ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ НИЖЕГОРОДСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. Н.И. ЛОБАЧЕВСКОГО Биологический факультет Кафедра физиологии и биохии человека и животных ВЛИЯНИЕ ИМПУЛЬСНОГО ТОКА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ Дипломная работа студентки V курса д\о Серебряковой Е.В. Допушена к защите зав.кафедрой, проф. Крылов В.Н. Научный руководитель Канд.биол.наук, доц. Хомутов А.Е. _________________ Рецензент: с.н.с., к.б.н. Смирнов В.Ф. Нижний Новгород 1996 г. О Г Л А В Л Е Н И Е. стр. РЕФЕРАТ ......................................................................................................... 4 ВВЕДЕНИЕ ....................................................................................................... 5 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1. ЗВУКОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ ПЧЕЛ 1.1. Особенности образа жизни общественных насекомых \ пчел \. 1.1.1. Беэжалые пчелы ............................................................................ 6 1.1.2. Пчелы рода Apis .................................................... .........................7 1.2. Механизмы издавания звуков. 1.2.1. Звуковой аппарат пчел ...................................................................8 1.2.2. Анализ звуков и вибраций ............................................................10 1.3. Восприятие акустических сигналов ............................................................12 1.3.1. Виброрецепторы ............................................................................12 1.3.2. Фонорецепторы...............................................................................14 1.4. Реакция пчел на некоторые специфические тона и звуки. 1.4.1. Реакция пчел на чистые тона .......................................................16 1.4.2. Отношение пчел к вибрации .........................................................17 1.4.3. Реакция пчел на некоторые специфические тона и звуки, издаваемые самими пчелами ................................17 1.5. Сигнализация в моменты опасности и в конфликтных ситуациях. 1.5.1. Сигналы угрозы и предупреждения ..............................................18 1.5.2. Сигналы тревоги ..............................................................................18 1.5.3. Сигналы бедствия .......................................................................... 18 1.6. Сигнализация в брачный период и при роении 1.6.1. Брачная сигнализация ....................................................................19 1.6.2. Звуковой фон пчелиной семьи ......................................................20 1.6.3. Сигнализация во время роения .....................................................21 1.7. Пищевая сигнализация и мобилизация ...................................................... 23 2. ПОКАЗАТЕЛИ МИКРОКЛИМАТА ПЧЕЛИНОГО ЖИЛИЩА...............................27 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ .................................................35 РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ .............................................. 36 1. ЛЕТНАЯ АКТИВНОСТЬ ПЧЕЛ .......................................................................37 2. ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ПЧЕЛ .........................................................45 3. ПОКАЗАТЕЛИ МИКРОКЛИМАТА ПЧЕЛИНОГО ЖИЛИЩА ..........................48 4. ВЛИЯНИЕ ИМПУЛЬСНОГО ТОКА НА АКУСТИЧЕСКУЮ СИГНАЛИЗАЦИЮ ПЧЕЛ ................................................................................60 ВЫВОДЫ ...........................................................................................................67 ЛИТЕРАТУРА .....................................................................................................68 РЕФЕРАТ. Цель работы заключалась в исследовании физиологического состояния пчел при действии импульсным дискретным током различной интенсивности. В опытах на пчелиных семьях было показано, что при действии импульсного тока летная активность пчел отличается от контрольной группы семей, не подвергавшихся электростимуляции. Снижение показателей летной активности своего максимума достигает в дневные часы. Электростимуляция изменяет показатели микроклимата пчелиного жилища, увеличивая температуру в местах постановки ядоприемных кассет, повышая влажность внутри всего улья. Этот эффект связан с повышением двигательной активности пчел внутри улья. При электростимуляции увеличивается звуковой фон на 20-25 дБ и появляется дополнительный высокочастотный пик в области 2500-2700 Гц. ВВЕДЕНИЕ. Пчелиный яд наряду с пыльцой, маточным молочком, медом, воском и прополисом является продуктом пчеловодство. Спектр применения пчелиного яда в основном ограничивается проблемами медицины и ветеринарии, хотя круг приложения яда в этих областях весьма обширен. Для производства пчелиного яда необходимо иметь четкую научно-обоснованную технологию, одной из главных проблем которой является безотходность технологического процесса. Цикличность и безотходность производства напрямую связаны с физиологическими показателями жизнедеятельности пчел. Технологический процесс получения пчелиного яда, связанный с воздействием на пчел импульсным током в качестве раздражителя, не должен влиять на процесс выращивания расплода, медопродуктивность, воскопродуктивность, продолжительность жизни пчел. Некоторые параметры в процессе электростимуляции могут изменяться в определенных пределах, но после окончания раздражения должны быстро восстанавливаться до исходных величин. Целью настоящей работы явилось изучение летной и двигательной активности пчел, показателей микроклимата и звуковой сигнализации пчел при действии импульсного тока. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. 1. ЗВУКОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ ПЧЕЛ. 1.1. Особенности образа жизни общественных насекомых /пчел/. Многие виды пчел ведут одиночный образ жизни. Первые признаки общественной организации проявляются у некоторых пчел-галиктов. Семьи этих пчел периодически основываются оплодотворенной самкой, которая строит первые ячейки гнезда, помещает в каждую из них корм и откладывает по одному яйцу. Развившиеся из них особи являются недоразвитыми самками, выполняющими функцию рабочих. Они достраивают гнездо и принимают корм. Семья распадается с появлением половозрелых самок и самцов. Совершенствование общественной организации пчелиных идет по линии усиления взаимосвязей родительских и дочерних поколений. Вместе с тем возрастает роль семьи как биологической единицы. Взаимосвязь отдельных особей в семьях высокоорганизованных общественных пчел доходит до того, что они не могут существовать длительное время вне семьи, а половозрелая самка не способна самостоятельно основывать отдельную семью. Это является основной отличительной особенностью общественных пчел, различные виды которых стоят на разном уровне общественного развития. 1.1.1. Безжалые пчелы. Мелипоны и тригоны обитают в тропических и субтропических странах, устраивая свои гнезда в полых стволах деревьев, в земле, в термитниках. Для строительства гнезд используют воск, смолу, гумус и древесину. Вход в гнездо строят в виде трубки или щели. Днем его охраняют, а на ночь заделывают тем же материалом, из которого состоит гнездо. Количество взрослых особей в семьях разных видов различно и зависит от времени года и уровня развития семьи. Образование новых семей у безжалых пчел происходит посредством роения и начинается с поиска пчелами-квартирмейстерами подходящего места для будущего гнезда. Строительством гнезда занимаются вначале несколько десятков пчел \30-100\, количество которых к моменту прилета роя постепенно увеличивается. В процессе строительства из материала материнского гнезда возводится оболочка, строятся кормовые ячейки, а иногда и соты для расплода. Поселяющаяся в этом жилище семья имеет неоплодотворенную матку, приступающую после спаривания к откладке яиц. 1.1.2. Пчелы рода APIS. Пчелы Apis mellifera, Apis indiga, Apis florea, Apis dorsata стоят на высшем уровне "общественного" развития. По уровню общественной организации наиболее совершенны медоносные \ Apis mellifera \ и близкие к ним по образу жизни индийские пчелы \ Apis indiga \. В естественных условиях пчелы этих видов селятся в дуплах деревьев, расщелинах скал и других укрытых местах. Основу гнезд медоносных и индийских пчел составляют параллельно висящие восковые соты. В типичных случаях семьи медоносных и индийских пчел состоят из яйцекладущей самки \матки\, недоразвитых самок \ рабочих пчел \ и самцов \трутней. Количество взрослых особей в семье изменяется по сезонам. Максимального развития семья достигает в летние месяцы и содержит у медоносных пчел до 40-60 тыс. взрослых особей. В этот период количество яиц, откладываемых маткой в течении суток, достигает 1500-2000 штук. Цикл развития рабочей пчелы от яйца до имаго завершается при нормальных условиях в течении трех недель. Продолжительность жизни рабочих пчел, матки и трутней существенно различается: матка живет 3-5 лет, трутни появляются в начале лета и как правило к началу осени погибают, пчелы весенне-летнего поколения живут 6-8 недель, осеннего всю зиму и погибают только весной. Гибель рабочих пчел происходит в течении всего года. Пчелам свойственно накопление в гнезде меда и перги \ законсервированной пыльцы цветов\ Эти запасы пчелы расходуют по мере необходимости в течении всего года. Для членов пчелиной семьи характерен постоянный обмен пищей, сопровождаемый передачей маточного вещества и, возможно, других биологически активных веществ. В частности, достаточно большое количество маточного вещества подавляет развитие яичников у рабочих пчел, а его нехватка стимулирует их выводить новую матку. Расселение семей медоносных пчел происходит при роении. Процесс роения заключается в отделении от семьи части пчел со старой маткой. В материнской семьи, как правило, остается вновь выведенная матка. При роении семьи делятся на две приблизительно равные части. С роем улетают пчелы всех возрастных групп, кроме самых молодых \ в возрасте до 3 дней \ и самые старые \ Meuer, 1956 \. Рой, покинув материнскую семью, собирается первоначально вблизи улья, образуя из цепочек пчел роевую гроздь. Ее наружная часть имеет плотную оболочку, образованную примерно тремя слоями пчел. Плотность роевой грозди увеличивается при понижении внешней температуры и уменьшение при ее повышении \ Еськов, 1967 \. Роевая гроздь является по существу промежуточной фазой между материнской и новой семьей. Гроздь висит от нескольких минут до нескольких часов, а иногда и дней, прежде чем улетит в новое жилище. В отличии от мелипон и тригон медоносные пчелы приступают к строительным работам только после переселения всей семьи в новое жилище. Другие два вида пчел рода Apis dorsata - гигантская и Apis florea - карликовая в отличие от медоносной и индийской устраивают свои гнезда в виде одного сота. Этот единственный сот они подвешивают в таком месте, с которого виден участок неба \ Еськов, 1979 \. 1.2. Механизмы издавания звуков. 1.2.1. Звуковой аппарат пчел. Если матке подрезать крылья, то высота звуков повышается на октаву \Woods, 1963 \. Из этого Вудс сделал вывод, что звук образуется за счет вибрации крыльев. Активную роль в образовании звуков матки, по его мнению, принимает дыхательная система. Выдыхаемый через дыхальца поток воздуха прерывается сокращением клапанов. Частота сокращения клапанов регулируется нервной системой это соответствует частоте движения крыла в момент издавания маткой звука. Однако, проведенные Д.Симпмоном \ Simpson, 1964 \ опыты с заклеиванием стигм матки опровергают это предположение. По его мнению, звук поющей матки образуется за счет вибрации крыловой мускулатуры грудного отдела. Дальнейшие исследования Е.