организме белков колорадского жука. У другого вида жужелицы — Pterostichus melanarius, также весьма прожорливого хищника в лаборатории,
положительная серологическая реакция у имаго, отловленных в поле,
была отмечена в 53% случаях. У видов, плохо питающихся колорадским
жуком в лабораторных опытах, серологический анализ свидетельствовал
о редких случаях питания этим вредителем и в поле. Так, у Branchinus
Естественные враги
287
ejaculatus только в 13,6% случаях была отмечена положительная серо­
логическая реакция. У жужелиц Harpalus distinquendus, которым свойст­
венно смешанное питание животной и растительной пищей, положитель­
ная реакция была отмечена в 18,5% случаях. В полевых условиях жуже­
лицы обычно уничтожают около 30—35% особей колорадского жука [Karg,.
1970; Сорокин, 1977]. Материалы по эффективности жужелиц, получен­
ные в различных по климатическим условиям районах,— в Познаньском
воеводстве Польши [Karg, 1969] и в Ростовской области СССР [Соро­
кин, 1976, 1977], очевидно, характерны и для других зон современного
ареала вредителя.
Установлено, что численность жужелиц, а следовательно, и их эффек­
тивность в значительной мере зависят от агротехнических npiïeMOB. Ко­
личество жужелиц увеличивается на участках, где картофель высажива­
ется, после зерновых культур [Scherney, 1962; Сорокин, 1977]. На карто­
феле, посаженном после люцерны, отмечается особенно низкая'
численность наиболее прожорливых крупных видов карабид. Отрицатель­
но влияет на количество жужелиц на картофельном поле глубокая от­
вальная обработка почвы перед посадкой картофеля. Возделывание кар­
тофеля на орошаемых землях (дождевание) привлекает жужелиц.
Особенно заметна разница в численности хищников на орошаемых и бо­
гарных участках в южных засушливых районах Советского Союза.
В Воронежской области экспериментально показана возможность
борьбы с колорадским жуком путем выпуска имаго жужелиц на ограни­
ченные участки картофельного поля, огражденные полиэтиленовой плен­
кой. В результате выпуска 4 и 5 экз. Pterostichus lepidus Leske на 1 м2;
при численности на ту же площадь 70 личинок колорадского жука I —II
возраста были полностью уничтожены на 4—5-й день (соотношение хищ­
ника и жертвы соответствовало 1 : 14 и 1 : 17,5). В аналогичном опыте
с жуками Calosoma auropunctatus Hbst. такой же эффект был получен
при выпуске 3 жуков на 1 м2, 70 штук личинок были уничтожены также
на 4-5-й день. В этом случае соотношение хищника и жертвы было
1 : 23. Оба опыта проводились в четырехкратной повторности.
Учитывая существенную роль жужелиц как энтомофагов колорадско­
го жука, следует обратить внимание на разработку системы агротехниче­
ских мероприятий, способствующих повышению численности этих хищ­
ников на картофельном поле. Перспективным приемом может быть ис­
пользование различных типов приманок, привлекающих хищных карабид.
Златоглазки ( Chrysopidae)
На пасленовых культурах яйцами колорадского жука питается четыре
вида златоглазок: Chrysopa carnea Steph., Ch. phyllochroma Wesm., Ch..
perla L., Ch. formosa Br. [Feytaud, 1937; Шувахина, 1974; Сорокин.,
1977]. Практическое значение как энтомофаг колорадского жука имеет
только Ch. carnea Steph. (рис. 100) — златоглазка обыкновенная [Гусев,
1971; Шувахина, 1974, 1975]. Златоглазка обыкновенная является одним
из наиболее распространенных видов рода Chrysopa. Этот вид распро­
288
Глава десятая
странен на земном шаре повсеместно. В Палеарктике он является преоб­
ладающим и составляет около 2/з общего сбора хризоп. В Европейской
части СССР СИ. сагпеа на картофельных полях отмечается с появлением
всходов до конца вегетации растений. Однако многочисленным этот вид
бывает после начала цветения картофеля.
Зимуют взрослые насекомые златоглазки обыкновенной в дуплах де­
ревьев, в щелях старых деревянных заборов, под отставшей корой деревь­
ев, в неотапливаемых постройках. Вылет насекомых с мест зимовки начи­
нается весной при среднесуточной температуре 12°. Самки откладывают
яйца на поверхность растений, располагая их на концах стебельков, при­
крепляемых клейким веществом к листьям и другим частям растений.
Имаго обыкновенной златоглазки питается медвяной росой, пыльцой
и нектаром растений. Часто взрослые насекомые питаются эксудатом
разнообразных растений и их плодов [Адашкевич, 1975]. В лаборатор­
ных условиях в качестве корма для имаго применяется искусственная
питательная среда — смесь сахарного сиропа с автолизатом пивных
дрожжей [Шувахина, 1974]. Самки в течение жизни при питании естест­
венным кормом в лаборатории откладывают до 400 яиц, а при питании
на искусственной среде — до 500—700 яиц.
Личинки плотоядны — ведут хищнический образ жизни, питаясь тля­
ми, клещами, яйцами и личинками первых возрастов жуков, бабочек,
клопов и других насекомых. Личинки имеют три возраста; личинка
последнего возраста образует кокон, в котором линяет, превращаясь в ку­
колку. Одна личинка обыкновенной златоглазки в течение всей жизни
способна уничтожить 400 особей тлей, или до 2000 паутинных клещей,
или 200—300 яиц колорадского жука. Продолжительность развития при
температуре 23—25°: яйца 4—5 дней, личинки — 10—14 дней, пронимфы
и куколки в коконе — 10— 13 дней. Весь цикл от яйца до вылета имаго
завершается за 25—30 дней. Самки начинают яйцекладку через 5—10
дней после окрыления, активная яйцекладка продолжается в течение
1 -2 месяцев.
В Ленинградской и Московской областях развивается 1-2 генерации
СЬ. сагпеа, в Молдавии — 3, в Туркмении — 5—6, в ГДР — 1-2, ФРГ —
2-3, Болгарии — 3, в Израиле — до 8 генераций. У северных популяций
обыкновенной златоглазки ярко выражена имагинальная диапауза, южные
популяции могут развиваться без диапаузы. Так, завезенная в СССР
Г. В. Гусевым, В. А. Тряпицыным и 3. К. Ходжибейли в 1966 г. израиль­
ская популяция златоглазки непрерывно размножается в отделе энтомофагов ВИЗРа и в других лабораториях. К концу 1977 г. в лабораториях
было получено более 70 генераций этого энтомофага. Златоглазка обык­
новенная является удобным объектом лабораторного и массового разве­
дения, несмотря на каннибализм, свойственный ее личинкам всех воз­
растов.
Неоднократно в специальной энтомологической литературе отмеча­
лось быстрое приспособление личинок златоглазки обыкновенной к пи­
танию новым для них кормом. Н. Мейер и 3. Мейер [Мейер, Мейер,
1946] подробно анализируют случаи привыкания в Средней Азии личинок
Естественные враги
289
златоглазки к питанию новым для этих мест видов вредителя — червецу
Комстока (Pseudococcus Komstocki Kuw.). Шувахина [1969] отмечает
постепенное привыкание златоглазки к питанию яйцами и личинками ко­
лорадского жука. Способность приспосабливаться к разным видам корма
дала возможность разработать методику лабораторного [Шувахина,
1969] и массового [Бегляров, 1972] разведения златоглазки на яйцах
зерновой моли ситотроги (Sitotroga cerealella Oliv.).
Ситотрога легко разводится в искусственных условиях на зернах яч­
меня, кукурузы, пшеницы, поэтому широко используется в качестве насекомого-хозяина в производственных биолабораториях и на биофабриках
для разведения трихограмм и других энтомофагов [Щепетильникова и
др., 1974]. Высокая активность личинок златоглазки обыкновенной как
энтомофага жука, уничтожающего кладки яиц и личинок младших возра­
стов вызвала серию экспериментов по массовому выпуску хищника в пе­
риод яйцекладки вредителя. Опыты проводились на картофеле и бакла­
жанах — пасленовых культурах, наиболее повреждаемых листоедом
[Шувахина, 1969, 1974, 1975; Гусев, 1971; Адашкевич, 1972, 1975; и др.].
В результате многолетних полевых деляночных опытов, про­
веденных на картофеле в различных географических зонах страны
(Черновицкая, Воронежская, Крымская области, Краснодарский край,
,
Р ис. 100. Златоглазка обы кн овен н а я C h rysopa carnea S tep h .: личинка златоглазки по­
едаю щ ая личинок ж ука I возраста (фото С орокин а)
Ю Заказ № 3600
290
Глава десятая
Молдавская ССР), установлено, что выпуск личинок златоглазки второго
возраста из расчета 120— 140 тыс. особей на гектар при плотности пере­
зимовавших жуков до 4 экз. на 1 м2, при двух яйцекладках колорадского
жука на куст, приводит к снижению численности вредителя до сельско­
хозяйственно неощутимых размеров. Техническая эффективность состав­
ляла от 6 8 до 97% [Шувахина, 1975]. Выпущенные личинки златоглазки
уничтожают не только яйца, но и личинок первых возрастов вредите­
ля. В ходе полевых опытов по выпуску златоглазки в борьбе с колорад­
ским жуком была проверена результативность применения различных
стадий развития энтомофага: различные формы внесения яиц златоглаз­
ки, выпуск личинок I—III возраста. В результате исследователи пришли
к выводу о наибольшей эффективности энтомофага при выпуске личинок
второго и третьего возраста.
Одновременно с полевыми опытами по выпуску усовершенствовалась
методика массового разведения златоглазки в искусственных условиях.
В настоящее время разработана доступная для широкого использования
методика лабораторного разведения златоглазки обыкновенной [Шува­
хина, 1974] и предложены методики ее массового разведения [Ridgway,,
Jones, 1969; Бегляров и др., 1972; и др,], в которых рекомендуется вос­
питание личинок хищника на яйцах зерновой моли ситотроги. Наряду с
этим подбираются и совершенствуются искусственные питательные среды
для личинок энтомофага [Согоян, 1970; Согоян, Ляшова, 1971; Пономаре­
ва, 1971; Непомнящая, Язловецкий, 1977]. Сроки развития и выживае1мость личинок, воспитанных на уже предложенных искусственных средахг
несколько ниже, чем на естественном корме, а плодовитость отродивших­
ся самок немного выше по сравнению с популяцией, развивавшейся в
естественных условиях. Разрабатывают приемы инкапсулирования ис­
кусственных питательных сред.
До сих пор массовое разведение остается дорогостоящим и трудоем­
ким. Значительно усложняет технологию каннибализм личинок. Имею­
щиеся в настоящее время методики массового разведения златоглазки не
могут быть использованы в производстве для накопления материала, не­
обходимого при защите сельскохозяйственных культур в полевых усло­
виях и должны быть доработаны. Кроме того, массовое применение этого
энтомофага в практике защиты растений сдерживается отсутствием
приемлемых для сельскохозяйственного производства способов распреде­
ления личинок на растениях картофеля, баклажан и других пасленовых
культур в полевых условиях.
Аналогичные работы по массовому разведению и выпуску обыкновен­
ной златоглазки проводятся в США, против хлопковой совки Heliotliis
zea [Ridgway, Jones, 1968, 1969]. Американские исследователи столкну­
лись с необходимостью решения тех же проблем разведения на искусствен­
ных средах, сохранения массового количества особей, нормы, сроки и
приемы выпуска в полевых условиях. Результаты их работ по примене­
нию златоглазки в борьбе с хлопковой совкой практически не отличаются
от результатов советских исследователей по использованию этого энтомо­
фага в борьбе с колорадским жуком.
Естественные враги
291
Таким образом, отсутствие доступных для практики защиты растений
методов массового разведения, накопления и способов выпуска обыкно­
венной златоглазки является существенным препятствием для широкого
применения этого эффективного энтомофага в производственных условиях.
К ощ инеллиды ( СосстеШйае)
Среди кокцинеллид в качестве естественных врагов колорадского жука в
Европе зарегистрировано 7 видов и в Америке 8 видов. Общим для обоих
континентов является только один вид — Шрро(1оппа 1;ге(1есипрш 1с1а1а Ь.
В Европе наиболее массовый вид на картофеле — Соссте11а 8 ер1етрипс1 а1а Ь.— коровка семиточечная (рис. 1 0 1 , А , Б ), имаго и личинки которой
питаются яйцами и личинками I возраста жука. Часто отмечаются как
энтомофаги жука Ас1ота variegata Ооеге и Н. 1ге(1ес1трш1с1а1а. По дан­
ным Ю. В. Коваль [1970], одна личинка семиточечной коровки за период
развития способна в лабораторных условиях уничтожить до 200—300 яиц
колорадского жука. Особенно прожорливы личинки IV возраста, уничто­
жающие в среднем по 32 яйца в сутки.
В большинстве районов Европейской части СССР развивается две ге­
нерации кокцинеллид—врагов колорадского жука. Интенсивность пита­
ния личинок и имаго кокцинеллид яйцами колорадского жука в значи­
тельной мере зависит от условий развития предыдущего поколения. В тех
случаях, когда две, последовательно развивающиеся генерации кокцинел­
лид живут на картофельном поле, заселенном жуком, то при изучении
кормового режима в лаборатории личинки и имаго хищников более ак­
тивно поедают яйца колорадского жука, чем особи того же вида, собран­
ные на других стациях, например на зерновых культурах, клевере, ка­
пусте [Лахидов, Гусев, 1977].
Характерной особенностью в заселении картофельных полей кокци­
неллидами, как и другими хищными насекомыми хортобионтами, являет­
ся относительно низкая численность их в первой половине лета и значи­
тельное увеличение количества во второй половине вегетационного перио­
да. В южных районах Европейской части СССР увеличение плотности
кокцинеллид совпадает с развитием второй генерации колорадского жука.
Заселение картофельных полей кокцинеллидами осуществляется за счет
миграции имаго со смежных участков, занятых клевером, люцерной, зла­
ково-бобовыми смесями, зерновыми культурами. Интенсивность заселения
картофеля кокцинеллидами усиливается по мере укоса трав или уборки
урожая ранних культур на соседних участках.
Повышенной концентрации хищников — хортобионтов — во второй
лоловине лета на картофельных полях способствует также смыкание и
полегание картофельных кустов. Это создает благоприятные для насеко­
мых условия с более влажным микроклиматом по сравнению с окружаю­
щими стациями, что особенно важно в засушливых районах.
По той же причине более высокая концентрация кокцинеллид в юж­
ных районах отмечается на орошаемых участках картофеля. По данным
Сорокина [1977], в Ростовской области в 1973— 1974 гг. на поливных зем-
10*
292
Глава десятая
Рис. 101. Коровка семиточечная Coccinella septem punctata L.
А — жук коровки, поедающий выходящих из яиц личинок жука; Б — личинка коровки, поедаю­
щая яйца жука (фото Сорокина)
Естественные враги
293
лях по сравнению с богарными численность кокцинеллид была выше в
2,3 раза на весенних посадках картофеля и в 3,6 раза на картофеле лет­
них сроков посадки. Как уже указывалось, кокцинеллиды наряду с дру­
гими энтомофагами-хортобионтами (златоглазки, хищные клопы, некото­
рые виды пауков и др.) в полевых условиях проявляют наибольшую ак­
тивность во время развития второй генерации колорадского жука..
В Ростовской области в 1974— 1975 гг. в период развития первой генера­
ции вредителя отмечалось на каждые 1 0 0 растений картофеля в среднем
по 5,2 особей хищников-хортобионтов, а в период развития второй гене­
рации— 27,1 особи [Сорокин, 1977]. В отдельные годы на некоторых:
участках в результате естественного заселения хищниками картофельных
полей, уничтожается до 97% яиц колорадского жука [Коваль, 1970].
Разработка агротехнических приемов направленного повышения чис­
ленности кокцинеллид и других хищных насекомых-хортобионтов на кар­
тофельном поле является одной из задач прикладной энтомологии.
Хищные клопы и другие энтомофаги
Среди местных видов насекомых на картофельных полях в европейских
странах часто встречаются хищные клопы. Численность клопов обычно
незначительна и, следовательно, их значение как естественных врагов
колорадского жука не существенно. Наиболее крупный хищный клоп
щитник Zicrona coerulea L. (рис. 102, А , Б) может за сутки в среднем
уничтожить 11 — 12 яиц вредителя (максимально 28). Однако этот вид
довольно редок на картофеле. Более часто встречающиеся клопы рода
Nabis [N. ferus L., N. punctatus Costa, N. pseudoferus Rem.) (рис. 103)
способны уничтожить за сутки по 6-7 яиц жука.
Особого внимания заслуживает нередко проявляющееся хищничество
растительноядных клопов Lygus pratensis L. и L. rugulipennis, что неод­
нократно отмечалось в СССР и Польше [Богуш, 1964; Богуш, Самерсов^
1967; Баян и др., 1975]. Обычно питающиеся соком растений клоиы-лигусы в жаркие, сухие дни высасывают содержимое яиц колорадского жука
и других насекомых, встречающихся на картофельном поле. Один взрос­
лый клоп-лигус за сутки способен уничтожить в среднем 9 яиц жука
(максимально 23) ; нимфы лигусов уничтожают 4-5 яиц в сутки. В неко­
торых местах Белоруссии, в Белгородской, Воронежской, Ростовской и
других областях отмечены частые случаи поедания яиц и личинок ко­
лорадского жука различными видами хищных коротконадкрылых жуков
семейства Staphylinidae [Богуш, Самерсов, 1967; Сорокин, 1977; и др.].
Среди паразитических насекомых в условиях Европы отмечены два
вида мух, преимагинальные стадии которых развиваются за счет личинок
колорадского жука: Maigenia mutabilis (Tachinidae) и Megaselia rufipes
(Phoridae) [Богуш, 1964; Коваль, 1970; Сорокин, 1977; и др.]. Случаи
заражения весьма редки, и существенного значения паразитические виды
мух европейского происхождения в регулировании численности колорад­
ского жука не имеют.
Рис. 102. Х и щ н ы й клоп Zicrona соегиіеа Ь.
А — нимфа клопа, высасывающая личинку колорадского жука (фото Сорокина); В — имаго, питаю­
щееся яйцами жука (фото Сорокина)
Естественные враги
295
Зарегистрировано также поражение яиц жука трихограммой Trichogramma evanescens Westw., однако многократные пробы яйцекладок, взя­
тые в различные годы в разных географических зонах Европейской части
СССР, показали, что яйцееды пока не поражают яйца жука. Очевидно,
наблюдавшееся заражение трихограммой носит случайный характер.
Многими исследователями [Коваль, 1970; Гусев, Сорокин, 1976; и др.]
отмечается хищничество пауков (класс Arachnoidea, отряд Araneina) „
На картофельном поле зарегистрировано 20 видов этого отряда паукооб­
разных. В полевых условиях особенно часто наблюдаются случаи поеда­
ния личинок жука пауком-бокоходом Xysticus Kochi Thor. (рис. 104).
В лабораторных условиях одна самка этого вида ежедневно съедала
6 — 10 личинок жука младших возрастов, или 2—4 личинки III возраста*
или 1 личинку IV возраста [Сорокин, 1977]. Отмечено также питание
личинками колорадского жука пауками Trochosa terricola Thor., Clubiona
pallidula Cl., Theridium sp. и др. (рис. 105, 106).
В последние годы в СССР и Польше уделяется большое внимание
изучению паразитических нематод (тип Vermes, класс круглые черви,,
Nematodes), развивающихся в личинках и имаго жука. Установлена
значение отдельных видов нематод в регулировании численности вреди­
теля и выявлены места резервации паразитов в естественных условиях
[Коваль, 1968а, 1969, 1970; Fedorko, 1971 а, в; Мышачков, 1971; Веремчук, 1974, 1975, 1977; Рубцов, Коваль, 1975; Рубцов, 1977; и др.]. Наи­
большее значение как паразиты колорадского жука имеют нематоды ро­
дов Hexamermis, Amphimermis (Mermithidae) и Neoaplectana (Steinernematidae).
Мермитиды распространены главным образом в горных районах Альп,
Карпат и Кавказа и в отдельных местах ими заражаются до 80—90% ли­
чинок колорадского жука, в результате чего существенно снижается чис­
ленность вредителя. Так, в горных районах Черновицкой области на вы­
соте 800— 1000 м над ур. м. заражение личинок жука мермитидами иног­
да достигает 100% [Коваль, 1969]. Привыкание мермитид к новому для
них хозяину — колорадскому жуку — один из наглядных примеров, сви­
детельствующих о приспособлении энтомофагов к новому виду, вторгше­
муся в стации их обитания.
Нематоды рода Neoaplectana обитают в низинных местах в Белорус­
сии, на Украине и в других районах СССР, а также они зарегистрирова­
ны как паразиты колорадского жука в Польше. Естественное заражение
ими в наиболее увлажненных участках достигает 2%. Неоаплектаны, па­
разитирующие на колорадском жуке, обладают высокой плодовитостью
и имеют короткий цикл развития, благодаря чему могут быстро заразить
значительное число особей вредителя. Пораженные нематодами личинки
погибают. В кишечнике нематод имеются патогенные для насекомых
бактерии. Благодаря бактериально-нематодному комплексу повышается
эффективность нематод как паразитов колорадского жука.
Нематоды p. Neoaplectana заражают личинок колорадского жука в
фазе инвазионной личинки, что дало основание для разработки приема ис­
кусственного заражения личинок путем суспензии инвазионных личинок
296
Глава десятая
Рис. 104. П аук-бокоход X ysticus K ochi Thor., сосущ ий личинку жука (фото Сорокина)
Естественные враги
Рис. 106. Паук Allotrom bium sp., питающийся яйцами жука (фото Сорокина)
297
298
Глава десятая
нематод [Sandner, Stanuszek, 1971; Веремчуку Данилов, 1976]. Одна­
ко указанные приемы требуют усовершенствования и еще не нашли
практического применения.
Многочисленные виды энтомофагов европейской фауны, обитающие в
Культурных агробиоценозах, постепенно приспосабливаются к питанию
колорадским жуком, сравнительно недавно (с 1918 г.) проникшего на
территорию Европы. Процесс приспособления энтомофагов к питанию
этим вредителем должен развиваться по мере расширения его ареала,
количество видов естественных врагов колорадского жука будет увеличи­
ваться.
Характерной особенностью агробиоценоза картофельного поля явля­
ется повышение концентрации энтомофагов во второй половине вегета­
ционного периода, что в зоне с двумя и более генерациями вредителя
совпадает с развитием второй генерации жука. В это время на отдельных
участках естественные враги практически уничтожают почти все яйце­
кладки и личинок жука.
В результате обработки пасленовых культур инсектицидами наряду с
вредителями уничтожаются и полезные насекомые, что ведет к необходи­
мости повторных химических обработок. Одним из путей разработки ин­
тегрированного метода борьбы с колорадским жуком является примене­
ние пестицидов или биопрепаратов избирательного действия против пер­
вой генерации вредителя («щадящие» обработки) и использование накоп­
ленного запаса энтомофагов против второй генерации.
В связи с установлением антифидантных свойств для колорадского
жука некоторых фунгицидов, применяемых в борьбе с фитофторой кар­
тофеля [Jermy, 1957], заслуживает особого внимания разработка прие­
мов сочетания применения биопрепаратов с антифидантами [Положенцева и др., 1975]. Применение смеси биопрепаратов и антифидантов, обе­
спечивающее эффективную борьбу с колорадским жуком, дает возмож­
ность сохранить на поле полезных плотоядных насекомых и использовать
их как один из факторов, подавляющих численность вредителя.
Для направленного использования местных видов энтомофагов необ­
ходима разработка критериев соотношения численности энтомофагов и
колорадского жука, при которой возможна отмена химических (истреби­
тельных) мероприятий. Значительным резервом биологических приемов
борьбы с колорадским жуком является интродукция в СССР специализи­
рованных видов энтомофагов с родины вредителя, которые могут быть
йс-пользованы путем акклиматизации или массового выпуска специально
разведенных особей в наиболее уязвимый для вредителя период. Послед­
ний прием возможен при разработке доступных для производственных
*биолабораторий способов промышленного разведения энтомофагов. При­
менение интродуцированных энтомофагов (акклиматизация и массо­
вый выпуск) должно осуществляться с учетом определения конкурентных
возможностей интродуцентов с местными видами паразитов и хищников
Колорадского жука.
Биологические приемы борьбы с колорадским жуком должны разра­
батываться как элемент интегрированной системы мероприятий.
Естественные враги
299
2. Энтомопатогены — грибы, бактерии,
простейшие, нематоды
Болезни различной этиологии имеют важное значение в динамике попу­
ляций многих насекомых. Достигая уровня эпизоотий, они способны при­
останавливать массовые размножения вредителей сельского хозяйства и
леса. В литературе имеются сведения о подавлении вспышек размноже­
ния непарного и кольчатого шелкопрядов, златогузки, монашенки, серой
зерновой совки, капустной белянки, тлей и др. Причиной эпизоотий яв­
ляются вирусы, грибы (в основном энтомофторовые) и простейшие
[Штейнхауз, 1952; Вейзер, 1972; Воронина, 1974; Исси, 1977].
К СОЖалеНИЮ, ИнфеКЦИОННЫе болеЗНИ В прирО Д Н Ы Х ПОПУЛЯЦИЯХ КОЛОрадского жука почти не изучались и поэтому сведения об их роли в огра­
ничении численности его весьма скудны. Однако положение, которое на­
блюдается с колорадским жуком у нас и в странах Европы (в районах с
оптимальными для развития почвенно-климатическими условиями чис­
ленность его ежегодно находится на уровне, угрожающем посевам карто­
феля и других пасленовых культур), вынуждает допустить, что в новом
ареале или отсутствуют микроорганизмы, способные естественно регули­
ровать численность жука, или же они в результате ежегодных много­
кратных химических обработок картофеля, при которых больные особи
элиминируются из популяции в первую очередь, не могут накопиться до
уровня, необходимого для возникновения эпизоотической ситуации.
Микроорганизмы, известные как возбудители заболеваний колорад­
ского жука, были выявлены главным образом в особях, содержащихся в
инсектариях или полевых садках. В этих условиях от болезней иногда
наблюдалась массовая гибель жука. Поэтому важной задачей в настоящее
время является выявление, круга энтомопатогенов жука и изучение потен­
циальных возможностей их практического применения против этого вре­
дителя.
Одним из возможных путей использования энтомопатогенных микро­
организмов для ограничения численности жука служит их массовое
культивирование на искусственных питательных средах с последующим
внесением в популяции вредителя. Этот прием может рассматриваться
как аналог сезонной колонизации энтомофагов с целью обогащения агро­
биоценоза в период временного отсутствия в нем природных биологиче­
ских агентов, регулирующих численность вредителя. Однако эффектив­
ное микробиологическое регулирование численности вредных насекомых
возможно лишь на основе познания патогенных для них микроорганиз­
мов и взаимоотношений между возбудителями заболеваний и их хозяева­
ми на разных этапах их индивидуального развития, так же как и взаи­
моотношений между патогенами и другими микроорганизмами, связан­
ными с вредителем, и влияния на них внешних условий. При этом необ­
ходимо иметь в виду, что условием возникновения заболевания является
не только наличие вирулентной формы возбудителя, но и определенное
его «пороговое» количество.
300
Глава десятая
Состав микроорганизмов, поражающих колорадского жука
Поражение колорадского жука грибами
Поражение грибным заболеванием впервые было отмечено в 1922 г. Дьезид [Dieuzeide, 1925] во Франции, где наблюдались случаи столь интен­
сивного развития гриба, что в результате были испорчены некоторые
опыты по зимовке жука, проводившиеся в лаборатории энтомологии Ин­
ститута агрономических исследований в Бордо. Выявленный возбудитель
микоза был отнесен к виду Beauveria effusa (Beauv.) Vuill. Заражение
этим грибом имаго жука вызывало смертность 40% особей при зимовке
их в сухой почве и 100% во влажной почве. Инфицировать личинок че­
рез пищу этим видом гриба не удалось [Dieuzeide, 1925].
Также во Франции, но значительно позже, Патэй [Patay, 1935] вы­
делил из колорадского жука мускардинный гриб, которого он описал под
названием Beauveria doryphorae Patay. Проведенный им совместно с Пу­
ассоном [Poisson, Patay, 1935] опыт показал, что этот вид гриба в лабора­
торных условиях вызывает 1 0 0 %-ную гибель личинок.
В 1951 г. в ГДР появилось сообщение Тима [Thiem, 1951а, Ь] о том,
что за последние три года в летний период наблюдалось заболевание ли­
чинок, внешние симптомы которого выражались в появлении черных пя­
тен. Такие личинки не питались и, за редким исключением, не могли
окуклиться. Было высказано предположение, что возбудителем болезни
является гриб. Как показали последующие наблюдения, предположение
Тима оказалось правильным. На личинках жука, погибших с приведен­
ными выше морфологическими признаками болезни, Хопф [Hopf, 1952]
обнаружил гриб из рода Beauveria. Приблизительно в это же время отме­
чено заражение колорадского жука грибом Beauveria bassiana (Bals.)
Vuill в Чехословакии [Kral, Neubauer, 1953].
О микозе колорадского жука в Польше, возбудителем которого был
гриб Isaria (Paecilomyces) farinosa Brown et Smith сообщил Венгорек
[Wegorek, 1949]. Блоньска в 1953 r. [Blonska, 1956, 1957] наблюдала
значительную гибель имаго жука от Beauveria sp. в изоляторах с зимую­
щими жуками.
Из погибших личинок и имаго колорадского жука в Венгрии Убрижи
и Вэрэш [Ubrizsy, Vörös, 1962] выделили следующие виды грибов:
Beauveria bassiana (Bals.) Vuill., Aspergillus elegans Gasp., A. flavipes
Bain et Sart., A. sclerotiorum Huber, A. ochraceus Wilh., A. petrakii Vö­
rös, Scopulariopsis brevicaulis (Sacc.) Bain., Isaria (Paecilomyces) sp.
В отечественной литературе сведений о поражении колорадского жука
грибными болезнями почти нет. При изучении в 1961 г. жизнеспособности
жука во Львовской области Черная [1963] из находящихся под наблю­
дением нескольких тысяч взрослых особей только у одной выявила МИ­
КОЗ, вызываемый грибом В. bassiana. В Закарпатской области Украин­
ской ССР единичные личинки, зараженные грибом В. bassiana, были от­
мечены лишь в садках и изоляторах.
Естественные враги
301
Приведенные данные представляют интерес главным образом в каче­
стве фактов, указывающих на возможность заражения жука энтомопатогенными грибами и гибели от них иногда значительного количества осо­
бей вредителя в полевых изоляторах. Однако на их основании судить о
значении микозов в регулировании численности жука в естественных ус­
ловиях не представляется возможным. Это связано с тем, что приведен­
ные данные относятся к периоду расселения колорадского жука в стра­
нах Европы, включая и европейскую территорию СССР, когда необходи­
мость соблюдения карантинных требований ограничивала возможность
проведения систематических исследований в природных популяциях вре­
дителя.
В настоящее время с начавшейся стабилизацией европейского ареала
колорадского жука изучение роли микроорганизмов в динамике, числен­
ности его природных популяций становится весьма актуальным и, как
свидетельствуют исследования польских ученых, представляет значитель­
ный практический интерес.
Так, в 1968 г. Санднер и Станушек [Sandner, Stanuszek, 1968] сооб­
щили о том, что угроза жука в Польше понизилась и в дальнейшем она
будет уменьшаться еще более. Это связано с процессом стабилизации по­
пуляций вредителя, в которой важнейшую роль должны играть и уже иг­
рают естественные враги жука. В их числе наибольшее значение имеют
энтомопатогенные нематоды и грибы. Как указывают названные авторы,
смертность жука в период зимовки от грибных инфекций в разных местах
Польши колеблется в пределах 11—48%.
Интересные сведения о значении грибов в снижении численности по­
пуляций колорадского жука в Польше получены в результате многолет­
ней работы, проведенной Баян, Кмитовой и другими [Баян и др., 1975;
Bajan, Kmitova, 1968, 1970, 1977]. В различных местах Польши с 1966
по 1970 г. из погибших особей колорадского жука были выделены сле­
дующие виды грибов: Aspergillus ochraceus Wilh., A. elegans Gasp., Beauveria bassiana (Bals.) Vuill., B. tenella Siem., Paecilomyces farinosus
(Dicks.) Brown et Smith., P. fumoso-roseus (Wize) Brown et Smith., Metarhizium anisopliae (Metsh.) Sorok., Yerticillium sp., Fusarium sp., Péni­
cillium sp. [Баян и др., 1975; Bajan, Kmitova, 1977].
Гибель от грибов происходила главным образом в период зимовки жу­
ков в почве и колебалась в зависимости от года и микроклимата. Так,
например, в осенне-зимний период 1966—1967 гг. гибель жука от грибов
составляла от 3 до 37, а в 1967— 1968 гг.— от 33 до 40%. В последую­
щие годы гибель от грибов наблюдалась в этих же пределах. Во всех
случаях доминирующими видами были P. farinosus и В. bassiana —
встречаемость их в зараженном материале составляла от 2 до 10 и от 2 до
34% соответственно. Значение энтомопатогенных грибов в естественном
снижении численности жука в летний период было незначительным
[Баян и др., 1975; Bajan, Kmitova, 1968, 1970, 1977]. Гибель колорад­
ского жука иногда бывает довольно существенной (4— 1 0 0 % ) после вы­
хода перезимовавших жуков из почвы. В их числе погибшие от грибов
составляют от 2 до 100% [Bajan, Kmitova, 1977].
302
Глава десятая
Таким образом последние работы польских исследователей показали,
что после стабилизации жука в новом ареале возбудители грибных бо­
лезней, вызывающие мускардинозы, могут иметь важное значение в сни­
жении численности популяций вредителя в период зимовки.
Все выявленные на колорадском жуке грибы в систематическом отно­
шении относятся к классу Deuteromycetes, порядок Moniliales [Вейзерг
1972; Евлахова, 1974; Э. 3. Коваль, 1974] и представлены следующими
видами. Семейства Moniliaceae: Aspergillus flavipes Bain et Sart., A. eiegans Gasp., A. sclerotiorum Huber, A. ochraceus Wilh., A. petrakii Vörös.
Beauveria bassiana [Bals.) Vuill., B. tenella Siem., Metarhizium anisopliae
(Metsch.) Sorok., Paecilomyces farinosus (Dicks.) Brown et Smith., P. fumonoso-roseus Brown et Smith, Penicillium sp., Scopulariopsis brevicaulis
(Sacc.) Bain., Verticillium sp. Из семейства Tuberculariaceae отмечен
лишь Fusarium sp.
В роде Beauveria, как показали исследования Мак Леода [Мак Leodr
1954], статус вида имеют только В. bassiana и В. tenella; все остальные
рассматриваются как штаммы указанных видов. Этого придерживаются
в своих работах Евлахова [1974] и Вейзер [1972]. В свете приведенных
данных грибы В. effusa и В. doryphorae, отмеченные как патогены коло­
радского жука, относятся к виду Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. [Вей­
зер, 1972].
Бактериозы колорадского жука
Сведения о бактериальных болезнях колорадского жука немногочислен­
ны. На родине вредителя, в Северной Америке, Уайт [White, 1928г
1935] описал септицемию личинок. Возбудитель болезни, которого он
назвал Bacterium leptinotarsae White, был выделен из внешне здоровой
личинки. По морфологии — это маленькая грамотрицательная палочка.
Пораженные септицемией личинки сначала становятся вялыми, переста­
ют питаться и теряют подвижность. Их искусственное заражение удава­
лось с трудом. Детальными исследованиями, проведенными в более позд­
ний период, В. leptinotarsae была сведена в синонимы Aerobacter cloacae
(Jord.) [цит. по: Приставко, 1967], входящей в семейство бактерий ки­
шечной группы Enterobacteriaceae.
В 1958 г. во время массовой инвазии жука на территорию Закарпат­
ской области при сборах личинок, для проведения различных исследова­
ний, после переноса их в лабораторию нами часто наблюдались случаи
паралича с последующей гибелью. В отличие от личинок, парализован­
ных и погибающих от действия инсектицида (ДДТ), тело личинок, поги­
бающих от болезни, не ссыхалось, и в мазках, приготовленных из полост­
ной жидкости, в массе встречались бактерии палочковидной формы. По­
гибшие личинки были переданы в Киевский институт эпидемиологии,
микробиологии и паразитологии, где проф. М. Ф. Чалая выделила куль­
туру бактерии, патогенной для личинок колорадского жука при зараже­
нии в лабораторных условиях.
Естественные враги
303
В упомянутых ранее исследованиях, проводимых в 1961 г. во Львов­
ской области по изучению жизнеспособности колорадского жука, бакте­
риальная септицемия отмечалась у 10—20% личинок и у 20% жуков
[Чорна, 1963]. К сожалению, возбудитель болезни остался неизученным.
Детальное изучение бактериальной флоры личинок колорадского жука
в Закарпатской области проведено Приставко [1966, 1967]. Из содержи­
мого личинок были выделены следующие бактерии: семейство Enterobacteriaceae: Escherichia freundii Brask., Aerobacter cloacae (Jord.) Bergee
et al., A. aerogenes (Kruse) Bjrk., Erwinia sp., Serratia marcescens Bizio.
Proteus vulgaris Hauser; семейство Bacillaceae: Bacillus thuringiensis
Berl., B. mycoides Flügge, В. megaterium De Вагу, В. tumescens Zopf,
В. brevis Migula, В. pumilis Gottheil, В. subtilis Cohn, В. mesentericus
Trevis, B. polymyxa Migula, B. coagulans Hammer, B. circulans Jord.,
B. laterosporus Laub.; семейство Micrococcaceae: Micrococcus flavus Tre­
vis., M. citreus Migula, M. candidus Cohn., Sarcina flava De Вагу; семей­
ство Lactobacteriaceae: Streptococcus faecalis Andr. et al.; семейство Brevibacteriaceae: Brevibacterium sp.; семейство Pseudomonadaceae: Pseudomonas septica Bergee et al., P. fluorescens Migula; семейство Achromobacteriaceae: Alcaligenes faecalis Castel. et Chaim., Flavobacterium sp.
Из этой обширной группы бактерий патогенной для насекомых явля­
ется Bacillus thuringiensis. Остальные виды — представители микрофло­
ры их кишечника, встречающиеся в нем при нормальном состоянии орга­
низма.
Поражения колорадского жука простейшими
Протозоонозы колорадского жука отмечались немногими исследователя­
ми. Это связано с определенными трудностями выявления их возбудите­
лей по сравнению с другими микроорганизмами. Зараженные протозоа
насекомые часто ничем не отличаются от здоровых, и только микроско­
пическое исследование отдельных органов и тканей таких особей позво­
ляет выявить возбудителя.
В 1961 г. во Львовской области при проведении осенних раскопок,
с целью определения физиологического состояния колорадского жука пе­
ред зимовкой, у 20% особей был выявлен микроспоридиоз [Чорна, 1963].
Мазки гемолимфы этих жуков были переданы для исследования польско­
му энтомологу Е. Липе. Он установил, что шизонты и споронты выявлен­
ной микроспоридии типичны для рода Nosema. Диаметр шизонтов 5 мкм,
имелись шизонты одно-и двуядерные. Споронты — удлиненные, от 3 до
6 мкм длины. Из каждого споронта образовалась одна спора от овальной
до эллипсоидной формы длиной от 2 до 5, шириной от 1,9 до 3,3 мкм.
Так как из каждого споронта образовалась одна спора, то изучаемая
микроспоридия принадлежит к роду Nosema. Видовое название Липа дал
по хозяину Nosema leptinotarsae sp. n. [Lipa, 1968].
Микроспоридия из рода Nosema (вид не определен) выявлена также
в Югославии. В 1973 и 1974 гг. нозема выявлялась у 6—9% исследуемых
больных и погибших особей колорадского жука [ Sidor, 1974].
304
Глава десятая
Нематоды — паразиты колорадского жука
В классе нематод (Nematodes) типа круглых червей (Nemathelminthes)
встречается много паразитов насекомых. Как паразиты колорадского
жука известны Hexamermis cornuta Gleiss, Н. albicans Siebold (Mermithidae) Pristionchus uniformis Fedorko et Stanuszek (Diplogasteridae).
Мермитида H. cornuta была выявлена и описана Глейсом. Он наблюдал
незначительное заражение колорадского жука нематодой — максимально
11,3% [Gleiss, 1955].
В Закарпатской области заражение личинок колорадского жука нема­
тодами было выявлено с нашим участием в 1960 г. Выявленная немато­
да Е. С. Кирьяновой была отнесена к роду Hexamermis, но вид опреде­
лить не удалось, так как имелись только личинки паразита. Собранные
из почвы картофлянищ нематоды были определены как Н. albicans.
Можно допустить, что личинки нематоды, встречавшиеся в жуке, отно­
сились к этому же виду. Заражение личинок жука нематодой колебалось
в пределах от 3,9 до 96,9, в среднем — 47,8%. Однако зараженные личин­
ки на полях встречались небольшими очагами. В следующем 1961 г.,
который, в отличие от предыдущего, был засушливым, встречались только
единично зараженные нематодой личинки вредителя [Дядечко. Сикура А.,
Сикура JL, 1963].
Поражение колорадского жука мермитидами отмечалось и в других
районах Карпат. Так, в Черновицкой области, в предгорной и горной зо­
нах, нематодой Hexamermis sp. было заражено до 96,7% личинок IV воз­
раста колорадского жука [Коваль, 1970]. Во Львовской области, в пред­
горных и особенно в горных районах, в результате заражения немато
дой Н. albicans, по данным Мышачкова [1976], гибнет от 2—7 до
60—93% жука. Развитие нематоды, как указывает автор, проходит там
в одном поколении синхронно с хозяином.
В Польше интенсивность заражения колорадского жука мермитидами
находилась в пределах от 1 до 15%. Однако на юге Польши, в предгорьях
Карпат, заражение мермитидами местами достигало 72—80% [Баян и
Станушек, 1975; Sandner, Stanuszek, 1971]. При этом Баян с соавторами
[1975] указывает, что в настоящее время степень заражения мермитида­
ми выше, чем раньше.
Кроме поражения мермитидами в Польше в 1966 г. отмечено зараже­
ние колорадского жука нематодой из рода Pristionchus семейства диплогастерид (Diplogasteridae). При проведении в окрестностях Варшавы ве­
сенних почвенных раскопок 85% жуков были мертвыми, и в полости их
тела содержалось большое количество нематод, находящихся на различ­
ных стадиях развития. Жуки, вышедшие из почвы, были заражены на
16%. Таксономическое изучение нематоды показало, что это новый вид
[Sandner, Stanuszek, 1970]. Нематода была описана Федорко и Станушек
[Fedorko, Stanuszek, 1971] под видовым названием Pristionchus unifor­
mis sp. п. Длина самок 1,8—2,6, самцов — 0,58— 1,13 мм.
Естественные враги
$
$
^
^
305
^
Из приведенных данных следует, что колорадский жук связан со значив
тельным числом микроорганизмов, принадлежащих к различным нозоло­
гическим группам. В естественном регулировании численности вредителя
в настоящее время наибольшее значение имеют энтомопатогенные нема­
тоды и грибы. Что же касается всего комплекса энтомопатогенных микро­
организмов, то со стабилизацией очагов жука он становится все более
ощутим, что позволит в определенных условиях сократить количество,
химических обработок.
Взаимоотношения микроорганизмов с колорадским жуком
на разных этапах его развития
Взаимоотношения микроорганизмов с колорадским жуком, как и с любым
другим насекомым, могут быть различными, от безвредного присутствия
в организме хозяина, до патогенного воздействия, вызывающего заболе­
вание со смертельным исходом для насекомого. При этом заражение*
насекомого энтомопатогенным микроорганизмом возможно лишь в случае,
попадания в организм хозяина инфекции не ниже определенной порого-.
вой дозы.
Эта доза меняется в зависимости от вирулентности самого возбудите­
ля, возраста и стадии развития хозяина, его физиологического состояния,
наличия других микроорганизмов, экологических условий и, в частности,
температуры, влажности, освещенности, аэрации.
Поэтому иногда в биотопе могут присутствовать энтомопатогенные.
микроорганизмы, но их количество недостаточно для того, чтобы вы-.
звать массовое заболевание обитающего здесь насекомого. Исходя из это­
го, Вейзер [1972] считает внесение энтомопатогенных микроорганизмов
против восприимчивого вида целесообразным, даже при наличии данного,
энтомопатогена в природе, так как оно увеличивает инфекционную на­
грузку. Этот прием заслуживает внимания для регулирования числен­
ности колорадского жука, лишенного в новом ареале основных естест­
венных врагов. Знание взаимоотношений между жуком и возбудителями
его болезней является необходимым условием успешного микробиологи-,
ческого регулирования численности этого вредителя.
Взаимоотношения жука с грибами
В приведенном ранее списке грибов, связанных с жуком, энтомопатогенными являются В. Ьа8з1апа, В. 1епе11а, М. ашворНае, Р. £агто8иБ, Р. Мтово-гозеив. Все остальные, описанные до сих пор виды не являются
специализированными паразитами насекомых. Из выявленных энтомопа­
тогенных видов наиболее важными для жука оказались два вида В. Ьаэз1апа и Р. £аппо8118.
Заражение колорадского жука грибами происходит главным образом
через покровы тела. Процесс заражения и развития гриба В. Ьа8з1апа<
306
Глава десятая
на личинках IV возраста вредителя описан Шерфенбергом [Schaerffen­
berg, 1957]. Согласно его данным, в развитии гриба можно различить па­
разитическую и сапрофитную фазы. Паразитическая фаза проходит в
восприимчивом насекомом.
Споры гриба, попав на поверхность тела личинки колорадского жука,
лрорастают на протяжении 1—2 дней. Проросток споры, выделяя хитиназу
и другие ферменты, разрушает покровы и проникает в полость тела в
пределах 12— 14 час. Ростковая гифа под гиподермой образует звездча­
той формы мицелий, нити которого отчленяют 8— 14 мкм длины и 2-3 мкм
ширины гифальные тела (называемые разными исследователями гонидиями, бластоспорами, цилиндроспорами). Они попадают в гемолимфу и
разносятся по всему телу личинки. Гифальные тела размножаются в ге­
молимфе делением, а также образованием коротких гиф, отчленяющих
новые гифальные тела. В процессе размножения гриб использует пита­
тельные вещества из гемолимфы и, частично, из жирового тела, разрушая
их клетки с помощью различных ферментов, и выделяет токсичные мета­
болиты. Гифальные тела, заполняя постепенно гемолимфу, нарушают
кровообращение. В результате всего этого на протяжении 12— 14 дней
наступает гибель личинки вредителя. Этим заканчивается паразитиче­
ская фаза развития гриба. После этого гифальные тела разрастаются в
удлиненные нити, которые примерно за 12 час. пронизывают органы и
ткани, заполняя мицелием все тело погибшей личинки. Последний этап
развития в организме уже мертвой личинки рассматривается Шерфен­
бергом [Schaerffenberg, 1957] как начало сапрофитной фазы. При от­
сутствии соответствующей влажности развитие гриба на этом ограничи­
вается. При попадании такой мумифицированной грибом личинки в
условия 100%-ной или близкой к ней влажности репродуктивный мице­
лий прорастает на поверхность тела, где на нем образуются шарообраз­
ные конидии 2-3 мкм в диаметре. В зависимости от того, куда попадет
образовавшаяся спора, на насекомое или на другой питательный суб­
страт, происходит развитие гриба по паразитической или по сапрофитной
фазе.
