tkachenko nm serbin ag botanika

МІНІСТЕРСТВО ОХОРОНИ ЗДОРОВ'Я УКРАЇНИ
УКРАЇНСЬКА ФАРМАЦЕВТИЧНА АКАДЕМІЯ
Н. М. Ткаченко, А. Г. Сербін
Допущено
Міністерством
охорони
здоров'я
України
як підручник для студентів
фармацевтичних вузів і факультетів
6 *
БІБЛІОТЕКА
.ІВАНО-ФРАНКІВСЬКОЇ
ДЕРЖАйНС ME З И Ч Н О Ї
Інвентарний
Харків
«Основа»
1997
ББК
28.5я73
Т48
У Д К 581
Видано на замовлення
Міністерства охорони здоров'я України
ЗМІСТ
Рецензенти:
д-р фарм. наук проф. Н. О. Калошина, д-р фарм. наук
проф. В. С. Доля (Запорізький державний медичний
університет), д-р фарм. наук проф. Л. Я. Ладна
(Львівський медичний інститут)
Т48
Т к а ч е н к о Н. М., Сербін А. Г.
Б о т а н і к а : П і д р у ч н и к . — X.: О с н о в а , 1997.— 432 с.
I S B N 5-7768-0467-1.
У підручнику висвітлено всі традиційні розділи ботаніки. Особливу
увагу приділено розділам, які найбільш тісно пов'язані з фармакогнозією,—
анатомії, морфології та систематиці рослин. Викладено основи ботанічної
географії. Подано український і латинський покажчики описаних таксонів.
Для студентів фармацевтичних вузів і факультетів.
1906000000-21
226-97
3
а
м
о
в
н
е
I S B N 5-7768-0467-1
ББК 28.5я73
(Є) Н. М. Ткаченко, А. Г. Сербін, 1997
ПЕРЕДМОВА
5
ВСТУП .
6
Р О З Д ІЛ 1. АНАТОМІЯ РОСЛИН .
9
Глава І. Клітина
9
1.1. Клітинна теорія
10
1.2. Розміри, форма й будова рослинних клітин
.10
1.3. Протопласт і його складові.
13
1.4. Продукти життєдіяльності протопласта
20
Г лава 2. Тканини, їх функції
.40
2.1. Твірні тканини, або меристеми
42
2.2. Покривні тканини
•
44
2.3. Механічні тканини
&
2.4. Провідні тканини
57
2р. Комплексні тканини — ксилема і флоема . . . .
60
2.6. Судинно-волокнисті пучки
61
2.7. Видільні тканини
63
2.8. Основні, або паренхіматичні, тканини . . . . s
67
Глава 3. Анатомічна будова вегетативних органів рослин
70
3.1. Анатомія кореня і його видозмін
71
3.2. Анатомія стебла і його видозмін
77
3.3. Анатомія листка . . ,
93
Р О З Д І Л 2. МОРФОЛОГІЧНА БУДОВА ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН 100
Глава 4. Морфологічна будова вегетативних органів рослин
101
4.1. Морфологія кореня
101
4.2. Морфологія пагона
105
4.3. Морфологія листка
•
NL^'
Глава 5. Морфологічна будова генеративних органів рослин
Т23
5.1. Морфологія квітки
123
5.2. Морфологія і класифікація суцвіть
134
5.3. - Морфологія і класифікація плодів і суплідь
137
5.4. Морфологія і класифікація насіння . . . .'
142
Глава 6. Розмноження
145
6.1. Вегетативне розмноження
.145
6.2. Безстатеве розмноження . . .
,. . . .146
6.3. Статеве розмноження
148
Р О З Д І Л 3. СИСТЕМАТИКА РОСЛИН .
152
Глава 7. Завдання систематики
152
7.1. Типи систем
152
7.2. Систематичні одиниці, ботанічна номенклатура
154
Глава 8. Доядерні організми
155
8.1. Порівняльна характеристика надцарств доядерні і ядерні ор­
ганізми
• 155
8.2. Надцарство доядерні організми
156
Глава 9. Надцарство ядерні організми
.160
9.1. Царство гриби
160
9.2. Відділ лишайники
166
З
Глава JO- Царство рослини
10.1. Підцарство багрянки, або червоні водорості
10.2. Підцарство справжні водорості
10.3. Підцарство виші рослини
Глава 11. Вищі спорові
11.1. Вищі спорові безсудинні рослини, або моховидні
11.2. Вищі спорові судинні рослини
Глава 12. Відділ голонасінні, або соснові
12.1. Клас саговникові
12.2. Клас гінкгові
12.3. Клас хвойні . . . . . . . . . . . . . .
12.4. Клас гнетові
Глава 13. Відділ покритонасінні, або квіткові
13.1. Клас двосім'ядольні, або магноліопсіди . . . ,
13.1.1. Підклас магноліїди
13.1.2. Підклас ранункуліди
13.1.3. Підклас каріофіліди
13.1.4. Підклас гамамелідіди
13.1.5. Підклас диленіїди
13.1.6. Підклас розіди
13.1.7. Підклас ламіїди
13.1.8. Підклас айстеріди
13.2. Клас односім'ядольні, або ліліопсіди . . . . . . .
Р О З Д І Л 4. ОСНОВИ БОТАНІЧНОЇ ГЕОГРАФІЇ
Глава 14. Елементи екології рослин
14.1. Абіогенні фактори
14.2. Біогенні й антропогенні фактори
Глава 15. Фітоценологія і флористична географія
15.1. Поняття про фітоценози, рослинність і флору
15.2. Географія рослинності
.
.
.
.
169
169
. 171
178
179
180
183
188
190
.191
. 192
201
203
207
207
213
224
232
-. 238
.266
325
355
373
395
395
395
400
'. 402
402
404
СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ
409
ПРЕДМЕТНО-ІМЕННИЙ ПОКАЖЧИК
410
УКРАЇНСЬКИЙ АЛФАВІТНИЙ
ГРИБІВ І РОСЛИН
ПОКАЖЧИК
ТАКСОНІВ
БАКТЕР'їЙ,
ЛАТИНСЬКИЙ АЛФАВІТНИЙ
ГРИБІВ І РОСЛИН
ПОКАЖЧИК
ТАКСОНІВ
БАКТЕРІЙ,
418
426
ПЕРЕДМОВА
Ц е й підручник написаний відповідно до нового курсу ботаніки
д л я студентів фармацевтичних вузів і фармацевтичних факультетів
медичних інститутів У к р а ї н и .
Б о т а н і к а є б а з о в о ю дисципліною д л я ф а р м а к о г н о з і ї — одного
із профільних предметів у ф а р м а ц е в т и ч н и х в у з а х . Ц и м в основно­
му в и з н а ч а є т ь с я підбір м а т е р і а л у до к о ж н о г о розділу. Н а й б і л ь ш
докладно розглянуто анатомію, морфологію та систематику рослин.
У р а х о в а н о , що питання фізіології д о с и т ь повно освітлено в курсах
фізіології рослин, еволюційного вчення, а х а р а к т е р и с т и к и частин
клітини і питання генетики детально викладено в підручниках біології.
У розділі «Систематика рослин» матеріал по доядерних, водоростях,
грибах, вищих спорових і голонасінних п о д а н о конспективно, зде­
більшого на п р и к л а д а х видів, що в и к о р и с т о в у ю т ь с я у ф а р м а ц е в ­
тичній практиці. Д о к л а д н і ш е з переліченими о р г а н і з м а м и студенти
з н а й о м л я т ь с я в курсах мікробіології, а при необхідності —
самостійно в с п е ц к у р с а х вірусології, альгології та мікології.
П р и описанні родин покритонасінних головну у в а г у приділено
з а г а л ь н і й х а р а к т е р и с т и ц і родин і діагностичним о з н а к а м видів
(в основному лікарських), якими ф а р м а ц е в т з м о ж е керуватися при
заготівлі л і к а р с ь к и х рослин. Ч е р е з те що у вітчизняній медицині
використовують деякі рослини тропічних і субтропічних к р а ї н , до
підручника включено х а р а к т е р и с т и к и окремих родин і видів цих
регіонів.
Під час підготовки рукопису автори к о р и с т у в а л и с я п о р а д а м и
колег — співробітників к а ф е д р и ботаніки У к р а ї н с ь к о ї ф а р м а ц е в ­
тичної а к а д е м і ї (м. Харків) доцентів Л. М. Сірої і Л. С. К а р т м а з о вої. Д о п о м о г у в оформленні рукопису н а д а л и Я. А. В а р е н и к
і С. М. Р о л и к . Автори в и с л о в л ю ю т ь їм щ и р у подяку.
ВСТУП
Б о т а н і к а — це н а у к а про рослини, їх будову, ж и т т є д і я л ь н і с т ь ,
п о ш и р е н н я й п о х о д ж е н н я . Н а з в а науки походить від грецького
слова botane , що з н а ч и т ь « т р а в а , рослина, зелень». Вивчення рос­
лин т р и в а л о протягом тисячоліть, але л и ш е 300 років тому розпо­
ч а в с я поділ ботаніки на спеціалізовані розділи. Ще 150 років тому
ботаніку відносили до медицини і нею з а й м а л и с я головним чином
лікарі. З а р а з ботаніка — самостійна б а г а т о г р а н н а н а у к а , яка
повинна в и р і ш у в а т и такі п и т а н н я :
1. Сприяння забезпеченню продуктами харчування, оскільки на­
селення планети д у ж е ш в и д к о з р о с т а є і з а р а з д о с я г л о 5 м л р д чол.
2. З б е р і г а н н я та в и к о р и с т а н н я генетичної різноманітності,
культур д л я створення нових видів. Н а п р и к л а д , селекціонерами
створений гібрид пшениці (Triticum) і ж и т а (Secale) т р и т и к а л е —
Triticosecale, який в и р о щ у ю т ь у к р а ї н а х С Н Д , у Західній Європі,
С Ш А , К а н а д і та Південній Америці на площі п о н а д 2,5 млн га.
3. Уведення в культуру нових видів д л я в и к о р и с т а н н я в різних
г а л у з я х . Н а п р и к л а д , представником дикої ф л о р и пустель північноз а х і д н о ї Мексики та сусідніх територій С Ш А є к у щ хохоба —
Simmondsia chinensis, у великих насінинах якого міститься близько
50 % рідкого воску. Останній я в л я є собою цінний компонент авто­
мобільних м а с т и л . В и в ч а ю т ь с я м о ж л и в о с т і з а с т о с у в а н н я хохоби
в косметиці, як х а р ч о в о ї д о б а в к и т о щ о . Р о с л и н а д о б р е р о з в и в а є т ь ­
ся в ж а р к и х пустелях із кількістю опадів до 7,5 см на рік, а деякі її
різновиди — і на з а с о л е н и х грунтах, що м а є велике з н а ч е н н я д л я
з а к р і п л е н н я пісків і освоєння м а л о п р и д а т н и х угідь.
П е р с п е к т и в н о ю рослиною є т а к о ж низькорослий к у щ із північ­
ної Мексики — г в а ю л а — Parthenium argentatum, родини Asteraс е а е . , У ньому міститься д о 2 0 % (на сиру масу) каучуку. Цей
вид м о ж е рости в пустелях; його к у л ь т и в у в а н н я д о з в о л и т ь з а к р і ­
пити піски на великих п л о щ а х і помітно збільшити світове вироб­
ництво н а т у р а л ь н о г о каучуку.
З е р н о в у щ и р и ц ю (різні види роду щ и р и ц я — Amaranthus)
з д а в н а в и р о щ у в а л и в невеликих к і л ь к о с т я х . я к х а р ч о в у рослину
на території сучасної Л а т и н с ь к о ї Америки. З а р а з на неї з в е р н у л и
увагу як на перспективну продовольчу культуру, яка за поживними
я к о с т я м и м а й ж е не п о с т у п а є т ь с я кукурудзі та квасолі, причому
в її насінні є незамінна амінокислота лізин.
7
4. Виявлення й створення солестійких видів і сортів, які могли б
д а в а т и в р о ж а ї на з а с о л е н и х з е м л я х . Так, при с х р е щ у в а н н і соле­
стійкої д и к о ї рослини Lycopersicum cheesmanii, що росте на при­
морських у р в и щ а х островів Г а л а п а г о с , і з в и ч а й н о г о культурного
помідора L. esculentum виведено гібриди, які здатні р о з в и в а т и с я ,
в у м о в а х підвищеної засоленості грунту. В и в ч а ю т ь с я т а к о ж соле­
стійкі лінії ячменю.
5. В и я в л е н н я нових рослин, у яких синтезуються лікарські
речовини, вивчення видів, котрі з д а в н а з а с т о с о в у ю т ь с я в народній
медицині, і з б е р і г а н н я рослин, що інтенсивно в и к о р и с т о в у ю т ь с я
в медичній практиці, у промисловості т о щ о .
Н е з в а ж а ю ч и на те що з н а ч н у кількість л і к а р с ь к и х речовин
м о ж н а синтезувати хімічним ш л я х о м , о д е р ж у в а т и сполуки із
рослинної сировини в б а г а т ь о х в и п а д к а х . н а б а г а т о д е ш е в ш е .
Н а п р и к л а д , структура стероїдів — кортизону і гормонів, котрі
з а с т о с о в у ю т ь с я я к п р о т и з а п а л ь н і з а с о б и , — настільки с к л а д н а ,
що д о в е л о с я відмовитися від синтезу, оскільки їх виробництво
в и я в и л о с я д у ж е дорогим.
Рослини синтезують величезну різноманітність речовин, які є
п р а к т и ч н о невичерпним д ж е р е л о м нових сполук. Б л и з ь к о ЗО %
усіх медичних препаратів в Україні виготовляють із лікарської рос­
линної сировини, що в к л ю ч а є дикорослі та культивовані рослини.
В С Ш А до с к л а д у 25 % усіх рецептур входить принаймні один
компонент рослинного п о х о д ж е н н я . В інших к р а ї н а х цей п о к а з н и к
б л и з ь к и й до н а з в а н о г о . Це в и з н а ч а є цілий комплекс проблем, по­
в ' я з а н и х зі з б о р о м і в и к о р и с т а н н я м рослин. Ф а р м а ц е в т повинен
к в а л і ф і к о в а н о вирішувати їх.
6. Інтенсивне з а г а л ь н е вивчення д и к о р о с л о ї ф л о р и при збері­
ганні перспективних видів у насінних банках, у культурі або в запо­
відниках. Н а у к о в ц і в в а ж а ю т ь , що протягом н а й б л и ж ч и х 50 років
м о ж у т ь вимерти 15—20 % з а г а л ь н о ї кількості рослин (приблизно
40 000 видів).
7. Р о з в и т о к генної інженерії. За допомогою її д о с я г н е н ь у ж е
з а р а з можна одержати ознаки, що цікавлять дослідника, значно
ш в и д ш е , ніж при з в и ч а й н і й гібридизації. В ряді випадків у д а є т ь с я
створити гібриди тоді, коли рослини не с х р е щ у ю т ь с я звичайним
шляхом.
Щ о б вирішити в к а з а н і п и т а н н я , т р е б а д о с к о н а л ь н о з н а т и рос­
лини, їх будову, ж и т т є д і я л ь н і с т ь , р о з п о в с ю д ж е н н я , в з а є м о д і ю з
навколишнім середовищем. Цьому сприяє поділ ботаніки на розділи:
м о р ф о л о г і я рослин в и в ч а є з о в н і ш н ю будову й ті зміни в ній, які
в і д б у в а ю т ь с я в рослин протягом їх історичного розвитку; а н а т о ­
мія — внутрішню будову рослин і ті зміни, які в и н и к а ю т ь протягом
їх еволюційного розвитку; цитологія — будову клітини; фізіоло­
г і я — функції рослин, тобто як вони п о г л и н а ю т ь і перетворюють
енергію, ж и в л я т ь с я , ростуть і р о з в и в а ю т ь с я ; с и с т е м а т и к а ( а б о
т а к с о н о м і я ) з а й м а є т ь с я к л а с и ф і к а ц і є ю і в с т а н о в л ю є назви рослин.
6
7
і
Б о т а н і ч н а г е о г р а ф і я д о с л і д ж у є р о з п о в с ю д ж е н н я рослин на земній
поверхні, екологія — взаємовідносини ж и в и х організмів із середо­
в и щ е м . Космічна б о т а н і к а є новим розділом ботаніки, що в и в ч а є
ж и т т я рослин в у м о в а х невагомості.
З н а ч е н н я перелічених розділів ботаніки д л я різних г а л у з е й на­
родного г о с п о д а р с т в а не рівноцінне. Д л я майбутнього ф а р м а ц е в т а
найголовнішими р о з д і л а м и є а н а т о м і я з о с н о в а м и цитології, мор­
ф о л о г і я і с и с т е м а т и к а рослин. Ф а р м а ц е в т повинен з н а т и рослини,
вміти в с т а н о в л ю в а т и їх вірогідність, ідентифікувати окремі види,
р о з п і з н а в а т и домішки в рослинній лікарській сировині. З н а н н я
ф л о р и свого к р а ю д о з в о л и т ь йому п р а в и л ь н о п л а н у в а т и і органі­
з о в у в а т и з а г о т і в л ю л і к а р с ь к и х рослин, проводити найголовніші
природоохоронні з а х о д и , щ о з у м о в л я т ь т р и в а л у е ф е к т и в н у експлу­
а т а ц і ю , надійне з б е р е ж е н н я і відновлення з а р о с т е й д и к о р о с л и х
л і к а р с ь к и х рослин.
Р о з д і л 1. АНАТОМІЯ РОСЛИН
Анатомія рослин, як у ж е відзначалося, вивчає внутрішню будову
рослин. Таке вивчення п р о в о д и т ь с я з д е б і л ь ш о г о на р о з р і з а х ,
тому розділ о т р и м а в н а з в у від грецького слова anatome, що з н а ­
чить « р о з р і з у в а н н я » . А н а т о м і я рослин в и в ч а є не л и ш е структуру
клітин, т к а н и н , о р г а н і в , але й закономірності, що з у м о в л ю ю т ь їх
п о х о д ж е н н я і р о з в и т о к за з в и ч а й н и х умов та під впливом різних
екологічних ф а к т о р і в . У цьому підручнику р о з г л я н у т о будову
клітин, тканин та вегетативних органів головним чином в и щ и х
квіткових рослин. З н а н н я а н а т о м і ї рослин д а с т ь м о ж л и в і с т ь
майбутньому спеціалісту-фармацевту встановлювати належність
рослин до певної систематичної групи, що необхідно при іденти­
фікації рослинної л і к а р с ь к о ї сировини.
Глава 1
КЛІТИНА
,;
Основними ф о р м а м и ж и т т я на Землі є о р г а н і з м и клітинної бу­
дови. Ц е й тип о р г а н і з а ц і ї х а р а к т е р н и й д л я всіх видів ж и в и х істот,
за винятком вірусів, котрі р о з г л я д а ю т ь с я як неклітинні форми
ж и т т я . У клітині в і д б у в а ю т ь с я всі основні ж и т т є в і процеси: ново­
у т в о р е н н я її елементів, генерація енергії, ж и в л е н н я , р е а к ц і я на
п о д р а з н е н н я , поділ клітин т о щ о . Р о с л и н а не є простою сумою клі­
тин, а являє собою цілісну систему, де ріст і розвиток клітин, тканин
та органів в з а є м о п о в ' я з а н і та в з а є м о у з г о д ж е н і . Тому всебічному
вивченню клітин та їх в з а є м о д і ї н а д а є т ь с я велика у в а г а при вивченні рослинних і т в а р и н н и х організмів. Крім того, ф о р м а клітин,
їх б у д о в а , наявність або відсутність продуктів ж и т т є д і я л ь н о с т і
є діагностичною видовою о з н а к о ю рослин, якою користуються
ф а р м а ц е в т и при встановленні достовірності видів і вірогідності
л і к а р с ь к о ї рослинної сировини.
Розділ ботаніки, що вивчає будову, ф у н к ц і о н у в а н н я та ево­
люцію клітин одно- і б а г а т о к л і т и н н и х організмів, н а з и в а є т ь с я
цитологією.
Термін «цитологія» походить від грецьких слів kytos — клі­
тина і l o g o s — в ч е н н я .
9
1.1.
Клітинна теорія
Клітина — це структурна і функціональна одиниця живих організ­
мів. За в и з н а ч е н н я м сучасних а м е р и к а н с ь к и х цитологів А. Л е в і
і Ф.
Сикевиць,
«клітина — це одиниця біологічної активності,
обмеженої
напівпроникною
мембраною,
здатна
до
самовідтво­
рення в середовищі, де немає живих систем». Вона б у л а відкрита
в 1665 р. англійським вченим Р. Гуком, який, у д о с к о н а л и в ш и
мікроскоп, вивчив будову корка і в п е р ш е в ж и в термін «клітина»
д л я в и з н а ч е н н я структурних одиниць тканини. Р. Гук основною
і ж и в о ю ч а с т и н о ю клітини в в а ж а в клітинну оболонку. З того часу
клітину, її структуру і функції в и в ч а ю т ь науковці всього світу.
Численні д о с л і д ж е н н я і опис клітинних с т р у к т у р з 30-х pp. ми­
нулого століття д а л и змогу вченим у з а г а л ь н и т и отримані р е з у л ь ­
т а т и і с ф о р м у л ю в а т и теорію клітин. В п е р ш е основні п о л о ж е н н я
клітинної теорії були с ф о р м у л ь о в а н і в 1834 р. російським бота­
ніком П. Ф. Горяніновим. П о д а л ь ш е о п р а ц ю в а н н я і д о в е д е н н я
клітинної теорії здійснене німецькими вченими — ботаніком М. Шлейденом, зоологом Т. Ш в а н н о м (1838—1839), біологом Р. Вірховом
(1858) і російськими вченими — б і о л о г а м и К. Бером (1824) та
І. Д. Ч и с т я к о в и м (1874).
Суть цієї теорії м о ж н а звести до т а к и х основних п о л о ж е н ь :
— клітина є основною е л е м е н т а р н о ю структурною одиницею
тіла всіх ж и в и х організмів — як рослинних, т а к і т в а р и н н и х ;
— нові клітини у т в о р ю ю т ь с я л и ш е із клітин;
— усі о р г а н і з м и при с т а т е в о м у р о з м н о ж е н н і п о ч и н а ю т ь розви­
ток з однієї клітини — заплідненої яйцеклітини;
— клітини рослин і т в а р и н є самостійними, гомологічні одна
одній за розвитком, а л е б у в а ю т ь аналогічними за ф у н к ц і я м и .
За допомогою клітинної теорії доведено, що рослини й т в а р и н и
м а ю т ь спільне п о х о д ж е н н я , подібну клітинну б у д о в у і що кліти­
на — не л и ш е о д и н и ц я б у д о в и , а й одиниця р о з в и т к у всіх ж и в и х
о р г а н і з м і в . Це відкриття о ц і н ю в а л о с ь як одне з трьох великих
відкриттів п р и р о д о з н а в с т в а X I X ст., п о р я д з відкриттям з а к о н у
з б е р е ж е н н я і перетворення енергії і р о з р о б к о ю еволюційної
теорії Ч. Д а р в і н а . Із з а с т о с у в а н н я м електронного мікроскопа,
який був сконструйований у 1946 p., п о ч а л о с я вивчення, тонкої
субмікроскопічної будови клітини, в и з н а ч е н н я її функцій.
1.2. Розміри, ф о р м а й б у д о в а рослинних клітин
Більшість рослинних клітин м а є невеликі (від 10 до 60 мкм)
розміри, і побачити їх м о ж н а л и ш е під мікроскопом. Але в рослин
є і клітини-гіганти, які м о ж н а не л и ш е бачити неозброєним оком,
а й т р и м а т и в руках і навіть розрізати на частини. П р и к л а д о м
гігантських клітин є клітини м'якуша кавуна, яблука, картоплі, що
д о с я г а ю т ь 1 мм у діаметрі, а б о л и м о н а , що м а ю т ь д о в ж и н у 1—3 см
і б і л ь ш е . Д о в г і , тонкі волоски насіння б а в о в н и к у — це витягнуті
клітини д о в ж и н о ю до 4,5 см. Д о в ж и н а клітин х а р о в и х водоростей
с т а н о в и т ь 10 см, а л у б ' я н и х волокон п р я д и л ь н о ї рослини рамі
д о с я г а є 50 см. Ф о р м а клітин т а к о ж д у ж е різноманітна: к у л я с т а ,
ю
о в а л ь н а , з і р ч а с т а , веретеновидна, б а г а т о г р а н н а та ін. З в и ч а й н о
р о з р і з н я ю т ь ' д в і категорії клітин (рис. 1.1). Клітини, що ф о р м о ю
н а б л и ж а ю т ь с я до куба, тобто їх д о в ж и н а , ширина й т о в щ и н а при­
б л и з н о о д н а к о в і , н а з и в а ю т ь с я паренхімними. Ці клітини м п ж у т ь
бути з л е г к а витягнутими, а л е т а к , щ о б ї х д о в ж и н а п е р е в и щ у в а л а
ширину не б і л ь ш е ніж у п ' я т ь р а з і в . Коли ж д о в ж и н а клітин більш
ніж у п'ять разів перевищує ширину, їх називають прозенхімними.
Рис. 1.1. Форми клітин:
а — паренхімні; б — прозенхімні
П о р і в н я н н я с к л а д у рослинних, т в а р и н н и х клітин і клітин грибів
н а в е д е н о в т а б л . 1.1, а б у д о в а клітин ціаней, грибів, водоростей
і вищих рослин п р е д с т а в л е н а на рис. 1.2.
Таблиця
Особливості складу різних клітин, що виявляються за допомогою
звичайного (світлового) мікроскопа
Наявність і особливості компонентів у клітинах
Компоненти
рослинних
грибних
Клітинна оболонка:
Є
Є
наявність
Целюлозна
Пектинова
хімічний склад
речовини, якими Різноманітні
Хітин (у вищих
вона просочується (кутин, суберін, грибів)
лігнін, мінеральні
речовини тощо)
Є одне або багато
Ядро
Є
Є
Немає
Пластиди
Немає
Немає
Лізосоми
Є
Є
Вакуолі
Крохмаль
Глікоген
Основна енергетична речовина
(полісахарид)
тваринних
Немає
—
—
Є
Немає
Є
Немає
Глікоген
1.1
За допомогою електронного мікроскопа в клітині були від­
криті: е н д о п л а з м а т и ч н и й ретикул, рибосоми, а п а р а т Г о л ь д ж і ,
мікротрубочки, що с к л а д а ю т ь структуру ц и т о п л а з м и (рис. 1.2,(3).
Ц и т о п л а з м а зі своїми с т р у к т у р а м и , я д р о з я д е р ц е м , пластиди
й хондріосоми с т а н о в л я т ь ж и в у частину клітини — протопласт.
Кожний
компонент
протопласта
називають
органоїдом,
або
органелою. Крім ж и в о ї частини, в клітині у т в о р ю ю т ь с я і накопичу­
ються продукти її ж и т т є д і я л ь н о с т і , до яких н а л е ж а т ь : клітинна
о б о л о н к а , вакуолі з клітинним соком та інші рідкі й тверді
включення.
Рис. 1.2. Порівняння будови клітин прокаріотів і еукаріотів:
а — в — к л і т и н и ц і а н е й , г р и б і в , в о д о р о с т е й ; г, д — к л і т и н и п о к р и т о н а с і н н и х р о с л и н під
о п т и ч н и м та е л е к т р о н н и м м і к р о с к о п а м и ; / — к л і т и н н а о б о л о н к а ; 2— ф о т о с и н т е з у ю ч і
м е м б р а н и {постійний ш а р ц и т о п л а з м и з пігментами); З — ц и т о п л а з м а (без пігментів);
4 — п л а з м о д е с м и ; 5. 6— е н д о п л а з м а т и ч н і с і т к и г р а н у л я р н а й а г р а н у л я р н а ; 7 — а п а р а т
Г о л ь д ж і ; 8 — я д е р н а р е ч о в и н а ; 9 — я д р о з я д е р ц я м и ; 10 — м і т о х о н д р і ї ; // — х р о м а т о ­
ф о р ; 12—пластиди; ІЗ— в о л ю т и н ; 14 — г л і к о г е н ; 15 — к р о х м а л ь ; 16 — о л і й н і в к л ю ­
ч е н н я ; 17 — в а к у о л і
12
1.3. П р о т о п л а с т і його с к л а д о в і
Д о с к л а д о в и х п р о т о п л а с т а н а л е ж а т ь структури клітини, які
з а б е з п е ч у ю т ь її ж и т т є д і я л ь н і с т ь .
Ц и т о п л а з м а . Це основний компонент усіх ж и в и х клітин —
основна с к л а д о в а п р о т о п л а с т а . У 1840 р. чеський біолог Я. Пуркенє з а п р о п о н у в а в н а з в у « п р о т о п л а з м а » д л я п о з н а ч е н н я клітинного
вмісту. Останній він в в а ж а в основною частиною клітини, а не її
оболонку, як це в в а ж а л о с я з часів відкриття клітини Р. Гуком.
Пізніше, в 1862 р. А. Келлікером був введений термін « ц и т о п л а з ­
ма» тому, що терміном « п р о т о п л а з м а » о б ' є д н у в а л и с ь поняття
цитоплазми і ядра.
Ц и т о п л а з м а с т а н о в и т ь у клітині основну масу. Від клітинної
оболонки вона відокремлюється щільним ш а р о м — м е м б р а н о ю ,
що н а з и в а є т ь с я плазмалемою, а від вакуолі відділяється другою
м е м б р а н о ю — тонопластом. Ш а р ц и т о п л а з м и між тонопластом
і п л а з м а л е м о ю н а з и в а є т ь с я мезоплазмою. В ' п л а з м а л е м і й тонопласті ц и т о п л а з м а не м а є зернистої будови (тому вона з д а є т ь с я
більш світлою, прозорою) і н а з и в а є т ь с я гіаліновим шаром. Ці
ш а р и ц и т о п л а з м и відіграють в а ж л и в у роль у процесах обміну,
пропускаючи а б о не пропускаючи через себе розчини різних речо­
вин. Гіалінові ш а р и б а г а т і на ліпіди.
Усі органоїди клітини відмежовані від цитоплазми мембранами.
М е м б р а н и з в и ч а й н о м а ю т ь т о в щ и н у б л и з ь к о 7,5 нм і т р и ш а р о в у
структуру., Відповідно до гіпотези І. Р о б е р т с о н а (1959 p.), зовніш­
ні ш а р и м е м б р а н с к л а д а ю т ь с я із білків, а внутрішній — із ліпідів.
С. Сінгером і Г. Ніколсоном у 1972 р. була з а п р о п о н о в а н а інша
модель м е м б р а н , згідно з якою білкові молекули вільно п л а в а ю т ь
у рідкому ліпідному шарі, утворюючи в ньому своєрідну м о з а ї к у .
Цитоплазма являє собою колоїдну систему — гідрозоль, де дисперс­
ним середовищем є вода (90—95 % ) , а дисперсною фазою — білки,
нуклеїнові кислоти, ліпіди й вуглеводи. Ферменти (ензими), що т а к о ж
є б і л к а м и , регулюють усі ж и т т є в о в а ж л и в і процеси в клітині.
Біологічними властивостями цитоплазми є: рух, вибірна проник­
ність, п о д р а з л и в і с т ь (рис. 1.3), обмін речовин т о щ о . Рух цито­
п л а з м и в і д б у в а є т ь с я постійно, і л и ш е дія д е я к и х ф а к т о р і в (низькі
або н а д т о високі т е м п е р а т у р и , отруйні речовини, в т р а т а вологи)
м о ж е його припинити.
Спостерігати рух ц и т о п л а з м и м о ж н а з а п е р е м і щ е н н я м з а б а р в ­
лених включень або п л а с т и д . З в и ч а й н о р о з р і з н я ю т ь д в а види руху:
обертальний ( а б о коловий) і струменястий. П р и о б е р т а л ь н о м у русі
ц и т о п л а з м а р у х а є т ь с я в з д о в ж клітинних оболонок по колу. Р а з о м
з .цитоплазмою п е р е м і щ у ю т ь с я всі о р г а н о ї д и клітини, а л е іноді
я д р о л и ш а є т ь с я нерухомим, нерухомі т а к о ж гіалінові ш а р и цито­
п л а з м и : п л а з м а л е м а і тонопласт. Такий рух з в и ч а й н и й д л я клітин
з однією ц е н т р а л ь н о ю в а к у о л е ю . При с т р у м е н я с т о м у руді цито­
п л а з м а п е р е м і щ у є т ь с я від клітинної оболонки до центру клітини
і навпаки. Рух цитоплазми сприяє обміну речовин не лише в клітині,
а л е й між клітинами.
Вибірна проникність цитоплазми — це властивість пропускати
одні речовини і з а т р и м у в а т и інші. З в и ч а й н о ц и т о п л а з м а вільно
із
розчин
NaCl
J Ендоплазматичний ретикул
(ЕПР), а б о е н д о п л а з м а т и ч н у сітку
( Е П С ) , відкрито з а допомогою електронного мікроскопа. Ц е
с к л а д н а система м е м б р а н , що пронизують ц и т о п л а з м у .
Структурною основою м е м б р а н є молекули ліпідів; між ними
розміщені молекули білків, більшість з яких є ф е р м е н т а м и . М е м ­
брани цитоплазми з'єднані з мембранами інших органоїдів клітини,
за винятком мітохондрій і п л а с т и д . Основною властивістю мем­
бран є їх вибірна проникність; остання д а є можливість одночасного
і н е з а л е ж н о г о п р о х о д ж е н н я різних біохімічних реакцій. На мем­
б р а н а х з в и ч а й н о з н а х о д я т ь с я рибосоми (органели, в яких від­
б у в а є т ь с я синтез білків). Е н д о п л а з м а т и ч н а сітка з р и б о с о м а м и
н а з и в а є т ь с я гранулярною, а б о шорсткою, без рибосом — агранулярною, або г л а д е н ь к о ю . Функцією е н д о п л а з м а т и ч н о ї сітки з
р и б о с о м а м и є головним чином синтез і т р а н с п о р т у в а н н я білків, що
с и н т е з у в а л и с ь на її поверхні. Ці білки п о т р а п л я ю т ь в е н д о п л а з м а ­
тичну сітку і, п р о с у в а ю ч и с ь по ній, м о ж у т ь з м і н ю в а т и с ь (пере­
т в о р ю в а т и с ь в глікопротеїн, ф о с ф о р и л і з у в а т и с ь та ін.). Головною
функцією г л а д е н ь к о ї сітки є синтез ліпідів.
/
Рибосоми — це невеликі г р а н у л и , що не м а ю т ь м е м б р а н і скла­
д а ю т ь с я з д в о х нерівних ч а с т и н : меншої і більшої. Вони містять
Р Н К і білок. Рибосоми з н а х о д я т ь с я н е л и ш е в ц и т о п л а з м і , а й в ядрі мітохондріях і п л а с т и д а х . Рибосоми х л о р о п л а с т і в і мітохондрій
м а ю т ь т а к у ж структуру і хімічний с к л а д , як і рибосоми п р о к а р і о тичних клітин, що в к а з у є на спорідненість еукаріотичних о р г а н е л
з прокаріотичними. Рибосоми р о з м і щ у ю т ь с я поодинці а б о групами
(полісоми) на е н д о п л а з м а т и ч н і й сітці а б о вільно в ц и т о п л а з м і .
Основна їх ф у н к ц і я — синтез білків.
\Ґ
Комплекс (апарат) Гольджі був відкритий у 1898 р. італій­
ським вченим К. Г о л ь д ж і , а с т р у к т у р а цього комплексу д о к л а д н о
вивчена пізніше за допомогою електронного мікроскопа. А п а р а т
Г о л ь д ж і є у всіх еукаріотичних клітинах, а л е його структура д е щ о
відмінна у рослин і т в а р и н . У рослинних клітинах а п а р а т Г о л ь д ж і
я в л я є собою купку с п л ю щ е н и х м е м б р а н н и х мішечків, що нази­
в а ю т ь с я діктіосомами. Від к р а ї в діктіосом відчленовуються неве­
личкі пухирці, які т р а н с п о р т у ю т ь у ц и т о п л а з м у п о л і с а х а р и д и , син­
т е з о в а н і діктіосомами. Ці п о л і с а х а р и д и беруть у ч а с т ь у будові клі­
тинної оболонки. А п а р а т Г о л ь д ж і бере у ч а с т ь т а к о ж у ф о р м у в а н н і
вакуолей, утворенні слизу і ферментів у з а л о з к а х л и с т к и кома­
хоїдних рослин, сприяє виведенню с и н т е з о в а н и х клітиною речовин,
утворенню слизу в клітинах кореневого чохлика, який змочує
кінчик кореня і тим самим д о п о м а г а є п р о с у в а н н ю його в грунті.
V/ Мікротрубочки — це о р г а н е л и всіх еукаріотичних клітин. їх
д і а м е т р с т а н о в и т ь близько 24 нм. До с к л а д у мікротрубочок вхо­
д и т ь білок тубулін. М і к р о т р у б о ч к и м о ж у т ь у т в о р ю в а т и виступи,
за допомогою яких вони з ' є д н у ю т ь с я між собою, М і к р о т р у б о ч к и
містяться в центріолях нижчих рослин і беруть участь у поділі ядра,
а у вищих рослин в х о д я т ь до с к л а д у веретена поділу і регулюють
р о з х о д ж е н н я хромосом ( х р о м а т и д ) . Мікротрубочки беруть у ч а с т ь
У різних внутрішньоклітинних процесах, переміщенні та в п о р я д ­
куванні руху інших о р г а н е л клітини, н а п р и к л а д пухирців Г о л ь д ж і ,
у т в о р ю ю т ь опірну систему клітини, з у м о в л ю ю т ь її форму.
(
Рис. 1.3. Біологічні властивості цитоплазми:
а — рух; б — плазмоліз; в — подразливість; 1 — коловий рух; 2 — струменястий рух;
З — с т и с к а н н я п р о т о п л а с т а в к у л ь к у п р и з м е н ш е н н і в а к у о л і ; 4 — л и с т к и , що о п у с т и ­
л и с я при д о т и к у
п р о п у с к а є ' в о д у і з а т р и м у є а б о п р о п у с к а є з н а ч н о повільніше розчи­
ни різних речовин. З а в д я к и вибірній проникності ц и т о п л а з м и від­
б у в а ю т ь с я я в и щ а плазмолізу і деплазмолізу. П р и плазмолізі вода
за відповідних умов виходить із в а к у о л і , ц и т о п л а з м а відходить від
стінок клітинних оболонок і стискується в кульку, а між цито­
п л а з м о ю і клітинною оболонкою н а к о п и ч у є т ь с я к о н ц е н т р о в а н и й
розчин речовини, в який була занурена клітина д л я досліду. Явище,
обернене щ о д о п л а з м о л і з у (коли клітина н а с и ч у є т ь с я вологою),
н а з и в а є т ь с я д е п л а з м о л і з о м . Тиск, що р о з в и в а є т ь с я при цьому,
н а з и в а є т ь с я т у р г о р н и м . Він має велике з н а ч е н н я д л я рослин,
н а д а ю ч и клітинам, т к а н и н а м і в з а г а л і р о с л и н а м пружності. П р и
п л а з м о л і з і рослини в т р а ч а ю т ь п р у ж н і с т ь і, коли їм не д а т и воду,
можуть загинути. Явища плазмолізу і деплазмолізу використовують,
з о к р е м а , щоб визначити, ж и в а клітина чи ні.
Подразливість — це
властивість
цитоплазми
реагувати
на
п о д р а з н и к . П р и к л а д о м реакції на п о д р а з н е н н я є рухи листків
мімози, які о п у с к а ю т ь с я при дотику до них.
Обмін речовин — це в л а с т и в і с т ь проводити переміщення речо­
вин між органелами клітини, а т а к о ж між клітинами і навколишнім
середовищем.
14
15
Мітохондрії — це о р г а н е л и всіх еукаріотичних клітин. Д у ж е
б а г а т о мітохондрій з н а х о д и т ь с я в секреторних т к а н и н а х рослин.
Ф о р м а ї х з в и ч а й н о еліптична а б о о к р у г л а , а л е м о ж е з м і н ю в а т и с ь .
З м і н ю ю т ь с я т а к о ж їх розміри і вміст у т к а н и н а х . Мітохондрії
покриті подвійною м е м б р а н о ю , не з ' є д н а н о ю з е н д о п л а з м а т и ч н о ю
сіткою. В н у т р і ш н я м е м б р а н а у т в о р ю є вирости в п о р о ж н и н у міто­
хондрії у вигляді пластинок або трубочок, що називаються кристали.
Простір між кристами з а п о в н е н и й однорідною речовиною —
матриксом, в я к о м у з н а х о д я т ь с я рибосоми й Д Н К . О с н о в н а функ-"
ція мітохондрій — з а б е з п е ч е н н я енергетичних потреб клітини.
В мітохондріях проходить синтез АТФ і А Д Ф . Мітохондрії з д а т н і
до н е з а л е ж н о г о синтезу білків за допомогою своїх рибосом під
контролем своєї Д Н К - Мітохондрії у т в о р ю ю т ь с я в н а с л і д о к поділу.
П л а с т и д и . Вони х а р а к т е р н і д л я рослинних клітин і д е я к и х фотосинтезуючих найпростіших. У клітинах грибів і більшості т в а р и н
їх немає. П л а с т и д и я в л я ю т ь собою відносно великі у т в о р е н н я клі­
тин — їх д о в ж и н а д о с я г а є 10 мкм. Вони вкриті подвійною м е м б р а ­
ною, що відділяє їх м а т р и к с (строму) від ц и т о п л а з м и . ^ В н у т р і ш н я
м е м б р а н а має вирости в п о р о ж н и н у п л а с т и д , ф о р м у ю ч е р а з о м з
м а т р и к с о м с к л а д н у систему м е м б р а н н и х поверхонь, які у т в о р ю ю т ь
с п л ю щ е н і мішечки — тилакоїди. Групи д и с к о в и д н и х т и л а к о ї д і в
о б ' є д н у ю т ь с я , утворюючи грани. Грани х а р а к т е р н і л и ш е д л я
хлоропластів. У мембранах тилакоїдів звичайно концентруються
пігменти (у з а б а р в л е н и х п л а с т и д ) . З а л е ж н о від з а б а р в л е н н я роз­
різняють такі види п л а с т и д : л е й к о п л а с т и ( б е з б а р в н і ) , х л о р о п л а с т и
(зелені), х р о м о п л а с т и ( ж о в т і , о р а н ж е в і , червоні). У клітині зви­
чайно з у с т р і ч а ю т ь с я пластиди одного типу. О с о б л и в і с т ь п л а с т и д
полягає в тому, що одні їх види можуть переходити в інші. У водорос­
тей пластиди з в и ч а й н о більші, і в них к о н ц е н т р у ю т ь с я всі пігменти,
що з н а х о д я т ь с я в клітині. Вони н а з и в а ю т ь с я х р о м а т о ф о р а м и .
Лейкопласти ( р и с . 1.4, а) м а ю т ь різноманітні ф о р м и і з в и ч а й н і
д л я клітин і о р г а н і в , що не о с в і т л ю ю т ь с я сонцем (корені, кореневи­
щ а , б у л ь б и , ситовидні елементи д е я к и х покритонасінних), а л е зна-
х о д я т ь с я і в епідермі. Там вони м а ю т ь з д е б і л ь ш о г о кулясту ф о р м у
і концентруються біля ядра. За допомогою лейкопластів у рослинах
в і д б у в а ю т ь с я синтез і н а к о п и ч е н н я з а п а с н и х х а р ч о в и х речовин,
у першу чергу к р о х м а л ю ( а м і л о п л а с т и ) , рідше білків ( п р о т е о п л а с ти), ще рідше ж и р н и х олій ( о л е о п л а с т и ) .
Хлоропласти (рис. 1.4, б) —
це лластиди зелених органів рос'
лин. З д е б і л ь ш о г о вони м а ю т ь
ф о р м у зерен, і тому їх ще н а з и ­
СН—CHj
сн
вають хлорофіловими зернами.
Головними пігментами хлоро­
пластів є х л о р о ф і л и , що м а ю т ь
кілька м о д и ф і к а ц і й : a, b, с, d.
У всіх рослин основним є хлоро­
сн,
сн
філ
а, д о д а т к о в и м и — хлоро­
філи b (у всіх вищих рослин
і зелених водоростей), с (у бу­
рих і д і а т о м о в и х водоростей) і d
(у б а г р я н о к ) . З н а ч е н н я хлоро­
філу полягає в поглинанні енергії
світла (більша частина молекул)
і участі в фотохімічних р е а к ц і я х
( м е н ш а ч а с т и н а молекул). З а ­
гальна формула хлорофілу а —
C55H 205N Mg, а структурна фор­
Рис. 1.5. Структура хлорофілів
і бактеріохлорофілів:
мула хлорофілів і бактеріохлоро­
Ri — R* — різні р а д и к а л и
філів в і д о б р а ж е н а на рис. 1.5.
1
7
4
У х л о р о п л а с т а х з н а х о д я т ь с я т а к о ж к а р о т и н о ї д и . Ці пігменти віді­
г р а ю т ь роль світлофільтрів, що з а х и щ а ю т ь хлорофіли від яскравого
освітлення.
ГУ медичній практиці х л о р о ф і л в и к о р и с т о в у ю т ь у м а з я х і крем а х ^ я ї Г р а н о з а ж и в л я ю ч и й та протиопіковий з а с і б . Він має тоні­
зуючу дію, посилює основний обмін. У харчовій промисловості хло­
рофіл з а с т о с о в у ю т ь я к х а р ч о в и й б а р в н и к .
Хромопласти (рис. 1.4, в) м а ю т ь різноманітні ф о р м и і різне з а ­
барвлення. Останнє з а л е ж и т ь від пігментів каротиноїдів, які бувають
ж о в т і , о р а н ж е в і або червоні. Вони синтезуються р о с л и н а м и , б а к т е ­
ріями і г р и б а м и . Н а й б і л ь ш п о ш и р е н и м и к а р о т и н о ї д а м и є к а р о т и н и
і ксантофіли. За хімічною природою це ізопропеноїдні вуглеводні, що
містять 40 вуглецевих атомів. З а г а л ь н а ф о р м у л а к а р о т и н у С40Н56.
Ксантофіл я в л я є собою окислений каротин, його формула С40Н56О2.
К а р о т и н о ї д и ч а с т к о в о відіграють роль д о д а т к о в и х фотосинтезуючих пігментів, а т а к о ж в и к о н у ю т ь інші функції в клітині. В в а ­
ж а ю т ь , що х р о м о п л а с т и — це кінцевий етап у р о з в и т к у п л а с т и д .
У них м о ж у т ь п е р е т в о р ю в а т и с ь л е й к о п л а с т и і х л о р о п л а с т и . Хромо­
пласти в і д і г р а ю т ь біологічну р о л ь : я с к р а в е з а б а р в л е н н я пелюсток
квіток п р и в а б л ю є к о м а х - з а п и л ю в а ч і в , а дозрілих плодів — т в а р и н
і птахів, які, п о ї д а ю ч и плоди, р о з п о в с ю д ж у ю т ь їх насіння. В ме­
дичній практиці к а р о т и н в и к о р и с т о в у ю т ь як провітамін вітаміну А.
Б а г а т о к а р о т и н у ззннааххооддииттььссяя ї^в
В кор|
Б іБЛ і
ЕКА
• І Б А И О - ^ Р А Ж І В С Ь К С Ї 171
ІОІ
ДЕРЖАВНОЇ ME'
AXAflCMit
л и с т к а х петрушки, кропу, шпінату, плодах шипшини,- смородини,
помідорів, у клітинах д е я к и х водоростей, з яких о т р и м у ю т ь цей
вітамін. Вітамін А потрібен д л я росту, підтримки н о р м а л ь н о г о
стану шкіри і н о р м а л ь н о г о зору. К а р о т и н о ї д и використовують
т а к о ж у харчовій промисловості як б а р в н и к и .
Хроматофори (рис. 1.4, г) — це пластиди водоростей. Вони
м а ю т ь різну ф о р м у : стрічки, з а к р у ч е н о ї стрічки, пластинки, к у х л я
та ін. У х р о м а т о ф о р а х , крім н а з в а н и х в и щ е пігментів, м о ж у т ь бути
пігменти фікобіліни, які беруть у ч а с т ь у фотосинтезі. Вони по­
г л и н а ю т ь енергію світла і переносять її до хлорофілу. Д л я клітин
б а г р я н о к і ціанобактерій х а р а к т е р н і фікобіліни, фікоеритрини
(червоні) і фікоціаніни (сині). В клітинах д і а т о м о в и х водоростей
з н а й д е н о пігмент діатомін, а в бурих — ф у к о к с а н т и н .
Ядро., Нарівні з ц и т о п л а з м о ю я д р о (див. рис. 1.2, д) с т а н о в и т ь
основну с к л а д о в у п р о т о п л а с т а всіх еукаріотичних клітин. П р и ви­
даленні я д р а в клітині п о р у ш у ю т ь с я життєві процеси і вона гине.
Н а я в н і с т ь я д р а в клітині і його структуру в п е р ш е спостерігав
в 1781 р. ф р а н ц у з ь к и й вчений Ф. Ф о н т а н . Але з н а ч е н н я я д р а як
важливого і обов'язкового компонента клітини було сформульовано
л и ш е в 1831 — 1833 pp. англійським вченим Р. Б р о у н о м . З в и ч а й н о
клітина містить одне я д р о кулястої, я й ц е в и д н о ї , рідше іншої ф о р ­
ми. З в е р х у воно вкрите оболонкою з п о р а м и , через які проходить
обмін речовин між ядром і ц и т о п л а з м о ю . Під я д е р н о ю оболонкою
з н а х о д и т ь с я к а р і о п л а з м а , в якій розміщені ядерний сік, а б о каріол і м ф а , х р о м а т и н , одне а б о кілька я д е р е ц ь і різні хімічні речовини
(іони, білки, в тому числі ферменти, нуклеотиди).
Х р о м а т и н с к л а д а є т ь с я з витків Д Н К , з в ' я з а н и х з гістонами
(білками основної природи).
Ядерце м а є кулясту ф о р м у . В ньому міститься б л и з ь к о 5 %
Р Н К і в і д б у в а є т ь с я синтез рибосомної Р Н К . О с т а н н я через пори
в ядерній оболонці н а д х о д и т ь у ц и т о п л а з м у .
З н а ч е н н я я д р а н а д з в и ч а й н о велике. Воно регулює всі ж и т т є в і
процеси клітини, несе в собі генетичну ( с п а д к о в у ) інформацію, що
з н а х о д и т ь с я в Д Н К . Поділ я д р а з а в ж д и передує поділу клітини.
Поділ ядра і клітини в п е р ш е спостерігав російський вчений
І. Д. Чистяков у 1847 р. У подальшому вивчали цей процес німецькі
вчені Е. С т р а с б у р г е р (1875), який не л и ш е спостерігав стадії
поділу, але й більшості з них д а в назви, і В. Флемінг (1879—
1882), який вивчив послідовність п р о х о д ж е н н я всіх стадій поділу
і перетворення х р о м а т и н у в хромосоми. Поділ я д р а і клітин прохо­
д и т ь п р и б л и з н о о д н а к о в о у всіх еукаріотичних клітинах. З в и ч а й н о
при поділі клітин першим ділиться я д р о , а потім — клітина. Нові
ядра і клітини утворюються лише при поділі ядер і клітин. Розрізня­
ють три основних типи поділу я д е р : амітоз, а б о п р я м и й поділ, мітоз
(каріокінез), а б о складний поділ, і мейоз, або редукційний поділ.
Амітоз — н а й б і л ь ш простий поділ, д л я якого х а р а к т е р н о , що
я д р о в и т я г у є т ь с я і в середній частині р о з р и в а є т ь с я на д в а . При
цьому я д е р н а речовина не з а в ж д и рівномірно р о з п о д і л я є т ь с я між
новими клітинами.
Мітоз — з в и ч а й н о поділ вегетативних клітин (рис. 1.6, а ) , який
проходить у чотири ф а з и : в і д б у в а ю т ь с я профаза, метафаза, ана18
фаза і телофаза. Під ч а с профази п о ч и н а ю т ь п р о я в л я т и с ь х р о м о ­
соми: вони с п і р а л і з у ю т ь с я , скорочуються і р о з м і щ у ю т ь с я у п о р я д ­
к о в а н о . К о ж н а хромосома с к л а д а є т ь с я з д в о х дочірніх хромо­
сом — х р о м а т и д , сполучених між собою на ділянці первинної
п е р е т я ж к и — центромери. В кінці п р о ф а з и з н и к а ю т ь я д е р н а обо­
л о н к а і я д е р ц е . В метафазі хромосоми в і д о с о б л я ю т ь с я і з б и р а ю т ь ­
ся в одній площині — е к в а т о р і а л ь н і й пластинці між полюсами ко­
л и ш н ь о г о я д р а . Х р о м а т и д и п о ч и н а ю т ь відділятись одна від одної,
а л е ще з в ' я з а н і між собою на ділянці центромери. Мікротрубочки
в цей ч а с у т в о р ю ю т ь веретено поділу. В анафазі проходить поділ
Центромер і хромосом на дві х р о м а т и д и , які с т а ю т ь дочірніми хро­
м о с о м а м и . Останні за допомогою веретена поділу п е р е с у в а ю т ь с я
До полюсів і в телофазі т а м концентруються. Веретено поділу
з н и к а є , хромосоми бубнявіють, в и т я г у ю т ь с я і с т а ю т ь непомітними.
П о с т у п о в о ф о р м у ю т ь с я я д е р ц е , я д р о і я д е р н а о б о л о н к а . На цьому
з а к і н ч у є т ь с я мітотичний поділ я д р а і п о ч и н а є т ь с я поділ клітин —
цитокінез. М і ж д в о м а дочірніми клітинами з а д о п о м о г о ю а п а р а т а
19
Г о л ь д ж і у т в о р ю є т ь с я серединна (спочатку пектинова) п л а с т и н к а ,
яка поступово насичується ц е л ю л о з о ю .
Клітини при мітозі о т р и м у ю т ь д и п л о ї д н и й набір хромосом (2п,
а б о 2х). М о л о д і клітини в меристематичних т к а н и н а х м а й ж е
з р а з у знову починають ділитись, а в постійних — спеціалізу­
ю т ь с я : Біологічне з н а ч е н н я мітозу п о л я г а є в тому, що генетичний
м а т е р і а л рівномірно р о з п о д і л я є т ь с я між клітинами, котрі розді­
л и л и с ь . Мітоз х а р а к т е р н и й д л я більшості соматичних т в а р и н н и х
і рослинних клітин, тому його часто н а з и в а ю т ь соматичним
поділом.
Мейоз, а б о редукційний поділ (рис. 1.6, б) с к л а д а є т ь с я із д в о х
послідовних поділів я д р а , в процесі яких подвоєння Д Н К відбу­
в а є т ь с я л и ш е один р а з . П р о ф а з а першого поділу мейозу с к л а д н а
і т р и в а є з н а ч н о д о в ш е , ніж п р о ф а з а мітозу. Вона з а к і н ч у є т ь с я тим,
що я д е р н а о б о л о н к а р о з ч и н я є т ь с я , у т в о р ю є т ь с я веретено поділу,
а гомологічні хромосоми п о п а р н о копулюють. В м е т а ф а з і п а р и го­
мологічних хромосом ( б і в а л е н т и ) р о з м і щ у ю т ь с я на екваторі вере­
тена поділу, утворюючи е к в а т о р і а л ь н у п л а с т и н к у . В а н а ф а з і вони
р о з х о д я т ь с я , переміщуючись до п р о т и л е ж н и х полюсів клітини, а в
т е л о ф а з і концентруються на полюсах веретена поділу, яке до того
часу з н и к а є . Я д р а при цьому о д е р ж у ю т ь удвічі менше хромосом,
ніж м а т е р и н с ь к е , і м а й ж е з р а з у п е р е х о д я т ь до другого мейотично­
го поділу, який в і д б у в а є т ь с я по типу мітозу. З полюсів хромосоми
знову п е р е с у в а ю т ь с я д о е к в а т о р і а л ь н о ї площини ( к о ж н а група
хромосом до с в о є ї ) . В цей час у т в о р ю є т ь с я веретено поділу, я к е
своїми нитками прикріплюється до центромер хромосом і р о з т я г у є
їх на х р о м а т и д и . Останні з н о в у к о н ц е н т р у ю т ь с я на полюсах своїх
веретен. На полюсах хромосоми в и д о в ж у ю т ь с я , д е с п і р а л і з у ю т ь с я
і поступово с т а ю т ь непомітними. З ' я в л я ю т ь с я ядерні оболонки і ут­
в о р ю є т ь с я 4 клітини з г а п л о ї д н и м ( I n , а б о \х), тобто в 2 р а з и мен­
шим, ніж у материнській клітині, числом хромосом. З н а ч е н н я
мейозу п о л я г а є в тому, що к о ж н а клітина о д е р ж у є г а п л о ї д н у кіль­
кість різнорідних хромосом, яка відновлюється в період статевого
р о з м н о ж е н н я при злитті гамет. У рослинних клітин мейоз здій­
снюється при спорогенезі, у т в а р и н н и х — при утворенні статевих
клітин-гамет.
1.4.
Продукти життєдіяльності протопласта
У процесі ж и т т є д і я л ь н о с т і п р о т о п л а с т продукує різні речо­
вини, які о д е р ж а л и у з а г а л ь н ю ю ч у н а з в у ергастичних. Вони не
с т а н о в л я т ь його ж и в у частину, але в тій чи іншій мірі використо­
вуються в процесі ж и т т є д і я л ь н о с т і , виконують з а х и с н у функцію
або з а л и ш а ю т ь с я незмінними і с к л а д а ю т ь кінцевий продукт
обміну.
Вакуолі. В 1846 р. німецький вчений Г. М о л ь р о з м е ж у в а в по­
няття « п р о т о п л а з м а » і «клітинний сік». Б у л о в с т а н о в л е н о , що ва­
куолі — це п о р о ж н и н и в протопласті, х а р а к т е р н і д л я еукаріотич20
них клітин. Вакуолі (рис. 1.7)
утворюються ендоплазматичною
сіткою. У молодих клітин вони
невеликі, але їх б а г а т о . По мірі
с т а р і н н я клітини вакуолі збіль­
шуються, зливаються і зрештою
утворюють одну велику вакуолю,
що з а й м а є 70—90 % об'єму
і ц е н т р а л ь н е п о л о ж е н н я в клі­
тині. Ц и т о п л а з м а , я д р о й інші
органоїди клітини відтискуються
в а к у о л е ю до стінок клітинної
«Оболонки (займають постійне по­
л о ж е н н я ) і в і д д і л я ю т ь с я від ва­
куолі т о н о п л а с т о м . У в а к у о л я х
Міститься клітинний сік, що я в ­
л я є собою водний розчин різних
органічних і неорганічних речо­
вин з рН = 2-^-5. Л и ш е в неве­
л и к о ї кількості рослин р е а к ц і я
середовища
клітинного
соку
л у ж н а (огірки).
Д о с к л а д у клітинного соку
Рис. 1.7. Вакуолі:
•входять: в о д а (70—95 % ) , а з о ­
тисті та б е з а з о т и с т і органічні а — в м о л о д и х клітинах; б — в клітині, що з а к і н ч и л а
ріст;
/
в а к у о л і ; 2 — т о н о п л а с т ; З—мезоплазма;
речовини, вітаміни, фітонциди,
4 — плазмалема
неорганічні
сполуки
тощо.
Азотисті
органічні
речовини
звичайно
представлені простими
білками, амінокислотами та алкалоїдами.
Прості білки — це білки, що р о з ч и н я ю т ь с я у воді (альбуміни),
в соляній кислоті (глобуліни) та в розчинах лугів (лютеїни). При
дозріванні насіння із таких білків у т в о р ю ю т ь с я алейронові з е р н а ,
Що с т а н о в л я т ь з а п а с н і продукти клітини.
Амінокислоти я в л я ю т ь собою продукти р о з п а д у білків і т а к о ж
в в а ж а ю т ь с я п р о д у к т а м и з а п а с у . У б а г а т ь о х рослин з у с т р і ч а є т ь с я
т а к а а м і н о к и с л о т а , я к а с п а р а г і н ; вона з в и ч а й н о н а к о п и ч у є т ь с я
В е т и о л ь о в а н и х п р о р о с т к а х (до 25 % ) . П р е п а р а т и а с п а р а г і н у
заспокійливо діють на роботу серця і стимулюють роботу нирок.
Алкалоїди — це складні органічні сполуки, до с к л а д у яких вхо­
д и т ь а з о т . Вони с т а н о в л я т ь рослинні основи і з к и с л о т а м и утво­
рюють солі. М а й ж е всі а л к а л о ї д и отруйні, і цим о б у м о в л е н а отруй­
ність рослин. В в а ж а ю т ь , що в рослинних клітинах а л к а л о ї д и утво­
р ю ю т ь с я як кінцеві продукти обміну речовин. А л к а л о ї д а м властиві
різноманітні фізіологічні дії, тому їх з а с т о с о в у ю т ь у медичній
практиці. У рослині м о ж е с и н т е з у в а т и с ь один, кілька або б а г а т о
алкалоїдів. Наприклад, у молочному Соці маку (висушений сік маку
н а з и в а є т ь с я опієм) міститься до 22 а л к а л о ї д і в , у т о м у числі
**орфін і кодеїн, що мають в а ж л и в е лікувальне значення. У рослинах
21
родини п а с л ь о н о в и х — блекоті, д у р м а н і , беладоні і скополії —
присутній а л к а л о ї д атропін, який ш и р о к о з а с т о с о в у є т ь с я при
лікуванні очей. У корі хінного д е р е в а з н а х о д и т ь с я а л к а л о ї д хінін,
який ефективний при лікуванні м а л я р і ї . Д е я к і а л к а л о ї д и викорис­
товують як побутові н а р к о т и к и , з о к р е м а нікотин (міститься в лист­
ках тютюну) і к о ф е ї н (в л и с т к а х ч а ю і насінні кофе). У вивченні
ф л о р и на території С Р С Р з метою пошуку і о д е р ж а н н я нових рос­
линних а л к а л о ї д і в б а г а т о з р о б л е н о а к а д . О. П. Орєховим (1881 —
1939) і його ш к о л о ю .
Безазотисті речовини представлені розчинними в у г л е в о д а м и ,
пектиновими р е ч о в и н а м и , органічними к и с л о т а м и , г л і к о з и д а м и ,
речовинами г л і к о з и д н о г о х а р а к т е р у т о щ о .
Із вуглеводів н а й ч а с т і ш е в клітинному соці з у с т р і ч а ю т ь с я глю­
к о з а , ф р у к т о з а , с а х а р о з а , які з у м о в л ю ю т ь солодкий с м а к клітин­
ного соку, та інулін.
Глюкоза, а б о в и н о г р а д н и й цукор — це м о н о с а х а р и д із з а г а л ь ­
ною формулою СбН^Об, який звичайно виявляється в плодах рослин,
у нектарі. У с п о л у к а х з різними речовинами г л ю к о з а утворює
глікозиди (глюкозиди), таніди та інші сполуки, а за допомогою
ферменту діастази часто перетворюється на крохмаль. Д л я рослини
г л ю к о з а є х а р ч о в и м продуктом, у медицині вона використовується
при з а х в о р ю в а н н я х с е р ц я , печінки та ін.
Фруктоза, а б о плодовий цукор — це ізомер глюкози. Він пере­
в а ж а є в стиглих п л о д а х , тому що при достиганні плодів г л ю к о з а
переходить у більш солодку ф р у к т о з у і плоди стають солодшими.
Сахароза, а б о тростинний чи б у р я к о в и й цукор — це д и с а х а р и д
із з а г а л ь н о ю ф о р м у л о ю С 1 2 Н 2 2 О 1 1 . Вона з в и ч а й н а д л я корене­
плодів цукрових буряків (до 26 % ) , стебел ц у к р о в о ї тростини
(до 20 % ) , плодів кавунів, динь т о щ о . С а х а р о з а — це цукор, який
з в и ч а й н о в ж и в а є т ь с я я к ї ж а . Д л я рослини с а х а р о з а є продуктом
х а р ч у в а н н я . У практиці її з в и ч а й н о використовують у харчовій
промисловості, в медицині як н а п о в н ю в а ч порошків.
Інулін — це розчинний п о л і с а х а р и д , його хімічна ф о р м у л а
( С б Н і о 0 5 ) . Інулін не з а б а р в л ю є т ь с я йодом, не утворює клейстеру,
при т р и в а л і й дії спирту у т в о р ю є сферичні кристали ( с ф е р о к р и с т а ­
ли), які іноді м о ж у т ь р о з р о с т а т и с ь і з а й м а ю т ь простір кількох
клітин (рис. 1.8, б). Він з н а х о д и т ь с я в к о р е н я х (цикорій), б у л ь б а х
(земляна груша) і становить д л я рослини продукт запасу, а в меди­
цині використовується як замінювач цукру і крохмалю при діабеті.
Пектинові речовини за хімічним с к л а д о м н а б л и ж а ю т ь с я до вуг­
л е в о д і в . Вони з н а х о д я т ь с я в клітинному соці та в міжклітинній ре­
човині, що склеює клітини. Б а г а т о пектинових речовин є в плодах
апельсинів, я б л у к , айви, сливи та ін., в к о р е н е п л о д а х буряків,
моркви, в б у л ь б а х т о п і н а м б у р а . Пектинові речовини використо­
вують у кондитерській промисловості ( ж е л е , м а р м е л а д , п а с т и л а )
і в медицині д л я виведення з о р г а н і з м у отруйних і р а д і о а к т и в н и х
речовин.
Органічні кислоти з у м о в л ю ю т ь кислу реакцію клітинного соку.
Найчастіше
зустрічається
щавлева кислота,
яка
з'єднується
п
22
я кальцієм і утворює нерозчинну у воді сіль о к с а л а т у к а л ь ц і ю
^ л и с т к и щ а в л ю , кислички). Вона у т в о р ю є т ь с я як один із побічних
Продуктів д и х а н н я . Яблучна кислота є найбільш р о з п о в с ю д ж е н о ю
|} різних плодах ( я б л у к а , р о з м а р и н , горобина, в и ш н я , б р у с н и ц я ,
Ж у р а в л и н а , помідори), в ч е р е ш к а х листків ревеню, з у м о в л ю ю ч и
ї х к и с л у в а т и й смак.
Лимонна кислота х а р а к т е р н а д л я плодів л и м о н а (вміст д о с я г а є
% ) , л и м о н н и к а (близько 1 0 % ) , ж у р а в л и н и (до 3 % ) , порічок,
русниці, листків тютюну (8—14 % від сухої речовини).
Винна кислота п е р е в а ж а є в п л о д а х в и н о г р а д у ( б л и з ь к о 0,3 %)
малини.
Бензойна кислота з у с т р і ч а є т ь с я в п л о д а х брусниці (до 0,1 % ) ,
цсуравлини. Д л я неї х а р а к т е р н і консервуючі властивості, щ о
і у м о в л ю є з д а т н і с т ь цих плодів з б е р і г а т и с ь як у н а т у р а л ь н о м у , т а к
І в з а м о ч е н о м у вигляді.
І. Органічні кислоти в и к о р и с т о в у ю т ь у харчовій і кондитерській
иромисловості. У рослин вони підтримують тургор клітин.
Глікозиди
(глюкозиди)
і
речовини
глікозидного
характеру—
|(Є складні органічні речовини, до с к л а д у яких входить г л ю к о з а
&бо інший цукор, з в ' я з а н и й по типу складних ефірів з н е с а х а р и с т и МИ к о м п о н е н т а м и , т а к з в а н и м и а г л ю к о н а м и . В цих с п о л у к а х а г л ю ­
к о н а м и м о ж у т ь бути альдегіди, феноли, кислоти, ефіри та ін. Глі­
к о з и д и , особливо серцеві,— це отруйні сполуки, які з у м о в л ю ю т ь
|Ітруйність всієї рослини. Під дією кислот або спеціальних ферментів
jjfr присутйості води глікозиди р о з п а д а ю т ь с я на с к л а д о в і частини.
У медицині глікозиди м а ю т ь досить ш и р о к е з а с т о с у в а н н я .
[Наприклад, глікозиди т а к и х рослин, як к о н в а л і я , н а п е р с т я н к а ,
ГОрицвіт, з а с т о с о в у ю т ь с я при серцевих з а х в о р ю в а н н я х . Глікозид
|&мігдалин під впливом ферменту емульсину розщеплюється на глюІкозу, бензойний альдегід і д у ж е отруйну синильну кислоту. АмігдаЛин з н а х о д и т ь с я в насінні гіркого м и г д а л ю , тому це насіння не
ї*ожна в и к о р и с т о в у в а т и як ї ж у , бо кілька насінин м о ж у т ь спричи­
нити сильне о т р у є н н я . Амігдалин є т а к о ж у насінинах сливи, виш•НІ, а б р и к о с а , персика, яблуні, груші, але в невеликих кількостях,
М.0 о б у м о в л ю є їх гіркуватий с м а к .
У коренях і к о р е н е в и щ а х мильнянки л і к а р с ь к о ї , остудника,
^ о л о д к и та інших рослин є глікозиди сапоніни, які при з б о в т у в а н н і
$ в о д о ю у т в о р ю ю т ь піну, емульгують олії, гемолізують кров. Вони
^Використовуються в медицині як в і д х а р к у в а л ь н і з а с о б и , а в техні­
ц і — я к миючі (мильний корінь, остудник).
Гіркоти — це речовини глікозидної природи, які т а к о ж з а с т о с о ­
в у ю т ь с я в медицині. Н а п р и к л а д , гіркоти х а р а к т е р н і д л я полину,
Золототисячнику, тирличу. На деякі глікозиди ш к і д л и в о в п л и в а ю т ь
Світло і вологість, р о з к л а д а ю ч и їх, тому з б е р і г а т и л і к а р с ь к і росли­
ни, , що містять ці сполуки, т р е б а в темному і сухому місці. їх
'Використовують д л я поліпшення апетиту, п о к р а щ е н н я т р а в л е н н я .
Таніди, або дубильні речовини — це складні органічні сполуки,
*ЦО за с к л а д о м н а б л и ж а ю т ь с я до глікозидів. Особливістю д у б и л ь ­
них речовин є в ' я ж у ч и й смак, кисла р е а к ц і я , з д а т н і с т ь о с а д ж у в а т и
білки й а л к а л о ї д и . Таніди містяться в досить з н а ч н и х кількостях
усіх о р г а н а х і ч а с т и н а х рослин. Н а п р и к л а д , у д у б о в и х г а л а х їх
;
в
23
родини п а с л ь о н о в и х — блекоті, д у р м а н і , беладоні і скополії —
присутній а л к а л о ї д атропін, який ш и р о к о з а с т о с о в у є т ь с я при
лікуванні очей. У корі хінного д е р е в а з н а х о д и т ь с я а л к а л о ї д хінін,
який ефективний при лікуванні м а л я р і ї . Д е я к і а л к а л о ї д и викорис­
товують як побутові н а р к о т и к и , з о к р е м а нікотин (міститься в лист­
ках тютюну) і к о ф е ї н (в л и с т к а х ч а ю і насінні кофе). У вивченні
ф л о р и на території С Р С Р з метою пошуку і о д е р ж а н н я нових рос­
линних а л к а л о ї д і в б а г а т о з р о б л е н о а к а д . О. П. О р є х о в и м (1881 —
1939) і його ш к о л о ю .
Безазотисті речовини представлені розчинними в у г л е в о д а м и ,
пектиновими р е ч о в и н а м и , органічними кислотами, г л і к о з и д а м и ,
речовинами глікозидного х а р а к т е р у т о щ о .
Із вуглеводів н а й ч а с т і ш е в клітинному соці з у с т р і ч а ю т ь с я глю­
к о з а , ф р у к т о з а , с а х а р о з а , які з у м о в л ю ю т ь солодкий с м а к клітин­
ного соку, та інулін.
Глюкоза, а б о в и н о г р а д н и й цукор — це м о н о с а х а р и д із з а г а л ь ­
ною формулою СеНігОб, який звичайно виявляється в плодах рослин,
у нектарі. У сполуках з різними речовинами г л ю к о з а утворює
глікозиди (глюкозиди), таніди та інші сполуки, а за допомогою
ферменту діастази часто перетворюється на крохмаль. Д л я рослини
г л ю к о з а є х а р ч о в и м продуктом, у медицині вона використовується
при з а х в о р ю в а н н я х с е р ц я , печінки та ін.
Фруктоза, а б о плодовий цукор — це ізомер глюкози. Він пере­
в а ж а є в стиглих п л о д а х , тому що при достиганні плодів г л ю к о з а
переходить у більш солодку ф р у к т о з у і плоди стають солодшими.
Сахароза, а б о тростинний чи б у р я к о в и й цукор — це д и с а х а р и д
із з а г а л ь н о ю ф о р м у л о ю С 1 2 Н 2 2 О 1 1 . Вона з в и ч а й н а д л я корене­
плодів цукрових б у р я к і в (до 2 6 % ) , стебел цукрової тростини
(до 20 % ) , плодів кавунів, динь т о щ о . С а х а р о з а — це цукор, який
з в и ч а й н о в ж и в а є т ь с я я к ї ж а . Д л я рослини с а х а р о з а є продуктом
х а р ч у в а н н я . У практиці її з в и ч а й н о використовують у харчовій
промисловості, в медицині як н а п о в н ю в а ч порошків.
Інулін — це розчинний п о л і с а х а р и д , його хімічна ф о р м у л а
(СбНюСЬ),). Інулін не з а б а р в л ю є т ь с я йодом, не утворює клейстеру,
при т р и в а л і й дії спирту утворює сферичні к р и с т а л и ( с ф е р о к р и с т а ­
л и ) , які іноді м о ж у т ь р о з р о с т а т и с ь і з а й м а ю т ь простір кількох
клітин (рис. 1.8, б). Він з н а х о д и т ь с я в к о р е н я х (цикорій), б у л ь б а х
(земляна груша) і становить д л я рослини продукт запасу, а в меди­
цині використовується як замінювач цукру і крохмалю при діабеті.
Пектинові речовини за хімічним с к л а д о м н а б л и ж а ю т ь с я до вуг­
л е в о д і в . Вони з н а х о д я т ь с я в клітинному соці та в міжклітинній ре­
човині, що склеює клітини. Б а г а т о пектинових речовин є в п л о д а х
апельсинів, я б л у к , айви, сливи та ін., в к о р е н е п л о д а х буряків,
моркви, в б у л ь б а х т о п і н а м б у р а . Пектинові речовини використо­
вують у кондитерській промисловості ( ж е л е , м а р м е л а д , п а с т и л а )
і в медицині д л я виведення з о р г а н і з м у отруйних і р а д і о а к т и в н и х
речовин.
Органічні кислоти з у м о в л ю ю т ь кислу р е а к ц і ю клітинного соку.
Найчастіше
зустрічається
щавлева кислота,
яка
з'єднується
22
з к а л ь ц і є м і утворює нерозчинну у воді сіль о к с а л а т у к а л ь ц і ю
(листки щ а в л ю , кислички). Вона у т в о р ю є т ь с я як один із побічних
продуктів д и х а н н я . Яблучна кислота є найбільш р о з п о в с ю д ж е н о ю
в різних плодах ( я б л у к а , р о з м а р и н , горобина, в и ш н я , б р у с н и ц я ,
ж у р а в л и н а , помідори), в ч е р е ш к а х листків ревеню, з у м о в л ю ю ч и
їх кислуватий смак.
Лимонна кислота х а р а к т е р н а д л я плодів л и м о н а (вміст д о с я г а є
6 % ) , л и м о н н и к а ( б л и з ь к о 1 0 % ) , ж у р а в л и н и (до 3 % ) , порічок,
брусниці, листків тютюну (8—14 % від сухої речовини).
Винна кислота п е р е в а ж а є в п л о д а х в и н о г р а д у ( б л и з ь к о 0,3 %)
і малини.
Бензойна кислота з у с т р і ч а є т ь с я в плодах брусниці (до 0,1 % ) ,
ж у р а в л и н и . Д л я неї х а р а к т е р н і консервуючі властивості, щ о
з у м о в л ю є з д а т н і с т ь цих плодів з б е р і г а т и с ь як у н а т у р а л ь н о м у , т а к
і в з а м о ч е н о м у вигляді.
Органічні кислоти використовують у харчовій і кондитерській
промисловості. У рослин вони підтримують тургор клітин.
Глікозиди
(глюкозиди)
і
речовини
глікозидного
характеру —
це складні органічні речовини, до с к л а д у яких входить г л ю к о з а
або інший цукор, з в ' я з а н и й по типу складних ефірів з н е с а х а р и с т и ми компонентами, т а к з в а н и м и а г л ю к о н а м и . В цих сполуках а г л ю ­
конами м о ж у т ь бути альдегіди, феноли, кислоти, ефіри та ін. Глі­
козиди, особливо серцеві,— це отруйні сполуки, які з у м о в л ю ю т ь
отруйність всієї рослини. Під дією кислот або спеціальних ферментів
у присутності води глікозиди р о з п а д а ю т ь с я на складові частини.
У медицині глікозиди м а ю т ь д о с и т ь ш и р о к е з а с т о с у в а н н я .
Н а п р и к л а д , глікозиди т а к и х рослин, я к к о н в а л і я , н а п е р с т я н к а ,
горицвіт, з а с т о с о в у ю т ь с я при серцевих з а х в о р ю в а н н я х . Глікозид
амігдалин під впливом ферменту емульсину розщеплюється на глю­
козу, бензойний альдегід і д у ж е отруйну синильну кислоту. Амігда­
лин з н а х о д и т ь с я в насінні гіркого м и г д а л ю , тому це насіння не
м о ж н а в и к о р и с т о в у в а т и як ї ж у , бо кілька насінин м о ж у т ь спричи­
нити сильне о т р у є н н я . Амігдалин є т а к о ж у насінинах сливи, виш­
ні, а б р и к о с а , персика, яблуні, груші, але в невеликих кількостях,
що о б у м о в л ю є їх гіркуватий с м а к .
У коренях і к о р е н е в и щ а х мильнянки л і к а р с ь к о ї , остудника,
солодки та інших рослин є глікозиди сапоніни, які при з б о в т у в а н н і
з водою у т в о р ю ю т ь піну, емульгують олії, гемолізують кров. Вони
в и к о р и с т о в у ю т ь с я в медицині як в і д х а р к у в а л ь н і з а с о б и , а в техні­
ц і — я к миючі (мильний корінь, остудник).
Гіркоти — це речовини глікозидної природи, які т а к о ж з а с т о с о ­
вуються в медицині. Н а п р и к л а д , гіркоти х а р а к т е р н і д л я полину,
з о л о т о т и с я ч н и к у , тирличу. На деякі глікозиди ш к і д л и в о в п л и в а ю т ь
світло і вологість, р о з к л а д а ю ч и їх, тому зберігати лікарські росли­
ни, що містять ці сполуки, т р е б а в темному і сухому місці. їх
використовують д л я поліпшення апетиту, п о к р а щ е н н я т р а в л е н н я .
Таніди, або дубильні речовини — це складні органічні сполуки,
щ о з а с к л а д о м н а б л и ж а ю т ь с я д о глікозидів. О с о б л и в і с т ю д у б и л ь ­
них речовин є в ' я ж у ч и й с м а к , кисла р е а к ц і я , з д а т н і с т ь о с а д ж у в а т и
білки й а л к а л о ї д и . Таніди містяться в д о с и т ь з н а ч н и х кількостях
в усіх о р г а н а х і ч а с т и н а х рослин. Н а п р и к л а д , у д у б о в и х г а л а х їх
23
вміст д о с я г а є 75 %, у корі д у б а — 20 %, верби — 13 %, д е я к и х ви­
дів е в к а л і п т а — 50 %, у л и с т к а х ч а ю — 20 %, л и с т к а х і кореневи­
щ а х б а д а н у — 20 %, у б р у н ь к а х тополі й д у б а — 20 %. Є вони та­
к о ж у плодах (особливо недостиглих) я б л у н ь , груш, айви, терну,
горобини. Вміст дубильних речовин у плодах під час їх з б е р і г а н н я ,
достигання, а т а к о ж внаслідок дії мінусових температур знижується.
Після в і д м и р а н н я клітин дубильні речовини п е р е х о д я т ь у клі­
тинну оболонку і, окислюючись, у т в о р ю ю т ь там т е м н о з а б а р в л е н і
сполуки ( ф л о б о ф е н и ) , від яких з а л е ж и т ь з а б а р в л е н н я кірки.
З н а ч е н н я д у б и л ь н и х речовин д л я рослин ще не зовсім з ' я с о в а ­
но. В в а ж а ю т ь , що вони відіграють захисну роль, з а х и щ а ю ч и рос­
лини від п о ш к о д ж е н ь т в а р и н а м и , п т а х а м и , к о м а х а м и . В медицині
дубильні речовини м а ю т ь ш и р о к е з а с т о с у в а н н я . їх використо­
вують як в ' я ж у ч и й засіб при з а п а л е н н і с л и з о в и х оболонок, шлун­
кових і м а т к о в и х кровотечах, д л я л і к у в а н н я опіків, органів д и х а н ­
ня та ін.
Пігменти — це барвні розчинні речовини. Н а й п о ш и р е н і ш и м и
рослинними пігментами є а н т о ц і а н и і а н т о х л о р , а б о ф л а в о н . Анто­
ціани — органічні сполуки, з д е б і л ь ш о г о фенольні глікозиди. Вони
з н а х о д я т ь с я в п е л ю с т к а х квіток, у л и с т к а х , с т е б л а х , п л о д а х і на­
сінні, ї х з а б а р в л е н н я з а л е ж и т ь від р е а к ц і ї клітинного соку. Я к щ о
останній має кислу реакцію, антоціани набувають червоного кольору
різних відтінків, при нейтральній реакції — фіолетового, а при
л у ж н і й — синього а б о б л а к и т н о г о . У р о с л и н а х р е а к ц і я клітинного
соку м о ж е з м і н ю в а т и с ь , а тому й з а б а р в л е н н я рослин т а к о ж
змінюється. Н а п р и к л а д , у медунки на п о ч а т к у цвітіння пелюстки
квіток червоні, з часом їх з а б а р в л е н н я змінюється на фіолетове,
а в кінці цвітіння вони синіють. З а б а р в л е н н я квіток гіацинта,
троянди, маку, плодів вишні, сливи, винограду, ожини зумовлюється
н а я в н і с т ю в клітинному соці антоціанів. Іноді антоціани спостері­
г а ю т ь с я у вигляді к р и с т а л і в .
Антохлор, а б о ф л а в о н — це пігмент ж о в т о г о чи о р а н ж е в о г о
кольору; він н а л е ж и т ь до фенольних сполук. З в и ч а й н о на нього
б а г а т і пелюстки ж о в т и х ж о р ж и н , маку, дивини, жовті й о р а н ж е в і
плоди мандаринів, лимонів, апельсинів. Пігменти відіграють велику
біологічну роль. З а б а р в л ю ю ч и к в і т к и , \ в о н и п р и в а б л ю ю т ь к о м а х
і т а к и м чином с п р и я ю т ь перехресному з а п и л е н н ю . Я с к р а в е з а б а р в ­
л е н н я плодів с п о в і щ а є про їх достиглість і тим самим с п р и я є роз­
п о в с ю д ж е н н ю насіння п т а х а м и і т в а р и н а м и . Антоціани в б и р а ю т ь
сонячне проміння і с п р и я ю т ь підвищенню т е м п е р а т у р и клітин, що
в а ж л и в о в холодні періоди, при весняних п о х о л о д а н н я х ( р о з с а д а ,
в и с а д ж е н а у грунт, з а з н а в ш и дії низьких т е м п е р а т у р , н а б у в а є
синьо-фіолетового відтінку). А н т о ц і а н а м п р и т а м а н н і фітонцидні
властивості.
Вітаміни — це складні органічні сполуки різного хімічного
с к л а д у . В в а ж а ю т ь , щ о вітаміни відіграють роль к а т а л і з а т о р і в
в організмі і б е р у т ь у ч а с т ь у синтезі д е я к и х ферментів у клітині.
Вітаміни, які р о з ч и н я ю т ь с я у воді ( В , С, Р ) , з н а х о д я т ь с я в клі­
тинному соці. Р е ш т а ( п о н а д ЗО) р о з ч и н я є т ь с я в олії й міститься
в цитоплазмі.
24
Вітамінами групи В є: Ві (тіамін а б о а н е в р и н ) ; В ( р и б о ф л а ­
він); РР (нікотинова кислота), а б о вітамін Bs; ф о л і є в а кислота,
а б о вітамін Вб; В 1 2 . Вітамін Ві міститься в пивних і л і к а р с ь к и х
д р і ж д ж а х , з а р о д к а х і зовнішніх о б о л о н к а х насіння з л а к і в і бобо­
вих, у гречаних та вівсяних крупах, шпинаті, білоголовій капусті,
моркві, картоплі, зеленому горошку. Н е с т а ч а вітаміну Ві в о р г а ­
нізмі спричиняє нервове з а х в о р ю в а н н я бері-бері.
Вітамін В міститься в д р і ж д ж а х , горосі, цибулі (у цибулині),
в з а р о д к а х пшениці, кукурудзи та ін. Й о г о нестача в організмі при­
з в о д и т ь до д е р м а т и т і в , з а п а л е н н я я з и к а й губ, послаблення зору.
Вітамін РР (Вб) у з н а ч н и х кількостях міститься в д р і ж д ж а х ,
грибах, помідорах, картоплі, моркві, гречаній крупі, арахісі, кро­
пиві, сочевиці, квасолі, шпинаті, з е р н і в к а х пшениці й ячменю.
Й о г о нестача п р и з в о д и т ь до з а х в о р ю в а н н я на п е л а г р у , що х а р а к ­
т е р и з у є т ь с я нервовим і психічним р о з л а д о м , з а п а л е н н я м с л и з о в о ї
оболонки рота й я з и к а , поносами, п о я в о ю плям на шкірі.
Ф о л і є в а кислота (вітамін Вб) міститься в д р і ж д ж а х , л и с т к а х
ш п и н а т у , с а л а т у , зеленої цибулі, щ а в л ю , петрушки, селери, в суни­
цях. Н е с т а ч а її в організмі є причиною недокрів'я (анемії).
Вітамін В і 2 в основному міститься в п р о д у к т а х т в а р и н н о г о по­
х о д ж е н н я — печінці та інших внутрішніх о р г а н а х . Н е с т а ч а цього
вітаміну спричиняє п о р у ш е н н я координації руху, ш л у н к о в о - к и ш ­
ковий р о з л а д , з а п а л ь н и й процес в язику, в т р а т у апетиту.
Вітамін С ( а с к о р б і н о в а к и с л о т а ) д у ж е поширений у р о с л и н а х .
Н а й б і л ь ш е його міститься в п л о д а х ш и п ш и н и , нестиглих п л о д а х
волоського горіху, п л о д а х актинідії, чорної смородини, червоного
перцю, в корінні хрону, л и с т к а х петрушки, хрону, щ а в л ю , шпина­
ту, с а л а т у , кропиви, капусти всіх видів (у свіжій і к в а ш е н і й ) ,
в б у л ь б а х картоплі, ц и б у л и н а х , к а б а ч к а х , г а р б у з а х , л и м о н а х ,
кизилі, обліписі, помідорах, суницях, аґрусі, порічках, хвої хвойних
рослин тощо. Нестача вітаміну С спричиняє захворювання цингою.
2
2
У цитоплазмі знаходяться такі вітаміни і провітаміни.
Провітамін А (каротин)— це пігмент забарвлених пластид. В організмі люди­
ни або тварини з каротину синтезується вітамін А. Найбагатшими на каротин і ка­
ротиноїди є: плоди червоного перцю, горобини, абрикосів, шипшини, помідорів,
яблук, чорної смородини, мандаринів, маслин, персиків, лимонів, апельсинів,
вишень, ожини, кукурудзи (з жовтими зернівками), малини, гарбузів тощо; листя
петрушки, зеленої цибулі, шпинату, зелені листки капусти, салату, борщівника,
м'яти перцевої, звіробою, деревію, чистотілу, шавлії лікарської, кропиви, хвої
сосни, ялини та інших видів хвойних рослин; насіння бобів, зеленого горошку.
Вітамін А є і в тваринних продуктах: риб'ячому жирі, печінці тріски, молоці, маслі,
сирі, сметані, жовтках яєць тощо. Він синтезується з каротину, що потрапляє
в організм тварин з рослинною їжею.
Вітамін А регулює в організмі людини діяльність залоз внутрішньої секреції,
підвищує стійкість організму до інфекцій, нормалізує ріст дитячого організму,
вживається при шкірних та очних захворюваннях.
Вітаміни групи D (Di і Z) ) утворюються в шкірі людини з провітамінів під дією
сонячного освітлення або опромінення кварцевою лампою. Провітаміном вітаміну
D2 є ергостерин, поширений у рослинах (листки салату, цибулі, шпинату, в оліях,
а також у дріжджах), а вітаміну D3 — провітамін, поширений у тваринних кліти­
нах. Нестача вітамінів групи D в організмі призводить до порушення засвоєння
кальцію і фосфору, кісткоутворення і спричиняє захворювання рахітом.
3
25
Вітамін Е — токоферол знаходиться в помідорах, плодах цитрусових, у зарод­
ках пшениці, кукурудзи, арахісу, гороху, в зелених листках салату, естрагону,
в оліях^ Нестача вітаміну Е в організмі призводить до дегенерації статевих залоз.
Вітамін К знаходиться в листках шпинату, кропиви, капусти, деревію, в плодах
гарбузів, у коренеплодах моркви. Застосовується як кровоспинний засіб.
Вітамін Р— цитрин Являє собою групу біофлавоноїдів, що здатна зміцнювати
стінки капілярних судин. Найбільше вітаміну Р міститься в плодах горобини чорно­
плідної.
Вітамін U — кабагін, або метилметіонінсульфонія хлорид. Він міститься в ка­
пусті. Вживається при виразковій хворобі шлунку і дванадцятипалої кишки та хро­
нічних гастритах.
У клітинному соці містяться т а к о ж токсини — д у ж е отруйні
сполуки, що у т в о р ю ю т ь с я в процесі ж и т т є д і я л ь н о с т і рослин.
Н а п р и к л а д , токсин рицин з н а х о д и т ь с я в насінні рицини, токсин
робін — у корі білої а к а ц і ї . Тому, не з н а ю ч и рослини, не м о ж н а
її не л и ш е їсти, а й ж у в а т и , бо це м о ж е призвести до отруєння
і навіть смерті.
Фітонциди — це рідкі а б о леткі сполуки, отруйні д л я бактерій,
найпростіших, грибів, д е я к и х видів в и щ и х рослин, к о м а х , молю­
сків, з е м н о в о д н и х і не отруйні д л я л ю д и н и . Фітонциди притаманні
л и ш е насінним р о с л и н а м і п р о я в л я ю т ь вибіркову дію. Л е т к і фітон­
циди м а ю т ь велике з н а ч е н н я при озелененні міст, повітря яких
наповнене х в о р о б о т в о р н и м и б а к т е р і я м и . Фітонциди з а с т о с о в у ю т ь
д л я л і к у в а н н я гнійних з а п а л ь н и х процесів шкіри, к а р б у н к у л і в , сто­
матитів, остеомієлітів, опіків, в и к о р и с т о в у ю т ь проти с т а ф і л о к о к і в ,
патогенних грибів, к и ш к о в о ї п а л и ч к и , дизентерії та б р у ц е л ь о з у .
Антибіотики — це с к л а д н і органічні сполуки, які у т в о р ю ю т ь с я
в процесі ж и т т є д і я л ь н о с т і клітин н и ж ч и х організмів — бактерій
( г р а м і ц и д и н ) , грибів (пеніцилін, аспергілін). Як і фітонциди, анти­
біотики з г у б н о діють на о р г а н і з м и інших нижчих рослин, що
д о з в о л я є в и к о р и с т о в у в а т и їх у медичній практиці.
Мінеральні речовини п о т р а п л я ю т ь у клітину р а з о м з водою.
Це різні неорганічні сполуки. Вони п о г л и н а ю т ь с я у в и г л я д і дисоційованих солей мінеральних кислот (HNCb, Н3РО4, Н2СО3 та ін.).
Д е я к і із елементів, що п о т р а п л я ю т ь у клітину, ж и т т є в о необхідні
рослині ( С а , К, N, Р, Fe т о щ о ) , інші не в и к о р и с т о в у ю т ь с я росли­
ною і з а л и ш а ю т ь с я в клітині.
Каучук і гутаперча — це с к л а д о в і компоненти молочного соку
(видозміненого клітинного соку), що у т в о р ю є т ь с я з д е б і л ь ш о г о в
спеціальних т к а н и н а х — м о л о ч н и к а х . К а у ч у к я в л я є собою вугле­
водень (CsHg), який м а є ш и р о к е з а с т о с у в а н н я в різних г а л у з я х
техніки. Й о г о о д е р ж у ю т ь із молочного соку тропічного д е р е в а
гевеї (хевеї). Каучук міститься і в молочному соці таких трав'янистих
рослин родини с к л а д н о ц в і т і , я к к о к - с а г и з , т а у - с а г и з , х о н д р и л а .
Г у т а п е р ч а — ізомер каучуку. її о т р и м у ю т ь із тропічного г у т а п е р ­
чевого д е р е в а . Вона з н а х о д и т ь с я т а к о ж в я п о н с ь к о м у г у т а п е р ч е в о ­
му дереві і в молочниках к у щ а бруслини б о р о д а в ч а с т о ї , що росте
в помірному кліматі.
Смоли і бальзами у т в о р ю ю т ь с я в б а г а т ь о х р о с л и н а х і з н а х о ­
д я т ь с я в с п е ц і а л ь н и х в м і с т и щ а х . Смоли я в л я ю т ь собою суміші різ26
них сполук, б л и з ь к и х за хімічним с к л а д о м до ефірних олій. Д е я к і
смоли з н а х о д я т ь з а с т о с у в а н н я в медицині і техніці. Н а п р и к л а д ,
із смоли сосни — терпентину — о д е р ж у ю т ь с к и п и д а р і к а н і ф о л ь .
Бальзами — це розчини смол в ефірних оліях. Б а л ь з а м и вико­
р и с т о в у ю т ь у техніці й медицині. Н а п р и к л а д , к а н а д с ь к и й б а л ь з а м ,
який д о б у в а ю т ь із к а н а д с ь к о ї піхти, ш и р о к о з а с т о с о в у ю т ь у мікро­
скопічній техніці та оптиці, копайський б а л ь з а м тропічного д е р е в а
копаїфери використовують як протигнильний і дезинфікуючий засіб.
З н а ч е н н я в а к у о л ь в а ж л и в е й різнобічне: вони ф о р м у ю т ь внут­
рішнє водне с е р е д о в и щ е клітин; з їх д о п о м о г о ю в і д б у в а є т ь с я регу­
л я ц і я водно-сольового обміну, підтримується т у р г о р н о - г і д р о с т а тичний тиск внутрішньоклітинної рідини; в них н а к о п и ч у ю т ь с я
з а п а с н і речовини, в і д к л а д а ю т ь с я кінцеві продукти обміну речовин.
Включення. Це компоненти клітин, що т и м ч а с о в о не б е р у т ь
участі в обміні речовин а б о я в л я ю т ь собою його кінцеві продукти.
Включення м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь у в а к у о л я х а б о ц и т о п л а з м і ; вони
м о ж у т ь бути твердими й рідкими і становити продукти з а п а с у , невизначені та кінцеві продукти ж и т т є д і я л ь н о с т і клітин. Д о - п р о д у к ­
тів з а п а с у н а л е ж а т ь такі вуглеводи: п о л і с а х а р и д и к р о х м а л ь , інулін
і глікоген; д и с а х а р и д с а х а р о з а ; м о н о с а х а р и д и г л ю к о з а , ф р у к т о з а
та ін., білки .у вигляді алейронових^ зерен і ж и р н і олії.
Полісахарид крохмаль (СбНюОб)^ у р о с л и н а х у т в о р ю є т ь с я в
процесі фотосинтезу за д о п о м о г о ю х л о р о п л а с т і в і в і д к л а д а є т ь с я
у вигляді к р о х м а л ь н и х зерен. Він у т в о р ю є т ь с я із вуглекислого г а з у
і води під дією сонячної енергії і н а з и в а є т ь с я первинним. П е р в и н ­
ний к р о х м а л ь за допомогою ф е р м е н т у д і а с т а з и г і д р о л і з у є т ь с я до
глюкози і в такій формі п е р е с у в а є т ь с я до різних частин клітини або
до різних т к а н и н чи о р г а н і в рослини, де під дією л е й к о п л а с т і в
( а м і л о п л а с т і в ) із г л ю к о з и знову синтезується к р о х м а л ь . Останній
н а з и в а є т ь с я вторинним. З а л е ж н о від того, в яких т к а н и н а х чи
о р г а н а х він у т в о р ю є т ь с я , з б е р і г а є т ь с я , в и к о р и с т о в у є т ь с я та яку
функцію виконує, вторинний к р о х м а л ь б у в а є : т р а н з и т о р н и м ,
з а п а с н и м і оберігальним ( з б е р і г а л ь н и м ) .
Транзиторний крохмаль у т в о р ю є т ь с я на ш л я х а х переміщення
глюкози. Він не з а т р и м у є т ь с я в клітинах і не в і д к л а д а є т ь с я у вели­
ких
КІЛЬКОСТЯХ.
Запасний крохмаль у т в о р ю є т ь с я у великих кількостях у з а п а ­
с а ю ч и х т к а н и н а х а б о о р г а н а х (у б у л ь б а х картоплі його вміст
с т а н о в и т ь 12—24 %, з е р н і в к а х рису — 62—86 %, пшениці — 54—
75 %, у к о р е н е в и щ а х різних рослин — 10—25 %, серцевині с а г о в ників — до 6 6 % ) у вигляді к р о х м а л ь н и х зерен. При утворенні
к р о х м а л ь н о г о з е р н а нові кількості к р о х м а л ю н а ш а р о в у ю т ь с я на
попередні. Н а ш а р у в а н н я м о ж е проходити рівномірно, тоді утво­
рюється концентричне крохмальне зерно (у пшениці, жита), у якого
центр н а ш а р у в а н н я і геометричний центр з е р н а з б і г а ю т ь с я . Я к щ о
н а ш а р у в а н н я проходить нерівномірно, у т в о р ю ю т ь с я ексцентричні
к р о х м а л ь н і з е р н а ( я к у картоплі), у яких центр н а ш а р у в а н н я
і геометричний центр не з б і г а ю т ь с я . Ш а р у в а т і с т ь зерен з у м о в ­
л е н а періодичністю їх росту. Вдень у т в о р ю ю т ь с я ш а р и к р о х м а л ю
27
з меншим вмістом води, більш щільні, а тому більш темні. Вночі
випаровування води рослиною зменшується і вміст її в ш а р а х крох­
малю збільшується, тому нічні шари крохмалю більш світлі. Під час
н а р о с т а н н я к р о х м а л ь н о г о з е р н а внутрішні його ш а р и с т и с к у ю т ь с я
і м о ж у т ь у т в о р ю в а т и різні за ф о р м о ю і р о з м і р а м и тріщини (у куку­
р у д з и , Квасолі, гороху). К р о х м а л ь н е з е р н о з одним центром н а з и ­
в а є т ь с я простим, а з д в о м а - т р ь о м а і більшою кількістю центрів,
о б ' є д н а н и х з а г а л ь н и м н а ш а р у в а н н я м , — напівскладним. Я к щ о ж
з е р н о с к л а д а є т ь с я з двох, декількох а б о б а г а т ь о х центрів, к о ж н и й
із яких має л и ш е свої н а ш а р у в а н н я , воно н а з и в а є т ь с я складним.
С к л а д н і з е р н а м о ж у т ь мати д о 900 центрів. П р и н а д а в л ю в а н н і
на с к л а д н е з е р н о воно р о з п а д а є т ь с я на прості з е р н а , які м о ж у т ь
бути д у ж е дрібними, н а п р и к л а д у рису. Рисові к р о х м а л ь н і з е р н а
використовують д л я в и р о б н и ц т в а н а й к р а щ и х сортів пудри ( р и с о в а
пудра). Рідше зустрічаються зерна, що складаються з двох частин,
одна з яких утворена як напівскладне зерно з двома і більшою кіль­
кістю центрів, а друга — як просте, що щільно прилягає, але не має
загальних н а ш а р у в а н ь з першою частиною. Таке крохмальне зерно
називається
складмонапівскладним.
Крохмальне
зерно
являє
собою с ф е р о к р и с т а л , що с к л а д а є т ь с я із щ і л ь н о прилеглих о д н а до
одної кристалічних голочок, які р о з х о д я т ь с я від центра. Д о с к л а д у
к р о х м а л ь н о г о з е р н а в х о д и т ь в основному п о л і с а х а р и д к р о х м а л ь ,
р е ш т а — невелика кількість води і ф о с ф о р н о ї кислоти. К р о х м а л ь
не є однорідною речовиною, а я в л я є собою суміш амілопектину
і діамілози. Д і а м і л о з а с т а н о в и т ь основну частину к р о х м а л ю і з н а ­
ходиться в центрі к р о х м а л ь н о г о з е р н а , тоді як а м і л о п е к т и н , до
складу якого входить фосфорна кислота, займає периферичне
п о л о ж е н н я . Густина к р о х м а л ю 1,5. Р е а к т и в о м на к р о х м а л ь є йод
і всі розчини з йодом, від яких к р о х м а л ь з а б а р в л ю є т ь с я в синій
колір. Слід відзначити, що амілопектин д а є червонувато- або синьофіолетове з а б а р в л е н н я , а д і а м і л о з а — с и н ь о - б л а к и т н е . У воді
к р о х м а л ь не р о з ч и н я є т ь с я , а при н а г р і в а н н і у воді до 69—75 °С
і при дії лугів к р о х м а л ь н і з е р н а б у б н я в і ю т ь і л о п а ю т ь с я , у т в о р ю ю ­
чи густу клейку рідину. В м е д и к о - ф а р м а ц е в т и ч н і й практиці вона
н а з и в а є т ь с я слизом (mucilago amyli). При нагріванні к р о х м а л ю
до 200 °С він перетворюється на декстрин, який використовують '
в а п т е к а х д л я н а к л е ю в а н н я етикеток.
Під дією розведених кислот а б о ф е р м е н т у д і а с т а з и ( в рослин­
них к л і т и н а х ) к р о х м а л ь гідролізується с п о ч а т к у до д и с а х а р и д у
м а л ь т о з и , а б о с о л о д о в о г о цукру, і далі — до глюкози.
К р о х м а л ь (рис. 1.8, а) є першим продуктом фотосинтезу, який
м о ж н а спостерігати при з в и ч а й н и х д о с л і д ж е н н я х , і у т в о р ю є т ь с я
м а й ж е у всіх зелених рослинах. Л и ш е в о к р е м и х в и д а х д е я к и х
родин з а м і с т ь к р о х м а л ю у т в о р ю є т ь с я інулін (рис. 1.8, б), який кон­
центрується у в а к у о л я х (див. с. 22). К р о х м а л ь н і з е р н а рослин
р о з р і з н я ю т ь с я ф о р м о ю , б у д о в о ю , р о з м і р а м и . Тому вони м о ж у т ь
с л у ж и т и діагностичною о з н а к о ю при визначенні рослинної сирови­
ни або продуктів рослинного п о х о д ж е н н я . К р о х м а л ь використо­
вують у медичній практиці як о б в о л і к а ю ч и й з а с і б , у хірургії — д л я
створення твердих п о в ' я з о к , а т а к о ж у харчовій, кондитерській,
текстильній промисловості та в побуті.
28
Рис. 1.8. Запасні включення клітини:
'а—крохмальні з е р н а ; 0 — с ф е р о к р и с т а л и інуліну;_ а — а л е й р о н о в і з е р н а ; / — к р о х ­
мальні з е р н а пшениці; 2 — к а р т о п л і : З — м а р а н т и ; 4 — к у к у р у д з и ; 5 — вівса; б — рису:
7 — квасолі; 8 — к у р к у м и ; 9
м а н г о ; 10—саговнику; // — с а р с а п а р и л и ; 12
- моло­
чаю;
ІЗ,
14 — а л е й р о н о в і
зерна
просте й
складні;
15—глобоїдн;
16—кристалоїди
Оберігальний
(зберігальний) крохмаль знаходиться: в клітинах
кореневого чохлика, що зумовлює його позитивний геотропізм, тобто
п р о с у в а н н я к о р е н я в глибину грунту; в ендодермі стебла, з у м о в л ю ­
ючи його позитивний геліотропізм, тобто ріст угору, до с о н ц я .
Глікоген — п о л і с а х а р и д , що синтезується в ц и т о п л а з м і нижчих
рослин (ціаней), грибів т о щ о .
Білкові включення — це продукти з а п а с у , які в і д к л а д а ю т ь с я у
вигляді кристалів кубічної або о к т а е д р и ч н о ї ф о р м и . Від з в и ч а й н и х
кристалів вони відрізняються тим, що не р о з ч и н я ю т ь с я , а б у б н я ­
віють у воді, в т р а ч а ю ч и форму. Б у б н я в і ю т ь вони т а к о ж у с л а б к и х
р о з ч и н а х лугів та кислот, м о ж у т ь поглинати б а р в н и к и . Білкові
к р и с т а л и з н а х о д я т ь с я безпосередньо в ц и т о п л а з м і (в клітинах
бульб картоплі, що р о з т а ш о в а н і біля шкірки), у в а к у о л я х а б о
с т а н о в л я т ь с к л а д о в у частину а л е й р о н о в и х зерен.
Алейронові, або протеїнові, зерна з н а х о д я т ь с я в насінні б а г а ­
тьох рослин. З а л е ж н о від структури р о з р і з н я ю т ь алейронові з е р н а
Прості і складні (рис. 1.8, в). До с к л а д у простих а л е й р о н о в и х
зерен в х о д я т ь а м о р ф н и й білок і г л о б о ї д . У с к л а д н и х а л е й р о н о в и х
^ернах у т в о р ю є т ь с я білковий к р и с т а л — к р и с т а л о ї д . З в е р х у алей­
ронові зерна вкриті білковою оболонкою. Іноді в них м о ж у т ь
знаходитись і кристали оксалату кальцію. Структура алейронових
Зерен різних видів рослин н е о д н а к о в а , тому вона м о ж е с л у ж и т и
Діагностичною о з н а к о ю при визначенні рослинної сировини.
29
Г л о б о ї д — у т в о р е н н я о к р у г л о ї а б о іншої ф о р м и , до с к л а д у яко­
го в х о д я т ь к а л ь ц і є в о - м а г н і є в і солі і н о з и т г е к с а ф о с ф о р н о ї кислоти
(до 3 6 % ) . Г л о б о ї д и в и к о р и с т о в у ю т ь д л я в и р о б н и ц т в а медичного
п р е п а р а т у фітину, який з а с т о с о в у ю т ь при з а х в о р ю в а н н я х нервової
системи, рахіті, недокрів'ї, т у б е р к у л ь о з і . Д л я рослин г л о б о ї д
є з а п а с н о ю речовиною; він т а к о ж с п р и я є розчиненню сполук, що
з н а х о д я т ь с я у висохлих в а к у о л я х , при проростанні насіння.
Н а я в н і с т ь білкових в к л ю ч е н ь в и я в л я ю т ь з а д о п о м о г о ю кольо­
рових р е а к ц і й . З о к р е м а , при к с а н т о п р о т е ї н о в і й р е а к ц і ї під дією
к о н ц е н т р о в а н о ї а з о т н о ї кислоти HNO3 при підігріванні білки з а ­
б а р в л ю ю т ь с я в я с к р а в о - ж о в т и й колір. Коли ж д о д а т и водний роз­
чин а м і а к у , з а б а р в л е н н я зміниться на червоне а б о о р а н ж е в е . При
біуретовій р е а к ц і ї під дією насиченого розчину с і р ч а н о к и с л о ї міді
після п р о м и в а н н я 50 % - м розчином гідроксиду калію у т в о р ю є т ь с я
фіолетове з а б а р в л е н н я . Р о з ч и н йоду в йодистому калії (розчин
Л ю г о л я ) з а б а р в л ю є білки в ж о в т и й колір, а р е а к т и в М і л л о н а (10 г
ртуті, розчиненої в 10 г к о н ц е н т р о в а н о ї а з о т н о ї кислоти і 20 мл
в о д и ) — в червоний.
Жирні олії я в л я ю т ь собою складні ефіри в и с о к о м о л е к у л я р н и х
ж и р н и х кислот і т р и а т о м н о г о спирту — гліцерину. Н а й ч а с т і ш е в
утворенні ж и р н и х олій б е р е у ч а с т ь о л е ї н о в а кислота, але зустрі­
ч а ю т ь с я й інші (всього до 36 кислот), н а п р и к л а д р и ц и н о л о в а
(в насінні рицини). В в а ж а ю т ь , що до с к л а д у ж и р н и х олій м о ж у т ь
входити й леткі кислоти. Ж и р н і олії з у с т р і ч а ю т ь с я м а й ж е у всіх
рослинах, причому їх вміст і с к л а д д у ж е різноманітні. У б а г а т ь о х
рослин вони с к л а д а ю т ь основний продукт з а п а с у , у т в о р ю ю т ь с я
за допомогою с п е ц і а л і з о в а н и х л е й к о п л а с т і в — о л е о п л а с т і в і кон­
ц е н т р у ю т ь с я головним чином у насінні.
У медицині ж и р н і олії в и к о р и с т о в у ю т ь с я в н а т у р а л ь н о м у ви­
гляді й у вигляді емульсій: всередину — як п о с л а б л ю ю ч и й з а с і б ,
при з а х в о р ю в а н н я х п р я м о ї і товстої к и ш о к ; зовні — д л я з м а щ у ­
в а н н я шкіри і с л и з о в и х о б о л о н о к . Вони с т а н о в л я т ь т а к о ж основу
різних п р е п а р а т і в , які з а с т о с о в у ю т ь с я д л я в в е д е н н я в м ' я з и і під
шкіру. Н а п р и к л а д , ж и р н а олія рицини в и к о р и с т о в у є т ь с я як по­
с л а б л ю ю ч и й з а с і б , входить до с к л а д у мазі В и ш н е в с ь к о г о , а ж и р н а
олія с о н я ш н и к а є основою д л я в и г о т о в л е н н я медичних п р е п а р а т і в
і с а м а діє як п о с л а б л ю ю ч и й з а с і б , к у к у р у д з я н а олія з а п о б і г а є
а т е р о с к л е р о з у , кісточкова — з а с т о с о в у є т ь с я як о с н о в а д л я внутрішньом я з о в и х ін'єкцій. Ж и р н і олії широко в и к о р и с т о в у ю т ь с я
в харчовій промисловості та техніці (олія с о н я ш н и к а , конопель,
рапсу, м а с л и н , рицини та ін.).
Д л я рослин ж и р н а олія я в л я є собою продукт з а п а с у , який при
окисленні в и д і л я є велику кількість енергії ( з н а ч н о б і л ь ш у , ніж
цукри і к р о х м а л ь ) і тому в в а ж а є т ь с я цінним високоенергетичним
продуктом. Н а я в н і с т ь ж и р н и х олій в и я в л я ю т ь за допомогою ко­
л ь о р о в и х р е а к ц і й : розчин а л к а н и з а б а р в л ю є їх у червоний колір;
1 % - й розчин осмієвої кислоти — в чорний; р е а к т и в С у д а н I I I —
в р о ж е в и й а б о о р а н ж е в и й . К р а п л я ж и р н о ї олії з а л и ш а є на папері
ж и р н у п л я м у . Внаслідок дії на ж и р н і олії лугів п р о х о д и т ь реак­
ція о м и л е н н я , тобто у т в о р ю ю т ь с я солі ж и р н и х кислот — м и л а :
з К О Н — рідке (зелене) мило, з N a O H — т в е р д е .
зо
Ефірні олії с т а н о в л я т ь суміш різноманітних органічних сполук:
спиртів, ефірів, л е т к и х кислот та ін. З в и ч а й н о основною с к л а д о в о ю
ч а с т и н о ю ефірних олій є терпени ( С ю Н і ) . Ефірні олії утворюють­
ся в ц и т о п л а з м і й к о н ц е н т р у ю т ь с я з в и ч а й н о в окремих клітинах,
в м і с т и щ а х а б о м і ж к л і т и н н и к а х . Від ж и р н и х олій вони відрізняють­
с я б і л ь ш и м и р о з м і р а м и к р а п е л ь о к , більшим п р о м е н е з а л о м л е н н я м ,
приємним ( р о з а , л а в а н д а , к о н в а л і я ) або неприємним (часник, ци­
б у л я ) з а п а х о м . П л я м а ефірної олії на папері під час н а г р і в а н н я
ш в и д к о з н и к а є . З осмієвою кислотою, розчином а л к а н и і С у д а н о м
I I I ефірні олії д а ю т ь т а к е ж з а б а р в л е н н я , як і ж и р н і . З н а ч е н н я
ефірних олій д л я рослин не зовсім з ' я с о в а н е . В в а ж а ю т ь , що вони
з а п а х о м п р и в а б л ю ю т ь к о м а х - з а п и л ю в а ч і в і в і д г а н я ю т ь комах, що
п о ш к о д ж у ю т ь рослини. Вміст ефірних олій у р о с л и н а х змінюється
не л и ш е протягом вегетаційного періоду, але й протягом однієї д о ­
би, що в к а з у є на у ч а с т ь їх в обмінних п р о ц е с а х . Л і к а р с ь к е з н а ч е н ­
ня ефірних олій д о с и т ь з н а ч н е . Н а п р и к л а д , е ф і р н а олія із листків
е в к а л і п т у в и к о р и с т о в у є т ь с я як в і д х а р к у ю ч и й , антисептичний і бо­
л е з а с п о к і й л и в и й з а с і б , вона входить д о с к л а д у к р а п е л ь д л я носа,
пудри проти укусів к о м а р і в , д л я інгаляцій. Е ф і р н а олія пелюсток
т р о я н д в и к о р и с т о в у є т ь с я я к антисептичний з а с і б ( п р е п а р а т р о з а нол), д л я в и р о б н и ц т в а т р о я н д о в о ї води і як п а р ф у м е р н о - к о с м е ­
тичний з а с і б .
Цистоліти — це у т в о р е н н я , що с к л а д а ю т ь с я з к р и с т а л і в к а р б о ­
нату к а л ь ц і ю (тіло цистоліта), розміщених на п л а с т и н к а х , які
м а ю т ь т а к и й же хімічний с к л а д , як і клітинна о б о л о н к а , і з в ' я з а н і
з нею порівняно тонкою ніжкою. Цистоліти м а ю т ь о к р у г л у , о в а л ь ­
ну а б о витягнену ф о р м у (рис. 1.9). Вони у т в о р ю ю т ь с я не у всіх
рослин, тому н а я в н і с т ь чи відсутність цистолітів та їх ф о р м а є ви­
д о в о ю д і а г н о с т и ч н о ю о з н а к о ю . Н а п р и к л а д , цистоліти у т в о р ю ю т ь с я
видів родини тутових (Могасеае), кропивних (кропива дводомна).
они знаходяться в клітинах епідерми (фікус) або у волосках (хміль).
Вірогідність цистолітів в с т а н о в л ю ю т ь дією х л о р и с т о в о д н е в о ї кис­
лоти, в якій вони р о з ч и н я ю т ь с я з виділенням в у г л е к и с л о г о г а з у :
6
І-С02
С а С О з - f 2НС1 + С а С 1
2
+ Н С0 =^
Uh o
2
3
2
Відносно з н а ч е н н я цистолітів існує три гіпотези. Виходячи з од­
нієї з них цистоліти у т в о р ю ю т ь с я внаслідок з в ' я з у в а н н я к а л ь ц і є м
з а й в о ї в рослині вугільної кислоти Н2СО3; д р у г а р о з г л я д а є їх як
своєрідне в м і с т и щ е д в о о к с и д у в у г л е ц ю С 0 , який в и д і л я є т ь с я при
розчиненні цистоліта і в и к о р и с т о в у є т ь с я на потреби рослини; згід­
но з третьою цистоліти в і д і г р а ю т ь з а х и с н у роль, з н е ш к о д ж у ю ч и
гіфи гриба (ніжку і пластинку цистоліта), замуровуючи їх СаСОз.
Кристали з н а х о д я т ь с я у в а к у о л я х і м а ю т ь різну ф о р м у , що з а ­
л е ж и т ь від умов к р и с т а л і з а ц і ї . Н а й ч а с т і ш е в клітині у т в о р ю ю т ь с я
к р и с т а л и о к с а л а т у к а л ь ц і ю . Я к щ о при їх утворенні п р и є д н у є т ь с я
шість молекул к р и с т а л і з а ц і й н о ї води (СаСгСХі-бНгО), то утво­
рюються к р и с т а л и у формі к в а д р а т і в , о к т а е д р і в , п р и з м ; я к щ о дві
молекули (СаСгСЧ- 2 Н 0 ) — у формі призм і ромбоедрів. З а л е ж н о
від ф о р м и р о з р і з н я ю т ь к р и с т а л и , описані н и ж ч е .
2
2
31
Рис. 1.9. Кристали карбонату кальцію — цистоліти в листках:
а ~ фікуса; б — піперомії; в
— конопель
Поодинокі кристали (рис. 1.10, а) існують у вигляді пластинок,
паличок, ромбоедрів (у л у с к а х цибулі, часнику), призм ( у листках
блекоти).
Друзи с к л а д а ю т ь с я із кількох а б о б а г а т ь о х з р о щ е н и х кристалів
призмоподібної ф о р м и і м а ю т ь з і р ч а с т у ф о р м у (рис. 1.10, б). Я к щ о
д р у з а , що з н а х о д и т ь с я в середині клітини, з ' є д н у є т ь с я з клітинною
Рис. 1.10. Кристали оксалату кальцію:
а — поодинокі; б — друзи; в - розанівська д р у з а ; г - рафіди
32
о б о л о н к о ю целюлозними т я ж а м и (одним а б о кількома), вона
н а з и в а є т ь с я р о з а н і в с ь к о ю — за прізвищем російського ботаніка
С. М. Р о з а н о в а , який їх відкрив і вивчив (рис. 1.10, є).
Рафіди я в л я ю т ь собою кристали у вигляді голок (рис. 1.10, г),
які р о з м і щ у ю т ь с я в клітині поодиноко а б о пучками і в и п а д а ю т ь
при її п о ш к о д ж е н н і (коли розрізати клітину). Р а ф і д и звичайні
д л я видів класу односім'ядольні (листки конвалії, к о р е н е в и щ е
купини, луски цибулини луківки н а д м о р с ь к о ї ) , але з у с т р і ч а ю т ь с я
і у видів д в о с і м ' я д о л ь н и х (у всіх о р г а н а х підмаренника к р а с и л ь ­
ного, п і д м а р е н н и к а з а п а ш н о г о , марени к р а с и л ь н о ї т о щ о ) .
Стилоїди — це великі поодинокі, в и д о в ж е н о - п р и з м а т и ч н і , гол­
коподібні к р и с т а л и . Вони п р и т а м а н н і з д е б і л ь ш о г о видам к л а с у
односім'ядольні.
Кристалічний пісок я в л я є собою д у ж е малі кристали, що з а п о в ­
нюють усю клітину. Такі клітини м а ю т ь "більші р о з м і р и / н і ж інші,
і н а з и в а ю т ь с я м і ш к а м и , а б о ідіобластами (у б е л а д о н и , тютюну,
д у р м а н у ) . К р и с т а л и з в и ч а й н о у т в о р ю ю т ь с я в паренхімних кліти­
нах, які розміщені у всіх ч а с т и н а х рослин і ч а с т о ф о р м у ю т ь кри­
сталічну о б к л а д к у н а в к о л о ц е н т р а л ь н о г о циліндра ( к р и с т а л о н о с н а
е н д о д е р м а ) , н а в к о л о ж и л о к листків, судинно-волокнистих пучків
|або окремих провідних елементів (судин, ситовидних трубок),
утворюючи кристалоносну о б к л а д к у .
Щ а в л е в а к и с л о т а у т в о р ю є т ь с я в рослинах при диханні, в по­
д а л ь ш о м у обміні речовин вона участі не бере. Н а к о п и ч е н н я цієї
кислоти шкідливе д л я організму, тому рослина нейтралізує її к а л ь ­
цієм, який вона п о г л и н а є з грунту. Багаторічні рослини ч а с т к о в о
| f ільняються від-кристалів, скидаючи листки т а інші частини росЙини восени.
Ц Крім кристалів о к с а л а т у кальцію, з у с т р і ч а ю т ь с я к р и с т а л и к а р Вонату кальцію, гіпсу і кремнезему. У клітинному соці м о ж у т ь
І&ворюватись т а к о ж к р и с т а л и пігментів (антоціанів).
Н а я в н і с т ь а б о відсутність кристалів, їх ф о р м а і р о з м і щ е н н я
Щ х а р а к т е р н о ю д і а г н о с т и ч н о ю о з н а к о ю не л и ш е окремих видів, а л е
Щ родів і навіть родин. Н а п р и к л а д , у видів родини капустяні кри­
с т а л и не у т в о р ю ю т ь с я , а у видів родини гвоздичні з а в ж д и зустрі­
чаються друзи.
Клітинна оболонка. Наявність клітинної оболонки (рис. 1.11) —
х а р а к т е р н а о с о б л и в і с т ь рослинної клітини. О б о л о н к а відділяє
клітини і н а д а є їм певної ф о р м и . Не м а ю т ь клітинної оболонки
Йише статеві клітини — гамети, зооспори водоростей і с л и з о в и к и .
[Більшу частину оболонки клітина отримує від м а т е р и н с ь к о ї під
Час поділу (цитокінезу), меншу — добудовує самостійно внаслідок
^Життєдіяльності п р о т о п л а с т а , за допомогою а п а р а т у Г о л ь д ж і .
р б о л о н к а , я к а у т в о р ю є т ь с я при поділі клітини, н а з и в а є т ь с я пер­
шиною.
У рослинному організмі всі клітини з ' є д н а н і між собою за допо­
могою міжклітинної речовини. О с т а н н я м о ж е р у й н у в а т и с я в при­
родних у м о в а х у процесі життєдіяльності, а в л а б о р а т о р н и х а б о
п р о м и с л о в и х — за допомогою методу м а ц е р а ц і ї . П р о ц е с м а ц е р а ц і ї
Ботаніка
33
е
е
Рис. 1.11. Пори й потовщення клітинної оболонки:
а—клітинна о б о л о н к а з п р я м и м и
порами
(унизу — схема
будови
прямої
пори);
6 — клітинна о б о л о н к а з щ і л и н о в и д н и м и й р о з г а л у ж е н и м и п о р а м и ; в — ч о т к о в и д н а
о б о л о н к а ; г — облямовані пори ( с п р а в а — с х е м а їх б у д о в и ) ; д — напівоблямована пора;
е. є - п о т о в щ е н н я клітинної о б о л о н к и внутрішні (у с у д и н а х ) та з о в н і ш н і (пилкових
з е р е н ) ; / — п о р о в и й к а н а л ; 2— з а м и к а ю ч а перетинка пори — п е р в и н н а клітинна о б о ­
л о н к а ; З — міжклітинник; 4,5 — клітинні о б о л о н к и в т о р и н н а та т р е т и н н а ; 6.7 — щілиновидні та р о з г а л у ж е н і пори, 8 — клітинна о б о л о н к а з п о д о в ж е н и м р о з р і з о м пор; 9 —
в и д пори з п е р х у ; 10— о б л я м о в а н і п о р и ; 11—торус; 12, 13
п о т о в щ е н н я клітинної,
о б о л о н к и внутрішні та з о в н і ш н і
проходить: при кип'ятінні частин рослин у воді, в суміші Ш у л ь ц я
(суміш азотної кислоти і бертолетової солі); внаслідок дії на рос­
лину хромової кислоти а б о г а р я ч о г о к о н ц е н т р о в а н о г о розчину
аміаку т о щ о .
При розростанні клітин їх оболонки з в и ч а й н о самі р о з х о д я т ь с я ,
утворюючи міжклітинники, заповнені повітрям, водою або продук­
т а м и ж и т т є д і я л ь н о с т і . З в ' я з о к між клітинами підтримується за
34
допомогою тонких т я ж і в ц и т о п л а з м и — п л а з м о д е с м , котрі п р о ­
ходять через пори в о б о л о н к а х , з'єднуючи протопласти сусідніх
клітин, що з а б е з п е ч у є обмін речовин між ними.
У період росту клітини її о б о л о н к а з б і л ь ш у є т ь с я і п о т о в щ у є т ь ­
ся. З б і л ь ш е н н я розмірів оболонки з у м о в л е н е тим, що нові її ч а ­
стинки ( ц е л ю л о з а ) в в о д я т ь с я в проміжки між ч а с т и н к а м и , у т в о р е ­
ними раніше. Такий спосіб росту н а з и в а ю т ь упровадженням, а б о
інтусусцепцією. П о т о в щ е н н я оболонки з у м о в л ю є т ь с я тим, що її
нові частинки у вигляді тонких пластин н а к л а д а ю т ь с я на ті, що
в ж е є. Такий метод росту оболонки н а з и в а є т ь с я накладанням, а б о
опозицією. Нові ш а р и оболонки, що н а к л а д а ю т ь с я на первинну,
н а з и в а ю т ь с я вторинною оболонкою. Вона н а к л а д а є т ь с я на первин­
ну не рівномірно, а т а к и м чином, що в потовщеній оболонці з а л и ­
ш а ю т ь с я тонкі, не потовщені місця. Останні н а з и в а ю т ь с я порами,
а к а н а л и (щілини) у вторинній оболонці, що ведуть до п о р , —
паровими
каналами.
Тонкий ш а р оболонки, який р о з д і л я є порові к а н а л и двох с у м і ж ­
них клітин, н а з и в а є т ь с я замикаючою перетинкою пори.
З а л е ж н о від ф о р м и , н а п р я м к у і структури з а м и к а ю ч о ї перетин­
ки і порового к а н а л у р о з р і з н я ю т ь прості і складні пори. До простих
н а л е ж а т ь прямі, косі, щілиновидні і розгалужені; до с к л а д н и х —
облямовані і напівоблямовані. Прямими н а з и в а ю т ь с я пори, я к щ о
в суміжних клітин вони з н а х о д я т ь с я одна напроти д р у г о ї , а їх
порові к а н а л и м а ю т ь однакові н а п р я м , розміри і ф о р м у . Я к щ о
в оболонці б а г а т о пор, що д і л я т ь її на м а й ж е однакові ч а с т к и , о б о ­
лонку н а з и в а ю т ь чітковидною.
П р я м і пори з в и д о в ж е н и м поровим к а н а л о м н а з и в а ю т ь с я
щілиновидними, а з в и д о в ж е н и м і р о з г а л у ж е н и м к а н а л о м — роз­
галуженими, а б о гіллястими.
Косими н а з и в а ю т ь с я пори, я к щ о в суміжних клітин вони з н а х о ­
д я т ь с я одна напроти другої, а л е їх порові к а н а л и м а ю т ь різну ф о р ­
му, розміри і їх н а п р я м к и не з а в ж д и з б і г а ю т ь с я .
Щілиновидні, р о з г а л у ж е н і та косі пори п р и т а м а н н і к л і т и н а м
механічних т к а н и н .
О б л я м о в а н і пори х а р а к т е р н і з д е б і л ь ш о г о д л я провідних т к а н и н
(судин, т р а х е ї д ) . На їх з а м и к а ю ч і й перетинці с п о с т е р і г а є т ь с я по­
товщення — торус, а внутрішні н а ш а р у в а н н я оболонки н а в и с а ю т ь
над перетинкою з торусом, утворюючи п о р о ж н и н у — порову каме­
ру- Н а д торусом внутрішні н а ш а р у в а н н я оболонки не з ' є д н у ю т ь с я ,
формуючи поровий отвір. Торус о б л я м о в а н о ї пори діє як к л а п а н ,
притискуючись до порового отвору то однієї, то іншої клітини,
і тим с а м и м регулює п р о х о д ж е н н я води і розчинів м і н е р а л ь н и х
речовин у рослині. Я к щ о р о з г л я д а т и о б л я м о в а н і пори зверху, вони
м а т и м у т ь в и г л я д подвійного кільця (див. рис. 1.11).
Напівоблямовані пори — це сукупність простої і о б л я м о в а н о ї
Пор суміжних клітин.
Ш а р оболонки, що п р и л я г а є до ц и т о п л а з м и , с т а н о в и т ь третин­
ну оболонку, до с к л а д у якої м о ж у т ь входити речовини, що м і с т я т ь
азот.
35
Рис. 1.11. Пори й потовщення клітинної оболонки:
а — клітинна о б о л о н к а з п р я м и м и п о р а м и ( у н и з у — с х е м а б у д о в и п р я м о ї пори);
б— клітинна о б о л о н к а з щ і л и н о в и д н и м и й р о з г а л у ж е н и м и п о р а м и ; в — ч о г к о в и д н а
оболонка; г — о б л я м о в а н і пори ( с п р а в а — с х е м а їх б у д о в и ) ; д — напівоблямонана пора;
е , є — п о т о в щ е н н я к л і т и н н о ї о б о л о н к и внутрішні ( у с у д и н а х ) т а з о в н і ш н і (пилкових
з е р е н ) ; / — п о р о в и й к а н а л ; 2— з а м и к а ю ч а перетинка пори — первинна клітинна о б о ­
л о н к а ; З — м і ж к л і т и н н и к ; 4,5 — клітинні о б о л о н к и в т о р и н н а та т р е т и н н а ; 6,7 — щілйновидні та р о з г а л у ж е н і пори, 8 — клітинна о б о л о н к а з п о д о в ж е н и м р о з р і з о м пор; 9—
в и д пори з в е р х у ; 10
о б л я м о в а н і пори; 11 — т о р у с ; 12, 13—потовщення клітинної,
о б о л о н к и внутрішні т а з о в н і ш н і
проходить: при кип'ятінні частин рослин у воді, в суміші Ш у л ь ц я
(суміш азотної кислоти і бертолетової солі); внаслідок дії на рос­
лину хромової к и с л о т и або г а р я ч о г о к о н ц е н т р о в а н о г о розчину
аміаку т о щ о .
При р о з р о с т а н н і клітин їх оболонки з в и ч а й н о самі р о з х о д я т ь с я ,
утворюючи м і ж к л і т и н н и к и , заповнені повітрям, водою або продук­
т а м и ж и т т є д і я л ь н о с т і . З в ' я з о к між клітинами підтримується за
34
допомогою тонких т я ж і в ц и т о п л а з м и — п л а з м о д е с м , котрі про­
х о д я т ь через п о р и в о б о л о н к а х , з'єднуючи протопласти сусідніх
клітин, що з а б е з п е ч у є обмін речовин між ними.
У період росту клітини її оболонка з б і л ь ш у є т ь с я і потовщуєть­
с я . З б і л ь ш е н н я розмірів оболонки з у м о в л е н е тим, що нові її ча­
стинки ( ц е л ю л о з а ) в в о д я т ь с я в п р о м і ж к и між ч а с т и н к а м и , утворе­
ними раніше. Т а к и й спосіб росту н а з и в а ю т ь упровадженням, або
інтусусцепцією. П о т о в щ е н н я оболонки з у м о в л ю є т ь с я тим, що її
нові частинки у вигляді тонких пластин н а к л а д а ю т ь с я на ті, що
в ж е є. Такий м е т о д росту оболонки н а з и в а є т ь с я накладанням, або
опозицією. Нові ш а р и оболонки, що н а к л а д а ю т ь с я на первинну,
н а з и в а ю т ь с я вторинною оболонкою. Вона н а к л а д а є т ь с я на первин­
ну не рівномірно, а таким чином, що в потовщеній оболонці з а л и ­
ш а ю т ь с я тонкі, не потовщені місця. Останні н а з и в а ю т ь с я порами,
а к а н а л и ( щ і л и н и ) у вторинній оболонці, що ведуть до пор,—
поровими
каналами.
Тонкий шар оболонки, який р о з д і л я є порові к а н а л и двох с у м і ж ­
них клітин, н а з и в а є т ь с я замикаючою перетинкою пори.
З а л е ж н о від ф о р м и , н а п р я м к у і структури з а м и к а ю ч о ї перетин­
ки і порового к а н а л у р о з р і з н я ю т ь прості і складні пори. До простих
н а л е ж а т ь прямі, косі, щілиновидні і розгалужені; до с к л а д н и х —
облямовані і напівоблямовані. Прямими н а з и в а ю т ь с я пори, я к щ о
в суміжних клітин вони з н а х о д я т ь с я одна напроти д р у г о ї , а їх
порові к а н а л и м а ю т ь однакові н а п р я м , розміри і ф о р м у . Я к щ о
в оболонці б а г а т о пор, що д і л я т ь її на м а й ж е однакові частки, обо­
л о н к у н а з и в а ю т ь чітковидною.
П р я м і пори з в и д о в ж е н и м поровим к а н а л о м н а з и в а ю т ь с я
щілиновидними, а з в и д о в ж е н и м і р о з г а л у ж е н и м к а н а л о м — роз­
галуженими, а б о гіллястими.
Косими н а з и в а ю т ь с я пори, я к щ о в суміжних клітин вони з н а х о ­
д я т ь с я одна н а п р о т и другої, а л е їх порові к а н а л и м а ю т ь різну ф о р ­
му, розміри і їх н а п р я м к и не з а в ж д и з б і г а ю т ь с я .
Щілиновидні, р о з г а л у ж е н і та косі пори п р и т а м а н н і клітинам
механічних т к а н и н .
О б л я м о в а н і пори х а р а к т е р н і з д е б і л ь ш о г о д л я провідних тканин
(судин, т р а х е ї д ) . На їх з а м и к а ю ч і й перетинці с п о с т е р і г а є т ь с я по­
т о в щ е н н я — торус, а внутрішні н а ш а р у в а н н я оболонки н а в и с а ю т ь
над перетинкою з торусом, утворюючи порожнину — порову каме­
ру. Н а д торусом внутрішні н а ш а р у в а н н я оболонки не з ' є д н у ю т ь с я ,
ф о р м у ю ч и п о р о в и й отвір. Торус о б л я м о в а н о ї пори діє як к л а п а н ,
притискуючись до порового отвору то однієї, то іншої клітини,
і тим самим р е г у л ю є п р о х о д ж е н н я води і розчинів мінеральних
речовин у рослині. Я к щ о р о з г л я д а т и о б л я м о в а н і пори зверху, вони
м а т и м у т ь в и г л я д подвійного кільця (див. рис. 1.11).
Напівоблямовані пори — це сукупність простої і о б л я м о в а н о ї
пор суміжних клітин.
Ш а р о б о л о н к и , що п р и л я г а є до ц и т о п л а з м и , с т а н о в и т ь третин­
ну оболонку, до с к л а д у якої м о ж у т ь входити речовини, що містять
азот.
35
Крім н а ш а р у в а н ь , що утворюють пори і потовщують клітинну
оболонку, о с т а н н я м о ж е ф о р м у в а т и інші внутрішні і зовнішні по­
т о в щ е н н я . Внутрішні з в и ч а й н о притаманні провідним т к а н и н а м
( с у д и н а м , т р а х е ї д а м ) ; вони м о ж у т ь існувати у вигляді кілець і спі­
р а л е й , які л е г к о відокремлюються від оболонок і в и п а д а ю т ь із клі­
тин при їх пошкодженні ( з р і з а х ) . Зовнішні характерні д л я спор
і пилкових зерен. Ці утворення м о ж у т ь бути різної форми (у ви­
гляді горбиків, сітки, шипиків, валиків та ін.), а л е вони з а в ж д и
постійні д л я к о ж н о г о виду рослини. Тому їх використовують д л я
в и з н а ч е н н я не л и ш е сучасних, а л е й д а в н о вимерлих рослин.
До хімічного складу клітинної оболонки м о ж у т ь входити різні
сполуки, а л е головними її с к л а д о в и м и е клітковина, а б о ц е л ю л о з а
(СбНіоСЬ),,, напівклітковина, а б о геміцелюлоза, і пектинові речо­
вини. Н е з в а ж а ю ч и на те, що з а г а л ь н а ф о р м у л а клітковини т а к а ,
як і к р о х м а л ю , ці речовини мають різні властивості. Від розчину
йоду клітковина не з а б а р в л ю є т ь с я в синій колір. Р е а к т и в о м на
клітковину є хлорцинкйод (розчин йоду і йодистого калію в наси­
ченому розчині хлористого Цинку), який з а б а р в л ю є її в фіолетовий
колір. Клітковина не р о з ч и н я є т ь с я у воді та л у г а х . Розчинником її
є р е а к т и в Ш в е й ц е р а ( а м і а ч н и й розчин гідрату оксиду міді). П р и
гідролізі клітковина спочатку утворює а м і л о ї д (в практиці його
використовують д л я в и р о б н и ц т в а пергаментного паперу), потім —
глюкозу. П р и к л а д а м и клітковини м о ж у т ь бути в а т а (90 % клітко­
вини), ф і л ь т р у в а л ь н и й папір.
С т р у к т у р н и м и о д и н и ц я м и клітковини (рис. 1.12) є молекули,
які о б ' є д н у ю т ь с я , утворюючи міцели, котрі, у свою чергу, ф о р ­
мують мікрофібрили. Останні, об'єднуючись, утворюють фібрили,
які д о б р е помітні під з в и ч а й н и м мікроскопом. М і ж структурними
о д и н и ц я м и целюлози з н а х о д я т ь с я порожнини, які з а п о в н ю ю т ь с я
іншими с к л а д о в и м и (геміцелюлозою, пектиновими р е ч о в и н а м и )
або речовинами, що зумовлюють вторинні зміни клітинної оболонки.
1
Рис. 1.12. Структурні одиниці клітинної оболонки і клітковини:
/ — п о р а ; 2 — с е р е д и н н а п л а с т и н к а ; 3,4 ~ о б о л о н к и в т о р и н н а ( т р и ш а р о в а ) і п е р в и н н а ;
5 — м а к р о ф і б р и л а ; 6—мікрофібрила; 7—міцели; 8— с т р у к т у р а
молекули целюлози;
9 — с т р у к т у р н о - п р о с т о р о в а б у д о в а молекули ц е л ю л о з и
36
Ц е л ю л о з у використовують у різних г а л у з я х : у паперовій про­
мисловості — д л я виробництва паперу; в текстильній — д л я ви­
р о б н и ц т в а тканин ( б а в о в н я н и х , л л я н и х , штучних); у хімічній —
д л я о д е р ж а н н я кіноплівки, ц е л у л о ї д у , різних пластичних мас, це­
л о ф а н у , л а к і в т о щ о ; в техніці — д л я в и р о б н и ц т в а нітроклітковини,
я к а йде на виготовлення, піроксиліну (вибухова р е ч о в и н а ) і коло­
ксиліну, що використовується в медичній практиці д л я з а л и в к и
ран. З м а й ж е чистої клітковини с к л а д а ю т ь с я в а т а , м а р л я , бинти,
ф і л ь т р у в а л ь н и й папір, які широко з а с т о с о в у ю т ь с я в м е д и к о - ф а р Мацевтичній п р а к т и ц і .
Напівклітковина, а б о геміцелюлоза, має т а к у ж ф о р м у л у , як
і клітковина, тобто (СбНю0.5) , а л е на відміну від клітковини з н а ч ­
но л е г ш е гідролізується з у т в о р е н н я м не глюкози, а манози й га­
л а к т о з и . Напівклітковина м о ж е в і д к л а д а т и с ь у вигляді з а п а с н о ї
речовини в насінні (фінікові пальми, холодок) і с п о ж и в а є т ь с я
з а р о д к о м при проростанні.
Пектинові речовини, а б о пектати, м о ж у т ь входити як до с к л а д у
клітинної оболонки, т а к і до с к л а д у міжклітинної речовини. Б а г а т о
.пектинових речовин є в п л о д а х яблунь, лимонів, апельсинів, смо­
родини, айви, сливи, в коренеплодах моркви, б у р я к і в . За хімічним
'Складом вони н а б л и ж а ю т ь с я до напівклітковини. Д е я к і з пектино­
в и х речовин розчинні у воді, д л я них характерні кислі властивості;
при відповідних умовах пектинові речовини м о ж у т ь у т в о р ю в а т и
Желе, а в організмі людини з в ' я з у в а т и отруйні речовини і тим саХ и м с п р и я т и їх з н е ш к о д ж е н н ю . У рослині вони з в ' я з у ю т ь (склеюКУГЬ) клітини в багатоклітинних о р г а н і з м а х . У кондитерській прак­
тиці пектинові речовини використовують д л я в и р о б н и ц т в а ж е л е
j| м а р м е л а д і в ; в медичній — д л я з в ' я з у в а н н я шкідливих речовин,
;р тому числі радіоактивних, і д л я регулювання діяльності шлунка.
я
П р и виготовленні фруктово-ягідних сиропів, що використо­
вуються в м е д и к о - ф а р м а ц е в т и ч н і й практиці (вишневий, малино­
вий та ін.), з них в и д а л я ю т ь пектинові речовини, щоб вони не утво­
рювали желе.
Вторинні зміни клітинної оболонки з а л е ж а т ь від віку рослини,
умов в и р о щ у в а н н я т о щ о . Клітинна о б о л о н к а м о ж е просочуватись
різними речовинами, які з н а ч н о змінюють її фізико-хімічні власти­
вості. Д о вторинних змін клітинної оболонки н а л е ж а т ь : з д е р е в ' я ­
ніння, окорковіння, кутинізація, ослизнення, гумоз, хітинізація
і мінералізація.
Здерев'яніння з у м о в л ю є т ь с я в і д к л а д а н н я м в оболонці лігніну,
з а в д я к и якому оболонки с т а ю т ь міцнішими, т в е р д и м и , а л е менш
еластичними, менше поглинають воду і м а й ж е не бубнявіють (де­
ревина, ш к а р а л у п а горіхів, кісточки вишні, сливи, а б р и к о с а т о щ о ) .
П р и ударі а б о н а ж и м і здерев'янілі частини рослин л а м а ю т ь с я , а не
.гнуться. З д е р е в ' я н і л і клітини менше п о ш к о д ж у ю т ь с я б а к т е р і я м и ,
г р и б а м и , менше піддаються дії ферментів. З д е р е в ' я н і н н я оболонок
спостерігається з в и ч а й н о у клітин механічних т к а н и н . При ч а с т к о ­
вому просоченні оболонок лігніном клітини з а л и ш а ю т ь с я ж и в и м и
і л и ш е повне з д е р е в ' я н і н н я веде до їх в і д м и р а н н я .
37
Визначити з д е р е в ' я н і л і оболонки м о ж л и в о з а допомогою реак­
тивів: ф л о р о г л ю ц и н у з міцною хлористоводневою а б о с у л ь ф а т н о ю
кислотою, який д а є м а л и н о в о - ч е р в о н е з а б а р в л е н н я , сірчанокисло­
го аніліну, що д а є л и м о н н о - ж о в т е з а б а р в л е н н я , і розчину йоду
з с у л ь ф а т н о ю кислотою, що з а б а р в л ю є оболонки в ж о в т и й колір.
Лігнін м о ж н а в и д а л и т и із з д е р е в ' я н і л и х оболонок, використо­
вуючи суміш Ш у л ь ц я ( а з о т н а кислота і б е р т о л е т о в а сіль) а б о
виварюючи їх у розчині ї д к о г о калію, після чого з а л и ш а є т ь с я кліт­
ковина. На останній реакції з а с н о в а н о в и р о б н и ц т в о з деревини
паперу і алігніну, який в и к о р и с т о в у є т ь с я в медицині як п е р е в ' я з о ч ­
ний м а т е р і а л , а в ф а р м а ц е в т и ч н і й практиці — д л я п а к у в а н н я
т о в а р у . В рослинах с п о с т е р і г а ю т ь с я випадки природного розздер е в ' я н і н н я клітинних оболонок. Лігнін б а г а т ш и й , порівняно з кліт­
ковиною, на вуглець, т о м у при с п а л ю в а н н і з д е р е в ' я н і л и х частин
рослин ( д р о в ) в и д і л я є т ь с я з н а ч н о більше теплоти, ніж при спа­
люванні не з д е р е в ' я н і л и х їх частин (соломи, листків).
Окорковіння — п р о с о ч у в а н н я оболонки суберином. Окорковілі
оболонки не з м о ч у ю т ь с я водою і не п р о п у с к а ю т ь воду і гази, про­
т и с т о я т ь гниттю. Клітини з окорковілими о б о л о н к а м и ш в и д к о від­
м и р а ю т ь , їх протопласт руйнується, а п о р о ж н и н и з а п о в н ю ю т ь с я
повітрям. Окорковілі клітини з в и ч а й н о в х о д я т ь до с к л а д у вто­
ринних покривних т к а н и н — перидерми й кірки, а л е м о ж у т ь
з н а х о д и т и с ь і всередині о р г а н у ( е н д о д е р м а коренів первинної
будови).
Р е а к т и в о м на окорковілі оболонки є С у д а н I I I , який з а б а р в л ю є
їх у р о ж е в и й колір. Але цей р е а к т и в д а є т а к е ж з а б а р в л е н н я з ж и р ­
ними і ефірними оліями, с м о л а м и й к а у ч у к о м .
П р а к т и ч н е в и к о р и с т а н н я окорковілих клітин досить різноманіт­
не: у виробництві р я т у в а л ь н и х кругів, у взуттєвій промисловості,
як ізоляційний м а т е р і а л , д л я з а к у п о р к и с к л я н о к з ліками та інши­
ми р е ч о в и н а м и .
Кутинізація — видозміна, б л и з ь к а за в л а с т и в о с т я м и до окорко­
віння. П р и кутинізації оболонки клітин просочуються воскоподібною речовиною — кутином. З в и ч а й н о кутином просочуються обо­
лонки, які м е ж у ю т ь із зовнішнім с е р е д о в и щ е м , що х а р а к т е р н о д л я
первинної покривної т к а н и н и — епідерми. К у т и н і з а ц і я перешко­
д ж а є в и п а р о в у в а н н ю води і газообміну, але клітини з а л и ш а ю т ь с я
ж и в и м и тому, що п р о с о ч у є т ь с я л и ш е частина їх оболонок. Кутин
не тільки просочує оболонки, а л е й утворює плівку — кутикулу,
я к а в різних рослин м о ж е бути тонкою а б о потовщеною, зі скла­
д о ч к а м и а б о без них, що є діагностичною о з н а к о ю виду.
Ослизнення с п о с т е р і г а є т ь с я досить часто, але д а л е к о не у всіх
рослин. При ослизненні клітинна оболонка нічим не просочується,
в ній в і д б у в а ю т ь с я в н у т р і ш н ь о м о л е к у л я р н і п е р е г р у п у в а н н я , що
веде до у т в о р е н н я слизу. О с л и з н е н н я оболонок с п о с т е р і г а є т ь с я
у водоростей, у насінні б а г а т ь о х рослин (гірчиці, хамоміли, айви,
льону, кавунів, огірків т о щ о ) . О с л и з н е н н я сприяє проростанню
насіння, оскільки п р и т я г у ю т ь с я волога й розчини мінеральних
речовин, а насіння з а к р і п л ю є т ь с я в грунті. Н а с і н н я , що утворює
38
слиз, використовують у медицині як о б в о л і к а ю ч и й з а с і б і д л я при­
парок (насіння льону, айви, білої гірчиці та ін.).
Гумоз — це х в о р о б л и в е перетворення клітковини з у т в о р е н н я м
камеді. З в и ч а й н о т а к е перетворення с п о с т е р і г а є т ь с я при природ­
ному а б о штучному п о ш к о д ж е н н і рослини, коли з р а н к и витікає
слиз. Підсихаючи, слиз утворює к а м е д ь . Ц е я в и щ е х а р а к т е р н е при
п о ш к о д ж е н н і стебел вишні (вишневий клей), сливи, а с т р а г а л і в ,
д е я к и х видів а к а ц і й . Камеді н а л е ж а т ь д о групи вуглеводів. Д л я
рослини камеді виконують з а х и с н у ф у н к ц і ю : вони з а т я г у ю т ь р а н ­
ку, з а п о б і г а ю ч и п о п а д а н н ю до неї бактерій і грибів. П р а к т и ч н е
з а с т о с у в а н н я камедей досить різноманітне. Вони використовуються
як клеючий м а т е р і а л у взуттєвій, текстильній промисловості, а та­
к о ж у м е д и к о - ф а р м а ц е в т и ч н і й практиці. Н а й б і л ь ш поширені кам-еді — гуміарабіки, які отримують із тропічних видів а к а ц і й і т р а г а кантів — видів роду а с т р а г а л родини бобових.
•
Хітинізація — це видозміна клітинних оболонок, я к а спостері­
г а є т ь с я з в и ч а й н о у грибів. П р и цьому оболонки клітин просо­
чуються полісахаридом хітином. Останній при гідролізі утворює
цукор глюкозамін C 6 H 1 1 O 5 N H 2 , близький з а с к л а д о м д о покривів
членистоногих (раків, павуків, комах). Він нерозчинний у воді
і органічних розчинниках, а л е розчинюється в концентрованій
хлористоводневій кислоті.
П р и мінералізації клітинна о б о л о н к а просочується м і н е р а л ь ­
ними р е ч о в и н а м и , з д е б і л ь ш о г о кремнеземом а б о к а р б о н а т о м к а л ь ­
цію. Такі оболонки д у ж е тверді, але крихкі. Просочені мінеральни­
ми речовинами оболонки з б е р і г а ю т ь с я протягом б а г а т ь о х років.
Н а п р и к л а д , оболонки д і а т о м о в и х водоростей, просочені кремнезе­
мом, з б е р і г а ю т ь с я мільйони років, утворюючи з а л е ж і трепелу,
який використовують у будівництві, як ш л і ф у в а л ь н и й м а т е р і а л ,
при наукових д о с л і д ж е н н я х та ін.
У вищих рослин ( з л а к о в и х , осокових, х в о щ і в ) м і н е р а л і з а ц і я
оболонок є з а х и с н о ю функцією.
Зміни клітинної оболонки м о ж у т ь бути зумовлені т а к о ж просо­
ч у в а н н я м її с м о л а м и , д у б и л ь н и м и речовинами і б а р в н и к а м и . З в и ­
чайно ці речовини просочують оболонки клітин серцевини і с т а р о ї
деревини. О с о б л и в е з н а ч е н н я має п р о с о ч у в а н н я оболонок клітин
д е р е в и н и д у б и л ь н и м и речовинами, що н а д а є їм міцності та інших
цінних якостей.
КОНТРОЛЬНІ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
. 7.
ЗАПИТАННЯ
І ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
І
Яке значення має вивчення анатомії рослин для фармацевта?
Наведіть основні положення клітинної теорії.
Які бувають форми та розміри рослинних клітин?
З яких частин складається рослинна клітина?
Чим клітини рослин відрізняються від клітин грибів і тварин?
Назвіть складові протопласта, опишіть їх структури та функції.
Які пігменти притаманні рослинній клітині, в якій частині клітини вони локалі­
зуються, яке мають значення і практичне використання?
39
8. Який поділ ядер відбувається в рослинних клітинах при утворенні вегетативних
(соматичних) клітин, клітин спорогенної тканини, гамет? Як розподіляється
генетичний матеріал при різних видах поділу ядер?
9. Які органічні речовини знаходяться у вакуолях, де і як вони використовуються?
10. Назвіть продукти запасу клітини, їх діагностичні ознаки, хімічний склад, а та­
кож реактиви, за допомогою яких можна визначити їх наявність.
11. Чим ефірні олії відрізняються від жирних? Як вони використовуються в меди­
цині та інших галузях?
12. Перелічте види кристалічних включень у клітинах, опишіть процес їх утворення
і поясніть їх значення.
13. Запишіть реакцію, за допомогою якої встановлюється наявність кристалів
карбонату кальцію.
14. Схарактеризуйте складові клітинної оболонки.
15. Назвіть вторинні хімічні та структурні зміни клітинної оболонки. Яке вони
мають значення та практичне використання?
16. Перелічте види пор клітинної оболонки. Що ви знаєте про їх будову, класифі­
кацію, значення?
Глава 2
Т К А Н И Н И , ЇХ ФУНКЦІЇ
Т к а н и н и утворилися в процесі еволюційного розвитку рослин
у з в ' я з к у з переходом їх до н а з е м н о г о ж и т т я .
Н и ж ч і рослини — водорості ж и в у т ь у воді, і всі їх клітини
з н а х о д я т ь с я приблизно в однакових у м о в а х ; тому клітини зви­
ч а й н о м а ю т ь о д н а к о в у б у д о в у і виконують о д н а к о в у функцію.
Коли рослини перейшли до н а з е м н о г о ж и т т я , клітини потра­
пили в різні умови, що п р и з в е л о до їх д и ф е р е н ц і а ц і ї та у т в о р е н н я
тканин.
Тканиною називається сукупність клітин, що мають спільне по­
ходження, виконують подібні функції і мають подібну будову.
С п р а в ж н і тканини х а р а к т е р н і д л я в и щ и х рослин (хоч і в де­
яких нижчих рослин у ж е є тканини). У нижчих рослин м о ж у т ь
у т в о р ю в а т и с ь т а к з в а н і н е с п р а в ж н і тканини. Від с п р а в ж н і х вони
відрізняються тим, що не м а ю т ь спільного п о х о д ж е н н я . П р и к л а ­
дом н е с п р а в ж н ь о ї тканини е т к а н и н а ніжки гриба, що у т в о р е н а
пухко р о з т а ш о в а н и м и клітинами — г і ф а м и . Коли ж гіфи гриба
розміщені щільно, у т в о р ю є т ь с я склероційна т к а н и н а ( я к склероції
у гриба ріжків).
С п р а в ж н і т к а н и н и ф о р м у ю т ь с я внаслідок поділу однієї а б о
кількох ініціальних клітин (рис. 2.1, а, б), які спочатку будують
твірні тканини, а від твірних походять усі інші. З а л е ж н о від місця
й часу у т в о р е н н я тканини поділяються на первинні і вторинні. П е р ­
винні у т в о р ю ю т ь с я на початку ф о р м у в а н н я рослини а б о її органів,
вторинні — протягом п о д а л ь ш о г о ж и т т я . За ф о р м о ю клітин роз­
р і з н я ю т ь паренхімні тканини, що с к л а д а ю т ь с я з паренхімних клі­
тин, і прозенхімні — з прозенхімних клітин. За х а р а к т е р о м розмі­
щення клітин тканини поділяють на щільні, в я к и х клітини розмі­
щ у ю т ь с я щільно, не утворюючи міжклітинників, і на пухкі, клітини
яких чергуються з м і ж к л і т и н н и к а м и (іноді д о с и т ь великими).
40
Рис. 2.1. Меристеми (твірні тканини) в пагоні та кінчику кореня:
а — т о ч к а р о с т у ; б — в е р х і в к а р о с т у ; в — кінчик к о р е н я ; г — р о з м і щ е н н я м е р и с т е м
у п а г о н і ; / — ініціальна клітина ( т о ч к а р о с т у ) ; 2— туніка; З ~~ к о р п у с ; 4 — ініціальні
клітини ( в е р х і в к а р о с т у ) ; 5 — те ж при в е л и к о м у з б і л ь ш е н н і ; 6—8 — в е р х і в к о в а , в с т а вочна й бічна м е р и с т е м и ; 9, 10 — з о н и п о д і л у і р о с т у клітин; 11 — д е р м а т о г е н ;
12—периблема;
13—плерома
41
8. Який поділ ядер відбувається в рослинних клітинах при утворенні вегетативних
(соматичних) клітин, клітин спорогенної тканини, гамет? Як розподіляється
генетичний матеріал при різних видах поділу ядер?
9. Які органічні речовини знаходяться у вакуолях, де і як вони використовуються?
10. Назвіть продукти запасу клітини, їх діагностичні ознаки, хімічний склад, а та­
кож реактиви, за допомогою яких можна визначити їх наявність.
11. Чим ефірні олії відрізняються від жирних? Як вони використовуються в меди­
цині та інших галузях?
12. Перелічте види кристалічних включень у клітинах, опишіть процес їх утворення
і поясніть їх значення.
13. Запишіть реакцію, за допомогою якої встановлюється наявність кристалів
карбонату кальцію.
14. Схарактеризуйте складові клітинної оболонки.
15. Назвіть вторинні хімічні та структурні зміни клітинної оболонки. Яке вони
мають значення та практичне використання?
16. Перелічте види пор клітинної оболонки. Що ви знаєте про їх будову, класифі­
кацію, значення?
Глава 2
Т К А Н И Н И , ЇХ ФУНКЦІЇ
Т к а н и н и утворилися в процесі еволюційного розвитку рослин
у з в ' я з к у з переходом їх до н а з е м н о г о ж и т т я .
Н и ж ч і рослини — водорості ж и в у т ь у воді, і всі їх клітини
з н а х о д я т ь с я приблизно в о д н а к о в и х у м о в а х ; тому клітини зви­
ч а й н о м а ю т ь о д н а к о в у будову і виконують о д н а к о в у функцію.
Коли рослини перейшли до н а з е м н о г о ж и т т я , клітини потра­
пили в різні умови, що п р и з в е л о до їх д и ф е р е н ц і а ц і ї та утворення
тканин.
Тканиною називається сукупність клітин, що мають спільне по­
ходження, виконують подібні функції і мають подібну будову.
С п р а в ж н і тканини характерні д л я в и щ и х рослин (хоч і в де­
яких нижчих рослин у ж е є тканини). У нижчих рослин м о ж у т ь
у т в о р ю в а т и с ь т а к з в а н і н е с п р а в ж н і тканини. Від с п р а в ж н і х вони
відрізняються тим, що не м а ю т ь спільного п о х о д ж е н н я . П р и к л а ­
дом н е с п р а в ж н ь о ї т к а н и н и є т к а н и н а ніжки гриба, що у т в о р е н а
пухко р о з т а ш о в а н и м и клітинами — г і ф а м и . Коли ж гіфи гриба
розміщені щільно, у т в о р ю є т ь с я склероційна т к а н и н а (як склероції
у гриба ріжків).
С п р а в ж н і т к а н и н и ф о р м у ю т ь с я внаслідок поділу однієї а б о
кількох ініціальних клітин (рис. 2.1, а, б), які спочатку будують
твірні тканини, а від твірних походять усі інші. З а л е ж н о від місця
й часу у т в о р е н н я тканини поділяються на первинні і вторинні. П е р ­
винні у т в о р ю ю т ь с я на початку ф о р м у в а н н я рослини або її о р г а н і в ,
вторинні — протягом п о д а л ь ш о г о ж и т т я . За ф о р м о ю клітин роз­
р і з н я ю т ь паренхімні т к а н и н и , що с к л а д а ю т ь с я з паренхімних клі­
тин, і прозенхімні — з прозенхімних клітин. За х а р а к т е р о м розмі­
щення клітин тканини поділяють на щільні, в яких- клітини розмі­
щ у ю т ь с я щільно, не утворюючи міжклітинників, і на пухкі, клітини
яких чергуються з м і ж к л і т и н н и к а м и (іноді д о с и т ь великими).
40
в
г
Рис. 2.1. Меристеми (твірні тканини) в пагоні та кінчику кореня:
а — точка р о с т у ; б — в е р х і в к а р о с т у ; в — кінчик к о р е н я ; г — р о з м і щ е н н я м е р и с т е м
у пагоні; / — ініціальна клітина ( т о ч к а р о с т у ) ; 2 — т у н і к а ; 3 — к о р п у с ; 4 — ініціальні
клітини ( в е р х і в к а р о с т у ) ; 5— те ж при в е л и к о м у з б і л ь ш е н н і ; 6—S — в е р х і в к о в а , в с т а в о ч н а й б і ч н а м е р и с т е м и ; 9, 10 — з о н и п о д і л у і р о с т у клітин; // — д е р м а т о г е н ;
12 — п е р и б л е м а ;
13—плерома
41
За х а р а к т е р о м п о т о в щ е н н я клітинної оболонки р о з р і з н я ю т ь тон­
костінні клітини з тонкими о б о л о н к а м и і товстостінні — з п о т о в щ е ­
ними о б о л о н к а м и ; за наявністю життєдіяльності — живі, з ж и в и м
п р о т о п л а с т о м , і мертві—без п р о т о п л а с т а . Д л я зручності викла­
дення матеріалу характеристику тканин дамо, згрупувавши їх
у три групи.
1. Твірні т к а н и н и , а б о меристеми, з яких у т в о р ю ю т ь с я всі
тканини рослинного світу.
2. Тканини, що виконують захисні функції: а) покривні, які
ізолюють рослини від зовнішнього с е р е д о в и щ а ; б) механічні, що
з а б е з п е ч у ю т ь міцність рослині та її ч а с т и н а м .
3. Тканини, які здійснюють функції обміну речовин: а) всисна,
що з а б е з п е ч у є рослину водою і розчиненими в ній мінеральними
р е ч о в и н а м и ; б) асиміляційна, в клітинах якої проходить фотосин­
тез; в) провідна, що з а б е з п е ч у є т р а н с п о р т у в а н н я речовин у росли­
ні; г) з а п а с н а , де накопичуються поживні речовини; д) видільна,
в якій с к у п ч у ю т ь с я а б о я к о ю в и д а л я ю т ь с я речовини, що з в и ч а й н о
не беруть участі в обміні речовин; е) основна, об'єднуюча, а б о
п а р е н х і м н а , — без певних функцій, не с п е ц і а л і з о в а н а , але об'єднує
всі т к а н и н и в єдиний організм.
2.1. Твірні тканини, або меристеми
Твірні тканини, а б о меристеми,— це т к а н и н и , які утворюють усі
тканини в рослинному організмі. Особливість меристем п о л я г а є
в тому, що їх клітини постійно д і л я т ь с я ; с а м е за це т к а н и н и отри­
мали т а к у назву. Всі меристеми с к л а д а ю т ь с я із щільно р о з т а ш о в а ­
них тонкостінних, паренхімних клітин з густим п р о т о п л а с т о м . Ен­
д о п л а з м а т и ч н а сітка їх недорозвинена, пластиди з н а х о д я т ь с я на
стадії п р о п л а с т и д , є б а г а т о мітохондрій з високим вмістом Р Н К
(до 50 %) і недорозвиненою внутрішньою структурою. Я д р о з
я д е р ц е м з а й м а ю т ь ц е н т р а л ь н е п о л о ж е н н я . Вакуолі д у ж е маленькі,
видні л и ш е під електронним мікроскопом, ергастичні речовини від­
сутні. До с к л а д у клітинних оболонок в х о д я т ь в основному пектино­
ві речовини (до 2/3) і геміцелюлоза ( б л и з ь к о 1/3). З а л е ж н о від
п о х о д ж е н н я меристеми б у в а ю т ь первинними і вторинними, а за
п о л о ж е н н я м у тілі рослини — а п і к а л ь н и м и , а б о верхівковими,
і н т е р к а л я р н и м и , а б о вставочними, л а т е р а л ь н и м и , а б о бічними,
і раневими, або травматичними.
Первинні меристеми з а к л а д а ю т ь с я ще в з а р о д к у насінини. До
них н а л е ж а т ь : а п і к а л ь н а та і н т е р к а л я р н а меристеми, прокамбій
і перицикл.
Апікальні, або верхівкові, меристеми з н а х о д я т ь с я на кінчиках
коренів (рис. 2.1, в), на верхівках пагонів (рис. 2.1, г). Вони утво­
рюються із однієї клітини (у в и щ и х спорових рослин), я к а нази­
в а є т ь с я ініціальною, або апікальною, чи з групи клітин (у покрито­
насінних рослин), які н а з и в а ю т ь с я ініціальними. Внаслідок поділу
42
а п і к а л ь н о ї клітини а б о апікальних ініціалей у т в о р ю є т ь с я маса
клітин, в яких, згідно з теорією К- Ш м і д т а , виділяють дві зони:
туніку і корпус (див. рис. 2.1, г). Туніка з в и ч а й н о с к л а д а є т ь с я
з одного зовнішнього ш а р у (іноді з д в о х - т р ь о х ш а р і в ) клітин,
з яких у п о д а л ь ш о м у утворюється первинна покривна т к а н и н а —
епідерма. Корпус з н а х о д и т ь с я під тунікою і утворює всі т к а н и н и
пагона.
З г і д н о з теорією Я- Г а н ш т е й н а , в апікальній меристемі виділя­
ють три ш а р и : дерматоген, периблему і плерому (див. рис. 2.1, в).
Дерматоген — це зовнішній о д н о р я д н и й ш а р , з якого у т в о р ю є т ь с я
епідерма в стеблі і епіблема, а б о ризодерма, в корені. Периблема
р о з м і щ е н а під д е р м а т о г е н о м і с т а н о в и т ь д е к і л ь к а шарів клітин.
З неї у т в о р ю є т ь с я первинна кора (в стеблі та корені). Плерома
є ц е н т р а л ь н о ю частиною. З неї у т в о р ю є т ь с я центральний циліндр.
Поділ апікальної меристеми на д е р м а т о г е н , периблему і плерому
д о б р е помітний у зоні росту кореня (див. рис. 2.1, б).
В н а с л і д о к діяльності апікальних меристем пагони і корені
ростуть у д о в ж и н у . Крім апікальних, ріст пагонів в д о в ж и н у обу­
м о в л ю ю т ь вставочні, а б о інтеркалярні меристеми, за р а х у н о к яких,
ікрім пагонів, ростуть і листки. І н т е р к а л я р н і меристеми з н а х о д я т ь ­
ся в основах м е ж и в у з л і в стебел (особливо з р у ч н о спостерігати їх
діяльність у с т е б л а х з л а к о в и х рослин) і листків (листки ростуть
не верхівкою, а основою).
і
Латеральні (бічні) меристеми за п о х о д ж е н н я м м о ж у т ь бути
п е р в и н н и м и і вторинними. До первинних н а л е ж а т ь прокамбій і пе­
рицикл, а до вторинних — камбій і корковий камбій, або фелоген.
«
Прокамбій, або проваскулярна меристема, з в и ч а й н о з н а х о ­
д и т ь с я н и ж ч е а п і к а л ь н о ї ; він с к л а д а є т ь с я із витягнених клітин
І я в л я є собою з о в н і ш н ю м е ж у ц е н т р а л ь н о г о циліндра. З п р о к а м б і ю
ф о р м у ю т ь с я первинні елементи флоеми і ксилеми, а т а к о ж меха­
нічної тканини, що м е ж у є з коровою частиною стебел.
>'
Перицикл, як і прокамбій, з н а х о д и т ь с я на м е ж і корової части­
ми і ц е н т р а л ь н о г о циліндра осьового о р г а н а . В корені із перициклу
ф о р м у ю т ь с я бічні корені, тому його н а з и в а ю т ь коренеродним ш а ­
ром. Перицикл з в и ч а й н о о д н о ш а р о в а т к а н и н а , але м о ж е с к л а д а ­
т и с ь із декількох шарів клітин.
Іноді оболонки клітин перициклу просочуються лігніном а б о
м і н е р а л ь н и м и р е ч о в и н а м и . Серед клітин перициклу м о ж у т ь з н а х о ­
дитись молочники, а б о секреторні клітини. Внаслідок діяльності
прокамбію і перициклу стебла та корені п о т о в щ у ю т ь с я .
Камбій з н а х о д и т ь с я між ксилемою і ф л о е м о ю у вигляді цилінд­
ра а б о окремих т я ж і в . К а м б і й у т в о р ю є т ь с я із п р о к а м б і ю а б о із клі­
тин основної т к а н и н и , які н а б у в а ю т ь м е р и с т е м а т и ч н о ї активності.
Камбій х а р а к т е р н и й д л я в и с о к о о р г а н і з о в а н и х рослин відділів го­
лонасінні і покритонасінні класу д в о с і м ' я д о л ь н і . У в и щ и х спорових
рослин (мохів, хвощів, папоротей) камбію немає. З а р а х у н о к кам­
бію с т е б л а і корені п о т о в щ у ю т ь с я .
43
Корковий камбій, або фелоген, у т в о р ю є т ь с я з перициклу або
з основної тканини, що н а б у в а є меристематичної активності.
Внаслідок його діяльності ф о р м у ю т ь с я вторинні покривні тка­
нини — перидерма і кірка, що відокремлюють органи рослини від
зовнішнього с е р е д о в и щ а .
Ранева, або травматична, меристема у т в о р ю є т ь с я в місцях по­
ш к о д ж е н н я рослин і продукує клітини, що з а к р и в а ю т ь п о ш к о д ж е н і
місця.
2.2.
Покривні тканини
Усі частини рослин відокремлюються від зовнішнього середови­
ща за допомогою покривних тканин, які утворюються на ранніх
е т а п а х розвитку рослин і з б е р і г а ю т ь с я протягом усього ж и т т я .
З а л е ж н о від часу, місця утворення і будови р о з р і з н я ю т ь первинні
і вторинні покривні тканини. П е р в и н н о ю покривною т к а н и н о ю
є епідерма, вторинною — перидерма й кірка.
Первинна покривна тканина — епідерма. Вона у т в о р ю є т ь с я
в ж е в з а р о д к у насіння, а пізніше — із д е р м а т о г е н у . З в и ч а й н о епі­
д е р м а функціонує один вегетаційний період, а потім змінюється
вторинною покривною т к а н и н о ю — перидермою. Іноді епідерма
м о ж е з б е р і г а т и с ь декілька років (на л и с т к а х хвойних рослин). Не^
має епідерми на кінчику кореня і на верхівці п а г о н а . Епідерма зви­
ч а й н о б у в а є о д н о ш а р о в о ю , але в деяких рослин (фікус, о л е а н д р )
вона м о ж е бути дво- і т р и ш а р о в о ю . Це ж и в а , паренхїмна, щільна
т к а н и н а , клітини я к о ї м а ю т ь целюлозні оболонки. ^^Особливість
оболонок п о л я г а є в тому, що всі їх частини, які м е ж у ю т ь із зовніш­
нім с е р е д о в и щ е м , просочуються кутином а б о мінеральними речо­
винами. Кутин не л и ш е просочує оболонки, але й утворює плівку
на поверхні епідерми — кутикулу (рис. 2.2, в), яка з а п о б і г а є випа­
р о в у в а н н ю води і п р о х о д ж е н н ю газів. Т о в щ и н а кутикули і х а р а к ­
т е р її поверхні в різних рослин неоднакові. К у т и к у л а м о ж е бути
л е д ь помітною і досить товстою, г л а д е н ь к о ю , з м о р ш к у в а т о ю , зі
с к л а д о ч к а м и а б о г о р б и к а м и . Б у д о в а кутикули з у м о в л ю є т ь с я впли­
вом зовнішнього с е р е д о в и щ а , а т а к о ж видовою особливістю росли­
ни. У рослин з а с у ш л и в и х місць з р о с т а н н я кутикула з а в ж д и т о в щ а
порівняно з кутикулою рослин, що ростуть у з в о л о ж е н о м у середо­
вищі. На епідермі м о ж у т ь бути восковий наліт і різні вирости —
волоски, а б о тріхоми, що т а к о ж з а п о б і г а є в и п а р о в у в а н н ю води
і проходженню газів.
О б о л о н к и клітин епідерми потовщені нерівномірно. Верхні, що
м е ж у ю т ь із зовнішнім с е р е д о в и щ е м , і частково бічні потовщені
більше, ніж ті, що п р и л я г а ю т ь до р о з т а ш о в а н и х н и ж ч е т к а н и н .
У клітинах епідерми немає з а б а р в л е н и х пластид (хлоро- і хромопластів), і л и ш е в рослин, що ростуть у місцях, куди м а й ж е не до­
с я г а є сонячне світло (папороті), з н а х о д я т ь с я дрібні хлоропласти.
44
в
Рис. 2.2. Первинна покривна тканина — епідерма:
а — о д н о с і м ' я д о л ь н и х ; б — д в о с і м ' я д о л ь н и х ; в — на п о п е р е ч н о м у р о з р і з і ; / — к л і т и н и
е п і д е р м и ; 2, 3— клітини п р о д и х і в побічні й з а м и к а ю ч і ; 4 — в о л о с к и ; 5 — к у т и к у л а
Л е й к о п л а с т и з в и ч а й н о м а ю т ь округлу ф о р м у і к о н ц е н т р у ю т ь с я
н а в к о л о я д р а . У в а к у о л я х епідерми є пігменти. Н а й ч а с т і ш е зустрі­
ч а є т ь с я пігмент антоціан, який н а д а є ї м . с и н ь о г о , червоного а б о
ф і о л е т о в о г о (різних відтінків) з а б а р в л е н н я . У деяких видів у клі­
т и н а х епідерми м о ж у т ь у т в о р ю в а т и с я кристали о к с а л а т у кальцію,
а т а к о ж ц и с т о л і т и Л І % ) м а клітин епідерми д у ж е різноманітна, а л е
постійна д л я кожногЬ виду, тому м о ж е бути їх діагностичною
о з н а к о ю . У видів д в о с і м ' я д о л ь н и х рослин вони з в и ч а й н о паренхімні, часто з хвилястими о б о л о н к а м и , що з а б е з п е ч у є більш міцне
•зчеплення. У о д н о с і м ' я д о л ь н и х такі клітини з в и ч а й н о прямостінні
а б о мілкохвилясті і видовжені (рис. 2.2, а, б).
'
У рослин вологих місць з р о с т а н н я і тих, що ростуть у в о д о й м а х ,
'«підерма р о з в и в а є т ь с я з в и ч а й н о гірше, ніж у рослин посушливих
місць з р о с т а н н я .
В в а ж а ю т ь , що клітини епідерми здатні сприймати різні п о д р а з ­
нення: світлові, механічні, температурні, які в и к л и к а ю т ь рухи ча­
с т и н рослини ( н а п р и к л а д , рух суцвіття с о н я ш н и к а д о сонця).
П о к р и в н а т к а н и н а коренів відрізняється від епідерми н а д з е м ­
них частин рослин наявністю кореневих волосків і н а з и в а є т ь с я
епіблемою, або ризодермою. її будову р о з г л я н е м о при вивченні
будови кореня.
1
4?
Віск на епідермі в і д к л а д а є т ь с я у вигляді с и з у в а т о г о нальоту,
який л е г к о с т и р а є т ь с я . Воскові в і д к л а д е н н я м о ж у т ь з н а х о д и т и с я
на л и с т к а х (капуста, евкаліпт, гвоздики), с т е б л а х (воскова п а л ь ­
ма, гвоздики), п л о д а х (слива, терен). Віск в и д і л я є т ь с я клітиною,
утворюючи на її поверхні щільно розміщені палички (рівні а б о зі­
гнуті на верхівці) висотою з в и ч а й н о до 0,7 мм. У деяких рослин
висота їх м о ж е д о с я г а т и 5 мм (воскова п а л ь м а ) . Віск із т а к и х рос­
лин з ч и щ а ю т ь і в и к о р и с т о в у ю т ь д л я потреб промисловості. Воско­
ві в і д к л а д е н н я не л и ш е з м е н ш у ю т ь в и п а р о в у в а н н я води л и с т к а м и ,
а л е й з а п о б і г а ю т ь у р а ж е н н ю їх г р и б к а м и .
• Д л я в и п а р о в у в а н н я води і здійснення газообміну в епідермі є
спеціальні п р и с т о с у в а н н я — устячка, а б о продихи (рис. 2.3). Вони
з н а х о д я т ь с я на всіх н а д з е м н и х ч а с т и н а х рослин, а л е найбільш ха­
рактерні д л я листків. На листковій пластинці продихи розмі­
щ у ю т ь с я рівномірно в листків, які рівномірно освітлюються сон­
цем, і нерівномірно, я к щ о промені сонця нерівномірно освітлюють
їх поверхню. У листків, пристосованих до останнього в а р і а н т а ,
на нижній епідермі устячок з н а ч н о більше, ніж на верхній, а б о
на верхній епідермі їх зовсім немає.
У б е з х л о р о ф і л ь н и х надземних частин рослин і на коренях продихів немає; у рослин, з а н у р е н и х у воду, вони є в одних видів і від­
сутні в інших; у водяних рослин з п л а в а ю ч и м и л и с т к а м и продихи
з н а х о д я т ь с я на верхній поверхні листків. П р о д и х и пелюсток квіток
іноді не функціонують. У деяких рослин ( з в и ч а й н о посушливих
місць з р о с т а н н я ) продихи з н а х о д я т ь с я в з а г л и б л е н н я х , які нази­
в а ю т ь с я кріптами. Кількість устячок у середньому с т а н о в и т ь 100—
300 на 1 м м л и с т к а , але м о ж е з м е н ш у в а т и с я до 10 а б о з б і л ь ш у в а ­
тись до 1500. Продих — це щілина між д в о м а клітинами, що нази­
в а ю т ь с я замикаючими. Останні клітини у т в о р ю ю т ь с я внаслідок
поділу епідермальних клітин, але відрізняються від них нирковид­
ною ф о р м о ю , н а я в н і с т ю хлоропластів і своєрідним п о т о в щ е н н я м
клітинних оболонок. Ч е р е з нерівномірне п о т о в щ е н н я клітинних
оболонок на них у т в о р ю ю т ь с я вирости (гребені, відроги а б о д з ь о ­
бики), між якими о б о л о н к а не п о т о в щ у є т ь с я і змінює п о л о ж е н н я
з а л е ж н о від стану продиху. Коли продих відкритий, о б о л о н к а ви­
т я г у є т ь с я і гребені р о з х о д я т ь с я , відкриваючи продихову щілину.
Відкриття і з а к р и т т я продихової щілини з а л е ж а т ь від тургорного
тиску, який р е г у л ю є т ь с я вмістом моноцукрів, що у т в о р ю ю т ь с я
в процесі фотосинтезу. Вони поступають у вакуолі, п і д в и щ у ю т ь
к о н ц е н т р а ц і ю клітинного соку, і клітини починають інтенсивно
поглинати воду, що п р и з в о д и т ь до п і д в и щ е н н я тургорного тиску,
внаслідок чого продихові клітини в і д к р и в а ю т ь продихову щі­
лину. При зниженні концентрації клітинного соку, що б у в а є зви­
чайно при припиненні фотосинтезу, тургорний тиск з м е н ш у є т ь с я
(бо води в клітину поступає менше) і продихова щілина з а к р и ­
вається.
Відроги з а м и к а ю ч и х клітин у т в о р ю ю т ь п о р о ж н и н и , які з в и ч а й ­
но н а з и в а ю т ь с я двориками. Верхні відроги ф о р м у ю т ь зовнішній
2
46
(передній) дворик,
а, нижні — внутрішній
(задній) дворик.
Під
і р о д и х о в о ю щілиною т а к о ж є п о р о ж н и н а . Вона з н а ч н о б і л ь ш а від
івориків і н а з и в а є т ь с я повітряною (див. рис. 2.3). З а м и к а ю ч і клі­
тини м о ж у т ь з н а х о д и т и с я на рівні епідермальних, вище або н и ж ч е
зід них.
Н а в к о л о з а м и к а ю ч и х р о з т а ш о в у ю т ь с я побічні клітини. їх м о ж е
5ути дві а б о більше. З а м и к а ю ч і та побічні клітини с к л а д а ю т ь проіиховий а п а р а т . З а л е ж н о від кількості, ф о р м и і р о з м і щ е н н я побіч­
них клітин розрізняють такі види продихових а п а р а т і в (рис. 2.3, в):
іномоцитний — коли побічні клітини не в і д р і з н я ю т ь с я від епідер­
мальних; анізоцитний—коли з а м и к а ю ч і клітини оточені т р ь о м а
ю б і ч н и м и , одна з яких м е н ш а а б о б і л ь ш а від д в о х інших; пара­
зитний— коли побічних клітин не менше д в о х і вони розміщені
гак, що їх в и д о в ж е н і сторони п а р а л е л ь н і щілині продиху; діацитний — коли продих оточують дві побічні клітини, а їх суміжні
оболонки перпендикулярні до продихової щілини; актиноцитний —
коли продих оточує кілька побічних клітин, в и д о в ж е н і осі яких роз­
міщені р а д і а л ь н о відносно з а м и к а ю ч и х клітин; тетрацитний —
коли продих оточують чотири побічні клітини, дві з яких бічні,
а дві — полярні.
У одного і того ж виду рослин з у с т р і ч а ю т ь с я продихові апа­
рати різних типів, а їх будова м о ж е з м і н ю в а т и с ь з а л е ж н о від
віку рослини. С т р у к т у р а продихового а п а р а т а з а л е ж и т ь т а к о ж
від систематичної н а л е ж н о с т і рослин. Так, у видів о д н о с і м ' я д о л ь ­
них родини Р о а с е а е з а м и к а ю ч і клітини х а р а к т е р и з у ю т ь с я одно­
манітністю. Коли р о з г л я д а т и їх з поверхні, видно, що вони з в у ж е н і
в середній частині і розширені на кінцях. їх я д р а т а к о ж роз­
ширені на кінцях і з в у ж е н і ( м а й ж е нитковидні) у середині. У цих
т к а н и н а х з в и ч а й н о є дві побічні клітини (по одній з к о ж н о г о
боку продиху).
У голонасінних продихи з в и ч а й н о занурені в тканину; іноді во­
ни з д а ю т ь с я ніби підвішеними до побічних клітин, які н а в и с а ю т ь
н а д ними. Особливість голонасінних п о л я г а є т а к о ж у тому, що
Оболонки з а м и к а ю ч и х і побічних клітин ч а с т к о в о з д е р е в ' я н і л і .
Н е з д е р е в ' я н і л и м и з а л и ш а ю т ь с я л и ш е непотовщені ділянки обо­
лонок, звернених до продихової щілини. У б а г а т ь о х видів рослин
е особливі водяні продихи, через які в и д і л я ю т ь с я к р а п л и н к и
води з розчиненими в ній мінеральними солями. Вони р о з м і щ у ю ­
ться по к р а ю листкових пластинок, на кінчиках їх зубчиків і на
верхівці й н а з и в а ю т ь с я г і д а т о д а м и . Гідатоди н а л е ж а т ь до виділь­
ної тканини.
Волоски, а б о трихоми,— це вирости, що з у с т р і ч а ю т ь с я на всіх
о р г а н а х рослин. Вони м о ж у т ь з б е р і г а т и с ь протягом усього ж и т т я
рослини а б о л и ш е на певному етапі її розвитку і є самостійними
утвореннями, що з н а х о д я т ь с я на клітинах епідерми. Волоски мо­
ж у т ь бути ж и в и м и і мертвими, одно- і б а г а т о к л і т и н н и м и , г а л у з и ­
стими і негалузистими, простими і с к л а д н и м и . О б о л о н к и їх клітин
з в и ч а й н о целюлозні, вкриті кутикулою, яка м о ж е у т в о р ю в а т и на їх
47
поверхні с к л а д о ч к и , горбики т о щ о . Іноді вони просочені лігніном
а б о мінеральними речовинами (кремнеземом а б о к а р б о н а т о м
кальцію), іноді д у ж е потовщені (волоски насіння б а в о в н и к у ) .
В клітинах ж и в и х волосків з в и ч а й н о з н а х о д и т ь с я в е л и к а кількість
в а к у о л ь . У них м о ж у т ь з у с т р і ч а т и с я цистоліти (коноплі). Н а я в ­
ність або відсутність тріхом на о р г а н а х рослин, їх ф о р м а і б у д о в а
є діагностичною о з н а к о ю при мікроскопічному д о с л і д ж е н н і рос­
лини. Р о з р і з н я ю т ь декілька видів надземних волосків рослин
(рис. 2.4).
Прості волоски м о ж у т ь бути одно- і б а г а т о к л і т и н н и м и (грици­
ки, ж о в т у ш н и к та ін.). Одноклітинні волоски м о ж у т ь бути г а л у з и ­
стими і негалузистими (сочевиця, с к а б і о з а , підмаренник т о щ о ) .
Б а г а т о к л і т и н н і , у свою чергу, б у в а ю т ь о д н о р я д н и м и , тобто с к л а ­
д а ю т ь с я з одного ш а р у клітин (пеларгонія), і г а л у з и с т и м и , у яких
від основних в і д х о д я т ь бічні клітини ( д и в и н а ) .
Зірчасті волоски, а б о лусочки — це багатоклітинні мертві воло­
ски. Вони с к л а д а ю т ь с я з ніжки, від якої по радіусу р о з х о д я т ь с я
бічні клітини. П о р о ж н и н и цих клітин з в и ч а й н о заповнені повітрям.
Вони відбивають сонячні промені, охороняючи рослини від перегріву.
Р о с л и н и , щ о вкриті зірчастими в о л о с к а м и , з д а ю т ь с я с р і б л я с т и м и
(маслинка).
Чіпкі волоски, або щетинки — це мертві волоски з потовщени­
ми і з д е р е в ' я н і л и м и а б о просоченими кремнеземом о б о л о н к а м и .
Вони розміщені на багатоклітинних п і д с т а в к а х і н а з и в а ю т ь с я
емергенцями. За допомогою щетинок рослини ч і п л я ю т ь с я за сусід­
ні рослини а б о за які-небудь предмети і таким чином підтримують
стебло у в е р т и к а л ь н о м у положенні. Ці волоски о х о р о н я ю т ь росли­
ну від п о ш к о д ж е н н я її т в а р и н а м и , а т а к о ж с п р и я ю т ь розповсюд­
ж е н н ю насіння і плодів ( м о р к в а , череда).
Голівчасті волоски — це живі, з в и ч а й н о багатоклітинні ут­
ворення ( с к а б і о з а , деревій, сочевиця та ін.), що с к л а д а ю т ь с я
з ніжки і голівки. Н і ж к а і голівка м о ж у т ь бути одно- і б а г а т о ­
клітинними. Голівчасті волоски з в и ч а й н о є з а л о з и с т и м и . У них під
кутикулою, що п р и к р и в а є клітини голівки, н а к о п и ч у є т ь с я секрет,
який в и л и в а є т ь с я назовні при пошкодженні кутикули. Р і з н о в и д ­
ністю голівчастих є міхуровидні волоски, що с к л а д а ю т ь с я із одноабо б а г а т о к л і т и н н о ї ніжки і ш а р о в и д н о ї здутої одноклітинної
голівки.
Залозисті волоски, а б о з а л о з к и — це живі, з в и ч а й н о б а г а т о к л і ­
тинні волоски (чебрець, вільха клейка, горіх, м ' я т а , щ а в е л ь та ін.),
у яких під кутикулою накопичуються продукти їх ж и т т є д і я л ь н о с т і
Рис. 2.3. Будова й види продихових апаратів:
а — п р о д и х и на п о п е р е ч н о м у р о з р і з і ; б — п о л о ж е н н я п р о д и х і в в і д н о с н о клітин е п і д е р м и ;
в — види п р о д и х о в и х а п а р а т і в ; І — клітини е п і д е р м и ; 2, З— клітини п р о д и х і в побічні
й з а м и к а ю ч і ; 4,5 — з о в н і ш н і й ( п е р е д н і й ) і в н у т р і ш н і й ( з а д н і й ) д в о р и к и ; 6 — п о в і т р я н а
п о р о ж н и н а ; 7—9 - п р о д и х и в и с т у п а ю ч і , з а н у р е н і й д в о п о в е р х о в і ; 10—16 — п р о д и х о в і
а п а р а т и а н о м о ц и т н и й , а н і з о ц и т н і , п а р а ц и т н и й , д і а ц н т н и й , актиноцитний, т с т р а ц и т н и й
48
49
Рис. 2.4. Волоски, або трихоми епідерми:
/ — п р о с т и й б а г а т о к л і т и н н и й ; 2—4 — одноклітинні: д в о р о г и й , Т - п о д і б н и й і з б о р о д а в ­
ч а с т о ю к у т и к у л о ю ; 5 — с о с о ч к и ; в—жалкий в о л о с о к ( е м е р г е н е ц ь ) ; 7— о д н о к л і т и н н и й
р е т о р т о п о д і б н и й ; 8—-головчастий з о д н о к л і т и н н о ю н і ж к о ю і д в о к л і т и н н о ю голівкою;
9—12 — б а г а т о к л і т и н н і :
з і р ч а с т и й , з в и т я г н е н о ю а п і к а л ь н о ю клітиною, д у г о в и д н о
з і г н у т и й та р о з г а л у ж е н и й ; 13 — воскові п а л и ч к и
(ефірні олії, смоли, слиз т о щ о ) . Коли цих продуктів н а б е р е т ь с я
б а г а т о , вони своїм тиском р о з р и в а ю т ь кутикулу і в и л и в а ю т ь с я
назовні, а п о ш к о д ж е н н я в кутикулі з а т я г у є т ь с я новими ш а р а м и
кутину. Клітини, які продукують секрет, н а з и в а ю т ь секреторними,
видільними а б о епітеліальними. Іноді з а л о з к и функціонують л и ш е
на молодих рослинах, а потім в і д м и р а ю т ь і з л у щ у ю т ь с я а б о з а л и ­
ш а ю т ь с я у вигляді відмерлих утворень.
З а л о з к и , що в и д і л я ю т ь на поверхню цукристі речовини — нек­
т а р , н а з и в а ю т ь с я нектарниками. Н е к т а р н и к и з н а х о д я т ь с я голов50
ним чином у квітках, на їх пелюстках, квітколожі, а л е м о ж у т ь зу­
стрічатись і на інших ч а с т и н а х рослини. Вони м а ю т ь різноманітну
будову і форму. З а л о з и с т і волоски відносять до видільної т к а н и н и .
Вони з а х и щ а ю т ь рослини від перегріву і о х о л о д ж е н н я , а т а к о ж
з а п а х о м свого секрету п р и в а б л ю ю т ь к о м а х - з а п и л ю в а ч і в і відга­
няють комах і т в а р и н , що ш к о д я т ь р о с л и н а м .
Жалкі волоски — це своєрідні великі одноклітинні волоски,
розміщені на багатоклітинній підставці, яку у т в о р ю ю т ь епідер­
мальні і субепідермальні клітини, тобто це волоски-емергенці. С а м
ж а л к и й волосок, при основі р о з ш и р е н и й , поступово з в у ж у є т ь с я до
верхівки і з а к і н ч у є т ь с я невеликою кулевидною голівкою. В п о р о ж ­
нині волоска містяться м у р а ш и н а кислота і фермент, а їх оболонки
Звичайно просочені кремнеземом і тому л а м к і . Коли д о т о р к н у т и с ь
до т а к о г о волоска, його верхівка в і д л а м у є т ь с я і о б л а м а н и й гострий
Край р а н и т ь шкіру. В р а н к у п е р е л и в а є т ь с я вміст волоска, викли­
к а ю ч и зуд і з а п а л е н н я . Опіки від дії вмісту ж а л к и х волосків
Індійської кропиви — Urtica ferox утворюють р а н к и , що д о в г о
||е гояться.
Шипи — це мертві волоски з п о т о в щ е н о ю і з д е р е в ' я н і л о ю обо­
р о н к о ю . Вони часто в и д о в ж е н і і н а г а д у ю т ь колючки ( ш и п ш и н а ) ,
Цле від колючок відрізняються тим, що легко з н і м а ю т ь с я р а з о м
|ї епідермою. їх функція в основному з а х и с н а .
Сосочки — це вирости клітин епідерми, що не в і д д і л я ю т ь с я від
Реї клітинною оболонкою. Н а й ч а с т і ш е вони з у с т р і ч а ю т ь с я на пеІ І о с т к а х квіток, з у м о в л ю ю ч и їх б а р х а т и с т і с т ь ( б р а т к и , чорнобрив­
і ї та ін.).
Підземні волоски — це кореневі волоски, які з н а х о д я т ь с я в зоні
Всисання кореня. Вони я в л я ю т ь собою вирости клітин епіблеми і
виконують функцію всисання води і розчинів мінеральних речовин.
Т а к и м чином, з н а ч е н н я волосків д л я рослин п о л я г а є в тому, що
Ї&ОНИ з а п о б і г а ю т ь в и п а р о в у в а н н ю води, з а х и щ а ю т ь рослину від
«ізких т е м п е р а т у р н и х к о л и в а н ь , с п р и я ю т ь р о з п о в с ю д ж е н н ю рос­
лин, підтримують їх тіло у в е р т и к а л ь н о м у положенні, п р и в а б ­
л ю ю т ь к о м а х - з а п и л ю в а ч і в , з а х и щ а ю т ь рослини від п о ш к о д ж е н н я
'"Комахами і т в а р и н а м и . Підземні кореневі волоски з а б е з п е ч у ю т ь
^Поглинання води і розчинів мінеральних речовин р о с л и н а м и . Воло­
с к и д е я к и х рослин використовуються в текстильній промисловості
;ДЛя в и р о б н и ц т в а т к а н и н , у ф а р м а ц е в т и ч н і й промисловості д л я ви­
робництва марлі, бинтів, вати (волоски на насінинах б а в о в н и к у ) ,
:'Для набивки м а т р а ц і в (волоски на насінинах в а т о ч н и к а ) . Д о с л і д ­
н и к и використовують н а я в н і с т ь волосків і їх структуру як діагно­
стичну о з н а к у при визначенні видів рослин, при ідентифікації
л і к а р с ь к и х рослин і рослинної л і к а р с ь к о ї сировини.
Вторинні покривні тканини. До вторинних покривних т к а н и н
н а л е ж а т ь п е р и д е р м а й кірка.
Перидерма, а б о корок, у т в о р ю є т ь с я на б а г а т о р і ч н и х р о с л и н а х
:|У кінці першого року життя внаслідок діяльності коркового камбію,
51
а б о фелогену, і п о к р и в а є стебла, корені, бульби ( к а р т о п л я ,
топінамбур), плоди ( я б л у к а , груші), у т в о р ю є т ь с я в місцях пош­
к о д ж е н н я рослин і в місцях прикріплення листків після їх опа­
д а н н я . Це б а г а т о ш а р о в а т к а н и н а , що с к л а д а є т ь с я із ш а р і в корка,
фелогена і фелодерми (рис. 2.5).
Фелоген, а б о корковий камбій — це вторинна твірна т к а н и н а .
Вона у т в о р ю є т ь с я з клітин епідерми ( в е р б а , к а л и н а , о л е а н д р та
ін.) а б о корової паренхіми, які з н а х о д я т ь с я під епідермою і набу­
в а ю т ь меристематичної здатності (бузина, с м о р о д и н а та ін.).
Корок я в л я є собою б а г а т о ш а р о в у т к а н и н у , яка у т в о р е н а
внаслідок поділу фелогену, що відчленяє назовні клітини, обо­
лонки яких просочуються суберином. Вміст цих клітин поступово
відмирає, а їх п о р о ж н и н и з а п о в н ю ю т ь с я повітрям (у д у б а ) ,
бетуліном (у берези, з у м о в л ю ю ч и білий колір к о р к а ) або д у б и л ь ­
ними р е ч о в и н а м и . Клітини корка не п р о п у с к а ю т ь рідини і газів,
стійкі до кислот, не п р о в о д я т ь теплоти, електрики, звуку, не
загнивають.
Фелодерма у т в о р ю є т ь с я до центру від фелогену. Це ж и в а паренхімна т к а н и н а . В її клітинах з в и ч а й н о містяться х л о р о п л а с т и .
Від клітин корової паренхіми клітини ф е л о д е р м и в і д р і з н я ю т ь с я
лише походженням.
Д л я здійснення газообміну в частин рослин, вкритих перидер­
мою, є спеціальні п р и с т о с у в а н н я — сочевички (рис. 2.5, в), які
у т в о р ю ю т ь с я т а к о ж внаслідок діяльності фелогену. При утворенні
сочевички, в тих місцях, де в епідермі з н а х о д и л и с ь продихи, ф е л о ­
ген ф о р м у є велику кількість клітин т а к з в а н о ї виповнювальної
тканини. Вони своєю масою тиснуть на ш а р и к о р к а , р о з р и в а ю т ь її
і виступають назовні. Р о з р и в у корковій тканині і є сочевичкою.
О с т а н н я функціонує протягом усього вегетаційного періоду. Восе­
ни фелоген під клітинами в и п о в н ю в а л ь н о ї тканини з н о в у продукує
коркові клітини, які з а к р и в а ю т ь сочевичку до весни наступного
року, а весною знову утворює клітини виповнюючої тканини і соче­
вичка відновлює свою функцію. Сочевички м а ю т ь різну форму,
розміри, з а б а р в л е н н я , щ о м о ж е с л у ж и т и діагностичною о з н а к о ю
при х а р а к т е р и с т и ц і перидерм і л і к а р с ь к о ї сировини «кора» —
Cortex.
Н а п р и к л а д , сочевички вишні і берези м а ю т ь в и г л я д в и д о в ж е ­
них поперечних темних с м у ж о к , сочевички бузини — округлих а б о
о в а л ь н и х світлих крапок, тополі й осики — великих ромбів, а у ви­
нограду їх немає. Н а я в н і с т ю сочевичок в і д р і з н я є т ь с я кора круши­
ни л а м к о ї від кори ж о с т е р а проносного.
З н а ч е н н я перидерми д л я рослин п о л я г а є в тому, що вона більш
надійно (порівняно з епідермою) оберігає рослини, о с л а б л я ю ч и
дію на них підвищених т е м п е р а т у р влітку і низьких взимку, змен­
шує в и п а р о в у в а н н я води, а т а к о ж надійніше оберігає їх від по­
шкоджень мікроорганізмами, комахами і тваринами.
Корок використовують д л я з а к у п о р к и п л я ш о к , я к ізоляційний
матеріал, у ззутте&ій промисловості і а ін. .Його о д е р ж у ю т ь д л я
52
Рис. 2.5 Вторинні покривні
тканини, їх утворення:
а,
б—утворення
фелогену
із
клітин
е п і д е р м и та к о р о в о ї п а р е н х і м и ; в —
п е р и д е р м а з с о ч е в и ч к о ю ; г — кірка;
/, 2— клітини е п і д е р м и й к о р о в о ї п а ­
ренхіми; 3 — відмерла епідерма; 4 —
с о ч е в и ч к а ; 5 — в и п о в н ю в а л ь н і клітини;
6 — корок; 7 — ф е л о г е н ; 8 — ф е л о д е р ­
ма
(6—8—перидерма);
9— к о р о в а
паренхіма;
10—склеренхіма;
11';рузи
53
практичного в и к о р и с т а н н я , знімаючи зі стовбурів пробкового д у б а
( н а й б і л ь ш високоякісний корок), а м у р с ь к о г о б а р х а т н о г о д е р е в а ,
коркового в ' я з а .
У місцях п о ш к о д ж е н н я рослин т а к о ж у т в о р ю є т ь с я п е р и д е р м а ,
яка н а з и в а є т ь с я раневою. Вона м о ж е у т в о р ю в а т и с я навіть в одно­
річних рослин, в яких з в и ч а й н о п е р и д е р м а не у т в о р ю є т ь с я . Під час
л и с т о п а д у в місцях в і д ч л е н у в а н н я листків від с т е б л а ф о р м у є т ь с я
перидерма, я к а о т р и м а л а н а з в у відділяючої. Вона ізолює ж и в і
тканини стебла від тканин о п а д а ю ч о г о ч е р е ш к а .
і
У деяких дерев (бук, вільха сіра) п е р и д е р м а з б е р і г а є т ь с я про­
тягом усього ж и т т я . П о в е р х н я їх стебел з а л и ш а є т ь с я г л а д е н ь к о ю .
У інших д е р е в на 8—10-му роках ж и т т я (верба),, на 25—30-му
(дуб), на 50-му і пізніше ( г р а б , піхта) петдидерліа з а м і н ю є т ь с я
більш надійною покривною т к а н и н о ю — кіркою. О с т а н н я , як і пе­
ридерма, виникає з а в д я к и діяльності фелогену, який кілька а б о
б а г а т о разів у т в о р ю є т ь с я із клітин корової паренхіми, що набу­
в а ю т ь меристематичних функцій. При цьому в п е р ш е утворений
фелоген через кілька років перестає ф у н к ц і о н у в а т и , а новий з ' я в ­
л я є т ь с я між клітинами корової паренхіми і знову утворює перидер­
му. Тканини, які з н а х о д я т ь с я між першою (зовнішньою) і другюю
(внутрішньою) перидермами, поступово в і д м и р а ю т ь , стискуються
новими клітинами, утворюючи мертвий п р о ш а р о к між перидерма­
ми. Т а к а с к л а д н а т к а н и н а , щ о я в л я є собою кілька або б а г а т о
шарів перидерм, між якими з н а х о д я т ь с я мертві клітини корової
паренхіми і розміщені серед них інші тканини -та включення,
н а з и в а є т ь с я кіркою^(рис. 2.5, г). Обмін речовин у рослин, вкритих
кіркою, проходить через тріщини в ній. З а л е ж н о від того, як з а к л а ­
д а є т ь с я фелоген, кірка б у в а є лускуватою і кільцюватдю*Лускува­
та кірка у т в о р ю є т ь с я тоді, коли ш а р и фелогену р о з т а ш о в а н і під
кутом один до одного (дуб, хінне д е р е в о , сосна, п л а т а н ) . Кільцюв а т а кірка має місце, коли ш а р и фелогену р о з т а ш о в а н і кільцем
(яловець, виноград, евкаліпт, кипарис). Т о в щ и н а кірки м о ж е до­
сягати 10 см (осокір). Кірка м о ж е з л у щ у в а т и с ь , а л е це не з а в д а є
шкоди рослині, бо р а з о м з кіркою в и д а л я ю т ь с я п а р а з и т и ч н і гриб­
ки, їх спори і л и ш а й н и к и .
Механічні т к а н и н и м о ж у т ь бути паренхімними і прозенхімними.
До механічних тканин н а л е ж а т ь коленхіма і склеренхіма..
Коленхіма — це ж и в а т к а н и н а з целюлозними, нерівномірно
п о т о в щ е н и м и о б о л о н к а м и . Ф о р м а її клітин змінюється від паренхімної до прозенхімної, кінці клітин скошені а б о загострені. Ч а с т о
в клітинах з н а х о д я т ь с я х л о р о п л а с т и , рідше — таніни. З а л е ж н о від
х а р а к т е р у п о т о в щ е н н я клітинних оболонок і р о з м і щ е н н я клітин
р о з р і з н я ю т ь кутову, пластинчасту і пухку коленхіми (рис. 2.6, а).
Д л я кутової коленхіми х а р а к т е р н е потовщення оболонок л и ш е по
кутах клітини, а д л я п л а с т и н ч а с т о ї — тих, що розміщені п а р а л е л ь ­
но до поверхні о р г а н а , в я к о м у вони з н а х о д я т ь с я . Клітини пухкої
коленхіми р о з т а ш о в а н і так, що між ними з н а х о д я т ь с я міжклітин­
ники. У одного й того ж виду м о ж у т ь бути всі три види коленхіми.
К о л е н х і м а — т к а н и н а первинного п о х о д ж е н н я . Вона р о з т а ш о в а н а
В зовнішніх ч а с т и н а х первинної кори стебел ( з в и ч а й н о під покрив­
ною тканиною), в черешках і ж и л к а х листків, у вузлах стебел злаків.
Склеренхіма — це мертва, щільна т к а н и н а з потовщеними
Здерев'янілими оболонками і нечисленними щілиновидними, косими,
іноді галузистими порами. За походженням склеренхіма може бути
:
2.3. Механічні тканини
Механічна т к а н и н а н а д а є твердості та міцності рослині, з а б е з ­
печує їй пружність та гнучкість. Міцність на р о з р и в у механічних
тканин перевищує міцність з а л і з а , а за гнучкістю ці тканини пере­
вершують більшість металів.
Х а р а к т е р н а особливість механічних тканин п о л я г а є в тому, що
вони с к л а д а ю т ь с я в основному із мертвих клітин (за винятком ко­
ленхіми) з потовщеними, з в и ч а й н о просоченими лігніном оболон­
ками з дрібними і нечисленними порами. Р о з т а ш у в а н н я їх щільне,
звичайно без міжклітинників (за винятком пухкої коленхіми).
54
Рис. 2.6. Механічні тканини:
а
коленхіма;
б — кам'янисті
клітини — с к л е р е ї д и
(рінні
формі; І;
в — волокна;
1—3 — к о л е н х і м и п у х к а , кутова та п л а с т и н ч а с т а ; 4 — д е р е в и н н е в о л о к н о ( л і б р и ф о р м ) ;
5—7 — в е р х і в к а , ш а р у в а т і с т ь та ш т р и х у в а т і с т ь клітинної о б о л о н к и л у б ' я н о г о в о л о к н а :
8 — склеренхіма
55
первинною і вторинною. П е р в и н н а у т в о р ю є т ь с я із прокамбію і перициклу, вторинна — із камбію, а т а к о ж із основної тканини
первинної кори і провідних пучків, що н а б у в а ю т ь меристематичної
активності. З в и ч а й н о склеренхіму поділяють на склереїди, або
кам'янисті клітини, і волокна.
Склереїди — відносно короткі, часто паренхімні клітини, але
вони м о ж у т ь бути і витягненими — прозенхімними (рис. 2.6, б). їх
особливість п о л я г а є в наявності великої кількості щілиновидних
або галузистих пор в оболонці. З у с т р і ч а ю т ь с я с к л е р е ї д и в різних
о р г а н а х рослин: у с т е б л а х ( б е р е з а ) , к о р е н е в и щ а х , л и с т к а х (каме­
лія), коренях ( м о н с т е р а ) , плодах (горіх, в и ш н я , с л и в а , абрикос,
персик). Ф о р м а с к л е р е ї д м о ж е бути п а л и ч к о в и д н о ю , у вигляді
т р у б ч а с т о ї кістки, зірчастою, нитковидною, р о з г а л у ж е н о ю . Скле­
реїди н а д а ю т ь міцності тим о р г а н а м , в яких з н а х о д я т ь с я .
Волокна — це прозенхімна т к а н и н а , що м о ж е бути первинною
і вторинною. В рослинах вона з н а х о д и т ь с я у вигляді т я ж і в , цилінд­
рів, о б к л а д о к а б о окремих груп у корі, флоемі та ксилемі. З а л е ж н о
від п о х о д ж е н н я і р о з м і щ е н н я в органі рослини р о з р і з н я ю т ь такі
види волокон: ксилемні, або деревинні; флоемні, або луб'яні; коро­
ві;
периваскулярні;
волокна,
що
утворюють
обкладки
навколо
провідних
пучків.
Ксилемні, або деревинні волокна (рис. 2.6, в) р о з в и в а ю т ь с я із
тих же твірних т к а н и н , що й інші елементи ксилеми, і з н а х о д я т ь с я
в деревині (ксилемі). їх оболонки потовщені і з а в ж д и просочені
лігніном. У д е я к и х рослин ( ш о в к о в и ц я , вільха, в ' я з , а к а ц і я ) потов­
щ е н н я оболонок л і б р и ф о р м у з у м о в л е н е в і д к л а д а н н я м на їх внут­
рішніх стінках геміцелюлози. Д е р е в и н н і волокна д і л я т ь с я на
волокнисті трахеїди
і
волокна лібриформу.
Волокнисті трахеїди я в л я ю т ь собою перехідні ф о р м и між т р а ­
х е ї д а м и і в о л о к н а м и л і б р и ф о р м у . В д е я к и х волокнах л і б р и ф о р м у
у т в о р ю ю т ь с я поперечні перетинки. Такі в о л о к н а н а з и в а ю т ь с я
перетинчастим,
або
перегородчастим
лібриформом.
-Довжина
волокон л і б р и ф о р м у с т а н о в и т ь у середньому 0,3—1,5 мм.
Л і б р и ф о р м н а д а є деревині міцності і твердості. Д е р е в и н а д е р е в
з д о б р е розвиненим л і б р и ф о р м о м має більшу густину, д у ж е т в е р д а
і міцна (дуб, з а л і з н е д е р е в о , к а ш т а н , г р а б , кизил та ін.).
Флоемні, або луб'яні волокна (див. рис. 2.6, в) у т в о р ю ю т ь с я
тими ж твірними т к а н и н а м и , що і всі елементи л у б у ; вони є його
с к л а д о в о ю . Це д у ж е видовжені клітини з потовщеними, ш а р у в а т и ­
ми і ш т р и х у в а т и м и клітинними о б о л о н к а м и з численними косими
порами. Ш а р у в а т і с т ь їх оболонок з а л е ж и т ь від ч е р г у в а н н я шарів
з різним вмістом целюлози, геміцелюлози і пектинових речовин,
а ш т р и х у в а т і с т ь — від х а р а к т е р у р о з м і щ е н н я фібрил. Оболонки
л у б ' я н и х волокон д е р е в ' я н і ю т ь л и ш е ч а с т к о в о або зовсім не де­
рев'яніють. Д о в ж и н а л у б ' я н и х волокон д о с я г а є 60 мм у льону,
40 мм у конопель, 350 мм у рамі. Ф о р м а л у б ' я н о г о волокна специ­
фічна д л я к о ж н о г о виду рослини. Н а п р и к л а д , у кропиви кінці
56
л у б ' я н и х волокон з в у ж у ю т ь с я , але з а л и ш а ю т ь с я тупими, у рамі
вони л о п а т е в і , у льону — загострені, у конопель б у л а в о в и д н і а б о
р о з г а л у ж е н і , у к е н а ф а — зубчасті, тобто ф о р м а є видовою діагно­
стичною о з н а к о ю рослин.
Л у б ' я н і волокна використовуються в текстильній промисло­
вості. Такі рослини, як л ь о н , коноплі, рамі, к е н а ф , к у л ь т и в у ю т ь як
прядильні культури. Рослині л у б ' я н і , волокна н а д а ю т ь пружності
й еластичності.
Корові волокна м о ж у т ь бути первинного і вторинного похо­
д ж е н н я . Вони утворюються в коровій частині рослини з в и ч а й н о
,у, вигляді циліндрів і р о з м і щ у ю т ь с я безпосередньо під епідермою
||(5о на невеликій відстані від неї.
Периваскулярні волокна м а ю т ь первинне п о х о д ж е н н я , утвоЦ | | ю т ь с я перициклом і с т а н о в л я т ь периферійну частину ц е н т р а л ь ­
н о е циліндра.
Волокна, що утворюють обкладки н а в к о л о провідних пучків,
| ж у т ь бути первинного (у о д н о с і м ' я д о л ь н и х ) і вторинного
д в о с і м ' я д о л ь н и х ) п о х о д ж е н н я . Вони у т в о р ю ю т ь с я п р о к а м б і є м
клітинами основної т к а н и н и , що набули м е р и с т е м а т и ч н о ї
гивності.
і /
2.4.
Провідні тканини
Провідні т к а н и н и у т в о р и л и с ь у процесі еволюційного розвитку.
"*'и з а б е з п е ч у ю т ь існування двох п р о т и л е ж н и х течій — висхідної
^Йзхідної. Висхідна течія несе воду з розчиненими в ній мінераль|ми р е ч о в и н а м и від кореня до всіх наземних частин рослини,
азхідна — органічні речовини, що утворюються в асиміляційній
шні (головним чином в листках), до всіх частин рослини. В деJX в и п а д к а х висхідна течія м о ж е р у х а т и с я вниз, коли с т е б л а
Йсають, як у верби білої, а низхідна — вгору до ростучої верхівL-або плодів, що з н а х о д я т ь с я на верхівці рослини. Властивості
| и н , що п е р е с у в а ю т ь с я по рослині, різні, тому й т к а н и н и , по яких
ЩН п е р е с у в а ю т ь с я , т а к о ж різні. Вода з розчиненими в ній мінеІьними солями п е р е с у в а є т ь с я по с у д и н а х і т р а х е ї д а х , органічні
Новини — по ситовидних т р у б к а х .
^Судини, а б о трахеї (рис. 2.7) — це мертві в и д о в ж е н і трубки,
у т в о р ю ю т ь с я із ш а р у в е р т и к а л ь н о розміщених меристематичїх клітин. Ці клітини в и д о в ж у ю т ь с я , їх протопласт поступово від­
бирає, а оболонки п о т о в щ у ю т ь с я і просочуються лігніном. Клі­
пни, що у т в о р ю ю т ь судину, н а з и в а ю т ь с я члениками. В місцях
єднання члеників їх поперечні оболонки р о з ч и н я ю т ь с я або л и ш е
ї о д і р я в л ю ю т ь с я (перфорують), і т а к и м чином у т в о р ю є т ь с я капі­
лярна т р у б к а — судина. З а л е ж н о від х а р а к т е р у п о т о в щ е н н я
\ п о р о в о с т і оболонок р о з р і з н я ю т ь такі види судин: кільчасті, коли
"колонки п о т о в щ у ю т ь с я у вигляді кілець; спіральні — з потовщен­
ням у вигляді спіралі; кільчасто-спіральні, коли від кільцевого
57
в
Рис. 2.7. Провідні тканини — судини й трахеїди:
У ж и т т є д і я л ь н о с т і різних рослин з н а ч е н н я судин і т р а х е ї д не
рівнозначне. Судини — це елементи провідної тканини головним
чином покритонасінних рослин. Але в їх деревині з у с т р і ч а ю т ь с я
і т р а х е ї д и , хоча кількість їх невелика і з н а ч е н н я д р у г о р я д н е . У по­
критонасінних т р а х е ї д и з в и ч а й н о з н а х о д я т ь с я в кінцевих р о з г а л у ­
ж е н н я х ж и л о к листків і підходять до гідатод.
Т р а х е ї д и — основні елементи деревини голонасінних рослин, де
вони виконують роль не л и ш е провідної, а й механічної тканини.
- Ситовидні трубки (рис. 2.8) — це живі в и д о в ж е н і клітини з це­
л ю л о з н и м и о б о л о н к а м и . Вони с к л а д а ю т ь с я з в е р т и к а л ь н о розмі­
щених клітин (члеників), на поперечних (іноді на п о з д о в ж н і х ) клі­
тинних о б о л о н к а х яких з н а х о д я т ь с я п е р ф о р а ц і ї , що м а ю т ь вигляд
с и т а . Ц и т о п л а з м а ситовидних трубок з а л и ш а є т ь с я , але в т р а ч а є дві
біологічні властивості — п о д р а з л и в і с т ь і вибірну проникність, що
с п р и я є переміщенню розчинів органічних речовин. У процесі роз­
витку ситовидні трубки в т р а ч а ю т ь я д р а , а я д е р ц я з а л и ш а ю т ь с я .
Восени ситовидні пластинки ситовидних т р у б о к з в и ч а й н о з а к р и ­
ваються мозолистими наростами — калюсом. Весною калюс розчи­
н я є т ь с я і с и т о в и д н а т р у б к а починає знову ф у н к ц і о н у в а т и . Коли ж
к а л ю с не р о з ч и н я є т ь с я , ситовидна т р у б к а в т р а ч а є свою функціо­
н а л ь н у здатність. До ситовидних т р у б о к тісно притиснуті й о б ' є д ­
нані з ними п л а з м о д е с м а м и клітини-супутниці. Це ж и в і , тонкостін­
ні, витягнені клітини з густим протопластом, в я к о м у з н а х о д и т ь с я
в е л и к а кількість рибосом. Клітини-супутниці у т в о р ю ю т ь с я при.по­
вздовжньому поділі клітини, я к а ф о р м у є членик ситовидної трубки,
а — у т в о р е н н я с у д и н ; 6 — види с у д и н і т р а х е ї д ; в — тіли в с у д и н а х ; 1 — м е р и с т е м а т и ч н і
клітини; 2—4 — е т а п и ф о р м у в а н н я с у д и н ; 5— с ф о р м о в а н а с у д и н а ; 6—10
судини:
к і л ь ч а с т а , с п і р а л ь н а , д р а б и н ч а с т а , т о ч к о в а , с і т ч а с т а ; / / , 12— т р а х е ї д и с п і р а л ь н а і з о б ­
л я м о в а н и м и п о р а м и ; 13 — тіли
п о т о в щ е н н я відходить п о т о в щ е н н я у вигляді спіралі; драбинчасті,
коли в потовщеній оболонці з а л и ш а ю т ь с я непотовщені місця у ви­
гляді поперечних с м у ж о к ; пористі, або крапчасті, коли в потовще­
ній оболонці з а л и ш а ю т ь с я непотовщені місця у вигляді округлих
к р а п л и н ; сітчасті, коли на судинах з а л и ш а ю т ь с я непотовщеними
місця у вигляді неправильної сітки. Членики, що входять до складу
однієї судини, м о ж у т ь мати різні п о т о в щ е н н я клітинної оболонки.
В одній рослині м о ж у т ь з н а х о д и т и с я різні види судин. Д о в ж и н а
судин с т а н о в и т ь від кількох сантиметрів до кількох метрів (до 9 м
у ліан і дерев). Ш и р и н а судин т а к о ж б у в а є різною. Н а й в у ж ч и м и
є кільчасті і спіральні судини, н а й ш и р ш и м и — сітчасті. Кільчасті,
спіральні та д р а б и н ч а с т і судини в процесі еволюції з ' я в и л и с я
раніше, ніж сітчасті та крапчасті.
Іноді в судини ч е р е з пори клітинної оболонки п р о р о с т а ю т ь паренхімні клітини, що м е ж у ю т ь з ними. В судинах вони розро­
с т а ю т ь с я у вигляді міхурів і, с т и к а ю ч и с ь одна з одною, з а к у п о ­
рюють судини, які перестають ф у н к ц і о н у в а т и . Такі міхуровидні
вирости в п о р о ж н и н а х судин н а з и в а ю т ь с я тілами.
Трахеїди — це мертві, видовжені (прозенхімні), часто верете­
ноподібні клітини із з д е р е в ' я н і л и м и о б о л о н к а м и і з в и ч а й н о о б л я ­
мованими порами. Д о в ж и н а трахеїд у середньому становить 1 мм.
58
Рис. 2.8. Провідна тканина — ситовидні трубки:
/
м е р и с т е м а т и ч н і клітини; 2,3 — ф о р м у в а н н я с и т о в и д н и х т р у б о к ; 4 — к л і т и н а - с у п у т ниця; 5 — с ф о р м о в а н а с и т о в и д н а т р у б к а , 6'— п о п е р е ч н и й р о з р і з с и т о в и д н о ї пластинки
і клітини-супутниці; 7 — к а л ю с на с и т о в и д н і й пластинці
59
і м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь з одного боку а б о з декількох сторін сито­
видних трубок. Клітини-супутниці виділяють ф е р м е н т и , які посту­
п а ю т ь у ситовидні трубки і тим с а м и м регулюють та стимулюють їх
роботу. Клітини-супутниці не з а в ж д и с у п р о в о д я т ь ситовидні т р у б ­
ки. Н а п р и к л а д , у голонасінних клітини-супутниці відсутні. їх
функції виконують т а к з в а н і альбумінові клітини С т р а с б у р г е р а ,
які м а ю т ь інше п о х о д ж е н н я .
2,5. Комплексні тканини — ксилема і флоема
Судини, т р а х е ї д и і ситовидні трубки з в и ч а й н о в о р г а н а х рослин
самостійно не існують, а о б ' є д н у ю т ь с я з механічною і основною
т к а н и н а м и , утворюючи комплексні т к а н и н и — ксилему і флоему.
До с к л а д у ксилеми в х о д я т ь (рис. 2.9, а): провідна т к а н и н а —
судини і т р а х е ї д и ; механічна — деревинні волокна — л і б р и ф о р м ;
основна — д е р е в и н н а паренхіма, а т а к о ж перегородчастий лібри-
ф о р м і замінюючі волокна. Д е р е в и н н а паренхіма я в л я є собою ж и в і
паренхімні клітини із з д е р е в ' я н і л и м и о б о л о н к а м и . В цих клітинах
з в и ч а й н о н а к о п и ч у ю т ь с я продукти з а п а с у : к р о х м а л ь , ж и р н а олія,
білки, іноді к р и с т а л и о к с а л а т у кальцію (поодинокі а б о д р у з и ) .
У процесі життєдіяльності о б о л о н к и цих клітин м о ж у т ь з н а ч н о пот о в щ и т и с ь і повністю з д е р е в ' я н і т и . В цих в и п а д к а х їх протопласт
в і д м и р а є і клітини виконують механічну функцію. Функцію з а п а ­
с а ю ч о ї тканини в деревині м о ж у т ь виконувати т а к о ж живі види
л і б р и ф о р м у : перегородчастий л і б р и ф о р м і замінюючі волокна.
П е р е г о р о д ч а с т и й л і б р и ф о р м і замінюючі в о л о к н а — це прозенхімні клітини з ж и в и м протопластом і частково з д е р е в ' я н і л и м и
о б о л о н к а м и . В п о р о ж н и н а х клітин перегородчастого л і б р и ф о р м у
С поперечні целюлозні перетинки, через що клітини о т р и м а л и т а к у
н а з в у . З г о д о м оболонки перегородчастого л і б р и ф о р м у і з а м і н ю ­
ючих волокон п о т о в щ у ю т ь с я і повністю д е р е в ' я н і ю т ь , а їх про­
т о п л а с т відмирає. Клітини п е р е с т а ю т ь в и к о н у в а т и з а п а с а ю ч у
-функцію і виконують механічну.
Т к а н и н и , які в х о д я т ь до с к л а д у ксилеми, н а з и в а ю т ь с я елемен­
тами ксилеми,
а б о деревини.
До с к л а д у флоеми в х о д я т ь (рис. 2.9, б): провідна т к а н и н а —
щитовидні трубки і с у п р о в о д ж у ю ч і їх клітини-супутниці; механічна
Цканина — л у б ' я н і волокна; основна т к а н и н а — л у б ' я н а паренхі­
м а . Луб^яна паренхіма п р е д с т а в л е н а ж и в и м и тонкостінними паШенхімними клітинами з целюлозними о б о л о н к а м и . В них відкла­
даються в з а п а с поживні речовини (вуглеводи, білки, жирні олії),
Ц ' у деяких рослин — кристали о к с а л а т у кальцію.
Т к а н и н и , щ о в х о д я т ь д о с к л а д у ф л о е м и , н а з и в а ю т ь с я елемента­
ми ф л о е м и , а б о лубу. Як у ксилемі, т а к і у флоемі м о ж у т ь з н а х о ­
д и т и с я видільні тканини у вигляді молочників, ефіроолійних а б о
фііоляних к а н а л ь ц і в та окремих клітин — ідіобластів. Н а я в н і с т ь
[різних видів видільних тканин і включень у клітинах ксилеми
5$. ф л о е м и є видовою діагностичною о з н а к о ю рослин.
2.6. Судинно-волокнисті пучки
Рис. 2.9. Елементи комплексних тканин:
а — к с и л е м и ; 6 — ф л о е м и ; / — с у д и н и ; 2 — т р а х е ї д и ; 3,4 — л і б р и ф о р м и з н а п і в о б л я м о ваними і з косими порами; 5 — л і б р и ф о р м перегородчастий; 6 — заміняюче волокно;
7 — деревинна паренхіма; 8 — ситовидна трубка з клітиною-супутницею; 9 — луб'яна
паренхіма; /0 — л у б ' я н е волокно
60
У рослинах ксилема і ф л о е м а з в и ч а й н о самостійно не існують.
О б ' є д н у ю ч и с ь , вони утворюють судинно-волокнисті пучки, або.
Кільця ксилеми і ф л о е м и , між якими з н а х о д и т ь с я ( а б о відсутня)
Йторинна меристема камбій, а кільця розчленовують серцевинні
промені. З а л е ж н о від х а р а к т е р у р о з м і щ е н н я ксилеми і флоеми,
а також від наявності а б о відсутності вторинної меристеми —
Камбію, р о з р і з н я ю т ь такі види судинно-волокнистих пучків
(рис.
2.10):
колатеральні замкнені та
відкриті;
біколатеральні;
концентричні
центроксилемні
та
центрофлоемні;
радіальні.
Колатеральні замкнені судинно-волокнисті пучки м а ю т ь одну
Дьлянку ксилеми, с п р я м о в а н у до центру о р г а н а , і одну д і л я н к у
61
р о с л и н а м ( к о н в а л і я ) , а концентричні центроксилемні — в и щ и м
споровим (папороті).
У радіальних судинно-волокнистих пучках ксилема і ф л о е м а
чергуються по р а д і у с а м . Такі пучки з н а х о д я т ь с я л и ш е в корені:
в голонасінних і покритонасінних — у зоні в с и с а н н я , а в одно­
сім'ядольних — і в зоні з а к р і п л е н н я .
2.7. Видільні тканини
Рис. 2.10. Види судинно-волокнистих пучків:
а, 6 — з а к р и т и й і в і д к р и т и й к о л а т е р а л ь н і ; в — в і д к р и т и й к о л а т е р а л ь н и й з м о л о ч н и к а м и
у ф л о е м і ; г — відкритий б і к о л а т е р а л ь н и й ; д,,е — концентричні ц е н т р о ф л о е м н и й і ц е н т р о к с и л е м н и й ; є — р а д і а л ь н и й ; / — о с н о в н а п а р е н х і м а ; 2 — ф л о е м а ; 3 — к а м б і й ; 4 — кси­
лема; 5 — склеренхіма; 6 - луб'яні волокна;
7 — молочники;
8— п е р и ц и к л ; 9 —
ендодерма
флоеми, с п р я м о в а н у до його зовнішньої частини. З а м к н е н і колате­
ральні судинно-волокнисті пучки притаманні о д н о с і м ' я д о л ь н и м
рослинам, але можуть зустрічатись і у деяких двосім'ядольних
(види родини ж о в т е ц е в і ) .
У колатеральних відкритих судинно-волокнистих пучках між
д і л я н к а м и ф л о е м и і ксилеми з н а х о д и т ь с я вторинна меристема —
камбій. Такі пучки властиві рослинам к л а с у д в о с і м ' я д о л ь н і . Вна­
слідок діяльності к а м б і ю ці пучки м о ж у т ь р о з р о с т а т и с я і з ' є д н у в а ­
т и с я із сусідніми пучками, що приводить до у т в о р е н н я непучкової
будови о р г а н а (стебла а б о кореня).
Біколатеральні
судинно-волокнисті
пучки
звичайно
мають
дві ділянки ф л о е м и , котрі р о з т а ш о в а н і зовні і в н а п р я м к у до
центра від ксилеми. М і ж з о в н і ш н ь о ю д і л я н к о ю ф л о е м и і ксилемою
з н а х о д и т ь с я камбій. Такі судинно-волокнисті пучки п р и т а м а н н і
покритонасінним д в о с і м ' я д о л ь н и м р о с л и н а м ( в и д а м родини гар­
бузові та ін.). Б і к о л а т е р а л ь н і судинно-волокнисті пучки з д в о м а
д і л я н к а м и ксилеми з у с т р і ч а ю т ь с я з н а ч н о рідше (солерос).
Концентричні судинно-волокнисті пучки відрізняються тим, що
в центрі пучка р о з м і щ у є т ь с я ксилема, а ф л о е м а її оточує, або
н а в п а к и , в центрі пучка з н а х о д и т ь с я ф л о е м а , а її оточує ксилема.
Я к щ о в центрі пучка з н а х о д и т ь с я ксилема, він н а з и в а є т ь с я кон­
центричним центроксилемним. К о л и ж в центрі пучка з н а х о д и т ь с я
ф л о е м а , він н а з и в а є т ь с я концентричним ш-нтрафлпрмним. Кон­
центричні центрофлоемні пучки п р и т а м а н н і односім'ядольним
У процесі ж и т т є д і я л ь н о с т і рослинного о р г а н і з м у у т в о р ю ю т ь с я
речовини, що с т а н о в л я т ь кінцеві продукти м е т а б о л і з м у (смоли,
б а л ь з а м и , ефірні олії, сапоніни, каучук, с л и з та ін.). Ці речовини
ізолюються від п р о т о п л а с т а і накопичуються в спеціальних утво­
реннях (клітинах, в м і с т и щ а х , з а л о з к а х , міжклітинниках т о щ о ) або
в и д а л я ю т ь с я із рослин. Сукупність клітинних структур, в яких на­
копичуються кінцеві продукти м е т а б о л і з м у або з допомогою яких
ці продукти в и в о д я т ь с я із рослин, н а з и в а ю т ь с я видільними ткани­
нами.
Видільні тканини ф о р м у ю т ь с я у вигляді двох основних видів:
видільних тканин з о в н і ш н ь о ї і внутрішньої секреції.
Видільні тканини зовнішньої секреції. До видільних тканин зов­
нішньої секреції (рис. 2.11) н а л е ж а т ь : з а л о з к и , головчасті і ж а л ­
кі волосач, осмофори, клейкі волоски, нектарники, гідатоди т о щ о .
Рис. 2.11. Видільні тканини зовнішньої секреції:
а, б — волоски г о л о в ч а с т і та з а л о з и с т і ( з а л о з к и ) ; в — г і д а т о д и ;
— нектарники; 1—3 —
волоски герані, ш а в л і ї , б е л а д о н и ; 4—6 — волоски б л е к о т и , р о з м а р и н у , н а п е р с т я н к и , / —
е п і д е р м а ; 8 — п р о д и х о в і клітини; 9 — в о д о н а к о п и ч у ю ч а п о р о ж н и н а ; 10 — е п і т е м а ; 11 —
т р а х е ї д и - 12 13 — в о л о с к и а й с т р о в и х ( в и д и з в е р х у та з б о к у ) ; 14. 15 — в о л о с к и гречко­
вих ( в и д и з в е р х у та з б о к у ) ; 16, 17— в о л о с к и я с н о т к о в и х ( в и д и з в е р х у та з б о к у )
03
Головчасті волоски і залозки з в и ч а й н о в и д і л я ю т ь секрет у по­
р о ж н и н у між оболонкою і кутикулою. П р и цьому кутикула розтя­
гується, р о з р и в а є т ь с я і секрет в и л и в а є т ь с я назовні. Іноді кутикула
регенерує і такий волосок або з а л о з к а відновлює свою функцію.
Клітини, що виділяють секрет під кутикулу, н а з и в а ю т ь с я видільни­
ми, або епітеліальними.
Жалкі волоски в и л и в а ю т ь свій секрет після того, як о б л а м у є т ь ­
ся голівка, що з н а х о д и т ь с я на верхньому кінці клітини.
Осмофори я в л я ю т ь собою спеціалізовані у т в о р е н н я у вигляді
війок а б о інших виростів. З в и ч а й н о вони з н а х о д я т ь с я на ч а с т и н а х
оцвітини і виділяють ефірні олії.
Клейкі волоски містяться на б р у н ь к о в и х л у с к а х і молодих
л и с т о ч к а х . Вони з в и ч а й н о виділяють суміш терпенів та слизу і з а ­
с и х а ю т ь після того, як б р у н ь к а р о з к р и в а є т ь с я .
Нектарники — це багатоклітинні у т в о р е н н я різної будови.
Вони з н а х о д я т ь с я на ч а с т и н а х квітки ( ч а ш о л и с т к а х , пелюстках,
тичинках, з а в ' я з і , квітколожі), рідше — на вегетативних о р г а н а х
( с т е б л а х , л и с т к а х , п р и л и с т к а х , к в і т к о н і ж к а х ) . Д о с к л а д у секре­
торної тканини нектарників м о ж у т ь входити л и ш е епідермальні
клітини а б о епідермальні і кілька ш а р і в клітин, що розміщені під
епідермою. З в е р х у нектарники прикриті кутикулою, і до них досить
б л и з ь к о підходить провідна т к а н и н а . Д е я к і нектарники м а ю т ь свої
провідні пучки, причому в них з в и ч а й н о відсутні елементи ксилеми.
Н е к т а р н и к и виділяють цукристу рідину з 8—50 % цукру, що при­
в а б л ю є к о м а х , які с п р и я ю т ь перехресному з а п и л е н н ю .
Гідатоди, а б о водяні устячка, в и в о д я т ь воду з розчиненими в
ній мінеральними речовинами. П р о ц е с виділення води гідатодами
н а з и в а є т ь с я гутацією. В о д а в и д а л я є т ь с я через щ і л и н у між д в о м а
з а м и к а ю ч и м и клітинами, які, на відміну від звичайних продихів, не
м о ж у т ь з а к р и в а т и с я і в і д к р и в а т и с я . До них підходить паренхімна
т к а н и н а — епітема, в клітинах якої відсутні х л о р о п л а с т и . По епітемі вода від т р а х е ї д ( з а к і н ч е н н я ж и л о к ) п е р е д а є т ь с я до устячка
і в и д а л я є т ь с я у вигляді крапельок. Гідатоди з в и ч а й н о р о з т а ш о ­
вані на кінчиках зубчиків, на верхівці і по к р а ю листків.
Видільні тканини внутрішньої секреції. Ці т к а н и н и з б е р і г а ю т ь
продукти м е т а б о л і з м у в с п е ц і а л і з о в а н и х клітинах а б о інших
утвореннях, д е вони з н а х о д я т ь с я протягом ж и т т я рослини. Д о
видільних т к а н и н внутрішньої секреції н а л е ж а т ь : секреторні
клітини-ідіобласти, секреторні в м і с т и щ а , к а н а л ь ц і , смоляні ходи,
молочники т о щ о (рис. 2.12).
Секреторні клітини м о ж у т ь з у с т р і ч а т и с ь у всіх ч а с т и н а х і орга­
нах рослин, їх ф о р м а р і з н о м а н і т н а : і з о д і а м е т р и ч н а , більш чи менш
в и д о в ж е н а , г а л у з и с т а , у вигляді мішків а б о трубок. У цих клітинах
містяться б а л ь з а м и , смоли, ефірні олії, слиз, таніни, камеді, кри­
с т а л и . Коли секреторні клітини відрізняються від інших, їх нази­
в а ю т ь і д і о б л а с т а м и . Н а п р и к л а д , у видів родин Lauraceae, Magnoliaceae секреторні т к а н и н и містять ефірні олії і м а ю т ь більші роз64
В
11
Рис. 2.12. Видільні тканини внутрішньої секреції:
а — схізогенний смоляний хід; б — лізнгенне вмістище; о — молочники; 1 — порожнина;
2 — видільні
( е п і т е л і а л ь н і ) клітини; 3 — о б к л а д к а з клітин м е х а н і ч н о ї т к а н и н и ;
4 — клітини о п л о д н я ; 5, 6 — м о л о ч н и к и нечленнсті — н е г а л у з и с т и й та г а л у з и с т и й ;
7.8 — молочники членисті — н е а н а с т о м о з у ю ч и й та а н а с т о м о з у ю ч и й ; 9 — а н а с т о м о з а ;
10— клітини о с н о в н о ї п а р е н х і м и ; 11 — членисті а н а с т о м о з у ю ч і м о л о ч н и к и в к о р е н і
кульбаби
| і р и порівняно з оточуючими їх клітинами; д л я видів родин
Walvaceae, Tiliaceae та ін. х а р а к т е р н а н а я в н і с т ь клітин із с л и з о м ;
f,клітинах видів родини Brassicaceae є фермент м и р о з и н а з а ; ідіоМасти з танінами зустрічаються у видів родин Ericaceae, Fabaceae,
KOsaceae. К р и с т а л и м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь у з в и ч а й н и х клітинах
:в більших за р о з м і р а м и , як, н а п р и к л а д , цистоліт у л и с т к а х Ficus
ilastica, рафіДи в кореневищі купини, в л и с т к а х к о н в а л і ї .
Секреторні вмістища і канальці—це п о р о ж н и н и а б о к а н а л и ,
і^творені різними с п о с о б а м и . З а л е ж н о від способу у т в о р е н н я роз­
р і з н я ю т ь схізогенні, лізигенні і мішані в м і с т и щ а .
Схізогенні вмістища ф о р м у ю т ь с я в м і ж к л і т и н н и к а х листків,
Щгтебел, коренів, к о р е н е в и щ . їх оточують секреторні (епітеліальні)
р л і т и н и , які здатні ділитись, щ о з б і л ь ш у є в м і с т и щ е (евкаліпт,
їгеіробій, л а в р б л а г о р о д н и й , в а л е р і а н а та ін.). Лізигенні вмістища
р т в о р ю ю т ь с я при н а г р о м а д ж е н н і секрету в одній клітині, я к а відЦмрає і р у й н у є т ь с я , а секрет з а л и ш а є т ь с я в утвореній порожнині.
ЇКлітини, що з н а х о д я т ь с я поруч, т а к о ж в і д м и р а ю т ь і руйнуються,
р н а с л і д о к чого вмістище з б і л ь ш у є т ь с я . Епітеліальних клітин
Зотаніка
65
н а в к о л о в м і с т и щ а л і з и г е н н о г о типу немає, а його межі не м а ю т ь
о к р е с л е н н я ( в м і с т и щ а в шкірці м а н д а р и н і в , лимонів, апельсинів).
І н о д і в м і с т и щ а ф о р м у ю т ь с я як лізигенні, а потім н а в к о л о них
з ' я в л я ю т ь с я епітеліальні клітини. Такі в м і с т и щ а є лізигенно-схізог е н н и м и , т о б т о мішаними ( р у т а ) .
Канальці у т в о р ю ю т ь с я в м і ж к л і т и н н и к а х б а г а т ь о х клітин, роз­
м і щ е н и х о д н а над одною. К а н а л ь ц і о б л я м о в а н і видільними (епіте­
л і а л ь н и м и ) к л і т и н а м и . В к а н а л ь ц я х н а г р о м а д ж у ю т ь с я ефірні олії
( а н і с , т м і н , л ю б и с т о к т а ін.), смоли (сосна, я л и ц я , с о н я ш н и к
т о щ о ) . К а н а л ь ц і , д е н а г р о м а д ж у ю т ь с я ефірні олії, н а з и в а ю т ь
ефіроолійними;
існують
також
смоляні
й
слизові.
Речовини,
що н а к о п и ч у ю т ь с я в с е к р е т о р н и х клітинах, п о р о ж н и н а х , ка­
н а л ь ц я х , в м і с т и щ а х , м а ю т ь ш и р о к е з а с т о с у в а н н я в медичній прак­
т и ц і , а т а к о ж в і д і г р а ю т ь з н а ч н у біологічну роль у ж и т т і рослин.
Т а к , к а м е д і , б а л ь з а м и й с м о л и з а т я г у ю т ь п о ш к о д ж е н н я на росли­
н а х , п е р е ш к о д ж а ю ч и п р о н и к н е н н ю в них х в о р о б о т в о р н и х бактерій
та г р и б к і в . У медицині камеді в и к о р и с т о в у ю т ь як з а с і б , що змен­
шує п о д р а з н е н н я , спричинене деякими лікарськими речовинами,
а т а к о ж при виробництві т а б л е т о к ; б а л ь з а м и з а с т о с о в у ю т ь д л я
л і к у в а н н я ран, як антисептики. З яличного бальзаму виробляють
с и н т е т и ч н у к а м ф о р у , із с м о л и сосни — с к и п и д а р і к а н і ф о л ь .
Молочники — це
одноабо
багатоклітинні
утворення,
які
м і с т я т ь м о л о ч н и й сік - і ^ - і а т а т е , щ о я в л я є собою с к л а д н у рідину.
Латекс — це видозмінений клітинний сік, в якому з н а х о д я т ь с я
не л и ш е р о з ч и н н і ( а л к а л о ї д и , глікозиди), а й не розчинні у воді ре­
ч о в и н и ( к р о х м а л ь , ж и р н і олії т о щ о ) . В и д і с к л а д л а т е к с у в різних
р о с л и н а х н е о д н а к о в і . Ч а с т о він м а є в и г л я д м о л о к а , але м о ж е бути
б е з б а р в н и м , п р о з о р и м , іноді ж о в т и м , коричневим або о р а н ж е в и м .
Д о с к л а д у м о л о ч н о г о соку м о ж у т ь входити: т е р п е н о ї д и (Hevea
brasiliensis, Ficus elastica, види роду Taraxacum і т. п); а л к а л о ї д и
морфін, к о д е ї н , папаверін та ін. (Papaver somniferum); цукор (у ви­
дів р о д и н и Asteraceae); віск; білки; ферменти (протеолітичний
ф е р м е н т у Carica papaja); к р и с т а л и ; т а н і н и ; к р о х м а л ь . У молочно­
м у с о ц і д е я к и х видів р о д и н и Euphorbiaceae б а г а т о вітаміну В | . М о ­
л о ч н и к и — це живі б а г а т о я д е р н і у т в о р е н н я з ц и т о п л а з м о ю і целю­
л о з н о ю клітинною оболонкою. З а л е ж н о від особливостей утворення
і р о з в и т к у вони б у в а ю т ь нечленистими н е г а л у з и с т и м и , нечленис т и м и г а л у з и с т и м и , ч л е н и с т и м и н е а н а с т о м о з у ю ч и м и і членистими
анастомозуючими.
Нечленисті молочники п о ч и н а ю т ь р о з в и в а т и с ь із клітин з а р о д ­
ка, р о с т у т ь р а з о м з р о с л и н о ю ; їх я д р а д і л я т ь с я , а л е поділ клітин не
в і д б у в а є т ь с я . Б а г а т о я д е р н а клітина з н а ч н о в и д о в ж у є т ь с я , м о ж е
г а л у з и т и с ь , а л е з іншими к л і т и н а м и не з ' є д н у є т ь с я .
Нечленисті молочники,
що
не галузяться,
називаються
нечле­
нистими негалузистими. Вони п р и т а м а н н і в и д а м родин А р о с у п а ceae, Urticaceae, М о г а с е а е .
Нечленисті
молочники,
що
галузяться,
називаються
нечлени­
стими галузистими. Вони х а р а к т е р н і д л я видів родин Euphorbia­
ceae, Apocynaceae, М о г а с е а е та ін. Д о в ж и н а нечленистих молочни­
ків м о ж е с т а н о в и т и д е с я т к и метрів.
66
Членисті молочники м о ж у т ь р о з в и в а т и с ь у б у д ь - я к о м у з о р г а ­
нів рослини і на к о ж н о м у етапі їх розвитку. Р о з в и т о к членистих
молочників подібний, до п о ч а т к о в о г о р о з в и т к у судин. Вони утво­
рюються з в е р т и к а л ь н о г о р я д у паренхімних клітин, які видов­
ж у ю т ь с я : їх поперечні оболонки р о з ч и н я ю т ь с я , ф о р м у ю ч и капі­
л я р н у т р у б к у . В и д о в ж е н і клітини без поперечних о б о л о н о к с т а н о в ­
лять членики молочників, через що останні о т р и м а л и свою н а з в у .
На відміну від судин, оболонки клітин молочників не п р о с о ч у ю т ь с я
лігніном і п р о т о п л а с т не відмирає. Вакуолі члеників молочників
о б ' є д н у ю т ь с я , с т а н о в л я ч и одну велику ц е н т р а л ь н у в а к у о л ю , з а п о в ­
нену молочним соком. Членисті молочники м о ж у т ь щ р о х о д и т и са­
мостійно в о р г а н а х рослин, не з ' є д н у ю ч и с ь з іншими м о л о ч н и к а м и .
Такі
молочники
називаються
членистими
неанастомозуючими.
# к щ о членисті молочники о б ' є д н у ю т ь с я з п о р я д р о з т а ш о в а н и м и
Молочниками за д о п о м о г о ю бокових відростків — а н а с т о м о з , вони
називаються
членистими
анастомозуючими.
*•
Постійної структури молочників у видів однієї родини немає.
Ц л я кожного виду рослин х а р а к т е р н а своя структура молочників.
З н а ч е н н я молочників д л я рослин п о л я г а є в тому, що в їх вакуоІпях містяться продукти з а п а с у , котрі м о ж у т ь бути використані
Ірослиною, такі ж органічні речовини, як і в ситовидних т р у б к а х
р м о н о ц у к р и , амінокислоти, жирні кислоти), кінцеві продукти метабо­
л і з м у , що в и д і л я ю т ь с я протопластом і к о н ц е н т р у ю т ь с я у в а к у о л я х .
Щ медицині ш и р о к о в и к о р и с т о в у ю т ь молочний сік ( л а т е к с ) м а к у
р п і й н о г о д л я в и г о т о в л е н н я б о л е з а с п о к і й л и в и х п р е п а р а т і в і препа­
р а т і в , щ о з м е н ш у ю т ь п о д р а з л и в і с т ь к а ш л ь о в о г о центру. Викори­
стовується т а к о ж молочний сік інших рослин, я к щ о він містить
і я л к а л о ї д и , глікозиди та інші біологічно активні речовини.
2.8. Основні, або паренхіматичні, тканини
Цю групу тканин з в и ч а й н о н а з и в а ю т ь з а п о в н ю ю ч о ю , тому що
ни я в л я ю т ь с о б о ю основу о р г а н і в і з а п о в н ю ю т ь п о р о ж н и н и м і ж
н и м и т к а н и н а м и . Ф о р м а клітин цих тканин м о ж е бути різномагною: округлою, б а г а т о г р а н н о ю , л о п а т е в о ю , витягненою, а л е
вжди паренхімною, за що вони отримали назву паренхіматичних,
о паренхімних. О с н о в н а т к а н и н а с к л а д а є основу первинної кори
серцевини стебел, первинної кори коренів, м е з о ф і л у листків а б о
исутня у вигляді окремих клітин чи груп клітин у комплексних
а н и н а х — ксилемі і ф л о е м і .
Паренхімні т к а н и н и виконують різноманітні функції, які з а л е ­
зть від п о л о ж е н н я клітин у тілі рослин і від участі в ж и т т є д і я л ь сті. О с о б л и в і с т ь клітин основної паренхіми п о л я г а є в тому, що
ни м о ж у т ь з м і н ю в а т и свою активність, а т а к о ж н а б у в а т и мериематичної активності. Цією їх особливістю зумовлені такі явиа, як з а ж и в л е н и я р а н , р е г е н е р а ц і я , у т в о р е н н я п р и д а т к о в и х кореї і пагонів т о щ о . Р о з м і щ е н н я клітин паренхімних тканин з а л е ­
жить від о р г а н а , в я к о м у вони з н а х о д я т ь с я , і функції, я к у вони
Циконують. З а п а с а ю ч а паренхіма соковитих стебел і коренів зви­
ч а й н о має міжклітинники, а в ендоспермі насіння їх немає або
вони д у ж е маленькі. У д е я к и х рослинах міжклітинники д у ж е великі.
І
67
Клітинна о б о л о н к а паренхімних т к а н и н з в и ч а й н о тонкостінна,
ц е л ю л о з н а . Іноді вона м о ж е п о т о в щ у в а т и с ь ( з в и ч а й н о в з а ­
пасаючій тканині н а с і н н я : Asparagus officinalis, Coffea arabica,
Phoenix dactylifera та ін.). У деревині й серцевині д е р е в вона про­
сочується лігніном. Вміст клітин паренхімних т к а н и н з а л е ж и т ь від
функцій, які виконує ця т к а н и н а . У клітинах фотосинтезуючої тка­
нини х а р а к т е р н а н а я в н і с т ь великої кількості х л о р о п л а с т і в , секре­
торні клітини б а г а т і на рибосоми, діктіосоми а б о м а ю т ь д у ж е роз­
винений е н д о п л а з м а т и ч н и й ретикул, у клітинах із з а п а с н и м к р о х ­
малем б а г а т о амілопластів, паренхімні клітини квіток і плодів ч а с т о
містять х р о м о п л а с т и , у клітинах з а п а с а ю ч и х т к а н и н і з а р о д к а
з б е р і г а ю т ь с я білки а б о ж и р н і олії, у в а к у о л я х паренхімних клітин
м о ж у т ь н а к о п и ч у в а т и с я пігменти ( а н т о ц і а н ) , таніни, к р и с т а л и .
З а л е ж н о від структури, функцій і р о з м і щ е н н я в о р г а н а х р о з р і з ­
н я ю т ь такі основні групи паренхімних т к а н и н : асиміляційну,
з а п а с а ю ч у , всисну і аеренхімну.
Асиміляційна тканина, або хлоренхіма (рис. 2.13, а), х а р а к т е р н а
д л я листків, зелених стебел та інших зелених частин рослин, що
в и к о н у ю т ь асиміляційну ф у н к ц і ю . її особливість п о л я г а є в н а я в ­
ності з н а ч н о г о вмісту х л о р о п л а с т і в . О б о л о н к и цих клітин TOHKO-
стінні, целюлозні. О с н о в н о ю їх функцією є ф о т о с и н т е з . З а л е ж н о
від ф о р м и , будови, особливостей р о з м і щ е н н я клітин в и д і л я ю т ь
три види асиміляційних тканин: палісадну, або стовпчасту, губчасту
: і складчасту.
Стовпчаста паренхіма с к л а д а є т ь с я із в и д о в ж е н и х клітин, д о в ­
ж и н а яких у три — п'ять разів п е р е в и щ у є їх ширину. Вони розта­
ш о в а н і п е р п е н д и к у л я р н о д о поверхні, щ і л ь н о , без міжклітинників.
У їх клітинах з н а х о д и т ь с я велика кількість х л о р о п л а с т і в , що
з у м о в л ю є підвищену інтенсивність процесу фотосинтезу.
Губчаста паренхіма в і д з н а ч а є т ь с я різною ф о р м о ю (округлою,
д о в г а с т о ю , з і р ч а с т о ю , нирковидною та ін.) клітин і пухким їх роз­
т а ш у в а н н я м внаслідок наявності великих міжклітинників, через
що т к а н и н а о т р и м а л а т а к у н а з в у . В клітинах г у б ч а с т о ї паренхіми
["також інтенсивно проходить процес ф о т о с и н т е з у , але кількість
х л о р о п л а с т і в у них з н а ч н о (у три й більше р а з і в ) м е н ш а , ніж у клі­
т и н а х с т о в п ч а с т о ї паренхіми. В губчастій т к а н и н і , крім фотосинте­
з у , інтенсивно п р о х о д я т ь такі фізіологічні процеси, я к газообмін
| і т р а н с п і р а ц і я ( в и п а р о в у в а н н я води). Г у б ч а с т а паренхіма з н а х о ­
д и т ь с я в л и с т к а х під с т о в п ч а с т о ю , з а й м а ю ч и простір до н и ж н ь о ї
е п і д е р м и в різносторонніх ( д о р с и в е н т р а л ь н и х ) л и с т к а х і між р я д а ­
ми с т о в п ч а с т о ї паренхіми — в рівносторонніх ( і з о л а т е р а л ь н и х ) .
Складчаста паренхіма х а р а к т е р н а наявністю внутріщніх склаок клітинної оболонки, на яких, з а л е ж н о від н а п р я м к у й інтенсивості освітлення, р о з м і щ у ю т ь с я х л о р о п л а с т и . С к л а д ч а с т а паренхі­
ма з у с т р і ч а є т ь с я в л и с т к а х хвойних рослин
У клітинах запасаючої тканини (рис. 2.13, б) н а г р о м а д ж у ю т ь с я
родукти з а п а с у . Це з в и ч а й н о тонкостінна т к а н и н а , і л и ш е в рос­
ин, які у вигляді з а п а с н о ї речовини з а п а с а ю т ь геміцелюлозу, її
б о л о н к и з н а ч н о потовщені (насіння фінікових п а л ь м , с п а р ж і
а ін.). З а п а с а ю ч а т к а н и н а м о ж е з н а х о д и т и с я в коровій частині
р г а н а , деревині, серцевині, насінні, с і м ' я д о л я х з а р о д к а , підземйх видозмінах стебел і коренів ( к о р е н е в и щ а х , б у л ь б а х , корене­
плодах, к о р е н е б у л ь б а х і т. ін.).
П р а к т и ч н е з н а ч е н н я з а п а с а ю ч о ї т к а н и н и п о л я г а є в тому> що
• Ь н а є д ж е р е л о м сировини д л я різних г а л у з е й промисловості.
С в о є р і д н о ю з а п а с а ю ч о ю т к а н и н о ю є водонакопичуюча ткани0. Вона п р и т а м а н н а б а г а т ь о м сукулентним р о с л и н а м (видам какfc'\B, молочайних, лілійних т о щ о ) . В о д о з а п а с а ю ч а т к а н и н а скла­
деться із великих тонкостінних клітин, у центрі яких з н а х о д и т ь с я
^ к у о л я з в о д я н и м вмістом. У підземних о р г а н а х в о д о з а п а с а ю ч а
Данина відсутня, а л е б а г а т о вологи містять клітини з з а п а с а ю ч и ­
ми р е ч о в и н а м и , що з а б е з п е ч у є вологою проростаючі частини
рслин на перших е т а п а х їх розвитку.
У насінинах д е я к и х рослин, після того як з а п а с н і речовини в ж е
І д к л а л и с ь , протопласт клітин в і д м и р а є ; у інших рослин клітини
Спасаючої т к а н и н и за певних умов здатні до поділу, що м а є зна­
чення д л я в е г е т а т и в н о г о р о з м н о ж е н н я .
Вбираюча
тканина,
або
поглинальна
паренхіма,
складається
Ц тонкостінних клітин із целюлозними о б о л о н к а м и . Основна її
р у н к ц і я — в с и с а н н я води і розчинів мінеральних речовин із грунWV- Н а й б і л ь ш х а р а к т е р н о ю в б и р а ю ч о ю т к а н и н о ю є епіблема, а б о
Е
І
1Е
Рис. 2.13. Види основної паренхіми:
cz — а с и м і л я ц і й н а ; б--запасаюча; в — а е р е н х і м а ; І—З — п а р е н х і м и п а л і с а д н а , г у б ч а а л е й р о н о в и й ш а р у зернівці пшениці; 5, 6— клітини з к р о х м а л ь н и м и
ста. складчаста; 4
з е р н а м и в з е р н і в ц і п ш е н и ц і та в б у л ь б і к а р т о п л і ; 7 — м і ж к л і т и н н и к и
. . . . . о . . . . . . . та
68
а
/ w n i . f t j V Q ПТҐІП 7ІІ •
7
МІЖКЛІТИННИКИ
69
р и з о д е р м а зони в с и с а н н я кореня. її особливість — це н а я в н і с т ь
виростів, т о б т о кореневих волосків, що не відділяються від клітин
клітинною оболонкою. Функцію в с и с а н н я виконують т а к о ж присо-.
ски ( г а у с т о р і ї ) р о с л и н - п а р а з и т і в , що ж и в у т ь на інших рослинах
і за їх р а х у н о к ж и в л я т ь с я , а крім того — т к а н и н и проростаючих
насінин (щиток в о д н о с і м ' я д о л ь н и х ) .
Аеренхіма, а б о провітрююча тканина, х а р а к т е р н а н а я в н і с т ю
великих міжклітинників (рис 2.13, в). Н а й к р а щ е аеренхіма розви­
нена у водяних і болотних рослин. С и с т е м а міжклітинників у цих
рослин т я г н е т ь с я від листків до коренів і з а б е з п е ч у є їх клітини
повітрям. З а в д я к и системі міжклітинників, з а п о в н е н и х повітрям,
листки водяних рослин т р и м а ю т ь с я на воді.
КОНТРОЛЬНІ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
2
Що сприяло розвитку тканин у рослинах?
Сформулюйте поняття тканини.
Схарактеризуйте твірні тканини, опишіть їх розміщення в рослині.
Назвіть первинні та вторинні меристеми.
Наведіть особливості будови клітин первинної покривної тканини — епідерми
та діагностичні ознаки цієї тканини, за якими можна визначити належність
рослини до класу одно- або двосім'ядольні.
Перелічте типи продихових апаратів та їх функції.
Які бувають волоски епідерми та які функції вони виконують?
Назвіть вторинні покривні тканини. Як вони утворюються і чим розрізняються?
У чому полягають особливості будови клітин механічних тканин і значення цих
тканин?
Перелічте види механічних тканин, схарактеризуйте їх.
Відзначте анатомічні діагностичні особливості будови клітин коленхіми,
склереїд, луб'яних волокон.
Які тканини належать до провідних?
Опишіть будову провідних тканин і функції, які вони виконують.
Перелічте складові ксилеми, флоеми.
Назвіть види судинно-волокнистих пучків. Які з них притаманні папоротям,
одно- і двосім'ядольним?
Сформулюйте поняття видільної тканини.
Назвіть анатомічні структури, які належать до видільних тканин зовнішньої
і внутрішньої секреції. Які речовини накопичуються в цих структурах?
Які діагностичні ознаки притаманні вмістищам лізигенного, схізогенного
й мішаного типів?
Наведіть особливості будови й класифікацію молочників.
Назвіть основні групи паренхіматичних тканин, їх анатомічні особливості
та функції.
Глава З
АНАТОМІЧНА Б У Д О В А В Е Г Е Т А Т И В Н И Х О Р Г А Н І В Р О С Л И Н
Вегетативні органи рослин, як і тканини, у т в о р и л и с ь у рослин
в процесі еволюційного розвитку і притаманні лише вищим рослинам.
Б у д о в а вегетативних органів рослин д у ж е різноманітна. Різно­
манітність х а р а к т е р н а не л и ш е д л я з о в н і ш н ь о ї ( м о р ф о л о г і ч н о ї )
будови цих органів, а л е й д л я внутрішньої — а н а т о м і ч н о ї . Анато­
мічні особливості б у д о в и вегетативних органів д о з в о л я ю т ь просте­
ж и т и розвиток анатомічних структур в онтогенезі, д а т и їм еволю­
ційне пояснення, в и к о р и с т а т и в т а к и х р о з д і л а х ботаніки, як систе­
м а т и к а , фізіологія, екологія, с п р и я ю т ь вивченню д и к о р о с л и х
70
корисних рослин, у т о м у числі рослин, що в и к о р и с т о в у ю т ь с я в ф а р ­
мацевтичній практиці. Крім того, анатомічні о з н а к и викори­
с т о в у ю т ь с я д л я ідентифікації рослинної л і к а р с ь к о ї сировини,
в с т а н о в л е н н я вірогідності о р г а н і в рослин та т а к с о н і в , до я к и х ці
рослини н а л е ж а т ь . П р и аналізі л і к а р с ь к о ї р о с л и н н о ї сировини
о б о в ' я з к о в о ю вимогою є визначення її анатомічної характеристики.
Д о вегетативних органів рослин н а л е ж а т ь корінь, с т е б л о ,
листки та всі їх видозміни ( м е т а м о р ф о з и ) .
3.1. Анатомія кореня і його видозмін
Функції коренів з в и ч а й н о о д н а к о в і в усіх рослин. У більшості
;'вищих рослин корені с т а н о в л я т ь їх підземну частину. Вони з а к р і п ­
люють рослину в грунті, п о г л и н а ю т ь воду і розчинені в ній міне­
ральні речовини; у коренях н а к о п и ч у ю т ь с я п о ж и в н і речовини, по
Них п е р е с у в а ю т ь с я вода і розчини мінеральних солей до стебла,
л.истків, квіток і плодів. Крім того, корені виконують д е я к і інші
функції.
Види коренів р о з р і з н я ю т ь за п о х о д ж е н н я м . З а л е ж н о від
п о х о д ж е н н я вони б у в а ю т ь : головними, що у т в о р ю ю т ь с я в н а с л і д о к
р о с т у і розвитку з а р о д к о в о г о корінця; бічними, які у т в о р ю ю т ь с я
|ga головному корені внаслідок дії перициклу а б о клітин основної
паренхіми, що набули меристематичної дії; придатковими, які фор­
муються на стеблові або на л и с т к а х внаслідок дії камбію а б о
основної паренхіми, щ о н а б у л а м е р и с т е м а т и ч н о ї активності.
І
Зони коренів. Вони розміщені у з д о в ж кореня, м а ю т ь різну будо|у і виконують неоднакові функції. З в и ч а й н о в корені р о з р і з н я ю т ь
| а к і чотири зони: зону поділу клітин; зону росту; зону всисання
^ в с м о к т у в а н н я , п о г л и н а н н я ) ; зону укріплення (рис. 3.1).
"'
Зона поділу клітин — це н а й н и ж ч а ч а с т и н а к о р е н я . її д о в ж и н а
новить б л и з ь к о 1 мм. У цій зоні з н а х о д и т ь с я а п і к а л ь н а меристеклітини якої постійно д і л я т ь с я . Молоді тонкостінні клітини
истеми захищаються від механічних пошкоджень кореневим чох­
ом. Він м а є т р и к у т н у а б о н а п е р с т к о в и д н у ф о р м у і у т в о р ю є т ь с я
нішнім ш а р о м клітин а п і к а л ь н о ї меристеми, який н а з и в а є т ь с я
іптрогенним. Тривалість ж и т т я клітин кореневого чохлика скла2—9 діб і з а л е ж и т ь від фізичного стану грунту і виду рослини,
м з а х и с т у меристематичних клітин, кореневий чохлик с п р и я є
суванню кореня в глибину. Він виділяє слиз, який обволікає ко>., що полегшує його просування між частинками грунту, а т а к о ж
т р о л ю є реакцію кореня на г р а в і т а ц і ю . У клітинах кореневого
л и к а містяться з е р н а о б е р і г а л ь н о г о к р о х м а л ю , який с п р и й м а є
у земного т я ж і н н я і с п р я м о в у є ріст к о р е н я . У бічних коренів
того й наступних порядків, які ростуть не л и ш е в глибину, а й
й-г-изонтально, к р о х м а л ь н и х зерен о б е р і г а л ь н о г о к р о х м а л ю немає.
*. в о д я н и х рослин кореневий чохлик відсутній.
І' Зона росту з н а х о д и т ь с я в и щ е зони поділу клітин і м а є д о в ж и н у
|—5 мм. Чіткої м е ж і між цими з о н а м и немає. О с о б л и в і с т ь зони
І
71
р и з о д е р м а зони в с и с а н н я кореня. її особливість — це наявність
виростів, тобто кореневих волосків, що не відділяються від клітин
клітинною о б о л о н к о ю . Ф у н к ц і ю в с и с а н н я виконують т а к о ж присок
ски ( г а у с т о р і ї ) р о с л и н - п а р а з и т і в , що ж и в у т ь на інших рослинах
і за їх р а х у н о к ж и в л я т ь с я , а крім того — тканини проростаючих
насінин ( щ и т о к в о д н о с і м ' я д о л ь н и х ) .
Аеренхіма,
а б о провітрююча тканина, х а р а к т е р н а
наявністю
великих міжклітинників (рис 2.13, в). Н а й к р а щ е аеренхіма розви­
нена у в о д я н и х і болотних рослин. С и с т е м а міжклітинників у цих
рослин т я г н е т ь с я від листків до коренів і з а б е з п е ч у є їх клітини
повітрям. З а в д я к и системі міжклітинників, з а п о в н е н и х повітрям,
листки в о д я н и х рослин т р и м а ю т ь с я на воді.
КОНТРОЛЬНІ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
2
Що сприяло розвитку тканин у рослинах?
Сформулюйте поняття тканини.
Схарактеризуйте твірні тканини, опишіть їх розміщення в рослині.
Назвіть первинні та вторинні меристеми.
Наведіть особливості будови клітин первинної покривної тканини — епідерми
та діагностичні ознаки цієї тканини, за якими можна визначити належність
рослини до класу одно- або двосім'ядольні.
Перелічте типи продихових апаратів та їх функції.
Які бувають волоски епідерми та які функції вони виконують?
Назвіть вторинні покривні тканини. Як вони утворюються і чим розрізняються?
У чому полягають особливості будови клітин механічних тканин і значення цих
тканин?
Перелічте види механічних тканин, схарактеризуйте їх.
Відзначте анатомічні діагностичні особливості будови клітин коленхіми,
склереїд, луб'яних волокон.
Які тканини належать до провідних?
Опишіть будову провідних тканин і функції, які вони виконують.
Перелічте складові ксилеми, флоеми.
Назвіть види судинно-волокнистих пучків. Які з них притаманні папоротям,
одно- і двосім'ядольним?
Сформулюйте поняття видільної тканини.
Назвіть анатомічні структури, які належать до видільних тканин зовнішньої
і внутрішньої секреції. Які речовини накопичуються в цих структурах?
Які діагностичні ознаки притаманні вмістищам лізигенного, схізогенного
й мішаного типів?
Наведіть особливості будови й класифікацію молочників.
Назвіть основні групи паренхіматичних тканин, їх анатомічні особливості
та функції.
Глава З
АНАТОМІЧНА Б У Д О В А В Е Г Е Т А Т И В Н И Х О Р Г А Н І В Р О С Л И Н
Вегетативні о р г а н и рослин, як і тканини, у т в о р и л и с ь у рослин
в процесі еволюційного розвитку і притаманні лише вищим рослинам.
Б у д о в а вегетативних органів рослин д у ж е різноманітна. Р і з н о ­
манітність х а р а к т е р н а н е л и ш е д л я з о в н і ш н ь о ї ( м о р ф о л о г і ч н о ї )
будови цих органів, але й д л я внутрішньої — анатомічної. Анато­
мічні особливості будови вегетативних органів д о з в о л я ю т ь просте­
ж и т и р о з в и т о к а н а т о м і ч н и х структур в онтогенезі, д а т и їм еволю­
ційне пояснення, в и к о р и с т а т и в т а к и х р о з д і л а х ботаніки, як систе­
м а т и к а , фізіологія, екологія, с п р и я ю т ь вивченню дикорослих
корисних рослин, у т о м у числі рослин, що в и к о р и с т о в у ю т ь с я в ф а р ­
мацевтичній практиці. Крім того, анатомічні о з н а к и викори­
с т о в у ю т ь с я д л я ідентифікації рослинної л і к а р с ь к о ї сировини,
встановлення вірогідності о р г а н і в рослин та таксонів, до яких ці
рослини н а л е ж а т ь . П р и аналізі л і к а р с ь к о ї рослинної сировини
обов'язковою вимогою є визначення її анатомічної характеристики.
До вегетативних органів рослин н а л е ж а т ь корінь, стебло,
листки та всі їх видозміни ( м е т а м о р ф о з и ) .
3.1. Анатомія кореня і його видозмін
Функції коренів з в и ч а й н о о д н а к о в і в усіх рослин. У більшості
в и щ и х рослин корені с т а н о в л я т ь їх підземну частину. Вони з а к р і п ­
л ю ю т ь рослину в грунті, п о г л и н а ю т ь воду і розчинені в ній міне­
р а л ь н і речовини; у коренях накопичуються п о ж и в н і речовини, по
них пересуваються вода і розчини мінеральних солей до с т е б л а ,
л и с т к і в , квіток і плодів. Крім того, корені виконують д е я к і інші
функції.
Види коренів р о з р і з н я ю т ь з а п о х о д ж е н н я м . З а л е ж н о від
п о х о д ж е н н я вони б у в а ю т ь : головними, що у т в о р ю ю т ь с я в н а с л і д о к
росту і розвитку з а р о д к о в о г о корінця; бічними, які у т в о р ю ю т ь с я
на головному корені внаслідок дії перициклу а б о клітин основної
паренхіми, що набули меристематичної дії; придатковими, які фор­
м у ю т ь с я на стеблові а б о на л и с т к а х внаслідок дії к а м б і ю а б о
о с н о в н о ї паренхіми, щ о н а б у л а м е р и с т е м а т и ч н о ї активності.
Зони коренів. Вони розміщені у з д о в ж кореня, мають різну будо,ву і виконують неоднакові функції. З в и ч а й н о в корені р о з р і з н я ю т ь
т а к і чотири зони: зону поділу клітин; зону росту; зону всисання
( в с м о к т у в а н н я , п о г л и н а н н я ) ; зону укріплення (рис. 3.1).
І'.
Зона поділу клітин — це н а й н и ж ч а ч а с т и н а к о р е н я . її д о в ж и н а
'^становить близько 1 мм. У цій зоні з н а х о д и т ь с я а п і к а л ь н а меристе|ма, клітини якої постійно д і л я т ь с я . М о л о д і тонкостінні клітини
|їеристеми захищаються від механічних пошкоджень кореневим чох•ликом. Він має трикутну або н а п е р с т к о в и д н у ф о р м у і у т в о р ю є т ь с я
| о в н і ш н і м шаром клітин а п і к а л ь н о ї меристеми, який н а з и в а є т ь с я
каліптрогенним. Тривалість ж и т т я клітин кореневого чохлика склаЦае 2—9 діб і з а л е ж и т ь від фізичного с т а н у грунту і виду рослини.
Крім захисту меристематичних клітин, кореневий чохлик с п р и я є
Йросуванню кореня в глибину. Він виділяє слиз, який обволікає ко­
рінь, що полегшує його просування між частинками грунту, а т а к о ж
Контролює реакцію к о р е н я на гравітацію. У клітинах кореневого
^ о х л и к а містяться з е р н а о б е р і г а л ь н о г о к р о х м а л ю , який с п р и й м а є
£илу земного т я ж і н н я і с п р я м о в у є ріст кореня. У бічних коренів
Другого й наступних порядків, які ростуть не л и ш е в глибину, а й
горизонтально,- к р о х м а л ь н и х зерен о б е р і г а л ь н о г о к р о х м а л ю немає.
У в о д я н и х рослин кореневий чохлик відсутній.
Зона росту з н а х о д и т ь с я в и щ е зони поділу клітин і має д о в ж и н у
і—5 мм. Чіткої м е ж і між цими з о н а м и немає. О с о б л и в і с т ь зони
70
71
а
росту п о л я г а є в тому, що її клітини не д і л я т ь с я , а ростуть. їх обо­
лонки р о з т я г у ю т ь с я , в клітинах з ' я в л я ю т ь с я вакуолі, спостері­
г а є т ь с я д и ф е р е н ц і а ц і я клітин на д е р м а т о г е н (з я к о г о у т в о р ю є т ь с я
е п і б л е м а ) , периблему ( щ о ф о р м у є первинну кору) і плерому ( щ о
формує центральний циліндр).
Д о в ж и н а зони всисання
(всмоктування,
поглинання) с т а н о в и т ь
5—20 мм. Ця зона з н а х о д и т ь с я в и щ е зони росту і х а р а к т е р и з у є т ь ­
ся н а я в н і с т ю кореневих волосків. Н е м а є кореневих волосків л и ш е
у в о д я н и х і болотних рослин. У цій зоні корені м а ю т ь первинну
анатомічну будову. Функцією зони всисання є п о г л и н а н н я води,
розчинів неорганічних речовин з грунту і п е р е д а ч а їх до верхніх
частин і органів рослин.
Зона укріплення н а й д о в ш а . Вона з б і л ь ш у є т ь с я з а в д я к и утво­
ренню бічних коренів і з н а х о д и т ь с я між зоною в с и с а н н я і корене­
вою шийкою. Ця з о н а виконує функцію укріплення рослини в грун­
ті та пересування розчинів мінеральних речовин до надземних орга-
б
Рис. 3.2. Первинна анатомічна будова коренів:
а, б — о д н о - і д в о с і м ' я д о л ь н и х р о с л и н ; ' - - е п і б л е м а ; 2 — к о р е н е в и й в о л о с о к ; З —
е к з о д е р м а ; 4 — м е з о д е р м а ( к о р о в а п а р е н х і м а ) ; 5 - - е н д о д е р м а , б — п р о п у с к н а клітина
{З—6 — первинна к о р а ) ; 7 — п е р н ц и к л ; 8, 9 — первинні ф л о е м а та к с и л е м а ; 10—
склеренхіма; // — основна паренхіма (7—11—.центральний циліндр)
нів рослини, а органічних — до клітин кореня. У голонасінних і дво­
д о л ь н и х покритонасінних рослин у цій зоні корінь має вторинну
а н а т о м і ч н у будову і вкритий вторинною покривною т к а н и н о ю —
перидермою а б о кіркою. У однодольних рослин первинна анатоміч­
на б у д о в а кореня з б е р і г а є т ь с я , а л е в ній в і д б у в а ю т ь с я деякі зміни.
Первинна анатомічна б у д о в а кореня. Як в і д з н а ч е н о вище, пер­
винна а н а т о м і ч н а б у д о в а кореня (рис. 3.2) х а р а к т е р н а . д л я зони
всисання голо- і покритонасінних рослин, а в однодольних покритонаинних*вберіґа€ть'ся" і"в зоні укріплення. Н а з в у «первинна» вона
о т р и м а л а тому, що всі її тканини утворені первинною меристемою,
т о б т о м а ю т ь первинне п о х о д ж е н н я . Особливість первинної а н а т о ­
мічної будови кореня п о л я г а є в тому, що корінь ділиться на ДЧІ
73
72
а
із п е р и ц и к л у ; / — к о р е н е в и й чохлик; 2—4 — з о н и
п о д і л у клітин, р о с т у і в с м о к т у в а н н я ; 5 — к о р е н е в и й
в о л о с о к ; 6 — перицикл; 7 — б і ч н и й к о р і н ь
росту п о л я г а є в тому, що її клітини не д і л я т ь с я , а ростуть. їх о б о ­
л о н к и р о з т я г у ю т ь с я , в клітинах з ' я в л я ю т ь с я вакуолі, спостері­
г а є т ь с я д и ф е р е н ц і а ц і я клітин на д е р м а т о г е н (з якого у т в о р ю є т ь с я
е п і б л е м а ) , периблему ( щ о ф о р м у є первинну кору) і плерому ( щ о
формує центральний циліндр).
Д о в ж и н а зони всисання
(всмоктування, поглинання) с т а н о в и т ь
5—20 мм. Ця з о н а з н а х о д и т ь с я в и щ е зони росту і х а р а к т е р и з у є т ь ­
с я н а я в н і с т ю кореневих волосків. Н е м а є кореневих волосків л и ш е
у водяних і болотних рослин. У цій зоні корені м а ю т ь п е р в и н н у
анатомічну будову. Функцією зони в с и с а н н я є п о г л и н а н н я в о д и ,
розчинів неорганічних речовин з грунту і п е р е д а ч а їх до в е р х н і х
частин і о р г а н і в рослин.
Зона укріплення н а й д о в ш а . В о н а з б і л ь ш у є т ь с я з а в д я к и у т в о ­
ренню бічних коренів і з н а х о д и т ь с я між зоною в с и с а н н я і к о р е н е ­
вою шийкою. Ця зона виконує ф у н к ц і ю укріплення рослини в г р у н ­
ті та пересування розчинів мінеральних речовин до надземних о р г а -
а
б
Рис. 3.2. Первинна анатомічна будова коренів:
а, б— о д н о - і д в о с і м ' я д о л ь н и х р о с л и н ; '
епіблема; 2 — кореневий волосок; З —
е к з о д е р м а ; 4 — м е з о д е р м а ( к о р о в а п а р е н х і м а ) ; 5 -- е н д о д е р м а ; в — п р о п у с к н а клітина
{3—6 — первинна к о р а ) ; 7 — п е р и ц и к л ; 8, 9 — первинні ф л о е м а та к с и л е м а ; 10—
с к л е р е н х і м а ; / / — о с н о в н а п а р е н х і м а ( 7 — / / — центральний ц и л і н д р )
рослини, а органічних — до клітин кореня. У голонасінних і двоіьних покритонасінних рослин у цій зоні корінь має вторинну
Щатомічну б у д о в у і вкритий вторинною покривною т к а н и н о ю —
ж д е р м о ю а б о кіркою. У однодольних рослин первинна анатоміч­
ні? б у д о в а кореня з б е р і г а є т ь с я , а л е в ній в і д б у в а ю т ь с я деякі зміни.
Первинна анатомічна будова кореня. Як відзначено в и щ е , пер­
и н н а анатомічна б у д о в а кореня (рис. 3.2) х а р а к т е р н а . д л я з о к ч
к у с а н н я голо- і покритонасінних рослин, а в однодольних покрито^асіаних*»берігається і в зоні укріплення. Н а з в у «первинна» вона
Т р и м а л а тому, що всі її тканини утворені первинною меристемою,
Эбто м а ю т ь первинне п о х о д ж е н н я . Особливість первинної а н а т о ­
мічної будови к о р е н я п о л я г а є в тому, що корінь ділиться на л ні
73
72
чітко в і д м е ж о в а н і частини: корову і центральний (осьовий) ци­
ліндр. Корінь вкритий о д н о ш а р о в о ю всисною т к а н и н о ю — епібле­
мою. О с т а н н я у т в о р ю є т ь с я д е р м а т о г е н о м і с к л а д а є т ь с я з клітин із
тонкими целюлозними о б о л о н к а м и і в и р о с т а м и , я к і з н а ч н о переви­
щують д о в ж и н у клітин, що їх утворюють,— кореневими волосками.
Д о в ж и н а кореневих волосків с т а н о в и т ь 0,15—1,5 мм. В епіблемі
немає продихів. Кореневі волоски тонкостінні, не вкриті ні ку­
тикулою, ні восковим н а л ь о т о м , що з н а ч н о п о л е г ш у є п о г л и н а н н я
води та розчинів м і н е р а л ь н и х солей. Я д р о в к о р е н е в и х в о л о с к а х
з н а х о д и т ь с я на їх кінчику і стимулює ріст в о л о с к а . К о р е н е в і воло­
ски не довговічні — існують л и ш е кілька діб. На 1 м м корінця
налічується б л и з ь к о 400 кореневих волосків. В н а с л і д о к їх великої
кількості з н а ч н о з б і л ь ш у є т ь с я п д о щ а в с и с а н н я , <щб' д а є з м о г у коре­
неві к р а щ е забезпечити рослину водою і м і н е р а л ь н и м и речовинами.
Первинна кора з в и ч а й н о д о с и т ь д о б р е р о з в и н е н а . На її частку
п р и п а д а є основна м а с а первинних т к а н и н к о р е н я , В первинній
корі чітко в и д і л я ю т ь с я три частини: з о в н і ш н я — екзодерма, серед­
ня — мезодерма, а б о корова паренхіма, і в н у т р і ш н я — ендодерма.
Екзодерма — це зовнішній ш а р первинної к о р и , який з н а х о ­
д и т ь с я б е з п о с е р е д н ь о л і д епіблемою і у т в о р ю є д в а — п ' я т ь ш а р і в
клітин. Клітини екзодерми ж и в і , б а г а т о г р а н н і , т і с н о зімкнені, з по­
т о в щ е н и м и о б о л о н к а м и . У д е я к и х рослин серед к л і т и н екзодерми
з н а х о д и т ь с я склеренхімне кільце.
Мезодерма, а б о корова паренхіма, я в л я є с о б о ю г о л о в н у масу
кореня і основну частину його кори. Вона с к л а д а є т ь с я із паренхім­
них, порівняно великих, з в и ч а й н о округлих а б о б а г а т о г р а н н и х клі­
тин з тонкими клітинними о б о л о н к а м и . їх р о з м і щ е н н я пухке. Вони
утворюють міжклітинники, рідше повітряні х о д и , т о б т о перетво­
рюються на аеренхіму. В м і ж к л і т и н н и к а х м е з о д е р м и і в її клітинах
н а к о п и ч у є т ь с я в е л и к а кількість води, т о м у в о н а в и к о н у є р о л ь
водонакопичуючої т к а н и н и . Іноді м і ж к л і т и н н и к и мезодерми- з а ­
повнені п о в і т р я м , а б о д в о о к с и д о м в у г л е ц ю . У д е я к и х рослин
( м о н с т е р а ) в мезодермі є клітини механічної т к а н и н и — с к л е р е ї д и ,
у інших п р о х о д я т ь молочники.
Ендодерма — це в н у т р і ш н я ч а с т и н а кори, з в и ч а й н о о д н о ш а р о ­
ва, у д е я к и х рослин д в о - і б і л ь ш е ш а р о в а : вона о б л я м о в у є цент­
р а л ь н и й осьовий циліндр. О с о б л и в і с т ь клітин е н д о д е р м и п о л я г а є
в тому, що їх а н т и к л и н а л ь н і ( р а д і а л ь н і в і д н о с н о ц е н т р а о р г а н а )
оболонки м а ю т ь п о т о в щ е н н я , т а к з в а н і плями, пояски, а б о смуги
Каспарі, а в односім'ядольних рослин спостерігається т а к о ж потов­
щ е н н я і п р о с о ч у в а н н я суберіном не л и ш е р а д і а л ь н и х , а й внутріш­
ніх т а н г е н а л ь н и х оболонок. П о я с к и К а с п а р і і п р о с о ч у в а н н я оболо­
нок суберіном припиняють п е р е с у в а н н я води і м і н е р а л ь н и х речо­
вин від мезодерми д о ц е н т р а л ь н о г о осьового ц и л і н д р а . Д л я того
щоб вода і розчини мінеральних солей могли н а д х о д и т и в провідну
тканину, серед клітин ендодерми є живі, тонкостінні, т а к з в а н і про­
пускні клітини, які з н а х о д я т ь с я з в и ч а й н о напроти с у д и н ксилеми.
Центральний осьовий циліндр (стела) з а й м а є ц е н т р а л ь н у ча­
стину кореня і с к л а д а є т ь с я із первинної твірної тканини — перициклу,
судинно-волокнистого
пучка,
клітин
основної
і механічної
тканин.
Перицикл розміщений у зовнішній о б л а с т і осьового
2
циліндра. Він з в и ч а й н о о д н о ш а р о в и й , а л е м о ж е с к л а д а т и с ь і з д в о х
і б і л ь ш е ш а р і в клітин (у голонасінних, з л а к і в , а г а в , п а л ь м та ін.).
У д в о с і м ' я д о л ь н и х б а г а т о ш а р о в и й перицикл з у с т р і ч а є т ь с я р і д ш е
(у горіха, шовковиці, д е я к и х видів родини бобові т о щ о ) . У одно­
сім'ядольних оболонки клітин перициклу часто п р о с о ч у ю т ь с я лігні- ном. Із Перициклу у т в о р ю ю т ь с я бічні корені (див. рис. 3.1, б ) , т о м у
його з в и ч а й н о н а з и в а ю т ь коренеродним ш а р о м , а при переході
кореня до вторинної будови ф о р м у ю т ь с я вторинні твірні т к а н и н и :
камбій і корковий камбій — фелоген.
Судинно-волокнистий пучок у ц е н т р а л ь н о м у о с ь о в о м у циліндрі
Залежить до радіального типу. В ньому по р а д і у с а м ч е р г у ю т ь с я
д і л я н к и ксилеми і флоеми.
х
У корені к с и л е м а р о з в и н е н а к р а щ е , ніж ф л о е м а . В о н а д о с я г а є
центра кореня і р о з х о д и т ь с я від нього п р о м е н я м и . У двосім'ядоль­
них рослин радіусів ксилеми звичайно два — п'ять, у односім'я­
дольних — більше п'яти, що є діагностичною о з н а к о ю к л а с і в цих
'рослин. Ф л о е м а з а й м а є невеликі д і л я н к и між п р о м е н я м и к с и л е м и .
I B центрі к о р е н я м о ж е бути о д н а а б о кілька судин, м е х а н і ч н а т к а !нина — склеренхіма, або, що б у в а є з н а ч н о рідше, основна п а р е н ­
х і м а . На відміну від стебла, в корені звичайно немає розвиненої
[.серцевини.
У односім'ядольних і папоротей первинна а н а т о м і ч н а б у д о в а
ї ^ о р е н я з б е р і г а є т ь с я протягом усього ж и т т я . При цьому в к о р е н я х
^відбуваються л и ш е незначні зміни. В зоні у к р і п л е н н я у цих р о с л и н
же н е м а є епіблеми з кореневими в о л о с к а м и . В о н а в і д м и р а є
^ з л у щ у є т ь с я . Функцію з а х и с н о ї покривної т к а н и н и в и к о н у є
е к з о д е р м а , клітини я к о ї просочуються с у б е р и н о м .
ш••' Вторинна анатомічна будова кореня. У голонасінних і п о к р и т о ­
н а с і н н и х д в о с і м ' я д о л ь н и х у зоні з а к р і п л е н н я корінь змінює б у д о в у
ж первинної анатомічної на вторинну (рис. 3.3), що з у м о в л е н о
с т в о р е н н я м вторинних твірних тканин камбію і к о р к о в о г о к а м §вію — фелогену.
їу Камбій утворюється з перициклу і клітин о с н о в н о ї п а р е н х і м и ,
одо з н а х о д я т ь с я між ф л о е м о ю і ксилемою; він р о з м і щ у є т ь с я зовні',
р і д ксилеми і н а п р я м л е н и й всередину від ф л о е м и . К а м б і й ф о р м у є
т а г а т о п р о м е н е в у зірку, яка поступово в и р і в н ю є т ь с я в к а м б і а л ь н е
Щльце.
В н а с л і д о к діяльності камбію зовні виникає в т о р и н н а ф л о е м а ,
расередині — вторинна ксилема, які, об'єднуючись, у т в о р ю ю т ь від­
биті к о л а т е р а л ь н і судинно-волокнисті пучки. При цьому п е р в и н ­
ки ф л о е м а відтісняється назовні і поступово р у й н у є т ь с я а б о з а л и ­
шається зовні від вторинної флоеми у вигляді стиснених н е ф у н к іІОНуюЧИХ
КЛІТИН.
Пррриння
ксипещ^ ВІДТІСНЯЄТЬСЯ ДО Ц в Н Т р у
о р е н я і т а м з а л и ш а є т ь с я у вигляді зірочки (кількість її п р о м е н і в
ї а н о в и т ь від двох до п'яти і з а л е ж и т ь від кількості п р о м е н і в
ервинної ксилеми). П у ч о к від пучка в і д д і л я є т ь с я Серцевинними
роменями, які т а к о ж "утворюються в н а с л і д о к діяльності к а м б і ю ,
Складаються з паренхімних, трохи р а д і а л ь н о п о д о в ж е н и х клітин.
Рстанні з ' є д н у ю т ь центр осьового циліндра з к о р о в о ю ч а с т и н о ю
Р а д е н я ^ В клітинах серцевинних променів н а к о п и ч у ю т ь с я з а п а с н і
Наживні речовини, м о ж у т ь бути кристали о к с а л а т у к а л ь ц і ю т о щ о .
І
74
75
Рис. 3.3. Перехід від первинної анатомічної будови
кореня до вторинної:
а, б — п е р в и н н а та в т о р и н н а б у д о в а к о р е н я ; в — а н а т о м і ч н а б у д о в а
к о р е н я д е р е в ' я н и с т о ї р о с л и н и ; 1,2 — ф л о е м и п е р в и н н а та в т о р и н н а ;
З — к а м б і й ; 4, 5 — к с и л е м и в т о р и н н а та п е р в и н н а ; 6 — с е р ц е в и н н і
п р о м е н і ; 7— річні кільця в т о р и н н о ї к с и л е м и ( ' — 7 — ц е н т р а л ь н и й
ц и л і н д р ) ; 8—первинна к о р а ; 9 — п е р и д е р м а
Внаслідок р о з р о с т а н н я , ц е н т р а л ь н о г о
осьового циліндра е н д о д е р м а через тиск
на неї нових вторинних тканин р о з р и в а є т ь ­
ся і поступово руйнується. П е р в и н н а к о р а
з в и ч а й н о з л у щ у є т ь с я р а з о м з ендодермою,
а з а м і с т ь неї у т в о р ю є т ь с я вторинна к о р а ,
я к а з а й м а є з н а ч н о м е н ш е місця, ніж пер­
винна. П о к р и в н о ю т к а н и н о ю с т а є пери­
дерма, що утворюється фелогеном.
Вторинна будова кореня характеризуєть­
ся більш розвиненим центральним осьовим
циліндром і н е з н а ч н о ю коровою ч а с т и н о ю
( р и с . 3.3, б).
Діагностичною ознакою кореня, що від­
різняє його від стебла, є наявність первинної
ксилеми в центрі у вигляді зірочки з двома —
п'ятьма променями. І н ш о ю о з н а к о ю є відсутність
серцевини
а б о її незначний розвиток л и ш е в д е я к и х рослин.
У. б а г а т ь о х т р а в ' я н и с т и х і у всіх д е р е в ' я н и с т и х рослин при
переході кореня до вторинної будови вторинна ксилема розмі­
ш у є т ь с я не окремими д і л я н к а м и , а кільцем, котре р о з р и в а є т ь с я
вузькими серцевинними променями, щ о з в и ч а й н о м а ю т ь один76
д в а ш а р и (іноді до п'яти). Корінь при цьому н а б у в а є непучкової
будови. Вторинна ф л о е м а т а к о ж м о ж е у т в о р ю в а т и кільце, а л е
м о ж е з а л и ш а т и с ь окремими д і л я н к а м и , як і при пучковій будові.
У б а г а т о р і ч н и х ( з в и ч а й н о коренів д е р е в ' я н и с т и х рослин) вто­
ринна ксилема з а в д я к и сезонній дії к а м б і ю у т в о р ю є щ о р о к у ( к о ж ­
ний вегетаційний період) нове кільце, т а к з в а н и й річний шар вто­
ринної ксилеми (рис. 3.3, s). За кількістю цих ш а р і в в и з н а ч а ю т ь
вік рослини, а за ш и р и н о ю — умови, в яких вона р о с л а .
У коровій частині кореня вторинної будови і в ц е н т р а л ь н о м у
осьовому циліндрі м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь механічні і видільні ткани­
ни, продукти ж и т т є д і я л ь н о с т і клітин ( к р и с т а л и , ефірні олії т о щ о ) ,
що с к л а д а ю т ь його видові діагностичні о з н а к и .
У б а г а т о р і ч н и х коренів покривною т к а н и н о ю м о ж е бути не
л и ш е п е р и д е р м а , а й кірка.
Анатомічна будова коренеплодів. У коренеплодів (потовщених
коренів, у клітинах яких накопичуються з а п а с н і поживні речовини)
спостерігається значний розвиток клітин основної паренхіми.
Так,
у коренеплодів видів родини селерові ( м о р к в а , п е т р у ш к а ) з н а ч н о
к р а щ е р о з в и н е н а л у б ' я н а і корова паренхіма, в клітинах якої нако­
пичуються поживні речовини (рис. 3.4, а). В коренеплодах видів
родини капустяні (ріпа, редис, р е д ь к а ) поживні речовини накопи­
ч у ю т ь с я в клітинах деревинної паренхіми (рис. 3.4,6), що веде
ІДО з н а ч н о г о з б і л ь ш е н н я в корені деревини і з н а ч н о меншого
р о з в и т к у флоеми і корової паренхіми.
Ш
Б у д о в а коренеплодів б у р я к і в своєрідна і з н а ч н о відрізняє­
ться від будови коренеплодів видів родин селерові й капустяні
Ірис. 3.4, в). У буряків у коренеплодах утворюється кілька (до 12)
Кілець камбію, к о ж н е з яких продукує відкриті к о л а т е р а л ь н і судинЬ о - в о л о к н и с т і пучки і м і ж п у ч к о в у паренхіму. Ч и м к р а щ і умови
В и р о щ у в а н н я , тим більше у т в о р ю є т ь с я к а м б і а л ь н и х кілець і тим
Цільший коренеплід.
У корені б а т а т а (Ipomoea batatus) нові клітини камбію утвоюються навколо окремих судин або груп судин вторинної ксилеми.
Іони продукують кілька т р а х е а л ь н и х елементів біля судин і ситоидних т р у б о к і б а г а т о клітин з а п а с а ю ч о ї паренхіми.
Кореневі бульби, або кореневі шишки, на відміну від коренеплоів у т в о р ю ю т ь с я не за рахунок головного, а за р а х у н о к бічних або
Іридаткових коренів. У них д о б р е р о з в и н е н а основна паренхіма,
клітинах якої н а к о п и ч у ю т ь с я поживні речовини, а між клітинами
р о х о д я т ь судинно-волокнисті пучки.
І
3.2. Анатомія стебла і його видозмін
Стебло — це в основному н а д з е м н и й орган рослин,
(творюються листки, квітки та плоди. Р а з о м з л и с т к а м и
ми с т е б л о у т в о р ю є пагін. Анатомічна б у д о в а с т е б л а
•pro ф у н к ц і я м и , н а л е ж н і с т ю до певних ж и т т є в и х ф о р м
тичних таксонів.
на ньому
і брунька­
зумовлена
і система­
77
Рис. 3.4. Анатомічна будова коренеплодів:
а, б, в — типів м о р к в и , р е д и с у , б у р я к і в ; / — п е р и д е р м а ; 2 — к о р о в а п а р е н х і м а ;
З — в т о р и н н а ф л о # м а ; 4 — к а м б і й ; 5, 6— ксилеми в т о р и н н а та п е р в и н н а ; 7 — с у д и н н о волокнисті пучки; 8 — о с н о в н а п а р е н х і м а
Розвиток і функції стебла з а л е ж а т ь від виконуваних функцій
і умов в и р о щ у в а н н я . За еволюційним розвитком воно с т а р ш е від
кореня, т о б т о з ' я в и л о с я раніше від нього. С т е б л о утворюється в
процесі розвитку з а р о д к о в о г о с т е б е л ь ц я і виконує дві найголовні­
ші функції — провідну і опорну. Р е ч о в и н и , які с и н т е з у ю т ь с я в ли­
стках, п е р е с у в а ю т ь с я по флоемі до місць їх с п о ж и в а н н я (стебел
і листків, що формуються,-коренів, квіток, плодів, насіння), а в де­
яких в и п а д к а х накопичуються в окремих ч а с т и н а х с т е б л а (серце­
вині саговників, стеблах кольратЗі, б у л ь б а х картоплі та ін.), утво­
рюючи низхідний тік. По ксилемі стебла в і д б у в а є т ь с я висхідний
тік; він несе воду і розчини мінеральних речовин від коренів до всіх
н а д з е м н и х частин рослини. Ц и м з у м о в л е н а необхідність розвитку
провідних т к а н и н . Стебло т р и м а є листки, квітки, суцвіття та пло­
ди, що потребує розвитку в ньому механічних т к а н и н . С т е б л о м о ж е
в и к о н у в а т и ф у н к ц і ю о р г а н а асиміляції ( а с п а р а г у с , рускус, какту- .
си) і о р г а н а вегетативного р о з м н о ж е н н я .
78
!
Первинна анатомічна будова стебла. Як у ж е б у л о відзначено,
а н а т о м і ч н а б у д о в а с т е б л а з у м о в л е н а його ф у н к ц і я м и . В о н а не­
о д н а к о в а в різних видів рослин, що д о з в о л я є визначити їх мікро­
скопічну діагностику. Р а з о м з тим існують з а г а л ь н і о з н а к и будови
іетебел. Т а к , д л я всіх рослин х а р а к т е р н і однотипова будова конуса
н а р о с т а н н я і первинна б у д о в а . Конус наростання — це апекс,
р о з т а ш о в а н и й на верхівці с т е б л а ; д о в ж и н а його с т а н о в и т ь
1 — 1,5 мм. З а х и щ а ю т ь апекс з а ч а т к о в і листки і брунькові луски.
у н ь о м у . з н а х о д и т ь с я а п і к а л ь н а меристема, я к а у т в о р ю є всі т к а н и |ш стебла і з а б е з п е ч у є його ріст у д о в ж и н у . В конусі н а р о с т а н н я
Клітини меристеми д и ф е р е н ц і ю ю т ь с я , утворюючи д в а ш а р и : туніку
| к о р п у с . Із туніки ф о р м у є т ь с я первинна покривна т к а н и н а — епі­
д е р м а та іноді д в а - т р и ш а р и субепідермальних клітин первинної
| б р и . Із корпуса у т в о р ю ю т ь с я первинна кора і ц е н т р а л ь н и й циі і н д р . Н и ж ч е а п е к с а з н а х о д и т ь с я зона росту, в якій клітини не л и | і е ростуть, а й д и ф е р е н ц і ю ю т ь с я . Ця зона х а р а к т е р н а появою
| и с т к о в и х горбиків, які по мірі п р о с у в а н н я вниз з б і л ь ш у ю т ь с я
І п е р е х о д я т ь у з а ч а т к о в і (примордіальні) листки. На рівні прий о р д і а л ь н и х листків у т в о р ю є т ь с я первинна л а т е р а л ь н а (бічна)
Іеристе.ма — прокамбій, я к а продукує ксилему і флоему. У одноіїм'ядольних рослин ф л о е м а і ксилема з ' є д н у ю т ь с я , ф о р м у ю ч и
щ к р и т і судинно-волокнисті пучки, а у д в о с і м ' я д о л ь н и х між ф л о е | о ю і ксилемою з а л и ш а є т ь с я - ш а р клітин прокамбію, який утворює
р о р и н н у бічну меристему — камбій.
Ц Анатомічна будова стебел односім'ядольних рослин. С т е б л а
Б н о с і м ' я д о л ь н и х рослин м а ю т ь л и ш е первинну будову. їх особВівість п о л я г а є в тому, що в стеблах немає камбію. Тому стебла
щ н о с і м ' я д о л ь н и х рослин не м о ж у т ь з н а ч н о п о т о в щ у в а т и с ь . їх пор в щ е н н я з у м о в л ю є т ь с я поділом клітин основної паренхіми, і л и ш е
і ї д е я к и х д е р е в ' я н и с т и х видів ( д р а ц е н а ) у т в о р ю є т ь с я так, з в а н е
Шіьце п о т о в щ е н н я , внаслідок діяльності якого ф о р м у ю т ь с я нові
Р е о л о г і ч н і елементи, щ о спричиняє п о т о в щ е н н я стебла.
Ш Судинно-волокнисті пучки н а л е ж а т ь до з а к р и т о г о типу і р о з т а ­
шовані серед клітин основної" паренхіми без у с я к о г о п о р я д к у . Т а к е
р з м і щ е н н я пучків з а л е ж и т ь від х а р а к т е р у п р о х о д ж е н н я листкоЩх слідів, тобто тих судинно-волокнистих пучків, які п р о х о д я т ь із
Щстків у стебла. У односім'ядольних рослин листкові сліди прохоЩть самостійно, не з л и в а ю ч и с ь із тими, що у ж е є в стеблові. УпроШджуючись у стебло, вони м а й ж е г о р и з о н т а л ь н о д о х о д я т ь д о ' с е Щідини, потім п о в е р т а ю т ь с я і під гострим кутом с п у с к а ю т ь с я вниз,
р б л и ж а ю ч и с ь до його периферійної частини. Таким чином, у перир р і й н і й частині стебла пучків з н а ч н о більше, ніж у центральній.
Ше периферійні пучки менші порівняно із ц е н т р а л ь н и м и .
1 К о р о в а частина с т е б л а в б а г а т ь о х видів о д н о с і м ' я д о л ь н и х нерачна. У д е я к и х видів вона р е п р е з е н т о в а н а склеренхімним кільЦм а б о окремими т я ж а м и склеренхіми, що ч е р г у ю т ь с я з хлорофіІЩрсною коровою паренхімою; у інших р о з в и н е н а досить д о б р е
р с % ь п а н ) . Т к а н и н и в с т е б л а х о д н о с і м ' я д о л ь н и х т р а в ' я н и с т и х рос1*н*(рис. 3.5, а) р о з м і щ у ю т ь с я в т а к о м у порядку. С т е б л о вкрите
79
Рис. 3.5. Анатомічна будова стебел
односім'ядольних рослин:
а—кукурудзи;
б—жита;
/ — епідерма;
2 —
продих; J — ділянки х л о р о ф і л о н о с н о ї п а р е н х і м и ;
4 — склеренхіма; 5 — основна паренхіма; 6 —
судинно-волокнисті
пучки;
7—флоема;
8—10 —
с у д и н и ксилеми сітчасті, кільчасті та с п і р а л ь н і ;
/ / — д е р е в и н н а п а р е н х і м а ; 12— п о в і т р я н а г ю
р о ж н и н а ; ІЗ — п о р о ж н и н а с е р ц е в и н и ; у рамні
п о к а з а н о с у д и н н о - в о л о к н и с т и й пучок при вели
KOMV з б і л ь ш е н н і
80
первинною покривною т к а н и н о ю — епідермою з кутикулою, во­
л о с к а м и і п р о д и х а м и . Під епідермою з н а х о д и т ь с я к о р о в а частина,
я к а в кукурудзи м а й ж е не р о з в и н е н а і р е п р е з е н т о в а н а т я ж а м и
склеренхіми, що ч е р г у ю т ь с я з хлорофілоносними клітинами основ­
ної паренхіми. По мірі с т а р і н н я с т е б л а склеренхімні т я ж і зли­
в а ю т ь с я , утворюючи склеренхімне кільце, в яке втискуються
судинно-волокнисті пучки. З а склеренхімним кільцем з н а х о д и т ь с я
основна п а р е н х і м а , м і ж якою п р о х о д я т ь судинно-волокнисті пучки
з а к р и т о г о к о л а т е р а л ь н о г о типу. Пучки с к л а д а ю т ь с я із первинної
ф л о е м и , с п р я м о в а н о ї до периферії стебла, і первинної ксилеми,
Зорієнтованої д о його середини. Д о с к л а д у ф л о е м и в х о д я т ь сито­
в и д н і трубки і клітини-супутниці. На поперечному розрізі с т е б л а
видні шестигранні ситовидні трубки і п о р я д з ними чотиригранні
'клітини-супутниці, з а п о в н е н і п р о т о п л а с т о м . Е л е м е н т и ф л о е м и роз­
міщені в ш а х о в о м у п о р я д к у .
f
До с к л а д у первинної ксилеми в х о д я т ь дві великі судини (поїристі) і дві (іноді о д н а а б о три) менші ( к і л ь ч а с т а і с п і р а л ь н а ) , що
р о з м і щ у ю т ь с я н и ж ч е між великими с у д и н а м и . З а кільчастою і'спі­
р а л ь н о ю с у д и н а м и з в и ч а й н о з н а х о д и т ь с я досить велика повітряна
р о р о ж н и н а , я к а у т в о р и л а с я при руйнуванні с а м и х перших су­
рдин. К о ж н и й судинно-волокнистий пучок ч а с т к о в о або повністю
шточений м е х а н і ч н о ю т к а н и н о ю — J C J ^ ] £ P ^ H X « * O J O . В центрі с т е б л а
Міститься основна п а р е н х і м а , я к а с к л а д а є т ь с я із досить великих
шкруглих клітин. С е р ц е в и н а , що з а п о в н е н а паренхімними клітина­
м и , називається виповненою.
І
В анатомічній будові стебел інших видів м о ж у т ь бути деякі змі­
ри в розміщенні т к а н и н . Н а п р и к л а д , у стеблі купини (рис. 3.6, а)
Ісррова п а р е н х і м а д о б р е р о з в и н е н а . Склеренхімне кільце оточує
ц е н т р а л ь н и й осьовий циліндр і утворює виступи, с п р я м о в а н і до
р е р и ф е р і ї відповідно р е б е р ц я м с т е б л а . В с т е б л а х т ю л ь п а н і в скле­
р е н х і м н е кільце т а к о ж оточує ц е н т р а л ь н и й циліндр, а л е виступів
р е утворює. В с т е б л а х т а к и х з л а к о в и х рослин, я к п ш е н и ц я , ж и т о ,
р ч м і н ь , овес у ц е н т р а л ь н і й частині с т е б л а з н а х о д и т ь с я п о р о ж н и н а .
КОму всі т к а н и н и с т е б л а р о з т а ш о в а н і по периферії і пучки м а ю т ь
р а й ж е у п о р я д к о в а н е р о з м і щ е н н я (рис. 3.5, б). У рослин вологих
р і с ц ь з р о с т а н н я м о ж у т ь у т в о р ю в а т и с ь повітряні ходи, як в с т е б л а х
і ч е р е т у (рис. 3.6, б).
І
Д л я стебел д е р е в ' я н и с т и х видів ( д р а ц е н а , юка, а л о е ) х а р а к т е р ­
н е вторинне п о т о в щ е н н я в н а с л і д о к м е р и с т е м а т и ч н о ї активності
Ш і т и н корової п а р е н х і м и . П р и ї х поділі у т в о р ю є т ь с я ш а р потов­
щ е н н я , щ о ф о р м у є концентричні центрофлоемні судинно-волокірісті пучки, к с и л е м а яких р е п р е з е н т о в а н а тільки т р а х е ї д а м и
І р и с . 3.6, в). Ці пучки п р о х о д я т ь л и ш е в стеблові.
L Анатомічна будова стебел двосім'ядольних трав'янистих рослин,
'відмінною особливістю б у д о в и стебел д в о с і м ' я д о л ь н и х рослин
^.Наявність у них к а м б і ю , за р а х у н о к я к о г о у т в о р ю ю т ь с я нові гісто­
логічні елементи, що веде до п о т о в щ е н н я і зміни будови стебел.
81
Судинно-волокнисті пучки відкриті j м о ж у т ь з б і л ь ш у в а т и с ь . Розмі­
щ е н н я пучків в п о р я д к о в а н е , і в стеблові їх н е б а г а т о , що з у м о в ­
л ю є т ь с я х а р а к т е р о м п р о х о д ж е н н я л и с т к о в и х слідів. Останні
впроваджуються у стебло двосім'ядольних рослин і на рівні першого
в у з л а (зрідка с п у с к а ю т ь с я д о наступного в у з л а ) о б ' є д н у ю т ь с я
з тими судинно-волокнистими пучками, що в ж е з н а х о д я т ь с я в
стеблові. У д е я к и х рослин ( г а р б у з , х в и л і в н и к та ін.) пучки в стеблі
без особливих змін з б е р і г а ю т ь с я протягом усього ж и т т я , утворюю­
чи т а к з в а н у пучкову будову. У б а г а т ь о х рослин молоді стебла
м а ю т ь пучкову будову (соняшник, р и ц и н а , б а в о в н и к тощо), а по
мірі старіння їх б у д о в а змінюється на непучкову, коли елементи
ф л о е м и і ксилеми з ' є д н у ю т ь с я , утворюючи к і л ь ц я . Ці зміни зумов­
лені діяльністю камбію — я к того, щ о з н а х о д и т ь с я в судинноволокнистих пучках, т а к і того, що у т в о р ю є т ь с я в паренхімі між
ручками і називається міжпучковим. Така будова стебла називається
Перехідною. У б а г а т ь о х рослин елементи вторинних флоеми і кси|еми фо"р1иують кільце м а й ж е з р а з у за конусом н а р о с т а н н я (гвоз| и к и , к у к о л и ц я , льон т а ін.). Т а к и й тип б у д о в и с т е б л а н а з и в а є т ь с я
Ьепучкови.ч. Стебло д в о с і м ' я д о л ь н и х рослин чітко поділяється на
| о р о в у частину і ц е н т р а л ь н и й . д и л і н д р . К о р о в а ч а с т и н а с т е б л а відІ'іляється від ц е н т р а л ь н о г о осьового циліндра ендодермою. Серце­
вина у стебел чітко в и р а ж е н а . В о н а м о ж е б у т и : однорідною із од­
накових живих клітин; неоднорідною із ж и в и х і відмерлих клітин
с о н я ш н и к ) ; п о р о ж н и с т о ю , коли в центрі с т е б л а утворюється поіожнина (види родин в а л е р і а н о в і , ясноткові, селерові т о щ о ) ,
j
Розміщення тканин у стеблі пучкової будови т а к е (рис 3.7, а).
ргебло вкрите первинною покривною т к а н и н о ю — епідермою, на
§гій м о ж у т ь бути т р и х о м и , к у т и к у л а , восковий наліт. Під епідерjpio р о з т а ш о в у є т ь с я первинна кора, до с к л а д у я к о ї входять колен­
к а , корова п а р е н х і м а й е н д о д е р м а . Р о з в и т о к кори в різних видів
рслин неоднаковий. У одних видів вона к р а щ е розвинена, б а г а т о І а р о в а . х л о р о ф і л о н о с н а , в інших — о д н о ш а р о в а .
^ К о л е н х і м а з н а х о д и т ь с я з в и ч а й н о б е з п о с е р е д н ь о під епідермою,
| в о р ю ю ч и к і л ь к а ш а р о в е кільце, і м о ж е бути п р е д с т а в л е н а одним,
І о м а а б о всіма видами. Р і д ш е коленхіма м о ж е р о з т а ш о в у в а т и с ь
" відстані від епідерми, а б о у т в о р ю в а т и дві д і л я н к и : під епідермою
а відстані від неї. У рослин зі стеблом, що м а є грані а б о реберколенхіма з н а х о д и т ь с я з д е б і л ь ш о г о в г р а н я х або в р е б е р ц я х ,
р і ж ними с т а н о в и т ь л и ш е один-два ш а р и а б о відсутня. У д е я к и х
"услин (козельці та ін.) кільце коленхіми п е р е р и в а є т ь с я д і л я н к а м и
(орофілоносної паренхіми; іноді ж (види родини гвоздичні) конхіма в з а г а л і відсутня. В клітинах коленхіми можуть з н а х о д и ­
всь х л о р о п л а с т и , запасні р е ч о в и н и , і н о д і к р и с т а л и , а між клітинаI є видільна т к а н и н а .
І К о р о в а паренхіма з в и ч а й н о б а г а т о ш а р о в а , тонкостінна. її клі'«и р о з м і щ у ю т ь с я щільно а б о з м і ж к л і т и н н и к а м и . У рослин, що
стуть у н а д т о з в о л о ж е н и х місцях, і у в о д я н и х рослин к о р о в а
ренхіма з в и ч а й н о р е п р е з е н т о в а н а а е р е н х і м о ю . В її клітинах
" у т ь знаходитись хлоропласти, запасні речовини та інші продукти
s
Рис. 3.6. Особливості анатомічної будови
стебел односім'ядольних рослин:
а — купини; б — о ч е р е т у ; в — д р а ц е н и ; / — п о к р и в н а тка­
нина- 2 — к о р о в а п а р е н х і м а ; З — повітряні х о д и ; 4 — скле­
р е н х і м а ; 5 — о с н о в н а п а р е н х і м а ; 6, 7 — с у д и н н о - в о л о к н и с т і
пучки — к о л а т е р а л ь н і та концентричні ц е н т р о ф л о е м н і ; S —
с х е м а р о з м і щ е н н я т к а н и н у с т е б л о в і купини
82
83
5
б
Рис. 3.8. Особливості анатомічної будови стебла двосім'ядольної
трав'янистої рослини-гігрофїта:
/ — е п і д е р м а з в о л о с к а м и ; 2 — к о л е н х і м а ; 3 — к о р о в а п а р е н х і м а ; 4 — повітряні п о р о ж ­
нини; 5 — е н д о д е р м а {2—5 — к о р а ) ; 6 — відкриті к о л а т е р а л ь н і с у д и н н о - в о л о к н и с т і пуч­
ки; 7 — серцевинний промінь; 8 — с е р ц е в и н а ; з л і в а п о к а з а н о з а г а л ь н у с х е м у р о з м і щ е н н я
тканин
Рис. 3.7. Анатомічна будова
стебел двосім'ядольних
трав'янистих рослин:
а — пучкова;
6 — перехідна;
в — не
пучкова;
/ — епідерма;
2—коленхіма;
З — к о р о в а ' п а р е н х і м а ; 4— е н д о д е р м а
{2—4—кора);
5 — луб'яні
волокна;
6 — тонкостінний л у б ; 7 — камбій; 8 —
м і ж п у ч к о в и й к а м б і й ; 9, 10— ксилеми
в т о р и н н а т а первинна;- / / — с е р ц е в и н н і
промені;
12—серцевина
(5—12 —
ц е н т р а л ь н и й циліндр); ІЗ — с м о л я н и й ,
хід
Життєдіяльності, а між клітинами є видільна (молочники, смоляні
р ефіроолійні ходи, ідіобласти тощо) і механічна тканини: поодино­
кі або групами (по дві-три) склереїди, окремі тяжі або кільце скле­
р е н х і м и , а також повітряні порожнини (рис. 3.8).
Е н д о д е р м а — це внутрішня одношарова ділянка кори, що об­
л я м о в у є центральний осьовий циліндр. В її клітинах здебільшого
('Знаходяться крохмальні зерна зберігального крохмалю (тоді вона
Називається крохмалоносною піхвою) або друзи чи поодинокі кри­
стали о к с а л а т у кальцію (тоді вона називається кристалоносною
'Піхвою). З е р н а зберігального крохмалю в ендодермі стебла вико­
нують таку ж функцію, як і в кореневому чохлику. Вони спри­
ймають силу земного тяжіння і спрямовують ріст стебла вгору, тоб­
то забезпечують йому позитивний геліотропізм. У деяких рослин
ендодерма майже не відрізняється від клітин корової паренхіми.
85
Ц е н т р а л ь н и й осьовий циліндр м о ж е починатись кільцем механіч­
ної тканини ( з в и ч а й н о перициклічними в о л о к н а м и ) або судинновоЛокнистими пучками, що розділяються серцевинними променями.
Судинно-волокнисті пучки відкриті колатеральні або б/колатеральні,
їх ф л о е м а с к л а д а є т ь с я із механічної т к а н и н и — л у б ' я н и х волокон
(товстостінного лубу), ситовидних т р у б о к з клітинами-супутницями і л у б ' я н о ї паренхіми (тонкостінного л у б у ) . Я к щ о ц е н т р а л ь н и й
циліндр п о ч и н а є т ь с я кільцем механічної тканини, то в судинноволокнистих пучках механічна т к а н и н а з в и ч а й н о відсутня. В кліти­
нах л у б ' я н о ї паренхіми м о ж у т ь н а к о п и ч у в а т и с ь з а п а с н і речовини
( к р о х м а л ь , білок, ж и р н а олія) і к р и с т а л и о к с а л а т у к а л ь ц і ю . М і ж
е л е м е н т а м и флоеми м о ж е проходити видільна т к а н и н а (молочники
т о щ о ) . Д о с к л а д у вторинної ксилеми судинно-волокнистого пучка
в х о д я т ь усі її гістологічні елементи (судини, т р а х е ї д и , л і б р и ф о р м ,
д е р е в и н н а паренхіма). М і ж флоемою і ксилемою пучка з н а х о д и т ь ­
ся камбій, який продукує нові елементи вторинних ф л о е м и і ксиле­
ми, що приводить до з б і л ь ш е н н я пучка і п о т о в щ е н н я с т е б л а . Пер­
винна ф л о е м а пучка руйнується, а первинна ксилема з а л и ш а є т ь с я
в пучку, відтісняючись до серцевини. Судинно-волокнистї пучки
м о ж у т ь о б л я м о в у в а т и с ь к р и с т а л о н о с н о ю піхвою, яка з д е б і л ь ш о г о
п р и є д н у є т ь с я до їх ксилемної частини. У д е я к и х рослин кристалоносна піхва о б л я м о в у є судини і ситовидні трубки.
Р о з д і л я ю т ь судинно-волокнисті пучки серцевинні про'мені, що
с к л а д а ю т ь с я із паренхімних, д е щ о р а д і а л ь н о в и д о в ж е н и х клітин.
Вони з ' є д н у ю т ь серцевину стебла з коровою частиною. В клітинах
серцевинних променів м о ж у т ь н а к о п и ч у в а т и с ь кристали о к с а л а т у
кальцію або продукти з а п а с у , а між клітинами — проходити ви­
дільні тканини. С е р ц е в и н а б у в а є однорідною, неоднорідною і по­
р о ж н и с т о ю . В її клітинах м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь з а п а с н і речовини
і к р и с т а л и . У деяких рослин п о р о ж н и н а , що ф о р м у є т ь с я в серце­
вині, облямовується кристалоносною обкладкою (скабіоза). У інших
рослин ( к а л ю ж н и ц я ) с е р ц е в и н а р е п р е з е н т о в а н а аеренхімою або
коленхіматозною паренхімою (оболонки цих клітин п о т о в щ у ю т ь с я
як у коленхіми).
Перехідний тип будови стебла (рис. 3.7, б) х а р а к т е р н и й тим,
що в серцевинних променях ц е н т р а л ь н о г о циліндра між судинноволокнистими пучками на рівні пучкового камбію внаслідок мери­
стематичної активності клітин основної паренхіми утворюється
м і ж п у ч к о в и й камбій, який продукує нові судинно-волокнисті пуч­
ки. С т р у к т у р а цих пучків з в и ч а й н о т а к а ж, як і тих, що с ф о р м у в а ­
л и с ь раніше. У д е я к и х рослин у судинно-волокнистих пучках,
с ф о р м о в а н и х м і ж п у ч к о в и м камбієм, не утворюється механічна
т к а н и н а ф л о е м и . В н а с л і д о к утворення нових судинно-волокнистих
пучків ділянки ф л о е м и і ксилеми всіх пучків з ' є д н у ю т ь с я , формую­
чи к і л ь ц я вторинних ф л о е м и і ксилеми, які р о з ч л е н о в у ю т ь с я
л и ш е вузькими серцевинними променями. Останні з д е б і л ь ш о г о
м а ю т ь один-два ш а р и . П у ч к о в и й тип будови верхньої частини
стебла переходить у нижній його частині в непучковий.
86
Непучковий тип будови стебла (рис. 3.7, б) х а р а к т е р и з у є т ь с я
тим, що д і л я н к и ф л о е м и і ксилеми ще в з а р о д к у о б ' є д н у ю т ь с я ,
у т в о р ю ю ч и кільця (циліндри), які п е р е р і з а ю т ь с я по р а д і у с а х
Серцевинними п р о м е н я м и (льон, г в о з д и к а , к у к о л и ц я , грицики,
в а л е р і а н а та ін.).
П е р в и н н а ксилема в таких с т е б л а х з в и ч а й н о о б л я м о в у є серце­
вину, а первинна ф л о е м а новими гістологічними е л е м е н т а м и від­
тісняється назовні і поступово р у й н у є т ь с я .
Усі зміни, відзначені д л я стебел п у ч к о в о ї будови, стосуються
г а к о ж стебел непучкової будови.
Анатомічна б у д о в а стебел двосім'ядольних дерев'янистих pocмін. А н а т о м і ч н а б у д о в а стебел цих рослин х а р а к т е р и з у є т ь с я т а к и ­
рі основними в і д з н а к а м и : покривною т к а н и н о ю є перидерма, а у
ІІаріших рослин — к і р к а ; к о р о в а ч а с т и н а п о д і л я є т ь с я на первинну
ІВторинну кору ( о с т а н н я входить до с к л а д у ц е н т р а л ь н о г о цилінд­
рі). П о к р и в н а і корова частини стебел ( д о камбію) у деяких л і к а р п»ких рослин (дуб, калина, хінне д е р е в о , к р у ш и н а л а м к а та ін.)
р л а д а ю т ь л і к а р с ь к у сировину, яка у ф а р м а к о г н о з і ї н а з и в а є т ь с я
Ц р о ю — Cortex.
С т е б л о поділяється на корову ч а с т и н у і ц е н т р а л ь н и й циліндр.
^ с т е б л о в і відсутні судинно-волокнисті пучки, а є річні кільця
Воринної ксилеми. П е р в и н н а ксилема з б е р і г а є т ь с я , вона о б л я р в у є чітко в и р а ж е н у серцевину (рис. 3.9).
Тканими в стеблі д е р е в ' я н и с т о ї рослини р о з м і щ у ю т ь с я в такій
лідовності (на п р и к л а д і с т е б л а липи). С т е б л о в к р и т е вторинною
ривною т к а н и н о ю — перидермою. З о в н і ^ н а перидермі молодих
онів, м о ж у т ь з б е р і г а т и с ь з а л и ш к и епідерми. Під перидермою
ходиться первинна кора, д о с к л а д у я к о ї в х о д я т ь п л а с т и н ч а с т а
енхіма і корова паренхіма. У клітинах останньої з н а х о д я т ь с я
аені поживні речовини і д р у з и .
Ц е н т р а л ь н и й циліндр починається в т о р и н н о ю корою, щ о скла?ться з т р а п е ц і є в и д н и х ділянок вторинної ф л о е м и , розділених
'ковидно р о з ш и р е н и м и верхівками первинних серцевинних про­
вів. В т о р и н н а ф л о е м а має своєрідний склад. У ній д і л я н к и тонгтінного лубу (ситовидних т р у б о к з к л і т и н а м и - с у п у т н и ц я м и і
І'яною п а р е н х і м о ю ) чергуються з луб'яними в о л о к н а м и . Д і л я н іфлоеми по р а д і у с а х п е р е р і з а ю т ь с я вузькими (одно- і д в о ш а р о Щ) вторинними серцевинними променями. Верхівки первинних
ид.евинних променів с к л а д а ю т ь с я із щ і л ь н о розміщених, паренfftox, майже чотиригранних клітин з к р а п л и н а м и ж и р н о ї олії
! Друзами.
Е
На м е ж і вторинних ф л о е м и і ксилеми з н а х о д и т ь с я чітко вирайий камбій. В н а с л і д о к його сезонної дії вторинна ксилема
іорює річні шари, до с к л а д у яких в х о д я т ь судини, т р а х е ї д и ,
риформ, ж и в і .види л і б р и ф о р м у і д е р е в и н н а п а р е н х і м а . Навесні
*бій утворює великі судини, а влітку й о с о б л и в о восени, коли
'о д і я л ь н і с т ь "поступово п р и п и н я є т ь с я , у т в о р ю ю т ь с я товстостінні
гологічні елементи. М е ж а між в е с н я н о ю і осінньою д е р е в и н о ю
>ре помітна. Вона я в л я є собою межу річного шару. Річні ш а р и
І
87
Рис. 3 9. Анатомічна будова стебел двосім'ядольних дерев'янистих
рослин:
а — л и п и ; 6 — б е р е з и ; / — п е р и д е р м а ; 2— к о л е н х і м а ; 3'—корова п а р е н х і м а (2, 3—
первинна к о р а ) ; 4 — л у б ' я н і
в о л о к н а ; 5 — с к л е р е ї д и ; 6 — тонкостінний л у б ; 7—
верхівка
п е р в и н н о г о с е р ц е в и н н о г о п р о м е н я '(4—7 — в т о р и н н а к о р а ) ; 8 — к а м б і й ;
9 — річне кільце в т о р и н н о ї к с и л е м и ; 10 — с е р ц е в и н н і промені; // — п е р в и н н а к с и л е м а ;
12 — с е р ц е в и н а
(4—12—центральний о с ь о н и й
циліндр)
не однакові, оскільки їх ширина з а л е ж и т ь від умов в и р о щ у в а н н я .
В умовах д о с т а т н ь о г о з в о л о ж е н н я річний ш а р ш и р ш и й , ніж у роки
з нестачею вологи. На с т о р о н і с т е б л а , повернутого на південь,
річні ш а р и ширші п о р і в н я н о з тими, що повернуті на північ.
Річні ш а р и д е р е в и н и , п е р е р і з а ю т ь с я серцевинними променями.
Ті промені, які входили до первинних гістологічних елементів і
з'єднують с е р ц е в и н у з к о р о в о ю частиною с т е б л а , р о з ш и р ю ю ч и с ь
у вторинній корі, н а з и в а ю т ь с я первинними (рис. 3.9, а). Промені,
які утворились на д р у г о м у і наступних р о к а х ж и т т я рослини,
вважаються
вторинними.
Серцевинні промені с к л а д а ю т ь с я з ж и в и х паренхімних клітин,
де п р о х о д я т ь розчини п о ж и в н и х речовин поперек стебла, а т а к о ж
накопичуються з а п а с н і речовини і часто к р и с т а л и о к с а л а т у
кальцію.
88
Н а й г л и б ш и м внутрішнім ш а р о м деревини є первинна д е р е в и н а ,
я к а о б л я м о в у є серцевину. О с т а н н я с к л а д а є т ь с я з ж и в и х паренхім­
них клітин, в яких накопичуються поживні речовини.
У різних видів рослин є свої особливості будови стебел, що по­
л е г ш у є їх видову анатомічну діагностику. Так, у д е я к и х рослин
щ первинній корі відсутня коленхіма, а л е є с к л е р е ї д и чи склеренхі­
ма, яка р о з м і щ у є т ь с я окремими клітинами а б о групами клітин.
У вторинній корі л у б ' я н і волокна м о ж у т ь р о з м і щ у в а т и с ь окре­
мими д і л я н к а м и , між якими з н а х о д я т ь с я с к л е р е н х і м а або склереї| д и , а тонкостінний л у б утворює кільце, яке п е р е р і з а ю т ь одно- і д в о І ш а р о в і серцевинні промені (рис. 3.9,6).
У д е я к и х в и п а д к а х ц е н т р а л ь н и й циліндр п о ч и н а є т ь с я кільцем
ерициклічних волокон. Первинні серцевинні промені з в и ч а й н о не
о з ш и р ю ю т ь с я у вторинній корі. С е р е д елементів первинної і втоинної кори і в деревині м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь видільні тканини
молочники, ідіобласти т о щ о ) .
У деревині д е я к и х видів рослин (види родини бобові) утвоюється т а к з в а н а р е а к т и в н а д е р е в и н а , яка будовою подібна д о
у б ' я н и х волокон. У с т е б л а х д е я к и х рослин, п е р е в а ж н о ліан (пуеарія) д е р е в и н н а паренхіма н а б у в а є м е р и с т е м а т и ч н о ї активності
утворює нові вторинні елементи ф л о е м и і ксилеми, які розмііуються серед елементів вторинної ксилеми. Ч а с т и н а судин
торинної ксилеми і клітин, що розміщені поряд з ними, може закуорюватись дубильними і смолистими речовинами, камедями, різни­
ми солями та іншими п р о д у к т а м и метаболізму, що п е р е ш к о д ж а є
е р е с у в а н н ю води і розчинів мінеральних речовин. Ці д і л я н к и
(Єревини перестають функціонувати, набувають темнішого з а б а р в ення порівняно з д і л я н к о ю діючої частини деревини. Вони назн­
а ю т ь с я ядром, а більш світлі, діяльні — заболонню.
Р о с л и н и , в яких у т в о р ю є т ь с я я д р о (дуб, волоський горіх, тис,
р р б а р и с , вільха, червоне, р о ж е в е , чорне д е р е в о ) , в в а ж а ю т ь с я
Інними ядровими породами і використовуються д л я столярних робіт.
*\ Анатомічна б у д о в а стебел і коренів д е р е в ' я н и с т и х рослин схо(а. Д і а г н о с т и ч н о ю особливістю їх є наявність розвиненої серцеини в с т е б л а х і первинної ксилеми в центрі коренів. П о р і в н я л ь н и й
© З Б И Т О К тканин і їх р о з м і щ е н н я в с т е б л а х і коренях показані
З рис. 3.10. ,
- Анатомічна будова стебел хвойних рослин. З а г а л ь н и й план
атомічної будови стебел хвойних рослин п р и б л и з н о такий, як
д в о с і м ' я д о л ь н и х д е р е в ' я н и с т и х , а л е має особливості. У хвойних
:лин, що розглянуті на прикладі с т е б л а сосни (рис. 3.11), у пер7 н щ й корі с т е б л а з в и ч а й н о відсутня механічна т к а н и н а , а с е р е д
©рової паренхіми з н а х о д я т ь с я великі смоляні ходи схізогенного
с х о д ж е н н я . У вторинній корі (вторинний л у б ) відсутні механічна
к а н и н а і клітини-супутниці. Тонкостінний л у б с к л а д а є т ь с я з сито,'идних трубок і л у б ' я н о ї паренхіми; він розміщений кільцем,
ке по р а д і у с а х п е р е р і з а ю т ь з в и ч а й н о одно- і д в о ш а р о в і
„ерцевинні промені.
Річні ш а р и вторинної ксилеми с к л а д а ю т ь с я п е р е в а ж н о із
Трахеїд, котрі виконують провідну функцію (весняні т р а х е ї д и )
І механічну (осінні т р а х е ї д и ) .
І
№
Рис. 3.9. Анатомічна будова стебел двосім'ядольних дерев'янистих
рослин:
а — л и п и ; б — Оерези; / — п е р и д е р м а ; 2 — к о л е н х і м а ; З'—корова п а р е н х і м а (2, З—
первинна кора); 4 — луб'яні волокна; 5 — склереїди; 6 — тонкостінний л у б ; 7 —
верхівка
первинного серцевинного променя
(4—7 — в т о р и н н а к о р а ) ; 8 — камбій;
9 — річне кільце в т о р и н н о ї к с и л е м и ; 10 — с е р ц е в и н н і п р о м е н і ; // — первинна к с н л е м а ;
12—серцевина
{4—12—центральний
осьовий
циліндр)
не однакові, оскільки їх ширина з а л е ж и т ь від умов в и р о щ у в а н н я .
В умовах д о с т а т н ь о г о з в о л о ж е н н я річний ш а р ш и р ш и й , ніж у роки
з нестачею вологи. На стороні стебла, повернутого на південь,
річні ш а р и ширші п о р і в н я н о з тими, що повернуті на північ.
Річні ш а р и деревини п е р е р і з а ю т ь с я серцевинними променями.
Ті промені, які входили до первинних гістологічних елементів і
з ' є д н у ю т ь серцевину з коровою ч а с т и н о ю с т е б л а , р о з ш и р ю ю ч и с ь
у вторинній корі, н а з и в а ю т ь с я первинними (рис. 3.9, а ) . Промені,
які у т в о р и л и с ь на д р у г о м у і наступних роках ж и т т я рослини,
в в а ж а ю т ь с я вторинними.
Серцевинні промені с к л а д а ю т ь с я з ж и в и х паренхімних клітин,
де п р о х о д я т ь розчини п о ж и в н и х речовин поперек стебла, а т а к о ж
н а к о п и ч у ю т ь с я з а п а с н і речовини і ч а с т о к р и с т а л и о к с а л а т у
кальцію.
88
Н а й г л и б ш и м внутрішнім ш а р о м деревини є первинна д е р е в и н а ,
я к а о б л я м о в у є серцевину. О с т а н н я с к л а д а є т ь с я з ж и в и х паренхім­
них клітин, в яких накопичуються поживні речовини.
У різних видів рослин є свої особливості будови стебел, що по­
л е г ш у є їх видову анатомічну діагностику. Так, у д е я к и х рослин
ів первинній корі відсутня коленхіма, а л е є с к л е р е ї д и чи склеренхі­
ма, я к а р о з м і щ у є т ь с я окремими клітинами або групами клітин.
У вторинній корі л у б ' я н і волокна м о ж у т ь р о з м і щ у в а т и с ь о к р е ­
м и м и д і л я н к а м и , між якими з н а х о д я т ь с я склеренхіма а б о склереї­
д и , а тонкостінний л у б утворює кільце, яке п е р е р і з а ю т ь одно- і д в о І и а р о в і серцевинні промені (рис. 3.9, б).
У д е я к и х в и п а д к а х центральний циліндр п о ч и н а є т ь с я кільцем
р е р и ц и к л і ч н и х волокон. Первинні серцевинні промені з в и ч а й н о не
р о з ш и р ю ю т ь с я у вторинній корі. С е р е д елементів первинної і вто­
р и н н о ї кори і в деревині м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь видільні т к а н и н и
Цмолочники, ідіобласти т о щ о ) .
У деревині д е я к и х видів рослин (види родини бобові) утво­
рюється т а к з в а н а р е а к т и в н а д е р е в и н а , я к а будовою подібна до
ї у б ' я н и х волокон. У с т е б л а х д е я к и х рослин, п е р е в а ж н о ліан (пуе>арія) д е р е в и н н а паренхіма н а б у в а є меристематичної активності
утворює нові вторинні елементи флоеми і ксилеми, які розмі­
щуються серед елементів вторинної ксилеми. Ч а с т и н а судин
Цторинної ксилеми і клітин, що розміщені поряд з ними, може закуэрюватись дубильними і смолистими речовинами, камедями, різни­
ми солями та іншими п р о д у к т а м и метаболізму, що п е р е ш к о д ж а є
І е р е с у в а н н ю води і розчинів мінеральних речовин. Ці д і л я н к и
Деревини перестають функціонувати, набувають темнішого з а б а р в Іення порівняно з д і л я н к о ю діючої частини д е р е в и н и . Вони нази­
ваються ядром, а більш світлі, діяльні — заболонню.
Р о с л и н и , в яких у т в о р ю є т ь с я я д р о (дуб, волоський горіх, тис,
б а р б а р и с , вільха, червоне, р о ж е в е , чорне д е р е в о ) , в в а ж а ю т ь с я
рійними ядровими породами і використовуються для столярних робіт.
А н а т о м і ч н а б у д о в а стебел і коренів д е р е в ' я н и с т и х рослин схоїка. Д і а г н о с т и ч н о ю особливістю їх є н а я в н і с т ь р о з в и н е н о ї серцеІ н н и в с т е б л а х і первинної ксилеми в центрі коренів. П о р і в н я л ь н и й
р о з в и т о к тканин і їх р о з м і щ е н н я в с т е б л а х і коренях показані
1 а рис. 3.10. ,
Анатомічна будова стебел хвойних рослин. З а г а л ь н и й план
Інатомічної будови стебел хвойних рослин п р и б л и з н о т а к и й , як
І у д в о с і м ' я д о л ь н и х д е р е в ' я н и с т и х , а л е має особливості. У хвойних
Іослин, що розглянуті на прикладі с т е б л а сосни (рис. 3.11), у пер­
и н н і й корі с т е б л а з в и ч а й н о відсутня механічна т к а н и н а , а с е р е д
корової паренхіми з н а х о д я т ь с я великі смоляні ходи схізогенного
Походження. У вторинній корі (вторинний л у б ) відсутні механічна
тканина і клітини-супутниці. Тонкостінний л у б с к л а д а є т ь с я з ситоІивдних т р у б о к і л у б ' я н о ї паренхіми; він розміщений кільцем,
Шке по р а д і у с а х п е р е р і з а ю т ь з в и ч а й н о одно- і д в о ш а р о в і
р е р ц е в и н н і промені.
І
Річні ш а р и вторинної ксилеми с к л а д а ю т ь с я п е р е в а ж н о із
ГТрахеїд, котрі виконують провідну функцію (весняні т р а х е ї д и )
І' механічну (осінні т р а х е ї д и ) .
89
Рис. 3.11. Анатомічна будова стебла хвойної рослини (сосни):
а—поперечний
р о з р і з с т е б л а ; "б—поперечний
р о з р і з д е р е в и н и с т е б л а при в е л и к о м у
з б і л ь ш е н н і ; / — п е р и д е р м а ; 2— к о р о в а п а р е н х і м а ( п е р в и н н а к о р а ) ; З, 10—смоляні
х о д и ; 4 — в т о р и н н а ф л о е м а ( в т о р и н н а к о р а ) ; 5 — к а м б і й ; 6—річне кільце в т о р и н н о ї
к с и л е м и ; 7, 8—трахеїди весняні та осінні; 9— с е р ц е в и н н і промені;
11 — первинна
ксилема;
12 — с е р ц е в и н а
(4—12—центральний о с ь о в и й ц и л і н д р )
: деревині спостерігаються смоляні ходи, діаметри яких з н а ч н о
41 від д і а м е т р і в смоляних ходів, розміщених у первинній корі,
^рцевинні промені.
pBHHHa ксилема о б л я м о в у є серцевину, що с к л а д а є т ь с я з паних клітин. У с т а р и х рослин с е р ц е в и н а м о ж е ч а с т к о в о руйїись.
Собливості анатомічної будови видозмін стебел. З а г а л ь н и й
р о з м і щ е н н я тканин у к о р е н е в и щ а х (підземних видозмінах
торічних стебел) одно- і д в о с і м ' я д о л ь н и х рослин т а к и й ж е , як
е б л а х цих рослин. Але в з в ' я з к у з тим, що в к о р е н е в и щ а х на­
чуються з а п а с н і речовини, основною їх т к а н и н о ю є паренхіма
* 3.12, а, б). П р о в і д н а система розвинена с л а б о . В ксилемі
рдяться в у з ь к о п о р о ж н и н н і судини
(кільчасті, спіральні),
анічна т к а н и н а н е д о р о з в и н е н а .
ульби м а ю т ь ще „краще, ніж у кореневищ, розвинену основну
нхіму. Судинно-волокнисті пучки і механічна т к а н и н а розвии л а б о (рис. 3.12, в).
с т е б л о в і сукуленти (рослини з соковитими с т е б л а м и і редукоИми л и с т к а м и : опунції, кактуси, м о л о ч а ї ) с к л а д а ю т ь с я із одноої тонкостінної паренхіми, в якій п р о х о д я т ь с л а б о р о з в и н е н і
нно-волокнисті пучки. Механічні тканини розвинені с л а б о .
f
Рис. 3.10. Порівняння розвитку осьових органів рослин:
фн — к о р е н я - ^ — с т е б л а ; / — е п і б л е м а ; 2 — е п і д е р м а ; З — первинна к о р а ; 4 — е н д о д е р ­
ма; 5 — перицикл; 6, 7 — первинні к с и л е м а та ф л о е м а ; 8 — с е р ц е в и н а ; 9—серцевин­
ний промінь; 10 — камбій; 11, 12 — к а м б і ї п у ч к о в и й та м і ж п у ч к о в и й ; 13, 14 — вторинні
к с и л е м а та ф л о е м а ; 15 — з р у й н о в а н а п е р в и н н а ф л о е м а ; 16—перидерма
91
90
Рис. 3.11. Анатомічна будова стебла хвойної рослини (сосни):
а—поперечний р о з р і з с т е б л а ; *6 — п о п е р е ч н и й р о з р і з д е р е в и н и с т е б л а при в е л и к о м у
з б і л ь ш е н н і ; / — п е р и д е р м а ; 2— к о р о в а п а р е н х і м а ( п е р в и н н а к о р а ) ; 3, 10 — с м о л я н і
х о д и ; 4 — в т о р и н н а ф л о е м а ( в т о р и н н а к о р а ) ; 5—камбій; 6 — річне кільце в т о р и н н о ї
к с и л е м и ; 7, 8—трахеїди весняні та осінні; 9 — с е р ц е в и н н і промені;
// — первинна
ксилема;
12—серцевина
(4—12—центральний
осьовий
циліндр)
У деревині с п о с т е р і г а ю т ь с я смоляні ходи, діаметри яких з н а ч н о
енші від д і а м е т р і в с м о л я н и х ходів, розміщених у первинній корі,
є серцевинні промені.
П е р в и н н а ксилема о б л я м о в у є серцевину, що с к л а д а є т ь с я з па­
ренхімних клітин. У старих рослин серцевина м о ж е ч а с т к о в о руйІуватись.
Особливості анатомічної будови видозмін стебел. З а г а л ь н и й
р а н р о з м і щ е н н я т к а н и н у к о р е н е в и щ а х (підземних видозмінах
р г а т о р і ч н и х стебел) одно- і д в о с і м ' я д о л ь н и х рослин т а к и й ж е , як
|в с т е б л а х цих рослин. Але в з в ' я з к у з тим, що в к о р е н е в и щ а х наК п и ч у ю т ь с я з а п а с н і речовини, основною їх т к а н и н о ю є паренхіма
К»ис. 3.12, а, б). П р о в і д н а система розвинена с л а б о . В ксилемі
р а х о д я т ь с я в у з ь к о п о р о ж н и н н і судини
(кільчасті, спіральні).
Веханічна тканина недорозвинена.
Б у л ь б и м а ю т ь щё к р а щ е , ніж у кореневищ, розвинену основну
І а р е н х і м у . Судинно-волокнисті пучки і механічна т к а н и н а розвиІені с л а б о (рис. 3.12, в).
Стеблові сукуленти (рослини з соковитими с т е б л а м и і редукоі й н и м и л и с т к а м и : опунції, кактуси, м о л о ч а ї ) с к л а д а ю т ь с я із одно­
рідної тонкостінної паренхіми, в якій п р о х о д я т ь с л а б о р о з в и н е н і
Іудинно-волокнисті пучки. Механічні т к а н и н и розвинені с л а б о .
І
Рис. 3.10. Порівняння розвитку осьових органів рослин:
— к о р е н я ^ — стебла; 1 — епіблема; 2 — епідерма; 3 — первинна кора; 4 — е н д о д е р ­
ма; 5 — перицикл; 6,7— первинні к с и л е м а та ф л о е м а ; 8 — с е р ц е в и н а ; 9—серцевин­
ний промінь; 10 — камбій; 11, 12 — к а м б і ї п у ч к о в и й та м і ж п у ч к о в и й ; 13, 14 — вторинні
к с н л е м а та ф л о е м а ; 15—зруйнована первинна ф л о е м а ; 16 — п е р и д е р м а
90
91
а
б
Рис. 3.11. Анатомічна будова стебла хвойної рослини (сосни):
а — п о п е р е ч н и й р о з р і з с т е б л а ; 45 — п о п е р е ч н и й р о з р і з д е р е в и н и с т е б л а при в е л и к о м у
з б і л ь ш е н н і ; І — п е р и д е р м а ; 2—корова п а р е н х і м а
(первинна к о р а ) ; З,
10—смоляні
х о д и ; 4 — в т о р и н н а ф л о е м а ( в т о р и н н а к о р а ) ; 5 — к а м б і й ; 6 — річне кільце в т о р и н н о ї
к с и л е м и ; 7, 8—трахеїди весняні та осінні; 9—серцевинні промені;
11 — п е р в и н н а
ксилема;
12 — с е р ц е в и н а
(4—12—центральний о с ь о в и й циліндр)
Рис. 3.10. Порівняння розвитку осьових органів рослин:
ф — к о р е н я ^ — стебла; / — епіблема; 2 — епідерма; 3 — первинна кора; 4 — е н д о д е р ­
ма; 5 — перицикл; 6, 7 — первинні к с и л е м а та ф л о е м а ; 8 — с е р ц е в и н а ; 9 — с е р ц е в и н ­
ний промінь; 10— камбій; / / , 12— к а м б і ї п у ч к о в и й та м і ж п у ч к о в и й ; ІЗ, 14 — вторинні
к с и л е м а та ф л о е м а ; 15— з р у й н о в а н а первинна ф л о е м а ; 16— п е р и д е р м а
90
У деревині с п о с т е р і г а ю т ь с я смоляні ходи, діаметри яких з н а ч н о
Менші від д і а м е т р і в с м о л я н и х ходів, розміщених у первинній корі,
і є серцевинні промені.
П е р в и н н а ксилема о б л я м о в у є серцевину, що с к л а д а є т ь с я з па­
ренхімних клітин. У старих рослин серцевина м о ж е ч а с т к о в о руй­
нуватись.
Особливості анатомічної будови видозмін стебел. З а г а л ь н и й
план р о з м і щ е н н я т к а н и н у к о р е н е в и щ а х (підземних видозмінах
багаторічних стебел) одно- і д в о с і м ' я д о л ь н и х рослин такий ж е , як
і в с т е б л а х цих рослин. Але в з в ' я з к у з тим, що в к о р е н е в и щ а х на­
копичуються з а п а с н і речовини, основною їх т к а н и н о ю є паренхіма
(рис. 3.12, а, б). П р о в і д н а система розвинена с л а б о . В ксилемі
Знаходяться в у з ь к о п о р о ж н и н н і судини (кільчасті, спіральні).
Механічна т к а н и н а н е д о р о з в и н е н а .
•
Б у л ь б и м а ю т ь ще . к р а щ е , ніж у кореневищ, розвинену основну
Паренхіму. Судинно-волокнисті пучки і механічна т к а н и н а р о з в и ­
нені с л а б о (рис. 3.12, з ) .
Стеблові сукуленти (рослини з соковитими с т е б л а м и і редуко­
ваними л и с т к а м и : опунції, кактуси, м о л о ч а ї ) с к л а д а ю т ь с я із одно­
рідної тонкостінної паренхіми, в якій проходять с л а б о р о з в и н е н і
гудинно-волокнисті пучки. Механічні тканини розвинені с л а б о .
91
Рис. 3.11. Анатомічна будова стебла хвойної рослини (сосни):
-
Рис. 3.10. Порівняння розвитку осьових органів рослин:
fyt — к о р е н я ^ — с т е б л а ; / — е п і б л е м а ; 2 — е п і д е р м а ; З — п е р в и н н а к о р а ; 4 — е н д о д е р ­
м а ; 5 — п е р и ц и к л ; 6, 7 — п е р в и н н і к с и л е м а та ф л о е м а ; 8— с е р ц е в и н а ; 9 — с е р ц е в и н ­
н и й п р о м і н ь ; 10 — к а м б і й ; / / , 12 — к а м б і ї п у ч к о в и й та м і ж п у ч к о в и й ; 13, 14 — в т о р и н н і
к с и л е м а та ф л о е м а ; 15 — з р у й н о в а н а п е р в и н н а ф л о е м а ; 16 — п е р и д е р м а
90
а—поперечний р о з р і з с т е б л а ; 1 5 — п о п е р е ч н и й р о з р і з д е р е в и н и с т е б л а п р и в е л и к о м у
збільшенні;
/ — перидерма;
2—корова
паренхіма
(первинна
к о р а ) ; З,
10—смоляні
ходи; 4 — в т о р и н н а ф л о е м а ( в т о р и н н а к о р а ) ; 5 — камбій; 6 — річне кільце в т о р и н н о ї
к с и л е м и ; 7 , 8—трахеїди в е с н я н і т а о с і н н і ; 9 — с е р ц е в и н н і п р о м е н і ;
// — п е р в и н н а
ксилема;
12 — с е р ц е в и н а
(4—12—центральний
осьовий
циліндр)
У деревині спостерігаються смоляні ходи, діаметри яких з н а ч н о
менші від діаметрів смоляних ходів, розміщених у первинній корі,
і є серцевинні промені.
П е р в и н н а ксилема о б л я м о в у є серцевину, що с к л а д а є т ь с я з па­
ренхімних клітин. У старих рослин серцевина м о ж е ч а с т к о в о руй­
нуватись.
Особливості анатомічної будови видозмін стебел. З а г а л ь н и й
план р о з м і щ е н н я тканин у к о р е н е в и щ а х (підземних видозмінах
багаторічних стебел) одно- і д в о с і м ' я д о л ь н и х рослин такий ж е , як
і в с т е б л а х цих рослин. Але в з в ' я з к у з т и м , що в к о р е н е в и щ а х на­
копичуються з а п а с н і речовини, основною їх т к а н и н о ю є паренхіма
(рис. 3.12, а, б). П р о в і д н а система розвинена с л а б о . В ксилемі
з н а х о д я т ь с я в у з ь к о п о р о ж н и н н і судини
(кільчасті, спіральні).
Механічна т к а н и н а н е д о р о з в и н е н а .
Бульби м а ю т ь ще „краще, ніж у кореневищ, розвинену основну
паренхіму. Судинно-волокнисті пучки і механічна т к а н и н а розви­
нені с л а б о (рис. 3.12, в).
Стеблові сукуленти (рослини з соковитими с т е б л а м и і редуко­
ваними л и с т к а м и : опунції, кактуси, м о л о ч а ї ) с к л а д а ю т ь с я із одно­
рідної тонкостінної паренхіми, в якій п р о х о д я т ь с л а б о р о з в и н е н і
судинно-волокнисті пучки. Механічні тканини розвинені с л а б о .
с к л а д а л а с я з витягнених клітин типу т р а х е ї д , по яких пересували­
ся вода і розчини мінеральних речовин. О б л я м о в у в а л и їх т а к о ж
витягнені клітини, по яких пересувалися розчини органічних речовин.
Д л я сифоностели х а р а к т е р н а наявність серцевини, яку о б л я м о ­
в у в а л и примітивні елементи ксилеми і флоеми.
Діктіостела ф о р м у в а л а с ь у рослин, в яких з ' я в и л и с ь листки
і листкові сліди. Л и с т к о в і сліди п р о р и в а л и стелу і доходили до сер­
цевини, а розрізнені д і л я н к и стели у т в о р ю в а л и судинно-волокнисті
пучки концентричного типу .(папороті).
[
Еутостела х а р а к т е р н а наявністю к о л а т е р а л ь н и х судинно-воло­
книстих пучків а б о продуктів їх з л и т т я .
3.3. Анатомія л и с т к а
а
б
в
Рис. 3.12. Анатомічна будова кореневищ і бульби:
а — к о р е н е в и щ е о д н о с і м ' я д о л ь н о ї т р а в ' я н и с т о ї р о с л и н и — к о н в а л і ї ; б — те ж д в о с і м ' я ­
дольної трав'янистої рослини — мати-й-мачухи (зліва — загальне розміщення тканин
у
кореневищі);
в — бульби
картоплі;
/ — епідерма;
2— п е р и д е р м а ;
З— к о р о в а
п а р е н х і м а ; 4— е н д о д е р м а ; 5 — к о р а п е р в и н н а та в т о р и н н а ; 6—8 — с у д и н н о - в о л о к ­
нисті пучки н а п і в к о н ц е н т р и ч н і , концентричні ц е н т р о ф л о е м н і та відкриті к о л а т е р а л ь н і ;
9 — луб'яні волокна;
10— к а м б і й ;
11—серцевина
і
Рослини склерехімного типу, що ростуть в у м о в а х нестачі во­
логи з розвиненими с т е б л а м и і л и с т к а м и , м а ю т ь д о б р е розвинені
судинно-волокнисті пучки а б о продукти їх з л и т т я . Судини в них
широкі, численні, механічна т к а н и н а розвинена.
У водяних рослин найбільш розвинені аеренхімна і механічна
тканини, які з в и ч а й н о п е р е в а ж а ю т ь над провідною.
Д л я ліан х а р а к т е р н і розчленованість провідної системи, н а я в ­
ність д о б р е розвинених серцевинних променів і л у б ' я н и х волокон.
У рослин вологих тропіків відсутні річні ш а р и деревини, вона
однорідна.
Еволюція с т е б л а . С т е б л о в рослин у т в о р и л о с ь і н а б у в а л о змін
у процесі еволюційного розвитку. О с о б л и в о ці зміни т о р к н у л и с я
ц е н т р а л ь н о г о осьового циліндра, або стели. Р о з р і з н я ю т ь чотири
види стели: протостела, сифоностела, діктіостела і еутостела.
Протостела х а р а к т е р н а д л я найпримітивніших в и щ и х рослин,
первенців н а з е м н о ї ф л о р и — псилофітів (нині викопних). Вона
92
Листки — це бічні вегетативні о р г а н и рослин. З а ч а т к и майбутіх листків у т в о р ю ю т ь с я в конусі н а р о с т а н н я с т е б л а у вигляді не­
великих горбиків а б о валиків і н а з и в а ю т ь с я примордіальними, а б о
примордіями. Вони згодом р о з в и в а ю т ь с я у звичайні листки і р а з о м
зі стеблом у т в о р ю ю т ь пагін. Н е з в а ж а ю ч и на те, що з а г а л ь н и й
план будови листків в основному постійний, вони м а ю т ь б а г а т о
анатомічних особливостей, щ о д о з в о л я ю т ь ідентифікувати л і к а р ­
ську рослинну сировину, до с к л а д у якої вони в х о д я т ь , в и з н а ч а т и
н а л е ж н і с т ь листків до систематичних т а к с о н і в , екологічних груп
тощо.
Особливості росту, б у д о в а і функції листків. За б а г а т ь м а озна­
ками листки істотно в і д р і з н я ю т ь с я від осьових органів. На відміну
від кореня і стебла, листки ростуть своєю основою. Винятком є ли­
стки папоротей, які ростуть верхівкою. Ріст листків не постійний,
він ш в и д к о п р и п и н я є т ь с я , і листки н а б у в а ю т ь постійних розмірів
і форм. Виняток с к л а д а ю т ь листки п і в д е н н о а ф р и к а н с ь к о ї рослини
вельвічії (Welwitschia mirabilis), в якої листки є постійним орга­
ном з н е о б м е ж е н и м ростом. У т р а в ' я н и с т и х рослин листки і стебла
мають п р и б л и з н о о д н а к о в и й ж и т т є в и й цикл — 45—120 діб, у віч­
нозелених рослин листки функціонують 1—5 років, у л и с т о п а д ­
них — один вегетаційний період.
Розвинений листок с к л а д а є т ь с я з ш и р о к о ї плоскої частини —
пластинки, з в у ж е н о ї — ч е р е ш к а і прилистків. Основними функція­
ми листків є фотосинтез, в и п а р о в у в а н н я води ( т р а н с п і р а ц і я )
• д и х а н н я . Основною т к а н и н о ю листків є асиміляційна, в якій від­
бувається асиміляція органічних речовин із неорганічних (вуглекис­
лого г а з у і води) під дією сонячної енергії. Асиміляційна т к а н и н а
с к л а д а є м ' я к о т ь л и с т к а — мезофіл.
У мезофілі п р о х о д я т ь судинно-волокнисті пучки, що ф о р м у ю т ь
Жилки листків. По судинно-волокнистих пучках у листки посту­
пають вода і розчини мінеральних речовин, а із листків відтікають
Р о д у к т и фотосинтезу. В л и с т к а х м о ж е існувати л и ш е одна ж и л к а
(елодея, мохи), кілька а б о б а г а т о (у в и щ и х в и с о к о о р г а н і з о в а н и х
Рослин). Р о з п о д і л е н н я ж и л о к у пластинці л и с т к а н а з и в а є т ь с я
Рвацією, або жилкуванням. Ж и л к и листків с к л а д а ю т ь с я із одного
або декількох судинно-волокнистих пучків. Я к щ о пучків декілька,
п
Не
с к л а д а л а с я з витягнених клітин типу т р а х е ї д , по яких пересували­
ся вода і розчини мінеральних речовин. О б л я м о в у в а л и їх т а к о ж
витягнені клітини, по яких пересувалися розчини органічних речовин.
Д л я сифоностела х а р а к т е р н а наявність серцевини, яку о б л я м о ­
в у в а л и примітивні елементи ксилеми і флоеми.
Діктіостела ф о р м у в а л а с ь у рослин, в яких з ' я в и л и с ь листки
і листкові сліди. Л и с т к о в і сліди п р о р и в а л и стелу і д о х о д и л и до сер­
цевини, а розрізнені д і л я н к и стели у т в о р ю в а л и судинно-волокнисті
пучки концентричного типу .(папороті).
Еутостела х а р а к т е р н а наявністю к о л а т е р а л ь н и х судинно-воло­
книстих пучків а б о продуктів їх з л и т т я .
3.3. Анатомія л и с т к а
а
б
в
Рис. 3.12. Анатомічна будова кореневищ і бульби:
а — к о р е н е в и щ е о д н о с і м ' я д о л ь н о ї т р а в ' я н и с т о ї р о с л и н и — к о н в а л і ї ; б — те ж д в о с і м ' я ­
дольної трав'янистої р о с л и н и — м а т и - й - м а ч у х и (зліва — загальне розміщення тканин
у
кореневищі);
в — бульби
картоплі;
/—епідерма;
2—перидерма;
З— к о р о в а
паренхіма;
4— е н д о д е р м а ;
5 — кора
первинна
та
вторинна;
6—8—судинно-волок­
нисті пучки н а п і в к о н ц е н т р и ч н і , концентричні ц е н т р о ф л о е м н і та відкриті к о л а т е р а л ь н і ;
9 — л у б ' я н і в о л о к н а ; їв— к а м б і й ; // — с е р ц е в и н а
і
Рослини склерехімного типу, що ростуть в у м о в а х нестачі во­
логи з розвиненими с т е б л а м и і л и с т к а м и , м а ю т ь д о б р е розвинені
судинно-волокнисті пучки а б о продукти їх з л и т т я . Судини в них
широкі, численні, механічна т к а н и н а розвинена.
У водяних рослин найбільш розвинені аеренхімна і механічна
тканини, які з в и ч а й н о п е р е в а ж а ю т ь над провідною.
Д л я ліан х а р а к т е р н і р о з ч л е н о в а н і с т ь провідної системи, наяв­
ність д о б р е розвинених серцевинних променів і л у б ' я н и х волокон.
У рослин вологих тропіків відсутні річні ш а р и деревини, вона
однорідна.
Еволюція с т е б л а . Стебло в рослин у т в о р и л о с ь і н а б у в а л о змін
у процесі еволюційного розвитку. О с о б л и в о ці зміни т о р к н у л и с я
ц е н т р а л ь н о г о осьового циліндра, а б о стели. Р о з р і з н я ю т ь чотири
види стели: протостела, сифоностела, діктіостела і еутостела.
Протостела х а р а к т е р н а д л я найпримітивніших в и щ и х рослин,
первенців наземної ф л о р и — псилофітів (нині викопних). Вона
92
Листки — це бічні вегетативні о р г а н и рослин. З а ч а т к и майбут­
ніх листків у т в о р ю ю т ь с я в конусі н а р о с т а н н я с т е б л а у вигляді не­
великих горбиків а б о в а л и к і в і н а з и в а ю т ь с я примордіальними, а б о
примордіями. Вони згодом р о з в и в а ю т ь с я у звичайні листки і р а з о м
,зі стеблом у т в о р ю ю т ь пагін. Н е з в а ж а ю ч и на те, що з а г а л ь н и й
план будови листків в основному постійний, вони м а ю т ь б а г а т о
анатомічних особливостей, щ о д о з в о л я ю т ь ідентифікувати л і к а р ­
ську рослинну сировину, до с к л а д у якої вони в х о д я т ь , в и з н а ч а т и
н а л е ж н і с т ь листків до систематичних т а к с о н і в , екологічних груп
тощо.
, Особливості росту, б у д о в а і функції листків. За б а г а т ь м а озна­
ками листки істотно відрізняються від осьових органів. На відміну
від кореня і стебла, листки ростуть своєю основою. Винятком є ли­
стки папоротей, які ростуть верхівкою. Ріст листків не постійний,
він швидко п р и п и н я є т ь с я , і листки н а б у в а ю т ь постійних розмірів
і форм. Виняток с к л а д а ю т ь листки п і в д е н н о а ф р и к а н с ь к о ї рослини
вельвічії (Welwitschia mirabilis), в якої листки є постійним орга­
ном з н е о б м е ж е н и м ростом. У т р а в ' я н и с т и х рослин листки і стебла
мають приблизно о д н а к о в и й ж и т т є в и й цикл — 45—120 діб, у вічозелених рослин листки функціонують 1—5 років, у л и с т о п а д ­
ах — один вегетаційний період.
Розвинений листок с к л а д а є т ь с я з широкої плоскої частини —
ластинки, з в у ж е н о ї — черешка і прилистків. Основними функціяи листків є фотосинтез, в и п а р о в у в а н н я води ( т р а н с п і р а ц і я )
і д и х а н н я . Основною т к а н и н о ю листків є асиміляційна, в якій від­
бувається асиміляція органічних речовин із неорганічних (вуглекис­
лого г а з у і води) під дією сонячної енергії. Асиміляційна т к а н и н а
с к л а д а є м ' я к о т ь л и с т к а — мезофіл.
У мезофілі п р о х о д я т ь судинно-волокнисті пучки, що ф о р м у ю т ь
Жилки листків. По судинно-волокнистих пучках у листки посту­
пають вода і розчини мінеральних речовин, а із листків відтікають
продукти фотосинтезу. В л и с т к а х м о ж е існувати л и ш е о д н а ж и л к а
(.елодея, мохи), кілька а б о б а г а т о (у вищих в и с о к о о р г а н і з о в а н и х
Рослин). Р о з п о д і л е н н я ж и л о к у пластинці л и с т к а н а з и в а є т ь с я
Рвацією, або жилкуванням. Ж и л к и листків с к л а д а ю т ь с я із одного
або декількох судинно-волокнистих пучків. Я к щ о пучків декілька,
Не
93
вони розміщені у вигляді підкови, в центрі якої з н а х о д и т ь с я най­
більший судинно-волокнистий пучок, а з боків — менші. Пучки
з в и ч а й н о к о л а т е р а л ь н і , рідше б і к о л а т е р а л ь н і , з а к р и т і . К а м б і й в
них функціонує л и ш е в період росту л и с т к о в о ї пластинки. Пізніше,
коли листки д о с я г а ю т ь постійних розмірів і більше не ростуть, кам­
бій припиняє діяльність. П р и в е г е т а т и в н о м у р о з м н о ж е н н і рослин
л и с т к а м и к а м б і а л ь н о ї активності н а б у в а ю т ь клітини основної
паренхіми, в р е з у л ь т а т і діяльності яких у т в о р ю ю т ь с я придаткові
корені й пагони. В ж и л к а х листків ф л о е м а повернута до нижньої
сторони листкової пластинки, ксилема — до верхньої. Це зумовлене
х а р а к т е р о м п р о х о д ж е н н я листкових слідів; останні, виходячи із
стебла, з а г и н а ю т ь с я і з а х о д я т ь в листок так, що ф л о е м а опиняєть­
ся знизу, а ксилема — зверху.
У ксилемі і флоемі листків є всі гістологічні елементи цих тка­
нин. При г а л у ж е н н і а б о при н а б л и ж е н н і ж и л о к до верхівки л и с т к а
вони с п р о щ у ю т ь с я . С п о ч а т к у в них з н и к а є механічна т к а н и н а ,
потім ситовидні трубки і з р е ш т о ю судини. Ж и л к и з а к і н ч у ю т ь с я
т р а х е ї д а м и . Іноді т р а х е ї д и д о х о д я т ь до кінчиків зубчиків листків,
де з н а х о д я т ь с я гідатоди. Тонкі ж и л к и о б ' є д н у ю т ь с я , утворюючи
а н а с т о м о з и , з а д о п о м о г о ю яких усі ж и л к и л и с т к а о б ' є д н у ю т ь с я
в єдину систему. З а к і н ч е н н я ж и л о к з в и ч а й н о о б л я м о в у ю т ь д е щ о
видовжені паренхімні клітини, що щільно прилягають як до жилки,
т а к і одна до одної. В цих клітинах немає х л о р о п л а с т і в , по них від­
б у в а є т ь с я п е р е с у в а н н я продуктів асиміляції. Н а в к о л о ж и л о к роз­
міщуються клітини о б л я м о в у ю ч о ї паренхіми, в яких відсутні хло­
ропласти, і часто утворюються кристали оксалату кальцію. Обля­
мовуючі клітини з к р и с т а л а м и ф о р м у ю т ь кристалоносну о б к л а д к у ,
або кристалоносну піхву. О б к л а д к у м о ж у т ь ф о р м у в а т и і клітини
механічної т к а н и н и . О б л я м о в у ю ч і клітини не л и ш е о б л я м о в у ю т ь
ж и л к и , а л е м о ж у т ь у т в о р ю в а т и кілька ш а р і в , д о с я г а ю ч и верхньої
і н и ж н ь о ї епідерми. До верхньої і н и ж н ь о ї сторін ж и л о к
з в и ч а й н о п р и є д н у є т ь с я механічна т к а н и н а — коленхіма а б о скле­
ренхіма. Вона найбільш о б ' є м н а з н и ж н ь о г о боку листків, тому
ж и л к и з н и ж н ь о г о боку п і д в и щ у ю т ь с я н а д л и с т к о в о ю поверхнею.
З верхньої сторони л и с т к а ж и л к и т а к о ж м о ж у т ь п і д в и щ у в а т и с ь ,
але рідше і не т а к помітно.
Усі види паренхімних клітин л и с т к а с т а н о в л я т ь його мезофіл.
Я к щ о клітини мезофілу однакові, він н а з и в а є т ь с я однорідним,
я к щ о різні — різнорідним.
Типи листкових пластинок. З а л е ж н о від р о з м і щ е н н я асиміля­
ційних т к а н и н р о з р і з н я ю т ь три основних типи листкових пласти­
нок: дорсивентральні, а б о різносторонні, ізолатеральні, а б о рівносторонні,
і радіальні.
Дорсивентральний листок (рис. 3.13) х а р а к т е р н и й тим, що в
ньому р о з р і з н я ю т ь с я верхня і н и ж н я сторони (глід, б е л а д о н а , дур­
ман, д у б , бук, л и п а та ін.). Верхня сторона т а к о г о л и с т к а поверну­
та до сонця. Л и с т о к вкритий епідермою, на якій м о ж у т ь з н а х о д и ­
тись к у т и к у л а , в і д к л а д е н н я воску, різні трихоми т о щ о . Продихи
з в и ч а й н о розміщені в нижній епідермі, а л е м о ж у т ь з у с т р і ч а т и с ь
і у верхній. Під верхньою епідермою, п е р п е н д и к у л я р н о до її клітин,
94
з н а х о д и т ь с я п а л і с а д н а п а р е н х і м а Як виняток, п а л і с а д н а паренхі­
ма м о ж е р о з м і щ у в а т и с ь п а р а л е л ь н о клітинам епідерми ( к о н в а л і я ) .
П а л і с а д н а паренхіма с к л а д а є о д и н - д в а , рідше більше шарів клі­
тин, в яких найбільш інтенсивно проходить ф о т о с и н т е з . Н и ж ч е
палісадної паренхіми розміщуються так звані збиральні клітини, що
відрізняються д е щ о меншою д о в ж и н о ю і більш пухким розміщен­
ням. У них проходить процес ф о т о с и н т е з у і, крім того, вони зби­
р а ю т ь продукти фотосинтезу, що у т в о р и л и с ь у клітинах п а л і с а д н о ї
паренхіми, і п е р е д а ю т ь їх до ж и л о к листків. Простір між з б и р а л ь ­
ними клітинами і н и ж н ь о ю е п і д е р м о ю з а й м а ю т ь клітини пухкої,
а б о г у б ч а с т о ї , паренхіми. Вони м о ж у т ь у т в о р ю в а т и д о с и т ь великі
міжклітинники, а іноді р о з м і щ у ю т ь с я щільно, м а й ж е без міжклі­
тинників. Від клітин п а л і с а д н о ї паренхіми вони відрізняються фор­
мою (їх ф о р м а з в и ч а й н о о к р у г л а , о в а л ь н а , а л е м о ж е бути серпо­
видною, зірчастою, в и д о в ж е н о ю з виростами т о щ о ) і з н а ч н о мен­
шою кількістю х л о р о п л а с т і в . У цих клітинах т а к о ж п р о х о д я т ь
фотосинтез, газообмін і т р а н с п і р а ц і я .
У мезофілі можуть знаходитись склереїди (рис. 3.13,6), клітини
з к р и с т а л а м и о к с а л а т у к а л ь ц і ю , молочники, ефіроолійні або смо­
ляні к а н а л ь ц і , вмістища та ін. Це д о з в о л я є здійснювати анатоміч­
ну діагностику різних видів рослин.
96
Рис. 3.14. Анатомічна будова ізолатеральних листків:
Рис. З 15. Анатомічна будова радіального листка-
а — і з с т о в п ч а с т и м м е з о ф і л о м ( ф і с т а ш к и ) ; б , в:—із г у б ч а с т и м м е з о ф і л о м ( а л о е т а
півники);
/,
2—епідерми
верхня
та
нижня;
З — продихи;
4 — мезофіл;
5 —
судинно-волокнисті иучки; б — ф л о е м а ; 7— к с и л е м а
/ — епідерма; 2 — продих; 3 — гіподерма; 4 — складчаста паренхіма; 5 — смоляні
х о д и ; 6 — е н д о д е р м а з п о я с к а м и К а с п а р і ; 7— о б л я м о в у ю ч а п а р е н х і м а ; 8 — с у д и н н о волокнистий пучок
1
97
Ізолатеральний листок х а р а к т е р и з у є т ь с я тим, що п а л і с а д н а па­
ренхіма в ньому р о з м і щ у є т ь с я як під верхньою, т а к і під н и ж н ь о ю
епідермою, а простір між ними з а п о в н е н о губчастою паренхімою
( о л е а н д р ) а б о ' л и с т к о в а п л а с т и н к а м а є однорідний мезофіл (гвоз­
д и к а , півники, деякі види родини м'ятликові та ін.). Продихи
в л и с т к а х цього типу рівномірно розміщені як у верхній, т а к
і в нижній епідермі (рис. 3.14).
Радіальний листок (рис. 3.15) х а р а к т е р н и й д л я д е я к и х видів
голонасінних рослин. М е з о ф і л їх с к л а д а є т ь с я із с к л а д ч а с т о ї па­
ренхіми; в центрі л и с т к а (хвоя сосни) проходить о д н а д в о п у ч к о в а
ж и л к а , покрита о б л я м о в у ю ч и м и клітинами і ендодермою. Під епі­
д е р м о ю з н а х о д и т ь с я гіподерма, щ о я в л я є собою механічну т к а н и н у
і виконує функцію д о д а т к о в о ї покривної т к а н и н и . Поперечний роз­
різ р а д і а л ь н о г о л и с т к а м а є напівсферичну форму. Й о г о продихи
з н а х о д я т ь с я в п о г л и б л е н н я х , що з м е н ш у є в и п а р о в у в а н н я води,
а в мезофілі проходять смоляні ходи, облямовані видільними кліти­
нами і клітинами механічної т к а н и н и .
А н а т о м і ч н а б у д о в а листків з н а ч н о ю мірою з а л е ж и т ь від зо­
внішніх умов, в яких р о з в и в а л и с ь листки.
Так, інтенсивність освітлення в п л и в а є на кількість ш а р і в стовп­
ч а с т о ї паренхіми в л и с т к а х . При д о с т а т н ь о м у освітленні кількість
ш а р і в п а л і с а д н о ї паренхіми с т а н о в и т ь д в а - т р и , а при затіненні —
один-два, причому розміри цих клітин значно менші (рис. 3.16, а).
в
г
Рис. 3.16. Зміни анатомічної будови листків залежно від умов вирощування:
а—вплив о с в і т л е н н я на р о з в и т о к м е з о ф і л у ; 6, в — п р и с т о с у в а н н я в р о с л и н , що р о ­
с т у т ь в у м о в а х н е д о с т а т н ь о ї з в о л о ж е н о с т і ; г — п р и с т о с у в а н н я в р о с л и н , що р о с т у т ь
у водяному
с е р е д о в и щ і ; / — е п і д е р м а ; 2 — е п і д е р м а з м о т о р н и м и к л і т и н а м и ; З—
б а г а т о ш а р о в а епідерма; 4 — кріпта;
5 — потовщена кутикула; 6 — продихи; 7 —
повітряні п о р о ж н и н и ; 8 , 9 — мезофіл л и с т к а , щ о с ф о р м у в а в с я при
достатньому
і недостатньому освітленні
98
У рослин, що ростуть у посушливих у м о в а х , з н а ч н о к р а щ е роз­
винена кутикула, я к а з в и ч а й н о у т в о р ю є с к л а д о ч к и , через що отри­
м а л а н а з в у с к л а д ч а с т о ї . С к л а д ч а с т і с т ь кутикули х а р а к т е р н а т а ­
к о ж д л я рослин помірного клімату. П р о д и х и в рослин, що ростуть
у посушливих у м о в а х , з в и ч а й н о р о з м і щ у ю т ь с я у своєрідних по­
глибленнях — кріптах, які мають різну форму і прикриті тріхомами
(рис. 3.16,6), що з н а ч н о з м е н ш у є в и п а р о в у в а н н я води; епідерма
м о ж е бути д в о - і т р и ш а р о в о ю ( о л е а н д р ) ; у м'якоті листків м о ж у т ь
з н а х о д и т и с я великі водоносні клітини (листкові сукуленти: а л о е ,
а г а в и та ін.). У д е я к и х рослин, що ростуть у посушливих у м о в а х
степу (ковили, вівсяниці) а б о напівпустель листки скручуються в
трубку, на внутрішній поверхні якої з н а х о д я т ь с я продихи, що
з н а ч н о з м е н ш у є в и п а р о в у в а н н я . В епідермі цих рослин є т а к з в а н і
моторні клітини, які в і д р і з н я ю т ь с я від е п і д е р м а л ь н и х з н а ч н о тон­
шими о б о л о н к а м и , крупнішими р о з м і р а м и (див. рис. 3.16, б) і вла­
стивістю ш в и д к о в и п а р о в у в а т и вологу, що с п р и ч и н я є с к р у ч у в а н н я
листків.
У водяних і болотних рослин (рис. 3.16, г) мезофіл м о ж е бути
репрезентований аеренхімою ( л а т а т т я , глечики, рис, осоки, комиш,
рогіз та ін.). У тропічних з л а к і в клітини мезофілу, які оточують су­
динно-волокнисті пучки, орієнтовані т а к , що їх в и д о в ж е н і осі роз­
міщені п е р п е н д и к у л я р н о до пучків. У д е я к и х рослин ( о л е а н д р та
ін.) на к р а я х листків з н а х о д и т ь с я механічна т к а н и н а — коленхіма
або склеренхіма.
Ізолатеральний листок х а р а к т е р и з у є т ь с я тим, що п а л і с а д н а па­
ренхіма в ньому р о з м і щ у є т ь с я як під верхньою, т а к і під н и ж н ь о ю
епідермою, а простір між ними з а п о в н е н о губчастою паренхімою
( о л е а н д р ) а б о ' л и с т к о в а п л а с т и н к а м а є однорідний мезофіл (гвоз­
д и к а , півники, деякі види родини м'ятликові та ін.). Продихи
в л и с т к а х цього типу рівномірно розміщені як у верхній, т а к
і в нижній епідермі (рис. 3.14).
Радіальний листок (рис. 3.15) х а р а к т е р н и й д л я д е я к и х видів
голонасінних рослин. М е з о ф і л їх с к л а д а є т ь с я із с к л а д ч а с т о ї па­
ренхіми; в центрі л и с т к а (хвоя сосни) проходить одна д в о п у ч к о в а
ж и л к а , покрита о б л я м о в у ю ч и м и клітинами і ендодермою. Під епі­
д е р м о ю з н а х о д и т ь с я гіподерма, щ о я в л я є собою механічну т к а н и н у
і виконує функцію д о д а т к о в о ї покривної т к а н и н и . Поперечний роз­
різ р а д і а л ь н о г о л и с т к а м а є напівсферичну форму. Й о г о продихи
з н а х о д я т ь с я в п о г л и б л е н н я х , що з м е н ш у є в и п а р о в у в а н н я Води,
а в мезофілі проходять смоляні ходи, облямовані видільними кліти­
нами і клітинами механічної т к а н и н и .
А н а т о м і ч н а б у д о в а листків з н а ч н о ю мірою з а л е ж и т ь від зо­
внішніх у м о в , в яких р о з в и в а л и с ь листки.
Так, інтенсивність освітлення в п л и в а є на кількість ш а р і в стовп­
ч а с т о ї паренхіми в л и с т к а х . При д о с т а т н ь о м у освітленні кількість
ш а р і в п а л і с а д н о ї паренхіми с т а н о в и т ь д в а - т р и , а при затіненні —
один-два, причому розміри цих клітин значно менші (рис. 3.16, а).
У рослин, що ростуть у п о с у ш л и в и х у м о в а х , з н а ч н о к р а щ е роз­
винена кутикула, я к а з в и ч а й н о утворює с к л а д о ч к и , через щ о отри­
м а л а н а з в у с к л а д ч а с т о ї . С к л а д ч а с т і с т ь кутикули х а р а к т е р н а т а ­
к о ж д л я рослин помірного клімату. П р о д и х и в рослин, що ростуть
у п о с у ш л и в и х у м о в а х , з в и ч а й н о р о з м і щ у ю т ь с я у своєрідних по­
глибленнях — кріптах, які мають різну форму і прикриті тріхомами
(рис. 3.16,6), що з н а ч н о з м е н ш у є в и п а р о в у в а н н я води; епідерма
м о ж е бути д в о - і т р и ш а р о в о ю ( о л е а н д р ) ; у м'якоті листків м о ж у т ь
з н а х о д и т и с я великі водоносні клітини (листкові сукуленти: а л о е ,
а г а в и та ін.). У д е я к и х рослин, що ростуть у посушливих у м о в а х
степу (ковили, вівсяниці) а б о напівпустель листки с к р у ч у ю т ь с я в
трубку, на внутрішній поверхні якої з н а х о д я т ь с я продихи, що
з н а ч н о з м е н ш у є в и п а р о в у в а н н я . В епідермі цих рослин є т а к з в а н і
моторні клітини, які в і д р і з н я ю т ь с я від е п і д е р м а л ь н и х з н а ч н о тон­
шими о б о л о н к а м и , крупнішими р о з м і р а м и (див. рис. 3.16, б) і в л а ­
стивістю ш в и д к о в и п а р о в у в а т и вологу, що спричиняє с к р у ч у в а н н я
листків.
У в о д я н и х і болотних рослин (рис. 3.16, г) мезофіл м о ж е бути
репрезентований аеренхімою ( л а т а т т я , глечики, рис, осоки, комиш,
рогіз та ін.). У тропічних з л а к і в клітини мезофілу, які оточують су­
динно-волокнисті пучки, орієнтовані т а к , що їх в и д о в ж е н і осі роз­
міщені п е р п е н д и к у л я р н о до пучків. У д е я к и х рослин ( о л е а н д р та
ін.) на к р а я х листків з н а х о д и т ь с я механічна т к а н и н а — коленхіма
або склеренхіма.
КОНТРОЛЬНІ
Рис. 3.16. Зміни анатомічної будови листків залежно від умов вирощування:
а — в п л и в о с в і т л е н н я на р о з в и т о к м е з о ф і л у ; 6, в — п р и с т о с у в а н н я в р о с л и н , що р о ­
с т у т ь в у м о в а х н е д о с т а т н ь о ї з в о л о ж е н о с т і ; г — п р и с т о с у в а н н я в р о с л и н , що р о с т у т ь
у водяному середовищі; / — е п і д е р м а ; 2 — епідерма з моторними клітинами; З —
б а г а т о ш а р о в а епідерма; 4 — кріпта;
5 — потовщена кутикула; в — продихи; 7 —
повітряні п о р о ж н и н и ; 8, 9 — м е з о ф і л л и с т к а , що с ф о р м у в а в с я при
достатньому
і недостатньому освітленні
98
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
З
1. Які органи рослин належать до вегетативних? Яким рослинам вони притаманні?
Яке значення має анатомічна будова цих органів для роботи фармацевта?
2. Схарактеризуйте співвідношення тканин, що характерне для первинної
анатомічної будови кореня.
3. За якими ознаками первинної анатомічної будови кореня можна встановити
його зону, що аналізується, і клас рослини?
4. Поява якої тканини зумовлює вторинну анатомічну будову кореня? Укажіть
зону кореня і клас та відділ рослин, яким така будова притаманна.
5. Як розміщуються тканини в коренях вторинної анатомічної будови у трав'яни­
стих і дерев'янистих рослин?
6. Назвіть типи коренеплодів, перелічте їх анатомічні особливості.
7. 'Від чого залежить розміщення судинно-волокнистих пучків у стеблах одноі двосім'ядольних трав'янистих рослин?
8. За якими анатомічними ознаками можна розрізнити стебла одно- і двосім'я­
дольних трав'янистих рослин пучкового типу будови?
9. Наведіть анатомічні ознаки, що притаманні стеблам трав'янистих двосім'ядольних
рослин перехідного і непучкового типів будови.
10. Перелічте послідовність і назвіть особливість розміщення тканин у стеблах
дерев'янистих двосім'ядольних і хвойних рослин.
11. Опишіть закономірності будови кореневищ одно- і двосім'ядольних рослин.
12. Назвіть анатомічні діагностичні ознаки, за якими можна встановити осьовий
орган покритонасінних рослин та належність їх до певного класу.
13. Які види основної перенхіми складають мезофіл листка? Наведіть їх анатомічні
ознаки.
14. Перелічте типи анатомічної будови листків. Як розміщується в них асиміляційна
тканина?
15. Які тканини входять до складу центральної жилки листків, бічних жилок і най­
менших їх розгалужень?
16. Назвіть пристосування, що зменшують випаровування з листків.
! ' • За якими анатомічними ознаками'листків можна установити екологічні групи
(гідро-, гігро-, мезо- чи ксерофіти) досліджуваних рослин?
4
99
н а з и в а ю т ь метаморфозами. Н а п р и к л а д , м е т а м о р ф о з и стебла —
колючка, б у л ь б а , к о р е н е в и щ е . Аналогічні о р г а н и м о ж у т ь мати
о д н а к о в у форму, виконувати однакові функції, а л е п о х о д ж е н н я їх
різне. Н а п р и к л а д , колючки б а р б а р и с у я в л я ю т ь собою видозмінені
листки, а колючки глоду — видозмінені пагони.
Ортотропними н а з и в а ю т ь с я о р г а н и , що ростуть в е р т и к а л ь н о ,
плагіотропними — що с т е л я т ь с я , тобто ростуть г о р и з о н т а л ь н о .
Р о з д і л
2.
МОРФОЛОГІЧНА
ПОКРИТОНАСІННИХ
БУДОВА
РОСЛИН
Морфологія рослин — це розділ ботаніки, який в и в ч а є зовніш­
ню будову рослин у цілому і окремих її о р г а н і в , а т а к о ж зміни в її
будові в з в ' я з к у з еволюційним розвитком і екологічними умовами.
Орган — це ч а с т и н а організму, що має певну будову і виконує
певну функцію. Відповідно до функцій о р г а н и поділяють на вегета­
тивні і генеративні. Вегетативні органи виконують функцію підтри­
м а н н я ж и т т я , ж и в л е н н я , а генеративні — функцію статевого р о з - '
множення.
До вегетативних органів н а л е ж а т ь корінь, стебло, листки і всі
їх видозміни, до генеративних — квітки, суцвіття, плоди та на­
сіння.
О р г а н и рослин д у ж е різноманітні, а л е д л я них х а р а к т е р н і
з а г а л ь н і закономірності, головними з яких є: полярність, симетрія,
п о л і м е р и з а ц і я , о л і г о м е р и з а ц і я і редукція.
Полярність — це різниця між п р о т и л е ж н и м и полюсами орга­
нізму, о р г а н а а б о клітини. Ця різниця стосується не л и ш е
зовнішньої будови, а й фізіологічних функцій, н а п р и к л а д процесів
у т в о р е н н я , Переміщення і накопичення речовин.
Симетрія я в л я є собою т а к е р о з м і щ е н н я частин якогось предме­
та ( з о к р е м а , рослини) в просторі, при якому п л о щ и н а симетрії
ділить предмет ( о р г а н рослини) на д з е р к а л ь н о подібні половини.
Р о з р і з н я ю т ь р а д і а л ь н у симетрію, коли через рослину (чи її о р г а н )
м о ж н а провести дві й б і л ь ш е п л о щ и н симетрії, і б і л а т е р а л ь н у ,
коли через рослину (чи її о р г а н ) м о ж н а провести л и ш е одну
п л о щ и н у симетрії.
З б і л ь ш е н н я числа о д н а к о в и х органів а б о їх частин у процесі
еволюційного р о з в и т к у н а з и в а є т ь с я полімеризацією, а зменшен­
ня — олігомеризацією.
Редукція — це недорозвиток тих чи інших структур; що відбу­
в а є т ь с я при втраті функцій, які вони р а н і ш е в и к о н у в а л и .
Р о з р і з н я ю т ь органи гомологічні і аналогічні, ортотропні
і плагіотропні.
Гомологічні органи м а ю т ь о д н а к о в е п о х о д ж е н н я , а функції їх
м о ж у т ь бути о д н а к о в и м и а б о різними. П р и к л а д о м гомологічних
органів є сухі і соковиті луски цибулі. Перші й другі — видозмінені
листки. П е р ш і виконують з а х и с н у ф у н к ц і ю , другі — з а п а с а ю ч у .
Спадкові зміни гомологічних о р г а н і в , що змінюють їх структуру,
Глава 4
МОРФОЛОГІЧНА БУДОВА ВЕГЕТАТИВНИХ
ОРГАНІВ РОСЛИН
Вегетативні органи х а р а к т е р н і л и ш е д л я в и щ и х рослин. Вони
з ' я в и л и с я в процесі еволюційного розвитку. До них н а л е ж а т ь
корінь, стебло, листок і всі їх видозміни.
4.1. М о р ф о л о г і я кореня
Корінь (Radix) — це в основному підземний вегетативний
орган рослин. У процесі еволюції він у т в о р и в с я пізніше надземних
пагонів. Основними функціями коренів є: п о г л и н а н н я з грунту
води і розчинів мінеральних речовин, у т р и м а н н я рослин у грунті,
в і д к л а д а н н я п о ж и в н и х речовин.
Корінь відрізняється від стебел тим, що він росте кінчиком
униз, в и я в л я ю ч и позитивний геотропізм. Л и ш е в деяких рослин,
що ростуть на з а б о л о ч е н и х грунтах, в яких м а й ж е немає повітря,
бічні корені м о ж у т ь рости вверх. Інша відміна п о л я г а є в тому, що
на корені не у т в о р ю ю т ь с я листки, вузли, м е ж и в у з л я , бруньки (за
винятком п р и д а т к о в и х ) ; крім того, у кореня відсутній і н т е р к а л я р ний ріст.
Види кореневих систем, їх р о з в и т о к . Головний корінь р а з о м з
бічними ф о р м у ю т ь стрижневу кореневу систему (рис. 4.1, а). Я к щ о
від головного кореня відходять бічні корені, коренева система
н а з и в а є т ь с я стрижневою галузистою; я к щ о ж бічних коренів
м а й ж е немає а б о вони в основному з н а х о д я т ь с я в нижній частині
головного кореня — система н а з и в а є т ь с я стрижневою нерозгалуженою.
С т р и ж н е в а коренева система п р и т а м а н н а р о с л и н а м к л а с у д в о ­
сім'ядольних ( л ю ц е р н а , соя, горох, с о н я ш н и к т о щ о ) .
Я к щ о головний корінь припиняє ріст і зовні не відрізняється від
інших коренів а б о відмирає, а кореневу систему у т в о р ю ю т ь при­
даткові корені, т а к а коренева система н а з и в а є т ь с я мичкуватою
(рис. 4.1, б, г). М и ч к у в а т а коренева система х а р а к т е р н а д л я
рослин к л а с у односім'ядольних ( ж и т о , п ш е н и ц я , овес, к у к у р у д з а
і т. ін.) і л и ш е як виняток існує в класі д в о с і м ' я д о л ь н і (деякі види
жовтецю, подорожник тощо).
У д е я к и х рослин ( з д е б і л ь ш о г о д в о с і м ' я д о л ь н и х т р а в ' я н и с т и х )
м о ж у т ь бути розвинені головний корінь з бічними і придаткові.
Така сукупність коренів с к л а д а є мішану (рис. 4.1, в) кореневу
систему (суниці, полуниці).
101
100
д
Рис. 4.1. Кореневі системи і види коренів:
а — в — кореневі системи стрижнева, мичкувата, мішана;
г — повітряні; д — водяні; е — гаусторії рослини-паразита;
бічні, придаткові; 4 — гаусторії
а — я— к о р е н і п і д з е м н і ;
/ — З — корені головний,
Корені і кореневі системи р о з в и в а ю т ь с я не л и ш е в грунті (рис.
4.1). Д е я к і рослини р о з в и в а ю т ь кореневу систему в повітрі (епіфі­
ти, види орхідних), у воді (гідрофіти: р я с к а , ж а б у р и н н я ) , у товщі
стебел інших рослин (присоски р о с л и н - п а р а з и т і в і н а п і в п а р а з и тів — омели, повитиці т о щ о ) .
Корені д е я к и х рослин п р о н и к а ю т ь на велику глибину, д о с я г а ю ­
чи ґрунтових вод у пустелях і напівпустелях. Н а п р и к л а д , головний
корінь в е р б л ю ж о ї колючки (рослина посушливих напівпустель
родини бобові) д о с я г а є 20 м глибини, головний корінь дворічного
д у б а — 2 м . Глибини 2 м д о с я г а ю т ь кореневі системи з л а к о в и х
рослин, а корені т р а в ' я н и с т и х бобових рослин с я г а ю т ь глибини
10 м і б і л ь ш е . З а г а л ь н а д о в ж и н а всіх коренів з н а ч н о б і л ь ш а .
Н а п р и к л а д , при з в и ч а й н и х у м о в а х в и р о щ у в а н н я хлібні з л а к и
(пшениця, овес, ячмінь) мають кореневу систему загальною довжи­
ною 20 км, г а р б у з и — б л и з ь к о 25 км, а з а г а л ь н а д о в ж и н а корене­
вої системи ж и т а , що в и р о щ у в а л и при дослідах, д о с я г а л а 632 км.
На р о з в и т о к кореневих систем в п л и в а ю т ь умови, в яких з н а х о ­
д я т ь с я рослини. Н а й г о л о в н і ш и м и з них є: вміст вологи, т е м п е р а т у ­
ра, доступ кисню, тип грунту, н а я в н і с т ь п о ж и в н и х речовин, а д л я
к у л ь т и в о в а н и х рослин — умови д о г л я д у . Чим к р а щ е р о з в и н е н а ко­
ренева система, тим к р а щ е вона з а б е з п е ч у є рослину необхідними
п о ж и в н и м и р е ч о в и н а м и , тобто с п р и я є підвищенню в р о ж а ю .
Видозміни ( м е т а м о р ф о з и ) коренів. З а л е ж н о від функцій, які
виконують корені, вони м о ж у т ь в и д о з м і н ю в а т и с ь . Д о видозмінених
102
коренів н а л е ж а т ь : з а п а с а ю ч і корені; коренеплоди і коренебульби,
або кореневі ш и ш к и ; повітряні, д и х а л ь н і , ходульні корені; гаусто­
рії; контрактильні корені; кореневі мички; мікориза; кореневі буль­
бочки. З а п а с а ю ч и м и є корені, в паренхімі яких в і д к л а д а ю т ь с я з а ­
пасні п о ж и в н і речовини (рис. 4 . 2 ) ^ З а л е ж н о від способу їх форму­
в а н н я і в и к о р и с т а н н я розрізняютьгсеренеплоди, які ф о р м у ю т ь с я за
рахунок головного кореня, підсім'ядольного коліна і вкороченого
видозміненого п а г о н а ( б у р я к и ) . З а л е ж н о від х а р а к т е р у продуктів
з а п а с у і в и к о р и с т а н н я р о з р і з н я ю т ь три види коренеплодів: столові,
які в и к о р и с т о в у ю т ь с я в х а р ч у в а н н і (столові б у р я к и , м о р к в а ,
п е т р у ш к а т о щ о ) ; кормові, щ о с п р я м о в у ю т ь с я н а г о д у в а н н я
сільськогосподарських т в а р и н (кормові буряки, м о р к в а , турнепс
і т. ін.); технічні, що в и к о р и с т о в у ю т ь с я в промисловості (цукрові
б у р я к и ) . Кореневі бульби, а б о кореневі шишки у т в о р ю ю т ь с я бічни­
ми і п р и д а т к о в и м и к о р е н я м и ( ж о р ж и н и , чистяк, б а т а т т о щ о ) . Від
бульб — видозмін пагонів (картопля, топінамбур) кореневі шишки
в і д р і з н я ю т ь с я тим, що не м а ю т ь вічок (бічних б р у н ь о к ) і л у с о к —
видозмінених листків. Повітряні корені за п о х о д ж е н н я м п р и д а т к о ­
ві. Вони у т в о р ю ю т ь повітряну мичкувату кореневу систему (види
родини орхідні) а б о ф о р м у ю т ь с я на п а г о н а х рослин, ростуть униз
і, д о с я г а ю ч и грунту, в р о с т а ю т ь у нього, виконуючи функції зви­
чайних коренів (рис. 4.3). Повітряні корені д е я к и х рослин (орхідея
я в а н с ь к а ) м а ю т ь л и с т к о в и д н у ф о р м у і містять х л о р о п л а с т и . Хо­
дульні корені придаткові за п о х о д ж е н н я м . Вони р о з в и в а ю т ь с я в
т а к з в а н и х м а н г р о в и х рослинах, що ростуть у зоні приливів, і є до­
д а т к о в о ю опорою рослин. М а н г р о в а рослинність х а р а к т е р н а д л я
п о б е р е ж океанів. Гаусторії — це придаткові всисні корені рослин-
а
б
в
Рис. 4.2. Видозміни коренів:
а, б — к о р е н е п л о д и т и п у м о р к в и та б у р я к і в ; в — к о р е н е б у л ь б и ; г — к о р і н ь із
бочками,
утвореними
бульбочковими
бактеріями;
/—.3 — к о р е н і
головний,
п р и д а т к о в і ; 4 — видозмінений пагін
буль­
бічні,
103
б у р я к и , м о р к в а , турнепс і т. п.), в різних г а л у з я х промисловості:
д л я о т р и м а н н я каучуку (корені кок-сагизу, т а у - с а г и з у , кримс а г и з у т о щ о ) , гутаперчі (корені бруслини б о р о д а в ч а с т о ї ) , рос­
линних б а р в н и к і в (корені а л к а н и к р а с и л ь н о ї , марени к р а с и л ь н о ї ,
кермеку і т. п.).
4.2. М о р ф о л о г і я п а г о н а
а
б
Рис. 4.3. Повітряні корені:
а, б --• п р и д а т к о в і ф і к у с а та п а н д а у с а ; в — б і ч н і , шо р о с т у т ь у в е р х у р о с л и н н а д т о
з в о л о ж е н и х місць з р о с т а н н я (справа — збільшений ф р а г м е н т )
п а р а з и т і в і н а п і в п а р а з и т і в , які п о с е л я ю т ь с я на коренях або в кроні
р о с л и н - г о с п о д а р і в . Контрактильні, а б о втягуючі корені м о ж у т ь бу­
ти головними і п р и д а т к о в и м и . Ці корені здатні с к о р о ч у в а т и с ь , втя­
гуючи рослину або її частину (кореневища, цибулини тощо) глибо­
ко в грунт, що д о з в о л я є л е г ш е переносити несприятливі кліматичні
умови (проліски, ж е н ь ш е н ь , конюшина, л ю ц е р н а , морква т о щ о ) .
Кореневі мички я в л я ю т ь собою ефемерні нитковидні корені, що
р о з в и в а ю т ь с я біля поверхні грунту в д о щ о в и й період і в і д м и р а ю т ь ,
коли н а с т у п а є посуха.
На коренях м о ж у т ь о с е л я т и с я гриби а б о бактерії. Я к щ о на ко­
ренях о с е л я є т ь с я гриб, у т в о р ю є т ь с я симбіотичний о р г а н , який н а ­
зивають грибокоренем, або мікоризою. В цьому випадку гіфи гриба
з а м і н ю ю т ь рослині кореневі волоски. Гіфи гриба м о ж у т ь обплітати
корінь зовні а б о проникати всередину. З а л е ж н о від р о з м і щ е н н я гіф
гриба р о з р і з н я ю т ь мікоризи е к т о т р о ф н у (зовнішню) і ендотрофну
(внутрішню). Присутність д е я к и х грибів настільки х а р а к т е р н а д л я
певних видів рослин, що ці гриби о т р и м а л и н а з в у за видом тієї
рослини, на якій вони о с е л я ю т ь с я (підосинник, підберезник,
піддубник т о щ о ) . У корені деяких рослин (бобові, лохові т о щ о ) ,
в п р о в а д ж у ю т ь с я б а к т е р і ї , які п о д р а з н ю ю т ь клітини рослиниг о с п о д а р я , сприяючи утворенню наростів-бульбочок, через що
б а к т е р і ї о т р и м а л и н а з в у бульбочкових. Особливість бульбочкових
б а к т е р і й п о л я г а є в здатності з а с в о ю в а т и м о л е к у л я р н и й а з о т по­
вітря, п е р е в о д я ч и його, в сполуки, які м о ж у т ь с п о ж и в а т и вищі
рослини. П і д р а х о в а н о , що на 1 га посіву люцерни бульбочкові
б а к т е р і ї м о ж у т ь з а с в о ї т и 150—200 кг вільного а з о т у . Бульбочкові
бактерії були відкриті в 1866 р. вченим-біологом М. С. Вороніним.
Використання коренів. Корені використовують у різних г а л у з я х
н а р о д н о г о г о с п о д а р с т в а : в медицині — як л і к а р с ь к у сировину
(корені в а л е р і а н и , а л т е ї , ж е н ь ш е н ю , ревеню та ін.), в цукровій
промисловості (коренеплоди цукрових буряків), у харчовій про­
мисловості (коренеплоди столових б у р я к і в , моркви, петрушки,
редису, редьки тощо), в тваринництві як кормові культури (кормові
104
Пагін (рис. 4.4) с к л а д а є т ь с я із стебла і листків. Він р о з в и в а є ­
ться із з а р о д к а насінини, до с к л а д у якої в х о д я т ь : з а р о д к о в е сте­
бельце (епікотиль), з а р о д к о в а б р у н ь к а з одним а б о кількома ли­
стковими з а ч а т к а м и ( п р и м о р д і я м и ) і а п і к а л ь н а меристема. При
проростанні з а р о д к а із а п і к а л ь н о ї меристеми р о з в и в а ю т ь с я нові
листки, а стебельце в и д о в ж у є т ь с я і д и ф е р е н ц і ю є т ь с я на вузли
(місця прикріплення листків на пагоні) і м е ж и в у з л я (ділянки па­
гона між в у з л а м и ) . Ч а с т и н и стебла між д в о м а в у з л а м и з а в д я к и
в с т а в о ч н о м у ( і н т е р к а л я р н о м у ) росту м о ж у т ь з н а ч н о в и д о в ж у ­
ватись. Таке стебло н а з и в а є т ь с я ростовим. Коли м е ж и в у з л я май­
же н е . в и д о в ж у ю т ь с я , у т в о р ю ю т ь с я вкорочені с т е б л а (плодові гі­
лочки я б л у н ь , груш). П о с т у п о в о в п а з у х а х листків (місцях між
стеблом і л и с т к о м ) ф о р м у ю т ь с я бічні ( п а з у ш н і ) бруньки, які про­
х о д я т ь такі ж стадії розвитку, як і з а р о д к о в а . Описаний ріст паго­
на б а г а т о разів повторюється, що веде до його г а л у ж е н н я і утво­
рення крони.
Рис. 4.4. Розвиток і будова пагона:
а. б — б р у н ь к и в п е р і о д с п о к о ю та п р о р о с т а ю ч а ; в, г — р о з в и н е н і п а г о н и ; д, є, є — с т е б ­
ла
вкорочені
та
ростове;
ж—квіткова
стрілка;
У—вузол;
2— м е ж и в у з л я ;
3 —
верхівкова б р у н ь к а ; 4 — бічна ( п а з у ш н а ) б р у н ь к а ; 5 — п а з у х а л и с т к а
105
Т и п и г а л у ж е н н я . Н а й б і л ь ш поширені т а к і типи г а л у ж е н н я : ди­
хотомічне, н е с п р а в ж н ь о д и х о т о м і ч н е , м о н о п о д і а л ь н е і с и м п о д і а л ь н е
(рис. 4.5).
Дихотомічне галуження в и я в л я є т ь с я в тому, що верхівкова
б р у н ь к а д і л и т ь с я на дві частини і ріст в і д б у в а є т ь с я в д в о х н а п р я м ­
ках, причому у т в о р ю ю т ь с я дві рівнозначні гілки. Д и х о т о м і ч н е га­
луження властиве водоростям, мохам, плавунам.
Несправжньодихотомічне галуження в и я в л я є т ь с я
в тому,
що
в е р х і в к о в а б р у н ь к а п р и п и н я є ріст, а ріст с т е б л а п р о д о в ж у ю т ь бічні
супротивно розміщені бруньки (бузок, ж о с т і р проносний).
При моноподіальному галуженні головний пагін увесь ч а с ро­
сте з в е р х і в к о в о ї бруньки, а бічні — з бічних. Воно х а р а к т е р н е д л я
я л и н и , сосни, модрини. В е р х і в к о в а ( т е р м і н а л ь н а ) б р у н ь к а п а г о н а
з в и ч а й н о г а л ь м у є р о з в и т о к бічних ( л а т е р а л ь н и х ) бруньок, ріст
яких в н а с л і д о к цього п о с т у п а є т ь с я росту основного п а г о н а . Коли
верхівкову б р у н ь к у вилучити, ріст бічних пагонів п о с и л ю є т ь с я . На
цій властивості б а з у є т ь с я ф о р м у в а н н я крони д е р е в , кущів і т р а в ' я ­
нистих рослин ( ч е к а н к а б а в о в н и к у , помідорів та ін.).
Симподіальне галуження х а р а к т е р н е тим, що г о л о в н а б р у н ь к а
припиняє ріст, а ріст за н а п р я м к о м основної осі п р о д о в ж у є бічна
б р у н ь к а . Ч е р е з певний ч а с ця б р у н ь к а в і д м и р а є , а ріст п р о д о в ж у є
нова бічна б р у н ь к а ( л і щ и н а , клен ясенолистий, д у б , ч е р е м х а , к а р ­
т о п л я , помідор т о щ о ) .
Я к щ о стебло н е г а л у з и с т е ( я к у п а л ь м ) , його н а з и в а ю т ь колоновидним.
'
1
•
г
.
Ш
Д
Рис. 4.5. Типи галуження пагонів:
а — д и х о т о м і ч н е ; б—моноподіальне; в — с и м п о д і а л ь н е ; г — н е с п р а в ж н ь о д и х о т о м і ч н е ;
д — к о л о н о в и д н е ( с т е б л о не г а л у з и т ь с я ) ; / — п а г і н п е р ш о г о п о р я д к у ; 2—4— п а г о н и
н а с т у п н и х п о р я д к і в ; 5 ' — в е р х і в к о в а б р у н ь к а , щ о п р и п и н и л а ріст
106
Форми с т е б е л . Н а й п о ш и р е н і ш а циліндрична ф о р м а с т е б л а . Н а
поперечному розрізі т а к е стебло м а є о к р у г л у ф о р м у (липа, б е р е з а ,
дуб, сосна, я л и н а ) . Т р и г р а н н е стебло на поперечному розрізі має
в и г л я д т р и к у т н и к а (осоки, с м и к а в е ц ь ) . Існують т а к о ж : чотири­
г р а н н е стебло (рослини родини ясноткові, а б о губоцвіті — ш а в л і я ,
м ' я т а , с о б а ч а кропива, л а в а н д а ) ; б а г а т о г р а н н е (коноплі, к а к т у с и ) ;
ребристе, коли на стеблі в и д а ю т ь с я численні р е б р а ( в а л е р і а н а ) ;
б о р о з е н ч а с т е (деякі види родини селерові, а б о зонтичні — кріп, га­
нус, ф е н х е л ь ) ; сплюснуте (опунція, л о с к у х а ) ; к у л я с т е ( к а к т у с и ) .
Я к щ о на стеблі немає листків і воно з а к і н ч у є т ь с я квіткою або су­
цвіттям, його н а з и в а ю т ь квітковою стрілкою ( ц и б у л я , к у л ь б а б а ,
подорожник, примула, тюльпан). Нижня частина стебла в таких
рослин в к о р о ч е н а , а листки зібрані в прикореневу розетку.
Д е я к і види рослин м а ю т ь у м е ж и в у з л я х п о р о ж н и с т е стебло
( п ш е н и ц я , ж и т о , кріп, в а л е р і а н а ) . П о р о ж н и с т е стебло з п о т о в щ е ­
ними в у з л а м и у з л а к о в и х рослин н а з и в а є т ь с я соломиною.
За п о л о ж е н н я м у просторі стебла б у в а ю т ь : п р я м о с т о я ч і (ортотропні), підведені, л е ж а ч і , а б о повзучі (плагіотропні), чіпкі та
виткі (рис. 4.6). Прямостоячі стебла вертикально піднімаються над
поверхнею землі (стебло пшениці, ж и т а , кропу, стовбури д у б а ,
ялини, сосни). У підведених стебел н и ж н я ч а с т и н а м а й ж е л е ж а ч а ,
а верхня п р я м о с т о я ч а . Лежачі, а б о повзучі стебла с т е л я т ь с я по
землі і м о ж у т ь в к о р і н ю в а т и с ь за допомогою п р и д а т к о в и х коренів,
що у т в о р ю ю т ь с я в їх в у з л а х . Л е ж а ч і с т е б л а з довгими м е ж и в у з л я ­
ми н а з и в а ю т ь вусами (суниці), з короткими — батогами (огірки).
Виткі стебла піднімаються над поверхнею землі, л и ш е обви­
в а ю ч и с ь н а в к о л о інших рослин ( б е р е з к а , хміль). Рослини з витки­
ми с т е б л а м и н а з и в а ю т ь с я ліанами. Чіпкі стебла піднімаються н а д
поверхнею землі, чіпляючись за я к у с ь о п о р у в у с и к а м и (горох),
причіпками (підмаренник), присосками ( п л ю щ ) .
П р о д о в ж е н н я ж и т т я стебел, ї х розміри. П р о т я г о м перших міся­
ців ж и т т я стебло л и ш а є т ь с я неміцним, зеленим і м о ж е здійснювати
ф о т о с и н т е з . П р о д о в ж е н н я ж и т т я стебел в основному з а л е ж и т ь від
життєвих форм рослин (рис. 4.7). В однорічних т р а в ' я н и с т и х рос­
лин у кінці п е р ш о г о вегетаційного періоду стебло в і д м и р а є ; у б а г а ­
торічних т р а в ' я н и с т и х відмирає л и ш е н а д з е м н а ч а с т и н а стебла,
а підземна з а л и ш а є т ь с я з и м у в а т и і весною наступного року знову
утворює н а д з е м н е стебло. У б а г а т о р і ч н и х д е р е в ' я н и с т и х рослин
( н а п і в к у щ і в , кущів, д е р е в ) стебло ж и в е б а г а т о років і в і д м и р а є
р а з о м зі всією рослиною а б о її частиною. В кінці першого вегета­
ційного періоду стебло цих рослин у к р и в а є т ь с я вторинною покрив­
ною т к а н и н о ю , д е р е в ' я н і є , с т а є міцним. У напівкущів д е р е в ' я н і є
л и ш е н и ж н я ч а с т и н а стебла, а в е р х н я з а л и ш а є т ь с я т р а в ' я н и с т о ю
і щ о р о к у в і д м и р а є ( ш а в л і я , е ф е д р а , чорниці). У кущів є кілька
а
б
в
г
Д
Рис. 4.7. Життєві форми рослин:
а - д е р е в а - б — кущі; в — кущики; г — напівкущі; д — багаторічні трави; жирними
л і н і я м и п о з н а ч е н о б а г а т о р і ч н і ч а с т и н и р о с л и н , п о д в і й н и м п у н к т и р о м — ті, щ о в і д м е р л и
в м и н у л о м у р о ц і , о д и н а р н и м п у н к т и р о м — ті, що в і д і м р у т ь у кінці п е р ш о г о в е г е т а ­
ційного періоду
108
( а б о б а г а т о ) стебел. Вони повністю з д е р е в ' я н і л і , більш чи менш
о д н а к о в о розвинені, г а л у з я т ь с я біля с а м о ї землі ( л і щ и н а , ш и п ш и ­
на, с м о р о д и н а , б у з о к та ін.).
У д е р е в стебла повністю з д е р е в ' я н і л і , багаторічні ( ж и в у т ь до
1000 і більше років), поділяються на головний стовбур і стебла
другого, третього та інших порядків (дуб, сосна, я л и н а , б е р е з а ,
липа тощо).
З а р о з м і р а м и стебла н а д з в и ч а й н о різноманітні. Н а й м е н ш е
стебло, яке д о с я г а є д о в ж и н и л и ш е 2 мм, х а р а к т е р н е д л я орхідеї,
що росте в А в с т р а л і ї , н а й б і л ь ш е — д л я евкаліптів, що т а к о ж ро­
стуть в А в с т р а л і ї і д о с я г а ю т ь 155 м з а в в и ш к и . Секвої з Північної
Америки д о с я г а ю т ь висоти 142 м, ялиці — 65 м, ялини й сосни —
60 м. Н а й д о в ш е стебло з а ф і к с о в а н е в індійських ротангових
п а л ь м - л і а н ; його д о в ж и н а с т а н о в и т ь 300 м при товщині 4 см. Д о в ­
ж и н а кола стебел біля їх основи т а к о ж м о ж е бути д о с и т ь з н а ч н о ю .
Н а п р и к л а д , в евкаліптів вона с т а н о в и т ь ЗО м, у секвої — 36 м, у
деяких к а ш т а н і в (у М а л і й Азії) — 20 м, чинар — 15 м.
Однорічні рослини, а б о рослини, що закінчують ж и т т я в пер­
ший вегетаційний період, п о з н а ч а ю т ь с я через 0 , д в о р і ч н і — Q ,
багаторічні — "У , напівкущі — п, к у щ і — І , д е р е в а —
Видозміни пагонів. З а л е ж н о від умов існування і в и к о н у в а н и х
функцій пагін м о ж е з м і н ю в а т и с ь . Р о з р і з н я ю т ь надземні і підземні
видозміни ( м е т а м о р ф о з и ) пагонів.
До надземних видозмін пагонів н а л е ж а т ь колючки, вусики,
кладодії, а б о ф і л о к л а д і ї , пазушні цибулини, вуси, соковиті стебла,
надземні бульби (рис. 4.8).
Колючки я в л я ю т ь собою з а х и с н е п р и с т о с у в а н н я рослин. При їх
• утворенні в і д б у в а є т ь с я сильне з д е р е в ' я н і н н я і з а г о с т р е н н я кінця
пагона. Колючки стеблового п о х о д ж е н н я , на відміну від шипів епі­
д е р м а л ь н о г о п о х о д ж е н н я , ніколи не з д и р а ю т ь с я з епідермою. Вони
р о з т а ш о в а н і в п а з у х а х листків (в колючку р о з в и в а є т ь с я бічна
б р у н ь к а ) — як у глоду а б о на кінці пагона (в колючку р о з в и в а є т ь ­
ся верхівкова б р у н ь к а ) — як у ж о с т е р а проносного та д и к о ї груші.
Інколи на к о л ю ч к а х м о ж у т ь р о з в и в а т и с ь листки й бічні колючки
; (гледичія).
Вусики стеблового п о х о д ж е н н я р о з в и в а ю т ь с я з бічної або вер­
хівкової бруньок. На них часто помітні лусочки — видозмінені
листки ( в и н о г р а д ) , іноді у т в о р ю ю т ь с я квітки й суцвіття (огірки,
, виноград). Вусики здатні обвиватись навколо опори і підтримувати
стебло у в е р т и к а л ь н о м у положенні; типовим п р и к л а д о м є вусики
ліан.
Кладодії, а б о філокладії — це такі видозміни стебел, що схожі
на листки і виконують їх функції (рускус). К л а д о д і ї у т в о р ю ю т ь с я
з бічної чи верхівкової бруньок. На них з н а х о д я т ь с я листки у ви­
гляді дрібних лусок, у п а з у х а х я к и х р о з в и в а ю т ь с я квітки.
Повітряні цибулинки з д е б і л ь ш о г о ф о р м у ю т ь с я з бічних бру­
ньок. Вони з н а х о д я т ь с я в п а з у х а х листків і необхідні д л я вегета­
тивного р о з м н о ж е н н я (пшінка, лілія), але м о ж у т ь ф о р м у в а т и с ь
в суцвіттях (часник).
1
109
є
е
/>
Рис. 4.8. Надземні видозміни пагонів:
/ — колючки;
2— в у с и к и ;
3 — повітряні пазушні бульбочки;
плід; 6 — ф і л о к л а д і ї
4 — вуси;
Рис. 4.9. Підземні видозміни пагонів:
5 — стебло-
Соковиті стебла я в л я ю т ь собою т а к і видозміни, при яких
у с т е б л а х н а к о п и ч у ю т ь с я з а п а с и води. З в и ч а й н о соковиті стебла
зелені і в и к о н у ю т ь функції листків, що перетворились на колючки.
Соковиті с т е б л а х а р а к т е р н і д л я рослин посушливих районів, пу­
стель і напівпустель. Рослини з соковитими с т е б л а м и н а з и в а ю т ь с я
стебловими с у к у л е н т а м и ( к а к т у с и , деякі види м о л о ч а ї в ) .
Надземні бульби, або стеблоплоди — це надземні розширені
стебла, в яких н а г р о м а д ж у ю т ь с я поживні речовини (кольрабі).
До підземних видозмін пагонів н а л е ж а т ь : к о р е н е в и щ а , бульби,
цибулини, б у л ь б о ц и б у л и н и (рис. 4.9). Кореневища — це підземні
пагони, зовні схожі на корені, але в і д р і з н я ю т ь с я від останніх тим,
що не м а ю т ь кореневого чохлика на конусі н а р о с т а н н я , з а т е м а ю т ь
вузли, м е ж и в у з л я і редуковані листки у вигляді лусочок. У па­
з у х а х листків з н а х о д я т ь с я бруньки, які д а ю т ь надземні пагони.
К о р е н е в и щ а б у в а ю т ь г о р и з о н т а л ь н и м и ( м и ш а т н и к , солодка, кон­
в а л і я ) і в е р т и к а л ь н и м и (ревінь, а л т е я ) , тонкими ( к о з л я т н и к ) , по­
т о в щ е н и м и (змійовик, ревінь), іноді д у ж е великими (у ревеню їх
м а с а д о с я г а є 12 кг).
Бульби — це потовщені видозмінені пагони, що р о з в и в а ю т ь с я
під з е м л е ю і зовні н а г а д у ю т ь потовщені корені. Вони відрізняються
від останніх н а я в н і с т ю р е д у к о в а н и х листків у вигляді лусок, що
ПО
а — бульбоцибулина;
б— г — ц и б у л и н и
плівчаста,
ч е р е п и т ч а с т а та с к л а д н а ; д —
кореневище
пирію;
е — бульби;
є — потовщене
кореневище
півників;
/ — денце;
2,
3 — л у с к и с у х і та с о к о в и т і ; 4 — ц и б у л и н к и с к л а д н о ї ц и б у л и н и ; 5 — р е д у к о в а н і
листки;
6—меживузля;
7—вічка
рано в і д п а д а ю т ь . У п а з у х а х листків є бруньки (вічка), що м а ю т ь
почергове р о з м і щ е н н я ( к а р т о п л я , з е м л я н а г р у ш а ) . Б у л ь б и утво­
рюються на кінцях підземних пагонів — столонів, що ростуть з
н и ж н ь о ї частини головного стебла, я к е з н а х о д и т ь с я в землі. Коли
бульби освітлюються сонцем, вони зеленіють.
Цибулини я в л я ю т ь собою д у ж е вкорочені с т е б л а (денце), на
яких щільно розміщені соковиті і сухі луски — видозмінені листки.
В соковитих л и с т к а х н а г р о м а д ж у ю т ь с я і з б е р і г а ю т ь с я поживні
речовини, а сухі виконують з а х и с н у функцію ( ц и б у л я , морська
луківка, т ю л ь п а н , гіацинт т о щ о ) .
Цибулини р о з р і з н я ю т ь плівчасті і черепитчасті, прості і складні
(збірні). У плівчастих цибулин зовнішні луски охоплюють внутрішні
( ц и б у л я ) , у черепитчастих вони розміщені як ч е р е п и ц я , о д н а н а д
одною (лілія). Прості цибулини с к л а д а ю т ь с я з однієї цибулини
(плівчастої чи ч е р е п и т ч а с т о ї ) , складні — з декількох ( а б о б а г а ­
тьох) простих (часник). К о ж н и й зубок часнику я в л я є собою неве­
личку просту цибулину з в л а с н и м и сухими л у с к а м и . Крім того,
с к л а д н а ц и б у л и н а в к р и т а з а г а л ь н и м и сухими л у с к а м и .
Бульбоцибулини — це цибулини з д о б р е розвиненою стебловою
частиною (денцем), вкритою сухими лусками ( ш а ф р а н , гладіолус).
пі
З н а ч е н н я і в и к о р и с т а н н я стебел. Стебло виконує дві н а й в а ж л и ­
віші функції — провідну і опорну. Речовини, що синтезуються В
л и с т к а х , п е р е с у в а ю т ь с я по флоемі стебла до місць, де вони вико­
ристовуються або в і д к л а д а ю т ь с я в з а п а с . По ксилемі переміщує­
ться вода з розчиненими в ній мінеральними р е ч о в и н а м и . Вона
поступає до всіх органів рослини і в и п а р о в у є т ь с я в процесі транс­
пірації", головним чином л и с т к о в о ю поверхнею. Стебло підтримує
листки, сприяє їх н а й к р а щ о м у п о л о ж е н н ю відносно освітлення.
Воно с л у ж и т ь місцем, де з б е р і г а ю т ь с я з а п а с н і речовини, викори­
стовується д л я вегетативного р о з м н о ж е н н я . О с т а н н є м о ж у т ь
здійснювати цибулини, к о р е н е в и щ а , бульби, б у л ь б о ц и б у л и н и ,
черенки (короткі відрізки стебла з д в о м а - т р ь о м а в у з л а м и без вер­
хівкової бруньки), відводки (гілочки, що укоренились).
Стебла в и к о р и с т о в у ю т ь с я в різних г а л у з я х народного госпо­
д а р с т в а : с т е б л а льону — в текстильній промисловості; стовбури
дерев — д л я б у д і в н и ц т в а ; видозміни стебел (капуста кольрабі,
к а р т о п л я , ц и б у л я , ч а с н и к ) — в харчовій промисловості; кореневи­
ща а л к а н и , марени к р а с и л ь н о ї — д л я о т р и м а н н я б а р в н и к і в . Вели­
ке з н а ч е н н я стебел, їх частин і видозмін у медичній практиці. Із
них о т р и м у ю т ь біологічно активні речовини д л я в и р о б н и ц т в а ліків.
Так, із кори хінного д е р е в а о д е р ж у ю т ь хінін, із к о р е н е в и щ
р а у в о л ь ф і ї — р а у н а т и н , із бульб з е м л я н о ї груші — інулін, із коре­
невищ ревеню — п р е п а р а т и , що регулюють діяльність шлунковокишкового т р а к т у , із к о р е н е в и щ в а л е р і а н и — ліки, що заспокійли­
во діють на нервову систему. Ц и б у л и н и морської луківки вико­
ристовують як сечогінний засіб.
4.3. М о р ф о л о г і я л и с т к а
Листок (Folium) — це бічна, звичайно плоска, зеленого кольору
частина п а г о н а . У листку виконуються такі основні функції, як
фотосинтез, т р а н с п і р а ц і я і газообмін. П е р ш и м и л и с т к а м и насінних
рослин є сім'ядолі з а р о д к а . Потім, з а в д я к и діяльності верхівкової
меристеми, ф о р м у ю т ь с я надземні або підземні ( н а ' п і д з е м н и х стеб­
л а х ) листки. С ф о р м о в а н и й листок (рис. 4.10) с к л а д а є т ь с я з широ­
кої плоскої ч а с т и н и — л и с т к о в о ї пластинки, з в у ж е н о ї частини,
за допомогою якої листок прикріплюється до с т е б л а , — черешка
і двох маленьких листочків, що з н а х о д я т ь с я біля основи черешка,—
прилистків.
Листкова пластинка виконує основні функції л и с т к а . Вона
м о ж е мати різноманітні форми і розміри. Черешок виконує опірну
і провідну функції, регулює п о л о ж е н н я листкової пластинки від­
носно н а п р я м к у до світла, іноді р о з р о с т а є т ь с я в ширину і виконує
функцію л и с т к о в о ї пластинки (філодії в а в с т р а л і й с ь к и х акацій).
Прилистки м о ж у т ь мати різну ф о р м у і розміри. Іноді вони не роз­
в и в а ю т ь с я , або рано в і д п а д а ю т ь , а іноді р о з р о с т а ю т ь с я і вико­
нують функцію л и с т к а (деякі види чини, горох та ін.). У видів ро­
дини гречкові прилистки з р о с т а ю т ь с я , утворюючи т р у б к у — роз­
труб, що є діагностичною о з н а к о ю видів цієї родини. У д е я к и х
видів родини бобові прилистки перетворюються на колючки (біла
акація, карагана тощо).
112
Рис. 4.10. Морфологічна будова листка і характер прикріплення
його до стебла:
а — е — листки черешковий з прилистками, без прилисток, короткочерешковий; г — е —
листки без ч е р е ш к а с и д я ч и й , п р о с т р о м л е н и й , супротивні зі з р о с л и м и о с н о в а м и ; б —
л и с т о к з б і ж н и й ; ж, з—листки п і х в о в і з р о з ш и р е н о ю в і д к р и т о ю п і х в о ю та із з а к р и т о ю
п і х в о ю ; / — л и с т к о в а п л а с т и н к а ; 2—4 — ч а с т и н и л и с т к о в о ї п л а с т и н к и ; о с н о в а , к р а й ,
верхівка;
5 — черешок;
6—прилистки;
7—піхва
Л и с т о к , щ о м а є л и ш е одну л и с т к о в у пластинку, н а з и в а є т ь с я
простим (бузок, клен, б е р е з а , жостір і т. ін.). Л и с т о к , що скла­
д а є т ь с я з кількох листкових пластинок, н а з и в а є т ь с я складним.
З а л е ж н о від х а р а к т е р у прикріплення листків до стебла і
розвитку їх частин р о з р і з н я ю т ь (див. рис. 4.10): сидячі листки,
в яких немає ч е р е ш к а ( в о л о ш к а , льон т о щ о ) ; стеблообгортні — си­
дячі листки, що основою л и с т к о в о ї пластинки охоплюють стебло;
простромлені — сидячі листки, що з р о с л и с я основою листкової
пластинки ( л а с к а в е ц ь к р у г л я с т о л и с т и й ) ; черешкові, в яких розви­
нений ч е р е ш о к ( л а в р , м а г н о л і я , клен, осика та ін.); з листковою
піхвою, в яких р о з ш и р е н и й ч е р е ш о к охоплює стебло (ячмінь, пи­
рій, к у к у р у д з а , просо, п ш е н и ц я , ф е н х е л ь т о щ о ) ; збіжні, в яких
л и с т к о в а п л а с т и н к а поступово з в у ж у є т ь с я в черешок, причому
останній протягом м а й ж е всього м е ж и в у з л я тісно п р и л я г а є до
стебла ( д и в и н а ) .
Листкорозміщення, тобто р о з м і щ е н н я листків на стеблові, бу­
ває різним (рис. 4.11). Я к щ о до вузлів стебла п р и к р і п л ю є т ь с я ли­
ше один листок, л и с т к о р о з м і щ е н н я н а з и в а є т ь с я черговим, а б о спі­
ральним (дуб, б е р е з а , д у р м а н , блекота, л и п а , в и ш н я та ін.). Я к щ о
до вузлів с т е б л а прикріплюються д в а листки, що р о з т а ш о в а н і один
напроти одного, л и с т к о р о з м і щ е н н я н а з и в а є т ь с я супротивним (кро­
пива, м ' я т а , ш а в л і я , с о б а ч а кропива т о щ о ) . Я к щ о ж прикріп­
л ю ю т ь с я три й більше листків, л и с т к о р о з м і щ е н н я н а з и в а є т ь с я
кільчастим ( о л е а н д р , р а у в о л ь ф і я , підмаренник, я л о в е ц ь з в и ч а й н и й
та ін.). На вкорочених с т е б л а х листки розміщені д у ж е б л и з ь к о ,
утворюючи розетку, я к а з в и ч а й н о з н а х о д и т ь с я в нижній частині
стебла біля к о р е н я і н а з и в а є т ь с я прикореневою ( п о д о р о ж н и к , пер­
воцвіт). Р о з е т к а м о ж е бути у верхній частині стебла — тоді вона
верхівкова ( а л о е ) . Р о з м і щ е н н я листків т а к , щоб вони к р а щ е
о с в і т л ю в а л и с ь сонцем,
н а з и в а є т ь с я мозаїчним,
а б о листковою
мозаїкою.
Частини листкової пластинки, їх форми. В листковій пластинці
р о з р і з н я ю т ь : основу — частину пластинки, до якої прикріплюється
черешок;
верхівку — в е р х н ю
частину
листкової
пластинки;
край — зовнішню лінію, що з'єднує основу пластинки з її верхівкою.
Найбільш поширеними формами основи є (рис. 4.12, а): округ­
л а ; к л и н о в и д н а у вигляді клину вузького ( в у з ь к о к л и н о в и д н а ) чи
широкого ( ш и р о к о к л и н о в и д н а ) ; плоска, а б о з р і з а н а ; в и ї м ч а с т а ,
що у т в о р ю є невелику в и ї м к у , з центра якої виходить черешок;
серцевидна — з в и ї м к о ю і з а к р у г л е н о ю лінією к р а ю в о б и д в а боки;
стріловидна — коли кінці основи опущені вниз т а к , що їх обрис
схожий на наконечник стріли; списовидна — коли кінці основи
р о з х о д я т ь с я т а к , що їх обрис с х о ж и й на наконечник списа; зву­
ж е н а , що поступово з в у ж у є т ь с я до основи, а л е її бічні лінії не сти­
куються; нерівнобічна — з різними б о к а м и .
Б у в а ю т ь такі форми верхівок (рис. 4.12, б): о к р у г л а — коли
лінії к р а ю у т в о р ю ю т ь відрізок к о л а ; плоска чи з р і з а н а — лінія
верхівки м а й ж е п е р п е н д и к у л я р н а до ліній к р а ю ; з а г о с т р е н а —
лінії к р а ю , що її утворюють, розміщені одна до одної під кутом
Види
Різновиди
зубчастий
Крупно-
А Л Л А
Дрібно-
ААЛЛ/УАЛЛАИ
пильчастий
форми
городчастий
виїмчастий
хвилястий цільний
^ - v - ^ ~ ^
^^^гф^і^
Ґ^-УГУГ-^ГУ^
НерівномірноДвояко- чи
трояко-
а
б
в
Рис. 4.11. Листкорозміщення:
а — чергове
114
(спіральне); б — супротивне; в — кільчасте; г — листкова мозаїка
г
в
Рис. 4.12. Основні форми частин листкової пластинки:
а —.основи; б — верхівки; в — краю
115
б л и з ь к о 9 0 ° ; гостра — вони розміщені одна до одної під гострим
кутом ( б л и з ь к о 45°); гострокінцева — лінії к р а ю різко з в у ж у ­
ються, утворюючи кут б л и з ь к о 15°; п р и т у п л е н а — л і н і ї к р а ю
м а й ж е від верхівки закруглено розходяться до основи; виїмчаста —
на верхівці є п о г л и б л е н н я ; д в о л о п а т е в а — на верхівці є глибоке
поглиблення, що поділяє її на дві л о п а т і ; остиста — лінії краю,
з б л и ж у ю ч и с ь , ф о р м у ю т ь тонкий виріст — ость.
Існують різноманітні види форм краю (рис. 4.12, в). Край
м о ж е бути: з у б ч а с т и й — коли зубці м а ю т ь рівні сторони, пильчастий — зубці нахилені до верхівки і м а ю т ь сторони різної д о в ж и ­
ни; городчастий, а б о з а р у б ч а с т и й — із з а о к р у г л е н и м и з у б ц я м и ;
в и ї м ч а с т и й — із з а о к р у г л е н и м и в и ї м к а м и ; х в и л я с т и й , або хвиляс т о к р а ї й — з х в и л я с т и м к р а є м ; цільний, або ц і л ь н о к р а ї й —
з цільним к р а є м .
Ф о р м а л и с т к о в о ї пластинки варіює не л и ш е в різних видів, але
й у одних і тих же рослин — з а л е ж н о від їх віку, х а р а к т е р у освіт­
л е н н я , з а б е з п е ч е н н я вологою і п о ж и в н и м и речовинами та інших
факторів.
Основними формами листкових пластинок є (рис. 4.13): округ­
ла (осика) — коли д о в ж и н а й ш и р и н а пластинки м а й ж е однакові,
а основа і верхівка округлі; о в а л ь н а (листочки а к а ц і ї ) — д о в ж и н а
листкової пластинки д е щ о п е р е в и щ у є ширину, а верхівка й основа
округлі; д о в г а с т а ( ш а в л і я л і к а р с ь к а ) — д о в ж и н а в три-чотири
р а з и п е р е в и щ у є ширину, верхівка й основа округлі; еліптична (че-
Рис. 4.13. Форми листкових пластинок:
/—З — о к р у г л і ; 4 — о в а л ь н а ; 5 — д о в г а с т о - о в а л ь н а ; 6 — л а н ц е т о в и д н а ; 7 — л а н ц е т н а ;
8 — о б е р н е н о л а н ц е т н а ; 9 — е л і п т и ч н а ; 10 — р о м б о в и д н а ; 11, 12 — я й ц е в и д н і ; 13 — ш и ­
р о к о я й ц е в и д н а ; 14 — т р и к у т н а ; 15 — с е р ц е в и д н а ; 16, 17—оберненояйцевидні; 18 — л і ­
н і й н а ; 19 — л о п а т о в и д н а ; 20 — н и р к о в и д н а ; 21—стріловидна; 22 — с п и с о в и д н а ; 23 —
г о л ч а с т а ; 24 — в і я л о в и д н а ; 25, 26 — н е р і в н о б і ч н і
116
ремха, к р у ш и н а л а м к а ) — д о в ж и н а в швТора-два р а з и п е р е в и щ у є
ширину, основа к л и н о в и д н а , верхівка з а г о с т р е н а , н а й б і л ь ш а
ширина пластинки спостерігається в її середній частині; л а н ц е т о ­
видна ( ш а в л і я , в е р б а ) — д о в ж и н а в три-чотири р а з и перевищує
ширину, верхівка загострена, а основа округла або ширококлино­
видна. Н а й б і л ь ш а ш и р и н а т а к о ї пластинки біля її основи. Ф о р м а
пластинки о б е р н е н о л а н ц е т о в и д н а , коли н а й б і л ь ш а її ш и р и н а біля
верхівки, я й ц е в и д н а (бузок, бук, б е л а д о н а ) , я к щ о д о в ж и н а в півт о р а - д в а р а з и п е р е в и щ у є ширину, основа о к р у г л а , верхівка з а г о ­
стрена, а н а й б і л ь ш а ш и р и н а спостерігається біля основи л и с т к о в о ї
пластинки. Коли ж н а й б і л ь ш а ширина л и с т к о в о ї пластинки біля її
верхівки, т о ф о р м а в в а ж а є т ь с я о б е р н е н о я й ц е в и д н о ю ( в е р б а вушк а т а ) . Існують і такі ф о р м и : л о п а т о в и д н а ( г о р л я н к а ) — д о в ж и н а
в п і в т о р а - д в а р а з и п е р е в и щ у є ширину, основа к л и н о в и д н а , а вер­
хівка п л о с к а ; ш и р о к о я й ц е в и д н а ( б е р е з а ) — п л а с т и н к а л и с т к а
я й ц е в и д н а , але основа її д у ж е р о з ш и р е н а ; серцевидна ( л и п а ) —
п л а с т и н к а л и с т к а я й ц е в и д н а , а о с н о в а її с е р ц е в и д н а а б о в и ї м ­
часта; щитовидна (настурція) — листкова пластинка округла,
а черешок прикріплюється до її центра; нирковидна (копитняк) —
листкова пластинка нагадує форму нирки; стріловидна (стрілиця) —
листкова п л а с т и н к а подібна до н а к о н е ч н и к а стріли; списовидна —
основа л и с т к о в о ї пластинки с п и с о в и д н а ; лінійна ( з л а к о в і , осо­
кові) — д о в ж и н а л и с т к о в о ї пластинки в д е с я т ь і більше р а з і в
перевищує її ширину; г о л ч а с т а (хвойні) — л и с т к о в а п л а с т и н к а
має ф о р м у голки.
Р о з ч л е н у в а н н я листкових п л а с т и н о к . Л и с т к о в а п л а с т и н к а про­
стих листків м о ж е бути не л и ш е цільною, а й р о з ч л е н о в а н о ю .
З а л е ж н о від глибини р о з ч л е н у в а н н я листкової пластинки, від
х а р а к т е р у р о з м і щ е н н я і розвитку її частин р о з р і з н я ю т ь лопатеві,
роздільні і розсічені листки (рис. 4.14).
Л о п а т е в и м и є листки, у яких р о з ч л е н у в а н н я пластинки стано­
вить б л и з ь к о 1/3 половини її ширини; роздільними — коли розчле­
н у в а н н я с т а н о в и т ь 1/2—1/3 половини її ш и р и н и ; розсіченими —
коли р о з ч л е н у в а н н я с т а н о в и т ь п о н а д 2/3 половини її ширини
і д о х о д и т ь до середньої ж и л к и .
З а л е ж н о від р о з м і щ е н н я частин р о з ч л е н о в а н и х листків розріз­
няють т а к і л и с т к и : перисто- і п а л ь ч а с т о л о п а т е в і , перисто- і п а л ь ч а стороздільні, перисто- і пальчасторозсічені. Перисторозсічені лист­
ки, у свою чергу, м о ж у т ь бути переривчасторозсічені (у картоплі),
коли ч е р г у ю т ь с я великі сегменти з м а л е н ь к и м и , і ліровидні, коли
верхівка л и с т к а з а к і н ч у є т ь с я н а й б і л ь ш и м сегментом ( р е д ь к а , гір­
чиця). Перистороздільні а б о перисторозсічені листки з трикутними
ч а с т и н а м и чи сегментами н а з и в а ю т ь с я струговидними ( к у л ь б а б а ) ,
з в у з ь к и м и , м а й ж е лінійними — гребеневидними. Р о з ч л е н у в а н н я
листкової пластинки м о ж е бути подвійним (полин гіркий, деревій),
потрійним (види родини селерові) і т. п.
а
1 17
б
а
Рис. 4.14: Розчленування листкових пластинок:
/ — пальчастолопатеве; 2 — пальчастороздільне; З — пальчасторозсічене; 4 — перистолопатеве; 5 — перистороздільне; 6 — перисторозсічене
Як у ж е в і д з н а ч а л о с я , на одній і тій же рослині, з а л е ж н о від
умов навколишнього середовища, листки можуть мати різну форму
л и с т к о в о ї пластинки і неоднаковий х а р а к т е р її р о з ч л е н у в а н н я
(рис. 4.15). Т а к е я в и щ е н а з и в а є т ь с я гетерофілією. Н а п р и к л а д ,
у в о д я н о г о ж о в т е ц я листки, що з н а х о д я т ь с я під водою, б а г а ­
т о р а з о в о розсічені на вузькі нитковидні сегменти, а листки,
що з н а х о д я т ь с я на поверхні води, м а ю т ь широку листкову плас­
тинку. У полину прикореневі листки на д о в г и х ч е р е ш к а х т р о я к о перисторозсічені, нижні стеблові на коротких ч е р е ш к а х д в о я к о п е ристорозсічені, а середні й верхні — сидячі, відповідно перистороздільні і л а н ц е т н і . У е в к а л і п т а молоді листки невеликі, яйцевидні
з с е р ц е в и д н о ю основою, а старі — вузьколанцетні, серповидно
зігнуті.
Ж и л к у в а н н я листків. Сукупність судинно-волокнистих пучків,
що з н а х о д я т ь с я в листковій пластинці, ф о р м у ю т ь ж и л к и листка
118
Рис. 4.15. Гетерофілія:
а — у е в к а л і п т а ; б — у стрілиці; / — л и с т к и , що з а к і н ч и л и ріст; 2 — м о л о д і л и с т к и ; 3 —
листки, що з н а х о д я т ь с я н а д в о д о ю ; 4—листки, що з н а х о д я т ь с я в т о в щ і в о д и
(рис. 4.16). З а л е ж н о від п р о х о д ж е н н я ж и л о к р о з р і з н я ю т ь д е к і л ь к а
видів ж и л к у в а н н я . Існує дуговидне ж и л к у в а н н я , щ о в к л ю ч а є
такий різновид, як п а р а л е л ь н е (у лінійних л и с т к і в ) : ж и л к и
проходять в з д о в ж л и с т к о в о ї пластинки ( к о ж н а окремо) и з'єд­
нуються л и ш е на верхівці. Дуговидне і паралельне жилкування
характерні для видів
класу
односім'ядольні.
Перисте і пальчасте жилкування звичайно зустрічаються у ви­
дів класу двосім'ядольні. У листків з перистим ж и л к у в а н н я м є
одна головна ж и л к а , що проходить від його основи до верхівки.
Від головної ж и л к и під кутом відходять бічні ж и л к и першого по­
рядку, від них — бічні другого п о р я д к у , і т. д. Коли бічні ж и л к и
першого порядку д о х о д я т ь до к р а ю л и с т к о в о ї пластинки і з а к і н ­
чуються в кінчиках зубчиків а б о в л о п а т я х , т а к е ж и л к у в а н н я нази­
в а ю т ь п е р и с т о к р а є б і ч н и м (вільха, б е р е з а , в ' я з та ін.). Коли ж бічні
Жилки першого порядку не д о с я г а ю т ь к р а ю л и с т к о в о ї пластинки,
119
Рис. 4.16. Жилкування листків:
Рис. 4.17. Складні листки:
I — перистокрайове;
2— п є р и с т о п е т е л ь н е ;
З—перистосітчасте;
4 — пальчастоперистокрайове; 5 — пальчастопетельне; 6 — пальчастосітчасте; 7 — паралельне; 8 — дуговидне
/ — трійчастий; 2 — парноперистоскладний; 3 — пальчастосклад.ний; 4 — нєпарноперистоскладний
а п о в е р т а ю т ь с я д у г о в и д н о до верхівки і з ' є д н у ю т ь с я з д р у г о ю біч­
ною ж и л к о ю , утворюючи петлю, ж и л к у в а н н я н а з и в а є т ь с я перистопетлевидним. Воно х а р а к т е р н е д л я б а г а т ь о х видів к л а с у д в о с і м ' я ­
дольні. У в и п а д к а х , коли бічні ж и л к и г а л у з я т ь с я , утворюючи сітку
без ясно помітних петель, ж и л к у в а н н я н а з и в а є т ь с я перистосітчастим.
У листків з п а л ь ч а с т и м ж и л к у в а н н я м головна ж и л к а не вира­
ж е н а . У т а к и х листків з місця з ' є д н а н н я л и с т к о в о ї пластинки з че­
решком відходить кілька рівнозначних ж и л о к , а від них — бічні
ж и л к и п е р ш о г о порядку. З а л е ж н о від їх р о з м і щ е н н я і г а л у ж е н н я
п а л ь ч а с т е ж и л к у в а н н я м о ж е бути п а л ь ч а с т о к р а є в и м (клен платанолистковий), пальчастопетлевидним і пальчастосітчастим.
У д е я к и х папоротів і голонасінних (гінкго) ж и л к у в а н н я дихо­
томічне ( в и л ь ч а с т е ) , а у голонасінних з голчастими л и с т к а м и
(хвоєю) ж и л к а л и ш е одна — або їх кілька, але вони не з'єд­
нуються.
Складні листки. Такі листки містять не менше д в о х листкових
п л а с т и н о к (рис. 4.17). Л и с т к о в і пластинки с к л а д н и х листків
н а з и в а ю т ь с я л и с т о ч к а м и . їх ф о р м а , р о з ч л е н у в а н н я і ж и л к у в а н н я
такі ж, як і д л я листкових пластинок простих листків. З а л е ж н о
від р о з м і щ е н н я листочків с к л а д н о г о л и с т к а р о з р і з н я ю т ь перистоі п а л ь ч а с т о с к л а д н і листки.
П е р и с т о с к л а д н і листки в і д з н а ч а ю т ь с я тим, що їх листочки
супротивно розміщені на з а г а л ь н о м у черешкові, який н а з и в а є т ь с я
рахісом. Я к щ о на рахісі кількість листочків п а р н а , листок нази­
в а є т ь с я п а р н о п е р и с т о с к л а д н и м ( к а р а г а н а ) , при непарному розмі-
щенні листочків (листок з а к і н ч у є т ь с я одним л и с т о ч к о м ) — непарноперистоскладним (грецький горіх). Я к щ о рахіс г а л у з и т ь с я
і листочки прикріплюються до його р о з г а л у ж е н ь , листки м о ж у т ь
бути двічі- і т р и ч і п е р и с т о с к л а д н и м и (гледичія).
П а л ь ч а с т о с к л а д н і листки рахіса не мають. їх листочки
р о з м і щ у ю т ь с я на верхньому кінці ч е р е ш к а . З а л е ж н о від кіль­
кості листочків в и з н а ч а ю т ь листки п'яти-, шести-, с е м и п а л ь ч а с т і
т о щ о . Я к щ о с к л а д н и й листок с к л а д а є т ь с я з трьох листочків, він
н а з и в а є т ь с я трійчастим ( к о н ю ш и н а , буркун, м и ш а т н и к та ін.).
Крім х а р а к т е р у структури, складності, особливостей прикріп­
л е н н я і р о з м і щ е н н я на стеблові, листки р о з р і з н я ю т ь с я з а б а р в л е н ­
ням, я к е варіює від блідо- до т е м н о - з е л е н о г о . Іноді листки з а б а р в ­
лені в фіолетовий, синій і ч е р в о н у в а т и й кольори, що з а л е ж и т ь від
наявності пігментів у клітинному соці рослини. З у с т р і ч а ю т ь с я рос­
лини із с т р о к а т и м и л и с т к а м и (хлорофітум, бегонія, ц и к л а м е н
та ін.) а б о із з а б а р в л е н и м и ж и л к а м и . Листкові пластинки м о ж у т ь
ути сухими, плівчастими, шкірястими, м'ясистими, а їх поверхня —
г л а д е н ь к о ю , з м о р ш к у в а т о ю , блискучою, голою (без волосків) або
опушеною різною кількістю різноманітних волосків, вкритою во­
сковим нальотом а б о без нього.
Видозміни ( м е т а м о р ф о з и ) листків. У з в ' я з к у з в и к о н а н н я м різ­
них функцій листки видозмінюються. Н а й ч а с т і ш е з у с т р і ч а ю т ь с я
такі їх видозміни (рис. 4.18).
Колючки, що р о з т а ш о в а н і в в у з л а х стебел. З пазухи т а к и х ко­
лючок виходить бічний пагін ( б а р б а р и с ) . Іноді в колючку видозмі­
нюється не весь листок, а л и ш е його прилистки (біла а к а ц і я ) .
120
121
З
4.
5.
. 6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
'
15.
16.
Рис. 4.18. Видозміни листків та їх частин:
1,2 — к о л ю ч к и — в и д о з м і н е н і прилистки та л и с т к и ; З — листки — л у с к и б р у н ь о к ; 4 —
вусики; 5 — ф і л о д і ї ; 6 — л и с т к и - п а с т к и д л я ловлі к о м а х
Вусики, за допомогою яких стебло підтримується у в е р т и к а л ь ­
ному положенні (горох).
Філодії — листковидні р о з ш и р е н н я черешків, які виконують
функції л и с т к і в (деякі види а к а ц і й , у котрих у ж а р к и й з а с у ш л и в и й
період року листки о п а д а ю т ь ) .
Сховища запасних речовин
(соковиті луски цибулини).
Покрови, які о б е р і г а ю т ь рослини від в и с и х а н н я і п р о м е р з а н н я
(сухі луски цибулини, луски бруньок).
Приквітки, тобто листки, у п а з у х а х яких р о з в и в а ю т ь с я квітки.
У д е я к и х в и п а д к а х вони я с к р а в о з а б а р в л е н і і виконують роль оцві­
тини (перестріч).
Частини квітки ( ч а ш о л и с т к и , пелюстки).
Спеціальні пристосування, що ловлять комах ( р о с и ч к а , пухир­
ник) і р о з щ е п л ю ю т ь їх білки до амінокислот, які в с и с а ю т ь с я рос­
линою.
Використання листків. Л и с т к и широко в и к о р и с т о в у ю т ь с я в
х а р ч у в а н н і людей (листки цибулі, с а л а т у , капусти, кропу, петруш­
ки та ін.), ними годують с і л ь с ь к о г о с п о д а р с ь к и х т в а р и н (листки
с о н я ш н и к а , к у к у р у д з и , буряків і т. ін.), їх використовують д л я
в е г е т а т и в н о г о р о з м н о ж е н н я ( ф і а л к а у з у м б а р с ь к а , фікус, бегонія
т о щ о ) , як л і к а р с ь к у сировину (листки кропиви, глоду, берези,
ш а в л і ї л і к а р с ь к о ї та ін.). Особливості їх будови в р а х о в у ю т ь с я
при визначенні н а л е ж н о с т і рослини до систематичної категорії
та ідентифікації рослинної л і к а р с ь к о ї сировини.
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
4
1. Перелічте загальні закономірності органів рослин, поясніть суть цих закономір­
ностей.
2. Наведіть морфологічні ознаки, що відрізняють корінь від стебла.
122
17.
, 18.
19.
20.
Назвіть види кореневих систем, опишіть їх склад. Згадайте, яким класам рос­
лин вони притаманні.
Які видозміни коренів ви знаєте?
Яке значення і практичне використання мають корені та їх видозміни?
Сформулюйте поняття пагона. Що вам відомо про його будову, форму стебла
і типи галуження?
Назвіть життєві форми рослин та їх особливості.
Перелічте надземні та підземні видозміни стебел. Яке вони мають значення
і практичне використання?
Назвіть кілька рослин, стебла яких, частини або метаморфози стебел викори­
стовуються у фармацевтичній практиці.
Перелічте складові листка, поясніть призначення кожної з них.
Диференціюйте листки за характером прикріплення до стебла та розміщення
на стеблові.
Наведіть основні форми частин листкової пластинки, схарактеризуйте їх.
Перелічте та схарактеризуйте форми листкових пластинок.
Поясніть, які листки називають лопатевими, роздільними; розсіченими, ліровидними, переривчастоперисторозсіченими. Наведіть приклади рослин з такими
листками.
Які бувають жилкування в листків?
Чи можна за характером жилкування встановити належність рослини до певно­
го класу? Обгрунтуйте відповідь.
Чим відрізняються складні листки від простих? Назвіть види складних листків.
Перелічте метаморфози листків, поясніть їх значення.
За якими морфологічними ознаками розрізняються метаморфози листків і
стебел?
Яке значення мають листки для рослин, у чому полягає їх практичне викорис­
тання?
Глава
5
МОРФОЛОГІЧНА БУДОВА ГЕНЕРАТИВНИХ
ОРГАНІВ РОСЛИН
Генеративні органи я в л я ю т ь собою о р г а н и , за допомогою яких
в і д б у в а є т ь с я с т а т е в е р о з м н о ж е н н я рослин. Д о генеративних орга­
нів в и щ и х покритонасінних рослин, як у ж е в і д з н а ч а л о с я , нале­
ж а т ь квітки, суцвіття, плоди, супліддя та насіння. П і с л я певного
етапу р о з в и т к у в т о ч к а х росту с т е б л а з а к л а д а ю т ь с я квіткові
бруньки, з яких р о з в и в а ю т ь с я квітки. Після цвітіння і з а п л і д н е н н я
з насінних з а ч а т к і в , що з н а х о д я т ь с я в з а в ' я з і маточки, ф о р м у є т ь с я
насіння, а з а в ' я з ь р о з в и в а є т ь с я в оплодень, який р а з о м з насінням
утворює плід.
Б у д о в а генеративних' о р г а н і в д у ж е різноманітна і з у м о в л ю є ­
ться н а л е ж н і с т ю рослин до систематичних груп, х а р а к т е р о м
пристосувань до різних екологічних умов, можливостями запилення,
розповсюдження тощо.
Але, н е з в а ж а ю ч и на різноманітність будови, ці о р г а н и м а ю т ь
І і з а г а л ь н і особливості.
5.1. Морфологія квітки
За в и з н а ч е н н я м німецького поета, н а т у р а л і с т а й ботані­
ка Й. В. Гете, квітка — це вкорочений видозмінений пагін, присто­
сований д л я цілей статевого р о з м н о ж е н н я . Квітка х а р а к т е р н а
л и ш е д л я покритонасінних рослин.
123
Б у д о в а квітки. С к л а д о в и м и
квітки (Flos) є: квітконіжка і
квітколоже — видозмінене стеб­
л о ; чашолистки, які ф о р м у ю т ь
чашечку,
пелюстки,
що
утво­
рюють віночок, тичинки і ма­
точка — в и д о з м і н е н і
листки
(рис. 5.1). К в і т к о н і ж к а з'єднує
квітку зі стеблом. Коли квітко­
н і ж к а не р о з в и н е н а , квітка на­
з и в а є т ь с я с и д я ч о ю . Квітколоже
я в л я є собою р о з ш и р е н у верхню
частину квітконіжки, до якої
прикріплюються
всі
частини
квітки. Ф о р м а і б у д о в а квітко­
л о ж а м о ж у т ь бути різноманіт­
ними (рис. 5.2) і є видовими
діагностичними о з н а к а м и р о с - ,
лини. Найчастіше зустрічаються
Рис. 5.1. Будова квітки:
/ — квітконіжка; 2 — квітколоже; З — чашолистки;
такі форми к в і т к о л о ж а : плоске,
4 — п е л ю с т к и (3—4 — о ц в і т и н а ) ; 5 — т и ч и н к а ; 6 —
увігнуте, келихоподібне, випук­
м а т о ч к а ; 7 — насінні з а ч а т к и
ле,
напівкулясте,
конічне.
Іноді к в і т к о л о ж е д у ж е в и д о в ж у є т ь с я після цвітіння, в період
ф о р м у в а н н я плодів (лимонник китайський). К в і т к о л о ж е м о ж е бу­
ти виповненим ( р о м а ш к а н е п а х у ч а ) і порожнистим ( х а м о м і л а лі­
к а р с ь к а ) . Ч а ш е ч к а й віночок с к л а д а ю т ь с я із квітколистків і ста­
н о в л я т ь оцвітину. Я к щ о в квітці чітко р о з р і з н я ю т ь с я ч а ш е ч к а і ві­
ночок, оцвітина н а з и в а є т ь с я подвійною. Я к щ о ж їх не м о ж н а
розрізнити, оцвітина н а з и в а є т ь с я простою (Perigonium) і позна­
ч а є т ь с я б у к в о ю Р. П р о с т а оцвітина, я к а з а б а р в л е н а в зелений ко­
лір, н а з и в а є т ь с я чашечковидною ( б у р я к и , кропива, коноплі), а за­
б а р в л е н а в інший колір — віночковидною
(тюльпан, півники,
підсніжники, лілія т о щ о ) . У д е я к и х квіток оцвітини н е м а є і такі
квітки н а з и в а ю т ь с я голими, а б о безпокривними (ясен, в е р б а ) .
Я к щ о квітколистки, що у т в о р ю ю т ь оцвітину, однакові за фор­
мою, розміром і з а б а р в л е н н я м , квітка н а з и в а є т ь с я правильною,
або актиноморфною (рис. 5.3). П р а в и л ь н а квітка п о з н а ч а є т ь с я
подвійним хрестиком
Ч е р е з т а к у квітку м о ж н а провести дві
і більше осей симетрії ( ж о в т е ц ь , ш и п ш и н а , в и ш н я та ін.). Я к щ о
квітколистки р о з р і з н я ю т ь с я між собою,
квітка н а з и в а є т ь с я
Рис. 5.2. Форми квітколожа:
/ — плоске квітколоже; 2 — увігнуте; 3 — випукле; 4 — напівкулясте; 5 — конічне
124
7
4
Рис. 5.3. Види оцвітин і симетрія квіток:
а -г. о ц в і т и н и ; б — с и м е т р і я ; 1.2 — о ц в і т и н и п р о с т а й п о д в і й н а ; 3 — к в і т к а б е з о ц в і т и н и
( г о л а ) ; 4—7 — к в і т к и п р а в и л ь н а а к т и н о м о р ф н а , н е п р а в и л ь н і , з и г о м о р ф н і , а с и м е т ­
рична
неправильною,
або
зигоморфною.
Неправильна
квітка
позна­
ч а є т ь с я стрілкою, н а п р а в л е н о ю вгору або вниз: \ , \ . Ч е р е з не­
п р а в и л ь н у квітку м о ж н а провести л и ш е одну вісь симетрії ( ш а в ­
лія, д и в и н а , н а п е р с т я н к а та ін.). Коли ж через квітку не м о ж н а
провести ж о д н о ї осі симетрії, вона н а з и в а є т ь с я асиметричною
і п о з н а ч а є т ь с я л а м а н о ю стрілкою: hf або /V (канни, види родини
зозулинцеві).
Чашечка — Calyx ( п о з н а ч а є т ь с я через С а ) я в л я є собою зов­
нішнє коло квітколистків, що з в у т ь с я ч а ш о л и с т к а м и і з а б а р в л е н і
звичайно в зелений колір. Іноді ч а ш о л и с т к и м о ж у т ь бути з а б а р в ­
лені в інший колір ( ш а в л і я м у с к а т н а , р а у в о л ь ф і я з м і ї н а , види
родів Aconit і Delfinium). Таке забарвлення чашечки робить квітку
більш помітною, що сприяє з а п и л е н н ю . З в и ч а й н о ч а ш е ч к а скла­
д а є т ь с я з одного кола ч а ш о л и с т к і в , але в д е я к и х рослин зовні
Утворюється друге коло — п і д ч а ш а ( а л т е я , б а в о в н и к ) . Ч а ш о л и с т ­
ки м о ж у т ь бути вільними, і тоді ч а ш е ч к а н а з и в а є т ь с я роздільнолистою. Коли ч а ш о л и с т к и з р о с т а ю т ь с я між собою, ч а ш е ч к а нази­
в а є т ь с я зрослолистою. В цьому в и п а д к у кількість ч а ш о л и с т к і в
визначається кількістю зубчиків чашечки. У деяких рослин чашечка
перетворюється на перястий чубчик ( к у л ь б а б а , в а л е р і а н а , воло­
шки та ін.), що сприяє р о з п о в с ю д ж е н н ю плодів.
Ч а ш е ч к а м о ж е з б е р і г а т и с я на рослині протягом усього періоду
Цвітіння. У деяких рослин вона з а л и ш а є т ь с я при плодах ( ш а в л і я ,
с о б а ч а к р о п и в а т о щ о ) і навіть р о з р о с т а є т ь с я ( ф і з а л і с , б е л а д о н а ,
блекота і т. ін.), у д е я к и х о п а д а є при розкритті бутонів (мак, чис­
тотіл).
125
б
,
0
1 1
1
2
'3
14
,5
,6
Рис. 5.4. Чашечки:
а, б — ф о р м и та в и д о з м і н и ч а ш е ч о к ; / — ч а ш е ч к а х р е с т о в и д н а ; 2 — з і р ч а с т а ; З — т р у б ­
ч а с т а ; 4—5 — д з в о н и к о в и д н і ; 6 — д в о г у б а ; 7 — о п а д а ю ч а п р и р о з к р и т т і к в і т к и ; 8 —
з
підчашею;
9—підчаша;
10—чашечка
розросла
пухирчастовидна;
//,
12—віночков и д н і ; 13, 14 — в и д о з м і н е н і на ч у б ч и к ; 15—лусковидна; 16 — з а з у б р е н о з у б ч а с т а
Форми ч а ш е ч о к неоднакові у різних рослин, тому вони є видо­
вою діагностичною о з н а к о ю (рис. 5.4). Н а й ч а с т і ш е з у с т р і ч а ю т ь с я
такі ч а ш е ч к и : хрестовидна, що с к л а д а є т ь с я з чотирьох роздільних
ч а ш о л и с т к і в (грицики, редька, суріпка і т. ін.); з і р ч а с т а — з п'яти
роздільних ч а ш о л и с т к і в ( ж о в т е ц ь , г р а в і л а т т о щ о ) ; т р у б ч а с т а —
з п'яти зрослих ч а ш о л и с т к і в ; дзвоникОвидна — з п'яти-шести зрос­
лих ч а ш о л и с т к і в і д е щ о р о з ш и р е н а д 4 . в е р х і в к и ; д в о г у б а — з п'яти
з р о с л и х ч а ш о л и с т к і в , з яких три у т в о р ю ю т ь верхню губу і д в а —
н и ж н ю . Вона м о ж е в и д о з м і н ю в а т и с ь у чубчики, луски, загострені
зубці т о щ о .
Ч а ш е ч к а з а х и щ а є внутрішні частини квітки від механічних
п о ш к о д ж е н ь , т е м п е р а т у р н и х к о л и в а н ь , сприяє з а п и л е н н ю рослин,
р о з п о в с ю д ж е н н ю плодів; її ф о р м а є видовою о з н а к о ю .
Віночок — Corolla ( п о з н а ч а є т ь с я через Co) с к л а д а є т ь с я із з а ­
б а р в л е н и х квітколистків, що н а з и в а ю т ь с я пелюстками і у т в о р ю ю т ь
друге коло частин квітки. З а б а р в л е н н я пелюсток в и з н а ч а ю т ь хром о п л а с т и а б о пігменти клітинного соку. У д е я к и х рослин з а б а р в ­
л е н н я пелюсток змінюється з а л е ж н о від віку квітки (медунка,
живокіст, синяк та ін.).
Ф о р м а , б у д о в а і розміри пелюсток різні і є о з н а к а м и певних
видів рослин. У пелюсток визначають нижню звужену частину — ніг­
тик, верхню, з в и ч а й н о р о з ш и р е н у і відігнуту,— відгин і місце пере­
ходу нігтика у відгин — зів. З р о с л і нігтики у т в о р ю ю т ь трубку. В зі­
ві м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь різні вирости у вигляді пластинок, зубчиків
т о щ о , які у т в о р ю ю т ь привіночок. Н а я в н і с т ь привіночка х а р а к т е р н а
д л я видів родин а м а р и л і с о в і ( н а р ц и с ) , гвоздичні ( к у к о л и ц я ) та
ін. У д е я к и х рослин родин ранникові (льонок), ф і а л к о в і ( ф і а л к и ) ,
зозуленцеві (стевенієла) т о щ о пелюстки у т в о р ю ю т ь мішковидні
в и д о в ж е н і з д у т т я — шпорки. Це своєрідне п р и с т о с у в а н н я рослин
д о перехресного з а п и л е н н я . Стінки с а м и х ш п о р ц і в а б о нектарники,
які в них є, виділяють нектар, що п р и в а б л ю є к о м а х - з а п и л ю в а ч і в .
Вільні пелюстки у т в о р ю ю т ь роздільнопелюсткові віночки, а
зрослі — зрослопелюсткові.
Віночок з в и ч а й н о з а л и ш а є т ь с я
на
126
квітці протягом усього часу цвітіння, а у деяких рослин (вино­
г р а д ) він в і д п а д а є при розпусканні квітки. З а л е ж н о від кількості
пелюсток, їх ф о р м и , х а р а к т е р у розвитку, з р о с т а н н я і р о з м і щ е н н я
р о з р і з н я ю т ь віночки правильні, а б о актиноморфні, і неправильні,
або зигоморфні. До а к т и н о м о р ф н и х н а л е ж а т ь роздільно- і зрос­
лопелюсткові
віночки.
Роздільнопелюстковими
віночками
є
(рис. 5.5, а) хрестовидні, що складаються із чотирьох пелюсток; такі
віночки х а р а к т е р н і д л я видів родини капустяні (хрін, грицики, ка­
пуста і т. ін.). З і р ч а с т і ж віночки с к л а д а ю т ь с я із п'яти пелюсток
з коротким нігтиком; вони притаманні видам родини розові (вишня,
я б л у н я , г р а в і л а т , суниці т о щ о ) . Гвоздевидні віночки с к л а д а ю т ь с я
із п'яти пелюсток з в и д о в ж е н и м нігтиком; т а к а ф о р м а х а р а к т е р н а
д л я видів родини гвоздичні ( г в о з д и к а , к у к о л и ц я та ін.). Ковпачковидні віночки с к л а д а ю т ь с я з п'яти пелюсток, що з р о с л и с ь верхів­
ками; такі віночки притаманні квіткам винограду (Vitis vinifera).
До
зрослопелюсткових
актиноморфних
віночків
належать
(рис. 5.5, б): трубчасті, або трубковидні, що складаються з п'яти пе-
' Рис. 5.5. Віночки:
а, б — п р а в и л ь н і р о з д і л ь н о - та з р о с л о п е л ю с т к о в і ; в, г — н е п р а в и л ь н і р о з д і л ь н о - та з р о с ­
лопелюсткові; д — з привіночком; / — хрестовидний; 2 — зірчастий; 3 — гвоздевидний,
у я к о м у п о к а з а н о ч а с т и н и п е л ю с т к и 4—6: н і г т и к , з і в , в і д ч и н ; 7 — в і н о ч к и т р у б ч а с т і ;
8 — д р о б о в і ; 9—10 — к о л е с о в и д н і ; / / — д з в о н и к о в и д н и й ; 12 —- т р у б ч а с т и й з ш и р о к и м
в і д ч и н о м ; 13 — л і й к о в и д н и й ; 14 — м е т е л и к о в и й , у я к о м у п о к а з а н о ч а с т и н и 15—17: 15 —
ч о в н и к ; 16 — в е с л а ; 17 — п а р у с ; 18 — в і н о ч о к я з и ч к о в и й ; 19 — н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в и й ;
20 — д в о г у б и й ; 21 — о д н о г у б и й ; 22 — н а п е р с т к о в и д н и й ; 23 — л и ч и н к о в и д н и й ( в и д о з м і ­
н е н и й д в о г у б и й з в и п ' я ч е н о ю н и ж н ь о ю г у б о ю і ш п о р к о ю ) ; 24 — ш п о р к а ; 25 — о ц в і т и н а
з п р и в і н о ч к о м ; 26 — п р и в і н о ч о к
-и
І
Щ
; 2 — зірчаста; 3 — труб/~ о п а д а ю ч а при розкритті квітки;
сла п у х и р ч а с т о в и д н а ;
11,
12—віночкол у с к о в и д н а ; 16 — з а з у б р е н о з у б ч а с т а
квітці протягом усього часу цвітіння, а у д е я к и х рослин (вино­
г р а д ) він в і д п а д а є при розпусканні квітки. З а л е ж н о від кількості
пелюсток, їх ф о р м и , х а р а к т е р у розвитку, з р о с т а н н я і р о з м і щ е н н я
р о з р і з н я ю т ь віночки правильні, а б о актиноморфні, і неправильні,
або зигоморфні. До а к т и н о м о р ф н и х н а л е ж а т ь роздільно- і з р о с ­
лопелюсткові
віночки.
Роздільнопелюстковими
віночками
є
(рис. 5.5, а) хрестовидні, що складаються із чотирьох пелюсток; такі
віночки х а р а к т е р н і д л я видів родини капустяні (хрін, грицики, ка­
пуста і т. ін.). Зірчасті ж віночки с к л а д а ю т ь с я із п'яти пелюсток
з коротким нігтиком; вони притаманні видам родини розові (вишня,
я б л у н я , г р а в і л а т , суниці т о щ о ) . Гвоздевидні віночки с к л а д а ю т ь с я
із п'яти пелюсток з в и д о в ж е н и м нігтиком; т а к а ф о р м а х а р а к т е р н а
д л я видів родини гвоздичні ( г в о з д и к а , куколиця та ін.). Ковпачковидні віночки с к л а д а ю т ь с я з п'яти пелюсток, що з р о с л и с ь верхів­
ками; такі віночки притаманні квіткам винограду (Vitis vinifera).
До
зрослопелюсткових
актиноморфних
віночків
належать
(рис. 5.5, б): трубчасті, або трубковидні, що складаються з п'яти пе-
зних рослин, тому вони є видоI™
Найчастіше зустрічаються
^ ' м д а є т ь с я з чотирьох роздільних
Щ) "Лпка і т. ін.); з і р ч а с т а — з п'яти
K f V ' f > гравілат тощо); трубчаста—
і" V ' V
— '
"
зрос­
лії /
верхівки; д в о г у б а — з п'яти
| г У ^ 7 /гв^рюють верхню губу і д в а —
з ^ £ ь у чубчики, луски, загострені
K
д
н
а
3
п
я
т
и
ш
е
с
т
и
1
Н
а
f4
/астини квітки від механічних
/ а н ь , с п р и я є з а п и л е н н ю рослин,
є видовою о з н а к о ю .
" rJi/^
Р
с к л а д а є т ь с я із з а # ^ ^ | ю т ь с я пелюстками і у т в о р ю ю т ь
\і^А і'шня пелюсток в и з н а ч а ю т ь хроjPycQKy. У д е я к и х рослин з а б а р в $4 хно від віку квітки (медунка,
ч е
е з
ь
1
В
V
Л
Ї1*Р р о к різні і є о з н а к а м и певних
/
jp нижню звужену частину — нігАЩ відігнуту,— відгин і місце пере(FjjPl нігтики у т в о р ю ю т ь трубку. В зіІцЙ^У ! ,и У в и г л я д і п л а с т и н о к , зубчиків
W F » Н І с т ь привіночка х а р а к т е р н а
В ^ $ У | Ц и с ) > гвоздичні ( к у к о л и ц я ) т а
J M E ")?ві (льонок), ф і а л к о в і ( ф і а л к и ) ,
І ^ ч ^ ^ І і і ю с т к и у т в о р ю ю т ь мішковидні
у і Л в о є р і д н е п р и с т о с у в а н н я рослин
самих шпорців а б о нектарники,
цА^ ^ и в а б л ю є к о м а х - з а п и л ю в а ч і в .
^.^роздільнопелюсткові
віночки,
а
гоі . п / р з в и ч а й н о з а л и ш а є т ь с я на
-26
Ш
Ч
я в
п
К
' Рис. 5.5. Віночки:
а, б — п р а в и л ь н і р о з д і л ь н о - та з р о с л о п е л ю с т к о в і ; в, г — н е п р а в и л ь н і р о з д і л ь н о - та з р о с ­
лопелюсткові; д — з привіночком; / — хрестовидний; 2 — зірчастий; 3 — гвоздевидний,
у я к о м у п о к а з а н о ч а с т и н и п е л ю с т к и 4—6: н і г т и к , з і в , в і д ч и н ; 7 — в і н о ч к и т р у б ч а с т і ;
в — д р о б о в і ; 9—10 — к о л е с о в и д н і ; // — д з в о н и к о в и д н и й ; 12 — т р у б ч а с т и й з ш и р о к и м
в і д ч и н о м ; 13 — л і й к о в и д н и й ; 14 — м е т е л и к о в и й , у я к о м у п о к а з а н о ч а с т и н и 15—17: 15 —
ч о в н и к ; 16 -— в е с л а ; 17 — п а р у с ; 18 — в і н о ч о к я з и ч к о в и й ; 19 — н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в и й ;
20 — д в о г у б и й ; 21 — о д н о г у б и й ; 22 — н а п е р с т к о в и д н и й ; 23 — л и ч и н к о в и д н и й ( в и д о з м і ­
н е н и й д в о г у б и й з в и п ' я ч е н о ю н и ж н ь о ю г у б о ю і ш п о р к о ю ) ; 24— ш п о р к а ; 25 — о ц в і т и н а
з п р и в і н о ч к о м ; 26 — п р и в і н о ч о к
127
люсток з в и д о в ж е н и м и нігтиками і з в и ч а й н о з невеликим відгином
(іноді його немає). Т а к а ф о р м а віночка х а р а к т е р н а д л я видів ро­
дин айстрові (полин гіркий, полин з в и ч а й н и й , цмин, едельвейс та
ін.), первоцвіти (первоцвіт), пасльонові ( б е л а д о н а , скополія).
Дробові віночки с к л а д а ю т ь с я із п'яти-шести пелюсток, зрослих
м а й ж е до верхівки, з невеликим з у б ч а с т и м відгином і к у л я с т о зду­
тих ( к о н в а л і я , мучниця т о щ о ) , Колесовидні с к л а д а ю т ь с я з п'яти
пелюсток з коротким нігтиком і широким відгином, як, н а п р и к л а д ,
у картоплі (Solarium tuberosum); дзвониковидні — із п'яти зрос­
лих м а й ж е до верхівки пелюсток. На верхівці д з в о н и к о в и д н и й ві­
ночок трохи р о з ш и р е н и й і зовні н а г а д у є дзвінок, як, н а п р и к л а д ,
у д з в о н и к і в . Блюдцевидні м а ю т ь чотири пелюстки зі зрослими
нігтиками і вільним відгином, як у бузку (Sirynga v u l g a r i s ) .
Неправильні, а б о зигоморфні віночки т а к о ж м о ж у т ь бути роз­
дільно- і з р о с л о п е л ю с т к о в и м и .
До
роздільнопелюсткових
належить
лише
одна
метеликова
форма, у т в о р е н а п ' я т ь м а п е л ю с т к а м и , н а й б і л ь ш а з яких — парус,
або п р а п о р , дві бічні — весла і дві, що з р о с л и с я верхівкою,— чов­
ник (рис. 5.5, б). М е т е л и к о в а ф о р м а віночка х а р а к т е р н а д л я видів,
родини бобові (горох, квасоля, мишатник, буркун, солодка та ін.).
До зрослопелюсткових н а л е ж а т ь такі форми віночків (рис. 5.5, г):
язичкові, утворені п ' я т ь м а зрослими і в и д о в ж е н и м и у вигляді
я з и ч к а пелюстками ( к у л ь б а б а ) ; несправжньоязичкові, що є різно­
видом язичкових і утворені-трьома п е л ю с т к а м и , а д в і . ї х пелюстки
редуковані (крайові квітки в суцвітті с о н я ш н и к а , деревію, хамоміли, королиці т о щ о ) . Двогуба форма с к л а д а є т ь с я з п'яти пелюсток,
дві з яких у т в о р ю ю т ь верхню губу, а три — н и ж н ю . В нижній губі
середня п е л ю с т к а р о з в и н е н а к р а щ е від д в о х бічних. Віночки т а к о ї
форми п р и т а м а н н і видам родини ясноткові ( с о б а ч а к р о п и в а , ш а в ­
лія т о щ о ) . Одногубі є різновидом двогубих і в і д з н а ч а ю т ь с я реду­
кованою верхньою губою (горлянка). Наперстковидні віночки злегка
двогубі, розширені в зіві, як, н а п р и к л а д , у видів роду н а п е р с т я н к а .
Воронковидні віночки утворені п ' я т ь м а — сьома нерівномірно розрослими п е л ю с т к а м и . їх нігтики з р о с т а ю т ь с я і ф о р м у ю т ь вузьку
трубку, а в зіві віночок нерівномірно розширюється (крайові квітки
в суцвітті в о л о ш о к ) . Л и ч и н к о в і т а к о ж є різновидом двогубих і ха­
р а к т е р и з у ю т ь с я виступаючою і здутою н и ж н ь о ю губою (льонок).
У шпористих віночків пелюстки утворюють шпорки (орлики).
Віночки з а х и щ а ю т ь внутрішні частини квітки від п о ш к о д ж е н ь ,
с п р и я ю т ь з а п и л е н н ю , п р и в а б л ю ю ч и комах з а б а р в л е н н я м , з а п а х о м
а б о н е к т а р о м ; вони в и к о р и с т о в у ю т ь с я в харчовій промисловості,
п а р ф у м е р і ї , медицині і м а ю т ь систематичне, діагностичне і есте­
тичне з н а ч е н н я .
Тичинки — Androeceum ( п о з н а ч а ю т ь с я через А). Сукупність
тичинок у квітці н а з и в а є т ь с я андроцеєм. Кількість і б у д о в а тичи­
нок різноманітні і є ознаками відповідних видів рослин (рис. 5.6, а).
Тичинки з в и ч а й н о с к л а д а ю т ь с я з тичинкової нитки і пиляка.
Тичинкові нитки м о ж у т ь бути тонкими і широкими, довгими і ко­
роткими, вкритими в о л о с к а м и або без них, з р і ж к о в и д н и м и вирос­
т а м и та ін. У д е я к и х рослин тичинкові нитки г а л у з я т ь с я (рицина),
у інших вони відсутні — і тоді тичинки н а з и в а ю т ь с я сидячими.
128
Рис. 5.6. Будова і види внутрішніх частин квітки:
а-— а н д р о ц е й ; б — гінецей; в — п о л о ж е н н я з а в ' я з і ; / — а н д р о ц е й вільний; 2 — тичинко­
ва нитка; З— пиляк {2, 3 — т и ч и н к а ) ; 4, 5 — а н д р о ц е й д в о - та ч о т и р и с и л ь н и й ; 6 —
з р о с л и й п и л я к а м и ; 7 — Р — о д н о - , д в о - та б а г а т о б р а т н і й ; гінецей 10—21: 10 —- м о н о карпний ( п р о с т и й а п о к а р п н и й ) ; / / — з а в ' я з ь ; 12 — стовпчик; ІЗ — п р и й м о ч к а (//•—
13 — м а т о ч к а ) ; 14 — а п о к а р п н и й ; 15—17 — ц е н о к а р п н и й ; 18—21 — п о л о ж е н н я з а в ' я з і ;
18,19 — в е р х н є ; 20 — н а п і в н и ж н є ; 21 — н и ж н є
В одній квітці д о в ж и н а тичинкових ниток м о ж е бути різною.
Н а п р и к л а д , у квітках видів родини капустяні дві тичинки м а ю т ь
короткі тичинкові нитки, а чотири — довгі. Такий а н д р о ц е й н а з и ­
в а є т ь с я чотирисильним. У видів родини ясноткові є дві тичинки
з довгими і дві з короткими тичинковими нитками. Такий а н д р о ц е й
називається
двосильним.
З в и ч а й н о тичинки не з р о с т а ю т ь с я між собою, а в д е я к и х рос­
лин (види родин бобові і м а л ь в о в і ) з р о с т а ю т ь с я тичинковими нит­
ками. Я к щ о у квітці всі тичинки з р о с т а ю т ь с я , а н д р о ц е й н а з и в а є т ь ­
ся однобратнім. У д е я к и х рослин родини бобові (буркун, в ' я з е л ь
та ін.) д е в ' я т ь тичинок з р о с т а ю т ь с я тичинковими н и т к а м и , а одна
л и ш а є т ь с я вільною. Такий андроцей н а з и в а є т ь с я двобратнім. Коли
тичинок у квітці б а г а т о і вони з р о с т а ю т ь с я тичинковими нитками
в кілька пучків, а н д р о ц е й н а з и в а є т ь с я багатобратнім (звіробій).
І
Пиляки с к л а д а ю т ь с я з д в о х п и л я к о в и х мішків і в ' я з а л ь ц я , що
з'єднує їх з тичинковою ниткою і я в л я є собою основну т к а н и н у ,
центрі я к о ї проходить судинно-волокнистий пучок. У д е я к и х
рослин в ' я з а л ь ц е б у в а є широким, в и д о в ж е н и м і п і д в и щ у є т ь с я над
п и л я к а м и (види родини магнолієві). У д е я к и х видів на в ' я з а л ь ц і
вирости — р і ж к и ( ч о р н и ц я , мучниця, б р у с н и ц я т о щ о ) .
в
є
129
В ' я з а л ь ц е м о ж е бути безпосереднім п р о д о в ж е н н я м тичинкової
нитки; це з а б е з п е ч у є м а л у рухливість тичинок і х а р а к т е р н е д л я
квіток, щ о з а п и л ю ю т ь с я з а допомогою к о м а х (ентомофільних).
У рослин, що з а п и л ю ю т ь с я за д о п о м о г о ю вітру ( а н е м о ф і л ь н и х ) ,
т и ч и н к о в а нитка з ' є д н у є т ь с я з в ' я з а л ь ц е м у середній його частині.
Т а к е з ' є д н а н н я з а б е з п е ч у є більшу рухливість тичинок, щ о сприяє
в и с и п а н н ю пилку. Ф о р м а п и л я к і в м о ж е бути різноманітною:
о в а л ь н о ю , в и д о в ж е н о ю , стріловидною, зігнутою і т. ін. К о ж н и й
пиляк с к л а д а є т ь с я з двох п и л я к о в и х мішків, що ф о р м у ю т ь по д в а
пилякових гнізда з пилком. У д е я к и х рослин в н а с л і д о к г а л у з і н н я
а б о редукції пиляки с к л а д а ю т ь с я з одного п и л я к о в о г о мішка або
навіть з одного п и л я к о в о г о гнізда ( р и ц и н а , а л т е я ) .
П и л я к и вкриті епідермою, під я к о ю з н а х о д и т ь с я т а к з в а н и й
ф і б р о з н и й ш а р клітин із с п і р а л ь н и м а б о сітчастим п о т о в щ е н н я м
оболонок, щ о с п р и я є р о з к р и в а н н ю п и л я к і в . Гніздо п и л я к а покрите
вистилаючою тканиною — тапетумом. Пиляки розкриваються,
коли д о з р і в а є пилок, з а д о п о м о г о ю к л а п а н і в ( л а в р ) , тріщин
т а інших п р и с т о с у в а н ь .
У д е я к и х рослин ч а с т и н а тичинок у квітці недорозвивається.'
Такі тичинки н а з и в а ю т ь с я стамінодіями ( ш а в л і я л і к а р с ь к а , а в р а н
л і к а р с ь к и й т о щ о ) . Стамінодії з н а х о д я т ь с я т а к о ж у ж і н о ч и х квіт­
ках декотрих видів рослин (гарбуз, огірок, л а в р благородний та ін.).
З н а ч е н н я тичинок п о л я г а є в тому, що в них у т в о р ю є т ь с я пилок,
необхідний д л я з а п и л е н н я рослин; вони з у м о в л ю ю т ь чоловічу
с т а т ь квітки. їх б у д о в а є д і а г н о с т и ч н о ю о з н а к о ю виду. П и л о к , різні
вирости на т и ч и н к а х п р и в а б л ю ю т ь к о м а х , які переносять пилок
з рослини на рослину, з а б е з п е ч у ю ч и їх з а п и л е н н я .
Маточка — Gynoeceum ( п о з н а ч а є т ь с я через G) у т в о р ю є т ь с я
в н а с л і д о к з р о с т а н н я плодолистків ( м е г а с п о р о л и с т к і в ) і з н а х о д и т ь ­
ся в центрі квітки. Сукупність плодолистків у квітці н а з и в а є т ь с я
гінецеєм. У маточці р о з р і з н я ю т ь приймочку, стовпчик і зав'язь
(рис. 5.6, б). Приймочка — це в е р х н я ч а с т и н а м а т о ч к и , що м о ж е
мати різну ф о р м у : г о л о в ч а с т у ( в и ш н я ) , л о п а т е в у (тюльпан),
пір'ясту ( з л а к о в і ) , зірчасту ( м а к ) та ін. На приймочці з в и ч а й н о
з н а х о д я т ь с я різні вирости і клітини, що в и д і л я ю т ь липку солодку
рідину, я к а с п р и я є у т р и м а н н ю пилку. Я к щ о в м а т о ч к и немає
стовпчика і приймочка з н а х о д и т ь с я б е з п о с е р е д н ь о на з а в ' я з і , вона
називається
сидячою.
Стовпчик — це з в у ж е н а ч а с т и н а м а т о ч к и , що з ' є д н у є приймоч­
ку з з а в ' я з з ю і необхідна д л я п р о в е д е н н я п и л я к о в о ї трубки проро­
стаючого пилку до насінних з а ч а т к і в , що з н а х о д я т ь с я в з а в ' я з і . На
з а в ' я з і м о ж е бути один, д в а а б о б а г а т о стовпчиків; ц е з а л е ж и т ь
від кількості плодолистків, щ о у т в о р ю ю т ь маточку. Д о в ж и н а стов­
пчиків м о ж е бути н е о д н а к о в о ю не л и ш е у різних видів, а л е й у од­
ного й того ж виду (первоцвіт). Я в и щ е , коли в одного виду рослин
с п о с т е р і г а є т ь с я різна д о в ж и н а стовпчиків, н а з и в а є т ь с я гетерости­
лією.
Зав'язь — це н и ж н я р о з ш и р е н а ч а с т и н а маточки з п о р о ж н и ­
ною а б о д е к і л ь к о м а п о р о ж н и н а м и , що н а з и в а ю т ь с я гніздами.
В гніздах з н а х о д я т ь с я насінні з а ч а т к и .
Кількість гнізд у з а в ' я з і з а л е ж и т ь від кількості плодолистків,
що у т в о р ю ю т ь маточку. А л е не в усіх рослин кількість гнізд з а в ' я з і
відповідає кількості плодолистків. Н а п р и к л а д , у видів родини гвоз­
дичні з а в ' я з ь о д н о г н і з д а , а м а т о ч к а у т в о р е н а д в о м а — п ' я т ь м а
п л о д о л и с т к а м и ; у видів родини ясноткові м а т о ч к а у т в о р е н а д в о м а
п л о д о л и с т к а м и , а гнізд у з а в ' я з і чотири.
Кількість плодолистків, щ о у т в о р ю ю т ь маточку, м о ж н а в и з н а ­
чити за кількістю лопатей приймочки, стовпчиків або гнізд зав'язі,
ріне н а й б і л ь ш достовірне в и з н а ч е н н я кількості плодолистків за
кількістю жилок на з а в ' я з і , зменшеній удвічі. Насінні з а ч а т к и
м о ж у т ь р о з м і щ у в а т и с ь п о стінках з а в ' я з і (постійне р о з м і щ е н н я ) ,
по кутах (кутове розміщення) і в центрі на колонці, що н а з и в а є т ь с я
ц е н т р а л ь н и м насіннєносієм.
П о л о ж е н н я з а в ' я з і в квітці м о ж е бути верхнім, напівнижнім
і нижнім (рис. 5.6, в). Верхня зав'язь р о з м і щ е н а на квітколожі ви­
ще від усіх частин квітки. Квітка з верхньою з а в ' я з з ю н а з и в а є т ь с я
підматочковою ( к а р т о п л я , горицвіт, ш а в л і я і т. п.). Верхня з а в ' я з ь
м о ж е р о з м і щ у в а т и с ь т а к о ж на дні келихоподібного к в і т к о л о ж а ,
але не з р о с т а т и с ь з його стінками ( ж о с т і р , ш и п ш и н а , в и ш н я ) .
Напівнижня зав'язь з н а х о д и т ь с я на дні угнутого к в і т к о л о ж а
і до половини з р о с т а є т ь с я з його стінками ( ж и м о л о с т ь , б у з и н а ,
л о м и к а м і н ь ) . Квітка з н а п і в н и ж н ь о ю з а в ' я з з ю н а з и в а є т ь с я б і л я м а точковою.
Нижня зав'язь з н а х о д и т ь с я на дні угнутого а б о келихоподіб­
ного к в і т к о л о ж а і повністю з р о с т а є т ь с я з його стінками. Квітка
з нижньою з а в ' я з з ю називається надматочковою (яблуня, груша,
огірок, г а р б у з та ін.). У квітці м о ж е бути одна, дві а б о б а г а т о ма­
точок, к о ж н а з яких у т в о р е н а одним плодолистком. Я к щ о м а т о ч к а
одна і у т в о р е н а одним плодолистком — гінецей н а з и в а ю т ь монокарпним, а б о простим апокарпним ( в и ш н я , а б р и к о с , сокирки то­
що), я к щ о їх дві і більше, причому к о ж н а у т в о р е н а одним плодо­
л и с т к о м , — гінецей апокарпний (горицвіт, ж о в т е ц ь , аконіт і т. ін.).
Я к щ о м а т о ч к а в квітці о д н а , а л е у т в о р е н а д в о м а і б і л ь ш о ю
кількістю плодолистків, гінецей н а з и в а є т ь с я ценокарпним (яблуня,
груша, мак, чистотіл та ін.).
Н а я в н і с т ь маточки або м а т о ч о к з у м о в л ю є жіночу с т а т ь квітки.
Після з а п и л е н н я і з а п л і д н е н н я із стінок з а в ' я з і р о з в и в а є т ь с я опло­
день, а із насінних з а ч а т к і в — насіння. Б у д о в а маточки, її н а я в ­
ність а б о відсутність у квітці є діагностичною с и с т е м а т и ч н о ю озна­
кою рослин.
З а л е ж н о від р о з м і щ е н н я частин квітки на к в і т к о л о ж і розріз­
няють квітки ациклічні, циклічні і геміциклічні. Ациклічні — це
квітки, в яких їх частини розміщені по спіралі ( м а г н о л і я ) ; цикліч­
ні — такі, в я к и х усі частини р о з м і щ е н і к і л ь ч а с т о ( к а п у с т а , грици­
ки, гірчиця т о щ о ) ; геміциклічні — такі, в яких ч а ш о л и с т к и і пелю­
стки розміщені кільчасто, а тичинки і м а т о ч к и с п і р а л ь н о (види
Родини ж о в т е ц е в і ) .
Стать квіток. Рослини однодомні і дводомні. С т а т ь квіток, як
Уже в і д з н а ч а л о с ь , з у м о в л ю є н а я в н і с т ь а б о відсутність у них тичи­
нок і маточок. Н а я в н і с т ь тичинок з у м о в л ю є чоловічу стать, я к а по­
з н а ч а є т ь с я з н а к о м М а р с а ef, м а т о ч о к — жіночу, що п о з н а ч а є т ь с я
5*
130
131
з н а к о м Венери 9. , тичинок і м а т о ч о к — двостатевість, що позна­
чається знаком
Іноді в квітці н е м а є ні тичинок, ні м а т о ч о к . Такі
квітки н а з и в а ю т ь с я безстатевими, а б о стерильними ( к р а й о в і язич­
кові і н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і квітки родини айстрових).
Я к щ о чоловічі й жіночі квітки з н а х о д я т ь с я на одній рослині,
вона н а з и в а є т ь с я однодомною (гарбузи, огірки, кукурудза та ін.).
Я к щ о чоловічі квітки з н а х о д я т ь с я на одній рослині, а жіночі —
на іншій, то рослини н а з и в а ю т ь с я дводомними (коноплі, ж о с т і р ,
кропива д в о д о м н а ) .
Формули і діаграми квіток. Квітки покритонасінних д у ж е різно­
манітні. Д л я того щ о б уявити структуру конкретної квітки і х а р а к ­
тер р о з м і щ е н н я її ч а с т и н , к о р и с т у ю т ь с я ф о р м у л о ю і д і а г р а м о ю .
Формула квітки — це о з н а ч е н н я частин квітки за д о п о м о г о ю
б у к в і ц и ф р , з а п и с а н е в певній послідовності. У формулі квітки ви­
з н а ч а ю т ь п р а в и л ь н і с т ь квітки, с т а т ь , кількість, з р о с т а н н я і розмі­
щ е н н я частин квітки і п о л о ж е н н я з а в ' я з і .
Кількість частин квітки з а п и с у є т ь с я ц и ф р о ю с п р а в а і н и ж ч е
б у к в е н о г о п о з н а ч е н н я . Я к щ о частини квітки розміщені кільцево —
в к а з у ю т ь кількість частин у к о ж н о м у кільці, а м і ж ними с т а в л я т ь
з н а к -f-. Коли частини квітки з р о с т а ю т ь с я , цифри беруть у д у ж к и .
Я к щ о частин квітки б і л ь ш е 12, їх п о з н а ч а ю т ь з н а к о м нескінчен­
ності о о .
П о л о ж е н н я з а в ' я з і в и з н а ч а ю т ь рискою. Р и с к а н а д ц и ф р о ю , щ о
в к а з у є н а кількість плодолистків, в и з н а ч а є н и ж н ю з а в ' я з ь , під
цією ц и ф р о ю — верхню, с п р а в а від ц и ф р и — н а п і в н и ж н ю .
Н а п р и к л а д , ф о р м у л и д е я к и х квіток з а п и с у ю т ь с я т а к :
тюльпан
Ж § Ps+sAs+sG,^
жостір
Ж 6 Са Со А
ГОрОХ
кульбаба
4
t
^
f
C
a
( 5 )
4
C
O l
+
4
j щ 9 Ca Co G
4
4
( i d
,,
2 + (2)A(9) lGi,
+
Ca^Co^AsG^),
первоцвіт * ф C a C o A , ; G 5 j .
Діаграма квітки — це с х е м а т и ч н а проекція квітки на площину
(рис. 5.7). Д і а г р а м а орієнтується т а к , щоб вісь пагона була зверху,
а приквітник, а б о лист, у пазусі я к о г о р о з м і щ е н а квітка,— унизу.
Д і а г р а м и с к л а д а ю т ь з а поперечними р о з р і з а м и бутонів (нерозкритих квіток). У д і а г р а м і ч а ш о л и с т к и з о б р а ж у ю т ь с я д у ж к о ю
з килем на с п и н ц і ^ - ' , пелюстки — звичайною дужкою w, тичинки —
контуром поперечного розрізу пилякаС^р, м а т о ч к у або маточки —
контуром поперечного розрізу з а в ' я з і а б о з а в ' я з е й , я к щ о в квітці
кілька м а т о ч о к , ® . Вісь п а г о н а в і д б и в а є т ь с я к р а п к о ю у верхній
частині, а приквітник ( я к щ о він є) — з н и з у д і а г р а м и д у ж к о ю з ки­
лем н ґ Цвітіння рослин. Рослини протягом ж и т т я цвітуть один, декіль­
ка а б о б а г а т о р а з і в . Один р а з цвітуть однорічні, озимі і дворічні
рослини. Б а г а т о р і ч н і цвітуть з в и ч а й н о кілька а б о б а г а т о р а з і в .
Але с е р е д б а г а т о р і ч н и х рослин є види, які цвітуть л и ш е один раз.
(B)
ч
132
(5)
(
Рис. 5.7. Діаграми квіток з оцвітиною:
4 - п ї Т ю ^ 5 % ~
" • - •
!
Л
6
]
П
^ І Т
' - з о в н і ш н є та
0
К
Й
л
І ™
» с т о к ; 2 - приквітки; З — ч а ш о л и с т к и ;
в н у т р і ш н є кола квітколистків; 7 - тичинки; 8 - ма­
точка
слини, що цвітуть один р а з у житті, н а з и в а ю т ь с я монокарпічни­
ми, а ті, що цвітуть кілька р а з і в , — полікарпічними.
П е р і о д і ч а с цвітіння у різних рослин д у ж е р о з р і з н я ю т ь с я . Ві­
трозапильні рослини з в и ч а й н о цвітуть р а н о весною, ч а с т о до п о я в и
листків а б о о д н о ч а с н о з їх р о з п у с к а н н я м (тополі, вільха, л і щ и н а
тощо). Д е я к і рослини, щ о з а п и л ю ю т ь с я к о м а х а м и , т а к о ж цвітуть
до р о з п у с к а н н я л и с т я а б о о д н о ч а с н о з їх р о з п у с к а н н я м ( а б р и к о с ,
персик, ч е р е ш н я , в и ш н я , терен і т. ін.). Б а г а т о рослин цвіте після
розпускання і ф о р м у в а н н я листків ( н а п е р с т я н к а , к о н в а л і я , б а в о в ­
ник, рицина т о щ о ) , а у д е я к и х рослин квітки з ' я в л я ю т ь с я після від­
мирання листків (пізньоцвіт, л у к і в к а н а д м о р с ь к а т о щ о ) .
Д о в г о т р и в а . ість цвітіння окремих квіток різна у різних рослин.
Н а п р и к л а д , квітки т а к и х тропічних рослин, як ц а р и ц я ночі і прин­
цеса ночі, цвітуть л и ш е кілька годин уночі, квітка б а в о в н и к у —
1 добу, квітки м и г д а л ю , вишні, груші, яблуні — 6—12 діб, а квітки
деяких тропічних о р х і д е й — 1—2 місяці.
Значення квіток. За д о п о м о г о ю квіток в і д б у в а є т ь с я с т а т е в е
р о з м н о ж е н н я рослин ( д и в . гл. 6), квітки в и к о р и с т о в у ю т ь с я в меди­
цині, харчовій промисловості, п а р ф у м е р і ї . Із пелюсток роз і квіток
лаванди о д е р ж у ю т ь ефірні олії, д л я яких х а р а к т е р н і б а к т е р и ц и д н і
властивості. Е ф і р н а олія цих рослин в и к о р и с т о в у є т ь с я в п а р ф у м е ­
рії д л я в и р о б н и ц т в а духів, одеколону, т у а л е т н о ї води, т у а л е т н о г о
и л а т о щ о . Із пелюсток роз готують в а р е н н я , з а в а р ю ю т ь чай. Сухі
бутони гвоздичного д е р е в а в и к о р и с т о в у ю т ь як п р я н о щ і в консерв­
у й промисловості. Пелюстки нагідків л і к а р с ь к и х м а ю т ь р а н о з а ­
гоювальні, жовчогінні, б а к т е р и ц и д н і , п р о т и з а п а л ь н і властивості.
них, а т а к о ж із с а ф л о р а к р а с и л ь н о г о і приймочок ш а ф р а н у
°Держують харчові б а р в н и к и . Бутони квіток д е я к и х видів б а н а н і в
Використовують як овочі. У квітках у т в о р ю є т ь с я нектар, я к и й є
? * е р е л о м о т р и м а н н я меду ( л и п а , ф а ц е л і я , гречка та ін.). У медич'и практиці д л я в и г о т о в л е н н я п р е п а р а т і в в и к о р и с т о в у ю т ь і пилок
£ лин. Із с о ф о р и я п о н с ь к о ї о д е р ж у ю т ь вітамін Р (рутин). Квітки
»К>ть естетичне з н а ч е н н я , Вони я в л я ю т ь собою символи свободи,
УЖності, т а й н и , вірності т о щ о .
м
1з
с
•
133
5.2. Морфологія і класифікація суцвіть
У рослин квітки м о ж у т ь бути поодинокими і р о з м і щ у в а т и с ь на
верхівках головного і бічних пагонів а б о в п а з у х а х листків (тюль­
пан, м а к , горицвіт весняний, б е л а д о н а т о щ о ) . В в а ж а ю т ь , щ о роз­
міщення квітки на верхівці пагона ( т е р м і н а л ь н е ) — о з н а к а її пер­
винності. У більшості рослин квітки зібрані на одному пагоні (осі), де
з н а х о д я т ь с я т а к о ж приквітки й приквітнички. П а г і н , на якому
розміщені квітки, приквітники й приквітнички, називається суцвіттям.
М і ж поодинокими квітками і суцвіттям існує б а г а т о переходів.
Р о з м і щ е н н я квіток, послідовність їх розвитку, х а р а к т е р г а л у ж е н н я
осі суцвіття різні, а л е в них с п о с т е р і г а є т ь с я певна закономірність,
щ о д о з в о л и л о виділити д в а основних типи суцвіть: моноподіальні,
а б о ботричні, і симподіальні, а б о цимоїдні.
Моноподіальні, ботричні, а б о невизначені, суцвіття. Д л я цього
типу суцвіть х а р а к т е р н о , що в них розвинені осі суцвіть першого
й наступних порядків. Квітки в цих с у ц в і т т я х р о з к р и в а ю т ь с я від
основи д о в е р ш и н и ( а к р о п е т а л ь н о ) а б о д о ц е н т р о в о , я к щ о квітки
розміщені в одній площині (кошик, щиток, з о н т и к ) .
З а л е ж н о від кількості осей суцвіть моноподіальні суцвіття
м о ж у т ь бути простими і с к л а д н и м и .
До простих моноподіальних суцвіть (рис. 5.8, а) н а л е ж а т ь су­
цвіття з однією віссю, на якій з н а х о д я т ь с я квітки на к в і т к о н і ж к а х
або сидячі. Т а к и м и суцвіттями є: колос — суцвіття, на осі якого
містяться сидячі квітки ( п о д о р о ж н и к ) ; сережка — різновид ко­
л о с а а б о китиці з поникаючою віссю й о д н о с т а т е в и м и квітками;
з в и ч а й н о після цвітіння все т а к е суцвіття в і д п а д а є (тополя, дуб,
в е р б а , л і щ и н а т о щ о ) ; початок — різновидність колоса з потовще­
ною віссю; з в и ч а й н о т а к е суцвіття оточене одним а б о кількома ли­
с т к а м и ( л е п е х а , о б р а з к и , к у к у р у д з а та ін.); китиця — суцвіття, на
осі я к о г о з н а х о д я т ь с я квітки на к в і т к о н і ж к а х , причому д о в ж и н а
останніх п р и б л и з н о о д н а к о в а ; біля основи квітконіжок м о ж у т ь
бути приквітки ( ч е р е м х а ) ; однобічна китиця — різновид китиці,
в якої квітки з н а х о д я т ь с я з одного боку ( к о н в а л і я , н а п е р с т я н к а ,
г о р о ш о к м и ш а ч и й т о щ о ) ; щиток — суцвіття, в якого д е щ о вкоро­
чена вісь, а квітки р о з м і щ у ю т ь с я на к в і т к о н і ж к а х різної д о в ж и н и
т а к и м чином, що всі квітки р о з т а ш о в у ю т ь с я п р и б л и з н о на одному
рівні ( г р у ш а , т а в о л г а т о щ о ) ; зонтик — суцвіття з д у ж е вкороче­
ною віссю, коли квітки на к в і т к о н і ж к а х м а й ж е о д н а к о в о ї д о в ж и н и
р о з м і щ у ю т ь с я ніби в одній точці; часто біля основи квітконіжок
т а к и х суцвіть з н а х о д я т ь с я приквітки, що у т в о р ю ю т ь обгортку (ци­
б у л я , в и ш н я , первоцвіт і т. ін.); головка — суцвіття з вкороченою
і д е щ о р о з ш и р е н о ю віссю, на якій з н а х о д я т ь с я квітки на д у ж е
вкорочених квітконіжках (конюшина); кошик — суцвіття з горизон­
т а л ь н о р о з р о с л о ю віссю, на якій містяться сидячі квітки, а нав­
коло суцвіття є обгортка з приквіток ( с о н я ш н и к , деревій, цмин
т о щ о ) . На осі суцвіття м о ж у т ь бути приквітнички ( с о н я ш н и к )
у вигляді лусок, перистих чубчиків та ін.
До складних моноподіальних (ботричних) суцвіть (рис. 5.8, б)
н а л е ж а т ь суцвіття, в яких на головній осі існують осі другого
134
10
Рис. 5.8. Моноподіальні суцвіття:
а — прості; б — с к л а д н і ; / - к о л о с ; 2 — с е р е ж к а ; З — п о ч а т о к ; 4 — китиця; 5 — о д н о бічна китиця; 6 — щ и т о к ; 7 - з о н т и к ; 8 — г о л о в к а ; 9 — кошик; 10 — с к л а д н и й к о л о с
// — с к л а д н и й з о н т и к ; 12 — волоть ( с к л а д н а китиця); 13 — с к л а д н и й щ и т о к
порядку, а на них є квітки на к в і т к о н і ж к а х а б о сидячі. Такими
суцвіттями є: складний колос — суцвіття, в якого на головній осі
р о з т а ш о в а н і суцвіття прості колоски ( п ш е н и ц я , ж и т о , ячмінь
тощо); складний зонтик — суцвіття, в якого на д у ж е вкороченій
головній осі з н а х о д я т ь с я суцвіття прості зонтики. Б і л я основи осей
Другого п о р я д к у і біля основ квітконіжок м о ж у т ь бути при­
квітки, що у т в о р ю ю т ь обгортку (кріп, кмин, ф е н х е л ь і т. ін.) і об­
горточки (амі, м о р к в а т о щ о ) ; волоть — суцвіття, в якого на голов­
ній осі є бічні, які м о ж у т ь г а л у з и т и с ь , а на них — квітки на квітко­
ніжках (бузок, чоловічі квітки к у к у р у д з и ) ; складний щиток —
суцвіття, в якого на головній д е щ о вкороченій осі р о з т а ш о в а н і
суцвіття прості щитки і квітки розміщені м а й ж е на одному рівні
(горобина, б у з и н а , к а л и н а ) .
У д е я к и х в и п а д к а х спостерігаються мішані суцвіття. Н а п р и ­
клад, у полину гіркого квітки зібрані в суцвіття кошики, які, у свою
Р У , у т в о р ю ю т ь в о л о т ь ; у вівса квітки зібрані в суцвіття колос,
колоски у т в о р ю ю т ь волоть.
Симподіальні, або цимоїдні суцвіття. Вони х а р а к т е р и з у ю т ь с я
Тим, що в них після у т в о р е н н я п е р ш о ї квітки ріст головної осі приИняється, а ріст с у ц в і т т я п р о д о в ж у є верхній бічний а б о бічні
Ч е
г
а
135
Тирси — це с к л а д н і суцвіття. їх головна вісь росте монопод і а л ь н о , а бічні у т в о р ю ю т ь цимоїдні суцвіття (кінський к а ш т а н ,
кропива д в о д о м н а т о щ о ) . Тирси з пониклою віссю н а з и в а ю т ь
т а к о ж с е р е ж к а м и ( б е р е з а , грецький горіх т о щ о ) .
У рослин м о ж у т ь з у с т р і ч а т и с ь суцвіття перехідних типів, які
н е м о ж н а к л а с и ф і к у в а т и . Д е я к і суцвіття д у ж е редуковані, т а к щ о
від них з а л и ш и л и с ь поодинокі квітки.
Значення і використання суцвіть. Основне з н а ч е н н я суцвіть
для рослини п о л я г а є в тому, що вони с п р и я ю т ь з а п и л е н н ю квіток.
Велика кількість квіток у суцвітті робить їх помітнішими, а їх
з а п а х с и л ь н і ш и м . Ц е п р и в а б л ю є к о м а х , які п е р е н о с я т ь н а своєму
тільці пилок і тим с п р и я ю т ь з а п и л е н н ю і заплідненню.
П р а к т и ч н е в и к о р и с т а н н я суцвіть т а к е ж, як і квіток. Суцвіття
хамоміли л і к а р с ь к о ї і хамоміли з а п а ш н о ї використовують в медич­
ній практиці як потогінний, п р о т и с п а з м а т и ч н и й і вітрогінний з а с о ­
би, липи і бузини — як потогінний, цмину піскового — як ж о в ч о ­
гінний т о щ о .
Рис. 5.9. Симподіальні суцвіття:
/ — завиток;
2— звивина; 3 — д и х а з і й
( р о з в и л и н а ) ; 4— п л е й о х а з і й
5, 6 — ціатії — з о в н і ш н і й вигляд і в р о з р і з і
(верхоквітник);
пагони, які т а к о ж з а к і н ч у ю т ь с я квіткою; потім ріст суцвіття про­
довжують наступні пагони (рис. 5.9). Розкриття квіток у цих суцвіть
в і д б у в а є т ь с я від верхівки до бічних пагонів ( б а з и п е т а л ь н о ) або
від центру до периферії (відцентрово), я к щ о квітки розміщені на
одній площині. До симподіальних суцвіть н а л е ж а т ь : завиток, або
монохазій, в якого вісь суцвіття г а л у з и т ь с я симподіально в один
бік і к о ж е н пагін з а к і н ч у є т ь с я квіткою (синяк, ж и в о к і с т , к а р т о п л я ,
б л е к о т а та ін.); звивина — т а к о ж монохазій, вісь суцвіття якого
г а л у з и т ь с я с и м п о д і а л ь н о в о б и д в а боки і к о ж е н пагін з а к і н ч у є т ь с я
квіткою (півники, гладіолус т о щ о ) ; дихазій, а б о двопроменевий
верхоквітник — суцвіття, в якого головна вісь закінчується квіткою
а б о п р и п и н я є свій ріст, а бічні пагони розміщені супротивно під
квіткою а б о під верхівковою б р у н ь к о ю головної осі. К о ж е н бічний
пагін т а к о ж закінчується квіткою або припиняє свій ріст, а суцвіття
росте за р а х у н о к бічних, супротивних осей (види роду зірочник,
г в о з д и к а т о щ о ) ; плейохазій, або несправжній зонтик — суцвіття,
в якого головна вісь з а к і н ч у є т ь с я квіткою, а на бокових осях квіт­
ки розміщені кільчасто і к о ж н а вісь з а к і н ч у є т ь с я т а к о ж квіткою
( м о л о ч а й прутовидний); несправжня кільчастість і напівкільчастість — різновиди п л е й о х а з і я з вкороченими о с я м и суцвіть. Квіт­
ки розміщені н а в к о л о п а г о н а в одній площині ( н е с п р а в ж н я кільча­
стість) а б о з д в о х боків пагона супротивно (напівкільчастість).
Такі суцвіття з в и ч а й н і д л я рослин з супротивним розміщенням
листків (види родини я с н о т к о в і — L a m i a c e a e ) . Пучок — різновид
п л е й о х а з і я з д у ж е вкороченими осями суцвіть і к в і т к а м и , розмішС'
ними в одній площині (види родини г а р б у з о в і ) ; ціатій — різновид
р е д у к о в а н о г о п л е й о х а з і я , що с к л а д а є т ь с я з верхівкової маточко­
вої квітки і п'яти тичинок — р е д у к о в а н и х п'яти чоловічих квіток.
Н а в к о л о т а к о г о суцвіття міститься о б г о р т к а , щ о с к л а д а є т ь с я
з листків р е д у к о в а н и х суцвіть (види роду м о л о ч а й ) .
136
5.3. Морфологія і класифікація плодів і суплідь
П л о д и , як у ж е в і д з н а ч а л о с ь , у т в о р и л и с я в рослин у процесі
еволюційного р о з в и т к у і п р и т а м а н н і л и ш е покритонасінним росли­
нам. О п л о д е н ь з а х и щ а є насіння від механічних п о ш к о д ж е н ь ,
висихання, дії підвищених а б о низьких т е м п е р а т у р , а деякі плоди
з а б е з п е ч у ю т ь п р о р о с т а ю ч е насіння вологою і х а р ч у в а н н я м . Це
сприяло з н а ч н о м у поширенню покритонасінних на земній кулі.
Морфологічна б у д о в а плодів. П л і д р о з в и в а є т ь с я з в и ч а й н о
із з а в ' я з і маточки після з а п л і д н е н н я і л и ш е в д е я к и х рослин м о ж е
р о з в и в а т и с ь без з а п л і д н е н н я (безкісточковий в и н о г р а д — ізюм,
безкісточкові груші, я б л у к а , б а н а н и т о щ о ) . П л о д и , щ о р о з в и ­
ваються без з а п л і д н е н н я , н а з и в а ю т ь с я партенокарпічними. У де­
яких рослин в утворенні п л о д а б е р у т ь у ч а с т ь не л и ш е з а в ' я з ь ,
а й інші частини квітки ( к в і т к о л о ж е , ч а ш е ч к а т о щ о ) .
Після з а п л і д н е н н я стінки з а в ' я з і маточки п о ч и н а ю т ь р о з р о с т а ­
тись, утворюючи оплодень, в я к о м у накопичуються білки, ж и р н і
олії, к р о х м а л ь , моно- і д и с а х а р и д и , вітаміни і т. п. У центральній
частині плода з н а х о д и т ь с я одне, кілька а б о б а г а т о насінин.
Плід, утворений простим а п о к а р п н и м гінецеєм, н а з и в а є т ь с я
простим апокарпним, а б о монокарпним (сокирки, в и ш н я , а б р и к о с ,
е р е н т о щ о ) . Я к щ о в квітці було кілька ( а б о б а г а т о ) м а т о ч о к ,
к о ж н а з яких с к л а д а л а с ь з одного плодолистка і у т в о р и л а плід, він
н а з и в а є т ь с я апокарпним ( ж о в т е ц ь , аконіт, т а в о л г а , горицвіт), а
Д о к р е м л е н а ч а с т и н а т а к о г о плоду — плодиком.
Плід, що ф о р м у є т ь с я із ц е н о к а р п н о г о гінецею, н а з и в а є т ь с я
Ченокарпним, а коли в ньому р о з в и в а є т ь с я одне гніздо з однією
асіниною — несправжньомонокарпним (жито, пшениця, валеріана,
»Дина тощо).
т
Ві
л
137
Оплодень, а б о перикарпій — о с н о в н а с к л а д о в а п л о д а . Він зви­
чайно містить три частини. З о в н і ш н я ч а с т и н а — екзокарпій, або
шкірка, на якій м о ж у т ь бути різні у т в о р е н н я (крючечки, волоски
зубчики та ін.), що с п р и я є р о з п о в с ю д ж е н н ю плодів і є діагностич­
ною о з н а к о ю виду. С е р е д н я ч а с т и н а — мезокарпій є основною
масою о п л о д н я . У соковитих плодів мезокарпій д о б р е розвинений
соковитий ( в и ш н я , с л и в а , терен т о щ о ) , у ньому з в и ч а й н о нагро­
м а д ж у ю т ь с я з а п а с н і речовини. В н у т р і ш н я ч а с т и н а — ендокарпій.
У д е я к и х соковитих плодів він с к л а д а є т ь с я із з д е р е в ' я н і л и х клі­
тин — с к л е р е ї д , що у т в о р ю ю т ь кісточку ( в и ш н я , ч е р е ш н я , абри­
кос, персик т о щ о ) , а в інших ( а п е л ь с и н , м а н д а р и н , лимон) — із
соковитих, які с т а н о в л я т ь основну м а с у о п л о д н я . У плодів з-сухим
оплоднем ці ш а р и менш помітні.
О п л о д е н ь ценокарпних плодів часто розділений перетинками на
окремі частини — гнізда, що відповідають гніздам з а в ' я з і . У де­
я к и х рослин т а к і перетинки ф о р м у ю т ь с я з а р а х у н о к внутрішніх
виростів о п л о д н я (плоди видів родини капустяні). П л о д и з пере­
т и н к а м и в оплодні легко р о з п а д а ю т ь с я ( а б о р о з л а м у ю т ь с я ) на
окремі членики і н а з и в а ю т ь с я членистими (суріпка). На верхівці
плода д е я к и х рослин з а л и ш а є т ь с я видозмінений стовпчик —
носик, розміри і ф о р м а якого є видовою діагностичною о з н а к о ю .
П л о д и д у ж е різноманітні з а ф о р м о ю , х а р а к т е р о м повер'хні,
р о з м і р а м и , з а б а р в л е н н я м , с к л а д о м о п л о д н я (сухий, соковитий),
н а я в н і с т ю або відсутністю виростів, кількістю насіння та ін.
К л а с и ф і к а ц і я плодів. З г і д н о із с у ч а с н о ю к л а с и ф і к а ц і є ю вся
різноманітність плодів за морфолого-генетичними ознаками- поді­
л я є т ь с я на чотири групи: монокарпії, а п о к а р п і ї , ценокарпії та
псевдомонокарпії.
Монокарпії — це плоди, що р о з в и в а ю т ь с я із монокарпного
(простого а п о к а р п н о г о ) гінецея з верхньою з а в ' я з з ю (рис. 5.10, а).
У процесі еволюції вони у т в о р и л и с ь внаслідок редукції а п о к а р п і ї в
до одного п л о д и к а . Н а й б і л ь ш х а р а к т е р н и м и м о н о к а р п і я м и є: біб,
о д н о л и с т я н к а , одногорішок, о д н о к і с т я н к а суха і с о к о в и т а .
Біб — це з в и ч а й н о сухий б а г а т о н а с і н н и й плід, що р о з к р и в а є т ь ­
ся д в о м а с т у л к а м и ( к в а с о л я , к а р а г а н а , міхурник, боби та ін.).
У д е я к и х видів боби не р о з к р и в а ю т ь с я , а кількість насінин змен­
ш у є т ь с я до одного-двох ( к о н ю ш и н а , буркун та ін.), у інших вони
членисті, тобто р о з п а д а ю т ь с я поперек по п е р е т я ж к а х на окремі
членики ( с о л о д у ш к а , в ' я з е л ь ) , у д е я к и х — соковиті нерозкривні
( с о ф о р а я п о н с ь к а ) . Н а с і н н я в бобів з н а х о д и т ь с я на стінках оплод­
н я в з д о в ж черевного ш в а .
Однолистянка — це з в и ч а й н о сухий б а г а т о н а с і н н и й плід, ш°
розкривається л и ш е по черевному шву (сокирки, ваточник). Значно
р і д ш е з у с т р і ч а ю т ь с я соковиті о д н о л и с т я н к и (воронець). Насіння
в о д н о л и с т я н о к з н а х о д и т ь с я на стінках о п л о д н я в з д о в ж черев­
ного ш в а . Відмінні о з н а к и між бобом і о д н о л и с т я н к о ю нейеликі
й непостійні.
Одногорішок — це
однонасінний
нерозкривний
монокарпії
( м а н ж е т к а , п а р и л о , родовик) з т в е р д и м , з д е б і л ь ш о г о здерев'яні­
лим о п л о д н е м .
ІЗЯ
Рис. 5.10. Типи плодів:
а — в — МОНО-, а п о - та ц е н о к а р п н і ; г — п с е в д о м о н о к а р п н і ; / — л и с т я н к а ; 2 — б і б ; 3 —
членистий б і б ; 4— кістянка; 5— с у х а кістянка (кісточка); 6—багатогорішок; 7 — цин а р о д і й ; 8— с у н и ч и н а ( ф р а г а ) ; 9 — а п о к а р п н а кістянка; 10—апокарпна о д н о н а с і н н а
листянка з соковитим нерозкривним оплоднем; // — апокарпна листянка з сухим оплод­
нем; 12 — я г о д а ; 13 — г е с п е р и д і й ; 14 — к о р о б о ч к и ; 15 — с т р у ч о к ; 16 — с т р у ч е ч о к ; 17 —
в и с л о п л і д н и к ; 18 — ц е н о б і н ; 19 — калачик; 20 — д в о к р и л а т к а ; 21 — я б л у к о ; 22 — ценок а р п н а кістянка ( п і р е н а р і й ) ; 23 — горіх; 24 — горішок; 25 — ж о л у д ь ; 26 — сім'янки;
27 — сім'янка з р о з р о с т и м о п л о д н е м ; 28 — з е р н і в к а
Однокістянка — це однонасінний соковитий н е р о з к р и в н и й плід,
твердим ендокарпієм (терен, черемха, в и ш н я , а б р и к о с ) . У д е я к и х
видів мезокарпій сухий, ш к і р я с т и й ( м и г д а л ь ) . Такі однокістянки
""азиваються сухими.
Апокарпії я в л я ю т ь собою плоди, що у т в о р и л и с ь із а п о к а р п ­
ного гінецея з верхньою з а в ' я з з ю (рис. 5.10, б). До них н а л е ж а т ь
р о з к р и в н і плоди з сухим о п л о д н е м : горішки із з д е р е в ' я н і л и м
°плоднем, що не з р о с т а є т ь с я з насінною шкіркою (горицвіт,
3
Не
139
жовтець тощо). Різновидами горішка е: цинародій (плід шипшини),
б а г а т о г о р і ш о к я к о г о з н а х о д и т ь с я в р о з р о с л о м у соковитому квітко­
л о ж і — гіпантії; суничина, а б о фрага, б а г а т о горішків якої розмі­
щено на р о з р о с л о м у соковитому к в і т к о л о ж і ; занурений багатогорі­
шок, к о ж н и й із горішків якого з а г л и б л е н и й у р о з р о с л е к в і т к о л о ж е
(лотос).
До а п о к а р п н и х плодів з соковитим оплоднем відносять складні
кістянки ( м а л и н а , м о р о ш к а , к о с т я н и ц я ) , соковиту багатолистянку, що не р о з к р и в а є т ь с я , а л е м а є д о б р е помітний черевний шов
(лимонник китайський). Р о з к р и в н и м а п о к а р п н и м плодом є апо­
карпна, а б о складна листянка (дельфіній, півонія).
Ценокарпні плоди р о з в и в а ю т ь с я з ц е н о к а р п н о г о гінецея, за­
в ' я з ь якого м о ж е бути верхньою і н и ж н ь о ю (рис. 5.10, в). Ц е н о ­
карпні плоди м а ю т ь одне а б о кілька гнізд. їх о п л о д е н ь б у в а є сухим
і соковитим, р о з к р и в н и м і н е р о з к р и в н и м . П л о д и м о ж у т ь р о з п а д а ­
тись в з д о в ж (роздрібнені) і поперек (членисті). До ценокарпних
плодів н а л е ж а т ь : я г о д а , гесперидій, к о р о б о ч к а , стручок, струче­
чок, вислоплідник, ценобій, к а л а ч и к , д в о к р и л а т к а , я б л у к о , ценок а р п н а кістянка, або піренарій, т о щ о .
Ягода — це плід із соковитим нерозкривним оплоднем, без
т в е р д о г о е н д о к а р п і я і п о р о ж н и н и всередині. В м'якоті о п л о д н я зви­
ч а й н о з н а х о д и т ь с я д е к і л ь к а а б о б а г а т о насінин ( а ґ р у с , помідор).
Іноді є л и ш е одна насінина ( б а р б а р и с , персея а м е р и к а н с ь к а тощо).
Тиквина я в л я є собою різновид ягоди з порівняно твердим екзокарпієм і розрослими плацентами — місцями прикріплення насіння
( г а р б у з , к а в у н , огірок т о щ о ) .
Гесперидій — це плід із з а л о з и с т и м е к з о к а р п і є м , губчастим
мезокарпієм і розрослим соковитим ендокарпієм (лимон, апельсин,
м а н д а р и н , г р е й п ф р у т і т. ін.).
Ценокарпна кістянка, або піренарій м а є сухий а б о соковитий
м е з о к а р п і й , т в е р д и й з д е р е в ' я н і л и й е н д о к а р п і й і кілька насінин
( м у ч н и ц я , ж е н ь ш е н ь , л и п а ) . Іноді ч а с т и н а насінин редукується
відповідно зі з м і н а м и в гінецеї і у т в о р ю є т ь с я піренарій з одним
гніздом і однією насіниною.
Коробочка — це плід із сухим р о з к р и в н и м оплоднем і великою
кількістю насіння. К о р о б о ч к а м о ж е бути одно- і б а г а т о г н і з д о ю .
Кількість гнізд у коробочці з в и ч а й н о з а л е ж и т ь від кількості гнізд
з а в ' я з і , а л е в дозрілих п л о д а х перегородки м о ж у т ь руйнуватись
і кількість гнізд з м е н ш у є т ь с я . П л і д к о р о б о ч к а х а р а к т е р н и й д л я
видів родин лілійні, ранникові, гвоздичні, п о д о р о ж н и к о в і , макові
т о щ о . Коробочки р о з к р и в а ю т ь с я по-різному: с т у л к а м и (дурман,
б а в о в н и к ) , к р и ш е ч к о ю ( б л е к о т а ) , к л а п а н а м и ( м а к ) і т. ін. У деяких
видів ( ш о к о л а д н е д е р е в о ) коробочки зовсім не р о з к р и в а ю т ь с я ; на­
сіння в них з в і л ь н ю є т ь с я , коли з г н и в а є оплодень. Такі нерозкривні
коробочки н а з и в а ю т ь сухими я г о д а м и .
Стручок — це сухий, з в и ч а й н о р о з к р и в н и й , багатонасінний
в и д о в ж е н и й плід, утворений д в о м а п л о д о л и с т к а м и , з продольною
перетинкою, на якій з н а х о д и т ь с я насіння. Стручок р о з к р и в а є т ь с я
д в о м а с т у л к а м и . Короткий стручок, д о в ж и н а якого не п е р е в и щ у
6
140
ширини а б о п е р е в и щ у є її не б і л ь ш е як в 1,5—3 р а з и , н а з и в а є т ь с я
стручечком (грицики, г и к а в к а , р и ж і й , т а л а б а н т о щ о ) . У д е я к и х
рослин стручки а б о стручечки м а ю т ь поперечні п е р е т я ж к и і пере­
тинки, що відділяють насінини. Такі плоди р о з л а м у ю т ь с я по пере­
тинках на окремі членики і називаються членистими (дика редька).
Схизокарпїї — це плоди, що р о з л а м у ю т ь с я в з д о в ж на окремі
членики — мерикарпії з одним, д в о м а а б о кількома насінинами.
Різновидом с х и з о к а р п і ї в є: калачики — плоди, що р о з п а д а ю т ь с я
на м е р и к а р п і ї , не з а м к н е н і з ч е р е в н о г о боку ( а л т е я л і к а р с ь к а , ка­
л а ч и к и , р о ж а ) ; регма — плід, в якого мерикарпії о д н о ч а с о в о роз­
к р и в а ю т ь с я і о п а д а ю т ь , а в центрі з а л и ш а є т ь с я колонка (види
родини молочайні); двокрилатка — д в о к р и л и й с х и з о к а р п н и й плід,
що р о з п а д а є т ь с я на д в а м е р и к а р п і я , к о ж н и й з яких м а є по одному
крилу, тобто витягненій частині сухого шкірястого о п л о д н я ; ви­
слоплідник — плід, котрий при д о з р і в а н н і р о з п а д а є т ь с я на д в а
м е р и к а р п і я , що п о в и с а ю т ь на к а р п о ф о р і — розділеній н а д в о є на­
сінній ніжці (плоди б а г а т ь о х видів селерових); ценобій, а б о роз­
дрібнений горішок,— плід, що у т в о р ю є т ь с я із д в о г н і з д о г о гінецею,
в якого на ранніх стадіях розвитку в гніздах з'являються допоміжні
перетинки, через що в з а в ' я з і у т в о р ю ю т ь с я чотири гнізда з одним
насінним з а ч а т к о м у к о ж н о м у . Д о з р і л и й плід р о з п а д а є т ь с я на
чотири долі — ереми.
Яблуко я в л я є собою плід, в якого мезокарпій у т в о р ю є т ь с я із
т к а н и н гіпантія ( р о з р о с л о г о к в і т к о л о ж а ) , а насіння оточує х р я щ у ­
ватий ендокарпій ( я б л у к о , г р у ш а , горобина т о щ о ) .
Псевдомонокарпії — це плоди, що у т в о р и л и с ь із ц е н о к а р п н о г о
гінецея, в якого р о з в и в а є т ь с я л и ш е один плодолисток, а останні
редукуються а б о т а к щільно з р о с т а ю т ь с я , що шви непомітні. В та­
ких п л о д а х р о з в и в а ю т ь с я одне гніздо і одна насінина (рис. 5.10, г).
Д о п с е в д о м о н о к а р п і ї в н а л е ж а т ь : горіх, ж о л у д ь , п с е в д о м о н о к а р п на кістянка кокосового горіха, з е р н і в к а , с і м ' я н к а і мішечок.
Горіх є плід із з д е р е в ' я н і л и м оплоднем і з в и ч а й н о одною (рідко
д в о м а ) насіниною ( л і щ и н а , ф у н д у к , вільха, хміль), ш к і р к а якої не
з р о с т а є т ь с я з о п л о д н е м . У д е я к и х рослин на оплодні у т в о р ю ю т ь с я
вирости; в цих в и п а д к а х горіхи н а з и в а ю т ь с я к р и л а т и м и ( б е р е з а ,
ревінь).
Жолудь є різновидом горіха з ш к і р я с т и м , рідше ч а с т к о в о зде­
рев'янілим оплоднем. Основу ж о л у д я о б л я м о в у є т а к з в а н а плюска,
або мисочка, що у т в о р и л а с ь із стерильних частин ц и м о ї д н о г о
суцвіття (дуб).
Псевдомонокарпна кістянка — це плід^із соковитим м е з о к а р ­
пієм і з д е р е в ' я н і л и м е н д о к а р п і є м . М е з о к а р п і й т а к о г о плода
неїстівний, при д о з р і в а н н і він розтріскується і в і д п а д а є (грецький
та кокосовий горіхи).
Сім'янки — це відносно невеликі плоди з шкірястим оплоднем,
Що не з р о с т а є т ь с я з насінням (види родин айстрові, ворсянкові,
валеріанові, кропивні). На оплодні с і м ' я н о к з в и ч а й н о з н а х о д я т ь с я
різні вирости, що я в л я ю т ь собою вирости о п л о д н я , частини квітки
а б о приквітків. Н а б а г а т ь о х с і м ' я н к а х р о з т а ш о в а н і летючки
(пір'ясті чубчики) — видозмінені ч а ш о л и с т к и .
141
Мішечком є різновид сім'янки, коли плід ( с і м ' я н к а ) з н а х о д и т ь ­
ся в р е т о р т о в и д н о м у приквітнику (види родини осокові).
Зернівка — це плід з тонким, плівчастим оплоднем, що зро­
с т а є т ь с я з шкіркою насінини (види родини з л а к о в і ) . У д е я к и х тро­
пічних б а м б у к і в оплодень зернівки м'ясистий.
Супліддя — це сукупність плодів одного суцвіття (гроно вино­
граду, супліддя горобини, шовковиці, кропу, моркви, кукурудзи
тощо).
5.4. М о р ф о л о г і я і к л а с и ф і к а ц і я насіння
Н а с і н н я у т в о р ю є т ь с я із насінних з а ч а т к і в , що з н а х о д я т ь с я в
гніздах з а в ' я з і маточки у покритонасінних а б о на насінних л у с к а х
у голонасінних. Р о з в и т о к насіння з в и ч а й н о п о ч и н а є т ь с я після
запліднення.
П р и цьому насінні з а ч а т к и ф о р м у ю т ь с я в насінини, що
с к л а д а ю т ь с я із насінної шкірки, п о ж и в н о ї речовини і з а р о д к а
(рис. 5.11).
Насінна шкірка з в и ч а й н о у т в о р ю є т ь с я із покровів (інтегумен-'
тів) насінного з а ч а т к а і м о ж е мати на поверхні різні вирости, які
с п р и я ю т ь р о з с і ю в а н н ю насіння а б о м а ю т ь п р а к т и ч н е в и к о р и с т а н н я
(ваточник, б а в о в н и к ) . У б а г а т ь о х квіткових рослин на шкірці на­
сіння є м'ясисті нарости, плівки а б о б а х р о м а , які н а з и в а ю т ь с я при­
насінником, а б о а р и л у с о м , а ті, що з н а х о д я т ь с я біля насінного
входу,— к а р у н к у л а м и . П р и н а с і н н и к и з в и ч а й н о я с к р а в о з а б а р в л е ­
ні, що сприяє р о з п о в с ю д ж е н н ю насіння. У д е я к и х видів рослин
насінна ш к і р к а м о ж е бути соковитою, що т а к о ж сприяє його роз­
п о в с ю д ж е н н ю . На поверхні насінної шкірки д о б р е помітний так
з в а н и й рубчик — слід від насінної н і ж к и , ф о р м а , розміри і з а б а р в ­
л е н н я я к о г о є видовою діагностичною о з н а к о ю . Насінний вхід —
колишній пильцевхід (мікропіле), через який всмоктується вода
при набубнявінні насіння.
П о ж и в н і речовини насіння н а г р о м а д ж у ю т ь с я в ендоспермі, периспермі, ендоспермі і периспермі або в сім'ядолях з а р о д к а . Ендо­
сперм — це п о ж и в н а т к а н и н а , що у т в о р ю є т ь с я в н а с л і д о к поділу
вторинного я д р а з а р о д к о в о г о мішка після з а п л і д н е н н я і м а є триплоїдний набір хромосом. Н а с і н н я з ендоспермом х а р а к т е р н е д л я
рослин родин пасльонові ( к а р т о п л я , б л е к о т а , б е л а д о н а т о щ о ) ,
селерові ( м о р к в а , кріп, ф е н х е л ь , к о р і а н д р ) , з л а к о в і і т. ін.
Перисперм я в л я є собою т к а н и н у насінного з а ч а т к а , що оточує
з а р о д к о в и й мішок, з н а г р о м а д ж е н и м и в ній п о ж и в н и м и речовина­
ми. П е р и с п е р м р о з в и в а є т ь с я в тих в и п а д к а х , коли ендосперм
незначний а б о його зовсім н е м а є (види родин перцеві, гвоздичні
тощо).
Я к щ о поживні речовини нагромаджуються в клітинах сім'ядоль
з а р о д к а , останні р о з р о с т а ю т ь с я і с т а ю т ь м'ясистими (види
родин бобові, капустяні, в а л е р і а н о в і , айстрові, г а р б у з о в і та ін.).
Основними п о ж и в н и м и р е ч о в и н а м и , що в і д к л а д а ю т ь с я в насін­
ні, є вуглеводи, н а й ч а с т і ш е к р о х м а л ь , рідше моно- і д и с а х а р и д и
142
а
б
в
г
Рис. 5.11. Будова насіння:
а — з ендоспермом; б — з ендоспермом і периспермом; в — з периспермом; г — без
ендосперму і перисперму (поживні речовини знаходяться в сім'ядолях зародка); / —
н а с і н н а ш к і р к а ; 2, З— е н д о - та п е р и с п е р м ; 4 — с і м ' я д о л і ; 5 — в е р х і в к о в а б р у н е ч к а ;
6, 7 — п е р в и н н і с т е б е л ь ц е та к о р і н е ц ь (4—7— з а р о д о к ) ; 8 — с і м ' я ш о в ; 9—насінний
в х і д ; 10 — р у б ч и к — с л і д н а с і н н о ї н і ж к и
або напівклітковина, білкові речовини і ж и р н і олії. З а л е ж н о від
того, які речовини н а г р о м а д ж у ю т ь с я в насінні, р о з р і з н я ю т ь :
крохмалисте насіння, коли основною з а п а с н о ю речовиною є кро­
х м а л ь ( п ш е н и ц я , к у к у р у д з а , рис т о щ о ) ; олійне, коли основною
п о ж и в н о ю речовиною є ж и р н а олія ( с о н я ш н и к , льон, а р а х і с , соя
та ін.); білкове, коли основною п о ж и в н о ю речовиною є білки
( к в а с о л я , горох, інші види родини бобові).
З а р о д о к з в и ч а й н о р о з в и в а є т ь с я з д и п л о ї д н о ї зиготи ( з а п л і д ­
неної яйцеклітини) і я в л я є собою з а ч а т о к нового о р г а н і з м у
(рис. 5.12). Н а с і н н я більшості рослин має один з а р о д о к , що скла­
д а є т ь с я із з а р о д к о в о г о корінця і с т е б е л ь ц я , до якого прикріп­
л ю ю т ь с я сім'ядолі. Ч а с т и н а с т е б е л ь ц я в и щ е місця прикріплення
с і м ' я д о л ь н а з и в а є т ь с я епікотілем, н и ж ч е — гіпокотілем. На вер­
хівці с т е б е л ь ц я з н а х о д и т ь с я верхівкова б р у н е ч к а .
Рис. 5.12. Проростання насіння:
а — с і м ' я д о л і з а л и ш а ю т ь с я в г р у н т і ; б — с і м ' я д о л і в и н о с я т ь с я на п о в е р х н ю г р у н т у ;
/—4 — п р о р о с т а н н я к у к у р у д з и , г о р о х у , ц и б у л і , к в а с о л і ; 5 — с і м ' я д о л і
143
Кількість с і м ' я д о л ь у рослин різних систематичних груп різна.
У д в о с і м ' я д о л ь н и х їх з в и ч а й н о 2, рідко 3 а б о 4; у о д н о с і м ' я д о л ь ­
них — л и ш е 1, у голонасінних — від 2 до 15. Сім'ядолі — це перші
листочки рослин. У одних видів при проростанні вони в и н о с я т ь с я
на поверхню ( к а в у н и , г а р б у з и , види родин капустяні, айстрові та
ін.), зеленіють і фотосинтезують. У інших (горох, барвінок, дуб,
л і щ и н а , види родини з л а к о в і т о щ о ) сім'ядолі з а л и ш а ю т ь с я в землі
(див. рис. 5.12) і виконують функцію о р г а н а , в я к о м у з б е р і г а ю т ь с я
поживні речовини, а б о о р г а н а , що с п р и я є їх переміщенню від ен­
д о с п е р м у до н а д з е м н и х частин п р о р о с т к а .
Проростання насіння. Д л я п р о р о с т а н н я насіння потрібні такі
умови, я к з а б е з п е ч е н і с т ь його вологою, н а я в н і с т ь певної т е м п е р а ­
тури і вільного доступу повітря.
У д е я к и х рослин насінна шкірка д у ж е щ і л ь н а , що п е р е ш к о д ж а є
доступу води. Д л я поліпшення п р о р о с т а н н я т а к о г о насіння ц ю
шкірку руйнують ( н а с і н н я п е р е т и р а ю т ь з піском, р о з д р о б л е н и м
склом т о щ о а б о діють на нього різними хімічними р е а к т и в а м и ) .
П р и проростанні в насінні в і д б у в а ю т ь с я складні біохімічні
і анатомо-фізіологічні процеси, які с п р и я ю т ь росту з а р о д к а .
У різних рослин т р и в а л і с т ь п р о р о с т а н н я насіння н е о д н а к о в а .
Н а с і н н я д е я к и х рослин п р о р о с т а є через 2—5 діб після з а б е з п е ч е н ­
ня йому о п т и м а л ь н и х умов ( к а п у с т а , редис, р е д ь к а , ш п и н а т , морк­
ва т о щ о ) . Н а с і н н я польових культур п р о р о с т а є через 6—10 діб,
а д е р е в ' я н и с т и х — через 10—60.
Використання плодів і насіння. П л о д и і насіння ш и р о к о вико­
р и с т о в у ю т ь с я л ю д и н о ю д л я її потреб у різних г а л у з я х виробни­
цтва. Вони я в л я ю т ь собою основні продукти х а р ч у в а н н я (хлібні,
круп'яні, овочеві, фруктово-ягідні), ш и р о к о з а с т о с о в у ю т ь с я в ме­
дичній практиці (насіння к а ш т а н у кінського, льону, плоди динного
д е р е в а , горобини, чорниці, малини, д у р м а н у т о щ о ) , використо­
вуються д л я в и р о б н и ц т в а побутових п р и к р а с ( н а м и с т о ) , предметів
о д я г у ( ґ у д з и к и ) , посуду ( ч а ш к и , л о ж к и , т а р і л к и ) , і г р а ш о к . Архео­
логічні з н а х і д к и плодів і насіння х а р а к т е р и з у ю т ь ф л о р у і рослин­
ність минулих цивілізацій. Б у д о в а плодів і насіння є видовою
діагностичною о з н а к о ю рослин.
КОНТРОЛЬНІ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
144
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
5
Перелічте генеративні органи рослин, поясніть їх функцію.
Сформулюйте поняття квітки за визначенням Й. В. Гете.
Назвіть складові квітки, схарактеризуйте їх походження та значення.
Яка різниця між подвійною і простою оцвітинами?
Перелічте види квітколожа, актиноморфних і зигоморфних роздільно- і зросло­
пелюсткових віночків.
Які андроцеї називаються одно- і двобратніми, дво- і чотирисильними? Як зга­
дані види андроцеїв позначаються у формулі квітки?
Які бувають види гінецею та положення зав'язі, як вони позначаються
у формулі квітки?
Поясніть такі терміни: підчаша, привіночок, стамінодій, гетеростилія.
Чим розрізняються квітки одностатеві, двостатеві, стерильні, а також рослини
одно- і дводомні, моно- і полікарпні?
Що таке суцвіття? Які види суцвіть ви знаєте?
Визначте різницю між такими суцвіттями: моно- і симподіальне; колос,
початок, китиця і сережка; волоть і складний щиток; звивина і верхоквітник.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
У чому полягають особливості будови суцвіть кошик і ціатій?
Поясніть біологічне значення квіток і суцвіть.
Яке значення мають квітки і суцвіття для рослини, в практичному використанні?
Як утворюється насіння і яка його будова?
Наведіть класифікацію насіння за наявністю та розміщенням поживних
речовин.
Як використовується насіння?
Чи можна за будовою насіння визначити належність рослини до певної
систематичної групи?
Як утворюються плоди? Яким рослинам вони притаманні? Опишіть їх будову.
У чому полягає суть морфолого-генетичної класифікації плодів?
Назвіть плоди, які належать до моно-, апо-, цено- і несправжньомонокарпних.
Як використовують плоди в медицині та інших галузях? Наведіть приклади.
Глава 6
РОЗМНОЖЕННЯ
Розмноження — це в л а с т и в і с т ь організмів в і д т в о р ю в а т и собі
подібних, що з а б е з п е ч у є б е з п е р е р в н і с т ь і с п а д к о є м н і с т ь ж и т т я .
Існує б а г а т о способів р о з м н о ж е н н я , але всі їх м о ж н а о б ' є д н а т и
в три основні ф о р м и : в е г е т а т и в н е , б е з с т а т е в е і с т а т е в е .
•
6.1. Вегетативне розмноження
Вегетативне розмноження відбувається за допомогою вегета­
тивних органів, їх метаморфозів та частин. При цьому із частини
рослини відтворюється цілий організм. В е г е т а т и в н е р о з м н о ж е н н я
х а р а к т е р н е д л я рослинних організмів усіх рівнів розвитку.
У одноклітинних о р г а н і з м і в воно в і д б у в а є т ь с я поділом клітин
на дві (одноклітинні водорості, ціанеї т о щ о ) . В е г е т а т и в н е розмно­
ж е н н я д р і ж д ж і в (одноклітинних грибів) н а з и в а є т ь с я бруньку­
в а н н я м . У нитчастих і п л а с т и н ч а с т и х водоростей, міцеліїв грибів,
сланів л и ш а й н и к і в р о з м н о ж е н н я в і д б у в а є т ь с я ї х ч а с т и н а м и , щ о
відтворюють самостійні о р г а н і з м и . У в и щ и х рослин в е г е т а т и в н е
р о з м н о ж е н н я здійснюється з а допомогою частин вегетативних
органів (рис. 6.1): п а г о н а м и ( е л о д е я ) ; кореневими п а р о с т к а м и ,
або кореневою поростю ( к а м ф о р н и й л а в р , ш и п ш и н а , о с и к а ) ; ви­
водковими б р у н ь к а м и (папороті, бріофілум); в и д о з м і н а м и п а г о ­
нів — ц и б у л ц н к а м и ( з у б ' я н к и , деякі види лілій) а б о б у л ь б о ч к а м и
(гірчак ж и в о р о д н и й ) ; поділом к у щ а (бузок, с м о р о д и н а , а ґ р у с ) ;
поділом к о р е н е в и щ а (ревінь, холодок л і к а р с ь к и й , пирій, м а т е ­
ринка, півники, к о н в а л і я , с е к в о я ) ; ц и б у л и н а м и і б у л ь б о ц и б у л и н а ­
ми ( ц и б у л я , л у к і в к а н а д м о р с ь к а , часник, пізньоцвіт, ш а ф р а н ,
Рутка); к о р е н е б у л ь б а м и (орхідеї, б а т а т , пшінка, ж о р ж и н а ) ; б а т о ­
гами т а в у с а м и (суниці, о ж и н а , ж о в т е ц ь повзучий); в і д с а д к а м и ,
тобто вкоріненими нижніми гілками, що ч а с т к о в о л е ж а т ь на з е м л і ;
стебловими ж и в ц я м и ( в і д р і з к а м и пагонів з кількома б р у н ь к а м и ) ,
Коли на н и ж н ь о м у кінці ж и в ц я у т в о р ю ю т ь с я придаткові корені,
а на верхньому з бруньок р о з в и в а ю т ь с я пагони (осика, ж у р а в е ц ь ,
Виноград, с м о р о д и н а , а ґ р у с , т р о я н д а , б у з и н а , в е р б а ) ; кореневими
145
Рис. 6.1. Види вегетативного розмноження рослин:
а—виводковими б р у н ь к а м и ; 6 — л и с т к о в и м и ж и в ц я м и ; в — в у с а м и ;
о к у л і р у в а н н я м та ж и в ц е м ; / — п і д щ е п а ; 2—брунька; З— п р и щ е п а
г, д—щеплення
(живець)
ж и в ц я м и , які після с а д і н н я у т в о р ю ю т ь внаслідок діяльності
к а м б і ю а б о коркового к а м б і ю придаткові бруньки (слива, в и ш н я ,
камфорний лавр, шипшина); листковими живцями, що становлять
цілі листки з. ч е р е ш к а м и а б о частини л и с т к о в и х п л а с т и н о к (бего­
нія, гіацинт, фікус); щ е п л е н н я м , коли одну рослину (підщепу)
щ е п л ю ю т ь з д р у г о ю рослиною ( п р и щ е п о ю ) того ж виду а б о роду
(рис. 6.1, г). М е т о д щ е п л е н н я має ш и р о к е п о ш и р е н н я в пло­
дівництві і садівництві.
Вегетативне р о з м н о ж е н н я з а с т о с о в у ю т ь у тих в и п а д к а х , я к щ о
рослини не у т в о р ю ю т ь насіння а б о т р е б а зберегти властивості
рослини, а т а к о ж д л я прискорення цвітіння і п л о д о н о ш е н н я .
6.2. Б е з с т а т е в е р о з м н о ж е н н я
Безстатеве розмноження відбувається за допомогою спор або
зооспор (рис. 6.2). Спори б е з с т а т е в о г о р о з м н о ж е н н я — це гапло­
їдні клітини, вкриті т в е р д о ю клітинною оболонкою. Вони з в и ч а й н о
у т в о р ю ю т ь с я в н а з е м н и х рослин. Зооспори в і д р і з н я ю т ь с я від спор
тим, що в них н е м а є оболонки, а л е є д ж г у т и к и , за допомогою яких
вони м о ж у т ь а к т и в н о п е р е м і щ а т и с ь у водоймі. О р г а н і з м , на яко­
му у т в о р ю ю т ь с я спори а б о зооспори, н а з и в а є т ь с я спорофітом,
о р г а н , в якому вони у т в о р ю ю т ь с я , — спорангієм, а б о зооспорангієм, а процес їх у т в о р е н н я — спорогенезом.
і
146
б
5
Рис. 6.2. Види безстатевого розмноження рослин і грибів:
а — з о о с п о р а м и ; б — с п о р а м и б е з с т а т е в о г о р о з м н о ж е н н я ; 1,2 — у т в о р е н н я і в и х і д з о о ­
с п о р у в о д о р о с т е й к л а д о ф о р и та в о ш е р і ї ; 3 — с п о р а н г і о с п о р и у г р и б а м у к о р ; 4 — конідіоспори (конідії) у гриба пеніцил; 5 — спороносний колосок селагінели; 6 — мегаспорангій
( м а к р о с п о р а н г і й ) з м а к р о с п о р а м и ; 7—мікроспорангій з м і к р о с п о р а м и
Спорангії й з о о с п о р а н г і ї н и ж ч и х рослин з в и ч а й н о одноклі­
тинні. Вміст цих клітин д і л и т ь с я , в н а с л і д о к чого ф о р м у ю т ь с я спори
або зооспори, які в и х о д я т ь назовні при розриві оболонки споран­
гіїв чи з о о с п о р а н г і ї в . У грибів спори б е з с т а т е в о г о р о з м н о ж е н н я
у т в о р ю ю т ь с я не л и ш е в спорангіях, а й на с п е ц і а л і з о в а н и х виро­
стах міцелію — конідієносіях, і н а з и в а ю т ь с я конідіоспорами, а б о
конідіями. У в и щ и х рослин спорангії б а г а т о к л і т и н н і . В них з н а х о ­
д и т ь с я твірна т к а н и н а — археспорій.
Із о с т а н н ь о ї в н а с л і д о к
147
редукційного поділу у т в о р ю ю т ь с я спори, з яких в и р о с т а є г а п л о ї д ­
ний організм — гаметофіт. На г а п л о ї д н и х о р г а н і з м а х спори утво­
р ю ю т ь с я в н а с л і д о к мітотичного поділу. У рослин м о ж у т ь утворю­
в а т и с ь спори, що однакові за р о з м і р а м и і рівноцінні фізіологічно.
Такі о р г а н і з м и н а з и в а ю т ь с я рівноспоровими. Я к щ о спори на одно­
му й тому ж організмі а б о на різних о р г а н і з м а х одного виду різні
за р о з м і р а м и і фізіологічними о с о б л и в о с т я м и — о р г а н і з м и нази­
в а ю т ь с я різноспоровими.
Відносно дрібні спори
називаються
мікроспорами. Вони з н а х о д я т ь с я в мікроспорангіях і при проро­
станні у т в о р ю ю т ь чоловічий гаметофіт, на я к о м у ф о р м у ю т ь с я
чоловічі статеві о р г а н и — антеридії.
Відносно більші спори н а з и в а ю т ь с я макро- а б о мегаспорами.
Вони з н а х о д я т ь с я в м а к р о - а б о м е г а с п о р а н г і я х і при проростанні
у т в о р ю ю т ь жіночий гаметофіт, на я к о м у ф о р м у ю т ь с я жіночі стате­
ві органи — архегонії.
Різні спори з в и ч а й н о п р и т а м а н н і в и щ и м р о с л и н а м (деяким
п л а у н а м , п а п о р о т я м , усім голо- і покритонасінним).
6.3. С т а т е в е р о з м н о ж е н н я
Статеве розмноження характерне тим, що нові рослини виро­
стають із зиготи — д и п л о ї д н о ї клітини, я к а , в свою чергу, утворю­
ється при злитті д в о х статевих клітин — гамет (чоловічої і ж і н о ­
чої). С т а т е в е р о з м н о ж е н н я н а й б і л ь ш поширене, бо при цьому
новий організм д і с т а є від батьків дві, з в и ч а й н о різні, спадковості,
стає б а г а т ш и м на спадкові властивості, а тому к р а щ е пристосову­
ється до різних н а в к о л и ш н і х умов. О р г а н і з м и , на яких ф о р м у ю т ь с я
гамети, н а з и в а ю т ь с я гаметофітами, а процес у т в о р е н н я гамет —
гаметогенезом. Гамети у т в о р ю ю т ь с я в гаметангіях і з а в ж д и гап­
лоїдні. Г а м е т а н г і ї ф о р м у ю т ь с я на г а м е т о ф і т а х . У рівноспорових
рослин чоловічі й жіночі г а м е т а н г і ї з н а х о д я т ь с я на одному
гаметофіті, у різноспорових — на різних: чоловічі — на чолові­
чому гаметофіті, жіночі — на ж і н о ч о м у .
Гамети в рослин різні за фізіологічними о с о б л и в о с т я м и , розмі­
р а м и і рухливістю. З а л е ж н о від цього р о з р і з н я ю т ь такі типи стате­
вого процесу (рис. 6.3).
Хологамія, а б о кон'югація — найпростіший статевий процес,
при я к о м у з л и в а ю т ь с я п р о т о п л а с т и д в о х зовні о д н а к о в и х одноклі­
тинних о р г а н і з м і в а б о о к р е м и х клітин б а г а т о к л і т и н н о г о о р г а н і з м у ,
які в о д н о ч а с є і г а м е т а м и , і г а м е т а н г і я м и .
Ізогамія — з л и т т я д в о х зовні о д н а к о в и х , а л е фізіологічно
різних гамет (ізогамет), що у т в о р и л и с ь у с п е ц і а л і з о в а н и х кліти­
нах — г а м е т а н г і я х . І з о г а м н и й процес х а р а к т е р н и й д л я д е я к и х
водоростей (улотрикс), рідше він з у с т р і ч а є т ь с я у грибів.
Гетерогамія — з л и т т я д в о х г а м е т ( г е т е р о г а м е т ) , що р і з н я т ь с я
р о з м і р а м и і рухливістю. Б і л ь ш а за р о з м і р а м и і менш р у х л и в а жі­
ноча г а м е т а , м е н ш а за р о з м і р а м и і більш р у х л и в а — чоловіча.
Гетерогамети у т в о р ю ю т ь с я т а к о ж в г а м е т а н г і я х . Гетерогамний
статевий процес х а р а к т е р н и й д л я д е я к и х водоростей. Холо-, ізо148
Д
Рис. 6.3. Види статевого розмноження рослин і грибів:
а — к о н ' ю г а ц і я ; б — і з о г а м і я ; в — г е т е р о г а м і я ; г, д — о о г а м і я у в о д о р о с т е й та грибів;
1 — к о н ' ю г а ц і я у в о д о р о с т і с п і р о г і р а ; 2 — в и х і д і з о г а м е т із г а м е т а н г і я ; З — з л и т т я ізога­
мет — і з о г а м і я ; 4 — з и г о т а ; 5 — г е т е р о г а м е т и та їх з л и т т я — г е т е р о г а м і я ; 6 — а н т е р и ­
дій; 7 — о о г о н і й ; 8 — о о г а м н и й п р о ц е с ; 9 — з и г о т а та її п р о р о с т а н н я ; 10—аскогонії
(у грибів); // — аски з а с к о с п о р а м и ; 12 — б а з и д і ї з б а з и д і о с п о р а м и ; 13 — п а р а ф і з и
і г е т е р о г а м і я в і д б у в а ю т ь с я у в о д о й м а х поза м а т е р и н с ь к и м орга­
нізмом.
Оогамія — статевий процес, при якому з л и в а ю т ь с я одна д о с и т ь
в е л и к а , із з а п а с о м п о ж и в н и х речовин нерухома ж і н о ч а г а м е т а
з невеликою р у х л и в о ю чоловічою г а м е т о ю . Ж і н о ч а г а м е т а утво­
р ю є т ь с я і з н а х о д и т ь с я в г а м е т а н г і ї , який н а з и в а є т ь с я оогонієм
у водоростей і д е я к и х грибів а б о архегонієм — у в и щ и х рослин, за
винятком покритонасінних. Оогоній — це одноклітинне у т в о р е н н я ,
архегоній з а в ж д и б а г а т о к л і т и н н и й . Архегоній с к л а д а є т ь с я з роз­
ширеної н и ж н ь о ї частини — ч е р е в ц я і витягненої верхньої —
шийки. Ж і н о ч а г а м е т а — яйцеклітина з н а х о д и т ь с я в нижній ча­
стині архегоній — черевці, н а д нею в шийці р о з т а ш о в а н і ч е р е в ц е в а
к а н а л ь ц е в а клітина і шийкові клітини, що при д о з р і в а н н і яйцеклі­
тини р у й н у ю т ь с я і о с л и з н ю ю т ь с я , відкриваючи к а н а л , по якому
п е р е с у в а ю т ь с я чоловічі гамети — с п е р м а т о з о ї д и . Г а м е т а н г і ї , в
яких у т в о р ю ю т ь с я чоловічі гамети — антерозоїди у н и ж ч и х і спер­
матозоїди у в и щ и х спорових рослин, н а з и в а ю т ь с я антеридіями.
Останні у н и ж ч и х рослин є одноклітинні у т в о р е н н я , у в и щ и х
(крім покритонасінних) — б а г а т о к л і т и н н і , різної ф о р м и . Д о з р і л і
чоловічі г а м е т и ( а н т е р о з о ї д и а б о с п е р м а т о з о ї д и ) п о к и д а ю т ь анте­
ридій і по к р а п е л ь ц і води п е р е с у в а ю т ь с я до архегонію, де й зли­
ваються з яйцеклітиною, утворюючи зиготу. Д л я оогамного процесу
всім р о с л и н а м , крім голо- і покритонасінних, о б о в ' я з к о в о потріб­
на в о д а , без я к о ї чоловічі гамети не м о ж у т ь д о с я г а т и архегонія.
У голонасінних і покритонасінних статевий процес проходить
с к л а д н і ш е , ніж у п р е д с т а в н и к і в інших відділів рослин, а статеві
о р г а н и їх редуковані. Особливості с т а т е в о г о процесу голо- і покри­
тонасінних рослин р о з г л я н у т о при х а р а к т е р и с т и ц і цих відділів
(гл. 12, 13).
У ж и т т і рослин спостерігається загальна закономірність чергу­
вання статевої — гаплоїдної і безстатевої — диплоїдної фаз роз­
витку, я к а о т р и м а л а н а з в у чергування поколінь.
Чергування поколінь — це з а к о н о м і р н а з а м і н а спорофіта гаме­
тофітом. П р и цьому спорофіт продукує тільки спори а б о зооспори
і р о з м н о ж у є т ь с я л и ш е б е з с т а т е в о , а гаметофіт утворює гамети
і р о з м н о ж у є т ь с я с т а т е в о . У одних рослин (водорості) гаметофіт
і спорофіт однакові за зовнішніми о з н а к а м и і за д о в г о т р и в а л і с т ю
ж и т т я , у інших (водорості, вищі спорові рослини) вони з н а ч н о роз­
р і з н я ю т ь с я . У одних рослин (мохи) домінуюче п о л о ж е н н я з а й м а є
гаметофіт, у всіх інших в и щ и х рослин — спорофіт.
П о к о л і н н я (спорофіт і г а м е т о ф і т ) м о ж у т ь р о з в и в а т и с ь неза­
л е ж н о одне від одного (у в и щ и х спорових, крім мохів) а б о одне
покоління росте на д р у г о м у і за його р а х у н о к х а р ч у є т ь с я (мохи,
голо- і покритонасінні). В циклі р о з в и т к у всіх в и щ и х рослин, за
винятком мохів, к р а щ о г о розвитку д о с я г а є спорофіт, а гаметофіт
розвинений з н а ч н о гірше і відносно недовговічний.
Послідовність ч е р г у в а н н я поколінь м о ж е бути в і д о б р а ж е н а
т а к о ю схемою:
Спорофіт — 2п хромосом
Спори — In хромосом (під час їх утворення відбувається редукційний поділ ядра)
Гаметофіт— In хромосом
Гамети — In хромосом
І
Зигота — 2п хромосом (утворюється при злитті двох гаплоїдних гамет)
Спорофіт — 2п хромосом
150
Е в о л ю ц і я в и щ и х рослин й ш л а ш л я х о м
спорофітів і редукції гаметофітів (рис. 6.4).
кращого
розвитку
Рис. 6.4. Розвиток спорофітів і редукція гаметофітів у процесі
еволюції:
а — водорості; б — мохи; в — папороті; г — голонасінні; д — покритонасінні; я — кіль­
кість хромосом у вегетативних клітинах
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
6
1. Сформулюйте поняття розмноження.
2. Назвіть основні форми розмноження бактерій, рослин, грибів.
3. Як відбувається вегетативне розмноження одноклітинних, багатоклітинних
нижчих і вищих рослин?
4. За допомогою яких клітин здійснюється безстатеве розмноження рослин?
5. Чим зооспори відрізняються від спор?
6. Як називаються утворення, в яких або на яких формуються спори та зооспори?
7. Які спори називаються мікро- і макро- або мегаспорами? Яким рослинам вони
притаманні? Що утворюється при проростанні цих спор?
8. У чому полягає біологічне значення статевого розмноження?
9. Перелічте типи статевого розмноження.
10. Чим відрізняється оогамний статевий процес від інших типів статевого роз­
множення?
П. Як називаються статеві органи вищих спорових рослин? Чим вони відрізняю­
ться від статевих органів нижчих рослин? Що в них формується?
12. Сформулюйте поняття чергування поколінь.
13. Що таке спорофіт і гаметофіт? Наведіть їх особливості.
14. Назвіть домінуючі покоління мохів, вищих спорових, голонасінних, покрито­
насінних.
15. Яким чином відбувався еволюційний розвиток поколінь у рослин?
151
Р о з д і л 3 . СИСТЕМАТИКА Р О С Л И Н
За д а л е к о не повними д а н и м и , кількість рослин на З е м л і стано­
вить б л и з ь к о 500 000 видів. Д л я того щ о б вивчити цю різноманіт­
ність рослин, необхідно розділити їх на групи за з а г а л ь н и м и х а р а к ­
терними о з н а к а м и . Ц е з а в д а н н я в и р і ш у є с и с т е м а т и к а рослин.
Систематика я в л я є собою біологічну науку, що в и в ч а є різнома­
нітність усіх ж и в и х і вимерлих організмів. За о б р а з н и м висловом
ш в е д с ь к о г о н а т у р а л і с т а К- Л і н н е я , с и с т е м а т и к а є тією а р і а д н и н о ю
ниткою, б е з я к о ї всі з н а н н я про рослини п е р е т в о р ю ю т ь с я в хаос.
Глава 7
ЗАВДАННЯ
СИСТЕМАТИКИ
З а в д а н н я м и сучасної систематики є в и я в л е н н я , опис, класифі­
к а ц і я і г р у п у в а н н я рослин у систему, я к а необхідна не л и ш е до­
с л і д н и к а м , а й г о с п о д а р с ь к и м п р а ц і в н и к а м . П р и виконанні цього
з а в д а н н я дослідники користуються д а н и м и т а к и х наук, я к еволю­
ційне вчення, м о р ф о л о г і я , а н а т о м і я , біохімія, фізіологія рослин.
С у ч а с н а с и с т е м а т и к а в к л ю ч а є кілька тісно п о в ' я з а н и х між
собою розділів, основними з яких є т а к с о н о м і я , н о м е н к л а т у р а
і філогенетика. Таксономія — це теорія і п р а к т и к а к л а с и ф і к а ц і ї
о р г а н і з м і в . Термін « т а к с о н о м і я » б у в в п р о в а д ж е н и й у 1813 р.
ш в е й ц а р с ь к и м ботаніком О. Д е к а н д о л е м . У перекладі з грецької
мови «таксіс» о з н а ч а є стрій.
Класифікація рослин — це розподіл усіх відомих рослин вихо­
д я ч и з їх схожості і різниці за певною системою супідрядних
категорій. Номенклатура — це н а з в а таксонів рослин, грибів і про­
каріот. О б о в ' я з к о в і п о л о ж е н н я б о т а н і ч н о ї н о м е н к л а т у р и з а т в е р ­
д ж у ю т ь с я Всесвітнім ботанічним конгресом. Г о л о в н о ю з а с а д о ю
ф о р м у в а н н я н о м е н к л а т у р и рослин є принцип пріоритету, тобто
п р и й н я т т я н а з в и рослини з а н а й р а н і ш о ю публікацією.
Філогенетика в с т а н о в л ю є спорідненість видів в історичному
розрізі і в и з н а ч а є історичний р о з в и т о к як окремих систематичних
груп, т а к і світу ж и в и х організмів у цілому.
7.1. Типи систем
Л ю д и н а п о ч а л а ц і к а в и т и с я р о с л и н а м и з н е з а п а м ' я т н и х часів.
О д н о ч а с н о з п р а к т и ч н и м в и к о р и с т а н н я м рослин вона н а м а г а л а с я
розділити їх на групи. С п о ч а т к у рослини р о з п о д і л я л и за їх госпо­
д а р с ь к и м и о з н а к а м и : їстівні, неїстівні, отруйні, ті, що використо152
в у ю т ь с я в різних г а л у з я х г о с п о д а р с т в а . Це с а м и й ранній і н а й д о в г о т р и в а л і ш и й період, що н а з и в а є т ь с я періодом створення утилі­
тарних систем.
Такий підхід до к л а с и ф і к а ц і ї не з а д о в о л ь н я в учених. Вони по­
ч а л и с т в о р ю в а т и т а к з в а н і штучні системи, в основу яких було по­
к л а д е н о морфологічні о з н а к и рослин. Ц е й період п р о д о в ж у в а в с я
від IV ст. до н. е. до середини X V I I I ст. Н а й б і л ь ш відомою класифі­
к а ц і є ю того періоду б у л а система ш в е д с ь к о г о н а т у р а л і с т а К. Л і н ­
нея (1707—1778), який у ф у н д а м е н т а л ь н і й роботі «Система приро­
ди» (1735 р.) о п и с а в 10 000 видів рослин, причому на основі кіль­
кості тичинок і м а т о ч о к у квітці розділив їх на 24 к л а с и . Відповідно
до к л а с и ф і к а ц і ї К- Л і н н е я види, н а п р и к л а д , родини з л а к о в і ( ж и т о
м а є три тичинки, а рис — шість), ясноткові ( ш а в л і я м а є дві ти­
чинки, а м ' я т а — чотири) о п и н и л и с я в різних к л а с а х . К. Лінней
у с в і д о м л ю в а в недосконалість своєї системи і з а п о в і д а в б о т а н і к а м
створити природну систему, в якій рослини о б ' є д н у в а л и с я б не за
однією, а за р я д о м о з н а к .
Н а д створенням природних систем п р а ц ю в а л и відомі система­
тики: ф р а н ц у з ь к и й вчений А. Л. Ж ю с с ь є (1789 р.), ш в е й ц а р с ь к і
ботаніки Огюстен, А л ь ф о н с і Казімір Д е к а н д о л ь (1778—1841 pp.)
та ін. П р и р о д н і системи відіграли з н а ч н у р о л ь у вивченні ф л о р и ,
а л е вони не в р а х о в у в а л и історичного моменту п о х о д ж е н н я рослин
і не повністю в р а х о в у в а л и ступінь їх спорідненості.
В п е р ш е спробу в р а х у в а т и родинні з в ' я з к и м і ж р о с л и н а м и при
створенні системи рослин з р о б и в російський вчений-еволюціоніст П. Ф. Г о р я н і н о в , який у 1834 р. о п у б л і к у в а в перший в а р і а н т
філогенетичної (генеалогічної) системи. В ній було в і д о б р а ж е н о
історичну спорідненість о р г а н і з м і в . Усі рослини було розділено на
кілька груп, починаючи з грибів, потім йшли спорові рослини
(мохи і папороті), н е с п р а в ж н ь о н а с і н н і (сучасні голонасінні), зернонасінні (сучасні односім'ядольні), с п р а в ж н і насінні (сучасні
д в о с і м ' я д о л ь н і ) і рослини-тварини ( д ж г у т и к о в і , водорості).
У середині X I X ст. з а в д я к и п р а ц я м Ч. Д а р в і н а (1809—1882) та
інших вчених у біології з а т в е р д и л о с ь еволюційне вчення і система
с т а л а б у д у в а т и с я т а к , щ о б у ній в і д о б р а ж а л и с я родинні з в ' я з к и
між систематичними групами, враховувалось походження рослин.
У 1869 р. в и й ш л а в світ к н и ж к а Ч. Д а р в і н а « П о х о д ж е н н я видів
ш л я х о м природного д о б о р у » , де б у л а о б г р у н т о в а н а ідея історично­
го розвитку ж и в о ї природи, починаючи від с а м и х примітивних
ф о р м до сучасної їх різноманітності і д о с к о н а л о с т і . Ч. Д а р в і н
в с т а н о в и в , щ о причина еволюційного розвитку о р г а н і з м і в , зокре­
ма рослин, їх д о с к о н а л о с т і і доцільності будови в и з н а ч а є т ь с я
т а к и м и ф а к т о р а м и , як мінливість, спадковість і добір (природний
і штучний). Вчення Ч . Д а р в і н а с т а л о ф у н д а м е н т о м д л я с т в о р е н н я
нової, більш д о с к о н а л о ї систематики, я к а б г р у н т у в а л а с ь на ціло­
му ряді о з н а к рослин, в р а х о в у в а л а їх історичний р о з в и т о к і родин­
ні з в ' я з к и .
З а г а л ь н і с т ь о з н а к рослин, їх спорідненість і ш л я х історичного
р о з в и т к у в с т а н о в л ю ю т ь с я на основі морфологічних, а н а т о м і ч н и х ,
153
фізіологічних, палеонтологічних, геоботанічних, біохімічних та ін­
ших д о с л і д ж е н ь .
Н а д с т в о р е н н я м філогенетичної системи рослин п р а ц ю в а л и
т а к і в и д а т н і вчені, як І. М. Г о р о ж а н к і н (1897 р.), М. І. К у з н е ц о в
(1914 р.), Б. М. К о з о - П о л я н с ь к и й , Н. Б у ш , Ч. Бессі (1915 р.),
X. Гобі. (1916 р.), О. А. Гроссгейм (1945 р.), А. Е н г л е р (1887 р.) та
ін. У н а ш і й к р а ї н і в п р о в а д ж у є т ь с я еволюційна система А. Л. Тахт а д ж я н а , я к а в и к л а д е н а в його науковій праці «Система м а г н о л и о фитов» (1987 p.). Велика у в а г а в цій роботі п р и д і л я є т ь с я т и п а м гі­
нецея та п л а ц е н т а ц і ї , принципам н о м е н к л а т у р н о ї т и п и ф і к а ц і ї всіх
категорій, тому, щ о б усі назви таксонів, р а н г о м в и щ и х від роду,
в и в о д и л и с ь від н а з в типових родів. А . Л . Т а х т а д ж я н з а п р о п о н у в а в
класи д в о - і о д н о с і м ' я д о л ь н и х розділити на підкласи. Принципи
к л а с и ф і к а ц і ї А . Л . Т а х т а д ж я н а прийняті б о т а н і к а м и б а г а т ь о х
країн.
ци<латури п е р е д б а ч а є д л я
К о д е и а і QЗщрзародн^..
,t'(t
і колишніх н а з в . Ц и м и
деяких р ш н м р і к о р и с у і ^
\ Ї $оЩ
к а п у с т я н і , а б о хрер о д и н а м іп
ьми - а н н я % <ДЖ"гтіае;
.Ш
V " V ; № ЖДсРбові, а б о метеликові —
СТОЦВ1Т1 щ адаівісасеа
' ' Т р ^ ' я т л и к о в і — Gramineae,
Fabaceaei'aosanitgsgumi^'
° t . ^
!іМ^~- Compositae, а б о Asteraа б о Р о а а з і т і ї ї щ к і а д н о ц usae; \
або Lamiaceae; зонтичсеае; губи«іо5бабо я(\^' '' ^
"J1 І і , " M l
М 'і
фія
сеае.
ні, а б о ci-ifel
О
,
Т
A r e c a
а
б
т
а
/у
40
!
t'f%\\
Г^ГГ&Ж'ЛЬНІ
'АПИТАї,
J і
Г)М ДО ГЛАВИ 7
,
D , l
H ?
Які осі фувшштя вц
рослин?
Які ро; аіяииінваніки вмішує си,
V I » ^ Г - і^^зтики
* ^ '
мк»
Що та иеаіммоіомія, н а д я т ь д^аш^і',->,:' і»/і'і^і',і-»,^ти
тріпттринцикЧенклат^іЛ AM
. ^. у в .а.нvнi і
номенклатури рослин,
4. Поясні її гсаиртринциЛенклаг^'УїЖ
ріпрпоненого зЛ
'«у /„.'jii'lterfHH в біологи?
5. Праці: 'зріпіціщненого
зЛ пріорАИ
npiopij
і*мів, у тому числі рослин, від
6. Назви, шщм,пи, що Лріяили S
іЧ І Й ' і ' Ц л и х і доцільних
приміті aamniBnqpM до ^Ірияли ц^іюЖ
Я спорідненість і шлях історич7. З а дог. оЬяпввких дочасних,,«У і", ->
ного р
їюооослин? 'Ііджень Ay;*|f;, W
W Ж' А», вбливості.
8. Перед: <клтю систем
»/g* 4£h китичної систем.
9. Назви а піив • штучн рослин і
10. ,.
Яка сі, - я р і р в ю с л и н вцЧ прироАмачулу;; f * » > s » ботаніці?
Визначн'лонж.шсящю між Аристов?"'та Щ/ Д н і категорія і таксон.
2. П рел:.*атвя)нономічн| оняттяіЛа
, W K « O ' I ' д о найвищої
? Як називається таке позна13. Як поя
ШІІІЕЯ наукк категорії «о
Щ
чення,и
ж а т о а в т о р а назв^від "< І »Ш
№ f * / # / Н $ ^ » о В И родина, порядок, підклас,
14. Які з м о ш т латин
клас
фіцксонів: відділ покритонасінні —
15. НавеД".шиинщБІ альтер.
°
Я
|і» tyledones і односім'ядольні —
Angios". ІИВОЦ ви класи ^тивні) ь
f»
3 ^ а е , бобові — Fabaceae, зонтич
MonocifflxiHi(;z;s; родц Двосім'Л
і' V а Д ° Ц ' > ~~ Compositae і злані — 'Шііивіш двае,
ryS хрестолні |
,ав?ае.
вцвіті— PTliS і
КО В І - ї ї
;» »
1.
2.
3.
111
1
*
1
І І
І
м
0
7.2. Систематичні одиниці, ботанічна номенклатура
1
(
П о б у д о в а системи рослин н е м о ж л и в а без т в е р д о встановлених
систематичних о д и н и ц ь — таксономічних категорій і таксонів. Так­
сономічні (систематичні) категорії — це певні абстрактні ранги,
а б о рівні в к л а с и ф і к а ц і ї . Основними т а к с о н о м і ч н и м и Категоріями
в в а ж а ю т ь с я : вид (species), рід (genus), родина ( f a m i l i a ) , порядок
( o r d o ) , клас (classis), відділ ( d i v i s i o ) , царство ( r e g n u m ) .
М і ж основними к а т е г о р і я м и є п р о м і ж н і : підвид, підрід, підклас
т о щ о . Т а к с о н и — це конкретні категорії. Н а п р и к л а д , ранг, рід або
вид — це таксономічні к а т е г о р і ї , а рід п а с л ь о н (Solarium) і вид
пасльон чорний (Solarium n i g r u m ) — конкретні таксони. Н а у к о в і
назви всіх т а к с о н і в , крім виду, в и р а ж а ю т ь с я одним словом. Вид,
починаючи з 1753 р. (рік виходу в світ книги К- Л і н н е я «Види рос­
л и н » ) , п о з н а ч а є т ь с я д в о м а с л о в а м и . П е р ш е с л о в о в и з н а ч а є рід, д о
якого н а л е ж и т ь д а н и й вид, друге ( р а з о м з п е р ш и м ) — його видову
н а з в у . Рід рослини з в и ч а й н о в і д б и в а є т ь с я іменником, що п и ш е т ь с я
з великої букви, а в и д — з д е б і л ь ш о г о прийменником, що п и ш е т ь с я
з м а л е н ь к о ї . П і с л я н а з в и рослини с т а в и т ь с я п е р ш а літера ( а б о
перші літери) п р і з в и щ а а в т о р а , який в п е р ш е о п и с а в і н а з в а в д а н у
рослину, і к р а п к а . Н а п р и к л а д , Equisetum arvense L.— х в о щ по­
л ь о в и й . Б у к в а L — п е р ш а б у к в а п р і з в и щ а К. Л і н н е я , який н а з в а в
цю рослину. Т а к а н а з в а видів н а з и в а є т ь с я б і н а р н о ю . В наукових
р о б о т а х п р і з в и щ е а в т о р а , щ о н а з в а в рослину, в к а з у є т ь с я о б о в ' я з ­
ково, а в підручниках і п о п у л я р н и х в и д а н н я х звичайно не наво­
д и т ь с я . Н а з в и т а к с о н і в м а ю т ь певні з а к і н ч е н н я . Т а к , назви родин
з а к і н ч у ю т ь с я на - а с е а е , п о р я д к і в — на -ales, підкласів — на -idae,
к л а с і в — на -psida, відділів — на -phyta. Н а з в и родини і в и щ и х
т а к с о н і в п о х о д я т ь з в и ч а й н о від н а й б і л ь ш репрезентативного роду,
але за ними м о ж у т ь з б е р і г а т и с ь і д а в н о встановлені назви.
Н а п р и к л а д , к л а с и д в о с і м ' я д о л ь н и х Magnoliopsida і односім'я­
д о л ь н и х Liliopsida н а з и в а ю т ь с я т а к о ж Dicotyledones і Monocotyledones відповідно, а відділ покритонасінні Angiospermae м а є іншу
н а з в у — Magnoliophyta, з а п р о п о н о в а н у А. Л. Т а х т а д ж я н о м .
154
(
р
с
f
H
а
,,
Є
и
МІ
г
н
^ОЯДЕН,
в
т
гіга
Дояїннюанії це в и ,
Ч О ' / ' . ' . Л ' ч ц н » о р г а н і з м и , що не м а ю т ь
сформо: ф к ї д и д р а , У
\ Л >/V;й . . ! 1 1 генетичний м а т е р і а л
И'іЩ; Він с к л а д а є т ь с я з Д Н К ,
концент-::іш;»іа в т а і , ^ Р 9 '
щ о н а з и в а є т ь с я генофо6ІЛКІВ і
ЧСі:"іШЖ ^
.
£
Щ
Ж
S Організмів відсутній, а л е
i j ром. Т в і й і т о с т а т е і , ^ Р t , ;
І ^хфуьагіься під ч а с інших
обмін г '.т.: ( т и м м Ч
уггіьними. Поділ клітин аміпроцесіі "ТНіагвіазивч 'еріало,-. <,
J
н
и т
В
0
г
а
Ш
И
ю є
1
u
V
(
8.1. П
dibHa J L
'Нактер,
З г і д и р авруучасн^
w
н а двашМнпітрства;
\
організмі. J r a u u c a г у ^ д о я д е ^ * J
Ч.
10
с
и
с
т
%
царств доядерні; і ядерні
l/,)A
.11 І
^^сі організми поділяються
а л / « — Procaryota і ядерні
^^^^
155
фізіологічних, палеонтологічних, геоботанічних, біохімічних та ін­
ших д о с л і д ж е н ь .
Н а д створенням філогенетичної системи рослин п р а ц ю в а л и
такі видатні вчені, як І. М. Г о р о ж а н к і н (1897 р.), М. І. Кузнецов
(1914 р.), Б. М. К о з о - П о л я н с ь к и й , Н. Б у ш , Ч. Бессі (1915 р.),
X. Гобі. (1916 р.), О. А. Гроссгейм (1945 р.), А. Е н г л е р (1887 р.) та
ін. У нашій к р а ї н і в п р о в а д ж у є т ь с я еволюційна система А. Л. Тахт а д ж я н а , я к а в и к л а д е н а в його науковій п р а ц і «Система магнолиофитов» (1987 p.). Велика у в а г а в цій роботі п р и д і л я є т ь с я типам гі­
нецея та п л а ц е н т а ц і ї , п р и н ц и п а м н о м е н к л а т у р н о ї т и п и ф і к а ц і ї всіх
категорій, тому, щ о б усі н а з в и т а к с о н і в , рангом в и щ и х від роду,
в и в о д и л и с ь від н а з в типових родів. А. Л. Т а х т а д ж я н з а п р о п о н у в а в
класи д в о - і о д н о с і м ' я д о л ь н и х розділити на п і д к л а с и . П р и н ц и п и
к л а с и ф і к а ц і ї А . Л . Т а х т а д ж я н а прийняті б о т а н і к а м и б а г а т ь о х
країн.
7.2. Систематичні одиниці, ботанічна номенклатура
П о б у д о в а системи рослин н е м о ж л и в а б е з т в е р д о встановлених
систематичних о д и н и ц ь — таксономічних категорій і таксонів. Так­
сономічні (систематичні) категорії — це певні а б с т р а к т н і ранги,
а б о рівні в к л а с и ф і к а ц і ї . Основними таксономічними категоріями
в в а ж а ю т ь с я : вид (species), рід (genus), родина ( f a m i l i a ) , порядок
( o r d o ) , клас (classis), відділ ( d i v i s i o ) , царство ( r e g n u m ) .
М і ж основними к а т е г о р і я м и є п р о м і ж н і : підвид, підрід, підклас
т о щ о . Таксони — це конкретні категорії. Н а п р и к л а д , ранг, рід а б о
вид — це таксономічні категорії, а рід п а с л ь о н (Solanum) і вид
п а с л ь о н чорний (Solanum n i g r u m ) — конкретні т а к с о н и . Наукові
н а з в и всіх т а к с о н і в , крім виду, в и р а ж а ю т ь с я одним с л о в о м . Вид,
починаючи з 1753 р. (рік виходу в світ книги К. Л і н н е я «Види рос­
лин»), п о з н а ч а є т ь с я д в о м а с л о в а м и . П е р ш е слово в и з н а ч а є рід, д о
якого н а л е ж и т ь д а н и й вид, друге ( р а з о м з п е р ш и м ) — його видову
назву. Р і д рослини з в и ч а й н о в і д б и в а є т ь с я іменником, щ о пишеться
з великої букви, а вид — з д е б і л ь ш о г о прийменником, що пишеться
з м а л е н ь к о ї . Після н а з в и рослини с т а в и т ь с я п е р ш а літера ( а б о
перші літери) п р і з в и щ а а в т о р а , який в п е р ш е о п и с а в і н а з в а в д а н у
рослину, і к р а п к а . Н а п р и к л а д , Equisetum arvense L . — х в о щ по­
л ь о в и й . Б у к в а L — п е р ш а б у к в а п р і з в и щ а К- Л і н н е я , який н а з в а в
цю рослину. Т а к а н а з в а видів н а з и в а є т ь с я бінарною. В наукових
роботах п р і з в и щ е а в т о р а , щ о н а з в а в рослину, в к а з у є т ь с я о б о в ' я з ­
ково, а в п і д р у ч н и к а х і п о п у л я р н и х в и д а н н я х з в и ч а й н о не наво­
д и т ь с я . Н а з в и таксонів м а ю т ь певні з а к і н ч е н н я . Так, н а з в и родин
з а к і н ч у ю т ь с я на - а с е а е , п о р я д к і в — на -ales, п і д к л а с і в — на -idae,
к л а с і в — на -psida, відділів — на -phyta. Н а з в и родини і в и щ и х
таксонів п о х о д я т ь з в и ч а й н о від н а й б і л ь ш р е п р е з е н т а т и в н о г о роду,
а л е за ними м о ж у т ь з б е р і г а т и с ь і д а в н о встановлені н а з в и .
Н а п р и к л а д , класи д в о с і м ' я д о л ь н и х Magnoliopsida і односім'я­
д о л ь н и х Liliopsida н а з и в а ю т ь с я т а к о ж Dicotyledones і Monocotyledones відповідно, а відділ п о к р и т о н а с і н н і Angiospermae м а є іншу
н а з в у — Magnoliophyta, з а п р о п о н о в а н у А. Л. Т а х т а д ж я н о м .
154
Кодекс м і ж н а р о д н о ї ботанічної н о м е н к л а т у р и п е р е д б а ч а є д л я
д е я к и х родин в и к о р и с т а н н я як нових, т а к і колишніх н а з в . Ц и м и
р о д и н а м и є: п а л ь м и — А г е с а с е а е , а б о Palmae; капустяні, а б о хре­
стоцвіті — Brassicaceae, а б о Cruciferae; б о б о в і , а б о м е т е л и к о в і —
Fabaceae, а б о Leguminosae; з л а к о в і , а б о м ' я т л и к о в і — Gramineae,
а б о Р о а с е а е ; с к л а д н о ц в і т і , а б о а й с т р о в і — Compositae, а б о Asteraс е а е ; губоцвіті, а б о ясноткові — Labiatae, а б о Lamiaceae; зонтич­
ні, а б о селерові — Umbelliferae, а б о А р і а с е а е .
КОНТРОЛЬНІ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
7
Які основні питання вирішує систематика рослин?
Які розділи ботаніки входять до складу систематики рослин?
Що таке таксономія, номенклатура, філогенетика?
Поясніть суть принципу пріоритету при формуванні номенклатури рослин.
Праці якого вченого закріпили еволюційне вчення в біології?
Назвіть фактори, що сприяли розвитку організмів, у тому числі рослин, від
примітивних форм до сучасних, більш досконалих і доцільних.
За допомогою яких досліджень встановлюються спорідненість і шлях історич­
ного розвитку рослин?
Перелічте типи систем рослин і відзначте їх особливості.
Назвіть авторів штучної, природної та філогенетичної систем.
Яка система рослин використовується в сучасній ботаніці?
Визначте різницю між поняттями таксономічна категорія і таксон.
Перелічте таксономічні категорії — від найнижчої до найвищої.
Як позначається наукова назва виду рослини? Як називається таке позна­
чення, і хто його автор?
Які закінчення латинських назв мають таксони родина, порядок, підклас,
клас, відділ?
Наведіть інші (альтернативні) назви таких таксонів: відділ покритонасінні —
Angiospermae; класи двосім'ядольні — Dicotyledones і односім'ядольні —
Monocotyledones; родини хрестоцвіті — Cruciferae, бобові — Fabaceae, зонтич­
ні — Umbelliferae, губоцвіті — Labiatae, складноцвіті — Compositae і зла­
кові — Gramineae.
Глава 8
ДОЯДЕРНІ
ОРГАНІЗМИ
Д о я д е р н і — це виключно мікроскопічні о р г а н і з м и , що не м а ю т ь
с ф о р м о в а н о г о я д р а , вкритого м е м б р а н о ю . ї х генетичний м а т е р і а л
концентрується в т а к званій нуклеотиді. Він с к л а д а є т ь с я з Д Н К ,
білків і Р Н К . Д Н К у т в о р ю є одну нитку, щ о н а з и в а є т ь с я г е н о ф о ром. Типовий статевий процес у цих організмів відсутній, а л е
обмін генетичним м а т е р і а л о м іноді в і д б у в а є т ь с я під ч а с інших
процесів, що н а з и в а ю т ь с я п а р а с е к с у а л ь н и м и . Поділ клітин амітотичний.
8.1. Порівняльна характеристика надцарств доядерні і ядерні
організми
З г і д н о із с у ч а с н о ю с и с т е м а т и к о ю всі о р г а н і з м и п о д і л я ю т ь с я
на д в а н а д ц а р с т в а : доядерні організми — Procaryota
і ядерні
організми — Eucaryota.
155
Головною о з н а к о ю видів цих н а д ц а р с т в є відсутність а б о н а я в ­
ність я д р а в клітині. П о р і в н я н н я н а д ц а р с т в н а в е д е н о в т а б л . 8.1.
Таблиця
8.1
Основні відміни прокаріотів від еукаріотів
Ознаки
Середній діаметр
клітин, мкм
Життєві форми
Розміщення
і склад генетично­
го матеріалу
Кількість і особли­
вості органел
Склад клітинних
оболонок
Структури, де від­
буваються:
дихання
фотосинтез
Здатність до фік­
сації молекулярно­
го азоту
Прокаріоти
Еукаріоти
0,5—5,0
40
Одноклітинні або нитчасті
Одноклітинні, нитчасті, багато­
клітинні
Лінійні молекули Д Н К зв'язані
з білками і РНК, утворюють
хромосоми, що знаходяться в
ядрі. Там же знаходиться ядерце
Органел багато. Всі вони вкриті
одинарною (апарат Гольджі,
лізосоми, мікротільця, ендо­
плазматичний ретикул та ін.)
або подвійною (ядро, мітохондрії, хлоропласти тощо) оболон­
кою
Кільцева Д Н К знаходиться
в цитоплазмі. Немає сфор­
мованих ядра, хромосом,
ядерця
Рибосоми дрібні, ендоплаз­
матичного ретикулу немає,
органел мало і жодна з них
не має оболонки (подвійної
мембрани). Внутрішні мем­
брани зустрічаються рідко;
на них проходять процеси
дихання і фотосинтезу
Тверді, складаються з полі­ У наземних рослин і грибів
сахаридів і амінокислот. оболонки тверді, містять полі­
Основна речовина, що на­ сахариди. Основна речовина,
дає міцності оболонкам,—
що надає міцності оболонкам
муреїн
рослинних клітин,— целюлоза,
оболонкам грибів — хітин
У бактерій — мезосоми,
у ціаней — цитоплазматичні
мембрани
Мембрани, що не мають
специфічної упаковки (хло­
ропласти відсутні)
Деякі здатні
8.2.
Мітохондрії
Хлоропласти, що мають спе­
ціальні мембрани, які утворю­
ють ламели або грани
Не здатні
Надцарство доядерні організми
Д о н а д ц а р с т в а д о я д е р н і о р г а н і з м и н а л е ж и т ь л и ш е одне ц а р ­
ство б а к т е р і ї — М о п е г а , а б о д р о б ' я н к и — Mychota, що о б ' є д н у є
три п і д ц а р с т в а : а р х е б а к т е р і ї — Archaeobacteriobionta, с п р а в ж н і
б а к т е р і ї — Bacteriobionta і о к с и ф о т о б а к т е р і ї — Oxyphotobacteriobionta.
Підцарство архебактерії.
Це п і д ц а р с т в о — Archaeobacterio­
bionta налічує п о н а д 40 видів н а й д а в н і ш и х із сучасних організмів.
З б е р і г а ю ч и з а г а л ь н і риси будови прокаріотів, вони в і д р і з н я ю т ь с я
156
від них д е я к и м и фізіологічними в л а с т и в о с т я м и . До с к л а д у їх клі­
тинної оболонки в х о д я т ь кислі п о л і с а х а р и д и , а не глікопептид му­
р е ї н . С к л а д і послідовність нуклеотидів в їх рибосомній і т р а н с ­
портній Р Н К в і д р і з н я ю т ь с я від цих о з н а к в інших прокаріотичних
о р г а н і з м а х . Серед а р х е б а к т е р і й є а н а е р о б н і і аеробні о р г а н і з м и ,
хемогетеротрофи і х е м о а в т о т р о ф и , о р г а н і з м и , які ж и в у т ь у ней­
т р а л ь н о м у і кислому с е р е д о в и щ і , д е я к і з них м о ж у т ь ж и т и в г а р я ­
чих д ж е р е л а х при д у ж е високій т е м п е р а т у р і , деякі відомі як метаноутворюючі. Весь метан біогенного п о х о д ж е н н я у т в о р ю є т ь с я на
Землі з а в д я к и діяльності цих груп а н а е р о б н и х б а к т е р і й . А р х е б а к ­
терії б е р у т ь у ч а с т ь в утворенні р о д о в и щ сірки, оскільки деякі з них
здатні до о к и с л е н н я і відновлення сірки.
Підцарство справжні бактерії. Це підцарство — Bacteriobionta
п р е д с т а в л е н е д у ж е д а в н і м и одноклітинними о р г а н і з м а м и , щ о
ж и л и в ж е п о н а д 3 м л р д років тому. Вони я в л я ю т ь собою мікроско­
пічні о р г а н і з м и , а л е їх колонії м о ж н а б а ч и т и й неозброєним оком.
Такі б а к т е р і ї р о з п о в с ю д ж е н і скрізь і ж и в у т ь у різноманітних умо­
вах. Це організми-космополіти, вони з у с т р і ч а ю т ь с я на всіх
м а т е р и к а х , у повітрі, в о д о й м и щ а х , грунті, п р о д у к т а х х а р ч у в а н н я ,
в о р г а н і з м а х л ю д и н і т в а р и н . Форми бактерій різноманітні
(рис. 8.1), а л е постійні д л я к о ж н о г о виду. За ф о р м о ю і х а р а к т е р о м
об'єднання клітин розрізняють такі групи бактерій: коки, що мають
кулясту ф о р м у ; диплококи, які с к л а д а ю т ь с я із д в о х з б л и ж е н и х
коків; стрептококи — коки, що у т в о р ю ю т ь л а н ц ю ж о к ; сарцини —
коки, що розміщені по вісім і б і л ь ш е щільними п а к е т и к а м и ; стафі­
лококи — з г р у п у в а н н я коків у вигляді грона в и н о г р а д у ; бацили,
або палички,— в и д о в ж е н і б а к т е р і ї ; вібріони — д у г о в и д н о зігнуті
бактерії;
спірили — в и д о в ж е н і і с п і р а л ь н о звивисті б а к т е р і ї
(рис. 8.1, а). У д е я к и х б а к т е р і й є д ж г у т и к и (рис. 8.1, б); за д о п о м о ­
гою яких вони рухаються. Клітинна оболонка бактерій досить міцна
і с к л а д а є т ь с я із муреїну. Ч а с т о б а к т е р і а л ь н а клітина в к р и т а сли­
зом, щ о у т в о р ю є с л и з о в у к а п с у л у . П р о д у к т о м з а п а с у б а к т е р і а л ь ­
них клітин є волютин, до с к л а д у я к о г о в х о д я т ь з а л и ш к и ф о с ф о р н о ї
кислоти, а л е м о ж у т ь бути к р о х м а л ь а б о глікоген.
Більшість бактерій гетеротрофи ( с а п р о ф і т и , п а р а з и т и ) , реш­
та — симбіонти. А в т о т р о ф н и х бактерій н е б а г а т о . Ч а с т и н а з них
з д а т н а до хемосинтезу, н а п р и к л а д нітрифікуючі б а к т е р і ї . Хемосинтезуючі б а к т е р і ї м а ю т ь велике з н а ч е н н я д л я круговороту хімічних
елементів у біосфері. У фотосинтезуючих бактерій є зелений
пігмент б а к т е р і о х л о р о ф і л , подібний до х л о р о ф і л у в и щ и х рослин.
П р о ц е с ф о т о с и н т е з у у фотосинтезуючих бактерій проходить своє­
рідно — без виділення кисню.
За відношенням до кисню б а к т е р і ї поділяються на аероби ( ж и ­
вуть л и ш е в кисневому середовищі), анаероби ( ж и в у т ь у середови­
щі без доступу кисню) і факультативні анаероби ( ж и в у т ь в обох
с е р е д о в и щ а х ) . П р и н е с п р и я т л и в и х у м о в а х (низькі а б о високі тем­
ператури, відсутність вологи т о щ о ) б а к т е р і ї у т в о р ю ю т ь спори. На
спору п е р е т в о р ю є т ь с я вся клітина. П р и цьому вона в к р и в а є т ь с я
157
Рис. 8.1. Бактерії:
а — справжні безджгутикові; б — справжні джгутикові; в — ціанобактерії; / — к о к и ;
2, З— д и п л о к о к и ; 4, 5— с т р е п т о - і т е т р а к о к и ; 6 — с а р ц и н и ; 7—9 — б а ц и л и ; 10 — вібріо­
ни; // — спірили; 12, 13 — д ж г у т и к о в і та війчасті ф о р м и ; 14 — носток; 15 — х р о о к о к
товстою щ і л ь н о ю о б о л о н к о ю , я к а з а х и щ а є п р о т о п л а с т від впливу
зовнішнього середовища. За сприятливих умов життєдіяльність
бактерій в і д н о в л ю є т ь с я . Б а к т е р і ї р о з м н о ж у ю т ь с я вегетативно,
тобто поділом клітин на дві, який у с п р и я т л и в и х у м о в а х відбу­
в а є т ь с я к о ж н і 20—ЗО хв. У 50-х pp. XX ст. у бактерій відкрито
с т а т е в е р о з м н о ж е н н я і отримані гібриди між б а к т е р і а л ь н и м и клі­
тинами.
З н а ч е н н я бактерій д у ж е велике. Вони в и к о р и с т о в у ю т ь с я д л я
виготовлення різних х а р ч о в и х і технічних продуктів (кефір, масло,
сир, кумис, ф е р м е н т и , л и м о н н а к и с л о т а т о щ о ) . З їх допомогою
о д е р ж у ю т ь антибіотики ( г р а м і ц и д и н ) . їх використовують у генній
інженерії, д л я з б а г а ч е н н я грунту а з о т о м (бульбочкові б а к т е р і ї ) .
Вони беруть активну у ч а с т ь у круговороті речовин у природі.
В е л и к а і н е г а т и в н а р о л ь б а к т е р і й . Вони псують харчові продукти,
є д ж е р е л о м інфекційних з а х в о р ю в а н ь людей, т в а р и н і рослин.
158
П і д ц а р с т в о о к с и ф о т о б а к т е р і ї . Це п і д ц а р с т в о — Oxyphotobacteriobionta, а б о Oxyphotobacteria, о б ' є д н у є д в а відділи: ц і а н о б а к т е ­
рії — Cyanobacteria, які р а н і ш е відносили до синьо-зелених водо­
ростей, і х л о р о к с и б а к т е р і ї .
Відділ ціанобактерії налічує б л и з ь к о 2 000 видів. Це д у ж е д а в н і
о р г а н і з м и , с к а м ' я н і л і з а л и ш к и яких з н а х о д я т ь с я в ж е в ш а р а х
протерозою. В в а ж а ю т ь , що ці о р г а н і з м и з б а г а ч у в а л и повітря кис­
нем ще в а р х е й с ь к у еру. Вони р о з п о в с ю д ж е н і в прісних в о д о й м а х
і м о р я х , у грунті, у т в о р ю ю т ь наліт на камінні і корі д е р е в . Це одно­
клітинні, колоніальні а б о нитчасті о р г а н і з м и (рис. 8.1, в). Ф о р м а
їх клітин р і з н о м а н і т н а : о к р у г л а , о в а л ь н а , еліптична та ін. О б о л о н ­
ки ц і а н о б а к т е р і й д о с и т ь товсті. До їх с к л а д у в х о д я т ь різні полі­
с а х а р и д и (у тому числі трохи клітковини), пектинові речовини
й невелика кількість муреїну. Д е я к і ц і а н о б а к т е р і ї з д а т н і утво­
р ю в а т и слиз у вигляді товстого ч о х л а , який о б л я м о в у є к о ж н у
клітину а б о групу клітин. У нитчастих ф о р м м о ж у т ь у т в о р ю в а т и с я
клітини, що в і д р і з н я ю т ь с я від інших більшими р о з м і р а м и і товсті­
шими о б о л о н к а м и . Це — гетероцисти. Вони з д а т н і ф і к с у в а т и
м о л е к у л я р н и й а з о т і з а б е з п е ч у в а т и а з о т и с т и м и р е ч о в и н а м и інші
клітини, що в х о д я т ь до с к л а д у нитчастого о р г а н і з м у . В клітині
ціанобактерій вакуолі відсутні, а л е в д е я к и х видів є т а к з в а н і
газові в а к у о л і , з а п о в н е н і а з о т о м . В в а ж а ю т ь , щ о з а в д я к и цим
в а к у о л я м клітини ціанобактерій м о ж у т ь т р и м а т и с ь у т о в щ і води.
З а б а р в л е н н я ціанобактерій варіює від синьо-зеленого до фіоле­
тового, ч е р в о н о г о а б о м а й ж е ч о р н о г о і з а л е ж и т ь від кількості
і співвідношення пігментів хлорофілу, каротину, ксантофілу, фікоціану (синій пігмент) і фікоеритрину (червоний), що з н а х о д я т ь с я
в ц и т о п л а з м і . За способом ж и в л е н н я це а в т о т р о ф н і о р г а н і з м и . Але
вони здатні т а к о ж до м і ш а н о г о ж и в л е н н я , деякі з них фіксують
а т м о с ф е р н и й азот. П р о д у к т о м фотосинтезу є глікопротеїд, б л и з ь ­
кий за хімічним с к л а д о м до глікогену. Активно рухомих видів
серед цих організмів немає. Ц і а н о б а к т е р і ї р о з м н о ж у ю т ь с я вегета­
тивно.
З н а ч е н н я їх п о л я г а є в тому, що вони з б а г а ч у ю т ь водойми кис­
нем, є продуктом ж и в л е н н я д л я м е ш к а н ц і в водойм, деякі з них
(Nostok) їстівні, а д е я к і (Anabaena) в и к о р и с т о в у ю т ь д л я з б а г а ­
чення води а з о т о м при в и р о щ у в а н н і рису. Вони в х о д я т ь до с к л а д у
л і к у в а л ь н и х г р я з е й . Інтенсивний р о з в и т о к і м а с о в е в і д м и р а н н я
ціанобактерій у водоймах призводять до такого н е б а ж а н о г о я в и щ а ,
як з а м о р риби. О с т а н н я при цьому гине від нестачі кисню у воді.
Відділ хлороксибактерії х а р а к т е р н и й тим, що його види містять
такі ж фотосинтезуючі пігменти, як і зелені водорості та вищі
рослини.
КОНТРОЛЬНІ
К.
2.
З4.
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
8
Які організми належать до доядерних? Чим вони відрізняються від ядерних?
Які особливості відрізняють архебактерії від інших прокаріотичних організмів?
У чому полягає значення архебактерій у природі?
Перелічте форми клітин справжніх бактерій.
159
5.
6.
7.
8.
Опишіть будову клітин справжніх бактерій.
Як проходить процес фотосинтезу у фотосинтезуючих бактерій?
Назвіть особливості будови клітин і фізіологічних процесів у ціанобактерій.
Перелічте пігменти ціанобактерій і вкажіть, в якій частині клітини вони знахо­
дяться.
9. Яке значення мають бактерії в природі, у різних галузях народного господар­
ства, медицині?
Глава 9
НАДЦАРСТВО ЯДЕРНІ ОРГАНІЗМИ
Н а д ц а р с т в о ядерні о р г а н і з м и — Eucaryota о б ' є д н у є більш
с к л а д н і о р г а н і з м и п о р і в н я н о з д о я д е р н и м и . Вони м о ж у т ь бути мік­
роскопічно м а л и м и одноклітинними, к о л о н і а л ь н и м и і б а г а т о к л і т и н ­
ними. Як у ж е в і д з н а ч а л о с ь (див. т а б л . 8.1), о р г а н і з а ц і я клітин
я д е р н и х організмів з н а ч н о с к л а д н і ш а , ніж у д о я д е р н и х . Генетич­
ний м а т е р і а л я д е р н и х організмів к о н ц е н т р у є т ь с я в ядрі, а обмін
генетичним м а т е р і а л о м в і д б у в а є т ь с я під ч а с с т а т е в о г о р о з м н о ж е н ­
ня. Поділ соматичних клітин з в и ч а й н о мітотичний, а при утворенні
спор статевого р о з м н о ж е н н я або при проростанні зиготи у б а г а т ь о х
водоростей — редукційний.
Н а д ц а р с т в о ядерні о р г а н і з м и с к л а д а є т ь с я із ц а р с т в а гриби —
Mycota, а б о Fungi, і ц а р с т в а рослини — Vegetabilia, а б о Plantae.
9.1.
Царство гриби
Ц а р с т в о гриби — Mycota, а б о Fungi, о б ' є д н у є б л и з ь к о 100 000
видів, які відомі ще з силурійського і девонського періодів і м а й ж е
не з м і н и л и с ь до н а ш и х днів. Учені в в а ж а ю т ь , що грибів у природі
існує з н а ч н о б і л ь ш е ( б л и з ь к о 200 000 видів), а л е вони ще не вивче­
ні і не описані. Гриби д у ж е різноманітні. Це одноклітинні і б а г а т о ­
клітинні о р г а н і з м и . Вони ж и в у т ь у грунті, у воді, на рослинах,
в о р г а н і з м а х т в а р и н і л ю д и н и , спричиняючи різні з а х в о р ю в а н н я .
Але, н е з в а ж а ю ч и на велику різноманітність, г р и б а м в л а с т и в і такі
з а г а л ь н і о з н а к и . Є чітко в и р а ж е н а о б о л о н к а , що с к л а д а є т ь с я го­
л о в н и м чином з хітину, який з н а ч н о стійкіший до впливу дії мік­
р о о р г а н і з м і в , ніж ц е л ю л о з а . Під о б о л о н к о ю з н а х о д и т ь с я п л а з м а л е м а . Д о с к л а д у п р о т о п л а с т у в х о д я т ь ц и т о п л а з м а , я д р о ( а б о кіль­
к а я д е р ) , р и б о с о м и , мітохондрії, а п а р а т Г о л ь д ж і (розвинений
с л а б о ) . П л а с т и д и в клітинах грибів відсутні, а пігменти з н а х о д я т ь ­
ся в ц и т о п л а з м і , але м о ж у т ь бути і в оболонці (меланін). За спосо­
бом ж и в л е н н я гриби — гетеротрофні о р г а н і з м и ( с а п р о ф і т и й п а р а ­
зити). Основним продуктом їх з а п а с у є глікоген. Крім того, вони
м о ж у т ь н а к о п и ч у в а т и білок (у вигляді гранул у в а к у о л я х ) і кра­
пельки ліпідів. Д л я б а г а т ь о х грибів х а р а к т е р н а д і к а р і о т и ч н а ф а з а
розвитку (коли з л и в а ю т ь с я протопласти клітин, а я д р а не зли­
в а ю т ь с я і в клітині з н а х о д и т ь с я д в а я д р а ) . Гриби р о з м н о ж у ю т ь с я
всіма в и д а м и р о з м н о ж е н н я : в е г е т а т и в н о (поділом клітини, шма­
т о ч к а м и грибниці), б е з с т а т е в о ( с п о р а м и і з о о с п о р а м и ) і с т а т е в е
по типу ізогамії, гетерогамії та о о г а м і ї .
160
Спори б е з с т а т е в о г о р о з м н о ж е н н я утворюються ендогенно в
спорангіях (зооспори — в з о о с п о р а н г і я х ) , що з в и ч а й н о містяться
в и щ е від субстрату, або екзогенно — на в і д г а л у ж е н н я х міцелію
конідієносіях і н а з и в а ю т ь с я конідіями. Клітини грибів в и д о в ж е н і
у вигляді ниток і н а з и в а ю т ь с я гіфами. Гіфи переплітаються, утво­
рюючи грибницю, а б о міцелій. З ' є д н у ю ч и с ь п а р а л е л ь н о , гіфи утво­
рюють міцеліальні т я ж і — ризоморфи, що досягають іноді д о в ж и н и
кількох метрів. Щільні переплетіння гіф утворюють склероції, в яких
концентруються з а п а с н і та біологічно активні речовини. В стадії
склероція гриб переносить несприятливі умови (низькі або високі
температури, посуху тощо). Міцелій має різну тривалість ж и т т я (від
кількох діб у пліснявих грибів до б а г а т ь о х років у ш а п о ч к о в и х ) .
З н а ч е н н я грибів велике і різноманітне. Гриби мінералізують
органічні речовини, утворюють гумус, руйнують лісну підстилку,
опалі листки, хвою, утворюють мікоризу з в и щ и м и р о с л и н а м и , руй­
нують ж и в у і мертву деревину, використовуються в господарській
діяльності людини, в и к л и к а ю т ь процес бродіння, у т в о р ю ю т ь біоло­
гічно активні речовини: ферменти, органічні кислоти, вітаміни.
Д е я к і види грибів в и к о р и с т о в у ю т ь с я в м е д и к о - ф а р м а ц е в т и ч н і й
практиці (маточні р і ж к и , ч а г а , пеніцил та ін.), у х а р ч у в а н н і .
Гриби відіграють і негативну роль. Вони п а р а з и т у ю т ь на росли­
нах і т в а р и н а х , викликаючи їх з а х в о р ю в а н н я і в і д м и р а н н я , роз­
в и в а ю т ь с я на п р о д у к т а х х а р ч у в а н н я , промислових м а т е р і а л а х ,
в и к л и к а ю т ь такі з а х в о р ю в а н н я у людини, як мікози, кандидози,
д е р м а т о м і к о з и та ін.
К л а с зигоміцети. Цей клас — Zygomycetes об'єднує б л и з ь к о
600 видів сапрофітних і п а р а з и т н и х організмів, що ведуть в основ­
ному наземний спосіб ж и т т я .
Міцелій у них нечленистий, багатоядерний,' тобто не розділений
на окремі клітини, і л и ш е окремі види м а ю т ь б а г а т о к л і т и н н и й міце­
л і й . Основною с к л а д о в о ю їх оболонки є хітин. Ці гриби розмно­
ж у ю т ь с я вегетативно, б е з с т а т е в о ( с п о р а м и а б о з о о с п о р а м и ) і ста­
л е в о . С т а т е в и й розвиток у них зигогамний, при якому з л и в а ю т ь с я
протопласти кінців д в о х гіф, утворюючи зигоспорангій. Н а й б і л ь ш
відомий п р е д с т а в н и к цього к л а с у мукор — Mucor (рис. 9.1, а), що
р о з в и в а є т ь с я на органічних з а л и ш к а х (рослинних і т в а р и н н и х ) , на
хлібі, варенні, о в о ч а х та ін., утворюючи білий або сірий наліт, який
згодом стає м а й ж е чорним. Гриб с к л а д а є т ь с я з нечленистого міце­
лію, від якого піднімаються спорангіеносії (гіфи, що з а к і н ч у ю т ь с я
спорангієм). У спорангіях утворюється б а г а т о спор — спорангіоспор, які при розриві спорангія п о т р а п л я ю т ь у с у б с т р а т і проро­
стають, утворюючи новий міцелій (новий гриб). П р и несприятли­
вих у м о в а х гриб у результаті с т а т е в о г о процесу ф о р м у є зигоспо­
рангій, який в к р и в а є т ь с я товстою, бугристою оболонкою і м о ж е
значний час в и т р и м у в а т и дію підвищених або з н и ж е н и х темпера­
тур, ядохімікатів, в и с у ш у в а н н я с у б с т р а т у т о щ о . В с п р и я т л и в и х
умовах зигоспорангій проростає, утворюючи кілька звичайних
с п о р а н г і ї в зі с п о р а м и . Спори в цих спорангіях ф о р м у ю т ь с я внаслі­
док редукційного поділу ядер, вони гаплоїдні і фізіологічно різні
6
Ботаніка
161
Рис. 9.1. Гриби, їх розмноження:
а — м у к о р ; б — п л о д о в і тіла а с к о м і ц е т і в ; в — д р і ж д ж і ; г — р і ж к и ; / — міцелій; 2 — с п о р а н г і е н о с і ї ; 3 — с п о р а н г і ї ; 4 — спори б е з с т а т е в о г о р о з м н о ж е н н я ; 5 — с п о р а н г і й , що
у т в о р и в с я при п р о р о с т а н н і з и г о с п о р а н г і й ( з и г о т и ) ; 6 — с п о р и с т а т е в о г о р о з м н о ж е н н я ;
7 — у т в о р е н н я з и г о с п о р а н г і й ; 8 — з и г о с п о р а н г і й ; 9 — к л е й с т о т е ц і й ; 10, 11 — пери- та
апотецій;
12—брунькування;
13 — колонія
дріжджів;
14—17 — ф о р м у в а н н я
аски;
17 — а с к а з а с к о с п о р а м и ( с п о р а м и с т а т е в о г о р о з м н о ж е н н я ) ; 18 — с к л е р о ц і й ; 19 — п р о ­
р о с л и й с к л е р о ц і й ; 20 — голівка с т р о м и з п е р и т е ц і я м и ; 21 — н і ж к а с т р о м и ; (20, 21 —
с т р о м а ) ; 22—перитецій з а с к а м и ; 23 — аски з а с к о с п о р а м и
(спори « + » і спори «—»). П р о р о с т а ю ч и спори у т в о р ю ю т ь міцелії
«-)-» і міцелії «—». При с т а т е в о м у процесі з л и в а ю т ь с я міцелії
з різними з н а к а м и . М у к о р , о с е л я ю ч и с ь на органічних з а л и ш к а х ,
здійснює їх мінералізацію, а оселяючись на хлібі та інших х а р ч о ­
вих продуктах, п р и з в о д и т ь до їх п с у в а н н я . Д е я к і гриби цього
к л а с у п а р а з и т у ю т ь на рослинах і сільськогосподарських культурах
( ф і т о ф т о р а в р а ж а є к а р т о п л ю , п л а з м о п а р а спричиняє т а к е з а х в о ­
р ю в а н н я винограду, як мілдью), на т в а р и н а х і людині, викликаючи
їх з а х в о р ю в а н н я . Д е я к і види у т в о р ю ю т ь мікоризу на коренях
вищих рослин, д л я інших х а р а к т е р н а висока ферментативна актив­
ність, що в и к о р и с т о в у є т ь с я у виробництві соєвого сиру із насіння
сої, спирту із бульб картоплі.
Д е я к і види грибів с п р и ч и н я ю т ь мікози (мукоромікози) легенів,
головного мозку та інших органів людини і сільськогосподарських
тварин.
К л а с сумчасті гриби, а б о аскоміцети. Ц е й к л а с — Ascomycetes
налічує б л и з ь к о 30 000 видів. Це багатоклітинні о р г а н і з м и з чле­
нистим міцелієм. Виняток с к л а д а ю т ь одноклітинні д р і ж д ж і . В клі­
тинних о б о л о н к а х є досить великі пори, через які п р о х о д я т ь не ли­
ше т я ж і п р о т о п л а з м и , а й я д р а . Клітини м о ж у т ь бути одно- або
162
б а г а т о я д е р н и м и . Аскоміцети р о з м н о ж у ю т ь с я в е г е т а т и в н о ( ш м а ­
т о ч к а м и міцелію, д р і ж д ж і — поділом клітин — б р у н ь к у в а н н я м ) ,
б е з с т а т е в и м ш л я х о м за допомогою екзогенних спор — конідій, що
у т в о р ю ю т ь с я на з а к і н ч е н н я х с п е ц і а л і з о в а н и х гіф — конідієносіїв,
і статево. П р и с т а т е в о м у р о з м н о ж е н н і аскоміцети у т в о р ю ю т ь сум­
ки — аски, в яких р о з в и в а є т ь с я чотири а б о вісім г а п л о ї д н и х аскоспор. Сумки ф о р м у ю т ь с я в т а к з в а н и х плодових т і л а х (рис. 9.1, б),
які у т в о р ю ю т ь с я щільним переплетінням гіф. Ці тіла б у в а ю т ь : від­
криті у вигляді мисочки а б о чаші — апотеції; з а м к н у т і округлі —
клейстотеції; колбовидні з вузькою щілиною, через яку в и х о д я т ь
аскоспори,— перитеції. Ч а с т и н а міцелію, де ф о р м у ю т ь с я аски,
н а з и в а є т ь с я гіменіальним
шаром,
а б о гіменофором.
Дріжджі Saccharomyces о б ' є д н у ю т ь 39 родів і б л и з ь к о 350 ви­
дів одноклітинних організмів, р о з п о в с ю д ж е н и х у найрізноманіт­
ніших умовах, де є д ж е р е л о вуглецю. Д р і ж д ж і р о з м н о ж у ю т ь с я
вегетативно б р у н ь к у в а н н я м , рідше за допомогою спор. Аски
з а с к о с п о р а м и у т в о р ю ю т ь с я при злитті клітин, т о б т о на аску пере­
т в о р ю є т ь с я зигота, в якій я д р о ділиться мейозом, а потім мітозом,
утворюючи чотири а б о вісім аскоспор (рис. 9.1, в).
Д р і ж д ж і м а ю т ь велике з н а ч е н н я в житті л ю д и н и . Вони з д а т н і
р о з щ е п л ю в а т и глюкозу до етилового спирту і вуглекислого газу.
З а в д я к и цій властивості їх використовують у виробництві спирту,
вин, хлібопечінні, пивоварінні, виготовленні молочно-кислих про­
дуктів (кефір). Д р і ж д ж і використовують у медичній практиці д л я
п і д в и щ е н н я апетиту, при недокрів'ї, після т я ж к и х з а х в о р ю в а н ь ,
при діабеті, фурункульозі, в и р а з к о в о м у з а х в о р ю в а н н і з о з н а к а м и
недостатності вітамінів групи В, невралгіях. Вони з б у д ж у ю т ь сек­
рецію ш л у н к о в и х з а л о з і п і д ш л у н к о в о ї з а л о з и , п о к р а щ у ю т ь всмок­
т у в а н н я х а р ч о в и х речовин у кишечнику, підвищують опір організ­
му до інфекцій.
Д л я л і к у в а л ь н и х цілей використовують як свіжі рідкі пивні
д р і ж д ж і , т а к і сухі — в т а б л е т к а х . Д р і ж д ж і є цінним об'єктом
генетичних д о с л і д ж е н ь . Учені с и н т е з у в а л и ф у н к ц і о н а л ь н у мікрохромосому д р і ж д ж і в , яка п е р е д а є т ь с я с п а д к о в о при послідовних
мітотичних поділах.
Д е я к і д р і ж д ж і (Blastomyces) с п р и ч и н я ю т ь т а к е з а х в о р ю в а н н я
в людини ( н а й ч а с т і ш е в немовлят), як м о л о ч н и ц я .
Г р и б р і ж к и — Glaviceps purpurea — це г р и б - п а р а з и т , що п а р а ­
зитує на з л а к о в и х р о с л и н а х ( ч а с т і ш е з у с т р і ч а є т ь с я в житі). В ко­
л о с к а х замість зернівок гриб утворює склероції, що н а з и в а ю т ь с я
р і ж к а м и (рис. 9.1, г). Р і ж к и о п а д а ю т ь на з е м л ю і зимують, а на­
весні п р о р о с т а ю т ь , утворюючи кілька кулястих головок на видо­
вжених тонких н і ж к а х . По периферії голівок розміщені плодові
тіла — перитеції з д о в г а с т и м и с у м к а м и з вісьма а с к о с п о р а м и .
Коли спори д о з р і в а ю т ь , сумки л о п а ю т ь с я , спори підхоплюються
вітром і п е р е н о с я т ь с я на приймочку маточки, де вони п р о р о с т а ю т ь
р о з р о с т а ю т ь с я в з а в ' я з і . На поверхні з а в ' я з і з ' я в л я ю т ь с я конідієНосії, які в і д ш н у р о в у ю т ь поодинокі конідії і о д н о ч а с н о в и д і л я ю т ь
с о л о д к у в а т у рідину — медвяну росу. О с т а н н ь о ю ж и в л я т ь с я ко­
махи і, перелітаючи з рослини на рослину, п е р е н о с я т ь на с в о є м у
1
6*
163
тільці спори, що с п р и я є р о з п о в с ю д ж е н н ю гриба. В у р а ж е н и х ріж­
ками квітках з а м і с т ь зернівок р о з в и в а є т ь с я склероцій гриба й цикл
його розвитку п о в т о р ю є т ь с я .
Р і ж к и на поверхні м а ю т ь чорно-фіолетове з а б а р в л е н н я , а на
розломі — світле (біле а б о р о ж е в е ) . Вони д у ж е отруйні, оскільки
д о ї х с к л а д у входить д е к і л ь к а а л к а л о ї д і в .
У медицині р і ж к и під н а з в о ю Secale cornutum (маточні ріжки)
використовують в акушерській і гінекологічній практиці. Вони
с п р и я ю т ь з в у ж е н н ю кровоносних судин і підвищенню тонусу гла­
денької мускулатури матки. Р а н і ш е склероції гриба, щ о п о п а д а л и
в муку, спричиняли д у ж е т я ж к е з а х в о р ю в а н н я під н а з в о ю «злі
корчі». Ш и р о к е з а с т о с у в а н н я зерноочисних м а ш и н д о з в о л и л о
надійно о ч и щ а т и зерно. З а р а з цей гриб к у л ь т и в у ю т ь штучно
д л я в и к о р и с т а н н я в медицині.
До сумчастих н а л е ж а т ь т а к і їстівні гриби, як сморчки і трюфе­
лі, а т а к о ж гриби, що в и к л и к а ю т ь з а х в о р ю в а н н я б а г а т ь о х рослин,
н а п р и к л а д мучниста роса.
Д е я к і плісняві гриби псують харчові продукти. Д е к о т р і з них
використовуються при генетичних д о с л і д ж е н н я х , н а п р и к л а д оран­
ж е в о - р о ж е в и й грибок Neurospora.
К л а с б а з и д і а л ь н і гриби, або базидіоміцети. Ц е й клас — Basidiomycetes налічує б л и з ь к о ЗО тис. видів, р о з п о в с ю д ж е н и х м а й ж е
скрізь. Це багатоклітинні організми. їх н а й х а р а к т е р н і ш а особли­
вість п о л я г а є в тому, що вони внаслідок с т а т е в о г о процесу утво­
рюють б а з и д і ї (одно- а б о чотириклітинне утворення) з чотирма
г а п л о ї д н и м и б а з и д і о с п о р а м и , які з н а х о д я т ь с я на н і ж к а х — стеригмах (рис. 9.2). Одноклітинна б а з и д і я н а з и в а є т ь с я холобазидією,
чотириклітинна — фрагмобазидією. У д е я к и х базидіоміцетів б а з и ­
дії р о з в и в а ю т ь с я безпосередньо на міцелії, у більшості — в плодо­
вих тілах різної ф о р м и . Та частина плодового тіла, на якій зна­
ходяться
базидії,
називається
гіменофором,
а б о гіменіальним
шаром. Такий ш а р м о ж е с к л а д а т и с ь із пластинок а б о трубочок,
на я к и х ( а б о в яких) з н а х о д я т ь с я б а з и д і ї з б а з и д і о с п о р а м и . Я к щ о
гіменіальний ш а р с к л а д а є т ь с я з пластинок, він н а з и в а є т ь с я пла­
стинчастим, а я к щ о з трубочок — трубчастим.
П л о д о в е тіло гриба м о ж е мати в и г л я д ніжки з ш а п о ч к о ю або
щільного утворення у вигляді копита чи ш а п к и . До б а з и д і а л ь н и х
н а л е ж и т ь більшість грибів, відомих у побуті. З в и ч а й н о грибом на­
з и в а ю т ь не весь гриб, а л и ш е його плодове тіло, що в и р о с т а є над
поверхнею грунту, з гіменіальним ш а р о м під ш а п о ч к о ю , а грибни­
ця з н а х о д и т ь с я в землі. Гриб ж и в и т ь с я як звичайний сапрофіт. До
б а з и д і а л ь н и х н а л е ж а т ь : їстівні гриби — печериці, сироїжки, ли­
сички, опеньки, білі гриби, маслюки, підберезники т о щ о ; отруйні
гриби — мухомор, бліда поганка, сатанинський гриб та ін.
Д е я к і гриби о с е л я ю т ь с я на д е р е в а х і руйнують деревину. Це
гриби-трутовики. їх міцелій з н а х о д и т ь с я в с т о в б у р а х д е р е в , а зовні
р о з в и в а є т ь с я плодове тіло, що м а є з д е б і л ь ш о г о ф о р м у копита. На
н и ж н ь о м у боці плодового тіла з н а х о д и т ь с я т р у б ч а с т и й гіменофорП л о д о в і тіла трутовиків багаторічні, а гіменофор функціонує л и ш е
164
11
б
12
Рис. 9.2. Гриби, їх плодові тіла:
.
а — п л о д о в і т і л а та б а з и д і ї б а з и д і о м і ц е т і в ; б — д е й т е р о м і ц е т и ; / — т р у т о в и к и ; 2,7 —
ш а п о ч к о в і г р и б и , 3,5 — г і м е н і а л ь н і ш а р и т р у б ч а с т и й та п л а с т и н ч а с т и й ; 4 — ш а п о ч к а ;
6 — н і ж к а ; 8 — б а з и д і ї ; 9 — с т е р и г м и ; 10 — б а з и д і о с п о р и ; 11 — п е н і ц и л ; 12 — а с п е р г і л ;
ІЗ, 14 — к о н і д і е н о с і ї ч л е н и с т і та н е ч л е н и с т і ; 15 — к о н і о с п о р и ( к о н і д і ї )
один рік. Щовесни на с т а р о м у гіменофорі н а р о с т а є новий. За кіль­
кістю шарів гіменофорів м о ж н а визначити вік плодового тіла. До
грибів-трутовиків, з о к р е м а , н а л е ж а т ь трута лікарська, або модринна губка,— Fomes officinalis, що р о з в и в а є т ь с я на стовбурі си­
бірської модрини, і чага — Inonotus obliquus, що р о з в и в а є т ь с я на
березах. Плодові тіла цих грибів з а с т о с о в у ю т ь с я в медичній прак­
тиці: модринна губка — як проносний з а с і б і проти нічних потів
при з а х в о р ю в а н н і т у б е р к у л ь о з о м , а ч а г а (пігменти його плодових
тіл) — при злоякісних у т в о р е н н я х . Г р и б н и ц я гриба д о м о в е ц ь сльо­
з а в и й , а б о з а п а л с л ь о з а в и й , — Merulius lacrymans д у ж е ш в и д к о
Руйнує деревину, з а в д а ю ч и великих збитків д е р е в ' я н и м б у д і в л я м .
Б л и з ь к о 700 видів грибів цього відділу п а р а з и т у ю т ь на сільсько­
господарських і дикорослих р о с л и н а х , с п р и ч и н я ю ч и т а к е з а х в о р ю ­
в а н н я , я к с а ж к а ( с а ж к а пшениці, проса, вівса, ячменю), з а в д а ю ч и
165
з н а ч н о ї шкоди сільському господарству. Д е я к і види базидіоміце­
тів, п а р а з и т у ю ч и на різних к у л ь т у р а х , с п р и ч и н я ю т ь з а х в о р ю в а н н я
і р ж е ю (лінійна, хлібна а б о т р а в ' я н а і р ж а ) . ї х особливість п о л я г а є
в тому, що д л я свого розвитку вони потребують двох господарів.
Клас незавершені гриби, або дейтероміцети. Ц е й к л а с — Deuteromycetes, або Fungi imperfecti, в к л ю ч а є б л и з ь к о 25 тис. видів,
у яких не в и я в л е н и й с т а т е в и й процес. Це п о я с н ю є т ь с я їх недо­
статньою вивченістю а б о в т р а т о ю грибом статевого процесу в про­
цесі еволюції. Д е й т е р о м і ц е т и за будовою, біологічними та фізіоло­
гічними о с о б л и в о с т я м и д у ж е б л и з ь к о с т о я т ь до аскоміцетів, деякі
з них — до базидіоміцетів. До дейтероміцетів. що з а с т о с о в у ю т ь с я
в медичній практиці, н а л е ж а т ь такі відомі гриби, як види родів Реn i c i l l i u m і Aspergillus. Ці гриби м а ю т ь членистий міцелій і розмно­
ж у ю т ь с я в е г е т а т и в н о , „ б е з с т а т е в о , ч а с т и н а м и міцелію, конідіоспор а м и , які у т в о р ю ю т ь с я на конідієносіях. У грибів роду Penicillium
конідієносій членистий і у верхній частині г а л у з и т ь с я . У грибів
роду Aspergillus конідієносій не членистий і у верхній частині здутоокруглий. Д е я к і види в к а з а н и х родів грибів здатні синтезувати
антибіотики — речовини, що п р и д у ш у ю т ь ріст інших організмів
( н а п р и к л а д , бактерій). Антибіотик пеніцилін був відкритий у
1928 р. А. Флемінгом, який помітив, що Penicillium, коли потрапив
у п о ж и в н е с е р е д о в и щ е , на якому в и р о щ у в а л и культуру стафіло­
кока, повністю припинив ріст цієї б а к т е р і ї . Ч е р е з д е с я т ь років
Г. Флорі та його колеги із О к с ф о р д с ь к о г о університету виділили
чистий антибіотик пеніцилін, а д е щ о пізніше в С Ш А н а л а г о д и л и
його виробництво. З н а ч н о з р о с л о в и р о б н и ц т в о пеніциліну під час
д р у г о ї світової війни. Й о г о з а с т о с у в а н н я в р я т у в а л о ж и т т я б а г а ­
тьох поранених. Пеніцилін ефективний при лікуванні пневмонії,
с к а р л а т и н и , сифілісу, гонореї, д и ф т е р и т у , р е в м а т и з м у т о щ о . Види
Penicillium використовують при виготовленні сирів р о к ф о р і камамбер.
Види роду Aspergillus т а к о ж м а ю т ь ш и р о к е і різноманітне за­
с т о с у в а н н я . Вони в и к о р и с т о в у ю т ь с я д л я в и р о б н и ц т в а таких анти­
біотиків, як аспергілін і фумагілін, лимонної кислоти (A. niger),
соєвого тіста (A. oryza), сирів, соусів т о щ о . Д е я к і види Aspergillus
високотоксичні і канцерогенні. Гриби групи дейтероміцетів м о ж у т ь
спричиняти т а к і з а х в о р ю в а н н я , я к д е р м а т о ф і т и , молочницю, вра­
ж а ю т ь легені, що м о ж е призвести до смерті. Із гриба Tolypocladium inflatum о д е р ж а л и т а к у сполуку, я к циклоспорин; вона вико­
ристовується при с к л а д н и х о п е р а ц і я х по пересадці т к а н и н і органів
д л я п о п е р е д ж е н н я ї х відторгнення о р г а н і з м о м .
9.2. Відділ лишайники
90 % с к л а д а ю т ь такі роди, як требуксія — Trebouxia, н е с п р а в ж н я
т р е б у к с і я — Pseudotrebouxia і т р е н т е п о л і я — Trentepolia, а із ціа­
нобактерій — носток — Nostoc і г л е о к а п с а — Gloeocapsa. Ж о в т о зелені й бурі водорості в л и ш а й н и к о в о м у симбіозі з у с т р і ч а ю т ь с я
рідко. В слані одного виду л и ш а й н и к і в м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь різні
види водоростей. Водоростевий компонент л и ш а й н и к а н а з и в а є т ь с я
фікобіонтом.
У д е я к и х л и ш а й н и к і в в и я в л е н а т а к о ж б а к т е р і я Azotobacter,
тобто вони с к л а д а ю т ь с я з трьох компонентів. В з а є м о в и г і д н і с т ь
т а к о г о симбіозу з у м о в л ю є т ь с я тим, що водорості і ц і а н о б а к т е р і ї
дістають від г р и б а потрібні їм мінеральні солірі вологу, а гриб від
водоростей і ціанобактерій — вуглеводи, що у т в о р ю ю т ь с я в про­
цесі фотосинтезу, і азот, який здатні з а с в о ю в а т и з повітря Azoto­
bacter і Nostoc.
Х а р а к т е р н о , що водорості і ціанобактерії, що в х о д я т ь до ли­
шайникового симбіозу, можуть існувати самостійно, тоді як л и ш а й ­
никові гриби, як п р а в и л о , — л и ш е в симбіозі з ними.
Р о з п о в с ю д ж е н і л и ш а й н и к и в природі д у ж е ш и р о к о — від аридних пустель до Арктики. Вони ростуть на с т е б л а х д е р е в , на скелях,
що о б в і в а ю т ь с я вітрами і о б п а л ю ю т ь с я сонцем, у зоні морського
прибою, постійно занурені у морську воду, ч а с т о п е р ш и м и осе­
л я ю т ь с я на к а м ' я н и с т и х виступах. Більшість л и ш а й н и к і в м о ж е
переносити повне в и с у ш у в а н н я . П р и цьому ж и т т є в і процеси
в них м а й ж е п р и п и н я ю т ь с я . Воду вони здатні поглинати всією
поверхнею.
Р о з м і р и л и ш а й н и к і в варіюють від д у ж е маленьких, м а й ж е
непомітних неозброєним оком, д о д о с и т ь великих, щ о д о с я г а ю т ь
д о в ж и н и 15 см, а у д е я к и х ( б о р о д а т и х ) л и ш а й н и к і в — з н а ч н о
більшої. Щорічний приріст їх слані с т а н о в и т ь 0,1 —10 мм, що
з у м о в л ю є т ь с я д у ж е повільним накопиченням у них органічних
речовин.
З а б а р в л е н н я л и ш а й н и к і в різне — від сірого, ж о в т у в а т о г о ,
о р а н ж е в о г о , з е л е н у в а т о г о до бурого і чорного з різними відтін­
ками. З а морфологічними о з н а к а м и слані р о з р і з н я ю т ь три види
л и ш а й н и к і в : кіркові, а б о накипні, листуваті і кущисті (рис. 9.3).
Кіркові л и ш а й н и к и м а ю т ь с л а н ь , с х о ж у на кірочку, що щільно
приросла до с у б с т р а т у а б о навіть в р о с л а в нього.
Листуваті м а ю т ь л и с т к о в и д н у с л а н ь у вигляді д о с и т ь великих
пластинок або лусок, що з ' є д н у ю т ь с я з субстратом ризоїдоподібними в і д р о с т к а м и і л е г к о в і д д і л я ю т ь с я від нього. Кущисті м а ю т ь
вигляд галузистих кущиків або з в и с а ю т ь донизу довгими к о с м а м и
У вигляді бороди, за що о т р и м а л и н а з в у б о р о д а т и х . З с у б с т р а т о м
вони з ' є д н а н і л и ш е основою.
За анатомічною будовою слані р о з р і з н я ю т ь л и ш а й н и к и гомеоерні і гетеромерні. У гомеомерних л и ш а й н и к і в клітини водоростей
б о ціанобактерій рівномірно р о з п о д і л я ю т ь с я по слані. У гетерое р н и х клітини водоростей а б о ціанобактерій концентруються у ві­
докремленому шарі. Р о з м н о ж е н н я л и ш а й н и к і в з а л е ж и т ь від особ­
ливостей р о з м н о ж е н н я компонентів, що в х о д я т ь до їх с к л а д у . При
м
Л и ш а й н и к и — Lichenes я в л я ю т ь собою симбіотичні організмиДо с к л а д у їх слані в х о д я т ь гриби (один із видів аскоміцетів, бази­
діоміцетів або фікоміцетів), зелені, ж о в т о - з е л е н і , бурі водорості
а б о ц і а н о б а к т е р і ї . Із зелених водоростей у цьому симбіозі близько
166
а
м
167
Із л и ш а й н и к і в о д е р ж у ю т ь глюкозу, х а р ч о в и й цукор, спирт,
речовини, що здатні ж е л а т и н у в а т и с ь . Д е я к і із л и ш а й н и к і в їстівні.
В Японії готують різні с т р а в и з умбілікарії їстівної, а в пустелях
Середнього Сходу в ж и в а ю т ь аспіцилію їстівну, або л и ш а й н и к о в у
манну.
Л и ш а й н и к дубовий мох — Evernia prunastri в п а р ф у м е р н о м у
виробництві використовують д л я о т р и м а н н я ефірних олій, а в х а р ­
човій промисловості — д л я а р о м а т и з а ц і ї хліба.
С т а н л и ш а й н и к і в є показником чистоти повітря, оскільки вони
не переносять диму й кіптяви міст.
КОНТРОЛЬНІ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Рис. 9.3. Лишайники:
а — кіркові ( н а к и п н і ) ; б — л и с т у в а т і ; в — кущисті; г—анатомічна б у д о в а с л а н і ; д —
с о р е д і я — клітина в о д о р о с т і , о б п л е т е н а г і ф а м и г р и б а ; 1,2 — слані г е т е р о - та г о м е о м е р н а ;
З — клітина в о д о р о с т і , що о б г о р н у т а г і ф а м и г р и б а
цьому гіфа гриба, що виростає із спори, повинна зустріти клітину
відповідної водорості, а б о ціанобактерії, обплести її і в п о д а л ь ш о ­
му рости р а з о м , утворюючи л и ш а й н и к . Коли ж гіфа г р и б а не зу­
стріне клітину водорості або ціанобактерії, вона гине. Л и ш а й н и к и
можуть розмножуватись і сумісно — маленькими, у вигляді кульок,
ш м а т о ч к а м и слані, що н а з и в а ю т ь с я соредіями ( я к щ о вони утворю­
ються всередині) і ізидіями ( я к щ о вони у т в о р ю ю т ь с я зовні).
З н а ч е н н я л и ш а й н и к і в велике і різноманітне. Вони перші посе­
л я ю т ь с я на безплідних місцях, де не м о ж е ж и т и ні о д н а інша рос­
л и н а . З а в д я к и наявності л и ш а й н и к о в и х кислот вони руйнують
поверхню с у б с т р а т у , що сприяє поселенню на ньому інших рос­
линних організмів. Л и ш а й н и к и м а ю т ь д о с и т ь велике практичне
з н а ч е н н я . Н а п р и к л а д , т а к и й л и ш а й н и к , як ісландський мох —
Cetraria islandica, з а с т о с о в у є т ь с я в медичній практиці д л я ліку­
в а н н я колітів, л и ш а й н и к Cetraria cucullata містить значну кількість
вітаміну С. Види роду Cladonia (понад 200 видів) відомі під назвою
оленячого моху; вони з а й м а ю т ь величезні площі в т у н д р а х і сосно­
вих б о р а х і я в л я ю т ь собою основну ї ж у північних оленів, особливо
в зимовий період.
Із д е я к и х видів роду Cladonia о д е р ж у ю т ь антибіотик бінан,
що з а с т о с о в у є т ь с я як антисептик. Л и ш а й н и к Roccela, що росте на
скелях на б е р е г а х С е р е д з е м н о г о моря, використовують д л я вироб­
ництва л а к м у с у .
168
9.
10.
11.
12.
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
9
Які основні особливості відрізняють ядерні організми від доядерних?
Перелічте царства, що входять до складу надцарства ядерні організми.
Назвіть складові протопласта грибних клітин та продукти їх запасу.
Що таке гіфи, грибниця, конідієносії, ризоморфи, склероції, плодові тіла?
Як називаються вегетативні тіла грибів? Які бувають у грибів плодові тіла?
Укажіть види розмноження, що характерні для грибів.
Які гриби належать до класів зигоміцети, аскоміцети, базидіоміцети, неза­
вершені гриби?
Перелічте їстівні гриби, а також гриби, що використовуються в медичній
практиці, у різних галузях народного господарства.
Які організми входять до складу лишайників?
Перелічте види лишайників виходячи з їх морфологічних ознак і анато­
мічної будови.
Як розмножуються лишайники?
У чому полягають значення лишайників у природі та їх практичне
використання? Наведіть приклади останнього.
Г л а в а 10
ЦАРСТВО
РОСЛИНИ
Види, що н а л е ж а т ь до ц а р с т в а рослини — Plantae, або Vegetabilia,— еукаріотичні організми. Всі вони фотосинтезуючі, за винят­
ком д е я к и х п а р а з и т и ч н и х рослин. Д л я них х а р а к т е р н а н а я в н і с т ь
целюлозних клітинних оболонок і запасної речовини — крохмалю.
Н а й д а в н і ш і рослини відомі з протерозою, а вищі рослини з ' я в и ­
лись і с т а л и з а в о й о в у в а т и суходіл у другій половині силуру.
Головне з н а ч е н н я рослин п о л я г а є в тому, що без них не м о ж у т ь
ж и т и ні т в а р и н и , ні л ю д и н а . Тільки хлорофіл рослин з д а т н и й
а к у м у л ю в а т и сонячну енергію, утворюючи при цьому органічні
речовини із неорганічних.
Ц а р с т в о рослини об'єднує три п і д ц а р с т в а : б а г р я н к и — Rhodobionta, с п р а в ж н і водорості — Phycobionta і вищі рослини —
Cormobionta.
10.1. П і д ц а р с т в о б а г р я н к и , а б о червоні водорості
П і д ц а р с т в о б а г р я н к и — Rhodobionta, а б о червоні водорості,
об'єднує б л и з ь к о 4 000 видів і х а р а к т е р и з у є т ь с я с к л а д н о ю будо­
вою клітин і слані, що зовні н а г а д у є вищу рослину (рис. 10.1),
169
а
б
в
Рис. 10.1. Червоні водорості (багрянки):
а — хондрус; б — фікодрис; в — анфельція
відсутністю д ж г у т и к і в і с к л а д н и м ж и т т є в и м циклом. Б а г р я н к и
найбільш поширені в тропічних і теплих в о д а х морів і океанів, але
досить часто з у с т р і ч а ю т ь с я і в холодних морях, а т а к о ж у прісних
в о д о й м а х ( б л и з ь к о 100 видів).
Більшість видів б а г р я н о к в і д з н а ч а є т ь с я осілим способом жит­
т я . Вони прикріплюються до д н а в о д о й м и щ , до предметів, які
з н а х о д я т ь с я на дні, або до інших водоростей. Д е я к і з них вільноп л а в а ю ч і , з у с т р і ч а ю т ь с я одноклітинні і колоніальні види. Д е я к і
види багрянок утворюють на підводних каменях кірки, схожі на на­
кипні л и ш а й н и к и . Б а г р я н к и п р и с т о с у в а л и с ь до п о г л и н а н н я зеле­
них, фіолетових і синіх променів на великій глибині. Н а я в н і с т ь
б а г р я н о к б у л а з а ф і к с о в а н а на глибині 268 м, тобто на 100 метрів
г л и б ш е від межі проникнення сонячного світла.
Пігменти б а г р я н о к — хлорофіл А, к а р о т и н о ї д и і водорозчинні
фікобіліни (фікоціан — синій і фікоеретрин — червоний), що мас­
кують хлорофіл,— з н а х о д я т ь с я в численних (у вигляді зерен)
х р о м а т о ф о р а х , без піреноїдів. З а б а р в л е н н я їх клітин б у в а є я с к р а ­
в о - м а л и н о в и м , ж о в т у в а т и м , синюватим та ін. Клітинні оболонки
с к л а д а ю т ь с я із міцел целюлози а б о іншого п о л і с а х а р и д у , з а н у р е ­
ного в слизовий м а т р и к с , що с к л а д а є т ь с я з пектинових речовин
і я в л я є собою суміш б а г а т ь о х п о л і с а х а р и д і в , до якої входить
т а к о ж сірка. Ц я суміш м а є з а г а л ь н у н а з в у фікоколоїдів. Н а й б і л ь ш
відомими ф і к о к о л о ї д а м и є а г а р , к а р а г е н , а г а р о ї д и та ін., що здатні
у т в о р ю в а т и рослинні д р а г л і .
У деяких видів в і д б у в а є т ь с я м і н е р а л і з а ц і я оболонок (просо­
ч у в а н н я їх к а р б о н а т о м кальцію), що робить ці види с х о ж и м и на
корали. Вони беруть у ч а с т ь в утворенні к о р а л о в и х рифів. С л а н ь
170
б а г р я н о к с к л а д а є т ь с я з головної осі, на якій кільцями р о з т а ш о в а н і
бокові осі. Останні, у свою чергу, с к л а д а ю т ь с я з в и д о в ж е н и х нитковидних клітин, що у т в о р ю ю т ь с я внаслідок поділу а п і к а л ь н о ї
клітини. У д е я к и х б а г р я н о к наявні т к а н и н и . Н а п р и к л а д , Porphyra
має паренхімну т к а н и н у із щільно розміщених клітин.
У б а г р я н о к здійснюються зміна ядерних ф а з і ч е р г у в а н н я поко­
лінь. Д о м і н у ю ч и м поколінням у них є гаметофіт. Чоловічі гаме­
ти — спермації у т в о р ю ю т ь с я в маленьких н е з а б а р в л е н и х кліти­
нах — антеридіях. Вони не м а ю т ь д ж г у т и к і в , р у х а ю т ь с я пасивно,
переносячись потоком води. Жіночі гамети (яйцеклітини) знаходяться
в жіночому с т а т е в о м у органі — карпогоні, що має р о з ш и р е н у ниж­
ню частину — брюшко і видовжену нитковидну шийку — трихогіну.
З л и т т я гамет в і д б у в а є т ь с я в карпогоні. Д и п л о ї д н е я д р о ( з и г о т а )
р о з в и в а є т ь с я в карпоспорофіт, який в и п а д а є у в о д о й м и щ е . На
карпоспорофіті у т в о р ю є т ь с я т е т р а с п о р а н г і й з ч о т и р м а г а п л о ї д ­
ними т е т р а с п о р а м и , к о ж н а з яких п р о р о с т а є в гаметофіт.
Б а г р я н к и м а ю т ь велике з н а ч е н н я в природі. Вони з б а г а ч у ю т ь
водойми киснем, є ї ж е ю і з а х и с т о м д л я м е ш к а н ц і в водойм.
З б а г р я н о к о д е р ж у ю т ь рослинні д р а г л і а г а р - а г а р (з видів роду
Gelidium) і а г а р о ї д (Phyllophora nervosa), які в и к о р и с т о в у ю т ь
у кондитерській промисловості, хлібопеченні, бактеріологічній прак­
тиці. Д е я к і б а г р я н к и (Porphyra) в и к о р и с т о в у ю т ь с я в харчовій
промисловості. До їх с к л а д у в х о д я т ь в і т а м і н и ' В і , Вг, С та ін.
10.2. Підцарство справжні водорості
С п р а в ж н і водорості — Phycobionta — це нижчі рослини: одно­
клітинні, колоніальні, неклітинні і багатоклітинні організми, ж и т т я
яких п о в ' я з а н е з водним с е р е д о в и щ е м . Вони з в и ч а й н о ж и в у т ь у во^
доймах, але часто з у с т р і ч а ю т ь с я і в грунті, на з в о л о ж е н и х місцях,
на с т о в б у р а х д е р е в , у снігу, льоду, деякі в х о д я т ь до с к л а д у л и ш а й ­
никового симбіозу. Всі вони фотосинтезуючі рослини. їх тіло я в л я є
собою с л а н ь , не д и ф е р е н ц і й о в а н у на тканини і органи. У д е я к и х
видїв ( к а у л е р п а ) с л а н ь р о з ч л е н о в а н а на ч а с т к и , що зовні нага­
дують органи в и щ и х рослин. Р о з м і р и водоростей б у в а ю т ь від мік­
роскопічно малих (одноклітинні) д о д у ж е великих, щ о д о с я г а ю т ь
Довжини 100 м і більше (деякі види бурих водоростей). У клітин
водоростей є т в е р д а оболонка, що с к л а д а є т ь с я з мікрофібрил
Целюлози, занурених у м а т р и к с , до с к л а д у якого в х о д я т ь геміце­
л ю л о з а і пектинові речовини. У д е я к и х видів водоростей оболонки
просочуються кремнеземом, к а р б о н а т о м кальцію а б о а л ь г о в о ю
кислотою. І л и ш е в зооспор, гамет і д е я к и х примітивних водоро­
стей твердих оболонок немає, а їх функцію виконує ц и т о п л а з м а ­
тична м е м б р а н а .
Ц и т о п л а з м а з а й м а є постійне п о л о ж е н н я . В ній з н а х о д я т ь с я :
Добре розвинена е н д о п л а з м а т и ч н а сітка, рибосоми, мітохондрії,
а п а р а т Г о л ь д ж і , я д р о , х р о м а т о ф о р и , щ о м а ю т ь різноманітну ф о р ­
му і з а б а р в л е н н я . До с к л а д у х р о м а т о ф о р і в в х о д я т ь рибосоми,
171
Д Н К , ліпіди і невеличке тільце (одне а б о кілька) — піреноїд.
Водорості р о з м н о ж у ю т ь с я вегетативно (поділом клітини або
ч а с т и н а м и слані), б е з с т а т е в о ( з о о с п о р а м и і а п л а н о с п о р а м и )
і с т а т е в о ( к о н ' ю г а ц і є ю , ізогамією, гетерогамією, оогамією). У них
спостерігається ч е р г у в а н н я поколінь. Співвідношення гематофіту
і спорофіту в різних водоростей не о д н а к о в е .
Відділ зелені водорості. Свою н а з в у — Chlorophyta відділ одер­
ж а в з а зелене з а б а р в л е н н я його видів, яких налічується понад
1300. С л а н ь зелених водоростей м о ж е бути одноклітинною і б а г а ­
токлітинною, з у с т р і ч а ю т ь с я неклітинні й колоніальні ф о р м и . Зелені
водорості (рис. 10.2) з в и ч а й н о м е ш к а ю т ь у прісних в о д о й м а х , але
з у с т р і ч а ю т ь с я й у морях, у грунті, на с т о в б у р а х д е р е в , м о ж у т ь
ж и т и на снігу, з грибами утворюють симбіотичні організми —
лишайники. Розміри зелених водоростей варіюють від мікроскопічних
до кількох метрів. Оболонки у видів цього відділу водоростей
целюлозні, з домішкою геміцелюлози та пектинових речовин. Зелене
з а б а р в л е н н я водоростей з а л е ж и т ь від вмісту в їх х р о м а т о ф о р а х
хлорофілів А і В (тобто т а к и х , як у вищих рослин). У деяких водо­
ростей хлорофіли м а с к у ю т ь с я к а р о т и н о ї д а м и , і ці водорості м а ю т ь
ч е р в о н у в а т е а б о о р а н ж е в е з а б а р в л е н н я (нитчаста водорість
Trentepohlia).
Рис. 10.2. Зелені водорості, їх розмноження:
а — хламідомонада; б — улотрикс; в — вошерія; г — спірогіра; / — клітина водорості;
2 — у т в о р е н н я і з о г а м е т ; З — в и х і д і з о г а м е т із г а м е т а н г і я ; 4 — і з о г а м і я ; 5 — з и г о т а ; 6 —
у т в о р е н н я і в и х і д з о о с п о р ; 7 — а н т е р и д і й ; 8 — о о г о н і й ; 9—10 — с т а д і ї к о н ' ю г а ц і ї ; // —
з и г о т а в клітині
172
Ц и т о п л а з м а цих водоростей з а й м а є з в и ч а й н о постійне поло­
ж е н н я , а в центрі клітини з н а х о д и т ь с я в а к у о л я . Х р о м а т о ф о р и
різної форми (кулясті, стрічковидні, пластинчасті), часто з пірен о ї д а м и , ц и т о п л а з м о ю притискуються д о клітинної оболонки.
Основний продукт фотосинтезу — к р о х м а л ь з н а х о д и т ь с я в хро­
м а т о ф о р а х . Г л и б ш е х р о м а т о ф о р і в , у цитоплазмі, міститься одне
а б о кілька ядер. Зелені водорості р о з м н о ж у ю т ь с я в е г е т а т и в н о
поділом клітин (одноклітинні о р г а н і з м и ) або ш м а т о ч к а м и слані
(багатоклітинні організми), б е з с т а т е в о — з о о с п о р а м и , які утво­
рюються в зооспорангіях, і нерухомими апланоспорами, а т а к о ж
усіма в и д а м и статевого р о з м н о ж е н н я .
П р и к л а д о м зелених водоростей є одноклітинні водорості хламі­
домонади (Chlamydomonas), які досить поширені у к а л ю ж а х
та водоймах — мілких або з а б р у д н е н и х органічними відходами.
Р о з в и в а ю ч и с ь у з н а ч н и х кількостях, ці водорості н а д а ю т ь воді
густо-зеленого з а б а р в л е н н я . Д е я к і види х л а м і д о м о н а д здатні ж и т и
на снігу. Х л а м і д о м о н а д и мають кулясту або о в а л ь н у ф о р м у з д е щ о
витягнутим у носик переднім кінцем, з боків якого р о з т а ш о в а н о
по одному д ж г у т и к у . В клітині з н а х о д я т ь с я : х р о м а т о ф о р ч а ш к о ­
подібної ф о р м и з піреноїдом, я д р о , що міститься в поглибленні
чаші х р о м а т о ф о р а , ц и т о п л а з м а , з в и ч а й н о дві пульсуючі вакуолі
і червона пляма — вічко, за допомогою якого хламідомонада реагує
на освітлення. Оболонки клітин пектинові. Х л а м і д о м о н а д и роз­
м н о ж у ю т ь с я б е з с т а т е в и м ( з о о с п о р а м и ) і статевим (ізогамія, гете­
р о г а м і я й оогамія) с п о с о б а м и .
Хлорела Chlorella — це одноклітинна водорість к у л я с т о ї ф о р ­
ми. Вона ж и в е в прісних водоймах, на вологому грунті, на стовбу­
рах дерев, у симбіозі з т в а р и н а м и (інфузоріями, гідрами, ч е р в а м и )
і грибами ( л и ш а й н и к а м и ) . Оболонки її клітин целюлозні. В клі­
тині з н а х о д я т ь с я : ц и т о п л а з м а , я д р о , чашкоподібний пристінний
хроматофор з піреноїдом. Хлорела р о з м н о ж у є т ь с я безстатево автос п о р а м и ( б е з д ж г у т и к о в и м и с п о р а м и , вкритими целюлозною обо­
лонкою), статевий процес відсутній. Р о з м н о ж е н н я в і д б у в а є т ь с я
д у ж е швидко. Х л о р е л а фотосинтезує інтенсивно, використовуючи
10—22 % світлової енергії (проти 1—2 % у наземних рослин).
У сухій речовині цієї водорості міститься до 50 % повноцінних біл­
ків, до 40 % ж и р н о ї олії, вітаміни В, С, К. Вітаміну С у х/їорелі
стільки, скільки й в л и м о н н о м у соці. В б а г а т ь о х к р а ї н а х с п о р у д ж е ­
ні установки, в яких культивують хлорелу д л я промислового вико­
ристання, в основному д л я годівлі сільськогосподарських т в а р и н .
П р и к л а д о м колоніальної ф о р м и зелених водоростей є вольвокс
кулястий — Volvox globator, який ж и в е у прісних стоячих водой­
мах. Колонія вольвоксу с к л а д а є т ь с я з одного ш а р у клітин і має
кулясту форму. -У великих колоніях вольвоксу кількість клітин до­
с я г а є 50 000, а розмір колоній — величини ш п и л ь к о в о ї голівки.
В колонії вольвоксу спостерігається розподілення функцій між клі­
тинами. Клітина м а є д в а д ж г у т и к и , с п р я м о в а н и х назовні, рухи
яких з у м о в л ю ю т ь переміщення і о б е р т а н н я всієї колонії. Ч а с т и н а
клітин без д ж г у т и к і в виконує функції р о з м н о ж е н н я , а ч а с т и н а
(вони дрібніші від інших) — функції ж и в л е н н я (фотосинтез).
173
Д Н К , ліпіди і невеличке тільце (одне а б о кілька) — піреноїд.
Водорості р о з м н о ж у ю т ь с я вегетативно (поділом клітини або
ч а с т и н а м и слані), б е з с т а т е в о ( з о о с п о р а м и і а п л а н о с п о р а м и )
і с т а т е в о (кон'югацією, ізогамією, гетерогамією, оогамією). У них
спостерігається ч е р г у в а н н я поколінь. Співвідношення гематофіту
і спорофіту в різних водоростей не о д н а к о в е .
Відділ зелені водорості. Свою н а з в у — Chlorophyta відділ одер­
ж а в з а зелене з а б а р в л е н н я його видів, яких налічується понад
1300. С л а н ь зелених водоростей м о ж е бути одноклітинною і б а г а ­
токлітинною, з у с т р і ч а ю т ь с я неклітинні й колоніальні ф о р м и . Зелені
водорості (рис. 10.2) з в и ч а й н о м е ш к а ю т ь у прісних в о д о й м а х , але
з у с т р і ч а ю т ь с я й у морях, у грунті, на с т о в б у р а х д е р е в , м о ж у т ь
ж и т и на снігу, з грибами утворюють симбіотичні організми —
лишайники. Розміри зелених водоростей варіюють від мікроскопічних
до кількох метрів. Оболонки у видів цього відділу водоростей
целюлозні, з домішкою геміцелюлози та пектинових речовин. Зелене
з а б а р в л е н н я водоростей з а л е ж и т ь від вмісту в їх х р о м а т о ф о р а х
хлорофілів А і В (тобто т а к и х , як у вищих рослин). У деяких водо­
ростей х л о р о ф і л и м а с к у ю т ь с я к а р о т и н о ї д а м и , і ці водорості м а ю т ь
ч е р в о н у в а т е а б о о р а н ж е в е з а б а р в л е н н я (нитчаста водорість
Trentepohlia).
Рис. 10.2. Зелені водорості, їх розмноження:
а — хламідомонада; б — улотрикс; в — вошерія; г — спірогіра; / — клітина водорості;
2 — у т в о р е н н я і з о г а м е т ; З — в и х і д і з о г а м е т із г а м е т а н г і я ; 4 — і з о г а м і я ; 5 — з и г о т а ; 6 —
у т в о р е н н я і в и х і д з о о с п о р ; 7 — а н т е р и д і й ; 8 — о о г о н і й ; 9—10 — с т а д і ї к о н ' ю г а ц і ї ; // —
з и г о т а в клітині
172
Ц и т о п л а з м а цих водоростей з а й м а є з в и ч а й н о постійне поло­
ж е н н я , а в центрі клітини з н а х о д и т ь с я в а к у о л я . Х р о м а т о ф о р и
різної форми (кулясті, стрічковидні, пластинчасті), часто з пірен о ї д а м и , _ ц и т о п л а з м о ю притискуються д о клітинної оболонки.
Основний продукт фотосинтезу — к р о х м а л ь з н а х о д и т ь с я в хро­
м а т о ф о р а х . Г л и б ш е х р о м а т о ф о р і в , у цитоплазмі, міститься одне
а б о кілька ядер. Зелені водорості р о з м н о ж у ю т ь с я в е г е т а т и в н о
поділом клітин (одноклітинні о р г а н і з м и ) або ш м а т о ч к а м и слані
(багатоклітинні організми), б е з с т а т е в о — з о о с п о р а м и , які утво­
рюються в зооспорангіях, і нерухомими апланоспорами, а т а к о ж
усіма в и д а м и статевого р о з м н о ж е н н я .
П р и к л а д о м зелених водоростей є одноклітинні водорості хламі­
домонади (Chlamydomonas), які досить поширені у к а л ю ж а х
та водоймах — мілких або з а б р у д н е н и х органічними відходами.
Р о з в и в а ю ч и с ь у з н а ч н и х кількостях, ці водорості н а д а ю т ь воді
густо-зеленого з а б а р в л е н н я . Д е я к і види х л а м і д о м о н а д здатні ж и т и
на снігу. Х л а м і д о м о н а д и мають кулясту або о в а л ь н у ф о р м у з д е щ о
витягнутим у носик переднім кінцем, з боків якого р о з т а ш о в а н о
по одному д ж г у т и к у . В клітині з н а х о д я т ь с я : х р о м а т о ф о р ч а ш к о ­
подібної ф о р м и з піреноїдом, я д р о , що міститься в поглибленні
чаші х р о м а т о ф о р а , ц и т о п л а з м а , з в и ч а й н о дві пульсуючі вакуолі
і червона пляма — вічко, за допомогою якого хламідомонада реагує
на освітлення. Оболонки клітин пектинові. Х л а м і д о м о н а д и роз­
м н о ж у ю т ь с я б е з с т а т е в и м ( з о о с п о р а м и ) і статевим (ізогамія, гете­
р о г а м і я й оогамія) с п о с о б а м и .
Хлорела Chlorella — це одноклітинна водорість к у л я с т о ї ф о р ­
ми. Вона ж и в е в прісних водоймах, на вологому грунті, на стовбу­
рах дерев, у симбіозі з т в а р и н а м и (інфузоріями, гідрами, ч е р в а м и )
і грибами ( л и ш а й н и к а м и ) . Оболонки її клітин целюлозні. В клі­
тині з н а х о д я т ь с я : ц и т о п л а з м а , я д р о , чашкоподібний пристінний
хроматофор з піреноїдом. Хлорела р о з м н о ж у є т ь с я безстатево автос п о р а м и ( б е з д ж г у т и к о в и м и с п о р а м и , вкритими целюлозною обо­
лонкою), статевий процес відсутній. Р о з м н о ж е н н я в і д б у в а є т ь с я
д у ж е швидко. Х л о р е л а фотосинтезує інтенсивно, використовуючи
10—22 % світлової енергії (проти 1—2 % у наземних рослин).
У сухій речовині цієї водорості міститься до 50 % повноцінних біл­
ків, до 40 % ж и р н о ї олії, вітаміни В, С, К. Вітаміну С у хЛорелі
стільки, скільки й в л и м о н н о м у соці. В б а г а т ь о х к р а ї н а х с п о р у д ж е ­
ні установки, в яких культивують хлорелу д л я промислового вико­
ристання, в основному д л я годівлі сільськогосподарських т в а р и н .
П р и к л а д о м колоніальної ф о р м и зелених водоростей є вольвокс
кулястий — Volvox globator, який ж и в е у прісних стоячих водой­
мах. Колонія вольвоксу с к л а д а є т ь с я з одного ш а р у клітин і має
кулясту форму. -У великих колоніях вольвоксу кількість клітин до­
с я г а є 50 000, а розмір колоній — величини ш п и л ь к о в о ї голівки.
В колонії вольвоксу спостерігається розподілення функцій між клі­
тинами. Клітина м а є д в а д ж г у т и к и , с п р я м о в а н и х назовні, рухи
яких з у м о в л ю ю т ь переміщення і о б е р т а н н я всієї колонії. Ч а с т и н а
клітин без д ж г у т и к і в виконує функції р о з м н о ж е н н я , а ч а с т и н а
(вони дрібніші від інших) — функції ж и в л е н н я (фотосинтез).
173
Клітини в колонії з ' є д н у ю т ь с я за допомогою п л а з м о д е с м . Б у д о в а
к о ж н о ї клітини т а к а ж, як і б у д о в а клітин х л а м і д о м о н а д и .
В о л ь в о к с р о з м н о ж у є т ь с я вегетативно і с т а т е в о по типу оогамії.
П р и в е г е т а т и в н о м у р о з м н о ж е н н і клітини без д ж г у т и к і в д і л я т ь с я
і дочірні клітини скупчуються всередині кулі, утворюючи там нові
кулі — колонії, які р о з р и в а ю т ь материнську кулю, в и п а д а ю т ь у во­
д о й м и щ е і починають самостійне існування.
П р е д с т а в н и к о м нитчастих зелених водоростей є улотрикс Ulotrix zonata, що ж и в е в прісних проточних водах і з а р о с т я м и вкри­
в а є підводні предмети. Д о с у б с т р а т у улотрикс прикріплюється з а
д о п о м о г о ю б а з а л ь н о ї б е з б а р в н о ї клітини, в и д о в ж е н о ї і з в у ж е н о ї
на кінці. В клітинах улотриксу знаходяться ядро, цитоплазма і хрома­
т о ф о р стрічковидної ф о р м и з піреноїдом. Улотрикс р о з м н о ж у є т ь с я
вегетативно, б е з с т а т е в о ( з о о с п о р а м и ) і с т а т е в о по типу ізогамії.
Кладофора Cladophora — це б а г а т о к л і т и н н а нитчаста г а л у з и ­
ста водорість, що ж и в е в прісній воді, д о с я г а ю ч и д о в ж и н и 1 м
і більше. Клітини к л а д о ф о р и б а г а т о я д е р н і . Вона р о з м н о ж у є т ь с я
б е з с т а т е в о ( з о о с п о р а м и ) і с т а т е в о по типу ізогамії.
Спірогіра Spyrogyra — це нитчаста водорість, що ж и в е в пріс­
них в о д о й м а х , утворюючи слизисті плівки на поверхні води, при­
кріплюючись до каменів, п а л ь та інших підводних предметів. Іноді
вона скупчується у вигляді великих зелених слизистих клубків.
Клітини спірогіри досить великі, з целюлозними о б о л о н к а м и , вкри­
тими слизистим чохликом. Д о ї х с к л а д у в х о д я т ь ц и т о п л а з м а , я д р о
з я д е р ц е м , х р о м а т о ф о р ( а б о кілька х р о м а т о ф о р і в ) , що має форму
с п і р а л ь н о з а к р у ч е н о ї стрічки з численними п і р е н о ї д а м и , оточени­
ми к р о х м а л ь н и м и з е р н а м и , і вакуолі з клітинним соком. Спірогіра
р о з м н о ж у є т ь с я в е г е т а т и в н о ( ч а с т и н а м и слані) і с т а т е в о по типу
кон'югації. Д и п л о ї д н о ю в циклі її р о з в и т к у є л и ш е зигота. Д ж г у ­
тикових ф о р м спірогіра не м а є .
До зелених водоростей н а л е ж а т ь т а к звані сифонові водорості,
що х а р а к т е р и з у ю т ь с я неклітинною б у д о в о ю слані, я к а зовні нага­
дує листкостебельні рослини. С л а н ь їх досить велика, д о с я г а є
ЗО см д о в ж и н и , оболонки товсті, целюлозні. В клітині з н а х о д я т ь с я
постійний ш а р ц и т о п л а з м и з численними я д р а м и і велика в а к у о л я
з клітинним соком.
Харові водорості я в л я ю т ь собою найбільш високорозвинену
групу зелених водоростей. З о в н і вони н а г а д у ю т ь хвощі. Ці водоро­
сті с к л а д а ю т ь с я із стеблової частини, д и ф е р е н ц і й о в а н о ї на вузли
і м е ж и в у з л я , і т а к з в а н и х листків — коротких циліндричних відга­
л у ж е н ь , що кільцями розміщені у в у з л а х . У пазусі одного з листків
р о з в и в а є т ь с я т а к е ж «стебло», як і головне. Від «стебла» відходять
ризоїди, що закріплюють водорість у грунті. К о ж н е «стебло» закін­
чується брунькою із молодих «листків», у центрі якої з н а х о д и т ь с я
конус н а р о с т а н н я з однією верхівковою ( а п і к а л ь н о ю ) клітиною.
З а в д я к и поділу останньої «стебло» водорості видовжується. Межи­
вузля «стебел» в одних видів (Nitella) складаються з однієї клітини,
д о в ж и н а якої може сягати 5 см, у інших — з однієї великої клітини,
я к у о б л я м о в у є б а г а т о малих клітин. Оогонії і антеридії з н а х о д я т ь ­
ся на «листках» і х а р а к т е р и з у ю т ь с я тим, що вони багатоклітинні.
174
Відділ діатомові, кремнисті водорості, або діатомеї. Ц е й від­
діл — Bacillariophyta, Diatomeae о б ' є д н у є понад 6 000 видів одно­
клітинних і колоніальних організмів, що живуть у прісних водоймах,
морях і на вологому грунті. Вони р о з в и в а ю т ь с я ш в и д к о і у великих
кількостях, утворюючи пухкі бурі н а г р о м а д ж е н н я , подібні до піни
а б о накипу. їх основна о з н а к а п о л я г а є в тому, що пектинові
оболонки цих водоростей просочені кремнеземом і с к л а д а ю т ь с я
з двох половинок, одягнених як к р и ш к а (епітека) на коробку (гіпотека). Під оболонкою з н а х о д я т ь с я ц и т о п л а з м а з одним ядром
і х р о м а т о ф о р а б о х р о м а т о ф о р и . Я к щ о в клітині кілька х р о м а т о ф о ­
рів, вони невеликі, без піреноїдів, зернисті. Я к щ о ж х р о м а т о ф о р
один, він великий, п л а с т и н ч а с т и й з одним а б о кількома піреноїда­
ми. З а б а р в л е н н я х р о м а т о ф о р і в ж о в т у в а т о - б у р е різних відтінків,
з у м о в л е н е наявністю пігментів: хлорофілу, к а р о т и н о ї д і в і діатоміну (бурий пігмент із групи ксантофілів). З а п а с н и й продукт д і а т о мей — ж и р н а олія. Ці водорості р о з м н о ж у ю т ь с я в е г е т а т и в н о і ста­
тево. При в е г е т а т и в н о м у р о з м н о ж е н н і вміст клітин ділиться, а
стулки оболонки р о з х о д я т ь с я . Утворені при поділі клітини добудо­
вують гіпотеку, що веде до подрібнення водорості. С т а т е в е розмно­
ж е н н я в них м о ж е бути у вигляді хологамії, ізогамії, гетерогамії
і оогамії. Д і а т о м е ї — д и п л о ї д н і о р г а н і з м и , і л и ш е перед з л и т т я м
ядер г а м е т у них спостерігається г а п л о ї д н а ф а з а .
При хологамії кремнисті оболонки водоростей р о з х о д я т ь с я , а
протопласти двох клітин о б ' є д н у ю т ь с я , утворюючи зиготу, а б о т а к
з в а н у спору росту — ауксоспору. Вона в к р и в а є т ь с я е л а с т и ч н о ю
оболонкою і росте, н а б у в а ю ч и з в и ч а й н и х розмірів. П і с л я досягнен­
ня відповідних розмірів її оболонка просочується кремнеземом,
утворюються дві стулки і водорість
починає ділитись в е г е т а т и в н о . Ха­
р а к т е р н и м п р е д с т а в н и к о м цього
відділу є одноклітинна водорість
пінулярія зелена — Pinnularia v i ridis, що ж и в е в прісних в о д а х і на
вологому грунті (рис. 10.3).
Значення діатомових водоростей
д о с и т ь велике і різноманітне. Вони
становлять основну масу планктону,
з н а х о д я т ь с я в бентосі, є основним
кормом д л я б а г а т ь о х водних орга­
нізмів. П і с л я в і д м и р а н н я д і а т о м о ­
вих водоростей їх кремнеземні обо­
л о н к и скупчуються на дні водойм
у великих кількостях, утворюючи
поклади трепелу і діатоміту, що
в и к о р и с т о в у ю т ь с я як будівельний
і полірувальний м а т е р і а л , д л я
виготовлення ізоляторів, рідкого
скла, глазурі, в наукових досліджен­
нях т о щ о .
175
Відділ бурі водорості. Цей відділ — Phaeophyta об'єднує
близько 1500 видів, що ж и в у т ь головним чином у холодних морях,
їх розміри варіюють від мікроскопічних до найбільших серед усіх
морських водоростей, Д е я к і з них (види порядку Laminariales)
у т в о р ю ю т ь в з д о в ж у з б е р е ж ж я цілі зарості шириною до 10 км і до­
с я г а ю т ь глибини ЗО м. У тропіках бурі водорості з у с т р і ч а ю т ь с я рід­
ше. Н а п р и к л а д , рід Sargassum утворює щільні п л а в а ю ч і маси в
С а р г а с о в о м у морі. Клітинні оболонки бурих водоростей целюлозні,
здатні о с л и з н ю в а т и с ь . У клітинах є я д р о , х р о м а т о ф о р и у вигляді
зерен, без піреноїдів з пігментами: хлорофілом А і С, каротином,
ксантофілом і фукоксантином (пігмент інтенсивно бурого кольо­
ру). З а б а р в л е н н я водоростей варіює від о л и в к о в о - з е л е н о г о до
темно-бурого, м а й ж е чорного. П р о д у к т о м з а п а с у є м о н о с а х а р и д
глюкоза, специфічний п о л і с а х а р и д — л а м і н а р и н , шестиатомний
спирт — маніт і жирні олії. Бурі водорості р о з м н о ж у ю т ь с я веге­
т а т и в н о ( ш м а т о ч к а м и слані), б е з с т а т е в о ( з о о с п о р а м и і с п о р а м и )
і с т а т е в и м способом по типу ізогамії, гетерогамії і оогамії. У де­
яких водоростей (Ectocarpus) гаметангії багатогнізді і в к о ж н о м у
гнізді р о з в и в а є т ь с я по одній гаметі. В циклі розвитку бурих водо­
ростей домінуючим поколінням є спорофіт, що я в л я є с а м у водо­
рість (рис. 10.4, а), а гаметофіт має в и г л я д невеликих нитчастих
а б о п л а с т и н ч а с т и х утворень. У деяких видів (Fucus) гаплоїдні
л и ш е гамети.
Особливість бурих водоростей п о л я г а є в тому, що їх клітини
д и ф е р е н ц і ю ю т ь с я , утворюючи тканини, а ріст в і д б у в а є т ь с я інтерк а л я р н о ( L a m i n a r i a , Ectocarpus) і при поділі в е р х і в к о в о ї клітини
(Fucus, Sphacelaria).
Х а р а к т е р н и м представником відділу є ламінарія пальчаста —
Laminaria digitata. Це досить велика водорість, я к а ш и р о к о роз­
п о в с ю д ж е н а в північних морях. Д о в ж и н а її слані м о ж е перевищу­
вати 1 м (інші види цього роду м а ю т ь слані, що д о с я г а ю т ь у дов­
ж и н у 100 м і більше) і р о з ч л е н о в а н а на листкоподібну п а л ь ч а с т о розсічену пластинку і циліндричне стебло, або черенок, від якого
відходять р и з о ї д и , щ о прикріплюють водорість д о субстрату. Л и ­
сткова частина л а м і н а р і ї щ о р о к у ( з в и ч а й н о в кінці зими) в і д м и р а є
і відпадає, а на її місці відростає нова пластинка з численними одно­
гніздний з о о с п о р а н г і я м и . В з о о с п о р а н г і я х при утворенні зооспор
проходить редукційний поділ. Гаплоїдні зооспори п р о р о с т а ю т ь
у жіночий або чоловічий гаметофіт, що має в и г л я д коротенької
галузистої нитки. На жіночому гаметофіті ф о р м у ю т ь с я оогонії
з поодинокими я й ц е к л і т и н а м и , на чоловічому — одноклітинні анте­
ридії з поодинокими с п е р м а т о з о ї д а м и . З и г о т а з р а з у п р о р о с т а є
в нову л а м і н а р і ю . В циклі розвитку л а м і н а р і ї домінуючим поко­
лінням є спорофіт. Ламінарія цукриста — L. saccharina, на відміну
від L. digitata, утворює нерозсічену д о в г а с т у (до 7 м) б а г а т о р і ч н у
пластинку.
Л а м і н а р і я має велике п р а к т и ч н е з н а ч е н н я . Вона ш и р о к о вико­
ристовується в харчовій і ф а р м а ц е в т и ч н і й промисловості. її с л а н ь
б а г а т а на йодисті та бромисті солі і вітамін С. У харчовій про­
мисловості із л а м і н а р і ї готують консерви « М о р с ь к а к а п у с т а » .
В а п т е к а х п р о д а ю т ь висушену і подрібнену л а м і н а р і ю ( п о р о ш о к )
під тією ж н а з в о ю ; цей продукт з а с т о с о в у є т ь с я як легкий послаб­
ляючий засіб при хронічних запорах, а т а к о ж корисний при склерозі
і порушенні функції щитовидної з а л о з и .
Фукус — Fucus — це водорість (рис. 10.4, б) з дихотомічно
р о з г а л у ж е н о ю темно-бурою с л а н н ю з а в д о в ж к и до 0,5 м, що ризої­
д а м и прикріплюється до субстрату. На верхівках слані в з а г л и б ­
леннях (скафідіях) розвиваються статеві органи оогонії і антеридії
на одній або на різних р о с л и н а х . У г а м е т а н г і я х проходить редук­
ційний поділ з утворенням г а п л о ї д н и х гамет. Оогонії і антеридії
в и п а д а ю т ь із скафідій і з в і л ь н я ю т ь гамети. З и г о т а з р а з у проростає
в нову д и п л о ї д н у водорість.
Фукус з а с т о с о в у ю т ь як д о б р и в о , д л я годівлі сільськогосподар­
ських т в а р и н , у харчовій промисловості.
Із б а г а т ь о х бурих водоростей отримують йод, калійні д о б р и в а ,
в більшості з них є вітаміни А, В | , В , С, D. З них д о б у в а ю т ь а л ь ірї, альгінати, які використовують при виробництві т а б л е т о к та
'нших лікарських п р е п а р а т і в , при виготовленні паперу і тканин.
Із альгінатів в и р о б л я ю т ь розчинні нитки д л я хірургії.
З н а ч е н н я водоростей. З н а ч е н н я водоростей у природі і житті
•людини велике й різноманітне. Вони беруть у ч а с т ь у круговороті
Речовин у природі (перш за все в круговороті кальцію і кремнію),
2
Рис. 10.4. Бурі водорості:
а— ц и к л р о з в и т к у л а м і н а р і ї ; б— ф у к у с ; /
м а м и ; 2 — з о о с п о р а н г і ї ; З — з о о с п о р и з In
ч о л о в і ч и й та ж і н о ч и й ; 6 — а н т е р о з о ї д и ;
спорофіта;
176
— д о р о с л а р о с л и н а - с п о р о ф і т з 2п х р о м о с о ­
х р о м о с о м а м и ; 4—5 — з а р о с т к и ( г а м е т о ф і т и )
7— о о г о н і й з я й ц е к л і т и н о ю ; 5 — р о з в и т о к
9 — скафідії
177
у фотосинтезі, утворюючи 1,3—2 т сухої речовини на 1 га поверхні
води, і з б а г а ч у ю т ь водойми й а т м о с ф е р у З е м л і киснем; використо­
вуються д л я очистки з а б р у д н е н и х і стічних вод; беруть у ч а с т ь у
ґрунтоутворенні; в и к о р и с т о в у ю т ь с я в харчовій промисловості або
як с и р о в и н а д л я о т р и м а н н я різних сполук (вітамінів, солей йоду,
брому, т о щ о ) , в медичній практиці. Із водоростей отримують а г а р а г а р і альгін, які м а ю т ь ш и р о к е коло з а с т о с у в а н н я . М о ж л и в о с т і
в и к о р и с т а н н я водоростей ще не зовсім вивчені і д а л е к о не ви­
черпані.
10.3. П і д ц а р с т в о вищі рослини
Вищі рослини — Embriophyta — це в основному наземні орга­
нізми, але серед них є види, що ж и в у т ь у воді, на б о л о т а х і в д у ж е
з в о л о ж е н и х місцях. Вищі рослини з ' я в и л и с ь на суходолі б л и з ь к о
430 млн р. тому в силурі. Вихід на суходіл с у п р о в о д и в с я д и ф е р е н ­
ціацією клітин, що привело до у т в о р е н н я тканин і вегетативних
органів. Вони з а б е з п е ч у в а л и обмін речовин як у рослинному орга­
нізмі, т а к і між ним і навколишнім середовищем, а т а к о ж захищали
рослини від висихання і сприяли статевому процесу. Статеві органи
в рослин с т а л и б а г а т о к л і т и н н и м и , вкритими стерильним покрив­
ним ш а р о м , що з а б е з п е ч у в а л о надійний з а х и с т статевих клітин
від в и с и х а н н я і механічних п о ш к о д ж е н ь . Такий же покривний
ш а р у т в о р и в с я н а в к о л о с п о р а н г і ї в і на всій рослині, що з а х и щ а є її
від в и с и х а н н я . На покривній тканині з н а х о д и т ь с я воскоподібна
плівка — кутикула, н а я в н і с т ь я к о ї корелює з н а я в н і с т ю продихів.
Вищі рослини р о з м н о ж у ю т ь с я вегетативно, б е з с т а т е в и м і статевим
с п о с о б а м и . Х а р а к т е р н і особливості цих рослин п о л я г а ю т ь у тому,
що в них внаслідок статевого процесу р о з в и в а є т ь с я з а р о д о к (ця
в л а с т и в і с т ь з н а й ш л а в і д о б р а ж е н н я в латинській назві підцарс т в а ) , їх в е г е т а т и в н е тіло р о з ч л е н о в а н е на вегетативні о р г а н и (ко­
рені, стебла, листки), за що вони о т р и м а л и н а з в у листкостеблових,
і в них (за винятком моховидних) наявні судини або трахеїди. Через
останню особливість вищі рослини н а з и в а ю т ь т а к о ж судинними.
Д л я них х а р а к т е р н е ч е р г у в а н н я поколінь — с т а т е в о г о (гамето­
ф і т а ) і б е з с т а т е в о г о (спорофіта). У циклі р о з в и т к у в и щ и х рослин
домінує б е з с т а т е в е покоління — спорофіт. Виняток с к л а д а ю т ь
л и ш е моховидні, в яких домінуючим поколінням є гаметофіт. Під­
царство вищі рослини об'єднує такі групи, як вищі спорові і насінні.
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
10
1. Які підцарства об'єднує царство рослини?
2. Перелічте життєві форми, морфолого-анатомічні особливості будови клітин
видів підцарства багрянки та особливості їх статевого розмноження.
3. Назвіть пігменти, що притаманні видам підцарства багрянки. В якій частині
клітини вони знаходяться?
4. Які види підцарства багрянки і з якою метою використовуються в народному
господарстві? Наведіть приклади.
5. До якого підцарства належать зелені водорості? Опишіть особливості їх будо­
ви та розмноження.
178
6 У чому полягає значення зелених водоростей у природі? Як вони використо­
вуються в народному господарстві?
7 Які найхарактерніші особливості мають діатомові водорості?
g Що вам відомо про будову, цикл розвитку та значення діатомової водорості
пінулярії?
д. Чим відрізняється будова клітин і слані бурих водоростей від будови клітин
і слані зелених водоростей?
10. Яке покоління домінує в життєвому циклі бурих водоростей? Як проходить
цикл розвитку ламінарії?
Ц. Які види бурих водоростей та при яких захворюваннях використовуються
в медицині?
12. Назвіть групи рослин, що належать до підцарства вищі рослини.
13. Чим вегетативне тіло та статеві органи вищих рослин відрізняються від вегетатив­
ного тіла та статевих органів нижчих рослин? Що сприяло цим видозмінам?
14. Чому вищі рослини називають зародковими, листкостебловими, судинними?
15. Яке покоління домінує в циклі розвитку вищих рослин?
16. Назвіть особливості розвитку й будови моховидних, що відрізняють їх від
решти вищих рослин.
Г л а в а 11
ВИЩІ
СПОРОВІ
Вищі спорові рослини за п о х о д ж е н н я м з н а ч н о д а в н і ш і від на­
сінних. Вони були першими судинними р о с л и н а м и , що з а с е л и л и
суходіл. їх х а р а к т е р н а особливість п о л я г а є в тому, що при безста­
тевому р о з м н о ж е н н і на д и п л о ї д н о м у спорофіті в спеціальних утво­
реннях — с п о р а н г і я х внаслідок мейозу у т в о р ю ю т ь с я нерухомі
спори з різними п р и с т о с у в а н н я м и д л я р о з п о в с ю д ж е н н я (водою,
вітром, з а допомогою т в а р и н а б о птахів). З д а т н і с т ь у т в о р ю в а т и
пори є одним із основних п р и с т о с у в а н ь рослин до ж и т т я в у м о в а х
суходолу. Міцні оболонки спор сприяли перенесенню їх вітром,
тобто розповсюдженню. У деяких рослин у спорангіях утворюються
однакові спори (це рівноспорові рослини); у інших — різні: малень­
кі — мікроспори і великі — мега- або макроспори (це різноспорові
рослини). При проростанні спори утворюється гаметофіт (його нази­
вають з а р о с т к о м ) , на якому р о з в и в а ю т ь с я статеві органи — анте­
ридії і архегонії. У різноспорових рослин гаметофіти різностатеві.
Мікроспори при проростанні ф о р м у ю т ь чоловічий гаметофіт з ан­
теридіями, мегаспори — жіночий з архегоніями. В а н т е р и д і я х роз­
в и в а ю т ь с я рухомі чоловічі гамети з д ж г у т и к а м и — с п е р м а т о з о ї д и
або нерухомі без д ж г у т и к і в — спермії, а в архегоніях — жіночі
гамети — яйцеклітини.
Процес з а п л і д н е н н я в і д б у в а є т ь с я л и ш е з а н а я в н о с т і к р а п е л ь ­
но-рідкої води. В процесі з а п л і д н е н н я в ж і н о ч о м у гаметангії
Утворюється зигота, з якої р о з в и в а є т ь с я з а р о д о к . Останній у по­
д а л ь ш о м у в и р о с т а є в новий д и п л о ї д н и й спорофіт. У всіх в и щ и х
Рослин, за винятком моховидних, спорофіт є домінуючим поколін­
ням, він у д о с к о н а л ю в а в с я в процесі еволюційного розвитку.
Вищі спорові рослини поділяються на безсудинні і судинні. До
ищих спорових безсудинних н а л е ж а т ь мохи, що о б ' є д н у ю т ь с я
відділ моховидні. Всі інші спорові с к л а д а ю т ь відділи в и щ и х
о р о в и х судинних рослин.
сг|
179
11.1. Вищі спорові безсудинні рослини, а б о моховидні
Відділ моховидні — Bryophyta о б ' є д н у є б л и з ь к о 16 000 видів.
Вони походять від д а в н і х груп зелених водоростей. У моховидних,
як і в зелених водоростей, головним фотосинтезуючим пігментом
є хлорофіл А, а д о п о м і ж н и м и — хлорофіл В і к а р о т и н о ї д и . Основ­
ний продукт з а п а с у — вуглевод к р о х м а л ь , який накопичується
в х л о р о п л а с т а х , а не в цитоплазмі, як в інших фотосинтезуючих
еукаріотів. Головною с к л а д о в о ю частиною клітинних оболонок
є ц е л ю л о з а . В к а з а н і ознаки притаманні не л и ш е моховидним,
а й усім іншим в и щ и м р о с л и н а м , що д а є підстави в в а ж а т и , що
обидві групи рослин походять від з а г а л ь н о г о предка, але в процесі
еволюції ш л я х и ї х розвитку р о з і й ш л и с я д у ж е д а в н о .
Моховидні — це відносно невеликі рослини, розміром 2—
20 см. Вони ж и в у т ь у б і л ь ш - м е н ш з в о л о ж е н и х місцях. Ці рослини
утворюють м а й ж е чисті зарості на великих п л о щ а х приполярних
областей і на к а м ' я н и с т и х с х и л а х гір в и щ е від межі лісу. Як і ли­
ш а й н и к и , вони вельми чутливі до з а б р у д н е н н я повітря (особливо
двооксидом сірки) і в д у ж е з а б р у д н е н и х місцях а б о зовсім не ро­
стуть, або представлені л и ш е невеликою кількістю видів. Д е я к і
мохи з у с т р і ч а ю т ь с я в пустелях, у місцях, що сильно н а г р і в а ю т ь с я
сонцем. Водяні мохи ж и в у т ь у воді і при висиханні з в и ч а й н о втра­
ч а ю т ь ж и т т є з д а т н і с т ь протягом доби. Але деякі види не в т р а ч а ю т ь
ж и т т є з д а т н о с т і при висушуванні протягом кількох років і віднов­
л ю ю т ь її при з в о л о ж е н н і .
Від судинних рослин моховидні відрізняються тим, що в б а г а ­
тьох видів відсутні спеціалізовані т к а н и н и — ксилема і ф л о е м а .
Водопровідна т к а н и н а с к л а д а є т ь с я в них із в и д о в ж е н и х мертвих
клітин — гідроїдів, а органічні речовини п е р е с у в а ю т ь с я по видов­
ж е н и х клітинах — лептоїдах, що м а ю т ь протопласт, а л е не мають
я д е р . Ці рослини п о з б а в л е н і судинно-волокпистих пучків і коре­
нів. £До с у б с т р а т у вони прикріплюються за допомогою видовжених
поодиноких клітин,
або б а г а т о к л і т и н н и х утворень — ризоїдів,
які л и ш е з а к р і п л ю ю т ь рослини, а не п о г л и н а ю т ь воду й неорга­
нічні речовини з ґрунту. Останні функції виконує вся поверхня
рослини. Р о з ч л е н у в а н н я в е г е т а т и в н о г о тіла моховидних на стебло
і листки умовне. їх листки я в л я ю т ь собою бічні вирости і нази­
в а ю т ь с я філоїдаяи. У циклі р о з в и т к у моховидних домінуючим
поколінням є гаметофіт. Спорофіт ж и в е на гаметофіті і за його
р а х у н о к ж и в и т ь с я . Мохи м о ж у т ь бути одно- і дводомними росли­
нами, їх гаметангії (антеридії й архегонії) з н а х о д я т ь с я на верхів­
ці рослини на невеликих н і ж к а х . Антеридії м а ю т ь форму в и д о в ж е ­
ного а б о кулястого мішечка, в якому у т в о р ю ю т ь с я д в о д ж г у т и к о в і
с п е р м а т о з о ї д и , а архегонії — колбовидну, з в и д о в ж е н о ю шийкою
і р о з ш и р е н о ю б а з а л ь н о ю частиною — черевцем. У шийці знахо­
д я т ь с я шийкові к а н а л ь ц е в і клітини. Вони при дозріванні яйцеклі­
тини руйнуються, утворюючи слизовий т я ж , по якому сперматозоїди
(Пересуваються до яйцеклітини. З а п л і д н е н а яйцеклітина (зигота)
( з а л и ш а є т ь с я в архегонії і р о з в и в а є т ь с я там у з а р о д о к . Із з а р о д к а
в и р о с т а є спорофіт (спорогон), що с к л а д а є т ь с я із коробочки
(спорангія) і ніжки, яка переходить у jrrony і закріплюється в архе­
гонії- З в е р х у коробочка спорофіта прикрита верхівкою р о з р о с л о г о
архегонія (каліптрою). У клітинах молодих спорофітів знаходяться
х л о р о п л а с т и . Вони фотосинтезують. У повністю с ф о р м о в а н и х
спорофітів хлорофіл з н и к а є .
Моховидні діляться на три класи: печіночники — Hepaticopsida
(6 000 видів), антоцеротові — Anthocerotopsida (100 видів) і л и с т о ­
стеблові мохи — Bryopsida, або Musci (9 500 видів). П р а к т и ч н е
в и к о р и с т а н н я м а ю т ь мохи, що н а л е ж а т ь до к л а с у Bryopsida.
Види к л а с у листостеблові мохи — Bryopsida, а б о Musci, по­
ширені від полярних пустель Арктики до А н т а р к т и д и . їх гаметофіт
я в л я є собою стебло, на я к о м у є листки і багатоклітинні ризоїди.
С т е б л а й листки у видів цього класу д у ж е різноманітні як морфо­
логічно, т а к і в анатомічному відношенні. Н а й б і л ь ш х а р а к т е р н и м и
п р е д с т а в н и к а м и цього к л а с у є проносний ( з о з у л и н ) льон — Polytrichum commune і т о р ф ' я н і мохи с ф а г н у м — Sphagnum.
Проносний (зозулин) льон — Polytrichum commune — це д в о ­
домна рослина (рис. 11.1, а), п о ш и р е н а скрізь на вологих місцях,
у лісах, на л у к а х т о щ о . Й о г о стебло, висота якого м о ж е д о с я г а т и
40 см, вкрите епідермою. Під нею з н а х о д и т ь с я механічна т к а н и н а ,
далі — паренхіма, а в центрі — клітини гідроїдів і лептоїдів. Листки
численні, розміщені на стеблі в три ряди а б о по спіралі. Вони
вузькі, до в е р ш и н и загострені, по к р а ю пильчасті, з серединною
ж и л к о ю і в и р о с т а м и у вигляді пластинок, що с к л а д а ю т ь с я з асимілюючих клітин. К р а й л и с т к о в о ї пластинки о д н о ш а р о в и й , а цент­
р а л ь н а його ч а с т и н а с к л а д а є т ь с я з кількох шарів клітин.
На верхівках стебел р а н о навесні р о з в и в а ю т ь с я антеридії та
архегонії. М і ж ними з н а х о д я т ь с я багатоклітинні нитковидні вирос­
ти — п а р а ф і з и . Антеридії й архегонії прикриті трохи більшими і
я с к р а в і ш е з а б а р в л е н и м и л и с т к а м и . При дозріванні д в о д ж г у т и к о в і
с п е р м а т о з о ї д и по краплині води д о п л и в а ю т ь До архегонія і один із
них з л и в а є т ь с я з яйцеклітиною. З и г о т а починає ділитись, утво­
рюючи з а р о д о к , який в и р о с т а є в д и п л о ї д н е покоління — спорого­
ній, а б о спорогон. Останній с к л а д а є т ь с я з тоненької д о в г о ї ніжки
і коробочки, я к а з в е р х у прикрита к о в п а ч к о м . К о в п а ч о к я в л я є со­
бою верхню частину архегонія, я к а в і д і р в а л а с ь від основи внаслі­
док ш в и д к о г о росту спорогона. Крім к о в п а ч к а , коробочка прикри­
та кришечкою, під якою є з у б ч а с т е кільце — перистом. Всередині
коробочки з н а х о д и т ь с я спорогенна т к а н и н а , клітини якої д і л я т ь с я
мейозом, утворюючи спори. При д о з р і в а н н і спор ковпачок і кри­
шечка за допомогою' перистома в і д п а д а ю т ь і спори в и с и п а ю т ь с я .
В сприятливих умовах вони проростають, перетворюючись на багато­
клітинне нитковидне у т в о р е н н я — п р о т о н е м у ( а б о передросток),
с х о ж е на зелену нитчасту водорість. На протонемі ф о р м у ю т ь с я
бруньки, з яких розвиваються листкостеблові пагони — гаметофіти.
Проносний, а б о з о з у л и н , л ь о н , утворюючи щільні дернинки,
сприяє поверхневому н а г р о м а д ж е н н ю вологи, щ о веде д о з а б о л о ­
ч у в а н н я грунтів. Р а з о м із с ф а г н у м о м він бере у ч а с т ь в утворенні
торфу
основним компонентом н и ж н ь о г о ярусу д е я к и х лісів
)
180
є
181
11.1. Вищі спорові безсудинні рослини, а б о моховидні
Відділ моховидні — Bryophyta об'єднує б л и з ь к о 16 000 видів.
Вони походять від д а в н і х груп зелених водоростей. У моховидних,
як і в зелених водоростей, головним фотосинтезуючим пігментом
є хлорофіл А, а д о п о м і ж н и м и — хлорофіл В і к а р о т и н о ї д и . Основ­
ний продукт з а п а с у — вуглевод к р о х м а л ь , який накопичується
в х л о р о п л а с т а х , а не в цитоплазмі, як в інших фотосинтезуючих
еукаріотів. Головною с к л а д о в о ю частиною клітинних оболонок
є ц е л ю л о з а . В к а з а н і ознаки п р и т а м а н н і не л и ш е моховидним,
а й усім іншим в и щ и м р о с л и н а м , що д а є підстави в в а ж а т и , що
обидві групи рослин походять від з а г а л ь н о г о предка, але в процесі
еволюції ш л я х и ї х розвитку р о з і й ш л и с я д у ж е д а в н о .
Моховидні — це відносно невеликі рослини, розміром 2—
20 см. Вони ж и в у т ь у б і л ь ш - м е н ш з в о л о ж е н и х місцях. Ці рослини
утворюють м а й ж е чисті зарості на великих п л о щ а х приполярних
областей і на к а м ' я н и с т и х с х и л а х гір в и щ е від межі лісу. Як і ли­
ш а й н и к и , вони вельми чутливі до з а б р у д н е н н я повітря (особливо
двооксидом сірки) і в д у ж е з а б р у д н е н и х місцях а б о зовсім не ро­
стуть, або представлені л и ш е невеликою кількістю видів. Д е я к і
мохи з у с т р і ч а ю т ь с я в пустелях, у місцях, що сильно н а г р і в а ю т ь с я
сонцем. Водяні мохи ж и в у т ь у воді і при висиханні з в и ч а й н о втра­
ч а ю т ь ж и т т є з д а т н і с т ь протягом доби. Але деякі види не в т р а ч а ю т ь
ж и т т є з д а т н о с т і при висушуванні протягом кількох років і віднов­
л ю ю т ь її при з в о л о ж е н н і .
Від судинних рослин моховидні відрізняються тим, що в бага­
тьох видів відсутні спеціалізовані тканини — ксилема і ф л о е м а .
Водопровідна т к а н и н а с к л а д а є т ь с я в них із в и д о в ж е н и х мертвих
клітин — гідроїдів, а органічні речовини п е р е с у в а ю т ь с я по видов­
ж е н и х клітинах — лептоїдах, що м а ю т ь протопласт, а л е не мають
я д е р . Ці рослини п о з б а в л е н і судинно-волокнистих пучків і коре­
нів. | Д о с у б с т р а т у вони прикріплюються за допомогою в и д о в ж е н и х
поодиноких клітин,
а б о б а г а т о к л і т и н н и х утворень — ризоїдів,
які л и ш е з а к р і п л ю ю т ь рослини, а не п о г л и н а ю т ь воду й неорга­
нічні речовини з ґрунту. Останні функції виконує вся поверхня
рослини. Р о з ч л е н у в а н н я в е г е т а т и в н о г о тіла моховидних на стебло
і листки умовне. їх листки я в л я ю т ь собою бічні вирости і нази­
в а ю т ь с я філоїдами. У циклі р о з в и т к у моховидних домінуючим
поколінням є гаметофіт. Спорофіт ж и в е на гаметофіті і за його
рахунок ж и в и т ь с я . Мохи м о ж у т ь бути одно- і дводомними росли­
нами, їх гаметангії (антеридії й архегонії) з н а х о д я т ь с я на верхів­
ці рослини на невеликих н і ж к а х . Антеридії мають форму в и д о в ж е ­
ного або кулястого мішечка, в якому у т в о р ю ю т ь с я д в о д ж г у т и к о в і
с п е р м а т о з о ї д и , а архегонії — колбовидну, з в и д о в ж е н о ю шийкою
і р о з ш и р е н о ю б а з а л ь н о ю частиною — черевцем. У шийці знахо­
д я т ь с я шийкові к а н а л ь ц е в і клітини. Вони при дозріванні яйцеклі­
тини руйнуються, утворюючи слизовий т я ж , по якому сперматозоїди
. п е р е с у в а ю т ь с я до яйцеклітини. З а п л і д н е н а яйцеклітина (зигота)
( з а л и ш а є т ь с я в архегонії і р о з в и в а є т ь с я там у з а р о д о к . Із з а р о д к а
в и р о с т а є спорофіт (спорогон), що с к л а д а є т ь с я із коробочки
(спорангія) і ніжки, яка переходить у _стопу і закріплюється в архе­
гонії- З в е р х у крробочка спорофіта прикрита верхівкою розрослого
архегонія (каліптрою). У клітинах молодих спорофітів знаходяться
х л о р о п л а с т и . Вони фотосинтезують. У повністю с ф о р м о в а н и х
спорофітів хлорофіл зникає.
Моховидні діляться на три класи: печіночники — Hepaticopsida
(6 000 видів), антоцеротові — Anthocerotopsida (100 видів) і л и с т о ­
стеблові мохи — Bryopsida, або Musci (9 500 видів). П р а к т и ч н е
в и к о р и с т а н н я м а ю т ь мохи, що н а л е ж а т ь до к л а с у Bryopsida.
Види к л а с у листкостеблові мохи — Bryopsida, або Musci, по­
ширені від полярних пустель Арктики до А н т а р к т и д и . їх гаметофіт
я в л я є собою стебло, на якому є листки і багатоклітинні р и з о ї д и .
С т е б л а й листки у видів цього к л а с у д у ж е різноманітні як м о р ф о ­
логічно, т а к і в анатомічному відношенні. Н а й б і л ь ш х а р а к т е р н и м и
п р е д с т а в н и к а м и цього к л а с у є проносний (зозулин) льон — Polytrichum commune і т о р ф ' я н і мохи с ф а г н у м — Sphagnum.
Проносний (зозулин) льон — Polytrichum commune — це дво­
домна рослина (рис. 11.1, а), поширена скрізь на вологих місцях,
у лісах, на л у к а х т о щ о . Й о г о стебло, висота якого м о ж е д о с я г а т и
40 см, вкрите епідермою. Під нею з н а х о д и т ь с я механічна т к а н и н а ,
далі — паренхіма, а в центрі — клітини гідроїдів і лептоїдів. Листки
численні, розміщені на стеблі в три р я д и а б о по спіралі. Вони
вузькі, до вершини загострені, по к р а ю пильчасті, з серединною
ж и л к о ю і виростами у вигляді пластинок, що с к л а д а ю т ь с я з асимілюючих клітин. К р а й л и с т к о в о ї пластинки о д н о ш а р о в и й , а цент­
р а л ь н а його ч а с т и н а с к л а д а є т ь с я з кількох ш а р і в клітин.
На верхівках стебел р а н о навесні р о з в и в а ю т ь с я антеридії та
архегонії. М і ж ними з н а х о д я т ь с я багатоклітинні нитковидні вирос­
ти — п а р а ф і з и . Антеридії й архегонії прикриті трохи більшими і
я с к р а в і ш е з а б а р в л е н и м и л и с т к а м и . При д о з р і в а н н і д в о д ж г у т и к о в і
с п е р м а т о з о ї д и по краплині води д о п л и в а ю т ь До архегонія і один із
них з л и в а є т ь с я з яйцеклітиною. З и г о т а починає ділитись, утво­
рюючи з а р о д о к , який в и р о с т а є в д и п л о ї д н е покоління — спорого­
ній, а б о спорогон. Останній с к л а д а є т ь с я з тоненької д о в г о ї н і ж к и
і коробочки, я к а з в е р х у прикрита ковпачком. К о в п а ч о к я в л я є со­
бою верхню частину архегонія, я к а в і д і р в а л а с ь від основи внаслі­
д о к ш в и д к о г о росту с п о р о г о н а . Крім к о в п а ч к а , коробочка прикри­
та кришечкою, під якою є з у б ч а с т е кільце — перистом. Всередині
коробочки з н а х о д и т ь с я спорогенна т к а н и н а , клітини якої д і л я т ь с я
мейозом, утворюючи спори. П р и дозріванні спор ковпачок і кри­
шечка за допомогою' перистома в і д п а д а ю т ь і спори в и с и п а ю т ь с я .
В сприятливих умовах вони проростають, перетворюючись на багато­
клітинне нитковидне у т в о р е н н я — п р о т о н е м у ( а б о передросток),
с х о ж е на зелену нитчасту водорість. На протонемі ф о р м у ю т ь с я
бруньки, з яких розвиваються листкостеблові пагони — гаметофіти.
Проносний, а б о зозулин, льон, утворюючи щільні дернинки,
сприяє поверхневому н а г р о м а д ж е н н ю вологи, що веде до з а б о л о ­
ч у в а н н я грунтів. Р а з о м із с ф а г н у м о м він бере у ч а с т ь в утворенні
Р ф у , є основним компонентом н и ж н ь о г о я р у с у д е я к и х лісів
Т о
180
181
його с т е б л а в і д м и р а ю т ь . Б а г а т о в і к о в і їх н а г р о м а д ж е н н я утво­
рюють поклади торфу. Т о р ф погано проводить теплоту, в ньому
м а й ж е н е м а є кисню. Він з а в ж д и холодний, має консервуючі вла­
стивості, створює а н а е р о б н е с е р е д о в и щ е . В ньому м а й ж е не розви­
в а ю т ь с я бактерії і гриби. Все, що п о п а д а є в т о р ф , консервується
в його масі.
Т о р ф ' я н і мохи поширені по всьому світі, о с о б л и в о в північних
широтах (до зони тундри), і з а й м а ю т ь площу, що с к л а д а є не мен­
ше 1 % земної суші. Т о р ф я в л я є собою цінний паливний матеріал
і д о б р и в о . Він використовується д л я утеплення будівель, збере­
ж е н н я плодів і насіння, у т в а р и н н и ц т в і — як цінна підстилка.
В медицині сфагнові мохи з а с т о с о в у ю т ь д л я п е р е в ' я з о к і д л я виго­
товлення подушок від п р о л е ж н і в , що з у м о в л е н е їх гігроскопічними
і антисептичними властивостями. Вони містять фенолоподібну речо­
вину сфагнол, я к а п е р е ш к о д ж а є з а г н и в а н н ю р а н ; тому в екстрених
в и п а д к а х мохи м о ж у т ь з а с т о с о в у в а т и с я без стерилізації. Із т о р ф у
одержують щавлеву кислоту і фурфурол. Останній використовують
д л я синтезу смол, к а у ч у к а , п л а с т м а с (нейлону), д е ф о л і а н т і в .
11.2. Вищі спорові судинні рослини
Рис. 11.1. Листостеблові мохи:
а — з о з у л и н ( п р о н о с н и й ) льон; 6 — с ф а г н у м ; 1,5 — д о р о с л і р о с л и н и — г а м е т о ф і т и ч о ­
л о в і ч и й та ж і н о ч и й ; 2 — а н т е р и д і й з п а р а ф і з а м и ; З — с п е р м а т о з о ї д и ; 4 — а р х е г о н і й ;
6 — с п о р о ф і т ( б е з с т а т е в е покоління); 7 — верхівка а р х е г о н і я ; 8 — к о р о б о ч к а с п о р о ф і т а ;
9— с п о р и ; 10 — п р о т о н е м а ( з а р о с т о к ) ; / / , 12 — клітини л и с т к а г а м е т о ф і т а — а с и м і люючі та гіалінові
1
лісової зони. Н а р о д н а медицина з а с т о с о в у є його при маткових
кровотечах, кашлі, запаленні легенів. Відваром моху миють голову,
щ о п е р е ш к о д ж а є в и п а д а н н ю волосся.
Р і д сфагнум — Sphagnum об'єднує п о н а д 300 видів дводомних,
досить великих, м'яких, білувато-зелених, бурих а б о червонуватих
мохів, що ростуть з в и ч а й н о на з в о л о ж е н и х місцях, утворюючи подушковидні дернинки (рис. 11.1,6). Особливість цих мохів п о л я г а є
в тому, що вони не м а ю т ь р и з о ї д і в , а у верхній частині їх бічні
гілочки зібрані в головку. В місцях п р и є д н а н н я листків до стебла
м а й ж е у всіх видів є своєрідні водозбірні ретортовидні клітини.
Л и с т к и цих мохів о д н о ш а р о в і і с к л а д а ю т ь с я із двох видів клітин:
ж и в и х вузьких, в и д о в ж е н и х , тонкостінних з х л о р о п л а с т а м и і мерт­
вих великих із спірально а б о кільцевидно потовщеною клітинною
оболонкою — гіалінових. П е р ш і клітини асиміляційні, другі —
водоносні, які здатні поглинати велику кількість води (в 25 разів
більше від сухої маси моху). Антеридії й архегонії з н а х о д я т ь с я на
верхівках рослин. П і с л я з а п л і д н е н н я р о з в и в а є т ь с я ч е р в о н у в а т о г о
кольору спорогон, який складається лише з коробочки без перисто­
ма. Із спори в и р о с т а є г а п л о ї д н е покоління: спочатку заросток,
а потім із бруньок, що у т в о р ю ю т ь с я на з а р о с т к у , з в и ч а й н а росли­
на — гаметофіт. Останній росте верхівкою, тоді як нижні частини
182
П р и с т о с у в а н н ю рослин до н а з е м н о г о існування і з б і л ь ш е н н ю їх
розмірів с п р и я л о у т в о р е н н я воскоподібної речовини — кутину, що
з а п о б і г а є в и п а р о в у в а н н ю . В в а ж а ю т ь , що о д н о ч а с н о з кутикулою
з ' я в и л и с ь продихи, які з а б е з п е ч у в а л и газообмін цим р о с л и н а м .
П р о б л е м а т р а н с п о р т у в а н н я води й органічних речовин у сухо­
дільних у м о в а х в и р і ш у в а л а с я ш л я х о м р о з в и т к у в судинних рослин
провідної т к а н и н и , що в х о д и л а до с к л а д у ксилеми і флоеми, а
м о ж л и в і с т ь синтезу лігніну с п р и я л а р о з в и т к у провідних і механіч­
них т к а н и н . Підземні частини спорофітів п е р е т в о р и л и с я на корені,
які в сукупності утворили кореневу систему. О с т а н н я с т а л а вико­
нувати функцію не л и ш е з а к р і п л е н н я рослин, а л е й поглинання
води і розчинів м і н е р а л ь н и х речовин. На н а д з е м н и х ч а с т и н а х сте­
бел утворились листки, що с п р и я л о активному фотосинтезу. Гаметофітне покоління цих рослин поступово з м е н ш у в а л о с ь у р о з м і р а х
і с т а в а л о все більш з а л е ж н и м від с п о р о ф і т а у відношенні ж и в л е н ­
ня і з а х и с т у . В ряді випадків це привело до утворення насіння,
яке надійно о б е р і г а л о з а р о д о к від несприятливих умов з о в н і ш н ь о ­
го с е р е д о в и щ а . Все це с п р и я л о поширенню судинних рослин на
суходолі, які в девонський період (408—360 млн р. тому) з а й н я л и
там панівне п о л о ж е н н я і стали д у ж е різноманітними. Т а к е поло­
ж е н н я вони зберегли до цього часу. З а р а з існує 9 відділів, що
об'єднують б л и з ь к о 250 000 видів в и щ и х судинних рослин. У цьому
підручнику в основному р о з г л я н у т о види, які м а ю т ь л і к а р с ь к е ,
харчове, кормове та технічне з н а ч е н н я .
Відділ плауновидні. Цей відділ — Lycopodiophyta об'єднує 4 роди,
приблизно 1000 сучасних видів, що дійшли до нас із девонського
періоду. Сучасні плауновидні — це т р а в ' я н и с т і рослини. Д е р е в о ­
видні ф о р м и відділу з а й м а л и домінуюче п о л о ж е н н я і у т в о р ю в а л и
• ' с и в кам'яновугільному періоді. Деякі з них формували утворення,
л
183
схожі з насінням сучасних насінних рослин. Більшість їх вимерло
в кінці п а л е о з о й с ь к о ї ери (248 млн р. тому).
Типовим представником сучасних п л а у н о в и д н и х є плаун була­
вовидний— Lycopodium
clavatum
(рис.
11.2, а),
поширений
в усьому світі. Ч а с т о його м о ж н а зустріти в хвойних л і с а х на зво­
л о ж е н и х грунтах. П л а у н — це б а г а т о р і ч н а вічнозелена .рослина.
Й о г о домінуючим поколінням є спорофіт, що с к л а д а є т ь с я із галу­
зистого повзучого с т е б л а (до 3 м з а в д о в ж к и ) , від якого відходять
придаткові корені і дихотомічно р о з г а л у ж е н і пагони (10—20 см),
що з а к і н ч у ю т ь с я спороносними к о л о с к а м и . Л и с т к и (мікрофіли)
шорсткі, дрібні, лінійні, розміщені с п і р а л ь н о й д у ж е густо.
Спороносні колоски с к л а д а ю т ь с я з споролистків, біля основи
яких з в е р х у з н а х о д я т ь с я нирковидні спорангії, де ф о р м у ю т ь с я
однакові гаплоїдні спори. Т а к и м чином, плаун б у л а в о в и д н и й —
це рівноспорова рослина. Вона р о з м н о ж у є т ь с я в е г е т а т и в н о (час­
т и н а м и повзучого с т е б л а ) , б е з с т а т е в о ( с п о р а м и ) і с т а т е в о .
Спори п л а у н а жовті, вкриті п о т о в щ е н о ю (у вигляді сіточки)
оболонкою і м а ю т ь ф о р м у т е т р а е д р а з півкулястою основою.
П о т р а п и в ш и в ґрунт, спори п р о р о с т а ю т ь у з а р о с т о к (гаметофіт)
лише через кілька років. Заросток має форму невеликої (діаметром
2—3 мм) бульбочки, я к а в грунті утворює р и з о ї д и і ж и в и т ь с я сап­
рофітно, а на поверхні ґрунту в її клітинах з ' я в л я ю т ь с я хлоро­
пласти і вона фотосинтезує. Р о з в и т к у з а р о с т к а сприяє внутрішня
мікориза, а л е р о з в и в а є т ь с я він д у ж е повільно і л и ш е через 12—
15 років на ньому у т в о р ю ю т ь с я антеридії з д в о д ж г у т и к о в и м и
с п е р м а т о з о ї д а м и і архегонії з яйцеклітинами. П і с л я з а п л і д н е н н я
із зиготи р о з в и в а є т ь с я нова вічнозелена рослина — спорофіт.
Л ю д и н о ю з а с т о с о в у ю т ь с я спори п л а у н а . З б и р а ю т ь їх, зрізуючи
колоски, коли .вони ще не р о з к р и л и с ь , с у ш а т ь на сонці і просіюють
на ситах. У медико-фармацевтичній практиці спори використовують
д л я обсипки пілюль і як д и т я ч у присипку (лікоподій); у л и в а р ­
ній справі — д л я о б с и п а н н я ф о р м при високоточному виливанні;
у т е а т р а х — д л я створення б у т а ф о р с ь к и х п о ж а р і в .
В медичній практиці з а с т о с о в у є т ь с я т а к о ж п л а у н - б а р а н е ц ь —
L. selago. Й о г о в и к о р и с т о в у ю т ь д л я л і к у в а н н я а л к о г о л і з м у , а на­
родна медицина — д л я припинення вагітності. Ц я рослина д у ж е
отруйна, тому її н е о б е р е ж н е з а с т о с у в а н н я м о ж е призвести до
смертельного наслідку.
Плаунок,
а б о селагінела,— Selaginella selaginelloides
(рис.
11.2,6) н а л е ж и т ь до різноспорових рослин. Він р о з п о в с ю д ж е н и й
в сирих затінених місцях, де утворює щільні дернинки, росте в умо­
в а х помірного і холодного клімату обох півкуль.
Ця рослина д о с я г а є висоти 0,5 м, має дихотомічно г а л у з и с т е
стебло, зовні с х о ж а на мох. Гілочки густо вкриті дрібними, по
краю війчастими, з а г о с т р е н и м и л и с т о ч к а м и . В ґрунті селагінела
з а к р і п л ю є т ь с я коренями і спеціальними виростами — р и з о ф о р а м и ,
які відходять від стебел, ростуть до землі і, укорінюючись, вико­
нують роль з в и ч а й н и х коренів. На кінцях пагонів з н а х о д я т ь с я спо­
роносні колоски з мікро- і м е г а с п о р а н г і я м и . В мікроспорангіях
утворюється б а г а т о мікроспор, а в м е г а с п о р а н г і я х — л и ш е чотири
мегаспори ( м а к р о с п о р и ) з ш и п у в а т и м и о б о л о н к а м и . Із мікроспор
виростають д у ж е редуковані чоловічі гаметофіти, щ о с к л а д а ю т ь с я
тільки з одного антеридію з д в о д ж г у т и к о в и м и с п е р м а т о з о ї д а м и .
Із мегаспор ф о р м у ю т ь с я жіночі гаметофіти, що ростуть всередині
макроспори, р о з р и в а ю т ь її оболонку і частково виходять назовні.
На жіночому гаметофіті у т в о р ю ю т ь с я звичайні архегонії. П і с л я
з а п л і д н е н н я р о з в и в а є т ь с я з а р о д о к , що в и р о с т а є в новий спорофіт.
У селагінели спостерігаються с т а т е в а д и ф е р е н ц і а ц і я і редукція
заростків, що відбиває основну тенденцію еволюції в и щ и х рослин.
Відділ хвощовидні. Рослини цього . відділу — Equisetophyta
відомі з д е в о н с ь к о г о періоду, а л е н а й б і л ь ш о ї різноманітності вони
досягли в п а л е о з о ї ( б л и з ь к о 300 млн р. тому). У к а м ' я н о в у г і л ь н о ­
му періоді вони я в л я л и собою великі д е р е в а висотою до 15 м і тов­
щиною стовбурів до 20 см. Сучасні хвощовидні представлені л и ш е
одним родом х в о щ — Equisetum, що об'єднує 15 видів т р а в ' я н и ­
стих рослин, р о з п о в с ю д ж е н и х на всіх континентах, крім Австралії.
Серед видів роду х в о щ є досить великі рослини. Н а п р и к л а д , х в о щ
гігантський — Е. giganteum — це л а з я ч а рослина тропічного лісу
Південної Америки, я к а д о с я г а є д о в ж и н и 12 м. У тропічних л і с а х
Мексики росте х в о щ Ш а ф н е р а — Е. schafneri, з самим товстим
стеблом (10 см) при висоті 1,5—2 м. Види х в о щ а р о з п о в с ю д ж е н і
на болотистих і з в о л о ж е н и х місцях, біля річок, у з д о в ж лісних
г а л я в и н . Д л я них х а р а к т е р н і членисті стебла і дрібні, лусковидні
листки, зібрані у в у з л а х кільчасто. М е ж и в у з л я ребристі, жорсткі
Щ наявності кремнезему, що просочує оболонки клітин епідерми.
П і д з е м н и м и о р г а н а м и їх є к о р е н е в и щ а з п р и д а т к о в и м и коренями.
Хвощі j — рівноспорові рослини. ї х спороносні колоски (стробі­
ли) у т в о р ю ю т ь с я на верхівках з в и ч а й н и х вегетативних стебел а б о
В
Рис. 11.2. Плауновидні, цикли їх розвитку:
а—плаун б у л а в о в и д н и й ; б—плаунок
(селагінела);
/ — доросла рослина — спорофіт;
2 — с п о р о н о с н і к о л о с к и ; 3 — с п о р а н г і й з о д н а к о в и м и с п о р а м и ; 4 — м і к р о с п о р а н г і ї з мік­
р о с п о р а м и ; 5; 8, 9 — г а м е т о ф і т и ж і н о ч и й , ч о л о в і ч и й та д в о с т а т е в и й ; 6 — м а к р о с п о р а н г і ї
з макроспорами; 7 — спори
184
185
на верхівках стебел, що не м а ю т ь х л о р о ф і л у і з ' я в л я ю т ь с я рано
навесні, р а н і ш е від вегетативних стебел. Спорангії р о з т а ш о в а н і
групами на к р а я х зонтиковидних спорангієносних гілочок — спорангіофорів, що зібрані на верхівці стебла в стробіли. В спорангіях
спори зовні однакові, з стрічковидними в и р о с т а м и — елатерами,
які у вологому стані спірально скручені, а в сухому — розкру­
чуються, що с п р и я є розсіюванню спор. Гаметофіти х в о щ і в зелені,
ж и в у т ь самостійно, з в и ч а й н о м а ю т ь невеликі розміри (не більше
ш п и л ь к о в о ї голівки) і б у в а ю т ь одно- і д в о с т а т е в і . На д в о с т а т е в и х
г а м е т о ф і т а х архегонії р о з в и в а ю т ь с я р а н і ш е від а н т е р и д і ї в , що
з а б е з п е ч у є Можливість перехресного з а п л і д н е н н я . С п е р м а т о з о ї д и
б а г а т о д ж г у т и к о в і . Активно р у х а ю ч и с ь по к р а п е л ь ц і води, вони
д о п л и в а ю т ь до архегонія і один з них з л и в а є т ь с я з яйцеклітиною.
Із зиготи у т в о р ю є т ь с я з а р о д о к , який .виростає в новий спорофіт.
На одному гаметофіті м о ж е утворитись кілька з а р о д к і в .
Типовим
представником
хвощовидних
є-хвощ
польовий —
Equisetum arvense (рис. 11.3), поширений на л у к а х і як б у р ' я н
у посівах. Це б а г а т о р і ч н а рослина. її підземним органом є коре-,
н е в и щ е з б у л ь б о ч к а м и , в яких з б е р і г а ю т ь с я поживні речовини."
З а в д я к и останнім весною на кореневищі в и р о с т а ю т ь весняні
пагони з недорозвиненими к і л ь ч а с т о р о з м і щ е н и м и л и с т к а м и . На
верхівці к о ж н о г о с т е б л а у т в о р ю є т ь с я спороносний колосок.
Після д о з р і в а н н я і р о з с і ю в а н н я
спор весняні пагони відмирають,
а на кореневищі виростають літні
зелені порожнисті пагони, у
вузлах яких кільчасто розміщені
гілочки з дрібними лусочковидними л и с т к а м и . Спори у х в о щ а
польового фізіологічно не рівно­
цінні. Д е я к і з них, проростаючи,
у т в о р ю ю т ь жіночий гаметофіт,
р е ш т а — чоловічий або д в о с т а ­
тевий. Гаметофіт має в и г л я д
зеленої, розчленованої на лопаті
пластинки, я к а прикріплюється
д о ґрунту р и з о ї д а м и . П і с л я за­
пліднення із зиготи розвивається
зародок, що виростає в спорофіт.
а
б
в
Рис. 11.3. Хвощ польовий, цикл його
розвитку:
а, б — с п о р о ф і т и л і т н і й та в е с н я н и й : в — с т а т е в і п о ­
коління — гаметофіти; / — кореневище з бульбочка­
ми; 2 — редуковані листки; З — спороносний коло­
с о к ; 4 — с п о р о л и с т о к ; 5 — с п о р и з е л а т е р а м и ; 6,9 —
г а м е т о ф і т и ч о л о в і ч и й та ж і н о ч и й ; 7 — а н т е р и д і й з
багатоджгутиковими сперматозоїдами; 8 — сперма­
т о з о ї д ; 10— а р х е г о н і й з я й ц е к л і т и н о ю
186
У медичній практиці викори­
стовуються літні пагони х в о щ а
як сечогінний засіб. З а с т о с о в у ­
вати їх т р е б а о б е р е ж н о , бо вони
подразнюють нирковий епітелій,
щ о м о ж е призвести д о з а х в о р ю ­
в а н н я нирок.
Літні пагони х в о щ і в , багаті
на кремнезем, м о ж н а викорис­
т о в у в а т и д л я чистки посуду.
Відділ папоротевидні. Цей відділ — Polypodiophyta об'єднує
близько 12 000 сучасних видів, що ж и в у т ь п е р е в а ж н о в тропіках,
а т р е т и н а їх — у помірних о б л а с т я х і н а в і т ь у пустельних р а й о н а х .
Папороті д у ж е р о з р і з н я ю т ь с я з а ж и т є в и м и ф о р м а м и , щ о з а л е ж а т ь
від місць п е р е б у в а н н я , і зовнішнім в и г л я д о м . Н а п р и к л а д , д е р е в о ­
видні папороті тропічних лісів із роду Cyathea м о ж у т ь д о с я г а т и
висоти 24 м при діаметрі с т е б л а ЗО см і д о в ж и н і листків більш як
5 м, а в о д я н а п а п о р о т ь — Salvinia є м а л е н ь к о ю рослиною з цільни­
ми л и с т к а м и д о в ж и н о ю до 2 см.
Більшість лісових папоротей помірних областей я в л я є собою
спорофіти, які с к л а д а ю т ь с я із к о р е н е в и щ а з п р и д а т к о в и м и кореня­
ми і листків, що відходять пучком від верхньої частини кореневи­
щ а . Л и с т к и — вайї, з в и ч а й н о з розсіченою п л а с т и н к о ю , розділе­
ною на частки, які прикріплюються до з а г а л ь н о г о ч е р е ш к а . М а й ж е
у всіх папоротей молоді листки скручені в с п і р а л ь . П а п о р о т і ( з а
винятком декількох родів) — рівноспорові рослини. Спорангії
утворюються на нижній поверхні звичайних чи видозмінених вай або
на особливих осях. Вони зібрані в купки — соруси. У багатьох видів
соруси- прикриті
виростами
листків — покривальцями-індузіями.
Спорангії м а ю т ь ніжки, а клітини зовнішнього ш а р у — нерівно­
мірно потовщені оболонки, що
сприяє їх розкриттю і розсіюванню
спор. П р и проростанні спори утво­
рюють з д е б і л ь ш о г о д в о с т а т е в и й
гаметофіт, що має форму серцепо­
дібної пластинки і з а к р і п л ю є т ь с я в
ґрунті за допомогою р и з о ї д і в . Ан­
теридії і архегонії ф о р м у ю т ь с я на
нижній поверхні гаметофіту, при­
чому антеридії — між р и з о ї д а м и ,
архегонії — б л и ж ч е до серцеподіб­
ної виямки. Багатоджгутикові спер­
м а т о з о ї д и по крапельці води до­
пливають до архегонію і зливаються
з яйцеклітиною, утворюючи зиготу.
Із зиготи ф о р м у є т ь с я з а р о д о к і в
подальшому — спорофіт папороті.
Типовим представником відділу
є чоловіча папороть — Dryopteris
filix mas (рис. 11.4), я к а росте
в лісах, у тінистих місцях. Це
багаторічна трав'яниста рослина
з потовщеним коротким кореневи­
щем, вкритим темно-бурими, м а й ж е
чорними з а л и ш к а м и черешків ли­
стків. Від к о р е н е в и щ а відходять
тонкі придаткові корені і кілька
великих (0,5—1,2 м у д о в ж и н у )
Двоякоперисторозсічених листків.
Рис. 11.4. Чоловіча папороть,
цикл її розвитку:
/ — с п о р о ф і т ; 2 — частина листка з сорусами;
З — с о р у с , п о к р и т и й п о к р и в а л ь ц е м ; 4,5 — с п о ­
рангії
закритий
та
розкритий;
6— спори;
7 — початок розвитку гаметофіта; 8 — сформо­
ваний гаметофіт; 9 — антеридій з спермато­
зоїдами;
10—сперматозоїди;
// — архегоній
з яйцеклітиною;
12—новий с п о р о ф і т
187
Молоді листки скручені і л и ш е через 2—2,5 роки вони розкручу­
ються і н а б у в а ю т ь з в и ч а й н и х розмірів і ф о р м и . У другій половині
літа на нижній поверхні листків у т в о р ю ю т ь с я соруси з б а г а т ь м а
спорангіями, прикритими .шдувівм. У спорангіях після редукцій­
ного поділу утворюються спори, які при дозріванні в и с и п а ю т ь с я
і, п о т р а п и в ш и в сприятливі умови, п р о р о с т а ю т ь у д в о с т а т е в и й
зелений з а р о с т о к серцеподібної ф о р м и . Після у т в о р е н н я з а р о д к а
і ф о р м у в а н н я спорофіта з а р о с т о к поступово відмирає.
У медичній практиці використовують к о р е н е в и щ е чоловічої па­
пороті як глистогінний засіб проти с т ь о ж к о в и х глистів. Д е я к і види
папороті використовують як декоративні рослини: у с а д а х часто
в и с а д ж у ю т ь с т р а у с о в е перо, а в кімнатних у м о в а х — нефролепіс,
венерин волос та ін.
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
11
1. Назвіть основні пристосування вищих спорових рослин до життя в умовах
суходолу.
2. В якого,покоління вищих спорових рослин утворюються спори?
3. Який поділ ядер відбувається при утворенні спор?
4. Що таке мікро-, мега- або макроспори? Що утворюється при їх проростанні?
5. В якого покоління вищих рослин розвиваються статеві органи? Як вони нази­
ваються і чим відрізняються від статевих органів нижчих рослин?
6. Чим розрізняються життєві цикли моховидних і решти вищих спорових рослин?
7. Які ознаки вищих рослин дають підстави вважати, що вони походять від
загального предка?
8. Що вам відомо про морфологічну будову, цикл розвитку та практичне викори­
стання моху проносний, або зозулин, льон?
9. Назвіть особливості морфологічної та анатомічної будови моху сфагнум. Як він
використовується в різних галузях народного господарства?
10. Чим зумовлене використання моху сфагнум у медицині?
11. На прикладі плауна булавовидного схарактеризуйте відділ плауновидні. Як ця
рослина використовується в медицині та в різних галузях народного господар­
ства?
12. Які морфологічні та фізіологічні особливості притаманні плаунку (селагінелі)?
13. Яке застосування в медицині має плаун-баранець? Що потрібно пам'ятати при
його застосуванні?
14. Назвіть і опишіть найбільш поширеного представника відділу хвощовидні. Як
ця рослина використовується в медицині та що треба пам'ятати при її застосу­
ванні?
15. Схарактеризуйте відділ папоротевидні на прикладі чоловічої папороті. Що вам
відомо про медичне використання цієї рослини?
Г л а в а 12
ВІДДІЛ
ГОЛОНАСІННІ, АБО СОСНОВІ
У кінці к а м ' я н о в у г і л ь н о г о періоду кліматичні умови на З е м л і
змінилися ( т е м п е р а т у р а з н и з и л а с я , вологість з м е н ш и л а с я ) . Б а г а т о
видів рослин цього періоду з а г и н у л о . П о ч а л и р о з в и в а т и с я ф о р м и
рослин, більш пристосовані до нових умов існування. Це були
насінні
рослини.
Н а й в а ж л и в і ш о ю особливістю цих рослин є утворення насіння,
я к е виникло в процесі еволюційного р о з в и т к у і с п р и я л о в и ж и в а н ­
ню рослин в у м о в а х іншого зовнішнього с е р е д о в и щ а . Всі насінні
188
рослини різноспорові. їх гаметофіти д у ж е редуковані. Ж і н о ч и й
гаметофіт р о з в и в а є т ь с я в середині мегаспорангію, який ш голона­
сінних о т р и м а в н а з в у насінного зачатка. Насінний з а ч а т о к (мегаспорангій) вкритий одним а б о д в о м а п о к р и в а м и — інтегументами.
П і с л я з а п л і д н е н н я інтегументи перетворюються в насінну шкірку,
частини насінного з а ч а т к у ф о р м у ю т ь внутрішні частини насіни­
н и — з а р о д о к (молодий спорофіт) і з а п а с п о ж и в н и х речовин.
Н а я в н і с т ь т а к о г о з а п а с у з н а ч н о підвищує ймовірність в и ж и в а н н я
молодої рослини.
Н а й д а в н і ш и м и серед насінних рослин є голонасінні. Відділ
голонасінні — Gymnospermae, а б о соснові — Pynophyta, о б ' є д н у є
близько 800 видів. Сучасні голонасінні — це д е р е в а й кущі з д о б р е
розвиненою кореневою системою, стеблом і л и с т к а м и . На коренях
голонасінних ч а с т о о с е л я ю т ь с я гриби, утворюючи мікоризу, а га­
л у ж е н н я стебел — з в и ч а й н о моноподіальне. Д е р е в и н а с к л а д а є т ь с я
п е р е в а ж н о із т р а х е ї д , ф л о е м а п о з б а в л е н а клітин-супутниць і меха­
нічної тканини. Х а р а к т е р н е вторинне п о т о в щ е н н я стебла і кореня
з а в д я к и наявності камбію і фелогену. Б і л ь ш і с т ь голонасінних має
смоляні ходи. Л и с т к и голонасінних з в и ч а й н о представлені хвоєю,
іноді — л у с о ч к а м и ; у д е я к и х видів л и с т к о в а п л а с т и н к а ш и р о к а ,
плоска (гінкго) або в и д о в ж е н а (до 2 м) і р о з ч л е н о в а н а (сагов­
ник). Насінні з а ч а т к и ( м е г а с п о р а н г і ї ) з н а х о д я т ь с я на відкритих
видозмінених л и с т о ч к а х — насінних л у с к а х , які зібрані на спільній
осі і утворюють жіночу ш и ш к у — мегастробіл. На кожній насін­
ній лусці міститься по кілька насінних з а ч а т к і в . Вони вкриті
д в о м а інтегументами, які у верхній частині не з м и к а ю т ь с я , утво­
рюючи пильцевхід — мікропіле. Під п о к р о в а м и з н а х о д и т ь с я я д р о
насінного з а ч а т к а — нуцелюс. Мікроспорангії ф о р м у ю т ь с я на мікроспоролистках, які р а з о м з мікроспорангіями н а з и в а ю т ь с я тичин­
ками, а мікроспорангії — пиляками. Тичинки зібрані на одній осі
і утворюють колосок — мікростробіл. Кілька мікростробілів фор­
мують чоловічу шишку.
У мікроспорангіях утворюються д у ж е редуковані чоловічі гаме­
т о ф і т и — пилок.
Голонасінні
р о з м н о ж у ю т ь с я головним
чином
статево. Вегетативне р о з м н о ж е н н я менш поширене (види родин
кипарисові, саговникові та ін.) і здійснюється за допомогою че­
ренків або вивідкових бруньок. С т а т е в е р о з м н о ж е н н я голонасін­
них в і д б у в а є т ь с я в основному однотипно, з д е я к и м и видовими
особливостями.
П р и підготовці до с т а т е в о г о р о з м н о ж е н н я в п и л я к а х ш л я х о м
Редукційного поділу ф о р м у ю т ь с я мікроспори, які п р о р о с т а ю т ь
У своєму мікроспорангії і у своїй оболонці, утворюючи пилок —
чоловічий гаметофіт. К о ж н а пилинка вкрита д в о м а о б о л о н к а м и :
зовнішньою — екзиною і внутрішньою — інтиною. Екзина товста, із
зовнішніми п о т о в щ е н н я м и , що х а р а к т е р н і д л я відповідного виду,
з д в о м а пухирчастими мішками, які сприяють перенесенню пилку
вітром. Інтнна ж тонка, е л а с т и ч н а Під о б о л о н к а м и з н а х о д и т ь с я
чотири клітини. О д н а з них г е н е р а т и в н а , др>га — в е г е т а т и в н а ; клі­
тина трубки і ще дві клітини с к л а д а ю т ь з а л и ш о к клітин чоловічого
а
1
189
гаметофіту і н а з и в а ю т ь с я проталіальними. В т а к о м у стані пилок
переноситься вітром і п о т р а п л я є через мікропіле на нуцелюс, інтегументи якого зразу закривають мікропіле. Приблизно через місяць
після з а п и л е н н я в нуцелюсі в і д о к р е м л ю є т ь с я одна клітина, я к а ді­
л и т ь с я редукційно, утворюючи чотири гаплоїдні мегаспори. Одна
із спор ф о р м у є жіночий гаметофіт — первинний ендосперм, на яко­
му у т в о р ю є т ь с я д в а - т р и р е д у к о в а н и х архегонія. Три мегаспори
відмирають.
Р о з в и т о к гаметофіту проходить д у ж е повільно і з а в е р ш у є т ь с я
приблизно через 15 місяців після з а п и л е н н я . П и л о к за цей час про­
ростає в пилкову трубку, я к а через т к а н и н и нуцелюса і ендоспер­
му п р о с у в а є т ь с я до архегоніїв. При цьому г е н е р а т и в н а клітина
ділиться, утворюючи дві; одна з них с т а н о в и т ь с п е р м а т о г е н н у клі­
тину, я к а з н о в у ділиться, утворюючи д в а спермія. Спермії до архе­
гоніїв д о с т а в л я ю т ь с я пилковою т р у б к о ю . В один із архегоніїв
п е р е л и в а є т ь с я вміст пилкової трубки з д в о м а сперміями. Один із
сперміїв з л и в а є т ь с я з яйцеклітиною, д р у г и й — дегенерує. З а п л і д ­
нення в і д б у в а є т ь с я в усіх архегоніях, але ф о р м у є т ь с я л и ш е один
з а р о д о к . Після з а п л і д н е н н я насінний з а ч а т о к р о з в и в а є т ь с я в насі­
нину, я к а с к л а д а є т ь с я з насінної шкірки, з а л и ш к і в нуцелюса,
з а р о д к а і ендосперма. Насінна шкірка ф о р м у є т ь с я інтегументами
і залишками клітин нуцелюса. У багатьох видів вона має сухий шкі­
рястий виріст — крильце, яке сприяє р о з с і ю в а н н ю насіння вітром.
У деяких видів голонасінних к р и л ь ц я на насінні немає (сосна гнуч­
ка — Pinus flexilis, сосна б і л о с т е б л о в а — P. albicaulis, однохвойні
сосни Північної Америки т о щ о ) . З а р о д о к с к л а д а є т ь с я з корінця,
кінчик якого вкритий кореневим чохликом, с т е б е л ь ц я з верхівко­
вою брунечкою і сім'ядолей (їх з в и ч а й н о вісім). Насінні покрови
і з а р о д о к диплоїдні, а первинний ендосперм г а п л о ї д н и й . В кліти­
нах останнього з н а х о д я т ь с я з а п а с н і речовини, які з а б е з п е ч у ю т ь
з а р о д о к ж и в л е н н я м на перших стадіях його росту. З а п л і д н е н н я
в голонасінних в п е р ш е було вивчено і описано ботаніком І. М. Гор о ж а н к і н и м у 1880 році. Сучасні види відділу голонасінні об'єд­
нують у чотири к л а с и : саговникові — Cycadopsida, гінкгові —
Ginkgoopsida, хвойні — Pinopsida і гнетові — Gnetopsida.
Рис. 12.1. Саговник:
/ — зовнішній
в и г л я д р о с л и н и ; 2— м а к р о с п о р о л и с т о к ; 3 — м а к р о с п о р а н г і ї
зачатки); 4 — мікроспоролистоК; 5 — мікроспорангії
(насінні
із с т р и ж н е в о ю кореневою системою і пучком великих (до 2 м д о в ­
ж и н и ) перисторозсічених листків на верхівці. Б а т ь к і в щ и н а с а г о в ­
нику — південна Японія; у нашій країні його культивують на Чор­
номорському у з б е р е ж ж і . С а г о в н и к р о з м н о ж у є т ь с я в е г е т а т и в н о
і с т а т е в о . Вегетативне р о з м н о ж е н н я здійснюється за д о п о м о г о ю
'бруньок, які у т в о р ю ю т ь с я на стеблі, в і д п а д а ю т ь і вкорінюються.
С т а т е в е р о з м н о ж е н н я в і д б у в а є т ь с я по типу голонасінних. Видові
особливості саговнику п о л я г а ю т ь у тому, що його пилок триклітинний, а із а н т е р и д і а л ь н о ї клітини у т в о р ю є т ь с я д в а б а г а т о д ж г у т и к о вих великих рухливих с п е р м а т о з о ї д а .
К р о х м а л ь , який в і д к л а д а є т ь с я в клітинах серцевини стебла,
раніше в и к о р и с т о в у в а л и д л я виготовлення с а г о в и х круп, щ о мали
харчове й дієтичне з н а ч е н н я .
12.2. Клас гінкгові
12.1.
Клас саговникові
Види класу саговникові — Cycadopsida — це рослини головним
чином тропічних і субтропічних о б л а с т е й . Сучасні саговникові
п о д і л я ю т ь с я на 10 родів і б л и з ь к о 100 видів, які зовні схожі на
пальми і м о ж у т ь д о с я г а т и висоти 18 м. їх стебло густо вкрите
о с н о в а м и опалих листків. С е р ц е в и н а стебел велика, в' її клітинах
в і д к л а д а ю т ь с я з а п а с н і речовини ( з в и ч а й н о к р о х м а л ь ) . Л и с т к и
зібрані пучком і з н а х о д я т ь с я на верхівці стебел. Вони великі,
перисторозсічені, зелені, асимілюючі. Спорангії розташовуються на
споролистках, що т а к о ж розміщені на верхівці рослини. Рослини
дводомні. Х а р а к т е р н и м п р е д с т а в н и к о м цього відділу є саговник —
Cycas revoluta (рис. 12.1) — д е к о р а т и в н а п а л ь м о в и д н а рослина
190
До с к л а д у к л а с у гінкгові — Ginkgoopsida н а л е ж и т ь л и ш е один
вид — гінкго дволопатеве — Gingo biloba (рис. 12.2). Гінкго ро­
стуть у К и т а ї та Японії, де їх в и с а д ж у ю т ь біля х р а м і в . П р о т я г о м
останніх 150 років гінкго культивують у п а р к а х помірних о б л а с т е й
світу. Ця рослина д у ж е стійка до забруднення повітря. Гінкго я в л я є
собою красиве, велике, д в о д о м н е л и с т о п а д н е д е р е в о з а в в и ш к и д о
40 м з г л а д е н ь к о ю , темно-сірою корою. В його кроні є вкорочені
и видовжені пагони. На вкорочених пагонах містяться листки з
більш-менш цільною трикутною л и с т к о в и д н о ю п л а с т и н к о ю , а на
в и д о в ж е н и х і у проростків — з глибокою в и я м к о ю на верхівці, що
Ділить пластинку л и с т к а на дві лопаті. Восени перед л и с т о п а д о м
•листки гінкго з а б а р в л ю ю т ь с я в з о л о т а в и й колір.
191
Рис. 12.2. Пнкго дволопатеве:
а, 6 — у к о р о ч е н і пагони з м а к р о - та м і к р о с п о р а н г і я м и ; /, 3—макро- та м і к р о с п о р о л и с т к и ; 2— м а к р о с п о р а н г і ї (насінні з а ч а т к и ) ; 4— м і к р о с п о р а н г і ї ; 5 — н а с і н и н а
Гінкго р о з м н о ж у ю т ь с я вегетативно і статевим способом. Стате­
ве р о з м н о ж е н н я з в и ч а й н е д л я голонасінних з т а к и м и видовими
о с о б л и в о с т я м и : насінні з а ч а т к и р о з м і щ у ю т ь с я п о п а р н о на кінцях
коротких пагінців, а восени у т в о р ю є т ь с я насіння з м'ясистим
покривом і ш а р о м клітин із з д е р е в ' я н і л и м и о б о л о н к а м и , що оточує
з а р о д о к і ендосперм. Це робить їх с х о ж и м и на плід кістянку. З а р о ­
док має дві сім'ядолі. В соковитих п о к р и в а х насіння міститься
м а с л я н а кислота, що з у м о в л ю є їх неприємний з а п а х . Пиляки
у т в о р ю ю т ь с я на мікроспоролистках, з і б р а н и х у с е р е ж к и .
1
12.3.
К л а с хвойні
К л а с хвойні — Pinopsida серед голонасінних найбільш пошире­
ний і найбільш б а г а т и й на представників. Він об'єднує близько
50 родів, до яких н а л е ж и т ь б л и з ь к о 600 видів. Свою назву цей клас
о т р и м а в від назви листків — хвої. О с т а н н я я в л я є собою голковидні або шиловидні утворенню, що звичайно живуть два—чотири роки
і м а ю т ь ряд п р и с т о с у в а н ь д л я з м е н ш е н н я в и п а р о в у в а н н я (кутику­
л а , гіподерма, занурені у с т я ч к а ) . У деяких видів хвоя щорічно опа­
д а є ( м о д р и н а — L a r i x ) , а в деяких з б е р і г а є т ь с я протягом 45 років
(сосна остиста — Pinus longaeva). С т е б л а хвойних м а ю т ь моноподіальний ріст, а на коренях у т в о р ю є т ь с я мікориза. У всіх частинах
рослин з н а х о д я т ь с я смоляні ходи. Л и ш е в д е я к и х видів вони
192
відсутні. Хвойні р о з м н о ж у ю т ь с я с т а т е в и м способом. їх насіння
з н а х о д и т ь с я в. жіночих ш и ш к а х , які в одних рослин р о з п а д а ю т ь с я
на окремі луски, у інших р о з к р и в а ю т ь с я при д о з р і в а н н і насіння
або о п а д а ю т ь з насінням і р о з к р и в а ю т ь с я л и ш е після їх сильного
підігріву (сосна Б а н к с а — P. banksiana). К л а с хвойні об'єднує д в а
підкласи: вимерлий — к о р д а ї т и д и і сучасний — хвойні, види якого
мають п р а к т и ч н е з а с т о с у в а н н я .
П і д к л а с хвойні. Ц е й підклас — Pinidae об'єднує найбільш по­
ширену групу голонасінних рослин. До неї н а л е ж и т ь 7 родин і
близько 560 видів, які відіграють з н а ч н у роль у ф о р м у в а н н і рос­
линного покриву з е м н о ї кулі. В Північній Є в р а з і ї і Північній Аме­
риці вони у т в о р ю ю т ь ліси, с ф о р м о в а н і м а й ж е чистими н а с а д ж е н ­
нями одного виду. В південній півкулі хвойні найбільш поширені
в помірних о б л а с т я х Нової З е л а н д і ї , Австралії і Південної Амери­
ки. С е р е д хвойних з у с т р і ч а ю т ь с я рослини-гіганти. Н а п р и к л а д , сек­
вой вічнозелена (Sequoia sempervirens) д о с я г а є висоти 100 м при
товщині с т е б л а 10 м; м а м о н т о в е д е р е в о (Sequoiadendron giganteum) має товщину стебла до 12 м і тривалість життя до 4 000 років.
До підкласу хвойні н а л е ж а т ь родини соснові, кипарисові, тисові.
Р о д и н а соснові. Ця родина — Р і п а с е а е об'єднує 10 родів,
близько 250 видів. Соснові р о з п о в с ю д ж е н і в північній півкулі і з а ­
ходять за П о л я р н е коло. Єдиний вид південної півкулі — сосна
М е р к у з а (Pinus rnerkusii).
Рід сосна — Pinus'— найбільший в родині соснові. Він об'єднує
близько 100 видів, п р е д с т а в л е н и х вічнозеленими стрункими,
заввишки до 75 м деревами, що утворюють пагони двох видів — ви­
довжені і вкорочені. Видовжені пагони вкриті бурими листочками —
л у с о ч к а м и , в п а з у х а х яких з н а х о д я т ь с я д у ж е вкорочені пагони.
На останніх р о з т а ш о в а н і пучками листки із 2, 3, 5 (рідше 4 а б о 8)
хвоїнок.
Н а й б і л ь ш х а р а к т е р н и м представником цього роду є сосна зви­
чайна— P. silvestris. (рис. 12.3), що д о б р е росте на піщаних грун­
тах, бідних на органічні речовини. Це д е р е в о , що д о с я г а є висоти
40 м, з ч е р в о н у в а т о - б у р о ю з т р і щ и н а м и кіркою і округлою кроною.
Зовнішній в и г л я д сосни з а л е ж и т ь від умов в и р о щ у в а н н я . В густих
н а с а д ж е н н я х і лісах сосна м а є порівняно тонке стебло з невеликою
округлою кроною. На відкритій місцевості крона її р о з к и д и с т а .
На вкорочених пагонах хвоя р о з м і щ у є т ь с я попарно. Сосна роз­
м н о ж у є т ь с я с т а т е в и м способом. Ж і н о ч і шишки повислі. Н а с і н н я
ф о р м у є т ь с я і д о з р і в а є протягом 2—2,5 років, після чого насінні
у с к и р о з т у л ю ю т ь с я , насіння розсіюється, а ш и ш к и о п а д а ю т ь .
З н а ч е н н я сосни велике й різноманітне. її д е р е в и н у використо­
вують у будівництві. Цю рослину н а с а д ж у ю т ь д л я з а к р і п л е н н я
пісків. У медичній практиці використовують молоді, що тільки по­
чали рости, пагони, т а к звані соснові бруньки. їх з а с т о с о в у ю т ь як
сечогінний засіб, від к а ш л ю , а т а к о ж д л я інгаляцій при легеневих
з а х в о р ю в а н н я х . Із хвої о т р и м у ю т ь соснову ефірну олію, а з паго­
нів — с к и п и д а р і к а н і ф о л ь . Із хвої готують пасту, яку використо­
вують д л я л і к у в а н н я опіків, шкірних з а х в о р ю в а н ь , д л я виробниц­
тва зубних паст, кремів. М о л о д а х в о я сосни б а г а т а на вітамін С.
л
7
Ботаніка
193
6
Рис. 12.3. Сосна звичайна:
І
з в и ч а й н і п а г о н и - 2 - бічні в к о р о ч е н і п а г о н и ; 3-5 - ш и ш к и д в о р і ч н а , м и н у л о г о р о ­
ку" молода"б
насінна луска з двома макроспорангіями (насшними зачатками),
'
7 _ насінина; 8 — чоловічий колосок
?
у
Кедрова сосна, а б о сибірський кедр,— P. sibirica росте в Сибі­
ру. Морфологічні о з н а к и рослини т а к і : кірка с і р у в а т а ; на вкороче­
них пагонах з н а х о д и т ь с я пучок із п'яти х в о ї н о к ; ш и ш к и прямо­
стоячі і при д о з р і в а н н і не р о з к р и в а ю т ь с я ; насіння без к р и л ь ц я ,
велике, з т в е р д о ю ш к і р к о ю (його н а з и в а ю т ь кедровими горішка­
ми). В ендоспермі насіння міститься до 50 % ж и р н о ї олії. Рослина
б а г а т а на смоли, б а л ь з а м и (терпентин, ж и в и ц я ) , вітамін С.
У Сибіру росте т а к о ж кедровий с л а н и к — P. pumila, а в Криму
і З а к а в к а з з і р о з п о в с ю д ж е н а сосна П а л л а с а — P. pallasiana.
Рід модрина — Larix поширений у Сибіру з н а ч н о б і л ь ш е від
інших родів голонасінних. Види цього роду відрізняються від інших
голонасінних тим, що хвоя їх щ о р о к у о п а д а є . Вона м ' я к а , плоска,
194
знизу з білуватими р я д а м и продихів, р о з м і щ у є т ь с я пучками на
вкорочених п а г о н а х . їх пилок без повітряних мішків, а ш и ш к и
порівняно невеликі, з шкірястими л у с к а м и , д о з р і в а ю т ь за один рік
і о п а д а ю т ь . Н а й б і л ь ш поширеним видом у лісах У р а л у і З а х і д н о г о
Сибіру є модрина сибірська — L. sibirica (рис. 12.4) — велике
дерево висотою до 40 м із сідловидно вигнутими нижніми гілками
і міцною, смолистою, довговічною д е р е в и н о ю .
У Східному Сибіру і на Д а л е к о м у Сході домінує модрина Гмеліна, а б о модрина даурська ( L . gmelinii, або L. dahurica), а в се­
редній частині Є в р о п и — м о д р и н а є в р о п е й с ь к а , а б о о п а д а ю ч а , —
L. decidua.
Кірка модрини містить до 10 % дубильних речовин, а на її стов­
бурі розвивається гриб — модринна губка, а б о трута лікарська, що
має лікарські властивості. Хвоя модрини містить вітамін С, Д е р е -
вина її з д а в н а в и к о р и с т о в у є т ь с я як будівельний м а т е р і а л . Амфіт е а т р и цирків С т а р о д а в н ь о г о Р и м у і пальові ф у н д а м е н т и будівель
Венеції с п о р у д ж у в а л и с я із деревини модрини європейської.
Рід кедр — Cedrus о б ' є д н у є чотири види вічнозелених дерев,
висотою до 50 м, з сірою кіркою і розкидистою зонтиковою або пі­
р а м і д а л ь н о ю кроною. їх х в о я ч о т и р и г р а н н а , з і б р а н а густими пуч­
к а м и по ЗО—40 х в о ї н о к на вкорочених п а г о н а х і поодинока на ви­
д о в ж е н и х . Ш и ш к и напрямлені вгору, з щільно прилеглими широ­
кими л у с к а м и . П р и д о з р і в а н н і насіння (на другий-третій рік) вони
р о з п а д а ю т ь с я . Н а с і н н я неїстивне. Анатомічна особливість дереви­
ни кедра п о л я г а є в тому, що т р а х е ї д и м а ю т ь о б л я м о в а н і пори з
бахромчастим облямуванням, ядро деревини яскраво-жовте, жов­
т у в а т о - к о р и ч н е в е або ж о в т у в а т о - ч е р в о н е , а з а б о л о н ь світла. Д е р е ­
вина кедра має приємний з а п а х , міцна, погано колеться. З в и ч а й ­
них с м о л я н и х ходів у деревині немає, а л е в ній у т в о р ю ю т ь с я пато­
логічні вертикальні смоляні ходи. П р е д с т а в н и к а м и роду є: кедр
гімалайський — С. deodara, що росте в А ф г а н і с т а н і , П а к и с т а н і та
в Індії; кедр ліванський — С. libani, р о з п о в с ю д ж е н и й у горах Турції, в Л і в а н і та Сирії; кедр кіпрський — С. brevifolia, який зустрі­
ч а є т ь с я в горах острова К і п р ; кедр атласький — С. atlantica, що
росте в М а р о к к о та А л ж и р і .
Д е р е в и н а кедрів використовується в будівництві, д л я виготов­
л е н н я різних д е р е в ' я н и х виробів і сувенірів. Усі види кедра д у ж е
д е к о р а т и в н і і ш и р о к о в и к о р и с т о в у ю т ь с я д л я озеленення.
Рід ялиця — Abies д у ж е поширений у помірній зоні північної
півкулі. Це великі, іноді д у ж е великі д е р е в а , висотою до 100 м і до
2 м у діаметрі. У одних видів кірка тонка, г л а д е н ь к а , з рідкими трі­
щ и н а м и , що р о з м і щ у ю т ь с я під кутом одна до одної, і з великими
с м о л я н и с т и м и в м і с т и щ а м и на поверхні. У інших видів кірка тов­
ста, груба, з глибокими п о з д о в ж н і м и т р і щ и н а м и . С м о л я н и х ходів
у деревині немає. Вони м о ж у т ь у т в о р ю в а т и с ь л и ш е при пораненні
д е р е в а ( т р а в м а т и ч н і смоляні ходи). Л и с т к и на вегетативних паго­
нах плоскі, ш и р и н о ю 1,5—2 мм, з д в о м а білими с м у г а м и знизу, на
яких розміщені продихи. Л и с т к и на п а г о н а х , що несуть шишки,
чотиригранні з б і л у в а т и м и с м у г а м и і п р о д и х а м и на всіх г р а н я х .
Ш и ш к и вертикальні, часто просочені смолою, з плівчастими насін­
ними л у с к а м и , які щільно н а л я г а ю т ь одна на одну. Вони дозрі­
в а ю т ь у перший рік і пізно восени а б о в з и м к у р о з п а д а ю т ь с я , звіль­
нюючи велике, з крилом, насіння. Н а й б і л ь ш поширеним видом є
ялиця сибірська — A. sibirica. що утворює м а й ж е чисті (з одного
виду) ліси на Уралі, А л т а ї , в З а х і д н о м у і ч а с т к о в о Східному Сибі­
ру, на півночі Монголії, в П і в н і ч н о - З а х і д н о м у і Північно-Східному
Китаї
Ялиця Нордмана, а б о кавказька,— A. nordmanniana х а р а к т е ­
ризується високою тіньовитривалістю. її а р е а л охоплює напівкільцем південно-східну частину Ч о р н о м о р с ь к о г о у з б е р е ж ж я . Д е р е в а
ялиці Н о р д м а н а — д о в г о ж и т е л і , д о ж и в а ю т ь до 700 років.
Ялиці з а с т о с о в у ю т ь с я як будівельний м а т е р і а л , у целюлознопаперовій промисловості, д л я о з е л е н е н н я парків (вони д о б р е ф о р ­
муються, а л е погано п е р е н о с я т ь з а б р у д н е н н я повітря в містах).
196
Із хвої о д е р ж у ю т ь ефірну олію, я к а в и к о р и с т о в у є т ь с я д л я виго­
товлення штучної к а м ф о р и . Хвоя б а г а т а на вітамін С. Із кори
о т р и м у ю т ь б а л ь з а м ; д л я ц ь о г о з в и ч а й н о в и к о р и с т о в у ю т ь кору
ялиці бальзамічної — A. balsamae, з я к о ї д о б у в а ю т ь т а к з в а н и й
к а н а д с ь к и й б а л ь з а м . Він ш и р о к о з а с т о с о в у є т ь с я в медицині й мік­
роскопічній техніці. Д е р е в и н а ялиці білої,
а б о європейської,—
A. alba в и к о р и с т о в у є т ь с я д л я в и г о т о в л е н н я музичних інструментів
і «страсбурзького» терпентину.
Рід ялина — Рісеа об'єднує рослини п е р е в а ж н о півночі. Вони
р о з п о в с ю д ж е н і як в Є в р а з і ї , т а к і в Північній Америці. П і в д е н н а їх
м е ж а проходить по 35° пн. ш. Н а й б і л ь ш а видова різноманітність
ялин х а р а к т е р н а д л я ц е н т р а л ь н о г о і з а х і д н о г о гірського К и т а ю .
Ялини — це стрункі високі д е р е в а , з а в в и ш к и до 90 м і д і а м е т р о м
с т о в б у р а до 2 м. Ялини д о ж и в а ю т ь до 600 років. їх крона конусо­
видна. Ялини д у ж е тіньовитривалі, тому на них зберігаються нижні
гілки, які л е ж а т ь на землі і м о ж у т ь у к о р і н ю в а т и с ь ( щ о з в и ч а й н о
не х а р а к т е р н о д л я голонасінних).
К і р к а молодих д е р е в г л а д е н ь к а , сіра, іноді з б у р у в а т и м відтін. ком; у старих — нерівна, тонка і з л у щ у є т ь с я . Вкорочених пагонів
я л и н а не утворює. Хвоя р о з м і щ у є т ь с я с п і р а л ь н о на з в и ч а й н и х па­
гонах. Вона ч о т и р и г р а н н а а б о плоска, з а г о с т р е н а , сидить на видо­
в ж е н и х п о д у ш е ч к а х ( с к л а д о ч к а х кори) і з а л и ш а є т ь с я на дереві до
семи років. Ш и ш к и повислі, шкірясті, д о з р і в а ю т ь у рік у т в о р е н н я
і після в и с и п а н н я насіння о п а д а ю т ь (восени або взимку).
Х а р а к т е р н и м видом цього роду є ялина звичайна, а б о євро­
пейська,— P. abies, що з а й м а є великі площі від східної частини
П і р е н е ї в до ц е н т р а л ь н и х о б л а с т е й Європи. На північному сході
Європи, в З а в о л ж і і по всьому Сибіру величезні площі з а й м а є яли­
на сибірська — P. obovata, яка відрізняється від ялини з в и ч а й н о ї
меншими ш и ш к а м и .
Д е к о р а т и в н и м и в и д а м и є ялини колючі, а б о сріблясті, що
я в л я ю т ь собою ф о р м и д в о х видів а м е р и к а н с ь к и х я л и н — ялини
Е н г е л ь м а н н а (P. engelmanii) і ялини колючої (P. pungens),
а т а к о ж з о л о т и с т а і б л а к и т н а , що є ф о р м а м и ялини к а н а д с ь к о ї
(P. canadensis). Ці ф о р м и , крім д е к о р а т и в н о с т і , в і д з н а ч а ю т ь с я
відносною г а з о - і димостійкістю, що в а ж л и в о д л я міських у м о в .
З н а ч е н н я ялин велике. їх використовують у будівництві, целю­
лозно-паперовій промисловості, д л я виготовлення музичних ін­
струментів, їх к о р а містить дубильні речовини і в и к о р и с т о в у є т ь с я
Для д у б л е н н я шкіри. Із деревини при сухій перегонці о д е р ж у ю т ь
смолу, с к и п и д а р , к а н і ф о л ь т о щ о . Хвоя б а г а т а на вітамін С.
Діагностичні о з н а к и д е я к и х видів родини соснові нав*едені
на рис. 12.5.
Р о д и н а к и п а р и с о в і . Ця р о д и н а — Cupressaceae о б ' є д н у є 18 ро­
дів і б л и з ь к о 130 видів, ш и р о к о р о з п о в с ю д ж е н и х в обох півкулях.
Це кущі ( м о ж у т ь стелитись а б о бути притиснутими до землі)
і невеликі д е р е в а , а л е з у с т р і ч а ю т ь с я й д е р е в а з а в в и ш к и до 70 м
і т о в щ и н о ю с т о в б у р а до 6 м. С м о л я н и х ходів у деревині немає,
а д е є ' с м о л я н і клітини — ідіобласти.
197
Рис. 12.6. Види родини кипарисові:
а — я л о в е ц ь звичайний; б — кипарис вічнозелений; / — насінна луска; 2 — молоді жіно­
чі ш и ш к и ; 3, 4 — д о з р і л і ш и ш к и ; 5 — ч о л о в і ч и й к о л о с о к ; 6 — м і к р о с п о р о л и с т о к з м і к р о ­
спорангіями
Рис. 12.5. Морфологічні діагностичні ознаки деяких голонасінних:
а — сосна звичайна; б — модрина сибірська; в — кедр; г — ялиця сибірська; д — ялина
звичайна
Л и с т к и лусковидні або голковидні, дрібні, з однією ц е н т р а л ь ­
ною ж и л к о ю і одним с м о л я н и м к а н а л ь ц е м під нею, р о з т а ш о в а н і
супротивно, перехресно п о п а р н о а б о кільчасто по три, рідше по чо­
тири. Ш и ш к и с к л а д а ю т ь с я з декількох перехреснопарних а б о роз­
міщених к і л ь ч а с т о д е р е в ' я н и с т и х лусок. У д е я к и х видів ( я л о в е ц ь )
луски м'ясисті і з р о с т а ю т ь с я між собою.
Х а р а к т е р н и м видом цієї родини є яловець звичайний —,Juniperus communis (рис. 12.6, а). Це однодомна, вічнозелена, довговічна
рослина, д е р е в ц е або кущ з галузистими п а г о н а м и . Л и с т к и не198
великі, голковидні, по три в кільці. Мікростробіли з н а х о д я т ь с я в
п а з у х а х листків а б о на кінцях бічних пагонів. П и л о к не містить по­
вітряних мішків. М е г а с т р о б і л и спочатку д у ж е маленькі (не відріз­
няються від вегетативних бруньок), але після з а п л і д н е н н я р о з р о ­
с т а ю т ь с я , їх луски с т а ю т ь соковитими і з р о с т а ю т ь с я між собою,
утворюючи соковиту синьо-чорну з сизуватим восковим нальотом
шишку ( ш и ш к о я г о д у ) . Ш и ш к и д о з р і в а ю т ь протягом двох років,
тому на рослині м о ж н а о д н о ч а с н о бачити дозрілі, с ф о р м о в а н і зеле­
ні й маленькі зелені ш и ш к и . М а с о в е утворення ш и ш о к п о ч и н а є т ь с я
в столітньому віці рослини.
У медичній і ветеринарній практиці шишки я л і в ц ю використо­
вують як сечогінний, в і д х а р к у в а л ь н и й і протимікробний засоби.
На основі ефірної олії я л і в ц ю в и г о т о в л я ю т ь арчовий б а л ь з а м ,
який з а с т о с о в у ю т ь д л я з а ж и в л е н и я р а н .
Яловець козацький — J. sabina — це отруйна рослина. її мор­
фологічною о з н а к о ю є м ' я к а х в о я .
Д е я к і види цього роду з а н е с е н о в Ч е р в о н у книгу, н а п р и к л а д
яловець високий — J. taxifolia, яловець червоний — J. oxycedrus,
яловець смердючий — J. toetidissima.
199
До родини кипарисові н а л е ж а т ь т а к і відомі рослини, як кипа­
рис пірамідальний — Cupressus sempervirens (рис. 12.6, б)—
дерево з пірамідальною кроною, лусковидними листками і кулястими
з д е р е в ' я н і л и м и ш и ш к а м и з численним насінням. К и п а р и с пірамі­
д а л ь н и й я в л я є собою різновид к и п а р и с у вічнозеленого — С. sem­
pervirens var. sempervirens. Це н а й б і л ь ш поширений в культурі
в и д с е р е д 15—20 видів, що ростуть у С е р е д з е м н о м о р ' ї , С а х а р і ,
Г і м а л а я х , на півдні К и т а ю і в Америці. Він к у л ь т и в у є т ь с я в К р и м у
і на К а в к а з і .
„ Рід тця_т— Thuya налічує 6 видів, деякі з них ш и р о к о використо­
в у ю т ь с я в с а д і в н и ц т в і . Відомо 120 с а д о в и х ф о р м туї з а х і д н о ї
і 60 с а д о в и х ф о р м туї східної. Т у я східна д о б р е переносить не­
с п р и я т л и в і умови міст: пил, у щ і л ь н е н н я грунту. її листки виді­
л я ю т ь ефірну олію, що в б и в а є хвороботворні мікроби і тим с а м и м
о з д о р о в л ю є повітря.
Р о д и н а тисові. Ц я родина — Т а х а с е а е н а л е ж и т ь д о п о р я д к у
тисові — Taxales. Вона о б ' є д н у є види, що р о з п о в с ю д ж е н і здебіль­
ш о г о в північній півкулі. А р е а л видів цієї родини р о з і р в а н и й . Вони
ростуть і в Північній Америці, і в Європі, і в Азії. Х а р а к т е р н и м
п р е д с т а в н и к о м цієї родини є тис ягідний — Taxus baccata. Це де­
рева або кущі, іноді д у ж е великі д е р е в а , що д о с я г а ю т ь віку
1 500 років, а окремі ж и в у т ь до 4 000 років і б і л ь ш е . С т о в б у р и
молодих д е р е в гладенькі, у с т а р и х — в і д з н а ч а ю т ь с я глибокою
п о з д о в ж н ь о ю б о р о з е н ч а с т і с т ю . К і р к а ч е р в о н у в а т о - к о р и ч н е в а або
ч е р в о н у в а т о - б у р а . В деревині з н а х о д я т ь с я т р а х е ї д и із спіральними
п о т о в щ е н н я м и , а с м о л я н и х ходів немає. К р о н а густа, я й ц е в и д н о конічна а б о п і р а м і д а л ь н а . Л и с т к и н а п а г о н а х , щ о н а п р а в л е н і вго­
ру, розміщені с п і р а л ь н о , а на г о р и з о н т а л ь н и х — д в о р я д н і . Л и с т к и
лінійні, іноді трохи серповидно зігнуті, з в и с т у п а ю ч о ю з в е р х у по­
з д о в ж н ь о ю ж и л к о ю і д в о м а ж о в т у в а т о - з е л е н и м и а б о сіруватими
с м у г а м и з н и з у . Н а с м у г а х з н а х о д я т ь с я продихи. Верхівки листків
з а к і н ч у ю т ь с я коротеньким шипиком. У л и с т к а х с м о л я н и х ходів
т а к о ж н е м а є . Мікростробіли м а й ж е кулясті, н а коротких н і ж к а х ,
вкриті м а л е н ь к и м и л у с к а м и , з н а х о д я т ь с я в п а з у х а х листків.
М е г а с т р о б і л и поодинокі, м і с т я т ь с я на кінцях коротких д у ж е реду­
к о в а н и х п а з у ш н и х пагонів з одним, рідко д в о м а - т р ь о м а насіннез а ч а т к а м и . Н а с і н н я д о половини а б о д о верхівки оточене келихо­
подібною, м ' я с и с т о ю , червоною покрівелькою, а л е з нею не зро­
стається.
У л и с т к а х , молодих п а г о н а х і насінні тису з н а х о д я т ь с я ефірна
олія і а л к а л о ї д т а к с и н , отруйний д л я л ю д е й , корів і коней. З а й ц і та
олені п о ї д а ю т ь тис і не о т р у ю ю т ь с я . П т а х и і дрібні звірі ( к у н и ц я )
п о ї д а ю т ь н а с і н н я тису і тим с п р и я ю т ь його р о з п о в с ю д ж е н н ю . На­
р о д н а медицина в и к о р и с т о в у є молоді пагони тису при серцевих
з а х в о р ю в а н н я х і від в о д о б о я з н і . Д е р е в и н а тису т в е р д а , в а ж к а ,
м а й ж е не гниє, за що о т р и м а л а н а з в у «негний-дерево», а ч е р е з
своєрідне з а б а р в л е н н я д е р е в и н и н а з и в а є т ь с я «червоним д е р е в о м » ;
200
Ч е р в о н е з а б а р в л е н н я д е р е в и н и під дією води с т а є я с к р а в о - ф і о л е ­
товим, а від д о в г о г о п е р е б у в а н н я у воді — м а й ж е чорним.
Д е р е в и н а тису з а с т о с о в у є т ь с я в будівництві, д л я с т о л я р н и х ,
т о к а р н и х робіт т о щ о . Тис ш и р о к о в и к о р и с т о в у є т ь с я в з е л е н о м у
будівництві. Він д о б р е переносить с т р и ж к у й ф о р м у в а н н я крони,
якій м о ж н а н а д а т и різноманітної ф о р м и . Й о г о т е м н о - з е л е н е з а ­
б а р в л е н н я і червоні покрівельки д у ж е д е к о р а т и в н і . Він д о б р е пере­
носить пересадку, з а б р у д н е н н я повітря. Відомо 50 с а д о в и х ф о р м
тису. Тис р о з м н о ж у є т ь с я насінням, ч е р е н к а м и , в і д в о д к а м и .
12.4.
К л а с гнетові
Рослини к л а с у гнетові — Gnetopsida в і д р і з н я ю т ь с я від р о з г л я ­
нутих в и щ е голонасінних н а я в н і с т ю судин у вторинній деревині,
д и х а з і а л ь н и м г а л у ж е н н я м стробілів, н а я в н і с т ю с х о ж о г о на оцвіти­
ну покриву н а в к о л о стробілів, о з н а к а м и минулої д в о с т а т е в о с т і
стробілів, в и д о в ж е н и м и м і к р о к а п і л я р н и м и т р у б к а м и , у т в о р е н и м и
інтегументами насінних з а ч а т к і в , д в о с і м ' я д о л ь н и м и з а р о д к а м и , су­
противним р о з м і щ е н н я м листків і відсутністю с м о л я н и х ходів. До
класу гнетові н а л е ж и т ь родина ефедрові — Ephedraceae, види я к о ї
є більш або менш ксерофільними і н а п і в к с е р о ф і л ь н и м и р о с л и н а м и ,
що ростуть у пустелях, напівпустелях, степах і рідколіссі, на піща­
них і с к е л я с т и х місцях. Це з в и ч а й н о низькі, д у ж е г а л у з и с т і кущі
й напівкущі; вони рідко д о с я г а ю т ь висоти 8 м і є п р я м о с т о я ч и м и
або виткими, іноді деревовидними. Стебла їх ребристі, зелені, фотосинтезуючі. Л и с т к и дрібні, лусковидні, супротивні а б о кільчасті —
по три, рідше по чотири в кільці, р а н о о п а д а ю т ь . Стробіли односта­
теві; рослини дводомні, рідко однодомні. М і к р о с т р о б і л и по три-чо­
тири знаходяться в пазухах листків і часто дихазіально галузяться.
Н а в к о л о мікростробілів є покрив із д в о х т о н к и х с у п р о т и в н и х лу­
сковидних листочків. М е г а с т р о б і л и по три-чотири розміщені у вуз­
л а х м а л е н ь к и х зелених гілочок. К о ж н и й мегастробіл м а є чотири
пари стерильних л у с к о в и д н и х листочків і о б л я м о в а н и й товстим
м'ясистим мішечковидним п о к р и в о м . Інтегумент н а с і н н є з а ч а т к а
в и т я г у є т ь с я в м і к р о к а п і л я р н у т р у б к у , через я к у пилок п о п а д а є до
архегонію. П р и д о з р і в а н н і насіння чотири стерильних л у с к о в и д н и х
листочки с т а ю т ь соковитими і з а б а р в л ю ю т ь с я в червоний, о р а н ж е ­
вий або ж о в т и й колір. У д е я к и х видів вони с т а ю т ь сухими, іноді
здерев'янілими.
До цієї родини н а л е ж а т ь ефедра хвощова — Ephedra equisetiпа і ефедра двоколоскова — Е. distachya (рис. 12.7), ш и р о к о роз­
повсюджені в Середній Азії. В їх п а г о н а х з н а х о д и т ь с я а л к а л о ї д
ефедрин, який з а с т о с о в у є т ь с я в медичній практиці при з н и ж е н о м у
к р о в ' я н о м у тиску (гіпотонії), бронхіальній астмі, коклюші; він є
с к л а д о в о ю к р а п е л ь д л я носа і очей. П р е п а р а т и е ф е д р и н у збері­
г а ю т ь с я за списком Б.
201
14. Якими морфологічними та анатомічними особливостями відзначаються види
класу гнетові?
15. Назвіть виДи, що належать до родини ефедрові. Що вам відомо про їх морфо­
логічну будову та медичне застосування?
Г л а в а 13
В І Д Д І Л П О К Р И Т О Н А С І Н Н І , АБО КВІТКОВІ
Рис. 12.7. Ефедра двоколоскова:
а, б — р о с л и н и ж і н о ч а та ч о л о в і ч а ; / — ж і н о ч а ш и ш к а ; 2 — чоловічі колоски; З — р е д у ­
ковані листки
КОНТРОЛЬНІ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
202
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ГЛАВИ
12
Що сприяло розвитку насінних рослин?
Чому відділ голонасінні отримав таку назву?
З чого утворюється насінина голонасінних? Яка її будова?
Перелічте морфологічні та фізіологічні особливості голонасінних.
З чого утворюються і як побудовані чоловічий та жіночий гаметофіти голона­
сінних?
Який описаний у книзі вид належить до класу саговникові? Що вам відомо про
його морфологічну будову та використання? Із скількох видів складається клас
саговникові?
Назвіть та схарактеризуйте представника класу гінкгові.
Які морфологічні особливості притаманні видам класу хвойні?
Перелічте види, що належать до родини соснові. Як вони застосовуються в ме­
дичній практиці?
Якими морфологічними ознаками відзначаються види родини соснові?
Схарактеризуйте яловець звичайний. До якої родини він належить і як застосо­
вується в медицині?
Назвіть види родини кипарисові.
Перелічте морфологічні особливості тиса ягідного. До якої родини він на­
лежить і як застосовується в медичній практиці?
1
Відділ покритонасінні, або квіткові,— Angiospermae, а б о M a g ' noliophyta, з а й м а є н а й в и щ и й щ а б е л ь в еволюційному розвитку рос­
линного світу. Він об'єднує 533 родини, б л и з ь к о 13 000 родів і
250 000—300 000 видів, які панують на більшій частині суходолу
н а ш о ї планети і відіграють в и р і ш а л ь н у роль у ф о р м у в а н н і рослин­
ного покриву. Види покритонасінних с к л а д а ю т ь основну частину
наземної фітомаси і з а б е з п е ч у ю т ь м о ж л и в і с т ь існування людини.
Квіткові рослини ростуть у всіх кліматичних з о н а х і в найрізнома­
нітніших екологічних у м о в а х . Це д у ж е різні рослини. С е р е д них
є такі велетні, як б а о б а б (рослина а ф р и к а н с ь к и х с а в а н ) , стовбур
якого м о ж е д о с я г а т и 8 м у діаметрі, а вік — 5 000 років, і невелич­
ка т р а в и н к а гуньба, що проходить увесь ж и т т є в и й цикл протягом
5—6 т и ж н і в і в и р о с т а є л и ш е на 5—10 см з а в в и ш к и . Гуньба є
ефемером с е р е д н ь о а з і а т с ь к и х к а м ' я н и с т и х напівпустель.
В е л и к а різноманітність покритонасінних пояснює їх високу
пристосованість до різних умов існування. Покритонасінні — най­
м о л о д ш а прогресивна група рослин, що інтенсивно р о з в и в а є т ь с я .
У б а г а т ь о х видів покритонасінних з б е р е г л и с ь о з н а к и голонасінних,
що є д о к а з о м їх з а г а л ь н о г о п о х о д ж е н н я . До цих о з н а к н а л е ж а т ь :
ч е р г у в а н н я г а п л о ї д н о г о і д и п л о ї д н о г о поколінь з д о м і н у в а н н я м
спорофіта (рис. 13.1); в т р а т а г а м е т о ф і т а м и самостійності і з а л е ж ­
ність їх існування від спорофіта; х а р а к т е р р о з м і щ е н н я частин квіт­
ки і плодів на квітколожі у деяких видів покритонасінних ( м а г н о ­
лія), що подібний до р о з м і щ е н н я насінних л у с о к у ш и ш о к голона­
сінних; наявність т р а х е ї д з о б л я м о в а н и м и п о р а м и і смоляних ходів
у деревині; наявність вічнозелених ф о р м у покритонасінних. Озпа^
ками, що відрізняють покритонасінні від голонасінних, є: наявність
квітки і маточки, що у т в о р и л а с ь внаслідок з р о с т а н н я плодолистків
(мегаспоролистків), а т а к о ж плоду, що ф о р м у є т ь с я із з а в ' я з і ма­
точки після з а п л і д н е н н я ; утворення насіння всередині плоду, опло­
день якого з а х и щ а є його від механічних п о ш к о д ж е н ь і з а б е з п е ч у є
з а р о д о к вологою та ж и в л е н н я м на перших е т а п а х його розвитку;
б і л ь ш а , ніж у голонасінних, редукція гаметофітів. Чоловічий гаме­
тофіт (пилок) у покритонасінних с к л а д а є т ь с я з двох клітин, одна
з яких є генеративною і при поділі утворює два. б е з д ж г у т и к о в и х
спермія. Ж і н о ч и й гаметофіт с к л а д а є т ь с я п е р е в а ж н о з семи клітин
і н а з и в а є т ь с я з а р о д к о в и м мішком. Архегонії на жіночому гамето­
фіті не у т в о р ю ю т ь с я . З а м і с т ь них ф о р м у є т ь с я яйцевий а п а р а т
з яйцеклітини і двох синергід. Крім того, відмінними о з н а к а м и
203
Магноліопсіди
G (5 або 4 1
Q
А (звичайно/ \
2x5 або 4)
р
Со (5 або 47
і
Ознаки
Ліліопсіди
Кількість
плодолистків,
що формують
маточку
Кількість і
розташування
тичинок
Вид оцвітини
А (2x3)
Р (2x3)
Са (5 або 4)*
Анатомічна
будова
стебла
Складність
листка
Кількість
сім'ядоль
Рис. 13.1. Життєвий цикл розвитку покритонасінних:
/ — квітка; 2 — т и ч и н к а ; З — пиляк із с п о р о г е н н о ю т к а н и н о ю , яка д і л и т ь с я м е й о з о м ;
4 — пилякове гніздо з мікроспорами; 5 — розкрите пилякове гніздо; 6 — маточка з на­
сінним з а ч а т к о м , о д н а із клітин я к о г о д і л и т ь с я м е й о з о м ; 7,8 — насінні з а ч а т к и з ч о т и р ­
ма та о д н і є ю м а к р о с п о р а м и ; 9—// — з а р о д к о в і мішки з о д н і є ю , д в о м а та ч о т и р м а г а п ­
л о ї д н и м и клітинами на п о л ю с а х ; 12—насінний з а ч а т о к зі с ф о р м о в а н и м з а р о д к о в и м
м і ш к о м (8—12 — р о з в и т о к з а р о д к о в о г о м і ш к а ) ; 13 — п р о р о с л и й пилок (5, 13 — з а п и ­
л е н н я і п р о р о с т а н н я п и л к у ) ; 14 — з а р о д к о в и й м і ш о к із д и п л о ї д н о ю та т р и п л о ї д н о ю з и г о ­
т а м и п і с л я п о д в і й н о г о з а п л і д н е н н я ; 15 — з а р о д к о в и й м і ш о к з м о л о д и м з а р о д к о м і е н д о ­
с п е р м о м , що ф о р м у є т ь с я ; 16 — с ф о р м о в а н е н а с і н н я ; 17—проросток { м о л о д и й с п о р о ­
фіт); 18 — д о р о с л а р о с л и н а
покритонасінних є: подвійне запліднення, коли запліднюються яйце­
клітина, із якої р о з в и в а є т ь с я з а р о д о к і вторинне я д р о з а р о д к о в о г о
мішка, із я к о г о р о з в и в а є т ь с я вторинний ендосперм з т р и п л о ї д н и м
н а б о р о м х р о м о с о м ; н а я в н і с т ь у деревині с п р а в ж н і х судин, а біля
ситовидних
т р у б о к — клітин-супутниць;
відсутність
смоляних
ходів (вони є л и ш е в д е я к и х видів); в е л и ч е з н а різноманітність
в е г е т а т и в н и х і г е н е р а т и в н и х о р г а н і в ; н а я в н і с т ь нових ж и т т є в и х
ф о р м — т р а в ' я н и с т и х рослин.
204
Анатомічна
будова
кореня
Рис. 13.2. Порівняння деяких морфолого-анатомічних ознак
двосім'ядольних і односім'ядольних
Відділ покритонасінні о б ' є д н у є д в а к л а с и : д в о с і м ' я д о л ь н і , а б о
магноліопсіди,— Dicotyledones, а б о Magnoliopsida,— і о д н о с і м ' я ­
дольні, а б о ліліопсіди,— Monocotyledones, або Liliopsida. Основні
о з н а к и видів цих класів в і д о б р а ж е н о на рис. 13.2 та в т а б л . 13.1.
Перелічені о з н а к и одно- і д в о с і м ' я д о л ь н и х рослин не з а в ж д и
х а р а к т е р и з у ю т ь той чи інший к л а с . У видів д в о с і м ' я д о л ь н и х спо­
с т е р і г а ю т ь с я о з н а к и о д н о с і м ' я д о л ь н и х , і н а в п а к и . Н а п р и к л а д , у де205
Таблиця
13.1
Основні ознаки видів класів дво- і односім'ядольні
Односім'ядольні
Двосім'ядольні
Зародок
З двома сім'ядолями, в яких у ряду
видів відкладаються поживні речовини
3 однією сім'ядолею, яка в ряду видів
сприяє всисанню поживних речовин
з ендосперму під час проростання
насінини
Квітки
5-членні, рідко 3 — 4-членні
3-членні
на З
або кількість членів крат­
пластинкою до простих з р о з ч л е н о в а н о ю пластинкою, потім до
складних і д а л і до вторинно простих; від с к л а д н и х суцвіть до про­
стих; від а к т и н о м о р ф н и х квіток до з и г о м о р ф н и х ; від квіток з вели­
кою і не в и з н а ч е н о ю кількістю частин до квіток з невеликою і фік­
сованою кількістю частин; від квіток з подвійною оцвітиною до кві­
ток без оцвітини; від квіток з вільними ч а с т и н а м и до квіток зі
зрослими ч а с т и н а м и ; від з а р о д к і в насіння з д в о м а с і м ' я д о л я м и
до з а р о д к і в з однією с і м ' я д о л е ю ; від а п о к а р п н и х плодів до ценокарпних.
При описі рослин відділу покритонасінні д а л і в и к о р и с т а н о си­
стему квіткових рослин, я к а б у л а р о з р о б л е н а А. Л. Т а х т а д ж я н о м
і опублікована в 1987 році. За його д у м к о ю , н а й д а в н і ш о ю групою
покритонасінних є порядок магнолієві, від яких походять усі сучас­
ні покритонасінні.
Оцвітина
Подвійна, лише внаслідок вторинної
редукції вона проста або квітка без­
покривна (гола)
Листки
Прості і складні, часто з розчленованого пластинкою; жилкування кутове
Прості з цільною листковою пластин­
кою; жилкування паралельне або
дуговидне
Вторинна твірна тканина (камбій)
Є
Немає
Судинно-волокнисті
пучки
Відкриті, розміщуються в стеблові в
Замкнені, розміщуються в стеблові
певному порядку
невпорядковано
Первинний корінець зародка насінини
Розвивається в головний корінь, який
Швидко припиняє ріст, а мичкувату
формує стрижневу кореневу систему
кореневу систему формують придат­
кові корені
Продукти життєдіяльності
Різноманітні і в хімічному відношенМенш різноманітні і складні
ні більш складні
яких видів родини ж о в т е ц е в і , що н а л е ж а т ь до к л а с у двосім'ядоль?
ні, судинно-волокнисті пучки замкнені, у п о д о р о ж н и к а — коренева
система м и ч к у в а т а , а у куколиці і п о д о р о ж н и к а листки м а ю т ь ду­
говидне ж и л к у в а н н я . У воронячого о к а — рослини, що н а л е ж и т ь
до класу односім'ядольні — оцвітина чотири
шестичленна. Тому
при визначенні класу, до якого н а л е ж и т ь та чи інша рослина, по­
трібно к е р у в а т и с ь не однією о з н а к о ю , а їх сукупністю. Н а я в н і с т ь
у видів різних класів о д н а к о в и х о з н а к свідчить про їх спільне по­
х о д ж е н н я . В в а ж а ю т ь , що еволюція рослин й ш л а в т а к и х н а п р я м ­
ках: від д е р е в ' я н и с т и х форм до т р а в ' я н и с т и х ; від прямостоячих
стебел до повзучих, чіпких і витких; від вічнозелених рослин до листкопадних; від р о з м і щ е н н я провідних пучків у с т е б л а х по колу до
р о з м і щ е н н я їх б е з певного п о р я д к у ; від простих листків з цільною
206
13.1. Клас двосім'ядольні, або магноліопсіди
Проста
К л а с д в о с і м ' я д о л ь н і , а б о магноліопсіди,— Dicotyledones, а б о
Magnoliopsida, об'єднує 8 підкласів: м а г н о л і ї д и — Magnoliidae,
ранункуліди — Ranunculidae, к а р і о ф і л і д и — Caryophyllidae, гамамелідіди — Hamamelididae,
діленіїди — Dilleniidae,
розіди —
Rosidae, л а м і ї д и — Lamiidae, астеріди — Asteridae. Ці п і д к л а с и
містять 429 родин, б л и з ь к о 10 000 родів і 190 000 видів. З у п и н и ­
мось на х а р а к т е р и с т и ц і д е я к и х родин цих підкласів, види яких
найчастіше з а с т о с о в у ю т ь с я в медичній практиці та різних г а л у з я х
народного г о с п о д а р с т в а У к р а ї н и .
13.1.1. П і д к л а с
магноліїди
П і д к л а с м а г н о л і ї д и — Magnoliidae об'єднує н а й д а в н і ш і за
п о х о д ж е н н я м рослини. Сучасні види цього підкласу — з а л и ш к и
колись панівних примітивних квіткових рослин. В в а ж а ю т ь , що
вимерлі м а г н о л і ї д и були р о д о н а ч а л ь н и к а м и сучасних покрито­
насінних.
Родина магнолієві. Ця родина — Magnoliaceae об'єднує 12 ро­
дів і б л и з ь к о 230 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х у субтропічних з о н а х
північної півкулі (Східна і Південно-Східна Азія, південний схід
Північної Америки). Магнолієві — це дерев'янисті рослини (дерева
и кущі), вічнозелені, л и с т о п а д н і . їх листки чергові з великими, а л е
рано о п а д а ю ч и м и п р и л и с т к а м и , з цільною л и с т к о в о ю п л а с т и н к о ю
(рідше л о п а т е в о ю ) . У л и с т к а х і коровій паренхімі с т е б л а з н а х о ­
дяться ефіроолійні в м і с т и щ а , у деревині — т р а х е ї д и з о б л я м о в а н и ­
ми порами. Квітки магнолієвих великі, поодинокі, термінальні а б о
Пазушні, двостатеві ( д у ж е рідко одностатеві) з видовженим квітко­
ложем. Оцвітина проста (рідко подвійна), циклічна, три
дев'ятиЧленна, вільна. Тичинок б а г а т о ; -вони розміщені с п і р а л ь н о , вільні,
з широкими тичинковими нитками. П л о д о л и с т к і в т а к о ж б а г а т о .
' інецей а п о к а р п н и й . Іноді плодолистків н е б а г а т о і вони більше н ш зрослі. П л і д складний а п о к а р п н и й : л и с т я н к а , рідко горішок,
м
207
коробочка а б о ягодоподібний. Ч а с т о оплодень р о з к р и в а є т ь с я ,
і тоді насіння з в и с а є на тонких нитковидних підвісках (судинноволокнистих п у ч к а х — ф у н і к у л у с а х ) . З а р о д о к д у ж е маленький,
оточений д о б р е розвиненим м а с л я н и с т и м ендоспермом.
Х а р а к т е р н и м видом цієї родини є магнолія великоквіткова —
M a g n o l i a grandiflora (рис. 13.3, а), що д и к о росте на півдні С Ш А ,
к у л ь т и в у є т ь с я в З а к а в к а з з і і в Криму. Це д е р е в о до ЗО м з а в в и ш к и
з великими вічнозеленими д о в г а с т о я й ц е в и д н и м и блискучими лист­
ками, зеленими з в е р х н ь о г о боку і б у р о в а т о опушеними з н и ж н ь о ­
го. Квітки поодинокі, великі (до 30 см у поперечнику), білі, д у ж е
з а п а ш н і , з приквітками. Ф о р м у л а квітки:
Ж^Рз+з+зА^.
П л о д и — складні а п о к а р п н і л и с т я н к и з д в о м а насінинами, зовні
н а г а д у ю т ь ш и ш к у голонасінних.
М а г н о л і я з а с т о с о в у є т ь с я в медичній практиці й різних г а л у з я х
г о с п о д а р с т в а . Е к с т р а к т із її листків з н и ж у є к р о в ' я н и й тиск. Квітки
використовують у п а р ф у м е р і ї , а д е р е в и н у — як цінний матеріал
д л я різних виробів. Д е я к і види магнолій к у л ь т и в у ю т ь я к декора­
тивні:
магнолія
лілієцвіта — М.
liliflora,
магнолія
оголена —
М. denudata, магнолія кобус — М. kobus та ін. Це л и с т о п а д н і
дерева.
До цієї ж родини н а л е ж и т ь тюльпанне дерево — Liriodendron
tulipifera, (рис. 13.3, б), що д о с я г а є 40 м з а в в и ш к и , м а є прості опа­
д а ю ч і д в о х л о п а т е в і листки з в и я м к о ю на верхівці і тричленні ж о в ­
т у в а т о - з е л е н у в а т і квітки, с х о ж і на квітки т ю л ь п а н і в . Д е р е в и н а
т ю л ь п а н н о г о д е р е в а к р а с и в а , ж о в т о г о кольору, л е г к о піддається
обробці; вона в и к о р и с т о в у є т ь с я д л я в и г о т о в л е н н я музичних
інструментів, корпусів р а д і о п р и й м а ч і в , телевізорів т о щ о .
Р о д и н а л а в р о в і . До родини л а в р о в і — Lauraceae н а л е ж и т ь
б л и з ь к о 50 родів і 2 000 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х у тропічних і суб­
тропічних о б л а с т я х . О с о б л и в о б а г а т о видів цієї родини зустрі­
ч а є т ь с я в Південно-Східній Азії і Б р а з и л і ї . Ж и т т є в і ф о р м и родини
я в л я ю т ь собою вічнозелені д е р е в а , кущі, рідко т р а в и . Л и с т к и в них
прості, почергові, рідше супротивні, без прилистків, ч а с т о шкірясті,
з в м і с т и щ а м и ефірної олії, що просвічуються у вигляді крапок.
Квітки а к т и н о м о р ф н і , одно- а б о двостатеві, відносно невеликі,
в цимозних суцвіттях. О ц в і т и н а проста, вільна, в д в о х к о л а х , зеле­
н у в а т а а б о ж о в т у в а т а . Тичинок б а г а т о , в трьох-чотирьох колах.
О с н о в а м и тичинкових ниток тичинки п р и р о с т а ю т ь до листочків
оцвітини, д е я к і з них (а у ж і н о ч и х квітках усі) р е д у к у ю т ь до стамі­
нодіїв. П и л я к и р о з к р и в а ю т ь с я к л а п а н а м и . Гінецей псевдомонок а р п н и й а б о ценокарпний, з а в ' я з ь в е р х н я з одним н а с і н н є з а ч а т ком. Плоди л а в р о в и х — псевдомонокарпні а б о ценокарпні кістянки
а б о я г о д и . Н а с і н н я без ендосперму.
Х а р а к т е р н и м п р е д с т а в н и к о м родини є лавр благородний —
Laurus nobilis (рис. 13.4, а). Це к у щ а б о д е р е в ц е з г л а д е н ь к о ю
208
коробочка або ягодоподібний. Ч а с т о оплодень р о з к р и в а є т ь с я ,
і тоді насіння з в и с а є на тонких нитковидних підвісках (судинноволокнистих п у ч к а х — ф у н і к у л у с а х ) . З а р о д о к д у ж е маленький,
оточений д о б р е розвиненим м а с л я н и с т и м ендоспермом.
Х а р а к т е р н и м видом цієї родини є магнолія великоквіткова —
M a g n o l i a grandiflora (рис. 13.3, а ) , що д и к о росте на півдні С Ш А ,
к у л ь т и в у є т ь с я в З а к а в к а з з і і в Криму. Це д е р е в о до ЗО м з а в в и ш к и
з великими вічнозеленими д о в г а с т о я й ц е в и д н и м и блискучими лист­
ками, зеленими з в е р х н ь о г о боку і б у р о в а т о опушеними з н и ж н ь о ­
го. Квітки поодинокі, великі (до 30 см у поперечнику), білі, д у ж е
з а п а ш н і , з приквітками. Ф о р м у л а квітки:
*<£P
3 + 3 +
3AooG_
П л о д и — складні аПокарпні л и с т я н к и з д в о м а насінинами, зовні
н а г а д у ю т ь ш и ш к у голонасінних.
М а г н о л і я з а с т о с о в у є т ь с я в медичній практиці й різних г а л у з я х
г о с п о д а р с т в а . Е к с т р а к т із її листків з н и ж у є к р о в ' я н и й тиск. Квітки
використовують у п а р ф у м е р і ї , а д е р е в и н у — як цінний матеріал
д л я різних виробів. Д е я к і види магнолій к у л ь т и в у ю т ь я к декора­
тивні:
магнолія
ліліецвіта — М.
liliflora,
магнолія
оголена —
М. denudata, магнолія кобус— М. kobus та ін. Це л и с т о п а д н і
дерева.
До цієї ж родини н а л е ж и т ь тюльпанне дерево — Liriodendron
tulipifera, (рис. 13.3, б), що д о с я г а є 40 м з а в в и ш к и , м а є прості опа­
д а ю ч і д в о х л о п а т е в і листки з в и я м к о ю на верхівці і тричленні жов­
т у в а т о - з е л е н у в а т і квітки, с х о ж і на квітки т ю л ь п а н і в . Д е р е в и н а
т ю л ь п а н н о г о д е р е в а к р а с и в а , ж о в т о г о кольору, л е г к о піддається
обробці; вона в и к о р и с т о в у є т ь с я д л я в и г о т о в л е н н я музичних
інструментів, корпусів р а д і о п р и й м а ч і в , телевізорів т о щ о .
Р о д и н а л а в р о в і . До родини л а в р о в і — Lauraceae н а л е ж и т ь
б л и з ь к о 50 родів і 2 000 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х у тропічних і суб­
тропічних о б л а с т я х . О с о б л и в о б а г а т о видів цієї родини зустрі­
ч а є т ь с я в Південно-Східній Азії і Б р а з и л і ї . Ж и т т є в і ф о р м и родини
я в л я ю т ь собою вічнозелені д е р е в а , кущі, рідко т р а в и . Л и с т к и в них
прості, почергові, рідше супротивні, без прилистків, ч а с т о шкірясті,
з в м і с т и щ а м и ефірної олії-, що просвічуються у вигляді крапок.
Квітки а к т и н о м о р ф н і , одно- а б о д в о с т а т е в і , відносно невеликі,
в цимозних суцвіттях. Оцвітина проста, вільна, в д в о х к о л а х , зеле­
н у в а т а а б о ж о в т у в а т а . Тичинок б а г а т о , в трьох-чотирьох колах.
О с н о в а м и тичинкових ниток тичинки п р и р о с т а ю т ь до листочків
оцвітини, д е я к і з них (а у жіночих квітках усі) р е д у к у ю т ь до стамі­
нодіїв. П и л я к и р о з к р и в а ю т ь с я к л а п а н а м и . Гінецей псевдомонок а р п н и й а б о ценокарпний, з а в ' я з ь в е р х н я з одним н а с і н н є з а ч а т ком. П л о д и л а в р о в и х — псевдомонокарпні а б о ценокарпні кістянки
а б о я г о д и . Н а с і н н я без ендосперму.
Х а р а к т е р н и м п р е д с т а в н и к о м родини є лавр благородний —
Laurus nobilis (рис. 13.4, а). Це к у щ а б о д е р е в ц е з г л а д е н ь к о ю
208
б у р о ю кіркою. Л и с т к и овальні а б о ш и р о к о л а н ц е т н і , к о р о т к о ч е р е ш кові, по к р а ю трохи хвилясті, з в е р х у блискучі, пахучі. Квітки роз­
дільностатеві в з о н т и к а х , що зібрані в п а з у х а х листків. На тичин­
кових нитках з н а х о д и т ь с я по дві з а л о з к и , п и л я к и р о з к р и в а ю т ь ­
ся д в о м а к л а п а н а м и . В жіночих квітках міститься по чотири
стамінодії. Ф о р м у л и квіток:
) р 7 (5 Р ( 4 ) А _ | ;
8
2
^QP(4)G(3)-
П л і д — чорно-синя кістянка. Л а в р б л а г о р о д н и й росте на Ч о р н о ­
м о р с ь к о м у у з б е р е ж ж і К р и м у й К а в к а з у , а в З а х і д н і й Грузії навіть
у т в о р ю є г а ї . Усі частини рослини б а г а т і на ефірну олію, а в п л о д а х
міститься 50 % ж и р н о ї і 1 % ефірної олії. В народній медицині ви­
к о р и с т о в у є т ь с я ж и р н а олія у вигляді мазі д л я л і к у в а н н я р е в м а т и з ­
му, простудних з а х в о р ю в а н ь . Висушені листки л а в р а ( л а в р о в и й
лист) в и к о р и с т о в у ю т ь як п р я н о щ і в кулінарії і консервній проми­
словості.
Камфорне дерево,
а б о камфорний лавр,— Cinnamomum
camphora ( рис. 13.4, б) — вічнозелене, високе (до 50 м), ш в и д к о р о стуче д е р е в о . Й о г о листки еліптичні або ш и р о к о л а н ц е т н і , шкірясті,
блискучі, ц і л ь н о к р а ї , при р о з т и р а н н і п а х н у т ь к а м ф о р о ю . Квітки
Рис. 13.4. Лаври:
а — б л а г о р о д н и й ; б — к а м ф о р н и й ; / — ч о л о в і ч а к в і т к а ; 2 — т и ч и н к и ; З, 4 — п а г о н и
з ч о л о в і ч и м и та ж і н о ч и м и к в і т к а м и ; 5 — с у ц в і т т я ж і н о ч и х к в і т о к ; 6 — ж і н о ч а к в і т к а ;
7 — двостатева квітка в розрізі; 8 — плоди
210
двостатеві, блідо-зелені, зібрані в зонтики.
невеликі п а з у ш н і волоті. Ф о р м у л а квітки:
Останні у т в о р ю ю т ь
^ P ^ A o o G ^
П л і д к а м ф о р н о г о д е р е в а — чорно-синя кістянка. Всі частини рос­
лини м а ю т ь в м і с т и щ а з ефірною олією. Д е р е в о росте в П і в д е н н о м у
К и т а ї , Японії, р о з в о д и т ь с я н а Ч о р н о м о р с ь к о м у у з б е р е ж ж і .
У медицині в и к о р и с т о в у ю т ь листки й молоді пагони к а м ф о р н о ­
го д е р е в а , з яких о т р и м у ю т ь к а м ф о р у . Вона з а с т о с о в у є т ь с я як
засіб, щ о з б у д ж у є нервову т а серцево-судинну системи. К а м ф о р у
в и к о р и с т о в у ю т ь т а к о ж у техніці.
Коричне дерево китайське — Cinnamomum cassia (рис. 13.5, а)
і коричне дерево цейлонське — Cinnamomum ceylonicum я в л я ю т ь
собою невеликі д е р е в а з дрібними білими квітками і п л о д а м и - я г о ­
д а м и . Ці д е р е в а д и к о ростуть і р о з в о д я т ь с я в Південно-Східній
Азії та А в с т р а л і ї . К о р а цих рослин в и к о р и с т о в у є т ь с я д л я виготов­
лення кориці, яку з а с т о с о в у ю т ь як а р о м а т и ч н у і пряну речовину.
Авокадо—Persea
drymifolia — це
тропічне д е р е в о
з
вели­
кими соковитими п л о д а м и - я г о д а м и ж о в т о - з е л е н о г о з а б а р в л е н н я ,
з м а с л я н и с т и м оплоднем (10—ЗО % олії), що має с м а к волоського
горіха. А в о к а д о в в а ж а є т ь с я однією з н а й в а ж л и в і ш и х х а р ч о в и х
рослин у тропічному поясі З е м л і .
Рис. 13.5. Види родин лаврові та лимонникові:
о — к о р и ч н е дерево китайське; б — лимонник китайський; / — розгорнута оцвітина
з т и ч и н к а м и ; 2— м а т о ч к а ; 3— п л і д ; 4, 5— к в і т к и ж і н о ч а та ч о л о в і ч а
211
Родина лимонникові. Ця родина — Schizandraceae о б ' є д н у є
л и ш е 2 роди, 47 видів, п р е д с т а в н и к и яких р о з п о в с ю д ж е н і в Східній
і Південно-Східній Індії, К и т а ї , К о р е ї , на Д а л е к о м у Сході, в Япо­
нії. Це вічнозелені а б о листопадні, виткі чи л а з я ч і кущі з прости­
ми, черговими, ц і л ь н о к р а ї м и а б о з у б ч а с т и м и л и с т к а м и . В л и с т к а х ,
корі і серцевині з н а х о д я т ь с я клітини з ефірною олією і слизом,
а в деревині — д р а б и н ч а с т і судини і т р а х е ї д и з о б л я м о в а н и м и
порами. Квітки п а з у ш н і , поодинокі ( р і д ш е розміщені по 2 а б о біль­
ше), невеликі, одностатеві. Оцвітина п р о с т а . Кількість листочків
оцвітини варіює від 5 до 24. Тичинок 4—80 з короткими тичинко­
вими нитками. С п о с т е р і г а є т ь с я ч а с т к о в е або повне з р о с т а н н я
тичинкових ниток. П и л я к и вільні, іноді ч а с т к о в о з а н у р е н і в т к а н и ­
ну з р о с л и х ниток. К в і т к о л о ж е після в і д ц в і т а н н я д у ж е в и т я г у є т ь с я .
З а г а л ь н а ф о р м у л а квіток:
Ж
с5
Рб—24^4—80;
Ж 9 ^ 5 — 2 4 G 12—300 •
П л о д и апокарпні, ягодоподібні.
П р е д с т а в н и к о м родини є лимонник китайський — Schizandra
chinensis (рис. 13.5, б). Це д в о д о м н а л и с т о п а д н а л і а н а з витким
д е р е в ' я н и с т и м стеблом д о в ж и н о ю д о 1 0 м і б і л ь ш е . Л и с т к и еліп­
тичні з червоними ч е р е ш к а м и . В корі з н а х о д и т ь с я ефірна олія, що
н а д а є рослині з а п а х у л и м о н а . Квітки б л и з ь к о 2 см в поперечнику,
білі, восковидні, з 6—9 квітколистками і приємним з а п а х о м . Тичи­
нок 5, зрослих в колонку. М а т о ч о к б а г а т о ; вони р о з т а ш о в а н і на
циліндричному квітколожі, яке при д о з р і в а н н і плодів в и т я г у є т ь с я
в 20—50 р а з і в . П л і д с к л а д н и й , повислий, ягодоподібний.
У медичній практиці з а с т о с о в у є т ь с я н а с т о й к а із плодів і насін­
ня лимоннику як стимулюючий і тонізуючий засіб, д л я посилення
гостроти з о р у . Із соку плодів о т р и м у ю т ь е к с т р а к т , який використо­
вують д л я в и г о т о в л е н н я кислого напою д л я хворих на п р о п а с н и ц ю .
М і с ц е в е населення в и к о р и с т о в у є плоди і кору стебел лимоннику
д л я п р и г о т у в а н н я киселів та інших н а п о ї в .
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ПІДРОЗДІЛУ
13.1.2. П і д к л а с р а н у н к у л і д и
Види п і д к л а с у ранункуліди — Ranuriculidae близькі до видів
підкласу м а г н о л і ї д и , а л е більш просунуті еволюційно. С е р е д них
п е р е в а ж а ю т ь т р а в ' я н и с т і рослини і немає безсудинних ф о р м .
Родина барбарисові. Ця р о д и н а — Berberidaceae о б ' є д н у є
14 родів і б л и з ь к о 650 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х у помірних і субтро­
пічних о б л а с т я х північної півкулі, де вони ростуть у негустих л і с а х
а б о у т в о р ю ю т ь зарості кущів у середньогір'ях.
Б а р б а р и с о в і — це кущі а б о багаторічні т р а в и з простими а б о
с к л а д н и м и черговими л и с т к а м и . Н а с т е б л а х ч а с т о у т в о р ю ю т ь с я
колючки л и с т к о в о г о п о х о д ж е н н я . Квітки поодинокі або в суцвіттях
(китицях), а к т и н о м о р ф н і , д в о с т а т е в і (рідко одностатеві), пере­
в а ж н о тричленні, з подвійною вільною оцвітиною. Тичинок шість,
пиляки в і д к р и в а ю т ь с я к л а п а н а м и . М а т о ч к а одна, з а в ' я з ь одногнізд а , в е р х н я . П л і д — я г о д а , р і д ш е коробочка чи горішок. Усі види
.родини містять а л к а л о ї д берберин.
Х а р а к т е р н и м п р е д с т а в н и к о м родини є барбарис звичайний —
Berber is v u l g a r i s (рис. 13.6, а ) . Це колючий к у щ б л и з ь к о Зм
з а в в и ш к и , вкритий т р и р о з д і л ь н и м и к о л ю ч к а м и , з пазух я к и х ро­
стуть вкорочені бічні пагони. Л и с т к и прості, о б е р н е н о я й ц е в и д н і ,
13.1.1
1. Які ознаки притаманні покритонасінним рослинам?
2. Опишіть будову чоловічого і жіночого гаметофітів покритонасінних рослин.
Чим вони відрізняються від відповідних гаметофітів голонасінних?
3. Поясніть, у чому суть подвійного запліднення покритонасінних. Що розвиваєть­
ся із диплоїдної та триплоїдної зигот?
4. За якими морфологічними та анатомічними ознаками можна визначити належ­
ність рослини до класу одно- чи двосім'ядольні?
5. Які морфологічні та анатомічні особливості притаманні видам родини магно­
лієві?
6. Схарактеризуйте магнолію великоквіткову, запишіть формули її квіток. З якою
метою ця рослина використовується в медичній практиці?
7. Назвіть інші види родини магнолієві. Як вони використовуються в народному
господарстві?
8. Перелічте морфологічні та анатомічні особливості видів родини лаврові.
Де вони розповсюджені?
212
9 Назвіть і схарактеризуйте види, що належать до родини лаврові. Що вам відо­
мо про їх видову діагностику та використання?
Ю Схарактеризуйте родину лимонникові на прикладі лимоннику китайського.
Як він застосовується в медицині?
Рис. 13.6. Види родини барбарисові:
- б а р б а р и с з в и ч а й н и й ; б — п о д о ф і л щ и т к о в и д н и й ; 1,2 — п а г о н и з с у ц в і т т я м і п л о д а ­
ми; 3 — п л о д и ; 4 — к о р е н е в и щ е
213
з пильчастим к р а є м . Квітки жовті, у пониклих китицях. їх пелюст­
ки містять д в а я с к р а в о о р а н ж е в і нектарники. Гінецей псевдомонокарпний, с к л а д а є т ь с я із одного розвинутого плодолистка.
Ф о р м у л а квітки:
§
Оа зСоз зА зСі_.
3 +
+
3 +
П л і д — д о в г а с т а я с к р а в о червона я г о д а , їстівна, кисла.
Б а р б а р и с росте дико в Східній Європі. Й о г о р о з в о д я т ь як ягід­
ну і д е к о р а т и в н у рослину. Квітки використовують д л я д о б у в а н н я
ж о в т о ї ф а р б и , плоди — як вітамінну сировину (містять вітамін С),
з коренів отримують а л к а л о ї д берберин, котрий з а с т о с о в у ю т ь
при х в о р о б а х ж о в ч н о г о міхура. Н а с т о й к а листків б а р б а р и с у вико­
ристовується як кровоспинний, матковий і жовчогінний з а с о б и .
Такі ж властивості х а р а к т е р н і д л я барбарису амурського —
В. amurensis.
. Подофіл щитковидний — Podophyllum peltatum (рис. 13.6, б) —
це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з повзучим кореневищем,
з пучками тонких корінців у в у з л а х . С т е б л о одне, невисоке,
на верхівці з д в о м а м а й ж е супротивними, простими, на довгих
ч е р е ш к а х , п'яти- —- с е м и п а л ь ч а с т о р о з д і л ь н и м и , блискучими, голи­
ми л и с т к а м и . Квітка одна, біла, на короткій квітконіжці, знахо­
д и т ь с я між л и с т к а м и . П л і д ягодоподібний, великий, ж о в т и й або
ж о в т о - з ё л е н и й з численним насінням. Д и к о росте в сирих тінистих
лісах східної частини Північної Америки. В медичній практиці
використовують к о р е н е в и щ а і корені подофілу, з яких о д е р ж у ю т ь
жовчогінний п р е п а р а т «Подофілін».
Родина жовтецеві. До цієї родини — Ranunculaceae н а л е ж и т ь
б л и з ь к о 50 родів і п о н а д 2 000 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х головним
чином в о б л а с т я х помірного і холодного клімату. П р е д с т а в н и к и
родини — це т р а в ' я н и с т і рослини (наземні і водні), рідше напівку­
щі, невеликі кущі а б о ліани з простими, черговими (рідко супро­
тивними) л и с т к а м и б е з прилистків. Судинно-волокнисті пучки в
деяких видів замкнені і розміщені, як і в с т е б л а х односім'ядольних,
без певного порядку. Квітки д у ж е різноманітні: вони м о ж у т ь бути
поодинокими і в суцвіттях, а к т и н о м о р ф н и м и і з и г о м о р ф н и м и , двоі одностатевими, з простою і подвійною оцвітиною, випуклим, іноді
д у ж е в и д о в ж е н и м к в і т к о л о ж е м . Ч а ш о л и с т к і в п е р е в а ж н о п'ять
( м о ж е бути від трьох до д е в ' я т и ) . Пелюсток т а к о ж п'ять, рідко
б і л ь ш е . У деяких родів ч а ш е ч к а виконує функцію віночка. Вона
я с к р а в о з а б а р в л е н а , велика, тоді як пелюстки редуковані а б о пе­
ретворюються на стамінодії. П р и основі пелюсток у б а г а т ь о х видів
є нектарники у вигляді ямок. Тичинок б а г а т о , причому розміщені
вони спірально. М а т о ч о к т а к о ж б а г а т о (рідше о д н а ) . Гінецей апо­
карпний (рідко ценокарпний а б о монокарпний). П л о д и різнома­
нітні: л и с т я н к и , с к л а д н і л и с т я н к и , с к л а д н і сім'янки, іноді ягодопо­
дібні. Н а с і н н я — з м а л е н ь к и м з а р о д к о м і великим ендоспермом.
М а й ж е всі види родини отруйні, що з у м о в л е н о наявністю в . н и х
а л к а л о ї д і в а б о глікозидів.
Представником родини, що використовується в медичній практиці,
є чемерник кавказький — Helleborus caucasicus (рис. 13.7 а, б) —
214
Рис. 13.7. Чемерники:
а — з а г а л ь н и й в и г л я д к а в к а з ь к о г о ; б, в — л и с т к и к а в к а з ь к о г о та ч е р в о н у в а т о г о
невелика б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з коротким тов­
стим б а г а т о г о л о в и м к о р е н е в и щ е м і товстими п р и д а т к о в и м и коре­
нями. Л и с т к и прикореневі, їх 2—4 на довгих ч е р е ш к а х . Ці листки
пальчасторозсічені на 5—11 л а н ц е т н и х часток з п и л ь ч а с т о - з у б ч а стим к р а є м . Вони товсті, шкірясті, темно-зелені. Квітки рослини
кармінно-червоні а б о білі з червоними п л я м а м и і к а р м і н о в о ю кай­
мою, з е л е н у в а т і і з е л е н у в а т о - ж о в т о - к о р и ч н е в і в кількості 1—4,
актиноморфні, д в о с т а т е в і , з подвійною оцвітиною. Ч а ш е ч к а п'ятилиста, велика, віночковидна. П е л ю с т о к 5—12, причому вони видо­
змінені в нектарники. Тичинок б а г а т о , маточок 3—10. Гінецей
апокарпний. Ф о р м у л а квітки:
Щ § Ca Co5_i A G _i .
5
2
o o
3
0
Плід — с к л а д н а л и с т я н к а . Ч е м е р н и к к а в к а з ь к и й росте в гірських
лісах З а х і д н о г о К а в к а з у і в М а л і й Азії.
Чемерник червонуватий — Н. purpurascens в і д р і з н я є т ь с я від
чемерника к а в к а з ь к о г о тим, що його листки розсічені на 5—7 ча­
сток, які, в свою чергу, розділені ще на 2—3 п а л ь ч а с т і частки (рис.
'3.7, в). Ч а ш о л и с т к и зовні брудно-фіолетові, червонуваті з темни­
ми ж и л к а м и , а всередині — з е л е н у в а т о - ф і о л е т о в о - п у р п у р н і . Л и ­
стянки при основі зрослі. Цей вид росте в л и с т я н и х лісах З а х і д н о ї
України і в З а х і д н і й Європі. О б и д в а чемерники отруйні, містять
серцеві глікозиди, які за х а р а к т е р о м дії близькі до с т р о ф а н т и н у .
215
Рис. 13.8. Аконіти:
а — отруйний;
Рис. 13.9. Види родини жовтецеві:
б — каракольський
о — дельфіній
високий;
б — сокирки
польові;
1,2 — п л о д и с к л а д н а л и с т я н к а
та
лис-
Аконіт отруйний — Aconitum napellus (рис. 13.8, а) — б а г а т о ­
річна т р а в ' я н и с т а р о с л и н а . її підземним о р г а н о м є д в а бульбокорені. Л и с т к и чергові, нижні — на довгих ч е р е ш к а х , більш або
менш округлі, пальчасторозсічені або п а л ь ч а с т о л о п а т е в і ; верх­
ні — сидячі, з меншою розчленованістю листкової пластинки, а
н а й в и щ і — л а н ц е т н і . Квітки сині або блакитні, зібрані в китицю
а б о волоть. Вони з и г о м о р ф н і з подвійною оцвітиною. Ч а ш е ч к а
в е л и к а , я с к р а в о з а б а р в л е н а , віночковидна, п ' я т и л и с т а . Верхній
ч а ш о л и с т о к м а є в и г л я д ш о л о м а . П е л ю с т о к п'ять — вісім, із них дві
у т в о р ю ю т ь великі нектарники, що з н а х о д я т ь с я в ш о л о м о в и д н о м у
ч а ш о л и с т к у , останні редуковані. Тичинок б а г а т о , і вони вільні.
М а т о ч о к три — сім, гінецей а п о к а р п н и й . Ф о р м у л а квітки:
Дельфіній високий — Delphinium elatum (рис. 13.9, а) — це
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з п а л ь ч а с т о р о з д і л ь н и м и а б о
пальчасторозсіченими, в о б р и с а х округлими л и с т к а м и . Н и ж н і л и ­
стки з н а х о д я т ь с я на в и д о в ж е н и х ч е р е ш к а х , верхні — на коротких.
Квітки в суцвітті китиця, неправильні, д в о с т а т е в і . Ч а ш е ч к а скла­
д а є т ь с я із п'яти пелюстковидних, з а б а р в л е н и х у синій колір ч а ш о ­
листків, верхній із яких сплюснуто-шоломовидний, в и д о в ж е н и й у
шпорку. П е л ю с т о к чотири, з яких дві видозмінені в нектарники,
витягнені в шпорки і з н а х о д я т ь с я в шпорці ч а ш о л и с т к а , а р е ш т а
ф о р м у є т ь с я у вигляді пелюстковидних с т а м і н о д і ї в . Тичинок б а г а ­
то. М а т о ч о к три — п'ять. Гінецей а п о к а р п н и й . Ф о р м у л а квітки:
f <£ CasCog.gA^Ga.y.
I
П л і д — с к л а д н а л и с т я н к а . Р о с т е аконіт отруйний у горах серед­
ньої Європи, р о з в о д и т ь с я в п а р к а х як д е к о р а т и в н а р о с л и н а . Це
д у ж е отруйна рослина, містить а л к а л о ї д и ; особливо б а г а т і на них
коренебульби. Аконіт з а с т о с о в у ю т ь як знеболюючий засіб при
подагрі, р е в м а т и з м і , радикуліті.
З т а к о ю ж метою використовують й інші види аконітів: аконіт
каракольський — Aconitum
caracolicum
(рис.
13.8,6),
аконіт
джунгарський — A. soongoricum, що. ростуть у вологих гірських
лісах Середньої Азії і в горах Т я н ь - Ш а н ю . Від аконіту отруйного
ці види відрізняються тим, що їх підземний орган с к л а д а є т ь с я
з л а н ц ю ж к а коренебульб (до 15 штук).
Плід — с к л а д н а л и с т я н к а .
Д е л ь ф і н і й високий росте в лісній зоні Східної Європи, і в Сибі­
ру, часто р о з в о д и т ь с я в с а д а х і п а р к а х . У всіх ч а с т и н а х рослини
з н а х о д я т ь с я а л к а л о ї д и к у р а р е п о д і б н о ї дії. Т а к і ж а л к а л о ї д и
притаманні й іншим видам цього роду: дельфінію півбородатому —
semibarbatum — з ж о в т и м и квітками, дельфінію сплутаному —
confusum — з фіолетовими квітками і густим о п у ш е н н я м ли­
стків і ч а ш о л и с т к і в , дельфінію сітчастоплідному — D. dictyocarpum — з темно-синіми квітками і б л а к и т н и м и або білуватими
н е к т а р н и к а м и і стамінодіями.
Сокирки польові, а б о зозулині черевички,— Consolida regalis
(рис. 13.9, б) — однорічна рослина з галузистим стеблом з а в в и ш к и
— — —
216
f С; C a C o A G 3 _ .
5
4
00
5
.» «
217
до 70 см. Л и с т к и прості, пальчасторозсічені на вузькі лінійні част­
ки. Квітки зібрані в суцвіття китиця. Вони фіолетові (рідко рожеві
а б о білі), неправильні, з простою віночковидною оцвітиною із п'я­
ти ч а ш о л и с т к і в , один з яких п е р е т в о р и в с я в мішковидну шпорку,
д в а зрослись, у т в о р и в ш и довгий нектарник, який в м і щ у є т ь с я в
шпорці, і Два бокових. Тичинок б а г а т о . М а т о ч к а одна, з одного
плодолистка. Гінецей простий а п о к а р п н и й . Ф о р м у л а квітки:
Плід л и с т я н к а .
Сокирки поширені скрізь, як польовий б у р ' я н , що засмічує зер­
нові культури. Але ця рослина р о з в о д и т ь с я як д е к о р а т и в н а . У її
надземній частині є кілька а л к а л о ї д і в . Н а р о д н а медицина викори­
стовує віночки сокирок як сечогінний і протиглисний з а с о б и , а та­
к о ж у вигляді примочок при з а п а л е н н і очей.
Види роду калюжниця — Caltha (рис. 13.10, а) я в л я ю т ь собою
багаторічні т р а в и з простими блискучими, о к р у г л о нирковидними
л и с т к а м и і з о л о т и с т о - ж о в т и м и квітками. Ф о р м у л а квіток:
^CjPsAooGs-m.
Плід апокарпний — складна листянка.
К а л ю ж н и ц я росте на б о л о т а х і на л у к а х у помірній зоні Східної
і З а х і д н о ї Європи.
Н а р о д н а медицина використовує л и с т я цієї рослини при опіках,
а п р е п а р а т и із т р а в и — при з а х в о р ю в а н н я х шкіри.
Види роду купальниця — Trollius (рис. 13.10,6) — це б а г а т о пічні т р а в ' я н и с т і рослини з досить великими, кулястими лимонно-жовтими квітками, із з а б а р в л е н и м и пелюстковидними ч а ш о ­
л и с т к а м и і пелюстками, що перетворились на вузькі о р а н ж е в і
нектарники. Тичинок і маточок багато. Гінецей апокарпний. Плід —
с к л а д н а л и с т я н к а . Н а й б і л ь ш поширений вид — купальниця євро­
пейська— T r o l l i u s europaeus, я к а з д а в н а в в е д е н а в к у л ь т у р у
як д е к о р а т и в н а рослина.
Види роду чорнушка — Nigel la (рис. 13.10, в) — це однорічні
рослини з простими перисторозсіченими на вузькі, м а й ж е нитковидні частки л и с т к а м и і поодинокими синіми, б л а к и т н и м и , рідше
білими а б о б л і д о - р о ж е в и м и квітками. О ц в і т и н а с к л а д а є т ь с я з п'я­
ти з а б а р в л е н и х пелюстковидних ч а ш о л и с т к і в і п'яти — восьми пе­
люсток, що перетворились на нектарники. Тичинок б а г а т о . М а т о ч ­
к а у т в о р е н а п ' я т ь м а з р о с л и м и п л о д о л и с т к а м и . П л і д коробочко­
видний, ценокарпний, с к л а д а є т ь с я із п'яти з р о с л и х листянок.
Ч о р н у ш к и р о з п о в с ю д ж е н і в Південній Європі.
У медичній практиці використовується чорнушка дамаська —
Nigella damascena. її насіння з а с т о с о в у ю т ь як сечогінний з а с і б
і при жіночих з а х в о р ю в а н н я х , а т а к о ж як п р я н о щ і в хлібопечінні,
при солінні, квашенні т о щ о . Від досить поширеного виду — чор­
нушки посівної — Nigella sativa ч о р н у ш к а д а м а с ь к а відрізняється
більш вузькими (вузьколінійними) л и с т к а м и і н а я в н і с т ю покрива­
ла із з б л и ж е н и х верхівкових листків н а в к о л о квітки.
Горицвіт весняний — Adonis vernalis (рис. 13.11) — б а г а т о р і ч ­
на т р а в ' я н и с т а рослина, з товстим темно-бурим к о р е н е в и щ е м , 4—
10 с т е б л а м и з а в в и ш к и 10—ЗО см. С т е б л а опушені, з лусковидними
б у р у в а т и м и л и с т к а м и б і л я основи. Стеблові листки сидячі, чергові,
д в о я к о п а л ь ч а с т о р о з с і ч е н і і пальчастоперисторозсічені на вузькі
лінійні, ц і л ь н о к р а ї частки. Квітки поодинокі, ж о в т і , з подвійною
оцвітиною до 6 см у поперечнику. Ч а ш е ч к а с к л а д а є т ь с я з 5 віль­
них, опушених, фіолетово-зелених нерівномірно-зубчастих ч а ш о ­
листків, віночок — з 12—20 в и д о в ж е н и х пелюсток. Тичинок п о н а д
20. М а т о ч о к б а г а т о , гінецей а п о к а р п н и й . З а в ' я з ь верхня. Ф о р м у л а
квітки:
Ж § GagCoi^aoAcoGog,
Рис. 13.10. Види родини жовтецеві:
а — к а л ю ж н и ц я болотна; б — купальниця європейська; в — чорнушка посівна;
квітка без о ц в і т и н и ; 2, З — п л о д и с к л а д н а л и с т я н к а та к о р о б о ч к о в и д н и й
218
1 —
Плід — с к л а д н а с і м ' я н к а . П л о д и к и з м о р ш к у в а т і , оберненояйце­
видні, з гачковидно загнутим до верхівки носиком. Уся рослина
отруйна, що з у м о в л е н о наявністю в ній серцевих глікозидів.
Р о с т е горицвіт д и к о в лісостепу і в степовій зоні Східної Євро­
пи, в Сибіру на с х и л а х , лісових л у к а х , серед кущів.
У медицині з а с т о с о в у ю т ь н а д з е м н у частину рослини, з б и р а ю ч и
І в період цвітіння (квітень — т р а в е н ь ) і використовуючи як
серцевий засіб.
Аналогічне з а с т о с у в а н н я м а ю т ь т а к о ж : горицвіт туркестан­
ський — A. turcestanicus, що росте і утворює великі зарості на гір­
ських л у к а х Середньої Азії, горицвіт золотистий — A. chrysacyathus — рослина високогірних лук Т я н ь - Ш а н ю , горицвіт сибір­
ський— A. sibiricus, що росте в З а х і д н о м у П р и у р а л л і і Східному
219
Рис. 13.12. Види родини жовтецеві:
а — ж о в т е ц ь ї д к и й ; б — р у т в и ц я с м е р д ю ч а ; / — п л о д и ; 2 — квітка в р о з р і з і ; 3 — квітка
х а р а к т е р и з у ю т ь с я т а к о ж види родів сон — Pulsatilla і ломиніс —
Clematis. Види роду рутвиця — T h a l i c t r u m : Th. minus — рутвиця
мала,
Рис. 13.11. Горицвіт весняний:
1 — к о р е н е в и щ е ; 2 — с т е б л о в и й л и с т о к ; 3 — квітка б е з оцвітини
Сибіру, горицвіт амурський — A . amurensis — д а л е к о с х і д н и й вид
та ін.
До родини ж о в т е ц е в і н а л е ж и т ь великий рід жовтець — Ranun­
culus, що о б ' є д н у є б л и з ь к о 600 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х по всіх кон­
т и н е н т а х і ч а с т о домінуючих у р о с л и н н о м у покриві. Ж о в т е ц і — це
б а г а т о р і ч н і т р а в и з простими, р о з ч л е н о в а н и м и , д о в г о ч е р е ш к о в и м и
п р и к о р е н е в и м и і нижніми с т е б л о в и м и і с и д я ч и м и в е р х і в к о в и м и
л и с т к а м и . Квітки а к т и н о м о р ф н і , ж о в т і . З а г а л ь н а ї х ф о р м у л а :
Ж <$ CasCosA^G^.
Плід складний апокарпний — складна сім'янка.
Всі ж о в т е ц і — отруйні рослини. Д е я к і з них, н а п р и к л а д жов­
тець їдкий — Ranunculus acris (рис. 13.12, а ) , в и к о р и с т о в у ю т ь як
б а к т е р и ц и д н и й і фунгіцидний з а с о б и д л я л і к у в а н н я гнійних і в а ж козагоюваних ран. Бактерицидними і фунгіцидними властивостями
Th.
aquilegifolium — рутвиця
орликолиста,
Th.
foetidum —
рутвиця смердюча (рис. 13.12,6) містять речовини глікозидного
х а р а к т е р у і з а с т о с о в у ю т ь с я д л я з н и ж е н н я к р о в ' я н о г о тиску, при
з а х в о р ю в а н н я х шкіри, ж о в т у с і , епілепсії та інших з а х в о р ю в а н н я х .
Д е к о р а т и в н и м и р о с л и н а м и цієї родини є орлики — Aquilegia, ане­
мони— Anemone,
купальниці — T r o l l i u s .
Родина макові. Ця родина — Papaveraceae — об'єднує 26 родів
і б л и з ь к о 250 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х головним чином у к р а ї н а х
північної півкулі — в Є в р а з і ї та Північній Америці. Це з в и ч а й н о
т р а в ' я н и с т і рослини, рідко кущі а б о невеликі д е р е в а з простими
черговими (рідко л у с к о в и д н и м и ) л и с т к а м и б е з п р и л и с т к і в . В усіх
ч а с т и н а х рослин з н а х о д я т ь с я членисті молочники з білим, ж о в т и м
або червоним молочним соком, що містить а л к а л о ї д и . Квітки д в о ­
статеві, поодинокі (рідко в суцвітті), великі, а к т и н о м о р ф н і , з по­
двійною оцвітиною. Ч а ш о л и с т к і в 2 ( р і д ш е 3—4); вони о п а д а ю т ь на
початку цвітіння. П е л ю с т о к 4, але м о ж е бути 6, 8—12 і навіть
16. Тичинок б а г а т о , іноді 4, 6—12. М а т о ч к а одна із 2 і б і л ь ш о ї
кількості плодолистків. Гінецей ц е н о к а р п н и й . З а в ' я з ь в е р х н я . Ф о р ­
мула квітки:
Ж
$ Са Со _ А
2
4
1 6
оо
( 2 — сю ) •
220
221
Бутони пониклі, а розкриті квітки містяться на п р я м о с т о я ч и х квіт­
к о н і ж к а х . П л і д ценокарпний: коробочка, що м о ж е бути різної фор­
ми і р о з к р и в а т и с я по-різному. Н а с і н н я б а г а т о , воно дрібне, з олій­
ним ендоспермом.
Н а й б і л ь ш х а р а к т е р н и м представником родини є мак снотвор­
ний— Papaver somniferum (рис. 13.13, а). Це к у л ь т и в о в а н а одно­
річна рослина з ш и р о к о п р о д о в г у в а т и м и , д в о я к о з у б ч а с т и м и лист­
ками. Р о с л и н а м а є з е л е н у в а т о - с и з и й колір від в о с к о в о г о нальоту.
Квітки великі, білі, рожеві, світло-фіолетові, пурпурні з темною або
світлою п л я м о ю в основі пелюстки. М а т о ч к а у т в о р е н а великою
кількістю плодолистків. П л і д — коробочка, що р о з к р и в а є т ь с я
маленькими с т у л к а м и . Вся рослина, крім насіння, отруйна, що
зумовлено наявністю алкалоїдів.
Основні п л а н т а ц і ї маку снотворного були в М а л і й Азії, Ірані,
Туреччині, Киргизії та К а з а х с т а н і . З а р а з його к у л ь т у р а , у з в ' я з к у
з п о ш и р е н н я м н а р к о м а н і ї , з а б о р о н е н а . Необхідна кількість маку
к у л ь т и в у є т ь с я л и ш е в спеціальних г о с п о д а р с т в а х .
У медичній практиці з а с т о с о в у є т ь с я з а с о х л и й молочний сік
маку — опій як заспокійливий і б о л е т а м у в а л ь н и й з а с і б . Мак ди-
й — Papaver rhoeas (рис. 13.13, б) — однорічна р о с л и н а , б у р ' я н
з л и с т к а м и , иеристорозсіченими на гострозубчасті частки. С т е б л о
і квітконіжки опушені відстовбурченими в о л о с к а м и . Квітки по­
одинокі на кінцях пагонів, червоні з чорною п л я м о ю біля основи
пелюсток. Структура квітки т а к а ж, як і в маку снотворного. Плід —
невелика о к р у г л а або о в а л ь н а коробочка, що в і д к р и в а є т ь с я клап а н ч и к а м и . Р о с т е дикий м а к на Україні, К а в к а з і , в З а х і д н і й Біло­
русії. В медицині пелюстки м а к у дикого в и к о р и с т о в у ю т ь с я від
кашлю.
Мак східний — P. orientale я в л я є собою б а г а т о р і ч н у т р а в ' я ­
нисту рослину з великими червоними квітками. Й о г о культивують
я к д е к о р а т и в н у рослину.
Чистотіл великий — Chelidonium majus (рис. 13.14) -т- це б а г а ­
торічна т р а в ' я н и с т а рослина з коротким к о р е н е в и щ е м і с т р и ж н е ­
вим г а л у з и с т и м коренем. Прикореневі й нижні стеблові листки
к
и
Рис. 13.13. Маки:
а—снотворний;
222
б — дикий;
/ — квітка
без
оцвітини;
2—плід
Рис. 13.14. Чистотіл великий
223
черешкові, верхні — сидячі, перисторозсічені, з н и з у м'якоопушені.
Квітки я с к р а в о - ж о в т і , по три — вісім у суцвітті зонтик. С т р у к т у р а
квітки з а г а л ь н а д л я родини. М а т о ч к а у т в о р е н а д в о м а плодоли­
с т к а м и . Плід — с т р у ч к о в и д н а коробочка. Н а с і н н я чорне, блискуче,
з білим гребенеподібним д о д а т к о м . У всіх ч а с т и н а х рослини
з н а х о д и т ь с я ж о в т и й а б о о р а н ж е в и й молочний сік, що містить
алкалоїди.
Чистотіл росте в Європі, Сибіру, з у с т р і ч а є т ь с я в Середній Азії.
У медицині чистотіл з а с т о с о в у є т ь с я д л я л і к у в а н н я туберку­
л ь о з у , з а х в о р ю в а н ь шкіри, д л я виведення б о р о д а в о к , а т а к о ж як
жовчогінний з а с і б .
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ПІДРОЗДІЛУ
13.1.2
1. Які життєві форми рослин переважають у підкласі ранункуліди?
2. Назвіть та схарактеризуйте види родини барбарисові. Що вам відомо про їх
морфологічні особливості будови та медичне використання?
3. Які морфологічні особливості притаманні видам родини жовтецеві?
4. Назвіть види родини жовтецеві, що містять серцеві глікозиди, а також їх морфо­
логічні та діагностичні ознаки.
5. Перелічте види роду аконіт. Наведіть їх морфологічні особливості будови та діа­
гностичні ознаки, опишіть медичне застосування.
6. Схарактеризуйте вид дельфіній високий. Які ще види належать до роду дельфі­
ній, і які біологічно активні речовини вони містять?
7. Назвіть кілька видів родини жовтецеві, що не згадані вище, визначте їх діагно­
стичні ознаки, опишіть медичне застосування.
8. Які морфологічні ознаки притаманні видам родини макові?
9. Перелічте види родини макові, відзначте їх морфологічні особливості та особли­
вості медичного застосування.
13.1.3. П і д к л а с
г а ю т ь д о ч а ш е ч к и . П е л ю с т о к чотири-п'ять. Вони д о б р е розвинені
і д и ф е р е н ц і й о в а н і на нігтик, привіночок і відгин (рідко відсутні або
редуковані до пелюстковидних утворень). Тичинок д е с я т ь у д в о х
колах по п'ять а б о ч о т и р и - п ' я т ь в однім колі. М а т о ч к а одна із
д в о х — п'яти плодолистків. Гінецей ц е н о к а р п н и й . З а в ' я з ь в е р х н я ,
одногнізда з ц е н т р а л ь н и м насіннєносієм. Стовпчиків д в а — п'ять.
Плід — к о р о б о ч к а , що р о з к р и в а є т ь с я на верхівці. Н а с і н н я б а г а т о ,
воно дрібне із зігнутим н а в к о л о перисперму з а р о д к о м . Види роди­
ни б а г а т і на сапоніни.
Остудник голий — Herniaria glabra (рис. 13.15) — н е в е л и к а
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з а в в и ш к и до 20 см з численними
п р я м о с т о я ч и м и а б о простертими с т е б л а м и . Л и с т к и дрібні, д о в ж и ­
ною до 10 мм з ш и р о к о я й ц е в и д н и м и , плівчастими, по к р а ю війча­
стими п р и л и с т к а м и . Квітки дрібні, ж о в т у в а т о - з е л е н і в п а з у ш н и х
клубочках. Ф о р м у л а квітки:
Ж
$. P A G (2) •
5
5
каріофіліди
Види підкласу каріофіліди — Caryophy 1 lidae — це в основному
т р а в ' я н и с т і рослини і кущі з ц е н о к а р п н и м гінецеєм, зігнутим пери­
ферійним з а р о д к о м і периспермом. Н а я в н і с т ь у примітивних видів
цього п і д к л а с у а п о к а р п н о г о гінецея споріднює його з підкласом
магноліїди.
Р о д и н а гвоздичні.
Ця р о д и н а — Caryophyllaceae об'єднує
80 родів і п о н а д 2 000 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х головним чином
у к р а ї н а х північної півкулі з помірним к л і м а т о м . Це т р а в ' я н и с т і
рослини, рідко напівкущі, кущики і ще рідше кущі, з простими
супротивними л и с т к а м и . Останні в і д з н а ч а ю т ь с я в у з ь к о ю нерозчленованою л и с т к о в о ю пластинкою. П р и л и с т к і в немає (рідко є луско­
видні). В у з л и с т е б л а здуті, і по них с т е б л о л а м а є т ь с я . Квітки в су­
цвіттях д и х а з і й , рідше поодинокі, д в о с т а т е в і , рідко одностатеві
(тоді рослини дводомні). О ц в і т и н а подвійна, р і д ш е проста. Ч а ш о ­
листки (їх чотири-п'ять) вільні а б о зрослі в трубку. У деяких
видів (рід г в о з д и к а — Dianthus) є приквітки, що щ і л ь н о приля225
224
П л і д п с е в д о м о н о к а р п н и й — однонасінний горішок. Остудник
р о з п о в с ю д ж е н и й в Європі, Північній та З а х і д н і й Азії. Рослина
отруйна, містить сапоніноподібний глікозид. Т р а в а остудника
в и к о р и с т о в у є т ь с я як сечогінний з а с і б при з а х в о р ю в а н н і сечового
міхура, при легеневих та інших з а х в о р ю в а н н я х . При розтиранні
з водою остудник утворює мильну піну, я к а в і д м и в а є шкіру рук,
ш е р с т ь свійських т в а р и н .
Мильнянка лікарська—Saponaria officinalis
(рис.
13.16, а)
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з тонким галузистим повзучим
к о р е н е в и щ е м . Висота стебла ЗО—100 см. Л и с т к и супротивні, еліп­
тичні, ц і л ь н о к р а ї , з т р ь о м а - п ' я т ь м а п о з д о в ж н ь о - д у г о в и д н и м и
ж и л к а м и . Квітки д о с и т ь великі, пахучі, білі а б о р о ж е в і , в суцвіттях
д и х а з і й . Пелюстки з привіночком. Ф о р м у л а квітки:
Ж ^ Ca Co A 5G 2).
(5)
5
5+
(
Плід — коробочка. Рослина може бути голою або короткоопушеною.
М и л ь н я н к а р о з п о в с ю д ж е н а в Європі, З а х і д н о м у Сибіру. Росте
по з а л и в н и х л у к а х між к у щ а м и . Вона к у л ь т и в у є т ь с я як садова
рослина, в культурі має махрові ф о р м и . У всіх ч а с т и н а х рослини
містяться сапоніни. їх о с о б л и в о б а г а т о в коренях і к о р е н е в и щ а х ,
які відомі під н а з в о ю «червоного мильного кореня» і використо­
вуються як с у р о г а т мила д л я п р а н н я шерстяних і шовкових виро­
бів. У медичній практиці мильнянку з а с т о с о в у ю т ь як відхарку­
в а л ь н и й , п о с л а б л ю ю ч и й і сечогінний з а с о б и .
Види
роду
гвоздика — Dianthus:
гвоздика
дельтовидна —
D. deltoides ( р и с . 13.16,6), гвоздика різнокольорова—D. versi­
color,
гвоздика
гарна — D.
superbus,
гвоздика
Борбаша —
Q borbasii — в медицині використовують як кровоспинний засіб
р и м а т к о в и х кровотечах. Б а г а т о видів цього роду к у л ь т и в у ю т ь я к
декоративні рослини, що виділяються к р а с о ю і а р о м а т о м квітів.
Культурні види м о ж у т ь мати махрові квітки.
Р о д и н а г р е ч к о в і . ! Д о родини гречкові — Polygonaceae нале­
ж и т ь 40 родів і б л и з ь к о 900 видів, ш и р о к о р о з п о в с ю д ж е н и х м а й ж е
по всій земній кулі. Це т р а в и , кущі а б о ліани, рідко невеликі дере­
ва (в тропічних к р а ї н а х ) з простими, черговими, цільними а б о л о ­
патевими л и с т к а м и і зрослими п р и л и с т к а м и , що у т в о р ю ю т ь труб­
ку — розтруб. Квітки дрібні, п р а в и л ь н і , д в о с т а т е в і , зібрані в прості
колосовидні а б о складні волотеві суцвіття. Оцвітина проста, віночковидна, с к л а д а є т ь с я з трьох — шести вільних квітколистків, які
з а л и ш а ю т ь с я при п л о д а х . Тичинок шість — д е в ' я т ь ( м о ж е бути
три а б о п'ять — вісім). М а т о ч к а одна, ч а с т і ш е з трьох (іноді з
двох або чотирьох) плодолистків, з д в о м а — ч о т и р м а приймочка­
ми, з а в ' я з ь верхня. Основу з а в ' я з і о б л я м о в у є кільцевий нектарниковий диск. П л і д псевдомонокарпний, т р и г р а н н и й , іноді к р и л а т и й
горішок. Н а с і н н я містить борошнистий ендосперм. Типовим д л я
родини є вид гречка звичайна — Fagopyrum sagittatum (рис.
13.17, а ) . Це однорічна рослина з ч е р в о н у в а т и м з а в в и ш к и ЗО—
70 см стеблом і серцевидними а б о серцевидно-стріловидними ли­
стками. Квітки білі а б о рожеві, д в о с т а т е в і , пахучі, зібрані в ки­
тиці. Оцвітина с к л а д а є т ь с я з п'яти квітколистків. Тичинок вісім.
М а т о ч к а ф о р м у є т ь с я із трьох плодолистків, на з а в ' я з і є три стовп­
чики. Д л я гречки х а р а к т е р н е я в и щ е різностовпчастості — гетеро­
стилії як п р и с т о с у в а н н я до перехресного з а п и л е н н я . В з а в ' я з і
р о з в и в а є т ь с я одне гніздо і у т в о р ю є т ь с я одна насінина. Ф о р м у л а
квітки:
П
І
Ж
PSABG^.
Плід — п с е в д о м о н о к а р п н и й т р и г р а н н и й бурий горішок.
Б а т ь к і в щ и н о ю гречки є Східна Азія. Ця культура ш и р о к о куль­
тивується в Україні та інших к р а ї н а х . Очищені від оплоднів плоди
гречки відомі в у ж и т к у під н а з в о ю « г р е ч а н а к р у п а » , вони є цінним
продуктом х а р ч у в а н н я .
Із квітучих верхівок гречки о д е р ж у ю т ь глікозид рутин, який
з а с т о с о в у є т ь с я при з а х в о р ю в а н н я х , п о в ' я з а н и х з підвищеною про­
никливістю судин і їх л а м к і с т ю , а т а к о ж д л я з н и ж е н н я к р о в ' я н о г о
тиску.
Гірчак зміїний, ракові шийки, або змійовик,— Polygonum bistorіа (рис. 13.17, 6) — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з товстим
зігнутим ч е р в о н у в а т и м к о р е н е в и щ е м і прямим в у з л у в а т и м стеблом
з а в в и ш к и ЗО—100 см. Н и ж н і листки великі, з цільною л а н ц е т о ­
видною а б о д о в г а с т о ю пластинкою, з крилатим довгим ч е р е ш к о м .
Верхні — сидячі, лінійні, своєю основою охоплюють стебло. Квітки
рожеві, рідко білі, зібрані у верхівкове колосовидне суцвіття. Ф о р ­
мула квітки:
Рис. 13.16. Види роду гвоздичні:
Ж
о — м и л ь н я н к а л і к а р с ь к а ; б — гвоздика д е л ь т о в и д н а ; / — плід к о р о б о ч к а ; 2 — квітка
без оцвітини; З — ч а ш е ч к а ; 4 — квітка в розрізі; 5 — плід у розрізі; б — м а т о ч к а
226
§
Р б А я С ^ .
Плід — горішок.
227
У медичній практиці використовується надземна частина рослини
як кровоспинний засіб. Із гірчака перцевого добувають жовту фарбу.
Гірчак почечуйний — Polygonum persicaria (рис. 13.18,6) —
це однорічна рослина. Л и с т к и л а н ц е т н і з ч е р в о н у в а т о - б у р о ю п л я ­
мою (у вигляді підківки) в середній частині л и с т к о в о ї пластинки.
Р о з т р у б и бурі, притисло-волосисті, війчасті. Квітки дрібні, р о ж е в і
в густих китицях. Ф о р м у л а квітки:
Ж
$
P A G^.
5
6
Плід — т р и г р а н н и й горішок.
Це ш и р о к о п о ш и р е н и й б у р ' я н , що росте по сирих місцях.
У медичній практиці використовують т р а в у як сечогінний і протигемороїдальний засоби.
Гірчак звичайний, а б о спориш звичайний,— Polygonum aviculare (рис. 13.18, в) — ц е однорічна р о с л и н а з а в в и ш к и 10—40 см
з підведеним а б о л е ж а ч и м стеблом. Л и с т к и невеликі, еліптичні а б о
ланцетні; вони містять у п а з у х а х маленькі з е л е н у в а т і квітки з бі­
лим або ч е р в о н у в а т и м к р а є м . Ф о р м у л а квітки:
Ж
£
P A G (3)
5
9
Плід — горішок.
Рис. 13.17. Види родини гречкові:
а — гречка з в и ч а й н а ; 6 — гірчак з м і ї н и й ; / — п л о д и ; 2 — г е т е р о с т и л і я в квітках гречки
Росте гірчак зміїний скрізь на вологих л у к а х , в з д о в ж річок,
у ч а г а р н и к а х , на т о р ф о в и щ а х , іноді з у с т р і ч а є т ь с я в лісотундрі
та тундрі.
У медицині в и к о р и с т о в у є т ь с я його к о р е н е в и щ е як в ' я ж у ч и й
з а с і б . Р о с л и н а медоносна.
Гірчак перцевий, а б о водяний перець,— Polygonum hydropiper
(рис. 13.18, а) — це однорічна рослина з г а л у з и с т и м червоніючим
восени, л е ж а ч и м або підведеним стеблом з а в в и ш к и 10—70 см,
в и д о в ж е н о л а н ц е т н и м и л и с т к а м и , часто з чорними з а л о з и с т и м и
к р а п к а м и з н и ж н ь о г о боку і п р и л и с т к а м и , що у т в о р ю ю т ь пере­
тинчастий, ч е р в о н у в а т и й , по к р а ю щетинистий р о з т р у б . Квітки
дрібні, ж о в т у в а т о - а б о б і л у в а т о - з е л е н у в а т і , білі або рожеві,
в китицях. Ф о р м у л а квітки:
Ж
Ф
P4-5A _ G _3).
6
8
( 2
П л і д — горішок.
Р о с л и н а р о з п о в с ю д ж е н а скрізь (крім півночі) на з в о л о ж е ­
них місцях, по б е р е г а х річок, к а н а в а х . її сира т р а в а м а є смак
перцю.
228
Рис. 13Л8. Гірчаки:
а — п е р ц е в и й ; 6 — п о ч е ч у й н и й ; в — з в и ч а й н и й ; / — п л о д и ; 2 — квітки
229
С п о р и ш — о д н а з н а й п о ш и р е н і ш и х рослин, росте по всій У _
раїні. В медичній практиці використовують т р а в у с п о р и ш у як сечо­
гінний з а с і б при з а х в о р ю в а н н і нирок, як кровоспинний засіб при
маткових кровотечах, при туберкульозі легенів.
Ревінь тангутський — Rheum tanguticum (рис. 13.19) — це ба­
гаторічна т р а в ' я н и с т а рослина з великим к о р е н е в и щ е м , що дося­
гає маси 12 кг, і прямим стеблом до 3 м з а в в и ш к и . Прикореневі
листки д у ж е великі (до 75 см у поперечнику), на довгих м'ясистих
ч е р е ш к а х ( д о в ж и н о ю до 50 см), п'яти
семипальчасторозсічені
або п а л ь ч а с т о р о з д і л ь н і . П р и к о р е н е в і листки з ' я в л я ю т ь с я рано вес­
ною. Стебло у т в о р ю є т ь с я на т р е т ь о м у - ч е т в е р т о м у році ж и т т я рос­
л и н и ; тоді ж рослина починає цвісти і плодоносити. Квітки дрібні,
ж о в т у в а т і , зібрані у волоть. Ф о р м у л а квітки:
к
Ж Ф РбАдО^.
П л і д — червоно-бурий, т р и г р а н н и й , окрилений горішок. У всіх
ч а с т и н а х рослини з н а х о д и т ь с я велика кількість д р у з о к с а л а т у
к а л ь ц і ю . Б а т ь к і в щ и н о ю ревеню т а н г у т с ь к о г о є Північно-Західний
Китай і Тібет. У б а г а т ь о х к р а ї н а х він широко культивується.
У медицині з а с т о с о в у є т ь с я к о р е н е в и щ е з к о р е н я м и як проносРис. 13.20. Щавлі:
а — к і н с ь к и й ; б — к и с л и й ; 1,2 — к в і т к и ж і н о ч а та ч о л о в і ч а ; З — п л і д
ний і в ' я ж у ч и й з а с і б . У побуті використовують черешки прикорене­
вих листків д л я п р и г о т у в а н н я компотів, киселів, начинки д л я пи­
ріжків. З цією ж метою використовують і черешки ревеню го­
роднього — R. rhaponticum.
Щавель кінський — Rumex confertus (рис. 13.20, а) — це б а г а ­
торічна т р а в ' я н и с т а рослина з б о р о з е н ч а с т и м стеблом з а в в и ш к и
до 1,5 м. Н и ж н і листки містяться на д о в г и х ч е р е ш к а х ; вони д о в г а сто-трикутнояйцевидні, по к р а ю хвилясті, знизу по ж и л к а х опу­
шені. Верхні листки р о з т а ш о в а н і на коротких ч е р е ш к а х і за розмі­
ром з н а ч н о менші. Квітки одно- і д в о с т а т е в і на одній рослині,
дрібні, з в и ч а й н о ї д л я родини будови, зібрані в густі волотевидні
суцвіття. П л о д и — темно-бурі окрилені горішки, що з а л и ш а ю т ь с я
на рослині протягом усієї зими.
Щ а в е л ь кінський р о з п о в с ю д ж е н и й м а й ж е по всій Європі (крім
північних районів), на К а в к а з і , в Сибіру, К а з а х с т а н і , Середній
Азії і на Д а л е к о м у Сході в лісах, на л у к а х , по б е р е г а х річок, озер,
біля доріг, на вигонах. У медицині використовують його кореневи­
ще з коренями і плоди д л я л і к у в а н н я дизентерії, легеневих і матко­
вих кровотеч, з а х в о р ю в а н ь печінки, опіків.
. Щавель кислий — Rumex acetosa (рис. 13.20,6) — це б а г а т о ­
річна д в о д о м н а т р а в ' я н и с т а рослина з б о р о з е н ч а с т и м стеблом
з а в в и ш к и до 1 м і стріловидними ч е р е ш к о в и м и нижніми л и с т к а м и .
Квітки ж о в т у в а т і , червонуваті, р о ж е в і , одностатеві, в суцвітті во­
лоть. Формули квіток:
Ж (5 Рз зА ; Ж *J Рз+зЄ(з> •
+
ірники
на к в і т к о л о ж і ; 5 — п л і д ; 6 — к о р е н е в и щ е
230
3+3
Плід — т р и г р а н н и й , темно-коричневий, блискучий горішок.
231
Щ а в е л ь кислий росте п о всій Європі (за винятком Криму),
К а в к а з і , в Сибіру, на Д а л е к о м у Сході на л у к а х , у розріджених
лісах, у горах, культивується як овочева культура. У медицині вико­
р и с т о в у ю т ь с я : сік т р а в и цієї рослини — д л я л і к у в а н н я л и х о м а н к и
цинги, р е в м а т и з м у , корости; плоди — як в ' я ж у ч и й і кровоспинний
з а с і б ; к о р е н е в и щ е й корені — як в ' я ж у ч и й з а с і б .
На
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ПІДРОЗДІЛУ
13.1.3
1. Які морфолого-анатомічні особливості притаманні видам підкласу каріофіліди?
2. Схарактеризуйте види родини гвоздичні.
3. Який вид родини гвоздичні має квітки з простою оцвітиною? Як ця рослина
використовується в медицині та інших галузях?
4. Назвіть морфологічні особливості, місця зростання та галузі використання
мильнянки лікарської.
5. Перелічте види роду гвоздика, опишіть їх медичне застосування.
6. Які морфологічні особливості притаманні видам родини гречкові?
7. Схарактеризуйте вид гречка звичайна. Яке медичне й господарське використан­
ня цієї рослини?
8. Назвіть види, що належать до роду гірчак, їх морфологічні ознаки. Як ці росли­
ни використовуються в медичній практиці?
9. Які частини рослин роду ревінь мають практичне використання і яке саме?
10. За якими морфологічними ознаками можна відрізнити кінський щавель від
кислого? Що вам відомо про медичне використання обох видів?
Рис. 13.21. Види родини букові:
а — д у б з в и ч а й н и й ; б— б у к лісовий;
13.1.4. П і д к л а с е г а м а м е л і д і д и
П і д к л а с г а м а м е л і д і д и — Hamamelididae об'єднує 15 порядків
і 23 родини. Особливістю видів цього підкласу є с п е ц і а л і з а ц і я кві­
ток і суцвіть, що відрізняє їх від видів підкласу магнолієві. Спеціа­
л і з а ц і я квіток з у м о в л е н а переходом від ентомофілії ( з а п и л е н н я
к о м а х а м и ) до анемофілії ( з а п и л е н н я за допомогою вітру).
•
Р о д и н а букові. Ця родина — Fagaceae о б ' є д н у є 8 родів і близь­
ко 900 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х у тропічних, субтропічних і помірних
о б л а с т я х обох півкуль (за винятком тропічної і південної Афри­
ки). Види цієї родини я в л я ю т ь собою вічнозелені і л и с т о п а д н і де­
рева, рідше кущі з простими, черговими, цільними а б о лопатевими
л и с т к а м и і о п а д а ю ч и м и п р и л и с т к а м и . Квітки поодинокі а б о мі­
с т я т ь с я в д и х а з і а л ь н и х суцвіттях, що зібрані, в свою чергу, в су­
цвіття с е р е ж к и , колос а б о голівки. Вони дрібні одностатеві (іноді
рослини дводомні), з простою оцвітиною. Ж і н о ч і квітки поодинокі
або р о з т а ш о в а н і в невеликих г о л о в ч а с т и х суцвіттях, оточених
з р о с л и м и у вигляді мисочки а б о пліски п р и к в і т к а м и , часто вкри­
тими голковидними в и р о с т а м и . У д е я к и х видів мисочка редукова­
на. Л и с т о ч к і в оцвітини 6 ( р і д ш е 4—8), з р о с л и х о с н о в а м и , тичинок
б (іноді 4—40), м а т о ч к а із 3 ( р і д ш е 6 — 9) плодолистків, з а в ' я з ь
н и ж н я . П л і д — п с е в д о м о н о к а р п н и й однонасінний горіх, що знахо­
д и т ь с я в мисочці. М и с о ч к а охоплює основу плоду, а б о більшу його
частину, а б о весь плід. Іноді в одній мисочці з н а х о д и т ь с я 2—3 пло­
ди. Н а с і н н я велике, без ендосперму.
До родини букові н а л е ж и т ь т а к а поширена і відома рослина,
як дуб звичайний — Quercus robur (рис. 13.21, а) — д е р е в о , що
232
/, З— квітки ж і н о ч а та ч о л о в і ч а ; 2— плід
д о с я г а є 50 м з а в в и ш к и , 1,5 м у діаметрі, з д о в г а с т о - о б е р н е н о я й ц е ­
видними п е р и с т о л о п а т е в и м и л и с т к а м и . Чоловічі квітки зібрані в
сережки з м а л е н ь к о ю з е л е н у в а т о ю оцвітиною. їх ф о р м у л а :
Ж
(5
Р ( 4 - 7 ) А-4_ 12-
Жіночі квітки містяться на б і л ь ш - м е н ш в и д о в ж е н и х квітконосах
по 2—5 в п а з у х а х верхніх листків, їх ф о р м у л а :
(З)'
Квітки оточені мисочкою, я к а р о з р о с т а є т ь с я р а з о м з плодом
і охоплює його основу. Плід — п с е в д о м о н о к а р п н и й однонасінний
горіх, який н а з и в а ю т ь ж о л у д е м .
Д у б з в и ч а й н и й ш и р о к о р о з п о в с ю д ж е н и й в Європі, особливо в
східній, де утворює ш и р о к о л и с т я н і ліси. В медицині з а с т о с о в у є т ь с я
кора молодих пагонів я к п р о т и з а п а л ь н и й з а с і б д л я п о л о с к а н н я
ротової п о р о ж н и н и і г о р л а , а т а к о ж у вигляді примочок при опі­
ках. За допомогою кори старих стовбурів здійснюють дубління шкір.
Д у б д а є цінну деревину, котру використовують як будівельний
матеріал, а т а к о ж д л я в и р о б н и ц т в а різних предметів д о м а ш н ь о г о
вжитку. Ж о л у д і є д о б р и м кормом д л я диких і свійських т в а р и н ,
т а к о ж сировиною д л я в и р о б н и ц т в а з а м і н ю в а ч а к а в и ( к а в а ж о УДева).
а
л
1
Дуб пробковий — Quercus suber — це д е р е в о до 22 м з а в в и ш к и
Д° 1,5 м у діаметрі. Стовбур і старі гілки вкриті товстим пробкоим ш а р о м , а молоді гілки і бруньки — густим ж о в т у в а т о - с і р и м
233
о п у ш е н н я м . Л и с т к и цього д у б а вічнозелені, шкірясті, з д о в ж е н о овальні, гострозубчасті, зверху темно-зелені, блискучі, знизу
вкриті густим повстистим ж о в т у в а т о - с і р и м о п у ш е н н я м . Ж о л у д і
поодинокі а б о зібрані по д в а - т р и на коротких п л о д о н і ж к а х .
П р и р о д н и й а р е а л д у б а пробкового з н а х о д и т ь с я в Західному
С е р е д з е м н о м о р ' ї і в Південній Європі. Д у б культивується в суб­
тропічних районах на Кавказі і на півдні Криму. Пробку (пробкову
•кору) починають знімати з дерев у віці 20—ЗО років, а потім че­
рез кожні 9—12 років до в і д м и р а н н я д е р е в . П р о б к у використо­
вують у різних г а л у з я х промисловості, в тому числі в ф а р м а ц е в ­
тичній практиці д л я з а к у п о р к и с к л я н о к .
Бук лісовий — Fagus silvatica (рис. 13.21, б) — це д е р е в о , щ
д о с я г а є ЗО м з а в в и ш к и , з великою я й ц е в и д н о ю кроною. Стовбур
стрункий, вкритий світло-сірою кіркою. Л и с т к и овальні або яйце­
видні. П л ю с к а з шиловидними щ е т и н к а м и о д н а к о в о ї д о в ж и н и ,
повністю охоплює плід — тригранний горішок.
Б у к лісовий з у с т р і ч а є т ь с я скрізь у Західній Європі, в Криму
до висоти 1500 м н а д рівнем моря. З деревини бука при її сухій
перегонці о д е р ж у ю т ь буковий дьоготь, б а г а т и й на креозот, котрий
з а с т о с о в у є т ь с я як дезинфікуючий з а с і б . Д е р е в и н а бука д у ж е ці
ниться; вона використовується в будівництві і д л я вироблення
предметів д о м а ш н ь о г о в ж и т к у . П л о д и містять більш як 40 % цін­
ної ж и р н о ї олії. Сирі плоди отруйні через а л к а л о ї д фагін, який
руйнується з а в д я к и термічній обробці. Тому в ж и в а т и в ї ж у плоди
бука (букові горішки) м о ж н а л и ш е після їх п і д ж а р ю в а н н я . Го­
рішки використовують як л а с о щ і і д л я в и р о б н и ц т в а з а м і н ю в а ч а
кави.
0
Каштан справжній — Castanea sativa — це д е р е в о з а в в и ш к и
до 35 м, з л а н ц е н т н и м и , по к р а ю в е л и к о з у б ч а с т и м и , короткочерешковими шкірястими л и с т к а м и . Чоловічі суцвіття колосовидні, до
35 см д о в ж и н о ю , стоять в е р т и к а л ь н о і з н а х о д я т ь с я в п а з у х а х ли­
стків молодих пагонів. Іноді в нижній частині чоловічих суцвіть
м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь жіночі квітки. З в и ч а й н о к а ш т а н справжній
однодомна рослина, але іноді з у с т р і ч а ю т ь с я дводомні д е р е в а . Од­
на — три жіночі квітки р о з т а ш о в а н і в мисочці, я к а їх оточує так,
щ о з а л и ш а ю т ь с я вільними л и ш е приймочки. М и с о ч к а кулевидна,
вкрита галузистими твердими к о л ю ч к а м и і при дозріванні плодів
розтріскується на чотири частини. Ф о р м у л и квіток:
Ж
б
Р
( 6 )
А ;
6
Ж
9
P
(5-8,Gr y
3
Плоди — горіхи, які н а з и в а ю т ь к а ш т а н а м и .
Каштан справжній розповсюджений у Західному Закавказзі,
в північній частині М а л о ї Азії і в С е р е д з е м н о м о р ' ї , зустрічається
до висоти 700 м над рівнем моря. Він ціниться як плодове деревоЙого плоди в ж и в а ю т ь в ї ж у в сирому, в а р е н о м у і печеному вигля­
ді, а т а к о ж використовують д л я в и р о б н и ц т в а з а м і н ю в а ч а кавиД е р е в и н а к а ш т а н а ціниться в будівництві і столярній справі. В Д '
ревині, корі, л и с т к а х і мисочках міститься 10—16 % дубильних
речовин.
е
234
» Р о д и н а березові. Р о д и н а Betulaceae об'єднує 6 родів і п о н а д
150 видів- Це, д е р е в а і кущі з простими цільними (іноді л о п а ­
тевими) черговими л и с т к а м и , з п р и л и с т к а м и , що р а н о о п а д а ю т ь .
Квітки дрібні одностатеві, зібрані в суцвіття типу с е р е ж к и . Вони
з н а х о д я т ь с я в п а з у х а х лусок. Останні я в л я ю т ь собою видозмінені
приквітки, що з р о с л и с ь з п р и л и с т к а м и . Чоловічі квітки с к л а д а ­
ються із малопомітної чотирироздільної оцвітини і двох тичинок,
к і в деяких видів з р о с т а ю т ь с я з покривною лускою. Жіночі
квітки т а к о ж зібрані в с е р е ж к и . Вони не м а ю т ь оцвітини.
До їх с к л а д у входить л и ш е м а т о ч к а з д в о х г н і з д о ю з а в ' я з з ю і
двома приймочками. П л о д и псевдомонокарпні: горіхи а б о горішки,
часто з перетинчастими к р и л ь ц я м и з боків або одягнені обгорт­
кою. У деяких видів плоди їстівні.
До родини березових н а л е ж и т ь та­
ка відома рослина, як береза бородав­
часта— Betula verrucosa (рис. 13.22) —
дерево до 20 м з а в в и ш к и з б о р о д а в ­
частими червонувато-бурими одноріч­
ними гілками. її крона р о з л о г а , з по­
вислими тонкими пагонами. Кірка біла,
гладенька, з поперечними в и д о в ж е ­
ними темними сочевичками. В нижній
частині стовбур старих дерев тріщи­
нуватий, чорний. Листки трикутнояйцевидні або яйцевидно-ромбічні, по
краю гострозубчасті, молоді — клейкі,
голі. Чоловічі суцвіття утворюються
літом у рік перед цвітінням. Жіночі
квітки т а к о ж з н а х о д я т ь с я в суцвіт­
тях с е р е ж к и . Вони у т в о р ю ю т ь с я в рік
цвітіння. Формули квіток:
я
Рис. 13.22. Береза бородавчаста:
Ж
6
Р,4)А ;
2
Ж
9
G (2)
•
/, 2— квітки ж і н о ч і та
чоловічі
Плоди псевдомонокарпні: однонасінні горішки, д о в ж и н о ю 1—5 мм,
з двома перетинчастими к р и л ь ц я м и .
Б е р е з а б о р о д а в ч а с т а широко поширена в Європі, З а х і д н о м у
Сибіру, в г о р а х К а в к а з у , в лісах, п а р к а х т о щ о . У медицині вико­
ристовують листки і бруньки берези як сечогінний, б а к т е р и ц и д н и й
) жовчогінний з а с о б и . Д е р е в и н а п р и д а т н а д л я виробництва меблів
Різних д е р е в ' я н и х виробів д о м а ш н ь о г о в ж и т к у . О с о б л и в о цінить­
ся деревина к а р е л ь с ь к о ї берези. При сухій перегонці деревини
о д е р ж у ю т ь метиловий спирт, смоли, оцтову кислоту, а к т и в о в а н е
Угілля. Кора використовується д л я дубління шкір, весняний сік —
Для л і к у в а н н я шкірних з а х в о р ю в а н ь і виготовлення н а п о ї в . У соці
міститься до 2 % цукру.
. Т а к е ж з н а ч е н н я м а є і береза пухнаста — Betula pubescens, яка
в и р і з н я є т ь с я від берези б о р о д а в ч а с т о ї т и м , що її молоді (одно­
річні) пагони вкриті в о л о с к а м и .
1
в
235
Вільха чорна, а б о клейка,— A l n u s glutinosa (рис. 13.23, а) —
це д е р е в о з а в в и ш к и 10—20 м з темно-бурою т р і щ и н у в а т о ю кіркою
і клейкими п а г о н а м и . Л и с т к и о б е р н е н о я й ц е в и д н і а б о округлі, по
к р а ю г о р о д ч а с т о - п и л ь ч а с т і з о к р у г л о ю а б о в и ї м ч а с т о ю верхівкою.
Молоді листочки клейкі, старі м а ю т ь на н и ж н ь о м у боці в кутах
ж и л о к пучечки рудих волосків. Квітки одностатеві. Чоловічі зібра­
ні в суцвіттях с е р е ж к и , що з н а х о д я т ь с я по кілька на одній гілці.
О ц в і т и н а їх ч о т и р и р о з д і л ь н а , з ч о т и р м а тичинками. Ж і н о ч і квітки
в укорочених с е р е ж к а х с и д я т ь по три — п'ять на з а г а л ь н і й гілочці.
Б і л я квіток з н а х о д я т ь с я лусочки,«які при д о з р і в а н н і плодів розро­
с т а ю т ь с я і д е р е в ' я н і ю т ь , утворюючи ш и ш е ч к и . П л о д и псевдомонокарпні — однонасінні м а л е н ь к і горішки.
Вільха ч о р н а р о з п о в с ю д ж е н а на півночі до південної частини
К а р е л і ї , у З а х і д н о м у Сибіру, Криму, на К а в к а з і , у Західній Європі,
М а л і й Азії, Північній Африці.
У медицині використовують супліддя ( ш и ш е ч к и ) вільхи при за­
х в о р ю в а н н я х ш л у н к о в о - к и ш к о в о г о т р а к т у , д л я л і к у в а н н я ревма­
тичного п о л і а р т р и т у і простудних з а х в о р ю в а н ь . Настій суплідь
і кори з а с т о с о в у ю т ь при м а т к о в и х к р о в о т е ч а х , геморої, а відвар
листків — як потогінне при простуді, м а л я р і ї , подагрі, поліартри­
т а х . Д е р е в и н а в и к о р и с т о в у є т ь с я в с т о л я р н о - м е б л ь о в о м у вироб­
ництві.
Вільха сіра — A l n u s incana (рис. 13.23,6) в і д р і з н я є т ь с я від
вільхи чорної я й ц е в и д н о о к р у г л и м и , о в а л ь н о л а н ц е т н и м и , іноді
щирокоеліптичними л и с т к а м и з з а г о ­
стреною верхівкою. М о л о д і листки
й черешки віл'ьхи сірої густо опушені.
Кора старих пагонів світло-сіра, мо­
лодих — ж о в т у в а т а , о п у ш е н а .
У медицині вільха сіра застосовуєть­
ся при тих же з а х в о р ю в а н н я х , що
і вільха ч о р н а ; крім того, н а с т о ї ли­
стків і кори з а с т о с о в у ю т ь при сифі­
лісі і д л я лікування злоякісних пухлин.
Ліщина звичайна — Corylus avellana (рис. 13.24) — це кущ заввишки
2—5 м і більше з г л а д е н ь к о ю корич­
нево-сірою кіркою. Молоді пагони буровато-сірі, опушені. Л и с т к и більшменш округлі, гострокінцеві, з серце­
видною основою і нерівномірно-зубча­
стим к р а є м . Чоловічі квітки — в суц­
віттях сережки, які утворюються літом,
зимують і л и ш е весною наступного
Рис. 13.24. Ліщина звичайна:
року в них в и з р і в а є пилок, що розсі­
юється. Ж і н о ч і квітки ростуть груп­ /, 2— с у ц в і т т я квіток чоловічих та ж і н о ч и х ;
З — плоди
ками по три (іноді по дві, чотири,
п'ять) і о б л я м о в а н і мисочкою, я к а
при п л о д а х р о з р о с т а є т ь с я ,
утворюючи келиховидну обгортку
із з у б ч и к а м и на верхівці,
Плоди псевдомонокарпні, я в л я ю т ь
собою однонасінні горіхи
в мисочці. Л і щ и н а р о з п о в с ю д ж е н а в лісах Східної Європи до Ура­
лу, на К а в к а з і , в Криму, з у с т р і ч а є т ь с я в л і с а х З а х і д н о ї Європи.
Плоди ліщини їстівні, в них містяться ж и р н а олія й білок. їх ви­
користовують у кондитерських в и р о б а х , а д е р е в и н у — в б о ч а р н о м у
виробництві, кору — д л я д у б л і н н я шкіри.
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ПІДРОЗДІЛУ
13.1.4
1. Чим зумовлена спеціалізація квіток видів підкласу гамамеліди?
2. Які життєві форми мають рослини родини букові? Назвіть місця поширення цих
рослин.
3. Схарактеризуйте родину букові.
4. Які морфолого-діагностичні ознаки притаманні дубу звичайному, дубу пробко­
вому, буку лісовому, каштану справжньому?
5- Які частини названих вище рослин і з якою метою використовуються в медицині
та інших галузях?
6. Перелічте морфолого-діагностичні ознаки видів родини березові.
Щ Назвіть види роду береза і головну діагностичну ознаку, за якою можна іденти­
фікувати ці види. Згадайте, в яких галузях і з якою метою використовується
береза.
Рис. 13.23. Вільха:
а — чорна
236
(клейка); б — сіра; / — с у п л і д д я ; 2 — суцвіття
8- Які діагностичні ознаки відрізняють чорну вільху від сірої? Як ці рослини засто­
совуються в медицині?
• які частини ліщини звичайної мають практичне використання?
237
13.1.5.
Підклас диленіїди
П і д к л а с диленіїди — Dilleniidae н а й б і л ь ш и й серед підкласів
квіткових рослин. Він о б ' є д н у є 95 родин. Види цього підкласу по­
х о д я т ь від м а г н о л і ї д , тому н а й д а в н і ш і види д и л е н і ї д м а ю т ь б а г а ­
то спільних о з н а к з в и д а м и м а г н о л і ї д . Р а з о м з тим деякі родини
цього підкласу д у ж е спеціалізовані і за о с о б л и в о с т я м и будови кві­
ток з н а ч н о в і д р і з н я ю т ь с я від м а г н о л і ї д .
Родина чайні. Родина чайні — Theaceae налічує 29 родів і близь­
ко 1 100 видів, головним чином тропічних, рідше субтропічних де­
рев і кущів з простими, черговими, вічнозеленими, шкірястими
л и с т к а м и без прилистків. У мезофілі листків з н а х о д я т ь с я великі,
часто галузисті с к л е р е ї д и . Квітки а к т и н о м о р ф н і , великі, д в о с т а т е ­
ві, з приквітками, розміщені поодиноко на кінцях гілок а б о в малоквіткових суцвіттях. Ч а с т к и оцвітини при основі з р о с т а ю т ь с я .
Оцвітина я с к р а в а , подвійна, але іноді ч а ш е ч к а і віночок м а й ж е не
р о з р і з н я ю т ь с я . Кількість частин оцвітини варіює від 5 до 16. Тичи­
нок б а г а т о , іноді 5—10. Вони вільні а б о зрослі. Приквітки часто
схожі з ч а ш о л и с т к а м и . М а т о ч к а одна, м а є 3—5 плодолистків.
Гінецей ценокарпний. З а в ' я з ь верхня, 3—5-гнізда. З а г а л ь н а
ф о р м у л а квіток:
Рис. 13.25. Види родин чайні та клузіеві:
Ж ф Ca^_ Co _ A G _ .
6
5
9
0 0
( 3
5 )
Плоди ценокарпні: коробочка а б о я г о д а . У д е я к и х видів біля
основи плодів з б е р і г а ю т ь с я частки оцвітини і приквітки. Насіння
не містить ендосперму.
Х а р а к т е р н и м представником родини є чайний кущ, або чай
китайський,—Camellia sinensis, а б о Thea sinensis (рис. 13.25, а).
Це д е р е в о а б о досить високий к у щ з шкірястими, еліптичними
л и с т к а м и і білими з а п а ш н и м и квітками, що з н а х о д я т ь с я в п а з у х а х
листків. Плід я в л я є собою т р и г р а н н у коробочку з т р ь о м а насіни­
нами. Б а т ь к і в щ и н а ч а ю — Південно-Східна Азія. Він культиву­
ється в К и т а ї , Японії, Індії, Ш р і - Л а н ц і , в субтропічних к р а ї н а х
А ф р и к и й Америки, в З а к а в к а з з і , К р а с н о д а р с ь к о м у к р а ї Росії,
в д е я к и х р а й о н а х Середньої Азії.
В и к о р и с т о в у ю т ь с я молоді пагони з першими т р ь о м а л и с т к а м и ,
які з б и р а ю т ь з квітня по л и с т о п а д . Після відповідної переробки
о д е р ж у ю т ь ч а й . Міцно з а в а р е н и й чай є з а с о б о м , який тонізує
серцеву д і я л ь н і с т ь та д и х а н н я , а т а к о ж з а с т о с о в у є т ь с я як антидот
при отруєнні алкоголем та іншими н а р к о т и к а м и . Великі листки,
гілки, пил, що у т в о р ю є т ь с я при переробці ч а ю , використовують
д л я о д е р ж а н н я к о ф е ї н у . Останній з б у д ж у є ц е н т р а л ь н у нервову
систему і серцеві м ' я з и .
Р о д и н а клузіеві. Ця родина — Clusiaceae б а г а т а на представ­
ників. Вона о б ' є д н у є 40 родів і п о н а д 1 000 видів головним чином
тропічних рослин. Д е я к і роди цієї родини поширені в помірній зоні.
Види родини — це д е р е в а , кущі і багаторічні т р а в и . Л и с т к и їх
прості, супротивні, з п р и л и с т к а м и й без них, з цільною листковою
п л а с т и н к о ю . Квітки а к т и н о м о р ф н і , д в о с т а т е в і , в суцвіттях. Оцвіти­
на їх подвійна, вільна або з р о с т а ю т ь с я л и ш е ч а ш о л и с т к и . Тичинок
б а г а т о , і вони розміщені в д в а кола. У д е я к и х видів зовнішнє коло
238
а — ч а й к и т а й с ь к и й ; б— з в і р о б і й з в и ч а й н и й ;
/ — к в і т к и в р о з р і з і ; 2— п л о д и
тичинок відсутнє, але іноді тичинки р о з щ е п л ю ю т ь с я і тоді їх стає
б а г а т о (кількість не м о ж н а в и з н а ч и т и ) ; іноді ж вони з р о с т а ю т ь с я
пучками ( а н д р о ц е й б а г а т о б р а т н і й ) . Єдина м а т о ч к а с к л а д а є т ь с я
з трьох — п'яти плодолистків, гінецей ценокарпний, з а в ' я з ь верхня.
Плід ценокарпний: коробочка а б о я г о д а з великою кількістю
іасіння без ендосперму.
Х а р а к т е р н и м представником родини, що поширений в помірній
оні,
є звіробій
звичайний — Hypericum
perforatum
(рис.
13.25, б) — б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з галузистим коре­
невищем, в і д . я к о г о щ о р о к у відростає кілька п р я м о с т о я ч и х , з а в ­
вишки до 60 см, д в о г р а н н и х , супротивно галузистих стебел з неве­
ликими д о в г а с т о - о в а л ь н и м и л и с т к а м и . На л и с т к о в и х п л а с т и н к а х
добре помітні крапкові з а л о з к и . Квітки з о л о т и с т о - ж о в т і в щ и т к о ­
видному суцвітті. Оцвітина подвійна. Ч а ш о л и с т к і в п'ять, з р о с л и х
при основі. П е л ю с т о к п'ять, вільних. Тичинок б а г а т о , а н д р о ц е й
б а г а т о б р а т н і й . М а т о ч к а одна, с к л а д а є т ь с я з трьох плодолистків,
з а в ' я з ь верхня. Ф о р м у л а квітки:
Ж
ф
а
Є ( 5 ) Є ° 5 Л ° ° ) + (°°Ж°°)---Є(3) •
Плід — коробочка, що р о з к р и в а є т ь с я с т у л к а м и . Звіробій з в и ч а й ­
ний росте по всій Україні на відкритих сухих с х и л а х , у к у щ а х
світлих лісах.
Використовується т р а в а , яку з б и р а ю т ь у період цвітіння і з а ­
стосовують як в ' я ж у ч и й , п р о т и з а п а л ь н и й , тонізуючий з а с о б и ,
при к р о в о х а р к а н н і , к а ш л і , з а х в о р ю в а н н я х печінки та ін.
1
239
Р о д и н а ф і а л к о в і . До родини Violaceae н а л е ж и т ь б л и з ь к о 18 ро­
дів і 900 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х головним чином у північній
півкулі в к р а ї н а х з помірним к л і м а т о м . Л и ш е деякі види з н а х о ­
д я т ь с я в т р о п і к а х . Види родини ф і а л к о в і — це в основному б а г а т о ­
річні т р а в ' я н и с т і рослини. В т р о п і к а х м о ж у т ь бути кущі і навіть
д е р е в а . Л и с т к и в рослин прості, чергові, з п р и л и с т к а м и . Квітки
д в о с т а т е в і , поодинокі, на к в і т к о н і ж к а х у п а з у х а х листків або в су­
цвітті китиця. У видів роду ф і а л к а квітки з и г о м о р ф н і , у всіх інших
видів цієї родини — а к т и н о м о р ф н і . О ц в і т и н а подвійна з п ' я т ь м а
вільними ч а ш о л и с т к а м и і п ' я т ь м а п е л ю с т к а м и . У видів роду фіал­
ка о д н а із пелюсток м а є мішковидний виріст — ш п о р е ц ь , в якому
н а к о п и ч у є т ь с я н е к т а р . Він у т в о р ю є т ь с я н е к т а р н и к а м и , що зна­
х о д я т ь с я на о с н о в а х тичинкових ниток двох нижніх тичинок.
О с т а н н і х п ' я т ь , різної д о в ж и н и . Вони вільні або з р о с т а ю т ь с я
о с н о в а м и тичинкових ниток у невеликий циліндр, що о б л я м о в у є
маточку. М а т о ч к а с ф о р м о в а н а із т р ь о х плодолистків з одним
стовпчиком і одним гніздом. З а в ' я з ь містить велику кількість
н а с і н н є з а ч а т к і в . П л і д — к о р о б о ч к а , що в і д к р и в а є т ь с я трьома
с т у л к а м и ; насіння з е н д о с п е р м о м .
Х а р а к т е р н и м п р е д с т а в н и к о м родини є фіалка триколірна —
Viola tricolor (рис. 13.26) — невелика однорічна р о с л и н а з ребри­
стим, м а й ж е ч о т и р и г р а н н и м , л е д ь о п у ш е н и м , іноді л е ж а ч и м
стеблом. Л и с т к и на коротких ч е р е ш к а х , з великими перистороздільними з великою верхівковою д о л е ю п р и л и с т к а м и , нижні —
серцевидно-яйцевидні,
верхні —
л а н ц е т н і . Квітки з и г о м о р ф н і , по­
одинокі, в п а з у х а х листків, на
видовжених квітконіжках. Чашечка
с к л а д а є т ь с я з п'яти вільних ч а ш о ­
листків, к о ж е н з яких м а є листковидний, відігнутий н а з а д д о д а т о к .
П е л ю с т о к п ' я т ь , н и ж н я з них
має видовжений мішковидний шпо­
рець. З а б а р в л е н н я пелюсток різне:
дві верхні з а б а р в л е н і в темносиній колір, три — в білий або
жовтий,
а
основи
пелюсток —
в о р а н ж е в о - ж о в т и й (бувають різні
відтінки). Тичинок п ' я т ь ; їх д у ж е
коротенькі тичинкові нитки (май­
же сидячі) тісно притиснуті до
м а т о ч к и . М а т о ч к а с к л а д а є т ь с я із
трьох плодолистків, одного стовп­
чика і одного гнізда з а в ' я з і . Фор­
мула квітки:
Рис. 13.26. Фіалка триколірна:
/ — р о з к р и т и й плід; 2 — л и с т о к з п р и л и с т к а м и
240
\
у Са5С05А§0^ .
г-г ід
к о р о б о ч к а , що р о з к р и в а є т ь с я т р ь о м а с т у л к а м и . Ф і а л к а
пиколірна росте в Східній Європі, у З а х і д н о м у Сибіру на л у к а х ,
v к а н а в а х на родючих г р у н т а х . Т р а в а цієї рослини з а с т о с о в у є т ь с я
проти д і а т е з у , від к а ш л ю і як сечогінний з а с і б .
З т а к о ю ж метою з а с т о с о в у є т ь с я і фіалка польова — V. агvensis. Від ф і а л к и т р и к о л і р н о ї вона в і д р і з н я є т ь с я тим, що її віно­
чок не п е р е в и щ у є ч а ш о л и с т к і в і з а б а р в л е н и й у білий або ж о в т и й
колір- Ф і а л к а п о л ь о в а р о з п о в с ю д ж е н а в тих же к р а ї н а х , що і ф і а л ­
ка т р и к о л і р н а , а т а к о ж у Східному Сибіру, на К а в к а з і і н а й ч а с т і ш е
з у с т р і ч а є т ь с я на п а р о в и х полях і в посівах.
фіалка запашна — V. odorata — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а
рослина з повзучим к о р е н е в и щ е м , від якого в і д х о д я т ь довгі над­
земні і підземні пагони. її листки прикореневі, о к р у г л о - я й ц е в и д н і ,
з городчастим к р а є м . Квітки з а п а ш н і , з и г о м о р ф н і , синьо-фіолетоВІ, на довгих к в і т к о н і ж к а х . С т р у к т у р а квітки т а к а , як і у ф і а л к и
триколірної. Ф і а л к а з а п а ш н а р о з п о в с ю д ж е н а в середній і півден­
ній ч а с т и н а х Східної Європи, на К а в к а з і . В медичній п р а к т и ц і
використовується вся р о с л и н а . Вона має в і д х а р к у в а л ь н і , проти­
з а п а л ь н і , антисептичні в л а с т и в о с т і . У Ф р а н ц і ї з ф і а л к и з а п а ш н о ї
о д е р ж у ю т ь ефірну олію, яку в и к о р и с т о в у ю т ь у п а р ф у м е р і ї .
л
Як д е к о р а т и в н у в и р о щ у ю т ь фіалку гібридну, а б о братки —
V. hybrida ( V . W i t t r o c k i a n a ) .
Р о д и н а г а р б у з о в і . Ця родина — Cucurbitaceae о б ' є д н у є б л и з ь ­
ко 90 родів і 700 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х у т р о п і к а х Азії, А ф р и к и
й Америки. В к р а ї н а х з помірним кліматом вони відомі головним
чином як овочеві чи б а ш т а н н і к у л ь т у р и . Г а р б у з о в і м а ю т ь л а з я ч е
або с л а н к е стебло, а л е відомі д е р е в а з а в в и ш к и до 2,5 м з м'яси­
стим стеблом. Л и с т к и г а р б у з о в и х прості, чергові, без прилистків.
Супротивно листкові від того ж в у з л а відходить г а л у з и с т и й а б о
негалузистий вусик стеблового п о х о д ж е н н я . Квітки а к т и н о м о р ф н і ,
одностатеві (рослини з в и ч а й н о однодомні, а л е є і дводомні), з по­
двійною оцвітиною. Ч а ш е ч к а ф о р м у є т ь с я з п'яти з р о с л и х ч а ш о л и ­
стків, віночок — з п'яти з р о с л и х пелюсток, тичинок т а к о ж п ' я т ь .
У більшості видів тичинки з р о с т а ю т ь с я п о п а р н о тичинковими нит­
ками або п и л я к а м и . В жіночих квітках тичинки р е д у к о в а н і . М а т о ч ­
ка одна, с к л а д а є т ь с я із трьох п л о д о л и с т к і в ; з а в ' я з ь н и ж н я , одногнізда, з великою кількістю н а с і н н є з а ч а т к і в . С т р у к т у р а квіток
приблизно о д н а к о в а у всіх видів цієї родини. Ф о р м у л а квіток:
Ж (5 Са Со А )_)_(2)_|_і ; Ж 9 Ca Co G73y.
(5)
(5)
(2
(5)
(5)
Плід ц е н о к а р п н и й : різновидність ягоди — т и к в и н а , рідко с п р а в ж ­
ня я г о д а або к о р о б о ч к а . Н а с і н н я не м а є ендосперму.
Н а й б і л ь ш х а р а к т е р н и м видом цієї родини є гарбуз звичай­
ний Cucurbita реро — однорічна щ е т и н и с т о о п у ш е н а р о с л и н а з л е ­
ж а ч и м р е б р и с т о - б о р о з е н ч а с т и м п о р о ж н и с т и м стеблом, щ о вкорі­
нюється з а в д я к и здатності у т в о р ю в а т и у в у з л а х п р и д а т к о в і корені.
Ьічні пагони ч а с т о п е р е т в о р ю ю т ь с я на п а з у ш н і вусики. Л и с т к и
а р б у з а великі, н а в и д о в ж е н и х ч е р е ш к а х , с е р ц е в и д н о - я й ц е в и д н і ,
г
241
п'яти- —- семилопатеві. Квітки р о з м і щ е н о по одній-дві в п а з у х а х
листків. Квітки великі, о р а н ж е в о - ж о в т і , одностатеві, п'ятироз­
дільні. В чоловічих квітках тичинки з р о с т а ю т ь с я п и л я к а м и . Фор­
мула чоловічої квітки:
Ж
6
Са
( 5 )
Со
( 5 )
А .
5
С т р у к т у р а жіночої квітки з в и ч а й н а д л я родини. П л і д — тиквина.
Б а т ь к і в щ и н о ю г а р б у з а з в и ч а й н о г о в в а ж а є т ь с я М е к с и к а . Він
к у л ь т и в у є т ь с я в різних р а й о н а х — від південних до північних, але
найбільш поширений у культурі в степовій зоні. В медицині з а с т о ­
совуються плоди, плодоніжки, квітки й насіння: плоди — як дієтич­
ний продукт при ожирінні, з а х в о р ю в а н н я х печінки, нирок, як проти­
пухлинний з а с і б т о щ о ; плодоніжки — як сечогінний з а с і б ; квіт­
ки — д л я л і к у в а н н я гнійних в и р а з о к ; насіння — як протиглисний
засіб; внутрішня м ' я к о т ь плодів після в и д а л е н н я насіння — для
л і к у в а н н я з а п а л е н ь , опіків, п р и щ і в , екзем.
Т а к е ж з а с т о с у в а н н я має і гарбуз великий — С. maxima, бать­
ківщиною якого є Перу. Він р о з п о в с ю д ж е н и й і культивується
нарівні з гарбузом звичайним. Різновиди гарбуза з кущовим стеблом
і витягнутими п л о д а м и , що в ж и в а ю т ь с я в ї ж у в недозрілому
вигляді, н а з и в а ю т ь с я кабачками.'
Кавун їстівний — C i t r u l l u s vulgaris — це однорічна т р а в ' я н и ­
ста рослина з повзучим опушеним стеблом і д в о р о з д і л ь н и м и вуси­
ками, її листки розміщені на довгих ч е р е ш к а х , д в о я к о р о з д і л ь н і
а б о розсічені. Квітки одностатеві, ж о в т і . їх с т р у к т у р а з а г а л ь н а
д л я квіток родини. Плід великий, округлий, рідко в и д о в ж е н и й , со­
ковитий — т и к в и н а . Б а т ь к і в щ и н о ю к а в у н а в в а ж а ю т ь вологі окраї­
ни пустелі К а л а х а р і . Й о г о з в и ч а й н о к у л ь т и в у ю т ь у південних
р а й о н а х , у степовій зоні, а в п а р н и к а х і т е п л и ц я х — навіть під
Санкт-Петербургом.
Використовують плоди і насіння к а в у н і в : плоди — в харчовій
і кондитерській промисловості, а т а к о ж у медицині як сечогінний
засіб, щ о о ч и щ у є н е л и ш е нирки, а й увесь о р г а н і з м ; з насіння
о д е р ж у ю т ь ж и р н у олію, я к а в и к о р и с т о в у є т ь с я в харчовій і мило­
варній промисловості. Крім того, насіння м о ж н а використовувати
як протиглисний з а с і б .
Диня посівна, або звичайна,— Melo sativus — однорічна рос­
лина з л е ж а ч и м шорстким о к р у г л о - п ' я т и г р а н н и м або ребристим
стеблом. її листки округло-яйцевидні з цільною або пальчастолопатевою шорсткою пластинкою. Квітки одностатеві, з в и ч а й н о ї д л я ро­
дини будови: чоловічі — по кілька в п а з у х а х листків, жіночі — по­
одинокі на коротких квітконіжках. П л о д и різноманітні за формою,
розмірами, смаковими якостями і забарвленням.
Б а т ь к і в щ и н а дині — С е р е д з е м н о м о р ' я . Вона ш и р о к о культи­
вується у всіх південних к р а ї н а х . П л о д и с п о ж и в а ю т ь в основному
с в і ж и м и , р і д ш е в переробленому вигляді. Н а р о д н а м е д и ц и н а вико­
ристовує диню як сечогінний засіб.
Огірок посівний — Cucumis sativus — однорічна р о с л и н а з ле­
ж а ч и м а б о л а з я ч и м щетинистим стеблом, з простими вусиками.
242
п листки п'ятинерівномірнолопаТеві, серцевидні. Квітки ж о в т і
одностатеві, з в и ч а й н о ї д л я родини будови. П л о д и довгасті, іноді
з шипиками.
Б а т ь к і в щ и н а огірків — тропічні райони північної Індії, де огір­
ки ростуть дико і к у л ь т и в у ю т ь с я в ж е 3 000 років. їх в и р о щ у ю т ь як
відкритому, т а к і в з а к р и т о м у грунті. П л о д и використовують у
свіжому і переробленому вигляді.
Н а р о д н а медицина з д а в н а в в а ж а є огірки л і к а м и від в о д я н к и ,
з а х в о р ю в а н ь шкіри. Сік огірків р е к о м е н д у є т ь с я при р е в м а т и ч н и х
з а х в о р ю в а н н я х , д л я р е г у л ю в а н н я роботи серця і нирок. В п а р ф у ­
мерії їх використовують д л я виготовлення косметичних і ліку­
вальних кремів.
Переступень білий — Bryonia alba — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и ­
ста рослина з великим ріповидним м'ясистим коренем. Стебла тон­
кі, з а в д о в ж к и до 4 м, з вусиками, якими рослина чіпляється за інші
рослини або предмети, що з н а х о д я т ь с я поряд. Квітки невеликі,
зеленувато-білі, з в и ч а й н о ї д л я родини будови, в китицевидних або
невеликих волотевидних суцвіттях. Тичинки п о п а р н о з р о с л і тичин­
ковими н и т к а м и і прирослі до пелюсток віночка. П л і д — к у л я с т а
чорна я г о д а .
Переступень білий росте в степових і лісостепових р а й о н а х
України, в тому числі Криму. В народній медицині використовують
корінь як б о л е т а м у в а л ь н и й та кровоспинний засіб, а т а к о ж при
кашлі. Рослина отруйна, тому застосовувати її потрібно обережно.
Переступень
дводомний — Bryonia
dioica — це
багаторічна
дводомна т р а в ' я н и с т а рослина, зовні с х о ж а на В. alba. Ч а ш о л и ­
стки її жіночих квіток удвічі д о в ш і від пелюсток. Плоди — кулясті
червоні або жовті ягоди. Р о с л и н а використовується як і В. alba,
а т а к о ж при плевриті і як проносний засіб.
Люфа —- Luffa cylindrica — однорічна рослина з повзучим до 2 м
з а в д о в ж к и стеблом і в и д о в ж е н и м и (15—100 см) п л о д а м и , в оплод­
ні яких п р о х о д я т ь д о б р е розвинені судинно-волокнисті пучки.
Після звільнення від м'яких тканин оплодня їх використовують
Для виготовлення мочалок, головних уборів, купальних туфель тощо.
Огірок пирскач — Ecballium elaterium (рис. 13.27) — це одно­
річна рослина з невеликими бічними п а г о н а м и . Вона м а є серцевид­
но-яйцевидні або с л а б о л о п а т е в і листки з г о р о д ч а с т о - з у б ч а с т и м
краєм, з н и з у сіровойлочні, з м о р ш к у в а т і , шорсткі, з п о т о в щ е н и м и
ж и л к а м и . Квітки блідо-жовті, з в и ч а й н о ї д л я родини будови. П л о Ди сизо-зелені, в и д о в ж е н і або в и д о в ж е н о - я й ц е в и д н і , щетинисті,
" р и д о з р і в а н н і плід в і д д і л я є т ь с я від п л о д о н і ж к и і через щілину,
яка при цьому у т в о р ю є т ь с я , з силою в и к и д а є насіння і слиз. Ця
Рослина з у с т р і ч а є т ь с я на у з б е р е ж ж і Чорного і Каспійського морів.
Ь медицині (гомеопатії) з а с т о с о в у ю т ь с я її плоди при лікуванні
проносів.
Родина хрестоцвіті, а б о / к а п у с т я н і . Ця родина — Cruciferae,
або Brassicaceae, об'єднує 380 родів (близько 3 000 видів), що роз­
повсюджені по всій З е м л і , але н а й б і л ь ш а їх різноманітність
Характерна д л я к р а ї н помірного клімату північної півкулі.
243
Х а р а к т е р н и м и в и д а м и родиє т а к і . Грицики — Capsella
bursa pastorfs (рис. 13.28) — од­
норічний б у р ' я н ( м о ж е д а в а т и
2—3 покоління за рік), з а в в и ш ­
ки 15—50 см ( з а л е ж н о від у м о в
р щ у в а н н я ) . Стебло ребристе,
галузисте а б о н е г а л у з и с т е , щ о
т а к о ж з а л е ж и т ь від у м о в виро­
щування. Нижні листки утворю­
ють п р и к о р е н е в у розетку. Вони
перистороздільні або перистороз­
січені, видовжено-ланцетні; стеб­
лові листки сидячі із стріловидною основою. Квітки невеликі,
білі, в суцвітті к и т и ц я . Структу­
ра їх з в и ч а й н а д л я родини.
Плоди
—
оберненотрикутносерцевидні стручечки.
У медицині в и к о р и с т о в у ю т ь
т р а в у грициків при м а т к о в и х
кровотечах. Н а р о д н а медицина
використовує їх т а к о ж при з а ­
х в о р ю в а н н я х печінки, НИрОК І
в И
Рис. 13.27. Огірок пирскач:
1 — п л і д , що в і д д і л и в с я в і д п л о д о н і ж к и і в и к и д а є н а с і н н я ; 2 — квітка
0
СЄЧОВОГО
Хрестоцвіті — це трав'янисті (одно- і багаторічні) рослини, рід­
ко кущі й к у щ и к и . Підземні о р г а н и д е я к и х видів потовщені, утво­
р ю ю т ь коренеплоди. Л и с т к и прості, чергові, без прилистків, часто
з р о з ч л е н о в а н о ю п л а с т и н к о ю . У д е я к и х видів нижні листки утво­
рюють прикореневу розетку. Стебло, листки й ч а ш о л и с т к и часто
вкриті з і р ч а с т и м и , двокінцевими а б о ..щитковидними в о л о с к а м и .
Квітки а к т и н о м о р ф н і , д в о с т а т е в і , в суцвіттях китиці а б о волоті.
Б у д о в а квіток м а й ж е у всіх видів родини о д н о т и п о в а . Оцвітина
подвійна, рідко проста, ч о т и р и ч л е н н а . Ч а ш о л и с т к и з і б р а н о в двох
колах, вільні; пелюсток т а к о ж чотири, розміщені хрестовидно.
Тичинок шість, а н д р о ц е й ч о т и р и с и л ь н и й : дві короткі тичинки утво­
рюють з о в н і ш н є коло, чотири д о в ш і — внутрішнє. М а т о ч к а одна,
з д в о х плодолистків, гінецей ц е н о к а р п н и й . З а в ' я з ь в е р х н я , двогніз­
д а , з в е л и к о ю кількістю н а с і н н є з а ч а т к і в , що р о з т а ш о в у ю т ь с я на
п о з д о в ж н і й перетинці. На к в і т к о л о ж і біля коротких тичинок
з н а х о д я т ь с я н е к т а р н и к и . Ф о р м у л а квіток:
Ж ^ Ca 2Co2_L.2-^2-1-40(2) •
24r
МІХура, При КамеНЯХ
р
/ — плід;
и с
1 3 2
8 . Грицики:
2, З — квітки з о ц в і т и н о ю і б е з н е ї
у нирках і ж о в ч н о м у міхурі.
Жовтушник сірий — E r y s i m u m canescens (рис. 13.29, а)—це
дворічна р о с л и н а з г а л у з и с т и м стеблом з а в в и ш к и ЗО—80 см. Р о з е ­
точні листки рослини п е р ш о г о року ж и т т я д о в г а с т і , з в у ж е н і в чере­
шок, стеблові — лінійно-довгасті. Квітки з л и м о н н о - ж о в т и м и пе­
люстками в суцвітті к и т и ц я . П л і д — тонкий стручок ( ш и р и н о ю
I мм і д о в ж и н о ю 4—7 см), відігнутий від с т е б л а . Вся р о с л и н а сіра
від о п у ш е н н я притисненими д в о р о з д і л ь н и м и або двокінцевими
волосками.
Ця р о с л и н а з у с т р і ч а є т ь с я в Європі, Середній Азії, З а х і д ­
ному і Східному Сибіру, на К а в к а з і в степах, по сухих підви­
щеннях і с х и л а х . Вона введена в культуру, оскільки містить
глікозиди с е р ц е в о ї дії і в и к о р и с т о в у є т ь с я як серцевий і сечо­
гінний з а с і б .
Жовтушник лакфіолевидний — Е. cheiranthoides (рис. 13.29, б) —
Це однорічна р о с л и н а , що м о ж е д а в а т и д в а - т р и покоління на рік.
листки л а н ц е т н і , вкриті т р и р о з д і л ь н и м и в о л о с к а м и . Квітки
я с к р а в о - ж о в т і , з в и ч а й н о ї д л я родини будови. П л о д и до 4 см
завдовжки з чотирироздільними волосками. Використовується
і Е . canescens.
Рід гірчиця — Sinapis налічує кілька видів, серед яких гірчиця
чорна — S. nigra, а б о Brassica nigra, гірчиця біла — S. alba і гірчцця сарептська, а б о гірчиця сиза,— S. juncea (Brassica juncea),
икористовуються в медицині. Гірчиці — це однорічні рослини
II
я к
П л і д ц е н о к а р п н и й : стручок (іноді членистий) а б о стручечок (рід­
ко горішок), розділений в з д о в ж перетинкою, на якій р о з м і щ у є т ь с я
насіння. О с т а н н є не має ендосперму, ч а с т о містить слизові клітини
в насінній шкірці. С е р е д видів родини б а г а т о овочевих, олійних,
л і к а р с ь к и х рослин, є д е к о р а т и в н і види.
244
245
Рис. 13.30. Гірчиці:
а — біла; б — сарептська; в — чорна
Рис. 13.29. Жовтушники:
а — сірий; б — л а к ф і о л е в и д н и й
з ліровидними нижніми л и с т к а м и , л а н ц е т о в и д н и м и середніми
і в у з ь к о л а н ц е т н и м и верхніми. Морфологічними діагностичними
о з н а к а м и цих видів є б у д о в а стручків і п о л о ж е н н я їх на стеблові,
розміри т а з а б а р в л е н н я насіння.
У гірчиці білої стручки р о з т а ш о в а н і під кутом 90° до стеб­
ла і м а ю т ь довгий, сплюснутий і ш а б л е в и д н о зігнутий носик
(рис. 13.30, а). Крім того, всі частини рослини вкриті шорсткими
в о л о с к а м и . Насіння порівняно велике, ж о в т е , у воді ослизнюється.
О с т а н н я в л а с т и в і с т ь в и к о р и с т о в у є т ь с я в медицині.
У гірчиці с а р е п т с ь к о ї (рис. 13.30, б) стручки розміщені під ку­
том 45° до стебла, м а й ж е циліндричні, з в и д о в ж е н и м , шиловидно
з в у ж е н и м носиком; насіння ж о в т е , буре а б о с и з у в а т е .
У гірчиці чорної (рис. 13.30, в) стручки притиснені до стебла,
чотиригранні, з коротким носиком; насіння темно-буре. У насінні
S. nigra і S. juncea міститься глікозид синігрин, у насінні S. alba
він відсутній. У насінні всіх видів гірчиць міститься ж и р н а олія.
Після її в и д а л е н н я із насіння S. nigra, S. juncea о д е р ж у ю т ь
гірчичне б о р о ш н о д л я в и р о б н и ц т в а столової гірчиці і гірчичників.
Молоді рослини гірчиць використовують як зелений корм і сило­
сують.
Д о с к л а д у родини входить б а г а т о овочевих культур, д л я яких
х а р а к т е р н і цілющі властивості. Н а п р и к л а д , поширені види роду
246
апуста — Brassica, з о к р е м а капуста головчаста, а б о городня,—
В. capitata ( В . oleracea), їстівною ч а с т и н о ю я к о ї є в е л и ч е з н а вер­
хівкова б р у н ь к а . Капуста брюссельська — В. gemmifera відзна­
чається високим стеблом, у п а з у х а х листків якого утворюються
невеличкі (розміром з волоський горіх) к а ч а н ц і . Капуста са­
войська— В. sabauda м а є пухирчасті або г о ф р о в а н і л и с т к и .
Капуста квіткова — В. cauliflora х а р а к т е р и з у є т ь с я розрослими
галузистими суцвіттями і недорозвиненими квітками на соковитих
квітконіжках. Капуста кольрабі — В. caulorapa відзначається ріповидно потовщеним стеблом, яке в и к о р и с т о в у є т ь с я в ї ж у . Всі види
капусти м а ю т ь цінні харчові властивості. Вони містять вітаміни А,
В,, В , С, Р, К і мінеральні солі. Сік В. capitata в и к о р и с т о в у ю т ь д л я
лікування в и р а з к и шлунку і д в а н а д ц я т и п а л о ї кишки.
До роду Brassica н а л е ж а т ь т а к о ж : ріпа — В. г а р а — дворічна
рослина, підземним о р г а н о м якої є коренеплід; брюква — В. napus
і турнепс — дворічні рослини з к о р е н е п л о д а м и ; суріпка — В. с а т pestris — д и к о р о с л а рослина, що з а с м і ч у є посіви культурних рос­
лин. Редька городня — Raphanus sativus і редис — R. sativus var
radicula у т в о р ю ю т ь коренеплоди, що містять вітаміни та ефірну
олію, їх використовують в їжу, а народна медицина сік коренеплодів
медом а б о цукром з а с т о с о в у є як в і д х а р к у в а л ь н и й з а с і б . Хрін
Шила-йний — Armoracia rusticana у т в о р ю є соковиті, м'ясисті "корені^які широко в и к о р и с т о в у ю т ь с я як п р и п р а в а до с т р а в . Корені й
листки хрону в в а ж а ю т ь с я ефективним протицинготним, фітонцид­
ним і б а к т е р и ц и д н и м з а с о б о м .
2
3
247
Д е к о р а т и в н и м и р о с л и н а м и цієї родини є нічна фіалка —Hesperis matronalis, левкой однорічний — M a t t h i o l a annua, лакфіоль
звичайний — Cheiranthus cheiri та ін.
Р о д и н а вербові. До родини вербові — Salicaceae н а л е ж и т ь
З роди і б л и з ь к о 550 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х головним чином у по­
мірних з о н а х північної півкулі. Це дводомні д е р е в а , кущі, рідко
напівкущі, з простими, черговими л и с т к а м и з п р и л и с т к а м и і ціль­
ною л и с т к о в о ю п л а с т и н к о ю . Квітки вербових б е з оцвітини або з
простою оцвітиною з н а х о д я т ь с я в п а з у х а х приквітків і утворюють
суцвіття с е р е ж к и , які о п а д а ю т ь після цвітіння а б о після плодоно­
ш е н н я . Вербові м а ю т ь від 2—3 тичинок у верб до 6—40 у тополь.
М а т о ч к а о д н а , с ф о р м о в а н а із 2 плодолистків у верб і з 2—4 у то­
поль. З а в ' я з ь верхня, одногнізда, з б а г а т ь м а насінними з а ч а т к а м и .
П л і д ц е н о к а р п н и й : к о р о б о ч к а , що р о з к р и в а є т ь с я по ш в а х . Насіння
(без ендосперму) в і д з н а ч а є т ь с я чубчиком з тонких шовкових
волосків.
л
До родини вербові н а л е ж а т ь такі відомі рослини, як види роду
верба — Salix. На Україні рід р е п р е з е н т о в а н и й 26 в и д а м и . Це
д е р е в а , кущі й кущики з ц і л о к р а ї м и а б о з у б ч а с т и м и , м а й ж е округ­
л и м и , еліптичними, л а н ц е т н и м и а б о в у з ь к о л а н ц е т н и м и л и с т к а м и
і різної ф о р м и п р и л и с т к а м и . Квітки з ц і л ь н о к р а ї м и приквітками,
без оцвітини, містять 1—2 н е к т а р н и к и . Чоловічі квітки мають
2—5 вільних або зрослих тичинковими нитками тичинок, жіночі —
одну м а т о ч к у з 2 плодолистків. Ф о р м у л и квіток:
Ж 6 А _
2
С
5
(2-5)
; Ж9 (
2 )
•
П л і д я в л я є собою д в о с т в о р ч а с т у коробочку.
Н а й б і л ь ш поширеним видом роду Salix є верба біла — S. alba
(рис. 13.31, а) — д е р е в о з а в в и ш к и 20—ЗО м і 0,5 м в діаметрі,
з ш и р о к о ю о к р у г л о ю кроною. Л и с т к и л а н ц е т н і , з в и т я г н е н о ю і за­
гостреною верхівкою, по к р а ю д р і б н о п и л ь ч а с т і . Цей вид цвіте
о д н о ч а с н о з р о з п у с к а н н я м листків. Р о с л и н а д у ж е п о ш и р е н а , росте
в Європі до 60° пн. ш., на Кавказі, в Середній і Малій Азії, в Ірані,
Китаї, зустрічається в Гімалаях.
У народній медицині використовують кору верби при різних за­
х в о р ю в а н н я х , в тому числі при м а л я р і ї ( з а м і с т ь хініну), оскільки
кора містить дубильні речовини і глікозид саліцин. З т а к о ю ж
метою застосовують кору верби козячої — S. саргеа (рис. 13.31, б)
і верби ламкої — S. fragalis (рис. 13.31, в) т о щ о . Д е р е в и н а верби
п р и д а т н а д л я будівництва і виготовлення різних г о с п о д а р с ь к и х ви­
робів. Вербу білу використовують у н а с а д ж е н н я х д л я з а к р і п л е н н я
берегів водойм і систем з р о ш у в а н н я . В д е к о р а т и в н о м у садів­
ництві ціниться в е р б а з пониклими тонкими п а г о н а м и і ж о в т о з о л о т и с т о ю корою — S. alba var vittelina pendula.
Рід тополя — Populus об'єднує л и ш е д е р е в а , що д о с я г а ю т ь
д о с и т ь великих розмірів (60 м з а в в и ш к и і 1,5 м у д і а м е т р і ) . Вони
Рис. 13.31. Верби:
а—біла;
б— к о з я ч а ;
в — ламка;
/, 2— с у ц в і т т я ж і н о ч е
жіноча та чоловіча
та
чоловіче;
З,
4 — квітки
мають листки різної ф о р м и — від округлих до л а н ц е т н и х і від ціль­
них до л о п а т е в и х . С п о с т е р і г а є т ь с я гетерофілія. Ж і н о ч і й чоловічі
квітки в суцвіттях с е р е ж к и р о з в и в а ю т ь с я на п а г о н а х минулого
року, цвітуть до р о з п у с к а н н я листків а б о о д н о ч а с н о з ними. К о ж н а
квітка з н а х о д и т ь с я в пазусі л у с к о в и д н о ї приквітки з н а д р і з а н и м
або б а х р о м ч а с т и м к р а є м . У чоловічих квіток оцвітина у вигляді
пластинки м а є від 3 до 65 тичинок. У жіночих квітках оцвітина келиховидна; о д н а м а т о ч к а с к л а д а є т ь с я з 2—4 плодолистків. З а в ' я з ь
верхня, одногнізда з великою кількістю насінних з а ч а т к і в . П л о ­
ди — коробочки, що р о з к р и в а ю т ь с я 2—4 с т у л к а м и . Типовим пред­
ставником роду є тополя чорна, а б о осокір,— Populus nigra
(рис. 13.32, а) — велике, розлоге, швидкоростуче дерево, яке дося­
гає 40 м з а в в и ш к и . Л и с т к и ш и р о к о я й ц е в и д н о т р и к у т н і , голі, з в е р х у
темно-зелені, по к р а ю д р і б н о п и л ь ч а с т і . Ч е р е ш к и у верхній частині
сплюснуті. В чоловічих квітках міститься по 8—45 тичинок з пур­
пуровими п и л я к а м и . Осокір росте в Західній і Східній Європі, Пів­
нічній Африці, З а х і д н о м у і Східному Сибіру, в Ірані, з у с т р і ч а є т ь с я
Криму і на К а в к а з і .
в
У народній медицині з а с т о с о в у ю т ь с я листкові бруньки тополі
чорної при опіках, подагрі, р е в м а т и з м і , геморої і як з а с і б , що сти­
мулює ріст в о л о с с я . Із бруньок о д е р ж у ю т ь ефірну олію д л я п а р ф у *Р"> 'з кори — дубильні речовини і б а р в н и к и ; крім того, кора
. ° р и с т о в у є т ь с я д л я в и р о б н и ц т в а п о п л а в ц і в , р и б а л ь с ь к и х сіток
^ 'н. Д е р е в и н у в и к о р и с т о в у ю т ь як будівельний м а т е р і а л , а т а к о ж
j
о в л е н н я предметів господарського в ж и т к у (бочки, ящики,
ЛІР
' п і р т о щ о ) . Тополя — в а ж л и в и й елемент п о л е з а х и с н и х
г,;
. н а с а д ж е н ь , а т а к о ж н а с а д ж е н ь д л я облісіння берегів
° к і водойм.
к
В и г о т
C
И К И
Ви
п а
х
игч
н , ч
249
248
двостатеві, з подвійною оцвітиною. Чашечка складається із чотирьох п'яти зрослих ч а ш о л и с т к і в , вона з а л и ш а є т ь с я при п л о д а х . Пелю­
стки зрослі, їх чотири-п'ять. Віночок т р у б ч а с т и й а б о д з в о н и к о в и д ний, рідко роздільнопелюстковий. Тичинок удвічі більше, ніж
пелюсток (тоді вони р о з т а ш о в а н і в д в а к о л а ) а б о стільки ж. На
тичинках є ріжковидні а б о шиловидні вирости. М а т о ч к а одна, фор­
мується із чотирьох-п'яти плодолистків. З а в ' я з ь верхня і н и ж н я .
Під м а т о ч к о ю є нектарниковий диск, на якому р о з м і щ у ю т ь с я
тичинки і пелюстки. Ф о р м у л и квіток:
Ж Q
Са _ Со _ A _ G _ .
( 4
5 )
( 4
4-5
5 )
4
5
( 4
5 )
4 + 4
5+5
Плід — коробочка, кістянка а б о я г о д а , насіння — з ендоспермом
і коротким з а р о д к о м .
Багно звичайне — Ledum palustre (рис. 13.33, а) — вічнозеле­
ний к у щ з а в в и ш к и 50—120 см. Й о г о листки шкірясті, лінійні, із
загнутими к р а я м и , знизу вкриті бурими повстистими в о л о с к а м и .
Квітки білі у верхівкових суцвіттях, їх ф о р м у л а :
Ж <$ CasCosAs+gG^.
Плід я в л я є собою в и д о в ж е н у ,
вається п'ятьма стулками.
повислу коробочку,
що розкри­
Рис. 13.32. Види родини вербові:
а — т о п о л я ч о р н а ( о с о к і р ) ; б — о с и к а ; 1,4 — к в і т к и ж і н о ч а та ч о л о в і ч а ; 2 — ч а с т и н а
суцвіття з жіночими квітками; З — лусковидна приквітка; 5 — частина суцвіття з чолові­
чими квітками
Тополя пірамідальна — P. pyramidalis — це д е р е в о з пірамі­
д а л ь н о ю кроною, що в и р о щ у є т ь с я в д е к о р а т и в н и х н а с а д ж е н н я х
міст, а т а к о ж як в і т р о з а х и с н а порода біля садів і виноградників.
Осика — Populus tremula (рис. 13.32, б) я в л я є собою д е р е в о
з п р я м и м , г л а д е н ь к и м сірим стовбуром і о к р у г л и м и , з а р у б ч а с т и м и
по к р а ю л и с т к а м и , темно-зеленими з в е р х у і сіро-зеленими знизу.
Ч е р е ш к и листків стиснуті з боків. Тичинок у чоловічих квітках
н а л і ч у є т ь с я вісім — д е с я т ь , вони м а ю т ь пурпурові пиляки. Жіночі
квітки в і д з н а ч а ю т ь с я грушоподібними голими зеленими з а в ' я з я м и
і пурпуровими п р и й м о ч к а м и . Осика росте в Східній і Західній
Європі, в К и т а ї , Монголії, Північній Кореї, Сибіру, на Д а л е к о м у
Сході — від межі лісу з тундрою і до степової зони. Це д е р е в о
з у с т р і ч а є т ь с я т а к о ж у Криму, на К а в к а з і .
Із деревини осики в и г о т о в л я ю т ь сірники, целюлозу, штучний
шовк, бочки, л о п а т и т о щ о .
Р о д и н а вересові. Ця родина — Ericaceae об'єднує 140 родів
і б л и з ь к о 3 500 видів, поширених п е р е в а ж н о в північній півкулі
в к р а ї н а х з субтропічним, помірним і холодним кліматом. Це куші,
рідко напівкущі, д е р е в а а б о ліани, вічнозелені і л и с т о п а д н і , з про­
стими черговими л и с т к а м и , без прилистків, з відносно широкою,
голчастою а б о л у с к а т о ю п л а с т и н к о ю .
У б а г а т ь о х видів спостерігається мікориза. Квітки в суцвіттях
китиці, волоті, зонтики, рідше поодинокі. Вони актиноморфні,
250
Рис. 13.33. Види родини вересові:
а — багно звичайне; б — верес звичайний
251
Б а г н о росте д и к о в тундрі, лісотундрі, лісовій смузі, на т о р ф о ­
вих б о л о т а х . Ця рослина о т р у й н а , з різким п ' я н к и м , з а п а м о р о ч л и ­
вим з а п а х о м і гірким с м а к о м . У народній медицині з а с т о с о в у ю т ь с я
листки при різних з а х в о р ю в а н н я х , п е р е в а ж н о проти к о к л ю ш у , зо­
лотухи, р е в м а т и з м у , кровотеч. Б а г н о м о б к у р ю ю т ь п р и м і щ е н н я д л я
з н и щ е н н я к о м а х . Е ф і р н а олія б а г н а з в и ч а й н о г о д у ж е п о д р а з л и в а і,
всмоктуючись, п а р а л і з у є ц е н т р а л ь н у нервову систему.
Верес звичайний — Calluna vulgaris (рис. 13.33, б)— це вічно­
зелений к у щ з а в в и ш к и ЗО—100 см. Й о г о листки малі, л а н ц е т н і ,
розміщені черепицеподібно. Квітки л і л о в о - р о ж е в і з п р и к в і т к а м и ,
зібрані в суцвіття китиці. Ч а ш е ч к а і віночок з а б а р в л е н і .
Тичинки в і д з н а ч а ю т ь с я д р і б н о з у б ч а с т и м и я з и ч к о в и м и д о д а т к а м и .
О ц в і т и н а з а л и ш а є т ь с я при плоді. Квітки п а х н у т ь медом. Ф о р м у л а
квітки:
Ж ф
Ca 4 Co
(
)
( 4 )
A
4 + 4
G( .
4 )
П л і д — к у л я с т а к о р о б о ч к а , о п у ш е н а білими щетинистими волос­
ками.
Верес росте в соснових б о р а х Європи, в З а х і д н о м у і Східному
Сибіру. У народній медицині він з а с т о с о в у є т ь с я при ниркових
к а м е н я х , к а т а р і шлунку. Ця рослина — д о б р и й медонос.
Мучниця звичайна — Arctostaphylos uva ursi ( р и с . 13.34, а) —
це сланкий вічнозелений напівкущ з а в в и ш к и близько ЗО см із шкіря­
стими о б е р н е н о я й ц е в и д н и м и л и с т к а м и , що з в у ж у ю т ь с я в короткий
черешок. Н а л и с т к а х д о б р е помітне сітчасте ж и л к у в а н н я . Квітки
рожеві, в коротких верхівкових китицях. Ф о р м у л а квітки:
Ж
9
Ca
( 5 )
Co
( 5 )
A -i_ G
5
5
( 5 )
.
На к о ж н і й тичинці є д в а вирости — ш п о р ц і . П л о д и я в л я ю т ь с о б о ю
кістянки червоного кольору, борошнисті, з однією — п ' я т ь м а кі­
сточками, малоїстівні. М у ч н и ц я росте д и к о в лісовій зоні, на п і щ а ­
них місцях, під к у щ а м и .
У медицині з а с т о с о в у ю т ь с я листки мучниці як сечогінний і в ' я ­
жучий з а с о б и . В л и с т к а х і с т е б л а х містяться дубильні речовини.
З них в и д о б у в а ю т ь чорну ф а р б у .
Брусниця — Vaccinium vitis idaea (рис. 13.34, б) — це вічно­
зелений к у щ и к з а в в и ш к и 8—ЗО см із ш к і р я с т и м и еліптичними а б о
о в а л ь н и м и , з в е р х у т е м н о - з е л е н и м и , з н и з у бліднішими, з бурими
( м а й ж е чорними) з а л о з к а м и л и с т к а м и , к р а ї я к и х трохи загнуті
вниз. Квітки білі з р о ж е в и м відтінком у пониклих китицях на вер­
хівках пагонів минулого року. Ф о р м у л а квітки:
Ж
Єа
( 4 )
Со
( 4 )
A
4 + 4
GTJJ.
Плід — к у л я с т а б а г а т о н а с і н н а я с к р а в о - ч е р в о н а їстівна я г о д а .
Б р у с н и ц я д и к о росте в Європі, Азії, Америці в сухих соснових
лісах, рідше на в а п н я н и х г р у н т а х .
Н а д з е м н у частину брусниці з а с т о с о в у ю т ь у медицині при каме­
нях нирок, р е в м а т и з м і , подагрі як сечогінний з а с і б . В її л и с т к а х
міститься б а г а т о д у б и л ь н и х речовин. П л о д и брусниці використо­
вують у харчовій промисловості і в д о м а ш н ь о м у побуті. Р о с л и н а
медоносна.
Чорниці — Vaccinium m y r t i l l u s (рис. 13.34, в) я в л я ю т ь с о б о ю
листопадний н а п і в к у щ и к з а в в и ш к и 15—ЗО см з ребристими зеле­
ними п р я м о с т о я ч и м и с т е б л а м и , що в і д х о д я т ь від повзучого с т е б л а .
Листки чорниці яйцевидні або еліптичні, по к р а ю д р і б н о п и л ь ч а с т і ,
світло-зелені, на коротких ч е р е ш к а х . Квітки поодинокі в п а з у х а х
листків, з ч а ш е ч к о ю у в и г л я д і вузької ( б л и з ь к о 1 мм) цільної
о к р а ї н и . Віночок має д р о б о в у ф о р м у з п ' я т ь м а короткими, трикут­
ними, з а в е р н у т и м и назовні з у б ч и к а м и ; тичинки — розширені
До основи тичинкові нитки і д в а ш и л о в и д н и х вирости на верхівці
в ' я з а л ь ц я . Ф о р м у л а квітки:
Ж
Са
( 5 )
Со
( 5 )
A
5 + 5
G(5j.
їлоди — кулясті, чорні з с и з у в а т и м н а л ь о т о м ягоди.
Ч о р н и ц я р о з п о в с ю д ж е н а в Європі, Сибіру, росте головним чи°м в ялинових лісах, на б а г а т и х гумусом грунтах.
Сушені плоди чорниці в и к о р и с т о в у ю т ь с я при ш л у н к о в и х з а х в о ­
рюваннях, п р о н о с а х (особливо в дітей). Крім того, вони ш и р о к о
в ж и в а ю т ь с я д л я їди. Л и с т к и чорниці р е к о м е н д у ю т ь с я д л я л і к у в а н ­
ня Діабету.
\<\грУ — Vaccinium
uliginosum — це к у щ и к з а в в и ш к и
ЗО—
Д) см з п р я м о с т о я ч и м и , округлими, зеленими п а г о н а м и , еліптич­
ний або о б е р н е н о я й ц е в и д н и м и л и с т к а м и на коротких ч е р е ш к а х із
яхи
Рис. 13.34. Види родини вересові:
а — м у ч н и ц я з в и ч а й н а ; б — б р у с н и ц я ; в — чорниці; /, 2 — видові о с о б л и в о с т і листків
мучниці з в и ч а й н о ї т а б р у с н и ц і
252
253
трохи з а в е р н у т и м и вниз к р а я м и . Квітки дрібні, білі а б о червонува­
ті; одна-дві квітки на коротких пониклих к в і т к о н і ж к а х з н а х о д я т ь с я
в п а з у х а х листків. С т р у к т у р а квітки т а к а ж, як і в чорниці. Пло­
ди — ягоди, округлі, овальні з сизим н а л ь о т о м . Вони приємні на
с м а к і містять б а г а т о вітаміну С, моно- і д и с а х а р и д и , органічні
кислоти, дубильні речовини.
Б у я х и ростуть у с и р у в а т и х хвойних і л и с т я н и х л і с а х , на т о р ф ' я ­
них б о л о т а х , у з а р о с т я х к е д р а і р о д о д е н д р о н а , на півночі і в серед­
ній зоні Європи, в З а х і д н о м у і Східному Сибіру, на Д а л е к о м у
Сході, на К а в к а з і .
П л о д и з а с т о с о в у ю т ь як протицинготний з а с і б . Ч а й з листків
рекомендовано вживати при анемії, діабеті, для поліпшення обміну
речовин.
Журавлина болотна — Oxycoccus palustris являє собою вічнозе­
лений к у щ и к з нитковидними л е ж а ч и м и с т е б л а м и . Л и с т к и шкіря­
сті, короткочерешкові і в и д о в ж е н о - я й ц е в и д н і з з а в е р н у т и м и вниз
к р а я м и , зверху я с к р а в о - з е л е н і , знизу білуваті від воскового нальо­
ту. Квітки пониклі; одна — чотири квітки містяться на кінцях паго­
нів минулого року. Квітконіжки довгі, тонкі, короткоопушені, з
д в о м а приквітками. Ч а ш о л и с т к і в чотири, вони війчасті по краю.
П е л ю с т о к чотири; вони світло-пурпурні, загнуті вниз і зрослі осно­
вами. Ф о р м у л а квітки:
'
Ж ф Ca Co A G7T).
(4)
(4)
Ж ф Ca C.o A G(5).
(5f
(5)
5
Плід ц е н о к а р п н и й : коробочка, щ о р о з к р и в а є т ь с я п ' я т ь м а с т у л к а м и
по ш в а х а б о (рідше) к р и ш е ч к о ю , т а к з в а н а криничка. У насінні
е ендосперм.
Типовим п р е д с т а в н и к о м родини є первоцвіт лікарський — Pri­
mula officinalis (рис. 13.35, а) — б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина
з а в в и ш к и 15—ЗО см. її підземним о р г а н о м є коротке, в е р т и к а л ь н е
кореневище. Л и с т к и всі прикореневі (в прикореневій розетці),
овальні або я й ц е в и д н о - о в а л ь н і , що поступово з в у ж у ю т ь с я в кри­
латий черешок. Л и с т к о в а п л а с т и н к а з м о р ш к у в а т а , по к р а ю трохи
городчаста. Стебло — квіткова стрілка ( а б о кілька стебел), без­
листе, виходить із центра листкової розетки і з а к і н ч у є т ь с я суцвітям однобічним пониклим зонтиком з в у з ь к о л а н ц е т н и м и , плівчатими приквітками біля основ квітконіжок. Ч а ш е ч к а т р у б ч а с т о д з в о н и к у в а т а , з л е г к а з д у т а . Віночок ж о в т и й з в и д о в ж е н о ю
трубкою і невеликим відгином, у зіві якого є невеликі лусочки. Струк­
тура і ф о р м у л а квітки звичайні д л я родини. С п о с т е р і г а є т ь с я
гетеростилія. Плід — я й ц е в и д н а б а г а т о н а с і н н а к о р о б о ч к а .
4+4
Плід — к у л я с т а , т е м н о - ч е р в о н а , б а г а т о н а с і н н а , кисла, соковита
ягода.
Ж у р а в л и н а росте дико на т о р ф ' я н и х б о л о т а х у середній і пів­
нічній смузі Європи, в Сибіру, на Д а л е к о м у Сході.
У медицині з а с т о с о в у ю т ь : плоди — як ж а р о з н и ж у ю ч и й , проти­
цинготний, п р о т и з а п а л ь н и й засіб, при з а х в о р ю в а н н я х шлунку, пе­
чінки т о щ о ; листки — як протицинготний засіб, при простудних
захворюваннях, зниженій кислотності. Плоди використовують у хар­
човій промисловості. До їх с к л а д у входить бензойна кислота, що
з у м о в л ю є їх з б е р і г а н н я протягом 8—9 місяців у с в і ж о м у вигляді.
Д е к о р а т и в н и м и видами цієї родини є види роду рододендрон —
Rhododendron. Д е я к і з них к у л ь т и в у ю т ь у з а к р и т о м у грунті під
назвою азалії.
Р о д и н а первоцвіті. До родини первоцвіті — Primulaceae нале­
ж и т ь б л и з ь к о 27 родів і м а й ж е 1000 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х голов­
ним чином у помірних і холодних ш и р о т а х північної півкулі. Це
т р а в и , іноді водяні, рідко напівкущі. Л и с т к и первоцвітів прості,
без прилистків, в прикореневій розетці, стеблові чергові, супротив­
ні або мутовчасті. Квітки а к т и н о м о р ф н і , д в о с т а т е в і , з подвійною
оцвітиною, у д е я к и х видів спостерігається гетеростилія. Ч а ш е ч к а
п ' я т и з у б ч а с т а , з р о с л о л и с т а (рідко ч а ш о л и с т к и вільні). Пелюсток
налічується п'ять, віночок ф о р м у є т ь с я з р о с л о п е л ю с т к о в и й (пелю­
стки м о ж у т ь з р о с т а т и с ь л и ш е о с н о в а м и ) . Тичинок т а к о ж п'ять,
вони зростаються тичинковими нитками з пелюстками і знаходяться
вище або н и ж ч е від приймочки. М а т о ч к а одна, вона с к л а д а є т ь с я
254
п'яти плодолистків і г о л о в ч а с т о ї приймочки. Гінецей цено­
карпний. С т р у к т у р а квіток п р и б л и з н о о д н а к о в а в усіх видів роди­
ни. Ф о р м у л а квітки:
Рис. 13.35. Види родини первоцвіті:
первоцвіт л і к а р с ь к и й ; б — ц и к л а м е н а д ж а р с ь к и й ; / — гетеростилія в квітці перво­
цвіту;
2—чашечка;
З—плід
коробочка
255
П е р в о ц в і т з у с т р і ч а є т ь с я м а й ж е по всій Східній Європі, за ви­
нятком К р а й н ь о ї Півночі. Він росте на л у к а х , горбках, у к у щ а х
у р о з р і д ж е н и х лісах, по к р а я х доріг.
У медицині з а с т о с о в у є т ь с я к о р е н е в и щ е первоцвіту як відхарку­
вальний з а с і б . Л и с т к и містять велику кількість вітаміну С і мо­
ж у т ь в и к о р и с т о в у в а т и с ь у вигляді вітамінного с а л а т у . Первоцвіт
л і к а р с ь к и й занесений у Червону книгу У к р а ї н и , його з а г о т і в л ю
заборонено.
Цикламен аджарський — Cyclamen adsharicum (рис. 13.35,6) —
ц е б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а р о с л и н а . ї ї підземним органом
є м а й ж е к у л я с т а , трохи приплюснута б у л ь б а . Л и с т к и рослини
округлі а б о яйцевидні, з с е р ц е в и д н о ю основою, на д о в г и х червону­
ватих ч е р е ш к а х , в і д х о д я т ь від бульби. Б л и ж ч е до к р а ю листкової
пластинки розміщені білі безхлорофільні плями. Квітки поодинокі,
пониклі, на довгих ч е р в о н у в а т и х к в і т к о н і ж к а х , з р о ж е в и м и пелю­
с т к а м и , відігнутими н а з а д . С т р у к т у р а квітки з в и ч а й н а д л я родини.
Плід — куляста коробочка. Бульба цикламена отруйна.
Ц и к л а м е н р о з п о в с ю д ж е н и й головним чином по у з б е р е ж ж я х
Ч о р н о г о і Каспійського морів, росте на альпійських л у к а х і скелях,
в гірських лісах. Й о г о широко культивують як д е к о р а т и в н у
рослину.
Н а р о д н а медицина використовує бульби ц и к л а м е н а при ревма­
тизмі, подагрі, головних б о л я х , жіночих х в о р о б а х , невралгії. В го­
меопатичній практиці ц и к л а м е н з а с т о с о в у є т ь с я при простудних
і ш л у н к о в и х з а х в о р ю в а н н я х . Ця рослина потребує охорони.
Р о д и н а м а л ь в о в і . Ця родина — Malvaceae о б ' є д н у є 85 родів
і б л и з ь к о 1500 видів, поширених м а й ж е у всіх ч а с т и н а х світу, особ­
л и в о в тропічних к р а ї н а х . У холодних о б л а с т я х їх немає. Це
т р а в ' я н и с т і рослини, кущі або д е р е в а з простими, цільними або
п а л ь ч а с т о - л о п а т е в и м и , черговими л и с т к а м и з п р и л и с т к а м и . Росли­
ни вкриті простими одноклітинними, зірчастими і багатоклітинни­
ми з а л о з и с т и м и в о л о с к а м и . У всіх о р г а н а х з н а х о д я т ь с я слизові
клітини, іноді — секреторні з б у р и м вмістом. Квітки актиноморфні,
д в о с т а т е в і , поодинокі, п а з у ш н і або в різних суцвіттях. Д л я деяких
видів х а р а к т е р н а н а я в н і с т ь л у б ' я н и х волокон. Ч а ш е ч к а п'ятилиста, з п і д ч а ш о ю . Ч а ш о л и с т к и вільні а б о зрослі о с н о в а м и . Кількість
листочків підчаші с т а н о в и т ь три і більше, що є видовою ознакою.
Н а л і ч у є т ь с я п ' я т ь пелюсток, вільних одна щ о д о одної, але зрослих
основами з тичинковою т р у б к о ю . В бутоні вони скручені. Тичинок
б а г а т о . Іноді ч а с т и н а їх п е р е т в о р ю є т ь с я на стамінодії. Тичинкові
нитки з р о с т а ю т ь с я , утворюючи трубку, через яку проходять
стовпчики маточки. Андроцей однобратній. У верхній частині
тичинкові нитки г а л у з я т ь с я т а к , що пиляки с т а ю т ь одногніздний.
Гінецей ценокарпний, с к л а д а є т ь с я із двох — п'яти а б о б а г а т ь о х
плодолистків. З а в ' я з ь м а л ь в о в и х в е р х н я , плід ценокарпний:
коробочка а б о схізокарпій ( к а л а ч и к и ) , що при дозріванні роз­
п а д а є т ь с я на окремі частки, к о ж н а з яких містить одну насінинуНасіння не м а є ендосперму а б о містить незначну його кількість.
У д е я к и х видів на насінні є волоски.
256
Рис. 13.36. Види родини мальвові:
а — а л т е я л і к а р с ь к а ; б— р о ж а л і с о в а
(калачики лісові);
в — бавовник
Характерним
представником
родини,
що
застосовується
медичній
практиці, є алтея лікарська — Althaea officinalis
(рис. 13.36, а). Це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з товстим
коротким кореневищем, від якого відходять товсті (до 2 см у по­
перечнику) корені. С т е б л а прямостоячі з а в в и ш к и 60—150 см.
Іистки алтеї черешкові; нижні п ' я т и п а л ь ч а с т о л о п а т е в і ; в и щ е по
~еблу р о з т а ш о в у ю т ь с я трилопатеві; верхні м а й ж е трикутні,
снова листків с е р ц е в и д н а , край нерівномірно зубчастий. Вся
рослина сірувата, опушена. її квітки рожеві, зібрані в п а з у х а х
листків у коротких китицях. П і д ч а ш а ф о р м у є т ь с я з шести —
дев'яти зрослих листочків, ч а ш е ч к а п ' я т и з р о с л о л и с т а . Є п ' я т ь
пелюсток, зрослих основами. Ф о р м у л а квітки:
Ж уСа
( 6
_
9 )+
( )C0(5)A( )G( ,).
5
O 0
C >
лід — схізокарпій, к а л а ч и к и .
Алтея росте дико на вологих л у к а х в Україні, Білорусії, Поолжі, в Середній Азії, на Північному К а в к а з і . К у л ь т и в у є т ь с я як
лікарська і д е к о р а т и в н а рослина.
У медицині з а с т о с о в у є т ь с я корінь і надземні частини алтеї як
ідхаркувальний і обволікаючий з а с о б и .
Рожа лісова,
або калачики лісові,— M a l v a sylvestris
(рис.
13.36, б) — це однорічна рослина з а в в и ш к и 40—100 см. її листки
р ц е в и д н і , п'яти
семилопатеві, на довгих ч е р е ш к а х . П і д ч а ш а
к л а д а є т ь с я з трьох зрослих листочків; є п'ять ч а ш о л и с т к і в , що
л ь н і і залишаються при плодах. Віночок рожевий. Формула квітки:
е
В|
Ж ^Ca(
3 ) + 5
C0( )A(
5
0 O
)G(
0 O
).
л
1 'Д — к а л а ч и к и . Р о ж а лісова р о з п о в с ю д ж е н а м а й ж е по всій З а хіДній Європі (за винятком С к а н д и н а в і ї ) , Північній Африці, Малій
и
Хі
Б
°таніка
257
Азії і р о з с і я н о з у с т р і ч а є т ь с я на територіях до Північно-Західної
Індії. В о н а росте в з а р о с т я х кущів, у р о з р і д ж е н и х л і с а х , п а р к а х
по пустирях, по о к р а ї н а х полів.
У медицині з а с т о с о в у ю т ь головним чином квітки, рідше листки
при простудних з а х в о р ю в а н н я х , з а п а л ь н и х процесах шлунковок и ш к о в о г о т р а к т у , при з а п о р а х та ін.
Бавовник — Gossypium (рис. 13.36, в) м а є кілька видів. Д и к о ­
рослі рослини я в л я ю т ь собою кущі або невеликі д е р е в ц я . В культу­
рі це однорічна рослина з галузистими с т е б л а м и , що м а є три. п ' я т и п а л ь ч а с т о л о п а т е в і листки. Квітки в п а з у х а х листків поодино­
кі, ж о в т і , кремові, при відцвітанні червоніють. Ф о р м у л а квітки:
Ж
фСа
3+
(5)Со
( 5 )
A
( o o )
G _ .
( 3
5 )
П л і д — к о р о б о ч к а , що р о з к р и в а є т ь с я т р ь о м а — п ' я т ь м а стулками.
Н а с і н н я опушене довгими, м'якими і короткими (у вигляді підпушк а ) в о л о с к а м и . ї х з а б а р в л е н н я з д е б і л ь ш о г о біле, а л е м о ж е бути
ж о в т и м , о р а н ж е в и м , а в селекційних сортів — з е л е н и м і коричне­
вим. Д и к і види б а в о в н и к у р о з п о в с ю д ж е н і в тропічних к р а ї н а х .
Н а й б і л ь ш і площі б а в о в н и к у з н а х о д я т ь с я в А Р Є , Індії, С Ш А , краї­
нах С е р е д н ь о ї Азії. В культурі н а й ч а с т і ш е з у с т р і ч а ю т ь с я такі
види:
бавовник звичайний,
а б о мексиканський,— Gossypium
hirsutum, що з а й м а є основні площі посівів цієї культури; бавовник
перуанський, а б о єгипетський,— G. peruvianum, а б о G. barbadense,
бавовник трав'янистий — G. herbaceum і бавовник деревовидний —
G. arboreum.
У б а в о в н и к у в и к о р и с т о в у ю т ь м а й ж е всі частини. Волоски на­
сіння в текстильній промисловості є сировиною д л я виробництва
б а в о в н я н и х т к а н и н , в ф а р м а ц е в т и ч н і й промисловості — д л я ви­
р о б н и ц т в а вати, м а р л і , бинтів. Із насіння о д е р ж у ю т ь ж и р н у бавов­
никову олію, яку після р а ф і н у в а н н я в ж и в а ю т ь д л я їди і як основу
д л я виготовлення м'яких л і к а р с ь к и х ф о р м . М а к у х о ю годують сіль­
с ь к о г о с п о д а р с ь к и х т в а р и н . Стебло і стулки коробочок утилізують
як п а л и в о , луб'яні волокна стебел ідуть д л я виготовлення грубого
в о л о к н а , з листків о т р и м у ю т ь л и м о н н у і я б л у ч н у кислоти, а кора
коренів є кровоспинним з а с о б о м при м а т к о в и х к р о в о т е ч а х .
У текстильній промисловості використовують такі види, як
кенаф, а б о бомбейську пеньку,— Hibiscus cannabinus, щоб при
відповідній обробці о д е р ж а т и волокна, подібні в о л о к н а м льону.
Канатик Теофраста — Abutilon theophrasti і канатик Авіценни —
Abutilon avicenna — це однорічні рослини, волокна яких є сировиною
д л я в и р о б н и ц т в а мішковини, мотузок,, ш п а г а т у , а відходи викори­
с т о в у ю т ь с я в п а п е р о в о м у виробництві. З насіння цих рослин отри­
мують ж и р н у олію, з я к о ї в и г о т о в л я ю т ь технічне м а с л о .
Д е к о р а т и в н о ю рослиною цієї родини є китайська роза — Hibis­
cus rosa sinensis. Відомо понад 1000 с а д о в и х ф о р м цього виду
різноманітним з а б а р в л е н н я м квіток. У с а д а х і п а р к а х к р а ї н з по­
мірним кліматом к у л ь т и в у ю т ь різні сорти шток-рози, а б о мальви
рожі,— Alcea rosea з великими к в і т к а м и р і з н о м а н і т н о г о з а б а р в ­
лення.
Р о д и н а липові. До родини липові — Тіїіасеае н а л е ж и т ь б л и з ь ­
ко 700 видів, . р о з п о в с ю д ж е н и х п е р е в а ж н о в тропічних і субтропіч­
них р а й о н а х Азії, А ф р и к и і А в с т р а л і ї . Л и ш е види роду л и п а —
Хіііа ростуть у к р а ї н а х північної півкулі з помірним кліматом.
Липа серцевидна — Tilіа cordata (рис. 13.37) — це в е л и к е ли­
стопадне д е р е в о з а в в и ш к и до ЗО м з ш и р о к о ю розлогою кроною.
0 о г о листки прості, на в и д о в ж е н и х ч е р е ш к а х , серцевидні ( ш и р о кояйцевидні з с е р ц е в и д н о ю основою) і р у д у в а т и м и пучечками во­
лосків у місцях р о з г а л у ж е н н я ж и л о к . Квітки липи а к т и н о м о р ф н і ,
запаішні, зеленувато-білі, з подвійною оцвітиною, зібрані по
. п'ять — сім у щитковидних суцвіттях. Вісь суцвіття з р о с т а є т ь с я до
половини з великим, плівчастим, л а н ц е т н и м приквітником, за д о ­
помогою якого плоди р о з н о с я т ь с я вітром. Ч а ш е ч к а квітки п'ятилиста, віночок с к л а д а є т ь с я із п'яти пелюсток, біля основи яких
з н а х о д я т ь с я нектарники. Тичинок б а г а т о , у п'яти пучках, м а т о ч к а
формується з п'яти плодолистків і має п'ятигнізду верхню з а в ' я з ь ,
ф о р м у л а квітки:
<
Ж ^Ca Co A
5
5
(5) +
( 5 ) + ( 5 )
+ ( 5 ) + ( 5 )
G^.
Плід — псевдомонокарпний однонасінний кулястий горіх. Л и п а
р о з п о в с ю д ж е н а м а й ж е по всій Україні. В Криму вона з у с т р і ч а є т ь ­
ся п е р е в а ж н о у верхньому поясі гір. Л и п а росте в с а д а х , п а р к а х ,
на вулицях міст, у полезахисних лісних н а с а д ж е н н я х .
3
258
Рис. 13.37. Липа серцевидна
9*
259
У медицині використовуються квітки липи як потогінний засіб
при простудних з а х в о р ю в а н н я х . Л и п а є цінною рослиною-медоносом: на 1 га н а с а д ж е н ь липи виділяється до 1,5 т нектару. Дереви­
на липи використовується д л я столярних робіт. З неї виготовляють
посуд, меблі, ф а н е р у , сірники, музичні інструменти, іграшки
т о щ о , а з її л у б ' я н и х волокон — рогожі, м о ч а л а , корзини
взуття та ін.
П р о м и с л о в е з н а ч е н н я м а ю т ь й інші види цього роду. З о к р е м а
в а ж л и в е практичне з н а ч е н н я має джут, а б о корхорус довгоплідний,— Corchorus olitorius — однорічна рослина, я к а в и р о щ у є т ь с я
в Середній Азії, З а к а в к а з з і д л я виробництва міцного волокна для
мішків, мотузок, к а н а т і в т о щ о . В медицині використовують насін­
ня д ж у т а при недостатності кровообігу.
Р о д и н а кропивові. Ця родина — Urticaceae о б ' є д н у є близько
45 родів і понад 850 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х по всій земній кулі, але
головним чином у тропіках і субтропіках. Це т р а в ' я н и с т і рослини,
кущі й д е р е в а , часто вкриті ж а л к и м и волосками. В стеблах добре
розвинуті склеренхімні волокна. Л и с т к и прості супротивні, з при­
л и с т к а м и . Як і стебла, вони вкриті ж а л к и м и волосками. В епідермі
б а г а т ь о х видів з у с т р і ч а ю т ь с я цистоліти. Квітки актиноморфні, од­
ностатеві (рослини дводомні й однодомні), зібрані в суцвіття тир­
си, що з н а х о д я т ь с я в п а з у х а х верхніх листків. О ц в і т и н а проста,
чашечкоподібна, з чотирьох зрослих або вільних квітколистків,
іноді вона р о з р о с т а є т ь с я при плодах. У чоловічих квітках містить­
ся чотири (рідко п'ять) тичинок, які до в и з р і в а н н я пилку загнуті
до середини квітки, а при дозріванні вирівнюються. В центрі чоло­
вічих квіток з н а х о д и т ь с я з а л и ш о к р е д у к о в а н о ї з а в ' я з і . В жіночих
квітках тичинки редуковані повністю або з а л и ш а ю т ь с я у вигляді
стамінодіїв. М а т о ч к а одна, утворена д в о м а плодолистками з одногніздою з а в ' я з з ю , одним насінним з а ч а т к о м і різною кількістю
приймочок. Плід псевдомонокарпний — с і м ' я н к а . Насіння має
ендосперм.
Н а й б і л ь ш відомим видом цієї родини є кропива дводомна —
Urtica dioica (рис. 13.38, а) — б а г а т о р і ч н а д в о д о м н а т р а в ' я н и с т а
рослина з галузистим повзучим кореневищем. її стебло негалузи­
сте, чотиригранне, борозенчасте, опушене, з а в в и ш к и 50—170 см.
Л и с т к и в і д з н а ч а ю т ь с я плівчастими прилистками, вони черешкові,
яйцевидно- а б о серцевидно-ланцетні, по к р а ю крупнопильчасті або
крупнозубчасті, вкриті простими одноклітинними, головчастими
і ж а л к и м и волосками. Квітки дрібні, зелені, зібрані в пазушних
суцвіттях пониклих тирсах (сережковидних суцвіттях). У чоловічих
квіток оцвітина вільна, а в жіночих — з р о с л а , з а л и ш а є т ь с я при
плодах. Ф о р м у л и квіток:
*(5Р4А ;
4
p
*9 <4,G(2).
П л і д — псевдомонокарпний однонасінний горішок, що з а л и ш а є т ь ­
ся в оцвітині. Р о с л и н а б а г а т а на вітаміни А, В, С, К260
Рис. 13.38. Кропиви:
а — дводомна; 6 — жалка
Кропива є рослиною-космополітом, росте як б у р ' я н на пусти­
рях, городах, у лісах т о щ о .
' У медицині з а с т о с о в у ю т ь с я листки кропиви як кровоспинний,
сечогінний і з а г а л ь н о з м і ц н ю ю ч и й з а с о б и , а т а к о ж при ревматизмі,
цукровому діабеті, атеросклерозі т о щ о . П р е п а р а т и кропиви вико­
ристовуються в дерматології і косметиці. Вони в х о д я т ь до с к л а д у
вітамінних зборів і ч а ї в .
Кропива жалка— Urtica urens (рис. 13.38, б) — це о д н о р і ч н а
однодомна рослина, о п у ш е н а ж а л к и м и в о л о с к а м и . ї ї стебло галу­
зисте, борозенчасте, чотиригранне, з а в в и ш к и до 60 см. Л и с т к и
яйцевидні або еліптичні з гострою а б о з а г о с т р е н о ю верхівкою, кли­
новидною або з а к р у г л е н о ю основою і гостропильчастим краєм.
•Прилистки дрібні, широколанцетні, листкоподібні або трохи плів­
часті. Суцвіття колосовидні, галузисті, короткі. Чоловічі квітки
блідо-зелені. Оцвітина з а л и ш а є т ь с я при плоді. Структури квіток
а к і ж, як і в кропиви дводомної, але оцвітина жіночих квіток
вільна.
Кропива ж а л к а р о з п о в с ю д ж е н а по всій Європі і на півдні Азії
по смітниках, на пустирях, як б у р ' я н на городах, біля ж и т л а .
Листки використовуються як сечогінний та кровоспинний з а с о б и ,
також для покращення обміну речовин; відвар коренів допомагає
Р и зубній болі.
До цієї родини н а л е ж и т ь кропива китайська, або рамі,—
oehmeria nivea, що к у л ь т и в у є т ь с я в субтропічних к р а ї н а х д л я
^Держання міцного волокна, з якого в и г о т о в л я ю т ь с я к а н а т и ,
анини для парашутів тощо.
г
а
п
к
261
Види роду пілея — Рііеа культивують як кімнатні декоративні
рослини.
Р о д и н а молочайні. Ця родина — Euphorbiaceae об'єднує близь­
ко 300 родів і 7 500 видів, широко р о з п о в с ю д ж е н и х у тропічних
к р а ї н а х ( І н д о - М а л а з і й с ь к а область, Південна А ф р и к а ) . У к р а ї н а х
з помірним кліматом видовий с к л а д родини з н а ч н о бідніший. Жит­
тєві форми родини д у ж е різноманітні, що п о в ' я з а н о з екологічними
умовами, в яких вони існують. Серед них є високі д е р е в а , кущі, ліа­
ни, кактусоподібні стеблові сукуленти, водяні рослини і трави.
П р и б л и з н о третина видів цієї родини має молочний сік, який мі­
ститься в молочниках (членистих і нечленистих) або в окремих
клітинах, що з н а х о д я т ь с я у всіх частинах рослин. Л и с т к и молочай­
них прості й складні (пальчасті), з прилистками, чергові, рідко су­
противні або мутовчасті. Квітки одностатеві (рослини одно- і дво­
домні), актиноморфні, в суцвіттях тирси а б о ціатії, без оцвітини,
з простою, рідко з подвійною оцвітиною. У квіток з оцвітиною вона
п'ятичленна. Кількість тичинок у чоловічих квітках варіює від од­
нієї до б а г а т ь о х . їх тичинкові нитки м о ж у т ь бути вільними або
зрослими. М а т о ч к а в жіночих квітках одна з трьох (рідко двох —
чотирьох а б о б а г а т ь о х ) плодолистків, з верхньою з а в ' я з з ю
і т р ь о м а стовпчиками, кожний з яких м о ж е мати кілька приймочок.
У квітках часто з н а х о д я т ь с я нектарники різної форми. Плід цено­
карпний — регма, який за морфологічними особливостями нагадує
коробочку, що с к л а д а є т ь с я з окремих м е р и к а р п і ї в , прикріплених
до колонки. При дозріванні насіння він о п а д а є і р о з п а д а є т ь с я .
Насіння містить ендосперм (часто маслянистий).
Н а й б і л ь ш х а р а к т е р н и м представником родини, що має медичне
застосування, є рицина звичайна — Ricinus communis (рис. 13.39, а).
На батьківщині, в тропічній Африці, це б а г а т о р і ч н а рослина —
деревце. Р и ц и н а культивується на півдні У к р а ї н и як однорічна
рослина. її стебло пряме, порожнисте, сизе або червоне, з а в в и ш к и
1,5—3 м. Л и с т к и великі, на видовжених ч е р е ш к а х , пальчастолопатеві і пальчастороздільні, щитовидні. Квітки зеленуваті, зібрані
в щільні китиці, чоловічі в нижній частині суцвіття, жіночі —
у верхній. Тичинки м а ю т ь галузисті тичинкові нитки і велику
кількість пиляків (в одній квітці їх м о ж е бути до 1000). Формули
квіток:
ЖС^Рз-бАсоІ
Ж9Рз-5^(3)-
Плід — т р и с т у л ч а с т а регма, вкрита колючками (іноді без колю­
чок). Із насіння рицини о д е р ж у ю т ь ж и р н у олію. О с т а н н ю вико­
ристовують як проносний засіб, як основу д л я приготування
м'яких лікарських форм, д л я виробництва мила, в л а к о ф а р б о в о м у
виробництві, д л я з м а щ у в а н н я авіаційних двигунів. У Китаї жирну
олію в ж и в а ю т ь д л я їди після термічної обробки (при цьому вона
в т р а ч а є проносну дію). М а к у х у після в и д а л е н н я олії і пропарю­
вання використовують д л я відгодівлі худоби. Насіння рицини
262
Рис 13.39. Види родини молочайні:
- р и ц и н а з в и ч а й н а ; б — м о л о ч а й с м о л о н о с н и й ; / — н а с і н и н а ; 2 — п л о д и ; З — ціатій
у розрізі; 4 — ціатії
містить отруйну речовину — рицин, яка з н е ш к о д ж у є т ь с я при тер­
мічній обробці. Із стебел о д е р ж у ю т ь грубе волокно. Р о с л и н у
розводять як д е к о р а т и в н у .
Види роду молочай — Euphorbia — це однодомні, т р а в ' я н и с т і ,
одно- і багаторічні рослини, кущі, на півдні — сукуленти з молоч­
ним соком, до с к л а д у якого в х о д я т ь смоли, каучук, сапоніни, алка­
лоїди та інші речовини. Квітки без оцвітини, в суцвіттях ціатії, які,
в свою чергу, зібрані в зонтиковидні суцвіття. В центрі ціатія
знаходиться жіноча квітка, утворена л и ш е однією маточкою. Н а в ­
коло неї р о з т а ш о в а н о б а г а т о чоловічих квіток, що с к л а д а ю т ь с я
лише з однієї тичинки. Ціатій оточено чашоподібним покривальцем — келишком з п'ятьма листочками, на яких розміщено великі
залозки. Р е г м а т р и г р а н н а , р о з п а д а є т ь с я на три горішкоподібні
мерикарпії. М а й ж е всі види цього роду отруйні і не п о ї д а ю т ь с я
тваринами. Ш и р о к о поширеним видом помірних широт є молочай
прутовидний — Е. virgultosa — б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина
з д о в г а с т о - л а н ц е т н и м и простими л и с т к а м и , без прилистків. Квітко­
носи верхівкові, їх 6—13. К е л и ш к и (ціатії) широкодзвоникуваті
бахромчасто-війчастими л о п а т я м и . Нектарники м а ю т ь в и г л я д
півмісяця з лінійними р і ж к а м и . М о л о ч а й прутовидний росте на
Ухих луках, по берегах річок, як б у р ' я н на полях і в с а д а х . Його
Молочний сік використовують д л я виведення б о р о д а в о к і д л я лікун н я деяких шкірних з а х в о р ю в а н ь .
Р
Н а р о д н а медицина використовує т а к о ж молочай городній —
- Peplus, молочай кипарисовий — Е. cyparissias, молочай гост3
с
В а
ь
263
рий — Е. esula та інші види при ревматизмі, проти глистів і як про­
носний з а с і б . Молочай Палласа — Е. Pallasii має д о б р е розвине­
ний галузистий корінь, що зовні н а г а д у є корінь ж е н ь ш е н ю
М о л о ч а й П а л л а с а росте в Східному Сибіру. З б и р а ч і т р а в знають
його як « м у ж и к - к о р і н ь » , або « м у ж и к - т р а в у » . Н а р о д н а медицина
використовує цей корінь як з б у д ж у ю ч и й і проносний засіб.
Біологічно активні речовини молочаю Сегієрова — Е. seguieriaпа в ж и в а ю т ь як п р о т и з а п а л ь н и й засіб.
П р е д с т а в н и к о м тропічних видів м о л о ч а ї в є молочай смолонос­
ний — Е. resenifera (рис. 13.39, б) — б а г а т о р і ч н и й стебловий суку­
лент, що зовні н а г а д у є кактус. Й о г о стебла ( з а в в и ш к и до 2 м) чо­
тиригранні, галузисті. На г р а н я х стебла з н а х о д я т ь с я бородавчасті
вирости — листкові подушечки з парними к о л ю ч к а м и . Суцвіття —
ціатії, розміщені у верхній частині по три на одній осі. Кожний
ціатій облямований п'ятьма жовтими листочками і зовні схожий на
окрему квітку. Б і л я к о ж н о ї чоловічої квітки з н а х о д и т ь с я бахром­
часта приквітка. Плід — т р и р о з д і л ь н а регма. У всіх частинах рос­
лини п р о х о д я т ь численні молочники з молочним соком. Молочай
смолоносний р о з п о в с ю д ж е н и й по сухих пустинних відрогах гір­
ського хребта А т л а с а і в М а р о к к о . Й о г о молочний сік застосо­
вується при з а х в о р ю в а н н я х шкіри, головним чином у ветеринарії.
Ц е й сік потрібно з б и р а т и і використовувати о б е р е ж н о , бо
він д у ж е п о д р а з н ю є шкіру, слизисті оболонки очей і дихальних
шляхів.
Гевея (хевея) бразильська— Hevea brasiliensis — д е р е в о т р о •цної Півдецної Америки. К у л ь т и в у є т ь с я в тропічних р а й о н а х д л я
д е р ж а н н я каучуку (90 % світового виробництва н а т у р а л ь н о г о
каучуку отримують із гевеї).
Тунгове дерево китайське—Aleurites
fordii
(рис.
13.40,
б)
і тунгове дерево японське — A. cordata культивують у вологих
субтропіках д л я о д е р ж а н н я насіння. Воно містить до 60 % ж и р н о ї
олії, яку використовують д л я в и р о б н и ц т в а високоякісних емалей,
лаків, ф а р б .
Секуринега кущиста — Securinega suffruticosa (рис. 13.40, а) —
це дводомний кущ з а в в и ш к и 1,5—3 м з прямими тонкими галузи­
стими с т е б л а м и . Й о г о молоді пагони світло-жовті, старі — сіру­
ваті. Л и с т к и чергові, прості, короткочерешкові, з цільною еліп­
тичною або оберненояйцевидною пластинкою, цільним або нерівнозубчастим к р а є м , трохи з а в е р н у т и м вниз. Квітки мають просту
ч а ш е ч к о в и д н у оцвітину з п ' я т ь м а з е л е н у в а т о - ж о в т и м и квітколистками. Чоловічі квітки з 5 тичинками зібрані пучками по 2—15
в п а з у х а х листків. Ж і н о ч і квітки поодинокі а б о згруповані по
З—8 т а к о ж в п а з у х а х листків. Формули квіток:
Ж 6
Р А ;
5
5
Ж 9 PsG^.
П л і д — регма, що р о з п а д а є т ь с я на три частини.
С е к у р и н е г а росте по всій Україні. її б а т ь к і в щ и н о ю є Схід­
ний Сибір
( Д а у р і я ) , Д а л е к и й Схід, Корейський півострів,
Маньчжурія.
У медицині використовують молоді пагони, що містять алка­
л о ї д секуренін, з д а т н и й з б у д ж у в а т и центральну нервову систему
подібно до стрихніну, але менш токсичний.
Маніок ( к а с а в а , т а п і о к а ) — Manihot utilissima — це рослина,
підземним органом якої є д у ж е великі коренебульби ( з а в д о в ж к и
до 0,5 м і масою до 15 кг). З них о д е р ж у ю т ь к р о х м а л ь , придатний
д л я виготовлення б о р о ш н а й крупів (тоніка, або маніокове саго).
264
Рис. 13.40. Види родини молочайні:
о — секуринега
кущиста;
б—тунгове д е р е в о к и т а й с ь к е ; /,
чоловічими квітками; З — плоди
2—пагони
з
жіночими
та
Цінними тропічними рослинами є африканське тейкове дере°
Oldfieldia africana, що д а є цінну деревину, і китайське саль* дерево — Sapium sebiferum, насіння якого вкрите ш а р о м тверр ° жиру. І з останнього о д е р ж у ю т ь т а к з в а н е китайське рослинне
о , що використовується д л я виготовлення свічок і мила. Із ж и р °лії насіння цього д е р е в а в и г о т о в л я ю т ь л а к и й ф а р б и .
в
е
0 г
л
н
1
265
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАНИЙ
І ЗАВДАННЯ
ДО
ПІДРОЗДІЛІ/
13.1.5
1. Схарактеризуйте родину чайні на прикладі її представника — чаю китайського
Яке практичне використання цієї рослини?
2. Назвіть вид, що належить до родини клузієві, схарактеризуйте його. Яке
медичне застосування цієї рослини?
3. Перелічте види роду фіалка, їх діагностичні особливості. Яке практичне
застосування цих видів?
4. Назвіть види родини гарбузові, що культивують як баштанні культури. Опи­
шіть їх морфологічні особливості та застосування в медицині.
5. Схарактеризуйте родину хрестоцвіті, наведіть іншу назву цієї родини.
6. Які види родини хрестоцвіті містять глікозиди серцевої дії? Назвіть морфолого-анатомічні ознаки, що притаманні цим видам.
7. Які діагностичні ознаки дозволяють розрізняти види роду гірчиця? Опишіть
практичне використання видів указаного роду.
8. Перелічте овочеві культури, Що входять до складу родини хрестоцвіті; Що вам
відомо про їх цілющі властивості?
9. Перелічте види родини вербові. В яких галузях вони використовуються?
10. Які морфологічні ознаки притаманні родині вересові?
11. За допомогою яких діагностичних ознак можна відрізнити мучницю звичайну
від брусниці або чорниці? Як застосовуються вказані три види в медицині?
12. Схарактеризуйте первоцвіт лікарський та цикламен аджарський. До якої
родини належать указані види? Яким чином вони застосовуються в медицині?
13. Опишіть родину мальвові.
14. Перелічте види родини мальвові і схарактеризуйте їх медичне та, народно­
господарське значення.
15. До якої родини належить липа серцевидна? Що вам відомо про цю
рослину, про її використання в медицині та інших галузях?
16. Назвіть види родини кропивові, їх морфологічні особливості, напрямки
застосування.
17. Якими морфологічними та анатомічними ознаками характеризуються види
родини молочайні? В яких країнах вони поширені?
18. Які види родини молочайні використовують: для збудження центральної
нервової- системи; як харчову культуру; для одержання каучуку, жирної олії?
13.1.6.
Підклас
розіди
П і д к л а с розіди — Rosidae об'єднує б л и з ь к о 170 родин. Д л я
н а й д а в н і ш и х видів цього підкласу х а р а к т е р н і такі примітивні мор­
фологічні о з н а к и , як актиноморфні квітки з роздільнопелюстковим
віночком, а п о к а р п н и й гінецей і велика кількість тичинок. У високорозвйнених видів квітки зигоморфні, віночок зрослопелюстковий,
гінецей с к л а д а є т ь с я з невеликої кількості маточок, монокарпний
і ценокарпний, тичинок н е б а г а т о .
Р о д и н а л о м и к а м е н е в і . Ця р о д и н а — Saxifragaceae об'єднує
6 родів і понад 1000 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х головним чином
у помірній і холодній з о н а х північної півкулі. Це дерев'янисті
і т р а в ' я н и с т і рослини з простими, черговими, супротивними або
мутовчастими, без прилистків, л и с т к а м и . У д е я к и х рослин листки
м'ясисті. Квітки поодинокі а б о в суцвіттях, а к т и н о м о р ф н і (рідше
зигоморфні), д в о с т а т е в і (рідко одностатеві), з подвійною або про­
стою оцвітиною. Ч а ш о л и с т к і в і пелюсток п'ять (рідко чотири),
тичинок п ' я т ь — д е с я т ь а б о чотири — вісім, м а т о ч к а одна (або
дві — три), з двох або чотирьох плодолистків. З а в ' я з ь б а г а т о гнізда, верхня, н а п і в н и ж н я і н и ж н я , насінних з а ч а т к і в б а г а т о .
П л і д ценокарпний — я г о д а а б о к о р о б о ч к а .
266
Характерним представником,
що застосов,ується в медицині,
бадан товстолистий — Berge­
nia crassifolia (рис. 13.41) —
б а г а т о р і ч н а вічнозелена т р а в ' я ­
ниста рослина з довгим горизон­
тальним
повзучим
кореневи­
щем. Стебло товсте, голе, з а ­
ввишки до 50 см. Л и с т к и вели­
кі, шкірясті, в прикореневій ро­
зетці, на довгих ч е р е ш к а х , бли­
скучі, з плівчастими піхвами.
П л а с т и н к а їх широкоеліптична,
округла а б о широкооберненояйцевидна. Квітки а к т и н о м о р ф ­
ні,
з
подвійною
оцвітиною,
дзвониковидним віночком, ро­
жеві, червоні а б о білі, у волотевиднощитковидних суцвіттях.
Ф о р м у л а квітки:
є
^$Ca
( 5 )
Co A
5
5 + 5
G,2).
Плід — коробочка з д в о м а ло­
патями, щ о р о з х о д я т ь с я .
Б а д а н розповсюджений у го­
рах Південного Сибіру і Серед­
ньої Азії, росте на скелях і к а м ' я н и с т и х схилах. Він р о з в о д и т ь с я
в ботанічних с а д а х по всій Україні. В медицині використовують
кореневище, щ о містить б а г а т о д у б и л ь н и х речовин. Й о г о з а с т о с о ­
вують: як в ' я ж у ч и й , п р о т и з а п а л ь н и й і антисептичний засіб;
в гінекологічній практиці д л я л і к у в а н н я ерозії шийки матки; при
кишкових з а х в о р ю в а н н я х неінфекційного п о х о д ж е н н я .
Р о д и н а товстолисті. До родини товстолисті — Crassulaceae,
н а л е ж и т ь б л и з ь к о 35 родів і 1500 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х д у ж е ши­
роко, але головним чином у теплих сухих о б л а с т я х Південної Аф­
рики і Середземномор'я. Це одно- або багаторічні трави, рідко кущі
напівкущі з простими, товстими, соковитими, м'ясистими, без
прилистків, л и с т к а м и , які іноді зібрані в густі прикореневі розетки.
Квітки актиноморфні, д в о с т а т е в і (рідко одностатеві, причому тоді
Рослини дводомні), в суцвіттях китиця, волоть, щиток або зонтик.
Оцвітина подвійна. Ч а ш о л и с т к і в від 3 до 20, вільних а б о зрослих,
о'ночок роздільнопелюстковий, рідше з р о с л о п е л ю с т к о в и й . Пелю­
сток стільки, скільки ч а ш о л и с т к і в , а тичинок стільки, скільки пелю­
сток, або вдвічі більше. Тичинки вільні а б о з р о с т а ю т ь с я основами
пелюстками. М а т о ч о к стільки, скільки пелюсток. Б і л я к о ж н о ї
маточки з н а х о д и т ь с я по одній лусковидній нектарниковій з а л о з ц і .
Ілід складний а п о к а р п н и й (рідко ценокарпний): б а г а т о л и с т я н к а ,
Р'Дко коробочка.
1
267
П р е д с т а в н и к о м родини, щ
з а с т о с о в у є т ь с я в медицині, є ро­
діола рожева— Rhodiola rosea
(рис. 13.42) — золотий корінь,
або розовий корінь, як її нази­
в а є місцеве населення. Ц е бага­
торічна д в о д о м н а т р а в ' я н и с т а
рослина з д е р е в ' я н и с т и м , тов­
стим, галузистим ( б а г а т о г о л о ­
вим) бульбоподібним кореневи­
щем, вкритим скупченими не­
дорозвиненими
лусковидними
л и с т к а м и . Від к о р е н е в и щ а від­
ходить кілька тонких коренів і
д в а — п'ять прямостоячих нега­
лузистих стебел з а в в и ш к и ЗО—
50 см з лусковидними листками
при основі і зеленими, сидячими,
черговими,
еліптичними
або
д о в г а с т и м и л и с т к а м и , зубчасти­
ми по к р а ю або л и ш е на верхів­
ці. Квітки одностатеві, зібрані
в густих щитковидних суцвіт­
т я х на коротких квітконіжках.
Ч а ш о л и с т к и видовжені, коротші від пелюсток. Останні жовті
або зеленуваті. Тичинки довші
0
Рис. 13.42. Родіола рожева
' . •
від пелюсток. У жіночих квітках тичинки і пелюстки недорозви­
нені. З а в ' я з і зігнуті, верхні. П л о д и — б а г а т о л и с т я н к и , з коротким
тонким носиком, пурпурні або зеленуваті.
Р о д і о л а р о з п о в с ю д ж е н а в Арктиці, в г о р а х ' З а х і д н о ї Європи,
А л т а ю , в Східному Сибіру, в горах Середньої Азії, К а р п а т а х , в
Монголії та К и т а ї . Вона росте по б е р е г а х річок, на галечниках,
скелях, д ю н а х , у тундрі. Використовується як з а г а л ь н и й стимулю­
ючий засіб, особливо при розумовій праці. Крім того, родіола
підвищує опір о р г а н і з м у несприятливим у м о в а м , тобто має так
з в а н у а д а п т о г е н н у дію (як і рослини родини аралієві). Інтенсивна
з а г о т і в л я рослини п р и з в е л а до значних з м е н ш е н ь її природних
з а р о с т е й . Р о с л и н а з н а х о д и т ь с я під охороною.
Каланхое перисте — Kalanchoe pinnata є багаторічною трав'я­
нистою рослиною з прямим м'ясистим стеблом з а в в и ш к и 60—
120 см, часто з д е р е в ' я н і л и м у нижній частині. Л и с т к и . к а л а н х о е короткочерешкові, товсті, соковиті, еліптичні а б о яйцевидні, по краю
тупозубчасті. С п о ч а т к у вони прості, потім с т а ю т ь складними,
непарноперистими, з т р ь о м а — п ' я т ь м а л и с т о ч к а м и . Квітки зелен у в а т о - б і л о - р о ж е в і , трубчасті, з д з в о н и к у в а т о - з д у т о ю чашечкою,
зібрані у верхівкове суцвіття. К а л а н х о е перисте розповсюджене
д у ж е ш и р о к о в тропічних к р а ї н а х різних континентів. Воно росте
на к а м ' я н и с т и х грунтах по сухих гірських схилах (до висоти
268
2 500 м над рівнем моря), а т а к о ж на піщаних морських у з б е р е ж ­
ж я х , на скельних б е р е г а х річок. Ш и р о к о культивується в кімнат­
а х у м о в а х (часто його н а з и в а ю т ь «кімнатний ж е н ь ш е н ь » ) , а та­
к о ж уведене в промислову культуру. П р е п а р а т и к а л а н х о е з а с т о с о ­
вують я к п р о т и з а п а л ь н и й засіб, д л я л і к у в а н н я н е з а г о ю в а н и х ран,
пролежнів, у хірургічній, стоматологічній і акушерсько-гінеко­
логічній практиці.
Каланхое Дегремона — К. daigremontiana відрізняється від ка­
ланхое перистого здатністю утворювати на з у б ч и к а х листків ве­
лику кількість «діток» — маленьких рослинок з л и с т о ч к а м и і ко­
рінцями. На нижній стороні листка в к а л а н х о е Д е г р е м о н а є рожевофіолетові розводи. К а л а н х о е росте на південно-західній частині
острова М а д а г а с к а р на піщаних грунтах. Місцеве населення вико­
ристовує сік і свіжі розім'яті листки д л я швидкої зупинки крово­
течі при пораненнях, д л я л і к у в а н н я при н а р и в а х , різних е к з е м а х
і висипах на шкірі.
Очиток великий, а б о заяча капуста велика,— Sedum maximum
являє собою б а г а т о р і ч н у т р а в ' я н и с т у рослину з а в в и ш к и 40—80 см
3 потовщеним веретеновидним кореневищем. Л и с т к и супротивні,
потовщені, м'ясисті, д о в г а с т о - о в а л ь н і . Квітки біло-рожеві, крап­
часті, в щ и т к о в и д н о м у суцвітті. Ф о р м у л а квітки:
^C^Ca Co A
5
5
5 + 5
G5_.
Плід — с к л а д н а л и с т я н к а . Очиток р о з п о в с ю д ж е н и й у центральних
і західних р а й о н а х Європи в широколистяних, рідше в мішаних
лісах. Водний екстракт із т р а в и очитка в и п у с к а є т ь с я під н а з в о ю
«Біосед» і з а с т о с о в у є т ь с я як біостимулюючий засіб.
Родина а ґ р у с о в і . Родина Grossulariaceae об'єднує 2 роди і
близько 150 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х у помірних і холодних к р а ї н а х
північної півкулі. Це д е р е в а і кущі, часто з к о л ю ч к а м и . П р е д с т а в ­
ники родини м а ю т ь прості, почергові листки, без прилистків. Квіт­
ки рослин поодинокі або в суцвітті поникла китиця, актиноморфні,
з подвійною або простою чотири-п'ятичленною оцвітиною, чотирма-п'ятьма тичинками, однією маточкою із д в о х — п'яти плодоли­
стків, з н и ж н ь о ю одногніздою з а в ' я з з ю . Плід — ягода.
До родини аґрусові н а л е ж а т ь такі відомі рослини, як агрус
відхилений — Grossularia reclinata (рис. 13.43, а)— колючий к у щ
п пагонами, вкритими п а л ь ч а с т о р о з д і л ь н и м и ш и п а м и . Й о г о листки
три
п'ятипальчастолопатеві, по краю зубчасті. Одна — три квітки
розміщуються в п а з у х а х листків; ці квітки з е л е н у в а т і , червонуваті
або пурпурові, опушені. Квітколистки відігнуті назовні. М а т о ч к а
а є двороздільні стовпчики і нижню з а в ' я з ь . Ф о р м у л а квітки:
м
^ P A G T J T .
Плід — я г о д а , що м о ж е бути куляста, о в а л ь н а , зелена, ж о в т а ,
•лувата а б о пурпурна, о б п у ш е н а шорсткими в о л о с к а м и а б о
з ^ н и х , із з а л и ш к о м оцвітини на „вер>
верхівці.
^ ^ „ . „ и , , .
Д ф б а т ь к і в щ и н о ю а ґ р у с у в в а ж а ю т ьься
с я Європа, П і в н і ч н о - З а х і д н а
ика і Азія, де він росте в лісах, на лісових г а л я в и н а х , серед
е
269
кущів. К у л ь т и в у ю т ь його з X V I ст. і н а з и в а ю т ь «північним вино­
градом» ( к у л ь т у р а а ґ р у с у доходить до 65° пн. ш.). Відомо понад
500 сортів а ґ р у с у . Й о г о плоди використовують при перевтомі, а та­
к о ж як засіб, що регулює к р о в ' я н и й тиск.
Смородина чорна — Ribes n i g r u m (рис. 13.43, б) — це к у щ без
шипів з три
п ' я т и л о п а т е в и м и л и с т к а м и , на нижній стороні яких
з н а х о д я т ь с я точкові жовті з а л о з к и . Квітки б л і д о - р о ж е в і , л і л у в а т о або рожево-сірі в повислих китицях. Ф о р м у л а квітки:
^^Ca Co A G72j-.
5
5
5
подагрі, ревматизмі, д л я ванн при рахіті і д і а т е з а х у дітей т о щ о ;
бруньки — як вітамінний і дезинфікуючий засіб. Ягоди чорної смо­
родини с п о ж и в а ю т ь у сирому і переробленому вигляді. їх з а г о т о в ­
л я ю т ь на зиму ( с у ш а т ь , в а р я т ь , перетирають з цукром), викори­
стовують у кондитерській промисловості і д л я в и р о б н и ц т в а вин.
Це рекомендують у ж и в а т и чорну смородину після інфаркту, а та­
кож при т р о м б о з а х .
Смородина червона, а б о порічки червоні,— Ribes r u b r u m — це
куш без шипів з три
п'ятилопатевими черговими листками. Квітки
зібрані в суцвітті поникла китиця. С т р у к т у р а квіток т а к а ж, як
і у смородини чорної. Плід — куляста соковита я г о д а , що б у в а є
червона, біла, р о ж е в а а б о т е м н о - в и ш н е в а . С м о р о д и н а червона
р о з п о в с ю д ж е н а в північній півкулі в зоні з помірним кліматом, до­
с я г а є гірських районів Ц е н т р а л ь н о ї Америки. Вона введена в
культуру в X V — X V I ст., налічує понад 50 сортів. Плоди порічок ба­
гаті н а вітаміни В В , , Р , Е , К , Р Р , каротин, містять кумарини,
пектинові та мінеральні речовини, органічні кислоти т о щ о . В меди­
цині використовують плоди й листки порічок: плоди — як д ж е р е л о
вітамінів, д л я виведення із організму холестерину, при шлунковокишкових з а х в о р ю в а н н я х , як п р о т и з а п а л ь н и й і потогінний з а с о б и ,
д л я підвищення тонусу організму; листки — при подагрі, р е в м а ­
тизмі і с е ч о к а м ' я н і й хворобі.
Р о д и н а розові. Ця родина — Rosaceae налічує 100 родів і по­
над 3 000 видів, розповсюджених по всій земній кулі. Н а й б і л ь ш а їх
різноманітність відзначена в к р а ї н а х з помірним кліматом північ­
ної півкулі. Це листопадні й вічнозелені д е р е в а , кущі, багаторічні
(рідше однорічні) т р а в и , іноді ліани. Л и с т к и цих рослин чергові,
рідко супротивні, прості і с к л а д н і , з п р и л и с т к а м и , які р а н о опа­
д а ю т ь або з б е р і г а ю т ь с я , з р о с т а ю ч и с ь з основою л и с т к а (рахіса).
Квітки поодинокі і в суцвіттях, актиноморфні (рідко зигоморфні),
п'ятичленні, рідше чотири- а б о шестичленні. К в і т к о л о ж е випукле,
плоске, увігнуте а б о к е л и х о п о д і б н е . Ч а ш е ч к а роздільнолиста (іноді
з д а є т ь с я зрослолистою, я к щ о ч а ш о л и с т к и відходять від р о з ш и р е ­
ної дисковидної основи к в і т к о л о ж а ) , іноді з підчашею. Віночок
м а й ж е з а в ж д и розвинений, я с к р а в о з а б а р в л е н и й , рідко він недо­
розвинений, малопомітний а б о відсутній. Андроцей циклічний.
Кількість тичинок м о ж е відповідати кількості пелюсток, а л е ча­
стіше вдвічі, вчетверо і більше перевищує її. М а т о ч к а одна а б о
б а г а т о , утворена одним а б о кількома п л о д о л и с т к а м и . Гінецей про­
стий і складний, а п о к а р п н и й або ценокарпний. З а в ' я з ь одно-, д в о або б а г а т о г н і з д а , верхня а б о н и ж н я . Х а р а к т е р н о ю особливістю
Для видів родини розові є н а я в н і с т ь гіпантія, що у т в о р ю є т ь с я при
зростанні основ ч а ш о л и с т к і в , пелюсток і тичинок з к в і т к о л о ж е м .
Ф о р м а гіпантія м о ж е бути різноманітною: блюдце-, д з в о н и к о - , гле­
чикоподібною. У видів з н и ж н ь о ю з а в ' я з з ю гіпантії з р о с т а ю т ь с я
нею і при дозріванні плодів с т а ю т ь соковитими (соковита частиПа плодів яблуні, груші); іноді гіпантій стає т в е р д и м , з д е р е в ' я н і ­
л и м . П л о д и прості і складні, апокарпні або ценокарпні: горішки,
ь
Рис. 13.43. Види родини аґрусові:
а — а ґ р у с відхилений; б — смородина чорна
П л і д — к у л я с т а чорна я г о д а із з а л и ш к о м з а с о х л о ї оцвітини на
верхівці. Вся рослина д у ж е а р о м а т н а . Ч о р н а с м о р о д и н а росте дико
в Європі, Сибіру, Середній Азії по б е р е г а х річок, у вологих лісах,
по о к р а ї н а х боліт. Вона уведена в культуру з кінця X I X — початку
X X ст.
П л о д и смородини чорної містять велику кількість вітамінів,
каротин, мікроелементи, органічні кислоти, пектинові речовини;
листки і бруньки — ефірну олію, вітаміни групи В, вітамін С, каро­
тин, солі ф о с ф о р у , з а л і з а т о щ о . В медицині використовують:
плоди — д л я л і к у в а н н я і п р о ф і л а к т и к и променевих у р а ж е н ь , при
з а х в о р ю в а н н я х шлунку, серцево-судинної системи, як протицин­
готний засіб, при венеричних з а х в о р ю в а н н я х ; листки — при
270
2
3
271
кістянки, я б л у к а , полуничний, цинародії. Н а с і н н я не має ендоспер­
му. Родину розові поділяюсь на чотири підродини: таволгові —
Spiraeoideae, розові — Rosoideae, яблуневі — Maloideae, сливові
Prunoideae, які р о з р і з н я ю т ь с я головним чином будовою квітки
гінецея і плода.
П і д р о д и н а т а в о л г о в і . Ця підродина — Spiraeoideae об'єднує
види з невеликими квітками, зібраними в моноподіальні суцвіття
з плоским а б о трохи увігнутим к в і т к о л о ж е м . На к р а ю останнього
містяться 5—6 чашолистків, 5—6 пелюсток і 5—ЗО тичинок, розмі­
щених колами. Внутрішні кола тичинок у д е я к и х видів перетво­
рюються на залозисті стамінодії. М а т о ч о к 5 і більше, к о ж н а з них
у т в о р е н а одним плодолистком. З а в ' я з ь верхня. П л і д апокарп­
н и й — складна листянка.
П р е д с т а в н и к о м підродини є таволга середня — Spirea media.
Це к у щ з а в в и ш к и 1—2 м з невеликими еліптичними л и с т к а м и , що
м а ю т ь 6—8 гострих зубчиків на верхівці. Білі квітки розміром 7—
8 мм у діаметрі зібрані в численних щиткоподібних суцвіттях. Пло­
ди — складні листянки, трохи опушені. Т а в о л г а поширена в Пра­
в о б е р е ж н о м у Лісостепу, зрідка з у с т р і ч а є т ь с я у Вінницькій, Хмель­
ницькій о б л а с т я х , с п о р а д и ч н о в К а р п а т а х . Росте серед кущів,
у світлих лісах, на к а м ' я н и с т и х схилах, уведена в культуру якдекоративна рослина.
Горобинних горобинолистий — Sorbaria sorbifolia, я в л я є собою
кущ з а в в и ш к и 2—3 м з н е п а р н о п е р и с т о с к л а д н и м и л и с т к а м и і дріб­
ними (6—8 мм у діаметрі) квітками, з і б р а н и м и у волотеподібні
суцвіття. Вся рослина, особливо на початку вегетації, густо опуше­
на. Горобинник р о з в о д и т ь с я в с а д а х як д е к о р а т и в н а рослина.
Гадючник звичайний, або зелені горішки,— Filipendula vulga­
ris — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина. Підземні органи яв­
л я ю т ь собою к о р е н е в и щ а , від яких відходять тонкі, в середній
-частині здуті корені, що утворюють веретеноподібні або м а й ж е куля­
сті бульби. С т е б л о рослини м а й ж е не галузисте, з а в в и ш к и ЗО—
80 см. Л и с т к и ланцетні, переривчастоперисторозсічені з перистозубчастими сегментами; прикореневі — з дрібними прилистками,
стеблові — з більшими. Квітки з 6 ч а ш о л и с т к а м и і пелюстками,
в суцвітті волоть. Тичинок б а г а т о , вони коротші від пелюсток.
М а т о ч о к 9—12. Плоди — складні л и с т я н к и .
Г а д ю ч н и к з в и ч а й н и й поширений у південних р а й о н а х України,
З а х і д н о м у і Середньому Сибіру, в К а з а х с т а н і , на К а в к а з і . Росте
в степах, на сухих л у к а х , г а л я в и н а х , на о к р а ї н а х лісів, у чагар­
никах.
Він з а с т о с о в у є т ь с я в народній медицині як сильний сечогінний,
проносний і кровоспинний засіб і як засіб від геморою і грижіВходить до с к л а д у збору З д р е н к о .
Гадючник оголений—Filipendula
denudata — це б а г а т о р і ч н а
т р а в ' я н и с т а рослина з повзучим кореневищем і високим, з а в в и ш к и
до 2 м стеблом. її листки великі, з великими прилистками, перерив­
частоперисторозсічені, з три
п'ятироздільним верхівковим сег­
ментом, знизу голі або вкриті тонким білим войлочним опушенням272
квітки дрібні, з а п а ш н і , з п'ятичленною оцвітиною і тичинками,
вдвічі д о в ш и м и за пелюстки. М а т о ч о к шість — десять. П л о д и —
складні л и с т я н к и , закручені по спіралі.
Гадючник оголений поширений м а й ж е скрізь, за винятком
Д а л е к о г о Сходу. Він росте в сирих лісах, на т р а в ' я н и с т и х болотах,
на л у к а х , по берегах в о д о й м и щ .
Н а р о д н о ю медициною з а с т о с о в у ю т ь с я квітки цієї рослини як
с л а б о в ' я ж у ч и й засіб, при кровотечах, проносах, як потогінне і з а ­
сіб від н е ж и т ю .
" Д Підродина розові. Х а р а к т е р н а особливість видів цієї підроди­
ни ___ Rosoideae п о л я г а є в тому, що їх листки складні, м а ю т ь при­
листки, які п р и р о с т а ю т ь до ч е р е ш к а ( р а х і с а ) л и с т к а . Квітки пооди­
нокі або в суцвіттях, досить великі, ч а ш е ч к а часто з підчашею,
гіпантій блюдцеподібний, келихоподібний або конічний, бере участь
в утворенні складних плодів. П л о д и прості або складні, апокарпні:
суничина (фрага), цинародій, складна кістянка, складний горішок.
Рис. 13.44. Види підродини розові:
а — малина
з в и ч а й н а ; б — с у н и ц і л і с о в і ; в—перстач п р я м о с т о я ч и й ( к а л г а н ) ;
плоди апокарпна кістянка, ф р а г а , складний горішок
/—З—
Х а р а к т е р н и м представником цієї підродини є малина звичай­
на— Rubus idaeus (рис. 13.44, а) — б а г а т о р і ч н а к о р е н е в и щ н а
Рослина з дворічними ш и п у в а т и м и с т е б л а м и , на яких у перший рік
Життя у т в о р ю ю т ь с я л и ш е листки, а на д р у г о м у році — квітки і рос­
лина плодоносить. Л и с т к и малини з в и ч а й н о ї м а ю т ь прирослі до
черешка прилистки. Ці листки складні, непарноперисті; нижні
с к л а д а ю т ь с я з п'яти — семи листочків; верхні — трійчасті. Квітки
білі, в невеликих китице- або волотеподібних суцвіттях, з конусо­
подібним квітколожем ( п і д ч а с плодоношення). Ф о р м у л а квітки:
^ C a g C O o A ^ G ^
Плід а п о к а р п н и й — с к л а д н а кістянка. М а л и н а з в и ч а й н а поширена
Європі, в Сибіру, Середній Азії. Вона росте в ш и р о к о л и с т я н и х
хвойних лісах, на в и р у б к а х , з г а р и щ а х , широко культивується,
в
1
•273
налічує б а г а т о сортів. П л о д и малини використовують як потогін­
ний з а с і б при простудних з а х в о р ю в а н н я х , а т а к о ж я к сировину д
х а р ч о в о ї промисловості.
До роду Rubus н а л е ж и т ь т а к о ж ожина — R. caesius — б а г а т о ­
річна рослина, д е щ о с х о ж а на малину, з напівколесовидно зігнути­
ми, густо вкритими ш и п а м и с т е б л а м и і чорними блискучими плода­
ми, прирослими до к в і т к о л о ж а . О ж и н а п о ш и р е н а скрізь в Європі
З а х і д н о м у Сибіру (крім арктичних районів), в К а з а х с т а н і , Серед­
ній Азії і на К а в к а з і . Вона росте по д о л и н а х річок і струмків,
у сирих лісах, з а р о с т я х чагарників, на в и р у б к а х і г а л я в и н а х . Ця
рослина введена в культуру, її плоди приємні на смак, використо­
вуються безпосередньо в ї ж у , в кондитерському виробництві, Д Л Я
в и р о б н и ц т в а б е з а л к о г о л ь н и х н а п о ї в . Сік плодів раніше застосову­
вали як б а р в н и к д л я ниток і тканин.
Морошка—Rubus
chamemorus — це д в о д о м н а
багаторічна
т р а в ' я н и с т а рослина з простими ниркоподібними, по к р а ю город­
частими л и с т к а м и і поодинокими білими верхівковими роздільно­
статевими квітками. П л о д и — кістянки, спочатку червоні, а при
дозріванні — жовті.
М о р о ш к а поширена в тундрі, лісотундрі, тайзі в Європі, Сибіру
й на Д а л е к о м у Сході. Вона росте на т о р ф ' я н и х болотах, у з а б о л о ­
чених лісах, мохових і ч а г а р н и к о в и х т у н д р а х . П л о д и використо­
вують в ї ж у ; їх с п о ж и в а ю т ь сирими а б о р о б л я т ь з а г о т і в к и д л я збе­
рігання. В народній медицині вони є сечогінним з а с о б о м . Рослина
в в а ж а є т ь с я добрим медоносом.
Суниці лісові — Fragaria vesca (рис. 13.44, б) я в л я ю т ь собою
багаторічну т р а в ' я н и с т у рослину з коротким кореневищем і л е ж а ­
чими с т е б л а м и — вусами, що вкорінюються. її листки прикореневі
на довгих ч е р е ш к а х , трійчасті. Квітконіс з в е р х у р о з г а л у ж е н и й ,
квітконіжки опушені с п р я м о в а н и м и вгору в о л о с к а м и . Оцвітина
подвійна. Ч а ш е ч к а з п і д ч а ш е ю . Пелюстки білі. Тичинок і маточок
б а г а т о . К о ж н а м а т о ч к а утворена одним плодолистком. Формула
квітки:
Л я
*$Ca
5 + e
Co A.«.G*
B
:
К в і т к о л о ж е округле, при дозріванні плодів р о б и т ь с я соковитим,
м'ясистим, приємним на смак. П л і д а п о к а р п н и й — із б а г а т ь о х го­
рішків, з а н у р е н и х у соковиту м ' я к о т ь к в і т к о л о ж а . Суниці поширені
в К а р п а т а х , у Поліссі, в лісостеповій і степовій з о н а х та Гірському
Криму. Вони ростуть у лісах, на схилах, г а л я в и н а х , у ч а г а р н и к а х .
Ця рослина введена в культуру, існує б а г а т о її сортів.
Використовують листки і плоди суниць. П л о д и ї д я т ь у сирому
і переробленому вигляді, з а с т о с о в у ю т ь у кондитерському вироб­
ництві і д л я виготовлення б е з а л к о г о л ь н и х н а п о ї в . Л и с т к и є замі­
нювачем 'чаю. Н а р о д н а медицина використовує плоди і листки як
сечогінний засіб, при подагрі, ниркових к а м е н я х т о щ о .
Полуниці, або суниці зелені,— Fragaria viridis — це рослина,
с х о ж а на суниці. Але вона д в о д о м н а . її плоди темно-червоні з му;
скатним а р о м а т о м , волоски на квітконіжках с п р я м о в а н і в різні
боки, а плодики м а й ж е не занурені в м'якуш квітколожа. Полунин'
274
д у ж е поширені. Існують садові великоплідні сорти. Полуниці вико­
ристовуються т а к , як і суниці.
Перстач прямостоячий, або калган,— Potentii 1 a erecta (рис.
13.44, в) — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з коротким потов­
щеним д е р е в ' я н и с т и м к о р е н е в и щ е м . її стебла з а в в и ш к и 10—
40 см галузисті у верхній частині. Прикореневі листки черешкові,
трійчасті або п ' я т и п а л ь ч а с т о с к л а д н і , з в и ч а й н о перед цвітінням
відмирають. Стеблові листки сидячі, трійчасті, з великими листковидними п р и л и с т к а м и . Квітки поодинокі, на д о в г и х к в і т к о н і ж к а х ,
золотисто-жовті з червоною п л я м о ю біля основи пелюсток. Форму­
ла квітки:
ж ^ с a
4 + 4
Co A G
4
0 0
c
Наявність чотирьох пелюсток у квітці є видовою діагностичною
ознакою, яка відрізняє перстач п р я м о с т о я ч и й від інших видів
цього роду, що м а ю т ь п'ятипелюстковий віночок. П л і д — б а г а т о горішок. Ця рослина поширена п е р е в а ж н о в лісовій зоні Європи,
росте між к у щ а м и , на л у к а х і по б о л о т а х .
К о р е н е в и щ е перстача містить дубильні речовини (20 — 35 % ) ,
ф л а в о н о ї д и , ефірну олію. Н а у к о в а і н а р о д н а медицина використо­
вують його як в ' я ж у ч и й засіб.
Родовик лікарський — Sanguisorba
officinalis
(рис.
13.45)
являє собою б а г а т о р і ч н у т р а в ' я н и с т у рослину з товстим д е р е в ' я н и ­
стим кореневищем і п р я м о с т о я ч и м стеблом з а в в и ш к и 20 —100 см
(іноді вище). Прикореневі листки черешкові, великі, непарноперистоскладні, с к л а д а ю т ь с я з 7—25 д о в г а с т о - я й ц е в и д н и х листочків,
що гостропильчасті по краю. Стеблові листки невеликі, рідкі. Квіт­
ки дрібні, темно-пурпурові, в о в а л ь н и х колосовидних суцвіттях на
довгому квітконосі, д в о с т а т е в і і жіночі, з невеликим приквітником
і д в о м а приквітниковими л у с к а м и . Оцвітина проста. Р о л ь віночка
виконує з а б а р в л е н а ч а ш е ч к а . Тичинок чотири з червоними тичин­
ковими нитками. М а т о ч к а одна з одного плодолистка. К в і т к о л о ж е
зростається з основами ч а ш о л и с т к і в і тичинкових ниток, утворюю­
чи келихоподібний гіпантій, який при дозріванні плода дерев'яніє.
Формула квіток:
Ж^Р А С,;
4
4
Ж9Р.,С,.
Плід — однонасінний чотиригранний горішок.
У к р а ї н а х С Н Д родовик лікарський поширений скрізь, крім
Крайньої Півночі і пустель С е р е д н ь о ї Азії та К а з а х с т а н у . Він
росте на з а л и в н и х л у к а х , у р о з р і д ж е н и х лісах, на узліссях, лісних
г а л я в и н а х і серед ч а г а р н и к і в .
; У медичній практиці використовують к о р е н е в и щ е і корені як
я ж у ч и й і кровоспинний з а с о б и при шлункових з а х в о р ю в а н н я х
' м а т к о в и х кровотечах. К о р е н е в и щ а родовика містять до 25 % ду­
бильних речовин, к р о х м а л ь , ефірну олію, сапоніни, б а р в н и к и , а ли­
стки — до 0,036 % вітаміну С і каротин. На К а в к а з і листки родо­
вика використовують в ї ж у . Відваром суцвіть раніше з а б а р в л ю в а л и
тканини в сірий і ч е р в о н у в а т и й кольори. Р о д о в и к — д о б р и й медо. > Цінна к о р м о в а і д е к о р а т и в н а рослина.
в
0 с
275
р і д шипшина — Rosa об'єднує близько 300 видів. Це кущі з па­
гонами, що вкриті ш и п а м и , с к л а д н и м и непарноперистими листка­
ми і прирослими до черешків прилистками. Квітки з а п а ш н і , пооди­
нокі або в кінцевих щитковидних суцвіттях з келихоподібним квіт­
коложем, по к р а ю якого з н а х о д я т ь с я ч а ш о л и с т к и , пелюстки і чис­
ленні тичинки. З а б а р в л е н н я пелюсток різноманітне: біле, р о ж е в е ,
червоне з різними відтінками. В культурі виведено б а г а т о сортів
з махровими квітками. Численні маточки занурені всередину квіт­
к о л о ж а і не з р о с т а ю т ь с я з ним. Із вузького отвору к в і т к о л о ж а
виступають л и ш е приймочки, що з н а х о д я т ь с я на в и д о в ж е н и х
стовпчиках. Ф о р м у л а квітки:
^CagCosA^G^.
Плід — цинародій ( б а г а т о г о р і ш о к у р о з р о с л о м у м'ясистому гіпан­
тії). При дозріванні плодів к в і т к о л о ж е р о з р о с т а є т ь с я , з а б а р в ­
люється в червоний а б о о р а н ж е в и й колір з різними відтінками
і стає м'ясистим.
У медичній практиці з а с т о с о в у є т ь с я шипшина травнева — Ro­
sa majalis, а б о Rosa cinnamomea (рис. 13.46, а),— це високий кущ,
пагони якого вкриті з а г н у т и м и вниз парними і щетиновидними
Рис. 13.46. Шипшина:
а — т р а в н е в а ; 6 — с о б а ч а ; / — п л і д Ц и н а р о д і й ; 2, З— д і а г н о с т и ч н і о с о б л и в о с т і п л о д і в :
круглий отвір на верхівці плоду шипшини т р а в н е в о ї і п'ятикутна п л о щ а д к а в шипшини
собачої
f
'
276
277
р і д шипшина — Rosa об'єднує близько 300 видів. Це кущі з па­
гонами, що вкриті ш и п а м и , с к л а д н и м и непарноперистими л и с т к а ­
ми і прирослими до черешків п р и л и с т к а м и . Квітки з а п а ш н і , пооди­
нокі або в кінцевих щитковидних суцвіттях з келихоподібним квіт­
коложем, по к р а ю якого з н а х о д я т ь с я ч а ш о л и с т к и , пелюстки і чис­
ленні тичинки. З а б а р в л е н н я пелюсток різноманітне: біле, р о ж е в е ,
червоне з різними відтінками. В культурі виведено б а г а т о сортів
з махровими квітками. Численні маточки занурені всередину квіт­
к о л о ж а і не з р о с т а ю т ь с я з ним. Із вузького отвору к в і т к о л о ж а
виступають л и ш е приймочки, що з н а х о д я т ь с я на в и д о в ж е н и х
стовпчиках. Ф о р м у л а квітки:
X^CasCosA^G^.
Плід — цинародій ( б а г а т о г о р і ш о к у р о з р о с л о м у м'ясистому гіпан­
тії)- При дозріванні плодів к в і т к о л о ж е р о з р о с т а є т ь с я , з а б а р в ­
люється в червоний або о р а н ж е в и й колір з різними відтінками
і стає м'ясистим.
У медичній практиці з а с т о с о в у є т ь с я шипшина травнева — Ro­
sa majalis, а б о Rosa cinnamomea (рис. 13.46, а),— це високий кущ,
пагони якого вкриті загнутими вниз парними і щетиновидними
Рис. 13.46. Шипшина:
а — т р а в н е в а ; б — с о б а ч а ; / — п л і д ц и н а р о д і й ; 2,3 — д і а г н о с т и ч н і о с о б л и в о с т і п л о д і в ;
круглий отвір на верхівці плоду шипшини т р а в н е в о ї і п'ятикутна п л о щ а д к а в шипшини
собачої
'' ~"
276
277
шипами. Листочки з нижнього боку опушені притисненими волоска­
ми, ч а ш о л и с т к и л а н ц е т н і , ц і л ь н о к р а ї , н а п р а в л е н і вгору. На верхів­
ці к в і т к о л о ж а при дозріванні з а л и ш а є т ь с я круглий отвір. Цей вид
шипшини поширений по всій Середній Європі, а л е частіше зустрі­
ч а є т ь с я на півночі і в Сибіру. Й о г о гіпантії (їх н а з и в а ю т ь плода­
ми) містять б а г а т о вітаміну С (5,5 % на суху масу), вітаміни В ,
К, Р, каротин, а плоди — горішки — ж и р н у олію з каротином
(ДО 40 % ) .
У медичній практиці використовують плоди, тобто гіпантії, як
полівітамінний засіб. Вони в х о д я т ь до с к л а д у вітамінних зборів.
П р е п а р а т «Олія шипшини», який отримують з плодиків, засто­
совують д л я л і к у в а н н я з а х в о р ю в а н ь шкіри, опіків, пролежнів
тощо. Відвар коренів шипшини з д а в н а використовується народною
медициною як в ' я ж у ч и й і з а к р і п л ю ю ч и й засіб при шлункових за­
хворюваннях.
До видів з великим вмістом вітаміну С та інших вітамінів, крім
шипшини т р а в н е в о ї , н а л е ж и т ь шипшина зморшкувата— R. rugosa з м а й ж е шкірястими, великими з м о р ш к у в а т и м и л и с т к а м и . її
б а т ь к і в щ и н о ю є Д а л е к и й Схід, Японія, К и т а й .
Шипшина голчаста— Rosa acicularis в і д з н а ч а є т ь с я численни­
ми парними, злегка зігнутими або прямими, тоненькими шипика­
ми, розміщеними біля основ листків. Вона поширена' в північних
р а й о н а х від Тихого о к е а н у до С а н к т - П е т е р б у р г а , на півдні по Вол­
зі, в північному К а з а х с т а н і , в л і с а х Т я н ь - Ш а н ю .
Шипшина Федченка — R. fedtschenkoana має великі прямі роз­
ширені до основи шипи, шкірясті, м а й ж е округлі сизуваті листочки
і великі ( з а в д о в ж к и до 5 см) щетинисто опушені червоні плоди.
Вона росте на Памірі, Алтаї, З а х і д н о м у Т я н ь - Ш а н і .
Шипшина
Беггера—Rosa
beggeriana
відзначається
двома
серповидно-зігнутими, ж о в т у в а т и м и шипами біля основ листків.
Л и с т о ч к и і плоди маленькі. Вона росте в Середній Азії і К а з а х с т а ­
ні, на Памірі, А л т а ї і Т я н ь - Ш а н і .
Шипшина собача — Rosa с а п і п а (рис. 13.46, б) — це к у щ з рід­
кими, але міцними, зігнутими і в основі розширеними шипами.
Й о г о ч а ш о л и с т к и перисторозсічені, після відцвітання відгинаю­
т ь с я вниз і в і д п а д а ю т ь з а д о в г о до д о с т и г а н н я плодів. На верхівці
плодів (гіпантіїв) з н а х о д и т ь с я п'ятикутна п л о щ а д к а . Ц я шипшина
поширена по всій Україні, в південних р а й о н а х Європи і на Північ­
ному К а в к а з і . її плоди (гіпантії) з н а ч н о бідніші на вітамін
С (0,2—0,9 %) порівняно з п л о д а м и шипшини т р а в н е в о ї . їх вико­
ристовують д л я виготовлення п р е п а р а т у «Холосас», який застосо­
вується при х в о р о б а х печінки, а т а к о ж як сечогінний засіб.
До роду ш и п ш и н а н а л е ж а т ь усі сорти т р о я н д (понад 12 000);
вони р о з р і з н я ю т ь с я з а б а р в л е н н я м і кількістю квіток на стеблі, їх
розмірами, с т р о к а м и цвітіння, а р о м а т о м . Такі види шипшини, як
дамаська — R. damascene і сталиста — R. centifolia, культивують­
ся д л я о д е р ж а н н я ефірної олії, що використовується в парфумерії
і для виготовлення препарату «Розанол» з сильно вираженими
бактерицидними властивостями.
и н а
[ р Г П д р о Д яблуневі. Види цієї підродини — Maloideae х а р а к т е ­
ризуються нижньою з а в ' я з з ю , соковитими п л о д а м и — « я б л у к а м и » ,
що утворюються при розростанні гіпантія і зростанні його із з а ­
в ' я з з ю . С т р у к т у р а квіток цієї підродини однотипна і м о ж е бути ві­
дображена такою формулою:
2
278
^CagCosA^Gr^.
Яблуня домашня — Malus domestica (рис. 13.47, а) — це по­
ширене плодове дерево з простими, яйцевидними л и с т к а м и на не­
великих ч е р е ш к а х . Квітки з р о ж е в и м и пелюстками і ж о в т и м и ти­
чинками зібрані в зонтиковидних суцвіттях. М а т о ч к а с к л а д а є т ь с я
із п'яти плодолистків з п ' я т ь м а стовпчиками. На верхівці плода
залишаються чашолистки.
У культурі я б л у н я д о м а ш н я росте скрізь, крім північних райо­
нів. Відомо понад 6 000 сортів, що р о з р і з н я ю т ь с я р о з м і р а м и , сма­
ковими я к о с т я м и , з а б а р в л е н н я м і часом д о з р і в а н н я плодів, особ­
ливостями їх з б е р і г а н н я т о щ о . В плодах містяться цукри (5—24 %
з а л е ж н о від сорту), органічні кислоти, вітамін С та інші вітаміни.
У медицині з а с т о с о в у ю т ь е к с т р а к т я б л у ч н о к и с л о г о з а л і з а ,
а в побуті в ж и в а ю т ь плоди в с в і ж о м у вигляді і в різноманітних
виробах.
Крім яблуні д о м а ш н ь о ї , в культурі відомі такі види: яблуня
сливолиста, або китайська,— М. prunifolia з еліптичними листками
і невеликими (1,5—2 см з а в д о в ж к и ) плодами; яблуня Палласа —
М. pallasiana з в и д о в ж е н о з а г о с т р е н о ю верхівкою листків і кулевидними (8—10 мм у діаметрі) плодами, яблуня ягідна — М. Ьасcata з кулевидними (8—10 мм у діаметрі) п л о д а м и . Д е я к і види
Рис. 13.47. Види підродини яблуневі:
а — яблуня д о м а ш н я ; б — груша звичайна; в — айва довгаста
279
цього роду м а ю т ь р я д форм з махровими квітками. П л о д и в к а з а ­
них видів в ж и в а ю т ь в ї ж у сирими, з них в а р я т ь в а р е н н я , їх вико­
ристовують у кондитерській промисловості.
Груша звичайна — Pyrus communis (рис. 13.47, б)— це дере­
во, іноді з колючками, якими з а к і н ч у ю т ь с я .пагони, і округло- або
д о в г а с т о - я й ц е в и д н и м и л и с т к а м и , дрібнопильчастими по краю.
Квітки д е р е в а в бутоні рожеві, при розкриванні — білі з темно-чер­
воними п и л я к а м и , в щитковидних суцвіттях. С т р у к т у р а квітки та­
ка ж, як і в яблуні. Плід грушоподібний або округлий з кам'янисти­
ми клітинами н а в к о л о насінної камери. Г р у ш а з в и ч а й н а поширена
по всій Україні, крім південного степу. Вона росте в світлих лісах.
К у л ь т и в у є т ь с я в більш південних р а й о н а х , ніж я б л у н я . Існує
близько 5 000 сортів груш, плоди яких р о з р і з н я ю т ь с я за смакови­
ми якостями, ф о р м о ю , строками д о з р і в а н н я і з б е р і г а н н я . Відомий
селекціонер І. В. Мічурін вивів багато, сортів груш, які витриваліші,
ніж попередні, до дії низьких т е м п е р а т у р .
Н а р о д н а медицина використовує сушені плоди груш як в ' я ж у ­
чий засіб. У побуті с п о ж и в а ю т ь їх в ї ж у сирими, готують компоти,,
в а р е н н я , цукати т о щ о . Д е р е в и н у груші з а с т о с о в у ю т ь д л я вироб­
ництва музичних інструментів, точних моделей, приладів д л я крес­
лення тощо.
Айва довгаста — Cydonia oblonga (рис. 13.47, в)—це плодове
дерево з а в в и ш к и 1,5—8 м з еліптичними а б о яйцевидними лист­
ками з а в д о в ж к и 3—7 см, з в е р х у голими, знизу сіруватими від гу­
стого опушення. Поодинокі квітки розміщені на кінцях бічних
пагонів і м а ю т ь опушену ч а ш е ч к у та білі а б о рожеві пелюстки.
Тичинок б а г а т о , м а т о ч к а с к л а д а є т ь с я із п'яти стовпчиків і-п'ятигніздої з а в ' я з і . Ф о р м у л а квітки:
^CasCosA^GrsT.
П л о д и я в л я ю т ь собою я б л у к а , досить великі, ребристі, вкриті
павутинистими волосками, які легко стираються, з твердою, аромат­
ною м'якоттю. Плоди в і д з н а ч а ю т ь с я великою кількістю к а м ' я н и ­
стих клітин і наявністю 15—20 насінин у к о ж н о м у гнізді. Насіння
часто з л и п а є т ь с я в грудочки тому, що в його зовнішній шкірці
з н а х о д я т ь с я слизові клітини.
Н а с і н н я використовується в медицині д л я л і к у в а н н я проносів,
к р о в о х а р к а н н я , кровотеч, а т а к о ж з а с т о с о в у є т ь с я в косметиці.
П л о д и є сировиною д л я кондитерської промисловості і безпосе­
редньо в ж и в а ю т ь с я в ї ж у .
Хеномелес, а б о айва японська,— Chaenomeles speciosa — це
колючий к у щ и к з а в в и ш к и 0,8—3 м з простими, шкірястими, еліп­
тичними або я й ц е в и д н о - в и д о в ж е н и м и , д р і б н о з у б ч а с т и м и л и с т к а м и
з а в д о в ж к и 3—7 см і досить великими зеленими, з у б ч а с т и м и при­
л и с т к а м и . Квітки великі, до 4 см в діаметрі, цегляно-червоні, яск­
раво-червоні, рідше рожеві. Плоди яблуковидні, кулясті або
овальні, з а в д о в ж к и 4—5 см, лимонно-жовті, д у ж е ароматні.
Б а т ь к і в щ и н а хеномелесу — Японія. З кінця X I X ст. цей куш
к у л ь т и в у є т ь с я як к р а с и в а квітуча д е к о р а т и в н а рослина. Ч е р е з ви280
Рис. 13.48. Види підродини яблуневі:
а. б — г о р о б и н и з в и ч а й н а та ч о р н о п л і д н а ; в — глід к р и в а в о - ч е р в о н и й
соку морозостійкість хеномелес переносить зими навіть у р а й о н а х
С а н к т - П е т е р б у р г а й Уфи. Й о г о плоди багаті на вітамін С, з них
готують компоти, в а р е н н я , напої т о щ о .
Горобина звичайна — Sorbus aucuparia (рис. 13.48, а) я в л я є
собою дерево з а в в и ш к и до 18 м або кущ з сірою гладенькою
корою, с к л а д н и м и непарноперистими л и с т к а м и з 9—17 д о в г а с т о ланцетними л и с т о ч к а м и і дрібними квітками, з і б р а н и м и в густі
щитковидні суцвіття. Ф о р м у л а квітки:
* $ C a C o A G (2-4)5
8
e e
Плоди (яблука) кулевидної або овальної форми, оранжеві, червоні
або жовті з невеликою кількістю к а м ' я н и с т и х клітин або без них.
Ця рослина поширена в П р а в о б е р е ж н о м у Поліссі, лісостепу, на
К а в к а з і . Р о с т е біля водойм, на вирубках, як підлісок в лісах, у
придорожних л і с о п о с а д к а х . її зрілі висушені плоди, зібрані до з а ­
морозків, використовуються як полівітамінний, протицинготний,
кровоспинний з а с о б и , свіжі плоди — при атонії кишечника, дизен­
терії, атеросклерозі, нирковокам'яній хворобі, гіпертонії т о щ о .
Горобина домашня — Sorbus domestica в і д р і з н я є т ь с я від горо­
бини з в и ч а й н о ї тим, що її листки с к л а д а ю т ь с я з 5—12 листочків,
квітки м а ю т ь д е щ о більші розміри, а плоди — велику кількість
кам'янистих клітин. Горобина д о м а ш н я росте в лісах, серед ч а г а р ­
ників, у горах Криму, К а в к а з у і Б а л к а н с ь к о г о півострова, дохо­
дить до північного лісостепу. Вона культивується як д е к о р а т и в н а
Рослина в с а д а х і п а р к а х південних о б л а с т е й У к р а ї н и . П л о д и горо­
бини д о м а ш н ь о ї використовують в ї ж у . І. В. Мічурін вивів п'ять
Десертних сортів цього виду горобини.
281
Горобина чорноплідна — Aronia melanocarpa (рис. 13.48, б)
це кущ з простими еліптичними або о б е р н е н о я й ц е в и д н и м и листоч­
ками з д в о я к о г о р о д ч а с т и м к р а є м . її квітки невеликі, в щитковид­
них суцвіттях звичайної д л я підродини будови. Плоди яблуковидні,
блискучі, з восковим нальотом, з великим вмістом вітамінів С, Р
каротину, цукрів (5—10 % ) , органічних кислот, пектинових і ду­
бильних речовин, мікроелементів. Плоди використовуються д л я лі­
к у в а н н я гіпертонії та профілактики а т е р о с к л е р о з у , в харчовій про­
мисловості. З них о д е р ж у ю т ь біологічно активний б а р в н и к з вели­
ким вмістом ( б л и з ь к о 6,5 %) вітаміну Р. Р о с л и н а д е к о р а т и в н а .
Вона особливо г а р н а восени — з я с к р а в о - п у р п у р о в и м и листками
і блискучими чорними плодами.
Глід криваво-червоний — Crataegus sanguinea (рис. 13.48, в) —
це к у щ а б о невелике д е р е в ц е з а в в и ш к и до 5 м з п а г о н а м и двох
видів: в и д о в ж е н и м и , в п а з у х а х листків яких з н а х о д я т ь с я ко­
лючки з а в д о в ж к и 2—5 см, і вкороченими зі скупченими листками,
які часто з а к і н ч у ю т ь с я колючкою. Л и с т к и опушені прості, їх фор­
ма варіюється від оберненояйцевидної до широкоромбічної. Лист­
ки м а ю т ь три — сім неглибоких л о п а т е й . На в и д о в ж е н и х пагонах
вони трохи більші, а їх пластинки більш розчленовані, через що
листки с т а ю т ь т р и р о з д і л ь н и м и і навіть перисторозсіченими. При­
листки досить великі, серповидні або косозрізані, зубчасті, рано
о п а д а ю т ь . Квітки білі а б о блідо-рожеві, невеликі, в щитковидному
суцвітті. П л о д и яблуковидні криваво-червоні, із з а л и ш к а м и ч а ш о ­
листків на верхівці. Глід криваво-червоний поширений у лісній і лі­
состеповій з о н а х Європи, З а х і д н о г о і Східного Сибіру, Середньої
Азії. Він росте в р о з р і д ж е н и х лісах, на узліссях, по б е р е г а х річок,
широко культивується на Україні, в Сибіру, К а з а х с т а н і .
;
Рис. 13.49. Види підродини сливові:
а — мигдаль звичайний; б — лавровишня лікарська; в — вишня звичайна
сидячими поодинокими білими або р о ж е в и м и квітками, які розкри­
ваються до появи листків. Ч а ш о л и с т к и великі, буро-коричневі, від­
падають на початку цвітіння. Плід — суха кістянка з неїстивним
оплоднем, великою кісточкою і однією насіниною. М и г д а л ь м а є д в а
. різновиди: мигдаль солодкий — A. communis var dulcis і мигдаль
гіркий — A. communis var amara. З о в н і ці різновиди однакові.
М и г д а л ь гіркий росте дико в горах К о п е т - Д а г у (Туркменістан),
у З а х і д н о м у Т я н ь - Ш а н і , в Південній Арменії. М и г д а л ь солодкий
у дикому вигляді не з у с т р і ч а є т ь с я . О б и д в а різновиди культивують
у Середній Азії, в Криму і на К а в к а з і .
У насінні м и г д а л ю гіркого міститься глікозид амигдалін, який
розщеплюється на глюкозу, бензойний альдегід і синильну кислоту.
Насіння отруйне ( в ж и в а н н я 5—10 насінин спричиняє отруєння).
У медицині насіння використовується д л я п р и г о т у в а н н я гіркомигдальної води, що з а с т о с о в у є т ь с я д л я п о к р а щ е н н я с м а к у ліків,
як заспокійливий і знеболюючий засіб. У насінні мигдалю солодкого
амигдаліну немає, тому його використовують в ї ж у , д л я виго­
товлення різних кондитерських виробів. Ж и р н а олія, що з н а х о ­
диться в насінні, використовується як розчинник д л я ін'єкційних
препаратів.
У медичній практиці використовуються квітки, листки і плоди
глоду як кардіотонічний, спазмолітичний, седативний, гіпотензив­
ний і протиалергічний засоби.
Крім в к а з а н о г о виду, в Україні росте ще 25 видів цього роду,
які можуть використовуватись аналогічно глоду криваво-червоному.
Мушмула звичайна — Mespilus germanica — це колючий куш
з еліптично-довгастими д р і б н о з у б ч а с т и м и л и с т к а м и і великими
(З—5 см у діаметрі) білими квітками з червоними тичинками.
Плоди яблуковидні, сплюснуто-кулясті, до 25 мм у діаметрі, їстівні.
Р о с л и н а б а г а т а на дубильні речовини, її д е р е в и н а в в а ж а є т ь с я
цінною. М у ш м у л а росте в лісах Гірського Криму.
^ П і д р о д и н а сливові. Ця підродина — Prunoideae об'єднує дере­
ва й кущі з простими черговими л и с т к а м и з о п а д а ю ч и м и прилист­
ками. Б у д о в а квіток у них однотипна. Ф о р м у л а квіток:
і Лавровишня лікарська—Laurocerasus officinalis (рис. 13.49,6) —
4 вічнозелений кущ або д е р е в ц е з а в в и ш к и до 6 м з черговими
Шкірястими, ц і л о к р а ї м и , довгасто-еліптичними, короткочерешко­
вими л и с т к а м и , зверху блискучими, знизу бліднішими, матовими.
Ь'Ля основи головної ж и л к и з н а х о д я т ь с я дві — чотири з а л о з к и .
Квітки невеликі (близько 6 мм у діаметрі), білі, зібрані в паУшних китицевидних суцвіттях. Плід — чорна кістянка. Л а в р о шня дико росте на Ч о р н о м о р с ь к о м у у з б е р е ж ж і К а в к а з у .
е
^^Ca Co A
5
5
0 0
G .
i
З а в ' я з ь одногнізда. П л і д — соковита а б о суха кістянка. Характер­
ним представником підродини є мигдаль звичайний — Amygdalus
communis (рис. 13.49, а). Це д е р е в ц е з а в в и ш к и 6—8 м з ланцет­
ними, короткочерешковими л и с т к а м и з пильчастим краєм і м а й ж е
282
3
ж
283
З її кори і бруньок в и г о т о в л я ю т ь л а в р о в и ш н е в у воду, яку з .
стосовують нарівні з гіркомигдальною. Д е р е в и н а л а в р о в и ш н і має
р о ж е в и й відтінок і ціниться в меблево-деревообробному виробни­
цтві. П л о д и в ж и в а ю т ь в ї ж у . Р о с л и н а р е к о м е н д о в а н а д л я озе­
ленення районів з м'яким кліматом.
Вишня звичайна — Cerasus vulgaris (рис. 13.49, в) я в л я є со­
бою д е р е в о з а в в и ш к и до 8 м з еліптичними л и с т к а м и і о п а д а ю ч и м и
прилистками. її квітки білі, зібрані в суцвіття простий зонтик, на
довгих тонких квітконіжках, н а в к о л о яких з н а х о д я т ь с я липкі шкі­
рясті приквітки. П л о д а м и є кулясті кістянки різного кольору —
від світло- до темно-червоного ( з а л е ж н о від сорту) з соковитою
м'якоттю. Батьківщиною вишні в в а ж а є т ь с я Середземномор'я. Вона
поширена в с а д а х по всій Україні, без н а л е ж н о г о д о г л я д у дичавіє.
У медицині з а с т о с о в у є т ь с я вишневий сироп д л я п о к р а щ е н н я
с м а к у ліків (при виготовленні д и т я ч и х л і к а р с ь к и х форм). Плоди
ї д я т ь у с в і ж о м у і переробленому вигляді. їх використовують у хар­
човій, кондитерській промисловості, д л я виробництва н а п о ї в .
Черешня — Cerasus avium — це д е р е в о , що с х о ж е на вишню.
Від останньої черешня відрізняється наявністю залозок біля основи
листкової пластинки, опушенням нижнього боку листків і відсут­
ністю приквіток. її плоди — кулясті кістянки різного кольору —
від ж о в т и х до темно-червоних ( з а л е ж н о від сорту). Вони більші,
солодші і в и з р і в а ю т ь раніше, ніж плоди вишні. Ч е р е ш н я поширена
в західних і південних о б л а с т я х України, в Л і в о б е р е ж н о м у Лісо­
степу, Гірському Криму. Ш и р о к о використовуються її плоди, які
с п о ж и в а ю т ь у сирому і переробленому вигляді.
Слива домашня — Prunus domestica — це д е р е в о з а в в и ш к и
5—10 м, д и к о р о с л е — з колючками, в культурі — без колючок.
Й о г о листки еліптичні, опушені. Квітки білі, по дві — чотири на
пагонах. Плоди м'ясисті, кулясті або довгасті, червоні, темно-сині,
ж о в т у в а т і або зелені ( з а л е ж н о від сорту) кістянки з сизим воско­
вим нальотом і однією-сплюснутою кісточкою. С л и в а поширена по
всій Україні. Вона культивується в с а д а х і п а р к а х , іноді дичавіє.
П л о д и сливи використовують у с в і ж о м у і переробленому вигля­
ді в харчовій, кондитерській і лікеро-горілчаній промисловості.
Вони містять цукри, вітаміни, органічні кислоти і велику кількість
пектинових речовин. Як і інші плоди, що містять пектини, сливи
с п р и я ю т ь виведенню з організму р а д і о а к т и в н и х речовин.
Слива розлога, або алича,— P. divaricata я в л я є собою куш
а б о д е р е в ц е з а в в и ш к и 2—6 м. С л и в а в і д з н а ч а є т ь с я еліптичними
опушеними на н и ж н ь о м у боці по ж и л к а х л и с т к а м и і ж о в т и м и , сині­
ми а б о червоними кулястими (20—ЗО мм у діаметрі), еліптичними
кислими плодами — кістянками з великим вмістом вітаміну С.
Алича поширена на півдні як плодова рослина. її батьківщи­
на — К а в к а з і С е р е д н я Азія. П л о д и використовують у харчовій
промисловості, д л я виготовлення б е з а л к о г о л ь н и х напоїв. У меди­
цині а л и ч а в в а ж а є т ь с я протицинготним з а с о б о м .
Слива колюча, або терен колючий,— P. spinosa — це д у ж е ко­
лючий галузистий кущ заввишки до 4 м (рідко до 8 м) з еліптичними
а
284
або д о в г а с т о - я й ц е в и д н и м и л и с т к а м и . Квітки поодинокі (рідше по
дві) Д° 1>5 см
діаметрі, з білим віночком, з ' я в л я ю т ь с я до роз­
пускання листків. Плоди синьо-чорні кістянки з сизим нальотом,
кулясті а б о овальні, 1 —1,5 см в діаметрі, із з е л е н о ю м ' я к о т т ю
j яйцевидною кісточкою.
Ця рослина поширена по всій Україні, на К а в к а з і , в Північноу К а з а х с т а н і . Р о с т е на узліссях, у річкових д о л и н а х , на г а л я в и ­
нах, по б а л к а х , я р а х . П р а к т и ч н е в и к о р и с т а н н я з н а х о д я т ь плоди,
квітки, насіння, стебла й корені. Плоди містять близько 8 % цукрів,
м а й ж е 2,5 % органічних кислот, близько 1 % пектинових речовин
j понад 1,5 % дубильних. У сирому вигляді їх с п о ж и в а ю т ь після за­
морозків, коли вони в т р а ч а ю т ь терпкість, с т а ю т ь кисло-солодкими,
приємними на смак. Із с в і ж и х плодів готують в а р е н н я , компоти,
спиртні напої, оцет, к в а с . У Ф р а н ц і ї недозрілі плоди м а р и н у ю т ь
замість маслин. У насінні терну міститься до 37 % ж и р н о ї олії, яка
може бути в и к о р и с т а н а в техніці, у л и с т к а х — 0,2 % аскорбінової
кислоти. Іноді листки використовують як замінник чаю, а паго­
н и — д л я дубління шкір. Н а р о д н а медицина з а с т о с о в у є квітки я к
проносний засіб, плоди — як в ' я ж у ч и й , корені й деревину — як по­
тогінний, кору — як ж а р о з н и ж у в а л ь н и й . У гомеопатичній практиці
квітки терну використовують при невралгії.
Черемха
звичайна—Padus
avium
syn.
Padus
racemosa
(рис. 13.50, a) — це дерево (рідко кущ) заввишки до 15 м,'з густою
кроною і еліптичними л и с т к а м и до 10 см з а в д о в ж к и . 'її квітки білі,
д у ж е з а п а ш н і , в густих пониклих китицях. П л о д и — чорні кулясті
кістянки з солодкою в ' я ж у ч о ю м'якоттю. Ч е р е м х а поширена по
всій Україні, в З а х і д н о м у Сибіру, північному К а з а х с т а н і , на К а в ­
казі і Т я н ь - Ш а н і . Вона росте по д о л и н а х річок, на узліссях і г а л я ­
винах. П л о д и черемхи містять до 5 % цукрів, б а г а т о дубильних
речовин, органічні кислоти, флавоноїди, ефірну олію. їх вживають
в
м
Рис. 13.50. Види підродини сливові:
а — черемха звичайна; б — абрикос звичайний; в — персик звичайний
285
в ї ж у с в і ж и м и , використовують д л я виготовлення різних напоїв
як начинку д л я пирогів. У медицині використовують плоди як в'я­
ж у ч и й з а с і б . У л и с т к а х містяться до 0,28 % вітаміну С, ефірна олія
і фітонциди. За допомогою в и т я ж о к із листків в б и в а ю т ь патогенні
мікроорганізми. Квітуча черемха вельми д е к о р а т и в н а .
Д о цієї підродини н а л е ж а т ь такі відомі рослини, я к абрикос
звичайний — Armeniaca vulgaris (рис. 13.50, б) і персик звичай­
ний— Persica v u l g a r i s (рис. 13.50, в), їх плоди ш и р о к о застосо­
вуються в харчовій промисловості, а з насіння о д е р ж у ю т ь олію
я к а використовується нарівні з олією з насіння м и г д а л ю , а т а к о ж
д л я в и р о б н и ц т в а т у а л е т н о г о мила.
Р о д и н а бобові. Ця р о д и н а — Fabaceae, а б о Leguminosae, об'­
єднує б л и з ь к о 650 родів і 17 000 — 18 000 видів. Це одно- і б а г а т о ­
річні т р а в ' я н и с т і рослини, кущі, д е р е в а й ліани. На коренях бобо­
вих є бульбочки з бульбочковими б а к т е р і я м и , які здатні з а с в о ю в а ­
ти атмосферний азот, з б а г а ч у ю ч и ним грунт. Л и с т к и складні
(рідко прості), чергові (рідко супротивні), з прилистками. "Останні
м о ж у т ь р а н о о п а д а т и , п е р е т в о р ю в а т и с я на колючки чи луски або
сильно р о з р о с т а т и с ь і в и к о н у в а т и функції л и с т к а . Квітки бобових
м а ю т ь приквітки й зібрані в суцвіттях китиця, волоть, рідше голов­
ка а б о зонтик. Квітки двостатеві (рідко одностатеві), зигоморфні
а б о актиноморфні з подвійною оцвітиною. Ч а ш е ч к а с к л а д а є т ь с я
з п'яти (рідше чотирьох або трьох) зрослих ч а ш о л и с т к і в ; віно­
ч о к — з п'яти або чотирьох вільних пелюсток. Тичинок звичайно
д е с я т ь , а л е кількість їх м о ж е в а р і ю в а т и від однієї до б а г а т ь о х .
Андроцей б у в а є вільним, д в о - і однобратнім. Гінецей монокарпний,
з верхньою одногніздою з а в ' я з з ю (рідко з а в ' я з ь д в о г н і з д а ) . У де­
яких видів р о з в и в а є т ь с я гіпантій. П л і д монокарпний: одно-, двоабо б а г а т о н а с і н н и й біб, розкривний, нерозкривний або членистий,
насіння без ендосперму. П о ж и в н і речовини містяться в сім'ядолях
з а р о д к а . Ними м о ж у т ь бути білок, к р о х м а л ь , ж и р н а олія. У бага­
тьох видів цієї родини знайдені біологічно активні речовини, що
з у м о в л ю є з а с т о с у в а н н я їх у медицині. Р о д и н а бобові поділяється
на три підродини: цезальпінієві — Caesalpinioideae, мімозові —
Mimosoideae і метеликові— Papilionoideae, або бобові— Faboideae.
Підродина цезальпінієві. До підродини Caesalpinioideae нале­
ж и т ь до 2 800 видів, поширених головним чином у тропічних і суб­
тропічних к р а ї н а х . Л и с т к и в них перисто- а б о двоякоперистоскладні (рідко прості). Д е р е в а , ц і є ї підродини д о с я г а ю т ь великих
розмірів і м а ю т ь д у ж е міцну, красиву деревину з різноманітно за­
б а р в л е н и м я д р о м . У деревині д е я к и х видів з н а х о д я т ь с я смоляні
ходи. Квітки цезальпінієвих зигоморфні, рідко актиноморфні,
з п'яти- а б о чотирироздільнолистою ч а ш е ч к о ю і чотирироздільнопелюстковим віночком (рідко п'ятипелюстковим). Тичинок десять
(іноді більше або менше, навіть одна), вільних (іноді зрослих).
У деяких видів частина тичинок перетворюється на стамінодіїКасія вузьколиста — Cassia angustifolia (рис. 13.51, а) я в л я є
собою к у щ з а в в и ш к и до 1 м. Р о с л и н а має чергові парноперисті
листки з ч о т и р м а - п ' я т ь м а п а р а м и л а н ц е т н и х синювато-зелених
286
Рис. 13.51. Види родини бобові, підродини цезальпінієві:
а — касія
вузьколиста;
б — гледичія
колюча;
жіноча
/ — З — квітки д в о с т а т е в а ,
чоловіча та
листочків з з а г о с т р е н о ю верхівкою. Квітки зібрані в п а з у ш н и х
китицевидних суцвіттях. Вони досить великі, з о л о т а в о - ж о в т і .
Формула квіток:
f ф
Ca Co A
5
5
4 +
3 3 G .
+
5 t
i
Плід — д о в г а с т о - о в а л ь н и й , плоский, б а г а т о н а с і н н и й , серповиднозігнутий біб.
Касія в у з ь к о л и с т а поширена в Східній Африці і в к р а ї н а х , що
з н а х о д я т ь с я на у з б е р е ж ж і Червоного моря.
Використовуються її плоди і листки (олександрійський лист
і олександрійський стручок) як послаблюючий з а с і б .
Таке ж з а с т о с у в а н н я м а ю т ь і боби касії гостролистої — Cassia
acutifolia, я к а відрізняється від касії вузьколистої меншими роз• мірами листочків і плодів. Вона поширена в долині річки Ніл
У Судані.
Використовують т а к о ж плоди касії трубчастої — Cassia fistu— д е р е в а , що росте в Індії, Південно-Східній Азії і має великі
(До 70 см з а в д о в ж к и ) вузькі (2,5—3 см з а в ш и р ш к и ) боби. Останне р о з к р и в а ю т ь с я і розділені поперечними п е р е г о р о д к а м и на каР и , в яких з н а х о д и т ь с я по одній твердій блискучій насінині,
оточеній темною к и с л у в а т о - с о л о д к о ю м'якоттю.
І .
Як послаблюючий засіб використовують т а к о ж листки й боби
Ших видів роду касія.
Гледичія колюча — Gleditsia triacanthos (рис. 13.51, б) — це
Дерево з а в в и ш к и 25—ЗО м з великими простими або галузистими
і
а
Н|
М е
1н
287
колючками з а в д о в ж к и 15—20 см, Л и с т к и д е р е в а з н а х о д я т ь с я на
довгих ч е р е ш к а х , парноперисті на молодих пагонах і д в о я к о п а р н о перисті на старих. Листочки дрібні, овальні або довгасто-яйцевидні,
цільнокраї. Квітки одностатеві, в коротких китицевидних суцвіт­
тях. Вони невеликі, із з е л е н у в а т о ю оцвітиною. Оцвітина жіночих
квіток подвійна ( С а
С о _ ) , чоловічих — проста, чашечковидна ( Р ( 5 ) ) \ У жіночих квітках є м а т о ч к а і тичинки, а л е тичинки
не р о з к р и в а ю т ь с я (стамінодії), тому їх пилок не м о ж е бути вико­
ристаним. У чоловічих квітках налічується шість — д е с я т ь вільних
тичинок. Плоди — боби з а в д о в ж к и до 50 см і 3—4 см з а в ш и р ш к и ,
зігнуті, темно-коричневі. М ' я к о т ь плодів с о л о д к у в а т а , з фітонцид­
ними в л а с т и в о с т я м и . В гніздах бобів з н а х о д я т ь с я д о с и т ь великі,
квасолевидні, коричневі, блискучі насінини без ендосперму. Батьків­
щ и н а гледичії — Північна А м е р и к а . У степовій частині України,
у Ростовській області, К р а с н о д а р с ь к о м у , С т а в р о п о л ь с ь к о м у краях
Росії і в Середній Азії вона к у л ь т и в у є т ь с я протягом двох століть.
Із молодих листочків гледичії о д е р ж у ю т ь а л к а л о ї д трикантін,
який застосовується при лікуванні шлунково-кишкового тракту, а із
стулок бобів — а н т р а г л і к о з и д , д л я якого характерні послабляючі
властивості. Д е р е в и н а гледичії я д р о в а , т в е р д а , щільна. Я д р о має
відтінки кольору від ж о в т о - р о ж е в о г о до рожево-коричневого,
з а б о л о н ь ж о в т у в а т а . Рослина є добрим медоносом.
П і д р о д и н а мімозові. Ця підродина — Mimosoideae об'єднує
близько 2 800 видів, поширених головним чином у тропічних і суб­
тропічних к р а ї н а х . Це д е р е в а , кущі, рідше т р а в и і напівкущі.
Особливість цих видів п о л я г а є в тому, що їх квітки актиноморфні
з подвійною оцвітиною, яка с к л а д а є т ь с я з три- або чотирилистої
чашечки і чотири- або п'ятипелюсткового віноЧка. Тичинок багато.
Н а й б і л ь ш и м за чисельністю в цій підродині є рід а к а ц і я , види яко­
го поширені головним чином в Австралії і Африці. Д л я видів ав­
стралійських акацій х а р а к т е р н о , що черешки їх листків розширені,
а л и с т к о в а п л а с т и н к а більш чи менш р е д у к о в а н а . У д е я к и х видів
а ф р и к а н с ь к и х акацій прилистки перетворюються на порожнисті
колючки, в яких п о с е л я ю т ь с я м у р а ш к и . Із а ф р и к а н с ь к и х акацій
о д е р ж у ю т ь камеді. О с о б л и в о цінні в цьому відношенні акації сене­
гальська— Acacia Senegal (рис. 13.52, а) і аравійська—A. arabica.
Це невеликі д е р е в а ( з а в в и ш к и 6—8 м) або великі кущі з трій­
частими, загнутими вниз гачком ш и п а м и на молодих пагонах.
Л и с т к и д в о я к о п а р н о п е р и с т і . Квітки дрібні, ж о в т у в а т і , пухнасті,
кулясті, в колосовидних суцвіттях. Ф о р м у л а квітки:
( 5 )
3
5
Рис. 13.52. Види підродини мімозові:
а — а к а ц і я сенегальська"; б — м і м о з а с о р о м л и в а
завдовжки, сплюснуті. Батьківщиною акації сріблястої є Австралія.
Дерево к у л ь т и в у є т ь с я в с а д а х і п а р к а х Ч о р н о м о р с ь к о г о у з б е р е ж ­
жя К а в к а з у . Квітучі гілки цього д е р е в а п р о д а ю т ь у лютому —
березні під н а з в о ю « м і м о з а » . Рослину використовують д л я одер­
ж а н н я г у м і а р а б і к у і як д е к о р а т и в н у .
Мімоза соромлива — Mimosa pudica (рис. 13.52, б) п о ш и р е н а
У всіх тропічних к р а ї н а х . Особливість д е р е в а п о л я г а є в тому, що
воно активно р е а г у є на п о д р а з н е н н я , с к л а д а ю ч и листочки і опу­
скаючи черешок.
Підродина метеликові, а б о бобові. Ця підродина — Р а р і ї і о noideae, а б о Faboideae, налічує б л и з ь к о 12 000 видів, розпо­
всюджених по всій земній кулі. Це т р а в ' я н и с т і рослини, кущі, ліа­
ни і р і д д е р е в а . їх квітки зигоморфні, з приквітками, подвійною
оцвітиною, з п'ятилистою з р о с л о ю або роздільнолистою ч а ш е ч к о ю
віночком метеликової ф о р м и . Тичинок д е с я т ь вільних, одно- або
Двобратніх. П л о д и — сухі боби, рідко соковиті. Н а с і н н я без ендо­
сперму, і л и ш е у деяких видів з б е р і г а є т ь с я його невелика кількість
(один — п ' я т ь ш а р і в ) .
Із л і к а р с ь к и х рослин до цієї підродини н а л е ж а т ь види, що
°писано н и ж ч е .
се ^
> а б о термопсис ланцетовидний,— Thermopsis lanoiata (рис. 13.53, а) — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а р о с л и н а
Т5П°
Р
У
к о р е н е в и щ е м . ї ї стебло з а в в и ш к и 50—
:
опушене д о в г и м и б і л у в а т и м и в о л о с к а м и . Л и с т к и трійчасті,
к о
1
X^Ca^Co^G^ .
П л о д и — в и д о в ж е н і , д о с и т ь широкі боби.
П о р о ш о к а р а в і й с ь к о ї камеді з а с т о с о в у є т ь с я як емульгатор при
виготовленні олійних емульсій, а розчин камеді у воді — як обволі­
каючий засіб. Камеді широко використовуються в техніці та і н г д
галузях виробництва.
Акація срібляста — A. dealbata — це д е р е в о з двоякопарноперистими л и с т к а м и . Квітки жовті, з в и ч а й н о ї д л я роду б у д о '
в китице- а б о волотевидних суцвіттях. П л о д и видовжені, до Ю
иХ
6
-1,
сМ
и
а
В Г И М
т
н
и
к
о
з
г
а
л
ж
е
н
и
м
см
ь
288
ш
°танік
а
289
о м ' я к ш у в а л ь н і , седативні, б о л е т а м у в а л ь н і , вітрогінні та антикоаі властивості. З нього в и г о т о в л я ю т ь зелений в и т я ж н и й
пластир, а н а р о д н а медицина використовує квітки д л я л і к у в а н н я
абсцесів та н а б р я к і в , герпесу, тріщин з а д н ь о г о проходу. Верхівки
і т у ч и х пагонів використовують при виготовленні н а п о ї в , пива,
пля віддушки тютюну. Б л и з ь к и й до описаного хімічний с к л а д
і ф а р м а к о л о г і ч н і властивості м а ю т ь буркун високий — М. altissimus, буркун білий — М. albus і буркун зубчастий — М. dentatus.
Солодка гола — Glycyrrhiza glabra (рис. 13.53, в) — це ба­
гаторічна т р а в ' я н и с т а рослина з коротким товстим к о р е н е в и щ е м ,
від якого відходять підземні пагони (столони) і товстий корінь за­
вдовжки до 1,5 м. Д е р е в и н а кореня і підземних пагонів м а є Жовте
з а б а р в л е н н я і солодкий смак. Стебло п р я м о с т о я ч е з а в в и ш к и 50—
150 см, вкрите з а л о з и с т и м и в о л о с к а м и і тому липке і часто брудне
(до нього п р и л и п а ю т ь пилинки). Л и с т к и непарноперистоскладні
з двома — д е в ' я т ь м а п а р а м и еліптичних або л а н ц е т н и х ц і л о к р а ї х
листочків, знизу густо опушених з а л о з и с т и м и в о л о с к а м и . Квітки
зібрані в п а з у ш н и х китицевидних суцвіттях. Вісь суцвіття, квітко­
ніжки і ч а ш е ч к а опушені короткими з а л о з и с т и м и в о л о с к а м и . Віно­
чок білувато-фіолетовий. Тичинки д в о б р а т н і . П л о д и — довгасті
(розміром 2—3 см), прямі або з л е г к а зігнуті боби, бурі, шкірясті,
голі або опушені з а л о з и с т и м и ш и п и к а м и . С о л о д к а гола поширена
по с о л о н ч а к у в а т и х місцях і приморських схилах на півдні степової
частини У к р а ї н и та в Криму. Вона росте в з а р о с т я х ч а г а р н и к і в ,
у долинах річок, на пісках, у з д о в ж доріг, як б у р ' я н у посівах.
У медицині використовують підземні о р г а н и . С о л о д к а гола
виявляє різнобічну терапевтичну дію. Вона м а є спазмолітичні, від­
харкувальні, п р о т и з а п а л ь н і , сечогінні та послаблюючі властивості,
чинить протиалергічну, антибіотичну та протипухлинну дію, регу­
лює водно-сольовий обмін в організмі.
Корінь солодки входить.до с к л а д у грудних, шлункових, сечогін­
них ч а ї в . Високо цінують цю рослину в К и т а ї , де вона входить до
половини складних рецептів і використовується нарівні з ж е н ь ­
шенем.
З солодки о д е р ж у ю т ь такі п р е п а р а т и , як гліцирам, гранули
«Флакарбін», ліквіритон, е к с т р а к т и с о л о д к о в о г о кореня сухий та
густий, грудний еліксир та сироп.
У харчовій промисловості солодковий корінь використовується
У виробництві пива, л и м о н а д у , квасу, вина, ж у в а л ь н о г о тютюну,
в інших г а л у з я х — як піноутворювач д л я вогнегасників, інгре­
дієнт туші, чорнил, а к в а р е л ь н и х ф а р б , кремів д л я в з у т т я .
Крім солодки голої, т а к е ж з а с т о с у в а н н я м а ю т ь солодка
Уральська — G. uralensis і солодка Коржинського — G. korshin. КУ . Що поширені в південних р а й о н а х Сибіру, в К а з а х с т а н і
Передній Азії.
Астрагал
шерстистоквітковий — A s t r a g a l u s
dasyanthus
vPHc. 13.54, а) — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з а в в и ш к и до
з довгим с т р и ж н е в и м коренем. Усі наземні частини рослини
Л І О І О Ч
к в
Рис. 13.53. Види підродини метеликові (бобові):
а— м и ш а т н и к
("термопсис л а н ц е т о в и д н и й , ) ; б— б у р к у н ж о в т и й
л о д к а гола
( л і к а р с ь к и й ) ; в — со­
з д о в г а с т и м и або л а н ц е т н и м и , знизу опушеними л и с т о ч к а м и і ве­
л и к и м и д о в г а с т о - я й ц е в и д н и м и п р и л и с т к а м и . Квітки зібрані в негу­
стих верхівкових китицях. Ч а ш е ч к а з р о с л о л и с т а , волосиста, д в а її
верхніх зубчики коротші від трьох нижніх. Віночок ж о в т и й , тичин­
ки вільні. П л о д и — боби, сухі, плоскі притислоопушені, дуговидно
зігнуті, з довгим тонким носиком.
М и ш а т н и к поширений у лісній і степовій з о н а х Європи і Сибі­
ру, в г о р а х К а з а х с т а н у і Середньої Азії. Росте на різних грунтах
групами по низинних місцях, у з д о в ж доріг, у посівах як бур'ян.
Уся рослина отруйна, містить до 2,5 % а л к а л о ї д і в , сапоніни,
дубильні речовини, смоли, слиз, сліди ефірної олії, вітамін С. У ме­
дичній практиці з а с т о с о в у є т ь с я т р а в а м и ш а т н и к а я к в і д х а р к у в а л ь ­
ний засіб, а з насіння о д е р ж у ю т ь а л к а л о ї д цитизин, який з б у д ж у є
д и х а л ь н и й центр і підвищує к р о в ' я н и й тиск при о п е р а ц і я х , отруєн­
нях, шокових с т а н а х , а т а к о ж полегшує в і д в и к а н н я від куріння
(таблетки «Табекс»).
Буркун
жовтий,
або
лікарський,— M e l i l o t u s
officinalis
(рис. 13.53, б) я в л я є собою дворічну т р а в ' я н и с т у рослину з дов­
гим с т р и ж н е в и м коренем і г а л у з и с т и м стеблом з а в в и ш к и 50—
200 см. Л и с т к и буркуну трійчасті, листочки оберненояйцевидні,
верхні — довгасті, всі дрібнозубчасті. П р и л и с т к и шиловидні ціліс­
ні. Квітки д в о с т а т е в і , зигоморфні, дрібні, ж о в т і , з а п а ш н і , в пазуш­
них китицях. Тичинки д в о б р а т н і . П л о д и — однонасінні (рідко з
д в о м а насінинами) п о п е р е ч н о - з м о р ш к у в а т і боби.
Буркун ж о в т и й поширений по всій території У к р а ї н и на лісових
г а л я в и н а х , узліссях, на с х и л а х б а л о к , біля к а н а в та доріг, як
бур'ян у садах. ,
У медицині використовують верхівки квітучих пагонів, що мі­
стять к у м а р и н и , ефірну олію, вітаміни Е, С, каротин та інші біоло­
гічно активні речовини. Б у р к у н л і к а р с ь к и й має відхаркувальні290
а
1
1
См
іо*
291
усіх листків однорічних пагонів. Ч а ш е ч к а п ' я т и з р о с л о л и с т а , біловолосиста.. Віночок б л і д о - ж о в т и й , з фіолетовими ж и л к а м и на пра­
порці- П л о д и — боби, яйцевидні, опушені, однонасінні, не р о з к р и ­
в а ю т ь с я . А с т р а г а л г у с т о г а л у з и с т и й поширений у Туркменії, в схід­
ній і центральній ч а с т и н а х К о п е т д а г у на висоті 1000—1400 м н а д
рівнем моря. Він росте на гірських степових к а м ' я н и с т и х схилах,
щебенистих осипах з р о з р і д ж е н и м т р а в ' я н и м покривом.
У ф а р м а ц е в т и ч н і й практиці з а с т о с о в у ю т ь к а м е д ь а с т р а г а л а як
з в ' я з у ю ч и й м а т е р і а л при виготовленні т а б л е т о к і пілюль, а полі­
с а х а р и д б а с с о р и н — як п р о т и з а п а л ь н и й і п о с л а б л ю ю ч и й з а с і б .
У текстильній промисловості к а м е д ь в и к о р и с т о в у в а л и д л я з а к р і п ­
л е н н я ф а р б , у виробництві шкіряного в з у т т я . — д л я проклейки
підошов.
Арахіс підземний, а б о земляний горіх,— Arachis hypogaea (рис.
13.54, б) — це однорічна рослина з галузистим п р я м о с т о я ч и м а б о
л е ж а ч и м стеблом і с к л а д н и м и парноперистими л и с т к а м и на довгих
ч е р е ш к а х . Квітки арахісу я с к р а в о - ж о в т і або о р а н ж е в і , містяться
в п а з у х а х листків. У верхній частині рослини вони безплідні, у
нижній — у т в о р ю ю т ь плоди. Тичинки д в о б р а т н і . Після запліднен­
ня оцвітина і тичинки в і д п а д а ю т ь , а к в і т к о н і ж к а із з а в ' я з з ю видо­
в ж у є т ь с я , потім з а г и н а є т ь с я до низу і росте вниз, з а н у р ю ю ч и с ь у
грунт на 8—10 см. Після цього вона перестає рости, а із з а в ' я з і
ф о р м у є т ь с я плід — геокарпічний циліндричний біб, з п е р е т я ж к о ю
або коконовидний, з д в о м а н а с і н и н а м и . П о в е р х н я плоду сітчаста,
з виступаючими ж и л к а м и . О п л о д е н ь пухкий, легкий, насіння без
ендосперму з великим вмістом ж и р н о ї олії (до 55 %) і б і л к а
(25-30 % ) .
Рис. 13.54. Види підродини метеликові:
а — астрагал шерстистоквітковий; б — арахіс підземний; б — вовчуг польовий; / — пло­
д и ; 2— л и с т о к з п р и л и с т к а м и ; З— т и ч и н к и
густо вкриті білими а б о р у д у в а т и м и в о л о с к а м и . її листки непарноперистоскладні з а в д о в ж к и 10—20 см з 11 —18 п а р а м и д о в г а с т о яйцевидних а б о еліптичних листочків. Квітки ж о в т і , зібрані в
щільних округлих а б о о в а л ь н и х к и т и ц я х на д о в г и х (5—15 см) квіт­
коносах. Усі пелюстки їх опушені (на відміну від б л и з ь к и х видів).
Тичинки д в о б р а т н і . П л о д и — боби, яйцевидні або овальні, тверді,
шкірясті, іноді мохнаті, д о в ж и н о ю 10—12 мм, не р о з к р и в а ю т ь с я .
А с т р а г а л шерстистоквітковий поширений у степовій зоні Укра­
їни. Він росте в цілинних степах, по с х и л а х б а л о к і річних долин,
у рідких ч а г а р н и к а х .
У медицині з а с т о с о в у є т ь с я т р а в а рослини при хронічній серце­
вій недостатності, гіпертонічних з а х в о р ю в а н н я х і судинних захво­
р ю в а н н я х нирок (гострий нефрит).
А н а л о г і ч н а ф а р м а к о л о г і ч н а дія х а р а к т е р н а д л я астрагалу пухнастоквіткового — A. pubiflorus, р о з п о в с ю д ж е н о г о в Причорно­
мор'ї, у н и з о в ' я х Д о н у , в північній частині Криму. О б и д в а види —
ендемічні рослини, н а л е ж а т ь до рідких і з н и к а ю ч и х видів і тому
потребують охорони.
Астрагал густогалузистий — A. piletocladus я в л я є собою куш
з г а л у з и с т и м и п а г о н а м и з а в в и ш к и до 1 м, густо вкритий м а й ж е
г о р и з о н т а л ь н о відігнутими к о л ю ч к а м и д о в ж и н о ю 2—3,5 см. Його
листки п а р н о п е р и с т о с к л а д н і з шістьма — д е с я т ь м а п а р а м и лан­
цетних листочків, що м а ю т ь на верхівці колючку. Ч е р е ш к и (рахіси) листків загострені, з часом с т а ю т ь т в е р д и м и , с х о ж и м и на ко­
лючки і з а л и ш а ю т ь с я на п а г о н а х р а з о м з прилистками після того,
я к о п а д у т ь л и с т о ч к и . Прилистки тверді, біло-войлочні, н а л я г а ю т ь
один на одного, як ч е р е п и ц я . Квітки п о п а р н о розміщені в пазуха''
292
Б а т ь к і в щ и н а а р а х і с у — Б р а з и л і я . Й о г о промислові п л а н т а ц і ї
з н а х о д я т ь с я в Північній Африці, Індії, К и т а ї . А р а х і с культиву­
ється в З а к а в к а з з і , на Північному К а в к а з і , на півдні У к р а ї н и
і в Середній Азії.
В и к о р и с т о в у є т ь с я ж и р н а олія а р а х і с у ( а н а л о г і ч н о оливковій
і мигдальній). Крім того, ця олія в и к о р и с т о в у є т ь с я д л я виготов­
лення м а р г а р и н у , а мука з насіння після його о б е з ж и р ю в а н н я
і с а м е насіння — д л я виготовлення кондитерських виробів.
Вовчуг польовий — Ononis arvensis (рис. 13.54, в) я в л я є собою
трав'янисту рослину або н а п і в к у щ з коротким, б а г а т о г о л о в и м тем­
но-бурим к о р е н е в и щ е м і с т р и ж н е в и м , унизу г а л у з и с т и м коренем.
Його стебло г а л у з и с т е , з а в в и ш к и до 80 см, при основі з д е р е в ' я н і л е .
Нижні й середні листки трійчасті, верхні — прості. Л и с т о ч к и
овальні, гострозубчасті, опушені клейкими залозистими волосками,
неприємним з а п а х о м . П р и л и с т к и великі, ш и р о к о я й ц е в и д н і , об­
хвачують стебло і п р и р о с т а ю т ь до черешків. Квітки, зібрані по одНіи-дві на коротких к в і т к о н і ж к а х , з н а х о д я т ь с я в п а з у х а х листків,
"они рожеві, з в и ч а й н о ї д л я підродини будови. Тичинки о д н о б р а т - Плід — ш и р о к о я й ц е в и д н и й опушений біб з д в о м а — ч о т и р м а
Частинами.
3
Ні
Вовчуг поширений по всій У к р а ї н і , на К а в к а з і й А л т а ї . Він
Росте на л у к а х , на м е ж а х , серед ч а г а р н и к і в , на б е р е г а х річок.
293
рожеві, зібрані в китицевидних повислих суцвіттях, д у ж е з а п а ш н і
і медоносні. Ч а ш е ч к а ч е р в о н у в а т а , д в о г у б а , тичинки д в о б р а т н і .
Плід — б а г а т о н а с і н н и й , сплюснутий, в и д о в ж е н и й біб. Б а т ь к і в щ и ­
на білої а к а ц і ї — П і в д е н н а А м е р и к а . Рослина поширена по всій
Україні, на К а в к а з і і в Середній Азії з X V I I століття. Вона росте
в л і с о п о с а д к а х , у з д о в ж доріг, у п а р к а х , в в а ж а є т ь с я добрим медо­
носом.
Н а с т о й к а к о р е н я з а с т о с о в у є т ь с я д л я л і к у в а н н я геморою, а та­
к о ж як п о с л а б л ю ю ч и й , сечогінний, кровоспинний і п р о т и з а п а л ь н и й
засоби.
Козлятник лікарський — Galega officinalis (рис. 13.55, а) — це
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з підземним о р г а н о м - к о р е н е в и щем. Стебло к о з л я т н и к а з а в в и ш к и 40—150 см у в у з л а х зігнуте,
г а л у з и с т е . Л и с т к и складні, непарноперисті, з 4—10 п а р а м и д о в г а ­
стих еліптичних або л а н ц е т н и х листочків д о в ж и н о ю 15—50 мм,
з коротким гострим кінчиком на верхівці. П р и л и с т к и ш и р о к о л а н цетні, напівстріловидні. Квітки зібрані у верхівкових китицевидних
суцвіттях. Ч а ш е ч к а притисло-волосиста, з н и т к о в и д н о в и д о в ж е н и ми з у б ч и к а м и . Віночок с в і т л о - б л а к и т н и й . Тичинки д в о б р а т н і . П л о ­
ди — боби з а в д о в ж к и до 40 мм. К о з л я т н и к поширений у південних
і південно-західних р а й о н а х У к р а ї н и , в Криму і на К а в к а з і . Росте
по л у к а х , ч а г а р н и к а х , л і с а х , я р а х , на о б о ч и н а х доріг.
Н а д з е м н а ч а с т и н а рослини ( т р а в а й насіння) з а с т о с о в у ю т ь с я
при ц у к р о в о м у діабеті. Н а р о д н а медицина використовує козлятник
як лото- і сечогінний засіб і як з а с і б , що посилює л а к т а ц і ю .
Робінія
звичайна,
або
біла
акація,— Robinia
pseudoacacia
(рис. 13.55, б) — це дерево заввишки ЗО—35 м, іноді кущ з непарноп е р и с т о с к л а д н и м и л и с т к а м и з 9—21 я й ц е в и д н и м и а б о о в а л ь н и м и
л и с т о ч к а м и . П р и л и с т к и м а ю т ь в и г л я д д в о х шипів. Квітки білі або
У медицині з а с т о с о в у ю т ь с я квітки білої а к а ц і ї при порушенні
сечокислого обміну і при жіночих з а х в о р ю в а н н я х . П р е п а р а т « Ф л а ронін», який о д е р ж у ю т ь з квіток, має гіпоазотемічну дію. Д е р е в и н а
акації в а ж к а , тверда, з жовтуватою заболонню і жовтувато-бурим
ядром. її використовують у гідротехнічних с п о р у д а х , д л я виготов­
л е н н я д е р е в ' я н и х гвинтів т о щ о .
Карагана дерев'яниста — Caragana arborescens я в л я є собою
к у щ а б о невелике д е р е в ц е з парноперистими л и с т к а м и , з чотир­
ма — сьома п а р а м и еліптичних, довгасто-еліптичних а б о я й ц е в и д ­
них листочків з маленьким вістрячком на верхівці. П р и л и с т к и
к а р а г а н и тонкі, шиловидні, з д е р е в ' я н і л і , д о в ж и н о ю до 1 см.
Квітки ж о в т і , на довгих к в і т к о н і ж к а х , по одній — п'яти в п а з у х а х
листків. Тичинки д в о б р а т н і . П л о д и — циліндричні боби з а в д о в ж к и
6—7 см. П р и р о д н и й а р е а л к а р а г а н и д е р е в ' я н и с т о ї з н а х о д и т ь с я
в лісній смузі Сибіру і Монголії, де вона росте як підлісок, на узліс­
сях, по к а м ' я н и с т и х схилах, по б е р е г а х річок. В Європі виро­
щується п о н а д 200 років.
Корені, листки й квітки к а р а г а н и д е р е в ' я н и с т о ї використову­
ються при головних болях, з а х в о р ю в а н н я х печінки, атеросклерозі,
гіповітамінозах, а листки, крім того,— як а н т и б а к т е р і а л ь н и й
і дезінфікуючий з а с і б .
Софора японська—Sophora japonica — це д е р е в о з а в в и ш к и
до 25 см. Л и с т к и софори великі, н е п а р н о п е р и с т о с к л а д н і . Квітки
порівняно дрібні, жовті, з в и ч а й н о ї д л я підродини будови, зібрані
у великі волотевидні суцвіття. Боби соковиті, д о в ж и н о ю до 10 см,
чітковидні, зелені, з ж о в т о ю к а й м о ю по к р а ю , не р о з к р и в а ю т ь с я
і не о п а д а ю т ь на зиму.
. С о ф о р а поширена в Середній Азії, Японії. К у л ь т и в у є т ь с я
більш ніж у 80 к р а ї н а х .
Використовують квітки у ф а з і бутонізації і зрілі плоди. Квітки
софори — промислове д ж е р е л о рутину і кверцетину. Н а с т о й к а із
плодів використовується д л я л і к у в а н н я трофічних в и р а з о к і гній­
них р а н .
Д о підродини бобові н а л е ж и т ь б а г а т о з е р н о б о б о в и х к у л ь т у р ,
к і в и к о р и с т о в у ю т ь с я н е тільки в харчовій промисловості, а й в ме­
дицині. Д е я к і з них описано н и ж ч е .
Горох посівний — Pisum sativum (рис. 13.56, а) є цінною ви° к о б і л к о в о ю культурою. В недозрілому насінні гороху (зелений
° р о ш о к ) міститься б а г а т о вітаміну С: 100 г т а к о г о насіння з а д о ­
вольняє д о б о в у норму с п о ж и в а н н я цього вітаміну д л я людини.
я
с
Рис. 13.55. Види підродини метеликові:
а — к о з л я т н и к лікарський; б — робінія звичайна
294
(біла акація)
г
295
Рис. 13.56. Види підродини метеликові:
а — г о р о х посівний; б — к в а с о л я з в и ч а й н а ; в — с о я щ е т и н и с т а
Квасоля звичайна — Phaseolus v u l g a r i s (рис. 13.56, б) т а к о ж
в в а ж а є т ь с я цінною високобілковою культурою. В її насінні мі­
с т я т ь с я білки, які за своїми в л а с т и в о с т я м и н а б л и ж а ю т ь с я до
білків м ' я с а . Стулки бобів квасолі й усю н а д з е м н у масу після збо­
ру в р о ж а ю використовують як антидіабетичний засіб.
Соя щетиниста — Glycine hispida (рис. 13.56, в) — це р о с л и н а ,
з насіння якої готують понад 100 х а р ч о в и х продуктів (молоко,
масло, кефір, в е р ш к и , сир, хліб д л я хворих д і а б е т о м , печиво, каву,
ш о к о л а д та ін.). Із сої о д е р ж у ю т ь сировину д л я виготовлення
п л а с т м а с і фанерного клею, а її т р а в а після силосування додається
в корм с і л ь с ь к о г о с п о д а р с ь к и х т в а р и н . Стулки бобів і т р а в а м о ж у т ь
бути використані як з а с і б , що з н и ж у є вміст цукру в організмі при
з а х в о р ю в а н н і д і а б е т о м , а ж и р н а олія з недозрілого насіння — як
з а с і б , що сприяє з а г о ю в а н н ю ран і в и р а з о к , утворених внаслідок
дії р а д і а ц і й н о г о в и п р о м і н ю в а н н я .
Боби — Vicia faba є цінною х а р ч о в о ю , кормовою і с и д е р а л ь н о ю
культурою.
Сочевиця — Lens culinaris — цінна х а р ч о в а ( м а й ж е з а б у т а )
к у л ь т у р а , що поліпшує обмін речовин в організмі, сприяє поху­
дінню при ожирінні.
Б а г а т о видів цієї підродини к у л ь т и в у ю т ь як кормові. Це такі
рослини, як конюшина — T r i f o l i u m (рис. 13.57, а), люцерна — Меdicago (рис. 13.57, б), чина — Lathyrus (рис. 13.57, в), горо­
шок— Vicia (рис. 13.58, а), еспарцет — Onobrichis (рис. 13-58, б),
люпин — Lupinus (рис. 13.58, в).
Рис. 13.57. Види підродини метеликові:
а — к о н ю ш и н а п о с і в н а ; б — л ю ц е р н а п о с і в н а ; в — чина г о р о х о в и д н а
Д е к о р а т и в н и м и р о с л и н а м и цієї підродини є вистерія китай­
ська— Wisteria sinensis — л і а н а із з а п а ш н и м и б у з к о в и м и квітка­
ми в повислих китицях і чина запашна, або запашний горошок,—
Lathyrus odoratus.
Р о д и н а миртові. До цієї родини — Myrtaceae н а л е ж и т ь б л и з ь ­
ко 145 родів і 3 600 видів, поширених головним чином у тропічних
і субтропічних к р а ї н а х . Н а й б і л ь ш а їх різноманітність х а р а к т е р н а
д л я Південної Америки і А в с т р а л і ї . Це вічнозелені, ч а с т о д у ж е
великі д е р е в а й кущі. їх листки прості, супротивні (рідше чергові),
без прилистків, з цільною пластинкою, на якій помітні темні
крапки — в м і с т и щ а ефірної олії. Квітки а к т и н о м о р ф н і , в суцвіт­
тях, рідко поодинокі, з подвійною чотири- а б о п ' я т и ч л е н н о ю оцві­
тиною. У д е я к и х видів уся оцвітина а б о л и ш е ч а ш е ч к а чи віночок
з р о с т а ю т ь с я , утворюючи своєрідний к о в п а ч о к - к а л і п т р у , який
о п а д а є при р о з к р и в а н н і квітки. Тичинок б а г а т о , вони вільні. Гіне­
цей ценокарпний, з р о с т а є т ь с я з д в о х - т р ь о х плодолистків. З а в ' я з ь
н а п і в н и ж н я а б о н и ж н я . Стовпчик один, в и д о в ж е н и й , з к у л я с т о ю
приймочкою. П л і д ценокарпний — я г о д а , горішок, кістянка а б о
коробочка. Насіння з невеликою кількістю ендосперму або
без нього.
Н а й б і л ь ш відомим і поширеним родом цієї родини є рід евка­
ліпт — Eucalyptus, що о б ' є д н у є б л и з ь к о 500 видів. Це високі вічно­
зелені д е р е в а , перидерма яких в і д ш а р о в у є т ь с я і з в и с а є д о в г и м и
стрічками. Д л я евкаліптів х а р а к т е р н а гетерофілія. Н а п р и к л а д ,
297
296
Евкаліпти поширені в А в с т р а л і ї , де вони с к л а д а ю т ь 3/4 видів
її ф л о р и . П р о м и с л о в і н а с а д ж е н н я є на у з б е р е ж ж і С е р е д з е м н о г о
і Чорного морів, в Африці, Індії, Індонезії, Новій З е л а н д і ї ,
Південній Америці.
Е ф і р н а олія евкаліптів в и к о р и с т о в у є т ь с я д л я інгаляцій при
з а х в о р ю в а н н я х д и х а л ь н и х ш л я х і в , гнійних бронхітах, а б с ц е с а х
легенів т о щ о . Ефірну олію о д е р ж у ю т ь з листків евкаліпта куля­
стого — Е. globulus, евкаліпта попелястого — Е. сіпегеа, евкаліпта
австралійського — Е. australiana та інших видів, які розрізняються
ф о р м о ю листків і с к л а д о м ефірних олій.
Мирт звичайний — M y r t u s communis — це дерево із супро­
тивними еліптичними л и с т к а м и і поодинокими п а з у ш н и м и квітка­
ми із з а г а л ь н о ю ф о р м у л о ю :
Ж § CasCo^G- .
Плід — б а г а т о н а с і н н а я г о д а .
М и р т поширений у к р а ї н а х С е р е д з е м н о м о р ' я , часто р о з в о ­
диться як д е к о р а т и в н а рослина.
Гвоздичне
дерево — Caryophyllus
aromaticus — це
дерево
з а в в и ш к и 10—12 м з супротивними ш и р о к о л а н ц е т н и м и темно-зе­
леними шкірястими блискучими л и с т к а м и . Квітки зібрані у волоте­
видних суцвіттях, з я с к р а в о - ч е р в о н и м циліндричним квітколожем-гіпантієм, чотирма м а л е н ь к и м и червоними ч а ш о л и с т к а м и
і б л і д о - р о ж е в и м віночком з чотирьох пелюсток, що в і д п а д а є при
розпусканні квіток. Ф о р м у л а квітки:
Рис. 13.58. Види підродини метеликові:
а-горошок
кашубський;
б - еспарцет
виколистий;
в - люпин
багаторічний
Ж Cj С а . С о Д ^ - .
в евкаліпта кулястого — Е. globu­
lus (рис. 13.59) на молодих паго­
нах листки супротивні, сидячі, м'я­
кі, вкриті ш а р о м воску, яйцевидні
з с е р ц е в и д н о ю основою. На старих
п а г о н а х вони поступово перехо­
д я т ь у чергові, а ф о р м а їх стає ви­
д о в ж е н о ю ; найстаріші листки чер­
гові, в у з ь к о л а н ц е т н і , серповидно
зігнуті, шкірясті, короткочерешкові. В мезофілі всіх листків знахо­
д я т ь с я великі кулясті вмістища
з ефірною олією, вміст я к о ї в ли­
стках д о с я г а є 3 %. Квітки пооди­
нокі, пазушні, сидячі. Ч а ш е ч к а
с к л а д а є т ь с я з чотирьох зрослих
чашолистків, бурувата, здерев'яні­
л а . Пелюстки віночка з д е р е в ' я н і л і ,
у т в о р ю ю т ь каліптру, я к а в і д п а д а є
при р о з к р и в а н н і квітки. Тичинок
багато.
Маточка
відзначається
д в о г н і з д о ю середньою з а в ' я з з ю Плід — чотиригранна коробочка.
298
Б а т ь к і в щ и н а гвоздичного д е р е в а — Молуккські й інші острови
Південно-Східної Азії.
Нерозкриті квітки (бутони) і плоди в и к о р и с т о в у ю т ь с я як
прянощі, що с п р и я ю т ь т р а в л е н н ю , а ефірна олія — в медицині
як антисептичний засіб у стоматологічній практиці.
Р о д и н а рутові. Ця родина — Rutaceae о б ' є д н у є б л и з ь к о 150 ро­
дів і 1600 видів, поширених у тропічних, субтропічних і помірних
о б л а с т я х . Н а й б і л ь ш а різноманітність видів цієї родини х а р а к т е р н а
д л я Південної Африки і А в с т р а л і ї . Це д е р е в а , кущі, рідше т р а в и
з черговими, іноді супротивними а б о кільчастими, с к л а д н и м и або
простими л и с т к а м и , без прилистків. У мезофілі листків, корі й пло­
д а х з н а х о д я т ь с я ефіроолійні в м і с т и щ а , а в серцевині, первинній
корі і в серцевинних променях молодих пагонів — смолянисті клі­
тини. Квітки зібрані в суцвіття, рідше поодинокі, а к т и н о м о р ф н і ,
іноді зигоморфні, двостатеві з подвійною п'ятичленною оцвітиною,
рідше з д в о
чотиричленною. Ч а ш о л и с т к и вільні а б о з р о с т а ю ­
т ь с я о с н о в а м и . Пелюстки вільні (рідко відсутні). Тичинок удвічі
більше, ніж пелюсток, а б о б а г а т о . Вони з р о с т а ю т ь с я о с н о в а м и ,
перетворюються на нектарники або стамінодії. В квітці д о б р е
розвинутий нектарниковий диск, який м о ж е п о д о в ж у в а т и с ь ,
утворюючи гінофор. Гінецей с к л а д а є т ь с я з чотирьох-п'яти (рідше
одного — трьох а б о більшої кількості) плодолистків, які м о ж у т ь
зростатися л и ш е основами, стовпчиками або приймочками. З а в ' я з ь
3
299
б а г а т о г н і з д а , в е р х н я . П л о д и ценокарпні — коробочки, кістянки,
ягоди а б о р о з п а д а ю т ь с я на окремі членики. Н а с і н н я з ендоспер­
мом і без нього.
Н а й б і л ь ш е п о ш и р е н н я в культурі м а ю т ь види роду цитрусові —
Citrus. Це невисокі вічнозелені д е р е в а з к о л ю ч к а м и — видозміне­
ними л и с т к а м и і з своєрідною б у д о в о ю листків. О с т а н н і чергові,
шкірясті, довгасті а б о еліптичні; к о ж е н з них я в л я є собою листо­
чок с к л а д н о г о л и с т к а , інші листочки якого редуковані. Ч е р е ш к и
листків іноді крилаті. Квітки білі або р о ж е в і , д у ж е з а п а ш н і ,
зібрані пучками по д е к і л ь к а а б о поодинокі, з н а х о д я т ь с я в п а з у х а х
листків. Ф о р м у л а квітки:
Ж ф Са _
4
5
(4—5)
Co _ A „| G 4_
4
5
8
оо
0
(
5 )
.
оо
П л о д и соковиті, ягодоподібні гесперидії. У" всіх ч а с т и н а х рослин,
о с о б л и в о в зовнішніх ш а р а х о п л о д н я , з н а х о д и т ь с я б а г а т о ефіро­
олійних в м і с т и щ .
Б а т ь к і в щ и н о ю цитрусових є Південно-Східна Азія. Вони широ­
ко к у л ь т и в у ю т ь с я в к р а ї н а х з субтропічним кліматом. П л о д и цит­
русових с п о ж и в а ю т ь свіжими й к о н с е р в о в а н и м и . В них містяться
цукри, л и м о н н а кислота, вітаміни В, С, Р і к а р о т и н . У медицині ви­
користовують квітки, листки, маленькі гілочки, цілі плоди й шкірку
плодів померанця — С. a u r a n t i u m subspecies amara ( р и с . 13.60).
П о м е р а н е ц ь я в л я є собою д е р е в о з гострими к о л ю ч к а м и і куля­
стими о р а н ж е в о - ч е р в о н и м и гіркими, неїстівними плодами. З них
о д е р ж у ю т ь ефірну олію з приємним з а п а х о м , яку використо­
вують у п а р ф у м е р і ї . З т а к о ю ж метою використовують шкір­
ки а п е л ь с и н а — С. sinensis, ли­
мона — С. limon і бергамота —
С. bergamia. П л о д и грейпфрута
особливо корисні при серцевосудинних з а х в о р ю в а н н я х .
Трав'янистим представником
родини є ясенець — Dictamnus —
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а росли­
на, густо вкрита з а л о з и с т и м и
в о л о с к а м и , е ф і р н а олія яких
спричиняє опіки, що д о в г о не
г о я т ь с я . Л и с т к и в я с е н ц я неп а р н о п е р и с т о с к л а д н і , квітки зи­
гоморфні.
Рута пахуча — Ruta graveolens — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я ­
ниста рослина або н а п і в к у щ з
д в о я к о - або троякоперисторозсіченими л и с т к а м и і з е л е н у в а т о ж о в т и м и квітками, зібраними
в щ и т к о в и д н у волоть. У листках
рути містяться ефірна олія и
Рис. 13.60. Померанець
300
алкалоїди.
Р у т а п а х у ч а — одна з поширених л і к а р с ь к и х рослин. Б а г а т и й
імічний с к л а д рослини з у м о в л ю є широкий спектр її л і к у в а л ь властивостей. Н а й в а ж л и в і ш и м и з них є з д а т н і с т ь знімати
спазми г л а д е н ь к о ї м у с к у л а т у р и т р а в н о г о т р а к т у , ж о в ч н и х і сечо­
вивідних ш л я х і в та периферичних кровоносних судин, а т а к о ж
у щ і л ь н ю в а т и стінки останніх, з а в д я к и чому ї х н я резистентність та
еластичність з б і л ь ш у ю т ь с я , а л а м к і с т ь і м о ж л и в і с т ь у ш к о д ж е н н я
зменшуються.
Р у т а п а х у ч а отруйна. Відомі смертельні в и п а д к и при її в ж и ­
ванні. Тому з а с т о с о в у в а т и її потрібно л и ш е під н а г л я д о м л і к а р я .
Р о д и н а г і р к о к а ш т а н о в і . Ця р о д и н а — Hippocastanaceae о б ' ­
єднує 2 роди й 15 видів, поширених у помірній зоні. В у м о в а х
України к у л ь т и в у ю т ь с я види, що н а л е ж а т ь до роду гірко­
каштан — Aesculus.
Гіркокаштан звичайний — Aesculus hippocastanum (рис. 13.61) —
це дерево з а в в и ш к и до ЗО м з супротивними, д о в г о ч е р е ш к о в и м и ,
п а л ь ч а с т о с к л а д н и м и л и с т к а м и , без прилистків. Л и с т о ч к і в сім
х
Рис. 13.61. Гіркокаштан звичайний:
— квітка б е з оцвітини; 2 — н а с і н и н а ; 3 — плід; 4 — м а т о ч к а на к в і т к о л о ж і ; 5 — пе­
люстки
301
( м о ж е бути п'ять), вони д о в г а с т о - о б е р н е н о я й ц е в и д н і , з у б ч а с т о пильчасті з гострокінцевою верхівкою, м а й ж е сидячі, поступово
з м е н ш у ю т ь с я від середнього до к р а й о в и х . Квітки зібрані в прямо­
стоячі пірамідальні волоті. Вони зигоморфні, двостатеві й чоловічі,
з подвійною чотири- і п'ятичленною оцвітиною. Ч а ш о л и с т к и блідозелені а б о сірувато-лілові, р о з т а ш о в а н і черепитчасто. Пелюстки
в і д з н а ч а ю т ь с я невеликим нігтиком і ж о в т и м и , о р а н ж е в и м и або
червоними п л я м а м и . Д л я пелюсток з ж о в т и м и п л я м а м и х а р а к т е р ­
на наявність з а п а х у , що п р и в а б л ю є к о м а х . Тичинок сім-вісім з ве­
ликими я с к р а в и м и п и л я к а м и . Гінецей ценокарпний, с к л а д а є т ь с я
з трьох плодолистків. Ф о р м у л а квітки:
Ж $ Са Со А .
5
t 6 <$ Ca Co5A _. G(3j.
5
7
Ж ^ С а _ С о _ А _ -5
4
5
4
5
4
'(3-5)-
4 - 5 + 4-5st
3.62. Льон звичайний
(довгунець):
п л і д ; 2 — квітка б е з оцвітини
302
5
5
[(5)+5 t]G^5).
S
8
Плід — ш и п у в а т а к у л я с т а к о р о б о ч к а , що р о з к р и в а є т ь с я трьома
с т у л к а м и , з в и ч а й н о з однією великою блискучою насіниною темнокоричневого кольору з білою п л я м о ю .
Б а т ь к і в щ и н а г і р к о к а ш т а н а з в и ч а й н о г о — Греція. Він культи­
вується по всій Україні в п а р к а х і в з д о в ж доріг. У медицині вико­
ристовують його кору, насіння, плоди, листки й квітки як засіб, що
з м е н ш у є в ' я з к і с т ь крові, зміцнює к а п і л я р и , з н и ж у є а р т е р і а л ь н и й
тиск, вміст холестерину і лецитину в крові.
Р о д и н а льонові. До родини Linaceae н а л е ж и т ь 12—13 родів і
290 видів, поширених у помірній, субтропічній і тропічній з о н а х . Це
т р а в и , кущі, кущики і н а п і в к у щ и к и з черговими та супротивними
цільними л и с т к а м и . Останні м о ж у т ь бути без прилистків, з л е д ь
помітними прилистками або із з а л о з к а м и замість них. Квітки зібра­
ні в цимозних суцвіттях а б о китицях, двостатеві, чотири- і п'ятичленні, а к т и н о м о р ф н і , з подвійною
оцвітиною. Ч а ш о л и с т к и вільні або
зростаються основами, залишаються
при п л о д а х . Пелюстки вільні, в буто­
нах скручені. Тичинок п'ять — десять,
рідше чотири, вони чергуються з пе­
люстками. Між тичинками можуть
з н а х о д и т и с я зубчасті або нитковидні
стамінодії.
Гінецей
ценокарпний
з т р ь о м а — п ' я т ь м а (рідко з д в о м а )
п л о д о л и с т к а м и , з вільними стовпчи­
ками і верхньою з а в ' я з з ю . Ф о р м у л а
квітки:
Рис
з а в в и ш к и 60—120 см, сидячими, нижніми супротивними і верхніми
черговими л и с т к а м и , в у з ь к о л а н ц е т н и м и а б о лінійними, ц і л о к р а ї ­
ми. Біля листків з а м і с т ь прилистків розвинені з а л о з к и . Квітки
блакитні, білі а б о рожеві, п'ятичленні, зібрані в розлогі щитко­
видні суцвіття. Тичинок п'ять а б о д е с я т ь . У о с т а н н ь о м у в и п а д к у
вони розміщені в д в а к о л а : в п е р ш о м у колі р о з т а ш о в а н о п ' я т ь
н о р м а л ь н о розвинених тичинок, з р о с л и х о с н о в а м и тичинкових
ниток, в другому — п'ять стамінодіїв у вигляді зубчиків. Ф о р м у л а
квітки:
П л о д и ценокарпні — коробочки.
Н а й б і л ь ш х а р а к т е р н и м представ­
ником родини є льон звичайний, або
довгунець,— L i n u m
usitatissimum
(рис. 13.62). Це однорічна олійна
й п р я д и л ь н а культурна рослина із
стрижневою
кореневою системою,
п р я м о с т о я ч и м г а л у з и с т и м стеблом
Плід — я й ц е в и д н а або к у л я с т а к о р о б о ч к а . Насіння блискуче,
гладеньке, сплюснуте, світло-коричневе, без ендосперму, з ж и р н о ю
олією (до 35 %) і слизовим ш а р о м .
К у л ь т у р а льону поширена в З а х і д н о м у і Східному Сибіру, на
Д а л е к о м у Сході, в У к р а ї н і , Білорусії, Л и т в і , Естонії, в З а х і д н і й
Європі ( Ф р а н ц і я , Бельгія).
Зі стебел о д е р ж у ю т ь волокно, з насіння — ж и р н у олію, що ви­
користовується як технічна с и р о в и н а , л і к а р с ь к и й і х а р ч о в и й про­
дукт. С а м е насіння з а с т о с о в у ю т ь як послаблюючий і о б в о л і к а ю ч и й
засіб при подразненні кишечника і зовні д л я п р и п а р о к .
Льон низький, а б о кудряш,— L i n u m humila відрізняється від
д о в г у н ц я коротшим (ЗО—50 см) і д у ж е г а л у з и с т и м стеблом з на­
б а г а т о більшою кількістю плодів і насіння. Ц е й вид льону куль­
тивують південніше, ніж д о в г у н е ц ь , головним чином як олійну
культуру.
Р о д и н а ж о с т е р о в і . Ця родина — Rhamnaceae налічує 60 родів
і п о н а д 900 видів, поширених у всіх ч а с т и н а х світу, а л е п е р е в а ж н а
більшість їх з н а х о д и т ь с я в тропічних і субтропічних о б л а с т я х . Це
невисокі д е р е в а , кущі, кущики, часто з к о л ю ч к а м и . Л и с т к и ж о с т е ­
рових прості, чергові а б о супротивні, з п р и л и с т к а м и . Квітки зібра­
ні в цимозних суцвіттях або в пучки в п а з у х а х листків, актино­
морфні, д в о с т а т е в і або одностатеві (в останньому в и п а д к у росли­
ни дводомні) з подвійною чотири- а б о п'ятичленною оцвітиною.
У о д н о с т а т е в и х квіток оцвітина м о ж е бути простою, ч а ш е ч к о видною. К в і т к о л о ж е м о ж е п е р е т в о р ю в а т и с я на нектарниковий
Диск. Кількість тичинок дорівнює кількості пелюсток. Тичинки при­
м е т а ю т ь до пелюсток о с н о в а м и тичинкових ниток. Гінецей цено­
карпний, с к л а д а є т ь с я із трьох-чотирьох плодолистків, з а в ' я з ь
ерхня, три- а б о чотиригнізда. П л о д и ценокарпні: кістянки (піренарії) з д в о м а — чотирма кісточками або сухі схизокарпії, що
р о з п а д а ю т ь с я на окремі частки. У д е я к и х видів плоди з н а х о д я т ь с я
на м'ясистих солодких, я с к р а в о з а б а р в л е н и х п л о д о н і ж к а х .
Жостір проносний—Rhamnus cathartica
(рис.
13.63) — це
Дводомний к у щ а б о д е р е в ц е з а в в и ш к и 1—5 м, з супротивними
гілками, що з а к і н ч у ю т ь с я колючкою. Л и с т к и рослини супротивні,
303
Крушина
ламка — F r a n g u l a
alnus (рис. 13..64) я в л я є собою к у щ
або д е р е в ц е з а в в и ш к и 1—5 м, б е з
колючок, з ч е р в о н у в а т о - б у р о ю ко­
рою, з білими с о ч е в и ч к а м и на мо­
лодих п а г о н а х . Л и с т к и чергові,
короткочерешкові, еліптичні а б о
оберненояйцевидні, цілокраї, з ші­
с т ь м а — вісьма п а р а л е л ь н и м и біч­
ними ж и л к а м и . Квітки д в о с т а т е в і ,
зеленувато-білі, п'ятичленні, на
коротких
квітконіжках,
зібрані
по д в а — сім у п а з у х а х листків,
їх пелюстки коротші від ч а ш о ­
листків. Ф о р м у л а квітки:
Ж <£ C a C o A G „ .
5
Рис. 13.63. Жостір проносний:
а, б , — р о с л и н и ж і н о ч а та ч о л о в і ч а ; /, 2, — к в і т к и ж і н о ч а та ч о л о в і ч а ; 3 — п л і д
черешкові, овальні або м а й ж е округлі, д р і б н о з у б ч а с т і , з тчзьамачотирма п а р а м и дуговидних бокових ^ к и л о к , випнутих^зісподу.
'Квітки одностатеві", зеленувато-жовтуваті, чотиричленні. Пелюстки
вдвічі коротші від ч а ш о л и с т к і в . Квітки р о з т а ш о в а н і на квітко­
н і ж к а х по 10—15 в п а з у х а х листків. Ф о р м у л и квіток:
Ж 6 Са Со А ;
4
4
4
Ж 9 Ca Co G(3-4) •
4
4
П л о д и — кістянковидні кулясті, блискучі, чорні, з т р ь о м а - ч о т и р м а
кісточками без носика.
Ж о с т і р поширений по всій У к р а ї н і за винятком К а р п а т і по­
л и н н о г о степу. Р о с т е на узліссях, г а л я в и н а х , по л у к а х , с е р е д ча­
гарників, на с х и л а х , у б а л к а х , д о л и н а х . Й о г о плоди використову­
ються як м'який послаблюючий засіб. Т р е б а у в а ж н о слідкувати,
щоб серед них не було д о м і ш о к кістянок крушини л а м к о ї , бо вони
с п р и ч и н я ю т ь блювоту. Такі д о м і ш к и р о з п і з н а ю т ь с я по кісточках,
які в крушини л а м к о ї м а ю т ь х р я щ о п о д і б н и й д з ь о б и к .
Нарівні з ж о с т е р о м проносним з а с т о с о в у є т ь с я жостір імере­
тинський— R. imeretina; він поширений на К а в к а з і та в Малій
Азії, а т а к о ж к у л ь т и в у є т ь с я в с а д а х і п а р к а х У к р а ї н и .
5
5
( 2
3 )
Рис. 13.64. Крушина ламка
- квітка; 2 — квітка в розрізі; 3 — плоди;
4 — сочевички
Плоди — кулясті кістянки, спо­
чатку червонуваті, а при повному д о з р і в а н н і — фіолетово-червоні,
з д в о м а - т р ь о м а кісточками, які м а ю т ь х р я щ о п о д і б н и й д з ь о б и к .
К р у ш и н а л а м к а п о ш и р е н а м а й ж е п о всій території У к р а ї н и .
Вона росте серед ч а г а р н и к і в , у л і с а х , по б е р е г а х річок і ставків,
на вологих л у к а х .
К о р а молодих пагонів з а с т о с о в у є т ь с я як сильний п о с л а б л ю ю ­
чий засіб, але не раніше, ніж через рік після з б и р а н н я . Кору вико­
ристовують т а к о ж д л я д у б л і н н я шкір, плоди — д л я ф а р б у в а н н я
тканин, деревину — д л я виготовлення цвяхів, ф а н е р и т о щ о .
Як послаблюючий засіб використовують кору крушини Пурша,
або крушини гірської,— F. purschiana, що д и к о росте в Північній
Америці і к у л ь т и в у є т ь с я в с а д а х і п а р к а х по Всій Україні.