Еськова \1969, 1970 \ подтвердили эту точку зрения. Механизм издавания звуков пчелами основан на вибрации торакса под действием крыловой мускулатуры непрямого действия. Эти звуки усиливаются колебаниями и вибрацией крыловых пластин. Наличие в звуках пчел максимума интенсивности на частотах 400-500 Гц. объясняется тем, что продольные мышцы именно с такой частотой колеблют грудь. Пульсирующие звуки издаваемые танцующими пчелами, производятся преимущественно под действием этих же мышц. Роль крыловых пластин в издавании звуков сводится к выполнению двух функций. С одной стороны, они издают звуки как всякая колеблющаяся пластина, основная частота этих звуков определяется частотой взмахов крыльями. С другой стороны, крыловые пластины являются диффузорами, усиливающими звуки, генерируемые тораксом. Вибрация торакса возникает при работе дорсовентральных и продольных мышц непрямого действия летательного аппарата, под влиянием сокращения этих мышц экзоскелетные элементы груди щелчком перемещаются в направлении приложенной силы. В результате мышцы расслабляются, а скелетные элементы под действием сил упругости и, отчасти, мышц-антагонистов восстанавливают свое первоначальное положение. Распрямившиеся элементы экзоскелета растягивают мышцы, развивая таким образом их напряжение. Последнее создает условие для развития следующего вибрационного цикла. Движение крыльев обеспечивается наличием среднетергальной щели и особого сочленения и соединения хитиновых сегментов торакса. Важная роль здесь принадлежит соединению скутума и скутеллума. На спине эти части срастаются, а впереди и с боков они могут двигаться по отношению к прилегающим частям и друг к другу, поскольку здесь между ними натянута мягкая перепонка \ Цандер, 1927 \. Крыло летящей пчелы описывает в воздухе траекторию в виде цифры "8". Такая траектория движения крыла, вероятно, создается в результате одного натяжения и расслабления дорсовентральных мышц \ подъем и опускание крыльев\ и двух периодов сокращения продольных мышц \ движение крыла в горизонтальной плоскости: вперед, назад\. Из этого следует, что одному летательному периоду крыла соответствует один период деформации торакса дорсовентральными мышцами и два периода сжатия продольными мышцами. Продольные мышцы сокращаются с большей частотой, чем дорсовентральные мышцы. Это объясняется тем обстоятельством, что для звуков, издаваемых летающими пчелами, характерны две интенсивные составляющие. В результате совпадения частоты взмаха крыла \ подъем и опускание\ с частотой вибрации торакса дорсовентральными мышцами происходит усиление этой частотной составляющей. Наряду с этим, вибрация груди передается крыловым пластинкам. Роль последних в этом случае может быть сравнима с ролью диффузора. Величина крыла влияет на спектральную характеристику и громкость издаваемых пчелами звуков. Во всех случаях укорачивание или ампутация крыльев ослабляет звуки издаваемые пчелами. Наряду с этим происходит относительное и абсолютное увеличение интенсивности высокочастотных составляющих спектра. У пчел, крыловые пластинки которые были отрезаны на половину, высокочастотный диапазон издаваемых звуков усиливался по отношению к низкочастотному участку спектра примерно на 26 дБ. \ в 20 раз \. Пчелы, пытающиеся летать с ампутированными крыльями, издавали звуки, в спектре которых высокочастотный участок по сравнению с основной частотой усиливался на 33-35 дБ. \ в 45-56 раз \. Пчелы могут издавать звуки, совершая полные взмахи \ полет, вентиляция \ или едва заметные боковые движения крыльями \ танцы, "пение" маток \. Анализом вибраций различных частей тела пчелы установлено, что в момент издавания звуков сильнее всего вибрируют хитиновые элементы торакса, характеристики вибраций которого совпадают с характеристиками издаваемых при этом звуков. Среди элементов торакса в наибольшей мере вибрируют его тергиты. Слабее всего вибрирует третий стернит. 1.2.2. Анализ звуков и вибраций. Анализируемые звуки и вибрации, генерируемые пчелами, регистрировались осциллографом или записывались на магнитную ленту. Вибрацию различных частей тела пчел в момент издавания звуков регистрировали пьезодатчиком. Для этого концом металлической игла, соединенной с пьезокристаллической пластинкой, прикасались к определенным точкам хитиновых покровов пчелы, издающей звук. Анализ заключается в снятии частотно-амплитудно временных характеристик. В качестве анализатора спектра используется прибор А СЧХ-1. Выделение спектральных составляющих этим прибором основано на методе последовательного анализа с преобразованием исходного спектра, заключающимся в применении одного селективного устройства для поочередного выделения гармонических составляющих. Временные характеристики звуков анализировались с помощью светового осциллографа Н-105. В результате установлено, что пчелы находящиеся в различных условиях и состояниях, издают звуки, отличающиеся как по интенсивности, так и по частотно-амплитудно-временным характеристикам. Спектр различных звуков, издаваемых пчелами, в диапазоне интенсивности 40 дБ. укладывается в основном в полосу частот от 60 до 8000-1200 Гц. Положение максимальных по интенсивности составляющих и частотный диапазон звуков, издаваемых пчелами в различной биологической ситуации, существенно различается. Например: а\ Спектр звуков, издаваемых пчелами в мобилизационных танцах, лежит в полосе частот от 20-80 Гц. до 10-12 кГц. б\ При образовании роевой грозди спектр звуков лежит в диапазоне до 8-9 кГц., с пиками на частотах около 450 Гц. в\ Пчелы, собирающиеся у кормушек издают звуки в интервале частот до 11-12 кГц. с двумя низкочастотными пиками в диапазоне 200-300, 400-500 Гц. г\ Пчелы, вентилирующие, издают звуки, высокочастотные составляющие которых не превышают 1000-1200 Гц. Максимальная по интенсивности составляющая имеет частоту около 180 Гц. \Еськов, 1970\. У пчел сборщиц итальянской расы \ Apis mellifera ligustica \ с помощью микрофона и лазерного виброметра регистрировали звуки издаваемые во время танцев и во время обмена информацией об источнике корма. Танцующие пчелы продуцируют колебания частотой 280 Гц., передающиеся только по воздуху. Пчелы же, следующие за танцовщицей , издают специальный вибрационный сигнал частотой 320 Гц. \амплитуда смещения 1,5 мкм \, побуждающий сборщицу к кормлению. Вибрация сота с частотой 0,1-3 кГц. вызывает остановку насекомых. Минимальная пороговая амплитуда вибраций запускающих эту реакцию, наблюдается на частоте 320 Гц. Анализ скорости распространения колебаний по соту и их затухания свидетельствуют о том, что источником вибросигналов является сокращение крыловой мускулатуры \ Michelsen, 1986\. 1.3. Восприятие акустических сигналов. В системе акустической сигнализации в качестве линий акустического канала связи пчелы используют воздух или твердый субстрат. В принципе любой звуковой сигнал, независимо от способа генерации может передаваться по каждой из этих линий. Однако с точки зрения экономии энергетических затрат акустические сигналы целесообразно передавать, минуя переходы через твердые среды с различной акустической проводимостью \ воздух, твердые тела \, что, по-видимому, повлияло в филогенезе на организацию системы акустической сигнализации пчел. Они обычно используют воздушную среду в тех случаях, когда звук генерируется без участия твердого опорного субстрата. Твердый субстрат как линию связи пчелы используют для передачи сигналов, генерируемых посредством воздействия на субстрат. Это достигается тем, что звукоиздающий орган контактирует \ прижимается \ к субстрату. Воспринимают пчелы сигналы, передаваемые по воздуху и через субстрат, двумя различными типами рецепторов. Роль рецепторов, воспринимающих колебания субстрата \ виброрецепторы \, выполняют субгенуальные органы, а распространяющихся через воздушную среду - специализированные фонорецепторы, расположенные на голове. 1.3.1. Виброрецепторы. Их роль выполняют субгенуальные органы \ хордотональные сенсиллы \, натянутые между сочленовой мембраной и наружной стороной голени всех трех пар ног. Чувствительные элементы этих органов - длинные сколопидии - подвешены в двух точках. В одной из них клетки собраны, а в другой - свободно висят и поэтому выглядят как полураскрытый веер. Каждый субгенуальный орган содержит 48-62 сколопидия. Колебания субстрата, передаваемые через ногу сколопидиям, стимулирует их возбуждение. Хордотональные сенсиллы состоят из трех клеток: нервной, шапочковой и обкладочной. Нервная клетка биполярна. Один ее отросток оканчивается кутикулой посредством шапочковой клетки, которая одним концом прикреплена к кутикуле, другим охватывает верхнюю часть штифта. Штифты различных сколопидиев, образующих субгенуальный орган пчелы, удалены от кутикулы на расстояние от 91 до 240 микрон \ Лукозщус, 1953 \. Большую часть штифта охватывает обкладочная клетка, прилегающая с одной стороны к шапочковой клетке, а с другой к нервной, прикрывая ее концевую часть. Предположение о способности пчел воспринимать вибрацию с помощью субгенуального органа, в котором локализованы хордотональные сенсиллы, подтверждаются в опытах с отведением потенциалов действия от ампутированный ноги пчелы, которую приводили в состояние вибрации различной частоты и интенсивности. Реакции на вибрацию наблюдались лишь в тех случаях, когда нога контактировала с вибродатчиком \ Аутрум, 1941 \. Волоски и щетинки на ногах пчел не имеют отношения к восприятию звуковых колебаний. Однако осязательные органы, представленные у насекомых в виде трихоидных сенсилл, могут воспринимать низкочастотные звуковые колебания. Роль трихоидных сенсилл как органов в восприятии звука подтверждается тем, что ампутация или блокирование этих сенсилл значительно ослабляет и даже прекращает реакцию на звук \ Миннинч, 1925 \. По данным электрофизиологических исследований Аутрума и Шнейдер \ 1948 \, чувствительность субгенуальных органов рабочих пчел наиболее высока в диапазоне 1-3 кГц. Максимум чувствительности находится на частоте 2500 Гц. и составляет около 13 нм. С понижением частоты чувствительность органа значительно падает и на частоте 400 Гц. составляет 250-2000 нм. Х.Ф. Литтл в поведенческих опытах обнаружил, что пчелы обладают сравнительно высокой чувствительностью к колебаниям субстрата в диапазоне 500-1000 Гц. Порог чувствительности в это диапазоне частот составляет примерно 50 нм., что, как и частотная область максимальной чувствительности, несколько отличается от обнаруженной в изложенных выше электро- физиологических опытах. Различия обусловлены, видимо, неравнозначностью методов этих исследований. 1.3.2. Фонорецепторы. а\ Волосковые сенсиллы. Роль фонорецепторов у пчел выполняют волосковые сенсиллы, расположенные между фасеточными глазами и затылочным швом. Эти волоски дугообразно изогнуты или имеют волнистую форму. Их длина составляет 0,640+0,04 мм. Поверхность волосков покрыта шиповидными выростами \ остями \. От вершины к основанию волосков количество остей постепенно уменьшается, а их размер увеличивается. Волосок колеблется под действием звуков за счет прогиба сочленованной мембраны. Под микроскопом это выглядит как "разрыв" волоска, увеличиваюшийся от основания к вершине. Угол отклонения волоска от положения равновесия возрастает с увеличением интенсивности звука и зависит от его частоты. Высокочастотная граница звуковых колебаний интенсивностью до 80 дБ., отклоняющих волосок на один градус, находится между 200-400 Гц. С уменьшением частоты звука при неизменной интенсивности угол отклонения волосков увеличивается, а после перехода через некоторый максимум вновь уменьшается. Низкочастотный резонансный максимум наиболее высокочастотных волосков приходится на 125-180 Гц. В этой области они отклоняются на один градус под действием звуков интенсивностью около 64 дБ. Резонансный максимум самых низкочастотных волосков находится ниже 100 Гц. На этой частоте они отклоняются на один градус под действием звуков интенсивностью не более 55 дБ. На звуки, отклоняющие волосок, рецепторы отвечают серией нервных импульсов. Спонтанная импульсация в фонорецепторах пчел не обнаружена. Амплитуда импульсов, генерируемых фонорецепторами, составляет 765+31 мкВ. Форма импульсов не зависит от структуры звуковых стимулов. Но количество импульсов в ответе, длительность интервалов между импульсами, скрытый период и скорость восстановления чувствительности рецепторов зависит от структуры звуковых стимулов. Интенсивность звуков при прочих равных условиях сильно влияет на количество импульсов, генерируемых рецептором. Например, на 4-7 стимулов интенсивностью 70 дБ. рецепторы отвечают всего одним импульсом. На аналогичные по временной структуре и частоте звуки интенсивностью 83 дБ. эти же рецепторы отвечают на каждый стимул 3-5 импульсами. Высокая чувствительность фонорецепторов к изменению интенсивности звука и их расположение по бокам головы указывают на наличие у пчел хорошо развитого бинаурального слуха . Это подтверждается результатами поведенческих опытов, в которых показано, что пчелы ориентируются на звук при низкой освещенности. Небольшое влияние на количество импульсов в ответе рецептора оказывает температура, изменения которой укладываются в диапазоне колебаний внутриульевой и внешней, в период, когда пчелы ведут активный образ жизни. Так, на повышение температуры с 20о С до 38о С количество \импульсов, генерируемых рецептором на звуковой стимул длительностью 240 мс. \ частота звука 250 Гц., интенсивность 76 дБ.\, возрастает соответственно с 3,7 до 4,5. Скорость восстановления чувствительности и продолжительности латентного периода ответа фонорецепторов находятся в обратной зависимости от интенсивности звуков. После адаптации к звукам интенсивностью около 75 дБ. на частоте 200-300 Гц. рецептор отвечает на повторную стимуляцию не раньше чем через 0,3 с. Для получения ответа на сигнал интенсивностью 80 дБ. эта пауза должна быть не менее 0,6 c. Что же касается латентного периода, то его продолжительность уменьшается с 80 до 35 мс. при увеличении интенсивности звукового воздействия частотой около 250 Гц. с 73 до 83 дБ. Своеобразен ответ фонорецептора на отгибание волоска. Он выражается в генерации разряда импульсов, длительность которого зависит от угловой скорости и конечной величины угла отклонения волоска. При отклонении волоска на 15-20о со скоростью примерно 100о в секунду рецептор генерирует 9 импульсов. С увеличением угла отклонения до 40о количество импульсов возрастает до 20 \ Еськов, 1981 \. Замечено, что пчелы, окружающие "танцовщицу", стараются прикасаться к ней антеннами. Их антенны преимущественно касаются торакса. У пчел свиты наблюдаются колебания антенн, совпадающие с виляющими движениями "танцовщиц" \ Шалимов, 1967\ . Акустическое поле возле пчелы \ Apis mellifera ligustica \ во время танца исследовалось с помощью 2 микрофонов. Звук издавался крыльями. У их вершин затухание звуковых колебаний максимально и составляет в плоскости крыла 1 Ра/мм. скорость смещения молекул воздуха достигает 1 м/c. У головы танцующей пчелы интенсивность звука минимальна. Пчелы помещают свои антенны в те зоны акустического поля, где смешение максимально. Эти данные позволяют понять как реципиенты могут получать информацию от одной пчелы в присутствии других, танцующих в нескольких см. и каким образом они узнают о пространственной ориентации танцующей пчелы \Michelsen, 1987 \. б\ Тимпанальные органы. В них в отличии от волосковых сенсилл роль первичного преобразователь звуковых колебаний воздуха выполняют так называемые тимпанальные мембраны. Они представляют собой тонкие специализированные участки кутикулы. Эти мембраны обрамлены жесткими утолщенными участками кутикулы и обычно находятся в натянутом состоянии. В натяжении мембраны могут участвовать примыкающие участки трахейный полостей, а также специальные мышцы. Колебание тимпанальных мембран воспринимается нервными клетками \сколопидиями \ непосредственно или через связанные с ними механическими системами \ Еськов, 1981 \. 1.4. Реакция пчел на некоторые специфические тона и звуки. 1.4.1. Реакция пчел на чистые тона. У пчел наблюдается торможение активности в результате воздействия на них звуков в диапазоне частот примерно от 500 до 1000 Гц. \ Литтл, 1962 \. Зарегистрирована реакция пчел, находящихся в улье, на чистые тона, интенсивность которых находится в пределах громкости звуков, издаваемых пчелиной семьей \ Еськов, 1968 \. Здесь реакция пчел оценивалась по изменению интенсивности звукового фона улья под действием стимуляции пчелиной семьи чистыми тонами частотой от 250 до 1000 Гц. Всякий раз, как только включали звуковой стимул, поведение пчелы внутри улья изменялось. Это изменение выражалось в том, что интенсивность составляющих спектра в диапазоне частот 200-400 Гц. падала на 3-5 дБ. Наблюдаемое под действием звуковой стимуляции ослабление интенсивности звукового фона улья является, по всей вероятности, следствием понижения их активности. 1.4.2. Отношение пчел к вибрации. Сильные вибрации возбуждают пчел, находящихся в улье. В результате наблюдается усиление громкости издаваемых ими звуков. На такой стимул у пчел возникает оборонительная реакция. Однако пчелы адаптируются к вибрациям, следующим непрерывно в течении длительного промежутка времени. Причем время адаптации пчел к вибрационной стимуляции в различные периодов сезона существенно отличаются. 1.4.3. Реакция пчел на некоторые специфические тона и звуки, пчелами. издаваемые самими Торможение активности пчел может быть достигнуто не только воздействием на них звуками чистых тонов. Ползающие по сотам пчелы могут быть остановлены также действием некоторых специфических звуков. Например: пчелы останавливаются в момент пения матки \Губер, 1792\. Аналогичная реакция наблюдается при воспроизведении сигналов акустическими приборами. Таким образом, звуки чистых тонов и некоторые специфические звуки, издаваемые пчелами и матками, тормозят активность пчел в улье. Наряду с этим, пчелы способны воспринимать биологически значимые для них звуки и локализовать их источники. Последнее позволяет дать заключение, что звуки, издаваемые пчелами в определенной биологической ситуации, могут нести для них некоторую информацию. Посредством звуков пчелы могут передавать друг другу информацию о наличии пищи. Так, звуки, издаваемые собирающимися у кормушек пчелами, воспринимаются тем особями, которые летают поблизости в поисках пищи, как позывные. Возбуждение в семье также распространяется с помощью определенных звуковых сигналов \Еськов, 1982 \. 1.5. Сигнализация в моменты опасности и в конфликтных ситуациях. В соответствии с поведением насекомых все сигналы используемые ими в минуты опасности, можно условно разделить на три категории: угрозы и предупреждения, тревоги, бедствия. 1.5.1. Сигналы угрозы и предупреждения . К сигналам угрозы и предупреждения относятся те из них, которые сопутствуют оборонительным реакциям или издаются в конфликтных ситуациях. Сигналы угрозы обнаружены у медоносны пчел. Звуки, издаваемые медоносными пчелами, которые пытаются жалить в момент ужаления, не стимулируют возбуждения или других реакций членов пчелиной семьи. 1.5.2. Сигналы тревоги. Под сигналами тревоги следует подразумевать средства, стимулирующие защитные функции всей семьи или большинства групп ее членов. Возбужденные индийские пчелы издают специфические, напоминающие шипение звуки, которые можно квалифицировать как сигналы тревоги, в тех случаях когда семье угрожает опасность. Например, при нападении на семью врагов, покушающихся на самих пчел, или их кормовые запасы \ Лопатина, 1971 \. Возбуждение быстро распространяется по гнезду от одной пчелы к другой. Скорость распространения возбуждения составляет 25 см\с. Благодаря этому к опасности, замеченной одной пчелой, быстро подготавливается вся семья. В это время обычно вылет пчел из ульев приостанавливается. Пчелы приготовившиеся к обороне, принимают защитные позы: поднимают вверх головы, а крылья разворачивают под углом около 45о \ Еськов, 1981 \. 1.5.3. Сигналы бедствия. Сигналы насекомых, нуждающихся в помощи и стимулирующие ее оказание другим особям членами их семьи, отнесены к категории сигналов бедствия. Роль сигналов бедствия или подобные им функции могут выполнять звуки, сопутствующие некоторым процессам жизнедеятельности насекомых. Например, сложный характер изменения звуков в семьях пчел связан с температурой среды, и с регуляцией терморежима внутри помещения. Поддержание терморежима на определенном уровне имеет важное значение в жизни пчел, так как их нормальное развитие от яйца до взрослой особи возможно в очень узком диапазоне температур. Звуки, издаваемые вентилирующими особями, воспринимаются членами их семей как сигналы неблагополучия. Они побуждают взрослых насекомых принимать меры по их защите гнезда от перегрева. Стимулируют аналогичную реакцию у членов семьи пчелы, которые находятся в это время в любой части жилища и даже за его пределами, например, у входа в летковое отверстие. Чем больше опасность перегрева гнезда, тем активнее пчела занимаются аэрацией - быстрее машут крыльями, что интенсифицирует процесс воздухообмена с внешней средой. Рост частоты звука вентилировщиц вовлекает в процесс аэрации жилища все новых членов семьи, которые до этого отдыхали или выполняли другие работы. С понижением температуры частота звуков вентилировщиц уменьшается, что ведет за собой ослабление активности пчел, занимающихся охлаждением гнезда. Так, сопутствующих звук в процессе эволюции общественного образа жизни насекомых обрел чрезвычайно важное для семьи сигнальное значение \ Еськов, 1979 \. 1.6. Сигнализация в брачный период и при роении. В брачный период и при роении насекомые пользуются комплексом акустических сигналов, стимулирующих в зависимости от их структуры и биологической ситуации различные реакции. Сигналы, издаваемые медоносными пчелами, в период роения стимулируют другие реакции. Используемую при этом сигнализацию можно разделить на внутри и внеульевую. К внутриульевой относится весь комплекс сигналов, предшествующих выходу роя, а также пение маток. Внеульевую составляют звуки, издаваемые пчелами, образующими роевую гроздь \ Еськов, 1979 \. 1.6.1. Брачная сигнализация. Пение пчелиных маток. Обычно в пчелиной семье живет одна матка \ самка выполняет воспроизводительную функцию \. В некоторых случаях в семье может одновременно находиться несколько маток. Такое явление наблюдается, в частности, в период роения пчел. Из них в семье остается одна, добившаяся этого в борьбе с другими матками \ Фриш, 1980 \. Одним из средств, пользуются которыми матки узнают о наличии в улье своих соперниц и обнаруживают их, служит акустическая сигнализация. Ее называют "пением" или перекличкой маток. Суть ее заключается в том, что пение одной из маток стимулирует ответное пение других. Эту реакцию вызывают колебания, передаваемые по твердому субстрату \ сотам, стенкам жилища \ для чего поющая матка прижимается к нему звукоиздающим органом-тораксом. Песня матки состоит из 6-20 импульсов. Наибольшей длительностью \1-1,5\. Длительность последующих импульсов колеблется от 0,25 до 0,6 c., а пауза между ними и первым от 0,15 до 0,25c. Сигналы перекликающихся маток всегда отличаются по спектральной структуре. Например, если максимум энергии в спектре песни одной матки находится в области 350-450 Гц., то у отвечающей ей обычно в диапазоне 230-300 Гц. В обеспечении надежности связи между матками немаловажную роль играют специфичность действия их сигналов на рабочих пчел. Они замирают во время пения маток. Такое сильное торможение двигательной активности пчел вызывают в основном высокочастотные составляющие песни, воспринимаемые субгенуальными органами через твердый субстрат \Еськов, 1981 \. 1.6.2. Звуковой фон пчелиной семьи. Звуковой фон пчелиной семьи характеризуется высокостабильным участком спектра в диапазоне частот от 200 до 400 Гц., интенсивность составляющих которого зависит от активности пчел. Соотношение интенсивности частотных компонент в этом диапазоне определяется биологическим состоянием пчел и не зависит от метеорологических факторов. Отсюда, по частотной характеристике этого стабильного диапазона можно судить о состоянии пчелиной семьи. В частности, для выявления семей, готовящихся роиться, и безматочных семей, доброжелательно относящихся к вводимой в улье матке, достаточно определить интенсивность составляющих в полосах от 210 до 240 и от 265 до 325 Гц. Равенство интенсивностей частотных составляющих в этих полосах будет свидетельствовать о том, что семья готовится к роению. Смещение максимума интенсивности на область 210-240 Гц. будет указывать на то, что семья должна роиться в ближайшие дни. Аналогичное соотношение составляющих в звуковом фоне безматочной семьи, в которую введена оплодотворенная матка, будет говорить о доброжелательном к ней отношении пчел. Потеря семьей матки может быть обнаружена по изменению отношения интенсивности частот в области от 330 до 390 Гц. и от 265 до 325 Гц. \Еськов, 1979 \. Воспроизведение записи писка молодой, неоплодотворенной матки вызвало задержку выхода других маток из изолированных маточников на несколько часов. Если маточники находятся в улье, то матка не может выйти наружу значительно дольше. Рабочие пчелы заделывают щели, которые прогрызает матка, причем на их действие писка матки влияния не оказывает. Они могут на несколько часов задерживать выход самой первой матки. Но запись писка маток воздействует на маток в маточниках и они перестают активно прогрызать крышечки . Это сочетается с деятельностью рабочих пчел и матки остаются в ячейках на несколько дней \ Grooters, 1987 \. 1.6.3. Сигнализация во время роения. Размножение и расселение пчелиных семей происходит в процессе роения. Оно заключается в разделении семьи. Рой включает в себя примерно половину рабочих пчел. Вместе с ними материнскую семью покидает обычно старая матка. Если на этом роение не прекращается, то с последующими роями вылетает молодая матка. Пчелы будущего роя в период пребывания в материнской семье ведут пассивный образ жизни: обычно сцепившись друг с другом, образуют грозди в перефирической части гнезда. Перед выходом роя из улья эти пчелы активизируются, набирают полные зобики меда и вылетают. Рой, покинувший улей, летает перед ним некоторое время, издавая интенсивные звуки, которые видимо сплачивают пчел. Спектр этих звуков имеет два диапазона интенсивных составляющих - на частотах 185-265 и 430-510 Гц. Роевая гроздь является, по существу, промежуточной стадией между жилищами материнской и новой семьей. Продолжительность существования роевой грозди зависит от того, как скоро пчелыквартирмейстеры определяться в выборе жилища. Его поиск начинается еще до выхода роя из улья. Сообщение о месте нахождения жилья квартирмейстеры, подобно фуражирам, передают в процессе исполнения танцев. При этом расстояние кодируется в длительности пульсирующего звукового сигнала, а направление к жилищу сообщается направлением той части пробега пчел, в течении которого она издает звук. В подготовке к слету роя важную роль принадлежит, видимо, звуковым сигналам сбора, издаваемым пчелами квартирмейстерами. От начала подачи этих сигналов до слета роя приходится около 40 мин. За это время все пчелы, занимавшиеся пополнением пищевых запасов прекращают полет, а квартирмейстера - поиск новых мест для жилья. Сигналы сбора представляют собой одиночные импульсы длительностью 343+49 мс. с одним максимум интенсивности в диапазоне 300600 Гц. За 3-5 мин. до взлета роя на грозди появляются пчелы, издающие звуки, в спектре которых выделяются три диапазона интенсивных составляющих: на частотах 140-210, 315-385, 490-560 Гц. С этого времени неподвижно висящие пчелы начинают двигаться и взлетать. Структура звуков, издаваемых пчелами взлетающего роя, аналогична таковой при образовании роевой грозди. Взлетевший рой улетает в направлении жилья. Подлетев к месту, где находится будущее жилье, рой кружиться над ним в течении нескольких минут. Заселение нового жилья начинается с того момента, как несколько пчел, севших у его входа, начнут издавать звуки, которые отчетливо выделяются на фоне звуков других пчел. 1.7. Пищевая сигнализация и мобилизация. Обмен пищей и накопление пищевых запасов характерно для насекомых, ведущих общественный образ жизни. В процессе эволюции семьи насекомых приспособились периживать периоды с неблагоприятной погодой, используя заблаговременно накопленные в жилище запасы питательных веществ. Количество питательных веществ, которые может запасти семья, во-многом зависит от эффективности системы пищевой мобилизации. Ее роль особенно велика в тех случаях, когда источник пищи находится на большом расстоянии, а возможность его использования ограничена во времени, например, продолжительность цветения массива медоносных растений. Мобилизационную функцию выполняет акустическая сигнализация у ряда видов общественных пчел. У разных видов пчел акустические сигналы, используемые в системе пищевой мобилизации, сильно различаются по объему передаваемой ими информации. Относительно небольшой объем информации содержится в звуковых сигналах фуражиров так называемых безжалых пчел - тригон. Издаваемые ими сигналы, структура которых не связана с расстоянием до источника пищи, служат лишь для оповещения членов семьи о том, что обнаружен источник корма достаточно высокого качества. По этому сигналу рабочие пчелы, находящиеся в спокойном состоянии, устремляются к выходу из гнезда. Там они получают информацию о качестве пищи, пробы которой дает им сигнализирующий фуражир. Контакты с фуражиром является необходимым условием для мобилизации новичков. На это указывают опыты Х. Эша \США \. Он в частности показал, что спровоцировать выход новичков к летковому отверстию можно, воспроизведя записанные ранее на магнитной ленте звуки фуражиров. Сигналы тригон представляют собой серии импульсов длительностью от 0,5 до 2 с. Максимум их спектральной энергии приходится на область 300-500 Гц. \ Еськов, 1970 \. Большой объем информации содержится в звуковых сигналах мелипон, находящихся по отношению к тригонам на более высоком уровне общественной организации . Сигналы фуражиров мелипон - это серии звуковых импульсов. Длительность каждого из них тем больше, чем дальше находится от гнезда источник пищи. Энергетический максимум в спектре сигналов мелипон Melipona guadrifosciata, Melipona merillae, находится в диапазоне 300-800 Гц. Мелипоны различают по длительности сигналы фуражиров. Об этом свидетельствуют результаты опытов Х. Эша \ 1967\, в которых исследователь воспроизводил магнитные записи звуков фуражиров, издаваемых при посещении ими кормушек с раствором сахара на расстоянии 5-10 и 300 м. от гнезда и следил за поведением 2 групп особей, посещающих ранее ту или другую кормушку. Оказалось, что сигналы, издаваемые при посещении кормушек на расстоянии 5-10 м. от гнезда побуждали мелипон, которые посещали кормушки на таком же расстоянии, вылетать из гнезда. Вылетавшие насекомые направлялись к тому месту, где находились ранее посещаемые ими кормушки. Вылетая мелипон этой группы не наблюдалось при воспроизведении сигналов, издаваемых фуражирами, посещающими кормушки на расстоянии 300 м. от гнезда. На эти сигналы реагировали особи, посещавшие ранее кормушки на таком же расстоянии от жилища. Эта группа насекомых в свою очередь не реагировала на звуки, издаваемые фуражирами, которые посещали кормушки на расстоянии 5-10 м. от жилища \ Левченко, 1976 \. По имеющимся данным наиболее совершенной акустической сигнализацией в системе пищевой мобилизации пользуются медоносные пчелы. Они среди других видов пчел находятся на самом высоком уровне общественного развития. Фуражиры медоносных пчел информируют членов семьи о месте нахождения обнаруженного источника корма в процессе специфических стереотипных, целенаправленных движений, так называемых танцах. Первые описания танцев пчел имеются еще в работах Аристотеля. Священник Спинцер обнаружил, что в пчелиных танцах передается информация о месте нахождения и качестве источника пищи. Примерно через сто лет К. Фриш на основании экспериментов и наблюдений подтвердил высказанное Спинцером. Пчела во время танца генерирует сигналы, воспринимаемые окружающими ее членами семьи. Среди этих сигналов важная роль принадлежит звукам, издаваемым в то время, когда пчела машет брюшком \ Фриш, 1955 \. По наблюдениям Г. Эша \ 1962 \, разведчицы, совершающие беззвучные танцы, не мобилизовали новичков к месту взятка. Показатели звуковой компоненты в "танцах" пчел, зависящие от удаленности улья от источника пищи, можно разделить на стабильные и переменные. Стабильными являются спектральная картина и число периодов в импульсе. Переменными являются длительность и количество пульсаций в звуковых компонентах танца. У пчел разных рас стабильные элементы звуковой компоненты имеют разную величину. Переменные характеристики звуковой компоненты изменяются в соответствии с изменением расстояния от улья до источника корма по разному в "танцах" пчел грузинской, итальянской, украинской рас. Пчелы одной расы, например, оценивают расстояние по "танцам" пчел другой расы, указывает на то, что эвуки издаваемые танцующими пчелами, имеют отношение к передаче информации об удаленности источника корма \ Еськов, 1970 \. Ориентирующая роль звукового компонента сигнальных движений пчел показана Е.К.Еськовым в опытах с использованием электроакустической системы с запоминающим устройством. Звуки танцующих пчел улавливали микрофоном и усиленный сигнал с выхода и блока воспроизведения магнитофона с помощью звукового провода адресовали пчелам свиты разведчицы. Сигнал с блока воспроизведения запаздывал, поэтому длительность звукового компонента танца увеличивалась и окружающие танцовщицу пчелы воспринимали информацию о более удаленном источнике корма. Кормушку, расположенную в 200 м от улья, обнаружило новичков в три раза больше, чем контрольную \ 150 м \, посещаемую разведчицами. Таким образом, звуковой компонент танца, по данным Е.К.Еськова, является ведущим в передаче информации о координатах источника корма. Звуковая продукция "танцующих" пчел состоит из пачек звуковых колебаний и пауз между ними сходной продолжительности \ 0,016 с \, следующих друг за другом с частотой 30 Гц. Число импульсов в пачке насчитывается от 3 до 5. Основная звуковая частота колеблется у разных рас в пределах 200-290 Гц \ Еськов, 1982 \. Из выше сказанного можно сделать выводы. Пчелы, находящиеся в различных условиях и состояниях, издают звуки, отличающиеся как по интенсивности, так и по частотно-амплитудно-временным характеристикам. Спектр различных звуков, издаваемых пчелами, в диапазоне интенсивностей 40 дБ укладывается в основном в полосу частот от 60 до 800-1200 Гц. Положение максимальных по интенсивности составляющих и частотный диапазон звуков, издаваемых пчелами в различной биологической ситуации, существенно различаются. Спектр звуков, издаваемых пчелами в мобилизационных танцах, лежит в полосе частот от 20-80 Гц. до 10-12 кГц. При образовании роевой грозди спектр звуков лежит в диапазоне до 8-9 кГц., с пиками на частотах около 450 Гц. Пчелы, собирающиеся у кормушек издают звуки в интервале частот до 11-12 кГц. с двумя низкочастотными пиками в диапазоне 200-300, 400-500 Гц. Пчелы, вентилирующие, издают звуки, высокочастотные составляющие которых не превышают 1000-1200 Гц. Максимальная по интенсивности составляющая имеет частоту около 180 Гц. Механизм издавания звуков пчелами основан на вибрации торакса под действием крыловой мускулатуры непрямого действия. Эти звуки усиливаются колебаниями и вибрацией крыловых пластин. Пчелы передают и воспринимают акустические сигналы по воздуху и через твердый субстрат. Воспринимают сигналы при помощи виброрецепторов и фонорецепторов. В пчелиной семье существуют различные виды сигнализаций. Можно выделить: сигнализацию в моменты опасности и в конфликтных ситуациях, сигнализация в брачный период или при роении и сигнализация пищевая. 2. ПОКАЗАТЕЛИ МИКРОКЛИМАТА ПЧЕЛИНОГО ЖИЛИЩА Пчелиная семья, как единый организм, стремится поддерживать в гнезде определенную для каждого периода жизнедеятельности температуру, влажность и газовый состав воздуха. создавая тем самым особый микроклимат своего жилища \ Боборыкин, 1961; Деалианиди, 1969; Еськов, 1978; Лаврехин, 1961 \. Температура в помещении, заселяемом пчелами, особенно в той части, где они начинают собираться, быстро повышается. При заселении роя, содержащего около 25 тысяч пчел, в 12рамочный стандартный улей температура в его центральной части повышается в течении 10-15 минут с 19 до 37оС. За фазой резкого повышения температуры следовал некоторый ее спад. Он достигал 3-5о С и продолжался в течение нескольких часов \ Еськов, 1983\. Снижение температуры связано с началом аэрации гнезда пчелами. Нормализация жизни пчелиной семьи выражается в стабильности внутригнездовой температуры, что имеет важное значение для многих процессов жизнедеятельности семьи \ Малашенко, 1960; Михайлов, 1964; Плотников, 1961; Хидешели, 1963; Collins, 1981 \. Температура относится к числу факторов, ограничивающих ареал распространения пчел. Сезонные и суточные колебания температуры и потребности пчел в определенном терморежиме стимулировали в процессе эволюции пчелиной семьи формирование у ее членов совершенных механизмов регуляции микроклимата своего жилища. Пчелиная семья стремится поддерживать в гнезде определенную для каждого периода жизнедеятельности температуру, влажность и газовый состав воздуха. Объем гнезда, занимаемого пчелами даже при одинаковом их количестве существенно меняется в течение годового цикла жизни пчелиной семьи. Максимальное рассредоточение пчел по гнезду характерно для большей части активного периодов жизнедеятельности семьи и минимальное для пассивного \ до появления расплода \. Независимо от времени года по мере удаления от зоны локализации пчел температура в пчелином жилище приближается к внешней. От нее в наибольшей мере зависит температура на сотах, расположенных в нижней и боковых зонах жилища. Наибольшей же стабильностью терморежима отличается верхняя часть гнезда, расположенная над центром локализации пчел. Температура в этой зоне характеризует сезонную динамику изменения внутригнездового терморежима и состояния пчел \ Еськов, 1990 \. По результатам многолетних исследований, проведенных в полосе с умеренным климатом, температура над гнездом достигает максимума в период интенсивного развития семей \ май-август \ и опускается к минимуму в то время, когда полностью прекращается выращивание расплода \ октябрьдекабрь \. Это совпадает, в основном, с динамикой изменения внешней температуры \ Еськов, 1990 \. В гнезде пчел терморежим характеризуется высокой стабильностью. Однако температурное распределение неодинаково в различных частях гнезда. Наиболее стабильная температура поддерживается пчелами в зоне развития расплода в период их активной жизнедеятельности. С количеством расплода и численностью рабочих пчел прямо связан размер зоны, в которой температура поддерживается на уровне 35о С. Такая температура в летнее время бывает обычно в центре расплодной зоны \ Еськов, 1978\. Т.С.