Сапрофитная фаза имеет важное значение в сохранении гриба в при­
роде при отсутствии восприимчивого насекомого — хозяина. В этой связи
интересно, что при 16 последовательных пересевах на питательной среде
вирулентность гриба по отношению к личинкам IV возраста колорадского
жука не снижалась — гибель их составляла 100%. Только после этого
вирулентность начала постепенно снижаться, но и через 30 пересевов ги­
бель личинок составляла еще 50% [Schaerffenberg, 1959].
На основе приведенных данных Шерфенберг считает, что гибель ли­
чинок колорадского жука наступает в результате использования пита­
тельных веществ гемолимфы, разрушения гемоцитов и выделения токси­
ческих метаболитов в период паразитической фазы развития гриба, а не
разрушения важных органов, которое наступает только после гибели,
с началом сапрофитной фазы. Наличие токсического действия доказано
специальным опытом [Schaerffenberg, 1957].
Естественные враги
307
Таким же образом происходит заражение и развитие в насекомом гри­
бов Paecilomyces и Metarhizium. Однако в действии на колорадского жука
у каждого из них имеются свои особенности, специфичные для разных эта­
пов индивидуального развития вредителя.
Гриб В. bassiana в экспериментальных условиях не оказал патоген­
ного действия на яйца колорадского жука [Hopf, 1952]. Из обработанных
спорами гриба яйцекладок в опытах Блоньской [Blonska, 1957] отроди­
лось 85% личинок, до стадии имаго дошло 75%.
При заражении яиц высококонцентрированной суспензией спор гриба
боверии (840 млн/мл) Лаппа и Гораль [1974] также не наблюдали их
гибели, но на последующей личиночной стадии гибель была значитель­
н о й — 80— 100%. При этом смертность, а также скорость отмирания за­
висели от фазы эмбрионального развития в момент заражения. При ин­
фицировании яиц в период раннего эмбриогенеза погибало 91— 100%
личинок в I— III возрасте, а заражение во время завершения эмбриональ­
ного развития привело к гибели 80—82% личинок IV возраста и предкуколок [Лаппа, Гораль, 1971].
Возможность удержания высоких концентраций грибной инфекции на
растениях мало вероятна, даже при искусственном внесении гриба, и по­
этому рассчитывать на ограничение колорадского жука грибом В. bas­
siana на стадии яйца нет оснований. На постэмбриональных стадиях
развития колорадский жук успешно заражается грибом В. bassiana, одна­
ко восприимчивость к инфекции зависит от возраста личинки. Это былопоказано уже первыми работами по изучению действия гриба на коло­
радского жука.
Так, в исследованиях Хопфа [Hopf, 1952] при заражении личинок и
молодых жуков гибель их составляла 86— 100, а старых жуков погибла
только 30%. Крал и Нейбауэр [Kral, Neubauer, 1956] отмечают, что че­
рез 14 дней после заражения смертность личинок II— III возрастов со­
ставляла 94, а личинок IV возраста — 27,5—65,5%.
В опытах Блоньской [1976] при заражении личинок I возраста они
погибали полностью на протяжении 6 дней, смертность личинок II воз­
раста составляла 86, III — 84, а IV — 60%. Средняя гибель контрольных
личинок разных возрастов равнялась 14%. Смертность зараженных имаго
составляла 24 и в контроле — 12%.
Опыты Блоньской показали, что к грибу В. bassiana наиболее устой­
чивыми являются имаго и личинки IV возраста колорадского жука. Од­
нако как эти, так и другие опыты не позволяют судить о значении ко­
личества инфекции в гибели вредителя. В этом отношении представляют
интерес исследования Цибульской [1972 а, б], в которых инфицирование
грибом В. bassiana корма приводило почти к полной гибели личинок I
возраста колорадского жука, даже при использовании небольших кон­
центраций спор — 7— 14 млн/мл. Личинки начинали погибать уже на
2—3-й день после заражения, и гибель от этих концентраций составляла
91—97,8%, а при инфицировании корма суспензией спор в концентрации
21 млн/мл гибель была 100%. Полная гибель личинок II возраста на­
блюдалась при инфицировании корма суспензией спор с титром
308
Глава десятая
28 млы/мл. Для того чтобы получить 100%-ную гибель личинок III воз­
раста, была необходима концентрация спор 56 млн/мл, а для полной
гибели личинок IV возраста — 70 млн/мл [Цибульска, 1972 а].
Необходимо отметить, что при заражении личинок III и IV возрастов
значительная их часть погибает в почве после ухода на окукливание.
Так, в зависимости от концентрации спор при заражении личинок III
возраста до ухода на окукливание погибло от 6,7 до 46,7% особей, в поч­
ве — 53,3 — 86,7%, а при заражении личинок IV возраста на поверхности
погибало 5—18,3, в почве — 75—90% особей вредителя [Цибульска,
1972 а]. Опыты Цибульской показывают, что устойчивость личинок стар­
ших возрастов к грибу В. bassiana не является абсолютной, так как при
увеличении инфекционной нагрузки заболеваемость и гибель личинок
может достигать 100%.
Экспериментальное подтверждение положения о значении инфекцион­
ной нагрузки можно найти и в опытах, проведенных Гораль и Лаппой
[1973]. Вариационно-статистический анализ данных по гибели личинок
колорадского жука при инфицировании картофеля различными концент­
рациями суспензии боверина показали, что при последовательном пере­
ходе личинок от II возраста в IV, инфекционная нагрузка, необходимая
для обеспечения смертности в пределах 90%, должна быть увеличена в
2 раза по сравнению с нагрузкой, необходимой против предшествующего
возраста. Расчетные дозировки внесения боверина (титр 6 млрд спор
гриба В. bassiana в 1 г) на 1 га картофельного поля для достижения
90%-ной гибели оказались следующими: для личинок II возраста — 1,8,
личинок III возраста — 3,6, личинок IV возраста — 7,5 кг [Гораль, Лаппа, 1973]. Это означает, что инфекционная нагрузка на 1 см2 должна
составить от 108 до 450 тысяч спор гриба В. bassiana в зависимости от
возрастного состава популяции колорадского жука.
Вейзер [1972] указывает, что при грибных заболеваниях насекомых
значение состояния хозяина и влияние дозы возбудителя на развитие
болезни проявляются нагляднее, чем при всех других болезнях.
Приведенные выше данные продемонстрировали значение количества
грибной инфекции в регулировании численности колорадского жука. Что
касается второй стороны вопроса — состояния хозяина — заслуживают
внимания исследования по изучению действия гриба В. bassiana совмест­
но со сниженными дозировками инсектицидов. Последние не приводят к
значительной смертности колорадского жука, но, ослабляя его физиоло­
гическое состояние, способствуют повышению гибели при заражении
грибом. В основу такого подхода в исследованиях было взято положение,
выдвинутое Теленгой [1958] о синергизме энтомопатогенных микроорга­
низмов и инсектицидов.
В опытах Примак [1967] заражение личинок III возраста кормом с
инфекционной нагрузкой 15 тыс. спор гриба В. bassiana на 1 см2, а ли­
чинок IV возраста с нагрузкой 45 тыс. спор вызывало гибель соответ­
ственно 53,0 и 65,4% особей, тогда как от этих же инфекционных нагру­
зок, но в смеси с пониженной дозировкой ДДТ наблюдалась смертность
*86,7 и 96,2% личинок соответственно.
Естественные враги
309
Из приведенных материалов видно, что инфекционная нагрузка, вы­
зывающая смертность около 90% вредителя, в смеси с инсектицидом в
10 раз меньше, чем установленная для такого уровня гибели от одного
гриба, без инсектицидной добавки. Возможность такого снижения инфек­
ционной нагрузки вполне приемлема для полевых условий.
Эксперименты, проведенные в Закарпатской и Волынской областях,
показали, что внесение боверина (титр 1,5 млрд спор в 1 г) из расчета
1—3 кг/га (15—45 тыс. спор гриба на 1 см2) с добавкой инсектицидов в
пониженных концентрациях вызывало 83—98% и даже 100%-ную гибель
личинок колорадского жука [Теленга и др., 1963; Жигаев, 1963 а, б].
Однако в большинстве опытов наблюдался не синергизм, а усиливающее
действие гриба инсектицидом. Подобное наблюдалось и в других иссле­
дованиях [Гораль, Лаппа, 1974; Фарг, Феррон, 1975; Fargues, 1975].
При нанесении спор гриба В. bassiana на растения пороговая инфек­
ционная нагрузка, необходимая для гибели колорадского жука, накапли­
вается в организме за определенный период контакта личинки с инфи­
цированным растением. Так, если личинки IV возраста до ухода на
окукливание контактировали с инфицированным растением более 3 дней,
то гибель их составляла около 96—97, при 2—3-дневном контакте — 77%
[Теленга и др., 1967], а при однодневном только 26,2—58,8% [Тронь,
1967].
Для заражения колорадского жука в полевых условиях важное зна­
чение имеет длительность сохранения грибной инфекции на кормовых
растениях вредителя. В этом отношении представляют интерес исследова­
ния Либетрау [Liebetrau, 1955], которые показали, что гибель личинок
IV возраста при кормлении их листьями картофеля, взятыми с кустов
через две недели после инфицирования, снижалась незначительно. Так,
если от листьев, используемых для корма в день инфицирования, погиб­
ли все личинки, то от взятых спустя 12— 15 дней гибель составляла
85—87%; смертность от мускардиноза при тех же условиях опыта снижа­
лась более заметно (с 95 до 52,5 % ); снижалась также интенсивность от­
мирания личинок [Liebetrau, 1955].
Аналогичные результаты получены при кормлении инфицированны­
ми листьями картофеля молодых жуков, чувствительность которых к гри­
бу В. bassiana близка к чувствительности личинок IV возраста [Дядечко,
Сикура, 1963].
Второй патогенный для колорадского жука гриб Paecilomyces farinosus, в отличие от В. bassiana, оказывал очень сильное действие на
яйца колорадского жука. При заражении яиц споровой суспензией (титр
2 млрд спор в 1 мл) уже через 24 часа наблюдалось их почернение
с последующим покрытием белой грибницей. Личинки, которые отрождались из яиц, тоже чернели и погибали на протяжении нескольких часов
после отрождения [Bajan, Kmitova, 1968а, 1970].
Из личинок наиболее восприимчивыми к Р. farinosus являются личин­
ки III возраста, затем И, а наиболее устойчивы личинки IV возраста.
Гибель личинок от этого гриба составляла около 84%. Гриб Р. farinosus
является также весьма вирулентным для имаго колорадского жука.
310
Глава десятая
Смертность зараженных грибом жуков достигала 94% [Bajan, Kmitova,
1968b, 1970].
Заслуживают внимания исследования вирулентности отдельных штам­
мов гриба P. farinosus по отношению к личинкам и имаго колорадского
жука. Они показали наличие определенной возрастной специфичности в
вирулентности между различными штаммами внутри вида P. farinosus,
а также между P. farinosus и В. bassiana. Гриб боверия оказался более
вирулентным для личинок младших возрастов жука, а P. farinosus пора­
жал личинок старших возрастов наравне с младшими. Одни штаммы
P. farinosus были более вирулентны для имаго жука, другие — для личи­
нок [Bajan et al., 1971].
Наряду с такими различиями во взаимоотношениях этих двух грибов
с колорадским жуком интересен факт совместного нахождения P. fari­
nosus и В. bassiana в одной особи жука. Изучение их взаимоотношений
показало, что они не являются антагонистами. Более того, совместно вы­
ращенные культуры штаммов P. farinosus и В. bassiana вызывали в
лаборатории более высокую смертность личинок колорадского жука,
нежели выращенные изолированно [Bajan et al., 1971].
Колорадский жук значительный период жизни связан с почвой. По­
этому представляет интерес выяснить возможность заражения его посред­
ством внесения грибной инфекции в почву. Инфицирование почвы спо­
рами гриба В. bassiana, когда личинки уходили на окукливание, вызы­
вало смертность 34,7% особей вредителя. При одновременном внесении
спор гриба с небольшой дозой гексахлорана гибель была почти вдвое
выше и составляла 65,4% (от одного ГХЦГ — 18,7%).
Повышенная смертность колорадского жука наблюдалась в период
зимовки, при внесении в почву грибов В. bassiana и P. farinosus осенью.
Так, в декабре смертность в контроле составляла около 15, при внесении
гриба P. farinosus 45, В. bassiana — 55% ; в марте в контроле было 30%
погибших жуков, при инфицировании почвы P. farinosus она была около
75%, В. bassiana — более 80% ; в апреле гибель в контроле повысилась
почти до 50%, а в вариантах с осенним внесением гриба P. farinosus смерт­
ность достигала 92%, а от В. bassiana она составляла 75%. Внесение в
почву смеси этих двух грибов не приводило к повышению смертности
жука по сравнению с их внесением раздельно [Fedorko et al., 1977а, Ь].
Споры грибов в почве сохраняли свою активность на протяжении двух
лет. Так, при внесении спор в почву осенью 1971 г. гибель жуков от
грибных заболеваний в период зимы 1971/72 гг. составляла около 70',
в контроле — около 40%. В зимний период 1972/73 гг. от В. bassiana
погибло почти 90% имаго вредителя^ от P. farinosus — около 70%. На
третий год смертность находилась на уровне контроля — около 50%. При
этом заслуживает внимание также то, что жизнеспособность потомства
выживших жуков была пониженной [Wojciechowska et al., 1977].
Наименьшей была выживаемость жуков при двукратном контакте од­
них и тех же особей вредителя с инфицированной грибами почвой на
протяжении развития одного поколения: при заражении личинок, уходя­
щих на окукливание (1-й контакт) и полученных от них жуков в период
Естественные враги
311
их зарывания в почву на зимовку (2-й контакт). В этом случае при ин­
фицировании почвы грибом В. bassiana в период зимовки выжило только
3% жуков. При однократном контакте с инфицированной почвой только
жуков, уходящих на зимовку, выживаемость их составила 12,5, при конт­
роле — 92% [Kmitova et al., 1977].
Итак, изучение взаимоотношений между колорадским жуком и энтомопатогенными грибами показывает, что они оказывают патогенное дей­
ствие на всех этапах индивидуального развития жука. Однако результа­
тивность их воздействия как фактора, ограничивающего численность
вредителя, зависит от интенсивности инфекции.
Значительная смертность имаго колорадского жука в зимний период
свидетельствует о возможности развития энтомопатогенных грибов в ши­
роком диапазоне температур. Вейзер [1972] указывает в связи с этим,
что P. farinosus заражает насекомых и развивается в них даже при тем­
пературе выше нуля всего на полградуса. Эта особенность весьма ценна
для использования грибов в биологической борьбе с колорадским жуком.
Взаимоотношения между жуком и бактериями
Бактериальная флора колорадского жука, как видно из приведенного ра­
нее, довольно богата, но из состава ее только Bacillus thuringiensis
является патогенной для этого вида.
Бактерии группы В. thuringiensis образуют, кроме спор, белковые
кристаллы, в различной степени токсичные для насекомых разных систе­
матических групп. Этот, так называемый споро-кристаллический комп­
лекс бактерии обладает специфическим действием на представителей не­
которых семейств отряда чешуекрылых насекомых (Lepidoptera).
Виды отряда жесткокрылых (Coleoptera) являются к нему относитель­
но устойчивыми. Это относится и к колорадскому жуку, о чем свиде­
тельствует следующее. В составе микрофлоры личинок колорадского
жука В. thuringiensis встречается часто — 33 случая из 60. Однако при
пероральном заражении выделенная культура бактерии была слабо виру­
лентной и такая высокая доза, как 1 млн бактериальных клеток на одну
личинку, на 6-й день вызывала гибель только 20—30% личинок [Приставко, 1966, 1967].
Недостаточно положительные результаты были получены также в
опытах по изучению действия на личинок колорадского жука энтобактерина и ряда других бактериальных препаратов, изготовляемых на основе
спор и кристаллов В. thuringiensis. Смертность от обычно используемых
концентраций бактерии для личинок II возраста составляла 30—67,
а IV — 6,6—30% [Сикура и др., 1974].
Среди бактерий В. thuringiensis имеются штаммы, образующие кроме
кристаллического эндотоксина термостабильный экзотоксин. Исследова­
ниями установлено, что экзотоксин вызывает гибель колорадского жука
при пероральном введении [Burgerjon, De Barjac, 1967].
Изучение действия на колорадского жука штамма В. thuringiensis,
образующего термостабильный экзотоксин, и самого экзотоксина проведе-
312
Глава десятая
но Кандыбиным с соавторами [1972]. К действию экзотоксина наиболее*
чувствительными являются личинки I— II возраста. При кормлении их
листьями картофеля, обработанными ,5%-ным раствором экзотоксина, они
погибали полностью на протяжении 3 дней, от 1 % -ного раствора — в те­
чение 8 дней; от 0,1%-ного раствора в течение 10 дней погибло 98%
личинок вредителя.
Экзотоксин обладает овоцидным действием. При обработке яйцекладок
высокими концентрациями погибали все яйца — они темнели и высыхали.
Разведение концентрата экзотоксина в 1000 раз вызывало гибель 4,5%
яиц. Однако отродившиеся из обработанных яиц личинки в большинстве*
погибали [Кандыбин и др., 1972; Стусь, 1976; Стусь и др., 1976].
В числе бактерий, встречающихся в кишечнике личинок колорадского
жука, имеются виды, которые являются потенциально-патогенными дляс
насекомых. При определенных условиях они, попадая в гемолимфу, раз­
множаются в ней и вызывают гибель насекомого от септицемии. К ним
относятся следующие виды: Aerobacter aerogenes, Serratia marcescens,.
Pseudomonas septica, P. flurescens. При парентеральном введении их
СД5о для личинок IV возраста колорадского жука составляла от 10—
50 до нескольких сот бактериальных клеток на особь [Приставко, 1967].
Экспериментально было показано [Приставко, 1963, 1964, 1967], что
проникновению бактерий кишечной флоры в гемолимфу личинок коло­
радского жука способствовала обработка их сублетальными дозами ДДТ,
а также гриб В. bassiana. При этом наибольшее количество бактерий ки­
шечной флоры обнаруживалось при совместном действии гриба и инсек­
тицида, и гибель от бактерий достигала 60—80%.
Таким образом, можно заключить, что взаимоотношение бактерий с
колорадским жуком, в результате которого наблюдается гибель насеко­
мого, осуществляется не непосредственно, а в результате инициации это­
го взаимодействия посредством других факторов.
Взаимоотношения между жуком и микрозоопаразитами
О взаимоотношениях колорадского жука с простейшими и, в частности,
с выявленной на нем ноземой Nosema leptinotarsae, кроме сказанного
ранее, ничего неизвестно. Из нематод мермитиды Hexamermis albicans
и Hexamermis sp. являются паразитами личинок. Заражение их инвазион­
ными личинками нематод происходит в I— II возрастах. Развитие пара­
зита в личинках насекомого проходит от 25 до 40 дней. Выход нематоды
происходит из личинок III—IV возрастов жука, и только 2—4% мермитид продолжают свое развитие в имаго хозяина. Зараженные жуки спо­
собствуют расселению паразита [Мышачков, 1976].
Другой вид нематод Pristionchus uniformis поражает главным обра­
зом взрослых особей колорадского жука в период зимовки в почве. Имаго
и личинки, находящиеся на кустах картофеля, бывают заражены немато­
дой незначительно — на 1—4% [Sandner, Stanuszek, 1968;: Fedorko,. Stanuszek, 1971].
Естественные враги
313
Внесение нематоды (50 тыс. на 1 м2) в почву осенью вызвало 97% ную смертность имаго колорадского жука, из них 99% от нематоды. При
внесении нематоды весной погибло 78% жуков, из которых нематодами,
было заражено 60%. Гибель в контроле составляла 5,4% [Fedorko, 1974].
Внесенные в почву нематоды сохраняли свое действие на колорадского
жука на протяжении двух лет [Fedorko, 1974; Wojciechowska et al.,
1977].
Инвазия колорадского жука нематодой P. uniformis часто сопровожда­
ется бактериозом, возбудитель которого заносится в полость тела насе­
комого этим паразитом [Баян и др., 1975]. В особях вредителя, которые
были заражены грибами, заражение нематодами не выявлялось [Sandner, Stanuszek, 1968].
Заключение
Обзор изложенных в настоящей монографии данных мировой научной
литературы по биологии, экологии, физиологии, этологии и другим сторо­
нам жизнедеятельности колорадского жука, а также полученных в ре­
зультате многолетней полевой и экспериментальной работы авторов, по­
зволяет высказать некоторые соображения относительно причин того
особого положения, которое занял этот жук среди сельскохозяйственных
вредителей за последние несколько десятилетий.
Расширение ареала колорадского жука в Северной Америке и Евро­
пе, которое не могли остановить никакие профилактические или истреби­
тельные меры, связано с рядом его особенностей, из которых наиболее
важное значение имеют следующие.
1. Горное происхождение жука Leptinotarsa decemlineata Say, центром
которого считаются субаридные северные районы Мексики и восточные
склоны Скалистых гор, с коротким летом, умеренно-высокой температу­
рой с резкими суточными колебаниями и низкой влажностью воздуха.
Поэтому колорадский жук обладает широким диапазоном толерантности
к температуре и влажности (широкая экологическая валентность): его'
яйцекладка прекращается при температуре ниже 11,5— 12° и выше 36°г
взрослые жуки питаются в температурных пределах от 11— 12 до 37—
40°, холодовое оцепенение жуков наступает при + 2 — Ъ1°, а тепловое —
при + 4 6 — +48°; оптимум для развития яиц и личинок лежит между
22—25°, а для предкуколок и куколок — между 22—24°. Такие условия
обычны для вегетационного сезона умеренной климатической зоны, где
этот вид благополучно развивается и в прямой зависимости от температу­
ры дает от одной до трех генераций в сезон.
2. Широкое распространение культурного картофеля как в Старом,,
так и в Новом Свете, обладающего значительно лучшими пищевыми
качествами, чем ксерофитные дикие пасленовые, и более продолжитель­
ным вегетационным периодом, благодаря набору ранних и поздних
сортов.
3. Высокая активная (расползание, разлет) и пассивная (водные
пути, транспорт) расселительная способность жуков в отдельные перио­
ды их жизни: ранней весной — перезимовавших жуков, до начала раз­
множения; среди лета — молодых жуков первой генерации, после 2—
3-недельного питания; в конце лета—неразмножавшихся жуков до преддиапаузного питания. Повышенная лётная активность в предгрозовые
жаркие дни с высокой конвекцией воздуха, которая способствует даль­
ности полета (и разноса ветрами) жуков, иногда за сотни километров от
очага, из которого был вылет.
4. Растянутость весеннего пробуждения и выхода из почвы перезимо­
Заключение
315
вавших жуков (на 2,5—3 месяца) до второй половины лета, когда на
полях появляются уже жуки новой генерации текущего сезона. Продол­
жительность периода активной жизнедеятельности (питание, размноже­
ние, расселение) перезимовавших жуков, который перекрывает сроки
вегетации картофеля всех сортов: первые жуки выходят из почвы за
,2—3 недели до всходов картофеля; последние перезимовавшие жуки вы­
ходят из почвы в середине — второй половине лета и питаются и размно­
жаются до конца вегетации картофеля.
5. Высокая плодовитость жуков, достигающая в природных условиях,
в среднем 600—800, а при хороших условиях — до 1000— 1200 яиц на
^амку и более.
6. Способность перезимовавших жуков к длительному (1,5-2 месяца)
голоданию, что облегчает их расселение и образование новых очагов.
7. Хорошая плавучесть жуков, способствующая их расселению по те­
чению рек и морским побережьям.
8. Большая продолжительность имагинальной жизни отдельных особей,
особенно в климатической зоне с умеренным количеством тепла, допу­
скающим развитие только одной генерации жука в сезон, где имаго жи­
вут до 3—3,5 лет и размножаются 2 —3 вегетационных сезона.
9. Быстрое эмбриональное и личиночное развитие, происходящее на
растениях (при благоприятных условиях 6—10 и 15— 18 дней, соответст­
венно), и растянутость фазы предкуколки (8— 15 дней) и куколки (14—
23 дня), протекающих в почве, т. е. в более постоянных и защищенных
условиях среды.
10. Повышенная устойчивость к повреждающим влияниям экстре­
мальных воздействий абиотических факторов (повышенная и понижен­
ная температуры) и инсектицидам у личинок IV (последнего, наиболее
продолжительного) возраста, у готовящихся к диапаузе молодых жуков,
начиная с седьмого дня их имагинальной жизни и у жуков в состоянии
диапаузы.
11. Многообразие модификаций состояний физиологического покоя:
(диапауза: зимняя, летняя, повторная, многолетняя; олигопауза (-спяч­
к а ); летний сон), гарантирующие выживание части особей популяций
при неблагоприятно складывающихся условиях жизни во все сезоны года,
а также в случаях, когда отклонения условий жизни выходят за рамки
видовой толерантности развивающихся стадий в отрезках времени боль­
ших, чем календарный год (многолетняя диапауза-суперпауза).
12. Лабильность и обратимость экологических адаптаций, способству­
ющая, быстрому приспособлению особей к новым климатическим
условиям.
13. Высокая выживаемость зимующих жуков, обусловленная глубиной
лх залегания в почве и снежным покровом.
14. Способность самок при осеннем спаривании откладывать весной
юплодотворенные яйца и, следовательно, возможность образовывать новые
ючаги при участии только одной особи.
15. Богатство генетического фонда среди размножающихся одновре­
менна на полях самок: разного происхождения, возраста, генераций, фи­
316
Заключение
зиологического состояния, многократно спаривающихся со столь же раз­
нокачественными самцами.
16. Яркая, отпугивающая окраска тела жуков, личинок и яиц и раз­
дражающий запах жидкости, выбрасываемой потревоженными жуками и
личинками.
17. Отсутствие в Западной Европе и СССР специализированных пара­
зитических и хищных форм энтомофагов и энтомопатогенов, эффективно*
ограничивающих численность особей в популяциях колорадского жука
на его родине в Северной Америке и Канаде. Эти биологические особен­
ности способствуют высокой жизненности жука, быстрому увеличению
числа его особей в популяциях и в результате вызывают необходимость,
активной защиты урожая.
Широкий круг местных энтомофагов (насекомые, паукообразные, чер­
веобразные), приспосабливающихся к питанию колорадским жуком и по­
ражение его местными энтомопатогенами (грибы, бактерии, простейшие,,
нематоды), как это показано в главе десятой: «Естественные враги коло­
радского жука», позволяет надеяться, что этот процесс будет и далее'
расширяться и углубляться, и биологическая борьба в СССР будет
приобретать все большее значение в регуляции численности особей в;
популяциях колорадского жука.
Неоднократно высказывалось сначала во Франции, а затем в Польше^
мнение энтомологов о том, что колорадский жук наиболее активен и вре­
доносен на «наступательной волне», в первые 3—5 лет после занятия им
новых территорий. Позже, по мере вхождения в местные биоценозы, чис­
ленность его, в связи с деятельностью местных энтомофагов и энтомо­
патогенов, постепенно снижается и значение его как вредителя картофе­
ля постепенно уменьшается.
Широкое изучение этого процесса для разных климатических зон'
СССР позволит получить верное представление о его направленности,
скорости и практической значимости как регулятора динамики числен­
ности вредителя.
Температурный оптимум развития, как картофеля, так и колорадско­
го жука (в связи с их горным происхождением) лежит в зоне умеренно
высоких температур, характерных для средней полосы СССР.
В Среднеазиатских республиках, где картофель страдает от вырож­
дения вследствие перегревания и куда в последние годы был с клубня­
ми картофеля завезен колорадский жук, по-видимому, он не будет иметь
большого хозяйственного значения, так как развитие яиц и личинок вре­
дителя на растениях картофеля будет подавляться высокой инсоляцией,,
а развитие в почве его предкуколок и куколок будет повреждаться поли­
вами и перегревами почвы между ними. Конечно, это предположение
требует экспериментального и полевого подкрепления.
Литература
А д а ш к е в и ч Б . П. Применение златогла­
зок в овощеводстве.— Картофель и ово­
щи, 1972, № 10, с. 36— 38.
А д а ш к е в и ч Б. П. Энтомофаги вредителей
овощных культур. Афидофаги. М.: Ко­
лос, 1975, 190 с.
А л е к с а н д р о в В. Я. О связи между тепло­
устойчивостью протоплазмы и темпе­
ратурными условиями существования.—
Докл. АН СССР, 1952, т. 83, № 1, с. 149—
152.
А л е к с а н др ов Т. Ф. Оценка целесообраз­
ности как элемента интегрированной
защиты картофеля от колорадского
жука.— Сб. науч. тр. Гроднен. с.-х. инта, 1972, № 15, с. 7— 10.
А л е к с а н др ов М . В. Тепло атмосферы и
прогнозы развития пойкилотермных
аэробов. Ташкент: ФАН, 1974, с. 3— 164.
Антипова Л. К . Оценка на устойчивость к
колорадскому жуку (Leptinotarsa decemlineata Say) исходного материала
по диким видам и гибридам картофе­
ля.— В кн.: Колорадский жук и меры
борьбы с ним, сб. 1. М.: Изд-во АН
СССР, 1955, с. 134— 142.
А р а п о ва Л. И. Оценка климатических ре­
сурсов Европейской территории СССР
для развития колорадского жука.— Тр.
ВНИИ защиты растений, 1972, № 38,
с. 106— 112.
А р а п о ва Л. И. Экологическое обоснование
прогнозирования сроков развития и
распространения колорадского
жука
(Leptinotarsa decemlineata Say) на Ев­
ропейской территории Союза. Автореф.
дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук.
Л.: ВИЗР, 1974, с. 3— 21.
Ар а п о ва Л. И. Вторая генерация коло­
радского жука на территории Белорус­
сии.— В сб.: Защита растений, 1976,
№ 1, с. 58— 62. Минск.
А р а п о ва Л. И., Б о г у ш П. П. Биология ко­
лорадского жука в условиях юго-запа­
да Белорусской ССР.— Тр. Всес. науч.исслед. ин-та защиты растений (ВИЗР),
1967, вып. 27, с. 33— 45.
А р а п о ва Л.
Ячэня С. В. Аб шкоданосHaoi каларадскага жука у залежнасщ
ад ступен пашкоджання лштавой паBepxHi бульбы.— Весщ АН БССР, Сер.
сельскагаспад. н. (Изв. АН БССР, Сер,
с.-х. н.), 1971, № 3, с. 5 4 -5 6 .
Астауров Б. Л., Б е д н я к о в а Т. А . , В е р е й ­
ская В. H., Острякова-Варшавер В. Н .
Действие высоких температур на грену
шелковичного червя. М.: Изд-во АН
СССР, 1962, с. 3— 125.
Афа на сье в П. В. О природе ферментатив­
ной активности. Изв. АН СССР, сер.
биолог., 1949, № 3, с. 253—269.
Бакасова Н. Ф. Ведение лабораторной
культуры жужелиц — В кн.: Биологи­
ческая защита овощных культур от
вредных организмов: Тез. докл. Всес.
совещ. Кишинев: Штиинце, 1977, с. 7—
9.
Баранова В. 3., Степанова Т. В. О неко­
торых биохимических различиях видов
картофеля в связи с устойчивостью их
к колорадскому жуку (Leptinotarsa de­
cemlineata Say).— В кн.: Колорадский
жук и меры борьбы с ним. М.: Изд-во
АН СССР, 1955, сб. 1, с. 112— 117.
Б ая н Ц., Б ил евич -П ав иньс к а Г., Ф е д о р ко А . , Кмитова К. Естественное сниже­
ние численности Leptinotarsa decemli­
neata Say (Coleoptera) и Lygus regulipennis Popp. (Heteroptera) на картофе­
ле. VIII Междунар. конгр. по защите
растений. Доклады: Биол. и генет. ме­
тоды борьбы. М., 1975, с. 29— 32.
Б е г л я р о в Г. А ., К у з н е ц о в а Ю. Н ., У щ е ков А . Г. Методические указания по
массовому разведению и испытанию
эффективности златоглазки обыкновен­
ной. М.: Колос, 1972, с. 3—39.
Бел анов ски й И. Закономерности в массо­
вых размножениях вредителей в связи с
метеорологическими факторами.— Зоол.
журн., 1936, т. 15, № 2, с. 187— 216.
Б е л я е в Н. К. Экспериментальные иссле­
дования изменчивости окраски гусениц
Spilosoma lubricipedia (Archidae).— Экспер. биол., сер. А 2, 1926, с. 4.
Б е л я ева Т . Г. Гистохимическое изучение
секреции прилежащих тел у гусениц
китайского дубового шелкопряда (Апtheraea pernyi G.-M.).— Докл. АН СССР,
1960, т. 135, № 2, с. 449—452.
Б е л я е в а Т. Г. Эндокринные железы ко­
лорадского жука (Leptinotarsa decem-
318
Литература
lineäta Say) и их роль в половом созре­
вании и имагинальной диапаузе.—
В кн.: Экология и физиология диапау­
зы колорадского жука. М.: Наука, 1966,
с. 245—263.
■Берестнев Л. И. Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say) на осушен­
ном торфянике в условиях южной зоны
Белоруссии и меры борьбы с ним. Авт.
дис. на соиск. уч. степени канд. с.-х.
наук. Жодино: Белорус. НИИ земледе­
лия, 1974, с. 1— 17.
.Бирман А . Л. Вредоносность колорадско­
го жука (Leptinotarsa decemlineata Say)
и экологическая эффективность хими­
ческих мероприятий по защите карто­
феля от него в Черновицкой обл. УССР.
Автореф. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. на­
ук. Л.; ВИЗР, 1969, с. 1— 20.
.Б лагирев а Т. Д., К у р и л о в В. И. Дефолиа­
ция и поражаемость картофеля коло­
радским жуком и болезнями.— Карто­
фель и овощи, 1976, № 10, с. 37.
Б о г а р а д а А . П. Колорадский жук на ле­
карственных растениях.— Защита рас­
тений, 1975, № 7, с. 53.
Б огдан ое-Катъко в H. Н. Колорадский кар­
тофельный жук (Leptinotarsa decemli­
neata Say) и его карантинное значение.
М.; Л.: Сельхозгиз, 1947, с. 1— 198.
-Б о г у ш П. П. Хищник колорадского жу­
ка.— Защита растений от вред, и болезн., 1964, № 8, с. 42.
Б о г у ш П. П., Самерсов В. Ф. О роли мест­
ных энтомофагов в снижении числен­
ности колорадского жука в условиях
Белоруссии. Сб. по карантину растений.
М.: Колос, 1967, № 19, с. 103— 113.
Б р а н д Т. Анаэробиоз у беспозвоночных.
М. ИЛ, 1951, с. 1— 335.
Ър егетова Н. Г. Активность нападения на
человека и ее суточный ритм у кома­
ров Aedes caspius caspius Edw. и Aedes
vexans Meig. в природных условиях
Южного
Таджикистана.— Изв.
АН
СССР, сер. биол., 1946, № 2— 3, с. 251—
279.
Б р и ц к и й Я. В. Фенология колорадского
жука и оптимальные сроки химической
борьбы с ним в условиях Львовской об­
ласти.— В кн.: Защита раст., Республ.
межвед. тематич. сб., 1967, Киев: Уро­
жай, вып. 5, с. 88— 91.
Б р о у н о в П. И. Практическое значение с.х. метеорологических наблюдений и
краткое руководство для производства
их. СПб.: Метеорол. бюро Учен, комис.
М-ва Земледелия и Гос. имуществ.,
4897.
Б у д и н К. 3., Власо ва В. А . Зоны возмож­
ной акклиматизации колорадского жу­
ка.— Картофель и овощи, 1977, № 9,
с. 35— 36.
Б у к а с о в С. М., Л е б е д е в а Н. А . Селекция
картофеля на устойчивость к колорад­
скому жуку (Leptinotarsa decemlineata
Say).— В кн.: Колорадский жук и меры
борьбы с ним, сб. 1. М.: Изд-во АН
СССР, 1955, с. 118— 133.
Б у р Г. Биология и экология колорадско­
го жука.— Тр. Междунар. совещ. по
изуч. колорадского жука и разработке
мер борьбы с ним. М.: Изд-во АН СССР,
1959, с. 13— 35.
Б ю н н и н г Э. Ритмы физиологических про­
цессов. «Физиологические часы». М.:
ИЛ, 1961, с. 1— 184.
В ей з ер Я. Микробиологические методы
борьбы с вредными насекомыми (болез­
ни насекомых). М.: Колос, 1972, с. 1—
359.
Веймер С., М е р и в э э Э. Э. Связь холодо­
стойкости некоторых видов насекомых
с наличием многоатомных спиртов в
их зимующих яйцах.— Изв. АН Эст.
ССР, 1971, т. 20, биол., № 1, с. 48— 51.
В е н г о р е к В. Г. Колорадский жук в био­
ценозе картофельного поля.— Polskie
pismo entomol., 1957, т. 27, № 2, с. 31—
43.
В е н г о р е к В. Г. Исследования зимовки ко­
лорадского жука (Leptinotarsa decemli­
neata Say) на основе его физиологии.—
В кн.: Колорадский жук и меры борьбы
с ним. М.: Изд-во АН СССР, 1958а, сб.
2, с. 53— 65.
В е н г о р е к В. Биология и экология коло­
радского жука (Leptinotarsa decemline­
ata Say) в Польской Народной Респуб­
лике.— Там же, 19586, № 2, с. 74— 80.
В е н г о р е к В. Весенние миграции колорад­
ского жука (Leptinotarsa decemlineata
Say) и возможности его концентра­
ции.— Там же, 1958в, № 2, с. 116— 128.
В е н г о р е к В. Влияние продолжительности
дня и качества корма на биологию ко­
лорадского жука (Leptinotarsa decemli­
neata Say).— Там же, 1958г, сб. 2,
с. 129— 135.
В е н г о р е к В.
Результаты исследователь­
ских работ по колорадскому жуку в
Польше.— Тр. Междунар. совещ. по
изуч. колорадского жука и разработке
мер борьбы с ним. М.: Изд-во АН СССР,
1959, с. 43— 54.
В е н г о р е к В . Теория интегрированных ме­
тодов защиты растений и применение
энтомофагов в борьбе с вредителями
Литература
картофеля.— В кн.: Биол. средства за­
щиты растений. М.: Колос, 1974, с. 35—
40.
В ер е м ч у к Г. В. О некоторых факторах,
влияющих на заражение насекомых не­
матодами Neoaplectana carpocapsae agriotis (Nematoda; Steinernematidae).—
Паразитол., 1974, т. 8, № 5, с. 402—407.
В ер е м ч у к Г . В. Использование энтомопа­
тогенных нематод против вредных ви­
дов насекомых. Орг. к-т VIII междунар.
конгресса по защите растений. Докла­
ды и сообщения. М., 1975, с. 153.
В ер е м ч у к Г. В. Неоаплектаны и биологи­
ческая борьба с насекомыми.— Защита
растений, 1977, № 8, с. 31— 32.
В ер е м ч у к Г. В Д а н и л о в Л. Г. Энтомопа­
тогенные нематоды.— Защита растений,
1976, № 8, с. 22.
Власова В. А . Прогноз ареала колорадско­
го жука на азиатской территории
СССР.— Защита растений, 1978, № 6,
с. 4 4 -4 5 .
В о й ц е х о в с к и й В., Г еб е л ь И., Г л о г о в с к и й К .
и др. Определение содержания некото­
рых веществ в листьях картофеля за
время вегетации.— В кн.: Колорадский
жук и меры борьбы с ним, 1958, сб. 2,
с. 20— 35.
Вол ьва ч В. В. Оценка точности метода
сумм эффективных температур при рас­
четах продолжительности развития от­
дельных стадий колорадского жука
Leptinotarsa decemlineata Say.— Тр. инта эксперим. метеорол., 1970а, вып. 11,
с. 68— 75.
Вольва ч В. В. Номограммы для прогно­
за.— Защита растений, 19706, № 5,
с. 55— 56.
В ол ьва ч В. В . О решении некоторых агро­
метеорологических задач защиты кар­
тофеля от колорадского жука.— Метео­
рология и гидрология, 1971, № 1, с. 82—
89.
Вол ьва ч В. В. Характеристика условий
развития колорадского жука на терри­
тории Малоярославского, Угодского и
Боровского районов Калужской области
в 1968 г.— Тр. ВНИИ Гидрометеорол.
информ. Мировой центр данных, 1975,
вып. 14, с. 85— 89.
Вор онина Э. Г. Пути рационального ис­
пользования энтомофторозов гороховой
тли.— В кн.: Биологические средства
защиты растений. М., 1974, с. 374— 389.
Воротьшцева А . Ф. Биологические особен­
ности колорадского жука (Leptinotarsa
decemlineata Say), его значение как
вредителя картофеля, баклажанов, по­
319>
мидоров в центральной зоне Молдавии
и меры борьбы с ним. Автореф. дис. на
соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. Киши­
нев: АН Молд. ССР, 1971, с. 3— 19.
Воротьшцева А . Ф. Влияние кормовых
растений на физиологию развития ко­
лорадского жука.— В кн.: Вопросы би­
ол. защиты раст. Кишинев, 1972, с. 31—
35.
В р о н ск и х М . Д. Условия лабораторного
содержания колорадского жука.— Тр.
Кишинев, с.х. ин-та, 1971, т. 66, с. 176—
182.
Гил я ров М . С. Особенности почвы как
среды обитания и ее значение в эволю­
ции насекомых. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1949, с. 5— 264.
Ги л я ров М . С. Результаты работ Между­
народной Комиссии по изучению при­
чин низкой эффективности мероприя­
тий по борьбе с колорадским жуком:
ЬерШн^агва decemlineata 8ау.— В кн.:
Колорадский жук и меры борьбы с ним,
1955, сб. 1, с. 154— 168.
Г иля ров М . С. Проблема колорадского жу­
ка — работа межведомственной методи­
ческой комиссии и задачи, стоящие пе­
ред совещанием.— В кн.: Труды Меж­
дунар. совещ. по изуч. колорадского
жука и разработке мер борьбы с ним.
М., 1959, с. 5— 12.
Г л у х о в а О. І. Вплив корму на важиваність та плодючість колорадського жу­
ка.— Вісник сільськогосподарьскоі нау­
ки, 1966, № 4, с. 63— 64.
Г о л ы ш е в Н. О. Газовый обмен тутового^
шелкопряда от грены до бабочки.— Тр.
Центр, ст. шелк. РСФСР, 1928, т. 3,
№ 1—4, с. 129— 160.
Гон ч аренко О. И. Экология колорадского
жука в условиях степной зоны Украи­
ны и обоснование системы мероприя­
тий по борьбе с ним. Автореф. дис. на
соиск. уч.ст. канд. биол. наук. Киев:
Укр. с.-х. Академия, 1966, с. 3— 15.
Гонч ар ов Н. Р. Вредоносность колорадско­
го жука, методика ее оценки и эконо­
мическое обоснование мероприятий по*
защите картофеля (на примере Брест­
ской области). Автореф. дис. на соиск.,
уч. ст. канд. с.-х. наук. Л.: ВИЗР, 1970г
с. 3— 25.
Гораль В. М Л а п п а Н. В. Вплив боверину в різних концентраціях на личинок
колорадського жука.— 36. Захист. росл.г
1973, вып. 18, с. 33—41.
Гораль В. М., Лаппа Н. В. Вплив боверину та деяких ісектицидів на чисель­
ність популяціі колорадського жука.—
320
Литература
36. Захист, росл., 1974, вып. 20, с. 51—
61.
Г о р ы ш и н Н. И. Влияние длины дня на
формирование диапаузы у колорадско­
го жука.— В кн.: Колорадский жук и
меры борьбы с ним, 1958, сб. 2, с. 126—
149.
Го р ы ш и н Н. И. Влияние суточных ритмов
света и температуры на формирование
диапаузы у чешуекрылых.— Энтомол.
обозр., 1964, т. 43, вып. 1, с. 86— 93.
Г о ц у л я к В. Д., Ковту н Т. В А н о х и н а
В. П. Метаболизм свободных аминоки­
слот гемолимфы колорадского жука
(Leptinotarsa decemlineata Say) в пери­
од наступления зимней диапаузы.—
Докл. АН УССР, 1969, № 5, с. 445— 448.
Гр а ев с к и й Э. Я. Холодостойкость пресно­
водных беспозвоночных.— Зоол. журн.,
1948, т. 27, № 1, с. 17— 26.
Г р и г о р о в и ч I. В ., К ра вч енк о О. М . Теріторіальний розподіл колорадьского жука
в богаторічній динаміці його чисельно­
сті на Украіні.— Захист, рослин, 1978,
Респ. міжвід. темат. наук, зб., т. 25,
с. 50— 57.
Г у с е в Г. В. Перспективы использования
златоглазки и других энтомофагов в
борьбе с колорадским жуком в различ­
ных географических зонах СССР. В кн.:
Биол. методы защиты плодовых и овощ­
ных культур от вредителей, болезней и
сорняков как основы интегрированных
систем.
Кишинев:
МСХ
СССР.
ВАСХНИЛ, ВНИИ биол. метод, защиты
раст., 1971, с. 22— 25.
Г у с е в Г. В., Вакасова Н. Ф. Пищевая спе­
циализация и прожорливость некото­
рых видов жужелиц на картофельном
поле: Тез. докл. Всес. совещ. по биол.
защиты овощных культур от вредных
организмов. Кишинев: Штиинце, 1977,
с. 25— 27.
Г у с е в Г. В., Ж у р а в л е в В . Н. Естественный
состав популяции колорадского жука.—
В кн.: Сб. по карантину растений. М.:
Центр, лаб. по карантину с.-х. раст.,
1958а, вып. 4, с. 64— 66.
Г у с е в Г. В., Ж у р а в л е в В. Н . Биологиче­
ские особенности колорадского жука.—
Защита раст. от вредителей и болезней,
19586, № 3, с. 46— 47.
Г у с е в Г. В., Л а щ у к Л. М. Об инвазии ко­
лорадского жука в Юго-Восточной Ев­
ропе.— Защита раст. от вредителей и
болезней, 1959, № 2, с. 42—43.
Г у с е в Г. В., Па нкеви ч Т. П. Образование
очагов и фенология колорадского кар­
тофельного жука в условЕЛНх Белорус­
ской ССР.— Вестн. АН БССР, сер. биол.,
1958, № 3, с. 35—43.
Г у с е в Г. В., Свикле М . Я., К ов ал ь Ю. В.
и др. Перспективы использования энто­
мофагов колорадского жука в различ­
ных географических зонах СССР.— Тр.
VIII Междунар. конгр. по защите раст.,
1975, т. 3, с. 35— 39.
Г у с е в Г. jВ., Сорокин Н. С. Энтомофаги
колорадского жука.— Защита растений,
1976, № 3, с. 50— 51.
