Организация потоков вещества и энергии в клетке n Основные положения клеточной теории o Прокариотические и эукариотические клетки p Строение, свойства и функции плазматической мембраны q Способы поступления веществ в клетку r Организация потока вещества в клетке sОрганизация потока энергии в клетке 1 c Современное состояние клеточной теории: 1. Клетка - основная структурно-функциональная и генетическая единица живых организмов, наименьшая единица живого. 2. Клетки всех организмов принципиально сходны по строению, химическому составу и важнейшим проявлениям процессов жизнедеятельности. 3. Каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки. 4. Клетки многоклеточных организмов специализированы по выполнению разных функций и образуют ткани. 5. В основе размножения, роста, развития и регенерации организмов лежит деление, рост и дифференцировка клеток. 6. Клетка - открытая система, существующая в тесной взаимосвязи с окружающей средой, через нее постоянно проходит поток вещества, энергии и информации. 2 d Возникновение клеточной организации 1 этап: прокариотические гетеротрофные анаэробные клетки (3,5 млрд. лет). 2 этап: прокариотические автотрофные анаэробные клетки. 3 этап: прокариотические автотрофные аэробные клетки. 4 этап: эукариотические авто- и гетеротрофные аэробные клетки (1,5 млрд. лет). Гипотезы происхождения эукариот: 1. Симбиоза: симбионты клетка-хозяин – анаэробный прокариот + аэробный прокариот. 2. Инвагинационная: исходная клетка - аэробный прокариот. 3 Аэробный автотрофный прокариот Аэробный гетеротрофный прокариот Анаэробный прокариот Симбиотическая Аэробный прокариот Инвагинационная 4 Признак Прокариоты Эукариоты Размеры Метаболизм 1-10 мкм 10-100 мкм Анаэробный или аэробный Аэробный за редким исключением (паразитические черви) Ядро Нет Есть ДНК Нуклеоид (кольцевая мо- Линейные молекулы в соволекула не связанная с бел- купности с белками-гистонами ками-гистонами) образуют хромосомы Транскрипция Происходит в цитоплазме. Происходит в ядре. ГенетичеДо 80 % генов считывается ская информация (диплоидный одновременно. Все гены набор) считывается по частям, присутствуют в единст- с разных генов, в разных типах венном экземпляре клеток и в разное время Цитоскелет Нет Есть Мембранные Отсутствуют, их функцию ЭПС, КГ, митохондрии, лизоорганоиды выполняют мезосомы сомы Немембранные Рибосомы 70 s Рибосомы 80 s (в митохондорганоиды риях 70 s) Деление Бинарное (деление надвое) Митоз (мейоз), амитоз Представители Бактерии, цианобактерии, Растения, грибы, животные микоплазма 5 Микоплазма Животная клетка Бактерия Растительная клетка 6 eОболочка клетки образована: • надмембранный компонент (гликокаликс – гликолипиды и глико- протеины или клеточная стенка - целлюлоза); • плазмалемма (элементарная биологическая мембрана); • подмембранный опорно-сократительный комплекс гиало- плазмы – совокупность микротрубочек цитоскелета, присоединенных к мембране. Основным компонентом оболочки является мембрана. При помощи электронного микроскопа установлено: толщина мембраны 6 - 10 нм, состоит из трех слоев (два темных и один светлый), в мембране имеются поры (диаметр 0,3-0,8 нм). В 1943 г. Даниэлль и Даусон предложили "бутербродную" модель строения мембраны, основу которой составляет билипидный слой (два ряда липидных молекул, расположенные гидрофобными концами внутрь мембраны, а гидрофильными концами - наружу). Поверх билипидного слоя расположены 2 сплошных слоя белка. 7 В 1972 г. Сингер и Николсон предложили "жидкостно-мозаичную" модель. Основу модели также составляет билипидный слой, находящийся в жидкой фазе. Белки не покрывают слои липидов сплошным слоем, а располагаются в нем как мозаика. 1 молекула белка приходится на 30-40 молекул липидов. Белки мембраны расположены по-разному: одни полностью пронизывают липидный бислой (интегральные), другие частично погружены в него (полуинтегральные), третьи расположены по периферии (периферические). Такая модель мембраны, по сравнению с "бутербродной", термодинамически устойчива и объясняет ее свойства: • пластичность (быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях), • способность к самозамыканию (мембраны ограничивают ядра, митохондрии и пластиды, каналы ЭПС и стопки пузырьков комплекса Гольджи; образуют лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, протистов), 8 • текучесть (молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями, способны быстро перемещаться в плоскости мембраны, благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию), • избирательная проницаемость (скоростью транспорта веществ различна: чем больше размер молекул, тем меньше скорость их прохождения). Это определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер и объясняет различные механизмы транспорта веществ. Мах. проникающей способностью обладает вода и газы; медленнее проходят ионы. В 2001 году предложен уточненный вариант жидкостно-мозаичной модели мембраны, где показана сложная структура белков и соотношение различных липидов, входящих в ее состав. Функции плазмалеммы: барьерная и защитная (отделение клетки от внешней среды), межклеточные контакты, контролируемый транспорт, прием и передача сигналов, ферментативная, заякоривание цитоскелета. Цитоплазматические мембраны выполняют функции компартментализации, каталитическую, структурную, образования трансмембранного потенциала. 9 10 11 fСпособы поступления веществ в клетку: 1. Пассивный транспорт путем диффузии или осмоса: поступление вещества по градиенту концен- трации без затраты энергии (через поры мембраны или растворяясь в липидном бислое). На- пример: O2, мелкие незаряженные лярные по- молекулы (вода, NH3), гидрофобные молекулы (углеводороды ли- пиды). 12 2. Облегченная диффузия: поступление крупных незаряженных полярных молекул по градиенту концентрации без затраты энергии АТФ с участием переносчика (их роль выполняют интегральные белки мембраны). Таким путем в клетку поступают сахара, аминокислоты и др. 13 3. Активный транспорт: транспорт ионов против градиента концентрации (К+, Ca2+, H+). Для этого необходимо наличие ионных каналов в мембране, энергия АТФ, ферменты. 14 4. Эндоцитоз: захват крупных пищевых частиц (фагоцитоз) или капель жидкости (пиноцитоз) плазмалеммой при непосредственном участии сократительных элементов цитоскелета (необходимы затраты АТФ на сокращение микротрубочек) с образованием эндосомы. В дальнейшем эндосома сливается с первичной неактивной лизосомой с образованием вторичной лизосомы (фаголизосомы) в которой происходит расщепление поступивших веществ. Транспортные белки мембраны: Канальные белки (порины) образуют в мембранах заполненные водой поры, проницаемые для определенных ионов (есть специфические ионные каналы для ионов Na+, Ca2+, K+,Cl-), а также аквапорины, обеспечивающие транспорт воды. Транспортные белки (белки-переносчики, пермеазы, АТФ-азные системы) избирательно связывают молекулы субстрата, а затем за счет конформационных изменений переносят их через мембраны: 15 ¾ по механизму унипорта (облегченной диффузии), когда только одно вещество переносится через мембрану в одном направлении с помощью канальных или транспортных белков (транспорт глюкозы в клетках печени); ¾ по механизму симпорта (сопряженного переноса), когда 2 вещества переносятся одновременно в одном направлении (транспорт аминокислот и ионов натрия в клетках эпителия кишечника); ¾ по механизму антипорта (обменная диффузия), когда 2 вещества переносятся одновременно в противоположном направлении (обмен ионов НСО3- на СI- в мембране эритроцитов). 16 gПоступившие в клетку вещества могут: • запасаться внутри клетки во включениях; • пройти транзитом через клетку; • использоваться для синтеза веществ, необходимых клетке, в органоидах анаболической системы. • использоваться как источник энергии в органоидах катаболической системы; Анаболическая система клетки осуществляет реакции пластического обмена (ассимиляции). Она включает рибосомы, ЭПС и комплекс Гольджи. Катаболическая система клетки осуществляет реакции энергетического обмена (диссимиляция). К катаболическим органоидам относятся митохондрии, лизосомы и микротельца (пероксисомы и глиоксисомы). 17 Схема потока вещества в клетке А ктивны й транспорт Э ндоцитоз П л азм а л ем м а Г и а л о п л а зм а Эндосом а Ф а го л и зо с о м а А м и н о ки сл о ты , м о н о сахар и д ы , ж и р н ы е ки сл о ты , гл и ц ери н , и о н ы , в о д а и д р . Диацетоз Л изосом а в гиалоплазме О блегчен н ая д и ф ф узи я Существование П ассивная д и ф ф узи я 18 Анаболическая систем а К атаболическая система Лизосомы Рибосомы ЭПС КГ М икротельца АТФ Секреторные пузырьки Экзоцитоз М итохондрии Собственные органические вещ ества клетки Ф ерменты Структуры клетки Гиалоплазма П лазм алем м а 19 h Поток вещества неразрывно связан с потоком энергии. Энергия необходима клеткам для поддержания постоянства строения, химического состава и всех процессов жизнедеятельности. Этапы энергетического обмена: I. Подготовительный этап протекает в фагосомах: белки расщепляются до аминокислот, полисахариды до моносахаридов, жиры - до глицерола и жирных кислот. Выделяющаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. II. Бескислородный этап (гликолиз): моносахариды, аминокислоты и жирные кислоты в цитоплазме клеток расщепляются до пировиноградной или молочной кислоты. Образуется 2 молекулы АТФ. C6H12O6 + 2АДФ +2H3PO4 Æ 2C3H4O3 + 2АТФ + 2H2O III. Кислородный этап протекает в митохондриях. Пировиноградная кислота (ПВК) окисляется до конечных продуктов обмена (СО2, Н2О) и образуется 36 АТФ. 2C3H4O3 + 6O2 + 36АДФ + 36 H3PO4 Æ 36АТФ + 6CO2 + 42 H2O 20 21 Митохондрии содержат 3 группы ферментов: цикла Кребса (матрикс), дыхательной цепи (внутренняя мембрана) и окислительного фосфорилирования (АТФ-сомы на кристах), которые катализируют следующие реакции: 1. ПВК поступает в матрикс и соединяется с коферментом А. АцетилКоА (активированная форма уксусной кислоты) вступает в цикл Кребса. В результате реакций (дегидрирования) от ацетил-КоА отщепляются атомы водорода, которые восстанавливают НАД+ до НАДН.Н+. СО2 выделяется из митохондрии. 2. Атомы водорода, присоединенные к НАДН.Н+, разделяются на протоны и электроны и поступают на дыхательную цепь. Дыхательная цепь это переносчики протонов и электронов от окисляемого субстрата на кислород, она состоит из комплексов внутренней мембраны митохондрии: 1. НАДН-убихинон-оксидоредуктаза (комплекс I). 2. Сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза (комплекс II). 3. Убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза (комплекс III). 4. Цитохром с-оксидаза (комплекс IV). 5. Протонная АТФ-синтаза (комплекс V). Осуществляет реакцию синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование) 22 23 Перенос электронов (по мере нарастания окислительно- восстановительного потенциала) по дыхательной цепи осуществляется в следующей последовательности: НАДН.Н+→ ФМН → убихинон → цитохром b → цитохром с1 → цитохром c → цитохром а → цитохром а3 → О2. Т. о., электроны передаются на конечный акцептор – кислород. По мере переноса протоны попадают в матрикс и накапливаются на наружной стороне внутренней мембраны митохондрий, образуя электрохимический потенциал (ЭХП). 3. Окислительное фосфорилирование. При достижении разности потенциалов 180 - 200 мВ протоны проходят через каналы в АТФ-сомах, а накопленная энергия электронов расходуется на присоединение остатков Н3РО4 к АДФ с образованием АТФ при участии V комплекса внутренней мембраны митохондрий (ВММ). Отдавшие энергию электроны, соединяются с протонами, образуют атомы Н, а те, соединяясь с О2, и образуют Н2О. 24 Хемио-осмотическая теория окислительного фосфорилирования (П. Митчелл, 1978): ¾ ВММ непроницаема для ионов Н+ и ОН-; ¾ за счет энергии транспорта электронов через I, III, IV комплексы дыхательной цепи из матрикса выкачиваются протоны; ¾ возникающий на мембране ЭХП – есть промежуточная форма запасания энергии между процессами тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования; ¾ возвращение протонов в матрикс митохондрии через протонный канал V комплекса за счет значения ЭХП – основная сила синтеза АТФ. Энергия движения протонов изменяет конформацию активного центра АТФ-синтазы, что и приводит к синтезу АТФ, а затем ее перемещению в матрикс и в гиалоплазму (Дж. Уокер, П. Бойер, 1997). Следует отметить, что по уточненным данным на кислородном этапе энергетического обмена образуется не 36 молекул АТФ, а 30-32 молекулы. 25 Заключительный этап потока энергии – использование АТФ для следующих процессов: • биосинтеза веществ (до 50%); • транспорта веществ (30-40%); • деления клеток; • активация молекул (глюкоза, глицерол) • механической работы; • рассеивается в виде тепла. В результате использования АТФ образуются АДФ, выделяется энергия и остаток фосфорной кислоты. Образующиеся вещества используются клеткой повторно. 26
