1.Актуальность темы: Скелетные ткани, к которым относятся хрящевая и костная, являются разновидностью соединительных тканей. Хрящевые ткани входят в состав органов дыхания, суставов, межпозвонковых дисков, разных частей скелета. Этот вид тканей состоит из дифферона хрящевых клеток и межклеточного вещества плотной консистенции, для которой характерны гидрофильность и упругость. Хрящевые ткани не содержат кровеносных сосудов, что исключает отторжение хрящевого трансплантата. 2. Конкретные цели: Изучение морфофункциональных особенностей скелетных тканей в разные возрастные периоды является необходимым для понимания изменений, которые лежат в основе патогенеза заболеваний опорнодвигательного аппарата. Знание источника и особенностей развития скелетных тканей необходимо для объяснения процессов, которые происходят при регенерации костей после травм. 2.1. Знать, усвоить 2.2. Уметь, овладеть 1. Общую морфофункциональную 1. Дифференцировать под характеристику и классификацию микроскопом разные виды хрящевой ткани. хрящевой ткани. 2. Источники и основные этапы 2. Определять под микроскопом структурные элементы хрящевой развития хрящевой ткани. ткани (клетки и межклеточное 3.Строение хрящевой ткани: вещество). а) дифферон хрящевых клеток; 3. Определять под микроскопом б) межклеточное вещество. 4.Хрящ как орган, строение, основные структурные компоненты хряща как органа: надхрящница, регенерацию. 5.Возрастные изменения разных видов зону молодого хряща, зону зрелого хряща. хрящевой ткани.. 3. Базовые знания, умения навыки, необходимые для изучения темы (междисциплинарная интеграция): Дисциплина Цитология Эмбриология Общая гистология Анатомия человека Знать 1.Строение клетки животных. 2.Пути дифференциации зародышевых листков и мезенхимы, образование осевых органов. 3.Классификацию тканей внутренней среды организма. 4.Определение понятия «дифферон клеток». 5.Особенности строения клеток, Уметь 1.Определять части клетки на микро- и субмикроскопическом уровнях. 2.Определять источники развития и пути дифференциации мезенхимы. 3.Различать под микроскопом структуры которые созревают (бластов) и зрелых клеток. 6.Общее понятие о хрящевой ткани. тканей: клетки и межклеточное вещество. 4.Дифференцировать элементы межклеточного вещества соединительных тканей. 5.Дифференцировать по локализации и виду хрящевые ткани. 4. Задания для самостоятельной работы при подготовке к занятию 4.1.Перечень основных терминов, параметров, характеристик, которые должны усвоить студенты при подготовке к занятию. Термин Определение Малодифференцированные клетки, способные к Хондробласты пролиферации и синтеза межклеточного вещества. Группы хондроцитов, лежащие в лакунах Изогенные группы межклеточного вещества и образованные с одной родоначальной клетки. Происходит в результате размножения молодых Интерстиционный хондроцитов внутри хряща. рост хряща Происходит за счет пролиферации хондробластов Апозицийнный надхрящницы. рост хряща 4.2.Теоретические вопросы к занятию 1. Функциональная характеристика хрящевой ткани. 2. Источники развития хрящевой ткани. 3. Общий план строения хрящевой ткани. 4. Классификация хрящевой ткани. 5. Строение клеток хрящевой ткани. 6. Гистогенетический ряд (дифферонов) хрящевых клеток. 7. Строение межклеточного вещества хрящевой ткани. 8. Особенности строения хрящевой ткани, которые обеспечивают ее основные функциональные характеристики. 9. Строение и функциональное значение надхрящницы. 10. Локализация и строение гиалинового хряща. 11. Локалазация и строение эластического хряща. 12. Локализация и строение волокнистого хряща. 13. Гистогенез хрящевой ткани. 14. Виды роста хряща. 15. Регенерация хрящевой ткани и возрастные изменения. 4.3.Практические работы, задачи, которые выполняют на занятии Задание ПРЕПАРАТ № 1. ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ РЕБРА. Окраска гематоксилин и эозин. Большое увеличение. Указания На малом увеличении изучить надхрящницу. Ближе к надхрящнице молодые хрящевые клетки имеют веретенообразную форму. В центре хряща хондроциты более округлые, окруженные капсулой, образуют изогенные группы. Межклеточное вещество в зависимости от степени зрелости окрашивается от синего к розовому цвету. Перпендикулярными ПРЕПАРАТ № 2. рядами к надхрящнице ЭЛАСТИЧНЫЙ расположены ХРЯЩ. Окраска гематоксилин хондроциты. Сначала одиночные, а затем и и эозин. изогенными группами. Малое увеличение. По ходу хондроцитов находятся извилистые, разветвленые эластичные волокна. Межклеточное вещество светлое. Отличается от других ПРЕПАРАТ № 3. ВОЛОКНИСТЫЙ тем, что коллагеновые волокна имеют ХРЯЩ. Окраска гематоксилин ориентированный ход с расположенными между и эозин. цепочками Большое увеличение. ними хондроцитов. Примечание 1. Надхрящница. 