Жданова \ Еськов, 1983 \ измеряла с большой точностью температуру в гнездах пчел и установила, что на соте с расплодом температура одной и той же точки колеблется в пределах 0.5-1о С и зависит от возраста расплода и потребления им кислорода. Она также установила, что температура непосредственно у расплода непостоянная и все время меняется от 33 до 36о С, а иногда опускается до 30о С \ Еськов, 1983 \. Даже в случае сильного возбуждения пчелиной семьи, обуславливающий значительное нарушение температурного режима в различных зонах гнезда, меньше всего меняется температура его центральной части. Диапазон температур развития пчелиного расплода колеблется от 30о С до 37-38о С. Температурный оптимум развития пчел в постэмбриональный период весьма ограничен и, как правило, составляет 34-35о С, что и принято считать нормой для печатного расплода \ Еськов, 1978 \. Одним из первых это было установлено швейцарским натуралистом Губером. В ряде исследований по изучению температуры в гнезде пчелиных семей приводятся данные о том, что во время весеннего развития семей наблюдается снижение температуры в зоне расплода до 30о С, тогда как во время активного летнего периода при наружной температуре 46о С она достигает 42о С. Однако такая высокая температура в пчелином гнезде наблюдается крайне редко, обычно она не поднимается выше 37-38о С \ Еськов, 1990 \. Семьи медоносных пчел лучше других, близких к ним по образу жизни насекомых могут противостоять действию высоких внешних температур \ Еськов, 1983\. На это указывает, например, данные Л.Р.Верша \ Еськов, 1978\, проводившего в одно и тоже время измерения температур в гнездах медоносных и индийских семей пчел. Оказалось, что при температуре внешнего воздуха, достигавшего в дневные часы 41о С, максимальное значение внутригнездовой температуры у медоносных пчел составляло в среднем 36.5о С, а у индийских - 38о С \ Еськов, 1978 \. Температура 33-35о С необходима не только для развития пчелиного расплода, но и для стимуляции матки к выполнению ее главных функций - откладке яиц. В зависимости от месторасположения расплода как на соте, так и в гнезде температура может колебаться. По данным ряда авторов, температура в нижней части сота с расплодом по сравнению с центральной падает с 35о С до 30-25о С. Наиболее высокая температура наблюдается около расплода в центральной его части, а в верхней и особенно в нижней частях улочек она понижается. Самую стабильную температуру пчелы поддерживают на участках сотов с яйцами и молодыми личинками. С увеличением возраста личинок температура начинает колебаться в пределах 0.5о С, а с началом запечатывания расплода в пределах 4о С \ Еськов, 1983\. Наибольшим колебаниям температуры подвержены крайние зоны гнезда \ до 0.5-3о С \, которые находятся в большей зависимости от внешней температуры. Амплитуда колебаний температуры безрасплодной зимующей семьи может достигать 13о С \ Лаврехин, 1961 \. Механизм терморегуляции, используемый пчелиной семьей, представляет собой совокупность сложных поведенческих реакций, выполняемых рабочими пчелами. В зависимости от биологической ситуации и интенсивности действия термофактора они пользуются различными средствами. Их реакция на нагрев и охлаждение жилища различается \ Еськов, 1983 \. Степень насыщения воздуха водяными парами в различных частях пчелиного жилища в период интенсивного развития семьи \ в весенне-летний период \ в зонах с умеренным климатом зависит от ряда физических и биологических факторов, температуры внешнего воздуха и влажности его, влажности корма, уровня активности пчел, их физиологического состояния и количества развивающихся особей. Показатели влажности воздуха в гнезде изменяются от 25 до 100% в зависимости от состояния семьи, времени суток, погодных условий. Минимальное значение относительной влажности характерно для периодов с низкой внешней температурой. Максимальное насыщение воздуха водяными парами внутри пчелиного жилища происходит при относительно высокой температуре и влажности внешнего воздуха. В суточном цикле колебаний относительная влажность в пчелином жилище наиболее высокая в дневные часы и наименьшая - в ночные. В различные периоды летнего сезона и даже в течение суток значение абсолютной влажности в зоне размещения развивающихся рабочих пчел и трутней может меняться 4-5 раз. Например, ночью, когда внешняя температура приближается к Оо С, влагосодержание воздуха в зоне гнезда, обращенной к летковому отверстию, опускается до 8-9 г\м3 , а при повышении температуры до 35о С и влажности к насыщению, возрастает до 35-40 г\м3 \ Еськов, 1983 \. Наиболее высокая относительная влажность воздуха \ 85-95% \ в части гнезда с яйцами и открытым расплодом. Оптимальная относительная влажность для вылупливания личинок 90-95%. Изучением отношения и выявлением форм реагирования пчел на электромагнитные поля \ ЭМП \ стали заниматься лишь в последние года, но уже получены некоторые результаты. Выяснены механизмы восприятия электрических полей. Обнаружено, что пчелы генерируют и используют их в определенных биологических ситуациях \Еськов, 1978 \. Механизм генерации пчелами электрических полей связан со свойством покровов их тела нести на себе электростатический заряд. Величина заряда насекомых зависит от влажности воздуха. Так, ее повышение от 70-90% влечет за собой уменьшение заряда с 11.9+1.8 до 6.6+0.2 пКп. Перемещение заряженной пчелы или колебания частей ее тела порождает переменные электрические поля \ ЭП \. Напряженность регистрируемых ЭП связана с величиной заряда и амплитудой колебаний частей тела пчелы. Действие ЭП на пчелиные семьи и группы пчел, находящихся вне жилища, приводит их в возбужденное состояние, которое зависит от его напряженности и частоты. По данным акустического анализа, максимум чувствительности пчелиной семьи приходится на частоту 500 Гц \ Еськов, 1983 \. Семья из 10 тыс. взрослых особей реагирует на ЭП этой частоты при напряженности 4-5 В\см. Порог чувствительности уменьшается примерно вдвое на частоте 10 Гц., т.е. для возбуждения пчелиной семьи в этом случае требуется 8-10 В\см. Этот показатель зависит и от частоты. Он резко падает с ее повышением. Так, на частоте 5 кГц, чувствительность примерно в 10 раз ниже, чем на 500 Гц \ Еськов, 1983\. Уровень возбуждения пчел под действием ЭП зависит от их числа. По изменению интенсивности звуков первые признаки возбуждения 100 пчел под действием ЭП частотой 300-600 Гц. наблюдается при напряженности 80-200 В\см \ Еськов, 1978 \. Эта величина более чем на порядок превосходит напряженность, необходимую для возбуждения всей семьи. Воздействие на пчелиные семьи ЭП, напряженность которых превосходит пороговые значения, влечет за собой изменения микроклимата в их гнездах. Небольшое изменение температуры \ на 0.1-0.3о С \ и концентрации углекислого газа \ на 0.05- 0.1% \ в улье наблюдается в летний период под действием низкочастотного ЭП напряженностью 15-18 В\см \ Еськов, 1983 \. Микроклиматические показатели значительно изменяются под действием полей с напряженностью десятка вольт на сантиметр. Чем выше напряженность, тем на большую величину возрастает температура и концентрация углекислого газа. Таким образом, семья пчел на действие низкочастотных электрических полей реагирует активацией. Пчелы наиболее чувствительны к электрическим полям частотой от 100 до 1000 Гц. Наибольшей эффективностью действия обладают электрические поля частотой около 500 Гц. В период активной жизнедеятельности семьи для ее возбуждения, приводящего к изменению внутригнездового климата, необходимо ЭП, напряженность которого в 3-4 раза превосходит ее минимальное значение, стимулирующее первые признаки активизации. Выше говорилось, что небольшое изменение температуры происходит в пчелином гнезде летом под воздействием ЭП напряженностью 15-18 В\см. При повышении напряженности ЭП до 30 В\см температура на периферии гнезда за 12-14 минут поднимается на 4-5о С, а концентрация углекислого газа за 7-9 минут - на 2-2.2%. Возбуждение семьи и внутригнездовой микроклимат по разному меняются в зависимости от длительности действия ЭП \ непрерывные синусоидальные включение ЭП напряженностью 35 В\см \ 500 Гц. колебания \. Так, на 1-минутное \ максимальное повышение внутригнездовой о температуры составляет 1.2 С, а концентрация углекислого газа - 0.7 %. Пятиминутная стимуляция таким же полем вызывает повышение температуры на 2.7о С и концентрации газа на 1.7 %. Действие же стимула в течение 1 часа повышает температуру на 3.6о С, а концентрацию углекислого газа - на 2% \ Еськов, 1978 \. Нормализация внутригнездового микроклимата при часовой стимуляции семьи ЭП относительно небольшой напряженностью \ 30-40 В\см \ начинается еще во время действия поля. Уже через 18-20 минут от начала его включения концентрация углекислого газа приближается к исходному уровню. Что касается температуры, то она очень медленно, со скоростью около 0.03о С в минуту, понижается от максимального значения в период действия ЭП и непосредственно после его отключения \ Еськов, 1990 \. Пчелы на протяжении всего периода включения ЭП находятся в возбужденном состоянии; это подтверждается относительно высоким уровнем интенсивности звуков. Тем не менее уклонение микроклимата за пределы оптимума побуждает пчел заниматься его нормализацией. Значительные отклонения внутригнездового микроклимата происходят под действием ЭП высокой напряженности порядка 200-250 В\см. При таких напряженностях на частотах максимальной чувствительности к этому стимулу температура в разных зонах гнезда за 5-7 минут повышается на 1018о С. Минимальные ее изменения происходят в центральной части гнезда, максимальное - на периферии. После отключения ЭП, действовавшего в течение 45 минут, быстрый спад температуры со скоростью около 0.2о С в минуту происходит в течение первого часа. В дальнейшем она \ эта скорость \ снижается до 0.03о С в минуту \ Еськов, 1990 \. В конце активного периода жизнедеятельности семьи \ в сентябре \ при температуре 10-15о С на ЭП 75 В\см, включаемое на 10-15 минут, температура в центре гнезда повышается на 4-5о С со скоростью около 0.3о С в минуту. Максимальное значение температуры достигает 37-38о С. Через 1.5 - 2 часа после отключения ЭП она понижается всего на 0.2-0.9о С и возвращается к исходному уровню через 5-6 часов \ Еськов, 1983 \. Повышение напряженности ЭП до 200 В\см за 1015 минут стимулирует разогрев центра гнезда на 8-9о С. За первые 2-3 часа после отключения ЭП температура понижается всего на 0.5-1.3о С. Быстрое ее понижение со скоростью 0.1о С\ максимум 0.2о С \ начинается через 3.5 - 4.5 часа после окончания стимуляции. Восстановление исходного терморежима происходит через 15-18 часов. Колебания внутригнездовой температуры под действием ЭП зависят от внешней. Например, при 11-13о С на ЭП напряженностью 75 В\см температура в центре гнезда возрастает с 33.4 - 33.6 до 37.1 - 37.8о С, а при 18-21о С с 34.1 - 34.5 до 38.1 - 39.8о С. Возвращение внутригнездовой температуры к исходному уровню происходит быстрее при более низкой температуре внешнего воздуха: при 11-13о С - за 5-9 часов, при 18-21о С - за 10-14 часов \ Еськов, 1983\. Подача ЭП в виде импульсов и синусоидальных колебаний вызывает практически адекватное влияние на изменение температуры, если продолжительность действия поля и пауз между его включениями находится в пределах 20-40 с. Отличия результата такого режима воздействия полем от непрерывного выражались лишь в большей продолжительности уклонения от нормы внутригнездового микроклимата. Уменьшение продолжительности импульсов ЭП и увеличение пауз между ними при прочих равных условиях влечет за собой понижение возбуждения пчел. Например, ЭП частотой 500 Гц. при напряженности 70 В\см , подаваемое в виде непрерывных синусоидальных колебаний, в течение 1 минуты стимулирует повышение температуры в верхней части гнезда \ над расплодом \ на 2.2+0.46о С и концентрации углекислого газа на 0.9+0.15%. ЭП, подаваемое в импульсном режиме с отношением периода следования импульсов к их длительности \ скважностью \ равной двум, и длительностью импульсов 30 мс., стимулировано повышение температуры на 1.3+0.23о С и концентрации углекислого газа на 0.5+0.11%. При скважности, равной 10, эти показатели микроклимата изменялись соответственно на 0.4+0.12о С и на 0.2+ 0.07% \ Еськов, 1983\, т.е. отклонение от исходного значения уменьшилось при большей скважности. Несмотря на стабильность микроклимата в улье в период длительного действия ЭП, пчелы слабо адаптируются к его действию. На это указывает относительно высокий уровень интенсивности звуков в течение всего периода включения поля, который возвращается к исходному показателю лишь через некоторое время после его выключения . Наибольшее возбуждение рабочих особей наблюдается в первые 4-7 минут после его включения: максимальная интенсивность звуков \ Еськов, 1978\. Под воздействием ЭП напряженностью 100-200 В\см у пчел резко повышается двигательная активность, что приводит к разогреву гнезда. Температура в его периферической части за 1-3 минуты может увеличиваться на 10-17о С, достигая в межрамочных пространствах вблизи боковых стенок улья 43-44о С. В то же самое время температура в центральной части гнезда возрастает всего на 3-4о С \ Еськов, 1983\. Терморежим в различных точках гнезда под влиянием ЭП изучал Еськов Е.К. \ Еськов, 1978\. Контроль температуры вели с помощью пяти термисторов, установленных в улье таким образом, что 3 регистрировали температуру в центральной улочке, а 2 - в середине крайних. После создавалось парой металлических пластин, установленных на расстоянии нескольких сантиметров от стенок улья. Температуру в улье измеряли в период включения и после отключения поля. Опыт показал, что в результате включения поля пчелы в течение 1-3 минут поднимали температуру до 40-45о С и поддерживали ее в период всего времени действия поля. Указанная температура наблюдалась во всех измеряемых точках \ в центральной улочке в опытных семьях был разновозрастной расплод \. В семьях, подвергаемых воздействию поля, не наблюдалось гибели пчел и расплода. После отключения поля температура медленно, примерно в течение 1-2 часов, опускалась до нормальной 33-36о С \ Еськов, 1983\. Еськов отмечал, что даже при сильном возбуждении пчел, оказывающем значительное действие на терморежим гнезда, меньше всего изменялась температура в зоне расплода. Так, при стимуляции активности пчел ЭП \ частотой 100-800 Гц и напряженностью 100-200 В\см \ в течение 30-60 минут температура в центре гнезда увеличилась лишь на 4о С, а на периферии - на 10-17о С, достигнув в боковых частях улья 44о С . Все вышеописанные исследования изменений микроклимата пчелиного жилища посвящены бесконтактному способу воздействия ЭП на пчел. Однако для промышленного получения пчелиного яда такой способ неприемлем в связи с тем, что сильное ЭП воздействует на расплодную часть, изменяя экстерьерные признаки пчел \ Мусаев, 1978\. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Некоторые методы исследования, как то определение уровня двигательной активности и звуковая сигнализация пчел были разработаны при моем непосредственном участии и, поэтому, вынесены в соответствующие разделы данной работы. Полученные результаты были обработаны методом парных сравнений по критерию Стьюдента на IBM PC 80386. Работа проводилась на базе пчеловодных хозяйств Нижегородской области в период 19941996г. Основным материалом, на котором проводились эксперименты были отдельные особи пчел, группы пчел и физиологически полноценные пчелиные семьи среднерусской породы. Всего в экспериментах было использовано: 200 отдельных особей пчел, 80 пчелиные семьи. Летная активность пчел оценивалась при помощи устройства разработанного на кафедре. Датчиком служил последовательный набор фотоэлементов, помещаемый на прилетную доску. Датчик соединялся с усилителем и электромеханическим счетчиком, который фиксировал пролетающих мимо фотоэлементов пчел. Показания датчика регистрировались суммарно за 2 минуты. Изменения микроклиматических показателей отмечалось по влажности и температуре воздуха в разных отделах пчелиного жилища. Влажность воздуха измерялась в процентах гидрометром " ГС-210", а температура электротермометром " ТПЭМ-1 ". Сила семьи оценивалась визуально по количеству пчел, находящихся на каждой улочке. Количество расплода определяли с помощью рамки-сетки, размер квадрата которой 25 см2 \ 100 ячеек расплода \. РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ. К числу постоянно действующих факторов среды. воздействие которых подвергаются организмы, населяющие Землю, относятся электромагнитные поля. Жизненные функции биосистем, по-видимому, приспособлены к определенным напряженностям и частотным диапазонам относительно постоянных и флуктуирующих природных электрических полей. В качестве фактора, нарушающего эти приспособительные функции, выступают преимущественно антропогенные электромагнитные поля, уровень которых, особенно в зоне промышленных предприятий, линий электропередач высокого напряжения и вблизи радио- и телестанций, многократно превосходит природный фон. При получении пчелиного яда-сырца в промышленных масштабах источники электромагнитных полей помещаются непосредственно в улей, что может оказывать негативное влияние на физиологическое состояние и хозяйственные показатели пчелиных семей. Важнейшими показателями жизнедеятельности пчел являются летная активность, обеспечивающая пчелиные семьи необходимыми энергетическими материалами, внутригнездовая двигательная активность, стабилизирующая показатели микроклимата внутри пчелиного жилища и звуковая сигнализация, обеспечивающая коммуникационные связи как внутри одной пчелиной семьи, так и при межульевых взаимоотношениях. Для оценки влияния электростимуляции на физиологическое состояние пчел был проведен сравнительный анализ летной активности, микроклиматических показателей пчелиного жилища, двигательной активности, звуковой сигнализации пчел контрольной и экспериментальной групп, в которых периодичность электростимуляции составляла 5, 10, 15 дней. 1. ЛЕТНАЯ АКТИВНОСТЬ ПЧЕЛ. Как уже указывалось выше, интенсивность лета пчел обеспечивает семью нектаром, пыльцой, прополисом и другими продуктами \ Еськов, 1969,1982,1985; Лаврехин, 1960; Орлов, 1968; Таранов, 1961, 1961; Hepworth, 1980\, необходимыми для успешного функционирования пчелиной семьи. Нарушение летной активности пчел сопровождается снижением физиологического статуса семьи, в связи с чем был проведен скрининг, направленный на выяснение оптимального времени суток для постановки ядоприемных кассет, минимально влияющего на интенсивность лета. Летная активность во всех сериях экспериментов оценивалась в течении суток при электростимуляции с 22.00 до 5.00 часов утра, с 8.00 до 11.00, с 11.00 до 14.00, с 14.00 до 17.00 и с 18.00 до 21.00. При электростимуляции с 22.00 до 5.00 часов утра летная активность пчел практически не отличалась от контрольной группы. С 8.00 до 12.00 часов интенсивность лета в контрольной группе была несколько выше, однако с 16.00 до 20.00 часов лет пчел был выше в экспериментальной \ рис. 1 \. Получение пчелиного яда в течение 3-х часов с 5.00 до 8.00 часов утра сопровождался снижением летной активности, особенно заметной в период с 6.00 до 10.00 часов утра. К 14.00 часам интенсивность лета экспериментальной и контрольной групп пчелосемей практически сравнивается, а с 16.00 до 20.00 часов лет стимулированных пчел значительно превышает контрольных \рис 2 \. Летная активность пчел при электростимуляции с 8.00 до 11.00 часов резко отличается от контрольной группы, причем максимальное снижение отмечается именно во время раздражения. После отключения стимулятора интенсивность лета в течение часа увеличивается почти в 4 раза и к 12.00 часам превышает контрольные величины. Этот эффект сохраняется до конца наблюдения \ рис. 3 \. Аналогичные изменения летной активности пчел зафиксированы при воздействии импульсного тока в период с 11.00 до 14.00. При подаче раздражения интенсивность лета резко снижается, достигая своего минимума к 14.00 часам. Затем следует подъем, не достигающий до конца эксперимента контрольных величин \ рис. 4 \. Летная активность экспериментальной и контрольной групп семей достигает своего апогея к 14.00 часам пополудни. При электростимуляции с 14.00 до 17.00 часов кривая лета идет вниз, а затем при прекращении раздражения отмечается подъем активности, сохраняющийся до конца наблюдения \ рис. 5 \. Электростимуляция с 18.00 до 21.00 часа почти не влияет на летную активность, что связано, видимо, с физиологической потребностью пчел возвращаться в указанное время в улей. На следующий день кривые интенсивности лета не имеют достоверных различий \ рис. 6 \. Проведенные эксперименты показали, что минимальные изменения летной активности пчел происходят при электростимуляции с 22.00 до 5 часов утра. 2. ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ПЧЕЛ. При электростимуляции двигательная активность пчел многократно возрастает, что можно зарегистрировать визуально, приподняв крышку улья, и по звуковому эффекту, хорошо слышимому через корпус. Для объективной регистрации на кафедре физиологии человека и животных была разработана установка, схема которой помещена на рисунке 7. В улей, между крайними медовыми рамками, помещаются контрлатерально две ядоприемные кассеты, соединенные с электростимулятором. На дно улья помещаются пластинчатые отводящие электроды, выполненные из фольгированного гетинакса. Длина пластины равна длине ядоприемной кассеты \ 400 мм \, а ширина - проекции трех медовых рамок \ 110 мм \. Сверху, не соприкасаясь с рамками и ядоприемными кассетами, помещаются верхние отводящие электроды. Электроды попарно соединяются с дифференциальным усилителем, после чего сигнал подается на усилитель биопотенциалов марки УБП1-01. Для визуального контроля сигнала был использован катодный осциллограф \ С1-19 \, соединенный с УБП. Параллельно, для объективной регистрации двигательной активности пчел, был подключен чернильнопишуший самописец Н-320. Основной принцип установки заключался в следующем: между двумя пластинчатыми электродами, расположенными друг над другом существует разность потенциалов, которая может меняться, если в межэлектронное пространство поместить движущий предмет. Изменение разности потенциалов в виде сигнала подается на дифференциальный усилитель, основная функция которого заключается в блокаде тестового сигнала, идущего от электростимулятора. Сигнал с дифференциального усилителя усиливается УБП и регистрируется в виде кривой на движущейся ленте самописца \ рис. 7 \. Двигательная активность пчел до электростимуляции характеризуется небольшими отклонениями самописца от изолинии. В момент включения и в течение первых десяти минут двигательная активность резко повышается, причем максимальное отклонение от изолинии наблюдается в момент поступления сигнала от электростимулятора. Во время паузы двигательная активность снижается. В течение последующего времени \ 1-5 часов стимуляции \ ответная реакция пчел на периодическое чередование раздражения и пауз имеет асинхронный характер. В это время разницы в двигательной активности пчел во время подачи пачки импульсов и во время пауз нет. Через 6 часов стимуляции кривая двигательной активности характеризовалась отдельными всплесками, довольно большой амплитуды, которые наблюдались и во время раздражения и во время пауз. Через 5 минут после отключения электростимулятора кривая характеризовалась снижением амплитуды сигнала и увеличением его частоты. Через полчаса двигательная активность приходила к норме. Таким образом, максимальная двигательная активность отмечается в течение первых трехчетырех часов. Затем активность снижается и через 6 часов характеризуется отдельными всплесками. Через 30 минут после отключения раздражителя двигательная активность снижается практически до контрольных величин, что служит сигналом для выемки ядоприемных кассет из улья. 3. ПОКАЗАТЕЛИ МИКРОКЛИМАТА ПЧЕЛИНОГО ЖИЛИЩА В наших экспериментах оценка изменений влажности и температуры в различных участках улья проводилась в опытной и контрольной группах пчелиных семей в течение суток. Семьи пчел подбирались равноценными по своим зоотехническим показателям. Электростимуляция проводилась с 18.00 до 21.00 в одной серии, в другой - с 22.00 до 5.00 часов, т.е. в то время, в которое отмечалась максимальная ядопродуктивность. Температура фиксировалась между крайней медовой рамкой и стенкой улья, над ядоприемными кассетами, а также в расплодной части гнезда. В первой серии экспериментов перед электростимуляции показатели температуры у экспериментальной и контрольной групп семей практически одинаковы и соответствуют микроклиматическим условиям функционирования пчелиных семей в естественном состоянии \ табл. 1 \. Наиболее высокая стабильность в зоне расплода, в центральной части гнезда. По мере удаления от расплодной части гнезда температура значительно понижается \ рис. 8 \. Через 30 минут стимуляции температура в месте установки ядоприемных кассет резко повышалась и на 10-13 градусов отличалась от контрольных величин. Датчики, фиксирующие температуру над ядоприемными кассетами, показали увеличение температуры до 43-44о С. Над крайними медовыми рамками датчики отмечали увеличение температуры до 38-40о С \ датчики 1 и 8 \. Температура контрольных семей значительно отличалась от экспериментальных и равнялась для тех же датчиков 28-34о С. Температура в расплодной части гнезда увеличивалась всего на 1.5о С \ табл. 2 \. Tаблица 1 Измерение температуры в улье в 17.00 \ за 1 час до стимуляции \. Номера Эксперимент Контроль датчиков M m t M m t 1 30,7 1,27 0,5 0,07 30,6 1,0 0,4 - 2 30,6 1,4 0,6 2,9 32,4 0,5 0,2 - 3 34,6 0,93 0,38 0,7 34,6 0,7 0,3 - 4 35,6 1,08 0,4 0,00 35,6 0,6 0,2 - 5 34,5 1,2 0,5 2,5 35,9 0,7 0,3 - 6 34,0 0,9 0,4 0,7 34,5 1,2 0,5 - 7 31,7 1,8 0,7 0,6 32,2 0,9 0,4 - 8 30,1 1,3 0,5 1,9 31,6 1,6 0,6 Tаблица 2 Измерение температуры в улье в 18.30 \ через 0,5 часа электростимуляции \. Номера Эксперимент Контроль датчиков M m t M m t 1 40,0 1,0 0,4 15,8 30,0 1,1 0,5 - 2 43,7 0,6 0,3 20,3 30,9 1,4 0,6 - 3 37,8 0,7 0,3 5,4 34,0 1,6 0,6 - 4 37,3 0,5 0,2 3,2 35,8 0,9 0,3 - 5 27,7 0,9 0,4 4,5 35,9 0,3 0,1 - 6 38,0 0,8 0,3 8,7 34,2 0,7 0,3 - 7 43,4 0,7 0,3 32,2 32,2 0,5 0,2 - 8 41,8 1,5 0,6 15,0 29,6 1,3 0,5 - Аналогичная закономерность отмечалась и через 2.5 часа электростимуляции \ рис. 8 \. На рисунке 8 графически изображены изменения температурных показателей через 2.5 часа электростимуляции экспериментальных семей. Наибольшая температура отмечалась в местах постановки ядоприемных кассет \ датчики 2 и 7 \ между крайними медово-перговыми рамками. Близ стенок улья \ датчики 1 и 8 \, которые контактируют с внешней средой, температура несколько снижается. Стабильной остается температура в расплодной части пчелиного жилища \ датчики 4 и 5 \. Показатели температуры экспериментальной и контрольной групп в этой части гнезда максимально приближены, в связи с чем можно говорить о недостоверной разнице между ними. Измерение температуры в улье в 21.30 \ через 0.5 часа после стимуляции \ показывает тенденцию к восстановлению исследуемого показателя микроклимата пчелиного жилища до исходного уровня \ рис. 8 \. Таким образом, прекращение электростимуляции сопровождалось значительным понижением температуры уже через 30 минут. Некоторые отклонения от показаний датчиков контрольной группы в местах установки ядоприемников можно отнести за счет возбуждения пчел опытной группы и повышения их двигательной активности. Измерения температуры через 1.5 часа после стимуляции - в 22.30 - показало полное восстановление до исходного уровня \ табл. 3 \. Измерения показателей относительно влажности пчелиных семей экспериментальной и контрольной групп выявило общую тенденцию к снижению в обоих случаях. Однако следует заметить, что через 0.5 часа после стимуляции влажность в экспериментальной группе значительно ниже, чем в опытной \ табл. 4 \. Tаблица 3 Измерение температуры в улье в 22.30 \ через 1,5 часа после электростимуляции \. Номера Эксперимент Контроль датчиков M 1 28,2 0,3 m 0,1 t M m t 2,8 28,7 0,3 0,1 - 2 30,8 0,3 0,1 4,3 31,8 0,4 0,2 - 3 33,9 0,9 0,4 0,9 34,3 0,4 0,2 - 4 35,6 0,3 0,1 0,07 35,6 0,5 0,2 - 5 35,4 0,4 0,2 0,8 35,9 0,4 0,1 - 6 33,6 0,5 0,2 2,3 34,3 0,6 0,2 - 7 30,7 0,6 0,2 3,4 31,6 0,4 0,2 - 8 27,9 0,6 0,7 0,7 27,9 0,4 0,2 - Таблица 4 Измерение относительной влажности \ % \ пчелиного жилища при электростимуляции с 18.00 до 21.00 Номера Эксперимент Контроль датчиков M M m t 17.00 68,0 0,17 68,7 2,5 1,02 - 18.30 1,0 4,8 2,5 2,2 0,9 - 2,4 1,0 0,3 2,0 2,0 0,8 - 51,5 2,4 1,0 0,3 1,6 1,6 0,7 - 56,5 2,7 1,1 3,7 1,5 1,5 0,6 - m t 9,06 3,7 58,0 2,6 20.30 52,5 21.30 22.30 Этот эффект, на наш взгляд связан с повышением двигательной активности пчел, возрастанием температуры в улье при электростимуляции. Через 1.5 часа после стимуляции показатель влажности выше в экспериментальной группе \ табл. 4 \. Возможно, это явление связано с принудительным охлаждением жилища после воздействия экстраординарного раздражителя. Так же как и в предыдущей серии показания датчиков контрольной и опытной групп пчелиных семей до начала стимуляции соответствовали значениям температуры пчелиного жилища в естественном состоянии \ табл. 5 \. Через 0.5 часа после начала электростимуляции \ в 22.30 \ максимальный подъем температуры отмечался в местах установки ядоприемных кассет \ повышение на 10-15о С \, минимальное - в зоне расплода \ табл. 6 \ Измерение температуры в улье в 23.30 - через 1.5 часа стимуляции - показало дополнительное увеличение температуры на 1- 2.5о С относительно предыдущего измерения и соответствовало 44-46о С \рис. 9 \. Через 2.5 часа воздействия импульсного тока в 00.30 показатели температуры практически оставались на прежнем уровне. Некоторые колебания отмечались в местах установки ядоприемных кассет \ табл. 7\. Незначительное снижение температуры может быть связано с усилением вентилирования гнезда, а также с более низкой температурой окружающей среды в ночное время суток. Аналогичная картина температурного режима внутри улья наблюдалась при электростимуляции в течение 6.5 часов \ рис. 9 \. Таблица 5 Измерение температуры в улье в 21.00 \ за 1 час до начала электростимуляции \ Номера Эксперимент Контроль датчиков M m t M m t 1 31,6 0,9 0,4 1,7 30,8 0,7 0,3 - 2 32,2 0,3 0,1 0,4 32,3 0,6 0,3 - 3 34,6 0,6 0,2 1,8 35,2 0,5 0,2 - 4 34,6 0,3 0,1 1,1 34,4 0,5 0,2 - 5 32,0 0,4 0,2 1,4 32,3 0,4 0,2 - 6 31,6 0,4 0,2 2,6 31,8 0,4 0,3 - 7 29,4 0,5 0,2 3,9 27,4 1,2 0,5 - 8 28,1 0,1 0,1 0,5 28,2 0,6 0,2 Таблица 6 Измерение температуры в улье в 22.30 \ через 0.5 часа электростимуляции \ Номера Эксперимент Контроль датчиков M m t M m t 1 36,9 0,3 0,1 19,3 28,7 0,3 0,1 - 2 42,3 0,6 0,2 4,3 31,8 0,4 0,2 - 3 38,6 0,4 0,2 0,9 34,3 0,4 0,2 - 4 34,9 0,1 0,1 0,07 35,6 0,5 0,2 - 5 37,9 0,2 0,1 0,8 35,9 0,4 0,1 - 6 38,2 0,3 0,1 2,3 34,3 0,6 0,2 - 7 43,0 0,5 0,2 3,4 31,6 0,4 0,2 - 8 37,0 0,2 0,1 0,7 27,9 0,4 0,2 Таблица 7 Измерение температуры в улье в 00.30 \ через 2.5 часа электростимуляции \ Номера Эксперимент Контроль датчиков M m t M m t 1 37,7 0,4 0,2 27,5 28,3 0,7 0,3 - 2 44,2 0,2 0,1 84,4 26,5 0,7 0,2 - 3 38,3 0,2 0,1 20,5 34,2 0,4 0,2 - 4 35,6 0,4 0,2 5,6 34,5 0,2 0,1 - 5 37,5 0,3 0,1 15,6 34,2 0,4 0,2 - 6 39,1 0,3 0,1 30,4 32,2 0,4 0,2 - 7 43,9 0,3 0,1 90,8 31,6 0,4 0,2 - 8 37,3 0,3 0,1 35,0 27,9 0,6 0,2 - Через 0.5 часа \ 5.30 утра \ обозначилась тенденция к восстановлению температуры до контрольных величин \ табл. 8 \. Отмечалось быстрое восстановление температурного режима в расплодной части гнезда и медленное по краям улья. Постактивационное возбуждение семей при стимуляции с 22.00 до 5.00 утра имеет более продолжительный характер, чем в первой серии опытов, в которой раздражение длилось в течение 3-х часов. Через 3.5 часа после прекращения электростимуляции показания датчиков № 2 и № 7 отличают небольшое \ на 2-3о С \ повышение температуры по сравнению с контрольной группой. Температура в центральной части полностью восстановилась \ табл.9 \. Измерения, проведенные через 6.5 часов после окончания стимуляции \ табл. 10 \, через 10.5 \ табл. 11\ и через 14.5 часов \ табл. 12 \ после прекращения электростимуляции говорят о полном восстановлении температурного режима пчелиного жилища к 12.30 дня. Далее показатели температуры практически не отличались от контрольной группы. При получении пчелиного яда с 22.00 до 5.00 часов влажность экспериментальной группы через 1.5 - 4.5 часа электростимуляции превосходила уровень контрольных величин на 6-13% \ рис. 10 \. Через 6.5 часов стимуляции, а также после отключения ядосборной аппаратуры показатели относительной влажности практически не отличались от контроля. Эффект повышения влажности в первые часы стимуляции, по-видимому, связан с повышением температуры в улье, за счет чего осуществляется дополнительное испарение влаги из принесенного нектара. Таким образом можно говорить о влиянии электростимуляции на процесс дозаривания меда. Таблица 8 Измерение температуры в улье в 5.30 утра \ через 0.5 часа после окончания стимуляции \ Номера Эксперимент Контроль датчиков M m t M m t 1 32,9 0,3 0,1 24,3 28,0 0,4 0,2 - 2 39,0 3 33,9 0,3 0,1 53,5 25,8 0,5 0,2 - 0,3 0,1 8,3 32,0 0,5 0,2 - 4 35,0 0,5 0,2 3,5 34,2 0,3 0,1 - 5 33,7 0,3 0,1 0,3 34,0 2,4 1,0 - 6 36,5 0,4 0,2 15,6 30,3 0,5 0,2 - 7 38,7 0,6 0,3 33,8 27,0 0,6 0,2 - 8 33,0 0,8 0,3 14,4 28,3 0,3 0,1 Таблица 9 Измерение температуры в улье в 8.30 \ через 3.5 часа после электростимуляции \ Номера Эксперимент Контроль датчиков M t M m t 1 29,4 0,4 2 31,0 0,7 0,2 6,5 27,9 0,4 0,2 - 0,3 8,8 28,3 0,4 0,2 - 3 32,4 0,2 0,1 0,7 32,2 0,5 0,2 - 4 34,4 0,3 0,1 0,1 34,3 0,6 0,2 - 5 32,3 0,5 0,2 0,6 32,5 0,5 0,2 - 6 32,0 0,5 0,3 4,3 31,2 0,5 0,2 - 7 31,1 0,9 0,4 6,6 28,5 0,6 0,1 - 8 28,8 0,3 0,1 6,0 27,6 0,4 0,2 - m Сопоставление показателей внутриульевого уровня влажности и влажности окружающей среды указывает на отсутствие корреляции между этими показателями \ рис.10 \. Таблица 10 Измерение температуры в улье в 12.30 \ через 6,5 часов после электростимуляции \ Номера Эксперимент Контроль датчиков M M m t 1 27,8 0,4 0,2 0,1 27,8 0,3 0,1 - 2 29,3 0,6 0,2 4,6 28,2 0,2 0,1 - 3 32,6 0,4 0,2 4,2 31,6 0,4 0,2 - 4 34,3 0,4 0,2 0,6 34,2 0,3 0,1 - 5 32,7 0,4 0,2 2,1 32,3 0,3 0,1 - 6 31,5 0,6 0,3 1,7 30,9 0,3 0,2 - 7 30,0 1,1 0,4 0,4 29,4 0,6 0,2 - 8 27,9 1,0 0,4 0,4 27,8 0,2 0,1 - m t Таблица 11 Измерение температуры в улье в 18.30 \ через 10.5 часов после стимуляции \ Номера Эксперимент Контроль датчиков M t M m t 1 28,8 0,3 0,1 0,9 28,5 0,5 0,2 - 2 30,0 0,1 0,1 5,9 29,3 0,3 0,1 - 3 32,7 0,2 0,1 0,1 32,6 0,2 0,1 - 4 34,6 0,3 0,1 0,1 34,6 0,4 0,2 - 5 32,7 0,3 0,1 1,6 33,1 0,5 0,2 - 6 32,1 0,3 0,1 8,5 32,0 0,4 0,2 - 7 32,3 0,2 0,1 11,7 30,0 0,2 0,1 - 8 29,6 0,3 0,1 4,5 28,9 0,2 0,1 - m Таблица 12 Измерение температуры в улье в 20.30 \ через 14,5 часов после электростимуляции \ Номера Эксперимент Контроль датчиков M m t M m t 1 30,6 0,6 0,3 0,3 30,7 0,5 0,2 - 2 31,3 1,7 0,7 2,4 33,0 0,3 0,1 - 3 4 34,4 0,4 0,2 0,4 34,5 0,2 0,1 - 34,6 0,3 0,1 0,9 34,8 0,2 0,1 - 5 32,7 0,4 0,2 6,3 34,1 0,4 0,2 - 6 32,0 0,4 0,2 2,7 33,7 0,4 0,2 - 7 31,5 0,4 0,1 4,2 32,3 0,3 0,1 - 8 30,3 0,5 0,2 1,1 30,6 0,4 0,2 - 4. ВЛИЯНИЕ ИМПУЛЬСНОГО ТОКА НА АКУСТИЧЕСКУЮ СИГНАЛИЗАЦИЮ ПЧЕЛ. Наиболее совершенным способом издавания звуков, среди других общественных насекомых, обладают медоносные пчелы. Механизм издавания звуков у пчел основан на возбуждения мышцами непрямого действия вибраций сегментов торакса. Пульсирующие звуки пчел, являющиеся специально издаваемыми акустическими сигналами, возникают в результате колебаний торакса, вызываемых сокращением преимущественно продольных мышц. Эти звуки усиливаются крыловыми пластинами, выполняющими роль диффузоров. В тех случаях, когда пчелы машут крыльями, основная часть звуков зависит от частоты взмахов, которая в свою очередь, определяется частотой следования циклов сжатия торакса мышцами непрямого действия. Не исключено, что повышению интенсивности звуков у пчел во многом способствуют крупные воздушные полоски, находящиеся под вибрирующими элементами экзоскелета \ Еськов, 1979 \. В литературе достаточно подробно разработаны вопросы, связанные с внутриульевой акустической сигнализацией интактных пчел. В связи с поставленной задачей данной работы, необходимо было изучить акустическую сигнализацию пчел при действии импульсного тока, применяемого в качестве раздражителя при получении пчелиного яда. Схема эксперимента заключалась в следующем: на первом этапе записывалась фоновая активность пчел на магнитофонную ленту, затем включали электростимулятор и производили запись акустических сигналов через каждый час электростимуляции; запись производили также после отключения электростимулятора, оценивая восстановления звукового режима пчел. Электростимуляция осуществлялась в разные периоды суток: ночное время с 21.00 до 5.00 часов утра; утреннее время с 9.00 до 12.00 часов; дневное время с 13.00 до 17.00 часов. В качестве электростимулятора использовался прибор, разработанный в нашей лаборатории, имеющий следующие параметры выходного сигнала: амплитуда - 25 В, частота модуляции - 1000 Гц, продолжительность пачки импульсов - 1 с, продолжительность паузы-1с. Анализ динамических спектров звуковых сигналов проводился с помощью широкополосных фильтров. Оценка спектра производилась в диапазоне 0 - 14 кГц, однако последующие эксперименты показали, что в диапазоне 3 - 14 кГц звуковая активность отсутствует, в связи с чем диапазон анализа был сокращен до 3 кГц. В первой серии опытов оценивалась зависимость амплитудно-частотных характеристик звуковых колебаний при электростимуляции в ночное время. До включения стимулятора \ контроль \ спектр звуков пчел укладывался в диапазоне 200 - 2000 Гц с максимумом интенсивности в области 250 - 500 Гц. На фоне общего понижения интенсивности звука в более высокочастотных областях спектра наблюдались отдельные пики повышения интенсивности в диапазоне 700 - 800 Гц и 1500 1600 Гц \ табл. 13 \. Через час стимуляции основные частотные параметры звуковой сигнализации пчел не меняются, но возрастает интенсивность звука на 15 - 25 дБ. Так на частоте 250 Гц интенсивность возрастает с 15 до 42 дБ, на частоте 400 Гц - с 20 до 46 дБ, на частоте 700 Гц - с 18 до 43 дБ, на частоте 1 кГц - с 9 до 30 дБ. Изменения амплитудно-частотных характеристик звуковых сигналов пчел при электростимуляции в ночное время. Частота Интенсивность звука \ дБ\ \ Гц\ К Стимуляция\час\ Восстановление \час\ 1 3 7 8 1 2 3 250 15 42 40 36 40 27 24 26 300 28 29 29 30 32 21 26 22 350 28 32 40 35 35 25 28 26 400 20 46 44 44 44 32 30 32 600 15 33 34 34 34 20 20 20 700 18 43 40 38 38 25 26 26 800 20 36 36 38 36 20 20 22 900 15 34 32 30 30 18 15 15 1000 9 30 31 30 29 17 14 15 1250 5 29 25 25 25 10 10 12 1600 8 36 34 33 33 18 18 20 1700 8 32 32 32 30 16 14 16 2600 3 25 25 22 22 8 6 9 Кроме того, при электростимуляции в течение часа появляются несколько высокочастотных составляющих. В контрольной серии опытов в диапазоне частот от 1250 до 2600 Гц интенсивность звука была близка к фоновой активности звукозаписывающего устройства. В течение всего периода электростимуляции высокочастотная составляющая значительно отличалась от фоновой активности магнитофона, достигая уровня 22 - 36 дБ \ табл. 13 \. Увеличение продолжительности стимуляции сопровождалось снижением интенсивности звуковых колебаний в некоторых частях спектра. Так в области 250 Гц интенсивность снижалась с 42 до 36 дБ, 400 Гц - с 46 до 44 дБ, 700 Гц - с 43 до 38 дБ, 900 Гц - с 34 до 32 дБ, 1600 Гц - с 36 до 33 дБ \ табл. 13 \. Этот эффект, по всей видимости, можно объяснить с точки зрения адаптации пчел к раздражителю, действующему в течение продолжительного времени. Через 1 час после отключения электростимулятора интенсивность звуковых колебаний на всех участках спектра резко снижалась, причем наибольшее уменьшение амплитуды в области высокочастотной составляющей, а именно в области 2600 Гц. Интенсивность звука в этом случае снижалась с 22 до 8 дБ \ табл. 13 \. С течением времени частотный спектр и его интенсивность в исследованном диапазоне снижался и через 2 - 3 часа после отключения электростимулятора соответствовал контрольным величинам, полученным при записи звукового фона интактных пчелиных семей. Основные закономерности амплитудно-частотных характеристик полученные при ночной электростимуляции повторились и при раздражении пчелиных семей в утренние и дневные часы \ табл. 14,15 \. Частотный спектр во всех сериях опытов и в контроле был постоянен, за исключением появления при стимуляции высокочастотной составляющей в области 2600 Гц. Во время раздражения интенсивность звуковых сигналов увеличивалась в пределах, описанных для первой серии экспериментов. Восстановительные процессы после отключения электростимулятора происходили по той же схеме, что и при ночной стимуляции \ табл. 14 , 15 \ Таблица 14 Изменение амплитудно-частотных характеристик звуковых сигналов пчел при электростимуляции в утреннее время. Частота Интенсивность звука \ дБ \ \ Гц \ К Стимуляция \час \ Восстановление \час\ 1 2 3 1 2 250 16 40 38 38 32 28 300 20 30 30 26 24 18 350 28 38 40 38 30 26 400 20 45 45 42 35 28 600 23 35 34 32 24 18 700 20 42 42 38 30 28 800 16 38 38 36 25 18 900 14 32 34 32 22 22 1000 10 30 30 27 20 18 1250 7 23 22 20 10 12 1600 8 35 33 28 20 18 1700 12 30 30 30 22 20 2600 4 24 22 18 10 6 Анализируя полученные данные следует отметить, что частотный спектр звуковых колебаний пчелиных семей отличается консервативностью. Все пчелиные семьи имеют характерные пики спектра в области 250 - 500 Гц; 700 - 800 Гц; и при электростимуляции в области 1600 - 1700 Гц и 2400 - 2600 Гц. Характерной особенностью электростимуляции является появление высокочастотной составляющей в спектре звуковых частот пчелиной семьи. Процесс восстановления во всех случаях протекает одинаково: снижается интенсивность звуковых колебаний вплоть до контрольных величин. Особенно быстро снижается высокочастотная составляющая, характерная, видимо, в основном только для периода электростимуляции. Таблица 15 Изменение амплитудно-частотных характеристик звуковых сигналов пчел при электростимуляции в дневное время. Частота Интенсивность звука \ дБ \ \ Гц \ К Стимуляция \час\ Восстановление час\ 1 2 3 4 5 1 2 3 250 28 41 41 34 34 34 32 32 25 300 18 20 31 25 25 25 25 22 20 350 26 40 40 30 30 30 30 25 25 400 28 44 44 40 40 40 33 33 29 600 18 36 37 32 31 31 27 25 22 700 28 44 44 38 38 38 32 32 30 800 18 40 38 31 34 34 28 25 20 900 22 34 35 30 32 32 27 25 20 1000 18 32 35 29 30 30 22 20 18 1250 12 25 26 20 21 21 16 14 12 1600 18 30 32 28 28 28 21 20 18 1700 20 35 34 30 30 30 23 21 18 2600 6 25 25 20 20 18 10 10 8 Способность пчел издавать звуки с максимумом спектральной интенсивности на частотах 250 - 400 Гц и 700 - 800 Гц может быть объяснена тем, что торакс в этом случае вибрирует главным образом под действием продольных мышц, которые способны сокращаться в высоком ритме. Преимущественная роль продольных мышц подтверждается тем, что пчелы не машут крыльями, как при полете, а совершают ими едва заметные движения в латеральной плоскости \ Еськов, 1979 \. Появление высокочастотной составляющей при электростимуляции, возможно, связано с повышением внутриульевой температуры в районе постановки ядоприемных кассет на 17 - 20 о С. ВЫВОДЫ. 1. Минимальные нарушения летной активности пчел наблюдаются при электростимуляции с 22.00 до 5.00 часов, максимальные - при раздражении с 11.00 до 14.00 часов. Восстановление отмечается через 1 - 4 часа после стимуляции. 2. Двигательная активность пчел внутри улья резко увеличивается через 1 минуту после начала стимуляции и сохраняется вплоть до прекращения раздражения. Восстановление наблюдается через 0,5 - 1,0 часа после прекращения электростимуляции. 3. В местах постановки ядоприемных кассет температура увеличивается на 15 - 17о С, в расплодной части - на 0,5 - 2,5 о С. При стимуляции влажность внутри улья вырастает на 10 - 14 %. Показатели микроклимата пчелиного жилища восстанавливаются через 0,5 - 1,0 часа после окончания стимуляции. 4. При электростимуляции интенсивности звуковой сигнализации пчел возрастает на 15 - 20 дБ. Относительно контрольного уровня. Частотный спектр при электростимуляции характеризуется появлением дополнительного пика в области 2400 - 2600 Гц. ЛИТЕРАТУРА. 1. Боборыкин В.П. Окраска улья и тепловой режим пчелиной семьи. - Пчеловодство, 1961, № 4, с. 45-50. 2. Деалианиди В.К. Температурный режим гнезда пчел. - Пчеловодство, 1969, № 10, с. 6-7. 3. Еськов Е.К. Действие электрических полей на поведение пчел. - Пчеловодство, 1969, № 4, с. 14-15. 4. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного улья и его регулирование. - М.: Россельхозиздат, 1978, с. 79. 5. Еськов Е.К. Использование низкочастотного поля для стимуляции двигательной активности пчел. - Доклады ВАСХНИЛ, 1982, № 5, с. 34-36. 6. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. - М.: Россельхозиздат, 1983, с. 191. 7. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. - М.: Россагропромиздат, 1990, с. 220. 8. Еськов Е.К. Звуки пчел танцовщиц на рое. - Пчеловодство, 1967, с. 19-20. 9. Еськов Е.К. Звуковая компонента в танцах пчел разных рас. - Пчеловодство, 1968, с. 25. 10.Еськов Е.К. Звуковой аппарат пчел. - Биофизика, 1969, с. 158-166. 11.Еськов Е.К. Отношение пчел к звукам и вибрациям. - Природа, 1970, с. 70-72. 12.Еськов Е.К. Звуковая сигнализация медоносных пчел. - Вест.Н-и. ин-та пчеловодства, 1970, с. 19,80. 13.Еськов Е.К. Структура звукового фона пчелиной семьи. - Зоол.журн., 1972, с. 1018-1024. 14.Еськов Е.К. Методические указания по контролю и управлению жизнедеятельностью пчелиной семьи. - М., ВАСХНИЛ, 1977, с.3-6. 15.Еськов Е.К. Роль звука, передаваемого по воздуху и через субстрат в коммуникациях общественных насекомых. - Журн. общ. биол., 1973, с. 861-871. 16.Еськов Е.К. Акустическая сигнализация насекомых. - Знание, М., 1979, с. 10-17. 17.Еськов Е.К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. - Наука, М., 1979, с. 4-6. 18.Еськов Е.К. Поведение медоносных пчел. - Колос, М., 1981, с. 98-109. 19.Еськов Е.К. Современные методы эколого-физиологических исследований. М., 1982, с. 11-14. 20.Лаврехин Ф.А. Сравнительное наблюдение за летной деятельностью трутней. - Пчеловодство, 1960, № 3, с. 43-45. 21.Лаврехин Ф.А. О температуре тела и тепловом режиме медоносных пчел. - Пчеловодство, 1961, № 7, с. 39-44. 22.Левченко И.А. Передача информации о координатах источника корм у пчелы медоносной. Наумова думка, Киев, 1976, с. 203-206. 23.Левченко И.А. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы. - Наука, Л., 1971, с. 55-62. 24.Лопатина Н.Г. Физиология сигнальной деятельности медоносных пчел. - Пчеловодство, 1971, с. 34 25.Малашенко П.В. Температурный режим зимнего пчелиного клуба. - Пчеловодство, 1960, № 10, с. 5-38. 26.Михайлов К.И. Температура клуба и зимовка. - Пчеловодство, 1964, № 4, с. 16-17. 27.Мусаев Ф.Г. Влияние отбора яда от пчел на развитие и продуктивность пчелиных семей. В кн.: Вопросы промышлен ности технологии производства продуктов пчеловодства. Рязань, 1978, с. 157172. 28.Орлов М.Ф. Ветер и лет пчелы. - Пчеловодство, 1968, № 1, с. 22-23. 29.Плотников И.С. О роли пчелы и расплода в тепловом режиме пчелиной семьи. - Пчеловодство, 1961, № 3, с. 36-38. 30.Таранов Г.Ф. О приемах, стимулирующих летную работу пчел. - Пчеловодство, 1961, № 2, с. 4-7. 31.Таранов Г.Ф. Приемы, стимулирующие летную работу пчел. - Пчеловодство, 1961, № 3, с. 31-36. 32.Фриш К. Из жизни пчел. - Мир, М., 1980, с. 29-31. 33.Фриш К. Пчелы, их зрение, обоняние, вкус и язык. - Ин. лит., М., 1955, с. 12. 34.Хидешели А.Л. Зимовка маток вне клуба при низкой температуре.- Пчеловодство, 1963, № 7, с. 11-13. 35.Шалимов И.И. Движение антенн пчел свиты разведчицы. - Пчеловодство, 1967, с. 30. 36.Grooters H. Влияние писка матки и поведения рабочих пчел на длительность выхода маток медоносной пчелы. - Insect sociaux, 1987, c. 181-183. 37.Collins A., Effects of temperature and hymidity on honeybee response to alazmpheromones. J. apic Res., 1981, v. 20, № 1, p. 13-18. 38.Herworth D. Effects of the periodically intermittelnt application of a canstant magnetic fild of the mobility in darknees of worker honey bees. -J. apic. Res., 1980, vol. 19, № 3, p. 179-186. 39.Michelsen A. Вибрационные сигналы издаваемые пчелиной маткой, количественный анализ. I. comp. Physiol, 1986, № 5, c. 605-611. 40.Michelsen A. Звуковые и вибрационные сигналы, издаваемые во время танцев пчелами. Behav. Esol. and Sociobiol, 1986,№ 3, с. 207-212. ВЫВОДЫ. 1. Минимальные нарушения летной активности пчел наблюдаются при электростимуляции с 22.00 до 5.00 часов, максимальные - при раздражении с 11.00 до 14.00 часов. Восстановление отмечается через 1 - 4 часа после стимуляции. 2. Двигательная активность пчел внутри улья резко увеличивается через 1 минуту после начала стимуляции и сохраняется вплоть до пректащения раздражения. Восстановление наблюдается через 0,5 - 1,0 часа после прекращения электростимуляции. 3. В местах постановки ядоприемных кассет температура увеличивается на 15 - 17о С, в расплодной части - на 0,5 - 2,5 о С. При стимуляции влажность внутри улья вырастает на 10 - 14 %. Показатели микроклимата пчелиного жилища восстанавливаются через 0,5 - 1,0 часа после окончания стимуляции. 4. При электростимуляции интенсивносит звцуковой сигнализации пчел возрастает на 15 - 20 дБ. Относительно контрольного уровня. Частотный спектр при электростимуляции характеризуется появленем дополнительного пика в области 2400 - 2600 Гц. ОТЗЫВ на дипломную работу студентки V курса биологического факультета ННГУ Е.В. Серебряковой “ Влияние импульсного тока на физиологические показатели жизнедеятельности пчел” Дипломная работа Серебряковой Е.В. проводилась в рамках основной тематики кафедры физиологии и биохимии человка и животных ННГУ. Работа посвящена изучению влияния импульсного тока на некоторые физиологические показатели жизнедеятельности пчел. При разработке технологии получения пчелиного яда необходимым условием является цикличность и безотходность производства, в связи с чем необходимо изучение допустимых отклонений таких физиологических показателей температурный режим и влажность пчелиного жилища. как летная и двигательная активность, Во время выполнения дипломной работы Серебрякова Е.В. проявила себя как трудолюбивый работник, овладела достаточно сложными методами исследования. По результатам экспериментов планируется публикация одной научной статьи в центральной печати. Дипломная работа Серебряковой Е.В. выполнена на высоком научном и методическом уровне, с привлечением большого фактического материала, хорошо оформлена и заслуживает самой высокой оценки. Научный руководитель, доцент каф. Физиологии и биохимии человека и животных ННГУ, к.б.н. А.Е.Хомутов РЕЦЕНЗИЯ на дипломную работу студентки V курса биологического факультета ННГУ Е.В. Серебряковой “ Влияние импульсного тока на физиологические показатели жизнедеятельности пчел”. В связи с разработкой технологии получения пчелиного яда необходимо изучение физиологичеких показателей жизнедеятельности пчел в условиях воздействия импульсным током. И с этой точки зрения работа является несомненно актуальной. Работа выполнена на большом фактичкском материале, с привлечением оригинальных методов исследования, в ражработке которых принимала участие Серебрякова Е.В. Изучены изменения летной и двигательной активности пчел, показатели температуры и влажности, а также звуковая сигнализация пчел в условиях воздействия импульсным током. Представленные данные подвергнуты статистической обработке, сведены в рисунки, таблицы, диаграммы. Обзор литературы включает в себя основные работы по теме. Выводы полностью отражают полученые результаты и логически завершают работу. По объему и характеру экспериментального материала, анализу данных, проведенному дипломницей, работа Е.В.Серебряковой вполне отвечает требованиям, предъявленным к дипломным работам и заслуживает самой высокой оценки. Зав. ОБИ НИИХимии при ННГУ старший научный сотрудник, к.б.н. В.Ф.Смирнов