Г у с е в Г. В., Ю р е в и ч И. А . Вредоносность
колорадского жука в условиях низин­
ной зоны Закарпатской области.— Тр.
Всес. ин-та защиты раст., 1961, вып. 27,
с. 92— 106.
Г у с е в Г. В., Я к о в л е в Б. В. Влияние кли­
матических условий на развитие коло­
радского жука,— В кн.: Сб. работ по ка­
рантину растений. М., 1962, в. 12, с. 174.
Да нил ев ски й А . С. Фотопериодизм как ре­
гулятор сезонной цикличности насеко­
мых. Чтения памяти Н. А. Холодковского. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1956,
с. 32—55.
Да нил ев ский А . С. Фотопериодизм и се­
зонное развитие насекомых. JL, Изд-во
ЛГУ, 1961, с. 3— 241.
Да нил ев ски й А . С., Г е й с п и ц К. Ф. Влия­
ние суточной периодичности освеще­
ния на сезонную цикличность насеко­
мых.— Докл. АН СССР, 1948, т. 49, № 2,
с. 337— 340.
Да нил ев ски й
А.
С.,
Гл иня ная
Е.
И.
О влиянии соотношения темных и свет­
лых периодов суток на развитие насеко­
мых.— Докл. АН СССР, 1949, т. 68, № 4,
с. 786— 788.
Дегтярева Е. Н. Белковый и углеводный
обмен у личинок колорадского жука
(Leptinotarsa decemlineata Say) под
влиянием гриба белой мускардины Веauveria bassiana (Bals) Vuill.— В кн.:
Защита растений, вып. 4. Республ. межвед. темат. сб., Киев: Урожай, 1967,
с. 110— 113.
Д ем я нов ск ий С. П. Основные результаты
исследований лаборатории по биохимии
тутового шелкопряда и шелковицы.—
Уч. зап. Моск. пед. ин-та им. В. И. Ле­
нина, 1940, вып. 4, с. 135— 144.
Де м я нов ск ий С. Я. Новые данные по фи­
зиологии питания тутового и дубового
шелкопрядов как основа рационально­
го кормления их.— Бюлл. эксперим. би­
ол. и мед., 1942, т. 14, вып. 4, с. 52— 57.
Д е м я нов ск ий С. Я., Гальц ова Р. Д., Рож­
дественская В. А . Об изменении актив­
ности
кислотности
в грене
тутового
Литература
шелкопряда в процессе его развития.—
Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1931,
т. 12, вып. 5— 6, с. 592— 600.
Д у д а ш А . В. Содержание гликогена в жи­
ровом теле колорадского жука (Lepti­
notarsa decemlineata Say) во время
постэмбрионального развития и имагинальной жизни.— Зоол. журн., 1978,
т. 57, вып. 5, с. 695— 699.
Д у д а ш А . В. Содержание белков и нук­
леиновых кислот в жировом теле коло­
радского жука Leptinotarsa decemline­
ata Say в разные периоды постэмбриональной жизни.— Зоол. журн., 1979а,
т. 58, № 5, с. 664— 667.
Д у д а ш А . В. Изучение динамики белков
и нуклеиновых кислот в жировом теле
хищного клопа Perillus bioculatus Fabr,
(Pentatomidae).— Докл. АН СССР, 19796,
т. 248, № 6, с. 1470— 1471.
Д у д а ш А . В. Динамика резервных пита­
тельных веществ в жировом теле коло­
радских жуков (Leptinotarsa decemline­
ata S a y ) Зоол. журн., 1980, т. 59, № 1,
с. 55— 62.
Д я д еч к о М . П., Ков тун И. В. Колорад­
ський жук та заходи боротьбы з ним.
Киів: Держсімгосповидаво У PCP, 1963,
с. 3— 65.
Д я д е ч к о Н. П., К озаржевская Е. Ф., С і к у ра А . Й.
Работи по акклиматизации
мух — тахин-дорифорофаг — паразитов
колорадського жука.— Наук. прац. Укр.
н.-д. ин-ту захисту рослин (Киев), 1963,
т. 12, с. 113— 125.
Д я д е ч к о М . П., С ікура А . Й .у Сікура Л. В.
Нематода Hexamermis sp.— паразит ко­
лорадского жука в Закарпатской обла­
сти.— В кн.: Колорадск. жук та нові ме­
тоди боротьбы з ним, Киев, Наукови
праці, 1962, с. 126— 127.
Д я д е ч к о М . П., С ікура А . Й. Тривалість
діі біопрепарату боверину та вплив
його на плідність колорадського жука.—
В кн.: Колорадський жук та нові мето­
ди боротьби з ним. Киев, 1963, 81— 84.
Е в л а х о ва А . А . Энтомопатогенные грибы.
Систематика, биология, практическое
значение. Л.: Наука, 1974, с. 1— 53.
Е м ч ук Е. М. Динамика каталазы у непар­
ного (Porthetria dispar.) и соснового
(Dendrolimus ріпі) шелкопрядов за вре­
мя их развития.— Тр. Ин-та зоол. и би­
ол. АН УССР, 1938, т. 5, с. 161— 180.
Ж и г а е в Г. Н. Влияние боверина на пло­
довитость колорадского жука.— Защи­
та раст., 1963а, № 2, с. 46.
Ж и г а е в Г. Н. Вплив боверину на виживаня та плідність колорадського жу­
11 Ваказ № 3600
321
ка.— В кн.: Колор. жук та HOBi методи
боротьбы з ним. Наукови пращ изд.
с.-х. лит-ры УССР, Киев, 19636, с. 89—
94.
Ж у р а в л е в В. Н. Влияние температурного
фактора и влажности на развитие и зи­
мовку колорадского жука.— В кн.:
Краткие итоги н.-и. по защите раст.
в северо-западной зоне СССР. Рига,
1959, с. 30— 31.
Ж у р а в л е в В . Н. Сумма эффективных тем­
ператур и возможность ее применения
при определении сроков развития коло­
радского жука.— В кн.: Краткие итоги
н.-и. по защите растений в Прибалтий­
ской зоне СССР. Рига, 1960а, с. 45—48.
Ж у р а в л е в В. Н. Некоторые особенности
биологии колорадского жука в Кали­
нинградской области.— Защита раст. от
вредителей и болезней, 19606, № 9,
с. 50— 51.
Ж у р а в л е в В . Н. Некоторые факторы сре­
ды, определяющие продолжительность
развития популяции колорадского жу­
ка.— В кн.: Краткие итоги научн. ис­
следований по защите растений в При­
балтийской зоне СССР, Рига, 1961,
с. 59— 63.
Ж у р а в л е в В. Н. Зависимость сроков вы­
хода перезимовавшего колорадского
жука и продолжительность развития
отдельных его фаз от внешних усло­
вий.— В кн.: Прогноз в защите расте­
ний от вредителей и болезней. Рига,
1964а, с. 65— 75.
Ж у р а в л е в В. Н. Биология колорадского
жука (Leptinotarsa decemlineata Say) и
его значение как вредителя картофеля
в Калининградской области. Автореф.
дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук.
Л.: ВИЗР, 19646, с. 1— 23.
Ж у р а в л е в В. Н. Появление и распростра­
нение колорадского жука в Калинин­
градской области и возможности прог­
ноза его инвазий и численности.— Тр.
ВИЗР, Л., 1967, вып. 27, с. 18— 31.
Ж у р а в л е в В. Н. Экологическое обоснова­
ние специфики определения потерь
урожая от колорадского жука (Leptino­
tarsa decemlineata Say) на северной ок­
раине его ареала. Тр. ВИЗР — Вопросы
экологии вредных насекомых. Л., 1976,
вып. 48, с. 84— 90.
Залцмане В. К . Культивирование рижско­
го штамма Beauveria bassiana (Bals)
Vuill. на искусственных питательных
средах и его действие на цитохимиче­
ские изменения клеток гонад колорад­
ского жука.— В кн.: Биологические ме­
322
Литература
тоды борьбы с вредителями растений.
Рига: Зинатне, 1968, с. 173— 176.
Захваткин Ю. А . Эмбриональное развитие
колорадского жука и изменение скоро­
сти формообразовательных процессов в
зависимости от температуры.— Эколо­
гия и физиология диапаузы колорад­
ского жука. М.: Наука, 1966, с. 222— 233.
Заяц Ю. В. О биологии периллюса.— За­
щита растений, 1969, № 3, с. 53.
Зеня кин Л. А., К ар п ун и н а H. Н. Изуче­
ние путей расселения и полетов коло­
радского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в зависимости от метеорологи­
ческих факторов и физиологического
состояния насекомого.— В кн.: Колорад­
ский жук и меры борьбы с ним, 1955,
сб. 1, с. 60— 72.
Злотников М. Д. Возможный ареал рас­
пространения и сроки развития коло­
радского жука в Европейской части
СССР.— Тр. ВИЗР, 1967, вып. 27, с. 68—
74.
З у б о в а В. А . Жиры в организме дубового
шелкопряда.— Уч. зап. Моск. Гос. пед.
ин-та им. В. И. Ленина, 1957, вып. 8,
с. 3— 30.
И ва н о в Е. Н .} Г у с е в Г . В .у Ж у р а в л е в В. Н.
Фенология колорадского жука.— Защи­
та раст. от вредителей и болезней, 1961,
№ 6, с. 50—51.
Иванч ик Е. П. Суточный ритм питания
колорадского жука в зависимости от
длины светового дня.— В кн.: Экология
и физиология диапаузы колорадского
жука. М.: Наука, 1966, с. 216— 221.
Иванчик Е. П. Динамика газообмена у
гусениц и куколок американской белой
бабочки (Hyphantria cunea Drury).—
В кн.: Периодичность индивид, разви­
тия насекомых. М.: Наука, 1969, с. 224—
236.
Иванч ик Е. П. Периодичность индивиду­
ального развития и критические перио­
ды онтогенеза американской белой ба­
бочки (Hyphantria cunea Drury).— В кн.:
Вопросы экол. физиол. беспозв. М.; Нау­
ка, 1974, с. 82— 118.
Иж ев ски й С . С. Некоторые свойства карбогидраз кишечника колорадского жука
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Науч.
докл. высш. школы. Виол, науки. М.,
1973, № 9, с. 3 7 -4 3 .
Иж ев ски й С. С. Физиологическое дейст­
вие минеральных солей на колорадско­
го жука Leptinotarsa decemlineata Say.—
Экология, 1976, № 4, с. 90— 92.
Ильинская А . Б. Реакция мышечной тка­
ни активных и диапаузирующих гусе­
ниц соснового шелкопряда на действие
гипер- и гипотонического раствора хло­
ристого натрия.— В кн.: Реакция кле­
ток на экстремальные воздействия. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1963, т. 1 - 2 , с. 8 0 95.
Ил ьинская И. Б.
Устойчивость клеток
диапаузирующих насекомых к повреж­
дающим воздействиям. Сб. работ Ин-та
цитол. АН СССР. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1966, № 12, с. 59— 73.
Исси И. В . Закономерности протекания
эпизоотий микроспоридиоза у капуст­
ной белянки в условиях Ленинградской
области. Виол, защита овощных куль­
тур от вредных организмов: Тез. докл.
Всес. совещ. Кишинев: Штиинце, 1977,
с. 36— 38.
Й и р к овс к и й Г. Г. Физиологические осо­
бенности зимнего покоя и реактивации
колорадского жука (Leptinotarsa decem­
lineata Say) в зависимости от условий
среды.— В кн.: Периодичность индиви­
дуального развития насекомых. М.:
Наука, 1969а, с. 140— 167.
Й ир к овс к и й Г. Г. Физиологические осо­
бенности зимнего покоя и реактивации
колорадского жука (Leptinotarsa decem­
lineata Say) в зависимости от сроков
наступления диапаузы.— Там же, 19696,
с. 168— 181.
Й и р к овс к и й Г. Г. Экологические и физио­
логические особенности летней и по­
вторной диапаузы колорадского жука
(Leptinotarsa decemlineata Say) в гор­
ной зоне Закарпатья.— В кн.: Вопросы
экол. физиол. беспозвоночных. М.: Нау­
ка, 1974, с. 119— 128.
Й о ва н ов и ч Т. А . Влияние некоторых фи­
зиологически активных веществ гормо­
нальной природы на диапаузу колорад­
ского жука (Leptinotarsa decemlineata
Say).— В кн.: Вопросы экол. физиол.
беспозвоночных.
М.:
Наука,
1974,
с. 176— 187.
К а л а б у х о в И. И. Материалы по изучению
оцепенения (спячки, «анабиоза») у пче­
лы Apis mellifera L.— Зоол. журн., 1933,
т. 12, № 4, с. 121— 153.
К а л а б у х о в Я. И. «Анабиоз» у животных
при температуре ниже 0°— 2. Условия
переохлаждения
организма
живот­
ных.— Зоол. журн., 1935, т. 14, № 1,
с. 97— 111.
Калимионэк М., Серычинъска X. Влияние
нематод и паразитических грибов на
колорадского жука.— В кн.: У Ш Междунар. конгр. по защите раст. Докл. и
сообщ. секции 5. М., 1975, с. 72— 81.
Литература
К а нд ы бин Н. В., Гре бе л ъ ск ий С . Г., Ч е в е р да М . Г., Стусь А . А . Овоцидыое дейст­
вие термостабильного экзотоксина Ba­
cillus thuringiensis.— В кн.: Бактери­
альные средства и методы борьбы с на­
секомыми и грызунами. Л.: ВАСХНИЛ
ВНИИ с.-х. микробиологии, 1972, с. 50.
К а р пунина Н. Н. Динамика содержания
каротина у колорадского жука в пери­
од имагинальной жйвни.— Докл. АН
СССР, 1961, т. 137, № 4, с. 961— 963.
К а р пунина Н. Н. Использование анатомо­
гистологических и физиологических
особенностей колорадского жука для
определения возраста
имагинальной
фазы.— Тр.
ВИЗР, 1967а,
вып. 27,
с. 107— 119.
К а р пунина Н. Н. Возрастные изменения
крыловой мускулатуры молодых жуков
Leptinotarsa decemlineata Say.— Там же,
19676, вып. 27, с. 120— 125.
Качмарек В. К вопросу о местных мигра­
циях колорадского жука (Leptinotarsa
decemlineata Say).— Бюлл. Польск. АН,
отд. II, 1955, т. 3, № 1, с. 17— 20.
К аш ка ро в Д. Н. Основы экологии живот­
ных. Л.: Учпедгиз, 1944, с. 1— 383.
К е й с е р у х с к и й М . Г. Обоснование и раз­
работка химического метода защиты
посевов картофеля от колорадского жу­
ка. Автореф. на соиск. уч. ст. канд. с.х. наук. Рига: Латв. с.-х. Академия,
1962, с. 1— 29.
Ковал ь Ю. В. Энтомофаги колорадского
жука.— Картофель и овощи,
1968а,
№ 8, с. 43.
К ов ал ь Ю. В. Хищники колорадского жу­
ка.— Защита раст., 19686, «N*2 4, с. 52.
К ов ал ь Ю. В. Паразит колорадского жу­
ка.— Защита раст., 1969, № 9, с. 49— 50.
К ов ал ь Ю. В. Энтомофаги колорадского
жука в агробиоценозе картофельного
поля Черновицкой области УССР. Дис.
па соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л.:
ВИЗР, 1970, с. 1— 11.
К ов ал ь Ю. В. Насекомые агробиоценоза
картофельного поля.— Тр. ВНИИ защи­
ты раст., 1973, вып. 36, с. 26— 32.
К ов ал ь Э. 3. Определитель энтомофильных грибов СССР. Киев: Наукова дум­
ка, 1974, с. 1— 120.
Ков ал ь Ю. В. Интегрированная борьба с
колорадским жуком.— Картофель и ово­
щи, 1975, № 3, с. 36— 38.
Ков ал ьска я Т. Влияние физиологическо­
го состояния уходящего на зимовку ко­
лорадского жука (Leptinotarsa decemli­
neata Say) на течение диапаузы и
смертность за время зимовки.— В кн.:
323
Колорадский жук и меры борьбы с ним.
М.: Изд-во АН СССР, 1958, сб. 2, с. 66—
73.
Ковтун И. В. Порівняльна шкідливість
колорадського жука на різних сортах
картоплі в умовых Полісся-Наук. пра­
ці. Укр. наук доел, ин-т захисту рослин.
\963, № 12, с. 71— 74.
Ковтун И. В. Біологичні особливості развитку колорадського жука в західних
областях УРСР.— Захист рослин. Респ.
міжвід. темат. наук, зб., 1966, вып. 3,
с. 3— 7.
Ковтун И. В. Летняя диапауза колорад­
ского жука ^еріїпоіагза decemlineata
8ау) в Полесье и лесостепи Украины и
образование многолетних очагов.— Тр.
XIII Междунар. энтомол. конгр. Л.:
Наука, 1971, т. 1, с. 513— 514.
К ожанчиков И. В. Рост и физиологиче­
ское состояние организма насекомых в
связи с влиянием экологических фак­
торов.— Зоол. журн., 1937а, т. 16, № 1,
с. 88— 106.
К ожанчиков И. В. Влияние тепла и влаж­
ности на развитие совки гаммы.— Ито­
ги н.-и. работ ВИЗР за 1936 г., ч. II. Л.:
Сельхозгиз, 19376, с. 267— 268.
К ож анчиков И. В. Плодовитость чешуе­
крылых в зависимости от экологических
условий (постановка вопроса и методи­
ка) .— Зоол. журн., 1937в, т. 16, № 4,
с. 643— 663.
Кож анч иков И. В. Термостабильное дыха­
ние как условие холодостойкости насе­
комых.— Зоол. журн., 1939, т. 18, № 1,
с. 86— 98.
Кож анч иков И. В. К физиологии и био­
логическому значению куколки в цик­
ле развития метаморфных насекомых
(НоІотеїаЬоІа).— Изв. АН СССР, сер.
биол., 1946, № 2— 3, с. 171— 182.
К ок а Т. Содержание каталазы в грене
при различных условиях ее хранения.—
Тр. Центр, ст. шелк. РСФСР, 1930, т. 4,
с. 247— 259.
К ом из ерк о Е. И. Биохимическая характе­
ристика устойчивости картофеля к ко­
лорадскому жуку.— В кн.: Тр. Между­
нар. совещ. по изуч. колорадского жу­
ка и разработке мер борьбы с ним. М.:
Изд-во АН СССР, 1959, с. 169— 173.
Кох маню к С К л и м е ц Е. П., Биби ц кая
Л. А ., П и с к у н о в а В. В. Об изменчиво­
сти рисунка на переднеспинке у коло­
радского жука.— Физиол. и популяци­
онная экология животных (Саратов),
1978, № 5/7, с. 141— 148.
Кочетова Н. И. Особенности форменных
11*
324
Литература
элементов гемолимфы насекомых.—
Усп. совр. биол., 1976, т. 82, вып. 2(5),
с. 311—319.
К р а с н о в с к а я Н. И.,
Воротынцева А.
Ф.
Колорадский жук в Молдавии.— Тр.
Молд. фил. ВИЗР, 1967 (1961—1965),
№ 5, с. 154—157.
К р у ч и н и н а С. С., Д а ш к е в и ч Е. М. Дина­
мика содержания зеленых пигментов в
листьях картофеля под влиянием хло­
рофоса и дилора.— В кн.: Питание и об­
мен веществ у растений. Минск: Наука
и техника, 1975, с. 69—72.
Л р я ч к о 3. Ф. О проникновении колорад­
ского жука на территорию СССР и про­
водимых мероприятиях по борьбе с
ним.— Науч. зап. Ужгор. гос. ун-та,
1959, т. 40, с. 269—274.
К у з н е ц о в Н. Я. Основы физиологии насе­
комых. М.: Изд-во АН СССР, 1953, т. 2,
с. 1—379.
К у у з и к А . А. О динамике переохлажде­
ния у гусениц соснового смоляного побеговьюна Petrova rosinella L. (Lepidoptera, Tortricidae), диапаузирующих в
последнем возрасте.— Изв. АН Эст.
ССР, сер. биол., 1970, № 4, с. 317—382.
К у у з и к А. А. О блокировании эмбриональ­
ного развития увеличением концентра­
ции аутеничного ювенильного гормо­
на у колорадского жука (Leptinotarsa
decemlineata Say). Тез. докл. науч.практ. конф. «Пути внедрения прогрес­
сивных методов защиты растений в с.-х.
производстве». МСХ Латв. ССР, Латв.
с.-х. Акад., Рига, 1976, с. 37—42.
К у у з и к А., К о ч е р м а н А. Аномалии в ме­
таморфозе колорадского жука (Lepti­
notarsa decemlineata S.), вызванные об­
работкой личинок последнего возраста
аналогом ювенильного гормона.— Изв.
АН Эст. ССР, сер. биол., 1978, т. 27, № 2,
о. 110—117.
К ш и м а н ъ с к а Я. Фосфолипиды листьев
картофеля и их влияние на физиоло­
гию колорадского жука (Leptinotarsa
decemlineata Say).— Prace Naucowe Inst.
Ochrony Roslin, 1978, т. XIX, вып. 2,
с. 53—107.
Jlanna Н. В., Г о рал ъ В. М. Действие гри­
ба Metarrhizium anisopliae (Metch.) на
колорадского жука.— В кн.: Биол. мето­
ды защ. плодов и овощи, культур от
вредит., бол. и сорняков как основы интегриров. системы. Кишинев: МСХ,
ВАСХНИЛ, 1971.
Л а п п а Н. В., Рат уш ная Н. Я ., Н а го р н а я
И. М., А н о х и н а В. П. Влияние боверина
и его смеси с дилором на пищевари­
тельные ферменты и аминокислоты ко­
лорадского жука.— В кн.: Биол. защита
овощн. культур от вредных организмов:
Тез. докл. Всес. совещ. Кишинев: Штиинце, 1977, с. 54—56.
Л а р ч е н к о К. И. Цикл развития жирового
тела лугового мотылька и озимой сов­
ки и его связь с созреванием и плодо­
витостью.— Энтомол. обозр., 1937, т. 27,
вып. II, с. 29—75.
Л а р ч е н к о К. И. Специализация клеток
крови насекомых как экологическая
основа их развития и размножения.—
Вестн. защиты раст., 1940, № 4, с. 23—
33.
Л а р ч е н к о К. И. Закономерности развития
вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.).— Агробиология, 1947, № 5,
с. 41—55.
Л а р ч е н к о К . И. Критический обзор зару­
бежной литературы по вопросам биоло­
гии колорадского жука (Leptinotarsa
decemlineata Say).— В кн.: Колорад­
ский жук и меры борьбы с ним, 1955а,
№ 1, с. 7—41.
Л а р ч е н к о К. И. Особенности размножения
и развития колорадского жука и их
связь с условиями питания.— Там же,
19556, сб. 1, с. 36—42.
Л а р ч е н к о К . И . Питание и диапауза ко­
лорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say).— Там же, 1955в, № 1,
с. 42—59.
Л а р ч е н к о К. И. Длительность развития
колорадского жука (Leptinotarsa decem­
lineata Say) в зависимости от темпера­
туры.— В кн.: Колорадский жук и ме­
ры борьбы с ним, 1958а, сб. 2, с. 81—92.
Л а р ч е н к о К. И. Прогнозирование сроков
развития колорадского жука (Leptino­
tarsa decemlineata Say) в Польской На­
родной Республике.— Там же, 19586,
сб. 2, с. 93—105.
Л а р ч е н к о К. И. Фенологические сроки
развития колорадского жука (Leptino­
tarsa decemlineata Say) и их связь с
расселением и изменением численно­
сти.— Там же, 1958в, сб. 2, с. 106—115.
Л а р ч е н к о К. И. Условия питания и диа­
пауза колорадского жука.— Там же,
1958г, сб. 2, с. 36—52.
Л а х и д о в А. И., Г у с е в Г . В. Значение энтомофагов в динамике численности коло­
радского жука в условиях Воронеж­
ской области.— Бюлл. ВИЗР, 1977, № 40,
с. 7—16.
Л а щ у к Л. И., Г о л о в а н ь А. М. К вопросу
биологии и экологии колорадского жука
и применение ДДТ, ГХТГ в борьбе с
Литература
ним.— Докл. науч. конф. по защите
раст. Вильнюс: Ин-т биол. АН Лит. ССР,
1959, с. 185—190.
Л е б е д е в В. А . Государственная служба
по карантину растений.— Защита расте­
ний, 1980, № 5, с. 40—42.
Л е в и н Н. А., З е в а к и н А . А., Г р и ш а е в Н. С.
и др. Колорадский жук в Курской
обл.— В кн.: Науч. тр. Воронеж. СХИ,
1973, т. 8, № 1, с. 14—19.
Л о б а ш е в М. Е С а в в а т е е в В. И. Физиоло­
гия суточного ритма животных. М.:
Изд-во АН СССР, 1959, с. 1—259.
Л о з и н а - Л о з и н с к и й Л. К . Анабиоз у гусе­
ниц кукурузного мотылька (Pyrausta
nubilalis Hbn.) при замерзании.— Докл.
АН СССР, 1935, т. 2, № 3 - 4 , с. 328—
332.
Л о з и н а - Л о з и н с к и й Л. К . Холодоустойчи­
вость и анабиоз у гусениц кукурузно­
го мотылька.— Зоол. журн., 1937, т. 16,
№ 4, с. 614—642.
Л о з и н а - Л о з и н с к и й Л. К. Выносливость
насекомых к замерзанию.— Природа,
1942, № 3—4, с. 65—76.
Л о з и н а -Л о з и н с к и й Л. К . Влияние солей
на холодоустойчивость инфузорий и
причины смерти при охлаждении.—
Журн. общ. биол., 1948, т. 9, № 6,
с . 441—453.
Л о з и н а - Л о з и н с к и й Л. К. Жизнеспособ­
ность и анабиоз при низких темпера­
турах у животных.— Изв. Науч. ин-та
им. Лесгафта, 1952, т. 25, с. 3—32.
Л о з и н а - Л о з и н с к и й Л. К . Реакция насеко­
мых на глубокое охлаждение.— В кн.:
Сб. работ Ин-та цитол. АН СССР, 1963,
№ 4, с. 34—53.
Л о з и н а - Л о з и н с к и й Л К . Очерки по крио­
биологии. Адаптация и устойчивость
организмов и клеток к низким и сверх­
низким температурам. М.: Наука, 1972,
с. 1—288.
Л о н к о ц ы А . Изучение влияния экологиче­
ских факторов на поведение взрослых
насекомых колорадского жука Leptino­
tarsa decemlineata Say с особенным уче­
том инсектицидов как фактора отбо­
ра.— Prace Naucowe Inst. Ochr. Roslin.
1978, т. XIX, вып. 2, с. 175—198.
М а р к о в е ц А . Ф.у Берест нев Л. И. Коло­
радский жук на осушенном торфяни­
ке.— Защита раст., 1974, № 9, с. 54.
М е д в е д е в Л. Н. Сем. Chrysomelidae — ли­
стоеды.— В кн.: Определитель насеко­
мых Европейской части СССР. М.; Л.:
Наука, 1965, т. 2, с. 419—474.
М е й е р Н. Ф М е й е р 3 . Об образовании
биологических форм у Clirysopa vulga-
.
325
ris Schn. (Neuroptera, Chrysopidae).—
Зоол. журн., 1946, т. 25, № 2, с. 115—120.
М е р и в э э Э. Э. Температурные реакции в
холодостойкости насекомых.— Материа­
лы симп. Холодостойкость насекомых и
клещей. Тарту: Ин-т зоологии и бота­
ники АН Эст. ССР, 1971, с. 84—89.
М и н де р И. Ф. Условия зимовки и выжи­
ваемость колорадского жука в почвах
разного типа.— В кн.: Экология и фи­
зиология колорадского жука. М.: Нау­
ка, 1966, с. 23—44.
М и н де р И. Ф. Холодоустойчивость коло­
радского жука (Leptinotarsa decemline­
ata Say).— В кн.: Периодичность инди­
видуального развития насекомых. М.:
Наука, 1969, с. 99—130.
М и н д е р И. Ф., К о з а р ж е в с к а я Э. Ф. Эко­
логия зимней диапаузы колорадского
жука.— В кн.: Экология и физиология
диапаузы колорадского жука. М.: Нау­
ка, 1966, с. 45—68.
М и н д е р И. Ф.у Петрова Д. В. Экологиче­
ские и физиологические особенности
летнего покоя колорадского жука (Lep­
tinotarsa decemlineata Say).— В кн.:
Экология и физиология диапаузы коло­
радского жука. М.: Наука, 1966а, с. 187—
.
202
М и н де р И. Ф.у Петрова Д. В. Повторная
диапауза колорадского жука в услови­
ях Закарпатья.— Там же, 19666, с. 203—
215.
М и н д е р И. Ф.у Ч есн ек С. И. Зависимость
холодоустойчивости колорадского жука
от времени наступления диапаузы.—
Зоол. журн., 1970, т. 49, с. 855—861.
М и н де р И. Ф.у Ч есн ек С. И. Холодоустой­
чивость колорадского жука.— В кн.: Ма­
териалы симп.: «Холодоустойчивость
насекомых и клещей». Тарту: Ин-т зоо­
логии и ботаники АН Эст. ССР, 1971,
с. 94—96.
М о н ч а д с к и й А . С. Активность нападения
комаров на человека в природных ус­
ловиях.— Изв. АН СССР, сер. биол.,
1946, № 2—3, с. 233—250.
М ы ш а ч к о в Г. А . Роль нематод в сниже­
нии численности колорадского жука.—
В кн.: Биол. методы защиты плодов и
овощн. культур от вред., болезней и
сорняков как основы интегр. систем.
Кишинев: МСХ СССР, 1971, с. 71—72.
М ы ш а ч к о в Г. А . Биология и экология мермитиды Hexamermis albicans Sieb.— па­
разита колорадского жука в условиях
Львовский области.— В кн.: Новое в ка­
рантине растений. М.: МСХ СССР, 1976,
с. 31—33.
326
Литература
Н асон ов Д. II. Местная реакция прото­
плазмы и распространяющееся возбуж­
дение. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959,
с. 3—414.
Н е п о м н я щ а я А. М., Я з л о в е ц к и й И. Г. Ме­
тодика разведения личинок златоглаз­
ки обыкновенной на микроинкапсулированных питательных средах.— В кн.:
Биол. защита овощн. культур от вред­
ных организмов: Тез. докл. Всес. со­
вещ. Кишинев: Штиинце, 1977, с. 62.
Н а ш и в а н е н к о Т. Т. Ритмическое измене­
ние в чувствительности организмов к
высокой температуре и температурная
адаптация.— Бюлл. экспер. биол. и мед.,
1938, т. 6, № 1, с. 72—75.
О г л об ли н Д. А., М е д в е д е в Л. Н. Опреде­
литель личинок листоедов Европейской
части СССР. М.; Л.: Наука, 1971, с. 1—
123.
О рл о ва И. В. Прохождение цикла разви­
тия колорадского жука (Leptinotarsa de­
cemlineata Say) на некоторых диких
видах и межвидовых гибридах карто­
феля, как показатель их перспективно­
сти для селекции устойчивых сортов.—
В кн.: Колорадский жук и меры борь­
бы с ним. М.: Изд-во АН СССР, 1955,
сб. 1, с. 143—149.
П а в л о в с к и й Е. Н., Т е р а в с к и й И. К. Руч­
ное анатомирование колорадского ж у­
ка (Leptinotarsa decemlineata Say).—
Энтомол. обозр., 1958, т. 37, вып. 3,
с. 652—658.
П а н а ф и д и н К. А. Накопление зеленой
массы картофельного куста в процессе
роста и влияние его на распределение
инсектицида.— Тр. Всес. НИИ защиты
раст., 1967, вып. 27, с. 216—223.
Петрова Д. В. Летний сон колорадского
жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в
Закарпатской
области
Украинской
С С Р.-Д окл. АН СССР, 1962, т. 147, № 5,
с. 1196—1199.
Петрова Д. В. Влияние экологических ус­
ловий зимовки на газообмен и некото­
рые показатели энергетического балан­
са колорадского жука.— В кн.: Эколо­
гия и физиология диапаузы колорадско­
го жука. М.: Наука, 1966, с. 99—119.
Петрова Д. В. Изменение интенсивности
некоторых процессов метаболизма у ли­
чинок китайского дубового шелкопряда
(Anthereae pernyi G.-M.).— В кн.: Пе­
риодичность индивидуального развития
насекомых. М.: Наука, 1969, с. 209—223.
Петроченко Е. II , Л о в к о в а М. Я. К вопро­
су питания и диапаузе колорадского
жука (Leptinotarsa decemlineata Say).—
В кн.: Колорадский жук и меры борь­
бы с ним. М.: Изд-во АН СССР, 1958,
сб. 2, с. 186—187.
Пойнтер Р. Устойчивость растений к на­
секомым. М.: ИЛ, 1953, с. 7—408.
П о к р о в с к а я Г. А. Регуляция развития
тутового шелкопряда (Bombyx mori L.)
действием низких температур.— Труды
Ин-та морф. жив. им. Северцова АН
СССР, 1958, вып. 21, с. 157—183.
П о л и в а н о в а E. Н. Цианоустойчивость за­
родышей и эмбриональные линьки у
насекомых.— Журн. общ. биол., 1965,
т. 24, № 1, с. 74—82.
П ол ож енц ева II. И., Г у с е в Г. В., Т ом и л ин
В. II. Эффективность боверина при сов­
местном применении его с антифидантами против колорадского жука. VIII
Конгр. по защите раст. Тезисы докл. М.,
1975, с. 174—175.
П о л я н с к и й Ю. И. Сезонные изменения
чувствительности
многощетинкового
кольчеца Spirobis borealis Daudin к тем­
пературе.— Докл. АН СССР, 1951, т. 78,
№ 5, с. 751—754.
П о н о м а р ева И. А. Искусственные пита­
тельные среды для личинок златоглавки Chrysopa carnea Steph.— В кн.: Би­
ол. методы защиты плод, и овощн. куль­
тур от вред., болезн. и сорняков как ос­
нова интегр. систем. Кишинев: МСХ
СССР, Всес. ин-т биол. методов защиты
раст, 1971, с. 77—79.
П рим а к Т. А. Действие гриба белой мускардины (Beauveria bassiana (Bals)
Vuill.) на личинок колорадского жука
(Leptinotarsa decemlineata Say) при
разных дозировках спор.— В кн.: За­
щита раст. Рее-публ. межвед. темат. на­
учи. сб. Киев: Урожай, 1967, вып. 4,
с. 114—118.
Приставко В. П. Про зміну складу мікро­
флори у личинок .колорадського жука
під впливом ДДТ та білоі мускардииы.— Сб. Колор. жук та нові методи
боротьби с ним. Киев, 1963, с. 95—98.
Приставко В. П. О совместном действии
гриба Beauveria bassiana (Bals) Vuill.
и малых доз ДДТ на личинок колорад­
ского жука (Leptinotarsa decemlineata
Say).— Докл. АН СССР, 1961, т. 155,
№ 6, с. 1475—1477.
Приставко В. П. О роли энтомопатогенных бактерий кишечной флоры в мик­
робиологической борьбе с вредными на­
секомыми.— Микробиология, 1965, т. 34,
№ 5, с. 925—928.
Приставко В. П. Варіант бацилл Bacillus
thuringiensis Berliner, патогенний для
Литература
колорадського жука (Leptinotarsa decemlineatâ Say).— Доповіді АН УССР,
1966, № 7, с. 958—961.
Приставко В. П . Изменение микрофлоры
и pH гемолимфы личинок колорадского
жука под влиянием гриба белой мускардины Beauveria bassiana (Bals)
Vuill. и ДДТ.— Защита растений. Республ. межведом. тематич. научн. сб.
Киев: Урожай, 1967, вып. 4, с. 47—59.
П р о к о ш е в С. М. Биохимия картофеля. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1947, с. 1—224.
П р о к о ш е в С. М., Петроченко Е. И Б а р а ­
нова В. 3. Изменчивость содержания
томатина в листьях томатов.— Докл.
АН СССР, 1952, 83, 2, с. 261—264.
П р я н и ш н и к о в а Е. Н. Некоторые вопросы
методики определения устойчивости
растений к личинкам колорадского ж у­
ка.— В кн.: Колорадский жук и меры
борьбы с ним, 1958, сб. 2, с. 198—207.
П р я н и ш н и к о в а Е. Н. Устойчивость расте­
ний к колорадскому жуку и способы ее
оценки. Автореф. дис. на соиск. уч.
степ. канд. с.-х. наук. М.: ТСХА, 1962,
с. 3—17.
П у к и н с к а я Г. А., Г у с е в Г. В. Миграция
колорадского жука и его внутрихозяй­
ственное расселение.— Тр. Всес. н. и.
ин-та защиты растений, 1967, вып. 27,
с. 82—91.
Рихтер Г. Д. Снежный покров, его форми­
рование и свойства. М.: Изд-во АН
СССР, 1945, с. 1—149.
Р о д и о н о в а Л. 3. Критические перйоды в
онтогенезе китайского дубового шелко­
пряда (Antheraea pernyi G.-M.).— Докл.
АН СССР, 1961, т. 137, № 4, с. 964—967.
Р о д и о н о в а Л. 3. Опыт регуляции диапау­
зы у колорадского жука (Leptinotarsa
decemlineata Say) воздействием физио­
логически активных веществ.— Докл.
АН СССР, 1962, т. 145, № 6, с. 1177—
1380.
Р о д и о н о ва Л . 3. Изменение устойчивости
эмбрионов колорадского жука на раз­
ных этапах их развития. Сб. Экология и
физиология диапаузы колорадского ж у­
ка. М.: Наука, 1966, с. 234—244.
Р о д и о н о в а Л. 3. О некоторых холодоза­
щитных реакциях колорадского жука
(Leptinotarsa decemlineata Say) в пери­
од зимовки.— В кн.: Периодичн. индивидуальн. разв. насекомых. М.: Наука,
1969, с. 131—139.
Р у б ц о в И. А . Мермитиды (происхождение,
распространение, биология). Л.: Наука,
1977, с. 1—190.
Р у б ц о в И . А К о в а л ь Ю. В. Мермитиды
327
из колорадского жука.— Тр. ВИЗР, Биологическ. метод защиты растений. Л.,
1975, вып. 44, с. 126—153.
Р у д е н к о А. И Б е л о з о р Н. И. Влияние
климата на распространение колорад­
ского жука, рака и фитофторы на кар­
тофеле. Прогноз в защите растений от
вредителей и болезней. Рига, 1964, с. 35—
64.
С а з о н н и к X. В ., К а ц о в а Э. С. Регенераци­
онная способность некоторых сортов
картофеля как показатель сопротивле­
ния их к повреждению колорадским
жуком.— Труды ВИЗР, 1967, вып. 27,
с. 233—239.
С азо н ова Р. А., Ш агов Е. М., Страдимова.
Л. А. П одизус— хищник американской
белой бабочки и колорадского жука.—
Защита растений, 1976, № 8, с. 52.
Салем А . А., Т ы щ е н к о В . И. Роль спект­
рального состава света в фотопериодиз­
ме насекомых. I. Спектральная харак­
теристика фотопериодических рецепто­
ров соснового шелкопряда (Dendrolimus ріпі).— Зоол. журн., 1974, т. 53,
№ 10, с. 1486—1494.
Сам едов Н. Г А б д у р а х м а н о в Г. М. Но­
вый вредитель насекомых в Дагестане.
Исследования по зоологии и паразито­
логии в Дагестане. Махачкала: Даг.
Гос. ун-т, 1972, с. 141—142.
Сании В. А . Колорадский жук. М.: Колос,
1976, с. 3—108.
С ах аро в Н. Л. К изучению холодостойко­
сти насекомых.— Жури, опытной агро­
номии Юго-Востока, 1928, т. 6, № 2,
с. 85—104.
С в и к л е М. Я. Жужелицы агробиоценоза
картофельных полей в условиях Лат­
вийской ССР и их роль как потенци­
альных энтомофагов колорадского ж у­
ка (Leptinotarsa decemlineata Say).—
Материалы 7-го Прибалтийского сове­
щания по защите растений. Вредители
с.-х. и лесных растений и меры борьбы
с ними. Елгава, 1970, ч. 1, с. 94—97.
С е в е р ц о в А. Н. Главные направления эво­
люционного процесса. М.; Л.: Биомедгиз, 1934, с. 3—150.
С е в р ю к о в а М. В., Р е з в о в а А . К биологии
колорадского жука в Калмыкии.— В сб.:
Пробл. зоол. и физиол. Элиста, 1974,
с. 20—24.
С и к у р а А. И. Интродукция хищного кло­
па
периллюса.— Защита
растений,
1963а, № 2, с. 45—46.
С и к у р а А . И. Досвід размноженья хижо­
го клопа — периллюса для біологічноі
боротьбы с колорадським жуком.— Сб.
328
Литература
Колорадский жук та нові методи бо­
ротьбы з ним. Київ: Урожай, 19636,
с. 128—131.
С и к у р а А . И., С и к у р а Л . В . Плодовитость
колорадского жука (Leptinotarsa decem­
lineata Say) под влиянием гриба белой
мускардины Beauveria bassiana (Bals)
Vuill.).— Защита растений. Республикан. межведомствен, тематич. научн.
сб., Киев: Урожай, 1967, вып. 4, с. 77—
89.
С и к у р а А. И., Сметник А . И. Результаты
акклиматизации энтомофагов колорад­
ского жука и американской белой ба­
бочки в Закарпатской области.— Сб. по
карантину растений. М.; Л.: ВЛСХНИЛ,
ВИЗР, 1967, вып. 19, с. 114—127.
С і к у р а А . И ., С і к у р а Л . В. Залежність між
pH гемолімфи колорадського жука (Lep­
tinotarsa decemlineata Say). І вмістом в
ній мертвих гемоцитів.— Наук праці
Укр. с/г. акад., 1970, вып. 28, с. 59—61.
С и к у р а А. И С и к у р а Л. В., Т р и б е с о в а
Р. М. Влияние гриба белой мускардины
(Beauveria bassiana (Bals) Vuill.) на
репродуктивную систему колорадского
жука.— В кн.: Защита раст. Кишинев,
1972, с. 89—97.
С и к у р а А . И., С и к у р а Л. В. Патогенез мускардиноза колорадского жука (Lepti­
notarsa decemlineata Say) при пероральном заражении.— Сб. Защита растений.
Кишинев: Картя Молдовеняска, 1975,
с. 57—64.
С и к у р а A . И ., Н а го р н а я И. М., С и к у р а
Л. В. Содержание свободных аминокис­
лот в гемолимфе колорадского жука
при заражении грибом белой мускарди­
ны и отравлении хлорофосом. Биоло­
гические науки. М.: Высшая школа,
1977, № 1, с. 42—46.
С и к у р а Л. В. К вопросу о прогнозирова­
нии сроков появления отдельных ста­
дий колорадского жука.— Сб. Вопросы
экологии. Киев: Изд. Киев. Ун-та, 1962,
№ 7, с. 163.
С и к у р а Л. В. О методах прогнозирования
сроков развития отдельных стадий ко­
лорадского жука (Leptinotarsa decemli­
neata Say).— Зоол. журн., 1963, т. 42,
№ 7, с. 1041—1044.
С и к у р а Л . В. Гематологическая характе­
ристика зимующих жуков.— В кн.: Эко­
логия и физиология диапаузы колорад­
ского жука. М.: Наука, 1966, с. 180—
186.
С и к у р а Л. В., Р о м а н ен к о В. В ., Р у ц к а я
В. И. Действие зарубежных бактериаль­
ных препаратов на некоторых насеко­
мых — вредителей сельского хозяйства.
Сб. Энтомофаги, фитофаги и микроорга­
низмы в защите растений, Кишинев,
Штиинца, 1974, с. 66—70.
Сиротина М. И. Гематологический конт­
роль при разработке микробиологиче­
ской борьбы с колорадским жуком.—
Докл. АН СССР, 1961, т. 140, № 3,
с. 720—723.
Сиротіна М. 7. Гематологічна характери­
стика колорадського жука при розроб­
ці мікробіологічної боротьби з ним.—
В кн.: Ко лор. жук та нові методи бо­
ротьби з ним. Киев: Урожай, 1963,
с. 110—117.
С и н ск а я E. Н. Историческая география
культурной флоры (на заре земледе­
лия). Л.: Колос, 1969, с. 3—480.
С к р и п ч и н с к и й В. В. Фотопериодизм, про­
исхождение и эволюция. Л.: Наука,
1975, с. 1—299.
С л е п у ш к и н а Г. П. Селекция сортов кар­
тофеля, устойчивых к колорадскому
жуку.— В кн.: Колорадский жук и
меры борьбы с ним. 1958, сб. 2, с. 188—
197.
См олин А . Н. Материалы к изучению уг­
леводного обмена у шелкопряда.— Уч.
зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1953, т. 77,
с. 13—24.
Со го я н Л. Н. Разработка питательных
сред для воспитания хищников Cryptolaemus montrouzeri Muls (Coleoptera:
Coccinillidae) и Chrysopa carnea (Neuroptera: Chrysopidae). Автореф. дис. на coиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л.: Зоол.
ин-т АН СССР, 1970, с. 1—16.
Со го я н Л.
Л я ш о в а Л. В . Искусствен­
ные питательные среды для некоторых
хищных насекомых.— В кн.: Биол. ме­
тоды защиты плодовых и овощ, куль­
тур от вред., болезн. и сорняков как ос­
нова интегр. систем. Кишинев, 1971,
с. 92—93.
С ор окин Н. С. Колорадский жук (Lepti­
notarsa decemlineata Say) и его энтомо­
фаги в условиях Ростовской области.—
Бюлл. ВИЗР, 1976, № 37, с. 22—27.
С ор оки н Н. С . Энтомофаги колорадского
жука (Leptinotarsa decemlineata Say) и
их влияние на численность вредителя
в условиях Ростовской области. Авто­
реф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол.
наук, Л.: ВИЗР, 1977, с. 3—19.
Соколов А . Изменчивость морфологиче­
ских признаков колорадского жука.—
В кн.: Вопросы экологии и охраны жи­
вотного мира нечерноземной зоны
РСФСР. Иваново, 1979, с. 110—117.
Литература
Степанова Т. В., М и р о н о в а Н. М. Влияние
гликоалкалоидов пасленовых на разви­
тие личинок колорадского жука (Lepti­
notarsa decemlineata Say).— В кн.: Ко­
лорадский жук и меры борьбы с ним.
М., 1955, сб. 1, с. 103—111.
Страдимова Л. А. Акклиматизация клопа
периллюса — хищника
колорадского
жука.— В кн.: Исслед. по биол. методу
борьбы с вредителями сельского и лес­
ного хоз-ва. Новосибирск: Наука, 1965,
вып. 2, с. 80—85.
Страдимова Л. А. Результаты акклимати­
зации хищника колорадского жука —
клопа периллюса в условиях Львов­
ской области.— В кн.: Сб. по каранти­
ну растений. Л.: ВИЗР, 1967, вып. 19,
с. 92—102.
Стрельников Н. Д. Действие солнечной
радиации и ветра на температуру тела
и поведение личинок саранчи (Locusta
migratoria L.).— Сб. трудов ВИЗР, 1932,
вып. 4, с. 27—31.
Стусъ А . А. Влияние биоксибациллина и
термостабильного экзотоксина Bacillus
thuringiensis на хищников колорадско­
го жука.— Бюлл. ВНИИ с.-х. микробиол., 1974, т. 17, № 1, с. 57—60.
Стусъ А. А . Изыскание и разработка бак­
териального метода борьбы с колорад­
ским жуком (Leptinotarsa decemlineata
Say).— Автореф.
канд.
дис.
Л.:
ВНИИСХМ, 1976.
Стусъ А . А . } К а н д ы б и н Н. В., З а й ц е в О. Ф.
Эффективность битоксибациллина в
борьбе с колорадским жуком в Крыму.—
В кн.: Вопр. экол. и физиол. микроор­
ганизмов, используемых в с.-х. Л., 1976,
с. 131—137.
Пеленга М. А. Синергізм в дії ентомопатогенних мікроорганізмів на комах під
впливом инсектицидів.— Доповіді Укр.
Акад. с. г. наук, 1958, т. 3, с. 151—156.
Т е л е н г а М. А., Д я д е ч к о М. Б., С і к у р а А . Й .
Новий перспективний метод боротьбы з
колорадським жуком за допомогою мускардинних грибів.— В кн.: Колорад.
жук та нові методи боротьбы з нам.
Киев: Урожай, 1963, с. 75—80.
Т е л е н г а М. А., С и к у р а А . И ., Т р о н ь Н. М.
Последействие гриба белой мускардины (Beauveria bassiana) при заражении
личинок колорадского жука.— Докл.
АН СССР, 1966, т. 169, № 5, с. 1239—
1240.
Т е л е н г а Н. А., С і к у р а А . И ., Сметник А . И.
Применение биопрепарата боверина в
сочетании с инсектицидами в борьбе с
колорадским жуком (Leptinotarsa de-
329
cemlineata Say).— В кн.: Защита раст.,
т. 4. Киев: Урожай, 1967, с. 3—23.
Т и л а в о в Т. Изменение цианоустойчивости в постэмбриональном развитии ко­
лорадского жука (Leptinotarsa decemli­
neata Say).— Докл. АН СССР, 1967,
т. 177, № 4, с. 938-941.
Т и л а в о в Т. Периодичность развития и из­
менения устойчивости в онтогенезе ко­
лорадского жука (Leptinotarsa decemli­
neata Say). Автореф. дис. на соиск. уч.
ст. канд. биол. наук. Ташкент: АН Узб.
ССР, 1968а, с. 1—20.
Т и л а в о в Т. О периодичности газообмена
в онтогенезе колорадского жука (Lepti­
notarsa decemlineata Say).— Зоол. журн.?
19686, т. 47, № 1, с. 143—145.
Т и л а в о в Т. Изменение устойчивости к вы­
сокой температуре в постэмбриональ­
ном развитии колорадского жука (Lep­
tinotarsa
decemlineata
Say).— Зо­
ол. журн., 1969а, т. 48, № 12, с. 1811—
1815.
Т и л а в о в Т. Периодичность газообмена в
процессе индивидуального развития ко­
лорадского жука (Leptinotarsa decemli­
neata Say).— В кн.: Периодичность ин­
дивид. разв. насекомых. М.: Наука,
19696, с. 182—196.
Т и м и р я з е в К . А . Избр. соч., т. III. Жизнь
растений. М.: Госиздат с.-х. лит., 1949,
т. 3, с. 30—284.
Т и х о н р а в о в а Н. М. Динамика активности
окислительно-восстановительных фер­
ментов в онтогенезе колорадского жука
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Онто­
генез, 1973, т. 4, № 5, с. 526—529.
Т и х о н р а в о в а Н. М. Соотношение и смена
аэробиоза и анаэробиоза в отногенезе
колорадского жука (Leptinotarsa de­
cemlineata Say) и капустной белянки
(Pieris brassicae L.).— В кн.: Вопр. экол.
и физиол. беспозв. М.: Наука, 1974,
с. 45—81.
Т р о н ь И. М. Сравнительная оценка дей­
ствия биопрепарата боверина в смеси с
разными инсектицидами на личинок
колорадского жука (Leptinotarsa decem­
lineata Say).— В кн.: Защита раст. Ки­
ев: Урожай, 1967, т. 4, с. 145—151.
Т у бол А . И ., К о л о с о в Л. И. Внутрихозяй­
ственная миграция колорадского жука
(в Брянской области).— Науч. труды
НИИСХ центр, районов нечерноземной
зоны. Россельхозиздат, 1973, вып. 29,
с. 65—66.
Т у м а н о в И. И. Зимостойкость растений.
М.: Сельхозгиз, 1931, с. 10—112.
Т у м а н о в И. И. Физиологические основы
330
Литература
зимостойкости культурных растений.
М.; Л.: Сельхозгиз, 1940, с. 1—336.
Ушат инская Р. С. Направление некото­
рых процессов, протекающих в теле на­
секомых при низкой температуре.—
Докл. АН СССР, 1949, т. 48, № 6,
с. 1101—1104.
Уш атинская Р. С. Значение влажности
среды и пищи в холодостойкости ам­
барного долгоносика (Calandra granaria
L.).— Зоол. журн., 1950, т. 29, вып. 4,
с. 341—349.
Ушат инская Р. С. Направление некото­
рых физиологических процессов в теле
насекомых в подготовительный к зи­
мовке период.— Изв. АН СССР, сер. би­
ол., 1952, № 1, с. 101—114.
Ушатинская Р. С. Биологические основы
использования низких температур в
борьбе с вредителями зерновых запасов
(насекомые и клещи). М.: Изд-во АН
СССР. 1954, с. 1—88.
Уш атинская Р. С. Физиологические осо­
бенности вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) в период покоя
при зимовке в горах и на равнине.—
В кн.: Вредная черепашка. М.: Изд-во
АН СССР, 1955, т. 3, с. 134—170.
Уш атинская Р. С. Основы холодостойко­
сти насекомых. М.: Изд-во АН СССР,
1957, с. 1—314.
Ушат инская Р. С. Некоторые физиологи­
ческие и биохимические особенности
диапаузы колорадского жука (Leptinofyarsa decemlineata Say).— В кн.: Колорад. жук и меры борьбы с ним. М.: Издво АН СССР, 1958, сб. 2, с. 150—185.
Уш атинская Р. С . К вопросу об управле­
нии диапаузой колорадского жука (Lep­
tinotarsa decemlineata Say).— Докл. АН
СССР, 1959а, т. 129, № 6, с. 1445—1448.
Ушатинская Р. С. Физиологические и био­
химические особенности колорадского
жука при переходе в диапаузу: Тез.
докл. на Всес. совещ. по экол. и физиол. Л.: Изд-во АН СССР, 19596, с. 69—
70.
Ушатинская Р. С . Активность цитохромоксидазы и сукциндегидразы у колорад­
ского жука (Leptinotarsa decemlineata
Say) в преддиапаузный период и при
наступлении
диапаузы.— Докл.
АН
СССР, 1959в, т. 129, № 3, с. 687—690.
Уш ат инская Р. С. Физиологические осо­
бенности развития гусениц китайского
дубового шелкопряда в условиях длин­
ного и короткого светового дня.— Зоол.
журн., 1959, т. 40, в. 1, с. 1030—1038.
Ушатинская Р. С. Летняя диапауза и вто­
ричная зимовка колорадского жука в
Закарпатье.— Докл. АН СССР, 1961,
т. 140, № 5, с. 1189—1191.
Ушатинская Р. С. Диапауза колорадско­
го жука и формирование его многолет­
них очагов.— Защита раст.. 1962, № 6,
с. 5 3 -5 4 .
Ушатинская Р. С.
Многообразие форм
физиологического покоя у колорадского
жука (Leptinotarsa decemlineata Say)
как одна из причин биологического
прогресса вида.— В кн.: Экол. и физиол.
диапаузы колорад. жука. М.: Наука,
1966а, с. 5—22.
Ушат инская Р. С. Влияние экологических
условий зимовки на тканевый метабо­
лизм колорадского жука (Leptinotarsa
decemlineata Say).— Там же, 19665,
с. 69—98.
Ушат инская Р. С. Физиологическая разнокачественность особей в зимующей
популяции колорадского жука.— Там
же, 1966в, с. 114—179.
У шатинская Р. С. Затяяшая диапауза ко­
лорадского жука и условия ее форми­
рования.— Там же, 1966 г, с. 120—143.
У шатинская Р. С. Суточный ритм метабо­
лизма колорадского жука (Leptinotarsa
decemlineata Say) в зависимости от
длины светового дня.— В кн.: Перио­
дичность индивид, разв. насекомых.
М.: Наука, 1969а, с. 37—86.
Ушатинская Р. С. Суточные ритмы по­
требления кислорода жуками (Lepti­
notarsa decemlineata Say) на разных
этапах зимнего покоя.— Там же, 19696,
с. 87—98.
Ушатинская Р. С. Физиологические ме­
тоды ограничения численности вредных
насекомых.— Защита раст., 1971, № 6,
с, 22—23.
Ушатинская Р. С. Неравномерность инди­
видуального развития и изменение
устойчивости
насекомых.— Защита
раст., 1972, № 1, с. 34—35.
У шатинская Р. С. Диапауза насекомых и
ее модификации.— Журн. общ. биол.,
1973, т. 34, № 2, с. 194—214.
Ушатинская Р. С. Эколого-физиологическая приспособленность колорадского
жука (Leptinotarsa decemlineata Say).—
к периодичности абиотических факто­
ров среды.— В кн.: Вопр. экол. физиол.
беси. М.: Наука, 1974, с. 5—44.
Ушат инская Р. С. Лабильность и обрати­
мость диапаузы и ее модификации.
Орг. к-т VIII Междунар. конгр. по за­
щите раст. Докл. и сообщ. М., 1975, т. 2,
с. 6 5 -7 3 .
Литература
Ушат инская Р. С. Лабильность диапаузы
и ее модификации у колорадского жука
(Leptinotarsa decemlineata Say) (Соleoptera,
Chrysomelidae).— Энтомол.
обозр., 1976, т. 55, вып. 4, с. 763—767.
Ушат инская Р. С. Эколого-физиологические особенности повторной диапаузы
(олигопаузы) колорадского жука (Lep­
tinotarsa decemlineata Say) у верхней
границы возделывания картофеля в
Карпатах.— Экология,
1977а, № 4,
с. 72—77.
Ушатинская Р. С. Суперпауза колорадско­
го жука (Leptinotarsa decemlineata Say)
у верхней границы возделывания кар­
тофеля в Карпатах.— Зоол. журн.,
19776, т. 56, № 7, с. 1038—1042.
Ушат инская Р. С., Й и р к о в с к и й Г. Г., Т и­
ла во в Т. Характер и размеры измене­
ния чувствительности колорадского
жука к повреждающим агентам в про­
цессе онтогенеза.— Экология, 1971, № 3,
с. 53—68.
Ушатинская Р. С Й и р к о в с к и й Г. Г. Эко­
логия и физиология колорадского жука.
М.: Наука, 1976, с. 1—130.
Ушатинская Р. С., К о за р ж е в с к а я Э. Ф.
Днапауза и зимовка колорадского жука
(Leptinotarsa decemlineata Say) первой
генерации в почвах разного типа.—
Зоол. журн., 1962, т. 41. № 8, с. 1166—
1174.
Ушатинская Р. С., Петрова Д. В. Физио­
логические особенности колорадского
жука (Leptinotarsa decemlineata Say)
первой генерации при зимовке в почвах
разного типа.— Изв. АН СССР, серия
биол., 1963, № 5, с. 735—745.
Ушатинская Р. С., Чесн ек С . И. Пере­
охлаждение и замерзание в онтогенезе
колорадского жука (Leptinotarsa decem­
lineata Say).— В кн.: Вопр. экол. физиол. беспозвоночных. М.: Наука. 1974,
с, 129—143.
Ф арг Ж.у Ф ер р о н 77. Биологическая борь­
ба с колорадским жуком с помощью
Beauveria bassiana (Bals) Vuill. Орг. ко­
митет VIII Междунар. конгресса по за­
щите раст.— Докл. и сообщ., М., 1975,
т. 5, с. 156—170.
Ф едорко А., Б а я н Ц К м и т о в а К., В о й ц е х о вс к а я М. Эффективность внесен­
ных энтомопатогенных грибов и пара­
зитических нематод в снижении попу­
ляции колорадского жука (Leptinotarsa
decemlineata Say).— Там же, 1975, т. 5,
с. 171—174.
Федотов Д. М. Наблюдения над вредной
черепашкой Eurygaster integriceps Put
331
в период депрессии.— Докл. АН СССР,
1946, т. 58, № 7, с. 57—59.
Ф и л и п п ов Н. А., Я р о в о й В. М. Вредонос­
ность колорадского жука в Молдавии.—
Тр. Молд. НИИ орошаем, землед. и ово­
щеводства, 1972, т. 12, № 3, с. 79—89.
Ф и л и п п ов В. К. Влияние метеорологиче­
ских факторов на колорадского жука
и материалы для построения прогноза
его размножения.— Науч. зап. Львовск.
научно-природовед. музея, 1954, вып. 3,
с. 43—51.
Ф и н аков В. К. Причины массового залета
колорадского жука из Венгрии в Со­
ветское Закарпатье в мае 1959 года.—
В кн.: Фауна и животный мир Совет­
ских Карпат. Ужгород. Изд-во Ужгор.
Ун-та, 1959, с. 247—249.
Х а н с е н Т., К у у з и к А. О холодостойкости
гусениц соснового смоляного побеговьюна (Petrova rosinella L.), диапаузирующего в последнем возрасте, в связи
с содержанием глицерина в гемолим­
фе.— Изв. АН Эст. ССР, т. 19, 1970,
сер. биол., № 4, с. 324—328.
Х иж н як 77. А., П аш каръ С. 77., Я к о в л е в а
II. И. Регенеративная способность кар­
тофеля.— Защита раст. от вредит, и бо­
лезней, 1960, № 7, с. 47—48.
Х о х л о в Г. II. Эндокринные механизмы
имагинальной диапаузы насекомых н
некоторые пути управления ими (на
примере вредной черепашки, Euryga­
ster integriceps Put). Автореф. дис. на
соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л.:
ВИЗР, 1977, с. 3—23.
Х р о л и н с к и й Л. Г. Регенеративная способ­
ность картофеля при повреждении ко­
лорадским жуком.— Картофель и ово­
щи, 1974, № 9. с. 37—38.
Х р о л и н с к и й Л. Г. Состояпие протоцеребральных нейросекреторных клеток ко­
лорадского жука Leptinotarsa decem­
lineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae)
в связи с питанием листьями растений
разных сортов и видов картофеля.—
Энтомол. обозр., 1975, т. 34, вып. 2,
с. 355—359.
Х р о л и н с к и й Л . Г. Влияние пищевого фак­
тора на физиологическое состояние ко­
лорадского жука.— Тр. ВНИИ защиты
раст., 1973, вып. 36, с. 5—И.
Х р о л и н с к и й Л. Г., К о ц ю б а н В. Б. Мине­
ральные удобрения и колорадский
жук.— Защита раст., 1968, № 10, с. 56.
Х р о л и н с к и й Л., Терентьева С. Поврежда­
емость картофеля колорадским жуком
(Черновицкая обл.).—Картофель и ово­
щи, 1969, № 8, с. 39—40.
332
Литература
Х р о л и н с к и й Л . Г., Ю р е е и ч И . А . Создание
Чу даре 3. П. Патологические изменения
сортов картофеля, устойчивых к коло­
радскому жуку.— С.-х. биология, 1976,
т. 2, № 5, с. 759—763.
Ц и б у л ъ с к а А. И. Применение рижского
штамма гриба белой мускапдины в
борьбе с колорадским жуком.— В кн.:
Патол. насекомых и клещей. Рига: Зи­
натне, 1972а, с. 5—36.
Ц и б у л ъ с к а А . И. Патологические измене­
ния в организме колорадского жука,
вызванные грибом Beauveria bassiana
(Bals) Vuill.— В кн.: Патоген, микро­
организмы — вредители раст. Рига: Зи­
натне, 19726, с. 36—38.
Ц и п о в с к и й Я. П. Достижения и перспек­
тивы биологического метода борьбы с
вредителями растений в Латвийской
ССР.— В кн.: Биол. методы борьбы с
вредителями растений. Рига: Зинатне,
1968, с. 21—29.
Ч ерпая Г. С. Выживаемость и плодови­
тость колорадского жука в условиях
различных типов почвы.— В кн.: Защи­
та раст. Республ. межвед. темат. науч.
сб. Киев: Урожай, 1967, вып. 5, с. Ю З 106.
Ч и га ре в Г. А. Положение с колорадским
жуком в СССР в 1961 году.— В кн.:
Краткие итоги науч. исслед. по защите
раст. в Прибалт, зоне СССР, Прибал.
ст. защиты раст. ВИЗР, 1961, Рига, № 1,
с. 68—71.
Ч и га р е в Г. А . Современное состояние
проблемы колорадского жука.— Тр.
ВИЗР, 1967, вып. 27, с. 5—17.
Ч и га ре в Г. А., М о л ч а н о ва В. А . Исполь­
зование метода радиомаркировки при
изучении эффективности весенних об­
следований посевов картофеля и рас­
селения перезимовавшего колорадско­
го жука — Тр. ВИЗР, 1967, вып. 27,
с. 75—81.
Чорна Г. С. До методики прогнозу жит­
тєздатності колорадского жука.— В кн.:
Колор. жук на нові методы боротьбы
з ним. Київ, Наукови праці, 1963,
с. 132—140.
Ч у д а ре 3. П. Развитие мужских половых
клеток колорадского жука — Изв. АН
Латв. ССР, 1968а, № 11, с. 85—86.
Ч у д а р е 3. П.
Оогенез колорадского
жука — Там же, 19686, № 5, с. 97—101.
Ч у д а р е 3. П. Составление прогноза пере­
зимовки и начала кладки яиц колорад­
ского жука (Leptinotarsa decemlineata
Say) на основе цитологических иссле­
дований.— Там же, 1969, № 6, с. 81—
84.
в гонадах и жировом теле колорадско­
го жука (Leptinotarsa decemlineata
Say) под влиянием кормового расте­
ния.— В кн.: Патол. насекомых и кле­
щей. Рига: Зинатне, 1972, с. 183—190.
Шабалта О. М. Некоторые биологические
особенности колорадского жука в Крас­
нодарском крае.— Тр. Кубанс. с.-х.
ин-та, Краснодар, 1974а, вып. 79 (107),
с. 63—67.
Шабалта О. М. Фенология развития коло­
радского жука на Кубани.— Картофель
и овощи, 19746, № 9, с. 35—36.
Шабалта О. М. Биологические особенно­
сти клопа-периллюса, хищника коло­
радского жука в центральной зоне
Краснодарского края.— Тр. Кубанск.
с.-х. ин-та, 1976, т. 125 (153), с. 39—45.
Ш а гов Е. М. Экологические и физиологи­
ческие особенности индивидуального
развития Perillus bioculatus Fabr.—
хищника колорадского жука. Автореф.
дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук.
М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1967а, с. 1—24.
Ш агов Е. М. Об акклиматизации перпллюса.— Защита раст., 19676, 10, с. 49.
Ш агов Е. М . Влияние температуры и
влажности на эмбриональное развитие
Perillus bioculatus Fabr. (Heteroptera,
Pentatomidae).— Зоол.
журн.,
1967в,
т. 46, вып. 8, с. 1260—1262.
Ш агов Е. М. Предотвращение ухода на
зимовку клопа Perillus bioculatus Fabr.
(Heteroptera, Pentatomidae) искусст­
венным удлинением дня.— Докл. АН
СССР, 1967 г, т. 174, № 4, с. 965—968.
Ш агов Е. М. О фотопериодической реак­
ции Perillus bioculatus Fabr. (Heterop­
tera, Pentatomidae).— Зоол. журн., 1967д,
т. 46, вып. 4, с. 948—950.
Ш агов Е. М. Диапауза Perillus bioculatus
Fabr.
(Heteroptera, Pentatomidae).—
Тр. XIII Междунар. энтомол. конгр. М.,
1968a, т. I, с. 438—439.
Ш а гов Е. М. Влияние температуры на
хищного клопа Perillus bioculatus Fabr.
(Heteroptera,
Pentatomidae).— Зоол.
журн., 19686, т. 47, № 4, с. 563—570.
Ш а гов Е. М. Некоторые особенности фи­
зиологии Perillus bioculatus Fabr. (Hete­
roptera, Pentatomidae) в период зимне­
го покоя.— Зоол. журн., 1969, т. 48, № 6,
с. 827—835.
Ш агов Е. М. Суточная ритмичность не­
которых процессов жизнедеятельности
хищного клопа Perillus bioculatus (He­
teroptera, Pentatomidae).— Зоол. журн.,
1976, т. 35, № 5, с. 721—726.
Литература
333
Ш а го в Е. М. Фотопериодическая реакция
Э де л ьм ан Н. М. Суточный режим интен­
хищного клопа периллюса и ее изменчи­
вость.— Экология, 1977а, № 4, с. 96—99.
Ш а го в Е. М. Влияние влажности воздуха
на хищного клопа периллюса.— Эколо­
гия, 19776, № 6, с. 95—97.
Ш аров А . Г. Некоторые данные по эмбри­
ональному
развитию
колорадского
жука.— Тр. Междунар. совещ. по изуч.
колорад. жука. М.: Изд-во АН СССР,
1959, с. 59—63.
Ш в а н в и ч Б. Н. Общая энтомология. М.;
Л.: Советская наука, 1949, с. 3—900.
Ш ел ъ д еш о ва Г. Г. К физиологии эмбрио­
нального развития китайского дубового
шелкопряда (АпШегаеа регпу1 6.-М .).—
Изв. АН СССР, 1946, т. 4, с. 381—390.
Ш е п ш е л е в 3. Г., Г л е з В. М . Некоторые
особенности развития колорадского
жука в условиях Московской области.—
Науч. тр. НИИ картоф. хоз-ва, 1975,
вып. 21, с. 145—150.
Ш и х а х м е д о в С. Г. Особенности развития
колорадского жука в Дагестане.— За­
щита раст, 1978, № 7, с. 40—41.
Ш у в а х и н а Е. Я. Златоглазка — хищник
колорадского жука.— Защита раст.,
1969, № 6, с. 51.
Ш у в а х и н а Е. Я. Златоглазки и их исполь­
зование в борьбе с вредителями сель­
скохозяйствен. культур.— В кн.: Биол.
средства защиты раст. М.: Колос, 1974,
с. 185—192.
Ш у в а х и н а Е. Я. Обыкновенная златоглаз­
ка как хищник колорадского жука и
возможности ее применения на карто­
феле.— Тр. Всес. н.-и. ин-та защиты
раст., 1975, т. 44, с. 154—161.
Ш у р о в е н к о в Б. Г. Полевые жужелицы —
бегуны и их экономическ. значение.—
Тр. Великолужск. с.-х. ин-та, 1967,
вып. 7, с. 169—177.
Шутова Н. Н. Интродукция тахины — па­
разита колорадского жука.— Защита
раст. от вредит, и болезней, 1960, № 3,
с. 47—48.
Шутова Н. Н., Ш агов Е. М , З а я ц Ю. В.
Возможности перезимовки клопа перил­
люса.— Защита раст, 1976, № 11, с. 50—
51.
Ш т ейнхауз Э. Патология насекомых. М.:
ИЛ, 1952, с. 3—840.
Щ епет ильникова В. А., Г у с е в Г. В ,
Т рон ь Н. М , Ц и б у л ь с к и й Г . Я. Методи­
ческие указания по массовому разведе­
нию и применению трихограммы для
борьбы с вредителями сельскохозяйст­
венных культур. М.: Колос, 1974, с. 3—
77.
сивности дыхания у насекомых.— Энтомол. обозр, 1949, т. 30, вып. 3—4,
с. 216—224.
д н г е л ъ г а р д В. А. Обратимые и сопряжен­
ные реакции в энергетическом обмене
клеток.— Изв. АН СССР, сер. биол,
1936, № 4, с. 647—667.
Э н ге л ь г а р д В. А . О взаимоотношениях ды­
хания и брожения.— Усп. совр. биол,
1944, т. 17, № 3, с. 237—249.
Э н г е л ь г а р д В. А., Б а р х а т А. П. Окисли­
тельный распад фосфорноглюконовой
кислоты.— Биохимия, 1938, т. 3, № 4,
с. 500—521.
Эмме А. М. Биологические часы. Новоси­
бирск: Наука, СО, 1967, с. 1—148.
Ю р е ви ч И. А. О факторах, ограничиваю­
щих численность и вредоносность ко­
лорадского жука.— Вестн. с.-х. наук,
1975, № 2, с. 136—139.
Ю ре ви ч И. А., Скурьят А. Ф. Влияние
фунгицидов, применяемых для борьбы
с болезнями картофеля на выживае­
мость и численность колорадского
жука: Тез. докл. Всес. совещ. по компл.
методам борьбы с вредителями, болез­
нями и сорняками, ч. I. М , 1972, с. 161—
164.
Я к о в л е в Б. В. Новое в борьбе с колорад­
ским жуком. М.: МСХ РСФСР, 1958,
с. 1—164.
Я к о в л е в Б. В. Колорадский жук. Рига:
Гос. инспек. по карантину с.-х. вредит.
МСХ СССР, 1960, с. 1—152.
Я к о в л е в а Л. С. К характеристике окисли­
тельно-восстановительных ферментов
в личинках вредной черепашки (Еигу£аБ1ег
mtegriceps
Р и1).— Бюлл.
ВНИИЗР, 1971, т. 19, с. 50—54.
Я р о в о й В. М. Кормовые растения коло­
радского жука в Молдавии.— Тр. Молд.
НИИ орошаемого землед. и овощевод,
1968, т. 8, № 2, с. 117—121.
Я р о в о й В. М. Биологические особенности
и вредоносность колорадского жука на
пасленовых культурах и обоснование
мер борьбы с ним в условиях орошае­
мого земледелия Молдавии. Автореф.
дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук.
Молд. НИИ орошаемого земледелия и
овощеводства. Кишинев: 1969, с. 1—19.
Я р о в о й В. М. Вредоносность колорад­
ского жука на баклажанах.— Тр. Молд.
НИИ орош. землед. и овощевод, 1970,
т. 10, № 2, с. 93—96.
Я х и м о ви ч Л. А. Особенности развития и
размножения колорадского жука БерМ-
334
Литература
notarsa
decemlineata
Say.— Труды
ВНИИЗР, 1967, вып. 27, с. 245—294.
A b d e r h a l d e n E., D e a n H. Studien über die
Bildung der Seide.— Ztschr. Physiol.
Chem., 1909, Bd. 59, S. 170—176.
A b r a h a m R. Die Entwicklung der Kartof­
felkäferbekämpfung in Deutschland.—
Ztschr. Pflanz. Krankh., 1938a, Bd. 48,
N 3, S. 97—118.
A b r a h a m R. Kartoffelkäferlarven auf To­
maten.— Arb. Physiol, angew. Entomol.,
1938b, N 5, S. 270—272.
A b r a h a m R. Mermithiden als Parasiten des
Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decemli­
neata Say).— Ztschr. Pflanz. Krankh.,
1938c, Bd. 48, N 9—11, S. 507-513.
A c h r e m o w ic z J. Патологические изменения
кишечника и половых органов колорад­
ского жука в результате кормления
листьями Solanum demissum.— Prace
nauk Inst. ochr. rosl., 1963, vol. 5, N 2,
p. 209—255.
A d k i s s o n P. L. A circadian rhythm in the
susceptibility of an insect to an insecti­
cide.— In: Circadian clocks: Proc. feldafing summer school./Ed. by J. A. Schoff.,
1965, p. 309—313.
A l e x a n d e r e s c u S., B a icu T. Utilizarea inhibitorilor de nutritie in protejarea culturii de cartof contra atacului gindaculuidin Colorado (Leptinotarsa decemline­
ata Say).— An. Inst. circ. protect, plant.,
1973, N 9, s. 449—456.
A lfa ro A. El dessarollo del escarabajo de la
patata sobre algunas variedades de to­
mato.— Bol. patol. veget. y entomol. agr.,
1943a, N 11, p. 125—130.
A lfa ro A. El escarabajo de la patata en
Espana.— Bol. patol. veget, y entomol.
agr., 1943b, N 12, p. 1—8.
A lfaro A . El escarabajo de la patata y la
clima.— Bol. patol. veget, y entomol. agr.,
1943c, N 12, p. 45—76.
A lfa ro A. Un ciclo desarrolo en el escara­
bajo de la patata.— Bol. patol. veget, y
entomol. agr., 1943d, N 12, p. 9—30.
A lfa ro A. El escarabajo de la patata eu el
auo 1945.— Bol. patol. veget. y entomol.
agr., 1946, v. 14, s. 1—8.
A lfa ro A. Algunos aspectos de la biologia
del escarabajo de la patata (Leptinotarsa
decemlineata S ey).— Ibid., 1949, N 19,
p. 91—104.
A l t m a n G. Hormonale Steuerung des Wasserhaushaltens der Honigbiene.— Zool.
Anz. Suppl., 1956, Bd. 19, S. 107—112.
A n a s i e w i c z A. Teren i metodyka badan nad
wplywem chemicznych zabiegow prze
ciw stonce zienniaczanej — Leptinotarsa
decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) na agrocenoze ziemniaka w Felinie kolo Lublina w latach 1971— 1973.—
Pol. pismo entomol., 1976, N 46, f. 3,
s. 465—472.
A n d e r s o n D. T. The embryology of Dacus
tryom Trogy.— J. Embryol. and Exp.
Morphol., 1962, vol. 10, N 3, p. 248-292.
A n d r é M. Acariens (Thrombidions) préda­
teurs ennemis du Doryphore.— Bull. Soc.
entomol., 1934, t. 39, N 11, p. 175—176.
A n k e r s m i t G. W. Voltinism and its deter­
mination in some beetles of cruciferous
crops.— Meded. Landbouwhogesch. Wageningen, 1964, vol. 64, N 8, p. 1—60.
A r d e n n e M ., O ssk e G. von, S c h r e i b e r K. et
al. Sterine und Triferpenoidae X über die
Sterine des Kartoffelkäfers Leptinotarsa
decemlineata Say.— J. Insect. Physiol.,
1965, vol. 11, N 10, p. 136—176.
A r v y L. Le spermatozoïde de Chrysomela
decemlineata Say.— Bui. Soc. zool. Fran­
ce, 1948, t. 73, p. 7—9.
A s a h i n a E. Some notes on the mechanism
of frost resistance in living animal and
plant at climatic low temperatures.—
Bull. Mar. Biol. St. Asamushi, 1961, vol.
10, N 4, p. 251—256.
A s a h i n a E. Freezing and frost resistance in
Insects. Criobiology / Ed. H. T. Meryman.
Acad. Press, N. Y. a Lond., 1966, p. 451—
486,
A s a h i n a E., A o k i K ., S h in o z a k i J. The free­
zing process of frost-hardy Caterpillars.—
Bull. Entomol. Res., 1954, vol. 45, p. 329—
339.
A s a h i n a E., T anno K. A large amount of
trehalose in a frost-resistant insect.— Na­
ture, 1964, vol. 204, N 4964, p. 1222.
A t a n a c k o v i c S. Le doryphore en Yougosla­
vie en 1951, Plant Protection. Beograd,
1953a, N 9, p. 83—89.
A t a n a c k o v i c S. Appearance and control of
the Colorado beetle the San Jose Scale
and other pests in the FPR of Yougoslavia in 1952.— Plant Protect., Beograd,
1953b, N 19, p. 95—104.
A u e r s c h O. Melanismus, Nigrismus und Ze­
ichnungsvariabilität der Pronota und
Elytren des Kartoffelkäfers (Leptinotar­
sa decemlineata Say).— Wiss. Ztschr.,
Martin-Lüther-Univ., Hale — Wittenberg,
1955, Bd. 5, N 2, S. 145—155.
B a b c o c k K. W . The European cornborer,
Pyrausta nubilalis Hübn. I. A discussi­
on of its dormant period.— Ecology,
1927a, vol. 8, N 1, p. 45—59.
B a b c o c k K. W. The European conrborer
(Pyrausta nubilalis). 2. Discussion of
Литература
its seasonal history in relation to vari­
ous climates.— Ecology, 1927b, vol. 8,
p. 177—193.
B a b e rs H. Glycogen in Prodenia eridania
with special reference to the ingestion
of glucose.— J. Agr. Res., 1941, vol. 62,
p. 509-530.
B a c h m e t i e v P. P. Die Abhängigkeit des
kritischen Punktes bei Insekten von de­
ren
Abkühlungsgeschwindigkeit.—
Ztschr. wiss. Zool., 1900, Bd. 47, N 4,
S. 529—550.
B a ja n C., K m i t o w a L. Wystepowanie grzy­
bow parasytniczych na stonce ziemniczanej.— Biul.
branz.
Hod. Nasienu,
1968a, N 5, s. 7—9.
B a ja n C., K m i t o w a K. Mozliwosci zatosowania grzybow owadobojczych do biologicznego zwalczania owadow.— Postepy
nauk roln., 1968, b, w. 15, f. 3, s. 21—25.
B a ja n C., K m i t o w a K. Perspectiwy zwal­
czania stoncy ziemniaczanej za pomoca
grzybow parozytniczych.— Ochrona rosl.,
1970, w. 14, N 11, s. 15— 17.
B a ja n C., K m i t o w a K. Contribution of entomopathogenic fungi to the natural win­
ter reduction of Colorado beetle adults.—
Pol. ecol. stud. (PRL), 1977, w. 3, N 2,
s. 107—114.
B a ja n C., K m i t o w a K., W o j c ie c h o w s k a i f .,
The effect of joint culture on the growth
of some entomopathogenic fungi.— Ecol.
pol., 1971, w. 19, s. 735—744.
B a ja n C., F e d o rk o A ., K m i t o w a K., W o j ­
c ie c h o w s k a M. — Rola grzybow owado­
bojczych i nicieni pasozytniczych w redukcii stonki ziemniaczanej (Leptinotar­
sa decemlineata Say).— Biul. Inst. ochr.
rosl. Poznan, 1973, w. 56, s. 91—100.
B a ja n C ., K m i t o w a K., W o j c i e c h o w s k y M .,
F e d o rk o A. The effect of entomopatho­
genic microorganisms introduced into the
soil on the development of successive ge­
nerations of the Colorado beetle.— Pol.
ecol. stud. (PRL), 1977, w. 3, N 2, s. 157—
165.
B a l a c h o w s k y A. Le Doryphore de la pom­
me de terre er la Douce-Amère (Sola­
num dulcamara).— Rev. pathol. véget.
Entomol. Agr., 1938, t. 25, N 1, s. 26—28.
B a l a c h o w s k y A., M e sn il L . Les insectes
nuisibles aux plantes cuclives.— Chrysomela decemlineata, 1936, II, p. 1289—
1303.
B a r l e tt P. W. Colorado beetles reported in
England, Wales and Scotland, 1 9 7 5 Plant Pathol., 1976, vol. 25, N 1, p. 44—
47.
B a r l e t t P. W . Colorado beetles reported in
335
England, Wales and Scotland, 1976 —
Ibid., 1976, vol. 25, N 1, p. 35—39.
B a r l e tt P. W. Colorado beetles reported in
England, Wales and Scotland, 1977.—
Ibid., 1978, vol. 27, N 1, p. 18 -2 4 .
B a r t e li n k A. K. M ., K o r t C. A. D., de. Syn­
thesis of mitochondrial protein in the
flight muscles of the Colorado beetle.—
Biochem. J., 1973, t. 136, p. 795—802.
B a r t e li n k A. K. M., K o r t C. A. D ., de. Ef­
fects of diapause induction and juvenile
hormons administration in mitochondri­
al formation in the flight muscles of the
Colorado beetle.— Konikl. Nederl. Akad.
Wetensch. Amsterdam, 1975, vol. 78,
p. 1—11.
B a ta illo n E., C o u v e re u r E. La fonction glycogenique chez le ver a soie pendant la
metamorphose.— C. r. Soc. biol., 1892,
t. 44, p. 669—671.
B e c h y n e I. 7-e contribution a la connais­
sance du genre Chrysolina Motsch.— En­
tomol. Arb. Mus. G. Frey, 1950, Bd. 1.
B e c h y n e L Achter Beitrag zur Kenntnis
der Gattung Chrysolina Motsch.— Ento­
mol. Arb. Mus., G. Frey, 1952, Bd. 3,
H. 2.
B e ll R. A., A d k i s s o n P. L. Photoperiodic
reversibility of diapause induction in an
Insect.— Science, 1964, vol. 144, p. 1149—
1150.
B e l y a e v a T. G. [Б е л я е в а Т. Г .]. The secre­
tory activity of corpora allata during se­
xual maturation and imaginai diapause
in Gryllus domesticus L. and Leptinotar­
sa decemlineata Say.— Acta entomol. bohemosl., 1967, vol. 64, p. 1—15.
B e r g e r a n d J., M a iso n h a u te C. Activité mitotique des premiers stades embryonnai­
res du doryphore Leptinotarsa decemli­
neata Say (Coleoptera, Chrysomelidae).—
C. r. Acad. sei., 1967, vol. D264, N 17,
p. 2134—2137.
B e r g m a n n A. Die Thüringer Schmetterlin­
gsfauna im Jahre 1930.— Intern, ento­
mol. L. Guben., 1932a, Bd. 25, S. 375—
383.
B e r g m a n n A. Falter aus Schweden und
Finnland verglichen mit Metteleuropä­
ern und Alpenfaltern.— Intern, entomol.
L., Guben, 1932b, Bd. 25, S. 404—408.
B e r g m a n n B. Note on Bombicysterol.— J.
Biol. Chem., 1934, vol. 107, p. 527—552.
B erre J. Я., le. Action des facteurs clima­
tiques sur l ’incitation au vol du dory­
phore.— C. r. Acad. sei., 1950, vol. 231,
N 20, p. 1096—1098.
B e rre J. Я., le. Contribution à l’étude du
déterminisme de envol du Doryphore,
336
Литература
Leptinotarsa decemlineata Say.— C. r.
Acad, sei., 1952, vol. 234, N 10, p. 1092—
1094.
Berre J. R., le, P o r t ie r G. Utilisation d’un
heteroptere Pentatomidae, Perillus bioculatus (Fabr.) dans la lutte contre le
doryphore, Leptinotarsa decemlineata
Say. Premiers résultats obtenus en Fran­
ce.— Entomophaga, 1963, t. 8, N 3,
p. 183—190.
B i le w i c z - P a w i n s k a T. Heteroptera on pota­
toes and the natural reduction of some
bug populations and the effects of insec­
ticides against Colorado beetle — Lepti­
notarsa decemlineata Say (Col., Chrysom elidae).— Pol. pismo entomol., 1976,
w. 46, f. 3, s. 503—525.
B i ll i o tt i E., P e r so o n s C. J. Possibilités
d’utilisation de Doryphorophaga doryphorae Riley dans la lutte biologique
contre le doryphore.— Ann. Soc. ento­
mol. France (N. S.). Paris, 1965, vol. 1
(2), p. 251—262.
B l a s z y k P. Uber die Wetterabhängigkeit
von Kartoffelkäferflügen (Beobachtun­
gen an der Nordseeküste 1949). Ztschr.
Pflanzenkrankh.— Pflanzenschutz, 1949,
Bd. 56, N 7/9, S. 268—270.
B l a z s j e w s k a A. The influence of starvation
of larvae upon the development of ovari­
es in Colorado beetle Leptinotarsa decem­
lineata Say. (Col. Chrysomelidae).— Pol.
pismo entomol., Ser. B, 1964, w. 34,
s. 209—215.
B l a s z j e w s k a A. Wplyw glodowania larw
na rozwoj jajnikow u stonki ziemniaczanej — Leiptinotarsa decemlineata Say.—
Ibid., Ser. B, 1965, w. 35, s. 19—29.
B l o n s k a A. Badania nad flora grzybow
owadobojczych mystepujacych na stonke
ziemniaczaney.— Postepy Nauk
roln.,
1956, w. 3, N 1, s. 134—138.
Blo n s k a A. Patogeniczne grzyby stonki Ziemniaczanej (Leptinotarsa decemlineata
Say) z rodzaju Beauveria.— Roczniki na­
uk roln., 1957, w. 74—A—22, s. 359—372.
B l u n k M. Die Entwicklung von Dytiscus
marginalis L. vom Ei bis zur Imago.—
Ztschr. wisst. Zool., 1923, Bd. 121,
S. 115—117.
B l u z a t R. Etude experimentale des varia­
tions de la radiosensibilité embryonnai­
re chez le doryphore, Leptinotarsa de­
cemlineata Say (Coleoptera, Chrysomeli­
dae). 2. Variation de la radiosensibilité
au cours de l’organogenese et conclusi­
ons.— Bull. Soc. zool. France, 1976a, vol.
101, N 2, p. 265—275.
B l u z a t R. Etude experimentale des varia­
tions de la radiosensibilité embryonnai­
re chez le doryphore, Leptinotarsa de­
cemlineata Say (Coleoptera, Chrysomeli­
dae). 1. Variation de la radiosensibilité
au cours de la segmentation.— Bull. Soc.
France, 1976b, vol. 101, N 2, p. 249—263.
B o b irn a c B., S a n d a E m il i a , M a te i Julia,
S e rb a n M. Cercetari asupra morfologiée,
bioecologiei si combaterii gindacului din
Colorado
(Leptinotarsa
decemlineata
Say) in Oltenia.— Bull, siint. Univ. Caraiova, 1967, N 9, p. 375—397.
B o c z k o w s k a M. Remarques sur la biologie
et les degats du Doryphore aux environs
d’Avignon en 1941.— C. r. Acad. agr.
France, 1944, vol. 30, N 3, p. 80—83.
B o c z k o w s k a M. Remarques sur l’écologie
du Doryphore à Soint Genis — Laval
(Rhône) en 1943.— C. r. Acad. agr. Fran­
ce, 1954a, vol. 31, p. 218.
B o c z k o w s k a M. Recherches sur les affini­
tés existant entre le Doryphore et diver­
ses veriétés de polonaisis pommes de ter­
re. I. Partie Essais à Versailles.— Ann.
Epiphyt. (N. S.), 1945b, vol. 11, N 3/4,
p. 191—221.
B o c z k o w s k a M . Contribution à l’étude du
development du Doryphore sur diverses
Solanées.— C. r. Acad. agr. France, 1946a,
vol. 16, p. 716—717.
B o c z k o w s k a M. Résistance de diverses va­
riétés de pommes de terre vis-à-vis des
attaques printanières du Doryphore.—
Bull. Soc. entomol. France, 1946b, vol. 51,
N 3, p. 42—44.
B o c z k o w s k a M. Observations sur une se­
conde génération de Leptinotarsa decem­
lineata Say obtenu sur Solanum demissum.— In: Trans. IXth Intern. Congress
Entomol., Amsterdam, Aug. 17—24, 1951.
Amsterdam, 1952, vol. 1, p. 660.
B o d in e 1. H. Hibernation in Orthoptera.— J.
Exp. Zool., 1923a, vol. 37, p. 457—479.
B o d in e I. H. Factors influencing the water
content and the rate of metabolism of
certain Orthoptera.— J. Exp. Zool., 1923b,
vol. 32, p. 137—164.
B o d in e I. H. The effect of cyanide on the
oxygen consumption of normal and bloc­
ked embryonic cells. (Orthoptera).— J.
Cell, and Comp. Physiol., 1934, N 4,
p. 397-404.
B o d in e J. H B o e l l E. J. The influence of
some dinitrophenols on respiratory me­
tabolism during certain phases of embryo­
nic development.— J. Cell, and Comp.
Phys., 1938, vol. 8, N 11, p. 41—63.
B o e ll E. J. The respiratory quotient of de­
veloping grass hopper embryo.— J. Cell.
Литература
and Comp. Physiol., 1935, N 3, p. 369—
385.
B o n g e rs W . External factors in the Colora­
do beetle, Leptinotarsa decemlineata
Say.— Meded. Landbouwhogesch., DEE,
4965, vol. 30, N 3, p. 1516—1523.
B o n g e rs W . Aspects of host-plant relation­
ship of the Colorado beetle.— Meded.
Landbouwhogesch. Wageningen, 1970,
vol. 70, N 10, p. 1—74.
B o n n e m a i s o n L. Arrets de development et
diapause.— Ann. Epiphyt. (N. S.), 1945,
vol. 11, p. 19—56.
B o u n h io l I. Contribution à l’études anato­
miques de la larve du Leptinotarsa de­
cemlineata Say.— Rev. zool., Bordeaux,
1927, N 27, p. 1-207.
B o v e n R. Studies on insect spermatogene­
sis.— Biol. Bull. Wood’s Hole (Mass.),
1920, vol. 39, p. 21—29.
B o v ie n P. The appearance of the Colorado
beetle (Leptinotarsa decemlineata Say)
in Denmark in 1949.— Tidsskr. Landekon., 1949, N 11, p. 507—515.
B r a m a n d A . L’influence prépondérante de
certains facteurs météorologiques sur
l’invasion récente du Doryphore dans le
Centre.— Rev. sei., 1935, N 1/2, p. 26—
31.
B r a n d T. Anaerobiosis in invertebrates.
Missouri, 1946, p. 1—328.
B r e h m E., H e m p e l J. Untersuchung tages­
periodischer Aktivitätsschwankungen bei
Käfern.— Naturwissenschaften,
1952,
N 11, S. 265-266.
B r e i te n b e c h e r J. K. The hibernation of a
desert beetle (Leptinotarsa decemlineata
Say): Yearb.— Carnegie Inst. Publ.
Wash., 1911, vol. 10, p. 55.
B r e i te n b e c h e r J. K. The relation of water
to the behavior of the potato beetle in a
desert.— Carnegie Inst. Publ. Wash., 1918,
vol. 263, p. 341—384.
B r e m e r H. Uber die tageszeitliche im
Schlüpftermine der Imagines einiger In­
sekten.— Z. wiss. Insektenbiol., 1926,
Bd. 21. S. 209—216.
B r e n y R. Influence des froids de décembre
1938 sur Fhiveraation du doryphore en
Belgique.— Bull. Inst, agron. stat rech.
Gembloux, 1939a, vol. 8, N 2, p. 118—125.
B r e n y R. Elévage du doryphore en période
hivernale.— Bull, et ann. Soc. entomol.
Belg., 1939b, vol. 79, N 4/5, p. 216—218.
B r e n y R. L’action des ennemis naturels in­
digènes sur le Doryphore en Europe.—
Parasitica, 1950^ vol. 6, N 1, p. 23—36.
B r e t t W. J. Persistent diurnal rhythmicity
in Drosophila emergence.— Ann. Ento-
/21 2 Sanas H 3600
337
mol. Soc. Amer., 1955, vol. 48, N 119—131.
B r i a n d L . J. Shipping of potato beetle pa­
rasites and predators to France, with no­
tes on the species involved (Leptinotarsa
decemlineata Say).— Rept Entomol. Soc*
Ent, 1939, vol. 66, p. 31—34.
B r o u w e r s E. V. M., K o r t C. A. D ., de. Ami­
no acid metabolism during flight in the
Colorado potato beetle; Leptinotarsa de­
cemlineata.— J. Insect. Physiol., 1979,
vol. 25, p. 411-414.
B ru ce V. G. Environmental entrainment of
circadian rhythms. Cold Spring Harbor
symposia in quantitative biology.— Biol.
Clocks, 1960, vol. 25, p. 29—48.
B ru e s C. T. Food preferences of the Colora­
do beetle, Leptinotarsa decemlineata
Say.— Psyche, 1940, vol. 47(1), p. 38—43.
B r u e s C. T. How insects choose their food
plants: Yearb. Wash.: U. S. Dept Agr.,
1952, p. 37—42.
B r u n e t e a u J. Contribution à l’étude anato­
mique du Doryphore (Leptinotarsa de­
cemlineata Say) à l ’état d’insecte parfa­
i t — Rev. zool. agr., 1924, vol. 23, N 7,
p. 101—110.
B r u n e t e a u J. Contribution à l ’étude des ca­
ractères extérieures et les pièces squelettiques du Doryphore (Leptinotarsa de­
cemlineata Say), à l’état d’insecte par­
faite.— Rev. zool. agr., 1927, vol. 26, N 7,
p. 121—128, 137—140, N 9, p. 153-159.
B r u n e t e a u J. La réspiration et la mort ap­
parent chez le Doryphore.— Rev. zool.
agr. appl., 1931, vol. 30, p. 149—155.
B r u n e t e a u J. Recherches sur les ennemis
naturels du Doryphore en Amérique.—
Ann. Epiphyt. Phytogen., 1937, vol. 3,
p. 113—135.
B u h r H. Probleme der Kartoffelkäferresis­
tenz — Züchtung.— In: Pf lanzenschutzKongr., Berlin, 11— 16, Juli 1955. Dtsch.
Akad. Londwirtschaftswissensch. Berlin,
1955, s. 105—130.
B u h r H., T o ba ll R., S c h r e i b e r K. Die Wir­
kung von einigen pflanzlichen Sonder­
stoffen, insbesondere von Alkaloiden, auf
die Entwicklung der Larven des Kartof­
felkäfers
(Leptinotarsa decemlineata
Say).— Entomol. exp. e. appl. Amster­
dam: North — Holland Publ. Co., 1958,
p. 209-224.
B iin n in g E. Zur Kenntnis der endogenen
Tagesrhytmik bei Insekten und bei Pflan­
zen.— Ber. Dtsch. bot. Ges., 1935, Bd. 53,
S. 594—623.
B ü n n i n g E. Die endonome Tagesrhytmik
als Grundlage der photoperiodischen Re­
aktion.— Ibid., 1936, Bd. 54, S. 590^-607.
338
Литература
Bün n in g E. Die physiologische Uhr.
Ber­
lin etc., 1958, S. 1—184.
B ü n n i n g E. Physiological mechanism and
biological importance of the endogenious
diurnal periodicity in plants and ani­
mals.— In: Photoperiodism and related
phenomena in plants and animals. Wash,,
1959, p. 509—534.
B ü n n i n g E. Circadian rhythms and the ti­
me measurement in photoperiodism.—
Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.
Biol. Clocks, 1960, vol. 25, p. 249—256.
B ü n n i n g E., Y o erre n c e G. Tagesperiodische
antagonistische Schwankungen der Blauviolett- und Grellrot-Empfindlichkeit als
Grundlage der photoperiodischen Diapau­
se Induktion bei Pieris brassicae.—
Ztschr. Naturforsch., 1960, Bd. 5, N 4,
S. 205—213.
B ü r g e W., B u r g e E. An explanation for the
variation in the intensity of oxydation in
the life cycle.— J. Exp. Zool., 1921, vol.
32, p. 203—216.
B u r g er j on A. Quelques effects physiologi­
ques de la toxine thermostable de Bacil­
lus thuringiensis sur le doryphore Leptinotarsa decemlineata Say.— Entomol.
exp. appl., 1972, vol. 15, N 1, p. 112—127.
B u r g e r ] on A., D e B a r j a k H. Nowelles deunees sur la role de la toxine soluble
thermostable produiote par Bacillus thuringensis Berliner.— C. R. Acad. Sei., ser.
D, t. 251, p. 911—912.
B a rg e r]o n A., B ia ch e D. Alimentation au
laboratoire de Perillus bioculatus Fabr.
avec des larves de Leptinotarsa decemli­
neata Say intoxiquées par la toxine ther­
mostable de Bacillus thuringiensis Berli­
ner.— Entomolphaga, 1966, vol. 11, N 3,
p. 279—284.
B u r g e r jo n A . f B ia ch e G., Cals P h. Teratolo­
gy of the Colorado potato beetle Leptino­
tarsa decemlineata Say as provoked by
larval administration of the thermostable
toxin of Bacillus thuringiensis.— J. In­
vertebrate Pathol., 1969, N 14, p. 274—
278.
B u s n e l B. G. Etude biochemique des lipi­
des et des substances réductrices chez le
Leptinotarsa decemlineata
Say.— C. r.
Acad. sei., Paris, 1937, vol. 205, p. 1177—
1179.
B u s n e l B: G. Influence du régime alimen­
taire sur la biochimie et la biologie du
Leptinotarsa decemlineata Say à l’état
d’insecte parfait. Action du Solanum demissum Dun. et des hybrides de cette
plante.— C. r. Acad. sei., 1938a, vol. 206,
N 9, p. 694-696.
B u s n e l B. G. Sur la teneur en eau et l’évo­
lution ponderale du Doryphore— G. r.
Soc. biol., 1938b, vol. 127, N 9, p. 761—764.
B u s n e l H. G. Le doryphore de la pomme de
terre et les nouveaux espoirs de lutte bio­
logique.— Rev. hortic., Paris, 1939a, vol.
3, p. 358—360.
B u s n e l R. G. Etudes physiologiques sur le
Leptinotarsa decemlineata Say. Le Fran­
cois, Paris, 1939b, p. 1—207.
B u s n e l R. G., D r ilh o n A. Etudes biochimi­
ques du Leptinotarsa decemlineata Say
pendant l’hivernation.— C. r. Soc. biol.,
Paris, 1937a, vol. 124, N 10, p. 916—917. -,
B u s n e l R. G., D r ilh o n A . Etude biologique
et biochemique du Leptinotarsa decemli­
neata Say à l’état d’insecte parfait.—
Ann. Sei. natur. zool., 1937b, vol. 20,
p. 229-244.
B u s n e l R. G., C h e v a lie r M. Notes sur la
microphysiologie du Leptinotarsa decem­
lineata Say à l ’état larvaire. Etude du
comportement des larves pendant leur
croissance sur Solanum demissum et sur
les hybrides de cette race.— Rev. zool.
agr. appl., 1938, vol. 37, p. 180—187.
B u x t o n P. A . The reaction of adult Rhodnius prolixus (Reduviidae, Rhynchota)
to atmospheric humidity — Parasitology,
1932, vol. 24, p. 429-439.
Cairaschi E., G risou P. Action des froids
anormaux de l’hiver 1938—39 sur divers
insectes nuisibles de la region parisien­
ne.— C. r. séances Acad. agr. France,
1939, vol. 25, N 14, p. 537—541.
C a rp e n te r C. R. A field study of the beha­
vior and social relations of howling mon­
keys.— Comp. Psychol. Monogr., 1934,
vol. 10, p. 1—168.
C arlsen H. Uber Ruhestadien erwachsener
Insekten. 2. Aneurinbestimmungen bei
Kartoffelkäfern.— Ztschr. vergl. Physiol.,
1953, Bd. 35, N 4, S. 344—352.
C ass L. M. A dispersal of larvae of the Co­
lorado potato beetle, Leptinotarsa decem­
lineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae).— Canad. Entomol., 1957, vol. 89,
N 12, p. 581—582.
C h ab ou sso n F. Contribution à l’étude bio­
logique de Lebia grandis Hentz. prédate­
ur américain du Doryphore.— Ann. Epiphyt. (N. S.), 1939, N 5, p. 387-433.
C h a d w ic k L. E. Removal of prothoracic
glands from the nymphal cockroach.— J.
Exp. Zool., 1956, vol. 131, p. 291—305.
C h a p p e lie r A., R a u c o u r t M . Remarques sur
la dissemination du Doryphore en 1935
(en France).— Ann. Epiphyt. Phytogen
(N. S.), 1936, p. 3 4 -3 5 .
Литература
339
C h a u v in R. Premiers essais de purification
C l o u d s e y -T h o m p s o n J. L. Studies in diur­
de la substance qui attire le Doryphore
vers les feuilles de pomme de terre.— C.
r. Acad. sei., 1945, vol. 221, p. 713.
C h a u vin R. Nouvelles recherches sur les
substances qui attirent le doryphore vers
la pomme de terre.-*-- Ann. Epiphyt. (N.
S.), 1952, vol; 3, N 3, p. 303—308.
C e r m a k o v a A., S û tn sin a k o v a A. Uber den
Mechanismus des Dnrchdringens des Pil; zes Beauveria bassiana Vuill. in die Lar­
ve von Leptinotarsa decemlineata Say.—
Ceskosl. parasitol, 1960, Bd. 7, S. 231—
236.
C hin C. T. Studies on the physiological re, lations between the larvae of Leptinotar­
sa decemlineata Say and some solanaceous plants*— Tijdschr. plantenziekt, 1950,
< vol. 56, p. 1—88. »
Ch in a B. Carbohydrate metabolism in dia­
pause egg of the silkworm Bombyx mori,
I. Diapause and the Change in glycogen
content.— Embryologie, 1957, vol. 3,
: <p. 295—316.
Chino R. 'Carbohydrate metabolism in the
diapause egg of the silkworm, Bombyx
mori. Conversion of glycogen into sorbi­
tol and glycerol during diapause.— J. In­
sect. Physiol, 1958, N 2, p. 1—12.
C h i t te n d e n F. H. The Colorado potato beet­
le (Leptinotarsa decemlineata Say).—
U. S. Dept. Agr: Bur. Entomol, Circ, 1907,
vol. 87, p. 1—15..'
C h i t te n d e n F. H. The Colorado potato beet­
le migrating to the Pacific coast— J.
Econ.-EntomoL Concord, 1914, vol. 7, N 1,
p. 152.
C h lo d n y J. The smount of food consumed
- and production output of larvae of the
* Colorado beetle (Leptinotarsa decemli­
neata Say).— Ekol. p ol, 1967, w. A-15,
s. 531—541. V
C h lo d n y J. Bioenergetics of the larvae de­
velopment of the Colorado beetle, Lepti/ nötarsa decemlineata Say, in relation to
temperature conditions.— Ann. zool. PAN,
1975, vol. 33, N 10, p. 149—187.
C h lo d n y J , G r o m a d z k a J., T ro jan Ö. Ener­
getic budget of development of the Co­
lorado beetle, Leptinotarsa decemlineata
Say.— Bull. Acad. pol. sei. Ser. sei. biot*
1967, vol. 15, N 12, p. 743—747.
nal rhythms, VIII. The endogenous chro­
nometer in Gryllus campestris L. (Ort>^
hoptera, Gryllidae).— J. Insect, P hys,
1958, vol. 2, N 4, p. 275—280.
C l o u d s le y - T h o m p s o n J. L. Adaptive functi­
on of circadian rhythms.— Cold Spring
Harbor. Symp. Quant. B iol, 1960, v. 25,
p. 345—355.
C l o u d s le y - T h o m p s o n J. L. Rhythmic activi­
ty in animal physiology and behaviour.
N. Y , a, Lond. Acad. Press, 1961, p. 1—
236.
Cole Ch. L., A d k is so n P. L. Daily rhythm
in the susceptibility of an insect to a
toxic agent.— Science, 1964, vol. 144,
N 3622, p. 1148—1149.
C ollin G. Fatty acids from the larva-fat of
the Pachymerus dactris L.— Bioch. J.,
1933, vol. 27, N 13, p. 73—74.
The Colorado beetle (Leptinotarsa decemli­
neata Say) in French Switzerland.— In­
tern. Bull. Plant. Prot, 1946, vol. 20, Ju­
ly — A ug, p. 69—70; Sept.— Oct, p 83—
85.
Colorado beetle situation in Germany 1939,
1940.— Intern. Rev. A gr, 1940, N 31,
p. 49—50.
Colorado beetle campaign in England for
1949.— Gard. Chron, 1949, vol. 125,
N 3255, p. 184.
Coloradoskalbaggen i norsk hamn och i
Danmark.— Trâdgoardsnytt, 1950, vol. 4,
N 12, p. 6.
G orbet P. S. An adult population study of
Pyrrhosome nymphula (Sulzer) (Odonata: Coenagrionidae).— J. Anim. Ecol.,
1952, vol. 21, p. 206—222.
C o rb e t R. S. Patterns of circadian rhythms
i*i Insects.— Cold Spring Harbor Symp.
Quant. B iol, Biol. Clocks, 1960, vol. 25,
p. 357—360.
C o u tu rie r A. Contribution à l’étude biolo­
gique de Podisus maculiventris Say, pré­
dateur américain du Doryphore.— Ann.
Epiphyt (N. S.), 1938, vol. 4, N 1, p. 95—
165.
C udare Z. P. Fat body change in potato be­
etles ontogenesis. H3B. AH JIaTBCCP,
1968, t. 9 (254), c. 6 4 -6 7 .
D a n ie l E. J. The potato-beetle destroyer Perillus claudus.— Bull. Mich. Agr. Exp. S t,
1924, N 4, p. 185—186.
D a r w in Ch., W a l l a c e A. Evolution by natu­
ral selection. Cambridge: Univ. Press,
1958, p. 1—288.
D e la m a r r e de M on ch aut. La sortie printa­
nière des doryphores.— Compt. rend.
C ibula A. B .f D a v i d s o n R. H., F isk F. W .,
L a p id u s J. B. Relationship of free amino-
acids of some solanaceous plants to
growth and development of Leptinotarsa
decemlineata Say (Coleoptera, Chrysom elidae).— Ann. Entomol. Soc. Amer,
; 1967, vöL 60; N 3, p. 626—631.
12*
340
Литература
Acad. agr. France, 1936, vol. 22, N 22,
p. 792—795.
D e lla B e f f a G . La Infeztazione doriforica
in Piemonto nel 1946.— Ann. Acad. Agr.
Toeine, 1947, vol. 89, p. 8.
D e lla B e f f a G. Osservazioni sulla niologia
della dorofora in Piemonte nel 1949.—
Redia, 1950, vol. 35, p. 73—83.
D e roe C., P a s t e e l s J. M. Defensive mecha­
nisms against predation in the Colorado
beetle (Leptinotersa decemlineata Say).
Arch. biol. (Beig.), 1977, v. 88, p. 289—
304.
D e t h e i r V. G. Evolution of feeding prefe­
rences in phytophagous insects.— Evolu­
tion, 1954, N 8, p. 33—54.
D i c k s o n R. C. Factors governing the induc­
tion of diapause in the Oriental fruit
moth (Grapholitha molesta, Busck).—
Ann. Entomol, Soc. Amer., 1949, vol. 42,
p. 511—537.
D i e u z e i d e R. Les champignons entomophytes du genre Beauveria Vuillemin. Cont­
ribution a l’etude de Beauveria effusa.
Vuill., parasite du doryphore.— Ann. Epiphyt. (N .S.), 1925, vol. 11, N 3, p. 185—
219.
D irlbek
C e r m a k o v a A. The study on the
influence of abiotic factors on the daily
and seasonal activity of potato beetle:
Symp. The Ontogeny of Insects. Praha,
1959. 1960, p. 399—405.
D i t m a n L., W e i n l a n d G. The metabolism of
the corn worm larvae.— Ann. Entomoi.
Soc. Amer., 1938, vol. 31, p. 578—587.
D o r tl a n d J. F. Synthesis of vitellogenins
and diapause proteins by the fatbody of
Leptinotarsa, as a function of photoperi­
od.— Physiol. Entomol., 1978, vol. 3, N 4,
p. 281-288.
D o r tl a n d I. F. Hormonal control of protein
synthesis in the fatbody of Leptinotarsa
decemlineata: A biochimical and histo­
logical study. Wageningen: Druk. Pudok,
1978, p. 1—87.
D o r tl a n d J. F., K o r t C. A. D d e . Protein
synthesis and storage in the fat body of
the Colorado potato beetle, Leptinotarsa
decemlineata.— Insect Biochem., 1978,
vol. 8, p. 93—98.
D o r tl a n d /. E. The hormonal control of vi­
tellogenin synthesis in the fat body of
the female Colorado potato beetle. Gener.
a. compar. Endocrin. 1979, v. 38, p. 332—
344.
D o r tl a n d J. F. and Th. H ogen Esch. A fine
structural survey the development of the
Leptinotarsa decemlineata. Cell. Tissue
Res., 1979, v. 201? p. 423—430,
de. Protein
synthesic and storage in the fat body of
the Colorado potato beetle.— Insect Bio­
chem., 1978, vol. 8, N 2, p. 93—98.
Le Doryphore en Europe en 1955. Organi­
sation europienne pour la protection des
plantes. Paris, 1956, p. 1—14.
Le Doryphore on Europe en 1959. Organi­
sation europienne pour la protection des
plantes. Paris, 1960, p. 1—13.
D o u so n B.j M ic h e lson G. La biochimie aux
basses temperatures.— Recherche, 1971,
vol. 2, N 9, p. 131—140.
D rilh on A. Etude biochimique du Leptino­
tarsa decemlineata Say pendant l’hivernation.— C. r. Soc. biol., 1937, vol. 74,
p. 1916—1917.
D r o z â o w i c z A . An attempt of control of Lep­
tinotarsa decemlineata Say with adapted
Bacillus thuringiensis.— Acta microbiol.
pol., 1964, vol. 13, p. 23—28.
D u c e t G., Grison P. Variation de la teneur
en lipides choliniques du Doryphore, au
cours de sa vie imaginale et en fonction
de son alimentation.— C. r. Acad. sci.,
1948, vol. 227, N 23, p. 1272—1274.
D u c e t G.f G rison P . f K a h a n e E. Evolution
comparae de la teneur en lipides cholini­
ques du Doryphore et de sa Plante — Hô­
te.— Arch. sci. physiol., 1957, vol. 9,
p. 57—68.
D u k e B. C. Studies on the biting habits of
Chrysops. Y. The biting-cycles and infec­
tion rates of Chrysopa silacea, C. dimidiata, C. langi a. C. Centurionis, at cano­
py level in the rein-forest at Bomble, Bri­
tish Cameroons.— Ann. Trop, and Med.
Parasitai., 1958, vol. 52, p. 24—25.
D u n n E. Wing coloration as a means of de­
termining the age of the Colorado beetle
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Ann.
Appl. Biol., 1951, vol. 38, N 2, p. 433—434.
D u n n in g R. A. A diurnal rhythm in the
emergence of Pegomia betae Curtis from
the puparium.— Bull. Entomol. Res., 1956,
vol. 47, p. 645—653.
D w i g h t I. Variations in the seasonal histo­
ry of the Colorado potato beetle^- J.
Kans. Ent. Soc., 1935, vol. 8, p. 142—
145.
E l T a h t a v i M. M. L’influence du champig­
non Beauveria bassiana Vuill. sur la fé­
condité et la diapause du doryphore Lep­
tinotarsa decemlineata Say.— Entomophaga, 1964, N 2, p. 549-553.
E l -I b r a s h y M. T. A comparative study of
metabolic effects of the corpus allatum
in two adult Coleoptera, in relation to dia­
pause.— Meded. Landbouwhogesch. WaD o r tl a n d J. F ., K o r t C. A . D.
Литература
geningen, 1965, vol. 65(11), N 123, p. 1—
65.
F a b e r W. Biologische Untersuchungen zur
Diapause des Kartoffelkafers (Leptinotarsa decemlineata
Say).— Pflanzenschutzberichte, 1949a, Bd. 3, N 5/6, S. 65—
94.
F a b e r W . Flitterungsversuche an Fasanen
und Rebhiihnern mit Kartoffelkafern und
semen Entwicklungsstadien.— Pflanzenarzt, 1949b, Bd. 2, N 11, S. 2—3.
F a r g u e s J. Traitement mixte de larves de
doryphore Leptinotarsa decemlineata Say
par les spores du champignon entomopathogene Beauveria bassiana (Bals) Vuill.
et des doses reduites d’insecticides.—
Phybiabrie — Phytopharmacie, 1972, N 2,
p. 183—193.
Fa r g u e s J. Sensibilite des larves de Lepti­
notarsa decemlineata Say (Col. Chrysomelidae) a Beauveria bassiana (Bals)
Vuill. (Fungi Imperfecti, Moniliades) on
presence de doses reduites d’insectici­
des.— Ann. Zool. Ecol. Anim., 1973, vol. 5,
p. 231—246.
F a r g u e s J. Etude experim ental dans la na­
ture de l’utilisation combinee de Beauve­
ria bassiana et d’insecticides a dose reduite contre Leptinotarsa decemlineata
Say.— Ann. Zool. Ecol. Anim., 1975, vol.
7, N 2, p. 247—264.
Fa r g u e s
V e y A. Modalites d’infection
des larves de Leptinotarsa decemlineata
Say par Beauveria bassiana au cours de
la mue.— Entomophaga, 1974, vol. 13,
N 3, p. 311—323.
F e d o r k o A. Nematodes as factors reducing
the populations of Colorado beetles —
Leptinotarsa decemlineata Say.— Acta
phytopathol. Acad. sci. hung., 1971a, vol.
6, N 1/4, p. 171—175.
F e d o r k o A. Badania nad niozliwoscia przetrwania w glebie Larw onwazyjnych z
rodzajow Pristionchus neoaplectans.—
Zesz. probl. Posterow nayh roln., 1971b,
t. 121, s. 227—233.
F e d o r k o A. Proby wykorzystania nicienia
Pristionchus uniformis Fedorko et Stanuszeh, 1971 do redukcii stonki ziemnaczanej w okresie zimowym.— Zesz. probl.
Postepow nauk roln., 1974, N 2154,
s. 413—417.
Fe d o r k o A., B a j a n C., K m i t o w a К Wo j c i e c h o w s k a M. Effective ness of the use of
selected microorganisms to control the
Colorado beetle during hibernation.— Pol.
Ecol. Stud. (PRL), 1977a, t. 3, N 2,
s. 127—134.
Fe d o r k o A., B a j a n C., K m i t o w a К
Wo j c i e -
341
c h o w s k a M. Effect of a joint introduction
into the soil of several entomopathogenic
microorganisms on the level of reduction
of the Colorado beetle.— Pol. Ecol. Stud.
(PRL), 1977b, t. 3, N 2, s. 135-140.
Fe d o r ko A., S t a n u s z e k S * Pristionchus feniformis sp. n. (Nematota, Rhabdifida,
Diplogasteridae) a facultative of Lepti­
notarsa decemlineata Say and Meloloutha
meloloutha L. in Pland: Morphology and
Biology. Acta parasitol., 1971, vol. 19: 7.
F e y t a u d J. Le doryphore (Leptinotarsa de­
cemlineata Say), ChrysomMe nuisible a
la pomme de terre.— Rev. zool. agr. appl.,
1922, vol. 21, N 8—10, p. 121—168.
F e y t a u d /. Sur la biologie et l’extinction
des foyers de Doryphore.— In: As. Francaise Avanc. Sci., C. r. 47tz Sess., Borde­
aux, 1923, 1924, p. 551—558.
F e y t a u d J. Recherches sur le Doryphore
Leptinotarsa decemlineata Say.— Ann.
Epiphyt. (N. S.), 1930, vol. 15, N 6, p. 1—
390.
F e y t a u d J. La marche de l’invasion.— Ann.
Epiphyt. (N.S.), 1931, vol. 16, N 5,
p. 304—390.
F e y t a u d J. Comment le doryphore envahit
l’Europe.— Rev. zool. agr. appl., 1936,
vol. 35, p. 1—93.
F e y t a u d J. Recherches sur le doryphore.
III. Causes de reduction naturelles (mi­
lieu — maladies — ennemis).— Ann. Epi­
phyt. (N. S.), 1937a, t. 3, N 1, p. 36—97.
F e y t a u d J. Le Doryphore et l’Europe.— Rev.
zool. agr. appl., 1937b, vol. 36, N 1, p. 1—
13.
F e y t a u d J. Recherches sur le doryphore.
IV. L’acclimatation d’insectes entomophages americains, ennemis du Leptino­
tarsa decemlineata Say.— Ann. Epiphyt.
(N.S.), 1938a, t. 4, N 1, p. 27—93.
F e y t a u d J. Sur l’ecologie du Doryphore.—
Landw. Jahrb. Schweiz., 1938b, N 22,
p. 698.
F e y t a u d J. Le Doryphore. Les conditions
climatigues adverses.— In: С. г. IV Conf.
Comite International pour l’etude en com­
ment de la lutte contre le doryphore.
1939, p. 55—59.
F e y t a u d J. Le Doryphore a la conquete de
l’Europe.— In: Proc. VIII Intern. Congr.
Entomol., Stockholm, 1950* p. 643-^646.
F i nk D. Metabolism during embryonic and
metamorphic development of insects.— J.
Gen. Physiol., 1925a, N 7, p. 527^543.
F i nk D. E. Physiological studies on hiber­
nation in the potato beetle, Leptinotarsa
decemlineata Say.— Biol. Bull. Mar. Bi­
ol. Lab., 1925b, vol. 49, N 5* p. 381—406.
342
JlHTepaTypa
F in k D. E . A micromethod for estimating
the relative .distribution of glutathione
in insects.— Science, 1927, vol. 65, N 1675,
. p. 143-145.
- .
F in k D. E. Thecatalase content of the Co­
lorado potato beetle (Leptinotarsa decem, lineata Say) during metamorphosis.— J.
Agr. Res., 1930, vol. 41, N 9, p. 691—696.
F in k D. E. The digestive enzymes of the Co­
lorado potato beetle and the influence of
arsenicals on their activity.— J. Agr.
Res., 1932, vol. 45, N 8, p. 471—482.
F lo rk in M.f J e u n ia u x Ch. Metabolisme du
trehalose et du glycogene chez le ver a
soie, en relation avec la mue, le filage et
les metamorfoses.— Bull. clin. sei. Acad,
roy. Belg., 1965, vol. 51, N 5, p. 541—552.
F r a e n k e l G. The chemistry of host speci­
ficity of phytophagous insects.—In: Proc.
' IV Intern. Congr. Biochem., Vienna, 1958.
Viena, 1959a, vol. 12, p. 1—13.
F ra e n k e l G . The raison d’etre of secondary
plant substances.— Science, 1959b, vol.
129, p. 1466—1470.
F ran z J. Beobachtungen über die natürli­
che Sterblichkeit des Kartoffelkäfers
(Leptinotarsa decemlineata Say) in Ka/ nada.— Entomophäga, 1957, N 2, S'. 197—
212.
F ran z J. M. Perirllus bioculatus (Pentatomi­
dae) Beuteerwerb und Nahrungsaufnah­
me — In: Encyclopedia Cinematographica. Göttingen, 1965, Bd. E 774, S.. 284—
295,
F ra n z J. M. Beobachtungen über das Ver­
halten der Raubwanze Perillus biocula­
tus (Fabr.) ' (Pentatomidae) gegenüber
ihrer Beute Leptinotarsa decemlineata
Say
(Chrysomelidae).— Z.
Pflanzenkrankh., 1967, Bd. 74, N 1, S. 1 -1 3 .
F ran z
S z m i d t A. Beobachtungen beim
Züchten von Perillus bioculatus Fabr.
(Heteroptera, Pentatomidae), einem aus
Nordamerika importierten Räuber des
Kartoffelkäfers.— Entomorphaga,
I960,
Bd. 5, N 2, S. 87—110.
G a llo p in G. C., K i t c h i n g R. L. Studies on
the process of ingestion in the predatory
bug Podissus maculiventris (Hemiptera,
Pentatomidae).— Canad. Entomol., 1972,
vol. 104, N 2, p. 231—237.
G e rn er W . W., A l la r d H. A. Effect of the
relation of length of day and other fac­
tors of the environment on growth and
reproduction in plants.— J. Agr. Res.,
1920, vol. 18, p. 553—606.
G arner W. W., A l la r d H. A. Further studi­
es in photoperiodism the response of the
plant to relation length of day and
-n ig h t— J. Agr. Res., 1933, vol. 23r
p. 871—920.
G e is m e r L. M. The Tachina fly (Phorocera
doryphorae), an interesting parasite on
; potato beetles.— Potato Mag., 1920, N 3,
p. 8.
G ibson A., G orh am R. P., H u d so n H.. F.T
F lo ck J. A. The Colorado potato beetle-
(Leptinotarsa decemlineata Say) in Ca­
nada.— Canad. Dept. Agr. Bull., 1925, voL
52, N 279, p. 1—30. Ottawa.
G i e r y n g R. The central nervous system of
Leptinotarsa decemlineata Say with spe­
cial consideration of the brain.— Ann*
Univ. Mariae Curie-Sklodowsky, 1959r
vol. 14, N 9, p. 141—159.
G i e r y n g R. Studies on the ontogenetic de­
velopment of the central nervous system
of Leptinotarsa decemlineata Say.— Zool. listy, 1961, w. 10, N 2, s. 117—118.
G i e r y n g R., I l c z u k Z. A quantitative ana­
lysis of citric acid content during onto­
genesis of Leptinotarsa decemlineata
Say.— Zool. pol., 1968, w. 18, N 2, s. .219—
224.
G ilb e r t L. I., Chino H. Transport of lipides
in insects. J. Lipid. Res., 1964, vol. 15r
p. 439—456.
G illm a n H. The progress of the Colorado
potato beetle.— Amer. Entomol. and Bot.t
1870, vol. 2, p. 84—85.
G illm a n H. The Colorado potato beetle va­
rying its food.— Amer.Natur., 1873, voL
■ 7, p. 430-431.
G im in g h a jn C. T. Colorado beetle pro­
blem.— Research., 1950, vol. 3, p. 310—
; 314.
G i m in g h a m C. T., T h o m a s Y. Colorado be. etle in England 1948.— Repr. J. Ministry
Agr., 1948, vol. 56, N 2, p. 65—70.
G i m in g h a m C., T h o m a s L. The Colorado
beetle in Britain.— Brit. Agr. Bull.
(1949-1950), 1953, vol. 2, N 5, p. 249—
253.
G irau lt A. M. Further biological notes on
the Colorado potato beetle, including ob' servations of the number of generations
and length of period of oviposition.—
Ann. Entomol. Soc. Amer., 1908, p. 155—
. 178. .
G leiss H. G. W. Hexameris cornula Gleiss
i. 1. (Nematodes, Mermithidae), e i n Pa­
rasit des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa
decemlineata
Say).— Nachrichtenbl.
Dtsch. Pflanzenschutzd., 1955, Bd. ; 3,
S. 5 3 -5 5 .
G logow ski. K. Badania wlaschiwosci bialek
z lisci Solanum chacoense i Solanum tu­
berosum pod wzgledem wlasnosci pokar-
Литвра-ґура
343
G rison P. Phototropisme et régulation du
mowej dla stonki ziemniaczanej (Lepti­
comportement chez le Doryphore et Cer­
notarsa decemlineata Say).— Pr. Nauk.
tains pucerons.— Bull. Biol., 1944c, vol.
In st ochr. R osl, 1962, N 4, s. 101—154.
G o o d d y W . Time and the nervous system.
78, p. 174—195.
Grison P. Les variations de pigmentation
The brain as a clock.— Lancet, 1958, vol.
des élytres chez le doryphore (Leptino­
1,
N 7031, p. 1139-1144, p. 1155—1156.
tarsa decemlineata Say).— Ann. EpiC o r n y M. 0 lokalnych migracjach stonki
phyt, Ser. Entomol., 1946a, vol. 12, N 13,
ziemniaczanej w ekresie wiosennym.—
p. 377—382.
Ekol. pol. Ser. B, 1957, w. 3, N 1, s. 37—
Grison P. Thigmotactisme et localisation
41.
sensorielle du contact dans l’enfouisse­
C o r n y M., N a r k ie w ic z - J o d k o J. Obserwacje
ment du doryphore adulte.— C. r. Acad.
nad przebiegiem migracji wiosennej
sc i, 1946b, vol. 222, N 3, p. 306—308.
chrazaszczy stonki w dwu roznach upraGrison P. Essais d’alimentation artificielle
wach.— Biul. Inst. ochr. rosl, 1958a, v. 3,
du doryphore adulte, Leptinotarsa decem­
s. 1—17.
lineata Say.— C. r. Acad. sc i, 1947a, vol.
C orny M
N a rk ie w ic z- J o d k e /. Relief a
223, p. 160— 161.
mikromigracje stonki.— Biul. Inst. ochr.
Grison P. Effects d’implantation de curverosl., 1958b, v. 3, -s. 19—29.
aux chez le Doryphore (Leptinotarsa de­
C o r n y M., N a r k ie w ic z - J o d k o J. Wstepne ob­
cemlineata Say) en diapause.— C. r. Acad.
serwacje nad ziemowaniem stonki w wasc i, 1947b, vol. 225, N 5, p. 428—430.
- runkach naturalnych.— Biul. Inst. ochr.
Grison P. Action des lecithines sur la fé­
rosl, 1959, N 6, S. 29- t47.
condité du Doryphore.— C.-r. Acad. sc i,
C o r t n e r R. A. The origin of the pigment
1948a, vol. 227, N 22, p, 1172-1174.
and the pattern in the elytra of the Colo­
Grison P. Le Doryphore (Leptinotarsa de­
rado potato beetle.— Amer. Natur., 1911,
cemlineata Say).— C. r. Acad. agr. Fran­
vol. 45, p. 35—37.
ce, 1948b, pol. 34, p. 943—949.
G r a d o je v ic M. L a découverte du dorypho­
Grison P. La ponte du Doryphore et quel­
re en Yougoslavie et la campagne en
ques considérations sur l’instinct.— Pa­
1946.— Plant protect., 1951, N 4, p. 18—
rasitica, 1948c, vol. 4, N 2, p. 73—84.
34
Grison P. Influence de la temperature sur
C r a f f - P. Leptinotarsa decemlineata Say
(Co.leoptera, Chrysomelidae): Monogra­
l’activité du Doryphore (Leptinotarsa
decemlineata Say) au stade imaginai.—
phie et veriétes.— Bull. Soc. entomol.,
In: Proc. 8th Intern. Congr. entomol,
1950, p. 17—21.
Stockholm,
1948,
Stockholm,
1950,
G r is o n P. Notes écologiques sur le Dory­
p. 226—234.
phore et éléments pour les pronostics
d’invasion
qu’elles
permettent.— In:
Grison P. Influence de la temperature sur
Verh. VII Intern. Kongr. Entomol. Ber­
l ’activité du Doryphore (Leptinotarsa
decemlineata Say).— Trans. 9 Intern.
lin, 1938. 1939. Bd. 4, S. 2663—2668.
Congr. Entomol. Amsterdam, 1952a, vol.
G r is on P. Rhythme d’activité chez Lepti­
notarsa decemlineata Say et leur impor­
1, p. 331—337.
Grison P. Rélations entre l’état physiologi­
tance pour l’étude de phototropisme.—
que de la plantehôte, Solanum tuberosum
Bull. Soc. zool. France, 1943a, vol. 68,
et la fécondité du Doryphore, Leptinotar­
S. 100—107.
sa decemlineata Say.— In: Trans. 9th In­
G r is o n P. Observation sur le rhythme
tern. Congr. Entom, Amsterdam, 1952,
d’activité nycthemerale chez le dorypho­
re Leptinotarsa decemlineata Say (Coleo1952b, vol. 1. Stockholm, p. 331—337. :
Grison P. Longévité et résistance au jéûne
ptera, Crhysomelidae).— C. r. Acad. sci.,
de l’imago de Leptinotarsa decemlineata
1943b, vol. 317, S. 617—622.
Say.— In: Actes du Congr. Luxemburg.
G r is o n P. Inhibition de l’ovogenese chez le
72-e Session de l ’Association Française
Doryphore (Leptinotarsa decemlineata
pour l ’Avancement des Sciences. 1953,
Say) nourri avec des feuilles sénescentes
de pomme de terre.— C. r. Acad. sci.,
p. 457—459.
Grison P. Les facteurs du comportement
1944a, vol. 219, p. 295—296.
chez l’imago du Doryphore Leptinotarsa
G rison P. Remarques sur les phénomènes
decemlineata Say (Goleoptera, Chrysome­
de diapause vraie observés au stade ima­
ginai chez le doryphore (Leptinotarsa
lidae) .— Bull. Biol. France et B elg, Pa­
decemlineata Say).— C. r. Acad. sci.,
ris, 1957a, Suppl. 43, p. 1—54.
4944b, vol. 218, p. 342—344.
G rison P . Les facteurs alimentaires de la
344
Литература
fécondité chez le Doryphore (Leptinotàr3a decemlineata Say) (Coleoptera, Chrysomelidae).— Ann. Ëpiphyt., 1957b, vol. 3,
p. 305—381.
Grison P. L’influence de la plante-hôte sur
la fécondité de l’insecte pnytopage.— Entomol. exp. appl., 1958, vol. 1, p. 73r—93.
Grison P., L e B e rre I. R. Remarques sur
l ’évolution du Doryphore (Leptinotarsa
decemlineata Say) en 1949.— C. r. Acad.
agr. France, 1950, vol. 36, p. 39—41.
G rison P., L e B e rre J.-R. Quelques consé­
quences physiologiques de l’inanition
chez l’imago de Leptinotarsa decemlinea­
ta Say. (Coleoptera, Chrysomelidae).—
Rev. pathol. veget, 1953b, vol. 32, N 2,
p. 73—86.
Grison P., L e B erre J. R. Variabilité de la
durée des périodes d’entrée en diapause
chez le Doryphore, Leptinotarsa decemli­
neata Say.— C. r. Acad. sci., 1954a, vol.
238, N 22, p. 2195—2197.
Grison P., L e B e rre J. R. Observations con­
cernant Penfouissement estival naturel
du Doryphore, Leptinotarsa decemlineata
Say au cours de cinq dernières années.—
C.r. Acad. agr. France, 1954b, vol. 40,
N 7, p. 257—259.
G rison P ., C o u tu rier A. Sur les generations
de Leptinotarsa decemlineata Say.— Pa­
thol. veget. entomol. agr. Paris, 1942,
p. 38—41.
G rison P., R i t t e r M. R. Reactions géotacti­
ques et phénomènes sensoriels chez le
doryphore (Leptinotarsa decemlineata
Say).— C.r. séances Soc. biol,, 1953, vol.
257, N 4, p. 626-627.
Grison P., R i t t e r M . Effects du groupement
sur l ’activité et la ponte du Doryphore,
Leptinotarsa decemlineata Say.— Insect,
soc., 1961, vol. 8, N 2, p. 109—123.
G r o m a d z k a J. Respiratory metabolism of
the Colorado beetle Leptinotarsa decemlineata Say.— Ekol. pol., 1968, w. 16, f. 17,
s. 375—393.
Gross c urt A. C. Effects of diflubenzuron on
mechanical penetrability, ehitin formati­
on, and structure of the elytra of Lepti­
notarsa decemlineata.— J. Insect. Physi­
ol., 1978, vol. 24, N 12, p, 827—831.
G u en in B. A. S c h e rle r M . La formule chromosomiale du Doryphore, Leptinotarsa
decemlineata Say.— Rev. Suisse zool.,
1951, vol. 58, p. 359-370.
H a d d o w A.
C o rb e t P. S. Observation on
nocturnal activity in some African Tabanidae (Diptera).— Proc. Roy. Entomol.
Soc. London, 1960, vol. 35, p. 4—5.
Hàmâl âi n. en M., M a r k k u l a M. Kolorado u
Kuoriainen (Leptinotarsa decemlinea
Chrysomelidae) Siomessa.— Natur. En
m ol, 1978, vol. 58, N 3, p. 85—87.
H a g e t A. Experiences sur l ’origine de 1’:
testin moyen de Leptinotarsa et sur ]
facteurs de sa morphogènese.— C
Acad. sci., 1950a, vol. 230, N 19, p. 4695
1697.
H a g e t A. Mise en évidence, dans la blast
le de Leptinotarsa (Insecte, Co.) d’u]
zone indispensable au développeme
embryonnaire normale.— C. r. Soc. bic
1950b, vol. 144, p. 972.
H a g e t A. Mise en évidence d’une inductic
exercée par l’actoderme sur le mèsode
me dans morphogenèse embryonnaire c
Leptinotarsa.— C. r. Acad. sci., 1950
vol. 230, N 20, p. 1780—1790.
H a g e t A . Quelques remarques au sujet d
larves symeles obtenues par sectio
transveriales du germe de Leptinotarsa.C. r. Soc. biol., 1950d, vol. 444, p. 413414.
H a g e t A. Mise en évidence d’une pouvoi
régulateur de l’ectoblaste dans le germ
du Coleoptera, Leptinotarsa.— C. r. Acad
sci., 1951a, vol. 232, p. 1446—1448.
H a g e t A. Quelques précisions sur le phé
nomène d’induction dans la morphogenè­
se de l’intestin moyen chez l’embryon de
Leptinotarsa (Insecta Coleoptera).— C. r
Acad. sci., 1951b, vol. 232, N 26, p. 2480—
2482.
H a g e t A. Experience de section longitudi­
nale de la blastula de Leptinotarsa.— G. r.
Soc. biol. 1952, vol. 146, p. 87—89.
H a g e t A. Analyse experimentale des con­
ditions d’édification d’une gonade em­
bryonnaire chez le coleoptere Leptinotar­
sa decemlineata Say.— C. r. Soc. biol.,
1953a, vol. 147, N 7/8, p. 673—675.
H a g e t A. Analyse experimentale des facte­
urs de la morphogenèse embryonnaire
chez le coleoptere Leptinotarsa.— Bull,
biol. France et Belg., 1953b, vol. 82,
p. 123—217.
H a g e t A. Analyse experimentale des facte­
urs de la morphogenèse embryonnaire
chez le coleoptère Leptinotarsa.— Ann.
BioL, 1953c, vol. 29, N 1/2, p. 47—51.
H a g e t A. Expériences mettant en évidence
l ’origine paire du labre chez l’embryon
du coléoptère Leptinotarsa.— C. r. Soc.
biol., 1955a, vol. 149, p. 690—692.
H a g e t A. Expériences permettant de fixer
avec certitude l’origine embryonnaire du
crâne chez le coléoptère Leptinotarsa.—
C.r. Acad. sci., 1955b, vol. 24, p. 772—
773.
Литература
H a g e t A. Première données ultrastructura-
les sur la surface et le périplasme de
l ’oeuf dudoryphore, Leptinotarsa decem­
lineata Say.— G. r. Acad. sei., 1970, vol.
271, N 15, p. 1303-1306.
H a lb e r t F. Physiologie 24-hour periodicity
in human being and mice, the lighting
regimen and daily routine.— In: Proto­
per. and relation phenomena in plants
and Animals / Ed. by Withrow. Washing­
ton, 1959a, p. 803—878.
H alb er g F. Physiologie 24-hour periodicity;
general and procedural considerations
with reference to the adrenal cycle.—
Ztschr. Vitamin-, Hormon- und Ferment­
forsch., 1959b, vol. 10, p. 225—296.
H alb er g F. Temporal coordination of phy­
siologic function.— Gold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol. Biol. Clocks, 1960, vol.
25, p. 289—310.
H a n se n T. Variations in glycerol content
in relation to coldhardiness in the larve
of Petrowa resinelle (Lepidoptera, Tortricidae).— ENSV, Tead, Acad, toimetised
Biol., 1973, vol. 22, N 5, p. 105—112.
H a n s tr ö m В. Die Sinusdrüse und der hor­
monal bedingte Farbwechsel der Crustaceen.— Sven.- Vetenskaps akad. handl.,
1937, Bd. 16, S. 3—73.
H a r court D - G . Population dynamics of Lep­
tinotarsa decemlineata Say in eastern
Ontario. II. Population and mortality es­
timation during six age intervals.— Canad. Entomol., 1964, vol. 96, N 9, p. 1190—
1198.
H a r k e r G. E. Diurnal rhythms in the ani­
mal kingdom.— Biol. Rev., 1958, vol. 33,
N 1, p. 1—52.
H a r k e r G. E. Endocrine and Nervous Fac­
tors in Insect circadian rhythms.— Cold
Spring Harbor Symp. Quant. Biol. Biol.
Clocks, 1960, vol. 25, p. 279—288.
H arn isch О. Studien zum Anaeroben und
Erholungsstoffwechsel der Larve von Chironomus thummi. I. Wechsel im Glykogen-, Fett-, und N-Gehalt.— Ztschr. vergl.
Physiol., 1938, Bd. 26, S. 200—229.
H a rn isch O. Zur Analyse des Sauerstoffver­
brauchs der Larven von Gloeon dipterum
und Ephemera vulgata.— Ztschr. vergl.
Physiol., 1939a, Bd. 27, S. 548—569.
H arn isch O. Studien zum Anaeroben und
Erholungsstoffwechsel der Larvae von
Chironomus thummi. II. Säurebildung
und «Notoxybiose».— Ztschr. vergl. phy­
sio l, 1939b, Bd. 27, S. 275—303.
H a r v e y W . R., W i l l i a m s C. M. Physiology
of insect diapause. XI. Cyanide-sensitivity of the heartbeat of the Cecropia silk13 Заказ № 3600
345
worm with special reference to the ana­
erobic capacity of the heart.— Biol. Bull.,
1958, vol. 114, N 1, p. 23—25.
H a se A. Massenflüge des Kartoffelkäfers
in Oberitalien.— Nachrichtenbl. Dtsch.
Pflanzenschutzdienst. N. F., 1950, Bd. 3,
N 29, S. 155.
H a s t in g s E , P e p p e r J. H. The fatty mate­
rials in diapausing larvae of the codling
moth.— Arch. Biochem, 1944, vol. 4,
p. 89—96.
H es se G., M e ie r K. Uber einen Stoff der
bei der Futterwahl des Kartoffelkäfers
eine Rolle spielt. Lockstoffe bei Insek­
ten.— Angew. Chem, 1950, Bd. 62, N 21,
S. 502—506.
H o d e k I. Termination of adult diapause in
Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae) in the field.— Entomol. exp.
et appl, 1971, vol. 14, N 2, p. 212—222.
H o p k in s F. G , M o rgan E. I. Some relations
betweem ascorbic acid and glutatione.—
Biochem. J , 1936, v. XXX, N 8, p. 1446—
1462.
H siao T. H. Chemical influence on feeding
behaviour of Leptinotarsa beetles.— Exp.
Anal. Insect. Behav, Berlin, 1974, p. 237—
248.
H siao T. H. Chemical and behavioral fac­
tors influencing food selection of Lepti­
notarsa beetles.— In: Hostplant in relati­
on insect behaviour and reproduction:
Symp. Biol. Hung. Budapest: Akad. Kiado, 1976, vol. 16, p. 95—96.
H siao T. H., F r a e n k e l G. Isolation of Phagostimulative substances from the Host
Plant of the Colorado potato beetle.—
Ann. Entomol. Soc. Amer, 1968a, vol. 61,
N 2, p. 476—484.
H siao T. H., F r a e n k e l G. The role of secon­
dary plant substances in the food speci­
ficity of the Colorado potato beetle.—
Ann. Entomol. Soc. Amer, 1968b, vol. 61,
N 2, p. 485—493.
H siao T. H., F r a e n k e l G. The selection and
specificity of the Colorado potato beetle
for solanaceous and nonsolanaceous
plants.— Ibid., 1968c, vol. 61, N 2, p. 493—
503.
H siao T. H., F r a e n k e l G. The influence of
nutrient chemicals on feeding behaviour
of the Colorado potato beetle, Leptinotar­
sa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysom elidae).— Ibid, 1968d, vol. 61, N 1,
p. 44—54.
H siao T. H., H siao C. Moulting hormone
production in the isolated larval abdo­
men of the Colorado beetle.— Nature,
1975, vol. 225, N 5511, p. 727—728.
346
Литература
H o p f М. Schwarzfleckenkrankheit des Kar­
toffelkäfers durch Beauveria — BefalL—
Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdi­
enst., 1952, Bd. 6, N 5, S. 96—97.
H u rs t G. W. Meteorology and the Colorado
. potato beetle.— WMO Techn. Notes, 1975,
N 137, p. 51.
И л и е в И., Кайтазов Д., Д и к о в И. Распро­
странение колорадского жука в Болга­
рии и некоторые выводы из проведен­
ных мероприятий против него.— Растителна защита, 1960, N 1, 63—66.
И о р д а н о в а В. Т. Колорадският бръмбар
по картофите (Leptinotarsa decemlinea­
ta Say).— Мин. на земледель. отдел растениевъдство, упътоване,, 1949, № 5,
с. 1—7.
I s e l y D. Variations in the seasonal histo­
ry of the Colorado potato beetle.— J.
Kans. Entomol. Soc., 1935, vol. 8, N 4,
p. 142—145.
Janezic F. Biological observations on Colo­
rado beetle in Slovensko Primorje in 1951
and experiments for controlling it with
insecticides.— Plant. Prot., 1952, N 9,
p. 3—12.
Jasic J. Possibilities of acclimatization and
utilization of the predatory bug Perillus
bioculatus (Fabr.) in the biological cont­
rol of the Colorado beetle in Slovakia.—
In: Konf. о mandelince bramborove, Pra­
ha, 1964. Praha. Entomol. ustav CAV,
1964, S. 47—49.
Jasic J. Water content and oxygen consum­
ption in overwintered adults of Perillus
bioculatus (Fabr.).— Acta entomol. bohemosl., 1970, vol. 67(1), p. 6—8.
J e r m y T. Magyarorszagi m egfigyelesek a
kolorädobogäron. Magyar Tudoman.—
Akad. biol. agrartud. osztäl. Közlem.,
1951, К. 2, N 1 - 4 , ol. 271-296.
J e r m y T. Egyszerü mödszer a burgonyabogär lärväk fejdlödese fokozatainak megkülönböztetesere.— Növenyved.
idösz.
Kerd., 1953, N 2, ol. 17-1 8 .
J e r m y T. Die Bedeutung der Nahrpflanzenwahl phytophager Insekten für den Planzenschutz.— Ann. Inst, protekt. plant.
Hung., 1957, Bd. 7, S. 45—51.
J e r m y T. Untersuchungen über Auffinden
und Wahl der Nahrung beim Kartoffel­
käfer (Leptinotarsa decemlineata Say).—
Entomol. exp. et appl., 1958, N 1, S. 197—
208.
J e r m y T. Fitofag rovarok tejekozodasa a
feny iranya alapjan.— Allat. közl., 1961a,
K. 48, N 1 - 4 , ol. 57—63.
J e r m y T. On the nature of the oligophagy
in Leptinotarsa decemlineata Say (Cole-
optera: Chrysomelidae).— Acta zool. Acad.,
sci. hung., 1961b, vol. 7, N 1/2, p. 119—
132.
J e r m y Т., S ä r in g e r G. A burgonyabogar elleni vedekezes biologiai nehezsegei.— In:
Magyar tudomänyos akademia agrärtudomanyok osztälyänak közlemenvei. Bu­
dapest, 1955a, K. 8, N 1—2, ol. 40—44.
J e r m y Т., S ä r in g e r G. A burgonyabogar
(Leptinotarsa decemlineata Say). Buda­
pest: Mezögazd Kiado, 1955b, ol. 1—188,
J e r m y Т., S ä r in g e r G. Die Rolle der Pho­
toperiode in der Auslösing der Diapause
des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decem­
lineata Say) und des amerikanischen
weissen Bärenspinner (Hyphantria cunea
Drury).— Acta agr. Acad. sci. hung.,
1955c, K. 5, N 3/4, ol. 419—440.
Johnson C. D. Insect survival in relation to
the rate of water loss.—Biol. Rev., 1942,
vol. 17, N 2, p. 154-177.
Johnson P. M., B a l li n g e r A. M. Life history
studies of the Colorado potato beetle.—
J. Agr. Res., 1916, vol. 20, p. 917—926.
K a c z m a r e k W.
W sprawie czynnikow
ksztaltujacych lokalne migracje stonki
ziemniaczänej Leptinotarsa decemlineata
Say.— Ecol. pol. Ser. A, 1955a, w. 3(3),
s. 65—83.
K a c z m a r e k W. Research on natural control
of the population Leptinotarsa decemlb
neata Say under field conditions (near
Poznan, Poland).— Ekol. pol. Ser. A r
1955b, w. 3(6), s. 109—163.
K a c z m a r e k W. The problem of factors in­
fluencing the local migrations of Colorado
beetles.— Bull. Acad. pol. sci., 1955c, w. 2,
N 3, s. 15—19.
K a c z m a r e k W . Les perspectives de la lutte biologique contre le doryphore (Lepti­
notarsa decemlineata Say).— Bull. Acad,
pol. sci., 1955d, Cl., w. 2, N 3, s. 219—
224.
K a g a n F., P i e k a r c z y k К ., S t u d z i n s k i A .
Характеристика развития важнейших
вредителей и болезней с>х. культур в
Польше за 1961 г. и прогноз появления
в 1962 г.— Реф. обзор сов. и иностр. ли­
тературы по карантину растений, 1963,
№ 10, с. 15.
Кайтазов А . Насекоми, обитаващи картофината, култура като хищници на колорадския бръмбар.— Рстит. защита,
София, 1963, т. 7, с. 24—26.
Кайтазов А., И л и е в И. Колорадский жук
в Болгарии в 1958*— Бюл. растительн.
защиты, 1958, т. 7, № 3—4, с. j88—89.
K a n e k o S. Studien über den Fett- und Gly­
kogenstoffwechsel von Bombyx mori
Литература
etc.— Trans. Jap. Pathol. Soc., 1924, vol.
14, p. 229-231.
K a p l a n e c k P. Beobachtungen über Mela­
nismus beim Kartoffelkäfer (Leptinotarsa decemlineata Say).— Nachrichtenbl.
Dtsch. Pflanzenschutzdienst., 1953, Bd. 7
(33), S. 56—58.
K a r g J. The effect of shelterbelts on den­
sity and reduction of numbers of the Co­
lorado beetle (Leptinotarsa decemlineata
Say.)— Ekol. pol. Ser. A, 1969, w. 17,
N 8, s. 149—157.
K a r g J. Elimination of the Colorado beetle
(Leptinotarsa decemlineata Say) by Carabidae.— Bull. Acad. pol. sei. Ser. sei.
biol., 1970, vol. 18, N 7, p. 397—400.
K a r g J. An attempt to estimate the energy
flow through the population of Colorado
beetle (Leptinotarsa decemlineata Say).—
Ekol. pol., Ser. A, 1973a, w. 21, N 17,
s. 239—250.
K a r g J. Abundance, reduction and consum­
ption of the Colorado beetle (Leptinotar­
sa decemlineata Say).— Bull. Acad. Pol.
sei. Ser. sei. biol., 1973b, w. 21, N 2,
s. 819—822.
K a r l s en H. Uber Ruhe Stadien erwachsener
Insekten. 2. Aneurinbestimmungen bei
Kartoffelkäfern (Leptinotarsa decemli­
neata Say).— Ztschr. vergl. Physiol.,
1953, Bd. 35, N 4, s. 344—352.
K e il b a c h R. Chrysopidenlarven als gele­
gentliche Vertilger von Kartoffelkäferei­
ern.— Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzen­
schutzdienst, 1952, Bd. 6, N 1, S. 14.
K e l l e h e r J. S. Life-history and ecology of
Doryphorophaga doryphorae Riley, a tachinid parasite of the Colorado beetle:
Thesis Univ. Minnesota, 1960, p. 1—70.
K e l l e h e r J. S. The Parasite Doryphoropha­
ga doryphorae (Diptera: Tachinidae) in
relation to population of the Colorado po­
tato beetle in Manitoba.— Ann. Entomol.
Soc. Amer., 1966, vol. 59, N 6, p. 1059—
1061.
K e m n i t z G. A. Untersuchungen über den
Stoffbestand und Stoffwechsel der Lar­
ven von Gastrophilus equi (Clark) nebst
Bemerkungen über den Stoffbestand der
Larven von Chironomus sp. Z. Biol., 1917,
Bd. 67, S. 129—244.
K i l b y B. A. The biochemistry of insect fat
body.*H- Adv. Insect. Physiol., 1963, vol. 1,
p. 172—174.
K i r c h n e r H. A . Auswertung der KartoffelKafersammelaktion 1952 in einem Kreise
des Laudes Meckenburg.— Nachrichfenbl.
Dtsch. Pflanzenschädlinge, 1952, N. F., Bd.
6, N 32, S, 229—233.
347
K i t t l a u s E. Die Embrionalentwicklung von
Leptinotarsa decemlineata Say., Epilachna sparsa Herbst, und E. Vigintioctomaculata Motsch. var niponica Lewis in
Abhängigkeit von der Temperatur.—
Dtsch. Entomol. Ztschr., 1961, Bd. 8, N I—
II, S. 41—62.
K h a n M. A., de K o r t C. A . D. Further evi­
dence for the significance of proline as
a substrate for flight in the Colorado po­
tato beetle, Leptinotarsa decemlineata
Say— Comp. Biochem. and Physiol., 1978,
vol. 60, N 4, p. 407—411.
K la c o c a r E. Suzbijanje krumpirove zlatice
u NR Sloveniji 1949 god. (La Campagne
antidoryphorique en Slovenie en 1949).—
Plant Protect., 1951, N 4, s. 60—67.
K l e i n - K r a u t h e i m F. Uber die Überwinte­
rung des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa
decemlineata Say) und sein Erscheinen
im Frühjahr in seinen Beziehungen zu
meteorologischen Faktoren.— Nachrich­
tenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst, 1950,
Bd. 2, N 11, S. 161—165.
K l e i n - K r a u t h e i m F. Zur Ökologie des Kar­
toffelkäfers, seine natürlichen Feinde und
ihre Schädigung durch moderne Insekti­
zide.— In: Mitt. Pflanzenschutz-Tagung
Bundesamt.
Braunschw.,
Münster —
Westf., 1952. Berlin, 1953, S. 37—41.
K l e i t m a n N. Biological rhythms and cyc­
les.— Physiol. Rev., 1949, vol. 29, p. 1—
30.
K l o o t W . Gi, va n der. Neurosecretion in in­
sects.--A nn. Rev. Entomol., 1960, vol. 5,
p. 35—52.
K m i t o w a K., W o j c i e c h o w s k a M F e d o r k o A.,
B a ja n C. Development of the Colorado
beetle subjected to the pressure of repea­
ted contacts with entomopathogenic mic­
roorganisms introduced into the soil.—
Pol. ecol. stud. (PRL), 1977, w. 3, N 2,
s. 149—156.
K n i g h t H. H. Studies on the life-history
and biology of Perillus bioculatus Fabricius, including observations on the natur
of the colour pattern (Heteroptera, Pent a t o m id a e ) I n : 19th Rept Minnesota
State Entomol. 1921—1922. St. Paul
(Minn.), Univ. Farm., 1923, p. 50—96.
K n o w l t o n G. F. Reappearance of the Colo­
rado potato beetle in Utah.— J. Econ. En­
tomol., 1933, vol. 26, N 5, p. 995.
K o c h H. A. Morphologische und histologi­
sche Untersuchungen am Verdauungska­
nal des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa de­
cemlineata Say).— Abh. und Ber. Mus.
Tierk. Dresden, 1960, Bd. 25, S. 25—45.
K o g u r e M. The influence of light and tem-
13*
348
Литература
perature on certain characters of the sil­
kworm, Bombyx mori.— J. Dept Agr. Kyishu — Univ., 1933, vol. 4, p. 1—93.
K o c ja n V., Janda V. Uber den Sauertodfverbrauch der Puppen von Tenebrio molitor L. etc.— Zool. Jahrb. Anat., 1933,
Bd. 53(4), S. 561—584.
K o r t C. A. D., de. Hormones and the struc­
tural and biochemical properties of the
flight muscles in the Colorado beetle.—
Meded. Landbouwhogeschool. Commun.
Agr. Univ., Wageningen, 1969, vol. 69,
N 2, p. 1—63.
K o r t C. A ., de. Hormonal regulation of me­
tabolism in insects.— Meded. Fac. landbouwwetwensch. Rijksuniv. Gent., 1971,
vol. 36, N 3, 848—857.
K o r t C. A. D ., de. Isolation and characteri­
zation of ribosomes from thoraces of the
sheep blowfly, Lucilia cuprina and their
capacity for protein synthesis at diffe­
rent stages of development.— Develop­
mental, 1975, vol. 42, p. 274—281.
K o r t C. A. D ., de, B a r t e li n k A. K. M., S c h u ur m a n s R. R. The significance of L-proline for oxidative metabolism in the flight
muscles of the Colorado beetle, Leptinotarsa decemlineata Say — Insect. Biochem., 1973, vol. 3, N 9, p. 11—17.
K o r t C. A., D ., de, K r a m e r S. J. Age-related
changes in amino acid composition and
turnover in the Colorado potato beetle,
Leptinotarsa decemlineata Say.— Insect
Biochem., 1976, vol. 6, p. 339—343.
K o w a l s k a T. Badania nad wplywem niektörych czynnikow na diapauze i zimowanie stonki ziemniaczanej (Leptinotarsa
decemlineata Say).— Pr. nauk Inst. ochr.
rosl., 1960, w. 11, N 2, s. 109—158.
K o w a l s k a T. Fecundity of the Colorado be­
etle (Leptinotarsa decemlineata Say) in
relation to ecological factors.— Ekol. pol.
Ser. A, 1969, vol. 17, N 10, p. 167—184.
K o z l o v s k y S. Le cycle biologique de Lepti­
notarsa decemlineata Say sur différentes
variétés de tomate (Solanum lycopersicum L.).— Rev. zool. agr., 1936, vol. 35,
N 7, p. 105—108.
K o z l o v s k y S. Sur le décalage des généra­
tions du Leptinotarsa decemlineata Say
en m ilieux artificiel.— Ann. Epiphyt.
(N .S.), 1937, vol. 3, N 1, p. 99—111.
K ra l J., N e u b a u e r S. Pouziti entomofytovnich hub rodu Beauveria proti mandelinke bramborove.— Zool. entomol. listy,
1953, w. 2, N 4, s. 241—250.
K ral
N e u b a u e r S. Pouziti entomofitnich
hub rodu Beauveria proti mandelince
bramborove zool. listy 11, 1956, N 5.
K r a m e r S. J. Age-dependent
changes in
corpus allatum activity in vitro in the
adult Colorado potato beetle, Leptinotar­
sa decemlineata.— J. Inst. Physiol., 1978,
vol. 24, N 6/7, p. 461—464.
K r a m e r S. J. Regulation of the activity of
JH-specific esterases in the Colorado po­
tato beetle, Leptinotarsa decemlineata.—
J. Insect. Physiol., 1978, vol. 24, N 10—11,
p. 743—747.
K r a m e r S. I., K o r t C. A. D., de. Some pro­
perties of hemolymphe sterases for Lepti­
notarsa decemlineata Say.— Lif. Sci.,
1976a, vol. 19, p. 211—218 (USA).
K r a m e r S. J., K o r t C. A. D., de. Age-development changes in juvenils hormone es­
terase and general carboxylesterase acti­
vity in the haemolymph of the Colorado
beetle, Leptinotarsa decemlineata Say.—
Mol. and Cell. Endocrinol., 1976b, N 4,
p. 4 3 -5 3 .
K r a m e r S.
K o r t C. A. D., de. Juvenile
hormone lipoproteins in the haemolymph
of the Colorado potato beetle, Leptinotar­
sa decemlineata.— Insect Biochem., 1978,
vol. 8, N 2, p. 87.
K r a m e r S. /., W e i t e n M., K o r t C. A. D. de.
Metabolism of juvenile hormone in the
Colorado potato beetle, Leptinotarsa de­
cemlineata Say.— Insect. Biochem., 1977,
vol. 7, N 2, p. 231—236.
K r z y m a n s k a J. ^agadnienie wplywu nienasyczonych kwasow tluszczowych na
rozwoj stonki ziemniaczanej (Leptinotar­
sa decemlineata Say).— Pr. nauk. Inst,
ochr. rosl., 1959, t. 1, s. 97— 105.
K r z y m a n s k a J. Badanie nad lipidami lisci
ziemniaka i ich wplywem na rozwoj ston­
ki ziemniaczanej (Leptinotarsa decemli­
neata Say).— Pr. nauk. Inst. ochr. rosl.,
1962, t. 4, N 1, s. 53—100.
K r z y m a n s k a J. The influence of linoleic
and linolenic acids on the development
and on the lipid metabolism of the Co­
lorado potato beetle (Leptinotarsa de­
cemlineata Say). Symp. Biol. Hung, host
plants in relation of insect behaviour and
reproduction. 1976, v. 16, p. 129—132.
Krzym anska
J.,
Z w o li n s k a - S n ia t a l o w a
Z.
Wpliw kwasu linolowego i linolenowego
oraz ich wspoloddziatywanie z a-tokoferolem na razwoj stonki ziemniaszanej
(Leptinotarsa decemlineata Say) i na metabolizm lipidow u tego owada.— Pr. na­
uk. Inst. ochr. rosl., 1966, t. 8 , N 2,
s. 183—196.
K rzym anska
J.,
Z w o li n s k a - S n ia t a l o w a
Z.
Elaboration of basic artificial diet com­
position for the Colorado beetle (Lepti-
Литература
notarsa decemlineata S a y ) B u l l . Acad,
pol. sei. Ser. sei. biol, 1970, w. 18, N 12,
p. 785—787.
K u b i s t a V., U r ban c ova J. Evidence for the
uncoupling action of cyanide.— Biochim.
et biophys. acta, 1962, vol. 62, N 1,
p. 175—176.
K u h n R ., L ö w I. Uber Demissin, ein Alkaloid-glycosid aus den Blättern von Sola­
num demissum.— Chem. Ber, 1947, Bd.
80, N 5, S. 406—410.
K u h n R., L ö w I. Gluco-alcaloides de especies silvestres de Solanum y de Lycopersicum y su significacion para la resistencia al escarabajo de la patata.— Ciencia
(Mexiko), 1954, N 14, S. 7—14.
K u h n R., L ö w J. Resistance factors against
Leptinotarsa decemlineata Say, isolated
from the leaves of wild Solanum speci­
es.— In: Origins of resistance to the to­
xic agents, Sevag M. G. N. Y , 1955,
p. 122-132.
L a b o u r G. Etude de la regeneration des
pattes chez le doryphore Leptinotarsa de­
cemlineata Say, au cours de son develop­
ment larvae.— Bull. Soc. zool. France,
1966 (1967), vol. 91, N 4, p. 687—696.
L a b o u r G. Etude histologique et histochimique du corps adipeux au cours du dé­
veloppement post-embryonnaire du dory­
phore.— Arch. anat. microsc. et morphol.
exp., 1970, vol. 59, N 3, p. 235—251.
L a b o u r J. Etude ultrastructurale de l ’évo­
lution du tissue adipeaux au cours du
développement larvaire et nymphal chez
le doryphore.— Ann. Soc. Entomol. Fran­
ce, 1974, vol. 10, N 4, p. 943—958.
L a co rdaire Th., C hapu is F. Genera des Coleopteres. Paris, 1874, vol. 10.
L a k o c y A. Badania nad wplywem zywenia
larw stonki ziemniaezanej liscmi reznych
odmian ziemniakow.— Roczn. nauk. roln.,
1957, t. 74-A-2, s. 339—357.
L a k o c y A. Wplyw subletalnych dawen
DDT na rozwoj stonki ziemniaezanej
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Pr.
nauk. Inst. ochr. rosi, 1960, t. 11, N 1,
S. 5—55.
L a n d is B. J. Insect hosts and hymphal de­
velopment of Podisus maculiventris Say
and Perillus bioculatus F. (Hemiptera,
Pentatomidae).— Ohio J. S ei, 1937, vol.
34, N 4, p. 252—259.
L a n g e n b u c h R. Fütterungsversuche an Jungamseln mit Vollkäfern und Larven des
Kartoffelkäfers.— Nachrichtenbl. Dtsch.
Pflanzenschutzdienst, 1950, Bd. 12, N 4,
S. 1 - 4 .
349
L a n g e n b u c h R. Ist das Fehlen eines «Fras-
stoffes» oder das Vorhandensein eines
«Vergallungsstoffes» die Ursache für die
Resistenz der Wildkartoffel Solanum
chacoense Ritt, gegenüber dem Kartoffel­
käfer? — Ztschr. Pflanzenkrankh. und
Pflanzenschutz, 1952, Bd. 59, N 5/6,
S. 179—189.
L a n g e n b u c h R. Untersuchungen über die
Ursache der unterschiedlichen DDT-Empfindlichkeit der L3- und L4-Larven des
Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decemline­
ata Say).— Ztschr. Pflanzenkrank, und
Pflanzenschutz, 1955, Bd. 62, N 8/9,
S. 567—572.
L a rc ze n k o K. I. [Jlapnenno K. H.] Slawianie prognoz rozwoju stonki ziemniaczanej w Polsce.— Roczn. nauk roln, 1958a,
t. 78-A-l, S. 59—78.
L a r c z e n k o K . I. [Jlapnenno K . H.] Fenologiczne terminy rozwoju stonki ziemniaczanej i zwiazek ich z rozlotami i zmianamiliczebnosci — Ibid., 1958b, t. 78-A-l,
S. 43—58.
L a rc ze n k o K. I. [Jlapnenno K. H.] Dlügösc
rozwoju stonki ziemniaczanej w zaleznosci od temperatury.— Ibid., 1958c, t. 78-A-l,
S. 2 7 -4 1 .
L a r c z e n k o K . I. [Jlapnenno K . H.] Warunki zywienia i diapauza stonki ziemniac­
zanej.— Ibid., 1958d, t. 78-A-l, S. 1—25.
L a th e e f M. A., H a rc o u rt D. G. A quantita­
tive study of food consumption assimila­
tion and growth in Leptinotarsa decemli­
neata Say (Coleoptera, Chrysomelidae)
on two host plants.— Ganad. Entomol,
1972, vol. 104, N 8, p. 1271—1276.
L a th e e f M. A., H a rc o u rt D. G. The dyna­
mics of Leptinotarsa decemlineata Say
populations on tomato.— Entomol. esp.
et appl, 1974, vol. 17, N 1, p. 67—76.
L e e s A . D. The physiology of diapause in
Arthropods. Cambridge: Univ. Press,
1955, p. 1—151.
L e e s A. D. The location of the photoperiodic receptors in the aphid Megoura viciae Buckton.— J. Exp. B iol, 1964, vol. 41,
p. 119— 133.
L e e s o n H. S. The effect of temperature and
humidity upon the survival of certain
unfed rat fleas.— Parasitology, 1932,
vol. 24, p. 196—209.
L e ib E. Beitrag zur «Überwinterung» des
Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decemline­
ata Say) und sein Erscheinen im Früh­
jahr in seinen Beziehungen zu meteoro­
logischen
Faktoren.— Nachrichtenbl.
Dtsch. Pflanzenschutzdients, 1951, Bd. 3,
S. 4 2 -4 4 .
350
Литература
L e w i s C. B., B l e t c h y l J. D. The emergence
M a c L eo d D. M. Investigations on the gene­
rhythm of the dungfly, Scopeuma (Scatophaga) stercoraria L.— J. Anim. Ecol.,
1943, N 12, p. 11—18.
L ie b e t r a u B. Versuche mit Kartoffelkäfer­
parasiten Beauveria bassiana (Balsamo)
Vuillemin.— Nachrichtenbl. Dtsch. Pflan­
zenschutzdienst, 1955, Bd. 9, N 5, S. 86—
93.
L ip a J. J. Nosema leptinotarsa sp. n. a microsporidian parasite of the Colorado po­
tato beetle, Leptinotarsa decemlineata
(Say).— J. Intervertebrate Pathol., 1968,
vol. 10, N 1, p. 111—115.
L o o f A., de. Causale mechanismen bij de
vitellogenese van de Coloradokever, Lep­
tinotarsa decemlineata Say: Thesis. Univ.
• Gent, 1969, p. 1—87.
L oo f A., de, L a g a sse A. The ultrastructure
of the follicle cells of the ovary of the Co­
lorado beetle in relation to yolk forma­
tion.— J. Insect. Physiol.,. 1970a, vol. 16,
r N 2, p. 211—220.
L o o f A., de, L a g a sse A. Juvenile hormone
and the ultrastructure properties of the
fat body of the adult Colorado beetle.—
Z. Zellforsch., 1970b, vol. 106, p. 439—
450.
L o o f A., de, L a g a sse A., B o h y m W. Proteid
yolk formation in the Colorado beetle
with special reference to the mechanism
of the selective uptake of haemolymph
proteins.— Proc. Kon. akad. wetensch. C,
1972, vol. 75, N 2, p. 125—143.
L o o f A., de, W i l d e J., de. The relation bet­
ween haemolymph proteins and vitellogenic in the Colorado beetle (Leptinotar­
sa decemlineata Say).— J. Insect. Physi­
ol., 1970, vol. 16, N 7, p. 157—169.
L o o f A., W i l d e J. Hormonal control of syn­
thesis of vitellogenic female protein in
the Colorado beetle, Leptinotarsa decem­
lineata.— J. Insect Physiol., 1970b, vol. 16,
N 7, p. 1455—1466.
L o u n s k y J., T il e m a n s E. Essais sur la re­
sistance du doryphore (Leptinotarsa de­
cemlineata Say) aux fumigations à l’aci­
de cyanhydrique.— Bull. Inst. Agr. Gembloux, 1939, vol. 8, N 1, p. 59—67.
L u d w i g D. The effect ôf dessication on sur­
vival and metamorphosis of the Japane­
se beetle (Popillia japonica Newm).—
Physiol. Zool., 1936, vol. 9, p. 27—42.
L u m s d e n W. H. R. The crepuscular biting
activity of insects in the forest canopy
in Bwamba, Uganda. A study in relation
to the sylvan epidemiology of yellow fe­
ver.— Bull. Entomol. Res., 1952, vol. 42,
p. 678—721.
ra Beauveria Vuill and Trifolium Lim­
ber.— Canad. J. Bot., 1954, N 32, p. 818—
890.
M ail G. A. Winter soil temperatures and
their relation to subterranean insect sur­
vival.— J. Agr. Res., 1930, vol. 41, N 8,
p. 571—599.
M ail G. A., S a l t R. W. Temperature as a
possible limiting factor in the northern
spread of the Colorado potato beetle.— J.
Econ. Entom., 1933, vol. 26, N 6, p. 1068—
1075.
M a iso n h a u te C. Etude radio-autographique
de l’incoropastia ou de leucine fritice
pendant le debut du développement em­
bryonnaire du doryphore (Leptinotarsa
decemlineata Say — Coleoptera, Chrysomelidae).— C. r. Acad. sei., 1976, vol.
D 282, N 5, p. 485—487.
M an olache C., B e g u le a n u Gh., S a n d ru /.,
B e r a t li e f C. Noi contributii la Studium
biologiei si combaterii gindacului din Co­
lorado (Leptinotarsa decemlineata Say)
in Republica Populäre Romina.— Stud,
cerc. biol. Acàd. RPR. Ser. biol. anim.,
1963, t. 15, N 4, p. 443—464.
M an sin g h A. Physiological classification of
dormancies in insects.— Canad. Ento­
mol., 1971, vol. 103, p. 983—1009.
M a n u n ta C., S o lin a s I. Metabolism of Caro­
tinoid pigments in the Colorado beetle
(Leptinotarsa decemlineata).— Atti acad.
naz. Lincei, Cl. sei. fis., mat. e natur.,
1952, N 12, s. 759.
M a r c o v itc h S. The migration of the Aphididae and the appearance of the sexual
forms as affected by the relative length
of daily light exposure.— J. Agr. Res.,
1924, vol. 27, p. 513—522.
M a r k k u la M. Pests of cultivated plants in
t Finland in 1973 — Ann. agr. fenn., 1974,
vol. 13, N 1, p. 30—33.
M a r zu sch K. Untersuchungen über die
Temperaturabhängigkeit von Lebenspro­
zessen bei Schadinsekten unter besonde­
rer Berücksichtigung winterschlafender
Kartoffelkäfer.— Mitt. BZA, Berlin —
* Dahlem, 1951, Bd. 70, S. 131—133.
M a r zu sch K. Untersuchungen über die Tem­
peraturabhängigkeit von Lebensprozes­
sen bei Insekten unter besonderer Be­
rücksichtigung winterschlafender Kartof­
felkäfer.— Z. vergl. Physiol., 1952, Bd. 34,
N 1, S. 75—92.
M a x i m o w N. А . [М а ксим о в H. A .] Experi­
mentelle und kritische Untersuchungen
über das Gefrieren und Erfrieren der
Лжтература
Pflanzen.— Jahrb. wiss. Bot., 1914, Bd. 53,
S. 327—420.
M a y né R., B r e n y R. Picromerus bidens L.
La vie larvaire au premier âge.— Parasi­
tica, 1948a, N 4, p. 1—20.
M a y n é R B r e n y R. Picromerus bidens Lep­
tinotarsa: morphologie, biologie, deter­
mination de sa valeur d’utilisation dans
la lutte contre le Doryphore.— Parasiti­
ca, 1948b, N 4, p. 189-224.
M c ln d o o N. E. The relative attractiveness
of certain solanaceous plants to the Colo­
rado potato beetle, Leptinotarsa decem­
lineata Say.— Proc. Entomol. Soc. Wash.,
1935„vol. 37, N 2, p. 36—42.
M ell R. Z. Beiträge zur Fauna Sinica XVIII.
Der Schlüpfmoment südchinesischer Lepidopteren.— Ztschr. Morphol. und ökol.
Tiere, 1939, Bd. 35, S. 139—168.
M e l la n b y K. The site of loss water from
insects.— Cambr. Phil. Soc. Biol. Rev.,
1934, vol. 10, p. 317—333.
M itc h e ll B. K. Behavioural and electrophysiological investigations on the responses
of larvae of the Colorado potato beetle
(Leptinotarsa decemlineata Say) to aminoacids.— Entomol. Exp. Appl., 1974, vol.
17, p. 255—264.
M i t c h e ll B. K., S c h o o n h o v e n L. M. Taste
receptors in Colorado beetle larvae.— J.
Insect Physiol., 1974, vol. 20, p. 1787—
1793.
M o e n s R. Essai d’acclimatation de Perillus
bioculatus Fabr. predateur du dorypho­
re.— Meded. Landbouwhogesch. Gent. Deel, 1963, vol. 28, N 3, p. 792—810.
M oe n s R. Observations sur les exigences
alimentaires de Perillus
bioculatus
Fabr.— Meded.
Landbouwhogeschool.,
1965, vol. 30, N 3, p. 1504-1515.
M o rea u J. P. Das Verhalten des Kartoffel­
käfers (Leptinotarsa decemlineata Say)
gegenüber drei Kartoffelsorten.— Acta
phytopathol. Acad. sci. hung., 1971, Bd. 6,
N 1—4, S. 165—169.
M o r g u e W., de K o r t C. A. Energy substra­
tes for flight in the Colorado beetle, Lep­
tinotarsa decemlineata Say.— J. Insect.
Physiol., 1978, vol. 24, N 3, p. 221—224.
M o r ia r ty F. The 24-hour rhythm of emer­
gence of Ephestia kühnielle Zell, from
the pupa.— J. Insect. Physiol., 1959, vol.
3, N 4, p. 357—366.
M orris R. F. The effect of predator age and
prey defence on the functional response
of Podisus maculiventris Say to the den­
sity of Hyphantria cunea Drury.— Canad.
Entomol., 1963, vol. 95, p. 1009—1020.
351
M u k e r je a J. D. The ralationship between
the stage of development and suscentibility to DDT and the Pyretrins of Diataraxia, Tenebrio, Periplaneta americana.—
Bull. Entomol. Res., 1953, vol. 44, p. 121—
161.
M u k e r ji M. K., Le R o u x E. J. The effect of
predator age on the functional response
of Podisus maculiventris to the prey size
of Galleria melonella.— Canad. Entomol.,
1969a, vol. 101, p. 314—327.
M u k e r ji M. K., Le R o u x E. J. A study on
energetics of Podisus maculiventris (Hemiptera: Pentatomidae).— Canad. En­
tomol., 1969b, vol. 101, N 5, p. 449—
460.
M u k s i e w i c z M. Materialy do poznania bioekologii stonki ziemniaczanej w Polsce.—
Pol. pimso entomol., 1948, w. 18, N 2—4,
s. 276—311.
M ü lle r K . Das Erscheinen der überwinter­
ten Kartoffelkäfer im Frühlahr in seinen
Beziehungen zur Bodentemperatur.—
Ztschr. Pflkrankh. und Pflanzenschutz.,
1941a, Bd. 51, S. 139— 146.
M ü lle r K. Die Ausbreitung des Kartoffel­
käfers.— Kosmos, 1941b, N 8, S. 194—
196.
M ü lle r H. J. Formen der Dormanz bei In­
sekten.— Труды XIII Международн. Энтомол. конгр. Москва, 2—9 авг. 1968 г.
Москва, 1971, т. 1, с. 419—422.
N a c k i e w i c z S., T u r o w s k i W . Wrazliwosc
roznych admian ziemnieakow na uskodzenie masy zicloney.— Rocz. nauk. roln.,
1957, w. 74, s. 421—436.
N a y a r K . K . Studies on the neurosecretory
system of Iphita limbata Stal. VI. Struc­
tural changes in the neurosecretory cells
induced by water content.— Ztschr. Zellforsch., 1960, vol. 51, p. 320—324.
N e u b a u e r S., D i r l b e k J. Kanibalismus mandelinky bramborove.— Zool. listy, 1956,
t. 5(19), 2, s. 169-172.
N i e z g o d z i n s k i P., K o r o l u k L. Biometric
measurement of the width of the head
capsule of different developmental pha­
ses of Colorado beetle larvae — Leptino­
tarsa decemlineata Say (Col., Chrysome­
lidae).— Pol. pismo entomol., 1976, t. 46,
f. 3, s. 559—561.
N o iiy L. Biological time. London: Methuen,
and C°, 1936, s. 1—70.
N o v a k V. /. A. Insects hormones. The phy­
siology, morphology and phylogeny of
the insect endocrines. London, Methuen
and Co., 1966, p. 1—478.
N o v a k V. I. A. Juvenile hormone analogu­
es and their theoretical and practical sig­
352
Литература
nificance.— Acta phytopathol. Acad. sei.
Hung, 1971, vol. 6, N 1—4, p. 203—210.
N o v a k V. I. A., S la m a K. The influence of
the juvenile hormone on the oxygen con­
sumption in Pyrrhocoris apterus.— Acta
Symp. Evol. Ins, Prague, 1962, p. 447—
451.
N o w o s i e l s k i J. W., P a tt o n R. L., N a e g e le
R. S. Daily rhythm of narcotic sensitivi­
ty in the house cricket and spider mite.—
J. Cell, and Comp. P hysiol, 1964, vol. 63,
N 3, p. 393-398.
N u n e z J. A. Wasserhaushalt and Neurosekretion in dem Käfer Anisotarsus cupripennis.— Z. vergl. Physiol, 1956, Bd. 36,
S. 341—355.
Occurrence of the Colarado beetle (Lepti­
notarsa decemlineata Say) in Germany,
1914. III.— Ladw. Ztg, N 34, S. 538—539.
O p y r c h a l o w a / , Goos M., D r o z d o w s k y K.
The development and dynamics of repro­
duction of the Colorado beetle — Lepti­
notarsa decemlineata Say (Col, Chrysomelidae) in the Wroclaw district.— Pol.
pismo entom ol, 1976, w. 46, f. 3, s. 543—
558.
O r sh o v e n H. Le doryphore (Leptinotarsa
decemlineata) en Belgique.— Rev. Agr,
1948, p. 467—471.
Otto A. Melanisimus, Nigrismus und Zei­
chnungsvariabilität der Pronote und Elytren des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa de­
cemlineata Say).— Wiss. Ztschr. MartinLüther Univ. Halle — Wittenberg, 1955,
N 2, S. 145—156.
P a lm e n E. Dial periodicity of pupae emer­
gence in natural populations of some
Chironomids (Diptera).— Ann. Soc. zool.bot. fenn. Vanamo, 1955, vol. 17(3), p. 1—
30.
P a l m e r L. S., K n i g h t H. H. Carotin — the
principal cause of the red and yellow
colours in Perillus bioculatus (Fabr.) and
its biological origin from the lymph of
Leptinotarsa decemlineata (Say).— J. Bi­
ol. Chem, 1924, vol. 19, p. 443—449.
P a r d i L. Sull’origine del glicogeno nei corpi grassi durante la ninfosi di Polistes
gallicus L. (Hymenoptera, Vespidae).—
Monit. zool. ita l, 1937, t. 48, p. 276—278.
P a r d i L. Origine e comportamento del gli­
cogeno hei corpi grassi, etc.— Arch. ital.
embr, 1938, t. 40, p. 281—300.
P a r k e r R. A comparison of haemolymph
proteins in two species of Leptinotarsa
beetles.— J. Insect. Physiol, 1971, vol.
17, N 9, p. 1689-1698.
P a t a y R. Sur un champignon (Beauveria
doryphorae), parasite du doryphore
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Bull.
Soc. sci. Bretagne, 1935, vol. 12, N 1/2,
p. 6 2 -6 6 .
P a t a y R. Anatomie, histologie et physiolo­
gie des tubes de Malpighi du Doryphore
(Leptinotarsa decemlineata Say, Goleoptera, Chrysomelidae).— Bull. Soc. zool.
France, 1937a, vol. 62, p. 174—186.
P a t a y R. Quelques observations anatomi­
ques et physiologiques sur le doryphore
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Bull.
Soc. sci. Bretagne, 1937b, vol. 24, N 1/2,
p. 94—102.
P a t a y R. Sur la régénération des pattes
chez le coléoptère chrysomélidae, Lepti­
notarsa decemlineata Say.— C. r. Soc.
biol, Paris, 1937c, N 126, p. 283—
285.
P a t a y R. Sur la structure et l’histophysiologie des tubes de Malpighi chez le do­
ryphore.— C. r. Soc. b iol, Paris, 1938,
N 129, p. 1098—1099.
P a t a y R. Contribution à l’étude d’un Colé­
optère (Leptinotarsa decemlineata Say).
Evolution des organes ou cours du déve­
loppement.— lmp.
Oberthür,
Paris,
1939a, p. 1—145.
P a t a y R. Comment reconnaître les divers
stades du doryphore (Leptinotarsa de­
cemlineata Say).— Bull. Soc. sci. Bretag­
ne, 1939b, vol. 15, N 3/4, p. 198—199.
P a t a y R. Observations sur l’anatomie et le
développement de l’appareil respiratoire
du doryphore.— Rev. zool. et Agr. appl,
1939c, vol. 38, p. 11—15.
P a v a n D. C , D o b z h a n s k y T., B u r la H. Di­
urnal behaviour of some neotropical spe­
cies of Drosophila.— Ecology, 1950, vol.
31(1), p. 36—43.
P a y n e N. E. The effect of environmental
temperatures upon insect freezing po­
ints.— Ecology, 1926a, vol. 7, N 1, p. 99—
106.
P a y n e N. Freezing and survival of insects
at low temperatures.— Quart. Rev. B iol,
1926b, N 1, p. 279—281.
P a y n e N. Measures of insect coldhardi­
ness.— Biol. B ull, 1927a, vol. 52, N 6,
p. 449-457.
P a y n e N. M. Freezing and survival of in­
sects at low temperatures.— J. Morph,
and P hysiol, 1927b, vol. 43, N 2, p. 521—
546.
P e t c u J. Quelque données de doryphore
(Leptinotarsa decemlineata Say) de la
R. S. de Roumania (biologie, ennemis na­
turels moyens biologiques de lutte cont­
re eui).— An sti. Univ. Iasi, Sec. II. A,
1967, t. 13, N 1, p. 6 3 -8 2 .
Литература
Pf e i f e r S. Experimentelle Untersuchungen
353
optera, Chrysomelidae).— C. r. Acad. sei.,
und Freilandbeobachtungen zur Feststel­
1935, v. 200, N 11, p. 961—963.
lung der Vertilgung des Kartoffelkäfers
P o is s o n R., P a t a y R. Sur quelques modali­
tés de la régénération des pattes et des
(Leptinotarsa decemlineata Say) durch
ailes chez la larve du doryphore Leptino­
mitteleuropäische
Vogelarten.— Ztschr.
tarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chriangew. Entomol., 1955, Bd. 37, S. 447—
somelidae).— C. r. Soc. biol. Paris, 1938,
461.
vol. 129, p. 126—128.
P f lu g f e l d e r 0 . Entwicklungsphysiologie der
Insekten. Probleme der Biologie. Leip­ P o p o v P. A. Stonka ziemniaezana (Lepti­
notarsa decemlineata Say) w Bulgaria,
zig: Akad. Verlagsges., 1952, Bd. 5, S. 1—
perspektywy yey rozwoju.— Bull. Inst.
332.
ochr. rosl., 1961, N 13, s. 93—101.
P i e k a r c z y k K . Wplyw gleby na zimowanie.
stonki ziemniaczanej.— Nowe roln., 1955b, П о п ов П. Възможности за прогноза п сиг­
нализация при колорадския бръмбар в
t. 5, N 4, s. 300—304.
България.— Растениевъдни науки, 1969,
P i e k a r c z y k K . Wplyw gleby na zimowanie
т. 6, № 2, с. 107—121.
stonki ziemnaczynej (Leptinotarsa de­
P o t t e r С. Resistance of insects to insecticicemlineata Say).— Post, nauk roln.,
des.— Chem. and Ind., 1956, N 42,
1955c, t. 2, N 6, S. 114—122.
p. 1178—1181.
P i e k a r c z y k K . Wplyw typu gleby na ziemowanie stonki ziemniaczanej (Leptino­ P r e c h t H . Der Einfluss der Temperatur auf
das Fermentsystem.— Verh. Dtsch. Zool.
tarsa decemlineata Say).— Bull. Inst,
Ges., 1950, vol. I, S. 179—182.
ochr. rosl., 1959a, N 5, s. 19—38.
P r e c h t H. Uber Ruhestadien erwachsener
P i e k a r c z y k K . Wplyw wilgotnosci gleby na
Insekten. 1. Versuche an Kartoffelkä­
zimowanie stonki ziemniaczanej (Lepti­
fern.— Ztschr. vergl. Physiol., 1953, Bd. 35,
notarsa decemlineata Say).— Prace Na­
N 4, S. 326-343.
uk.— Ochr. rosl., 1959b, t. 1, N 1, s. 45—
P r e s e r n T. Akcija suzbijanja krumpiroke
67.
zlatice u 1947 і 1948 god u NR Slovenij
P i e k a r c z y k K. Wplyw gleby na przepoiz(Les campagnes contre le doryphore en
warczenie larw stonki ziemniaczanej
Slovénie en 1947 et 1948).— Plant Pro­
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Bull.
tect, 1951, N 4, p. 35—59.
Ins. ochr. rosl., 1959c, N 6, s. 19—27.
R a u c o u r t M , T r o u v e lo t B. Recherches sur
P e i p h o H. Zur Frage der Bildungsorgane
les constituants des feuilles de Solanum
des Häutungswirkstoffs bei Schmetterlin­
tuberosum
détérminat
l’alimentation
gen.— Naturwissenschaften, 1948, Bd. 35,
des larves de Leptinotarsa decemlineata
S. 94—95.
Say.— C. r. Acad. sc i, 1933, vol. 197, N 20,
P ig o r in i L. Sulla presenza di una catalasi
p. 1153—1154.
nella nova di Bombyx etc.— Atti. Real.
R a u c o u r t M., T r o u v e lo t B. Les principles
Inst., Venet., 1924, vol. 83, p. 33—43.
constituants de la pomme de terre et le
P io t r o w s k a E., D u b n i a k H. Biotyczna redoryphore.— Ann. Epiphyt. (N. S.), 1936,
dukcja jaj stonki ziemniaczanej (Lepti­
N 2, p. 51—98.
notarsa decemlineata Say).— Bull. Inst,
R e in d e l F., B i e n e n f e l d W . Unterschiede in
ochr. rosl., 1973, t. 56, s. 79—90.
den freien Aminosäuren in BlattpressäfP it t e n d r i g h C. S. Circadian rhythms and
ten gesunder und blattrollkranker Kar­
the circadian organization of living sys­
toffelpflanzen.— J. Physiol. Chem, 1956,
tems.— Cold Spring Harbor Symp. Quant.
N 305, S. 123—131.
Biol. Clocks, 1960, vol. 25, p. 159—
R e in h a r d H. J. North American two-winged
184.
flies of the genus Doryphorophaga (TaP o e t er en N., van. Die Entwicklung der Kar­
chinidae, Diptera).— J. N. Y. EntomoL
toffelkäfer. Frage in Niederlanden.— In:
Soc, 1935, N 4, p. 387—394.
Verh. VII Intern. Kongr. Entomol. Ber­
R i d g w a y R. L , Jones S. L. Field-cage rele­
lin, 1938. 1939a, N 4, S. 2701—2703.
ases of Chrysopa carnea for supression
Poeteren N ✓
, van. Der gegenwärtige Stand
der Kartoffelkäferbekämpfung in Hol­
of populations of the bollworm and tobaco budworm on cotton.— J. Econ. Ento­
land.— In: Pflanzenbau, 18. Intern.
m ol, 1968, vol. 61, N 4, p. 892—898.
Landwirtschaftskongress, Dresden, 1939b,
R i d g w a y R. L , Jones S. L. Inundative re­
S. 8—9.
leases of Chrysopa carnea of Heliothis
P o is s o n R., P a t a y R. Beauveria doryphore
on cotton.— J. Econ. Entomol, 1969, voL
n. sp., muscardine parasite du Dorypho­
re: Leptinotarsa decemlineata Say (Cole62, N 1, p. 177—180.
354
Литература
R i l e y C. V. Potato pests being an illustra­
tion account of the Colorado potato beet­
le and the other insect foes of the pota­
to in North America with suggestion for
their repression and methods, for their
destruction. N. Y.: Orange. Judd Co., 1876,
p. 1—108.
R i v n a y E. External morphology of the Co­
lorado potato beetle (Liptinotarsa decem­
lineata S a y ) J . N. Y. Entomol. Soc.,
1928, vol. 36, p. 125—142.
Robinson W.
Low temperatures and mois­
ture as factors in the ecology of the rice
weevil and the granary weevil.— Techn.
Bull. Agr. Exp. Sta. Minnesota, 1926, vol.
41(43), p. 1—58.
R o b in s o n W. Response and adaptation of
insects to external stimuli.— Ann. Ento­
mol. Soc. Amer., 1928a, vol. 21, N 3,
p. 407—417.
R o b in s o n W. Water conservation in in­
sects.— J. Econ. Entomol., 1928b, v. 21,
N 1, p. 80—88.
R o c k s t e i n M. Glycogen metabolism in in­
sects: A review.— Bull. Brooklyn Ento­
mol. Soc., 1950, vol. 45, N 3, p. 74—81.
R ö m e r F. Häutungshormone in den Oenocyten des Mehlkäfers.— Naturwissen­
schaften, 1971, Bd. 58, S. 324—325.
R ö m e r F., E m e r ic h H., N o w o c k G. Biosyn­
thesis of ecdysones in isolated prothoracic glands and oenocytes of Tenebrio
molitor in vitro.— J. Insect Physiol., 1974,
vol. 20, p. 1895—2094.
R o t i m b e r g P., D u ce E ., L in k G.,
Jitarin.
Metabolismus carotenolipidic in timpul
himforei la Leptinotarsa decemlineata
Say.— Stud, si cere. biol. Ser. biol. anim.,
1975, t. 27, N 4, p. 273-277.
S a c k t o r B. Regulation of intermediary me­
tabolism with special reference to the
control mechanisms in insect flight
muscle.— Adv. Insect. Physiol., 1970, vol.
7, p. 268—338.
S a c k t o r B., W o r m s e r - S h a u it G. Regulation
of metabolism in working muscle in vi­
vo. 1 . Concentration of some glycolytic
tricarboxylic acidcycle and aminoacid in
termediates in insect flight muscle du­
ring flight.— J. Biol. Chem., 1966, vol.
243, p. 624—633.
S ä g e s s e r H. Uber die Wirkung der Corpo­
ra allata auf den Sauerstoffverbrauch bei
der Schabe Leucopheae maderae.— J. In­
sect Physiol., 1960, N 5, p. 264—285.
S a l t R, W. Time as a factor in the freezing
of undercooled insects.— Canad. J. Res.,
.1950, D, N 28, p. 285—291.
S a l t R . W. Natural occurrence of glycerol
in insects and its relation to their ability
to survive freezing.— Canad. Entomol.,
1957, v. 89, N 11, p. 491—494.
S a l t R. W . Cold-hardiness of insects.— In:
Proc. X Intern. Congr. of Entomology,
1956. Montreal, 1958a, vol. 2, p. 73—77.
S a lt R. W . Role of glycerol in producing
abnormally low supercooling and free­
zing points in an insect Bracon cephy
(Cahan.).— Nature, 1958b, N 181, p. 1281.
S a l t R. W . Application of nucleation theory
to the freezing of supercooling insects.—
J. Insect. Physiol., 1958c, vol. 2, N 1,
p. 78—188.
S a l t R. W . Role of glycerol in the coldhardening of Bracon cephy (Gaham).—
Canad. J. Zool., 1959, vol. 37, p. 59—69.
S a l t R. W. Principles of insect cold-hardi­
ness.— Annu. Rev. Entomol., 1961c, N 6,
p. 55—74.
S a m s i n a k o w a A., C e r m a k o v a A . Wplyw
infekce
houby
Beauveria
bassiana
(Bals.— Criv.) Vuill. na larvy mandelinky bramborove Leptinotarsa decemlineata
Say.— Sb. Cs. akad. zemed. ved. Rada
rosl. vyrobe, 1960, t. 33, c. 2, s. 163—168.
S a n d n e r H., S t a n u s z e k S. Natürliche Regulationsfactoren und biologische Bekämp­
fung des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa
decemlineata Say).— Pflanzenschutzbe­
richte, 1968, Bd. 38, N 12, S. 177—187.
S a n d n e r H., S t a n u s z e k S. Nematods para­
sitic of the Colorado beetles.— Zesz. Postepaw nauk roln., 1970, w. 19, N 1, s. 91—
92.
S a n d n e r H., S t a n u s z e k S. Comparative re­
search on the effectiveness and produc­
tion of Neoaplectans carpocapsae S. L.—
Zesz. probl. Postepow nauk roln., 1971,
w. 90, N 1, s. 219—226.
S a v e s c u A., L e f t e r C., P e t e a n u St., N e re u ta O. Stabilirea metodei pentru avertiza-
rea combaterii gindacului din Colorado
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Ann.
Inst, centr. cerc. agr. Sec. protect, plant.,
1964, N 2, s. 225—237.
S a y T. Description of Doryphora 10-lineata
n. sp.— J. Acad. Natur. Sei., Phila, 1824,
vol. 3, N 2, p. 453.
S c h a lk J. M., S t o n e r A. K. Colorado potato
beetle populations and their effect on to­
mato yield in Maryland— Hort. Sei., 1976,
vol. 11, N 3, Sec. 1, p. 213—214.
S c h a n z M. Geruchssinn des Kartoffelkäfers
(Leptinotarsa decemlineata Say).—Ztschr.
vergl. Physiol., 1953, Bd. 35, N 5, S. 353—
379.
S c h a p e r P. Das Verhalten verschiedener
Wildspezies gegen den Kartoffelkäfer.—
Литература
Mitt. biol. Reichsants. Landw. Forstw,
1938, Bd. 58, S. 55—60.
S c h a e r f fe n b e r g B. Beobachtungen am Co­
loradokäfer (Leptinotarsa decemlineata
Say).— Pflanzenkrankh. und Pflanzen­
schutz, 1955, Bd. 62, N 2, S. 67—75.
S c h a e r f fe n b e r g B. Beauveria bassiana (Vuill.) Link als Parasit des Kartoffelkäfers
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Anz.
Schädlingsk, 1957, Bd. 30, N 5, S. 69—
74.
S c h a e r ff e n b e r g B. Beauveria bassiana (Vuill.) Link als Parasit des Kartoffelkäfers
(Leptinotarsa decemlineata Say). II. In­
fektionsversuche in Freiland au L2- und
L3-Larven.— Anz. Schädlingsk, 1959, Bd.
32, N 6, S. 87—90.
S c h a e r f fe n b e r g B. Der Einfluss der Edelkompostdüngung auf das Auftreten des
Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decemline­
ata Say).— Ztschr. angew. Entomol,
1968, Bd. 62, N 1, S. 90—97.
S c h e n k e l H , S c h n e t t e r W. Transcription
during early embryogenesis of Leptino­
tarsa (Coleoptera): An aytoradiographic
analysis.— W. Roux’s Arch. Develop. Bi­
o l, 1979, vol. 186, N 3, p. 179—188.
S c h e r n e y F. Die biologische Wirkung der
Gattung Carabus auf Kartoffelkäferlar­
ven.— In: Verh. IV. Intern. Pflanzenschutz-Kongr, Hamburg, 1959, S. 1035—
1038.
S c h e r n e y F. Untersuchungen über das Vor­
kommen für die biologische Shadlingsbekampfung wichtiger Laufkafer — Ar­
ten (Col. Carabidae) in Bayern.— Bayer
landwirt. Jahrb., 1962, Bd. 39, N 2,
S. 193—218.
S c h e t t e r W . Ribonukleinciuren in der Em­
bryonalentwicklung von Leptinotarsa de­
cemlineata (Coleoptera).— Zool. A nz,
Suppl. 1970, Bd. 33, S. 108—112.
S c h n e i d e r m a n n H. A . Onset and terminati­
on of insect diapause.— In: Physiologi­
cal Triggers and discontinuous rate pro­
cesses. Wash. D. C. Amer. Physiol. Soc,
1957, p. 46—59.
S c h o o n h o v e n L. M. Plant recognition by
lepidopterous larvae.— In: Insect / Plant
Relationships: Symp. Roy. Entomol. Soc.
London, 1972a, N 6, p. 83—93.
S c h o o n e v e ld H. Control of activity of neu­
rosecretory A-cells in the Colorado beetle
Leptinotarsa decemlineata Say.— Gen.
and Comp. Endocrinol, 1969, vol. 13, N 3,
p. 153—230.
S c h o o n e v e ld H. Structural aspects of neu­
rosecretory and corpus allatum activity
in the adult Colorado beetle Leptinotarsa
355
decemlineata Say, as a function of daylength.— Neth. J. Zool, 1970, vol. 20, N 2,
p. 151—237.
S c h o o n e v e ld H. Insect neurosecretory sys­
tems and prospects of pest control by
brain hormones.— Meded. Fac. Landbouw. Wetensch. Gent, 1971, vol. 36, N 3/
4, p. 838—847.
S c h o o n e v e ld H. Effects of juvenile hormo­
ne on the endocrine system during break
of diapause in the Colorado beetle.— J.
Endocrinol, 1972, vol. 57, p. 55—56.
S c h o o n e v e ld H. Ultra structure of the neuro­
secretory system of the Colorado potato
beetle Leptinotarsa decemlineata Say. I.
Characterization of the protocerebral neu­
rosecretory cells.— Cell Tiss. R es, 1974a,
vol. 154, p. 275—288.
S c h o o n e v e ld H. Ultrastructure of the neu­
rosecretory system of the Colorado pota­
to beetle Leptinotarsa decemlineata Say.
II. Pathways of Axonal secretion tran­
sport and innervation of neurosecretory
cells.— Ibid, 1974b, vol. 154, p. 289—301.
S c h o o n e v e ld H , Otazo S. A., G. W i l d e } de.
Juvenile hormone induced break and ter­
mination of diapause in the Colorado po­
tato beetle.— J. Insect P hysiol, 1977, vol.
23, p. 689—696.
S c h o o n e v e ld H.} va n H u is a n d
P r i v e e H.
Homeostatic control of corpus allatum
activity in the Colorado potato beetle.
Gen. Comp. Endocr, 1978, v. 34, p. 106—
107.
S c h o o n e v e ld H., S. J. K r a m e r , H. P r i v e e ,
va n A. H uis. Evidence of controlled cor­
pus allatum activity in the adult Colo­
rado beetle. Journ. Insect. Physiol, 1979,
v. 25, p. 449—453.
S c h r e i b e r K . Uber einige Inhaltsstoffe der
Solanaceen und ihre Bedeutung für die
Kartoffelkäferresistenz.— Entomol. Exp.
Appl, 1958, Bd. 1(1), S. 28—37.
S c h r ö d e r D. Uber die Gewebsatmung des
Kartoffelkäfers Leptinotarsa decemlinea­
ta Say in der Winterruhe und im Wach­
zustand.— J. Insect. Physiol, 1957, vol. 1 ,
N 2 , p. 131—142.
S c h w a r t z M. Der Koloradokäfer in Deutsch­
land.— Mitt. Dtsch. Landw. Ges, 1914,
N 31, S. 440—441.
S c h w a r t z M. Der Koloradokäfer in Frank­
reich.— Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzd, 1923, N 3, S. 77.
S c h w a r t z M. Der Kartoffelkäfer.— Flugbl.
biol. Reichsant. Land, und Forstw, 1932,
N120, S. 1—4.
S c h w a r t z M. Der Kartoffelkäfer. Abwehr­
kampf in den europäischen Ländern.—
356
Литература
Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzd.,
1936, N 16, S. 45—46.
S c h w a r t z M. Die Entwicklung und der ge­
genwärtige Stand der Kartoffelkäferfra­
ge in Deutschland.— Verh. VII. Intern.
Konr. Entomol. Berlin, 1938. Berlin,
1939a, N 4, S. 2705—2715.
S c h w a r t z M. Die Ausbreitung des Kartof­
felkäfers in Deutschland 1938.— C. r. IV
Conf. Intern, pour l’etude de la Lutte en
Commun contre le Doryphore, Wageningen, 2—4.II 1939. Verslagen Meded.
Pflanzenziekt. Dienst, 1939b, N 94, S. 65—
69.
S c o t t W. N. An experimental analysis of
the factors governing the hour of emer­
gence of adult insects from their pupae.—
Trans. Roy. Entomol. Soc., London, 1936,
vol. 85, p. 303—329.
S e l lk e K. Die Nordgrenze für den Kartof­
felkäferbefall.— Nachrichtenbl.
Dtsch.
Pflanzenschutzd., 1939, Bd. 19, N 1, S. 5.
S e l lk e K., W i n n i n g E. Zuchtversuche mit
der Raubwanze Podisus maculiventris
(Pentatomidae, Asopinae) unter Berück­
sichtigung ihrer Eignung als natürlicher
Feind des Kartoffelkäfers.— Arb. Phys.
angew. Entomol., 1939, Bd. 6, N 4, S. 329—
342.
S e p rö s I. A burgonyabogär rajza es a hömerseklet.— Növenyvedelem, 1965, t. 1,
N 6, p. 47—48.
S e r y c z y n s k a H. Defensive reactions of the
Colorado beetle (Leptinotarsa decemline­
ata Say) against the fungi Beauveria bassiana (Bals) Vuill., Paecilomyces farinosus (Dichs) Brown et Smith and nema­
todes Neoaplectana carpocapsae Weiser.—
Bull. Acad. pol. sei., 1975, vol. 23, N 5,
p. 351—353.
S e r y c z y n s k a H., B afan C. Defensive reacti­
ons of L3, L4 larvae of the Colorado be­
etle to the insecticidae fungi Paecilomy­
ces farinosus (Dicks), Brown et Smith,
P. fumoso-roseus (Wize), Beauveria bassiana (Bals) Vuill. (Fungi imperfecti
M oniliceles).— Bull. Acad. pol. sei., 1975,
vol. 20, N 4, p. 267—271.
S e y m o u r P. R. Colorado beetles reported
in England and Wales. 1974.— Plant
Pathol., 1974, vol. 24, N 1, p. 4 8 -5 1 .
S id o r C. Osvrt na neke rezultate dosadasnjich proucavanja obolenja krompirove
zlatice.— Agron. glas, 1974, t. 36, N 9—
12, s. 537—546.
S i n d e n S. L., S c h a lk I. M., S t o n e r A. K . Ef­
fects of daylength and maturity of toma­
to plants on tomatine content and resis­
tance to the Colorado potato beetle.— J.
Amer. Soc. Iiort. Sei., 1978, vol. 103, N 5,
p. 596—600.
S k u h r a v y V. Einfluss der Entblätterung
und Kartoffelkäferfrassen auf die Kar­
toffelernte.— Anz. Schädlingsk., 1968,
Bd. 41, N 12, S. 180—185.
S k u h r a v y F. Der Einfluss der abiotischen
Faktoren und die Populationsdynamik der
Rübenfliege (Pegomya betae Curtis) und
des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decem­
lineata Say).— Tagungsber. Dtsch. Akad.
Landwirtschaftwiss. Berlin, 1969, N 812,
S. 377—392.
S k u h r a v y V., N o a k K., R u z i c k a Z. Die Populetions dynamik des Kartoffelkäfer
(Leptinotarsa decemlineata Say) in zwei
klimatisch unterschiedlichen Gebieten
Bohemens. Z. angew. Entomol., 1968, Bd.
62, H. U., s. 365—385.
S l a m a K. Succinic dehydrogenase activity
in different organs in the sawfly Cephaleia abietis L. during diapause and deve­
lopment.— Acta Symp. ontogeny of in­
sects. Praha, 1959, p. 222—225.
S l a m a K. Hormonal control of respiratory
metabolism during growth, reproduction
and diapause in female adult of Pyrrhocoris apterus L. (Hemiptera).— J. Insect
Physiol., 1964, vol. 10, p. 283—303.
S l a m a K., R o m a n u k M., S o r m F. Insect gormones and bioanalogues. Wien: Spriger
Verl., 1974, p. 1—477.
S m a l l T. Colorado beetle in Jersey 1947.—
Agriculture, 1948, N 4, p. 569—574.
S m a l l T., T h o m a s G. E. Colorado beetle in
Jersey. A study of the problem of seabor­
ne invasions.— Ibid., 1954, N 11, p. 118—
122.
S m i t h R. F. Principles of measurement of
crop losses caused by insects.— In: FAO
Symposium on crop losses. Rome, 1967,
p. 205—213.
S m r z J. Sireni mandelinky bramborove v
CSSR. Konference 0 mandelince Brambo­
rove. Praha. 1964, s. 5—6.
S e m m e L. Effects of glycerol on cold-hardiness in insects.— Canad. J. Zool., 1964,
vol. 42, p. 87—101.
S o m m e L. Further observations on glycerol
and cold-hardiness in insects.— Ibid.,
1965, vol. 43, p. 765—770.
S t a c h e r s k a B .y L a k o c y A., S z c z e p a n s k a K.
Badania nad wrazliwoscia imago stonki
ziemniaczanej (Leptinotarsa decemline­
ata Say) na trucizny zaleznie od stanu
fizjologicznego.— Pr. nauk. Inst. ochr.
rosl., 1959, t. 1, s. 69—96.
S t a n i A. Mbi biologjine e bubufecit te papates dhe masat e luftim it ne kushtet e
Литература
rretnit te Tiranes.— Bui. i Shkencave
Bujqesore, 1967, t. 6, N 4, s. 61—77.
S ta ra u s I. Die chemische Zusammenset­
zung der Arbeitsbienen und Drohnen
während ihrer verschiedenen Entwicklungs Stadien.— Ztschr. Biol., 1911, Bd.
56, S. 347—397.
S t e e l e I. E. Occurrence of a hyperglycaemic
factor in the corpus cardiacum of an in­
sect.— Nature, 1961, vol. 192, p. 680—681.
S t e e l e I. E. The site of action of insect hy­
perglycaemic hormone.— Gen. Comp. En­
docrinol., 1963, vol. 3, p. 46—52.
S t e g w e e D. Metabolic effect of a corpus allatum hormone in diapausing Leptinotar­
sa decemlineata Say.— In: XI Intern.
Congr. Entomol. Wien, 1960, vol. 3,
p. 218—221.
S t e g w e e D. Respiratory chain metabolism
in the Colorado potato beetle. II. Respi­
ration and oxidative phosphorilation in
«Sarcosomes» from diapausing beetles.—
J. Insect Physiol., 1964, vol. 10, p. 97—
U 2.
S t e g w e e D K a m m e n - W e r t h e i m A . K ., van.
Respiratory chain metabolism in the Co­
lorado potato beetle. I. Respiration and
oxidative phosphorylation in sarcosomes
from active beetles.— J. Insect Physiol.,
1962, vol. 8, p. 117—126.
S t e g w e e D., K i m m e i E. C., B o e r I. A., H e n s tra S. Hormonal control of reversible de­
generation of flight muscle in the Colora­
do potato beetle, Leptinotarsa decemli­
neata Say (Coleoptera).— J. Cell Biol.,
1963, vol. 19, p. 519—569.
S t e lw a a g - K i t t l e r F. Zur Physiologie der
Käferhäutung. Untersuchungen am Mehl­
käfer Tenebrio molitor.— Biol. Zbl., 1954,
Bd. 73, S. 12—49.
S t o c k a r d Ch. R. The artificial production
of a single median cyclopean-aye in the
fish embryo by means of seawater solu­
tions of magnesium chloride.— Arch. En­
tomol. Mech., 1907, vol. 23, N 2, p. 249—
258.
S t r i c k la n d E. H. The northern limits for
potato beetle infestation (Leptinotarsa
decemlineata).— Sei. Agr., 1937, vol. 17,
N 7, p. 447—450.
S t ä b e n N. Uber den Einfluss des Lichtes
auf den Kartoffelkäfer, Leptinotarsa de­
cemlineata Say.— Z. Pflanzenkrankh. und
Pflanzenschutz., 1964, Bd. 71, S. 533—538.
S u l li v a n W. N., C a w l e y B Ha y e s D. K. et
al. Circadian rhythm in susceptibility of
house flies and Madeira cockroaches to
pyrethrum.— J. Econ. Entomol., 1970,
vol. 63, p. 159-163.
357
S w e e n e y В . М., H a s tin g s I. W. The influ­
ence of temperature on the diurnal cyc­
les.— Cold Spring Harbour Symp. Quanti­
tät. Biol. Biological Clocus, 1960, vol. 25,
p. 145—148.
S z m i d t A. Perillus bioculatus (Fabr.) (Heteroptera, Pentatomidae) — inportowany
drapiezca stonki ziemniaczanej.— Prz.
zool., 1960, t. 4(4), s. 292—295.
S z m i d t A., W e g e r e k W . Populationsdyna­
mische Wirkung von Perillus biocula­
tus (Fabr.) (Het. Pentatomidae) auf den
Kartoffelkäfer.— Entomophaga, 1967, Bd.
12, N 4, S. 403—408.
T a k e h a ra I A s a h i n a E. Glycerol in a slug
Caterpillar. I. Glycerol formation, dia­
pause and frostresistance in insect rea­
red at various graded temperatures.—
Low Temp. Sei., 1961, В, vol. 19, p. 29—
36.
T a n g l F. Zur Kenntnis des Stoff- und Ener­
gieumsatzes
holometabolen
Insekten
während
der Metamorphose.— Pflüg.
Arch. ges. Physiol., 1909, Bd. 130, N 1,
S. 1—89.
Tanno K. Frost resistance in a carpenter
ant. Campnotus obscuripes. I. The rela­
tion of glycerol to frost resistance. Low.
Temp. Sei., 1962, vol. 20, B, p. 25—34.
T a y l o r L. R., K a l m u s H. Dawn and dusk
flight of Drosophila subobscura Collin.—
Nature, 1954, vol. 174, p. 221.
T h i e m E. Untersuchungen über die Gif­
tempfindlichkeit der Kartoffelkäferlarven
in Abhängigkeit vom Entwicklungszus­
tand.— Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzd., 1951a, Bd. 5, N 1, S. 18—22.
T h i e m E. Eine bisher nicht beobachtete
Schwarzenflächenkrankheit des Kartof­
felkäfers.— Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. 1951b, Bd. 5, N 1, S. 18—22.
T h i e m E . Der Kartoffelkäfer.— Biol. Zentralanst. Berlin Flugbl., 1954, N 4, S. 1—
13.
T h o m a s J., D u n n E. Colorado beetle in En­
gland. 1950.— Agriculture, 1951, N 58,
p. 135—139.
T h o m s e n E. Influence of the corpus allatum on the oxygen consumption of adult
Calliphora erythrocephala.— J. Exp. Biol.,
1949, vol. 26, N 2, p. 137—149.
T h o m s e n E., H a m b u r g e r K. Oxygen con­
sumption of castrated females of the
blowfly Calliphora erythrocephala.— Na­
ture, 1955, vol. 183, p. 1401—1402.
T h o rs te in s o n A. I. The chemotactic influen­
ce of plant constituents on feeding by
phytophagous insects.— Entomol. Exp.
Appl., 1958, N 1, p. 23—27.
358
Литература
T h o r s te in s o n A. I. Host selection in phyto­
phagous insects.— Annu. Rev. Entomol.,
1960, N 5, p. 193—218.
T im o n -D a v i d J. Sur l’élaboration synthéti­
que des corps gras chez les larves Xylophaqus.— G. r. Soc. biol., 1927, vol. 48,
p. 586—588.
T im o n - D a v i d J. Sur lex variations des gras­
ses de reserve pendant l’évolution de la
Pyrare du Mais (Pyrausta nubilalis
Hübn.).— Ibid., 1928a, vol. 49, p. 1799—
1800.
T im o n - D a v i d J. Contribution à la connais­
sance des graisses d’insectes. Le beurre
de pucerons du terebinthe.— G. r. Acad.
sci., 1928b, vol. 186, p. 104—106.
T o rk a M. Breeding potatoes with resistance
to the Colorado beetle.— Amer. Potato J.,
1950, vol. 27, N 7, p. 263—271.
T o w e r W . L. On the origin and distributi­
on of Leptinotarsa decemlineata Say, and
the part that some of the climatic fac­
tors have played in its dissemination.—
Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci., 1900, vol.
42, p. 21—43.
T o w e r W. L. Colors and color patterns of
Coleoptera. Univ. Chicago, 1903, N 10,
p. 36—39.
T o w e r W. L. An investigation of evolution
in Chrysomelid beetle of the genus Lep­
tinotarsa.— Publ., Carnegie Inst., Wash.,
1906, N 48, p. 1—320.
T o w e r W . L. Inheritable modification of
the water relation in hibernation of Lep­
tinotarsa decemlineata Say.— Biol. Bull.
Mar. Biol. Lab. Woods Hole, 1917, vol. 33,
N 4, p. 229—257.
T o w e r W. L. The mechanism of evolution
in Leptinotarsa.— Carnegie Inst. Wash.,
1918, Publ. 263, p. 1—384.
T ro jan P. Egg regulation of the Colorado
beetle (Leptinotarsa decemlineata Say)
as a hungerdependent reaction.— Ekol.
Polska, 1968, A16, N 6, p. 171—183.
T r o u v e lo t B. Recherches sur les parasites
et predateurs attaquant le doryphore en
Amérique du Nord et envoi en France
des premières colonies des espèces les
plus actives.— Ann. Epiphyt., 1932, vol.
17 (1931), N 6, p. 408—445.
T r o u v e lo t B . Observations sur les affinités
trophiques existant entre les larves de
Leptinotarsa decemlineata Say et les
plantes de la famille des solanées.— C. r.
Acad. sci., 1933, vol. 197, p. 273—275.
T r o u v e lo t B. Le Doryphore de la pomme
de terre en Amérique du Nord.— Ann.
Epiphyt., 1934/1935, vol. 1, p. 278—336.
T ro u v e lo t B. Remarques sur l’écologie du
dyrophore en 1935 dans le massif central
et le centre de la France.— Rev. zool.
agr. appl., 1936, vol. 25, N 3, p. 33-^37.
T ro u v e lo t B. Etat actuel des recherche sur
les Solanées tubirifères résistances au
doryphore.— Rev. zool. agr. appl., 1938a,.
vol. 37, p. 177—180.
T r o u v e lo t B. Recherches sur les plantes
résistances au doryphore.— Landw. Jahb.
Schweiz, 1938b, vol. 52, N 6, p. 700—701.
T r o u v e lo t B. L’immunité chez les Solanacé­
es à l’égard du doryphore.— Entomol..
exp. et appl, 1958, vol. 1(1), p. 9—13.
T r o u v e lo t R., L e B erre / , P o r t ie r G. Les>
particularités de l’évolution et de Finvasion doryphoriques près des côtes de la
Manche en 1950.— C. r. Acad. agr. France,.
1950, vol. 36(13), p. 534-536.
T ro u v e lo t B , B r e jo u x S. Rapports biologi­
ques entre le doryphore et Solanum demissum. Somnolence et réduction d’acti­
vité présentées par les larves consom­
mant les feuilles de cette plante.— Rev.
pathol. végét, 1939, vol. 26, N 2, p. 142—
147.
T ro u v e lo t B , B u s n e l G. Modifications du
rhythme des battements cardiaques chez
les larvae du doryphore (Leptinotarsa
decemlineata Say) suivant les Solanum
dont elles se nourissent.— G. r. Acad. sci.r
1937, vol. 205, N 23, p. 1171—1173.
T r o u v e lo t B., Grison P. Variations de fé­
condité du Leptinotarsa decemlineata Say
avec les Solanum tubérifères consommés
par l’insecte — Ibid., France, 1935, vol.
201, N 22, p. 1053—1055.
T r o u v e lo t B , Grison P. Les variations des
époques et intensités des infestations do­
ryphoriques en France.— G. r. Acad. agr.
France, 1946, vol. 32, N 4, p. 149—152.
T r o u v e lo t B., Grison P. Charactères de
l’évolution du doryphore dans la région
Parisienne en 1948.— Ibid, 1948, vol. 34,
p. 1004—1006.
T r o u v e lo t B , Grison P., D i x m e r s I. Remar­
ques sur des différences d’attaque par le
Doryphore de variétés courantes de pom­
me de terre.— Ibid, 1936, vol. 22, p. 513—
517.
T r o u v e lo t B , L a co tte, D u s s y , T hénard. Ob­
servations sur les affinités trophyques
existant entre les larves de Leptinotarsa
decemlineata et les plantes de la famille
des Solanées.— C. r. Acad. sc i, 1933, vol.
197, N 3, p. 273—275.
T r o u v e lo t B., M ü lle r-B ö h m e H. Etude sur
la valeur alimentaire pour les larves du
Doryphore d’hybrides S. demissum X S.
tuberosum.— Verh. VII. Intern. Kongr.
Литература
Entomol. Berlin, 1938, vol. 4, p. 2731—
2741.
T r o u v e lo t B., R a u c o u r t M., C a ste ts J. Re­
marques sur le mode d’action physiolo­
gique des principes actifs de Solanum
tuberosum envers les larves du Leptinotarca decemlineata.— G. r. Acad. sci.,
1934, vol. 199, N 15, p. 684—686.
U b r iz s y G., Vörös J. Observations et essais
sur des champignons entomophagues en
Hongrie.— Entomophaga, 1962, N 2,
p. 125—131.
U h le n h u th P. Kartoffelkäfer — Forschung
und Bekämpfung. Freiburg, 1948, S. 1—
175.
U s h a t in s k a y a R. S.
[YmaTUHcnasi
P. C.\
Diversity of forms of the physiological
rest in insects as one of the causes of
their biological progress.— Anw. Zool.
(India), 1966, vol. 5, N 3, p. 19—30.
U s h a t in s k a y a R. S. [ y uiaruncnasi P. C .]
Diversity of types of physiological rest
in imago of the Colorado beetle (Lepti­
notarsa decemlineata Say) and conditi­
ons of the prolonged (perennial) diapau­
se formation.— In: Proc. XIII Intern.
Congr. of Entomology. Moscow, 2—9 Aug.
1968. M.: Publ. House «Nauka», 1971b,
vol. 1, p. 452—453.
U s h a t in s k a y a R. S.
[ym aruncnasi
P. C.]
Perennial diapause of the Colorado pota­
to beetle (Leptinotarsa decemlineata
Say) and factors of its induction. I a.
II.— Proc. Konikl. Ned, Acad. Wetensch.
Ser. C, 1972a, vol. 75, N 2, p. 144-164.
U s h a t in s k a y a R. S.
[ym aruncnan
P. C.]
Ecological and physiological features of
perennial diapause of the Colorado pota­
to beetle (Leptinotarsa decemlineata
Say): Abstracts 14th Intern. Congr. En­
tomol. Canberra, 1972b, p. 137—138.
U s h a t in s k a y a R. S. [yu iaru n cK asi P. C .]
Insect dormancy and its classification.—
Zool. Jahrb. Syst, 1976, vol. 103, p. 76—
97.
[ y uiaruncnasi P. C .]
Seasonal migrations of imago Colorado
potato beetle (Leptinotarsa decemlineata
Say) in different types of soil and the
physiological variety of specimens in hi­
bernating
populations.— Pedobiologia,
1977b, Bd. 18, N 2, S. 120—126.
V a n c y C., M a ig n on E. Variat subies par la
glucose, le glycogene, lat graisse et les
albumines solubles au cours des meta­
morphoses, etc.— C. r. Acad. sc i, Paris,
1905, vol. 140, p. 1192—1195.
V i s s e r J. H. The design of a low-speed wind
tunnel as an instrument for the study of
U s h a t in s k a y a R. S.
359
olfactory orientation in the Colorado be­
etle (Leptinotarsa decemlineata Say).—
Entomol. exp. et appl, 1976, vol. 20,
p. 275—288.
V is s e r J. H., N i e ls e n J. K. Specificity in
the olfactory orientation of the Colorado
beetle, Leptinotarsa decemlineata Say.—
Ibid, 1977, vol. 21, p. 14—22.
V is s e r J. H. Electroantennogram responses
of the Colorado beetle, Leptinotarsa de­
cemlineata, to plant volatiles.— Entomol.
Exp. et appl, 1979, vol. 25, N 1, p. 86—
97.
V i s s e r J. H. Olfaction in the Colorado beet­
le at the onset of host plant selection.
Wageningen: Druk. PUDOG, 1979, p. 1—
88.
V i s s e r J. H., S t r a t e n S. van, M aa rse H. Iso­
lation and identification of volatiles in
the foliage of potato, Solanum tubero­
sum, a host plant of the Colorado beetle,
Leptinotarsa decemlineata.— J. Chem.
Ecol, 1979, vol. 5, N 1, p. 13—25.
W a d d i l F , S h e p a r d M. Dispersal of Podisus maculiventris nymphs in Soybe­
ans.— Environm. Entomol, 1975, vol. 4,
N 2, p. 233—237.
W a h le n F . Berich über die Kartoffelkäfe­
rinvasion in der Schweiz im Jahre 1938.—
In: Verh. VII Intern. Kongr. Entomol,
Berlin, 1938. Berlin, 1939, Bd. 4, S. 2745—
2746.
W a h le n F. The Colorado beetle (Leptino­
tarsa decemlineata Say) in 1941 in Ger­
many.— Bull. Plant Protect, 1942, vol.
16, N 9, p. 117—118.
W a r do jo S. Some factors relating to the lar­
val growth of the Colorado potato beetle,
Leptinotarsa decemlineata Say, on artifi­
cial diets.— Lab. entomol. Meded. Wage­
ningen, 1969, N 166, p. 1—75.
W a t z l O. Vorstudien und Beobachtungen
über die Entwicklung des Kartoffelkä­
fers in Österreich.— Pflanzenschutzberi­
chte, 1947, Bd. 1, N 3/4, S. 33—48.
W a y M. J. The effect of temperature, par­
ticularly during diapause, on the deve­
lopment of the egg of Leptohylemyia
coarctata Fall. (Diptera, Muscidae).—
Trans. Roy. Entomol. Soc, 1959, vol. 3,
p. 351—364.
W a y M. J. The effects of freezing tempera­
tures on the developing egg of Leptohy­
lemyia coarctata Fall. (Diptera, Musci­
dae) with special reference to diapause
development.— J. Insect. Physiol, 1960,
vol. 4, p. 92—101.
W a y M.
H o p k in s B. 4 .' The influence of
photoperiod and temperature on the. in­
360
Литература
duction of diapause in Diataraxia oleracea L. (Lepidoptera).— J. Exp. B iol, 1950,
vol. 27, N 3/4, p. 365—376.
W e g o r e k W . Obserwalja biologiezne nad
stonka ziemniaczana (Leptinotarsa de­
cemlineata Say) w rocku 1948 w Iranie
kolo Deblina.— Pol. pismo entomol, 1949,
w. 19, N 3/4, s. 208.
W e g o r e k W . Investigation on spring mig­
ration of the Colorado beetle (Leptinotar­
sa decemlineata Say) and possibilities
of combating the insect.— Ecol. pol. Ser.
A, 1955a, w. 3, N 9, s. 217—271.
W e g o r e k W. Analiza rozwoju stonki ziem­
niaczanej i walka z nia w Polsce.— Pol.
pismo entomol, 1955b, w. 25, N 1, s. 157—
167.
W e g o re k W . Badania nad biologia i ekologia stonki ziemniaczanej (Leptinotarsa
decemlineata Say).— Roczn. nauk roln,
1957a, w. 74-A-2, s. 135—185.
W e g o r e k W . Badania nad zimowaniem
stonki ziemniaczanej (Leptinotarsa de­
cemlineata Say).— Ibid, 1957b, w. 74-A2, s. 316—338.
W e g o r e k W. G. Stonka ziemniaczana (Leptinotarda decemlineata Say).— Pr. nauk.
Inst. ochr. rosl., 1959a, w. 1, N 2, s. 7—
175.
W e g o r e k W. Badania nad posrednim i bez
posrednim wplywem fotoperioda na rozwoj i fizjologie Stonki ziemniaszanej
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Ibid,
1959b, w. 1, N 3, s. 5—35.
W e g o r e k W . The influence of the photoperiod on the Colorado beetle (Leptino­
tarsa decemlineata S a y ) I n : The onto­
geny of insects. Prague, 1960, p. 231.
W e g o r e k W., S z m i d t A. Zagadnienia populacyine w ukladzie Perillus bioculatus
(Fabr.)
(Pentatomidae) — Leptinotarsa
decemlineata
(Chrysomelidae).— Ekol.
pol. Ser. B, 1966, w. 12, N 2, s. 147—151.
W e l c h H. E., B ria n d L. J. Tests of the ne­
matode DD-136 and an associated bacte­
rium for control of the Colorado potato
beetle Leptinotarsa decemlineata Say.—
Canad. Entomol, 1961, vol. 93, N 9,
p. 759—763.
W e in la n d E. Uber den anaeroben Absch­
nitt der intermediären chemischen Pro­
zesse in den Puppen der Calliphora.— Z.
Biol, 1906, N 48, S. 87—149.
W e i n l a n d E. Chemische Beobachtungen an
der Calliphora.— Biol. Zbl, 1909, Bd. 29,
S. 564—577.
W e i s e J. Poleopterorum catalogus, pars 68.
Chrysomelidae: 12. Chrisomelinae. Berlin,
1916.
W h e e l e r W . M. The embryology of Blatta
and Doryphora.— J. Morphol, 1889, vol.
3, p. 291—386.
W i e m en H. L. A Study in the germ cells
of Leptinotarsa signaticollis.— Ibid, 1910,
vol. 21, p. 135.
W i g g l e s w o r t h V. B. Factors c o n tr o llin g
moulting and metamorphosis in an in­
sect.— Quart. J. Microsc. S ci, 1934, voL
77, p. 191—222.
W i g g l e s w o r t h V. B. The hormonal regula­
tion of growth and reproduction in in­
sects.— In: Advances in insect physiolo­
gy. London; New York: Acad. Press,
1964, vol. 2, p. 247—336.
W i l d e J., de. Diapause in the Colorado be­
etle
(Leptinotarsa
decemlineata).—
Tijdschr. Ent, 1949, v. 90, p. 84—85.
W i l d e J., de. Développement embryonnaire
et postembrionnaire du Doryphore (Lep­
tinotarsa decemlineata Say) en fonction
de la temperature.— In: Proc. 8th Intern.
Congr. entomol. Stockholm, 1948. Stock­
holm, 1950, p. 310—321.
W i l d e J. V., de. Provisional analysis of the
imaginai diapause in insect (Leptinotar­
sa decemlineata Say).— Acta physiol, et
pharm, neerl, 1953, v. 3, N 1, p. 141—
143.
W i l d e / , de. Aspects of diapause in adult
insects, with special regard to the Colo­
rado beetle (Leptinotarsa decemlineata
Say).— Arch, neerl. zool, 1954, N 11,
p. 375—385.
W i l d e J., de. The significance of the pho­
toperiod for the occurrence of diapause
in the adult Leptinotarsa decemlineata
Say.— In: Proc. 1st Intern. PhytobioL
Congr. Amsterdam, 1955, p. 96—101.
W i l d e / , de. Breeding the Colorado beetle
under controlled conditions.— Z. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz, 1957,
Bd. 64, N 7/10, S. 589-593.
W i l d e J., de. Perception of the photoperiod
by the Colorado potato beetle (Leptino­
tarsa decemlineata Say).— In: Proc. 10th
Congr. Intern. Montreal, 1958a, vol. 2,
p. 213—218.
W i l d e J., de. Host Plant selection in the
Colorado beetle larvae (Leptinotarsa de­
cemlineata Say).— Entomol. exp. et appl,
1958b, vol. 1, p. 14—22.
W i l d e J., de. Observation on threshold in­
tensity and sensitivity of different wave
length of photoperiodic responses in the
Colorado beetle.— Ent. exp. et appl,
1958c, vol. 1, p. 301—307.
W i l d e J., de. Action of the juvenile hormo­
ne in the adult Colorado beetle Leptino-
Литература
tarsa decemlineata Say.— In: XI Intern.
Kongr. Entomol. Wien, 1960a, vol. 3,
p. 215—217.
W i l d e J., de. Diapause in the Colorado be­
etle (Leptinotarsa decemlineata Say) as
an endocrine deficiency syndrome of the
corpora allata.— In: The ontogeny of in­
sects. Prague, 1960b (1959), p. 226—230.
W i l d e / , de. The relation between diapau­
se research and control of the Colorado
beetle Leptinotarsa decemlineata Say.—
Ann. appl. biol, 1962a, vol. 50, p. 6U5—
608.
W i l d e / , de. Photoperiodism in insects and
mites.— Ann. Rev. Entomol, 1962b, v. 7,
p. 1—26.
W i l d e J., de. Photoperiodic control of cor­
pus allatum activity in the Colorado be­
etle.— Acta physiol, et pharmacol. neer,
1963, vol. 12, p. 344—347.
W i l d e J., de. Photoperiodic control of endo­
crine in insects.— Arch. anat. Micros®,
morphol. exp , 1965, vol. 54, N 1, p. 547—
564.
W i l d e / , de. Endocrine aspects of nutriti­
on and excration in the Colorado beet­
le.— J. Endocrinol, 1966, vol. 37, N 11,
p. 22—24.
W i l d e J., de. Diapause and seasonal syn­
chronization in the adult Colorado beetle
(Leptinotarsa decemlineata Say).—Symp.
Soc. exp. b iol, 1969, vol. 23, p. 263—284.
W i l d e J., de. An endocrine view of meta­
morphosis, polymorphism and diapause
in insects.— Amer. Zool, 1975, N 15,
p. 13—27.
W i l d e J., de, B o e r J. A., de. Physiology of
diapause in the adult Colorado beetle. II.
Diapause as a case of pseudo-allatectomy.— J. Insect. P hysiol, 1961, vol. 6, N 2,
p. 152—161.
W i l d e J., de, B o e r J. A., de. Humoral and
nervous pathways in photoperiodic in­
duction of diapause in Leptinotarsa de­
cemlineata.— J. Insect. Physiol, 1969,
vol. 15, N 4, p. 661—675.
W i l d e J., de., B o n g a H. Observation on the
threshold intensity and sensitivity to dif­
ferent wavelength of photoperiodic res­
ponses in the Colorado beetle (Leptino­
tarsa decemlineata Say).— Entomol. exp.
et appl, 1958, vol. 1, p. 301—307.
W i l d e J., de, B o n g e rs W., S c h o o n e v e ld H.
Effects of hostplant age on phytophagous
insects.— Entomol. exp. appl, 1969, vol.
12, N 5, p. 714—720.
W i l d e / , de, D u i n t j e r C., M o o k L. Physio­
logy of diapause in the adult Colorado
beetle Leptinotarsa decemlineata Say). I.
361
The photoperiod as a controlling factor.—
J. Insect. Physiol, 1959, vol. 3(2), p. 75—
85.
W i l d e J., de, F e r k e t P. The hostplant as a
source of seasonal information.— Meded.
Landbouw. Gent, 1967, vol. 32, N 3/4,
p. 387—392.
W i l d e J., de, H ille R i s K., L a m b e r s - S u v e r k ropp K., Toi A . van. Responses to air flow
and airborne plant odour in the Coloradobeetle.— Neth. J. Plant Pathol, 1969, voL
75, p. 5 3 -5 7 .
W i l d e J., de., K o r t C. A., de, L o o f A., d e .
The significance of juvenile hormone ti­
ters.— Bull. Soc. entomol. Suisse, 1971,
vol. 44, N 1/2, p. 79—86.
W i l d e J., de, L u t k e Sch. Some effect of exo­
genous juvenile hormone and mimetics
on diapause in the Colorado potato beet­
le (Leptinotarsa decemlineata Say).— Zool. J. P hysiol, 1974, v. 78, p. 449—460.
W i l d e J., de, P e t J. The optical component
in the orientation of the Colorado beetle
larve.— Arcta physiol, et pharmacol. Neerl, 1957, N 6, p. 715—726.
W i l d e J., de, S lo o f R., B o n g e rs W . A com­
parative study of feeding and oviposition preference in the Colorado beetle
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Meded. Landbouw. Gent, 1960, vol. 25, N 3/
4, p. 1340—1346.
W i l d e J., de, S t a e l G. M., K o r t C. A . D., d e
et al. Juvenile hormone titer in the haemolymph as a function of photoperiodic
treatment in the adult Colorado beetle
(Leptinotarsa decemlineata Say).— Proc.
Kon. ned. akad. wetensch. C, 1968, vol. 71,
N 4, p. 321—326.
W i l d e J., de, S t e g w e e P. Two major effects
of the corpus allatum in the adult Colo­
rado beetle (Leptinotarsa decemlineata
Say).— Arch. neer. zool, 1958, vol. 13, 1,
Suppl, p. 277—289.
W i l l i a m s C. Physiology of insects diapause.
The role of the brain in the production
and determination of pupal dormancy in
the giant silkworm, Platysamia cecropia.— Biol. B u ll, 1946, vol. 40 (N 3),
p. 234—243.
W i l l i a m s C. M. Physiology of insect dia­
pause. X. An endocrine mechanism for
the influence of temperature out the diapausing pupa of the Cecropia silkworm.—
Biol. Bull. Woods Hole, 1956, vol. 110,
N 2, p. 201—218.
W i l l i a m s C. M., A d k i s s o n P. L. Physiology
of diapause. XIV. An endocrine mecha­
nism for the photoperiodic control of pu­
pal diapause in the oak silkworm Anthe-
362
Литература
raea pernyi.— Biol. Bull., 1964, vol. 127,
N 3, p. 511—525.
W i l u s z Z. Z badan nad wiosennymi rozlotami stonki ziemniaczanej.— Roczn. nauk roln., 1958, w. 78-A-l, s. 79—94.
W i n n i n g E. Auftreten und Ausbreitung des
Kartoffelkäfers im europäischen Auslan­
de im Jahre 1939.— Nachrichtenbl. Dtsch.
Pflanzenschutzdienst., 1940, Bd. 20, N 1,
S. 24—25.
W h ite G. F. Potato beetle septicemia with
the proposal of a new species of bacteri­
um.— Proc. Entomol. Soc. Wash., 1928,
v. 30, p. 69—70.
W h it e G. F. Potato beetle septicemia.— J.
Agr. Research, 1935, N 51, p. 223—234.
W o j c ie c h o w s k i
I., G ie b e l
G logow ski
K.
et al. Ksztaltowanie sie zawartasci niektorych skladnikow w lasciach roznych
odmian ziemniakow w czacie wegetacji.—
Roczn. nauk. rosl. Ser. A, 1957, w. 74,
s. 259—285.
W y a t t G. R. The biochemistry of
sugars
and polysaccharides in insects.— Adv. In­
sect. Physiol., 1967, vol. 4, p. 287—360.
Z ie g e r R. Zur Kenntnis der Katalase der
niederen Tiere.— Biochem. Ztschr., 1915,
Bd. 69, S. 39—110.
Z w o li n s k a - S n ia t a l o w a Z. Badania zawartosci tokoferolu (witaminu E) w lisciach
ziemniaka i wplywu na stonke ziemniaczana (Leptinotarsa decemlineata Say).—
Roczn. nauk rosl., Ser. A, 1959, w. 80,
N 1, s. 187—191.
Z w o li n s k a - S n ia t a l o w a Z. Wplyw tokoferolu
i karotenow na rozwoj stonki ziemniac­
zanej (Leptinotarsa decemlineata Say).—
Pr. nauk. Inst. ochr. rosl., 1962, w. 4, N 1,
s. 5—51.
Z w o li n s k a - S n ia t a l o w a Z. Wplyw aktywnosci biologicznej tokoferolu (witaminy E)
na stonke ziemniaczana (Leptinotarsa
decemlineata Say).— Pr. nauk Inst. ochr.
rosl., 1973, w. 14, N 2, s. 135-199.
Авторский указатель
Абдурахманов 98
Адашкевич 288, 289
Александров В. Я. 235
Александров М. В. 78
Александров Т. Ф. 260
Анохина 178
Антипова 105
Арапова 75, 76, 150, 259
Астауров 236
Афанасьев 123
Бакасова 284, 286
Баранова 102, 103
Бархаш 173
Баян 293, 301, 304, 313
Бегляров 289, 290
Беднякова 236
Белов 147
Белозор 72
Беляев 191
Беляева 49, 51, 117, 141
Берестнев 83, 89
Бибицкая 233
Билевич-Павиньска 293, 301,
304, 313
Бирман 18, 252, 259
Благирева 261
Богарада 100
Богданов-Катьков 3, 9, 11,
14,
15, 38, 88, 252, 282
Богуш 75, 76, 93, 97, 150, 293
Бранд 173
Брегетова 116
Брицкий 90, 94, 96
Броунов 234, 235
Будин 8, 25
Бур 259
Бюннииг 143
Вейзер 281, 299, 302, 305, 308,
311
Веймер 169
Венгорек 58, 81, 106, 108, 110,
153, 156, 158, 165, 171, 180,
207, 230-232, 243, 254, 263
Верейская 236
Веремчук 295, 298
Власова 8, 25
Войцеховский 108, 110
Вольвач 76—78
Воронина 299
Воротынцева 99, 104, 107, 254
Вронских 75
Гальцова 191
Гебель 109, 110
Гейспиц 147
Гиляров 152, 255
Глиняная 147
Глоговский 109, 110
Глухова 104, 107
Головань 89
Голышев 184, 189
Гончаренко 94
Гончаров 260
Гораль 307—309
Горышин 58, 59, 62, 74,
128,
130, 144—146
Гоцуляк 178
Граевский 83
Гребельский 312
Гришаев 93
Гусев 20, 21, 89, 214,
218, 219, 229, 256, 259,
272, 280, 284, 286, 287,
291, 295, 298
Зевакин 93
Зенякин 20, 78, 79, 81
Злотников 89, 93
Зубова 169
Иванчик 85, 117, 118, 163,
184, 190
Ижевский 255, 258
Илиев 78
Ильинская 236
Исси 299
111,
215,
263,
289,
Данилевский 87, 111, 141,
147
Данилов 298
Дашкевич 256
Дегтярёва 320
Демяновский 191, 195
Дудаш 51, 129, 137, 174—178,
181—183, 205
Дядечко М. П. 17, 85, 309
Дядечко Н. П. 17, 85, 278—
280, 304
Евлахова 302
Емчук 191
Жигаев 309
Журавлёв 17, 62, 73, 74, 76,
78, 8 1 -8 4 , 150, 157, 214,
215, 218, 219, 229
Зайцев 238
Захваткин 60, 74, 243
Заяц 263, 266, 268, 269, 272,
274
йирковский 25, 57, 75, 81*
205, 207-211, 213, 216, 217,
224, 228, 230, 236, 247
Йованович 201
Кайтазов 88
Калабухов 82
Кандыбин 312
Карпунина 20, 32, 78, 79, 81
Кацова 256—258
Качмарек 111
Кашкаров 72
Кейсерухский 18, 150
Кирьянова 304
Климец 234
Кмитова 293, 301, 304, 313
Коваль Ю. В. 94, 112, 263.
269, 274, 284, 291, 293, 304
Коваль Э. 3. 302
Ковальская 57, 84, 110, 153,
155,
157, 207, 230, 231
Ковтун 17, 85, 178, 211
Кожанчиков 82, 164, 191
Козаржевская 84, 85, 87, 96,
150, 152, 153, 156—158,
207-211, 215, 229, 231, 232,
238
Кока 191
Колосов 108
Комизерко 103, 255
Кочетова 42, 47
Коцюбап 258
Красновская 92
Кручинина 256
Крячко 20
Кузнецов 152, 178
Кузнецова 289, 290
364
Указатели
Кури лo b 261
Куузик 173, 201, 238
Ларченко 51, 52, 58, 59, 62,
76,
107, 108, 110, 151, 155,
178, 190, 230, 232, 255
Лаппа 307—309
Лахидов 263, 291
Лащук 20, 89
Левин 93
Лобашов 149
Ловкова 110
Лозина-Лозинский 81, 82,
236, 238
Ляшова 290
Максимов 82
Марковец 89
Медведев 28
Мейер 3. 288
Мейер Н. Ф. 288
Меривээ 169
Миндер 25, 54, 82, 85, 87, 96,
126, 128, 150—154, 156—
158, 208, 209, 211—215, 217,
223, 224, 228, 229, 231, 237—
239, 243
Миронова 103—104
Мольтковский 257
Мончадский 116
Мышачков 295, 304, 312
Насонов 235, 236
Непомнящая 290
Оглоблин 28
Орлова 104, 105, 107
Острякова-Варшавер 236
Павловский 44
Панафидин 256
Панкевич 89, 96
Пашкарь 257
Петрова 25, 54, 85, 87, 126.
128, 129, 155, 158, 159, 160'
162, 184, 205, 207-211,
213—215, 217, 223, 224,
228—231
Петроченко 103, 110
Пискунова 234
Пойнтер 103
Повалихина 18, 75, 98—100
Покровская 236
Поливанова 189
Положенцева 298
Полянский 83
Пономарёва 290
Попов 88
Примак 308
Приставко 302, 303, 311, 312
Прокошев 103, 104, 255
Пукинская 21
Прянишникова 253
Рихтер 153
Родионова 83, 174, 175, 177,
184, 189, 208, 243
Рубцов 295
Руденко 72
Савватеев 149
Сазонник 256—258
Сазонова 276
Салем 87
Самедов 98
Самерсов 293
Санин 23, 93
Свикле 263, 284
Северцов 225
Сикура А. И. 75, 76, 269, 278,
279, 304, 309
Сикура Л. В. 47, 48, 76, 77,
304,
311
Синская 98
Сиротина 47
Скрипчинский 8, 98
Сметник 269, 278, 279
Смолин 173
Согоян 290
Соколов 328
Сорокин 284, 286, 287, 291,
293, 295
Станушек 304
Степанова 102—104
Страдимова 268
Стрельников 81
Стусь 312
205, 207—224, 228—233,
237—244, 247, 249, 250,
253, 268
Ушаков 245
Ущеков 289, 290
Фарг 309
Феррон 309
Федотов 232
Федорко 293, 301, 304, 313
Филиппов 260
Финаков 20, 62, 73, 74, 80,
83, 85, 99, 107, 108, 112, 252
Хансен 173
Хижняк 257
Хохлов 141
Хролинский 107, 110,
257, 258
255,
Цибульска 307, 308
Цыбульский 289
Цыплёнков 20
Чалая 302
Чеверда 312
Черная 300
Чеснек 82, 83, 231, 236, 238,
241 242
Чигарев 8, 14, 17, 18, 21, 22
Чорна 303
Чударе 51, 52, 104, 252
Шабалта 24, 99
Шагов 263, 266, 268, 295
Шаров 60, 241, 243
Шванвич 47
Шельдешова 173, 184
Шепшелев 333
Шувахина 263, 287, 290
Шумаков 20
Шуровенков 282
Шутова 263, 272, 279
Штейнхауз 299
Танский 251
Теленга Н. А. 309
Теленга М. А. 308, 309
Теравский 44
Терентьева 110
Тилавов 62, 74, 184—187,190,
207, 236, 244, 249
Тихонравова 127, 129, 177,
184,
189-193, 205, 207
Томилин 298
Тронь 289, 309
Туманов 82
Тубол 108
Тыщенко 87
Юревич 110, 157, 255, 256,
259
Ушатинская 10, 25, 54, 59,
75, 78, 81, 87, 96, 97, 116,
117—127, 129, 131, 137, 140,
149—158, 160—165, 167,
169, 171—177, 179, 180, 184,
187—189, 191—196, 2 0 2 -
Язловецкий 290
Яковлев 17, 18, 20, 89
Яковлева Л. С. 184, 189
Яковлева Н. И. 257
Яровой 98, 100, 260
Ячэня 259
Щепетельникова 289
Эдельман 116
Эмме 115
Энгельгард 173
Авторский указатель
Abderhalden 178
Abraham 15
Achremowicz 107
Adkisson 117, 127, 147—149
Alexandrescu 103
Alfaro 62, 73—76, 78, 88, 104,
237
Allard 115
Altmann 141
Anasiewicz 257
Anderson 189
Ankersmit 149
Ardenne 169
Asachina 82, 127, 173, 174,
236
Auersch 38
Babcock 164
Babers 173
Bachmetiev 238
Baicu 103
Bajan 301, 309, 310
Balachnowsky 11, 105
Ballinger 13, 88, 98, 213
Barjak 311
Barlett 21
Bartelink 135, 137
Bataillon 169, 173
Bechyne 28, 29
Bell 147, 149
Belyaeva 49
Bergmann A. 169, 178
Berre (le) 62, 78, 153, 231
Biache 311
Bienenfeld 102
Biliotti 277, 278, 280
Blaszyk 20
Bletchley 116
Blonska 300, 307
Blunk 75
Bluzat 236, 248
Bobirnak 88
Boczkowska 99, 104
Bodine 164, 235
Boell 235
Boer 49, 50, 51, 129, 133, 135,
140, 141, 205
Bongers 56, 105, 112, 113
Bonga 87, 88, 118, 148
Bonnemaison 129
Bounhiol 44, 46, 47, 49, 50
Bramand 19
Brehm 117—119
Brejoux 108
Breitenbecher J. 59, 85, 157,
166, 2 J3.232
Breny 20, 60, 81, 84, 150, 157
Bremer 116
Brett 116
Bruce 148
Brues 99, 108
Bruneteau 41, 44, 46, 47, 264
Buhr 100, 101, 103, 104, 111
Bünning 115, 143, 147, 148,
150
Burge E. 131, 191, 192
Burge W. 131, 191, 192
Burgerjon 311
Burla 116
Busnel 58, 60, 62, 63, 104,
107-109, 129, 164, 167,
169-171, 178, 190, 230
Buxton 164
Cairaschi 81, 157
Candy 173
Carpenter 116
Carlsen 338
Cass 100
Cawley 117
Chabousson 281
Chadwick 200
Chappelier 19, 20, 21
Chapuis 28
Chauvin 101
Chermakova 74, 79, 80, 118,
119
Chin 101, 112
Chino 141, 169, 173—175
Chittenden 13, 74, 262
Chlodny 252, 254
Cibula 102, 109
Cloudsley-Thomson 116
Cole 117
Collin 169
Corbet 116
Couvereur 169, 171
Cudare 168, 190
Daniel 264
Darvin 225
Dean 178
De Barjac 311
Delamarre de Monchaut 85
Della Beffa 88, 210
Dethier 111
Dickson 58, 143, 144, 147
Dieuzeide 300
Dirlbek 74, 79, 60, 114, 117—
119
Ditman 173
Dixmers 58
Dobzhansky 116
Douson 175
Drilhon 129, 164, 170, 171,230
Dubniak 80
Duce 116, 169
Ducet 110
365
Duintjer 128
Duke 116
Dunn 20, 41
During 116
El-Ibrashy 129, 175, 178, 198
Emerich 200
Faber 81, 84, 85, 129, 138,
145, 146, 150, 151, 153, 157,
158, 165, 205, 213, 226, 227,
230, 231
Fangl 168
Fargues 309
Fedorko 304, 310, 312, 313
Ferket 111, 127, 146
Ferriere 19, 20
Feytaud 15, 19, 20, 62, 98,
129, 151, 262, 263, 265, 275,
277, 281, 287
Fink 110, 123, 129, 131, 164,
166, 167, 170, 171, 188, 189,
191, 192, 195, 207, 208, 230,
231
Flock 213, 215, 226, 228, 231
Florkin 173
Fraenkel 100, 101, 102—104,
112,
255
Franz 262—266, 280, 282
Gallopin 264, 276
Garner 115
Gibson 150, 153, 213, 215, 226,
228, 231
Gieryng 49
Gilbert 141
Gillman 100
Gimingham 19, 73, 84, 114,
153, 213
Gleiss 304
Glogowski 58
Gooddy 142
Gorham *50, 153, 213, 215,
226, 228, 231
Grison 9, 38, 57—59, 62, 73,
80, 81, 84, 85, 88, 104, 110,
114, 117, 118, 129, 146, 153,
157, 210, 231, 252
Gromadska 186
Haddow 116
Haget 60, 243
Halberg 116, 147
Hamburger 117
Hansen 177
Hanström 117
Harcourt 99, 261
Harker 147, 148
Harnisch 173
366
Указатели
Harvey 236
Hase 20
Hastings 147, 169
Hayes 117
Hempel 117—119
Hesse 101
Hille Ris 181
Hodek 128
Hopkins 144, 196
Hopf 300, 307
Howkess 98
Hsiao C. 200
Hsiao T. 100, 101, 102, 104,
112 255
Hudson 150, 153, 213, 215,
226, 228, 231
Hurst 23
Kogure 144
Koka 191
Kort de 53, 129, 131, 132
134—137, 140, 144, 180, 198
199, 205, 226
Kowalska 57, 58, 80, 84, 86,
155, 213, 214, 231
Kozlovsky 104
Kral 300, 307
Kramer 180, 198, 199
Krzymanska, 58, 110
Kubista 245
Kuhn 99, 102, 104
Labour 47
Lacordaire 28
Lagasse 51, 53, 181
Lakocy 236, 249
Lambers-Suverkropp 111, 127,
Iddings 88
Ilczuk 342
146
Илиев 88
Langenbuch 102, 236, 248
Isely 88, 213, 215, 218
Larczenko 76, 109, 110
Latheef 99, 261
Janezic 59
Le Berre 20
Janda 191
Lees 127, 144, 148
Jasic 266
Leeson 164
Jermy 16, 17, 21, 22, 38, 40,
Lefter 98
41, 54, 58—63, 80, 84, 88,97,
Leib 81, 84, 157, 231
99, 100, 103, 108, 111, 114,
Liebetrau 309
127,
150, 153, 156, 213, 226, Link 169
231, 252, 298
Lipa 303
Jeuniaux 173
Londa 117
Jitarin 169
Loof 51, 53, 129, 133, 1 3 8 Johnson 13, 88, 98, 164, 213
140,
181, 199, 205
Jones 290
Löw 99, 103, 104
Ludwig 164
Kaczmarek 111
Lumsden 116
Кайтазов 88
Lutke 135
Kalmus 116
Kammen-Wertheim 189
Maignon 173
Kaneko 173
Mail 81, 82, 153, 231
Kaplaneck 347
Maisonhaute 181
Karg 284, 287, 252
Mak Leod 302
Karlsen 194
Mansingh 203
Kelleher 263, 264, 278—280
Markkula 21
Kemnitz 168
Marzusch 129, 188, 189
Kilby 173
Mayer 198
Kirchner 20
Mayne 20, 60
Kitching 264, 276
Maximow 82
Kittlaus 60, 6 1 -6 3 , 73, 184,
Mclndoo 111
4 ЯQ 9Я7 9A4
Meier 101
Klein-Krautheim 84, 156, 231
Mell 116
Kleitman 116
Mellanby 163
Kloot van der 198
Mesnil 11
Kmitova 301, 309—311
Michelson 175
Knight 83, 264
Mitchel 102
Knowlton 88
Mook 128
Koch 131
Moreau 256
Kocjan 191
Morgan 144, 196
Moriarty 116
Morris 276
Mukerji 235, 264, 276, 351
Müller K. 20
Muller H. J. 84, 153, 156, 231
Nackiewicz 259
Naegele 117
Narcourt 99
Nayar 141
Neubauer 63, 114, 300, 307
Nielsen 111, 112
Noüy 142
Novak 117, 201
Nowock 200
Nowosielski 117
Nunez 141
Osske 169
Otto 38
Palmen 116
Pardi 173
Park 116
Parker 180
Patay 44, 300
Patter 235
Patton 117
Pavan 116
Payne 82, 83
Pepper 147, 169
Persoons 277, 278, 280
Pet 113, 128
Petcu 114
Peteanu 98
Pfeifer 353
Pflugfelder 117
Piekarczyk 75, 81, 84, 150?
156-158, 231
Piepho 200
Pigorini 191
Piotrowska 80
Pittendrigh 147
Poeteren 20
Poisson 300
Popov 88, 100
Precht 81, 85, 129, 131, 165,
189, 191, 192, 194, 208, 209
Ramadier 275
Raucourt 19—21, 102
Reindel 102
Reinhard 278
Ridgway 290
Riley 13, 98, 100, 262
Ritter 344
Rockstein 173
Robinson 163
Römer 200
Предметный указатель
Romanuk 200, 201
Rotimberg 169
Roux 264, 276
Sacktor 173, 175
Sägesser 198
Salt 8 1 -8 3 , 153, 169, 173, 174,
231
Samsinakova 74, 118
Sanda 88
Sandner 263, 298, 301, 304,
312 313
Saringer 16, 17, 21, 22, 38,40,
41, 54, 80, 81, 84, 88, 97,
104—108, 111, 112, 114,
129-150, 153, 156, 213, 252
Savescu 98
Say 9, 11, 25
Schlak 258
Schaerffenberg 80, 84, 157,
158,
258, 306
Schanz 111
Schaper 99
Schenkel 355
Scherber 169
Sherney 262, 287
Schetter 181
Schneidermann 149
Schoonhoven 102, 111
Schooneveld 49, 129, 133—
136, 138, 141, 197, 198, 199,
202,
205
Schreiber 103, 104
Schröder 140, 141
Schuurmans 135, 137
Schwartz 14, 15
Scott 116
Sellke 262, 275, 276
Seprös 80
Scherler 344
Shepard 277
Sidor 303
Skururavy 257
Small 20
Smith 129, 251
Smrz 16
Slama 117, 200
Sloof 56
Snodgrass 173
Somme 127, 169, 173, 174
Sorm 200, 201
Stacherska 236, 248
Stani 88
Stanuszek 263, 298, 301, 304,
312, 313
Steele 198
Stegwee 49, 117, 129, 133, 135,
137,
189, 198, 202, 205
Stelwaag-Kittler 200
Stockard 235
Stoner 258
Straus 169
Strickland 13
Stüben 58
Sullivan 117
Sweeney 147
Szczepanska 236, 248
Szmidt 266
367
Turowski 259
Ubrizsy 300
Uhlenhuth 15
Urbankowa 245
Vancy 171
Visser 111, 112
Vörös 300
Waddill 277
Wahl 15
Wahlen 88
WTallace 225
Watzl 74
Way 82, 144
Wegorek 14, 17, 19, 20, 73, 75,
76, 84, 127, 146, 153, 155,
156,
218, 231, 300
Weinland 168, 173, 187
Weise 28, 29
Weiten 199
Went 147, 148
Wheeler 60, 189, 243
White 302
Wigglsworth 117
Wiemen 360
Wilde, de 8, 49, 51, 58, 59,
60, 62, 7 2 -7 5 , 79, 87, 88,
104, 105, 109, 110—114, 117,
118, 127—129, 131—133,
135, 138—141, 143, 144,
146-148, 181, 189, 198,
200—202, 205, 213, 214, 243
Wilkins 144
Williams 127, 148, 149, 236
Wilusz 78
Winning 54, 100, 262, 275, 276
Wojciechowska 310, 311, 313
Takehara 174
Tanno 174
Taylor 116
Thiem 74, 75, 84, 150, 213,
218,
300
Thomas 19, 20
Thomsen 117
Thorsteinson 102
Timon-David 169
Tobell 100, 101, 103, 104
Torca 255
Tower 13, 20, 29, 32, 35, 38,
40, 41, 98, 129, 150, 153,157,
166,
210, 213, 230, 231, 232
Zieger 191
Trojan 252, 254
Trouvelot 13, 20, 21, 23, 56, Zwolinska-Sniatalowa 58, 109,
58, 62, 73, 75, 78, 85, 88, 99,
252
102—104, 108, 111, 112, 153,
Yerrens 143
156, 213, 218, 262
Предметный указатель
А, В, С-унастрон 200
Абиотические (факторы) 40,
62, 70, 72, 111, ИЗ, 124,
125, 126, 142, 149, 203, 218,
219,
222, 225, 234, 236, 246,
251, 252, 315
Адаптациогенез 148, 225
Адаптация 19, 25, 62, 129,
213, 222, 236, 237, 241, 250,
254, 315
Адипогемоциты 48
Адипокинетический 198
Аллатектомия 117, 133, 138,
139
Альбинизм 39, 40
Акклиматизация 19, 262, 272,
274, 283
Аксон 49, 133, 135, 141
Антифиданты 298
Антифризы 174
Анабиоз 202
Анаэробиноз 173, 177, 187
Аноксибиоз 191
Анемотаксис 111, 112
Аэробиоз 83, 196, 246
Аппарат Гольджи 51
Алкалоиды 104
Амнион 60
Аридный 213
Ароморфоз 131
368
Указатели
Аттрактант 101, 103
Аутэкология 6
Ацидофильные гранулы 47,
48
Ацетальдегид 101, 102
Гормональная
регуляция
200—202
Гормоны 49, 117, 126, 140,
141,
197, 206
Гранулоциты 48
Базофильный 48
Бактериоз 302
Бластодерма 60, 185, 189
Бластокинез 201
Бластоспоры 306
Базальный 40
Боверин 302
Боверия 307
Биоритмы 116, 124, 125
Биотоп 305
Биоценоз 9
«Биологические часы» 125,
142
Бифуркально 49
Дегенерация 129, 137
Дейтоцеребрум 48
Демиссин 104
Дефинитивный 199
Дефолиация 257, 259, 261
Диапауза 25, 48, 52, 53, 58,
83, 84, 97, 107, 110, 117,121,
123, 124, 126—129, 132,134,
202—206, 209, 210, 212,
214-217, 219, 220, 227,
229—231, 235, 236, 240, 241,
243, 246, 247—250, 315
зимняя 57, 89, 111, 148,165,
175, 176, 181, 190, 196,
201, 204, 206-208, 218,
220, 222, 223, 225, 228,
229, 231, 232, 239, 245, 250
летняя 54, 118, 148, 204,
210, 211—213, 219, 220,
222, 223, 225, 228, 250,
315
повторная 126, 213—220,
223, 225, 227, 230, 232,
250, 315
многолетняя ( = суперпау­
за) 218-225, 233, 235,
238, 250, 315
Дистальный 40
Дорзокаудальный 197
Дорифорофага 265
Вирулентность 305, 306, 310
Витальная зона 62, 75
Вителларий 138
Вителлогенез 138, 201
Витрификация 202
Ганглий 46—51
подглоточный 48, 50
перивисцеральный 50
фронтальный 49, 50
метаторакальный 50
Гаструляция 248
Гемолимфа 47, 48, 51, 70,129,
133, 135, 138, 140, 148, 165,
173, 177, 180, 199, 205, 217,
231, 237, 243, 248, 303, 306,
312
Гемоциты 47, 248, 306
Геотаксис 129
Гермарий 51, 138
Гетеросинхрония 243
Гибернация 80, 126, 203, 206
Гипергликемия 198
Гипогнатический 27, 35, 41
Гиподерма 306
Гипоплевральный 43
Гипофарингиальный мост 41
Гипоцеребральный 49
Гистогенез 186, 187
Гистолиз 186
Гифы 306
Глиальный 199
Гликолиз 127, 206, 245
Глицерофоскатный цикл 136
Глутатион 195, 196, 205
Гонидии 306
Гонадотропный 198, 199
Жировое тело 46, 47, 51—53,
177, 306
Зародышевая пластинка 60,
185
Зоб 44, 49
«Зуб» личиночный 60, 61
Имплантация 138, 146
Инвазия 18, 302, 313
Ингибиторы 102
Инициация 312
Интима 44, 46
Интродукция 234
Инфекционная
нагрузка
305, 308
Инфильтрация 102
Кантароидный 37
Карабиды 287
Кардиальные тела 49, 198
Каталаза 129, 131, 191—194,
205
Кетостероиды 199
Комиссуры 49, 50
Конидии 306
Коннективы 49, 50
Коферменты
(пищевые)
101, 196
Кребса (цикл) 136
Криптонефрия 47
Ксантизм 38
Лабиллярно - максиллярныи
комплекс 41, 43, 102
Латеральный 49
Лецитин 58
Липиды 102, 107, 109
Липоцитарный
коэффи­
циент 58, 109, 110
Маргинальный 40
Медиальный 40, 135
Меланизм 38—40
Ментум 41
Мермитиды 304, 312
Метаболизм 67, 82, 83, 115у
117, 119, 121—124, 126, 127,
129, 132, 135, 140, 144т
147—149, 158—160, 163г
168, 173, 175, 177, 178, 186,
190, 198, 203, 204, 206, 207г
209—212, 218, 219, 221, 222,
224, 228—230, 232, 233, 236,
241, 245
Метаморфоз 69, 74, 75, 123,
135, 164, 169, 177, 186—
188, 191, 236, 239, 245, 249,
250
Миграция 12, 78
Микоз 300, 301
Микрозоопаразиты 312
Микроспоридии 303
Микроспоридиоз 303
Мицелий 306
Микрофлора 303, 311
Мускардиноз 302, 309
Метаболиты 306
Нейросекреторные (клетки)
49, 115, 117, 125, 197
Нематоды 299, 301, 304, 305
Нозологический 305
Норма реакции 224
Овоцид 312
Оксибиоз 127
Оксидативное фосфорилирование 205, 207
Олигопауза 83, 119, 121, 126,
129, 137, 150, 152, 176, 177,
Предметный указатель
Септицемия 302, 303, 312
181, 183, 192, 195, 196, 204,
Симпатический 49
206-208, 212, 216—218,
Синдром 224
222—225, 228, 231, 238
Синергизм 308, 309
Олигофагия 98, 101, 111, 262,
Скотопериод 125
266
Онтогенез 40, 51, 52, 163, 169, Скотофильная фаза 116
185,
226, 234, 237, 240, 241, Соланин 104
Сперматид 51
245—247, 249, 250
Сперматогоний 51
Оогенез 58, 129, 138, 181
Сперматоциты 51
Оогонии 51
Споронт 303
Ооциты 51, 138
Су блет альный 243, 245, 249,
Органогенез 261
312
Субэзофагиальный
(ганг­
Паранекроз 235
лий) 117
Парэнтеральное
введение
Сукцинатдегидрогеназа 129,
312
136,
189—193
Патогены 303
ТТероральное заражение 311 Суперпауза 126, 128, 150,
204, 213
Пестициды 298
Пигидий 38
Сфероцит 48
Пикноз 252
Таксономия 29
Пилорический 46, 47
Тегмен 51
Плазмоциты 48
Пойкилотермные 78, 115,124 Тергали медианные 35, 39
наружные 35, 39
Покой конзекутивный 125,
Терминация диапаузы 219
126, 202
Покой проспективный 125, Термопреферендум 85
Токоферолы 58, 109
126,
203, 204
Понастрон 200
Томатин 104
Постэмбриональный 261, 307 Точка переохлаждения 81
замерзания 81
Предкуколка 64, 68—70, 177
Трахеи 47
Прилежащие тела 49, 198
Провентрикулус 44
Триба 27, 28
Прогемоциты 48
Тритоцеребрум 48, 49
Проксимальный 40
Протозоа 303
Фагостимуляторы 103
Протозоонозы 303
Фагоцитоз 48
Проторакальные (железы)
Ферменты 109, 121, 194, 230,
198, 200
306
Проторакс 46
Филогения 27
Протоцеребрум 48, 133, 197
Фитофагия 46, 102, 112, 251,
259
Реактивация 132, 208, 233
Фолликулы 5, 51, 181
Регенерация 129, 206, 254,
Фосфолипиды 58
256, 257
Фотопериодизм 6, 58, 87,121,
Резорбция 80, 129, 205
124—126, 128, 129, 132,133,
Резорбция ооцитов 58, 138,
142—145, 147—149, 203, 205
Фотопериодическая индук­
205
Репарация 208, 228
ция 127, 128, 144
Репаративный период 208
Фотопериодическая реакция
Ретикулум 51
119,
120, 127, 145—147, 150
Ретроцеребральный 49
Фототаксис 129
Ретроцеребральный
ком­ Фотофильная фаза 116
плекс 133
Рецепторы 102
Хеморецепторы 101, 112
Руфисты 38
Хитиназа 306
Хлорогеновая к-та 257
Сапрофитный 306
Холестерол 200
Саркозомы 53
Холин 58
369
Холинэргический 135, 198,
199
Хортобионт 291, 293
Хорион 51
Циастрон 200
Цилиндроспоры 306
Циркадные ритмы 116, 143
Цитохромоксидаза 125, 129
Шизонт 303
Штамм 302, 310, 311
Эвритермность 266
Экдизон 199, 200
Экзогенный 115, 117, 125,
128, 213
Экзотоксин 311, 312
Экзувий 199
Экологическая валентность
314
Экспозиция 245
Экстирпация 200
Экстремальный 235, 236
Элиминация 233, 299
Элитры 49
Эмбден — Мейергофа (путь)
136,
173
Эмбриогенез 59, 60, 62, 73,
74, 181, 184, 189, 190, 201,
236, 239—242, 244, 246—
249, 307, 315
Эндогенный 115, 117, 125,
128,
148, 213
Эндокринные железы 49,
107,
115, 141
Эндоплазматический рети­
кулум 51
Эндотоксины 311
Энзимы 126, 137
Эноцитоиды 48, 200
Эноциты 53, 173, 200
Энтобактерин 311
Энтомопатогены 9, 299, 301,
305,
308
Энтомофаги 9, 251, 262, 283,
298, 299, 315
Эозинофильные гранулы 48,
124
Эпизоотия 299
Эпикраниальный 41
Эстераза 199
Эстивация 118, 126, 203, 213,
228, 229
Этиология 98, 299
Ювенильный
гормон 70,
133—135, 138—141, 198—
201
Ювеноиды 200
370
Указатели
Указатель латинских названий
Acaulia 255
Achromobacteriaceae 303
Adonia variegata 291
Aëdes 116
Aerobacter aerogenes 303,
312
cloacae 302, 303
Agonum assimile 284, 286
Alkaligenes faecalis 303
Allotrombium sp. 297
Amphimermis 295
Anatis quinquedecempunctata 264
Anatolica eremita 116
Anisodactylis signatus 284
Anisotarsus cupripennis 141
angustovittata 32
Anopheles 116
Antheraea pernyi 116, 149
Arachnoidea 295
Araneina 295
Asclepias syriaca 100
tuberosa 100
Aspergillus elegans 300—302
flavipes 300—302
ochraceus 300—302
petrakii 300—302
sclerotiorum 300, 302
Atriplex 100
Atropa belladonna 100
Axon-terminalis 133, 197
Bacillaceae 303
Bacillus brevis 303
circulans 303
coagulans 303
laterosporus 303
megaterium 303
mesentericus 303
mycoides 303
polymyxa 303
pumilis 303
Bacillus subtilis 303
thuringiensis 303, 311
tumescens 303
Bacterium leptinotarsa 302
Beauveria 300, 302
bassiana 300—312
doryphorae 300, 302
effusa 300, 302
tenella 301, 302, 305
Bombyx mori 275
Brachinus ejaculans 284; 287,
399, 401
Brassica oleracea 100
Brevibacteriaceae 303
Brevibacterium sp. 303
Broscus cephalotes 284, 286
Bruchus pisorum 266
Calligrapha 28
Calliphora 117, 168
Calosoma auropunctatum 287
denticolla 284
Capsella bursa-pastoris 101
Carabidae 284
Carabus besseri 284
cancellatus 284
violaceus 284
Chenopodium album 100
hybridum 100
Chironomidae 116
Chrysolina 27
Chrysolinini 27
Chrysomelidae 27, 47, 278
Chrysomela 27
banski 278
decemlineata 11
menthastri 278
Chrysomelinae 27, 44
Chrysomelini 28
Chrysomelites 28
Chrysopidae 287
Chrysopa carnea 287, 289
formosa 287
perla 287
phyllochroma 287
Chtiocorus stigma 264
Cirsium vulgare 264
Clubiona pallidula 295, 297
Coccinellidae 264, 278
Coccinella
septempunctata
291, 292
Coleomigilla maculata 264
Coleoptera 311
Collops vittatus 264
Corpora allata 49, 50, 117,
132, 135, 141, 197, 198
cardiaca 49, 50, 133, 197—
199
Cosmogramma 28
Cryptolemus montrouzieruis
274
Cryptostetha 28, 29
Datura mermis 105
sanguinea 105
stramonium 100, 105
tatula 105
Dendrolimus pini 236
Denteromycetes 302
Diapause 204, 304
Diataraxia oleracea 144
dilecta 144
dilecta 32
Diplogasteridae 304
Diprion pini 275
similis 275
Dixippus 117
morosus 117
Doryphora 27, 278
decemlineata 27
Doryphorini 27, 28
Doryphorophaga 263, 277, 281
abberans 264, 277
australis 264, 277, 278, 281
Doryphorophaga doryphorae
263, 264, 277
mecella 277, 278
patrita 277
sedula 277
Enterobacteriaceae 302, 303
Ephestia kuhniella 275
Epilachna varivestris 278
Erisium 100
Escherichia freundii 303
Eupotorium pervoliatum 100
Evinia sp. 303
Feronia madula 116
Flavobacterium sp. 303
Fungivoridae 278
Fusarium sp. 301, 302
Galleria melonella 275
Gastroidea viridula 275
Gastrophilus 168
haldemani 32
Harpalus distinguendus 284,
287
pennsylvanicus 278
pubescens 284
Heliothis zea 264, 290
Hemerocampa sp. 266
Hemia aurata 277
Hexamermis albicans 304,
312
cornuta 304
sp. 304, 312
Hippodamia glacialis 264
tredecimpunctata 291
Holometabola 190
Homoptera 67, 254
Hyasciamus alba 100
niger 100, 106
Hyphantria cunea 254, 275
Указатель латинских названий
Iphita lumbata 141
I s aria 300
farinosa 300
sp. 300
JLacerata 32
Lactobacteriaceae 303
Lactuca sativa var. romana
101
Lampus sp. 264
Laspeyresia molesta 134, 144
pomonella 236
ILebia grandis 263, 264, 281,
282
Lepidoptera 67, 311
Leptinotarsa 11, 27, 28, 33,38,
40, 100, 262, 264, 266, 274,
278, 283
enqusitovitata 32
behrensi (modesta) 30
belti 30
boucardi 30
cacica 30
calceata 30
chalcospila 30
•chlorizans 30
dahlbomi 30
•decemlineata 7, 9, 26, 31,
34, 35, 44, 47, 144, 180,
231,
233, 264, 277, 278
defecta 31, 32
dilecta 30, 32
distinguenda 30
diversa 29, 30, 32
<lohrni 30
■evanescens 30
flavitarsis 30
flavopustulata 30, 32
frandulenta 31
haldemani 30, 32
lieydeni 30
lioegei 30
intermedia 29, 31, 32
juncta 31, 33
kirschi 31
lacerata 30, 32
libatrix 30
lineolata 30
litigiosa 30
multitaeniata 31—33
multitaeniata var. melanothorax 32
nitidicollis 30
novemlineata 30
obliterata 30
Leptinotarsa oblongata 29, 31,
33
paraquensis 29
peninsularis 30—32
porosa 29
pudica 30
rubicunda 29, 31, 32
rubiginosa 30, 32
signaticollis 30, 32
similis 31
spiloptera 30
stali 30
texana 31
tlascalana 30
typographica 30
undecemlineata 29, 30, 32,
33
virgulata 30
vittipennis 31
zetterstedti 30, 32
lineata 32
Lycium barbarum 105
chinense 105
halimifolium 104
ruftenicum 105
Lycopersicum esculentum 56
Lygus pratensis 293
rugulipennis 293
Lymantria dispar 264, 275
monacha 275
Maigenia mutabilis 293
Malachidae 264
Mamestra sp. 266
melapothorax 32
Megaselia rufipes 293
Melittobia chalybii 281
Mermethidae 295, 304
Metarhizium 301, 307
anisopliae 301, 302, 305
Metazoa 127
Micrococcaceae 303
Micrococcus candidus 303
citreus 303
flavus 303
Microlepidoptera 302, 303
Moniliaceae 302
Moniliales 302
multitaeniata 31
Nabis 296
férus 293
pseudoferus 293
punctatus 293
Nemathelminthes 304
Nematodes 295, 304
Neoaplectana 295
Nervus allatus 49
Nicandra physaloides 105
Nomen nudum 33
Nosema 303
leptinotarsae sp. n. 303, 312
371
Oligopausa 203, 303
Opatrum sabulosum 116
Ophonus rufipes 284, 285
Ophyra cadaverina 168
Paecilomyces 300, 307
farinosa 300
farinosus 301, 302, 305,
309-311
fumose — roseus 301, 302,
305
Pars intercerebralis 51, 141,
200
Penicillium sp. 301, 302
Pentatomidae 263, 264
Perilampus sp. 281
Perillus bioculatus 263—265
circumeinelus 264
confluens 264
Petunia hybrida 105
Phoridae 293
Physalis alkekengy 105
Phytodecta americana 278
Pieris brassicae 143, 275
rapae 196
Podisus maculiventris 263,
264, 275
marginiventris 263, 264
Polygonum convolvus 100
hydropipper 100
Popillia japonica 196
Pristonchus uniformis 304,
312, 313
Proteus vulgaris 303
Protoracic glands 197
Pseudococcus 274
Komstocki 289
Pseudomonadaceae 303
Pseudomonas
fluorescens
303, 312
septica 303, 312
Pseudophus pubescens 116
Pterostichus crenuliger 284
cupreus 284, 285
lepidus 287
melanarius 284, 286
puncticollis 284
sericeus 284
vulgaris 284
Pyrausta nubilalis 236
Pyrrhocoris apterus 117
rubiginosa 32
Sarcina fava 303
Sciophila duplex 278
Scopulariopsis
brevicaulus
300, 302
Serratia marcescens 303, 312
372
Указатели
signaticollis 32
Sinapsis 100
Sitotroga cerealella 289
Solanaceae 98
Solanum 98—100
barbizetum 99
carolinense 11, 98, 100, 108
chacoense 100, 102, 106, 107
chicki 107
ciliatum 99
commersonii 99
cornutum 11, 12, 98
demissum 100, 106, 107, 255
dolychostigma 106
dulcamara 56, 99, 106
gibberulosum 100, 106
jamesii 106, 107
jasminoides 98
Solanum lacineatum 99
luteum 56, 100, 112
lycopersicum 99, 106
melongena 98
nigrum 99, 105, 112
polyadenium 100, 255
pseudocapsium 99
pyracanthum 99
robustum 98
rostratum 11, 12, 33, 98, 233
subtilus 107
tetuberosum 56, 99
triflorum 98
tuberosum 12, 98, 107, 108,
147, 233, 255
Staphylinidae 293
Steinernematide 295
Steinernematidae faecalis 303
Streptococcus faecalis 303
Superpausa 204, 263
Tachinidae 263, 277, 293
Tenebrio molitor 116, 117,
196, 200, 275
Theriodium sp. 295
Trichobella canadensis 266
Trichogramma
evanescens
266
Trichoplusia ni 264, 275
Trochosa terricola 295
Tuberculariaceae 302
Vermes 295
Verticillium sp. 301, 302
vlavopustulata 32
Xystichus Kochi 295, 296
zetterstedti 32
Zicrona coerulea 293, 294
Zygogramma 28, 31, 32
dulcis 31
multitaeniata 31
novemvirgata 31
Zygogrammini 28
Оглавление
Предисловие............................................................................................................
Введение (Р. С. У ш а т и н с к а я ).................................................................................
7
Глава первая
История формирования ареала колорадского картофельного жука, Lep­
tinotarsa decemlineata Say и его современное состояние (Е. П. Иванчик
и С. С. И ж е в с к и й )..................................................................................................
И
Глава вторая
Систематическое положение Leptinotarsa decemlineata Say в семействе
Chrysomelidae, филогения, эволюция вида (JI. Н. М е д в ед е в ) .....................
27
Глава третья
Морфология и анатомия колорадского жука (Н. И. Кочетова и JL Н. Мед­
ведев)
........................................................................................................................
35
Глава четвертая
Размножение и индивидуальное развитие колорадского жука (Р. С. Уша­
тинская и Н. И. К о ч е т о в а )................................................................................
54
Глава пятая
Экология колорадского жука — основные параметры реакций на абиоти­
ческие факторы внешней среды (И. Ф. М и н д е р )..........................................
72
Глава шестая
Этология колорадского ж у к а ...................................................................................
98
1. Питание и пищевая избирательность (И. Ф. М и н д е р )........................
98
2. Суточные и сезонные ритмы активности и покоя жука (Р. С. Ушатин­
ская) . . . . ............................................................................................... 115
3. Стации и условия зимовки жука и размеры смертности в зимний пе­
риод (И. Ф. М и н д е р )........................................................................................
150
Глава седьмая
Физиология и биохимия колорадского жука на разных стадиях онтоге­
неза (Р. С. Ушатинская, Н. М. Тихонравова, А. В. Д у д а ш ) ...................163
Глава восьмая
Состояние активной жизнедеятельности и физиологического покоя ко­
лорадского жука, их место и роль в жизненном потенциале вида
(Р. С. У ш а т и н с к а я ).................................................... ......................................... 202
1. Диапауза и ее м о д и ф и к а ц и и ........................................................................ 203
2. Состав природных популяций жука (половой, возрастной, физиоло­
гический) .............................................................................................................225
3. Устойчивость жука к экстремальным воздействиям абиотических
факторов среды и химическим агентам (стадийная, возрастная, се­
зонная) .................................................................. .... ..........................................234
37 4
Оглавление
Глава девятая
Вредоносность колорадского жука (С. С. И ж е в с к и й ) ................................251
Глава десятая
Естественные враги колорадского ж у к а ....................... ............................................. 262
1. Энтомофаги — насекомые, паукообразные, черви и др. (Г. В. Гусев) 262
2. Энтомопатогены — грибы, бактерии, простейшие, нематоды (А. И. Сикура и Л. В. С и к у р а ) ............................................................................................299
Заключение (Р. С. У ш а т и н ск а я )...................................................................................314
Литература . . ............................................................................................................. .....317
Авторский у к а з а т е л ь ............................................................ ........................................363
Предметный у к а з а т е л ь ................................................................................................367
Указатель латинских н а з в а н и й ..............................................................................370
Contents
Preface, by academician M. S. G il a r o v ..................................................................
5
Introduction (R. S. U s h a tin s k a y a )................................................................. ....
.
7
Chapter I
The history of the area formation of the Colorado potato beetle, Leprinotarsa decemlineata Say and its contemporary state (E. P. Ivanschik and
S. S. Izevsky) .................................................................................................................
11
Chapter II
Systematic status of Leptinotarsa decemlineata Say within the family of
Chrysomelidae, phylogeny, evolution of the species (L. N. Modvedev) . .
Chapter III
Morphology and anatomy of the Colorado beetle (N. I. Kotschetova and
L. N. M e d v e d e v ) ...................... ................................................................................ .....
35
Chapter IV
Reproduction and individual development of the Colorado potato beetle
(R. S. Ushatinskaya and N. I. K o ts c h e to v a ).................... ...................................
54
Chapter V
Ecology of the Colorado beetle,— general paramétrés of responses to the
abiotic factors o! environment (I. F. Minder) .......................................................
72
Chapter VI
Ethology of the Colorado beetle .............................................................................
98
1. Nutrition and food preferences (I. F. M i n d e r ) .............................. .....
98
2. Diurnal and seasonal rhythms of the active life and rest of the Colorado
beetle (R. S. U s h a tin s k a y a )..................................................................................115
3. Stations and conditions for the Colorado beetle hibernation and extent
of its mortality during winter periods (I. F. Minder) . . . . . . .
150
Contents
Chapter VII
Physiology and biochemistry of the Colorado beetle at different stages
of its ontogenesis (R. S. Ushatinskaya, N. M. Tikhonravova and A. V. Dud a s h ) ......................................................................................................................... 163
Chapter VIII
The state of vital-activity and physiological rest of the Colorado beetle,
their place and significance in the species potential (R. S. Ushatinskaya)
202
1. The Colorado beetle diapause and its m o d ific a tio n s ................................. 203
2. Structure of the field populations of the Colorado b e e t l e ........................225
3. Resistance of the Colorado beetle to the extreme influences of abiotic
factors of the environment and chemical a g e n t s ......................................234
Chapter IX
The damage of the Colorado beetle (S. S. I z h e v s k y ) ................................. 251
Chapter X
Natural enemis of the Colorado b e e t l e ................... .... ..................................... 262
1. Entomophagous,— insects, spiders, worms and oth. (G. V. Gusev) . . 262
2. Entomopathogenous,— fungy, bacteria, protozoa, viroses (A. I. Sikura
and L. V. S i k u r a ) .............................................................................................. 299
Conclusion (R. S. U s h a tin s k a y a ) ............................. .
. . ........................... 314
B ib lio g ra p h y ................................................................... .... .......................................... 317
Author i n d e x .................................................... .... ...................................................363
Subject i n d e x .................................................................................... ....
Latin terminology i n d e x ............................................
. .
357
. . ............................ 370
375
Колорадский
картофельный
жук
Утверждено к печати
И н с т и т у т о м эволюционной м орфологи и
и экологии животных им. А . Н . Северцова
Р едактор издательства
Т . Н . Маркова
Х у дож ни к
А . Г . К обрин
Художественный редактор
Н . Н . Власик
Технический редактор
И . Н . Ж муркина
Корректоры
Д . Ф. Арапова у Н . Г . Васильева
И Б № 17270
Сдано в набор 13.10.80 .
Подписано к печати 18 .02.8 1.
Т -04138. Ф ормат 70у^901!и .
Б у м а г а типографская № 1.
Г а р н и т у р а обыкновенная.
П ечат ь высокая.
У е л . печ. л . 27,49. У ч .-изд. л. 28,8.
Т и р а ж 2800 экз. Т и п . зак. 3600
Ц ен а 3 р. 40 к.
И зд ат ельст во «Н аука»
117864 Г С П - 7 , М осква , В -4 8 5 ,
Профсоюзная у л
90
2-я типография издательства «Наука»
121099 , М о с ква , Г - 9 9 , Шубинский пер., 10
ИСПРАВЛЕНИЯ
ОПЕЧАТКИ
Строка
Напечатано
Должно быть
14-я сверху
коферменты
4-я сверху
фракцию
кофакторы
функцию
Страница
101
143
И
Заказ № 3600