Зізіфус справжній,
а б о унабі, ююба, китайський фінік,— Zizyphus jujuba — це колючий р о з л о г и й к у щ а б о невелике д е р е в о
( з а в в и ш к и до 8 м), з ш и п а м и до 3 см з а в д о в ж к и . Й о г о листки
чергові, короткочерешкові, шкірясті, яйцевидні, з виступаючими
Дуговидними ж и л к а м и . Квітки д в о с т а т е в і , дрібні, з е л е н у в а т і ,
п'ятичленні, зібрані к л у б о ч к а м и в п а з у х а х листків. П л о д и кулясті
або видовжені, червоно-коричневі кістянки з а в д о в ж к и 2—3 см,
з однією кісточкою з витягнутим носиком. П л о д и їстівні, смачні.
Зізіфус поширений у З а к а в к а з з і , К о п е т - Д а з і , Південному
Т а д ж и к и с т а н і , М а л і й Азії, Сирії, Ірані, Афганістані, К и т а ї , Кореї,
культивується' в субтропічних р а й о н а х .
П л о д и використовують як діуретичний і гіпотензивний засіб.
Л и с т к и м а ю т ь х а р а к т е р н у особливість: при їх ж у в а н н і т и м ч а с о в о
Зникає відчуття солодкого і гіркого смаку.
Цукеркове
дерево,
або ховенія,— Hovenia
dulcis
одержало
а к у н а з в у тому, що його розширені звивисті плодоніжки («цу­
керки») за с м а к о м н а г а д у ю т ь ізюм або сушені абрикоси.
Ховенію в и р о щ у ю т ь у Південно-Східній Азії ( К и т а й , Японія).
У К и т а ї її н а з и в а ю т ь «японським червоним д е р е в о м » за к р а с и в у
Деревину ч е р в о н у в а т о г о з а б а р в л е н н я .
т
305
304
Держи-дерево звичайне—Paliurus
spina
christi
я в л я є собою
д у ж е колючий к у щ з а в в и ш к и 1—3 м з к у т а с т о - з в и в и с т и м и гілками
і сухими д е р е в ' я н и с т и м и я с к р а в о - ж о в т и м и а б о червоно-коричневи­
ми п л о д а м и д і а м е т р о м 1,3—2,8 см, оточеними шкірястим крилом.
Д е р ж и - д е р е в о росте в Криму, на К а в к а з і , в Середній Азії, д
м о ж е . у т в о р ю в а т и непрохідні з а р о с т і . Воно використовується як
живопліт.
Родина маслинкові. До цієї родини — О і е а с е а е н а л е ж и т ь л и ш е
З роди і б л и з ь к о 65 видів, поширених головним чином у помірних
і субтропічних о б л а с т я х північної півкулі. Це кущі, рідше д е р е в а
з густим опушенням зірчастими в о л о с к а м и або щ и т к о в и д н и м и лу­
с о ч к а м и і б у л ь б о ч к о в и м и б а к т е р і я м и на коренях. Л и с т к и рослин
прості, чергові, рідше супротивні, без прилистків. Квітки зібрані
в суцвіттях, рідше поодинокі, п а з у ш н і , актиноморфні, двостатеві
або одностатеві (в останньому в и п а д к у рослини дводомні). Оцві­
тина проста. Р о л ь віночка виконує з а б а р в л е н а ч а ш е ч к а , я к а у дво­
статевих і жіночих квіток т р у б ч а с т а , а в чоловічих — ч а ш о п о д і б н а
а б о м а й ж е плоска, з в и ч а й н о ч о т и р и л о п а т е в а , рідко д в о - або шес т и л о п а т е в а . Тичинок стільки ж, як і частин оцвітини, або вдвічі
більше. Вони прикріплюються до зіву оцвітини і м а ю т ь д у ж е ко­
роткі тичинкові нитки. В квітках є нектарниковий диск. Гінецей
утворений одним плодолистком з довгим нитковидним стовпчиком
і верхньою з а в ' я з з ю . Плоди —
кістянки і сухі горішки; вони
з н а х о д я т ь с я в трубці чашечки,
яка при плодах р о з р о с т а є т ь с я
е
d VIII
v
(k /)
ІмМ
стає
'
м ясистою
'
-
Найбільш характерним пред­
ставником родини, що застосо­
вується в медицині, є обліпиха
крушиновидна
—
Hippophae
rhamnoides (рис. 13.65). Це не­
велике д в о д о м н е д е р е в о або
великий к у щ з а в в и ш к и 4—5 м
(іноді до 8 м), з азотфіксуючими
(бульбочковими) б а к т е р і я м и на
коренях. Молоді пагони (особ­
л и в о з н и ж н ь о г о боку) вкриті
щитковидними л у с о ч к а м и і во­
Рис. 13.65. Обліпиха крушиновидна:
л
о с к а м и , що н а д а є рослині сріб­
і, 3, 4, — п а г о н и до р о з п у с к а н н я л и с т к і в та зі
с ф о р м о в а н и м и л и с т к а м и ; 2, 5 — к в і т к и ч о л о в і ч а
л я с т о г о з а б а р в л е н н я . Н а паго­
та жіноча
нах з н а х о д я т ь с я гострі міцні
колючки до 7 см з а в д о в ж к и .
Л и с т к и чергові, лінійно-ланцетні, до 8 см з а в д о в ж к и і 0,5 см з а в ­
ш и р ш к и . Квітки дрібні, р о з в и в а ю т ь с я на пагонах минулого року,
одностатеві, з простою оцвітиною. Чоловічі квітки зібрані в су­
цвіття короткий колос, яке на верхівці переходить у китицю; жі­
ночі — у китицевидних суцвіттях. Ф о р м у л и квіток:
Ж 6
306
Р А ;
2
4
Ж 9 Р(2)С,-
р і о д и — соковиті, ж о в т о - о р а н ж е в і а б о о р а н ж е в і (іноді м а й ж е
червоні) кістянки до 1 см д о в ж и н и , з однією блискучою, темно-ко­
ричневою насіниною. О б л і п и х а цвіте до р о з п у с к а н н я листків а б о
одночасно з ними, а плодоносити починає з ч е т в е р т о г о - п ' я т о г о
к у ж и т т я . П л о д и з б е р і г а ю т ь с я н а рослині д о весни наступного
ооку- Обліпиха поширена на К а в к а з і , в Південній Молдові, пів­
денно-західних р а й о н а х У к р а ї н и , в к р а ї н а х Б а л т і ї . Вона росте на
піщаних грунтах, г а л е ч н и к а х , по берегах річок, озер, морів, іноді
утворює великі зарості.
У плодах і насінні обліпихи б а г а т о вітамінів (С, В і , В , В , Е, F,
каротин), ж и р н о ї олії. О с т а н н я в и к о р и с т о в у є т ь с я д л я з а ж и в л е н и я
ран і в и р а з о к , як болезаспокійливий засіб, д л я л і к у в а н н я опіків,
о б м о р о ж е н ь , екзем, в и р а з к о в о г о з а х в о р ю в а н н я шлунку і д в а ­
н а д ц я т и п а л о ї кишки, променевих у р а ж е н ь і злоякісних пухлин; ко­
ра ефективна при лікуванні злоякісних пухлин; плоди в ж и в а ю т ь с я
в ї ж у свіжими й переробленими ( в а р е н н я , киселі, п а с т и л а , ж е л е ,
вино, настойки т о щ о ) .
З н а ч н е п о ш и р е н н я має такий п р е д с т а в н и к родини, як маслинка
вузьколиста — Elaeagnus angustifolia. Це к у щ або невелике д е р е ­
во з а в в и ш к и до 7 м з лінійними а б о в и д о в ж е н о - л а н ц е т н и м и , густо
опушеними, сріблястими л и с т к а м и . Квітки рослини жовті, д в о с т а ­
теві, поодинокі а б о зібрані по д в а - т р и в п а з у х а х листків. Ф о р м у л а
квітки:
л
о 0
2
+
$
6
P A G^
4
4
Плід — кістянка.
Б а т ь к і в щ и н о ю маслинки вузьколистої є Азія. М а с л и н к а виро­
щується в с а д а х , п а р к а х , захисних н а с а д ж е н н я х , у з д о в ж за­
лізниць м а й ж е по всій Україні. П о р о ш о к м'якоті плодів використо­
вується при ш л у н к о в о - к и ш к о в и х з а х в о р ю в а н н я х як в ' я ж у ч и й
засіб. П л о д и м о ж н а с п о ж и в а т и в сирому вигляді. Кору і листки
використовують д л я д у б л і н н я шкір, деревину — д л я виготовлення
музичних інструментів.
Маслинка східна — Elaeagnus orientalis росте в Південному
З а к а в к а з з і і південних р а й о н а х Середньої Азії. Використовується
т а к ж е , як і м а с л и н к а в у з ь к о л и с т а .
Родина аралієві. Ця родина — А г а ї і а с е а е налічує б л и з ь к о
70 родів і 850 видів, поширених головним чином у тропічних і
субтропічних к р а ї н а х , але деякі види зустрічаються і в помірних
з о н а х . Це невеликі д е р е в а а б о кущі, рідше л і а н и і багаторічні т р а ­
ви. Л и с т к и чергові, рідше супротивні, або кільчасті, складні а б о
прості, часто з піхвою а б о маленькими п р и л и с т к а м и . Останні іноді
мають вид перетинчастих о к р а ї н або вузьких д о д а т к і в . Квітки
аралієвих відносно невеликі, актиноморфні, двостатеві або одно­
статеві (рослини дводомні) в досить великих і часто складних
суцвіттях. Оцвітина подвійна, п'яти- або чотиричленна. Ч а ш е ч к а
с к л а д а є т ь с я із ч о т и р ь о х - п ' я т и ч а ш о л и с т к і в , що п р и р о с т а ю т ь
До з а в ' я з і . Іноді вони д у ж е маленькі, у вигляді обідка, зубчиків,
або зовсім відсутні. Пелюсток п'ять (іноді д е с я т ь , рідко три),
307
тичинок стільки ж. Вони чергуються з пелюстками і прикріплю­
ються до к р а ї в з а л о з и с т о г о д и с к а , що оточує верхівку з а в ' я з і . Гі­
нецей ценокарпний, в к л ю ч а є д в а — п'ять плодолистків, з нижньою
дво
п'ятигніздою з а в ' я з з ю і д в о м а — п'ятьма стовпчиками. Іно­
ді стовпчики з р о с т а ю т ь с я в один. П л о д и ценокарпні — вислоплідники, Кістянки а б о ягоди. Насіння з ендоспермом. У корі і серце­
вині рослини з н а х о д я т ь с я секреторні к а н а л ь ц і . Н а з в а н і нижче
представники родини м а ю т ь широке з а с т о с у в а н н я в медицині.
Женьшень — Panax ginseng (рис. 13.66, а) — це б а г а т о р і ч н а
т р а в ' я н и с т а рослина з циліндричним м'ясистим коренем, від якого
в і д х о д я т ь бічні корені, що н а д а ю т ь йому с х о ж і с т ь з фігурою люди­
ни. С т е б л о одне, з а в в и ш к и ЗО—70 см. Три листки розміщені кіль­
цем у верхній частині стебла. Вони м а ю т ь довгі черешки, п'ятип а л ь ч а с т о с к л а д н і . З а ц в і т а є ж е н ь ш е н ь на 10—11-му році ж и т т я .
Квіткова стрілка з суцвіттям простий зонтик виходить з центру
кільця листків. Квітки невеликі, зеленувато-білі. Ф о р м у л а квіток:
Ж <$ C a C o A G (2)
5
5
5
П л о д и — соковиті я с к р а в о - ч е р в о н і ягоди.
Корінь з а с т о с о в у є т ь с я як тонізуючий з а с і б . У Кореї використо«ються т а к о ж листки ж е н ь ш е н ю д л я л і к у в а н н я в и р а з о к і ран.
Заманиха
висока—Echinopanax
elatum
являє
собою
невисо­
кий Д У колючий кущ з довгим кореневищем і п ' я т ь м а — сьома
а л ' ь ч а с т о л о п а т е в и м и л и с т к а м и на довгих ч е р е ш к а х . Його стебла
прямі, м а л о г а л у з и с т і , вкриті голчастими колючками. Квітки дрібні,
ж о в т у в а т о - з е л е н і , в простих з о н т и к а х , щ о , в свою чергу, зібрані
в китицевидні суцвіття. Ч а ш е ч к а р е д у к о в а н а до невеликих зубців,
ф о р м у л а квітки:
ж е
п
Ж <$ C a C o A G - .
5
5
а — женьшень; б — аралія маньчжурська
308
5
5
Ж 6 Са Со А ;
5
5
5
Ж 9 Ca Co G-.
5
5
" л о д и — чорні кулясті кістянки з п ' я т ь м а насінинами.
Ш Е л е у т е р о к о к росте на Д а л е к о м у Сході, в П р и м о р с ь к о м у і Ха­
б а р о в с ь к о м у к р а я х , на півдні С а х а л і н у як підлісок у лісах
I
порубках.
У медицині е к с т р а к т к о р е н е в и щ а використовується як стиму­
л ю ю ч и й засіб і засіб, щ о з н и ж у є вміст цукру в крові, а у ветеринаРч Для прискорення р о з в и т к у м о л о д н я к а . Крім того, елеутерокок
Розводиться як д е к о р а т и в н а рослина.
і
Ж е н ь ш е н ь поширений на Д а л е к о м у Сході, в Уссурійському
к р а ї , М а н ь ч ж у р і ї , Північній Кореї та К и т а ї . Він росте в гірській
тайзі на південних схилах, в К и т а ї і Кореї культивується.
Дослідні ділянки рослини є в Україні. З а п р о в а д ж у є т ь с я промисло­
в а к у л ь т у р а тканин ж е н ь ш е н ю .
5
1лоди кістянковидні, червоні, кулясті, з д в о м а насінинами. З а м а ­
ниха п о ш и р е н а на Д а л е к о м у Сході, в П р и м о р с ь к о м у к р а ї і на
Корейському півострові.
З а с т о с о в у ю т ь с я к о р е н е в и щ е і корені рослини; вони діють подіб­
но до ж е н ь ш е н ю , але с л а б і ш е від нього.
Аралія маньчжурська — A r a l i a mandshurica (рис. 13.66, б) —
іе к у ш або невелике д е р е в ц е з а в в и ш к и 5—12 м. С т е б л о м а л о г а л у 5исте, вкрите гострими ш и п а м и . Л и с т к и великі, з а в д о в ж к и до 1 м,
і в о я к о п е р и с т о с к л а д н і , з яйцевидними, з а г о с т р е н и м и , зубчастими
тисточками, що з н а х о д я т ь с я на верхівці стебла, нагадуючи палью в і листки. Квітки дрібні, д в о с т а т е в і , білуваті, з в и ч а й н о п'яти­
членні, в простих зонтиках, які, в свою чергу, зібрані у волоть
д о в ж и н о ю до 50 см. Віночок білий або кремовий. Гінецей с к л а д а ­
ється з п'яти зрослих плодолистків з н и ж н ь о ю з а в ' я з з ю . П л о д и —
кістянки, м а й ж е чорні, з п ' я т ь м а насінинами.
А р а л і я росте на Д а л е к о м у Сході і в П р и м о р с ь к о м у к р а ї в
кедрово-широколистяних лісах, головним чином на г а л я в и н а х
і узліссях. її корені використовують як тонізуючий засіб, дія якого
с л а б і ш а від дії коренів ж е н ь ш е н ю , а т а к о ж д л я з н и ж е н н я вмісту
Цукру в крові.
Елеутерокок колючий — Eleutherococcus senticocus — це висо­
кий к у щ з тонкими л а м к и м и ш и п а м и і п ' я т и п а л ь ч а с т о р о з д і л ь н и м и
Довгочерешковими л и с т к а м и . Й о г о квітки дрібні, у верхівкових
зонтиковидних суцвіттях, дво- а б о одностатеві. Пелюстки д в о с т а ­
тевих і чоловічих квіток блідо-фіолетові, жіночих — блідо-рожеві.
Формули квіток: .
Ж І Ca Co A G-;
Рис. 13.66. Види родини аралієві:
5
Н а
' 309
тичинок стільки ж. Вони чергуються з пелюстками і прикріплю­
ю т ь с я до к р а ї в з а л о з и с т о г о д и с к а , що оточує верхівку з а в ' я з і . Гі­
нецей ценокарпний, в к л ю ч а є д в а — п'ять плодолистків, з нижньою
дво
п'ятигніздою з а в ' я з з ю і д в о м а — п'ятьма стовпчиками. Іно­
ді стовпчики з р о с т а ю т ь с я в один. П л о д и ценокарпні — вислоплідники, Кістянки а б о ягоди. Н а с і н н я з ендоспермом. У корі і серце­
вині рослини з н а х о д я т ь с я секреторні к а н а л ь ц і . Н а з в а н і нижче
п р е д с т а в н и к и родини м а ю т ь широке з а с т о с у в а н н я в медицині.
Женьшень — Panax ginseng (рис. 13.66, а) — це б а г а т о р і ч н а
т р а в ' я н и с т а рослина з циліндричним м'ясистим коренем, від якого
в і д х о д я т ь бічні корені, що н а д а ю т ь йому с х о ж і с т ь з фігурою люди­
ни. С т е б л о одне, з а в в и ш к и ЗО—70 см. Три листки розміщені кіль­
цем у верхній частині стебла. Вони м а ю т ь довгі черешки, п'ятип а л ь ч а с т о с к л а д н і . З а ц в і т а є ж е н ь ш е н ь на 10—11-му році ж и т т я .
Квіткова стрілка з суцвіттям простий зонтик виходить з центру
кільця листків. Квітки невеликі, зеленувато-білі. Ф о р м у л а квіток:
Ж С5 C a C o A G
5
5
5
(2)
П л о д и — соковиті я с к р а в о - ч е р в о н і ягоди.
Корінь з а с т о с о в у є т ь с я як тонізуючий засіб. У Кореї використот а к о ж листки ж е н ь ш е н ю д л я л і к у в а н н я в и р а з о к і р а н .
Заманиха висока — Echinopanax elatum я в л я є собою невисо­
кий Д У колючий кущ з довгим кореневищем і п ' я т ь м а — сьома
пал'ьчастолопатевими л и с т к а м и на довгих ч е р е ш к а х . Й о г о стебла
прямі, м а л о г а л у з и с т і , вкриті голчастими к о л ю ч к а м и . Квітки дрібні,
^ о в т у в а т о - з е л е н і , в простих з о н т и к а х , щ о , в свою чергу, зібрані
китицевидні суцвіття. Ч а ш е ч к а р е д у к о в а н а до невеликих зубців,
ф о р м у л а квітки:
УЮТЬСЯ
ж е
Ж £ C a C o A G (2)
5
5
а — женьшень; б — аралія маньчжурська
5
Плоди кістянковидні, червоні, кулясті, з д в о м а насінинами. З а м а ­
ниха п о ш и р е н а на Д а л е к о м у Сході, в П р и м о р с ь к о м у к р а ї і на
Корейському півострові.
З а с т о с о в у ю т ь с я к о р е н е в и щ е і корені рослини; вони діють подіб40 до ж е н ь ш е н ю , але с л а б і ш е від нього.
Аралія маньчжурська — A r a l i a mandshurica (рис. 13.66, б) —
е кущ або невелике д е р е в ц е з а в в и ш к и 5—12 м. С т е б л о м а л о г а л у исте, вкрите гострими ш и п а м и . Л и с т к и великі, з а в д о в ж к и до 1 м,
в о я к о п е р и с т о с к л а д н і , з я й ц е в и д н и м и , з а г о с т р е н и м и , зубчастими
источками, що з н а х о д я т ь с я на верхівці стебла, н а г а д у ю ч и п а л ь юві листки. Квітки дрібні, д в о с т а т е в і , білуваті, з в и ч а й н о п'яти­
денні, в простих з о н т и к а х , які, в свою чергу, зібрані у волоть
д о в ж и н о ю до 50 см. Віночок білий або кремовий. Гінецей с к л а д а ­
ється з п'яти зрослих плодолистків з н и ж н ь о ю з а в ' я з з ю . П л о д и —
кістянки, м а й ж е чорні, з п ' я т ь м а насінинами.
А р а л і я росте на Д а л е к о м у Сході і в П р и м о р с ь к о м у к р а ї в
к е д р о в о - ш и р о к о л и с т я н и х лісах, головним чином на г а л я в и н а х
і узліссях. її корені використовують як тонізуючий засіб, дія якого
слабіша від дії коренів ж е н ь ш е н ю , а т а к о ж д л я з н и ж е н н я вмісту
цукру в крові.
Елеутерокок колючий — Eleutherococcus senticocus — це висо­
кий кущ з тонкими л а м к и м и ш и п а м и і п ' я т и п а л ь ч а с т о р о з д і л ь н и м и
довгочерешковими л и с т к а м и . Й о г о квітки дрібні, у верхівкових
зонтиковидних суцвіттях, д в о - або одностатеві. Пелюстки д в о с т а ­
тевих і чоловічих квіток блідо-фіолетові, жіночих — блідо-рожеві.
Формули квіток: .
Ж cVCa Co A G-;
Рис. 13.66. Види родини аралієві:
5
5
5
Ж 6 Са Со А ;
5
5
5
* 9 Ca Co G-.
5
5
Плоди — чорні кулясті кістянки з п ' я т ь м а насінинами.
Ш Е л е у т е р о к о к росте на Д а л е к о м у Сході, в П р и м о р с ь к о м у і Ха­
б а р о в с ь к о м у к р а я х , на півдні С а х а л і н у як підлісок у лісах
Г а порубках.
У медицині е к с т р а к т к о р е н е в и щ а використовується як стиму­
л ю ю ч и й засіб і засіб, щ о з н и ж у є вміст цукру в крові, а у ветерина­
ра Для п р и с к о р е н н я р о з в и т к у м о л о д н я к а . Крім того, е л е у т е р о к о к
Розводиться як д е к о р а т и в н а рослина.
н
Ж е н ь ш е н ь поширений на Д а л е к о м у Сході, в Уссурійському
к р а ї , М а н ь ч ж у р і ї , Північній Кореї та К и т а ї . Він росте в гірській
тайзі на південних с х и л а х , в К и т а ї і Кореї культивується.
Дослідні д і л я н к и рослини є в Україні. З а п р о в а д ж у є т ь с я промисло­
в а к у л ь т у р а тканин ж е н ь ш е н ю .
308
' 309
Плющ кримський — Hedera taurica і плющ звичайний — Hedeга helix я в л я ю т ь собою вічнозелені ліани з а в д о в ж к и до 20
з простими, цільними і л о п а т е в и м и л и с т к а м и . Ці плющі ростуть
у л і с а х , с т е л я т ь с я по землі, з а б и р а ю т ь с я на с т о в б у р и д е р е в . Вони
поширені в Криму, з о к р е м а на Керченському півострові (плющ
кримський), в К а р п а т а х і прилеглих до них р а й о н а х ( п л ю щ зви­
чайний). Обидві рослини використовують як д е к о р а т и в н і і медо­
носні.
Паперове.дерево китайське— Tetrapanax papyrifora поширене
на острові Т а й в а н ь , к у л ь т и в у є т ь с я в К и т а ї та Японії. Й о г о серце­
вина в и к о р и с т о в у є т ь с я д л я в и р о б н и ц т в а китайського «рисового»
паперу.
Р о д и н а зонтичні, а б о селерові. Р о д и н а Umbelliferae, або Аріасеае, об'єднує б л и з ь к о 300 родів і 3 000 видів, поширених м а й ж е
по всій земній кулі, але головним чином у північній помірній зоні
( м е н ш е — в г о р а х тропіків). Це в основному багаторічні т р а в ' я н и ­
сті рослини, іноді д у ж е великі — з а в в и ш к и 3 м, інколи однорічні,
напівкущі або види, що у т в о р ю ю т ь щільні подушковидні дерновини. Підземним органом деяких видів є коренеплід. С т е б л а мають
п о р о ж н и с т у серцевину, часто ребристі а б о борозенчасті. Листки
прості, чергові, з р о з ч л е н о в а н о ю ( ч а с т о до нитковидних ділянок)
пластинкою,"рідше цільні з ясно помітною розрослою піхвою. У всіх
ч а с т и н а х рослин з н а х о д я т ь с я ефіроолійні к а н а л ь ц і , а в с т е б л а х —
д о б р е р о з в и н е н а коленхіма, з а в д я к и чому вони м о ж у т ь досягати
з н а ч н о ї висоти. Квітки дрібні, в складних, рідше в простих зонти­
ках або головках д у ж е рідко поодинокі або в дихазіяТГБІл^~сЗчТ5іт1Г
Лшжуть з н а х о д и т и с я приквітки, що утворюють обгортку і обгор­
точки. Квітки актиноморфні (у д е я к и х видів квітки, що р о з т а ш о ­
вані по к р а ю суцвіття, м о ж у т ь бути з и г о м о р ф н и м и ) , двостатеві
(іноді одностатеві, тоді рослини дводомні), з подвійною оцвітиною.
Ч а ш е ч к а часто з а л и ш а є т ь с я у вигляді невеликих зубчиків або
о к р а ї н и . Пелюстки м а ю т ь загнуті всередину верхівки. Тичинок
п'ять з довгими тонкими тичинковими нитками, що чергуються
з пелюстками. Гінецей ценокарпний, с к л а д а є т ь с я із д в о х плодо­
листків і н и ж н ь о ї з а в ' я з і , на якій з н а х о д и т ь с я нектарниковий диск.
Ф о р м у л а квітки:
-.
м
Аніс звичайний, або ганус,— Pimpinella anisum (рис. 13.67, а) —
це однорічна рюслина з б о р о з е н ч а с т и м стеблом з а в в и ш к и ЗО—
50 см. Й о г о листки чергові, прикореневі — на довгих ч е р е ш к а х ,
к р у г л о - н и р к о в и д н о ї ф о р м и , зубчасті; стеблові листки т р о я к о п е ристорозсічені. Квітки дрібні, з білими пелюстками в с к л а д н и х
зонтиках. П л і д — в и с л о п л і д н и к ( д в о с і м ' я н к а ) я й ц е в и д н о ї ф о р м и ,
зеленувато-сірий, опушений, солодкий на с м а к . У плодах міститься
до 10 % анісової ефірної олії, що з а с т о с о в у є т ь с я в медицині,
харчовій промисловості і п а р ф у м е р і ї . В Україні аніс в и р о щ у ю т ь
.як ефіроолійну рослину.
І'. - П р е п а р а т и плодів м а ю т ь в і д х а р к у в а л ь н і , п р о т и з а п а л ь н і , антиспастичні, сечогінні та бактерицидні властивості.
Кмин звичайний — Carum carvi (рис. 13.67, б) — це д в о - а б о
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з м'ясистим коренем. На першо­
му році ж и т т я кмин утворює розетку прикореневих листків, на дру­
гому — цвіте і плодоносить. Й о г о стебло б о р о з е н ч а с т е , г а л у з и с т е ,
з а в в и ш к и ЗО—80 см ( м о ж е д о с я г а т и 1,5 м). Л и с т к и чергові, з піх­
вами, нижні на д о в г и х ч е р е ш к а х , в и щ е по стеблу д о в ж и н а череш­
ків з м е н ш у є т ь с я , тому верхні листки сидячі. Всі листки д в о я к о - а б о
троякоперисторозсічені на лінійно-ланцетні часточки. С у ц в і т т я —
складний зонтик з 8—16 променями, без обгорток. Квітки дрібні,
білі або р о ж е в і , з малопомітною ч а ш е ч к о ю . П л і д — вислоплідник,
що р о з п а д а є т ь с я при д о з р і в а н н і на д в а коричневих серповидних,
сплюснутих з боків мерикарпії з п ' я т ь м а р е б е р ц я м и .
0
Ж ф Са _ C o A G - .
0
5
5
5
Плоди ценокарпні: вислоплідники (двосім'янки), рідко кістянки.
М е р и к а р п і ї в і д з н а ч а ю т ь с я п ' я т ь м а п о з д о в ж н і м и головними ре­
б е р ц я м и , між якими м о ж у т ь міститися вторинні р е б е р ц я . В го­
ловних р е б е р ц я х п р о х о д я т ь судинно-волокнисті пучки (жилки),
а в оплодні — ефіроолійні к а н а л ь ц і , кількість яких і ф о р м а є видо­
вими діагностичними о з н а к а м и . Н а с і н н я з в и ч а й н о з ендоспермом
і невеликим з а р о д к о м , але іноді спостерігається ф о р м у в а н н я
насіння без ендосперму. Ф о р м а ендосперму на поперечному розріз'
м о ж е бути плоскою, випуклою, вігнутою, серцевидною, що т а к о ж
є видовою о з н а к о ю . До с к л а д у родини в х о д я т ь види, що застосо­
вуються в медицині, сільському г о с п о д а р с т в і та інших г а л у з я х .
310
Рис. 13.67. Види родини селерові:
о — аніс з в и ч а й н и й ; б — кмин з в и ч а й н и й ; / — п л о д и ; 2 — квітки
311
У помірній зоні кмин поширений м а й ж е скрізь. Р о с т е на воло­
гих л у к а х і полях. К у л ь т и в у є т ь с я .
У медицині використовуються плоди, які м а ю т ь бактерицидну,
спазмолітичну, анестезуючу, в і д х а р к у в а л ь н у , проносну і ж о в ч о ­
гінну дію. В кулінарії кмин в в а ж а є т ь с я д о б р о ю п р и п р а в о ю через
приємні з а п а х і смак.
Кмин індійський, а б о ажгон,— Carum ajowani я в л я є собою
однорічну т р а в ' я н и с т у рослину з г а л у з и с т и м стеблом з а в в и ш к и
60—100 см. Й о г о листки піхвові, д в о я к о - а б о т р о я к о п е р и с т о р о з січені. їх розміри і р о з ч л е н у в а н н я л и с т к о в о ї пластинки поступово
з м е н ш у ю т ь с я в напрямі до верхівки. Суцвіття — с к л а д н и й зонтик
із з а г а л ь н о ю обгорткою і обгорточками з двох
п'ятироздільних,
лінійно-ланцетних, по краю вузькоплівчастих листків. Квітки дрібні,
білі або світло-фіолетові. П л і д — вислоплідник яйцевидної форми,
що р о з п а д а є т ь с я на д в а мерикарпії, к о ж н и й з я к и х м а є п ' я т ь мало­
помітних р е б е р е ц ь і шість ефіроолійних к а н а л ь ц і в .
Б а т ь к і в щ и н о ю рослини в в а ж а є т ь с я Індія. Ц е й кмин культи­
вується в К а з а х с т а н і , К р а с н о д а р с ь к о м у к р а ї Росії, південних
р а й о н а х У к р а ї н и . В медицині в и к о р и с т о в у ю т ь його плоди, з яких
о д е р ж у ю т ь тімол.
Фенхель звичайний — Foeniculum vulgare (рис. 13.68, а) — це
т р а в ' я н и с т а д в о - або б а г а т о р і ч н а р о с л и н а з а в в и ш к и 90—200 см
з трохи б о р о з е н ч а с т и м , с и з у в а т и м стеблом, г а л у з и с т и м у верхній
частині. Листки* ф е н х е л я перисторозсічені на вузькі нитковидні
частки з великими в и д о в ж е н и м и піхвами, сизуваті. Н и ж н і листки
великі, до ЗО см д о в ж и н о ю , на довгих ч е р е ш к а х ; верхні менші,
сидять на піхвах. Квітки жовті, дрібні, у складних з о н т и к а х , без
обгорток. П л о д и — вислоплідники, сірувато-зелені, р о з п а д а ю т ь с я
на два витягнутих, трохи зігнутих, з п ' я т ь м а випнутими р е б е р ц я м и
мерикарпії з приємним з а п а х о м .
ф е н х е л ь поширений на у з б е р е ж ж і С е р е д з е м н о г о м о р я , в Кри­
му, на К а в к а з і і в д е я к и х р а й о н а х С е р е д н ь о ї Азії. Й о г о культи­
вують у південно-західній частині У к р а ї н и і в К р а с н о д а р с ь к о м у
краї Росії.
Н а с т о ї плодів використовують як з а с і б від к а ш л ю , д л я поліп­
шення травлення, при жовчно- та нирковокам'яній хворобах, а т а к о ж
д л я поліпшення с м а к у ліків і в лікеро-горілчаному виробництві.
З ефірної олії готують «кропову воду» — вітрогінний з а с і б д л я
немовлят.
Кріп пахучий — Anethum graveolens (рис. 13.68, б) — це одно­
річна т р а в ' я н и с т а рослина з а в в и ш к и 40—100 см з п р я м о с т о я ч и м
борозенчастим стеблом. Й о г о листки троякоперисторозсічені,
мають нитковидні часточки, піхвові. Квітки дрібні, жовті, в с к л а д ­
них зонтиках, без обгортки й обгорточок. П л о д и — вислоплідники,
що р о з п а д а ю т ь с я на д в а м а й ж е плоских мерикарпії з п ' я т ь м а
поздовжніми р е б е р ц я м и , з яких д в а бічних з н а ч н о ширші.
Кріп поширений у східному С е р е д з е м н о м о р ' ї . Він ш и р о к о куль­
тивується як з е л е н н а о в о ч е в а к у л ь т у р а (є сорти з великим вмістом
вітамінів В, С, к а р о т и н у ) і д л я о д е р ж а н н я ефірної олії. В медицині
використовують плоди, з яких готують п р е п а р а т с п а з м о л і т и ч н о ї дії
«Анетол».
Амі зубна — A m m i visnaga (рис. 13.69, а) я в л я є собою дворіч­
ну т р а в ' я н и с т у рослину з б о р о з е н ч а с т и м стеблом з а в в и ш к и б л и з ь ­
ко 130 см. її листки д в о я к о - а б о троякоперисторозсічені, м а ю т ь
тонкі лінійні а б о лінійно-нитковидні сегменти. Квітки білі, дрібні,
в складних з о н т и к а х , з обгорткою і о б г о р т о ч к а м и . Промені зонти­
ків численні, під час цвітіння розпростерті, при плодах скупчені.
Л и с т к и обгортки перисторозсічені, численні обгорточки — цільні,
Щетинковидні. П л о д и — вислоплідники яйцевидної або яйцевиднодовгастої ф о р м и . М е р и к а р п і ї трохи зігнуті, з е л е н у в а т о - б у р і ,
п ' я т ь м а нитковидними світлими р е б е р ц я м и .
Амі з у б н а п о ш и р е н а на К а в к а з і , в сухих солонцевих степах,
'Поді як б у р ' я н у посівах. Вона к у л ь т и в у є т ь с я на півдні У к р а ї н и ,
Молдові, на Північному К а в к а з і .
У медицині в и к о р и с т о в у ю т ь плоди, з яких о д е р ж у ю т ь келін, що
з а с т о с о в у є т ь с я при коронарній недостатності, бронхіальній астмі,
° к л ю ш і , спастичних с т а н а х ш л у н к о в о - к и ш к о в о г о т р а к т у і сечо­
вивідних ш л я х і в . Він входить до с к л а д у п р е п а р а т і в « К е л а т р и н »
« в і к а л і н » . З плодів о д е р ж у ю т ь т а к о ж п р е п а р а т с п а з м о л і т и ч н о ї
ДЧ «Авісан».
3
в
к
Рис. 13.68. Види родини селерові:
а — фенхель
312
звичайний;
б—кріп
пахучий
1
313
Амі велика — A m m i majus — це однорічна т р а в ' я н и с т а росли­
на, зовні с х о ж а на амі зубну, а л е з н а ч н о б і л ь ш а від неї. С т е б л о амі
великої пряме, голе, б о р о з е н ч а с т е , з а в в и ш к и 100—140 см, у верх­
ній частині г а л у з и с т е . Л и с т к і в на ньому мало, вони д в о я к о а б о троякоперисторозсічені, с к л а д а ю т ь с я з часток із зубчастим
к р а є м . З о н т и к и д о с я г а ю т ь 15 см у діаметрі, містять обгортку
й обгорточки. Плоди — вислоплідники, р о з п а д а ю т ь с я на два
мерикарпії.
Амі в е л и к а поширена в С е р е д з е м н о м о р ' ї та Північній Африці,
к у л ь т и в у є т ь с я в К р а с н о д а р с ь к о м у к р а ї Росії. Використовуються
її плоди, з яких о д е р ж у ю т ь п р е п а р а т «Аміфурін», що застосо­
вується при лікуванні лейкодермії (вітіліго).
Морква посівна — Daucus sativus (рис. 13.69, б) я в л я є собою
дворічну т р а в ' я н и с т у рослину. На п е р ш о м у році ж и т т я морква
утворює прикореневу розетку і великий, м'ясистий, о р а н ж е в и й
( м о ж е бути ж о в т и й або білий) коренеплід. На д р у г о м у році вона
цвіте, плодоносить і відмирає. її с т е б л о п р я м о с т о я ч е , з а в в и ш к и
60—100 см, у верхній частині г а л у з и с т е . Л и с т к и д в о я к о
чотириперисторозсічені: прикореневі — на довгих черешках, верхні сидячі
і з н а ч н о менші. Квітки дрібні, в складних з о н т и к а х , з обгорткою
і обгорточками. Л и с т о ч к и обгорток перисті. З а б а р в л е н н я пелюсток
з в и ч а й н о біле, а л е м о ж е бути ч е р в о н у в а т и м а б о ж о в т у в а т и м . Ха­
рактерно, що верхівкова квітка в суцвітті т е м н о - ч е р в о н а , м а й ж е
чорна, часто б е з с т а т е в а . П л о д и — вислоплідники. К о ж н и й мериа р п і й має п'ять п о з д о в ж н і х малопомітних р е б е р е ц ь , вкритих ши­
пиками, і чотири великих р е б р а з численними б а г а т о к л і т и н н и м и
виростами, що з а к і н ч у ю т ь с я кігте- а б о г а ч к о в и д н о з а г н у т и м и
щетинками.
У дикому вигляді м о р к в а п о ш и р е н а в Європі, Середній Азії,
Африці, А в с т р а л і ї , Новій З е л а н д і ї , Північній і Південній Америці.
Вона ш и р о к о к у л ь т и в у є т ь с я , існує б а г а т о сортів. К у л ь т у р а моркви
поширена д о З а п о л я р ' я .
У медицині використовують коренеплоди, листки і плоди моркви.
Коренеплоди р о з г л я д а ю т ь с я як вітамінний засіб, оскільки в них
містяться вітаміни С , В і , В о , каротин. Сухі листки ефективні при
геморої. Із плодів о д е р ж у ю т ь п р е п а р а т спазмолітичної дії « Д а у к а ­
рин». Коренеплоди є сировиною д л я х а р ч о в о ї промисловості, а ко­
ренеплодами кормових сортів відгодовують сільськогосподарських
тварин—
(, Морква дикдУ— Daucus carota — це одно- а б о д в о р і ч н а рослиHa^^^Bolia відрізняється від моркви посівної більш грубим білим
невеликим коренеплодом і наявністю о п у ш е н н я з верхнього боку
листків. Опушення складається з довгих одноклітинних тонкостінних
волосків на багатоклітинній підставці. М о р к в а д и к а п о ш и р е н а
як б у р ' я н по всій території У к р а ї н и , крім високогір'я К а р п а т .
Е к с т р а к т її плодів входить до с к л а д у п р е п а р а т у «Уролесан»,
що застосовується для лікування жовчно- та нирковокам'яної
хвороб.
Петрушка городня — Petroselinum crispum (рис. 13.70, а) —
це дворічна т р а в ' я н и с т а рослина. її підземним органом є білий,
м'ясистий, д у ж е з а п а ш н и й коренеплід, який утворюється на пер­
шому році ж и т т я р а з о м з прикореневими л и с т к а м и . Д в о я к о - або
троякоперисторозсічені листки на довгих ч е р е ш к а х м а ю т ь плоскі
великозубчасті частки. С т е б л о округле, л е д ь ребристе, г а л у з и т ь с я
від основи. Стеблові листки в і д з н а ч а ю т ь с я коротким ч е р е ш к о м ,
а верхні листки сидячі, з менш р о з ч л е н о в а н о ю пластинкою. Су­
ц в і т т я — складний зонтик з 8—15 променями. Квітки дрібні,
ж о в т у в а т о - або б і л у в а т о - з е л е н у в а т і , з недорозвиненою ч а ш е ч к о ю .
Плід — вислоплідник, що р о з п а д а є т ь с я на два випуклих мерикарпії
н е п р а в и л ь н о - я й ц е в и д н о ї ф о р м и , з витягненим носиком на верхівці
и п ' я т ь м а р е б е р ц я м и , д в а з яких світліші, розмішені по к р а я х .
Б а т ь к і в щ и н а петрушки — П і в д е н н а Є в р о п а . К у л ь т и в у є т ь с я
на всіх континентах (крім арктичних і субарктичних районів) як
овочева зеленна і пряна культура.
У народній медицині з а с т о с о в у ю т ь с я всі частини рослини
(особливо коренеплоди і плоди) як сечогінний засіб при з а х в о р ю а н н я х нирок і сечового міхура,
Пастернак посівний — Pastinaca sativa (рис. 13.70, б)—це
Дво- або б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а коренеплідна рослина з а в в и ш к и
к
в
Рис. 13.69. Види родини селерові:
а - амі
314
зубна;
б - морква
посівна;
/ - коренеплід;
2 - плід
Рис. 13.70. Види родини селерові:
а—петрушка
городня;
б—пастернак
посівний
ЗО—150 см. її стебло кутовато-ребристе, зелене, короткоопушене, на верхівці г а л у з и с т е . Л и с т к и двоякоперисторозсічені на видовж е н о - я й ц е в и д н і зубчасті сегменти; прикореневі — великі, дов­
ж и н о ю ЗО—60 см, на довгих ч е р е ш к а х ; стеблові — з м е н ш у ю т ь с я
до 20 см; в е р х н і — перисторозсічені, м а й ж е сидячі, д о в ж и н о ю 8—
10 см. Ч е р е ш к и м'ясисті, утворюють піхви. Суцвіття я в л я є собою
складний зонтик з 8—20 нерівними променями. Квітки дрібні,
ж о в т і . П л о д и — вислоплідники, що р о з п а д а ю т ь с я на д в а плоских
мерикарпії, на верхньому боці яких п р о х о д я т ь п'ять реберець, при­
чому д в а бічних ширші.і світліші. В оплодні є шість ефіроолійних
канальців (чотири на зовнішньому боці і два — на внутрішньому).
П а с т е р н а к д и к о росте по всій Україні на л у к а х , схилах, обочи­
нах доріг, пустирях, як б у р ' я н у посівах. Й о г о ш и р о к о культивують
як овочеву культуру.
У медицині використовують відвар плодів як спазмолітичний
засіб, котрий рекомендують при хронічній коронарній недостатно­
сті, ниркових і ш л у н к о в о - к и ш к о в и х з а х в о р ю в а н н я х . Коренеплоди
використовують у лікувально-дієтичному х а р ч у в а н н і д л я покра­
щ е н н я т р а в л е н н я , як б о л е з а с п о к і й л и в и й , в і д х а р к у в а л ь н и й , капілярозміцнюючий з а с о б и .
Коріандр посівний — C o r i a n d r u m sativum
(рис. 13.71) — u
однорічна рослина з т о н к о б о р о з е н ч а с т и м , зверху г а л у з и с т и м стеб­
лом з а в в и ш к и 70 см. її листки перисторозсічені, з округлими або
e
316
Рис 13.71. Коріандр посівний:
/,
З— к в і т к и
к р а й о в а та с е р е д и н н а ;
2— п л і д
округло-овальними нерівномірними ч а с т к а м и : прикореневі — на
довгих ч е р е ш к а х , верхні — сидячі, з лінійними ч а с т к а м и . С у ц в і т т я
являє собою складний зонтик. Квітки дрібні, р о ж е в і ; дві-три пе­
люстки крайових квіток у суцвітті, що направлені зовні, з н а ч н о
більші від тих, що направлені в середину суцвіття. Ці квітки зиго­
морфні. Всі частини рослини м а ю т ь неприємний з а п а х . П л о д и —
вислоплідники кулястої форми, на мерикарпії не р о з п а д а ю т ь с я .
На плодах є п'ять л е д ь помітних звивистих реберець, що чергу­
ються з п ' я т ь м а п р я м и м и . П л о д и при дозріванні н а б у в а ю т ь приєм­
ного з а п а х у .
К о р і а н д р поширений як з д и ч а в і л а рослина на К а в к а з і , в Кри­
му, Середній Азії, широко культивується в Україні, на Північному
К а в к а з і , у Воронезькій області Росії, К р а с н о д а р с ь к о м у к р а ї . П л о Ди з а с т о с о в у ю т ь с я як вітрогінний, в і д х а р к у в а л ь н и й , жовчогінний,
антисептичний, протигеморойний з а с о б и , а т а к о ж д л я виготовлен­
ня м а р и н а д і в , у лікеро-горілчаній, кондитерській і п а р ф у м е р н і й
промисловості. Ж и р н а олія плодів використовується д л я виготов­
лення ш о к о л а д у , а ефірна замінює ефірну олію т р о я н д .
Селера запашна, а б о пахуча,— A p i u m graveolens — це дворіч­
на т р а в ' я н и с т а рослина з великим, м'ясистим, білим, веретенои д н и м коренеплодом. ї ї с т е б л а прямостоячі, борозенчасті, д у ж е
галузисті, порожнисті, з а в в и ш к и 60—150 см. Л и с т к и зі здутими
в
317
*
піхвами, великі, темно-зелені, блискучі, д в о я к о - а б о троякопери­
сторозсічені на з у б ч а с т о - н а д р і з а н і частки. Суцвіття — складний
зонтик. Квітки дрібні, білі. Плід — вислоплідник, що л е г к о розпа­
д а є т ь с я на д в а мерикарпії з трохи випуклим зовнішнім боком
і плоским внутрішнім. У з д о в ж м е р и к а р п і я проходить п'ять ребе­
р е ц ь : - т р и — на випуклому боці, а д в а — по к р а я х .
С е л е р а поширена в дикому виді в Криму, на К а в к а з і , в Серед­
ній Азії. Росте на морському у з б е р е ж ж і , на с о л о н ц ю в а т и х місцях,
вологих і болотистих л у к а х , по берегах річок, серед б у р ' я н і в . З д а в ­
на введена в культуру.
її коренеплоди і плоди з а с т о с о в у ю т ь с я як болезаспокійливий,
сечогінний з а с о б и , а т а к о ж д л я п о к р а щ е н н я апетиту й т р а в л е н н я ;
листки — як протицинготний засіб; сік із т р а в и — як сечогінний
і при с е ч о к а м ' я н и х з а х в о р ю в а н н я х . П р е п а р а т и селери ефективні
при ожирінні.
Дягель лікарський — Archangelica officinalis я в л я є собою зви­
ч а й н о б а г а т о р і ч н у т р а в ' я н и с т у рослину — монокарпик ( з а ц в і т а є
на 6—15-й рік), з товстим коренем, що містить молочний сік. Стеб­
ла д я г е л я товсті, порожнисті, з а в в и ш к и до 250 см. Л и с т к и великі,
іноді з а в д о в ж к и до 80 см, д в о я к о - або троякоперисторозсічені,
з яйцевидними, по к р а ю гострозубчастими сегментами. Л и с т к и
розетки і нижні стеблові — з довгими ч е р е ш к а м и , верхні сидячі,
з сильно здутими, по к р а ю плівчастими піхвами. Квітки — дрібні,
білувато- або ж о в т у в а т о - з е л е н і , з м а й ж е непомітними з у б ч и к а м и ,
ч а ш е ч к у , в складних з о н т и к а х з 20—40 променями. Зонтики
м а й ж е кулясті, 8—15 см у діаметрі. З а г а л ь н а обгортка відсутня
або с к л а д а є т ь с я з одного-двох листочків; обгорточки сформовані
із численних лінійно-шиловидних листочків. П л о д и — вислоплід­
ники, мерикарпії з т р ь о м а нитковидними спинними р е б е р ц я м и
і д в о м а криловидними, р о з ш и р е н и м и бічними.
Д я г е л ь поширений по всій Україні, в З а х і д н о м у Сибіру, Передк а в к а з з і . Р о с т е в лісній і степовій зонах по берегах річок, озер, ка­
нав, на з а л и в н и х л у к а х , у пойменних лісах. К у л ь т и в у є т ь с я . В куль­
турі з а ц в і т а є на другий-третій рік.
У медицині використовують п р е п а р а т и з коренів, які мають
спазмолітичні, п р о т и з а п а л ь н і , сечогінні, потогінні та заспокійливі
властивості. Л и с т к и , пагони й корені в ж и в а ю т ь в ї ж у (на півночі
Європи). Ефірну олію використовують у п а р ф у м е р і ї , лікеро-горіл­
чаній і рибоконсервній промисловості.
Любисток лікарський — Levisticum officinalis — це багаторіч­
на т р а в ' я н и с т а рослина з кореневищем і великими м'ясистими ко­
ренями, її стебло прямостояче, з а в в и ш к и до 2 м, округле, дудча­
сте, із сизуватим нальотом, г а л у з и т ь с я у верхній частині. Л и с т к и
піхвові: нижні — на довгих ч е р е ш к а х , двоякоперисторозсічені,
м а ю т ь великі яйцевидно-клиновидні великозубчасті частки; верх­
ні — на коротких ч е р е ш к а х або м а й ж е сидячі, непарноперисторозсічені або т р о я к о р о з д і л ь н і , зверху блискучі і більш темні, ніж зни­
зу, прохолодні. Суцвіття — складний зонтик із з а г а л ь н о ю обгорт­
кою, що с к л а д а є т ь с я з вузьколанцетних приквітних листочків.
Квітки дрібні, ж о в т і . Плід — вислоплідник, який р о з п а д а є т ь с я на
318'
д в а д о в г а с т о - о в а л ь н і мерикарпії з п ' я т ь м а п о з д о в ж н і м и р е б е р ц я ­
ми. С е р е д останніх д в а бічних н а й ш и р ш і . В дикому виді рослина не
з у с т р і ч а є т ь с я . Вона культивується в основному на індивідуальних
д і л я н к а х у південних і південно-західних р а й о н а х У к р а ї н и .
В народній медицині в и к о р и с т о в у ю т ь с я : плоди — як сечогін­
ний, відхаркуючий, кровоочисний, болезаспокійливий з а с о б и ; ли­
стки — при головних болях, корені — при з а х в о р ю в а н н я х с е р ц я ,
нирок, ш л у н к о в о - к и ш к о в о г о т р а к т у , при водянці, як кровоочисний
з а с і б і в разі випадіння волосся.
Ферула
смердюча—Ferula
assa foetida (рис. 13.72) — це
б а г а т о р і ч н а монокарпічна рос­
л и н а з великим м'ясистим коре­
нем (до 15 см в діаметрі), з мо­
лочним соком і товстим стеблом
з а в в и ш к и до 1 м. Розеточні й
нижні стеблові листки великі,
з широкою т р о я к о р о з с і ч е н о ю
пластинкою, що має довгасті
або ланцетні частки до 15 см з а ­
в д о в ж к и . Вони м'які, з в е р х у
голі, знизу м'якоопушені, швид­
ко з а с и х а ю т ь ; середні листки
менші, з піхвами, верхні — ре­
дуковані д о о в а л ь н и х , плоских
плівчастих піхв, густо опушених
'зверху. Квітки світло-жовті, в
складних зонтиках. Суцвіття на
головних пагонах 25-променеві,
15—20 см у діаметрі, кулясті,
з д в о с т а т е в и м и квітками; на
бічних пагонах вони менші,
Рис. 13.72. Ферула смердюча:
з чоловічими квітками. У всіх
/, 2,— к в і т к и ж і н о ч а та ч о л о в і ч а ; 3 — п л о д и ; 4 —
квітках
чашечка
н е п о м і т н а . з о н т и ч о к с к л а д н о г об е з з оонцтвиі кт иа ;н и 5 — - ж і н о ч а к в і т к а
Плоди — вислоплідники, розпа­
д а ю т ь с я на д в а плоских, еліптичних, волосистих, солом я н о - ж о в тих мерикарпії з п ' я т ь м а п о з д о в ж н і м и нитковидними р е б е р ц я м и
І широкою окраїною.
Ф е р у л а поширена в пустелях Середньої Азії. В и к о р и с т о в у є т ь с я
затверділий молочний сік коренів ( к а м е д о с м о л а « а с с а ф е т і д а » ) як
протисудомний засіб при деяких нервових з а х в о р ю в а н н я х .
• Цикута отруйна — Cicuta virosa (рис. 13.73, а) — це б а г а т о ­
річна т р а в ' я н и с т а рослина з товстим к о р е н е в и щ е м , з п о р о ж н и с т и ­
ми м е ж и в у з л я м и і перетинками у вузлах., зі стеблом з а в в и ш к и 50—
•20 см. її листки з невеликою піхвою, двоякоперисторозсічені з
у з ь к о л а н ц е т н и м и , по к р а ю пильчастими ч а с т к а м и . Квітки дрібні,
білі, зібрані в суцвіття складні зонтики. П л і д — вислоплідник, що
Р и дозріванні р о з п а д а є т ь с я н а д в а мерикарпії. Ц и к у т а поширена
Майже по всій Європі і Північній Америці. Росте по берегах річок
8
п
319
піхвами, великі, темно-зелені, блискучі, д в о я к о - а б о троякопери­
сторозсічені на з у б ч а с т о - н а д р і з а н і частки. Суцвіття — складний
зонтик. Квітки дрібні, білі. Плід — вислоплідник, що л е г к о розпа­
д а є т ь с я на д в а мерикарпії з трохи випуклим зовнішнім боком
і плоским внутрішнім. У з д о в ж мерикарпія проходить п'ять ребе­
рець: три — на випуклому боці, а д в а — по к р а я х .
С е л е р а п о ш и р е н а в д и к о м у виді в Криму, на К а в к а з і , в Серед­
ній Азії. Росте на морському у з б е р е ж ж і , на с о л о н ц ю в а т и х місцях,
вологих і болотистих л у к а х , по берегах річок, серед б у р ' я н і в . З д а в ­
на введена в культуру.
її коренеплоди і плоди з а с т о с о в у ю т ь с я як б о л е з а с п о к і й л и в и й ,
сечогінний з а с о б и , а т а к о ж д л я п о к р а щ е н н я апетиту й т р а в л е н н я ;
листки — як протицинготний засіб; сік із т р а в и — як сечогінний
і при с е ч о к а м ' я н и х з а х в о р ю в а н н я х . П р е п а р а т и селери ефективні
при ожирінні.
Дягель лікарський — Archangelica officinalis я в л я є собою зви­
ч а й н о б а г а т о р і ч н у т р а в ' я н и с т у рослину — монокарпик (зацвітає
на 6—15-й рік), з товстим коренем, що містить молочний сік. Стеб­
ла д я г е л я товсті, порожнисті, з а в в и ш к и до 250 см. Л и с т к и великі,
іноді з а в д о в ж к и до 80 см, д в о я к о - або троякоперисторозсічені,
з яйцевидними, по к р а ю гострозубчастими сегментами. Л и с т к и
розетки і нижні стеблові — з довгими ч е р е ш к а м и , верхні сидячі,
з сильно здутими, по к р а ю плівчастими піхвами. Квітки — дрібні,
білувато- або ж о в т у в а т о - з е л е н і , з м а й ж е непомітними з у б ч и к а м и ,
ч а ш е ч к у , в складних з о н т и к а х з 20—40 променями. Зонтики
м а й ж е кулясті, 8—15 см у діаметрі. З а г а л ь н а обгортка відсутня
або с к л а д а є т ь с я з одного-двох листочків; обгорточки сформовані
із численних лінійно-шиловидних листочків. П л о д и — вислоплід­
ники, мерикарпії з т р ь о м а нитковидними спинними реберцями
і д в о м а криловидними, р о з ш и р е н и м и бічними.
Д я г е л ь поширений по всій Україні, в З а х і д н о м у Сибіру, Передк а в к а з з і . Р о с т е в лісній і степовій зонах по берегах річок, озер, ка­
нав, на з а л и в н и х л у к а х , у пойменних лісах. К у л ь т и в у є т ь с я . В куль­
турі з а ц в і т а є на другий-третій рік.
У медицині використовують п р е п а р а т и з коренів, які мають
спазмолітичні, п р о т и з а п а л ь н і , сечогінні, потогінні та заспокійливі
властивості. Л и с т к и , пагони й корені в ж и в а ю т ь в ї ж у (на півночі
Європи). Ефірну олію використовують у п а р ф у м е р і ї , лікеро-горіл­
чаній і рибоконсервній промисловості.
Любисток лікарський — Levisticum officinalis — це багаторіч­
на т р а в ' я н и с т а рослина з кореневищем і великими м'ясистими ко­
ренями, її стебло прямостояче, з а в в и ш к и до 2 м, округле, дудча­
сте, із сизуватим нальотом, г а л у з и т ь с я у верхній частині. Листки
піхвові: нижні — на довгих ч е р е ш к а х , двоякоперисторозсічені,
м а ю т ь великі яйцевидно-клиновидні великозубчасті частки; верх­
ні — на коротких ч е р е ш к а х або м а й ж е сидячі, непарноперисторозсічені або троякороздільні, зверху блискучі і більш темні, ніж зни­
зу, прохолодні. Суцвіття — складний зонтик із з а г а л ь н о ю обгорт­
кою, що с к л а д а є т ь с я з в у з ь к о л а н ц е т н и х приквітних листочків.
Квітки дрібні, жовті. Плід — вислоплідник, який р о з п а д а є т ь с я на
318'
д в а д о в г а с т о - о в а л ь н і мерикарпії з п ' я т ь м а п о з д о в ж н і м и р е б е р ц я ­
ми. Серед останніх д в а бічних н а й ш и р ш і . В дикому виді рослина не
з у с т р і ч а є т ь с я . Вона культивується в основному н а . і н д и в і д у а л ь н и х
д і л я н к а х у південних і південно-західних р а й о н а х У к р а ї н и .
В народній медицині в и к о р и с т о в у ю т ь с я : плоди — як сечогін­
ний, відхаркуючий, кровоочисний, болезаспокійливий з а с о б и ; ли­
стки — при головних б о л я х , корені — при з а х в о р ю в а н н я х с е р ц я ,
нирок, ш л у н к о в о - к и ш к о в о г о тракту, при водянці, як кровоочисний
засіб і в разі випадіння волосся.
Ферула
смердюча — Ferula
assa foetida (рис. 13.72) — це
б а г а т о р і ч н а монокарпічна рос­
л и н а з великим м'ясистим коре­
нем (до 15 см в діаметрі), з мо­
лочним соком і товстим стеблом
з а в в и ш к и до 1 м. Розеточні й
нижні стеблові листки великі,
з широкою т р о я к о р о з с і ч е н о ю
пластинкою, що має довгасті
або ланцетні частки до 15 см з а ­
в д о в ж к и . Вони м'які, з в е р х у
голі, знизу м'якоопушені, швид­
ко з а с и х а ю т ь ; середні листки
менші, з піхвами, верхні — ре­
дуковані до овальних, плоских
"лівчастих піхв, густо опушених
ерху. Квітки світло-жовті, в
складних з о н т и к а х . Суцвіття на
головних пагонах 25-променеві,
15—20 см у діаметрі, кулясті,
з д в о с т а т е в и м и квітками; на
бічних п а г о н а х вони менші,
Рис. 13.72. Ферула смердюча:
з чоловічими квітками. У всіх
/, 2,— к в і т к и ж і н о ч а та ч о л о в і ч а ; З— п л о д и ; 4 —
квітках
чашечка
н е п о м і т н а . з о н т и ч о к с к л а д н о г об е зз оонцтвиіктаи;н и 5 — ж і н о ч а к в і т к а
Плоди — вислоплідники, розпа­
д а ю т ь с я на д в а плоских, еліптичних, волосистих, солом я н о - ж о в тих мерикарпії з п ' я т ь м а п о з д о в ж н і м и нитковидними р е б е р ц я м и
і широкою о к р а ї н о ю .
Ф е р у л а поширена в пустелях Середньої Азії. В и к о р и с т о в у є т ь с я
затверділий молочний сік коренів ( к а м е д о с м о л а « а с с а ф е т і д а » ) як
протисудомний засіб при д е я к и х нервових з а х в о р ю в а н н я х .
• Цикута отруйна — Cicuta virosa (рис. 13.73, а) — це б а г а т о ­
річна т р а в ' я н и с т а рослина з товстим к о р е н е в и щ е м , з п о р о ж н и с т и ­
ми м е ж и в у з л я м и і перетинками у вузлах., зі стеблом з а в в и ш к и 50—
120 см. її листки з невеликою піхвою, двоякоперисторозсічені з
в у з ь к о л а н ц е т н и м и , по к р а ю пильчастими ч а с т к а м и . Квітки дрібні,
-ілі, зібрані в суцвіття складні зонтики. П л і д — вислоплідник, що
При дозріванні р о з п а д а є т ь с я на д в а мерикарпії. Ц и к у т а поширена
Майже по всій Європі і Північній Америці. Росте по берегах річок
319
Рис. 13.73. Види родини селерові:
а — ц и к у т а о т р у й н а ; б — б о л и г о л о в п л я м и с т и й ; / — к о р е н е в и щ е ; 2 — п л я м и на с т е б л о в і
та листках
і у вологих місцях. Уся рослина о т р у й н а : ' в о н а містить а л к а л о ї д и ,
які с п р и ч и н я ю т ь п а р а л і ч д и х а л ь н и х м'язів, що п р и з в о д и т ь до смер­
ті, її соковиті, приємні на смак солодкуваті к о р е н е в и щ а часто
в ж и в а ю т ь с я дітьми, що викликає їх отруєння. Н а р о д н а медицина
використовує цикуту д л я л і к у в а н н я шкірних з а х в о р ю в а н ь , ревма­
тизму, п о д а г р и .
Болиголов плямистий — Conium maculatum (рис. 13.73, б) являє
собою дворічну т р а в ' я н и с т у рослину з неприємним мишиним запа­
хом, що спричиняє головну біль. На першому році життя болиголов
утворює л и ш е розетку прикореневих листків, на д р у г о м у — стебло,
квітки й плоди. Й о г о стебло д о с я г а є 2 м з а в в и ш к и , галузисте, бо­
розенчасте, п о р о ж н и с т е , з синюватим нальотом і темно-червоними
або червоно-фіолетовими д о в г а с т и м и п л я м а м и . Л и с т к и на довгих
ч е р е ш к а х , з невеликою піхвою, д в о я к о - або троякоперисто­
розсічені, голі. Квітки білі, в с к л а д н и х з о н т и к а х з 12—20 променя­
ми і з а г а л ь н о ю обгорткою з в у з ь к о л а н ц е т н и х листочків. П л о д и
вислоплідники кулястої а б о яйцевидної ф о р м и , що при дозріванні
р о з п а д а ю т ь с я на д в а мерикарпії, к о ж н и й з яких має п ' я т ь звивис­
тих п о з д о в ж н і х реберець. Ефіроолійні к а н а л ь ц і у всіх органах
б о л и г о л о в а відсутні. Р о с л и н а д у ж е отруйна, містить а л к а л о ї д и ,
основним з яких є коніїн. Д і я о с т а н н ь о г о подібна до дії нікотину
і к у р а р е . Б о л и г о л о в поширений у Східній Європі, на К а в к а з і ,
в Середній Азії, З а х і д н о м у Сибіру.
Т р а в у б о л и г о л о в а використовують у народній медицині і в го­
меопатії як б о л е з а с п о к і й л и в и й і протисудомний засіб, а т а к о ж для
л і к у в а н н я злоякісних пухлин і фіброми матки.
320
Р о д и н а ж и м о л о с т е в і . Ця родина — Caprifoliaceae об'єднує
14—15 родів .і б л и з ь к о 500 видів л и с т о п а д н и х а б о вічнозелених
невеликих д е р е в , кущів, кущиків і т р а в ' я н и с т и х рослин.
Ж и м о л о с т е в і поширені досить широко, але головним чином у
к р а ї н а х помірного к л і м а т у північної півкулі і в гірських р а й о н а х
тропіків. У видів цієї родини листки прості а б о складні, супротивні,
з п р и л и с т к а м и і без них. Квітки зібрані в суцвіття а б о поодинокі
в п а з у х а х листків. Вони зигоморфні або актиноморфні, д в о с т а т е в і ,
рідше одностатеві і безстатеві, з подвійною оцвітиною. Ч а ш е ч к а
має коротку трубку, що з р о с т а є т ь с я з н и ж н ь о ю з а в ' я з з ю і три- —
п ' я т и н а д р і з а н и м відгином, що в і д д і л я є т ь с я від трубки п е р е т я ж ­
кою. Віночок с к л а д а є т ь с я з трьох — п'яти зрослих пелюсток, труб­
частий, д з в о н и к у в а т и й а б о колесовидний, часто двогубий, з мішко­
видним з д у т т я м біля основи трубки. Тичинок т р и — п'ять; вони
є прирослими до трубки віночка. Гінецей ценокарпний, з трьох —
п'яти плодолистків, з н и ж н ь о ю з а в ' я з з ю . Плід — я г о д а , коробочка
або кістянка. Іноді плід псевдомонокарпний. Насіння з ендоспермом.
Калина звичайна — V i b u r n u m opulus (рис. 13.74, а) — це к у щ
або невелике д е р е в ц е з а в в и ш к и до 6 м. Молоді пагони, черешки
і н и ж н я поверхня листків сірі від о п у ш е н н я з і р ч а с т и м и в о л о с к а м и .
Л и с т к и прості, супротивні, Т Р И
п'ятилопатеві, крупнозубчасті.
зверху голі, знизу с л а б о о п у ш е н і . Ч е р е ш к и в и д о в ж е н і , з в е р х у із си­
д я ч и м и з а л о з к а м и , знизу із з а л о з к а м и на н і ж к а х . П р и л и с т к и щетинковидні. Квітки білі, в щ и т к о в и д н о м у суцвітті. Віночок п'ятипе­
люстковий; крайові квітки в суцвітті колесовидні, з н а ч н о більші
Рис. І З Т ^ В и д и родини жимолостеві:
а — калина
звичайна;
б—бузина
чорна;
/,
2 — квітки
крайова
та
серединна
321
від серединних, б е з с т а т е в і ; серединні — д в о с т а т е в і , дзвониковидні,
з п ' я т ь м а т и ч и н к а м и і однією м а т о ч к о ю із одного — трьох плодо­
листків і н и ж н ь о ю з а в ' я з з ю . Ф о р м у л и квіток:
Ж Са 5)Со( ;
(
Са^Со^А^От/^З)"-
5)
Плід — псевдомонокарпна кістянка, куляста або о в а л ь н а , яскравочервона, соковита.
К а л и н а з в и ч а й н а п о ш и р е н а м а й ж е по всій Європі, в З а х і д н о м у
Сибіру, на Уралі. Р о с т е в л і с а х , серед ч а г а р н и к і в , по б е р е г а х річок,
на л у к а х , ч а с т о к у л ь т и в у є т ь с я .
К о р а к а л и н и в и к о р и с т о в у є т ь с я я к кровоспинний з а с і б при мат­
кових і г е м о р о ї д а л ь н и х кровотечах, як в ' я ж у ч и й і заспокійливий
засіб; плоди — при атеросклерозі, гіпертонії, нервовому збудженні,
с п а з м а х судин, при злоякісних пухлинах, шкірних з а х в о р ю в а н н я х ,
як вітамінний, потогінний і з а г а л ь н о з м і ц н ю ю ч и й з а с о б и ; квітки —
в народній медицині при к а ш л і , застуді т о щ о .
Бузина чорна—Sambucus n i g r a (рис. 13.74, б) я в л я є собою
д е р е в ц е або кущ з а в в и ш к и 3—10 м. На молодих п а г о н а х б а г а т о
ж о в т у в а т и х сочевичок. Л и с т к и с к л а д н і , супротивні, з а в д о в ж к и
20—ЗО см, непарноперисті, з т р ь о м а — сьома видовжено-яйнев_игь
ними г о с т р о п и л ь ч а с т и м и л и с т о ч к а м и , які при р о з т и р а н н і мають
неприємний з а п а х . Квітки ж о в т у в а т о - б і л і , з а п а ш н і , б л и з ь к о 5—
6 мм у д і а м е т р і , з і б р а н і в б а г а т о к в і т к о в о м у плоскому щитковидно­
му суцвітті до 20 см в діаметрі. Оцвітина подвійна, п'ятичленна.
Віночок колесовидний. М а т о ч к а с к л а д а є т ь с я з т р ь о х плодолистків
з н а п і в н и ж н ь о ю т р и г н і з д о ю з а в ' я з з ю . Ф о р м у л а квітки:
Ж с5 C a
( 5 )
Co
( 5 )
A G
5
( 3 )
_.
П л і д — я г о д о в и д н а кістянка з д в о м а — чотирма кісточками, соко­
вита, ч о р н о - ф і о л е т о в а .
Б у з и н а п о ш и р е н а по всій Україні. Р о с т е як підлісок у широко­
л и с т я н и х л і с а х , ч а с т о к у л ь т и в у є т ь с я я к д е к о р а т и в н а рослина
в садах і парках.
У медицині з а с т о с о в у ю т ь с я всі ч а с т и н и рослини (крім коренів)
як п р о т и з а п а л ь н и й , сечогінний і потогінний з а с о б и .
Бузина
червона,
а б о звичайна,— Sambucus
racemosa — це
д у ж е галузистий кущ з а в в и ш к и 1,5—4 м з великими світлими соче­
в и ч к а м и . Л и с т к и рослини супротивні, непарноперистоскладні,
з п ' я т ь м а — сьома я й ц е в и д н и м и а б о я й ц е в и д н о - л а н ц е т н и м и лис­
т о ч к а м и , п и л ь ч а с т о - з у б ч а с т и м и по к р а ю , зі з в у ж е н о ю верхівкою,
опушені рідкими, короткими, тонкими в о л о с к а м и . Квітки дрібні
в щільній прямостоячій волоті, з е л е н у в а т і а б о б у р о в а т о - ж о в т і
з фіолетовими п и л я к а м и . С т р у к т у р а квіток т а к а ж, як і у бузини
чорної. П л і д — червона кістянка.
Б у з и н а червона поширена в Східній і Західній Україні. Росте
в л і с а х , з а р о с т я х ч а г а р н и к і в . її в и р о щ у ю т ь як д е к о р а т и в н у росл И'
ну. В народній медицині листки, кора й плоди з а с т о с о в у ю т ь с я я
послаблюючий засіб, а кора і листки, крім того,— як блювотний.
к
322
Бузина
трав'яниста — Sambucus
ebulus — це
багаторічна
т р а в ' я н и с т а рослина з п р я м и м , г а л у з и с т и м , б о р о з е н ч а с т и м стеб­
лом з а в в и ш к и 0,5—2 м. її листки супротивні, н е п а р н о п е р и с т о складні, з п ' я т ь м а — д е в ' я т ь м а в и д о в ж е н о - л а н ц е т н и м и листочками,
пильчастими по к р а ю , і великими л а н ц е т н и м и п р и л и с т к а м и . Су­
цвіття я в л я є собою щ и т к о в и д н у волоть з т р ь о м а головними осями.
Квітки дрібні, д в о с т а т е в і , зовні р о ж е в і , всередині білі. П л о д и —
чорні кістянки з червоним соком.
Р о с л и н а п о ш и р е н а в П р а в о б е р е ж н о м у Лісостепу, в К а р п а т а х ,
на Поліссі. Росте на лісних в и р у б к а х , узліссях, серед ч а г а р н и к і в ,
по б е р е г а х водойм, на засмічених місцях.
П р е п а р а т и бузини т р а в ' я н и с т о ї з а с т о с о в у ю т ь як сечогінний,
протидіабетичний і антимікотичний з а с о б и . Р о с л и н а д у ж е отруйна.
З а с т о с о в у в а т и ї ї т р е б а вельми о б е р е ж н о .
Родина валеріанові.
Ця р о д и н а — Valerianaceae о б ' є д н у є
13 родів і п о н а д 400 видів п е р е в а ж н о т р а в ' я н и с т и х рослин (рідко
кущів, напівкущів), поширених у Південній Америці, помірній зоні
Північної Америки і по всій Європі. Л и с т к и рослин прості, з ціль­
ною або розсіченою пластинкою, чергові, супротивні а б о кільчасті,
без прилистків. Квітки з и г о м о р ф н і , з подвійною оцвітиною, д в о або одностатеві, з д в о м а приквітками, в суцвіттях. Ч а ш е ч к а під
час цвітіння м а л о р о з в и н е н а , р о з р о с т а є т ь с я при п л о д а х , утворюючи
чубчик, зубці а б о л о п а т і . Віночок т р у б ч а с т и й , з три- — п ' я т и л о п а ­
тевим відгином. Тичинок одна — чотири. Гінецей ценокарпний,
з трьох плодолистків. З а в ' я з ь н и ж н я . Плоди — ценокарпні а б о
псевдомонокарпні сім'янки.
Валеріана
лікарська — Vale­
riana officinalis (рис. 13.75) —
це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рос­
лина з а в в и ш к и до 2 м, з невели­
ким кореневищем, від якого від­
ходять
численні
шнуровидні
корені і підземні пагони-столони,
на яких утворюються дочірні рос­
лини. Стебла борозенчасті, порож­
нисті, голі а б о опушені. Л и с т к и
супротивні ( м о ж у т ь бути черго­
вими і кільчастими — по тричотири в кільці), нижні — череш­
кові, верхні — сидячі, непарноперистороздільні або розсічені на
З—13 сегментів. Квітки дрібні,
з а п а ш н і , в щ и т к о в и д н и х або
Волотевидних суцвіттях. Чашечка
'сля
цвітіння
розростається
перистий чубчик. Віночок воронрвидний
з
п'ятилопатевим
°'ДГИН0М. З а б а р в л е н н я пелЮСТОК
Рис. 13.75. Валеріана лікарська:
р І і о є ВІД бІЛОГО ДО ТеМНО/ — плід; 2 — квітка в розрізі
п
в
к
Ва
р о ж е в о г о і д и м ч а с т о - ф і о л е т о в о г о . Т р у б к а віночка в нижній
частині має мішковидне з д у т т я . Тичинок три. М а т о ч к а одна з
трьох плодолистків, а л е р о з в и в а є т ь с я л и ш е одне гніздо з одним
насінним з а ч а т к о м . З а в ' я з ь н и ж н я . Ф о р м у л а квітки:
13. До яких родин належать гіркокаштан звичайний і льон звичайний? В яких
галузях і як саме вони застосовуються?
14. За якими морфологічними ознаками розрізняються жостір проносний і круши­
на ламка? Які частини цих рослин і з якою метою використовуються в медицині?
15. Назвіть і схарактеризуйте вид родини маслинкові, що має широке медичне за­
стосування.
16. Які морфолого-анатомічні ознаки притаманні видам родини аралієві?
17. Назвіть види родини аралієві, котрі застосовуються в медицині.
18. Якими морфологічними ознаками відрізняються види родини зонтичні (селеро­
ві) від видів родини аралієві?
19. Перелічте відомі вам рослини родини зонтичні. В яких галузях і з якою метою '
вони використовуються?
20. Назвіть отруйні рослини родини зонтичні. Укажіть їх видові діагностичні
ознаки.
21. Які види родини жимолостеві використовуються в медицині? З якою метою?
22. Схарактеризуйте види родини валеріанові, що мають медичне застосування.
_
t ф Ca _i Co, A G73j .
10
2
5)
3
П л і д — п с е в д о м о н о к а р п н а с і м ' я н к а з летючкою.
В а л е р і а н а л і к а р с ь к а поширена в лісовій і степовій з о н а х , у го­
рах К р и м у й К а в к а з у . Росте на вологих л у к а х , по ч а г а р н и к а х ,
у т р а в ' я н и с т и х степах. Р о з в о д и т ь с я в Україні, Білорусії, у Вороне­
зькій та Н и ж н ь о н о в г о р о д с ь к і й о б л а с т я х Росії.
У медицині з а с т о с о в у ю т ь корінь і к о р е н е в и щ е в а л е р і а н и л і к а р ­
ської як заспокійливий з а с і б .
Патрінія
середня — Patrinia
intermedia — це
багаторічна
т р а в ' я н и с т а рослина з товстим довгим с т р и ж н е в и м , м а й ж е негалу­
зистим коренем і коротким потовщеним підземним пагоном. її
стебла з а в в и ш к и 15—70 см м а ю т ь дві — п'ять пар листків. Л и с т к и
двоякоперисторозсічені, з лінійними сегментами; нижні — череш­
кові, верхні — сидячі. Квітки зібрані у верхівкових щитковидних
суцвіттях. Віночок я с к р а в о - ж о в т и й , д з в о н и к у в а т и й , п'ятилопате­
вий. Тичинок чотири. П л о д и — ценокарпні перетинчасті сім'янки,
трохи опушені, з розрослим яйцевидним приквітником. Н а с і н н я без
ендосперму. П а т р і н і я поширена на Алтаї, в Середній Азії. Росте
на с к е л я х . Уводиться в культуру.
У медицині в и к о р и с т о в у ю т ь с я підземні органи як заспокійли­
вий засіб. За х а р а к т е р о м дії патрінія подібна до в а л е р і а н и , але пе­
р е в и щ у є ї ї з а л і к у в а л ь н и м ефектом.
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ПІДРОЗДІЛУ
13.1.6
1. Назвіть примітивні і прогресивні морфологічні ознаки видів підкласу розіди.
2. До яких родин належать бадан товстолистий, родіола рожева, каланхое пери­
сте, очиток великий? Для чого ці рослини використовуються в медицині? Який
з названих видів знаходиться під охороною?
3. Перелічте види родини аґрусові. У чому полягають морфологічні особливості
та практичне застосування цих видів?
4. Схарактеризуйте родину розові. Які підродини входять до її складу?
5. До якої підродини належить перстач прямостоячий? Які діагностичні ознаки
відрізняють його від інших видів цього роду, а також шипшину травневу від
шипшини собачої? Як використовуються вказані види в медичній практиці?
6. Перелічте види підродини яблуневі. Що вам відомо про їх морфологічні
діагностичні ознаки та застосування?
7. Укажіть види, що належать до підродини сливові, опишіть їх видову діагностику
та застосування.
.
8. Схарактеризуйте родину бобові. Які підродини входять до її складу?
9. До яких підродин належать роди касія, гледичія, акація, мімоза? Які морфоло­
гічні та фізіологічні особливості їм притаманні? Як види цих родів застосову­
ються в медицині та інших галузях?
10. Перелічте види підродини метеликові, їх видові діагностичні ознаки. У чому по­
лягає практичне застосування цих видів?'
11. Назвіть види родини миртові. В яких країнах вони найбільш поширені та як
застосовуються?
.
12. Які види належать до родини рутові, як вони використовуються в різних галу­
зях, зокрема в медицині?
324
13.1.7.
Підклас
ламіїди
П і д к л а с л а м і ї д и — Lamiidae є н а й б і л ь ш и м за кількістю видів.
В в а ж а ю т ь , що види л а м і ї д походять від н а й д а в н і ш и х видів розід.
Д о підкласу н а л е ж а т ь високорозвинені п р е д с т а в н и к и квіткових
рослин. Квітки л а м і ї д з а в ж д и м а ю т ь з р о с л о п е л ю с т к о в и й віночок,
а кількість частин квітки з а в ж д и постійна.
Р о д и н а маренові. Ця родина — Rubiaceae об'єднує м а й ж е
500 родів і б л и з ь к о 6 500—7 000 видів, поширених головним чином
у тропіках і субтропіках, але окремі види цієї родини з у с т р і ч а ю т ь ­
ся навіть в Арктиці та Антарктиці. М а р е н о в і ростуть у різних умо­
в а х : на з а б о л о ч е н и х місцях, у пустелях, напівпустелях, с а в а н а х ,
степах. Більшість м а р е н о в и х — це д е р е в а й кущі, а в у м о в а х по­
мірного клімату — багаторічні т р а в и . Л и с т к и рослин прості, супро­
тивні а б о мутовчасті, з цільною л и с т к о в о ю п л а с т и н к о ю й прилист­
ками,, котрі в д е я к и х видів с х о ж і на листки. Квітки актиноморфні,
двостатеві, зібрані в цимозні суцвіття типу тирса, рідко поодинокі.
Оцвітина подвійна, чотири- або п'ятичленна. Ч а ш е ч к а зрослолиста,
малопомітна, віночок т р у б ч а с т и й а б о воронковидний. Тичинок
стільки ж, як і пелюсток. Тичинки з н а х о д я т ь с я між пелюстками
і п р и р о с т а ю т ь тичинковими нитками до трубки а б о до зіву віночка.
Гінецей ценокарпний, с к л а д а є т ь с я з двох плодолистків. З а в ' я з ь
нижня, д в о г н і з д а . Н а з а в ' я з і з н а х о д и т ь с я нектарниковий диск.
Плоди ценокарпні: коробочки, ягоди, кістянки а б о с х и з о к а р п і ї
і ценокарпії, що р о з п а д а ю т ь с я в з д о в ж . Н а с і н н я з ендоспермом
І без нього.
Хінне дерево
нервонокіркове — Cinchona
succirubra
(рис.
13.76, а) — це вічнозелене д е р е в о з а в в и ш к и 10—25 м. Й о г о листки
Широкоеліптичні, великі, супротивні, шкірясті, з л у с к а т и м и прили­
стками. Квітки п'ятичленні, д у ж е з а п а ш н і , з т р у б ч а с т и м віночком
м а л е н ь к о ю ч а ш е ч к о ю . З а б а р в л е н н я пелюсток в а р і ю є т ь с я від
Жовто-білого до р о ж е в о г о або м а л и н о в о г о . На верхньому боці
' д г и н у пелюстки вкриті в о л о с к а м и . Квітки зібрані у великі суцвіт­
тя — волоті. Ф о р м у л а квіток:
1
в
Ж
§ Ca Co A G72)-.
(5)
(5)
5
325
П л о д и — невеликі коробочки з великою кількістю окриленого на­
сіння.
Б а т ь к і в щ и н а хінного д е р е в а — П е р у і Болівія. Воно культивує­
т ь с я в Індонезії, Індокитаї, Індії, на острові Я в а . На Ч о р н о м о р ­
ському у з б е р е ж ж і це д е р е в о в и р о щ у ю т ь як дворічну культуру.
У медицині в и к о р и с т о в у ю т ь кору в к а з а н о г о й інших видів роду
Cinchona. Вона містить б а г а т о а л к а л о ї д і в , головним з я к и х є хі­
нін — відомий п р о т и м а л я р і й н и й і протимікробний з а с і б .
Кофейне дерево аравійське — Coffea arabica (рис. 13.76, б)
я в л я є собою вічнозелений к у щ а б о невелике д е р е в ц е з а в в и ш к и д о
10 м. Й о г о листки супротивні, з п р и л и с т к а м и і цільною ш и р о к о л а н цетною, ш к і р я с т о ю , темно-зеленою п л а с т и н к о ю . Квітки білі, з ма­
л е н ь к о ю ч а ш е ч к о ю , довгою т р у б к о ю віночка з п'ятичленним ВІД­
ГИНОМ. С т р у к т у р а квітки з в и ч а й н а д л я видів родини. Плоди —
кістянки, соковиті, червоні а б о чорно-сині, р о з м і р а м и з велику
вишню. В к о ж н о м у плоді з н а х о д и т ь с я дві плосковипуклі насінини
(кофейні з е р н а ) .
Б а т ь к і в щ и н а кофейного д е р е в а — тропічна А ф р и к а . Й о г о куль­
т и в у ю т ь у Б р а з и л і ї , Південній та Ц е н т р а л ь н і й Америці, в Аравії,
на Яві, інших ж а р к и х регіонах. У культуру введені т а к і види, як
кофейне дерево а р а в і й с ь к е — С. arabica, кофейне дерево лібе­
р і й с ь к е — С. liberica, кофейне д е р е в о конголезьке, а б о робуста,—
С. canephora (С. robusta), їх гібриди.
В и к о р и с т о в у є т ь с я насіння кофе, в я к о м у з н а х о д и т ь с я а л к а л о ї д
к о ф е ї н . Останній з б у д ж у є нервову систему і здійснює р е г у л ю в а н н я
серцевої діяльності. Із п і д ж а р е н о г о і р о з м о л о т о г о насіння готу­
ють напій « к а в а » . К о ф е й н е д е р е в о мокко — С. mokko є садовим
різновидом С. arabica. Воно к у л ь т и в у є т ь с я в А р а в і ї .
Марена красильна — Rubia tinctorum (рис. 13.77, а) — це б а ­
гаторічна тр'ав'яниста рослина зі з д е р е в ' я н і л и м г о р и з о н т а л ь н и м
к о р е н е в и щ е м і г а л у з и с т и м и л а з я ч и м и п а г о н а м и з а в д о в ж к и до
1,5 м. П а г о н и ребристі, із з а г н у т и м и н а з а д колючими ш и п и к а м и ,
р о з т а ш о в а н и м и на р е б р а х . Л и с т к и л а н ц е т н і , зібрані в м у т о в к а х
по чотири — шість, у верхній частині стебел — супротивні, сидячі
а б о на к р и л а т и х ч е р е ш к а х : цільні, з н и з у із зігнутими ш и п и к а м и .
Квітки дрібні, з е л е н у в а т о - ж о в т і , у верхівкових і п а з у ш н и х пів­
з о н т и к а х . Віночок воронковидний, з чотирма- а б о п'ятичленним
відгином. Плоди кістянковидні, соковиті, чорні, з однією-двома
насінинами.
М а р е н а к р а с и л ь н а дико росте в районі С е р е д з е м н о г о моря. На
півдні та південному сході Європи, в Середній Азії вона здебіль­
шого з д и ч а в і л а , а л е місцями з у с т р і ч а є т ь с я я к н а т у р а л і з о в а н а
рослина. Подекуди к у л ь т и в у є т ь с я .
Використовують корені й к о р е н е в и щ а марени, які містять гліко­
зиди с п а з м о л і т и ч н о ї і сечогінної дії. Вони в х о д я т ь до с к л а д у пре­
паратів « Ц и с т е н а л » і « Р о в а т е н е к с » , що з а с т о с о в у ю т ь с я при нир­
к о в о к а м ' я н і й і ж о в ч н о к а м ' я н і й х в о р о б а х . У підземних о р г а н а х
Рис. 13.76. Види родини маренові:
а — хінне д е р е в о : б — кофейне д е р е в о ; / — плоди; 2 — плоди в розрізі
326
Рис. 13.77. Види родини маренові:
а—марена
красильна; б — підмаренник справжній;
/ — к в і т к а ; 2— п л і д
327
з н а х о д я т ь с я б а р в н и к и , які з різними п р о т р а в а м и д а ю т ь стійке
червоне з а б а р в л е н н я різноманітних відтінків; воно з б е р і г а є т ь с я
протягом століть.
Марена грузинська— Rubia iberica є видом, близьким до ма­
рени к р а с и л ь н о ї . В і д р і з н я є т ь с я від о с т а н н ь о ї меншими черешкови­
ми л и с т к а м и і меншими п л о д а м и . Росте на К а в к а з і . її ф а р м а к о л о ­
гічна дія т а к а ж, як і в марени к р а с и л ь н о ї . К у л ь т и в у в а л а с я д л я
отримання барвників.
Підмаренник справжній — G a l i u m verum (рис. 13.77, б) — це
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з д о в г и м тонким б а г а т о г о л о в и м
к о р е н е в и щ е м . ї ї стебло чотиригранне, вкрите щ е т и н к а м и . Л и с т к и
зібрані по 8—12 у мутовці, вузьколінійні, із з а г н у т о ю вниз плас­
тинкою, опушені з н и ж н ь о г о боку. Квітки д у ж е дрібні, жовті,
з м а й ж е непомітною ч а ш е ч к о ю , з а п а ш н і , розміщені півзонтиками,
щ о у т в о р ю ю т ь волоть. Ф о р м у л а квітки:
Ш ф Ca(4)CO(4)A G72j".
4
П і д м а р е н н и к поширений у лісній, лісостеповій і степовій з о н а х . Він
росте в степах, на степових схилах, узліссях, серед ч а г а р н и к і в , на
суходольних л у к а х . З а с т о с о в у ю т ь сік с в і ж о ї т р а в и та її відвар як
кровоспинний і жовчогінний з а с о б и , а т а к о ж при з а х в о р ю в а н н я х
нирок, печінки, д л я з а г о ю в а н н я ран, н а р и в і в , опіків.
Р о д и н а кутрові. Ця родина — А р о с у п а с е а е об'єднує близько
300 родів і 1500 видів, поширених п е р е в а ж н о в тропічних к р а ї н а х .
Л и ш е невелика їх кількість росте в у м о в а х помірного клімату. Ви­
ди родини — це невеликі д е р е в а , кущі, р і д ш е ліани, напівкущі або
т р а в и . Л и с т к и їх прості, без прилистків, супротивні, мутовчасті,
рідко чергові. Іноді на одній і тій же рослині спостерігається різне
л и с т о р о з м і щ е н н я . Квітки а к т и н о м о р ф н і , д в о с т а т е в і , в цимозних
суцвіттях а б о поодинокі, з подвійною п'ятичленною оцвітиною. Ча­
шолистки з р о с т а ю т ь с я о с н о в а м и , з внутрішнього боку яких знахо­
д я т ь с я з а л о з и с т і лусочки. Пелюстки в бутоні скручені, м а ю т ь виро­
сти у відгині (привіночок). Тичинок п'ять з д у ж е короткими нитка­
ми, прирослими до трубки віночка. П и л я к и з б л и ж е н і між собою
і п р и к р и в а ю т ь конусоподібну приймочку. Гінецей ценокарпний або
м а й ж е а п о к а р п н и й ; він с к л а д а є т ь с я з плодолистків, які з р о с т а ю т ь ­
ся с т о в п ч и к а м и і п р и й м о ч к а м и , а з а в ' я з ь з а л и ш а є т ь с я вільною.
Вона в е р х н я . С т р у к т у р а квіток о д н а к о в а д л я всіх видів родини.
Ф о р м у л а квітки:
Ж
$
Ca
( 5 )
Co
( 5 )
A G(2)_.
5
П л о д и ценокарпні або м а й ж е а п о к а р п н і : д в о л и с т я н к и , двокістянки, плодики яких з р о с т а ю т ь с я л и ш е о с н о в а м и , В насінні часто є
чубчик із волосків, що сприяє його р о з п о в с ю д ж е н н ю . Анатомічною
особливістю видів родини є н а я в н і с т ь нечленистих молочників і
внутрішнього лубу. Л у б ' я н і волокна видів кутрових х а р а к т е р и з у ­
ються з н а ч н о ю д о в ж и н о ю і в е л и к о ю міцністю.
Строфант щетинистий — Strophantus hispidus (рис. 13.78, а) -—
це д е р е в ' я н и с т а л і а н а ( я к щ о росте в лісі) або л а з я ч и й к у щ (на від­
критій місцевості). Л и с т к и рослини супротивні, короткочерешкові,
328
Рис. 13.78. Види родини кутрові:
о —строфант
щетинистий;
б — р а у в о л ь ф і я з м і ї н а ; / — квітка
З — фрагмент кореневища
в
розрізі;
2—плід;
еліптичні, по к р а ю війчастоопушені. Квітки зібрані в кінцевих пів­
зонтиках, з в и ч а й н о ї д л я родини будови. П е л ю с т к и віночка зовні
білі, всередині жовті, з д о в г и м и (до 25 см), вузькими, ш н у р о в и д н и ­
ми, ч а с т о перекрученими кінцями. В зіві віночка є привіночок з п'я­
ти д в о з у б ч а т и х лусочок. П л о д и — довгі, темно-бурі д в о л и с т я н к и .
Вони р о з х о д я т ь с я від основи, іноді д о с я г а ю ч и д о в ж и н и 1 м. Насін­
ня в і д з н а ч а є т ь с я сріблясто-білим чубчиком на довгій тонкій осі.
С т р о ф а н т поширений у З а х і д н і й і Східній Африці.
Й о г о насіння в и к о р и с т о в у ю т ь д л я в и г о т о в л е н н я п р е п а р а т і в
серцевої дії.
Т а к е ж з а с т о с у в а н н я м а ю т ь строфант Комбе — S. Kombe і
строфант приємний — S. gratus.
Раувольфія зміїна — Rauwolfia serpentina (рис. 13.78, б) —
я в л я є собою вічнозелений к у щ з ч е р е ш к о в и м и , спочатку супротив­
ними, потім мутовчастими (зібраними по чотири-п'ять) еліптичними
або ш и р о к о л а н ц е т н и м и л и с т к а м и . Квітки з н а х о д я т ь с я в густих
зонтиковидних суцвіттях і в і д з н а ч а ю т ь с я м а л е н ь к о ю темно-черво­
ною ч а ш е ч к о ю , білим або р о ж е в и м віночком з в и д о в ж е н о ю труб­
кою, здутою в місці р о з м і щ е н н я пиляків. П л о д и с к л а д а ю т ь с я із
Двох червоних кістянок, з р о с л и х до середини.
Р а у в о л ь ф і я росте на Г і м а л а я х , в Індії, Бірмі, Індонезії. її куль­
тивують в Індії. Р о с л и н а д у ж е отруйна, містить п о н а д 25 а л к а л о ї ­
дів, п р е п а р а т и з яких з а с т о с о в у ю т ь с я як снотворне, при гіпертонії
психічних з а х в о р ю в а н н я х .
Т а к е ж з а с т о с у в а н н я м а ю т ь раувольфія сивувата — R. canescens та інші 50 видів ц ь о г о роду.
1
329
Барвінок рожевий — Vinca rosea, а б о катарантус рожевий,—
Catharanthus roseus (рис. 13.79, а)—це вічнозелений н а п і в к у щ
з а в в и ш к и ЗО—60 см з г а л у з и с т и м стеблом, супротивними бічними
п а г о н а м и і супротивними, к о р о т к о ч е р е ш к о в и м и , довгасто-еліптич­
ними, блискучими, о п у ш е н и м и л и с т к а м и . Квітки зібрані по дві в
пазусі одного з супротивних листків. Ч а ш о л и с т к и вузьколанцетні.
П е л ю с т к и з в е р х у рожеві, знизу білі. С т р у к т у р а квітки з в и ч а й н а
д л я родини. П л о д и — д в о л и с т я н к и з а в д о в ж к и до 5 см.
К а т а р а н т у с р о ж е в и й дико росте в Індонезії, на острові Ява.
К у л ь т и в у є т ь с я в тропічній Африці, в зоні вологих субтропіків, на
Ч о р н о м о р с ь к о м у у з б е р е ж ж і Криму, К а в к а з у . Як однорічна роз­
с а д н а к у л ь т у р а м о ж е к у л ь т и в у в а т и с ь у помірній зоні. Використо­
вують т р а в у , що містить а л к а л о ї д и . З неї готують протипухлинні
п р е п а р а т и , з а с т о с о в у ю т ь ї ї д л я л і к у в а н н я злоякісних з а х в о р ю в а н ь
крові, як а н т и б а к т е р і а л ь н и й і гіпотензивний з а с о б и . Р о с л и н а
отруйна, тому в и к о р и с т о в у в а т и ї ї т р е б а д у ж е о б е р е ж н о .
Барвінок малий — Vinca minor (рис. 13.79, б) — вічнозелений
н а п і в к у щ з тонким кореневищем з а в д о в ж к и 50—70 см. С т е б л а
двох видів: лежачі з а в д о в ж к и 60—80 см, що укріплюються у вузлах
(на них не у т в о р ю ю т ь с я квітки), і прямостоячі з а в в и ш к и 20—
35 см, що відходять від л е ж а ч и х (на них у т в о р ю ю т ь с я квітки). Піс­
ля цвітіння п р я м о с т о я ч і пагони в и д о в ж у ю т ь с я і с т а ю т ь л е ж а ч и м и ,
а весною на них ф о р м у ю т ь с я прямостоячі пагони з квітками.
Листки супротивні, короткочерешкові, шкірясті, довгасто-еліптичні
з цільними, з а г н у т и м и вниз к р а я м и , темно-зелені, блискучі. Квітки
поодинокі, д в о с т а т е в і , п'ятичленні, з в и ч а й н о ї д л я родини будови.
Рис. 13.79. Барвінки:
а —рожевий
330
(катарантус рожевий); б — малий; б — трав'янистий
Чашолистки зростаються лише основами. Віночок трубчасто-воронковидний, темно-синій. Т р у б к а віночка від середини р о з ш и р е н а ,
відгин плоский. Пелюстки у відгині н а л я г а ю т ь одна на одну на 1/3.
Тичинок п'ять, вони з н а х о д я т ь с я в трубці віночка. М а т о ч к а одна
з д в о л о п а т е в о ю опушеною приймочкою. П л і д — д в о л и с т я н к а .
Б а р в і н о к поширений на заході і півдні Східної Є в р о п и : в Украї­
ні (у тому числі в Криму), к р а ї н а х Б а л т і ї , Молдові, Білорусії, на
К а в к а з і . Росте в л и с т я н и х лісах, серед ч а г а р н и к і в , часто утворює
зарості. Він к у л ь т и в у є т ь с я як д е к о р а т и в н а ґ р у н т о п о к р и в н а росли­
на. В медицині використовується як протимікробний, в ' я ж у ч и й ,
п р о т и з а п а л ь н и й , кровоспинний і гіпотензивний з а с о б и .
Барвінок трав'янистий — V'inca herbacea (рис. 13.79, в) — це
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з невеликим к о р е н е в и щ е м . її
стебла (прямостоячі та л е ж а ч і ) вкорінюються, верхівками і на зиму
відмирають. Прикореневі листки м а ю т ь в и г л я д білих лусок, стеб­
лові — супротивні, короткочерешкові, м а й ж е сидячі, д о в г а с т о еліптичні або л а н ц е т н і . Квітки містяться на д о в г и х к в і т к о н і ж к а х ,
по одній у п а з у х а х листків, фіолетово-блакитні. П л о д и — д в о л и ­
стянки, ч а с т о д у г о в и д н о зігнуті.
Б а р в і н о к т р а в ' я н и с т и й поширений у степових з о н а х і на півдні
лісостепових, у передгір'ї і на Південному березі К р и м у . Він росте
в лісах, на лісних п о л я н а х і узліссях, серед ч а г а р н и к і в , на степових
схилах і полях.
Т р а в а з а с т о с о в у є т с я як гіпотензивний і антидіабетичний з а с о ­
би. Н а р о д н а медицина використовує настій т р а в и д л я л і к у в а н н я
гнійних ран і д е р м а т и т і в .
Олеандр звичайний — Nerium oleander (рис. 13.80, а) я в л я є
собою вічнозелений кущ або невелике д е р е в ц е з а в в и ш к и 3—4 м,
що в і д з н а ч а є т ь с я н а я в н і с т ю молочного соку. Й о г о листки зібрані
по три в мутовці, короткочерешкові, шкірясті, д о в г а с т о - л а н ц е т н і ,
з в у ж у ю т ь с я у в у з ь к о к р и л а т и й черешок з виступаючою знизу се­
редньою ж и л к о ю і о п у ш е н н я м . Квітки порівняно великі (3—5 см
у діаметрі), рожеві (різної інтенсивності з а б а р в л е н н я ) , рідше білі,
п'ятичленні. Ч а ш е ч к а г л и б о к о р о з д і л ь н а , має лінійні ч а с т к и . Віно­
чок х а р а к т е р и з у є т ь с я довгою трубкою, колесовидним відгином і
зубчастим привіночком у відгині. Існують махрові ф о р м и . Структу­
ра квіток з в и ч а й н а д л я родини. П л о д и — д в о л и с т я н к и з а в д о в ж к и
10—16 см. Насіння густоопушене, з довгим чубчиком на верхівці.
Олеандр широко культивується на Чорноморському узбережжі
Криму і К а в к а з у , в Грузії, А з е р б а й д ж а н і , південних р а й о н а х
Середньої Азії я к д е к о р а т и в н а рослина. Й о г о т а к о ж в и р о щ у ю т ь
У кімнатних у м о в а х . У медицині використовують квітки й листки.
Вони містять глікозиди, що поліпшують діяльність серця і кровообіг.
Кендир конопляний — Trachomitum cannabinum (рис. 13.80, б) —
Це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з д о б р е розвиненою ко­
реневою системою. Д о в ж и н а коренів д о с я г а є 5 м. С т е б л а з а в в и ш ­
ки до 1,5 м в і д з н а ч а ю т ь с я супротивними п а г о н а м и і д о в г а с т и м и ,
о в а л ь н и м и , з восковим нальотом л и с т к а м и на д у ж е коротких че­
р е ш к а х ( м а й ж е с и д я ч и м и ) . Квітки дрібні, зібрані в суцвіттях вер­
хівкові щитки, які, у свою чергу, утворюють волоть. С т р у к т у р а кві­
ток з в и ч а й н а д л я родини. П л о д и — тонкі довгі д в о л и с т я н к и .
331
з р о с л о п е л ю с т к о в и й . Тичинки (їх п'ять, рідко дві — чотири) при­
р о с т а ю т ь д о ' т р у б к и віночка і ч е р г у ю т ь с я з його л о п а т я м и . Гінецей
ценокарпний і с к л а д а є т ь с я із д в о х плодолистків. З а в ' я з ь верхня,
двогнізда або внаслідок розвитку поперечних перетинок чотиригнізда.
Стовпчик один з г о л о в ч а с т о ю або д в о л о п а т е в о ю приймочкою,
ф о р м у л а квітки з а г а л ь н а д л я всіх видів родини:
Ж
Рис. 13.80. Види родини кутрові:
а — о л е а н д р з в и ч а й н и й ; б — к е н д и р к о н о п л я н и й ; 1 — р о з к р и т и й віночок з т и ч и н к а м и ;
2— тичинки; З—насіння; 4 — плід
Кендир конопляний поширений у Північній Америці. Ш и р о к о
к у л ь т и в у є т ь с я в М о с к о в с ь к і й області Росії. В и к о р и с т о в у ю т ь с я
корені — при серцевих з а х в о р ю в а н н я х , водянці і з а х в о р ю в а н н і
нирок.
Інші види цього роду — кендир сарматський — Т. sarmatiense,
кендир Русанова — Т.
Russanovii, кендир кримський — Т. tauricum, кендир вірменський — Т. armenum т о щ о поширені головним
чином у з а п л а в а х с е р е д н ь о а з і а т с ь к и х річок, з у с т р і ч а ю т ь с я в
Н и ж н ь о м у П о в о л ж і , на Північному К а в к а з і , на півдні У к р а ї н и ,
в тому числі в Криму, в З а к а в к а з з і , на А л т а ї .
Р о д и н а п а с л ь о н о в і . Ця родина — Solanaceae о б ' є д н у є б л и з ь к о
90 родів і не м е н ш е 2 900 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х д о с и т ь широко,
а л е найбільші к о н ц е н т р а ц і я і різноманітність їх х а р а к т е р н і д л я
Ц е н т р а л ь н о ї і П і в д е н н о ї Америки й А в с т р а л і ї . Це в основному
б а г а т о р і ч н і т р а в и , напівкущі, рідше кущі і навіть невеликі д е р е в а
(в тропіках). їх листки прості, чергові, без прилистків. Квітки акти­
номорфні а б о трохи з и г о м о р ф н і , в ц и м о ї д н и х суцвіттях, які іноді
р е д у к о в а н і до однієї квітки. Квітки д о с и т ь великі, з подвійною
п'ятичленною оцвітиною. Ч а ш е ч к а зрослолиста, часто з а л и ш а є т ь с я
при п л о д а х , а у д е я к и х видів сильно р о з р о с т а є т ь с я . Віночок
332
$
Сй(5)Ср(в)А 0^. .
5
П л о д и ценокарпні — ягоди, рідше коробочки. Н а с і н н я з ендоспер­
мом. Д л я б а г а т ь о х видів х а р а к т е р н а н а я в н і с т ь в н у т р і ш н ь о ї флое­
ми і з а л о з и с т о г о о п у ш е н н я . Б а г а т о видів цієї родини отруйні,
містять а л к а л о ї д и , н а я в н і с т ь яких з у м о в л ю є з а с т о с у в а н н я їх
в медицині.
Беладона звичайна — Atropa belladonna (рис. 13.81, а) є б а г а ­
торічна т р а в ' я н и с т а рослина з коротким к о р е н е в и щ е м і товстим
м'ясистим коренем. С т е б л о г а л у з и с т е , з а в в и ш к и до 2 м. Л и с т к и
яйцевидні, великі (іноді з а в д о в ж к и до 25 см), ч е р е ш к о в і , цільні,
в нижній частині с т е б л а чергові, на п а г о н а х з к в і т к а м и — п о п а р н о
з б л и ж е н і . Один з п о п а р н о з б л и ж е н и х листків б і л ь ш и й , ніж інший.
Квітки поодинокі, пониклі, містяться в п а з у х а х одного із з б л и ж е ­
них листків. Ч а ш е ч к а з р о с л о л и с т а , р о з р о с т а є т ь с я і з а л и ш а є т ь с я
при п л о д а х . Віночок т р у б ч а с т о - д з в о н и к у в а т и й , коричнево-фіолето­
вий а б о ч е р в о н у в а т о - б у р и й . П л о д и — чорні блискучі ягоди.
Б е л а д о н а п о ш и р е н а в К а р п а т а х , З а к а р п а т т і , К р и м у , на К а в к а ­
зі, в З а к а в к а з з і . Вона росте поодиноко або г р у п а м и на узліссях,
в и р у б к а х , у з д о в ж доріг; подекуди к у л ь т и в у є т ь с я . Р о с л и н а д у ж е
отруйна. У всіх о р г а н а х рослини містяться а л к а л о ї д и , головним
б
в
Рис. 13.81. Види родини пасльонові:
а — б е л а д о н а звичайна; б — скополія карніолійська; в — блекота чорна; 1 — плід
я г о д а в р о з р о с л і й ч а ш е ч ц і ; 2—плоди к о р о б о ч к и ; 3 — квітка в р о з р і з і ; 4 — ч а ш е ч к а
333
\
з яких є атропін. Р о с л и н а в и я в л я є п р о т и с п а з м а т и ч н у та болетаму­
вальну дію. П р е п а р а т и беладони рекомендуються при функціональ­
них р о з л а д а х вегетативної нервової системи, алергічних з а х в о р ю ­
в а н н я х , безсонні та ін.
Т а к е ж з а с т о с у в а н н я м а ю т ь інші види цього роду: беладона
кавказька — A.
caucasica,
беладона Комарова — A.
komarovii
тощо.
Скополія карніолійська — Scopolia carniolica (рис. 13.81, б) —
це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з великим товстим б а г а т о г о ­
ловим к о р е н е в и щ е м і п р я м о с т о я ч и м и с т е б л а м и з а в в и ш к и ЗО—
70 см. її н а й н и ж ч і листки лускаті, сидячі; вище по стеблу вони
зелені, черешкові, з я й ц е в и д н о - д о в г а с т о ю а б о еліптичною пластин­
кою, чергові. У верхній частині стебла листки з б л и ж е н і , а на
квітучих пагонах розміщені попарно. Квітки поодинокі, пониклі,
в п а з у х а х листків. Віночок д з в о н и к у в а т и й , зовні б у р у в а т о - або
вишнево-фіолетовий, всередині — блідо-фіолетовий або ж о в т у в а т о бурий. П л о д и — кулясті коробочки, що в і д к р и в а ю т ь с я кришечкою
і знаходяться в чашечці.
Скополія карніолійська поширена в К а р п а т а х , З а к а р п а т т і , на
З а х і д н о м у К а в к а з і , в З а к а в к а з з і . Вона росте у вологих букових
і ялинових лісах. Р о с л и н а д у ж е отруйна, містить а л к а л о ї д и , які
використовують як з а с п о к і й л и в и й і снотворний з а с о б и в психіатрії,
д л я л і к у в а н н я паркинсонізму, в о ф т а л ь м о л о г і ї .
Блекота чорна — Hyoscyamus niger (рис. 13.81, в) я в л я є собою
дворічну т р а в ' я н и с т у рослину. В перший рік ж и т т я б л е к о т а утво­
рює прикореневу розетку черешкових д о в г а с т о - я й ц е в и д н и х , виїмч а с т о - п е р и с т о л о п а т е в и х листків. Уся рослина покрита м'яким за­
лозистим о п у ш е н н я м . На другий рік у т в о р ю є т ь с я стебло з а в в и ш к и
20—60 см з черговими, сидячими, нерівномірно в и ї м ч а с т и м и
л и с т к а м и , що о б г о р т а ю т ь стебло. Квітки зібрані у верхівкових
суцвіттях з а в и т к а х , трохи зигоморфні, з д з в о н и к у в а т о ю ч а ш е ч к о ю ,
що з а л и ш а є т с я при плодах. Віночок воронковидний, б р у д н о - ж о в ­
т у в а т и й з сіткою фіолетових ж и л о к , у зіві темно-фіолетовий. П л о ­
д и — двогнізді коробочки з к р и ш е ч к а м и .
Б л е к о т а чорна п о ш и р е н а як б у р ' я н по всій території Європи
(крім К р а й н ь о ї Півночі), на К а в к а з і , на півдні Середньої Азії, в
Сибіру, на Д а л е к о м у Сході. Вона зустрічається невеликими групами
на пустирях, біля ж и т л а , на смітниках; подекуди культивується.
Р о с л и н а д у ж е отруйна; у всіх її ч а с т и н а х містяться а л к а л о ї д и .
Л и с т к и використовують як п р о т и с п а з м а т и ч н и й і болезаспокій­
ливий з а с о б и ; олійний е к с т р а к т ефективний при невралгіях і рев­
матизмі.
Т а к е ж^ з а с т о с у в а н н я в медицині м а ю т ь блекота богемська —
N. bohemicus і блекота біла — N. albus.
Дурман звичайний — D a t u r a stramonium (рис. 13.82, а) — ue
однорічна рослина з т р і й ч а с т о в и л ь ч а с т и м стеблом з а в в и ш к и 15—
80 см. її листки яйцевидні, по к р а ю нерівномірно в и ї м ч а с т о - з у б ч а ­
сті. Квітки поодинокі в р о з в и л к а х стебла. Ч а ш е ч к а т р у б ч а с т а , п'я­
т и г р а н н а ; при дозріванні плодів вона в і д л а м у є т ь с я біля основи
334
а
б
Рис 13.82. Види родини пасльонові:
а,
б—дурмани
звичайний
та
індійський;
а— перець
стручковий
однорічний
і н и ж н я її частина з а л и ш а є т ь с я при плодах у вигляді о б л я м і в к и .
Віночок білий,
воронковидний,
п'ятискладчастий, довжиною
до 12 см. П л о д и — яйцевидні, вкриті ш и п а м и коробочки.
Д у р м а н з в и ч а й н и й поширений по всій Україні, в П р и б а л т и ц і ,
Білорусії, на К а в к а з і , півдні Середньої Азії, в окремих р а й о н а х
З а х і д н о г о Сибіру і Д а л е к о г о Сходу. Він росте з д е б і л ь ш о г о на сміт­
никах, а л е подекуди к у л ь т и в у є т ь с я . Р о с л и н а д у ж е отруйна. Вона
містить а л к а л о ї д и , які з а с т о с о в у ю т ь с я як заспокійливий засіб при
бронхіальній астмі. Л и с т к и в х о д я т ь до с к л а д у л і к у в а л ь н и х сигарет
«Астматол» і п р е п а р а т у «Астматин». У медицині використовують
й інші види цього роду, що ростуть і культивуються в Індії, Східній
Африці, Турції і Сирії, н а п р и к л а д дурман індійський — Datura
innoxia (рис. 13.82, б), дурман мітель — D. metel, дурман метелоїдний — D. meteloides. Ці види є промисловим д ж е р е л о м скополамі­
ну та атропіну.
Перець
стручковий
однорічний — Capsicum
annuum
(рис.
13.82, в) культивується як однорічна овочева рослина. С т е б л о
перцю галузисте, з а в в и ш к и ЗО—75 см. Листки яйцевидно-ланцетні,
Цілокраї. Квітки білі, поодинокі, містяться в р о з г а л у ж е н н я х стебел,
п'ятичленні, з в и ч а й н о ї д л я родини будови з колесовидним віноч­
ком. П л о д и — довгасті, червоні, іноді жовті або чорно-фіолетові
ягоди, малосоковиті, шкірясті, порожнисті всередині.
Б а т ь к і в щ и н а стручкового перцю — М е к с и к а , де він росте як
УЩ. У культурі є д в а різновиди: перець гіркий і п е р е ц ь солодкий.
П е р е ц ь гіркий у харчовій промисловості в и к о р и с т о в у є т ь с я як
п р и п р а в а в м а р и н а д а х , соліннях, а в. медицині — д л я п о к р а щ е н ­
ня апетиту і як місцевий п о д р а з л и в и й засіб. Солодкий перець
містить б а г а т о вітаміну С (навіть більше, ніж плоди шипшини).
Й о г о плоди с п о ж и в а ю т ь в ї ж у сирими та у складі різних с т р а в .
К
335
Паслін дольчастий — Solarium laciniatum (рис. 13.83, а) на
б а т ь к і в щ и н і (в А в с т р а л і ї , Новій З е л а н д і ї ) є б а г а т о р і ч н о ю росли­
ною, а л е к у л ь т и в у є т ь с я як однорічна. С т е б л о в і д з н а ч а є т ь с я фіоле­
товою пігментацією у в у з л а х . Н и ж н і листки містяться н а . д о в г и х
ч е р е ш к а х , верхні сидячі. Л и с т к о в а п л а с т и н к а нерівномірно перис т о л о п а т е в а або роздільна, з тонкими нерівними ч а с т к а м и . Квітки
зібрані у волотевих суцвіттях і х а р а к т е р и з у ю т ь с я колесовидним
темно-фіолетовим віночком, ж о в т у в а т и м и головними ж и л к а м и на
пелюстках. П и л я к и я с к р а в о - ж о в т і , стовпчик маточки фіолетовий.
П л о д и — довгасті двогнізді червоні ягоди. Вся рослина (крім пло­
дів) отруйна, містить глюкоалкалоїди, з яких одержують кортизон.
Паслін солодко-гіркий — Solanum dulcamara (рис. 13.83, б) —
це невеликий л і а н о в и д н и й н а п і в к у щ з д о в г а с т о - я й ц е в и д н и м и , іноді
д в о я к о - а б о т р о я к о р о з д і л ь н и м и л и с т к а м и з н а й б і л ь ш о ю кінцевою
ч а с т к о ю . Квітки м а ю т ь колесовидний віночок і жовті пиляки. П л о ­
ди — червоні довгасті ягоди.
П а с л і н солодко-гіркий поширений м а й ж е скрізь. Він росте на
вологих місцях. Свою видову н а з в у рослина о д е р ж а л а за гіркий
с м а к кори і солодкий — д е р е в и н и . В гомеопатії її пагони застосо­
вують д л я л і к у в а н н я грипу, к а ш л ю , кропивниці, м ' я з о в о г о ревма­
тизму.
Картопля — Solanum tuberosum я в л я є собою б а г а т о р і ч н у
т р а в ' я н и с т у рослину з підземними б у л ь б а м и . Вона культивується
як однорічна, бо її бульби п о ш к о д ж у ю т ь с я навіть невеликими
мінусовими температурами. Бульби викопують восени, зберігають і
в и с а д ж у ю т ь весною наступного року. С т е б л а з а в в и ш к и 60—100 см
в і д з н а ч а ю т ь с я переривчасто-перисторозсіченими л и с т к а м и . Квітки
зібрані в суцвітті подвійний з а в и т о к , їх с т р у к т у р а з в и ч а й н а д л я
Рис. 13.83. Види родини пасльонові:
а,
336
б—пасльони
д о л ь ч а с т и й та с о л о д к о - г і р к и й ; в — ф і з а л і с з в и ч а й н и й ;
прилеглі до стовпчика маточки; 2 — р о з р о с л а ч а ш е ч к а
/ — пиляки,
родини. Віночок колесовидний, білий а б о фіолетовий. П л о д и — зе­
лені кулясті ягоди.
Б а т ь к і в щ и н а картоплі — П і в д е н н а Америка. В Європі ця рос­
л и н а культивується з кінця X V I ст. Б у л ь б и в ж и в а ю т ь в ї ж у , вико­
ристовують д л я виробництва крохмалю, патоки, глюкози, декстрину,
спирту. Крім того, б у л ь б а м и вигодовують сільськогосподарських
тварин.
Баклажан синій — Solanum melongena — це однорічна овоче­
ва рослина з а в в и ш к и ЗО—60 см з п р я м о с т о я ч и м стеблом. її стебло
й листки сіруваті від з і р ч а с т и х волосків. Л и с т к и яйцевидні, виїм­
часто-лопатеві. Квітки поодинокі, фіолетові, з ж о в т и м и с м у г а м и на
пелюстках. Ч а ш е ч к а х а р а к т е р и з у є т ь с я п ' я т ь м а — д е в ' я т ь м а нерів­
ними ч а с т к а м и , вкритими ш и п и к а м и . П л о д и — темно-фіолетові,
великі ( з а в д о в ж к и до 20 см), витягнуті ягоди. Б а к л а ж а н культиву­
ється по всій Україні. В и к о р и с т о в у ю т ь плоди, з яких готують різні
с т р а в и . В в а ж а є т ь с я , що при с п о ж и в а н н і в ї ж у плодів б а к л а ж а н а
з н и ж у є т ь с я вміст холестерину в організмі.
Помідор їстівний — Lycopersicum esculentum, а б о Solanum lycopersicum, в культурі є однорічною овочевою рослиною з а в в и ш к и
40—120 см. Л и с т к и переривчасто-перисторозсічені. Вся рослина
вкрита з а л о з и с т и м и в о л о с к а м и , виділення яких з у м о в л ю ю т ь її спе­
цифічний з а п а х . Квітки дрібні, ж о в т і , в з а в и т к а х а б о китицях, з в и ­
чайної д л я родини структури. П л о д и — соковиті, багатонасінні
ягоди, різні за р о з м і р а м и , ф о р м о ю і з а б а р в л е н н я м (червоні, оран­
жеві, жовті).
Б а т ь к і в щ и н а помідора — П і в д е н н а Америка. Л и ш е в другій
половині X I X ст. він почав к у л ь т и в у в а т и с я на території У к р а ї н и .
Використовують плоди, які містять вітаміни, цукри, органічні кис­
лоти. Плоди споживають сирими, солять, маринують; з них готують
соки, пасти, пюре.
Фізаліс перуанський,
або перуанська вишня,— Physalis peru­
v i a n a — ц е б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а к о р е н е в и щ н а рослина з а в ­
вишки 70—100 см з супротивними, серцеподібними, по к р а ю не­
рівномірно в и ї м ч а с т о - з у б ч а с т и м и л и с т к а м и . Вся рослина вкрита
густим коротким о п у ш е н н я м . її квітки м а ю т ь з в и ч а й н у д л я родини
будову, поодинокі, містяться в п а з у х а х листків. Віночок ж о в т и й ,
з темно-фіолетовими п л я м а м и на основах пелюсток. Х а р а к т е р н о ,
Що ч а ш е ч к а при достиганні плодів д у ж е р о з р о с т а є т ь с я і м а є ви­
г л я д я й ц е в и д н о г о я с к р а в о з а б а р в л е н о г о міхура. П л о д и — кулясті,
ж о в т у в а т і ягоди 1 —1,5 см у діаметрі. Вони з н а х о д я т ь с я в міхуровидній чашечці.
Б а т ь к і в щ и н а ф і з а л і с а — П і в д е н н а Америка ( П е р у , Болівія).
Він поширений у Криму, з у с т р і ч а є т ь с я м а й ж е по всій У к р а ї н і , р о з ­
сіяно росте в л і с а х , ч а г а р н и к а х . Ф і з а л і с культивують як овочеву
і Декоративну культуру. Р о с л и н а є отруйною, але її плоди їстівні.
Вони містять органічні кислоти, вітамін С, каротин і в в а ж а ю т ь с я діє­
тичним продуктом. Зрілі плоди в ж и в а ю т ь в ї ж у свіжими і перероб­
леними ( в а р е н н я , повидло, м а р м е л а д т о щ о ) . У медицині вони вико­
ристовуються як сечогінний з а с і б , а т а к о ж при подагрі і суглобово­
му ревматизмі. Олійний настій чашечок сприяє епітелізації тканин.
337
Рис. 13.85. Види родини шорстколисті:
а—живокіст
лікарський;
б—чорнокорінь
лікарський;
в — синяк
звичайний
п р и д а т к а м и в зіві, зібрані в суцвітті з а в и т о к , з фіолетовим або
б і л у в а т и м д з в о н и к у в а т и м віночком., я к и й потім змінює з а б а р в л е н ­
ня на б л а к и т н е . П л о д и — цинобії, чорні, блискучі, гладенькі.
Ж и в о к і с т л і к а р с ь к и й поширений по всій Україні, на К а в к а з і ,
в південній частині З а х і д н о г о Сибіру. Він росте на л у к а х , вологих
місцях, т о р ф о в и щ а х , в к а н а в а х , біля доріг.
В и к о р и с т о в у ю т ь його к о р е н е в и щ е й корені, що містять а л к а л о ї ­
ди, дубильні речовини, слиз, смоли. Ці речовини з а с т о с о в у ю т ь с я
д л я з н и ж е н н я к р о в ' я н о г о тиску, з б у д ж е н н я д и х а н н я , підвищення
тонусу й підсилення скорочення м'язів к и ш е ч н и к а й матки, а та­
к о ж як о б в о л і к а ю ч и й і п о м ' я к ш у в а л ь н и й засіб при з а х в о р ю в а н н я х
д и х а л ь н и х шляхів т о щ о . Л и с т к и в ж и в а ю т ь в ї ж у : з них готують
с а л а т и й супи.
Чорнокорінь
лікарський — C y n o g l o s u m
officinale
(рис.
13.85, б) — це дворічна т р а в ' я н и с т а рослина з а в в и ш к и 40—
100 см з темним товстим с т р и ж н е в и м коренем і б о р о з е н ч а с т и м и
с т е б л а м и , галузистими у верхній частині. Прикореневі листки дов­
гасто-ланцетні, черешкові, перед цвітінням в і д м и р а ю т ь . Стеблові
листки сидячі, л а н ц е т н і . Вся рослина с і р у в а т о - о п у ш е н а . Квітки по­
никлі, на д о в г и х к в і т к о н і ж к а х , у густих з а в и т к а х , з і б р а н и х у во­
лоть. Віночок буро-червоний, іноді з с и н ю в а т и м відтінком, трубчасто-воронковидний, з д в о л о п а т е в и м и л у с о ч к а м и в зіві. Плоди —
цинобії, яйцевидні, сплющені, з якоревидними ш и п и к а м и . Р о с л и н а
має неприємний з а п а х .
Ч о р н о к о р і н ь поширений в Україні, Сибіру, на К а в к а з і і в Се­
редній Азії. Він росте на полях, пустирях, у з д о в ж доріг.
У всіх ч а с т и н а х рослини містяться а л к а л о ї д и ; в надземних
о р г а н а х є, крім того, ефірна олія, смоли, каротин; у коренях —
дубильні речовини, інулін, смоли. Н а р о д н а медицина використовує
340
корені й листки як з а с п о к і й л и в и й засіб при б о л я х , с у д о р о г а х , к а ш ­
лі, а т а к о ж у вигляді примочок при ф у р у н к у л ь о з і , опіках, у к у с а х
змій. Корені в х о д я т ь у ф а р м а к о п е ї б а г а т ь о х к р а ї н і з а с т о с о в у ю т ь ­
ся в гомеопатії. Рослину використовують проти комах і гризунів,
а корені — д л я ф а р б у в а н н я тканин у червоний колір.
Синяк звичайний — Echium vulgare (рис. 13.85, в) я в л я є со­
бою т р а в ' я н и с т у рослину з а в в и ш к и ЗО—90 см з шорстким щети­
нистим о п у ш е н н я м . її листки вузьколанцетні а б о лінійно-ланцетні,
з однією д о б р е помітною середньою ж и л к о ю , сидячі; л и ш е прико­
реневі листки, які в і д м и р а ю т ь під час цвітіння, з в у ж е н і в черешок.
Квітки трохи зигоморфні, в з а в и т к а х , зібрані на верхівках стебел
у волотевидні суцвіття.
С и н я к з в и ч а й н и й поширений у лісній і степовій з о н а х У к р а ї н и ,
на К а в к а з і і в З а х і д н о м у Сибіру. Він росте на сухих с х и л а х ,
у з д о в ж доріг, на пустирях, по я р а х . Ця рослина отруйна й медо­
носна.
У всіх її ч а с т и н а х містяться а л к а л о ї д и курареподібної і нарко­
тичної дії, сапоніни, вітаміни С, Е, к а р о т и н . Н а р о д н а медицина
використовує т р а в у як в і д х а р к у в а л ь н и й засіб при к а ш л і та коклю­
ші. Квітки й корені з а с т о с о в у ю т ь як б а р в н и к и . В насінні міститься
до 32 % висихаючої ж и р н о ї олії.
Огірочник лікарський—
Borago officinalis (рис. 13.86, а) —
це однорічна рослина із с т р и ж н е в и м коренем і товстим, соковитим,
п о р о ж н и с т и м стеблом з а в в и ш к и 80—100 см. Уся рослина в к р и т а
шорсткими в о л о с к а м и і має з а п а х с в і ж и х огірків. Л и с т к и м'ясисті,
овальні, по к р а ю д р і б н о в о л о с и с т о - з у б ч а с т і ; нижні листки череш­
кові, верхні — сидячі. Квітки зібрані в з а в и т к а х , які, у с в о ю
чергу, утворюють щитковидно-волотеві суцвіття, пониклі, на довгих
Рис. 13.86. Види родини шорстколисті:
а — огірочник лікарський; б — м е д у н к а л і к а р с ь к а
341
квітконіжках. Чашечка відзначається ланцетними частками й дов­
гими білими щ е т и н к а м и по к р а ю . Віночок с в і т л о - б л а к и т н и й ,
з п ' я т ь м а короткими, в и ї м ч а с т и м и , густоопушеними л у с о ч к а м и .
П и л я к и темно-фіолетові ( м а й ж е чорні), складені конусом над
м а т о ч к о ю . Цинобії д о в г а с т і , з випуклими б о к а м и і короткою тупою
верхівкою.
Огірочник поширений м а й ж е по всій У к р а ї н і . Він росте на горо­
д а х , засмічених місцях, біля ж и т л а .
Огірочник в и к о р и с т о в у є т ь с я я к р а н н я овочева с а л а т н а культу­
ра, б а г а т а на вітаміни. Л и с т к и й молоді стебла з а в а р ю ю т ь з а м і с т ь
ч а ю . Ними мо.жна ф а р б у в а т и т к а н и н и в синій колір. Квітки й лист­
ки в х о д я т ь у ф а р м а к о п е ї д е я к и х к р а ї н як потогінний, сечогінний,
о с в і ж а ю ч и й з а с о б и , а т а к о ж д л я л і к у в а н н я р е в м а т и з м у . Медонос­
на р о с л и н а , д а є до 200 кг меду з 1 га.
Медунка лікарська — Pulmonaria officinalis
(рис.
13.86,6) —
б а г а т о р і ч н а к о р е н е в и щ н а рослина з а в в и ш к и 10—ЗО см, вся
з а л о з и с т о - о п у ш е н а . Весною утворює квітучий пагін, а літом —
прикореневі серцеподібно-яйцевидні або я й ц е в и д н о - л а н ц е т н і лист­
ки з білими п л я м а м и і довгим в у з ь к о к р и л а т и м ч е р е ш к о м . Нижні
листки на квітконосних п а г о н а х довгасті, з а г о с т р е н і , з л е г к а низ­
хідні. Квітки гетеростильні, на пониклих к в і т к о н і ж к а х , у малоквіткових парних з а в и т к а х на верхівці с т е б л а . Віночок на п о ч а т к у цві­
тіння р о ж е в и й , пізніше синьо-фіолетовий а б о синій, т р у б ч а с т о дзвоникуватий, з пучечками коротких волосків у зіві. Цинобії мають
принасінник, вони прямі, темні, гладенькі, блискучі, з а л и ш а ю т ь с я
в чашечці.
Медунка поширена головним чином у західних р а й о н а х Європи.
Р о с т е в лісах, серед ч а г а р н и к і в . Р о с л и н а містить слиз і дубильні
речовини.
М е д у н к а в и к о р и с т о в у є т ь с я в народній медицині як слизистий,
пом'якшувальний, злегка в'яжучий засіб.
Т а к е ж з а с т о с у в а н н я м а є б л и з ь к и й до медунки л і к а р с ь к о ї вид
медунка темна — P. obscura. Вона р о з п о в с ю д ж е н а по всій Украї­
ні, у тому числі в Криму. П о д і б н а до них медунка вузьколиста —
P. angustifolia поширена п е р е в а ж н о в лісних р а й о н а х і лісостепу,
рідше в степних регіонах. С е р е д видів родини шорстколисті
є красиві д е к о р а т и в н і рослини: геліотропи — Heliotropium, неза­
будки — Miosotis і р о с л и н а - б а р в н и к алкана красильна — A l k a n na tinctoria.
Р о д и н а ранникові.
Ця
родина — Scrophulariaceae об'єднує
б л и з ь к о 250 родів і 3 000 видів, поширених м а й ж е по всій земній
кулі, а л е головним чином у помірних о б л а с т я х . Це т р а в ' я н и с т і рос­
лини, рідко кущі й д е р е в а з«иростими, цільними, черговими, супро­
тивними або м у т о в ч а с т и м и л и с т к а м и без прилистків. Рослини
опушені. Квітки зібрані в китицевидних суцвіттях з приквітками.
Ч а ш е ч к а з р о с л о л и с т а , іноді один ч а ш о л и с т о к з н а ч н о менший від
решти. Віночок часто д в о г у б и й , з р о с л о п е л ю с т к о в и й , іноді зі шпор­
кою. Тичинок дві, чотири, п ' я т ь . Андроцей м о ж е бути двосильним
або ч а с т и н а тичинок м о ж е п е р е т в о р ю в а т и с я на стамінодії. Гінецей
342
;
ц е н о к а р п н и й із д в о х плодолистків, з а в ' я з ь в е р х н я . Під з а в ' я з з ю
з н а х о д и т ь с я н е к т а р н и к о в и й диск. П л о д и ценокарпні — коробочки,
рідко ягоди. Н а с і н н я з ендоспермом.
Наперстянка пурпурова— D i g i t a l i s purpurea (рис. 13,87, а) —
це д в о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з а в в и ш к и 40—120 см: Л и с т к и
її п р и к о р е н е в о ї розетки великі, я й ц е в и д н о - д о в г а с т і , по к р а ю
з у б ч а с т о - з а р у б ч а с т і , н а довгих к р и л а т и х ч е р е ш к а х , з в е р х у з м о р ш ­
куваті, з н и з у опушені, з сіткою виступаючих ж и л о к . Верхні стебло­
ві листки сидячі. Р о с л и н а цвіте на другий рік ж и т т я . Квітки зібрані
в однобоку китицю, великі, червоні (рідко білі), наперстковидні;
всередині вони м а ю т ь темні плями й волоски. Тичинок чотири,
м а т о ч к а в і д з н а ч а є т ь с я д о в г и м стовпчиком. Ф о р м у л а квітки:
t
Ca Co A G(2)_.
(5)
(5)
4
Плід — б а г а т о н а с і н н а коробочка я й ц е в и д н о ї ф о р м и , що з а л и ­
шається в чашечці.
Б а т ь к і в щ и н а н а п е р с т я н к и пурпурової — гірські райони Цент­
р а л ь н о ї і Південно-Західно'ї Європи. Вона к у л ь т и в у є т ь с я в Україні
і Білорусії як л і к а р с ь к а і д е к о р а т и в н а р о с л и н а .
Н а п е р с т я н к а містить глікозиди серцевої групи, особливістю
яких є н а г р о м а д ж е н н я їх в організмі, що веде до н е б а ж а н и х на­
слідків (до о т р у є н н я І навіть смерті). Тому п р е п а р а т и н а п е р с т я н к и
т р е б а в ж и в а т и л и ш е під н а г л я д о м л і к а р я . Глікозиди серцевої
групи містяться т а к о ж в інших видах роду н а п е р с т я н к а , переліче­
них н и ж ч е .
Рис. 13.87. Наперстянки:
а — пурпурова;
б — шерстиста;
в—іржава
343
Наперстянка
великоквіткова — D.
grandiflora
являє
собою
б а г а т о р і ч н у з а л о з и с т о о п у ш е н у т р а в ' я н и с т у рослину з ж о в т и м и
квітками, з і б р а н и м и в невелику китицю. Вона п о ш и р е н а в Європі,
в З а х і д н о м у Сибіру, к у л ь т и в у є т ь с я .
Наперстянка шерстиста — D. lanata (рис. 13.87, б)—це двоа б о б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з д о в г а с т о - я й ц е в и д н и м и
нижніми л и с т к а м и , які на початку цвітіння в і д м и р а ю т ь . її верхні
листки сидячі, ланцетні. С у ц в і т т я — однобока, д у ж е густа китиця
з густоопушеними віссю, приквітками і ч а ш е ч к о ю . Віночок бурож о в т и й , з ліловими ж и л к а м и , кулясто-здутий, з в и д о в ж е н о ю і ви­
ступаючою середньою ч а с т к о ю н и ж н ь о ї губи. Р о с л и н а поширена
на Б а л к а н а х , у Молдові, к у л ь т и в у є т ь с я .
Наперстянка іржава — D. ferruginea (рис. 13.87, в) — це ба­
гаторічна т р а в ' я н и с т а рослина, з д о в г а с т о - л а н ц е т н и м и л и с т к а м и ,
п л а с т и н к а яких поступово переходить у к р и л а т и й черешок. Віно­
чок і р ж а в о - ж о в т и й , з коричневими к р а п к а м и всередині, кулястоздутий, з в и д о в ж е н о ю середньою часткою н и ж н ь о ї губи.
Н а п е р с т я н к а і р ж а в а росте в гірських букових лісах З а к а р ­
паття.
Дивина лікарська — Verbascum flomoides (рис. 13.88, а) я в ­
л я є собою дворічну т р а в ' я н и с т у рослину. Н а п е р ш о м у році ж и т т я
вона у т в о р ю є л и ш е розетку з великих прикореневих, шерстистих
довгасто-еліптичних листків з городчастим к р а є м . С т е б л о з а в в и ш ­
ки до 1,5 м у т в о р ю є т ь с я на д р у г о м у році ж и т т я . Н и ж н і стеблові
листки сидячі або короткочерешкові, д о в г а с т о - я й ц е в и д н і , перед
цвітінням в і д м и р а ю т ь ; верхні — сидячі, з в у ш к а м и , м а й ж е серце­
подібні, низхідні. В с я рослина білувато- а б о ж о в т у в а т о - ш е р с т и с т о
опушена багатоклітинними гіллястими волосками. Квітки одноден­
ні, великі (30—50 мм у діаметрі), з о л о т и с т о - ж о в т і , м а й ж е актино­
морфні, з колесовидний, зовні повстистим віночком, у колосовидній
китиці. Ч а ш о л и с т к и з р о с т а ю т ь с я основами. Всі п'ять тичинок при­
рослі до віночка. Д в і з них неопушені, на довгих тичинкових нит­
ках, а три — опушені, на коротких. П л о д и — оберненояйцевидні,
густоопушені коробочки, що з а л и ш а ю т ь с я в ч а ш е ч ц і .
Д и в и н а л і к а р с ь к а поширена п е р е в а ж н о в З а к а р п а т т і . Вона
росте на сухих схилах, у з д о в ж доріг, серед ч а г а р н и к і в .
У медицині з а с т о с о в у ю т ь віночки з прирослими до них ти­
чинками, що містять слизисті речовини, як в і д х а р к у в а л ь н и й ,
п о м ' я к ш у в а л ь н и й засіб. Вони в х о д я т ь т а к о ж д о с к л а д у відхарку­
в а л ь н и х зборів.
Т а к е ж з а с т о с у в а н н я м а ю т ь інші види дивини, тичинки яких
з а б а р в л е н і в ж о в т и й колір. Види дивини з темними (чорними або
фіолетовими) т и ч и н к а м и в медицині не в и к о р и с т о в у ю т ь с я .
Вероніка лікарська — Veronica officinalis (рис. 13.88, б) —
це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з повзучими опушеними
с т е б л а м и з а в д о в ж к и 10—ЗО см. її листки оберненояйцевидні або
еліптичні, з пильчастим к р а є м , короткочерешкові. Квітки зиго­
морфні, в п р я м о с т о я ч и х китицях, із з а л о з и с т и м о п у ш е н н я м і по­
двійною чотиричленною оцвітиною. Віночок синьо-фіолетовии.
344
Рис. 13.88. Види родини ранникові:
а — дивина лікарська; б — вероніка лікарська; в — льонок звичайний
Тичинок дві, з довгими тичинковими нитками, які в и д а ю т ь с я із
трубки віночка. Ф о р м у л а квітки:
f <£Ca Co A G^)_.
(4)
(4)
2
Плід — д в о г н і з д а сплюснута к о р о б о ч к а .
Вероніка л і к а р с ь к а поширена скрізь по вологих місцях, на уз­
ліссях.
Т р а в у використовують я к в і д х а р к у в а л ь н и й , п р о т и з а п а л ь н и й
засіб при бронхіті, д л я п о к р а щ е н н я апетиту, а листки — від пітли­
вості ніг.
Льонок звичайний — Linaria vulgaris (рис. 13.88, в) я в л я є
собою багаторічну трав'янисту рослину з довгим стрижневим коре­
нем, її стебло п р я м о с т о я ч е , н е г а л у з и с т е а б о галузисте, з а в в и ш к и
ЗО—90 см, з великою кількістю листків. Л и с т к и в а р і ю ю т ь с я від
л а н ц е т н и х до лінійних, голі, із з а в е р н у т и м и к р а я м и . Суцвіття —
верхівкова щільна китиця із з а л о з и с т и м о п у ш е н н я м осі. Квітки зи­
гоморфні, двостатеві, з подвійною оцвітиною. Ч а ш о л и с т к и л а н ц е т ­
ні. Віночок має довгу шпору, б л і д о - ж о в т и й , двогубий, з червонува­
т о - о р а н ж е в о ю волосистою випуклістю на нижній губі. Тичинок
чотири, андроцей двосильний.
Л ь о н о к поширений по всій Україні як б у р ' я н на полях, по ме­
ж а х , біля доріг, серед ч а г а р н и к і в .
Т р а в а льонку містить а л к а л о ї д и , органічні кислоти, вітамін С,
ф л а в о н о ї д и . її використовують як жовчогінний, сечогінний і по­
слаблюючий з а с о б и , а т а к о ж як засіб, що підвищує к р о в ' я н и й тиск
Регулює серцевий ритм.
1
345
Д о родини ранникові т а к о ж н а л е ж а т ь : р о с л и н а - п а р а з и т нет­
рів хрест — Latraea squamaria, що п а р а з и т у є на коренях л і щ и н и
та інших д е р е в ; н а п і в п а р а з и т и дзвінець — Rhinanthus і очанка —
Euphrasia; д е к о р а т и в н і рослини — ротики — A n t i r r h i n u m .
Р о д и н а п о д о р о ж н и к о в і . До цієї родини — Plantaginaceae на­
л е ж и т ь л и ш е 3 роди і 265 видів, р о з п о в с ю д ж е н и х по всій земній
кулі, але головним чином у помірній зоні. Це п е р е в а ж н о т р а в ' я н и ­
сті рослини, рідко кущі з простими, черговими (рідко супротивни­
ми) л и с т к а м и , без прилистків. Ч а с т о листки зібрані в прикореневу
розетку. Квітки п о д о р о ж н и к о в и х дрібні, а к т и н о м о р ф н і , д в о с т а т е в і
(рідко одностатеві), у верхівкових колосовидних а б о г о л о в ч а с т и х
суцвіттях, з подвійною чотиричленною оцвітиною. Ч а ш е ч к а зро­
слолиста. Віночок с к л а д а є т ь с я з плівчастих білих пелюсток. Тичи­
нок чотири, вони довші від трубки віночка. Гінецей ценокарпний,
із д в о х плодолистків, з а в ' я з ь верхня. Ф о р м у л а квіток:
Ca( Co 4)A G 2).
4)
(
4
<
П л о д и ценокарпні — коробочки.
Подорожник великий — Plantago major (рис. 13.89) — це ба­
гаторічна т р а в ' я н и с т а рослина з потовщеним вкороченим корене­
вищем і численними п р и д а т к о в и м и нитковидними коренями. Й о г о
листки ш и р о к о я й ц е в и д н і або .еліптичні, голі, з т р ь о м а — с ь о м а дуговидними ж и л к а м и , що в и с т у п а ю т ь із н и ж н ь о г о боку, з к р и л а т и ­
ми ч е р е ш к а м и і невеликими піхвами, зібрані в прикореневу розет­
ку. Квітконосні стрілки з а в в и ш к и до 40 см, борозенчасті, закінчу­
ються густим, в и д о в ж е н и м колосовидним с у ц в і т т я м . Квітки дрібні,
непоказні, світло-бурі. П л і д — д в о г н і з д а конічна коробочка, що
р о з к р и в а є т ь с я кришечкою.
П о д о р о ж н и к великий поширений м а й ж е скрізь — це рослинакосмополіт. Він росте на л у к а х , полях, узліссях, у з д о в ж доріг.
В и к о р и с т о в у ю т ь с я листки, які з б и р а ю т ь під час цвітіння. В них
містяться слизисті та дубильні речовини, глікозид аукубин, вітамін
К, каротин, л и м о н н а та інші органічні кислоти. П р е п а р а т и із подо­
р о ж н и к а м а ю т ь п р о т и з а п а л ь н у , антисептичну і с п а з м о л і т и ч н у дію.
їх сік використовують при хронічних г а с т р и т а х , ентериті, коліті,
виразці шлунку і д в а н а д ц я т и п а л о ї кишки; свіжі листки — як кро-,
воспинний і р а н о з а ж и в л я ю ч и й засіб.
Подорожник блошний — Plantago psyllium
(рис.
13.90, а)
я в л я є собою однорічну рослину з а в в и ш к и 40 см з невеликим
с т р и ж н е в и м коренем. її стебло п р я м о с т о я ч е , з а л о з и с т о о п у ш е н е ,
галузисте. Л и с т к и супротивні, лінійні, опушені, цілокраї а б о у
верхній частині розставлено-зубчасті. Квітки дрібні, рожеві, чотири­
членні, в невеликих, щільних, яйцевидних голівках на в и д о в ж е н и х
квітконосах у п а з у х а х листків. К о р о б о ч к а еліптична д в о н а с і н н а .
Н а с і н н я д о в г а с т е , блискуче, слизьке, темно-буре, легко ослизнюється при намочуванні.
Цей вид поширений на гірських с х и л а х у З а к а в к а з з і , культи­
вується в У к р а ї н і .
Н а с і н н я п о д о р о ж н и к а б л о ш н о г о використовується я к пронос­
ний засіб при хронічних з а п о р а х . Із т р а в и о д е р ж у ю т ь сік, дія якого
подібна до дії соку п о д о р о ж н и к а великого.
Рис. 13.89. Подорожник великий:
/—
квітка;
2 — листки
з
видовженими
черешками
347
346
Подорожник, середній — Plantago media і подорожник ланцет­
ний— Plantago lanceolata (рис. 13.90, б) — т а к о ж д у ж е поши­
рені багаторічні рослини. У п о д о р о ж н и к а середнього листки при­
кореневої розетки притиснуті до землі і опушені, а у п о д о р о ж н и к а
л а н ц е т н о г о — вузьколанцетні а б о лінійні. В медицині ці види не
використовуються.
Р о д и н а губоцвіті ( я с н о т к о в і ) . Ця родина — Labiatae (Lamiaсеае) о б ' є д н у є 200 родів, б л и з ь к о 3 500 видів, д у ж е поширених на
всіх континентах. Н а й б і л ь ш а їх різноманітність спостерігається
в райо'нах С е р е д з е м н о м о р ' я . Це в основному т р а в ' я н и с т і рослини,
напівкущі і кущі, нездерев'янілі частини яких вкриті з в и ч а й н и м и
і з а л о з и с т и м и в о л о с к а м и з ефірною олією. Вид і б у д о в а з а л о з о к
є характерними видовими ознаками, а наявність ефірної олії зумов­
л ю є з а с т о с у в а н н я рослин у різних г а л у з я х промисловості. С т е б л а
у представників родини чотиригранні. Л и с т к и прості, без при­
листків, супротивні. Суцвіття — н е с п р а в ж н і мутовки, з н а х о д я т ь с я
в пазухах листків (звичайних або приквіток), утворюючи верхівкові
китиці а б о голівки. Іноді приквітки д о с и т ь великі, я с к р а в о з а б а р в ­
лені. Квітки зигоморфні, двостатеві, з подвійною оцвітиною. Ча­
шечка с к л а д а є т ь с я з п'яти зрослих ч а ш о л и с т к і в , м о ж е бути зигоі а к т и н о м о р ф н о ю , д в о г у б о ю або іншої ф о р м и , з а л и ш а є т ь с я при
плодах і д е щ о р о з р о с т а є т ь с я . Віночок двогубий або внаслідок
редукції верхньої губи одногубий. У д е я к и х видів він м а й ж е пра­
вильний ( м ' я т а ) . Тичинок чотири, всі вони п р и р о с т а ю т ь до трубки
віночка. Андроцей д в о с и л ь н и й . Іноді задні тичинки редуковані
(стамінодії). Гінецей ценокарпний, із двох плодолистків, біля осно­
ви яких з н а х о д и т ь с я нектарниковий диск. З а в ' я з ь верхня, д в о м а
в з а є м н о п е р п е н д и к у л я р н и м и перетинками ділиться на чотири ча­
стини, в кожній з я к и х з н а х о д и т ь с я один насінний з а ч а т о к . Форму­
ла квіток:
t
^ Са С0( з)A G(2).
( 5 )
2 +
4 2
П л і д ц е н о к а р п н и й — цинобій, що р о з п а д а є т ь с я на чотири плодики
(ереми). Н а с і н н я без ендосперму.
Шавлія лікарська — Salvia officinalis
(рис.
13.91, а) — це
н а п і в к у щ з гіллястим стеблом з а в в и ш к и 20—70 см, з о в а л ь н о - або
яйцевидно-довгастими, зморшкуватими листками, дрібногородчастими, с і р у в а т о - з е л е н и м и , на довгих ч е р е ш к а х . У д е я к и х листків
основа має вушковидні д о д а т к и . Квітки дрібні, зібрані по три —
вісім у півмутовках і утворюють верхівкове к о л о с о в и д н е суцвіття.
Ч а ш е ч к а д в о г у б а , верхня губа с к л а д а є т ь с я з трьох ч а ш о л и с т к і в ,
н и ж н я — з двох. Віночок синьо-фіолетовий ( р і д ш е р о ж е в и й або
білий), двогубий. Верхня його губа ф о р м у є т ь с я з двох пелюсток,
шоломоподібна, н и ж н я — з трьох пелюсток. Н а я в н і дві тичинки
і дві стамінодії. Р о с л и н а д у ж е з а п а ш н а . Ф о р м у л а квіток:
f ^ Ca.(5)CO(2 + 3)-A2 + 2stG(2)-
Ш а в л і я л і к а р с ь к а поширена в р а й о н а х С е р е д з е м н о м о р ' я . Вона
широко к у л ь т и в у є т ь с я . її листки містять дубильні речовини й ефір348
Рис. 13.91. Шавлії:
а — л і к а р с ь к а ; б — м у с к а т н а ; / — тичинка; 2 — квітка
ну олію. Вона з а с т о с о в у є т ь с я як антисептичний і в ' я ж у ч и й з а с о б и ,
входить до с к л а д у грудних, п о м ' я к ш у в а л ь н и х і шлункових ч а ї в .
Т р а в а рослини в и к о р и с т о в у є т ь с я я к п р я н о щ і .
Шавлія мускатна — Salvia sclarea (рис. 13.91, б) я в л я є со­
бою однорічну рослину з галузистим у верхній частині стеблом
з а в в и ш к и до 120 см. її листки великі, з м о р ш к у в а т і , серцеподібнояйцевидні, д в о я к о з у б ч а с т і . Р о с л и н а густо о п у ш е н а б а г а т о к л і т и н ­
ними товстостінними волосками і з а л о з к а м и . Квітки розміщені
кільцями по чотири — шість у п а з у х а х великих, плівчастих, за­
барвлених приквіток. Віночок р о ж е в и й , б у з к о в и й , рідше білий.
Ш а в л і я мускатна поширена в Південному Криму. Вона росте
на к а м ' я н и с т и х с х и л а х , рідше як б у р ' я н у с а д а х і на полях. Ця рос­
л и н а культивується на півдні У к р а ї н и . Е ф і р н а олія в медицині
з а с т о с о в у є т ь с я д л я л і к у в а н н я радикуліту і а р о м а т и з а ц і ї ліків,
а в п а р ф у м е р і ї — д л я ф і к с у в а н н я з а п а х у . Н а р о д н а медицина вико­
ристовує ш а в л і ю д л я л і к у в а н н я з а х в о р ю в а н ь нирок і п о к р а щ е н н я
травлення.
Шавлія ефіопська — Salvia aethiopis — це д в о р і ч н а т р а в ' я ­
ниста рослина з густим білоповстистим о п у ш е н н я м . її стебло
гіллясте, з а в в и ш к и 50—100 см. Прикореневі листки зібрані в ро­
зетці, я й ц е в и д н о - в и д о в ж е н і , з л е г к а л о п а т е в і , нерівномірно-город­
часті, з м о р ш к у в а т і ; стеблові листки менші, стеблообгортні. Квітки
з о с е р е д ж е н о в шести — десяти квіткових кільцях.
349
Р о с л и н а поширена в південній частині лісостепу, в степу,
з у с т р і ч а є т ь с я в Криму. Вона росте на с х и л а х , на полях як б у р ' я н .
З а с т о с о в у є т ь с я як сечогінний засіб.
Д е к о р а т и в н и м видом роду є шавлія блискуча—S. splendens
з червоними приквітками і віночком, яку в и с а д ж у ю т ь в п а р к а х ,
на к л у м б а х і а л е я х по всій У к р а ї н і .
М'ята перцева,^ а б о холодна,— Mentha piperita (рис. 13.92, а) —
це б а г а т о р і ч н а к о р е н е в и щ н а т р а в ' я н и с т а рослина зі с л а н к и м
укорінливим стеблом, від якого відходять прямостоячі пагони з а в ­
вишки ЗО—55 см. Вони з а к і н ч у ю т ь с я переривчастими китицевид­
ними суцвіттями дрібних квіток, з і б р а н и х півмутовками в п а з у х а х
листків. Л и с т к и яйцевидні а б о д о в г а с т о - я й ц е в и д н і , з гострою чи
з а г о с т р е н о ю верхівкою і гостропильчастим к р а є м , вкриті ефіро­
олійними з а л о з к а м и . Квітки м а й ж е а к т и н о м о р ф н і , р о ж е в і , з п'ятил и с т о ю ч а ш е ч к о ю і чотирипелюстковим віночком. Усі чотири
тичинки мають однакову довжину. Насіння утворюється рідко, рос­
л и н а р о з м н о ж у є т ь с я вегетативно. В д и к о м у стані вона не зустрі­
ч а є т ь с я . М ' я т а перцева ш и р о к о к у л ь т и в у є т ь с я , ц е д у ж е з а п а ш н а
Рис. 13.92. Види родини ясноткові:
а — м ' я т а перцева (холодна;,- 6 — с о б а ч а кропива п ' я т и л о п а т е в а ; 7 — розгорнутий
віночок з тичинками; 2 — ч а ш е ч к а ; З — маточка; 4 — квітка; 5 — плід у чашечці
350
і медоносна рослина. Ефірну олію м'яти використовують: д л я по­
к р а щ е н н я т р а в л е н н я , як болезаспокійливий засіб, при нудоті;
д л я виготовлення зубних паст, порошків, еліксирів у п а р ф у м е р і ї ;
в харчовій і кондитерській промисловості. М е н т о л , що міститься
в ефірній олії, з а с т о с о в у є т ь с я як місцевий анестезуючий з а с і б . Він
входить до с к л а д у мігреневих олівців, к р а п е л ь і м а з е й від нежитю,
і н г а л я т о р а « І н г а ф е н » , валідолу.
У культурі поширені і м а ю т ь т а к е ж з а с т о с у в а н н я , як і м ' я т а
перцева, м'ята колосовидна — Mentha spicata і м'ята польова —
Mentha arvensis. Ці види поширені по всій У к р а ї н і , ростуть на
вологих місцях, на б е р е г а х річок, на л у к а х .
Собача
кропива
п'ятилопатева — Leonurus
quinquelobatus
(рис. 13.92, б ) — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з гіллястим
стеблом з а в в и ш к и 50—200 см. С т е б л а й листки м а ю т ь густе опу­
шення. Л и с т к и округлі а б о яйцевидні: нижні — п а л ь ч а с т о п ' я т и роздільні, з серцеподібною основою; середні — т р и л о п а т е в і ; верх­
ні — цільні, вузькі, ланцетні. Квітки дрібні, рожеві, зібрані супротив­
ними півмутовками в п а з у х а х верхніх листків. Квітки у т в о р ю ю т ь
перервані колосоподібні суцвіття з колючими вузькими лінійними
приквітками. Ч а ш е ч к а а к т и н о м о р ф н а , д з в о н и к у в а т а , з п ' я т ь м а
гострокінцевими з у б ч и к а м и . