ЦИТОЛОГИЯ 1. Клетка, как структурно-функциональная единица ткани. Общий план строения эукариотических клеток. Основой строения эукариотических организмов является наименьшая единица живого – клетка. Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом. Содержимое клетки отделено от внешней среды или от соседних клеток плазматической мембраной (плазмолеммой). Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы. В ядре – хроматин (хромосомы), ядрышки, ядерная оболочка и нуклеоплазма (кариоплазма). Цитоплазма неоднородна по своему составу и строению включает в себя гиалоплазму (основную плазму), в которой находятся органеллы, каждая из них выполняет обязательную клеточную функцию. Часть органелл имеет мембранное строение: ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии. Немембранные органеллы: центриоли, рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты. Так же встречаются включения: жировые капли, пигментные гранулы и др. 2. Биологические мембраны клеток, их строение, химический состав и функции. В липидном бислое фосфолипидные гидрофобные группы обращены во внутрь, а гидрофильные наружу. Белковые молекулы (интегральные белки) вмонтированы в плазмалемму. Если белковая молекула пронзает всю толщу мембраны – это трансмембранный белок. Если белковая молекула прикрепляется к поверхности мембраны – это периферические белки (внутренние – белки цитоскелета, наружные – рецепторные белки). Трансмембранные белки образуют ионные каналы. Мембранные белки: прикрепляют филаменты цитоскелета к клеточной мембране; прикрепляют клетки к экстрацеллюлярному матриксу (адгезионные молекулы); транспортируют молекулы в клетку или из неё (белки-переносчики, белки мембранных насосов, белки ионных каналов); действуют как рецепторы химического взаимодействия между клетками; обладают специфической ферментативной активностью. В клеточной мембране также присутствуют гликолипиды, холестерин (ограничивает латеральную текучесть фосфолипидов, делает мембрану менее текучей и более стабильной). Гликолипиды вовлечены в межклеточные взаимодействия. На поверхности выступают и молекулы углеводов, соединённые либо с гликолипидами, либо с белками. Между хвостами противолежащих молекул фосфолипидов есть лишь слабые гидрофобные связи, удерживающие две половины мембраны вместе. При замораживании-скалывании клеточная мембрана расщепляется вдоль так, что большая часть интегральных белков отходит к внутреннему листку, и лишь некоторые из них - наружному. Функции: установление структурной целостности клетки; селективная проницаемость; регуляция межклеточных взаимодействий; узнавание, через рецепторы, антигенов, повреждённых клеток, чужих клеток; трансдукция внешнего химического и физического сигнала во внутриклеточное событие; служит разделом сред между цитоплазмой и внешним окружением; образует транспортные системы для особых молекул, как, например, глюкоза. Гликокаликс – тонкая филаментозная сеть на поверхности клеток, отходящая от наружного листка плазмалеммы, состоящая из олигосахаридов, ковалентно связанных с гликолипидами и гликопротеинами плазмалеммы. Играет важную роль в определении иммунологических свойств клетки и её взаимодействии с другими клетками. Кортикальный слой образован жёсткой сетью поперечно связанных белковых нитей из актина и актин-связанных белков, из которых самый распространённый – филамин. Образует слой, выстилающий Р-поверхность плазмалеммы. 3. Ядро, его значение в жизнедеятельности клеток, основные компоненты и их структурно-функциональная характеристика. Ядерно-цитоплазматические отношения как показатель функционального состояния клетки. Ядро клетки – система генетической детерминации и регуляции белкового синтеза. Ядро обеспечивает две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением и передачей генетической информации, другую – с её реализацией, с обеспечением синтеза белка. Ядро состоит из хроматина, ядрышка, кариоплазмы (нуклеоплазмы) и ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы. В составе хроматина – ДНК в комплексе с белком. Хроматин представляет собой хромосомы, которые разрыхляются, деконденсируются. Зоны полной деконденсации – эутохроматин. Неполная деконденсация – гетерохроматин. Хромосомы клеток могут находится в двух структурнофункциональных состояниях: в активном (рабочем) – с участием хромосом в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации ; в неактивном – состояние метаболического покоя при максимальной их конденсированности, когда они выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки. Ядрышко – производное хромосомы, не является самостоятельной структурой или органеллой. Является местом образования рибосомных РНК и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей как я ядре, так и в цитоплазме. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран, разделённых перинуклеарным пространством. Содержит ядерные поры. Внешняя мембрана (контактирует с цитоплазмой клетки) – собственно мембранная система ЭПС. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра. 4. Цитоплазма. Общая морфофункциональная характеристика. Цитоплазма клетки, отделённая от окружающей среды плазматической мембраной, включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные компоненты – органеллы, а также различные непостоянные структуры, включения. Гиалоплазма – матрикс цитоплазмы, представляет истинную среду клетки. Является сложной коллоидной системой, включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. К важнейшим ферментам гиалоплазмы относятся фермента метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В гиалоплазме происходит синтез белков на полирибосомах. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, ЖК, нуклеотидов, сахаров. Здесь же происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель, некоторых пигментов. 5. Классификация органелл, их структура и функции. Главные мембранные цитоплазматические органеллы: митохондрии, ЭПС (гранулярная и гладкая), аппарат Гольджи, лизосомы. Главные немембранные органеллы: свободные рибосомы и полисомы, микротрубочки, центриоли, реснички, жгутики и филаменты (микрофиламенты, промежуточные филаменты). ЭПС: Гранулярная – замкнутые мембраны, которые образуют на сечениях уплощённые мешки, цистерны или же имеют вид трубочек. Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами. Роль - процесс сегрегации, обособление этих синтезированных белков гиалоплазмы клетки; является местом образования как самих мембран вакуолярной системы, так и плазматической мембраны; на рибосомах происходит синтез интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Гладкая – мембраны, образующие мелкие вакуоли и трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. Деятельность её связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Сильно развита в клетках, секретирующих стероиды. Функция депонирования ионов кальция в поперечнополосатых мышцах. Аппарат Гольджи: в диктиосоме расположены плоские мембранные мешки, или цистерны, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Кроме цистерн наблюдается множество вакуолей, которые встречаются в периферических участках зоны пластинчатого комплекса. Мембранные элементы комплекса участвуют в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в цитоплазматической сети, участвуют в их химических перестройках, созревании, в цистернах происходит синтез полисахаридов, происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Лизосомы: разнообразный класс вакуолей, ограниченных одиночной мембраной. Характерный признак – гидролитические ферменты (гидролазы), расщепляющие различные биополимеры. Первичные лизосомы – мелкие мембранные пузырьки, заполненные бесструктурным веществом, содержащим активную кислую фосфатазу, маркерный для лизосом фермент. Вторичная лизосома (вакуоль) – первичные лизосомы + фагоцитарные или пиноцитозные вакуоли. Аутофагосомы – относятся к вторичным лизосомам, но с тем отличием, что в составе вакуолей встречаются фрагменты или целые цитоплазматические структуры. Роль – участие в процессах внутриклеточного расщепления как экзогенных, так и эндогенных биологических макромолекул. Митохондрии: ограничены двумя мембранами. Внешняя отделяет их от гиалоплазмы (ровные контуры и замкнута – мембранный мешок). Внутренняя ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрий, её матрикс. Характерная черта внутренних мембран митохондрий – наличие крист. Функция – окисление органических соединений и использование освобождающейся при распаде этих соединений энергии для синтеза АТФ. Микротрубочки: белковые структуры, не имеющие мембранного строения, в цитоплазме могут образовывать временные сложные образования, например веретено клеточного деления. Микротрубочки, выделенные из разных источников, имеют сходный состав и содержат белки – тубулины. Функция – принимают участие в создании ряда временных или постоянных структур – внутриклеточный каркас или цитоскелет, веретено клеточного деления, реснички и жгутики, центриоли. Включения: необязательные компоненты. Возникают и исчезают в зависимости от метаболического состояния клеток. Различают трофические, секреторные, экскреторные, пигментные. К включениям относятся капельки нейтральных жиров, которые могут накапливаться в гиалоплазме. В случае недостатка субстратов для жизнедеятельности клетки эти капельки могут реабсорбироваться. Другим видом включений резервного характера является гликоген, полисахарид, откладывающийся также в гиалоплазме. 6. Эндоплазматическая сеть, ее структура и функции. ЭПС: Гранулярная – замкнутые мембраны, которые образуют на сечениях уплощённые мешки, цистерны или же имеют вид трубочек. Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами. Роль - процесс сегрегации, обособление этих синтезированных белков гиалоплазмы клетки; является местом образования как самих мембран вакуолярной системы, так и плазматической мембраны; на рибосомах происходит синтез интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Гладкая – мембраны, образующие мелкие вакуоли и трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. Деятельность её связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Сильно развита в клетках, секретирующих стероиды. Функция депонирования ионов кальция в поперечнополосатых мышцах. 7. Включения, их классификация, химическая и морфофункциональная характеристика. Физико-химические свойства гиалоплазмы. Необязательные компоненты. Возникают и исчезают в зависимости от метаболического состояния клеток. Различают трофические, секреторные, экскреторные, пигментные. К включениям относятся капельки нейтральных жиров, которые могут накапливаться в гиалоплазме. В случае недостатка субстратов для жизнедеятельности клетки эти капельки могут реабсорбироваться. Другим видом включений резервного характера является гликоген, полисахарид, откладывающийся также в гиалоплазме. 8. Репродукция клеток. Различают два основных способа размножения клеток: митоз (кариокенез) - непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам; мейоз или редукционное деление - характерно только для половых клеток. Митоз подразделяется на 4 фазы: профаза; метафаза; анафаза; телофаза. В каждой фазе происходят определенные структурные преобразования. Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы. В ядре происходит: конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид, исчезновение ядрышка, распад кариолеммы на отдельные пузырьки. В цитоплазме отмечается редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки, формирование из микротрубочек веретена деления, репродукция зернистой эндоплазматической сети, а также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом. В метафазе происходит образование метафазной пластинки, или материнской звезды, неполное обособление сестринских хроматид друг от друга. Анафаза характеризуется полным обособлением (расхождением) хроматид и образованием двух равноценных диплоидных наборов хромосом, расхождением хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождением самих полюсов. Телофаза характеризуется деконденсацией хромосом каждого хромосомного набора, формированием из пузырьков ядерной оболочки, цитотомией - перетяжкой двуядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки, появлением ядрышка в ядрах дочерних клеток. Интерфаза подразделяется на 3 периода: J1, или пресинтетический; S, или синтетический; J2, или постсинтетический. Эндорепродукция – образование клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление таких клеток происходит в результате полного отсутствия или незавершённости отдельных этапов митоза. Амитоз – прямое деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образования веретена деления. 9. Жизненный цикл клетки: его этапы, морфофункциональная характеристика. Увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Время существования клетки как таковой, от деления до деления или от деления до смерти, называют клеточным циклом (cyclus cellularis). Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей частью специализированные, дифференцированные клетки (например, зернистые лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани — различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие клеточные типы (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга). Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, и приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей. Размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК в зависимости от стадии клеточного цикла. Это наблюдается при размножении как соматических, так и половых клеток. Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза (М), пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов интерфазы. Митоз включает в себя 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. В G1периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2с). После деления в период G1 в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G1 начинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных белков, что обусловлено увеличением количества РНК на клетку. В этот период начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период). В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящихся в S-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК — от 2 до 4 с. Постсинтетическая (G2) фаза называется также премитотической. В данной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК. Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины — белки митотического веретена. В конце G2-периода или в митозе синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза достигает своего максимума в G2-периоде. В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками Go-периода. Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический период (G1). Именно они представляют собой покоящиеся, временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя своих морфологических свойств: они сохраняют способность к делению. Это камбиальные клетки (например, стволовые в кроветворной ткани). Чаще потеря способности делиться сопровождается специализацией и дифференцировкой. Такие дифференцирующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова входить в цикл. Например, большинство клеток печени находится в G0-nepиоде; они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у экспериментальных животных многие клетки начинают подготовку к митозу (G1-период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться. В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время функционируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия). Многие клетки теряют полностью способность возвращаться в митотический цикл. Так, например, нейроны головного мозга и кардиомиоциты постоянно находятся в G0-периоде (до смерти организма). 10.Основные положения клеточной теории и значение в развитии биологии и медицины. Клетка – наименьшая единица живого. «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне её»; «Жизнь есть способ существования белковых тел, и этот способ существования состоит по своему существу в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел». Сходство клеток разных организмов по строению. Сходство, гомология, в строении клеток определяется одинаковостью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы. Размножение клеток путём деления исходной клетки. «Всякая клетка от клетки». Размножение клеток происходит только путём деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение её генетического материала. Виды деления: митоз, мейоз, амитоз. Клетки как части целостного организма. Каждое проявление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специализированными клетками. ЭМБРИОЛОГИЯ 1. Образование, строение и функции зародышевых оболочек и провизорных органов у человека. Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента. Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов. Желточный мешок —орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ. Аллантоис небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты. Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода. Функции: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия. 2. Оплодотворение. Зигота. Особенности строения. Дробление. Строение бластулы человека. Оплодотворение является одним из этапов эмбриогенеза. В этом процессе участвует множество мужских половых клеток и одна женская. Но только ядро одного сперматозоида, сливаясь с яйцеклеткой, образует одноклеточный зародыш – зиготу, который несет материнский и отцовский наследственные генетические факторы. В процессе оплодотворения различают 3 фазы. 1) Сближение – как при наружном, так и при внутреннем оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабощелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам; сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Сближению половых клеток способствует определённая разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки. 2) Проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки – контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сблизится с яйцеклеткой (у млекопитающих – моноспермия, у беспозвоночных, рыб, амфибий, рептилий и птиц полиспермия). После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение цитоплазмы и образуется оболочка оплодотворения. 3) Образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион) – ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным числом хромосом. После оплодотворения начинается процесс дробления, в результате которого получается многоклеточный зародыш, имеющий у человека вид клеточного узелка – морулы. Затем в первичном узелке появляется полость и образуется зародышевый пузырек или бластула. В процессе дробления зародыш в размерах не увеличивается, а возрастает только количество клеток (бластомеров), его составляющих. Строение бластулы определяется ходом дробления: целобластула – результат полного равномерного (или неравномерного) дробления первично изолецитальных и умеренно телолецитальных яйцеклеток, дискобластула – результат частичного дискоидального дробления, а также полного и асинхронного дробления. Бластула имеет стенку – бластодерму и полость – бластоцель, заполненную жидкостью – продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавшуюся за счёт раздробившегося материала анимального полюса, дно – из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними. 3. Этапы эмбриогенеза. Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения и включает следующие его дни. 1. Оплодотворение, в результате которого образуется зигота (одноклеточный зародыш), 2. Дробление зародыша с образованием бластулы. 3. Гаструляция — образование 3-х листкового зародыша. 4. Гистогенез, органогенез и ситемагенез — дифференцировка зародышевых листков в ткани органов, образование из органов систем органов. Оплодотворение — это сближение и слияние половых клеток с образованием одноклеточного зародыша — зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, т.е. происходит и женских половых путях. В процессе оплодотворения выделяют: 1. Дистантное взаимодействие и сближение половых клеток. 2. Контактное взаимодействие половых клеток и активизация яйцеклетки. 3. Вхождение сперматазоида в в яйцеклетку и последующей синкарион (сингамия)слияние женского и мужского пронуклеусов. 4. Гаструляция, особенности гаструляции у человека. Гаструляция – сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки – источники зачатков тканей и органов. Гаструляция совершается четырьмя основными способами: Иммиграция – часть бластомеров стенки бластулы перемещается, образуя второй слой Инвагинация (впячивание) – часть стенки вдавливается внутрь бластулы Эпиболия – обрастание Деламинация (расщепление) – бластомеры стенки бластулы делятся тангенциально, что приводит к образованию двух слоёв клеток 5. Зародышевые листки. Образование, дифференцировка. Эктодерма и ее производные. Мезодерма образуется из клеточного материала первичной полоски и узелка; в ходе гаструляции и инвагинации клеток эпибласта; к концу 3-й недели различаются 3 вида: дорсальная, промежуточная, вентральная. Дифференцировка мезодермы: 17-й день – мезодерма образует плоский слой между эктодермой и энтодермой. 19-й день – уплощается часть мезодермального листка, ближайшая к хорде – дорсальная (параксиальная) мезодерма. Между ней и латеральной пластинкой находится промежуточная мезодерма. 20-й день – полости, появившиеся в латеральной пластинке, сливаются и между двумя её листками появляется зародышевый целом (внутризародышевая целомическая полость). 21-й день – зародышевый целом сообщается с внезародышевым. Производные эктодермы: эктодерма даёт начало нервной системе и наружному покрову тела. Она образует эпителиальный компонент кожи, её производных, включая железы. Плакоды – уплощения поверхностной эктодермы головы, а ротовая бухта – инвагинация эктодермы, покрывающей ротовую полость. Необычна судьба эктодермы в образовании соединительной ткани и мышц головы и шеи из нервного гребня. Эктодерма, как и все остальные листки, происходит из эпибласта. Дифференцировка энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного пузырька и аллантоиса. Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного пузырька. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса. 6. Дифференцировка зародышевых листков, образование осевого комплекса зачатков органов у человека на 2-3 неделе развития. Мезенхима. Зародышевые листки являются эмбриональными источниками развития тканей, из совокупности и взаимодействия которых развиваются органы. Каждый зародышевый листок дифференцируется в определённых направлениях. При дифференцировке мезодермы дорсальный её отдел сначала подразделяется на сомиты, начиная с головного конца. В каждом сомите из наружной части дифференцируется дерматом – источник соединительнотканной части кожи, из внутренней (медиальной) склеротом – источник хрящевой и костной ткани, из центральной миотом – источник скелетной мышечной ткани. Из сегментных ножек (нефротом) закладывается эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма – спланхотом – расщеплена на два листка, которые входят в состав наружных оболочек многих внутренних органов. В процессе развития зародыша очень рано образуется мезенхима, представляющая собой скопления отросчатых клеток. Она появляется на ранних стадиях, тотчас после сформирования зародышевых листков, заполняя промежутки между ними. Мезенхима представляет собой эмбриональный зачаток многих тканей и органов. 7. Ранний эмбриогенез человека. Особенности развития эмбриона на 2-3 неделях развития. 13-е сутки - формирование ворсин хориона, сосудов и клеток крови эмбриона. Кровеносные сосуды появляются в области хориона, окружающего эмбрион. В стенке желточного мешка начинается гемопоэз. Эмбрион связан соединительным стебельком с развивающейся плацентой. Появляется первичная полоска, чо характеризует начало 2-й фазы гаструляции. 16-е сутки – продолжение гаструляции. Формируются хорда, энтодерма с прехордальной пластинкой, мезодерма и эктодерма. 17-19-е сутки – зародыш грушевидной формы с широким головным концом. Утолщение эктодермы формирует сначала нервную пластинку и далее – нервный желобок, который является источником развития тканей нервной системы эмбриона. Возникают клетки крови и параллельно образуются сосуды. 19-21-е сутки – внешний вид зародыша характеризуется вытянутой формой с более широким головным и узким каудальным концами и сужением посередине. Появляются первые три пары сомитов как уплотнения мезодермы. Первичная полоска составляет от ¼ до 1/3 длины зародыша. Возникают первичные ворсинки хориона, содержащие сосуды. В стенке желточного мешка обнаруживаются гемопоэтические клетки одновременно с эндотелиальными клетками, которые формируют стенку кровеносного сосуда. Начинается формированиесердца в виде двух пока раздельных моиэндокардиальных трубок. Возникает и быстро редуцируется предпочка. 8. Особенности строения эмбриона на 2-4 неделях эмбрионального развития. Понятие о критических периодах. Влияние экзо- и эндогенных факторов на развитие. В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Сущность теории критических периодов развития заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, т.е. вводом в действие определённой меры наследственной информации. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы. 9. Гисто- и органогенез. Особенности основных органных систем человека на 4-8 неделях эмбрионального развития. 4-я неделя - из эпителия пищеварительной трубки возникают закладки печени, поджелудочной железы, а из эпителия толстой кошки – закладки пищевода, трахеи, лёгких. Обнаруживаются закладки верхних конечностей, намечаются закладки ног. Формируется эпителиальный покров кожи. В результате взаимодействия глазного бокала и эктодермы формируется хрусталик. Обнаруживаются первичная ротовая бухта и закладка языка. Происходит развитие щитовидной железы. В пищеварительной трубке происходит утолщение, соответствующее поджелудочной железе; продолжается развитие тонкой кишки, желчного пузыря, закладывается первичная почка. 5-я неделя – мозг и сердце быстро растут. Различимы три части мозга – передний, средний и задний. Развивается передняя доля гипофиза. Продолжается развитие хрусталика, увеличиваются размеры слуховых пузырьков. Пищевод отделяется от трахеи. Сердце становится 4-камерным, начинают формироваться полулунные клапаны. Формируется постоянная почка, появляется мочевой пузырь. 6-я неделя – развиваются ушные раковины. Смыкаются веки, хорошо выявляются две симметричные носовые ямки. Растёт пищевод, удлиняется пищеварительная трубка. Прогрессирует развитие почек. В верхних конечностях различаются сегменты плеча, предплечья, кисти. В нижних конечностях начинается формирование стоп и их иннервация. Появляются нижнечелюстные и лицевые мышцы. Закладываются зубные пластинки и зачатки зубов. Формируется гипофиз. Формируется грудобрюшная переграда – диафрагма. 6,5-7,5-я неделя – хорошо заметна развивающаяся нижняя челюсть, тогда как верняя четко не определяется. Формируются ткани будущего черепа и лица. Начинает развиваться задний мозг, выделяются мост и мозжечок. В брюшной полости определяется брыжейка, в которой ясно видны нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Удлиняются мочеточники, растущие от почек по направлению к закладке мочевого пузыря. Формируется межпресердная перегородка. 8-9-я неделя – завершается критический период развития сердца. Развиты веки и ушные раковины, глаза наполовину закрыты, сетчатка пигментирована. Полностью сформировано наружное ухо. Возникают вкусовые луковицы языка, развиваются эпителиальные закладки зубов. Кости твёрдого нёба начинают сливаться. Кишка продолжает миграцию в полость тела. 10.Развитие плода в течение 2-9 мес. Особенности строения органов и систем плода на 3-9 месяцах внутриутробного развития, строения. Периодизация постнатального онтогенеза. 8-9-я неделя – завершается критический период развития сердца. Развиты веки и ушные раковины, глаза наполовину закрыты, сетчатка пигментирована. Полностью сформировано наружное ухо. Возникают вкусовые луковицы языка, развиваются эпителиальные закладки зубов. Кости твёрдого нёба начинают сливаться. Кишка продолжает миграцию в полость тела. 10-11-я неделя – в результате выделения назолакримальной области и интермаксиллярного сегментов лицевая часть плода становится похожей на лицо человека. Конечности хорошо развиты во всех своих частях. Начинают расти ногти. Плод начинает издавать звуки, т.к. развиваются голосовые связки. Начинается закладка волосяных фолликулов. Увеличивается масса мозга, совершенствуется его структура. В ротовой полости присутствуют закладки 20 зубов. Кишка продолжает перемещаться из пупочного канатика в брюшную полость, инициируется её перистальтика, появляются кишечные ворсинки. Печень начинает вырабатывать жёлчь, которая накапливается в жёлчном пузыре. Поджелудочная железа заканчивает своё развитие, клетки панкреатических островков дифференцированы и синтезируют инсулин. 12-13-я неделя – продолжают развиваться органы нервной системы. Развиваются зубы, начинают функционировать слюнные железы. В лёгких дифференцируются бронхи, которые заполнены амниотической жидкостью. Продолжается развитие пищеварительной системы. Завершается формирование селезёнки, в которой происходит гемопоэз и образование антител. Наружные половые органы развиты. 14-15-я неделя – плод становится ещё более подвижным. Хорошо развиты конечности. Продолжается развитие всех висцеральных систем. 16-18-я неделя – глаза сформированы, возникает рефлекс моргания. Уши занимают обычное положение. Продолжается развитие пальцев и когтей конечностей. Утолщается пупочный канатик, плацента достигает размеров, соответствующих размеру плода. Начинается процесс миелинизации нервов, функционирует процесс кровообращения плода. На голове появляются временные волосы, формируются ресницы. 20-24-я неделя – плод совершает сосательные и глотательные движения. Скелет становится более прочным. Быстро растёт масса сердца. Органы слуха и зрения плода могут воспринимать соответствующие раздражения, вкусовые рецепторы в области рта и губ обладают чувствительностью. Начинается развитие сосудистой системы лёгких, в последних формируются альвеолы и вырабатывается сурфактант. Появляются закладки постоянных зубов. Подкожная жировая клетчатка слабо развита. 26-28-я неделя – формируется волосяной покров головы. Глаза частично открыты, есть ресницы. Большие полушария мозга растут, прикрывая остальные участки мозга, увеличивается количество извилин в коре головного мозга. Лёгкие готовы к газообмену. Кроветворение сосредотачивается в красном костном мозге. 29-32-я неделя – замедляются темпы роста плода. Плод «отдыхает» в полости матки, почти не двигается. Продолжается быстрый рост головного мозга, формируются множетсвенные извилины коры больших полушарий. Создаются многочисленные интернейрональные связи. 34-36-я неделя – масса его подкожно-жировой клетчатки увеличивается до 15% масы тела, что необходимо для поддержания постоянства температуры плода. Гастроинтестинальная система остается незрелой. Прогрессирует оссификация костей. 38-я неделя – череп нетвёрдый, т.к. 5 костных пластин разделены родничками и могут смещаться при родах, способствуя изменению формы и длины головы. Грудная клетка становится более выраженной, лёгкие увеличивают продукцию сурфактанта. Живот большой и круглый, выпулый в области печени. Кожа становится толще. 11.Связь зародыша с материнским организмом. Имплантация. Плацента человека, ее развитие, строение, функции. Типы плацент млекопитающих. Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной и материнской. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах. Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты. Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается. Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин. Зародышевая, или плодная, часть плаценты представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Структурнофункциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной .Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия. Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином. Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, минеральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция). Плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспечивающих взаимодействие зародыша и матери: прогестерон, хорионический гонадотропин, эстрогены. Эпителиохориальная плацента. Ворсины хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с интактным эпителием этих желёз. Примеры животных - лошади, свиньи, китообразные. Синдесмохориальная плацента. Ворсины хориона частично разрушают эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью матки. Примеры - коровы, овцы, олени. Эндотелиохориальная плацента. Ворсины хориона полностью разрушают эпителий желёз и частично - подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия; т.е. они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами. Примеры кошки, собаки, тюлени, моржи. Гемохориальная плацента. Ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью (омываются ею в лакунах). Примеры - грызуны, зайцы, приматы, человек. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ И ЖЕЛЕЗЫ 1. Ткань как один из уровней организации живого. Определение. Классификация. Вклад советских и зарубежных ученых в учение о тканях. Восстановительная способность и пределы изменчивости тканей. Значение гистологии для медицины. Ткань - это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов. Все ткани делятся на 4 морфофункциональные группы: I. эпителиальные ткани (куда относятся и железы); II. ткани внутренней среды организма - кровь и кроветворные ткани, соединительные ткани (волокнистые, соединительные ткани; соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая), скелетные соединительные ткани). III. мышечные ткани (поперечно-полосатая, гладкая мышечная ткань). IV. нервная ткань (нейроциты, глиоциты, нервные волокна). Московская школа гистологов была создана одним из крупных представителей материалистического направления в естествознании 19века – А.И. Бабухиным. Большое внимание уделялось вопросам гистогенеза различных тканей. А.А. Заварзин считал основной задачей гистологии – выяснение общих закономерностей филогенетической дифференцировки разновидностей специализированных клеток в пределах каждой ткани при сохранении ограниченного числа морфофункциональных типов тканей. Н. Г. Хлопин сделала обобщение в области изучения эволюционного развития тканей. Знание нормальной структуры клеток, тканей и органов является необходимым условием для понимания механизмов изменений в низ в патологических условиях. Поэтому гистология тесно связана с патологической анатомией и многими клиническими дисциплинами. Таким образом, гистология занимает важное место в системе медицинского образования, закладывая основы научного структурно – функционального подхода в анализе жизнедеятельности организма человека в норме и при патологии. Под восстановительной способностью следует понимать регенерацию. Физиологическая регенерация – восстановление организмом утраченных или поврежденных органов или тканей. 2. Эпителиальная ткань. Морфофункциональная характеристика. Классификация. Особенности строения различных эпителиоцитов. Базальная мембрана. Это наиболее древняя и наиболее распространённая ткань в организме. Развиваются из всех трёх зародышевых листков. Выполняют защитную и барьерную функцию, обменную, трофическую, секреторную и выделительную. Они подразделяются на покровные, которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и железистые, которые вырабатывают и выделяют секрет. Все эпителиальные ткани являются пластом эпителиальных клеток. В них крайне мало межклеточного вещества. Эпителиальные клетки плотно прилегают друг к другу и прочно соединены клеточными контактами. Для эпителиальных клеток характерна полярность – в базальной части почти всегда находятся ядро и органеллы. Здесь идёт синтез секретов, в верхушечной части накапливаются гранулы секрета и там располагаются микроворсинки и реснички. Полярность характерна для эпителиального пласта в целом. Внутри клетки содержат тонофибриллы, они выполняют функцию каркаса. Эпителиальный пласт всегда лежит на базальной мембране, содержит фибриллы и аморфное вещество и регулирует проницаемость. Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, которая содержит кровеносные сосуды. Из них питательные вещества через базальную мембрану поступают в эпителий, а продукты обмена в обратном направлении. В самом эпителиальном пласте сосудов нет. Все эпителиальные ткани отличаются высокой способностью к регенерации за счёт деления и дифференцировки стволовых клеток. Регенерация усиливается при снижении концентрации в эпителиальной ткани кибионов. Эпителий содержит большое число рецепторов. В эпителиях находятся иммуннокомпетентные клетки. Это лимфоциты памяти и макрофаги, которые обеспечивают местный иммунитет. 3. Покровный эпителий. Морфофункциональная характеристика. Классификация. Физиологическая регенерация и возрастные изменения. Особенности строения эпителиоцитов в различных видах эпителия. Поверхностные эпителии — это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскреция). Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и др. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д. Можно выделить ряд особенностей эпителиев: 1. Эпителии участвуют в построении многих органов. 2. Эпителии представляют собой пласты клеток – эпителиоциты. 3. Эпителии располагаются на базальных мембранах. 4. Эпителии не содержат кровеносных сосудов. 5. Эпителии обладают полярностью. 6. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Источники развития эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой. Классификация. Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму. Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпителиев, расположенных на поверхности тела, а также на слизистых и серозных оболочках внутренних органов различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней связан лишь один нижний слой клеток. В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфный. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного). Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим. Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются. Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев. Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи). Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка). Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек). Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка. К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Регенерация. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Локализация камбиальных клеток. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке — в эпителии крипт, в желудке — в эпителии ямок, а также шеек собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация). 4. Железы, принципы классификации, источники развития. Секреторный цикл, его фазы и их цитофизиологическая характеристика. Типы секреции. Регенерация желез. Железы — органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих специфические вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы — самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка). Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные. Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию. Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтодермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), — многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т.е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. Секреторный цикл. Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла. Фазы секреторного цикла. Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т.д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам. Типы секреции. Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция). Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи). Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация). КРОВЬ И ЛИМФА 1. Особенности эмбрионального и постэмбрионального кроветворения. Эмбриональный гемопоэз (развитие крови как ткани) – происходит у эмбриона сначала в стенке желточного мешка, затем в печени, костном мозге и лимфоидных органах (тимус, селезёнка, лимфатические узлы). Желточный мешок – кроветворение у человека начинается в конце 2-й – в начале 3-й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. В них мезенхимальные клетки округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки крови. Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки крови (бласты). Большинство первичных клеток митотически размножается и превращается в первичные эритробласты. Такой тип кроветворения называется мегалобластическим. Наряду с ним начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты. Печень – на 5-й неделе эмбриональной жизни она становится центром кроветворения. Кроветворение происходит экстраваскулярно, по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печёночных долек. Источником кроветворения в печени являются стволовые клетки, мигрировавшие из желточного мешка. Из стволовых клеток образуются бласты, дифференцирующиеся во вторичные эритроциты. Одновременно с развитием эритроцитов в печени происходит образование зернистых лейкоцитов, главным образом нейтрофильных и эозинофильных. К концу внутриутробного развития кроветворение в печени прекращается. Тимус – на 7-8-й неделе эпителиальная часть его начинает заселяться стволовыми клетками, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса. Селезёнка – представляет собой универсальный кроветворный орган. Миелопоэз максимального развития достигает на 5-м месяце, после этого начинает преобладать лимфоцитопоэз. Лимфаузлы – на 9-10-й неделе развития начинается проникновение стволовых клеток крови, из которых на ранних стадиях развития дифференцируются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты. Далее идет дифференцировка на лимфобласты, средние и малые лимфоциты. Костный мозг – первые гемопоэтические элементы появляются на 12-й неделе развития; в это время основную массу их составляют эритробласты и гранулоциты. Из стволовых клеток формируются все форменные элементы крови, развитие которых происходит экстраваскулярно. Костный мозг – центральный орган, осуществляющий универсальный гемопоэз. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови (клеточное обновление), который компенсирует физиологическое разрушение (снашивание) дифференцированных клеток. 2. Гемопоэз. Гемопоэзом называют развитие крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови. Развитие эритроцитов называют эритропоэзом, развитие гранулоцитов - гранутоцитопоэзом, тромбоцитов - тромбоцитопоэзом, развитие моноцитов моноцитопоэзом, развитие лимфоцитов и иммуноцитов - лимфоцито-и иммуноцитопоэзом. 3. Понятие о стволовых клетках. Роль отечественных ученых в развитии представления о кроветворении. Стволовые клетки крови являются полипотентными предшественниками всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Впервые представление о родоначальных клетках крови сформировал А.А.Максимов, который считал, что по своей морфологии они сходны с лимфоцитами. В настоящее время это представление нашло подтверждение в новейших экспериментальных исследованиях, проводимых главным образом на мышах. Выявление стволовых клеток стало возможным при применении метода колониеобразования в кроветворных органах из клеток донора, введённых смертельно облучённым животным-реципиентам. Подсчёт колоний позволяет судить о количестве стволовых клеток, находящихся во введённой взвеси клеток. 4. Понятие о системе крови и ее тканевых компонентах. Кровь как ткань. Ее форменные элементы. Гемограмма. Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов. Элементы системы крови имеют общее происхождение — из мезенхимы и структурнофункциональные особенности, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Кровь, как ткань. Кровь и лимфа, являющиеся тканями мезенхимного происхождения, образуют внутреннюю среду организма. Обе ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Форменные элементы крови. Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, — плазмы и взвешенных в ней форменных элементов —эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок (тромбоцитов). В среднем в теле человека с массой тела 70 кг содержится около 5—5,5 л крови. В медицинской практике анализ крови играет большую роль. При клинических анализах исследуют химический состав крови, определяют количество эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, резистентность эритроцитов, быстроту их оседания - скорость оседания эритроцитов (СОЭ) и др. У здорового человека форменные элементы крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые принято называть гемограммой, или формулой крови. 5. Эритроциты, их строение, количество, размеры, форма, химический состав, продолжительность жизни. Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты неспособны к делению. Функции эритроцитов. Основная функция эритроцитов — дыхательная — транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом — гемоглобином . Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы. Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5 • 1012л, а у женщин — 3,7-4,9 • 1012л крови. Форма и строение. Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу составляют эритроциты двояковогнутой формы — дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов — шиловидные эритроциты, или эхиноциты, куполообразные, или стоматоциты, и шаровидные, или сфероциты. Процесс старения эритроцитов идет двумя путями — кренированием (образование зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы. Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами и макроцитами. Микроциты имеют диаметр <7,5 мкм, а макроциты >7,5 мкм. Продолжительность жизни. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. 6. Лейкоциты, их классификация. Лейкоцитарная формула. Зернистые лейкоциты (гранулоциты), их разновидности, количество, размеры, строение, функции. Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны. Число их составляет в среднем 4-9 • 109 л. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus). У зернистых лейкоцитов выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты. Лейкоцитарная формула. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой. Гранулоциты, или зернистые лейкоциты Агранулоциты (незернистые) Нейтрофильные гранулоциты Эозинофилы БазофилыМоноциты Лимфоциты (нейтрофилы) Юные Палочкоядерные Сегментоядерные Все виды Все виды Все виды 0-0,5 % 3-5 % 65-70 % 2 -4 % 0,5-1,0 % 6-8 % 20-30 % Гранулоциты. К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра. Нейтрофильные гранулоциты— самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 2,0—5,5 • 109 л крови. Их диаметр в мазке крови 10—12 мкм, а в капле свежей крови 7—9 мкм. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные. В цитоплазме нейтрофилов видна зернистость. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы (аппарат Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум, единичные митохондрии). В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной. Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5—9 сут. Эозинофильные грамулоциты. Количество эозинофилов в крови составляет 0,02— 0,3 • 109 л. Их диаметр в мазке крови 12—14 мкм, в капле свежей крови — 9—10 мкм. В цитоплазме расположены органеллы — аппарат Гольджи (около ядра), немногочисленные митохондрии, актиновые филаменты в кортексе цитоплазмы под плазмолеммой и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные). Функция. Эозинофилы способствуют снижению гистамина в тканях различными путями. Специфическая функция – антипаразитарная. Базофильные гранулоциты. Количество базофилов в крови составляет 0—0,06 • 109 /л. Их диаметр в мазке крови равен 11 — 12 мкм, в капле свежей крови — около 9 мкм. В цитоплазме выявляются все виды органелл —эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, актиновые фила-менты. Функции. Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор, образуют биологически активные метаболиты арахидоновой кислоты — лейкотриены, простагландины. Продолжительность жизни. Базофилы находятся в крови около 1—2 сут. 7. Незернистые лейкоциты (агранулоциты), их разновидности, количество, строение, функции, продолжительность жизни. Понятие о Т- и В-лимфоцитах. А. Лимфоциты Составляют 25–35% в лейкоцитарной формуле. По размеру подразделяются на: 1) малые лимфоциты (4–6 мкм), 2) средние (7–8 мкм), 3) большие (до 14 мкм). В периферической крови большие лимфоциты в норме не встречаются, они локализуются в отдельных органах (легких, печени, почках) и исполняют роль естественных киллеров дотимусовой природы (от англ. natural killer – естественный убийца), которые обеспечивают за иммунитет в период до появления вилочковой железы в тех органах, где вероятность встречи с антигеном наиболее высока. Лимфоциты имеют крупные округлые ядра. Цитоплазма в малых лимфоцитах видна в виде ободка вокруг ядра, а в крупных цитоплазма относительно больше. Иногда лимфоциты видны как фиолетовые шарики из-за того, что базофильная цитоплазма как бы сливается с ядром. В цитоплазме выявляются органеллы, лизосомальный аппарат, неспецифическая зернистость. По функциональным особенностям все лимфоциты делят на три группы: 1) Т-лимфоциты, 2) В-лимфоциты, 3) 0-лимфоциты [нуль-лимфоциты]. Т-лимфоциты. Тимус-зависимые лимфоциты, образуются в вилочковой железе. Самые распространенные лейкоциты (среди лимфоцитов 60–70%). По размеру относятся к средним лимфоцитам. Они подразделяются на классы: 1) Т-киллеры – эти лимфоциты имеют на своей мембране рецепторы клеточных антигенов, т.е. они распознают атипичные клетки («чужие» и выродившиеся «свои», в том числе раковые и клетки трансплантата). Выделяют цитотоксические вещества, разрушающие цитолемму этой клетки. В образовавшиеся дефекты мембраны устремляется вода, которая буквально разрывает клетку. Т-киллеры ответственны за клеточный иммунитет и за отторжение трансплантата. 2) Т-хэлперы способны только распознать антиген своими рецепторами, а затем «передать» его В-лимфоцитам. Т.о., Т-хэлперы участвуют в гуморальном иммунитете. Также Т- хэлперы стимулируют превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, стимулирует выработку ими антител. 3) Т-супрессоры подавляют предыдущие две популяции (клетки иммунитета), что бывает необходимо, например, во время беременности [в этот момент Т-супрессоры вырабатываются плацентой]. 4) Т-амплификаторы выполняют функцию своеобразных диспетчеров, следящих за взаимоотношениями среди всех разновидностей Т-лимфоцитов. 5) Т-лимфоциты памяти образуются в результате иммунного ответа, они несут информацию об уже встречавшихся антигенах, обеспечивая быструю иммунную реакцию при повторном воздействии этого антигена. Эти клетки долгоживущие, могут существовать десятки лет. Существованию именно этих клеток обязаны методы искусственной иммунизации – вакцинация и применение сывороток. В-лимфоциты. Название произошло от лат. bursa fabricia – фабрициева сумка, впервые были обнаружены в выпячивании клоаки птиц (фабрициевой сумке) – гомологе червеобразного отростка человека Ответственны за гуморальный иммунный ответ. Они вырабатывают в процессе иммунного ответа антитела (специфические – иммуноглобулины, неспецифический – гаммаглобулин). Различают: 1) активированные В-лимфоциты, которые в процессе иммунного ответа превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают только антитела; 2) слабоактивированные В-лимфоциты, которые способны вырабатывать антитела, но остаются в кровеносном русле. 3) В-лимфоциты памяти – рециркулирующие лимфоциты: с кровью заносятся в ткани, затем переходят в лимфу, снова в кровь, такая циркуляция происходит в течение всей жизни клетки. При повторной встрече с антигеном они превращаются в лимфобласты («омолаживаются»), которые пролиферируют, что приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген. 4) В-супрессоры. Лимфоциты образуются в красном костном мозге, проходят в сосуды, попадают в тимус (полустволовые клетки), где они дифференцируются и на их поверхности образуется определенный блок рецепторов, которыми можно распознавать некоторые антигены. В процессе дифференцировки они вырабатывают иммуноглобулин M, G, A, E, D. 0-лимфоциты. Составляют 5–10% числа лимфоцитов. К этой группе относят еще малодифференцированные, уже деструктурированные лимфоциты, либо лимфоциты с неизвестной функцией, а также стволовые клетки крови, натуральные киллеры. Среди всех лимфоцитов большие составляют примерно 5–6%. Б. Моноциты. Это лейкоциты размером 16–18 мкм, в мазке крови до 22 мкм. В лейкоцитарной формуле составляют 6–8%. Имеют костномозговое происхождение, проходя по сосудам, они завершают свою дифференцировку и превращаются в макрофаги (1-1,5 месяца). Покидая сосуды, образуют единую макрофагальную систему, которая состоит из отдельных популяций макрофагов в области предполагаемых ворот инфекции. Это макрофаги: • дыхательных путей • респираторного отдела • плевры (плевральные макрофаги) • брюшины (перитонеальные макрофаги) • печени (купферовские клетки) • соединительной ткани (гистиоциты) • лимфоузлов • селезенки • костного мозга [условия стерильны, поэтому нет функции фагоцитоза] • костной ткани (остеокласты) • нервной ткани (микроглия) 8. Кровяные пластинки (тромбоциты), их количество, размеры, строение, функции, продолжительность жизни. Кровяные пластинки. Тромбоциты имеют размер 2-4 мкм. Количество их в крови человека колеблется от 2,0 • 109 л до 4,0 • 109 л. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга. Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В кровяных пластинках выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть — грануломер. В популяции тромбоцитов различают 5 основных видов кровяных пластинок: 1) юные, 2) зрелые, 3) старые, 4) дегенеративные, 5) гигантские формы раздражения. Плазмолемма имеет толстый слой гликокаликса, образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок. Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Функции. Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свертывания крови — защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина. Продолжительность жизни тромбоцитов — в среднем 9—10 дней СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 1. Классификация соединительной ткани, ее гистофизиологическая характеристика. Клеточные элементы и межклеточное вещество. Морфофункциональная характеристика. Источники развития. Возрастные изменения. Регенерация. Эту группу составляют: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). Клеточные элементы: Макрофаги – активно фагоцитирующие клетки, богатые органеллами для внутриклеточного переваривания поглощённого материала и синтеза антибактериальных и других БАВ. Поглощённые чужеродные белки макрофаги концентрируют и переводят из корпускулярной формы в молекулярную. Плазмоциты – эти клетки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела-белки, вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его. Тканевые базофилы – клетки, в цитоплазме которых находится специфическая зернистость. Лаброциты являются регуляторами местного гомеостаза, принимают участие в понижении свёртывания крови, повышения проницаемости гематотканевого барьера, в процессе воспаления и др. Липоциты – клетки, обладающие способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Пигментоциты – клетки, содержащие в своей цитоплазме пигмент меланин. Адвентициальные клетки – это малодифференцированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Межклеточное вещество состоит из коллагеновых, эластических, ретикулярных волокон, а также из основного вещества. Все эти образования являются продуктом синтетической деятельности и секреции клеток. В течении жизни межклеточное вещество постоянно обновляется – резорбируется и регенерирует. Коллагеновые волокна определяют прочность на разрыв. Эластические – эластичность, растяжимость. Основное вещество – это студнеобразная среда, заполняющая пространство между клетками и волокнами соединительной ткани, участвует в транспорте метаболитов между клетками и кровью, в механической, опорной, защитной функциях. У зародышей человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1-2-го месяца внутриутробного развития. 2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Морфофункциональная характеристика. Клеточные элементы и межклеточное вещество. Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Не смотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в различных органах имеет сходство. Она состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество, или матрикс, соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зародышей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции, осуществляемой соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства. У зародышей человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1—2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется — резорбируется и восстанавливается. Коллагеновые структуры, входящие в состав соединительных тканей организмов человека и животных, являются наиболее представительными ее компонентами, образующими сложную организационную иерархию. Основу всей группы коллагеновых структур составляет волокнистый белок — коллаген, который определяет свойства коллагеновых структур. Коллагеновые волокна в составе разных видов соединительной ткани определяют их прочность. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани они располагаются в различных направлениях в виде волнообразно изогнутых, спиралевидно скрученных, округлых или уплощенных в сечении тяжей. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком — коллагеном, который синтезируется на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов. Различают 14 типов коллагена, отличающихся молекулярной организацией, органной и тканевой принадлежностью. Эластические волокна. Наличие эластических волокон в соединительной ткани определяет ее эластичность и растяжимость. В рыхлой волокнистой соединительной ткани они широко анастомозируют друг с другом. В составе эластических волокон различают микрофибриллярный и аморфный компоненты. Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин — эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками. Фибробласты (фибробластоциты) — клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Среди мезенхимных клеток имеются стволовые клетки, дающие начало дифферону фибробластов: стволовые клетки, полустволовые клетки-предшественники, малоспециализированные, дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также миофибробласты и фиброкласты. С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие рубцовой ткани, образование соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела и др. Морфологически в этом диффероне можно идентифицировать только клетки, начиная с малоспециализированного фибробласта. В цитоплазме фибробластов, особенно в периферическом слое, располагаются микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина, что обусловливает способность этих клеток к движению. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами с помощью фибронектина — гликопротеина, синтезированного фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. 3. Макрофаги, строение и их развитие. Понятие о системе мононуклеарных фагоцитов. Вклад русских ученых в гистофизиологию соединительных тканей. Макрофаги (макрофагоциты) — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Различают две группы макрофагов — свободные и фиксированные. К свободным макрофагам относятся макрофаги рыхлой соединительной ткани, или гистиоциты; макрофаги серозных полостей; макрофаги воспалительных экссудатов; альвеолярные макрофаги легких. Макрофаги способны перемещаться в организме. Группу фиксированных (резидентных) макрофагов составляют макрофаги костного мозга и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов (дендритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), макрофаги ворсин плаценты (клетки Хофбауэра), ЦНС (микроглия). Обычно макрофаги, за исключением некоторых их видов (гигантские клетки инородных тел, хондро- и остеокласты), имеют одно ядро. В ядрах содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др. В цитоплазме макрофагов выделяют «клеточную периферию», обеспечивающую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты цитоплазмы, осуществлять эндо- и экзоцитоз. Непосредственно под плазмолеммой находится сеть актиновых филаментов диаметром. Через эту сеть проходят микротрубочки, которые прикрепляются к плазмолемме. Формы проявления защитной функции макрофагов: 1) поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала; 2) обезвреживание его при непосредственном контакте; 3) передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтрализовать; 4) оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную популяцию защитной системы организма. Понятие о макрофагической системе. К этой системе относятся совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др. К таким клеткам относятся макрофаги (гистиоциты) рыхлой волокнистой соединительной ткани, звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалительных экссудатов (перитонеальные макрофаги), остеокласты, гигантские клетки инородных тел и глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия). Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами. Вклад русских учёных. Начатое еще А. А. Максимовым изучение соединительной ткани приобрело широкий размах в советский период. Изучение ведется в основном по двум направлениям. Первое направление в изучении соединительной ткани выражается в широких сравнительно-гистологических исследованиях соединительной ткани и крови (С. В. Мясоедов, А. А. Заварзин, Ф. М. Ла-заренко, Е. С. Данини, Г. В. Ясвоин, Г. К. Хрущев и др.). Второе направление — изучение гистофизиологии соединительной ткани различных органов и систем, а также ее изменений под влиянием нервных и эндокринных факторов (В. Г. Елисеев, Т. А. Григорьева и др.). С этими направлениями логически связано изучение гистогенеза соединительной ткани. 4. Хрящевые ткани. Морфофункциональная характеристика и классификация. Их развитие, строение, функции. Рост хряща, его регенерация и возрастные изменения. Они выполняют механическую, опорную, защитную функции. В них упругое плотное межклеточное вещество. Содержание воды до 70-80%, минеральных веществ до 4-7%, органические вещества составляют до 10-15%, и в них преобладают белки, углеводы и крайне мало липидов. В них выделяются клетки и межклеточное вещество. Клеточный состав всех разновидностей хрящевых тканей одинаковый и включает хондробласты – малодифференцированные, уплощённые клетки с базофильной цитоплазмой, они способны пролиферировать и вырабатывать межклеточное вещество. Хондробласты дифференцируются в молодые хондроциты, приобретают овальную форму. Они сохраняют способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Затем малые дифференцируются в более крупные, округлые зрелые хондроциты. Они утрачивают способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Зрелые хондроциты в глубине хряща скапливаются в одной полости и называются изогенными группами клеток. Отличаются хрящевые ткани строением межклеточного вещества и волокнистыми структурами. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевые ткани. Они участвуют в образовании хрящей и образуют гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.. Гиалиновый хрящ выстилает суставные поверхности, находится в зоне соединения рёбер с грудиной и в стенке воздухоносных путей. Снаружи покрыт надхрящницей – перихондрий, который содержит кровеносные сосуды. Её периферическая часть состоит из более плотной соединительной ткани, а внутренняя часть из рыхлой, содержит фибробласты и хондробласты. Хондробласты вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и обусловливают аппозиционный рост хряща. В периферической части собственно хряща находятся молодые хондроциты. Они пролиферируют, вырабатывают и выделяют хондромукой (хондроитинсульфаты + протеогликаны), обеспечивая рост хряща изнутри. В средней части хряща находятся зрелые хондроциты и изогенные группы клеток. Между клетками располагается межклеточное вещество. Оно содержит основное вещество и коллагеновые волокна. Сосуды отсутствуют, питается он диффузно из сосудов надкостницы. В молодом хряще межклеточное вещество оксифильное, постепенно становится базофильным. С возрастом, начиная с центральной части, в нём откладываются соли кальция, хрящ обызвествляется, становится хрупким, ломким. Эластический хрящ – образует основу ушной раковины, в стенке воздухоносных путей. Он аналогичен по строению гиалиновому хрящу, но содержит не коллагеновые, а эластические волокна, и в норме он никогда не обызвествляется. Волокнистый хрящ – он находится в зоне перехода связок, сухожилий с костной тканью, в участке, где кости покрыты гиалиновым хрящом и в зоне межпозвоночных соединений. В нем грубые пучки коллагеновых волокон идут продольно оси натяжения, являясь продолжением сухожильных нитей. Волокнистый хрящ в области прикрепления к кости больше похож на гиалиновый хрящ, а в области перехода в сухожилие – на сухожилие. 5. Костная ткань. Прямой и непрямой остеогенез. Регенерация, возрастные изменения. Костные ткани — это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов, играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Органическое вещество — матрикс костной ткани — представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. В нем содержится небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства — способность сопротивляться растяжению, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей костная ткань обладает наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также является депо солей кальция, фосфора и др. Прямой остеогистогенез. Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. В первой стадии — образование скелетоген-ного островка — в местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка. Во второй стадии, заключающейся в дифференцировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллаге-новыми фибриллами — органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Третья стадия —кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. Непрямой остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикуло-фиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов. Это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки. В колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань. Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые отростки. Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости. Возрастные изменения. Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ 1. Мышечные ткани. Общая морфофункциональная классификация. Гладкая мышечная ткань: источники развития, строение и функциональное значение. Иннервация, структурные основы сокращения гладких мышечных клеток. Подразделяется на гладкую–развивается из мезенхимы и исчерченные ткани–развивается из мезодермы. В них находится сократительный аппарат, который состоит из миофибрилл– в них находятся актиновые и миозиновые сократительные нити. Поперечно-полосатая включает скелетную и сердечную ткани. Мышечные ткани обеспечивают движение органов и организма. Гладкая мышечная ткань образует стенки полых органов, сосудов и в виде отдельных пучков располагается внутри органов (строма). В эмбриогенезе образуется из мезенхимы и эпидермиса (миоэпителиальные клетки). Структорно-функциональной единицей гладкой ткани является гладкий миоцит. Чаще всего он имеет веретеновидную или звездчатую форму. Размеры в ширину 6-10 мкм, в длину 25-50 мкм, в беременной матке длина до 500 мкм. В средней части располагается ядро овальной формы, вокруг ядра располагается небольшое кол-во органелл, основной объем клетки занят миофибриллами, которые располагаются продольно, а также под углом друг к другу, “сшивая” таким образом противоположные концы клетки. Миофибриллы состоят из длинных тонких актиновых и коротких миозиновых нитей. Один конец актиновых нитей присоединяется к цитолемме или к плотному белковому тельцу, располагающемуся в цитоплазме, а свободные концы – навстречу и параллельно друг другу. Между свободными концами располагаются толстые короткие миозиновые нити. И при сокращении миофибрилл свободные концы актиновых нитей перемещаются друг к другу. Это вызывает укорочение миофибрилл и в целом сокращение клетки. Мышечные клетки располагаются в шахматном порядке, образуя мышечный пласт. Снаружи каждая клетка ограничена базальной мембраной, которая вырабатывается клеткой. Местами базальная мембрана отсутствует и в этом участке цитолеммы соседних клеток соединяются, образуя щелевидные пространства, через которые передается нервный импульс. Между клетками располагаются межклеточные пространства, в которых находятся тонкие прослойки соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими капиллярами и нервными волокнами. Эти прослойки называются эндомизием. Более крупные прослойки, отделяющие пучки мышечных клеток называются перимизием. Соединительная ткань, ограничивающая всю мышцу, называется эпимизием. Гладкая ткань характеризуется тоническим сокращением–это медленно нарастающее сокращение и постепенное расслабление. Гладкая ткань регенерирует за счет внутриклеточной регенерации и за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. В стенки матки и мочевого пузыря гладкая ткань образована звездчатыми клетками, они более специализированы. Имеют длинные отростки, способные растягиваться, восстановление характерно за счет внутриклеточной регенерации. 2. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань: структурно-функциональная характеристика, источники развития и особенности строения. Регенерация. Сердечная мышечная ткань в эмбриогенезе образуется из целомического кармана. Ее основу составляют клетки: сократительные и проводящие кардиомиоциты. Преобладают сократительные кардиомиоциты. Это отросчатые клетки прямоугольной формы, располагаются цепочкой, стыкуются, в зоне стыка формируют вставочные (замыкательные) пластинки. И, в конечном итоге, образуют сердечные мышечные волокна. За счет отростков они соединяются с соседними кардиомиоцитами. В центре клетки располагается ядро, в периферической части находятся миофибриллы. Они построены так же, как и миофибриллы в скелетных мышечных волокнах. Имеют миозиновые нити, образующие темные диски, актиновые нити. Структурно-функциональной единицей является саркомер. Характеризуется высоким кол-вом митохондрий. Вокруг каждого волокна идет тонкая прослойка соединительной ткани, богатой кровеносными капиллярами. Сердечно-мышечные волокна образуют пучки волокон и эти волокна образуют основную массу миокарда. За счет соединений нервный импульс очень быстро распространяется по миокарду. Каждый кардиомиоцит окружен тонкой прослойкой соединительной ткани так, что кровоснабжается (каждый) от 3-4 капилляров. Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца. Похожи по строению на сократительные клетки, но крупнее, образуют меньше анастомозов, меньше миофибрилл, ядра могут располагаться эксцентрически. При некрозе кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец. Характерна внутриклеточная регенерация, приводит к восстановлению частично поврежденных клеток, компенсаторной гипертрофии кардиомиоцитов. У детей возможна регенерация за счет деления кардиомиоцитов. 3. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Гистогенез, строение, регенерация. Иннервация, структурные основы сокращения мышечного волокна. Типы мышечных волокон. Скелетная мышечная ткань образуется в эмбриогенезе из миотомов мезодермы (+мышца радужны – из нейрального зачатка). Образует мышцы, деятельность которых контролируется сознанием. Структурно-функциональная единица–миосимпласт. Длина колеблется от микрометров до сантиметров. Сверху мышечное волокно покрыто цитолеммой, она образует углубления в виде трубочек, к ней прилегает толстая базальная мембрана. Вместе они образуют сарколемму. У цитолеммы располагаются ядра. Внутри сарколеммы (между цитолеммой и базальной мембраной) располагаются спутниковые клетки – миосателитоциты, участвующие в восстановлении поврежденной мышцы. Основной объем занимают миофибриллы, которые идут по всей длине параллельно друг другу. Построены из актиновых и миозиновых нитей. Эти нити образуют чередующиеся темные и светлые диски. Миозиновые нити короткие, толстые, одинаковой длины, идут параллельно друг другу и в средней части поперек их соединяет белковая перегородка (Мполоска), за счет этого они не спадаются. Сами миозиновые нити образуют темные диски. Диски обладают двойным светопреломлением (анизотропные, А-диски). Актиновые нити длиннее, их больше, идут параллельно, образуют светлые диски (изотропные, I-диски). Актиновые нити в расслабленном состоянии заходят между миозиновыми. В середине актиновые нити связаны белковой перегородкой (Т- или Z линия). Участок миофибриллы, заключенный между смежными Z линиями называется саркомером. В миофибриллах много митохондрий, расположенных вокруг ядер, под сарколеммой и миофибриллами. Очень развита саркоплазматическая сеть агранулярного типа. Ее канальцы окружают миофибриллы и вдоль располагаются концевые отделы–канальцы. В канальцах при расслабленном состоянии находится кальций. При поступлении нервного импульса на волокно, импульс распространяется по цитолемме, достигает Т-трубочек, импульс достигает глубины саркоплазмы, передается на канальцы сети, это вызывает выброс кальция из канальцев в саркоплазму. Это стимулирует образование актиномиозионовых комплексов, далее актиновые нити втягиваются между миозиновыми и на высоте сокращения они почти полностью погружаются в темный диск и светлые диски как бы исчезают. При этом подобное сокращение происходит во всех саркомерах всех миофибрилл, и сокращение всей мышцы. В дальнейшем в связи с недостатком химической энергии происходит распад актино миозиновых комплексов, актиновые нити выходят из темных дисков, вновь появляются светлые диски. Сокращение мощное, кратковременное, управляется сознанием. Различают несколько типов в скелетных мышечных волокон: красные – тонкие, в них очень плотно располагаются миофибриллы и везде много митохондрий, много миоглобина. Эти волокна способны длительно выполнять умеренную физическую нагрузку. Белые волокна более крупные, в них мало миофибрилл, митохондрий, отсутсвует миоглобин–они способны в течении короткого периода выполнять мышечную работу. Вокруг каждого мышечного волокна находится тонкая прослойка соединительной ткани – эндомизий. Сверху мышцу покрывает фасция, образованная плотной оформленной соединительной тканью. Регенерация скелетной мышечной ткани осуществляется за счет внутриклеточной регенерации. Второй механизм осуществляется за счет деления стволовых клеток. При повреждения волокна и разрушения сарколеммы миосателлитоциты (стволовые клетки) освобождаются, начинают делится, образуют миобласты, которые выстраиваются цепочкой последовательно, затем сливаются, образуются трубочки, которые в последствии превращаются в мышечное волокно. Степень восстановления маленькая, так как идет медленно и поэтому место дефекта мышцы заполняется соединительной тканью. НЕРВНАЯ ТКАНЬ 1. Нервная ткань. Морфофункциональная характеристика. Источники развития. Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой. Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластинка). В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная). 2. Нейроглия. Классификация. Строение и значение различных типов глиоцитов. Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия). Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из нервной трубки. Среди глиоцитов различают: Эпендимоциты – образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистогенеза нервной ткани эпендимоциты дифференцируются первыми из спонгиобластов нервной трубки и выполняют в этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Некоторые виды выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Астроциты – плазматические: характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и множеством сильно разветвлённых коротких островков, несут разграничительную и трофическую функции; волокнистые: располагаются в белом веществе мозга. Основная функция астроцитов – изоляция рецепторной зоны нейронов и их окончаний от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов. Олигодендроглиоциты – окружают тела нейронов в ЦНС и ПНС. От тел клеток отходит несколько коротких и слабо разветвлённых отростков. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток, играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток. 3. Классификация нейронов. Структурно-функциональная характеристика нейронов. Нейроны -50 млрд. Отросчатые клетки по форме делятся: пирамидные, зведчатые, корзинчатые, веретеновидные и т.д. По размеру: мелкие, средние, крупные, гигантские. По количеству отростков: -униполярные (только у эмбриона) – 1 отросток; -биполярные–2 отростка, встречается редко, в основном в сетчатке глаза; -псевдоуниполярные, в ганглиях, от их тела отходит длинный цитоплазматический вырост, а затем делится на 2 отростка; -многоотростчатые (мультиполярные, преобладают в ЦНС). 4. Нейрон как основная структурно-функциональная единица нервной системы. Классификация. Нейроны. Специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами. Нейроны состоят из тела и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон, биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов. Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. 5. Нервные волокна. Морфофункциональная характеристика миелиновых безмиелиновых волокон. Миелинизация и регенерация нервных клеток и волокон. и Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон образуют тяжи, в которых видны овальные ядра. Волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний — миелиновый слой и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы. 6. Синапсы. Классификация, строение, механизм передачи нервного импульса в синапсах. Синапсы – это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими). Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме. 7. Нервные окончания, рецепторные и эффекторные. Классификация, строение. Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают 3 группы нервных окончаний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или чувствительные). Эффекторные нервные окончания бывают двух типов — двигательные и секреторные. Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения (варикозы) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические. Рецепторные нервные окончания. Эти нервные окончания — рецепторы воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др. По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 1. Нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Источники развития. Классификация. Представляет собой систему тканей и органов, построенных из нервной ткани. В ней выделяют: Центральный отдел: головной и спинной мозг Периферический отдел: автономные и чувствительные ганглии, периферические нервы, нервные окончания. Существует также подразделение на: Соматический (анимальный, цереброспинальный) отдел; Вегетативный (автономный) отдел: симпатическая и парасимпатическая части. Нервную систему формируют следующие эмбриональные источники: нервная трубка, нервный гребень (ганглиозная пластинка) и эмбриональные плакоды. Тканевые элементы оболочек являются мезенхимными производными. На стадии замыкания нейропоров передний конец трубки значительно расширяется, боковые стенки утолщаются, образуя зачатки трех мозговых пузырей. Лежащий краниально пузырь образует передний мозг, средний пузырь - средний мозг, а из третьего пузыря, который переходит в закладку спинного мозга, развивается задний (ромбовидный) мозг. Вскоре после этого нервная трубка изгибается почти под прямым углом, и посредством борозд-сужений первый пузырь разделяется на конечный и промежуточный отделы, а третий мозговой пузырь - на продолговатый и задний отделы мозга. Производные среднего и заднего мозговых пузырей образуют ствол мозга и являются древними образованиями; в них сохраняется сегментарный принцип строения, который исчезает в производных промежуточного и конечного мозга. В последних концентрируются интегративные функции. Так формируются пять отделов мозга: конечный и промежуточный мозг, средний, продолговатый и задний мозг (у человека это происходит примерно в конце 4-й нед эмбрионального развития). Конечный мозг формирует два полушария большого мозга. В эмбриональном гисто- и органогенезе нервной системы развитие разных отделов мозга происходит с разной скоростью (гетерохронно). Раньше формируются каудальные отделы центральной нервной системы (спинной мозг, ствол мозга); время окончательного формирования структур головного мозга сильно варьирует. В ряде отделов головного мозга это происходит после рождения (мозжечок, гиппокамп, обонятельная луковица); в каждом отделе мозга существуют пространственно-временные градиенты формирования нейронных популяций, которые образуют уникальную структуру нервного центра. Спинной мозг представляет собой часть центральной нервной системы, в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных: трубчатый характер строения и сегмен-тарность. В боковых отделах нервной трубки быстро возрастает масса клеток, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной бороздой на дорсальную - крыльную, и вентральную основную пластинку. На этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно выделить три зоны: эпендиму, выстилающую центральный канал, промежуточную (плащевой слой) и маргинальную (краевую вуаль). Из плащевого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали - его белое вещество. Нейробласты передних столбов дифференцируются в мотонейроны (двигательные нейроны) ядер передних рогов. Их аксоны выходят из спинного мозга и образуют передние корешки спинномозговых нервов. В задних столбах и промежуточной зоне развиваются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны, поступая в белое вещество спинного мозга, входят в состав различных проводящих пучков. В задние рога входят центральные отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические узлы автономной нервной системы. Исходным материалом для них служат стволовые клеточные элементы нервного гребня, которые путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейробла-стическом и глиобластическом направлениях. Часть клеток нервного гребня мигрирует на периферию в места локализации узлов автономной нервной системы, параганглиев, нейроэндокринных клеток APUD-серии и хромаффинной ткани. 2. Периферическая нервная система. Периферическая нервная система объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания. Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых волокон, которые объединены соединительнотканными компонентамии (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием. Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные и эфферентные волокна. Эндоневрий – тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Периневрий – оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образов концентрическими пластами уплощённых фиброблатстоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. Эпиневрий – наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды. Нервные ганглии (узлы) – структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепномозговых нервов. Чувствительные ганглии спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды. Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна – отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС. 3. Нерв. Строение и регенерация. Спинномозговые ганглии. Морфофункциональная характеристика. Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых волокон, которые объединены соединительнотканными компонентамии (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием. Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные и эфферентные волокна. Эндоневрий – тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Периневрий – оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образов концентрическими пластами уплощённых фиброблатстоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. Эпиневрий – наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды. 4. Спинной мозг. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение серого и белого вещества. Нейронный состав. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее — это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах. Для человека характерна следующая архитектоникауказанных пластин: I—V пластины соответствуют задним рогам, VI—VII пластины — промежуточной зоне, VIII—IX пластины — передним рогам, X пластина — зона околоцентрального канала. Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип). Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга 5. Головной мозг. Источники развития. Общая морфофункциональная характеристика больших полушарий. Нейронная организация больших полушарий. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий головного мозга. Возрастные изменения коры. В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга. Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга.. Различные участки ее, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями. Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохрон-но). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки. Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: I — молекулярный, II — наружный зернистый, III — nuрамидных нейронов, IV — внутренний зернистый, V — ганглионарный, VI — слой полиморфных клеток. Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя. Самый широкий слой коры большого мозга — пирамидный. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон. Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды. Слой полиморфных клеток образован нейронами различной формы. Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Возрастные изменения. На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звездчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях выявляются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. К 5—6 годам нарастает полиморфизм нейронов; усложняется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9—10 годам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных коллатералей всех форм интернейронов. К 12—14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки. К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых. 6. Мозжечок. Строение и морфофункциональная характеристика. Нейронный состав коры мозжечка, глиоциты. Межнейронные связи. Мозжечок. Представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают ее площадь. Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой. В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов, и внутренний —зернистый. Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны. Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей. От грушевидного тела в молекулярный слой отходят 2—3 дендрита, которые пронизывают всю толщу молекулярного слоя. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: кор-зинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и эывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы. Крупные звездчатые нейроны имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты. Зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна. Клетка имеет 3—4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен. Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящие в белое вещество. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. Глиоциты. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка. Межнейрональные связи. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клеткизерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. 7. Автономная (вегетативная) нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Отделы. Строение экстрамуральных и интрамуральных ганглиев. ВНС делится на симпатическую и парасимпатическую. Обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений. Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел автономной НС. Выделяют нейроны трёх типов: 1) Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания. 2) Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС. 3) Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) – местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа. ОРГАНЫ ЧУВСТВ 1. Органы чувств. Классификация органов чувств. Общая морфофункциональная характеристика. Под сенсорной системой понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих восприятие различных раздражителей, действующих на организм, преобразование и кодирование внешней энергии в нервный импульс, передачу по нервным путям в подкорковые и корковые центры, где происходят анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений. Сенсорная система — это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям. Соответственно в каждом анализаторе различают 3 части: периферическую (рецепторную), промежуточную и центральную. Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов различают механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов), болевые рецепторы. Рецепторные клетки периферического отдела анализаторов являются составной частью органов чувств (глаз, ухо и др.) и органов, выполняющих в основном несенсорные функции (нос, язык и др.). Промежуточная (проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные, подкорковые, центры, где происходят обработка афферентной информации и переключение ее на эфферентные центры. Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную память или переключена на эфферентные пути. Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа. К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс. Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки. От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса). К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами. 2. Органы обоняния и вкуса: строение, развитие, цитофизиология. Орган обоняния. Во время онтогенеза неразрывно связан с ЦНС, закладываясь в эмбриональной нервной пластинке. При этом парная закладка органа у эмбрионов занимает её самый передний край на границе с эктодермой. В процессе дальнейшего развития периферическая часть отделяется от зачатка ЦНС и затем только вторично при помощи обонятельного нерва связывается с центральными частями анализатора. Обонятельная выстилка состоит из эпителиоподобного пласта рецепторных и опорных клеток. Рецепторный слой состоит из рецепторных, опорных и базальных клеток. Рецепторные клетки располагаются между опорными, имеют короткие периферические отростки и длинные – центральные. Периферические отростки могут сокращаться под действием пахучих веществ. Опорные клетки располагаются в обонятельной части слизистой оболочки в виде многорядного эпителиального пласта и отделяют друг от друга обонятельные клетки. Базальные клетки находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток, служат источником образования новых клеток. Орган вкуса. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбриональной нервной глии. Первоначально зачатки вплотную примыкают или слегка внедряются в ростковый слой многослойного эпителия сосочка языка. Затем они начинают глубоко вклиниваться в эпителий и под формирующим воздействием его приобретают характер почек, в которых позднее различают вкусовые и базальные клетки. Вкусовые отделяются друг от друга опорными клетками. Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, в задней – горькочувствительный. Возбуждение из вкусовых почек передается в виде импульсов через синапсы к нервным окончаниям, а от них по нервным путям – в центральные звенья вкусового анализатора. Опорные клетки отличаются наличием крупного ядра. 3. Глаз. Источники развития и основные этапы эмбриогенеза. Строение основных функциональных аппаратов глазного яблока, их возрастные изменения. Развитие: собственно сетчатка – внутренняя стенка нервной трубки. Пигментный слой сетчатки, мышцы радужки – наружная стенка нервной трубки. Хрусталик – эктодерма. Роговица – эктодерма, мезенхима. Склера, радужка, стекловидное тело – мезенхима. Глазное яблоко состоит из 3 оболочек: наружная, к которой прикрепляются наружные мышцы глаза, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний прозрачный отдел — роговицу и задний непрозрачный отдел — склеру. Средняя (сосудистая) оболочка выполняет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть радужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую. Внутренняя, чувствительная оболочка глаза — сетчатка — сенсорная, рецепторная часть зрительного анализатора, в которой происходят под воздействием света фотохимические превращения зрительных пигментов. Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка).Наружная фиброзная оболочка – склера - образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна. Роговица – 5 слоев: передний многослойный плоский неороговевающий эпителий; передняя пограничная мембрана (боуменова оболочка); собственно вещество роговицы – плотная оформленная волокнистая соединительная ткань; задняя пограничная эластическая мембрана; задний однослойный плоский неороговевающий эпителий. Радужка – 5 слоев: передний эпителий – однослойный плоский; наружный пограничный слой; сосудистый слой – рыхлая соединительная ткань; внутренний пограничный слой; пигментный эпителий – двуслойный эпителий. Хрусталик – снаружи покрыт прозрачной капсулой; под капсулой -однослойный плоский эпителий. Сетчатка – образована нервной тканью, 10 слоев: 1 слой пигментного эпителия, 3 ядерных слоя, 4 слоя отростков нейронов, 2 слоя отростков глиоцитов. Сетчатка на свету: на свету же происходит противоположное: доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается. Меланосомы пигментного эпителия перемещаются в отростки эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки. В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. Чувствительность сетчатки к свету снижается. Сетчатка в темноте: после достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние. В пигментном эпителии меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов. Последнее проявляется на снимке тем, что меланосомы располагаются в телах пигментных клеток, а в отростках их практически нет. Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету. Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещённости. Возрастные изменения. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрусталике и роговице часто происходят уплотнение межклеточного вещества и помутнение, которое практически необратимо. У пожилых людей откладываются липиды в роговице и склере, что обусловливает их потемнение. Утрачивается эластичность хрусталика, и ограничивается его аккомодационная возможность. Склеротические процессы в сосудистой системе глаза нарушают трофику тканей, особенно сетчатки, что приводит к изменению структуры и функции рецепторного аппарата. 4. Орган слуха. Морфофункциональная характеристика. Преддверно-улитковьй орган — наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены в органе слуха — в спиральном органе улитки. Развитие: В эктодерме головы эмбриона образуются утолщения - слуховые плакоды. При их впячивании появляются слуховые ямки и слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием. Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела - закладку сферического пузырька и улитки, а также закладку эллиптического пузырька и полукружных каналов. Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями, которые делятся на две части преддверную и улитковую. Наружное ухо: ушная раковина - в основе ушной раковины - эластический хрящ, покрытый кожей. Наружный слуховой проход - В коже наружного слухового прохода сальные, церуминозные железы, которые выделяют ушную серу. Под кожей -в первой трети прохода - эластический хрящ, далее - костное вещество височной кости. Барабанная перепонка - покрыта: с наружной поверхности - эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием), с внутренней поверхности - слизистой оболочкой , включающей однослойный плоский эпителий и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между эпидермисом и слизистой оболочкой - 2 слоя плотной оформленной соединительной ткани. В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические. В верхней части перепонки фиброзный слой истончён. Среднее ухо: барабанная полость – выстлана слизистой оболочкой, включающей однослойный эпителий - плоский, а местами кубический или цилиндрический, и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Глубже располагается костное вещество височной кости. Слуховая (евстахиева) труба - выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многорядным мерцательным эпителием, который содержит бокаловидные (слизистые) клетки; под эпителием - рыхлая соединительная ткань и в ней - слизистые железы. Под слизистой оболочкой - костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или эластический хрящ (в нижней половине). Внутреннее ухо: состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки – волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулах полукружных каналов. В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию. А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа. В перепончатой улитке находится орган слуха - т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются сюда в следующей последовательности: барабанная перепонка – слуховые косточки – окно преддверия лабиринта – перилимфа улитки – эндолимфа перепончатой улитки. Колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа. В эллиптическом мешочке рецепторы реагируют на гравитационные воздействия. В сферическом мешочке сенсоэпителиальные клетки реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию. В полукружных каналах рецепторы реагируют на угловые ускорения. 5. Орган равновесия: строение, развитие, функция, морфофункциональная характеристика сенсоэпителиальных (волосковых) клеток. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта – это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков – утрикулюса и саккулюса, собщающихся при помощи узкого канала и связанных с утрикулюсом трёх полукружных каналов, залегающих в трёх взаимно перпендикулярных костных каналах. Эти каналы на месте соединения их с утрикулюсом имеют расширения – ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области ампул, утрикулюса и саккулюса есть участки, содержащие чувствительные (рецепторные) клетки. В утрикулюсе и саккулюсе эти участки называются слуховыми пятнами, или макулами, соответственно утрикулярная макула и саккулярная макула, а в ампулах – гребешками или кристами. Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия. Этот эпителий становится выше и превращается в кубический и цилиндрический около крист полукружных каналов и макул. Волосковые сенсорные клетки имеют кувшинообразную форму и непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными невными окончаниями. По ультрамикроскопическому строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Чаша местами образует синаптические контакты с рецепторной клеткой. Клетки второго типа имеют цилиндрическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентыне нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный волосок – киноцилия, имеюший строение сократительной реснички. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ И ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМЫ 1. Сердечно-сосудистая система. Общая морфофункциональная характеристика. Классификация сосудов. Развитие, строение, взаимосвязь гемодинамических условий и строения сосудов. Отличия в строении артерии и вен. Включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Кровеносные сосуды закладываются из мезенхимы (перикард – из спланхнотомов); делятся на артериальные и венозные. По размеру они делятся на крупные, средние и мелкие. В стенке всех сосудов выделяют внутреннюю, среднюю и наружную оболочки. Артериальные сосуды в зависимости от строения стенки делятся на артерии эластического типа, мышечно-эластического (или смешанного типа) и мышечного типа. К сосудам эластического типа относятся аорта и легочная артерия. Аорта имеет тонкую внутреннюю оболочку, выстланную изнутри эндотелием, который создает условия для тока крови. Затем идет подэндотелиальный слой, образованный рыхлой соединительной тканью. После подэндотелиального слоя идет сплетение тонких эластических волокон. Сосудов внутренняя оболочка не содержит, питается диффузно. Средняя оболочка мощная, широкая, содержит толстые эластические окончатые мембраны, состоящие из переплетенных между собой эластических волокон. В их окнах под углом располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими факторами: скоростью кровотока и уровнем кровяного давления. Стенка аорты обладает выраженными эластическими свойствами, она способна сильно растягиваться и возвращаться в исходное состояние. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, внутренний слой ее содержит более плотную соединительную ткань. В наружной и средней оболочках имеются собственные кровеносные сосуды. К сосудам мышечного типа относятся сонная и подключичная артерии. В их внутренней оболочке сплетение эластических волокон замещается внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка содержит меньшее количество эластических окончатых мембран и увеличенное до половины объема количество гладкомышечной ткани. Сохраняются эластические свойства стенки и усиливается ее сохранительная способность. Сосуды мышечного типа составляют основную массу сосудов мелкого и среднего калибров. Внутренняя оболочка содержит эндотелий, внутренний просвет артерии неровный. Затем идет подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка содержит дугообразные внутренние эластические волокна, при этом их вершина находится в средней части оболочки, а концы этих волокон соединяются с внутренней эластической мембраной или с наружной эластической мембраной, за счет чего образуется эластический каркас стенки артерий. Между петлями этих волокон циркулярно и по спирали идут пучки гладкомышечных клеток. Эта ткань преобладает по объему, поэтому у стенок этих сосудов сильно возрастает сократительная способность. Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану, которая более тонкая. Кнаружи от нее идет рыхлая соединительная ткань. При сокращении сосуда мышечного типа происходит сужение просвета сосуда, укорочение участка артерии и частичный поворот этого участка. 2. Вены, классификация, их строение, функция, возрастные изменения. По строению все вены делятся на вены безмышечного типа, располагающиеся в селезенке, плаценте, твердой мозговой оболочке, костях. Они имеют только внутреннюю оболочку – эндотелиальную; тонкий подэндотелиальный слой, рыхлую соединительную ткань, которая срастается со стромой органа. Вены мышечного типа содержат гладкомышечные клетки и отличаются содержанием гладкомышечных элементов. Вены со слаборазвитыми мышечными тяжами находятся в области шеи, головы, верхней части туловища. Имеют 3 оболоки. Внутренняя содержит эндотелий и подэндотелиальный слой. Средняя имеет отдельные циркулярные пучки гладкомышечных клеток, разделенные рыхлой соединительной тканью. Наружную оболочку составляет соединительнотканный слой. Вены со среднеразвитыми мышечными тяжами располагаются в средней части туловища, в верхних конечностях. В их внутренних и наружных оболочках имеются продольно идущие гладкомышечные клетки. В средней оболочке большое число циркулярных пучков гладкомышечных клеток. Вены с сильно развитыми мышечными тяжами располагаются в нижней части туловища и нижних конечностях. Их внутренняя оболочка образует клапаны. Во внутренней и наружной оболочках идут продольные пучки гладкомышечных клеток. Средняя оболочка представлена сплошным слоем циркулярных пучков гладкомышечных клеток. Вены мышечного типа, в отличие от артерий, имеют клапаны. В их стенках отсутствует внутренняя и наружная эластические мембраны, средняя оболочка плохо развита и идут только циркулярные гладкомышечные клетки. 3. Артерии, морфофункциональная характеристика. Классификация, развитие, строение, функции. Взаимосвязь структуры артерий и гемодинамических условий. Возрастные изменения. Классификация. По особенностям строения артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (мышечно-эластического). Артерии эластического типа характеризуются выраженным развитием в их средней оболочке эластических структур (мембраны, волокна). К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и легочная артерия. Артерии крупного калибра выполняют главным образом транспортную функцию. В качестве примера сосуда эластического типа рассматривается строение аорты. Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Эндотелий аорты человека состоит из клеток, различных по форме и размерам, расположенных на базальной мембране. В эндотелиальных клетках слабо развита эндоплазматическая сеть гранулярного типа. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формы. В последних обнаруживается большое количество пиноцитозных пузырьков и микрофиламентов, а также эндоплазматическая сеть гранулярного типа. Эти клетки поддерживают эндотелий. В подэндотелиальном слое встречаются гладкие мышечные клетки (гладкие миоциты). Глубже подэндотелиального слоя в составе внутренней оболочки расположено густое сплетение эластических волокон, соответствующее внутренней эластической мембране. Внутренняя оболочка аорты в месте отхождения от сердца образует три карманоподобные створки («полулунные клапаны»). Средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанны между собой эластическими волокнами и образующих единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек. Между мембранами средней оболочки артерии эластического типа залегают гладкие мышечные клетки, косо расположенные по отношению к мембранам. Наружная оболочка аорты построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон. К артериям мышечного типа относятся преимущественно сосуды среднего и мелкого калибра, т.е. большинство артерий организма (артерии тела, конечностей и внутренних органов). В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких мышечных клеток, что обеспечивает дополнительную нагнетающую силу их и регулирует приток крови к органам. В состав внутренней оболочки входят эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка артерии содержит гладкие мышечные клетки, между которыми находятся соединительнотканные клетки и волокна (коллагеновые и эластические). Коллагеновые волокна образуют опорный каркас для гладких миоцитов. В артериях обнаружен коллаген I, II, IV, V типа. Спиральное расположение мышечных клеток обеспечивает при сокращении уменьшение объема сосуда и проталкивание крови. Эластические волокна стенки артерии на границе с наружной и внутренней оболочками сливаются с эластическими мембранами. Гладкие мышечные клетки средней оболочки артерий мышечного типа своими сокращениями поддерживают кровяное давление, регулируют приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органов. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана. Она состоит из эластических волокон. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этой оболочке постоянно встречаются нервы и кровеносные сосуды, питающие стенку. Артерии мышечно-эластического типа. К ним относятся, в частности, сонная и подключичная артерии. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Эта мембрана располагается на границе внутренней и средней оболочек. Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из гладких мышечных клеток, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран. Между гладкими мышечными клетками и эластическими элементами обнаруживается небольшое количество фибробластов и коллагеновых волокон. В наружной оболочке артерий можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и соединительнотканных клеток. Возрастные изменения. Развитие сосудов под влиянием функциональной нагрузки заканчивается примерно к 30 годам. В дальнейшем в стенках артерий происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их уплотнению. После 60—70 лет во внутренней оболочке всех артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в результате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по размерам приближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка разрастается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом постепенно истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атрофируются. Эластические волокна подвергаются зернистому распаду и фрагментации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются. Одновременно с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей появляются известковые и липидные отложения, которые прогрессируют с возрастом. В наружной оболочке у лиц старше 60—70 лет возникают продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток. 4. Сосуды микроциркуляторного отдела кровеносного русла. Морфофункциональная характеристика. Классификация. Особенности структурной организации. Органоспецифичность сосудов микроциркуляторного русла. Понятие о гистогематическом барьере. Микроциркуляторное русло - система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажнодепонирующую функцию. Чаще всего элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов, но могут быть и другие варианты с выделением какого-либо основного, предпочтительного канала. В каждом органе существуют специфические особенности конфигурации, диаметра и плотности расположения сосудов микроциркуляторного русла. Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы, изменять проницаемость для тканевой жидкости. Артериолы. Это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой - постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки, характерные для артерий вообще, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого субэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1- 2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах (прекапиллярах) гладкие мышечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними увеличивается в дистальных отделах, однако они обязательно присутствуют в месте отхождения прекапилля-ров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры. В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. Такие контакты создают условия для передачи информации от эндотелия гладким мышечным клеткам. В частности, при выбросе в кровь адреналина надпочечников эндотелий синтезирует фактор, который вызывает сокращение гладких мышечных клеток. Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Капилляры. Кровеносные капилляры (vasae haemocapillariae) наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный просвет. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой системы. В стенке капилляров различают три тонких слоя (как аналоги трех оболочек рассмотренных выше сосудов). Внутренний слой представлен эндоте-лиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из перицитов, заключенных в базальную мембрану, а наружный - из редко расположенных адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество.Эндотелиальный слой. Внутренняя выстилка капилляра представляет собой пласт лежащих на базальной мембране вытянутых, полигональной формы эндотелиальных клеток с извилистыми границами, которые хорошо выявляются при импрегнации серебром. Различают три типа капилляров. Наиболее распространенный тип капилляров - соматический, описанный выше (к этому типу относятся капилляры со сплошными эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной); второй тип - фенестрированные капилляры с порами в эндотелио-цитах, затянутых диафрагмой (фенестрами), и третий тип - капилляры перфорированного типа со сквозными отверстиями в эндотелии и базальной мембране. Капилляры соматического типа находятся в сердечной и скелетной мышцах, в легких и других органах. Венулы. Различают три разновидности венул (venulae): посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм) по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. Посткапиллярные вену-лы с высоким эндотелием служат местом выхода лимфоцитов из сосудов (в органах иммунной системы). В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм) появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более отчетливо выражена наружная оболочка. Мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм) имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку. Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущие артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах, диаметр ABA колеблется от 30 до 500 мкм, а длина может достигать 4 мм. Объем кровотока в ABA во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно увеличена. Так, если через капилляр 1 мл крови проходит в течение 6 ч, то такое же количество крови через ABA проходит за две секунды. ABA отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям с частотой до 12 раз в минуту. Различают две группы анастомозов: 1) истинные ABA (шунты), по которым сбрасывается чисто артериальная кровь; 2) атипичные ABA (полушунты), по которым течет смешанная кровь. 5. Сердце. Общая морфофункциональная характеристика. Источники и ход развития. Вариации и аномалии. Строение оболочек стенки сердца в предсердиях и желудочках. Строение сердечных клапанов. Васкуляризация. Иннервация. Регенерация. Возрастные особенности. Сердце – основной орган, приводящий в движение кровь. Развитие: первая закладка сердца появляется в начале 3-й недели развития у эмбриона в виде скопления мезенхимных клеток. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки, впадающие вместе с прилегающими висцеральными листками мезодермы в целомическую полость. Мехенхимные трубочки сливаются – образуется эндокард. Та область висцеральных листков мезодермы, которая прилежит к этим трубочкам, называется миоэпикардиальными пластинками. Из них дифференцируются 2 части – внутренняя, прилежит к мезенхимной трубке – миокард: наружная -эпикард. В стенке сердца различают 3 оболочки: внутреннюю – эндокард, среднюю (мышечную) – миокард , наружную – эпикард. Эндокард напоминает по строению стенку сосуда. В нём выделяют 4 слоя: эндотелийна базальной мембране; подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани; мышечно-эластический слой, включающий гладкие миоциты и эластические волокна; наружный соединительнотканный слой .Сосуды имеются лишь в последнем из этих слоёв. Остальные слои питаются путём диффузии веществ непосредственно из крови, проходящей через камеры сердца. В миокарде предсердий различают 2 мышечных слоя: внутренний продольный и наружный циркулярный. В миокарде желудочков - 3 слоя: относительно тонкие внутренний и наружный продольные, прикрепляющиеся к фиброзным кольцам, окружающим предсердножелудочковые отверстия; и мощный срединный слой с циркулярной ориентацией. Эпикард включает 3 слоя: а) мезотелий- однослойный плоский эпителий, развивающийся из мезодермы б) тонкую соединительнотканную пластинку, содержащую несколько чередующихся слоёв коллагеновых и эластических волокон и кровеносные сосуды, в) слой жировой ткани. Васкуляризация. Венечные артерии имеют плотный эластический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживаются в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках. В основании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус. Проводящая система обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эндокарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатические капилляры обнаружены также в атриовентрикулярных и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микроциркуляторного русла. Иннервация: В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплетений (в основном из безмиелиновых волокон адренергической и холинергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения нервных сплетений отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы. Рецепторные окончания в стенке сердца (свободные и инкапсулированные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов. Возрастные изменения. 3 периода изменения гистоструктуры сердца: период дифференцировки, период стабилизации и период инволюции. Дифференцировка гистологических элементов сердца заканчивается к 16—20 годам. Существенное влияние на процессы дифференцировки кардиомиоцитов оказывает заращение овального отверстия и артериального протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий — уменьшению давления и сопротивления в малом круге и увеличению давления в большом. Отмечаются физиологическая атрофия миокарда правого желудочка и физиологическая гипертрофия миокарда левого желудочка. Количество миофибрилл прогрессивно увеличивается. В период между 20 и 30 годами сердце - в стадии относительной стабилизации. В возрасте старше 30—40 лет в миокарде обычно начинается некоторое увеличение его соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, особенно в эпикарде, появляются адипоциты. Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максимальная плотность внутрисердечных сплетений на единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового созревания.В старческом возрасте уменьшается активность медиаторов и в холинергических сплетениях сердца. 6. Строение и гистофизиологическая характеристика проводящей системы сердца. Проводящая система сердца — мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синуснопредсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки. Различают три типа мышечных клеток: Клетки узла проводящей системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть которого занимают клетки первого типа — пейсмекерные клетки (Рклетки), способные к самопроизвольным сокращениям . Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки. По периферии узла располагаются переходные клетки, аналогичные большей части клеток в атриовентрикулярном узле. Р-клеток в атриовентрикулярном узле, напротив, мало. Основную часть составляет второй тип — переходные клетки. Это тонкие, вытянутые клетки. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных соединений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду. Клетки пучка проводящей системы (пучка Гиса) и его ножек (волокон Пуркинье). Они составляют третий тип, содержат относительно длинные миофибриллы. Являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков. По строению клетки пучка отличаются более крупными размерами, почти полным отсутствием Т-систем, тонкостью миофибрилл, которые располагаются по периферии клетки. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый ствол и ножки пучка (волокна Пуркинье). Клетки Пуркинье — самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ 1. Понятие об иммунной системе и ее тканевых компонентах. Классификация и характеристика иммуноцитов и их взаимодействие в реакциях гуморального и клеточного иммунитета. Понятие о медиаторах и регуляторах иммунных реакций. Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействии иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных антигенов и осуществляющих специфическую реакцию. Иммунитет – защита организма от всего генетически чужеродного. Иммунная система включает: 1) Центральные органы: красный костный мозг – источник СК для иммуноцитов, тимус (центральный орган лимфопоэза); 2) Периферические органы лимфопоэза: селезенка, лимфатические узлы, скопления лимф ткани в органах, лимфоциты крови и лимфы. Все они функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам. Главные клетки: лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Антигены – вызывают специфический иммунный ответ. Это бактерии, вирусы, паразиты, чужеродные клетки и ткани и продукты их жизнедеятельности. Антитела – белки IgG, Igm, IgA, IgD, IgE , синтезируемые В-лифмоцитами и плазмоцитами, способны соединяться с антегенами и обезвреживать их. Молекула имеет форму Y и состоит из 2 тяжелых и 2 легких цепей, содиненных S-S. Каждая цепь имеет вариабельные области (Fab-фрагменты – связывают и распознают антигены) и постоянные области (Fcобласти, обр Н-цепями, обечиват связывание компонентов комплемента и кл рецепторов). При первой встрече с антигенами лимфоциты переходят в бластные формы, способные к пролиферации и дифференцировке в иммуноциты: эффекторные – ликвидация и обезвреживание, активированные лимфоциты и плазматические клетки, обеспечивают первичный ответ. Клетки памяти – лимфоциты, возвращающиеся в неактивное состояние, обесп вторичный ответ. При клеточном иммунитете (трансплантация, опухолевые клетки)эффекторными являются Т-лимфоциты и Лейкоциты. При гуморальном иммунитете эффекторными являются плазматическе клетки, синтезирующие и выделяющие в кровь антитела. 2. Гемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках, особенности их эмбрионального и постэмбрионального развития. дифферонах, Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Кроветворение осуществляется кроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством. Эмбриональный гемопоэз. В эмбриональном периоде кроветворение происходит в стенке желточного мешка, а затем в печени, селезенке и костном мозге. У человека процесс кроветворения начинается в конце 2-й — начале 3-й недели развития эмбриона. В стенке желточного мешка зародыша обособляются зачатки сосудистой системы, или кровяные островки. Клетки, ограничивающие кровяные островки, становятся плоскими и, соединяясь между собой, образуют стенку будущего сосуда. Эти клетки называются эндотелиальными. Внутри кровяных островков клетки округляются и преобразуются в первичные кровяные клетки — первичные гемоцитобласты. Эти клетки митотически делятся, и большинство из них превращается в первичные эритробласты (предшественники эритроцитов) — мегалобласты. Лишившись ядра и постепенно накапливая гемоглобин, мегалобласты превращаются сперва в мегалоциты, а затем — в эритроциты. Одновременно с образованием эритроцитов происходит образование гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов. Гранулоциты образуются из гемоцитобластов, располагающихся вокруг стенок сосудов, число их на ранних стадиях развития зародыша незначительно. На более поздних этапах развития зародыша желточный мешок подвергается атрофии, и кроветворная функция перемещается в другие органы. На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается. Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях. На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты — основные элементы лимфоидной ткани. К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются. Постэмбриональный гемопоэз. В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота и витамин В12. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины. Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты. Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми. Полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза. 3. Строение красного костного мозга. Характеристика постэмбрионального кроветворения. Взаимодействие стромальных и гемопоэтических элементов. Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники Ви Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги. Постэмбриональный гемопоэз. В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота и витамин В12. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины. Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты. Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми. Стромальные ретикулярные и гемопоэтические элементы. Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое. Центральные органы иммунопоэза 4. Понятие о центральных Возрастные изменения. и периферических органах иммунной системы. К центральным органам кроветворения у человека относятся красный костный мозг и тимус (вилочковая железа). В красном костном мозге из стволовых клеток образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. В тимусе происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов с огромным разнообразием рецепторов антигенов. В периферических кроветворных органах - селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, червеобразном отростке, а также лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми оболочками, происходят размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти. Органы кроветворения, скопления лимфоцитов и другие клетки иммунной защиты функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного статуса организма. Все они обеспечивают защиту организма от генетически чужеродных белков (микробов, вирусов и др.) или генетически измененных клеток собственного организма. Деятельность органов кроветворения и иммунной защиты тесно связана с эндокринной и нервной системами. Так, нейропептиды, синтезируемые эндокринными нейронами, влияют на активность иммунокомпетентных клеток. В свою очередь, биологические вещества, синтезируемые иммунокомпетентными клетками, оказывают влияние на клетки и ткани, вызывая эффекты, сходные с эффектами гормонов эндокриноцитов и пептидов нейронов. 5. Костный мозг. Развитие, особенности строения и функции. Костный мозг (medulla osseum) - центральный кроветворный орган, в котором находятся самоподдерживающиеся популяции стволовых стро-мальных клеток и гемопоэтических стволовых клеток. Здесь же образуются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, моноциты, В-лимфоциты с разнообразными рецепторами антигенов, естественные киллерные клетки и предшественники Т-лимфоцитов. Развитие. Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м мес внутриутробного периода в ключице эмбриона, на 3-м мес он образуется в развивающихся плоских костях лопатках, тазовых костях, затылочной кости, ребрах, грудине, костях основания черепа и позвонках, а в начале 4-го мес развивается также в трубчатых костях конечностей. До 11-й нед это остеобластический костный мозг, который выполняет остео-генную функцию. С момента врастания кровеносных сосудов из надкостницы в развивающуюся костную ткань между костными трабекулами возникают условия для формирования кроветворного микроокружения, миграции гемопоэтических стволовых и полустволовых клеток. В данный период костный мозг накапливает стволовые клетки, а клетки стро-мы с остеогенными потенциями создают микросреду, необходимую для пролиферации и дифференцировки гемопоэтических стволовых клеток. У 12-14-недельного плода человека в костных полостях начинается гемопоэз. У 20-28-недельного плода человека отмечается усиленная резорбция костных перекладин, в результате чего красный костный мозг получает возможность расти в направлении эпифизов. К этому времени костный мозг начинает функционировать как основной кроветворный орган, причем большая часть образующихся в нем клеток относится к эритроидному дифферону. У 36-недельного зародыша в костном мозге диафиза трубчатых костей обнаруживаются жировые клетки. Одновременно появляются очаги кроветворения в эпифизах. Строение. Во взрослом организме человека различают красный и желтый костный мозг. Красный костный мозг (medulla ossium rubra) является кроветворной частью костного мозга. Он находится в губчатом веществе плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4-5 % общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. К элементам гемопоэтической среды относятся также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги. Желтый костный мозг (medulla ossium flava) у взрослых находится в диа-физах трубчатых костей. В его составе находятся многочисленные жировые клетки (адипоциты). Благодаря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах имеет желтый цвет, что и определяет его название. В обычных условиях желтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь или при некоторых патологических состояниях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток. Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Небольшое количество адипоцитов постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в зависимости от возраста, условий питания, нервных, эндокринных и других факторов. 6. Костный мозг и аналоги фабрициевой сумки как центральные органы иммунопоэза, их роль в образовании В-лимфоцитов. Разновидности В-лимфоцитов, их антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка. Характеристика рецепторов. Из костного мозга пре-В-клетки мигрируют в тимуснезависимые зоны лимфоидных органов. Так, в физиологических условиях в селезёнке В-лимфоциты располагаются в краевой зоне белой пульпы, в лимфатических узлах — в наружной зоне кортикального слоя, где они формируют зародышевые центры фолликулов. Сигналы, определяющие судьбу и дифференцировку этих иммунокомпетентных клеток, поступают из красного костного мозга, стромальных клеток и других клеток иммунной системы. На периферии (вне костного мозга) В-лимфоциты приобретают характерные для них поверхностноклеточные маркёры. Продолжительность жизни В-лимфоцитов различна — от многих лет (В-клетки памяти) до нескольких недель (клоны плазматических клеток). После антигенной стимуляции В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки (интенсивно синтезирующие и секретирующие AT) и В-клетки памяти. Плазматические клетки синтезируют Ig того же класса, что и мембранный Ig В-лимфоцитапредшественника. Дифференцировка В-лимфоцитов условно делится на две стадии — антигеннезависимую (в которую происходит перестройка генов иммуноглобулинов и их экспрессия) и антигензависимую (при которой происходит активация, пролиферация и дифференцировка в плазматические клетки). Выделяют следующие промежуточные формы созревающих Влимфоцитов: Ранние предшественники В-клеток — не синтезируют тяжёлых и лёгких цепей иммуноглобулинов, содержат зародышевые IgH и IgL гены, но содержат антигенный маркер, общий со зрелыми пре-В-клетками. Ранние про-В-клетки — D-J перестройки в IgН генах. Поздние про-В-клетки — V-DJ перестройки в IgН генах. Большие пре-В-клетки — IgН гены VDJ-перестроены; в цитоплазме имеются тяжёлые цепи класса μ, экспрессируется пре-В-клеточный рецептор. Малые пре-В-клетки — V-J перестройки в IgL генах; в цитоплазме имеются тяжёлые цепи класса μ. Малые незрелые В-клетки — IgL гены VJ-перестроены; синтезируют тяжёлые и лёгкие цепи; на мембране экспрессируются иммуноглобулины (В-клеточный рецептор). Зрелые В-клетки — начало синтеза IgD. Антигенраспознающие рецепторы В-лимфоцитов представляют собой молекулы иммуноглобулинов . Циркулирующие антитела структурно подобны основной части Bклеточных рецепторов , но лишены их трансмембранных и цитоплазматических сегментов. Основными классами мембранно-связанных иммуноглобулинов ( mIg ), находящихся на поверхности зрелых, нестимулированных В-лимфоцитов, являются IgM и IgD . На одной В-клетке могут одновременно присутствовать оба типа молекул, причем они имеют одинаковую специфичность, и, возможно, что эти антигенные рецепторы могут взаимодействовать между собой, осуществляя контроль за активацией лимфоцитов и супрессией лимфоцитов. Рецептором B-лимфоцитов, узнающим антиген, является IgM. Мембраносвязанный IgM (mIgМ), как правило, представляет собой мономерный иммуноглобулин, т.е. отдельную единицу из четырех полипептидных цепей. Эта молекула имеет гидрофобную последовательность, расположенную на C-концевом участке тяжелой цепи и предназначенную для фиксации молекулы на клеточной мембране. Число молекул рецептора достигает 10 - 100тыс. на клетку. 7. Тимус. Особенности строения и развития. Взаимодействие эпителиальных, стромальных и гемопоэтических элементов. Понятие о возрастной и акцидентальной инволюции тимуса. Тимус (вилочковая железа, thymus), - центральный орган лимфоцитопо-эза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в тимусе происходит антигеннезависимая их дифференцировка в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета. Развитие. Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная - вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й нед развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 811-й нед врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11-12-й нед развития плода человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м мес происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, причем последняя обильнее инфильтрируется лимфоцитами, и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки пласта раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В мозговом веществе появляются своеобразные структуры - так называемые слоистые эпителиальные тельца. Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы. В течение 3-5 мес наблюдаются дивергентная дифференцировка клеток и появление различных типов ретикулярных эпителиоцитов (периваскуляр-ных, подкапсульных, питающих и др.). Формирование тимуса завершается к 6 мес, когда некоторые типы ретикулярных эпителиоцитов органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы - Т-киллеры, Т-супрессоры, Тхелперы. В первые 15-17 сут после рождения наблюдаются массовое выселение Тлимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10-15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна - 30-40 г, далее наступает возрастная инволюция. Строение. Снаружи тимус покрыт соединительнотканной капсулой. От нее внутрь отходят перегородки, разделяющие его на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. Долька органа включает эпителиальную ткань, состоящую из отростчатых клеток - ретикулярных эпителиоцитов, а также клеток моноцитоидного происхождения. Для всех ретикулярных эпителиоцитов характерно наличие десмосом, тоно-филаментов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовме-стимости I и II классов в составе плазматической мембраны. Корковое вещество (cortex) - периферическая часть долек, содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидной эпителиальной основы. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки - лимфобласты - предшественники Т-лимфоцитов, мигрировавшие сюда из красного костного мозга. Мозговое вещество (medulla) дольки на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы. Возрастная и акцидентальная инволюция тимуса. Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 20 лет отмечается стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие (возрастная инволюция) тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлением липидных включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани. Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо дольше. В редких случаях тимус не претерпевает возрастной инволюции (status thymicolymphaticus). Обычно это сопровождается дефицитом глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди отличаются пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно увеличивается риск развития опухолей. Временная, быстрая, или акцидентальная, инволюция может наступить в связи с воздействием на организм различных чрезвычайно сильных раздражителей (травма, интоксикация, инфекция, голодание и др.). При стрессреакции происходят выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель лимфоцитов в самом органе, особенно в корковом веществе. В связи с этим становится менее заметной граница коркового и мозгового вещества. Кроме лимфоцитолиза, наблюдается фагоцитоз макрофагами внешне не измененных лимфоцитов. Биологический смысл лимфоцитолиза окончательно не установлен. Вероятно, гибель лимфоцитов является выражением селекции Т-лимфоцитов. Одновременно с гибелью лимфоцитов происходит разрастание эпителиальной части органа. Эпителиоциты набухают, в цитоплазме появляются секретоподобные капли, дающие положительную реакцию на гликопро-теины. В некоторых случаях они скапливаются между клетками, образуя подобие фолликулов. Тимус вовлекается в стресс-реакции вместе с надпочечниками. Увеличение в организме количества гормонов коры надпочечника, в первую очередь глюкокортикоидов, вызывает очень быструю и сильную акциденталь-ную инволюцию тимуса. Строение периферических органов иммунопоэза 8. Лимфатические узлы: особенности развития, строения и функции. Возрастные изменения. Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти. Обычно лимфатические узлы с одной стороны имеют вдавление. В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло. Строение. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. Можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона). Корковое вещество. Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки. В ретикулярном остове узелков проходят толстые, извилистые ретикулярные волокна, в основном циркулярно направленные. В петлях ретикулярной ткани залегают лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. В периферической части узелков находятся малые лимфоциты в виде короны. Лимфатические узелки покрыты ретикулоэндотелиальными клетками, лежащими на ретикулярных волокнах. Среди ретикулоэндотелиальных клеток много фиксированных макрофагов. Центральная часть узелков состоит из лимфобластов, типичных макрофагов, «дендритных клеток», лимфоцитов. Лимфобласты обычно находятся в различных стадиях деления, вследствие чего эту часть узелка называют герминативным центром, или центром размножения. Паракортикальная зона. На границе между корковым и мозговым веществом располагается паракортикальная тимусзависимая зона. Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, — «интердигитирующие клетки». Мозговое вещество. От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые тяжи, анастомозирующие между собой. В основе их лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток. 9. Селезенка: развитие, строение функциональное значение. Особенности кровоснабжения, эмбрионального и постэмбрионального кроветворения в селезенке. Т- и В-зоны. Селезенка — важный кроветворный (лимфопоэтический) и защитный орган, принимающий участие как в элиминации отживающих или поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, так и в организации защитных реакций от антигенов, которые проникли в кровоток, а также в депонировании крови. В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге. Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток. Внутрь от капсулы отходят трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. В трабекулах селезенки человека немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле. В селезенке различают белую пульпу и красную пульпу. В основе пульпы селезенки лежит ретикулярная ткань, образующая ее строму. Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, содержащими коллаген III и IV типов. Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки. Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и разветвляется на несколько кисточковых артериол. Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу. Далее следуют короткие артериальные гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань (открытое кровообращение). Закрытое кровообращение — путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровообращение — более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами. Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Особенности кроветворения. Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях. T- и B-зоны. В лимфатическом узле можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона). ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА 1. Эндокринная система. Морфофункциональная характеристика. Классификация. Понятие о клетках-мишенях и рецепторах к гормонам. Эндокринная система — совокупность структур: органов, частей органов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны. Эндокринная система совместно с нервной системой осуществляет регуляцию и координацию функций организма. В состав эндокринной системы входят специализированные эндокринные железы, или железы внутренней секреции, лишенные выводных протоков, но обильно снабженные сосудами микроциркуляторного русла, в которые выделяются продукты секреции этих желез. Одиночные эндокринные клетки рассеяны по разным органам и тканям организма. Подавляющее большинство гормонов принадлежит к белкам (пептиды, олигопептиды, гликопептиды) и производным аминокислот, часть — к стероидам (половые гормоны и гормоны коры надпочечников). Различают центральные и периферические отделы: I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы 1. Гипоталамус (нейросекреторные ядра) 2. Гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз) 3. Эпифиз II. Периферические эндокринные железы 1. Щитовидная железа 2. Околощитовидные железы 3. Надпочечники (корковое и мозговое вещество) III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции 1. Гонады (семенники, яичники) 2. Плацента 3. Поджелудочная железа IV.Одиночные гормонпродуцирующие клетки –эндокринные клетки в разных отделах пищевариткльной, дыхательной и нервной систем. 1. Нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов — APUD-серия 2. Одиночные эндокринные клетки, продуцирующие стероидные и другие гормоны. 2. Эпифиз: источники развития, строения и функции. Понятие об эпиталамоэпифизарной системе. Эпифиз возникает у зародыша человека на 5-6-й неделе внутриутробного развития как выпячивание крыши промежуточного мозга, т.е. развивается как часть ЦНС, приобретающая способность к гормонообразованию. Снаружи эпифиз одет тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки, образующие строму железы и разделяющие паренхиму на неотчётливые дольки. Паренхима эпифиза образована двумя видами клеток – пинеальными и нейроглиальными. В железистой деятельности эпифиза сочетаются выработка и секреция как нейроаминов, так и белковых гормонов, что свидетельствует о принадлежности эпифизарных пинеалоцитов к эндокринным клеткам APUD-серии. Гормоны, вырабатываемые эпифизом: вазопрессин, вазотоцин, пинеальный антигонадотропин. 3. Клетки АПУД-системы, характеристика. их роль в организме, их гистофизиологическая Для клеток APUD-серии характерно присутствие в них нейроаминов (например, серотонина), катехоламинов и других биогенных аминов, которые выявляются благодаря специфической флюоресценции после обработки в парах формальдегида и просмотра препаратов в ультрафиолетовых лучах; поглощение предшественников аминов при введении их в организм (например, 5-окситриптофана, диоксифенилаланина и др.); декарбоксили-рование аминов. Пептидные гормоны выявляются преимущественно иммуноцитохимическими методами. В клетках APUD-серии определяется высокое содержание ряда ферментов (эстераз, холинэстераз, альфа-глицерофосфатдегидрогеназ). Иными словами, клетки данной серии сочетают признаки нервных и эндокринных клеток. Под электронным микроскопом в базальной части этих клеток выявляется большое количество секреторных гранул, белковая сердцевина которых окружена мембраной. Клетки APUDсерии дают специфическую реакцию при обработке их антисыворотками к биогенным аминам и полипептидным гормонам. Гистогенетические и гистофизиологические различия не дают оснований для объединения всех так называемых апудоцитов в единую (генетически) клеточную систему. Несмотря на сходство по некоторым, главным образом гистохимическим, признакам, эндокринные клетки неэндокринных органов являются составными элементами соответствующих тканей, образуя в этих тканях линии дивергентной клеточной дифференцировки, или клеточные диффероны. По этой причине различают клетки APUD-серии: производные нейроэктодермы (нейроэндокриноциты гипоталамуса, эпифиза, пептидергические нейроны ЦНС и ПНС); производные кожной эктодермы (клетки Меркеля, эндокриноциты APUD-серии аденогипофиза); производные кишечной энтодермы (эндокриноциты гастроэнтеропанкреати-ческой системы); производные мезодермы (клетки Лейдига, эндокриноциты теки фолликула яичника) и др. 4. Понятие о гипоталамо-гипофизарной системе, ее взаимосвязях. Гипофиз: источники и основные этапы эмбрионального развития. Клеточный состав аденои нейрогипофиза. Морфофункциональная характеристика аденоцитов, их участие в регуляции функций организма. Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля) и нейрогипофиза (задняя доля). Нейрогипофиз: гормоны не синтезируются: здесь лишь происходит поступление в кровь нейрогормонов, образованных в гипоталамусе, АДГ и окситоцина. Три компонента. В задней доле гипофиза нет секреторных клеток. Имеются три компонента. Питуициты мелкие глиальные клетки, имеют многочисленные отростки, образующие строму. Кровеносные сосуды - многочисленны, среди них преобладают капилляры. Аксоны нервных клеток гипоталамуса - образуют многочисленные пучки и кончаются накопительными тельцами. Аденогипофиз: гормоны: Гонадотропные гормоны (стимулируют гонады): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, лактотропный гормон (ЛТГ), пролактин, или лютеотропный гормон. Действие: ФСГ стимулирует в яичниках - рост фолликулов, в семенниках - рост семенных канальцев и сперматогенез. ЛГ стимулирует в яичниках - окончательное созревание фолликула и секрецию эстрогенов, в семенниках - секрецию тестостерона. ЛТГ стимулирует выработку прогестерона жёлтым телом яичника, секреторную активность молочных желёз. Гормоны: Гормоны, стимулирующие другие (не половые) железы: тиреотропный гормон (ТТГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ). Действие: ТТГ стимулирует образование и секрецию гормонов щитовидной железы (тироксина и др.). АКТГ стимулирует образование гормонов в коре надпочечников. 5. Гипоталамус. Морфофункциональная характеристика. Нейросекреторные отделы. Источники развития и строение. Регуляция функций гипоталамуса. Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокринных функций. Он контролирует висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, которые располагаются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса. В гипоталамо-аденогипофизарной системе аккумулируются аденогипофизотропные нейрогормоны — либерины и статины, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В гипоталамо-нейрогипофизарной системе нейрогемальным органом оказывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются вазопрессин и окситоцин), выделяемые в кровь. Секреторные нейроны расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса. В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, которые образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В ядрах среднего гипоталамуса адренергические нейросекреторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны, с помощью которых гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Эти нейрогормоны разделяются на либерины, стимулирующие выделение, продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза и статины, угнетающие функции аденогипофиза. 6. Эндокринные железы. Морфофункциональная характеристика. Эпиталамоэпифизарная и гипоталамо-гипофизарная системы. Строение и функциональное значение. Характеристика нейросекреторных клеток. Бранхиогенная группа эндокринных желез развивается из зачатков жаберных карманов и включает щитовидную и околощитовидные железы. Из зачатков жаберных карманов развивается также тимус. Щитовидная железа и околощитовидные железы связаны не только общим источником развития, но и функционально, играя главную роль в поддержании метаболического статуса и постоянства состава внутренней среды организма. Гормоны этих желез (тироксин, кальцитонин, паратгормон) регулируют скорость основного обмена и концентрацию кальция в крови. Щитовидная железа (glandula thyroidea) содержит два клеточных диф-ферона эндокриноцитов, развивающихся из стволовых клеток различного происхождения: Ттироциты (фолликулярные клетки), наиболее многочисленные, вырабатывающие йодсодержащие гормоны - тироксин (Т4) и трий-одтиронин (Т3), и С-тироциты (парафолликулярные клетки), вырабатывающие гормон тирокальцитонин и ряд других пептидов. 7. Щитовидная железа. Морфофункциональная характеристика. Особенности развития. Строение: тканевой и клеточный состав. Особенности секреторного процесса в тироцитах, его регуляция. Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе внутриутробного развития как выпячивание вентральной стенки глотки между I и II парами жаберных карманов, которое продолжается в виде эпителиального тяжа, растущего вдоль глоточной кишки до уровня III-IV пар жаберных карманов. На дистальном конце эпителиальный тяж раздваивается, давая начало будущим правой и левой долям щитовидной железы. Щитовидная железа разделена на две доли, связанные перешейком. Снаружи она окружена плотной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь железы отходят перегородки. Составляя строму железы, они разветвляются и делят тиреоидную паренхиму на дольки. Функциональной и структурной единицей щитовидной железы являются фолликулы – замкнутые шаровидные или округлые образования с полостью внутри. В просвете фолликулов накапливается секреторный продукт – коллоид, имеющий при жизни консистенцию вязкой жидкости и состоящий в основном из тироглобулина. Между соседними фолликулами залегают прослойки рыхлой соединительной ткани, по которым к фолликулам проходят оплетающие их гемо- и лимфокапилляры. Местами обнаруживаются небольшие компактные скопления тиреоидных эпителиальных клеток – интерфилликулярный эпителий. В тех же прослойках обнаруживаются парафолликулярные клетки, а также тучные клетки. Тироциты – железистые клетки, составляющие стенку (выстилку) фолликулов и располагающиеся в один слой на базальной мембране, ограничивающей фолликул снаружи. Форма, объём и высота тироцитов изменяются в соответствии со сдвигами функциональной активности щитовидной железы. При умеренной секреторной активности, свойственной нормальному организму, тироциты имеют кубическую форму и шаровидное ядро, а коллоид, секретируемый ими, в виде гомогенной массы полностью заполняет просвет фолликула. Когда же потребности организма в тиреоидном гормоне возрастает и функциональная активность щитовидной железы усиливается, тироциты фолликулярной выстилки увеличиваются в объёме и высоте и принимают призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид становится более жидким, в нём появляются многочисленные вакуоли. Ослабление функциональной активности щитовидной железы характеризуется сгущением и уплотнением интрафолликулярного коллоида; высота тироцитов уменьшается и они приобретают уплощённую форму. В тироцитах хорошо развиты клеточные органеллы, связанные с синтезом белковых веществ. 8. Околощитовидные железы. Источники развития и строения. Функциональное значение. Возрастные изменения. Клеточные элементы других органов, участвующих в регуляции кальциевого гомеостаза. Околощитовидные железы: функциональное значение околощитовидных желез заключается в регуляции метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон паратирин, который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая уровень кальция в крови, и снижает уровень фосфора в крови, тормозя его резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками. Железа окружена соединительнотканной капсулой. Паренхима представлена трабекулами — скоплениями эпителиальных клеток — паратироцитов. Различают главные паратироциты и оксифильные паратироциты. Главные клетки секретируют паратирин. На секреторную активность околощитовидных желез не оказывают влияния гипофизарные гормоны. Околощитовидная железа по принципу обратной связи быстро реагирует на малейшие колебания в уровне кальция в крови. Ее деятельность усиливается при гипокальциемии и ослабляется при гиперкальциемии. Паратироциты обладают рецепторами, способными непосредственно воспринимать прямые влияния ионов кальция на них. 9. Надпочечники. Источники и основные этапы развития. Строение коркового и мозгового вещества. Секреторная функция надпочечников и ее регуляция. Возрастные изменения. Надпочечники: снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой. В корковом веществе надпочечников образуется комплекс стероидных гормонов, которые регулируют обмен углеводов, состав ионов во внутренней среде организма и половые функции — глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны. Функция коры, кроме клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном гипофиза (АКТГ) и гормонами почек — ренин-ангиотензиновой системой. В мозговом веществе продуцируются катехоламины, которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ 1. Пищеварительный канал. Общий план строения стенки, иннервация и васкуляризация. Морфофункциональная характеристика эндокринного и лимфоидного аппаратов. Понятие об АПУД-системе, виды ее клеток в стенке желудочно-кишечного тракта. Источники развития и гисто-функциональная характеристика оболочек разных отделов. Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой, либо адвентициальной оболочкой. Слизистая оболочка. Её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный плоский, а в среднем отделе — однослойный призматический. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа). Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1—3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны, кроме корня языка) гладкие мышечные клетки отсутствуют. Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и под слизистое нервное сплетение. В некоторых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы. Мышечная оболочка. Состоит из двух слоев мышечных элементов — внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем — гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения. Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой — висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. Здесь трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани. Васкуляризация. Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных капилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки. Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию притока крови в различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения. Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке. Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов располагаются в подслизистой основе. Иннервация. Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии вегетативной нервной системы, расположенные вне пищеварительной трубки: верхний шейный, другие узлы симпатической цепочки, иннервирующие пищевод, ганглии солнечного и тазового сплетений, иннервирующие желудок и кишечник. Интрамуральными являются ганглии межмышечного, подслизистого и подсерозного сплетений. Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток. Располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани. 2. Пищевод: особенности развития и строения. Аномалии и вариации строения. Функция – проведение пищевого комка. Стенка также содержит 4 оболочки: 1 - слизистая оболочка образует продольные складки (т.к. в этом отделе начинает формироваться мышечная пластинка слизистой оболочки). Эпителий многослойный плоский неороговевающий, но с возрастом или вследствие постоянной травматизации (напр., алкоголем, сухоедением и др.) могут появляться признаки ороговения. У определенных категорий населения рак пищевода встречается в 6 раз чаще среднестатистического. Собственная пластинка представлена рыхлой соед.тканью. В местах анатомических сужений в собственной пластинке располагаются кардиальные железы (от "кардиальный отдел желудка"). Их зачатки, видимо, мигрируют в эмбриогенезе из кардиального отдела желудка. Их эпителий (выводной проток и место выхода на слизистую) однослойный. Поэтому в этих участках возможна бóльшая травматизация слизистой. В этих местах часто встречаются эрозии, формируются дивертикулы, появляются язвы и раковые опухоли. Воспалительные процессы приводят к образованию кист, которые обуславливают затруднение глотания. Мышечная пластинка слизистой (гладкая мышечная ткань) выполняет защитную функцию, расслабляясь при раздражении пищевым комком она расслабляется. 2 - подслизистая основа содержит в себе крупные сосуды, нервные сплетения, лимфатические сосуды, собственные железы пищевода (разветвленные сложные альвеолярно-трубчатые железы, производные эпителия; вырабатывают слизистый секрет, который поступает на поверхность слизистой и обеспечивает защиту и скольжение пищевого комка). 3 - мышечная оболочка (скелетная мышечная ткань) имеет два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Но в каждом слое могут быть пучки иного направления. На уровне средней трети поперечнополосатая мышечная ткань переходит в гладкую, характерную для среднего отдела ЖКТ (желудочно-кишечного тракта). 4 - адвентиция покрывает пищевод снаружи, но после прохода через диафрагму превращается в серозную оболочку. Магистральные кровеносные сосуды находятся в адвентиции, в подслизистой, в собственной пластинке слизистой. Нервные ганглии в подслизистой основе, межмышечные, субсерозные. 3. Ротовая полость. Общая морфофункциональная характеристика, источники развития. Особенности строения слизистой оболочки. Большие слюнные железы: особенности развития и строения различных желез. Возрастные изменения. Пороки развития органов ротовой полости. Ротовая полость относится к переднему отделу пищеварительного канала. Ее эпителий имеет эктодермальное происхождение. Слизистая оболочка ее не имеет мышечной пластинки и местами отсутствует подслизистая основа. Мышечная оболочка представлена мышцами. Строение губы. Губы являются началом ротовой полости. Слизистая губы переходит с кожи, поэтому здесь погранично располагаются в толще губы: 1 - кожная часть или промежуточная, 2 - переходная часть (промежуточная), 3 - собственно слизистая оболочка (внутренняя часть). Кожная часть имеет строение кожи. В коже имеются волосы. Железы встречаются и сальные, и потовые. Переходная часть делится на : - наружную (гладкая) зону, - внутреннюю (ворсинчатая), сосочковая. Наружная зона – то, что находится за линией смыкания губ. Эпидермис тонкий, особенно роговой слой, поэтому капилляры просвечиваются легко, красный цвет. Соединительная ткань лежит под эпидермисом и не образует глубоких сосочков, гладко соприкасается с эпителием. Под эпидермисом–сальные железы, а потовые постепенно редуцируются. В области смыкания губ выделяют ворсинчатую часть. Эпителий здесь толстый. В него вдаются глубокие сосочки. В соединительной ткани расположены крупные кровеносные сосуды. Они обеспечивают окраску и необходимы для согревания или охлаждения пищи и др. После рождения ребенка на эпителии образуются глубокие ворсинки. Они раздражают кожу материнского соска, что способствует молокоотдаче. С окончанием кормления грудью ворсинки редуцируются. Слизистая (внутренняя) часть губы представлена слизистой оболочкой (многослойный плоский неороговевающий эпителий). Собственная пластинка слизистой с кровеносными сосудами образуют переход в подслизисую основу, где располагаются секреторные отделы трубчато-альвеолярных слюнных желез, они довольно крупные. Глубже расположены мышцы губы – поперечно-полосатые мышцы, они еще недоразвиты. Пучки мышечных волокон: циркулярные и продольные. Основу губы составляют круговые мышцы рта и скелетные мышечные ткани. Слизистая щек имеет ряд особенностей в различных ее участках: 1) Максиллярная (верхняя часть); 2) Мандибулярная (нижняя часть); 3) Промежуточная. 1-ая и 2-ая имеют одинаковое строение, а промежуточная имеет особенности (до 1 см в ширину) и тянется до ветвей нижней челюсти. В этом месте имеются редуцированные кожные железы (потовые и сальные). Слизистая десны имеет ряд особенностей. Эпителий может быть частично ороговевший или иметь признаки ороговения. Соединительная ткань вдается глубокими сосочками в эпителий. В собственно оболочке – грубые пучки волокнистых структур, которые вплетаются в надкостницу. В области, лежащей погранично с зубами, слизистая десны теряет эти особенности (нет ороговения, фиброзных структур и глубоких сосочков). Слизистая твердого неба имеет те же особенности, что и десна. Слизистая мягкого неба и язычка. В основе этого образования лежат волокнистые структуры и мышечные ткани. Слизистая покрыта разным эпителием. Со стороны ротовой полости – многослойный неороговевающий эпителий, а со стороны носовой полости – псевдомногослойный с мерцательными ресничками. В слизистой ротовой полости имеются слюнные железы. Они могут быть между мышечными структурами. Крупные железы расположены вне стенки пищеварительного канала (подъязычная, околоушные и т.д.). ЯЗЫК – производная стенки ротовой полости. Функции языка: 1. удержание пищи 2. механическая переработка пищи 3. функция речи 4. вкусовая рецепция В языке различают 2 поверхности: 1- передняя (спинка), 2- задняя. Слизистая спинки языка имеет ряд особенностей. Выделяют 4 типа сосочков. По всей спинке лежат 1) нитевидные (конусовидные) сосочки диаметром 0,3 мм. Они покрыты многослойным плоским неорговевающим эпителием. Но он может иметь признаки ороговения. Роговые чешуйки при некоторых нарушениях обмена веществ не слущиваются, задерживаются, и на языке появляется белый налет. 2) грибовидные сосочки (до 1,5 мм в высоту) у них более широкая шляпка и узкое основание. В их основании – соединительнотканный сосочек, от которого внутрь отходят 15-20 вторичных сосочков. В составе эпителия в области шляпки сосочка имеются вкусовые луковицы. В сосочке имеются кровеносные сосуды, которые при расширении обеспечивают ярко-красный цвет самого сосочка. Грибовидные сосочки расположены на кончике и по краю языка. 3) листовидные, от 4 до 8 пар по краю языка, встречаются только в детском возрасте (7-8 лет) и по боковой поверхности языка в виде двух групп по 6-7 шт. Листовидные сосочки имеют первичные соед.-тканные сосочки, состоящие из 2-3 сосочков. В эпителии расположены вкусовые луковицы в большом количестве, особенно на боковой поверхности. С возрастом они редуцируются и на этом месте формируется жировая ткань. 4) У основания языка на границе его корня – крупные желобоватые сосочки (6-12 шт), окруженные валом. Они не выдаются над поверхностью, а углублены, их толщина 3-4 мм. Эпителий содержит вкусовые луковицы на боковой части. Желоб окружает сосочек. В желоб при разжевывании пищи часть попадает для дегустации. В него под большим давлением выбрасывается слюна и вымывает его содержимое. Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, которая образует мышцы языка. Мышцы языка идут в 3-х направлениях: продольном, вертикальном и поперечном. Посредине они прикрепляются к апоневрозу. Между мышцами языка расположены слюнные железы: слизистые в основании корня языка, смешанные и белковые. По боковой поверхности расположены слизистые железы. В области тела и кончика языка находятся белковые (выделяют жидкий секрет). В области основания языка слизистая образует небольшие углубления, а в области пластинки образуется язычная миндалина. В складках слизистой оболочки образуются скопления лимфоидной ткани, формирующие в целом лимфоэпителиальное кольцо Пирогова. 4. Миндалины: развитие, строение и функции. Миндалины - большие скопления лимфоидной ткани. По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовые отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета. Строение. Небные миндалины состоят из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Эпителий часто бывает заселен лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Микробы фагоцитируются лейкоцитами. Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки — герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена. Подслизистая основа образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены кровеносные и лимфатические сосуды миндалины, находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий - многослойный плоский неороговевающий, инфильтрирован лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. 5. Зубы, основные стадии развития, строение. Регенерация тканей зуба. Возрастные изменения. Являются важной частью пищеварительного аппарата. Они участвуют в размельчении пищи. Большую роль играют в произношении звуков. Зубы образуются 2-мя генерациями: молочные и постоянные. Эмбриональные зачатки зуба возникают в конце 2-го месяца внутриутробного развития. В первую очередь во время разграничения вестибулярной части в ротовой полости образуется эпителиальный валик. От него вглубь тканей формируются эпителиальные выпячивания – зубная пластинка. На ней по количеству зубов образуются эпителиальные выросты, из которых образуются эмалевые органы. Таким образом, эмалевые органы имеют эпителиальное эктодермальное происхождение. Из окружающей мезенхимы образуются скопления и уплотнения мезенхимных клеток, из которых будут образовываться зачатки других зачатков зуба, т.е. дентин, цемент, ткани пульпы зуба и периодонт. Эмалевый орган подвергается в первую очередь дифференцировке. Он растёт навстречу мезенхимному зачатку и постепенно превращается в двустенный бокал. Клетки эмалевого органа уже делятся на 3 типа: 1) наружные – плоские клетки – не имеют значения; 2) внутренние; 3) промежуточные – постепенно становятся отростчатыми. Здесь между клетками формируется определённая среда, так сказать пульпа эмалевого органа. Внутренние клетки эмалевого органа постепенно из плоских клеток эпителия превращаются в цилиндрические призматические клетки, которые будут образовывать эмаль и называются энамелобласты. Эти клетки граничат через зубную мембрану с зубным сосочком. Базальная мембрана индуцирует в дальнейшем развитие зубного сосочка. На этом этапе энамелобласты получают питание через базальную мембрану. В последующем, когда из зубного сосочка будет формироваться в его наружном слое слой дентинобластов, которые постепенно будут образовывать твёрдую ткань – дентин, и он будет граничить с эмалевым органом, трофика эмалевого органа нарушается. Поэтому энамелобласты вынуждены получать питание с противоположного конца. Клетки подвергаются инверсии (переворачивание), т.е. идёт процесс перемещения в клетке ядра из базальной части в апикальную. Поэтому при образовании эмали первые отложения её твёрдых элементов происходят на границе с дентином. Энамелобласты удлиняются и превращаются в изогнутую S-образную призму. Направление этой призмы в эмали практически радиально. Поэтому на шлифе зуба эти призмы могут попадать и продольно, и поперечно. Зубной сосочек подвергается своей дифференцировке под действием энамелобластов, их базальных мембран, при этом дифференцировка ускоряется. В наружном слое зубного сосочка дифференцируются клетки одонтобласты. Эти клетки имеют тело с органеллами, прилежащее к мезенхиме, а от тела в сторону эмали формируется отросток, который может иметь небольшие отверстия. Эти отростки идут строго радиально. На конце отростки в области границы с эмалевым органом измельчаются и разветвляются. Одонтобласты способны секретировать белки, ГАГ, из коллагена формируются коллагеновые волокна, которые во внутреннем слое имеют тангенциальное направление, а кнаружи – радиальное. Они отходят в области коронки до эмали, а в области границы эмали с цементом даже врастает в цемент. Отростки одонтобластов замуровываются в межклеточное вещество и лежат так же, как отростки костных клеток в костных канальцах. Первые элементы солей (фосфор, кальций, фториды) начинают откладываться на границе с эмалью в наружной части дентина. Внутри зубного сосочка оставшиеся ткани формируют мякоть зуба (пульпу). В ней образуются кровеносные капилляры, нервные окончания и дифференцируются клетки, среди которых выделяется соединительная ткань пульпы и малодифференцированные клетки, из которых постепенно могут образовываться новые одонтобласты. Позднее, в области корня зуба и шейки, снаружи от дентина, начинает образовываться цемент, который по строению близок к костной ткани; он укрепляется в лунке челюсти при помощи периодонта. В конце 4 месяца эмбриогенеза на зубной пластинке начинают формироваться зачатки постоянных зубов и в течение долгого периода времени зачатки молочных зубов и зачатки постоянных зубов находятся в одной полости. Затем они отграничиваются костной перегородкой. И только через несколько лет, когда происходит выпадение молочного зуба, перегородка разрушается, постоянный зуб начинает расти и выталкивает молочный зуб. Это продолжается с 4-5 лет до 15 лет. Исходя из эмбриологии зачатков, можно установить, что эмаль при разрушении не будет восстанавливаться, т.к. нет источника. Все другие части могут регенерировать за счёт малодифференцированных элементов зуба. Зуб анатомически делится на: коронку, шейку и корень. Коронка снаружи покрыта эмалью и глубже – дентин. Шейка и корень, кроме дентина покрыты цементом и периодонтом. Эмаль – плотная ткань, на 96-97% представлена неорганическими соединениями (соли кальция, фосфаты, фториды и др.). Из органических – коллаген, гликозаминогликаны, щелочная фосфатаза, протеогликаны (3-4%). На шлифе зуба в эмали выделяется чередование тёмных и светлых полос. Это результат сечения S-изогнутых призм – полосы Шрегера. Кроме того, имеются тангенциальные линии – линии Ретциуса – результат отложения эмали во время роста. Их больше на боковой поверхности, чем на верхушке. [Тонкие = полосы, толстые = линии]. Эмаль проницаема со стороны ротовой полости для некоторых веществ, повышение кислотности приводит к повышению проницаемости. Дентин – плотная твёрдая ткань. 70%–неорганических соединений (соли кальция, магния, фосфора, меньше фторидов). В нём выделяют: 1) предентин – более внутренний слой; 2) дентин – более наружный слой. В предентине отростки одонтобластов больше ветвятся, коллагеновые волокна ещё не сформированы – это предколлагеновые волокна. В наружном слое дентин плотный, кристаллы солей пропитывают всё межклеточное вещество, которое пропитывает отростки одонтобластов. По этим отросткам поступают диффундируют питательные вещества. На границе с эмалью отростки разрушают пограничный слой, а с другой стороны эмаль получает питательные вещества со стороны одонтобластов. Их тела лежат в наружном слое пульпы. Дентин различают в области коронки крупноглобуллярный, т.е. формируются большие глобулы с особым строением межклеточного вещества, что улучшает прохождение питательных веществ. В области корня глобулы мелкие. Дентин может быть вторичным, т.е. образовавшимся после разрушения, в нем нет канальцев, просто масса (может обнаруживаться также в дентине). Цемент. Близок к костной ткани. 68%–минеральных соединений. Различают: цементоциты – схожи с костными клетками. В верхней части цемент лишён клеток, а в нижней части хорошо выражен клеточный цемент. Цемент пронизан коллагеновыми волокнами, которые идут и прикрепляются с одной стороны к цементу, а с другой стороны волокна периодонта заходят в цемент–прикрепительные волокна Каффа. Периодонт – плотная волокнистая соединительная ткань. Пучки коллагеновых волокон идут в 2-х направлениях: радиальном – прикрепляют зуб, и косом – процесс амортизации зуба. В области шейки коллагеновые волокна имеют концентрически расположенную зубную связку в области шейки. Пульпа. Имеет сложное строение. В ней выделяют: центральную, промежуточную и наружную части. В центральной части располагаются тонкостенные капилляры, скопления макрофагов, фибробластов. В промежуточной – малодифференцированные элементы, из которых могут образовываться одонтобласты. В наружном слое – тела одонтобластов, проходят нервные волокна по дентинным канальцам к чувствительным окончаниям и до эмали. При раздражении пульпы (при воспалении) воспалительная реакция протекает атипично, нет обычной фазности. В 1-й фазе при начале воспаления быстро развивается отёк, отёчная жидкость давит, начинаются застойные явления. Поэтому воспалительная реакция может быть прекращена только при депульпировании. При этом удаляется и камбий для дентина. С этого времени зуб становится мертвым, и регенерации дентина не будет. Такое течение воспалительной реакции объясняется филогенезом. Рыхлая соединительная ткань пульпы, исторически попав под защиту твёрдых тканей–дентина и эмали–потеряла способность к защитной воспалительной реакции. 6. Желудок. Общая морфофункциональная характеристика. Особенности развития. Вариации и аномалии. Строение различных отделов органа. Гистофизиология желез. Иннервация и васкуляризация. Возрастные особенности. Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, ренин, липаза, а также соляная кислота и слизь. Пепсин — основной фермент желудочного сока, с помощью которого в желудке начинается процесс переваривания белков. Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от действия хлористоводородной кислоты и от повреждения грубыми комками пищи. Осуществляя химическую переработку пищи, желудок вместе с тем выполняет еще некоторые важные для организма функции. Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивания переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку. Через стенку желудка происходит всасывание таких веществ, как вода, спирт, соли, сахар. Эндокринная функция желудка заключается в выработке ряда биологически активных веществ — гастрина, гистамина, серотонина. Эти вещества оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и других отделов пищеварительного тракта. Развитие. Желудок появляется на 4-й неделе внутриутробного развития. Однослойный призматический эпителий желудка развивается из энтодермы кишечной трубки. Железы закладываются на дне желудочных ямочек. В них появляются париетальные клетки, затем главные и слизистые клетки. 6—7-я неделя - формируются из мезенхимы сначала кольцевой слой мышечной оболочки, затем — мышечная пластинка слизистой оболочки. Строение. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов образований — продольных желудочных складок, желудочных полей и желудочных ямочек. Желудочные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Желудочные ямочки — углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпителий - однослойный призматический железистый. Все поверхностные эпителиоциты желудка постоянно выделяют мукоидный секрет. В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки РВСт. В ней имеются скопления лимфоидных элементов. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного. Железы желудка: Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка – простые неразветвленные трубчатые, пилорические и кардиальные – простые трубчатые. Подслизистая основа: состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение. Мышечная оболочка: различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный - продольный. Средний — циркулярный. Внутренний - пучки гладких мышечных клеток, Серозная оболочка образует наружную часть его стенки. Васкуляризация. Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая ветви, далее переходят в сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Под эпителием проходят крупные посткапиллярные вены. Вены слизистой оболочки формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, концы которых находятся под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений. Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Возбуждение блуждающего нерва ведет к ускорению сокращения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции. 7. Тонкая кишка. Особенности развития, вариации и аномалии. Общая морфофункциональная характеристика. Гистофизиология системы «криптаворсинка». Особенности строения различных отделов. Возрастные особенности. В эмбриогенезе определяется на 4-5 неделе. К концу 2 месяца она дифференцируется на отделы. К 25-28 неделе тонкая кишка представлена уже в дифференцированном виде. В стенке кишки 4 оболочки. Слизистая оболочка образует характерные складки – поперечные. Образует ворсинки и крипты; складки циркулярные и глубокие. Они образуются всеми пластинками слизистой, иногда участвует и подслизистая основа. Ворсинки – выросты слизистой оболочки. Их до 1,5 млн, что увеличивает площадь поверхности. Высота разная: наиболее короткие, но толстые – в двенадцатиперстной кишке. Затем их высота увеличивается до подвздошного отдела (тонкие и высокие). Крипты – углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. Количество до 150 млн. Открываются у основания между ворсинками. Слизистая тонкой кишки выстлана 1-слойным призматическим эпителием. Эпителиальные клетки разного типа: Чаще всего каемчатые энтероциты. Они имеют призматическую форму, ядро овальноудлиненной формы в базальной части; под ядром ЭПС, митохондрии, над ядром комплекс Гольджи. В апикальной части – секрет. Много микроворсинок (порядка 3 тысяч на каждой клетке), что увеличивает площадь соприкосновения. Бокаловидные клетки (экзокриноциты) вырабатывают муцины на поверхность эпителиального пласта, защищают его от содержимого кишки. Эндокриноциты выделяют секрет в тканевую жидкость. Относятся к APUD-системе • EC-клетки, вырабатывают серотонин (усиливает секрецию в дневное время) и мелатонин (тормозит секрецию в ночное время); • ECL-клетки, вырабатывают гистамин (усиливает выработку соляной к-ты, увеличение проницаемости тканей); • D-клетки, вырабатывают соматостатин (тормозит секрецию желудка и ПЖЖ); • D1-клетки, вырабатывают VIP (вазоинтестинальный пептид), расширяющий сосуды и расслабляющий гладкую мускулатуру, что ведет к повышению секркции; • G-клетки, выделяющие гастрин (усиливает моторику и секрецию желез желудка); • S-клетки вырабатывают секретин (усиливает секрецию); • A-клетки вырабатывают энтероглюкагон; • I-клетки секретируют гормон, способствующий выделению желчных кислот из печени. Т.о., клетки APUD-системы участвуют в процессах регуляции пищеварения (секреции, всасывания и моторики). Они связывают выше- и нижележащие отделы между собой. Эти три типа клеток к.п. встречаются на ворсинках. В криптах кроме них встречаются еще клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Паннета). Он вырабатывают некоторые ферменты, препятствующие гниению в кишечнике (напр., лизоцим). В области дна крипт встречаются стволовые клетки и их потомки, в которых еще видны фигуры митоза. Постепенно в процессе дифференцировки они поднимаются до ворсинки (до ее верхушки), замещая старые слущившиеся клетки. Процесс регенерации происходит у молодых 2 суток, в старости – около 3 суток. Быстрее всего в двенадцатиперстной кишке, что связано с более агрессивной средой. Собственная пластинка слизистой – рыхлая неоформленная соединительная ткань с хорошо выраженными кровеносными и лимфатическими капиллярами, расположенными повдоль в каждой ворсинке, именно в них поступают продукты. В собственной пластинке могут быть и лимфатические узелки (солитарные – до 15 тысяч, в подвздошной кишке – пейеровы бляшки длиной до 12 см. Над ними в эпителиальной выстилке – кубические энтероциты, которые в апикальной части имеют хорошо выраженные микроворсинки, благодаря которым они могут захватывать антиген, пропускать его через себя и возбуждатьэтим антигеном подлежащие лимфоцитыт, которые местно вырабатывают IgA, IgM, IgG, образованные комплексы АГ-АТ уходят в полость кишки, но сотается местная иммунологическая память. Мышечная пластинка слизистой – внутренняя циркулярная, наружная продольная. От нее часть гладкомышечных клеток мигрирует в ворсини в эмбриогенезе. Там они нужны для сокращения ворсинок, что является обязательным механизмом в процессе всасывания. Подслизистая основа – рыхая неоформленная соединительная ткань, магистральные кровеносные сосуды, нервное сплетение. Наиболее выражено в двенадцатиперстной кишке, т.к. там расположены дуоденальные железы (слаборазветвленные, слизистые, секреторные отделы, немного ферментов – для защиты слизистой). Мышечная оболочка – внутренняя циркулярная, наружная продольная. Между слоями хорошо выражены нервные ганглии. В двенадцатиперстной кишке мышечная оболочка связана слабо, т.к. двенадцатиперстная кишка фиксирована. Серозная оболочка покрывает всю тонкую кишку (кроме двенадцатиперстной кишки – только пеедняя стенка). Из всех отделов (12п.к., подвздошная, тощая) больше всего особенностей в двенадцатиперстной кишке: - более короткие и длинные ворсинки; - на единицу площади меньше бокаловидных клеток; - в подслизистой основе хорошо выражены дуоденальные железы; - мышечные структуры развиты в меньшей степени. 8. Толстая кишка. Червеобразный отросток. Общая морфофункциональная характеристика. Особенности развития, вариации и аномалии. Возрастные особенности. В ней продолжается процесс пищеварения, но при нормальной работе тонкой кишки здесь переваривается грубая клетчатка, всасывается вода, выделяются некоторые соли тяжелых металлов, некоторые шлаки (особенно при заболеваниях почек). При необходимости может происходить расщепление и всасывание других веществ. Стенка имеет 4 оболочки. Слизистая имеет поперечные складки – полулунные. Ворсинок нет. Есть крипты, более глубокие, чем в тонкой кишке. В их клеточном составе больше бокаловидных клеток. Присутствуют каемчатые энтероциты, эндокриноциты (APUD), в области дна крипт – малодифференцированные клетки, митозы которых обеспечивают регенерацию эпителиального пласта. Паннетовских клеток практически нет. В собственной пластинке – солитарные лимфатические узелки (над ними эпителий – кубический). Мышечная пластинка слизистой развита хорошо. Подслизистая основа. Мышечная оболочка: внутренний циркулярный; наружный продольный в виде трех лент, но между ними в наружном слое сохраняются мышечные структуры. Серозная оболочка (брюшина). 9. Поджелудочная железа. Общая морфофункциональная характеристика. Развитие, строение экзо- и эндокринных частей, их гистофизиология. Возрастные изменения. Вырабатывает панкреатический сок. В этом соке ферменты: трипсин, химотрипсин, амилаза (расщепляет углеводы), липаза (расщепляет жиры). Экзокринная часть – 97% массы поджелудочной железы. Эндокринная функция связана с выработкой основного гормона: инсулина, а также глюкагона, соматостатина, VIP-гормона и панкреатического полипептида. Эти гормоны имеют большое значение в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена в тканях. Недостаток инсулина приводит к сахарному диабету. Эндокринная часть – 3% массы поджелудочной железы. В эмбриогенезе поджелудочная железа закладывается из эпителия среднего отдела кишки, которая врастает в мезенхиму. Из эпителия образуется секреторный отдел, а из мезенхимы – сосуды и соединительнотканные прослойки. Экзокринная часть уже обнаруживается в конце 3 недели, а эндокринная – к концу 3 месяца эмбрионального развития. Таким образом, поджелудочная железа сложная, разветвлённая железа, имеет выраженную дольчатость. Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят внутрь перегородки, которые выражены в меньшей степени. В междольковых соединительнотканных перегородках расположены выводные протоки и кровеносные сосуды – это междольковые образования. В дольках – экзокринные секреторные отделы, эндокринные (в виде островков) и внутридольковые выводные протоки (вставочные и общие внутридольковые протоки). Экзокринная часть. Представлена секреторным отделом – ацинусом. Это образование в виде мешочка, состоящего из 10-12 клеток. Клетки имеют конусовидную форму. Ядро – в базальной части. Здесь же и синтетический аппарат (гранулярная ЭПС, митохондрии). Поэтому базальная часть окрашена базофильно и она гомогенна. В апикальной части скапливаются гранулы секрета, они окрашены более оксифильно. Поэтому апикальная часть оксифильная – зимогенная (зимоген = профермент). Выделенный зимоген превращается в активный фермент в полости 12-перстной кишки. Секрет поступает из секреторного отдела во вставочный протоки. Они короткие, могут непосредственно выходить из секреторного отдела. Могут располагаться сбоку от секреторного отдела. (Могут быть вставлены в секреторный отдел. В этом случае в центре секреторного отдела появляются центро-ацинозные клетки – клетки вставочного протока). Вставочные протоки могут быть материалом для образования новых секреторных отделов. Особенно это выражается в первые годы после рождения или при повреждении поджелудочной железы. Более крупные выводные протоки выстланы призматическим эпителием. В выводных протоках располагаются тонкие прослойки в собственной пластинке. Междольковые выводные протоки более крупные в области головки поджелудочной железы, меньше в области тела, а в области хвоста могут быть не обнаружены. Эти выводные протоки выстланы призматическим эпителием. Выражена собственная пластинка, бокаловидные клетки и имеются пучки мышечных клеток, которые выполняют роль определённого сфинктера, особенно в месте выхода в 12- перстную кишку. Регенерация экзокринного отдела у взрослых почти не выражен. Из-за малого количества соединительной ткани очаги некроза быстро генерализуются, и воспаление распространяется по органу. Эндокринная часть имеет не менее важное значение, т.к. каждый 20-й человек страдает сахарным диабетом. За каждые 15 лет число больных удваивается. В более зрелом возрасте протекает злокачественно. 5/6 ампутированных конечностей – по причине сахарного диабета. Эндокринная часть представлена в виде островков Лангерганса-Соболева. Количество островков до 1,5 млн., в каждом островке 2040 клеток. В эндокринных островках выделяют 5 типов клеток. 70-75% - В-клетки – это клетки, вырабатывающие инсулин – главный гормон этих островков. Окрашены базофильно, занимают центральную часть этих островков. Зернистость крупная. Инсулин, выделяемый в островках, действует на рецепторы клеток печени и мышечных структур. В печёночных клетках в каждой клетке содержится до 150 тыс. рецепторов к инсулину. При воздействии на эти рецепторы происходит изменение проницаемости цитомембраны для глюкозы, и сахар попадает в клетку, из него образуется гликоген. Таким образом инсулин снижает сахар в крови. Его недостаток приводит к повышению сахара (сахарный диабет). А-клетки – окрашены ацидофильно. Расположены в островках по периферии. Их 2025%. Содержат крупные ацидофильные гранулы. Эти гранулы содержат гормон глюкагон. К нему имеются рецепторы (до 200 тыс. рецепторов на клетку). Глюкагон, воздействуя на рецептор, запускает механизмы внутриклеточные рецепторы распада гликогена, и глюкоза выводится в кровь. Глюкоза является энергетическим материалом. D-клетки, вырабатывают соматостатин, их 5%. Они блокируют процесс секреции: и экзокринную, и эндокринную часть поджелудочной железы. D'-клетки. Вырабатывают вазоинтестинальный пептид, который снижает артериальное давление, расширяет сосуды, что косвенно усиливает кровообращение и секрецию. РР-клетки. Вырабатывают панкреатический полипептид. Усиливает секрет желёз желудка и поджелудочной железы. Кровоснабжение поджелудочной железы представлено артериями, которые разветвляются до капиллярной сети. Отток идёт по венам, лимфатические сосуды хорошо выражены. Иннервация осуществляется вегетативной и нервной системой. 10.Печень. Общая морфофункциональная характеристика. Источники развития. Особенности кровоснабжения. Строение классической печеночной дольки. Представление о портальной дольке и ацинусе. Возрастные особенности. Желчный пузырь, строение и функции. Печень – важный орган, имеющий отношение к процессу пищеварения. Это самая крупная железа в организме. Функции печени. Самая главная - дезинтоксикация продуктов обмена. Здесь разрушаются токсические соединения. Из аммиака образуется мочевина. Здесь разрушаются лекарственные препараты. Поэтому если исключить только эту функцию, то человек умрёт через 2-3 суток. В печени вырабатывается фибриноген, белки крови, альбумины, протромбин, некоторые фракции глобулинов. Здесь депонируются витамины А, Д, Е, К. Печень участвует в реализации белкового обмена, т.к. здесь заканчивается последняя внутриклеточная часть пищеварения. Печень имеет отношение к обмену углеводов. Здесь также происходит синтез гликогена и образование глюкозы под действием инсулина и глюкагона. Печень имеет большое значение как мощный антибактериальный барьер при помощи макрофагов печени – купферовские клетки. Печень вырабатывает холестерин, который входит в состав плазмолеммы. Печень вырабатывает желчные кислоты, которые необходимы для эмульгирования жиров в кишке. Это единственная экзокринная функция. Ибо все остальные продукты поступают непосредственно в кровь. Печень закладывается, как и поджелудочная железа, в конце 3 недели эмбриогенеза из эпителия среднего отдела кишки. Из мезенхимы образуется капсула и соединительная ткань, которая разделяет железу на доли, сегменты и дольки. В этих соединительнотканных прослойках проходят сосуды. Поэтому соединительная ткань в печени развита очень слабо. Соединительная ткань в печени между дольками у человека развита только в патологических условиях, т.е. когда разрушаются клетки паренхимы и замещаются соединительной тканью, т.е. развивается цирроз печени. Печень как железа представлена дольками. Между ними прослойки соединительной ткани выражены слабо. Между дольками проходят 3 типа сосудов: 1. Междольковая артерия – результат ветвления печёночной артерии. 2. Междольковая вена, которая образуется как разветвления воротной вены. 3. Междольковый желчный проток, который выходит из дольки, но располагается в обратном направлении. Эти 3 сосуда носят название печёночная триада. Вена крупных размеров, т.к. она приносит всю кровь из ЖКТ, богатую продуктами. Эта кровь содержит кислород. Артерия отходит от аорты. Она небольших размеров и несёт в основном кислород в печень. Эти сосуды подходят к дольке, разветвляются на вокругдольковые. Артерии и вены распадаются на артериальные и венозные капилляры, которые соединяют на периферии дольки, образуя синусоидные капилляры. Они идут от периферии дольки к центру. В центре они сливаются и образуют один сосуд – центральную вену. Из неё начинается отток венозной крови в поддольковые вены, печёночные вены, которые идут в венозную систему. Поддольковые вены легко увидеть. Таким образом, печёночная долька имеет вид 6-гранной усечённой призмы, по периферии, к которой располагается 5-6 триад. А в центре всегда – центральная вена. И к этой центральной вене радиально идут синусоидные капилляры. Дольки свободно граничат друг с другом без выраженных прослоек. Поэтому структура печени имеет определённую губчатость. Эпителий образует в дольке секреторные отделы. Они идут радиально от периферии к центру, образуя печёночные балки или пластинки. Таким образом, печёночные балки располагаются между капиллярами. Они могут анастамозировать друг с другом. Строгая радиальность у человека утрачивается. Каждая балка представлена 2-мя рядами клеток гепатоцитов. Внутри печёночной балки расположен щелевидный капилляр – это желчный капилляр, который начинается слепо в центральной части дольки и открывается на периферии в междольковый желчный проток. Снаружи этой пластинки – кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит одной частью открывается в желчный капилляр – биллиарная часть, а другой – с кровеносными капиллярами – васкулярная часть. Поэтому желчь поступает только в желчный. Гепатоциты являются структурно-функциональной единицей в этих секреторных отделах – это полигональные клетки. Двуядерные гепатоциты – ядра полиплоидны или воспалительные процессы. В клетках содержится большое количество гликогена. Синусоидные капилляры Окружают снаружи печёночные балки и имеют ряд характерных особенностей: 1) не имеют базальной мембраны; 2) между выстилающими эндотелий клетками выделяются значительные щели, промежутки. Поэтому при отсутствии базальной мембраны и таких щелей плазма крови может легко проходить за пределы синусоидного капилляра, т.е. облегчается доставка питательных веществ, которые идут с ЖКТ. Снаружи синусоидного капилляра располагается щелевидное пространство (пространство Диссе). В него и поступает жидкая часть плазмы. В это же пространство граничит своими васкулярными частями гепатоциты. На этих васкулярных участках хорошо выражены микроворсинки, что способствует контакту с питательными веществами. Кровь омывает гепатоциты. При патологии в пространство Дессе могут попадать форменные элементы крови. В стенке синусоидных капилляров имеются специальные клетки – макрофаги печени (купферовские клетки), выполняющие роль барьера. Они располагаются в области щелей между эндотелиальными клетками. Наличие макрофагов в печени связано с тем, что сюда поступают различные антигены. В печень могут попадать бактерии из ЖКТ, разрушенные клетки, злокачественные клетки. Поэтому макрофаги выполняют роль барьера для всего инородного. В стенке синусоидных капилляров выделяют особые клетки (Pit-клетки) или натуральные киллеры дотимусной природы. Их природа – это большие зернистые лимфоциты. Их 6% от общего количества лимфоцитов. За пределами стенки синусоидных капилляров – особые клетки – липоциты. Они расположены в пространстве Дессе, вклиниваются между гепатоцитами. Роль этих клеток – захват липидов. В липоцитах липиды не образуют крупные капли. Затем по мере необходимости эти липиды попадают в гепатоциты, где подвергаются внутриклеточному процессу пищеварения. Таким образом, циркулируя по синусоидным капиллярам, кровь с периферии к центру постепенно очищается от бактерий, разрушенных клеток, злокачественных клеток и здесь остаются питательные вещества, которые утилизируются гепатоцитами. При разрушении печени вместо разрушенных гепатоцитов образуется соединительная ткань. Учитывая ток крови, гепатоциты расположены на периферии, первыми сталкиваются с токсическими факторами. Поэтому дольки разрушаются по периферии. В случае если больные страдают от кислородного голодания (интоксикация, высокогорье), все разрушительные процессы гепатоцитов формируются в центре дольки, что объясняется током крови. Регенерация печени очень высокая. Можно удалить часть печени и через 2-3 месяца её масса нарастает. На этом основано удаление части патологических изменений печени, т.к. на этом месте образуется регенерат (здоровая печень). Поэтому, учитывая, что регенерат образуется в нормальной печёночной ткани, пришли к методике нанесению малых повреждений. В результате эффективность стала очень высокая. ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ 1. Дыхательная система. Морфофункциональная характеристика. Воздухоносные пути. Особенности развития. Вариации и аномалии. Строение и функции трахеи и бронхов различного калибра. Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных функций. В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие. Функции. Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы. Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовани и обонянии и иммунной защите. Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3—4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5—6-м месяце эмбриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия). Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференцируется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (альвеолярная стадия). Носовая полость. В носовой полости различают преддверие и собственно носовую полость, включающую дыхательную и обонятельную области. Строение. Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием. Под эпителием в соединительнотканном слое заложены сальные железы и корни щетинковых волос. В более глубоких частях преддверия эпителий становится неороговевающим, переходящим в многорядный, реснитчатый. Внутренняя поверхность собственно носовой полости вдыхательной части покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многорядного призматического реснитчатого эпителия и соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей. В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают 4 вида клеток: реснитчатые, микроворсинчатые, базальные и бокаловидные. Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между реснитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими ворсинками на апикальной поверхности и базальные малоспециализированные клетки. Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней залегают концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Гортань — орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную. Слизистая оболочка выстлана многорядным реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит многочисленные эластические волокна. На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани содержатся смешанные белково-слизистые железы. Здесь же имеются значительные скопления лимфатических узелков, носящие название гортанных миндалин. В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные и ложные голосовые связки. В слизистой оболочке выше и ниже истинных голосовых связок располагаются смешанные белково-слизистые железы. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной волокнистой соединительной тканью. Она выполняет роль защитно-опорного каркаса гортани. Адвентициальная оболочка состоит из коллагеновой соединительной ткани. Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка при помощи тонкой подслизистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богатая эластическими волокнами. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток. Подслизистая основа трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы. Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения. Бронхи крупного калибра характеризуются складчатой слизистой оболочкой, благодаря сокращению гладкой мышечной ткани, многорядным реснитчатым эпителием, наличием желез, крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке. Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков. В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хряща и желез нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки. 2. Легкие. Морфофункциональная характеристика. Источники развития. Вариации и аномалии. Строение воздухоносных и респираторных отделов. Аэро-гематический барьер. Особенности кровоснабжения легкого. Представляют собой парные органы, занимающие большую часть грудной клетки и постоянно изменяющие свою форму в зависимости от фазы дыхания.. Поверхность лёгкого покрыта серозной оболочкой – висцеральной плеврой. Лёгкое состоит из бронхиального дерева и альвеол. Бронхиальное дерево. Трахея разветвляется на главные бронхи, которые делятся на крупные, средние и малые. Крупные бронхи имеют диаметр 10-15 мм, к ним относятся долевые, зональные и сегментарные бронхи. Средние диаметром от 2 до 5 мм, они все внутрилегочные. Малые бронхи имеют диаметр 1-2 мм, терминальные бронхи (бронхиолы) – 0,5 мм. В стенке крупных бронхов имеется 4 оболочки. 1. Слизистая, она образует продольные складки, состоящие из многорядного реснитчатого эпителия, собственной пластинки слизистой и мышечной пластинки слизистой (!), которая содержит пучки гладкомышечных клеток, расположенных по спирали. 2. Подслизистая основа. Здесь в рыхлой соединительной ткани есть много белковослизистых желез. 3. Волокнисто-хрящевая – содержит пластинки гиалинового хряща. 4. Адвентициальная образована рыхлой соединительной тканью По мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются размеры хрящевых пластинок, вплоть до их полного исчезновения. Также происходит уменьшение количества желез в подслизистой основе вплоть до их полного исчезновения. В бронхах среднего калибра оболочки истончаются, уменьшается высота реснитчатого эпителия, уменьшается количество содержащихся в нем бокаловидных клеток, следовательно, вырабатывается меньше слизи. Но также происходит относительное увеличение толщины мышечной пластинки слизистой. В подслизистой основе уменьшается количество желез. В волокнисто-хрящевой оболочке хрящевые пластинки превращаются в мелкие хрящевые островки. В них гиалиновый хрящ заменяется эластическим. Наружная оболочка адвентициальная, содержит крупные кровеносные сосуды (разветвления бронхиальных ветвей). Стенка малых (мелких) бронхов состоит из 2 оболочек. Поскольку хрящевые островки полностью исчезают и железы в подслизистой основе также исчезают. Т.о., остается внутренняя – слизистая оболочка и наружная – адвентициальная. Реснитчатый эпителий становится двурядным, затем однослойным кубическим: исчезают бокаловидные клетки, уменьшается высота и количество реснитчатых клеток. Появляются безреснитчатые клетки, а также секреторные, имеющие куполообразную форму и вырабатывающие фермент, разрушающий сурфактант. В эпителии появляются клетки, выполняющие хеморецепторную функцию, анализирующие химический состав вдыхаемого воздуха. На их поверхности располагаются короткие ворсинки. Мышечная пластинка в малых бронхах развита хорошо. Гладкие миоциты идут спиралевидно, при их сокращении уменьшается просвет бронха и бронх укорачивается. Бронхи играют главную роль в выдохе воздуха. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. При сильном тоническом сокращении мышечной пластинки слизистой может наступить спазм. Конечные бронхиолы (терминальные). Их стенка тонкая, выстлана кубическим эпителием, содержит пучки гладкомышечных клеток, снаружи от которых расположена прослойка рыхлой соединительной ткани, которая переходит в ткань межальвеолярных перегородок. Терминальные бронхиолы дихотомически ветвятся 2-3 раза, образуя респираторные альвеолы, с которых начинается респираторный отдел легких (в нем происходит газообмен). Респираторный отдел. Его структурно-функциональная единица – ацинус. 12-18 ацинусов образуют легочную дольку. Ацинус начинается в респираторной бронхиоле 1 порядка. В ее стенке впервые появляются альвеолы. Респираторные бронхиолы I порядка подразделяется на бронхиолы II порядка, а затем III порядка. Респираторные бронхиолы 3 порядка продолжаются в альвеолярные ходы, которые также дихотомически делятся 2-3 раза и заканчиваются альвеолярными мешочками – это слепое расширение в конце ацинусов, в которых имеются несколько альвеол. Альвеолы являются основной структурной единицей ацинуса. Альвеола представляет собой пузырек, стенка которого образована базальной мембраной, на которой располагаются клетки альвеолярного эпителия. Имеются 2 разновидности альвеолоцитов: респираторные и секреторные. Респираторные альвеолоциты – уплощенные клетки со слабо развитыми органеллами, расположенными около ядра. Клетки распластаны на базальной мембране. Через их цитоплазму осуществляется газообмен. Секреторные альвеолоциты – более крупные клетки, расположенные преимущественно в устье альвеолы, в них хорошо развиты органеллы, они вырабатывают сурфактант – это пленка с типичным строением клеточной мембраны. Она выстилает всю внутреннюю поверхность альвеолы. Сурфактант препятствует слипанию стенок альвеол, способствует их расправлению во время вдоха, выполняет защитную функцию – не пропускает микробы, антигены. Поддерживает определенную влажность внутри альвеолы. Сурфактант может быстро разрушаться, но он и относительно быстро восстанавливается – за 3-3,5 часов. При разрушении сурфактанта развиваются воспалительные процессы в легких. Сурфактант в эмбриогенезе формируется в конце 7 месяца. Снаружи к альвеоле прилежит кровеносный капилляр. Его базальная мембрана соединяется с базальной мембраной альвеолы. Структуры, отделяющие просвет альвеолы от просвета капилляров образуют аэрогематический барьер (воздушно-кровяной барьер). В его состав входят: сурфактант, респираторный альвеоцит, базальная мембрана альвеолы и базальная мембрана капилляра и эндотелиоцит капилляра. Этот барьер тонкий – 0,5 мкм, через него проникают газы. Это достигается тем, что напротив тонкого участка респираторного альвеолоцита располагается неядросодержащая часть эндотелиоцита. В межальвеолярных перегородках содержатся тонкие эластиновые волокна, редко (в старости больше) коллагеновые, большое количество капилляров, а в устье альвеолы могут быть 1-2 гладких миоцита (выталкивают воздух из альвеолы). ОБЩИЙ ПОКРОВ 1. Кожа. Ее структурные компоненты и функциональное значение. Источники развития. Рецепторный аппарат. Физиологическая регенерация кожи. Производные кожи (железы, волосы, ногти). Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5—2 м2. Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани — подкожной клетчаткой, или гиподермой. Развитие. Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои — из дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. В конце 2-го месяца над ними появляется второй слой клеток, а на 3-м месяце эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань. Эпидермис. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток (кератинизация). На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. В остальных участках кожи 4 слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля. Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слое основу составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении (кератинизации) эпидермиса. Процесс кератинизации. При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков, филаггрина, инволюкрина, кератолинина и др., устойчивых к механическим и химическим воздействиям, и формируются кератиновые тонофиламенты и кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними образуется межклеточное цементирующее вещество, богатое липидами — церамидами (керамидами) и др. и поэтому непроницаемое для воды. Одновременно кератиноциты постепенно перемещаются из нижнего слоя в поверхностный, где завершается их дифференцировка и они получают название роговых чешуек (корнеоцитов). Весь процесс кератинизации продолжается 3—4 нед (на подошвах стоп —быстрее). Собственно кожа, или дерма, делится на два слоя — сосочковый и сетчатый, которые не имеют между собой четкой границы. Железы кожи. В коже человека находятся три вида желез: молочные, потовые и сальные. Потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из выводного протока и концевого отдела. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки эккриновых желез открываются на поверхности кожи потовой порой. Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки. Концевые отделы эккриновых потовых желез выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки. Концевые отделы апокриновых желез состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток. Переход концевого отдела в выводной проток совершается резко. Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия. Сальные железы являются простыми альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокриновому типу. Концевые отделы состоят из клеток-себоцитов, среди которых различают недифференцированные, дифференцированные и некротические (погибающие) формы. Выводной проток короткий. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия. Ближе к концевому отделу количество слоев в стенке протока уменьшается, эпителий становится кубическим и переходит в наружный ростковый слой концевого отдела. Волосы. Различают три вида волос: длинные, щетинистые и пушковые. Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки. Стержень длинных и щетинистых волос состоит из коркового, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпите-лиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса. Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем (волосяной сумкой). Ногти. Ноготь — роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе. Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа — подногтевая пластинка, представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками — ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на ноготь сверху (особенно на его основание), образуя надногтевую пластинку, или кожицу. Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и боковые). Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин. Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и край. МОЧЕВЫЕ ОРГАНЫ 1. Мочевая система. Ее морфофункциональная характеристика. Содержит почки и мочевыводящие пути. Основная функция–выделительная, а также участвует в регуляции водно-солевого обмена, хорошо развита эндокринная функция, регулирует локальное истинное кровообращение и эритропоэз. И в эволюции, и в эмбриогенезе проходит 3 этапа развития. В начале закладывается предпочка. Из сегментных ножек передних отделов мезодермы образуются канальцы, канальцы проксимальных отделов открываются в целом, дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует до 2-х суток, не функционирует, рассасываются, но остается мезонефральный проток. Затем образуется первичная почка. Из сегментных ножек туловищной мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с кровеносными капиллярами образуют почечные тельца – в них образуется моча. Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в первичную кишку. На втором месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная почка. Из несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них образуются канальцы нефрона. Из мочеполового синуса сзади от мезонефрального протока формируется вырост в направлении ко вторичной почке, из него развивается мочевыводящие пути, эпителий – многослойный переходный. Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в построении половой системы. 2. Почки. Источники и основные этапы развития. Вариации и аномалии развития. Развитие. В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа: передняя почка, или предпочка, первичная почка и постоянная, или окончательная, почка. Предпочка образуется из передних 8—10 сегментных ножек мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеотделительного органа и вскоре после закладки подвергается атрофии. Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек, расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Возникший при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку. Окончательная почка закладывается у зародыша на 2-м месяце, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников — мезонефрального протока и нефрогенной ткани, представляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным чашечкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется. Почка — парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водносолевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции. Строение. Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество располагается общим слоем под капсулой. Мозговое вещество разделено на 8—12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. Мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная, интерстициальная ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны. 3. Нефроны, их разновидности, основные отделы, гистофизиология. Эндокринная функция почек. Возрастные изменения. Начинается нефрон почечным тельцем (Боумена-Шумлянского), оно включает сосудистый клубочек и капсулу клубочка. К почечному тельцу подходит приносящая артериола. Она распадается на капиллярную сеть, которая образуют сосудистый клубочек, затем кровеносные капилляры сливаются, образуют выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце. Капсула клубочка содержит наружный и внутренний листок. Между ними имеется полость капсулы. Внутренний листок содержит базальную мембрану. Изнутри со стороны полости выстлан эпителиальными клетками – подоцитами – крупными отросчатыми клетками, которые своими отростками прикрепляются к базальной мембране. Внутренний листок проникает внутрь сосудистого клубочка и окутывает снаружи все кровеносные капилляры. При этом его базальная мембрана сливается с базальной мембраной кровеносных капилляров с образованием одной толстой базальной мембраны. Внутренний листок и стенка кровеносного капилляра образуют почечный барьер (фильтр). В состав этого барьера входят эндотелиоцит, базальная мембрана, она содержит 3 слоя, при этом ее средний слой содержит мелкую сеточку фибрилл и подоциты. Барьер в норме не пропускает все форменные элементы крови, крупные молекулярные белки крови (фибриноген, глобулины, часть альбоминов и комплексы антиген–антитело). После почечного тельца идет проксимальный извитой каналец; он представлен толстым извитым канальцем, который несколько раз закручивается вокруг почечного тельца, он выстлан однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием, с хорошо развитыми органеллами. Затем идет новая петля нефрона (петля Генлé). Она содержит нисходящую часть (тонкого прямого канальца, он выстлан плоским, низким эпителием), колено петли и восходящую часть (кубический эпителий). Дистальный извитой каналец выстлан кубическим эпителием с редкими микроворсинками, несколько раз оборачивается вокруг почечного тельца, далее проходит над сосудистым клубочком, между приносящей и выносящей артериоллами, открывается в собирательную трубочку. Собирательные трубочки – прямые канальцы, выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, в котором выделяют светлые и темные эпителиальные клетки. Собирательные трубочки сливаются, образуются сосочковые каналы, два открываются на вершине пирамид мозгового вещества. Гистофизиология коркового нефрона. В результате высокого кровяного русла в капиллярах клубочка плазма крови фильтруется через почечный барьер, который не пропускает (в норме) форменные элементы крови и крупномолекулярные белки. Фильтрат, который по составу близок к сыворотке крови (содержат азотистые шлаки и др.) поступает в полость капиллярного клубочка и называется первичной мочой (в сутки примерно 100-150 л). Затем первичная моча поступает в проксимальный каналец нефрона. Из первичной мочи с помощью микроворсинок всасываются внутрь клеток глюкоза, белки, которые захватываются лизосомами и гидролитические ферменты расщепляют белки до аминокислот. Также всасываются электролиты и вода. 80% первичной мочи всасывается в проксимальном отделе. Все эти вещества через базальную мембрану поступают в интерстиций, далее проходят через стенку вторичной капиллярной сети, и по венозным сосудам возвращается в организм. Это процесс называется реабсорбция. В проксимальном отделе происходит полная, облигатная реабсорбция электролитов и воды. В норме в моче нет белков и глюкозы, если они есть то нарушения – в проксимальном отделе. Далее первичная моча поступает в нисходящий каналец петли нефрона, выстланный плоским эпителием, здесь реабсорбируется вода. Восходящие части петли нефрона выстланы кубическим эпителием с небольшим содержанием микроворсинок, происходит реабсорбция электролитов (преимущественно, натрия). Этот процесс продолжается в извитом канальце дистального отдела нефрона. Остатки первичной мочи поступают в собирательные трубочки, здесь с помощью светлых эпителиальных клеток завершается реабсорбция воды, причем она происходит с участием антидеуретического гормона. Темные эпителиальные клетки выделяют соляную кислоту и происходит подкисление мочи. Образуеся вторичная моча в количестве 1,5–2 л, которая содержит воду, электролиты и азотистые шлаки. Гистофизиология юкстамедуллярных нефронов. В отличии от корковых нефронов, диаметр выносящих и приносящих артериол одинаков, поэтому кровяное давление в капиллярных клубочках невысокое. Вторичная капиллярная сеть развита очень слабо. Через сосудистую сеть этих нефронов происходит сброс избыточно поступившей в почку крови. Мочеобразование может тормозиться. Регенерация нефронов После рождения новые нефроны не образуются, восстановление осуществляется за счет компенсаторной гипертрофии нефрона, при этом повышается в размере почечное тельце и удлиняются канальцы сохранившегося нефрона. Регенерация эпителия канальцев нефрона идет за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, которые располагаются в капсуле клубочка на границе с дистальным отделом. 4. Мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Источники их развития, строение, иннервация и кровоснабжение. Мочеточники: Слизистая оболочка - переходный эпителий. Включает 3 слоя клеток: базальный, промежуточный и поверхностный; Обладают выраженной способностью к растяжению – наличие глубоких продольных складок. Собственная пластинка слизистой оболочки – РВСт. Подслизистая основа – РВСт, в нижней половине мочеточников в подслизистой основе встречаются мелкие альвеолярно- трубчатые железы. Мышечная оболочка образована пучками гладких миоцитов (разделённых соединительнотканными прослойками) и содержит 2 или 3 слоя. В мочевых путях до середины мочеточников - 2 слоя: внутренний и наружный. С середины мочеточников и в пузыре - 3 слоя: внутренний, средний, наружный. Спиральная ориентация гладких миоцитов - порционный транспорт мочи. Мочеточник состоит из 3 цистоидов, между которыми сфинктеры. Наружная оболочка - является адвентициальной, т.е образована соединительной тканью. Мочевой пузырь: Слизистая оболочка - переходный эпителий. Включает 3 слоя клеток: базальный, промежуточный и поверхностный; Собственная пластинка слизистой оболочки –РВСт. Слизистая оболочка пустого пузыря образует много складок - кроме треугольной области у места впадения мочеточников. Подслизистая основа – РВСт, в области вышеуказанного треугольника в пузыре подслизистой основы нет (не образуются складки). Мышечная оболочка образована пучками гладких миоцитов (разделённых соединительнотканными прослойками) и содержит 2 или 3 слоя. В мочевых путях до середины мочеточников - 2 слоя: внутренний и наружный. С середины мочеточников и в пузыре - 3 слоя: внутренний, средний, наружный. Наружная оболочка - является адвентициальной, т.е образована соединительной тканью. Мочеиспускательный канал: Предстательная часть: Слизистая оболочка - переходный эпителий. Собственная пластинка: мелкие слизистые железы, сеть венозных сосудов, много эластических волокон. Подслизистая основа - содержит сеть широких венозных сосудов. Мышечная оболочка - 2 слоя гладких миоцитов: продольный и циркулярный. Перепончатая часть: Слизистая оболочка - многорядный призматический эпителий; много бокаловидных клеток. Собственная пластинка: мелкие слизистые железы, сеть венозных сосудов, много эластических волокон. Подслизистая основа - содержит сеть широких венозных сосудов. Мышечная оболочка - одиночные пучки гладких миоцитов. Губчатая часть: Слизистая оболочка - многорядный эпителий, который в головке члена переходит в многослойный плоский полуороговевающий эпителий. Собственная пластинка: мелкие слизистые железы, сеть венозных сосудов, много эластических волокон. Подслизистая основа - содержит сеть широких венозных сосудов. Мышечная оболочка - одиночные пучки гладких миоцитов. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ 1. Половые клетки. Морфофункциональная характеристика. Роль ядра и цитоплазмы в передаче и реализации наследственной информации. Особенности спермато- и овогенеза. Прогенез - это период развития и созревания половых клеток — яйцеклеток и сперматозоидов. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма. Сперматогенез. Процесс развития мужских половых клеток, заканчивающийся формированием сперматозоидов. Протекает внутри извитых семенных канальцев, составляющих более 90% объёма яичка взрослого половозрелого мужчины. На внутренней стенке канальцев располагаются клетки 2 типов — сперматогонии самые ранние, первые клетки сперматогенеза, из которых в результате последовательных клеточных делений через ряд стадий постепенно образуются зрелые сперматозоиды и питающие клетки Сертоли. Сперматогенез начинается одновременно с деятельностью яичка под влиянием половых гормонов в период полового созревания подростка и далее протекает непрерывно у большинства мужчин практически до конца жизни, имеет чёткий ритм и равномерную интенсивность. Время, необходимое для превращения сперматогония в спермий, занимает у человека около 74 — 75 суток. При этом сперматогонии, которые встречаются в яичках мальчиков ещё до наступления периода полового созревания, бывают двух типов: А и В, или тёмные и светлые; часть из них сохраняется в качестве запасных, а другие начинают расти и делиться. Сперматогонии, содержащие удвоенный набор хромосом, делятся путём митоза, приводя к возникновению последующих клеток — сперматоцитов 1-го порядка. Далее в результате двух последовательных делений мейотические деления образуются сперматоциты 2-го порядка, а затем сперматиды клетки сперматогенеза, непосредственно предшествующие сперматозоиду. При этих делениях происходит уменьшение редукция числа хромосом вдвое. Сперматиды не делятся, вступают в заключительный период сперматогенеза период формирования спермиев и после длительной фазы дифференцировки превращаются в сперматозоиды. Происходит это путём постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения её формы, в результате чего клеточное ядро сперматида образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма — шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания. После этого сперматозоиды, уже зрелые, попадают в просвет канальца яичка и далее в придаток, где происходит их накопление. Овогенез. Процесс развития женских половых клеток гамет, заканчивающийся формированием яйцеклеток. У женщины в течение менструального цикла созревает лишь одна яйцеклетка. Процесс овогенеза имеет принципиальное сходство со сперматогенезом и также проходит через ряд стадий: размножения, роста и созревания. Яйцеклетки образуются в яичнике, развиваясь из незрелых половых клеток — овогониев, содержащих диплоидное число хромосом. Овогонии, подобно сперматогониям, претерпевают последовательные митотические деления, которые завершаются к моменту рождения плода. Затем наступает период роста овогониев, когда их называют овоцитами I порядка. Они окружены одним слоем клеток — гранулёзной оболочкой — и образуют так называемые примордиальные фолликулы . Плод женского пола накануне рождения содержит около 2 млн. этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии овоцитов II порядка и выходят из яичника в процессе овуляции. Созревание овоцита сопровождается двумя последовательными делениями, приводящими к уменьшению числа хромосом в клетке вдвое. В результате первого деления мейоза образуется крупный овоцит II порядка и первое полярное тельце, а после второго деления — зрелая, способная к оплодотворению и дальнейшему развитию яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и второе полярное тельце. Полярные тельца представляют собой мелкие клетки, не играют роли в овогенезе и в конечном счёте разрушаются. В отличие от образования спермиев сперматозоидов у мужчин, которое начинается только в период полового созревания, образование яйцеклеток у женщин начинается ещё до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после её оплодотворения. Поэтому любые неблагоприятные факторы внешней среды, начиная со стадии внутриутробного развития девочки, могут повлечь за собой генетические аномалии у её потомства. 2. Яичко, развитие, строение, функции. Сперматогенез, его регуляция. Роль гематотестикулярного барьера в поддержании интратубулярного гомеостаза. Эндокринная функция яичка. Снаружи имеет плотную соединительно-тканную капсулу–белочную оболочку, которая образует средостение, от выпуклой части которое идут соединительнотканные перегородки, которые делят железу на дольки (до 250). В дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальцев. Между петлями канальцев лежат очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки – крупные, округлые клетки с развитыми органеллами, их называют гранулоциты – эндокринные клетки, они вырабатывают тестостерон. Выработка его усиливается лютенизирующем гормоном гипофиза. Стенка извитого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий. Поддерживающие клетки широким основанием располагаются на базальной мембране, здесь ядро и органеллы, имеет длинное тонкое тело, верхушка обращена в просвет канальца. Они создают условия для образования мужских половых клеток. Обеспечивают трофику, фагоцитируют разрушенные клетки, токсические вещества, вырабатывают гормоны, которые стимулируют выработку тестостерона. Между ними располагается сперматогенный эпителий, в нем идет сперматогенез – это процесс образования сперматозоидов. В сперматогенезе выделяют период размножения, роста, созревания и формирования. Каждому периоду соответствуют определенные клетки сперматогенного эпителия. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки клетки перемещаются от базальной мембраны внутрь извитого канальца. Ближе к базальное мембране в 1-3 ряда располагаются сперматогонии – мелкие клетки с узкой цитоплазмой и слаборазвитыми органеллами. Часть из них – стволовые клетки. Они наиболее устойчивы к действию повреждающих факторов. Это источник обновления сперматогенного эпителия. Пролиферирующие сперматогонии отходят внутрь и вступают в период роста, и превращаются в сперматозоиды первого порядка – очень крупные округлые клетки. Основные изменения происходят с хромосомами. В лептотенной фазе хромосомы раскручиваются и становятся тонкими и длинными. В зиготенной фазе гомологичные хромосомы, которые обмениваются информацией. В пахитенной фазе – хромосомы вновь закручиваются – становятся короткими и толстыми, располагаются парами. В диплотенной фазе происходит продольное расщепление хромосом. Из 2-х хромосом образуется 4 хромотиды. В результате образуется тетраплоидный набор хроматид. В конце периода роста – удвоение генетического материала. Сперматоцит первого порядка вступает в период созревания, который содержит 2 деления мейоза. В результате первого деления из сперматоцитов первого порядка образуется 2 сперматоцита второго порядка с диплоидным набором. Они смещаются внутрь, небольшие, округлой формы и без фазы синтеза ДНК происходит второе деление и из каждого сперматоцита второго порядка образуется две сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды в начале по форме как сперматоциды второго порядка; они перемещаются внутрь к поддерживающим клеткам и располагаются в карманах их цитолемммы. Они становятся овальными и далее идет период формирования – образование шейки, головки и хвоста. Хвостовой отдел выходит в просвет извитого семенного канальца. Чем выше степень дифференцировки клеток, тем выше их чувствительность к повреждающим факторам. Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца. Сперматогенез усиливается фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ). Сперматогенез идет волнообразно, в разных участках преобладают разные стадии сперматегенеза, разные клетки сперматогенного эпителия. Сперматогенез идет непрерывно. Сформировавшиеся сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца и сюда же поддерживающие клетки выделяют жидкость, т.е. в просвете извитого канальца начинает формироваться сперма. И сперматозоиды перемещаются по извитому канальцу и поступают в семявыводящие пути. Из одного сперматоцита первого порядка образуется 4 сперматозоида. Эпителий обладает секреторной способностью, он образует и выделяет в просвет слабощелочную слизь, которая составляет жидкую часть спермы. Из извитых семенных канальцев сперматозоиды попадают в прямые семенные канальцы. Они выстланы призматическим эпителием. Они переходят в канальцы средостения яичка. Они выстланы низким эпителием, от них идут выносящие канальцы, которые образуют головку придатка. Слизистая выстлана высокими клетками с ресничками на верхушке, между ними находятся кубические железистые эпителиальные клетки. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, он сильно извитой и образует тело придатка и хвост. Слизистая выстлана двурядным эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и цилиндрические клетки с неподвижными ресничками на верхушке. Это железистые клетки. Проток придатка является резервуаром для сперматозоидов, в нем происходит дозревание и здесь же вокруг сперматозоидов образуется углеводная оболочка – гликокаликс. Проток придатка выходит в семевыносящий проток, слизистая которого образует 3-4 складки продольные, мышечная оболочка – широкая, содержит внутренние и наружные продольные слои, средний – циркулярный. Ее сокращения обеспечивает быстрое выделение спермы. Следующий семяизвергательный проток – мышечная оболочка развита слабее. 3. Семявыводящие пути и вспомогательные железы мужской половой системы. Придаток яичка, семенные пузырьки, предстательная железа. Развитие, строение, функции. Возрастные изменения. Предстательная железа состоит из 30–50-ти мелких железок, которые разделяются канальцами. Это сложные разветвленные альвеолярно–трубчатые железы, которые самостоятельно своими выводными протоками открываются в начальные отделы мочеиспускательного канала. Это железисто-мышечный орган. Содержит железистую и гладкую мышечную ткань. Пучки располагаются продольно и циркуллярно, сокращение – выделение секрета предстательной железы. Секреторный отдел железок содержит мелкие вставочные клетки и высокие секреторные клетки, которые выделяют слабощелочной секрет. Он накапливается в просвете секреторных отделов и выводных протоков. Он отличается содержанием гидролитических ферментов, особенно протеаз, лимонную кислоту. Выделение этого секрета – спермы вызывают резкую активацию клеток и охранительную активность мелких половых путей. Помимо секреторной функции простата обладает эндокринной функцией – вырабатывает простогландины и гормоны, которые усиливают сперматогенез в яичке и выработку андрогенов – тестостерона. Максимального развития предстательная железа достигает в возрасте до 20-40 лет, затем происходит постепенная атрофия железистой и мышечной части железы – замещаются соединительной тканью с начало рыхлой, а затем фиброзной, в пожилом возрасте формируется аденома предстательной железы. Мужские половые пути и их железы. Извитые семенные канальцы переходят в прямые семенные канальцы. Эпителий прямых канальцев – однослойный призматический. Базальная мембрана тонкая. Собственная пластинка слизистой выражена слабо. Мышечная оболочка тонкая. Снаружи – адвентиция. Прямые канальцы, сливаясь, образуют сеть семенника. Их строение сходно с предыдущим, но эпителий низкопризматический, встречаются даже плоские клетки. Из сети семенника выходят 7-12 выносящих канальцев семенника (анат.–головка придатка семенника). Это самые малые по размеру канальцы. В эмбриогенезе образуются из остатков мочевого канальца 1-чной почки. Эпителиоциты слизистой им. разную высоту, просвет неровный. На верхушке высоких клеток расположены стереоцили – неподвижные волоски. Выносящие канальцы, сливаясь, образуют канал придатка. Он сильно извитой (анат.–тело и хвостовая часть придатка яичка). Его диаметр постепенно увеличивается, т.к. просвет "растягивается" содержимым. Эпителий – двурядный. В нем высокие клетки со стереоцилями; между ними – низкие базальные малодифференцированные клетки (вставочные клеьки). На протяжении всех канальцев и канала придатка эпителиоциты выделяют слабощелочной секрет, который здесь и скапливается (депонируется). Семявыносящий проток имеет сходное строение, но в его стенке очень выражена мышечная оболочка, которая имеет три слоя: наружный и внутренний - продольные, средний - крутая спираль (этот слой развит очень сильно). В дистальной части половых путей расположены семенные пузырьки – железы, образованные разрастанием стенки протока, имеют выраженную складчатостью. Их размер 5-11 см. Секрет слабощелочного характера с повышенным содержанием глюкозы и фруктозы. Предстательная железа (простата); также выполняет функцию сфинктера мочеиспускательного канала. Поэтому в нем выделяют железистую часть и мышечные структуры. Это мышечно-эпителиальный орган. Функции простаты: 1) Секреторная функция: выделяет слабощелочной секрет, способствующий сохранению жизнеспособности сперматоцитов. 2) Эндокринная: а) простагландины; б) БАВ, влияющие на сперматогенез в яичке и выработку ФСГ гипофиза. Это влияние взаимно: при кастрации или опухоли в области гипофиза – редукция простаты; удаление простаты – изменение функций яичка. 3) Сфинктер благодаря наличию мышечных структур – препятствует смешению половых жидкостей с мочой. По строению железы простаты – альвеолярно-трубчатые разветвленные, располагаются в простате тремя этажами. Внутренние и наружние - мелкие железки, а промежуточные - хорошо выраженные разветвленные железы. Одна из особенностей строения простаты – каждая долька открывается в мочеиспускательный канал собственным выводным протоком. Немного междольковой соединительной ткани, преобладает гладкомышечная ткань. Ее пучки располагаются концентрически вокруг дольки, что способствует: а) сфинктер; б) "выжимание" секрета из железы. Просвет – переходный эпителий. Сзади в просвет простаты впячивается половой бугорок. В нем проходят левый и правый семяизвергательный каналы, а также остатки дистального канала парамезонефрального протока, который образует маточку. Половой бугорок богат чувствительными нервными окончаниями. Ниже (дистальнее) простаты располагаются мелкие бульбоуретральные железы. Их много. Они вырабатывают слабощелочной секрет в мочеиспускательный канал. 4. Спермато- и овогенез. Сравнительная характеристика. Сперматогенез. Процесс развития мужских половых клеток, заканчивающийся формированием сперматозоидов. Протекает внутри извитых семенных канальцев, составляющих более 90% объёма яичка взрослого половозрелого мужчины. На внутренней стенке канальцев располагаются клетки 2 типов — сперматогонии самые ранние, первые клетки сперматогенеза, из которых в результате последовательных клеточных делений через ряд стадий постепенно образуются зрелые сперматозоиды и питающие клетки Сертоли. Сперматогенез начинается одновременно с деятельностью яичка под влиянием половых гормонов в период полового созревания подростка и далее протекает непрерывно у большинства мужчин практически до конца жизни, имеет чёткий ритм и равномерную интенсивность. Время, необходимое для превращения сперматогония в спермий, занимает у человека около 74 — 75 суток. При этом сперматогонии, которые встречаются в яичках мальчиков ещё до наступления периода полового созревания, бывают двух типов: А и В, или тёмные и светлые; часть из них сохраняется в качестве запасных, а другие начинают расти и делиться. Сперматогонии, содержащие удвоенный набор хромосом, делятся путём митоза, приводя к возникновению последующих клеток — сперматоцитов 1-го порядка. Далее в результате двух последовательных делений мейотические деления образуются сперматоциты 2-го порядка, а затем сперматиды клетки сперматогенеза, непосредственно предшествующие сперматозоиду. При этих делениях происходит уменьшение редукция числа хромосом вдвое. Сперматиды не делятся, вступают в заключительный период сперматогенеза период формирования спермиев и после длительной фазы дифференцировки превращаются в сперматозоиды. Происходит это путём постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения её формы, в результате чего клеточное ядро сперматида образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма — шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания. После этого сперматозоиды, уже зрелые, попадают в просвет канальца яичка и далее в придаток, где происходит их накопление. Овогенез. Процесс развития женских половых клеток гамет, заканчивающийся формированием яйцеклеток. У женщины в течение менструального цикла созревает лишь одна яйцеклетка. Процесс овогенеза имеет принципиальное сходство со сперматогенезом и также проходит через ряд стадий: размножения, роста и созревания. Яйцеклетки образуются в яичнике, развиваясь из незрелых половых клеток — овогониев, содержащих диплоидное число хромосом. Овогонии, подобно сперматогониям, претерпевают последовательные митотические деления, которые завершаются к моменту рождения плода. Затем наступает период роста овогониев, когда их называют овоцитами I порядка. Они окружены одним слоем клеток — гранулёзной оболочкой — и образуют так называемые примордиальные фолликулы . Плод женского пола накануне рождения содержит около 2 млн. этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии овоцитов II порядка и выходят из яичника в процессе овуляции. Созревание овоцита сопровождается двумя последовательными делениями, приводящими к уменьшению числа хромосом в клетке вдвое. В результате первого деления мейоза образуется крупный овоцит II порядка и первое полярное тельце, а после второго деления — зрелая, способная к оплодотворению и дальнейшему развитию яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и второе полярное тельце. Полярные тельца представляют собой мелкие клетки, не играют роли в овогенезе и в конечном счёте разрушаются. В отличие от образования спермиев сперматозоидов у мужчин, которое начинается только в период полового созревания, образование яйцеклеток у женщин начинается ещё до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после её оплодотворения. Поэтому любые неблагоприятные факторы внешней среды, начиная со стадии внутриутробного развития девочки, могут повлечь за собой генетические аномалии у её потомства. 5. Яичник: особенности развития, строения, функции. Циклические изменения в яичнике в период половой зрелости и их гормональная регуляция. Эндокринная функция яичника. Возрастные изменения. Яичники (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции. Развитие. Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу. К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника — мезовария. У 7— 8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Строение. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже — мозговое вещество. Корковое вещество образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, снаружи от которой располагаются в 1—2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. Фолликулы, состоящие из растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами. По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий, секретирующий фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во внутренней теке вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека образована плотной соединительной тканью. Такие фолликулы называются вторичными. Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи — остатки канальцев первичной почки. Эндокринные функции. Для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела — прогестерона. Эстрогены обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полостях растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы. Возрастное затухание деятельности яичников приводит к прекращению половых циклов. Возрастные изменения. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются преимущественно за счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов, прогрессирующая в детском возрасте, сопровождается разрастанием соединительной ткани, а после 30 лет разрастание соединительной ткани захватывает и корковое вещество яичника. Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется уменьшением размеров яичников и исчезновением фолликулов в них, склеротическими изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной продукции лютропина овуляции и образования желтых тел не происходит и поэтому овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, а затем прекращаются и наступает менопауза. 6. Матка, яйцеводы, влагалище. Особенности развития, вариации и аномалии. Строение, функции. Циклические изменения женской половой системы и их гормональная регуляция. Возрастные изменения. Яйцеводы. Маточные трубы или яйцеводы — парные органы, по которым яйцо из яичников проходит в матку. Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных протоков. Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта однослойным призматическим эпителием, который состоит из двух видов клеток — реснитчатых и железистых, секретирующих слизь. Собственная пластинка слизистой оболочки представлены рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка, следующая за слизистой, состоит из внутреннего циркулярного или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи яйцеводы покрыты серозной оболочкой. Матка — мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода. Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму. Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек: слизистой (эндометрий), мышечной (миометрий) и серозной (периметрии). В эндометрии различают два слоя — базальный и функциональный. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в децидуальные клетки крупного размера и округлой формы, содержащие в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По форме маточные железы относятся к простым трубчатым. Миометрий — состоит из трех слоев гладких мышечных клеток — внутреннего подслизистого, среднего сосудистого с косопродольным расположением миоцитов, богатого сосудами, и наружного надсосудистого. Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами. Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая соединительная волокнистая ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название параметрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Мышечная оболочка шейки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток. Влагалище. Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициалъной оболочек. В составе слизистой оболочки имеется многослойный плоский эпителий, в котором различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный, или функциональный. Железы в стенке влагалища отсутствуют. Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, эластические волокна которой образуют поверхностную и глубокую сети. Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной оболочке, которая в основном состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных клеток. Адвентициальная оболочка влагалища состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, связывающей влагалище с соседними органами. В этой оболочке располагается венозное сплетение. Циклические изменения влагалища. С началом пролиферации эндометрия, т.е. в постменструальном периоде, во влагалище заметно набухают эпителиальные клетки. На 7—8-й день в этом эпителии дифференцируется промежуточный слой уплотненных клеток, а к 12—14-му дню цикла (к концу постменструального периода) в базальном слое эпителия клетки сильно набухают и увеличиваются в объеме. В верхнем (функциональном) слое влагалищного эпителия клетки разрыхляются и в них накапливаются глыбки кератогиалина. Однако процесс кератинизации не доходит до полного ороговения. В предменструальном периоде деформированные уплотненные клетки функционального слоя влагалищного эпителия продолжают отторгаться, а клетки базального слоя уплотняются. Возрастные изменения. Матка. К концу детородного периода и в связи с приближением климакса, когда гормонообразовательная деятельность яичников ослабевает, в матке начинаются инволютивные изменения, прежде всего в эндометрии. После установления менопаузы атрофия эндометрия быстро прогрессирует, особенно в функциональном слое. Параллельно в миометрии развивается атрофия мышечных клеток, сопровождающаяся гиперплазией соединительной ткани. В связи с этим размеры и масса матки, претерпевающей возрастную инволюцию, значительно уменьшаются. Влагалище. После наступления климактерического периода влагалище претерпевает атрофические изменения, его просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка редуцируется до 4—5 слоев клеток, не содержащих гликогена. Эти изменения создают условия для развития инфекции (сенильный вагинит). 7. Молочная железа. Развитие. Особенности структуры нелактирующей молочной железы. Регуляция лактации. лактирующей и В эмбриогенезе образуются из эктодермального эпителия и практически являются аналогом потовых желез. При их закладке (и у мальчиков, и у девочек) образуются трубочки. До полового созревания они не образуют секреторных отделов. В дальнейшем у девочек под действием эстрогенов начинается формирование долек, развитие эпителиальных трубочек (но они до наступления беременности оканчиваются слепо). При беременности начинают интенсивно формироваться секреторные отделы, а с момента рождения и в период кормления грудью идет секреция молока. Железа (каждая) состоит из 15-25 долек, причем их количество одинаково с обеих сторон (D=S). Каждая долька имеет собственный выводной проток. В дистальной части проток расширен, образуется своеобразная цистерна, в которой может скапливаться молоко. Протоки самостоятельно открываются в области материнского соска. Сосок пигментирован, его соединительная ткань насыщена нервными окончаниями, участвующими в рефлексе молокоотдачи. Секреторные отделы представлены высокими клетками, в которых хорошо развиты органеллы. Секреция по макроапокриновому типу. Также присутствуют базальные малодифференцированные клетки и миоэпителиальные клетки [i.e. многослойность s. эктодермальность]. Молоко – наиболее подходящий продукт питания для организма новорожденного. Оно содержит достаточное количество жидкости, электролитов, белков (в основном молочные альбумины и глобулины, казеин), углеводов (лактоза), жирных кислот и триглицеридов. А также антитела, витамины, в специфических случаях – алкоголь. Экзаменационные вопросы по профильным разделам частной гистологии и эмбриологии органов полости рта для студентов стоматологического факультета 1. Общая морфофункциональная характеристика пищеварительного аппарата. Строение стенки пищеварительного канала. Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочнокишечный тракт) и связанные с ней крупные железы: слюнные, печень и поджелудочную железу. Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки. В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления. Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек: внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa), подслизистой основы (tela submucosa), мышечной оболочки (tunica muscularis) и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia). 2. Развитие пищеварительного аппарата. Эмбриональная первичная кишечная трубка. Ротовая и анальная бухты. Развитие и тканевые источники оболочек кишки в ее различных отделах. Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы. Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины). Начиная с 20-го дня внутриутробного развития кишечная энтодерма в теле зародыша свертывается в трубку, образуя первичную кишку. Первичная кишка замкнута в своем переднем и заднем отделах и располагается кпереди от хорды. Первичная кишка дает начало эпителию и железам пищеварительной трубки (кроме полости рта и заднепроходной области). Остальные слои пищеварительной трубки образуются из спланхоплевры - медиальной пластинки несегментированной части мезодермы, прилежащей к первичной кишке. На 3-й неделе эмбриогенеза на головном конце зародыша образуется эктодермальное углубление - ротовая бухта, на каудальном конце - анальная (заднепроходная) бухта. Ротовая бухта углубляется в сторону головного конца первичной кишки. Перепонка между ротовой бухтой и первичной кишкой (глоточная мембрана) прорывается на 4-й неделе эмбриогенеза. В результате ротовая бухта получает сообщение с первичной кишкой. Анальная бухта изначально отделена от полости первичной кишки анальной мембраной, которая прорывается позже. На 4-й неделе внутриутробного развития вентральная стенка первичной кишки образует выпячивание кпереди (будущие трахея, бронхи, легкие). Это выпячивание служит границей между головной (глоточной) кишкой и находящейся сзади туловищной кишкой. У туловищной кишки различают переднюю, среднюю и заднюю кишку. Из эктодермальной выстилки ротовой бухты образуются эпителий ротовой полости, слюнные железы. Глоточная кишка дает начало эпителию и железам глотки; передняя кишка эпителию и железам пищевода и желудка, средняя кишка - эпителиальному покрову слепой, восходящей и поперечной ободочных кишок, а также эпителию печени и поджелудочной железы. Задняя кишка является источником развития эпителия и желез нисходящей, сигмовидной ободочной и прямой кишок. Из висцероплевры образуются остальные структуры стенок пищеварительной трубки, в том числе и висцеральная брюшина. Из соматоплевры образуются париетальная брюшина и подбрюшинная клетчатка. 3. Полость рта. Гистофизиологическая характеристика слизистой оболочки: структурные и гистохимические особенности ее эпителия. Губа, десна, твердое и мягкое небо. Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками. Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой. Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.) Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желтоватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смыкания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки. В полости рта можно выделить 3 типа многослойного эпителия: 1 - многослойный плоский неороговевающий; 2 - многослойный плоский, ороговевающий путем ортокератоза (orthos - истинный); 3 - многослойный плоский, ороговевающий путем паракератоза (para - около). В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком. Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба. Мягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и плотная соединительная ткань. Во время глотания мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку. 4. Губы. Характеристика кожной, переходной и слизистой частей. Губные железы. Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы. В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный плоский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой. Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают. Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта. 5. Щека. Характеристика мандибулярной, максиллярной и промежуточной зон. Щечные железы. Щека (bucca) - мышечное образование, покрытое снаружи кожей, изнутри - слизистой оболочкой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может находиться довольно толстый слой жировой ткани, образующий жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей. В слизистой оболочке щеки различают 3 зоны: верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia), расположенную между ними по линии смыкания зубов. Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия. Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие редко расположенные сосочки. В подслизистой основе находятся слюнные железы щеки - gl. buccalis. Слюнные железы нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов. Промежутогная зона слизистой оболочки щеки имеет некоторые структурные особенности. Эпителий по линии смыкания зубов, как отмечалось ранее, ороговевает путем паракератоза (белая линия). Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании довольно высоких сосочков. Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные железы. У новорожденных в промежуточной зоне слизистой оболочки щеки нередко встречаются эпителиальные «ворсинки», подобные таковым во внутренней зоне красной каймы губ. Эта особенность, по-видимому, свидетельствует о том, что в эмбриональном периоде щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ. 6. Твердое небо. Особенности железистой и жировой части твердого неба и небного шва. Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба. Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую. В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток. В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе находятся концевые отделы слизистых нёбных желез. Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам. Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza). Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани. В собственной пластинке слизистой оболочки нёбного шва иногда выявляются скопления эпителиальных клеток («эпителиальные жемчужины»). Они образуются в период эмбриогенеза при сращении нёбных отростков и представляют собой остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую соединительную ткань. 7. Дно ротовой полости. Переходная складка губы и щеки. Строение уздечек верхней и нижней губ, подъязычной складки. Слизистая оболочка дна полости рта ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая оболочка подвижна, легко собирается в складки. Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой). Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки. В подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы. 8. Зубы. Общая морфофункциональная характеристика зубов. Понятие о твердых и мягких тканях зуба. Зубы (dens) - органы, обеспечивающие пережевывание пищи и важны в эстетическом отношении. Они также принимают участие в произношении звуков речи. У человека зубы представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие или молочные зубы (20), а затем постоянные (32). Анатомически в каждом зубе выделяют коронку (corona dentis), шейку (cervix dentis) и корень (radix dentis). Внутри коронки имеется пульпарная полость (cavitas pulparis), которая в области корней переходит в каналы (canalis radicis dentis). На вершинах корней каналы открываются апикальными отверстиями. В зубе различают мягкие и твердые части. Твердыми частями зуба являются эмаль, дентин, цемент, мягкой - пульпа, которая заполняет пульпарную камеру коронки и каналы корней. Периодонт соединяет корень зуба с костной альвеолой. Основную массу зуба составляет дентин, который есть в коронке и корне. Дентин коронки покрыт эмалью, дентин корня цементом. Анатомическая шейка - узкий участок соединения эмали с цементом, в области которого коронка переходит в корень. Клинической шейкой является зона плотного прикрепления эпителия десны к зубу. 9. Эмаль. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и физические свойства. Эмаль зуба (enamelum, substantia adamantia) - самая твердая его часть. По твердости ее сравнивают с кварцем, однако она достаточно хрупкая. Содержание минеральных солей в эмали достигает 95-97%, на долю органических веществ приходится 1,2%, около 3% составляет вода. Эмаль называют тканью, хотя по сути она является дериватом эпителия, обызвествленным секретом эпителиальных клеток - энамелобластов. Эмаль не содержит клеток, сосудов, нервов, она не способна к регенерации. Но это - не статическая ткань, поскольку в ней происходят процессы реминерализации (поступление ионов) и деминерализации (удаление ионов). Указанные процессы зависят от рН полости рта, содержания микро- и макроэлементов в слюне и ряда других факторов. Цвет эмали зависит от толщины ее слоя. Если слой эмали тонкий, зуб кажется желтоватым из-за просвечивающего сквозь эмаль дентина. Цвет эмали может изменяться при некоторых воздействиях. Так, при избыточном поступлении фтора (флюороз) в эмали появляются пятна белого, желтого, коричневого цвета (крапчатая эмаль). Эмаль может быть утрачена при беспорядочном употреблении пищи (булемия), избыточном употреблении кислотосодержащих напитков, бактериальных воздействиях и др. Деминерализация эмали приводит к образованию в зубе полости - к кариесу (caries гниль). 10.Эмаль. Эмалевые призмы и межпризматическое вещество. Эмалевые пучки и эмалевые веретена. Особенности обызвествления, обмена веществ и питания эмали. Основной структурной единицей эмали являются эмалевые призмы (prisma enameli) тонкие удлиненные образования, проходящие радиально через всю толщу эмали (рис. 29). Диаметр призм увеличивается от дентино-эмалевой границы к поверхности зуба примерно в 2 раза. Эмалевые призмы собраны в пучки, и по их ходу образуются волнообразные изгибы (S-образный ход), напоминающие пучки изогнутых прутьев. Такую структурную организацию эмали связывают с функциональной адаптацией, препятствующей образованию радиальных трещин под воздействием окклюзионных сил при жевании. Эмалевые призмы формируются из органической основы и связанных с ней кристаллов гидроксиапатита. Органический компонент эмалевых призм (неколлагеновые белки, фосфопротеины) является продуктом секреции энамелобластов. Органическая матрица адсорбирует минеральные вещества, и это приводит к образованию кристаллов. В последующем по мере созревания эмали органическая матрица почти полностью утрачивается. Эмалевые пучки (fasciculus enameli) по форме напоминают пучки травы. В области дентино-эмалевой границы обнаруживаются также эмалевые веретена (fusus enameli) - колбовидные структуры на концах дентинных канальцев, проникающих сюда из дентина. По-видимому, эмалевые веретена играют определенную роль в трофике эмали. Эмалевые веретена, подобно эмалевым пластинкам и эмалевым пучкам, относят к гипоминерализованным участкам эмали. 11.Эмаль. Особенности строения эмали молочных и постоянных зубов. Эмалеводентинные и эмалево-цементные соединения. Кутикула, пелликула и их роль в обменных процессах. Линии Ретциуса. На продольных шлифах они располагаются тангенциально, параллельно поверхности зуба, или имеют вид арок, идущих косо от поверхности эмали к дентиноэмалевой границе. На поперечных шлифах они представляют собой концентрические круги, подобные кольцам роста на стволах деревьев. Линии Ретциуса гипоминерализованные участки эмали. По-видимому, они являются отражением определенного метаболического ритма энамелобластов при образовании органической матрицы эмали: активного секреторного периода и последующего неактивного периода (периода покоя). Образование линий Ретциуса связывают также с периодичностью процессов обызвествления эмали. Участки эмали, содержащие разное количество минеральных веществ, по-разному преломляют свет. Линии Ретциуса наиболее отчетливо выражены в эмали постоянных зубов. В эмали молочных зубов заметна темная полоска - неонатальная линия. Эта усиленная линия Ретциуса отделяет пренатальную эмаль от постнатальной. Таким образом, неонатальная линия как бы маркирует барьер между матриксом эмали, образованным энамелобластами до рождения и после рождения ребенка. Наличие неонатальной линии можно рассматривать как свидетельство высокой чувствительности энамелобластов к воздействиям на организм, в частности к родовому стрессу. Линии Ретциуса в местах выхода на поверхность зуба образуют циркулярные бороздки (углубления) с наименьшей толщиной. Между бороздками располагаются валики высотой около 2 мкм - перикиматии, которые опоясывают всю окружность зуба. Они визуально заметны в пришеечной области постоянных зубов, а во временных зубах не выражены. При прорезывании зуба эмаль покрыта кутикулой (cuticula dentis), которая является не постоянным, временным образованием. В кутикуле различают 2 слоя: • первичная кутикула - оболочка Насмита, являющая последним секреторным продуктом энамелобластов; • вторичная кутикула, образованная наружным слоем редуцированного эпителия эмалевого органа. В последующем на поверхности зуба образуется органическая пленка - пелликула, покрывающая эмаль. Она появляется в результате преципитации белков и гликопротеинов слюны. При механической очистке поверхности эмали пелликула исчезает, но через несколько часов вновь появляется, т.е. постоянно восстанавливается. Если пелликулу колонизируют микроорганизмы и слущенные эпителиальные клетки, образуется бактериальная бляшка (зубной налет). Микроорганизмы зубной бляшки выделяют органические кислоты, способствующие деминерализации и разрушению эмали. При отложении в зубную бляшку минеральных веществ образуется зубной камень, с трудом удаляемый с поверхности зуба. 12.Дентин, его микроскопическое характеристика. строение и ультрамикроскопическая Дентин (dentinum) составляет основную массу зуба в области коронки, шейки и корня. Зрелый дентин в 4-5 раз мягче эмали, но прочнее кости и цемента. Зрелый дентин представляет собой кристаллизованный материал, в котором содержится 70% неорганических веществ, 20% органических веществ и 10% воды. Кальций гидроксиапатит, являющийся основным неорганическим компонентом дентина, подобен тому, который входит в состав эмали, кости, цемента. В дентине присутствуют также другие минералы (карбонат, флюорид и т.д.). Дентин построен из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного канальцами (дентинными трубочками), в которых находятся отростки одонтобластов и тканевая жидкость. Тела клеток, образующих дентин (одонтобластов или дентинобластов), находятся за его пределами, в периферическом слое пульпы. По морфофункциональным свойствам дентин похож на грубоволокнистую кость, но отличается от нее отсутствием клеток и большей твердостью. Относительно высокое содержание органического компонента и наличие дентинных трубочек делают эту ткань похожей на губку. Дентин легко адсорбирует некоторые окрашивающие вещества, при этом может становиться более желтым и даже коричневым. 13.Дентин. Дентинные трубочки, основное вещество дентина. Дентинные волокна, радиальные и тангенциальные. Значение одонтобластов для жизнедеятельного дентина. Дентинные трубочки, или канальцы дентина (tubulus dentini, canaliculus dentini), идут в радиальном направлении от пульпы через всю толщу дентина и располагаются в основном веществе вместе с коллагеновыми волокнами. Диаметр трубочек составляет 0,5-3 мкм. На границе с эмалью и цементом они разветвляются и анастомозируют (см. рис. 33). В трубочках находятся отростки одонтобластов. Стенка трубочки образована перитубулярным дентином (dentinum peritubulare), который отличается более высокой степенью минерализации. Между дентинными канальцами располагается интертубулярный дентин (dentinum intertubulare). Изнутри трубочка покрыта тонкой пленкой органического вещества - мембраной Неймана, которая на электронных микрофотографиях имеет вид мелкозернистого слоя. В периодонтобластическом пространстве, располагающемся между отростком одонтобласта и стенкой дентинной трубочки, содержится дентинная тканевая жидкость, сходная по составу с плазмой крови. Иногда в дентинных трубочках, расположенных в околопульпарном дентине, обнаруживаются безмиелиновые нервные волокна. Эти зоны отличаются повышенной болевой чувствительностью. Однако, по мнению большинства исследователей, нервные волокна в дентинных трубочках являются эфферентными. По-видимому, важную роль в возникновении болевой чувствительности при препарировании кариозных полостей играют гидродинамические условия: давление передается через отростки одонтобластов на нервные элементы пульпы. Межклеточное вещество в дентине представлено коллагеновыми волокнами и основным веществом. Коллагеновые волокна в наружном (плащевом) дентине идут радиально (волокна Корфа), а во внутреннем, околопульпарном дентине - тангенциально (волокна Эбнера). Волокна Корфа собираются в конусовидно суживающиеся пучки. Такое расположение пучков коллагеновых фибрилл обусловливает значительную прочность дентина. 14.Дентин, особенности обызвествления, виды дентина: интерглобулярный дентин, плащевой и околопульпарный дентин. Предентин. Вторичный дентин. Реакция дентина на повреждения. Дентин, в котором прошла только 1-я фаза минерализации, является гипоминерализованным. Участки такого дентина, располагающиеся между глобулами минерализованного дентина, называют интерглобулярным дентином (dentinum interglobulare). Через интерглобулярный дентин проходят дентинные канальцы (так же, как в глобулярном). Участки гипоминерализованного интерглобулярного дентина в форме неправильных ромбов встречаются в коронке зуба на границе околопульпарного и плащевого дентина. В корне зуба, вдоль границы с цементом, интерглобулярный дентин располагается в виде зерен и формирует зернистый слой Томса. Гипоминерализованным является также предентин, располагающийся между дентином и одонтобластами. Здесь происходит наиболее бы строе отложение дентина и локализуются наиболее крупные калькосфериты. При нарушениях дентиногенеза, чаще всего связанных с недостаточностью гормона кальцитонина, происходит увеличение объема интерглобулярного дентина. Необходимость различать дентин, образовавшийся в процессе развития зуба и после его прорезывания, привела к возникновению понятий: первичный и вторичный дентин. Вторичный дентин (физиологический, регулярный), образующийся после прорезывания зуба, характеризуется замедленным темпом роста, узкими дентинными канальцами. 15.Цемент. Строение цемента. Клеточный и бесклеточный цемент. Питание цемента. Цемент (cementum) является одной из минерализованных тканей. Основная функция цемента - участие в формировании поддерживающего аппарата зуба. Толщина слоя цемента минимальна в области шейки и максимальна у верхушки зуба. Прочность обызвествленного цемента несколько ниже, чем дентина. В цементе содержится 50-60% неорганических веществ (преимущественно фосфата кальция в виде гидроксиапатита) и 30-40% органических веществ (в основном коллагена). По строению цемент похож на костную ткань, однако в отличие от кости цемент не подвержен постоянной перестройке и в нем нет кровеносных сосудов. Трофика цемента осуществляется за счет сосудов периодонта. Различают бесклеточный (cementum non cellulare) и клеточный (cementum cellulare) цемент. Бесклеточный цемент (первичный) не содержит клеток и состоит из обызвествленного межклеточного вещества. Последнее включает коллагеновые волокна и основное вещество. Цементобласты, синтезирующие компоненты межклеточного вещества при образовании этого вида цемента, отодвигаются кнаружи, в сторону периодонта, где располагаются сосуды. Первичный цемент медленно откладывается по мере прорезывания зуба и покрывает 2/3 поверхности корня, ближайшие к шейке. Клеточный цемент (вторичный) образуется после прорезывания зуба в апикальной трети корня и в области бифуркации корней многокорневых зубов. Клеточный цемент располагается поверх бесклеточного цемента либо непосредственно прилежит к дентину. Во вторичном цементе цементоциты замурованы в обызвествленном межклеточном веществе. Клетки имеют уплощенную форму, лежат в полостях (лакунах). По строению цементоциты похожи на остеоциты костной ткани. В ряде случаев можно наблюдать контакты между отростками цементоцитов и дентинными трубочками. 16.Сходство и различия в строении дентина, цемента и кости. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. 17.Мягкие ткани зуба. строения пульпы. Морфофункциональная характеристика, особенности Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный. Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы — дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина — 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина. В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты. Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено. Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба. 18.Пульпа. Строение периферического и центрального слоев пульпы. Пульпа коронки и пульпа корня зуба. Реактивные свойства и регенерация пульпы. Дентикли. Пульпа зуба (pulpa dentis) - специализированная рыхлая соединительная ткань, которая заполняет полость зуба в области коронки и корневых каналов. Специфическими клетками для пульпы являются одонтобласты (odontoblastus) или дентинобласты (dentinoblastus). Тела одонтобластов локализуются только по периферии пульпы, а отростки направляются в дентин. Одонтобласты образуют дентин в ходе развития зуба и после его прорезывания. Наиболее многочисленными клетками пульпы являются фибробласты. При воспалении (пульпите) фибробласты принимают участие в образовании фиброзной капсулы, окружающей очаг воспаления. Макрофаги пульпы способны захватывать и переваривать погибшие клетки, компоненты межклеточного вещества, микроорганизмы, а также участвовать в иммунных реакциях как антигенпредставляющие клетки. В периферических слоях коронковой пульпы вблизи сосудов располагаются дендритные клетки с большим количеством ветвящихся отростков. Они близки по строению к клеткам Лангерганса кожи и слизистых оболочек. Установлено, что дендритные клетки пульпы поглощают антиген, процессируют его и представляют лимфоцитам при развитии иммунных реакций. Встречаются также различные субпопуляции Т-лимфоцитов, Влимфоциты и плазматические клетки. Коронковая пульпа (pulpa coronalis) - очень рыхлая соединительная ткань. При микроскопическом исследовании в коронковой пульпе различают 3 основных слоя: I - дентинобластный, или одонтобластический (периферический); II - субдентинобластный (промежуточный); III - пульпарное ядро (центральный). Периферический слой образован телами одонтобластов. Слой одонтобластов толщиной в 1-8 клеток прилежит к предентину. Отростки одонтобластов направляются в дентинные трубочки. Одонтобласты сохраняются в пульпе взрослого человека в течение всей жизни и постоянно осуществляют свою дентинообразующую функцию. В промежуточном (субдентинобластном) слое принято различать две зоны: а) наружную, бедную клетками, содержащую сеть нервных волокон (сплетение Рашкова); б) внутреннюю, богатую клетками, содержащую соединительнотканные клетки и кровеносные капилляры. Пульпарное ядро находится в центре пульпарной камеры, содержит фибробласты, макрофаги, лимфоциты, малодифференцированные клетки мезенхимальной природы, довольно крупные кровеносные и лимфатические сосуды, пучки нервных волокон. Корневая пульпа (pulpa radicularis) содержит соединительную ткань с большим количеством коллагеновых волокон и обладает значительно большей, чем коронковая, плотностью. В корневой пульпе «слоистость» структур не прослеживается, зоны не выделяют. В области корня трофика твердых тканей зуба осуществляется не только через пульпу, но и посредством диффузии питательных веществ из периодонта. 19.Строение пульпы зуба. Кровоснабжение и иннервация. Роль одонтобластов в развитии зуба и в оформленном зубе. Сосуды и нервы проникают в пульпу через апикальные и добавочные отверстия корня, образуя сосудисто-нервный пучок. В пульпе хорошо развиты сосуды микроциркуляторного русла: капилляры различных типов, венулы, артериолы, артериоловенулярные анастомозы, осуществляющие прямое шунтирование кровотока. В состоянии покоя большая часть анастомозов не функционирует, но их деятельность резко возрастает при раздражении пульпы. Активность анастомозов проявляется периодическим сбросом крови из артериального русла в венозное при соответствующих резких перепадах давления в пульпарной камере. Периодичность работы анастомозов влияет на характер боли при воспалении пульпы. Увеличение проницаемости сосудов микроциркуляторного русла при пульпите приводит к отеку. Поскольку объем пульпы ограничен стенками пульпарной камеры, отечная жидкость сдавливает вены и лимфатические сосуды, нарушая отток жидкости. Это приводит к развитию некроза и гибели пульпы. В пульпе имеются нервные сплетения и большое количество рецепторных нервных окончаний. Рецепторы пульпы воспринимают раздражения любого характера: давление, температурные и химические воздействия и др. В пульпе имеются и эффекторные нервные окончания. Часть нервных волокон из пульпы входит в предентин и внутреннюю зону околопульпарного дентина. Тела одонтобластов локализуются только по периферии пульпы, а отростки направляются в дентин. Одонтобласты образуют дентин в ходе развития зуба и после его прорезывания. 20.Строение и морфофункциональная характеристика мягких тканей зубов. Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный. Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы — дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина — 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина. В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты. Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено. Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба. 21.Десны. Строение и гистохимическая характеристика. Сосочки десны. Десневой карман, его роль в физиологии зуба. Эпителиальные прикрепления. Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком. Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки. Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей. Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью - десневой бороздой - и не имеет прочного прикрепления к надкостнице. Десневые межзубные сосочки - участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами. Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%). Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба. В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки). Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера. Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки неороговевающий.) 22.Поддерживающий аппарат зубов. Периодонт. Особенности расположения волокон в разных отделах периодонта. Зубная альвеола, морфофункциональная характеристика. Перестройка зубных альвеол и альвеолярных частей верхней и нижней челюстей при изменении функциональной нагрузки. Периодонт (periodontium), или перицемент, несколько условно называют связкой, удерживающей корень зуба в костной альвеоле. Периодонт состоит из большого количества толстых пучков коллагеновых волокон, располагающихся в щелевидном периодонтальном пространстве. Ширина этого пространства составляет в среднем 0,2-0,3 мм, но может сокращаться (при отсутствии функциональной нагрузки) или увеличиваться (при сильных окклюзионных нагрузках на зуб). В промежутках между пучками коллагеновых волокон плотной соединительной ткани в периодонте имеются прослойки рыхлой соединительной ткани (рис. 44). Около 60% объема периодонтального пространства занимают пучки коллагеновых волокон и 40% рыхлая соединительная ткань. В рыхлой соединительной ткани наряду с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными элементами могут располагаться эпителиальные остатки, или островки Малассе (fragmentum epitheliale). Клеточный состав периодонта включает фибробласты (наиболее часто встречающиеся клетки), цементобласты (локализуются на границе с цементом), остеобласты (выявляются на границе с альвеолярной костью), макрофаги, тучные клетки, все виды лейкоцитов, остеокласты. В периодонте содержатся также малодифференцированные клетки мезенхимального происхождения. Они располагаются вблизи кровеносных сосудов и служат источником обновления некоторых клеток периодонта. Основное вещество периодонта, в котором выявляются гликозаминогликаны, гликопротеины и большое количество воды, представляет собой вязкий гель. Коллагеновые волокна имеют слегка волнообразный ход, поэтому способны несколько удлиняться при натяжении. Волокна периодонта одним концом вплетаются в цемент, другим - в альвеолярный отросток кости. Их терминальные участки в обеих тканях называют прободающими (шарпеевскими) волокнами. В периодонтальной щели толстые пучки коллагеновых волокон имеют различное направление: горизонтальное (у краев альвеолы), косое (в боковых отделах щели), радиальное (в области корня зуба) и произвольное (в области верхушки корня). По расположению участков прикрепления и направлению пучков коллагеновых волокон выделяют следующие их группы: 1) волокна альвеолярного гребня - связывают шеечную поверхность зуба с гребнем альвеолярной кости; 2) горизонтальные волокна - располагаются глубже волокон альвеолярного гребня, у входа в периодонтальное пространство; проходят горизонтально (под прямым углом к поверхности корня зуба и альвеолярной кости), образуют циркулярную связку вместе с транссептальными волокнами, связывающими соседние зубы; 3) косые волокна - численно преобладающая группа, занимают средние 2/3 периодонтального пространства, связывают корень с альвеолярной костью; 4) апикальные волокна - расходятся перпендикулярно от апикальной части корня ко дну альвеолы; 5) межкорневые волокна - в многокорневых зубах связывают корень в области бифуркации с гребнем межкорневой перегородки. В альвеолярном отростке располагаются зубные альвеолы (лунки). 23.Развитие лица, ротовой полости и зубочелюстной системы. Ротовая ямка. Первичная ротовая полость. Жаберный аппарат, щели и дуги и их производные. Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур. На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается, при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки. В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием). Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки. Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы. Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются. Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги. Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня. Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани. Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща. В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы. 24.Жаберный аппарат, его развитие и производные. Образование полости рта. Развитие челюстного аппарата. Аномалии и вариации. В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием). Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки. Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы. Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются. Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги. Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня. Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани. Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща. В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы. Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур. На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается, при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки. При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку. В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти. Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба. 25.Развитие челюстей и обособление ротовой полости. При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку. В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти. Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы. Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы. Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков. В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости. После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан. 26.Развитие зубочелюстной системы. Онтогенез. Развитие и рост молочных зубов. Образование щечно-губной и первичной зубной пластинки. Закладка зубного зачатка. Дифференцировка зубного зачатка. Развитие зуба (одонтогенез) - довольно продолжительный процесс. Принято различать несколько стадий одонтогенеза, хотя четких начальных и конечных точек между этими стадиями нет. Основными периодами одонтогенеза являются: 1) период закладки зубных зачатков (период инициации); 2) период формирования и дифференцировки зубных зачатков (стадии «шапочки» и «колокольчика»); 3) период гистогенеза, образования тканей зуба (стадии аппозиции и созревания). Период закладки. На 6-й неделе эмбрионального развития, когда длина тела эмбриона составляет 11 мм, стомадеум (первичный рот) выстлан многослойным оральным эпителием эктодермального происхождения. Под эпителием располагается мезенхима (эктомезенхима, содержащая клетки нервного гребня). Эпителий и мезенхиму разделяет базальная мембрана. Эпителий, выстилающий полость рта, образует вдоль верхнего и нижнего краев первичной ротовой щели утолщение, которое врастает в подлежащую мезенхиму. При этом образуется дугообразная эпителиальная пластинка, которая разделяется на 2 части: переднюю вестибулярную (щечно-губную) и зубную пластинку (рис. 50). Вестибулярная пластинка расщепляется и образует бороздку (щечногубную), отделяющую зачатки губ и щек от будущих десен. Зубные пластинки вскоре приобретают форму изогнутых дуг, соответственно форме челюстей. На 8-й неделе эмбриогенеза в каждой зубной пластинке усиливается пролиферация клеток и появляются 10 колбовидных разрастаний эпителия (рис. 51), которые называются зубными почками (status gemmalis). В дальнейшем каждая зубная почка превращается в эпителиальный эмалевый орган (organum enameleum). Участки зубной пластинки, где эпителиальные органы не формируются, в последующем дезинтегрируются. Дифференцировка. На 8-10-й неделе эмбриогенеза эпителиальный эмалевый орган приобретает вид «шапочки» (status galearis), затем - «колокольчика» (status companalis). Указанный период характеризуется не только интенсивными пролиферативными процессами, но и определенным уровнем дифференцировки клеток эпителия и мезенхимы. В результате морфогенетических процессов происходит впячивание части зубной почки; при этом эпителиальный эмалевый орган становится похожим на шапочку, охватывающую компактное скопление мезенхимных клеток. Внутренняя часть эмалевого органа приобретает форму будущей коронки зуба. В последующем эмалевый орган, являющийся дериватом эктодермы, будет образовывать эмаль. Мезенхима, внедряющаяся в область «шапочки», уплотняется и формирует зубной сосочек (papilla dentalis), из которого будут развиваться пульпа и дентин зуба. Базальная мембрана, располагающаяся между эмалевым органом и зубным сосочком, является местом будущего дентино-эмалевого соединения. Мезенхима, окружающая снаружи «шапочку» эмалевого органа, конденсируется, уплотняется, формируя зубной мешочек (saccus dentalis), подобный капсуле. В будущем зубной мешочек будет образовывать периодонтальную связку, цемент, альвеолярную кость. Три эмбриональные структуры (эмалевый орган, зубной сосочек, зубной мешочек), объединяясь вместе, образуют зубной зачаток - предшественник зуба . Уже на 10-й неделе пренатального развития, в стадии «шапочки» около каждого развивающегося зуба 1-й генерации возникает зачаток постоянного зуба. На 11-12-й неделе эмбриогенеза продолжающиеся морфогенетические процессы (пролиферация, нарастающая дифференцировка и др.) приводят к изменению формы эмалевого органа, который становится похожим на колокольчик. На этой стадии в эмалевом органе различают 4 типа клеток: 1) наружный эмалевый эпителий (epithelium enameleum externum); 2) внутренний эмалевый эпителий (epithelium enamelium internum); 3) звездчатые клетки эмалевого органа (reticulum stellatum, pulpa enameled); 4) клетки промежуточного слоя эмалевого органа (stratum intermedium). 27.Развитие зуба. Эпителиальный зубной орган, зубной сосочек, зубной мешочек. Их строение, развитие и производные. Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия. В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления — зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал. Второй этап — дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli). Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки. Третий этап — гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов. 28.Развитие зуба. Гистогенез зуба. Одонтобласты, их значение в образовании дентина. Плащевой и околопульпарный дентин. Предентин. Пороки развития дентина. В период гистогенеза продукты секреции клеток первоначально образуют некую «строительную конструкцию», которая в дальнейшем подвергается кальцификации. Финальная стадия одонтогенеза достигается, когда ткани зуба последовательно и полностью минерализуются. Для пролиферации и дифференцировки клеток, обеспечивающих образование указанных частей зуба, необходимы индуцирующие воздействия между эктодермальными клетками эмалевого органа и мезенхимальными клетками зубного сосочка и зубного мешочка. Эти межтканевые взаимодействия и коммуникацию между клетками обеспечивает базальная мембрана. Вначале формируется коронка зуба, затем - его корень. Амелогенез (образование эмали) и дентиногенез (образование дентина), происходящие в коронке зуба в определенной последовательности, сопряжены с дифференцировкой клеток и образованием преэнамелобластов, одонтобластов, формированием матрикса дентина, образованием энамелобластов, матрикса эмали и дентино-эмалевого соединения. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов. Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин). Дентинобласты — клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина — предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа — энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина. 29.Развитие зуба. Стадия гистогенеза. Образование эмали. Энамелобласты. Возникновения эмалевых призм. Обызвествление эмали. Пороки развития эмали. Гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов. Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа — амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы. Энамелобласты — клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная — базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки. При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой — кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция. Гипоплазия эмали — порок развития, проявляющийся в нарушении строения и минерализации тканей зуба в период их формирования. Обычно нарушается формирование только эмали, в тяжёлых случаях — и дентина. Чаще гипоплазию эмали наблюдают на постоянных зубах, очень редко на временных, что объясняется их формированием во внутриутробном периоде. Локализация участков гипоплазии зависит от возраста, в котором ребёнок перенёс общее заболевание, а её выраженность — от тяжести заболевания. Флюороз — приобретённый порок развития тканей зуба, вызываемый избыточным поступлением фтора во время формирования зубов (своеобразная гипоплазия эмали). Чаще всего развивается при избыточном содержании фтора в питьевой воде (более 1,5 мг/л), но возможен и при оптимальном содержании фтора (0,8–1,2 мг/л) у детей со сниженным иммунным статусом. 30.Классификация пороков развития зубов. Все нарушения подразделяют на: •• аномалии строения тканей зуба, передающиеся по наследству •• аномалии количества, величины и формы зубов, обусловленные наследственной передачей образца •• аномалии строения и пороки развития тканей зуба, возникшие как закономерности патогенеза системной патологии в организме ребёнка (наследственной, врождённой, приобретённой) •• аномалии строения и пороки развития тканей зуба, обусловленные влиянием внешних факторов. Каждая из групп имеет индивидуальные клинические и рентгенологические особенности, обусловленные причиной возникновения и механизмом развития. 31.Аномалии отдельных зубов. Аномалии величины зубов. К ним относятся так называемые гигантские зубы (макродентия). Чаще всего это верхние центральные или боковые резцы. Они занимают много места, поэтому другие зубы, а иногда и они сами не могут правильно расположиться в зубном ряду. Они могут препятствовать прорезыванию соседних зубов, обусловливать скученность зубов. Встречаются зубы и с несоразмерно малыми коронками, имеющими правильную форму (микродентия). Мелкие зубы обычно располагаются с большими промежутками и нарушают своим видом гармонию лица. Аномалии положения отдельных зубов. Вестибулярное положение — отклонение или смещение зубов кнаружи от зубного ряда. Чаще других вестибулярно отклоняются верхние или нижние резцы и клыки, особенно на верхней челюсти. При этом отмечаются затруднения при откусывании и пережевывании пищи, так как движения челюсти блокированы. Нарушается четкость произношения отдельных звуков речи. Возможны эстетические нарушения. Оральное положение — наклон или смещение зубов внутрь от зубного ряда. Функциональные нарушения заключаются в ограничении жевательных движений нижней челюсти. Нередко травмируется слизистая языка, в области сместившихся зубов могут возникать гингивит, периодонтит. Медиадистальное смещение зубов — расположение зубов спереди или сзади от нормального места в зубной дуге. Причинами такой аномалии могут быть ранняя потеря зубов, расположенных рядом со сместившимся зубом, неправильное положение зачатка зуба, частичная адентия, вредные привычки. Поворот зуба вокруг своей оси может быть небольшим (до 45°) и значительным (до 90—180°). Чаще поворачиваются по оси резцы, реже клыки, премоляры, моляры. Возможны эстетические и функциональные нарушения. Причинами такой аномалии являются недостаток места в зубном ряду, неправильное положение зачатка зуба, сверхкомплектные и задержавшиеся молочные зубы. Диастема — промежуток между центральными резцами. Чаще наблюдается на верхней челюсти. Причинами ее возникновения могут быть низкое прикрепление мощной уздечки верхней губы, широкая костная перегородка между центральными резцами, врожденное отсутствие боковых резцов, ранняя потеря одного из боковых резцов. Эстетические и фонетические нарушения зависят от величины диастемы. Многие ортодонты считают, что диастема величиной не более 2 мм является нормой и не подлежит лечению. Тремы — промежутки между зубами. Они могут в той или иной степени нарушать внешний вид больного и речь. Травмирование пищей десны в области широких промежутков может привести к возникновению заболеваний периодонта. У детей в возрасте 4—5 лет наблюдаются физиологические тремы, которые возникают как следствие роста челюстей. Отсутствие трем в этом периоде молочного прикуса является симптомом недостаточного роста альвеолярных отростков челюстей. Транспозиция зубов — это такое их положение, когда зубы меняются местами. Причинами возникновения является атипичное расположение зачатков, травмы, воспалительные процессы в челюстях. Тесное положение зубов (скученность) наблюдается, когда зубы не могут разместиться в зубном ряду в результате недоразвития челюстей или их альвеолярных отростков, а также при относительно большой величине зубов. Зубы при этом стоят с поворотом по оси и налегают друг на друга. Скученность зубов вызывает функциональные и эстетические нарушения и способствует возникновению кариеса и гингивита. 32.Аномалии зубных рядов. Аномалии зубных рядов характеризуются изменением их типичной формы и длины. Изменение формы зубных дуг во фронтальном участке отрицательно отражается на внешности и психическом состоянии больных. Отклонения от нормы в строении и форме зубных рядов могут быть в трех взаимно перпендикулярных направлениях: вертикальном, сагиттальном и трансверзальном. К вертикальным аномалиям относят зубоальвеолярное удлинение или укорочение во фронтальном или в боковых участках зубных рядов — одностороннее или двустороннее, на одной или обеих челюстях. Данные аномалии приводят к формированию открытого или глубокого прикуса. Причинами возникновения могут быть нарушение контактов между рядами в результате ранней потери зубов, вредные привычки, неравномерное развитие челюстей и их отдельных участков. В сагиттальном направлении различают удлинение и укорочение зубных рядов. Увеличение сагиттальных размеров зубного ряда верхней челюсти приводит к формированию прогнатического прикуса, нижней челюсти — к формированию прогенического прикуса. Основными этиологическими факторами удлинения зубных рядов являются вредные привычки (сосание пальцев, ручки и др.), вестибулярное положение передних зубов, макродентия, сверхкомплектные зубы, нарушение носового дыхания. Причинами укорочения зубного ряда служат оральное положение или наклон передних зубов, адентия, микродентия, короткая уздечка языка, разрушение аппроксимальных поверхностей зубов. К трансеерзальным аномалиям зубных рядов относят их сужение или расширение. При сужении зубных рядов расстояние между срединной плоскостью и лате-рально расположенными от нее зубами уменьшается, при расширении, наоборот, увеличивается. Причинами возникновения трансверзальных аномалий зубных рядов являются недоразвитие челюстей и их деформации, вызванные болезнями раннего детского возраста, связанными с нарушением минерального обмена (рахит), инфекционными и хроническими заболеваниями, вредные привычки (сосание, вялое жевание), нарушение функций глотания и речи, ранняя потеря зубов, парафункции жевательных и мимических мышц. 33.Аномалии соотношения зубных рядов. Аномалия развития одного или обоих зубных рядов создает определенный тип соотношения между зубными рядами верхней и нижней челюстей: 1) чрезмерное развитие обеих челюстей; 2) чрезмерное развитие верхней челюсти; 3) чрезмерное развитие нижней челюсти; 4) недоразвитие обеих челюстей; 5) недоразвитие верхней челюсти; 6) недоразвитие нижней челюсти; 7) открытый прикус; 8) глубокое резцовое перекрытие. 34.Развитие корня зуба. Цементобласты. Их значение в образовании цемента. Эмалевый орган не только участвует в образовании эмали, но и играет важную роль в формировании корней будущих зубов. Развитие корней происходит позже, чем коронок, и по времени совпадает с прорезыванием зубов. Структурой, определяющей развитие корня зуба, является шеечная (цервикальная) петля. Она состоит из 2 рядов клеток: внутреннего эпителия и наружного эпителия эмалевого органа. Шеечная петля растет, углубляясь в мезенхиму зубного мешочка и отодвигаясь от только что образованной коронки зуба.Шеечная петля окружает ткани зубного сосочка и формирует эпителиальное корневое влагалище, отделяющее зубной сосочек от зубного мешочка. При формировании корней в многокорневых зубах края гертвиговского эпителиального влагалища образуют выросты, которые растут навстречу друг другу и после слияния ограничивают область будущих корневых каналов. Таким образом, первоначально единое широкое отверстие подразделяется на 2 или 3 фрагмента. Эпителиальное влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе, встречающиеся в периодонте), и клетки внутреннего слоя зубного мешочка входят в контакт с дентином, дифференцируясь в цементобласты. Эти крупные клетки кубической формы синтезируют белки матрикса цемента (прецемент, цементоид). Цементоид откладывается поверх дентина корня или поверх высокоминерализованного гиалинового слоя Хоупвелла Смита. (По некоторым данным, этот аморфный слой образуется эпителиальными клетками корневого влагалища до его распада.) Минерализация цементоида происходит путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. При этом цементобласты смещаются на периферию либо замуровываются в нем, превращаясь в цементоциты. Цемент, не содержащий замурованных в нем клеток, называют бесклеточным, или первичным. Цемент, содержащий расположенные в лакунах клетки, называют клеточным, или вторичным. Клеточный цемент располагается на верхушке и в области бифуркации корня. Матрикс клеточного цемента содержит внутренние (собственные) коллагеновые волокна, образованные цементобластами, и внешние (наружные), проникающие в него из периодонта. Сосудов в цементе нет. С возрастом слой цемента утолщается. 35.Развитие и строение тканей коронки зуба. Структура эмали представлена двумя компонентами: эмалевыми призмами и межпризменным веществом. Эмалевые призмы являются результатом деятельности клеток – амелобластов (энамелобластов) зачатка зуба, которые по мере образования компонентов эмали редуцируются. Призмы представляют собой удлиненные образования диаметром 3 – 6 мкм, проходящие радиально через всю толщу эмали и имеющие волнообразную (S-образную) изогнутость. В толще призмы полигональные кристаллы солей расположены вдоль ее оси в центральной части, а по мере удаления от центра располагаются под углом – в виде «елочки». Вокруг кристаллов содержится вод- ная (гидратная) оболочка, между кристаллами содержатся субмикроско- пические поры с эмалевой жидкостью. Гидратная оболочка и эмалевая жидкость вместе составляют воду эмали. Самая наружная часть каждой призмы менее минерализована и составляет оболочку призмы. Из-за изогнутости призм на поперечных шлифах зуба возникают чередующиеся темные и светлые полосы – полосы ГунтераШрегера. Темные полосы соответствуют поперечно срезанным участкам призм – диазонам, светлые соответствуют продольно срезанным призмам – паразонам. Межпризменное вещество присутствует в эмали при округлой или овальной форме поперечников призм. При арочной форме, как уже отмечено, промежутки между призмами и межпризменное вещество практически отсутствуют. 36.Развитие и строение тканей корня зуба. Развитие дентина корня и цемента. Клетки зубного сосочка в результате индуцирующего влияния эпителиального влагалища дифференцируются в дентинобласты корня, продуцирующие дентин. Затем эпителиальное влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе, встречающиеся в периодонте), и клетки внутреннего слоя зубного мешочка входят в контакт с дентином, дифференцируясь в цементобласты. Развитие периодонта. Часть клеток зубного мешочка пролиферирует и дифференцируется в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество соединительной ткани периодонта (перицемента). Пучки коллагеновых волокон, с одной стороны, проникают между цементобластами и «впаиваются» в матрикс цемента, с другой - проникают в основное вещество строящейся альвеолярной кости. Возможно, образование волокон периодонта осуществляется из 2 источников: со стороны строящегося цемента и со стороны кости альвеолы. Толщина пучков волокон существенно возрастает после прорезывания зуба. Основные группы волокон периодонта формируются в определенной последовательности. В течение жизни человека происходит перестройка периодонта в соответствии с условиями нагрузки. Развитие пульпы зуба. Пульпа зуба развивается из зубного сосочка, образованного эктомезенхимой. В сосочек врастают сосуды. Клетки периферического слоя сосочка превращаются в специфические для пульпы одонтобласты, а большая часть клеток мезенхимы дифференцируется в фибробласты. Фибробласты секретируют компоненты межклеточного вещества соединительной ткани. В развивающейся пульпе накапливаются фибриллы, содержащие коллаген 1-го и 3-го типов, причем коллаген 3-го типа присутствует в необычно высокой концентрации. Фибриллы образуют волокнистые структуры. В соединительной ткани пульпы происходит разрастание сосудов, появляются макрофаги, нарастает гетероморфизм клеточных элементов. Первые нервные волокна обнаруживаются на 9-10-й неделе эмбриогенеза. Развитие сосудов сопровождается разрастанием нервных волокон и формированием их сетей. 37.Закладка, развитие и прорезывание постоянных зубов. Смена зубов. Сроки прорезывания постоянных зубов. Закладка постоянных зубов начинается уже на 10-й неделе пренатального развития. Около каждого развивающегося зуба 1-й генерации возникает зачаток постоянного зуба в виде разрастания зубной пластинки в мезенхиму язычной области. Следует учитывать, что в молочном прикусе ребенка нет премоляров, а есть резцы, клыки и моляры, из которых резцы и клыки заменяются потом соответствующими постоянными зубами (резцами и клыками), а молочные моляры - постоянными премолярами. При последующем дистальном разрастании зубной пластинки начинают развиваться 6 постоянных моляров. (В молочном прикусе нет места для закладки больших коренных зубов.) Зачаток 1-го большого коренного зуба появляется в середине первого года жизни ребенка, зачаток «зуба мудрости» - на 45 году жизни. Развитие постоянных зубов происходит в той же последовательности, что и молочных. Прорезывание постоянных зубов у человека начинается в возрасте 6-8 лет, а заканчивается к 20-25 годам. При смене зубов вначале зачаток постоянного зуба лежит в общей альвеоле с молочным. Затем между ними появляется костная перегородка. По мере развития постоянного зуба увеличивается его давление на корень молочного зуба. К тому времени, когда постоянный зуб уже готов к прорезыванию (в 6-7-летнем возрасте), с помощью остеокластов происходит резорбция перегородки и корня молочного зуба. Молочный зуб легко удаляется, а постоянный начинает быстро развиваться. 38.Развитие периодонта и костной альвеолы. Развитие периодонта. Часть клеток зубного мешочка пролиферирует и дифференцируется в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество соединительной ткани периодонта (перицемента). Пучки коллагеновых волокон, с одной стороны, проникают между цементобластами и «впаиваются» в матрикс цемента, с другой - проникают в основное вещество строящейся альвеолярной кости. Возможно, образование волокон периодонта осуществляется из 2 источников: со стороны строящегося цемента и со стороны кости альвеолы. Толщина пучков волокон существенно возрастает после прорезывания зуба. Основные группы волокон периодонта формируются в определенной последовательности. В течение жизни человека происходит перестройка периодонта в соответствии с условиями нагрузки. 39.Зуб, его твердые ткани, образование эмали и дентина. Пороки развития. Дентиногенез. В процессе дентиногенеза тела одонтобластов оттесняются образующимся дентином от слоя энамелобластов, а отросток одонтобласта удлиняется. Последний вначале располагается в предентине, а по мере обызвествления - в дентине, внутри формирующейся дентиновой трубочки. «Футляр» трубочки становится высокоминерализованным перитубулярным дентином. Обызвествленный дентин, расположенный между дентинными трубочками, является интертубулярным. В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается матрикс наружного слоя плащевого дентина, затем матрикс околопульпарного дентина. Первый коллаген, синтезируемый одонтобластами, формирует толстые фибриллы и пучки фибрилл - радиальные волокна Корфа. Вместе с аморфным веществом они образуют органический матрикс плащевого дентина. Матрикс околопульпарного дентина образуется позже. Коллаген, выделяемый одонтобластами в этот период, формирует более тонкие фибриллы, которые переплетаются друг с другом, располагаются параллельно поверхности зубного сосочка и образуют тангенциальные волокна Эбнера. Матрикс плащевого дентина при этом оттесняется на периферию. Амелогенез. Первым этапом амелогенеза является образование органического матрикса эмали секреторно-активными энамелобластами. Второй этап - созревание матрикса эмали заключается в удалении органического материала и активном включении минеральных веществ в созревающую эмаль энамелобластами стадии созревания. Эти клетки дифференцируются из секреторно-активных энамелобластов и функционируют в основном как транспортный эпителий, осуществляя движение веществ как внутрь созревающей эмали, так и из нее. Первые секреторно-активные энамелобласты образуются из клеток внутреннего эмалевого эпителия в области верхушки коронки (на месте первичного отложения предентина). Далее волна дифференцировки распространяется по направлению к краю эмалевого органа. По мере созревания эмали в ней уменьшается содержание белков, что связано с вытеснением амелогенинов из межкристаллических пространств и расщеплением части белков протеолитическими ферментами. Более зрелая эмаль содержит только энамелины и тафтелины. Эмаль, образованная секреторно-активными энамелобластами, является первично минерализованной, незрелой, содержащей 30% органического материала. В процессе вторичной минерализации, которую обеспечивают энамелобласты стадии созревания, содержание минеральных солей в эмали значительно увеличивается. Это приводит к резкому повышению ее твердости. Окончательное созревание эмали - третичная минерализация - происходит уже после прорезывания зуба. При этом основным источником неорганических веществ, поступающих в эмаль, является слюна. 40.Гистогенез зуба. Дифференцировка зубных зачатков. Развитие пульпы зуба. Васкуляризация и иннервация развивающегося зуба. Гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов. Дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli). Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки. Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гиролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали. Васкуляризация и иннервация. Сосуды (разветвления верхнечелюстной артерии) вместе с нервами (разветвления тройничного нерва) проникают в полость зуба через основной и дополнительный каналы, расположенные в корне зуба. Артерии входят в корень зуба одним или несколькими стволиками. Разветвляясь в пульпе на множество анастомозирующих капилляров, они собираются далее в вену. В пульпе обнаружено небольшое количество лимфатических капилляров. 41.Развитие и прорезывание молочных зубов. Теории прорезывания зубов. Прорезывание молочных зубов начинается у ребенка на 6-7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка, а формирование корней зубов лишь начинается. Ткани десны атрофируются в том участке, где они испытывают давление со стороны вершины коронки прорезывающегося зуба. Редуцированный эмалевый эпителий внедряется в слизистую оболочку полости рта и создает канал, позволяющий острому кончику эмали прорезываться через слизистую оболочку в полость рта. По окончании прорезывания эпителий десны в области шейки зуба срастается с кутикулой эмали, образуется эпителиальное прикрепление. В месте прорезывания зуба в собственной пластинке слизистой оболочки десны отмечается лейкоцитарная инфильтрация. Процесс прорезывания зуба связывают с рядом причин: 1) ростом корня зуба, 2) повышением гидростатического давления в периапикальной зоне или в пульпе зуба, 3) перестройкой костной ткани альвеолярного отростка (резорбция кости и ее аппозиционный рост), 4) тягой периодонта и др. Формирование корня является важным причинным фактором прорезывания зуба. При образовании корня эпителиальное корневое влагалище индуцирует дифференцировку мезенхимных клеток с внутренней стороны в одонтобласты, что определяет особенности формы корня. Однако места для развития корня недостаточно. Свободное пространство создается за счет того, что коронка выталкивается наверх, через слизистую оболочку. В последнее время преобладает мнение о ведущей роли периодонта в механизмах прорезывания зубов. Тяга периодонта может быть обусловлена синтезом коллагена, сопровождающимся укорочением пучков волокон, а также сократительной активностью миофибробластов. Нарушение развития периодонта или его повреждение останавливает прорезывание зуба. Сроки прорезывания молочных зубов следующие: • центральные резцы - 6-8 мес; • боковые резцы - 8-12 мес; • клыки - 14-20 мес; • моляры первые - 12-16 мес; • моляры вторые - 20-30 мес. Задержка прорезывания зубов (ретенция) может быть связана с нарушениями эндокринных функций, хроническими заболеваниями, авитаминозом. Встречается неполное прорезывание зуба, когда после появления части коронки процесс прорезывания останавливается. Чаще всего это связано со сращением корня зуба с костной альвеолой. 42.Язык, его развитие и строение. Особенности строения слизистой оболочки на спинке язычка. Нижней и боковых поверхностях. Сосочки языка. Вкусовые луковицы. Слюнные железы языка. Язык (lingua) развивается из нескольких зачатков (бугорков), расположенных на дне первичной ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами I и II жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной дуги образуются 2 парных утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают начало большей части тела языка и его кончику. Корень языка возникает из бугорка (copula), располагающегося между вентральными концами II и III жаберных дуг. Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган. В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Она образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается небольшая ямка - слепое отверстие (foramen cecum). Слепое отверстие является рудиментарным щитовидноязычным протоком. Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 слоями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек. Эпителий дифференцируется под индуцирующим воздействием ряда ростовых факторов. Поперечнополосатые скелетные мышцы языка развиваются из миотомов. Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность. Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется собственным нервом. На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие миграции лимфоцитов в корне языка развивается язычная миндалина. Различают 4 вида сосочков: нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. Вкусовые почки, или вкусовые луковицы (gemmae gustatoriae, caliculi gustatoriae), у взрослых располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых и грибовидных сосочков языка. У детей они могут находиться в листовидных сосочках, а также на губах, задней стенке глотки, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2 тыс. Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта. Она состоит из 40-60 клеток, среди которых различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие, базальные и перигемальные, расположенные на периферии почки. Вершина почки сообщается с поверхностью языка с помощью вкусовой поры. Небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками называют вкусовой ямкой. 43.Миндалины, их строение и развитие. Особенности строения небных, глоточной и трубной миндалин. Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации - крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, - гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами. Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы - аналог мышечной оболочки. Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к Вклеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций. Кроме этого в миндалине содержится значительное количество В1-клеток. Предшественники этой субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают пролиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в течение всей жизни автономно от стволовых клеток костного мозга. Большинство В1-клеток экспрессируют маркер CD5. Клетки В1 спонтанно синтезируют так называемые естественные, нормальные антитела к определенным бактериальным антигенам, а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют главным образом иммуноглобулин M, а также некоторое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих клеток быстрый и не очень специфичный. Предполагается, что естественные антитела формируют первую линию защиты от микробов. 44.Большие слюнные железы рта: околоушные, подъязычные и подчелюстные. Развитие, строение, черты, сходства и различия. Морфофункциональная характеристика белковых, слизистых и смешанных концевых отделов и выводных протоков. Все крупные слюнные железы (glandulae salivariae majores) построены по единому плану. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят тяжи, разделяющие железу на дольки. Внутридольковую соединительную ткань, формирующую строму желез, заселяют многочисленные лимфоциты и плазматические клетки. Паренхима слюнных желез образована эпителием. Крупные слюнные железы - сложные, разветвленные, альвеолярные или альвеолярнотрубчатые. Они состоят из концевых отделов и системы протоков, выводящих секрет. онцевые отделы (portio terminalis) представляют собой слепой мешок, состоящий из секреторных клеток. Секреторную единицу слюнных желез называют также ацинусом. По характеру выделяемого секрета концевые отделы бывают 3 типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (белковослизистые). Ацинусы содержат 2 типа клеток секреторные и миоэпителиальные. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы - мерокриновые. В белковых концевых отделах секреторными клетками являются сероциты. Сероциты - клетки пирамидной формы. На ультраструктурном уровне в них выявляются скопления элементов гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи. Многочисленные крупные белковые (зимогенные) гранулы сферической формы локализуются в апикальной части клетки. Большинство других органелл локализуются в базальной или перинуклеарной цитоплазме. Из гландулоцитов секрет поступает в межклеточные канальцы, а затем в просвет концевых отделов. Белковые клетки выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые концевые отделы имеют вытянутую, тубулярную форму с широким просветом. Крупные слизистые клетки мукоциты - имеют светлую цитоплазму, содержат темные уплощенные ядра, смещенные к базальной части клеток. В хорошо развитом комплексе Гольджи мукоцитов углеводы присоединяются к белковой основе, при этом образуются гликопротеины слизи. В надъядерной части клетки располагаются окруженные мембраной крупные гранулы. Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слюну. Для этих клеток характерна циклическая активность. Высвобождение гранул муцина происходит при соответствующей гормональной или нервной стимуляции. Смешанные концевые отделы часто представляют собой расширенные трубки, образованные как сероцитами, так и мукоцитами. При этом сероциты (в подчелюстных железах) или серомукоциты (в подъязычных железах) располагаются по периферии концевых отделов в виде «шапочек» (полулуния Джиануцци). Центральная часть смешанных секреторных концевых отделов образована мукоцитами. Выводные протоки слюнных желез подразделяются на вставочные (ductus intercalatus), исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) и протоки железы (ductus glanulae). Вставочные и исчерченные протоки относят к внутридольковым. Вставочные протоки хорошо развиты в белковых железах. В смешанных железах они короткие и трудно идентифицируемые. Вставочные протоки образованы кубическим или плоскими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, 2-й слой формируют миоэпителиоциты. Содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков. Исчерченные протоки (слюнные трубки) являются продолжением вставочных. Они ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Диаметр исчерченных протоков значительно больше, чем вставочных. Цитоплазма цилиндрических эпителиоцитов исчерченных протоков ацидофильна. Междольковые протоки располагаются в междольковой соединительной ткани и образуются в результате слияния исчерченных протоков. Междольковые протоки выстланы обычно многорядным призматическим или двуслойным эпителием. Некоторые эпителиальные клетки этих протоков, возможно, участвуют в ионном обмене. Общий выводной проток выстлан многослойным эпителием.