2. Хондробласты. 3. Изогенные группы. 4.Молодое межклеточное вещество. 5.Зрелое межклеточное вещество. 1. Надхрящница. 2. Одиночные хрящевые клетки. 3. Эластичные волокна. 4. Изогенные группы. 1. Волокнистый хрящ. 2. Хондроциты. 3. Хондриновые волокна. 4. Гиалиновый хрящ. 5. Связка. СОДЕРЖАНИЕ ТЕМЫ 1.Морфофункциональная характеристика хрящевой ткани. Характерная особенность хрящевой ткани - высокое (до 75%) содержание воды, которая, связываясь с гигантскими молекулами протеогликанов, обеспечивает упругоэластические свойства хряща. Около 15% хрящевой ткани составляют органические вещества, 8% - неорганические соли. Это единственная разновидность соединительной ткани, в которой отсутствуют сосуды. Питательные вещества внутрь хряща попадают путем диффузии из перихондрия - надхрящница. Клеточными элементами являются хондробласты и хондроциты. В межклеточном веществе размещены хондриновые волокна, построенные из коллагена ІІ типа или эластина. В зависимости от строения межклеточного вещества различают 3 вида хрящевой ткани - гиалиновую, эластичную и волокнистую. Основные функции всех видов хряща - опорная, формообразующая. 2. Источники развития хрящевой ткани. Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В тех местах зародыша, где образуется хрящ, мезенхима сначала уплотняется, клетки теряют отростки, усиленно размножаются и плотно прилегают друг к другу, создавая давление – тургор. Такие участки называются хондрогенными зачатками или хондрогенными островками. Мезенхимные клетки дифференцируются в хондробласты – клетки, которые образуют хрящевую ткань. 3.Общий план строения хрящевой ткани. Хрящи состоят из собственно хряща и надхрящницы (в некоторых хрящах она отсутствует). Надхрящница имеет поверхностный волокнистый слой, который содержит коллагеновые волокна и кровеносные сосуды и глубокий клеточный слой, который содержит хондробласты и прехондробласты. Собственно хрящ, как и все соединительные ткани, построен из клеток (хондроцитов), которые располагаются в лакунах одиночных или в виде изогенных групп и межклеточного вещества. Классификация хрящевой ткани. Различают три типа хрящевой ткани: гиалиновую, эластичную, волокнистую. Такое деление хрящевых тканей основано на структурно функциональных особенностях строения их межклеточного вещества. Хондриновые волокна гиалинового и волокнистого хрящей построены из коллагена ІІ типа, эластичного хряща – из эластина. В волокнистом хряще коллагеновые волокна формируют толстые пучки, которые идут параллельно, благодаря этому по строению волокнистый хрящ напоминает сухожилие. 4. Строение клеток хрящевой ткани. К клеткам хрящевой ткани принадлежат хондробласты и хондроциты. Хондробласты - малодифференцированные клетки неправильной вытянутой формы, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща. Цитоплазма хондробластов содержит хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и элементы комплекса Гольджи, много РНК, что свидетельствует об интенсивном ходе синтетических процессов и предопределяет базофилию цитоплазмы. Данные клетки преобладают, в основном, в глубоких клеточных слоях надхрящницы и обеспечивают апозиционный рост хряща. Хондроциты - клетки, которые размещены в полостях межклеточного вещества изолированно или группами из 2-4 клеток, образовывают изогенные группы. Различают три типа хондроцитов. Хондроциты І типа наблюдаются преимущественно в составе молодой, первичной хрящевой ткани. Этим клеткам присуще высокое ядерно-цитоплазматическое соотношение, в цитоплазме хорошо выражены элементы комплекса Гольджи, много митохондрий и свободных рибосом. В хондроцитах ІІ типа ядерноцитоплазматическое соотношение ниже, в цитоплазме повышено содержание РНК, элементов гранулярной эндоплазматической сети и элементов комплекса Гольджи, которые обеспечивают образование и выделение в межклеточное пространство протеогликанов и гликозаминогликанов. Для хондроцитов ІІІ типа характерный самый низкий показатель ядерно-цитоплазматического соотношения и значительное развитие гранулярной эндоплазматической сети. Интенсивность синтеза протеогликанов и гликозаминогликанов в них сниженная, однако повышен синтез гликопротеинов и белков коллагена и эластина. 5. 6.Гистогенетичный ряд (дифферон) хрящевых клеток. В ходе развития хрящевой ткани образуется дифферон: стволовые клетки, полустволовые (прехондробласты), хондробласты (хондробластоциты), хондроциты. Хондробласты – молодые клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща, являются потомками стволовых клеток. Это - малодифференцированные клетки неправильной вытянутой формы, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща. Развиваются из полустволовых клеток, которые происходят от стволовых клеток мезенхимы. Цитоплазма хондробластов содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сетку и элементы комплекса Гольджи, много РНК, что свидетельствует об интенсивном ходе синтетических процессов и предопределяет базофилию цитоплазмы. Хондробласты в процессе развития хряща превращаются в хондроциты. Хондроциты - клетки неправильной округлой или полигональной формы, размещенные в полостях „лакунах” межклеточного вещества изолировано или группами из 2-4 клеток. Последние имеют название изогенных групп клеток, поскольку образуются путем размножения одной материнской клетки. Различают три типа хондроцитов. Первый тип относительно мало дифференцированных клеток наблюдаются преимущественно в составе молодой, так называемой, первичной хрящевой ткани. Этим клеткам присущее высокое ядерно-цитоплазматическое соотношение, в цитоплазме хорошо выражены элементы комплекса Гольджи, много митохондрий и свободных рибосом. В хондроцитах второго типа ядерно-цитоплазматическое соотношение ниже, в цитоплазме повышено содержание РНК, элементов гранулярной эндоплазматической сети и элементов комплекса Гольджи, которые обеспечивают образование и выделение в межклеточное пространство протеогликанов и гликозаминогликанов. Для хондроцитов третьего типа характерный самый низкий показатель ядерно-цитоплазматического соотношения, значительное развитие гранулярной эндоплазматической сети. Интенсивность синтеза протеогликанов и гликозаминогликанов снижена сравнительно с хондроцитами второго типа, однако выше является синтез гликопротеинов и белков коллагена и эластина. Строение межклеточного вещества хрящевой ткани. Органические компоненты основного межклеточного вещества хрящевой ткани – хондромукоид представлены белками, липидами, гликозаминогликанами и протеогликанами. Последние являются самым характерным признаком хрящевой ткани. В составе протеогликанов хряща найдены гигантские макромолекулярные комплексы с молекулярной массой порядка десятков и сотен миллионов дальтон и длиной молекулы, которая составляет несколько микрометров. Они построены из длинной нити гиалуроновой кислоты, к которой нековалентными связями присоединено около сотни полипептидных цепей; со срединными аминокислотными остатками последних связано большое количество полисахаридных цепей сульфатирующих гликозаминогликанов (хондроитин-сульфата, кератансульфата, дерматансульфата), а также молекул олигосахаридов. В целом молекула протеогликана напоминает веточку ели, причем от степени ее гидратации зависит упругость (тургор) хряща. Хондриновые волокна построены из коллагена II типа (гиалиновый и волокнистый хрящи) или эластина (эластичный хрящ). Ориентация волокон определяется влиянием силовых линий, которые возникают в процессе функционирования органа. Особенно много хондриновых волокон концентрируется вокруг лакун, образовывая так называемую капсулу хрящевой клетки (или клеток). 7. Особенности строения хрящевой ткани, которые обеспечивают ее основные функциональные характеристики. Межклеточное вещество хрящевой ткани обладает высокой гидрофильностью, которая обеспечивает ее упругость и способствует диффузии питательных веществ, воды, солей. Газы и большинство метаболитов также свободно дифундируют через нее. Но большие белковые молекулы, которые имеют антигенные свойства, не проходят. В составе протеогликанов межклеточного вещества хряща найдены гигантские макромолекулярные комплексы, которые построены из длинной нити гиалуроновой кислоты, к которой нековалентными связями присоединено около сотни полипептидных цепей; со срединными аминокислотными остатками последних связано большое количество полисахаридных цепей сульфатирующих гликозаминогликанов, а также молекул олигосахаридов. В целом молекула протеогликана напоминает веточку ели, причем от степени ее гидратации зависит упругость (тургор) хряща. 8. Строение и функциональное значение надхрящницы. Надхрящница (перихондрий) состоит из поверхностного волокнистого слоя (преобладают коллагеновые волокна) и глубокого клеточного слоя (в нем содержатся хондробласты и прехондробласты). Поверхностный слой перихондрия имеет много сосудов, которые обеспечивают трофику хряща. За счет глубокого клеточного слоя надхрящницы происходит физиологеская регенерация и апозицийнный (периферирический) рост хряща. 9. Локализация и строение гиалинового хряща. Гиалиновый хрящ локализован в стенках трахеи, бронхов, в местах соединения ребер с грудниной, на суставных поверхностях и в метаэпифизарных пластинках роста костей. В эмбриональный период гиалиновый хрящ зачатков составляет основу подавляющего большинства костей скелета. С возрастом происходит его замена костной тканью. В нативном состоянии гиалиновый хрящ светло-голубого цвета, полупрозрачный. Гистологически в его составе различают перихондрий (надхрящница) и собственно хрящ. Перихондрий состоит из поверхностного волокнистого слоя (преобладают коллагеновые волокна) и глубокого клеточного слоя (в нем содержатся хондробласты и прехондробласты). Поверхностный слой перихондрия имеет много сосудов, которые обеспечивают трофику хряща. За счет глубокого клеточного слоя надхрящницы происходит физиологеская регенерация и апозиционный (перифериферический) рост хряща. Собственно хрящ состоит из изогенных групп хондроцитов, а также молодых одиночных хондроцитов, окруженных 10. хондромукоидом и хондриновыми волокнами. Хондромукоид, размещенный вокруг молодых хондроцитов, красится оксифильно; тот, который окружает более дифференцированные изогенные группы клеток, приобретает свойства базофилии. Хондриновые волокна гиалинового хряща построены из коллагена II типа. Морфологической особенностью гиалинового хряща суставов является отсутствие надхрящницы на суставной поверхности. Хондроциты в глубине суставного хряща имеют округлую форму и расположены рядами, которые ориентированы перпендикулярно к суставной поверхности. Поверхностные хондроциты сплющенные и не образуют изогенных группы. Коллагеновые волокна в глубине хряща ориентированы перпендикулярно к суставной поверхности, ближе к поверхности они приобретают параллельное к ней направление. Между суставными поверхностями находится синовиальная жидкость, которая выделяется в суставную полость клетками синовиального слоя суставной капсулы. Синовиальный слой является особенной разновидностью соединительной ткани, которая приспособлена к постоянному растягиванию, смещению и давлению во время движений в суставах. Он состоит из глубокого и поверхностного коллагеново-эластичного и покровного шаров. 11. Локалазация и строение эластического хряща. Эластический хрящ содержится в ушной раковине, слуховой трубе, внешнем слуховом ходе, рожкообразных и клинообразных хрящах гортани. Его характерной особенностью является желтый цвет, способность растягиваться. Эластичный хрящ не подлежит обезыствлению. В отличие от гиалинового хряща хондриновые волокна в эластичном хряще построены не из коллагена, а из эластина. Эластичные волокна формируют капсулы вокруг хондроцитов, а также вплетаются в перихондрий. Локализация и строение волокнистого хряща. Волокнистый хрящ формирует межпозвонковые диски, симфиз лобковых костей, локализуется в местах перехода сухожилия в гиалиновую хрящевую ткань. Хондроциты в волокнистом хряще размещены в виде своеобразных рядов- клеточных столбиков, а коллагеновые волокна формируют толстые параллельные пучки. По строению волокнистый хрящ напоминает сухожилие, но его клетки типично хрящевые. 12. Гистогенез хрящевой ткани. Источником образования хрящевой ткани в онтогенезе является мезенхима зародышевая соединительная ткань. В процессе хондрогистогенеза часть клеток мезенхимы теряет свои отростки, округляется 13. и образует хрящевой зачаток - хондрогенный островок. Мезенхимные клетки в его составе дифференцируются в хондробласты. На следующей стадии образования первичной хрящевой ткани, с превращением хондробластов в хондроциты первого типа, усиливается синтез коллагена, возникают коллагеновые волокна, в результате чего межклеточное вещество приобретает признаки оксифилии. Дозревание хондроцитов, их превращение из клеток первого типа в клетки второго типа приводит к усилению синтеза протеогликанов и, соответственно, к росту базофилии межклеточного вещества. 14. Виды роста хряща. Существует два способа роста хряща – внутренний (интерстиционный) и путем наложения (апозиционный). Внутренний рост хряща осуществляется в результате размножения молодых хондроцитов и новообразование изогенных групп клеток. Апозиционный рост происходит за счет перихондрия пролиферации хондробластов глубокого слоя, превращение хондробластов в хондроциты и продукции ими межклеточного вещества. 14. Регенерация хрящевой ткани и возрастные изменения. Физиологеская регенерация хрящевой ткани происходит благодаря деятельности хондроцитов и хондробластов - выработке ими хондромукоида, коллагена и эластина, что способствуют новообразованию хондриновых волокон. С возрастом в хрящевой ткани уменьшается содержание клеточных элементов и растет количество межклеточного матрикса. При этом по мере превращения хондроцитов первого и второго типов на хондроциты третьего типа в межклеточном веществе хряща снижается количество протеогликанов, хондромукоид замещается альбумоидом, увеличивается содержание коллагеновых волокон. Последние имеют способность накапливать соли кальция и обызвествляться. Все эти изменения приводят к уменьшению степени гидратации, потери упругости и увеличения ломкости хрящевой ткани. Наблюдаются также врастание в обызвествленный хрящ кровеносных сосудов и замена хрящевой ткани костной. Материали для самоконтроля: А.Задания для самоконтроля (тесты): 1. Функцией хондроцитов ІІІ типа есть: 1. обмен веществ; 2. синтез гликозаминогликанов; 3. репродукция изогенных групп; 4. синтез протеогликанов; 5. синтез коллагена и эластина. 2. Клеточными элементами хрящевой ткани является: 1. фибробласты; 2. хондроциты; 3. остеобласты; 3. 4. 5. 6. 7. 8. 4. хондробласты; 5. 2 и 4. Интерстиционный рост хряща происходит за счет: 1. надхрящницы; 2. размножения молодых хондроцитов и новообразования изогенных групп клеток; 3. хондрогенных островков; 4. межклеточного вещества; 5. коллагеновых волокон. Хондроцитам ІІ типа присуще все, кроме: 1. повышеное содержание РНК; 2. интенсивное развитие гранулярной эндоплазматической сети; 3. интенсивное развитие комплекса Гольджи; 4. снижение ядерно-цитоплазматического соотношения; 5. повышение синтеза ДНК. Морфологической особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является: 1. наличие изогенных групп клеток; 2. отсутствие надхрящницы на суставной поверхности; 3. высокая гидрофильность межклеточного вещества; 4. образование капсулы вокруг изогенных групп; 5. наличие хондроцитов 3-х типов. Виды хрящевой ткани различают в зависимости от: 1. строения межклеточного вещества; 2. связи клеток между собой; 3. наличия органических веществ; 4. наличия неорганических веществ; 5. наличия надхрящницы. Хондроцитам ІІ типа присуще все, кроме: 1. развития вакуолярных элементов комплекса Гольджи; 2. наличия митохондрий; 3. высокое ядерно-цитоплазматическое соотношение; 4. хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть; 5. много свободных рибосом. Гиалиновый хрящ присутствует: 1. в суставах; 2. рожкообразных и клинообразных хрящах гортани; 3. в межпозвоночных дисках; 4. в трахее; 5. 1 и 4. 9. Основной характеристикой межклеточного вещества хрящевой ткани является: 1. способность к диффузии крупных белковых макромолекул; 2. высокая гидрофильность; 3. высокое антигенное свойство; 4. невозможность диффузии неорганических веществ; 5. невозможность диффузии газов. 10. Что не является характерным для эластического хряща: 1. волокна межклеточного вещества построены из эластина; 2. желтый цвет; 3. способность растягиваться; 4. отсутствие надхрящницы; 5. не подлежит обызвествлению. Эталоны ответов Вопрос 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ответ 5 5 2 5 2 1 4 5 2 4 В.Задачи для самоконтроля: Алгоритм решения задач с базы данных «Крок 1» по дисциплине «Гистология, цитология и эмбриология» 1. Определить к какому разделу дисциплины «Гистология, цитология и эмбриология» относится задача. 2. Определить к какому типу ткани относится ткань, которая описана в задаче. 3. Определить характерные признаки ткани. 4. Выбрать ключевые слова, которые уточняют правильный ответ. 1. На микропрепаратах биоптата из гортани видна ткань, в которой клетки лежат поодиночке, а также образуют изогенные группы клеток лежащих в одной полости. Гистологически определяется наличие коллагеновых и эластических волокон. Из какой структуры могла развиться эта опухоль? Из эластического хряща Из гиалинового хряща Из волокнистого хряща Из гладкой мышечной ткани Из костной ткани 2. В препарате диагностируется ткань, в которой клетки располагаются по одиночке и изогруппами, а в межклеточном веществе не видны волокнистые структуры. Какая ткань присутствует в препарате? Гиалиновая хрящевая Гладкая мышечная Эпителиальная Волокнистая хрящевая Костная 3. В препарате соединительной ткани, окрашенном гематоксилиномэозином, наблюдаются изогенные группы клеток, окружённые базофильным межклеточным веществом. Волокнистые структуры не обнаружены. Какая это соединительная ткань? Гиалиновая хрящевая Плотная волокнистая Эластическая хрящевая Рыхлая волокнистая Пластинчатая костная 4. При травме грудной клетки повреждена хрящевая часть ребра. За счёт какого слоя надхрящницы произойдёт регенерация хряща? Хондрогенный Фиброзный Эластический Коллагеновый Волокна Шарпея 5. Суставные хящи, как известно, не имеют надхрящницы. Какой рост хрящей происходит в процессах регенерации? Интерстициальный Аппозиционный Путем наложения Аппозиционный и интерстициальный Не реагирует Литература: Основная: 1. Афанасьева Ю. И. Гистология , цитология и эмбриология / Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной //- Москва, - 1999, - 2012. 2.Баринов Е. Ф. Атлас электронной микроскопии в двух томах / Е. Ф. Баринов [и др.] // Донецк, т.1 - 1997, т.2 - 1998.- т.1 – 228с., т.2 -272 с. 3.Баринов Е. Ф. Гистология, цитология и эмбриология: Учеб. пособие в 3-х кн. - Кн. 1: Цитология и общая эмбриология. Для мед. ВУЗ ІV ур. аккр. Утверждено МОН / Е. Ф. Баринов [и др.] //-К., - 2010.-224 с. 4.Быков В.Л. Цитология и общая гистология / В. Л. Быков // - Санкт-Петербург, - 1999.- 520 с. 5.Улумбеков Э. Г. Гистология (введение в патологию) / Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Гельшев [и др.] // -М.:ГЭОТАР,-1997, -2007. Дополнительная: 1.Быков В.Л. Цитология и общая гистология. Функциональная морфология клеток и тканей человека / В.Л. Быков // – СПб.: Сотис., - 2007. – 520 с. 2. Валькович Э.И. Общая и медицинская эмбриология: учебное пособие / Под ред. Э.И. Вальковича. – Ростов н/Д: Феникс, - 2008. 3. Васильев Ю.Г. Структурно-функциональная организация клетки: учебное пособие / Ю.Г. Васильев [и др.] // – Ижевск, - 2009. – 94 с. 4.Данилов Р.К. Гистология. Эмбриология. Цитология: учебник для студентов медицинских вузов / Р.К. Данилов. – М.: «Медицинское информационное агентство», - 2006. – 454 с. 5.Костиленко Ю.П. Основные периоды внутриутробного развития человека / Ю. П. Костиленко, В. И. Шепитько // Гистогенез и общие сведения о тканях. – Полтава, -2007. – 60 с. 6.Кузнецов С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов // – М.: МИА.2002, -2006. 7. Шепитько В.И. Терминологический словарь по микроморфологии / В.И. Шепитько, Г.А. Ерошенко, С.М. Билаш, О.Д. Лисаченко [и др.] // - Полтава, 2007. Электронные образовательные ресурсы: 1. Гистология: схемы, таблицы и ситуационные задачи по частной гистологии человека: учеб. пособие для студентов мед. вузов [Электронный ресурс] /С.Ю. Виноградов [и др.]. – М.: ГЭОТАР – Медиа, - 2011. – 184с. 2. Руководство по гистологии [Электронный ресурс]/ под ред. Р.К.Данилова. – 2-е изд., испр. и доп. – СПб.: СпецЛит, - 2010. – Т.1. – 831 с. – Режим доступа: www. studmedlab.ru (Консультант студента: электронная библиотека медицинского вуза). 3. Руководство по гистологии [Электронный ресурс]/ под ред. Р.К.Данилова. – 2-е изд., испр. и доп. – СПб.: СпецЛит, - 2011. – Т.2. – 511 с. – Режим доступа: www. studmedlab.ru (Консультант студента: электронная библиотека медицинского вуза).
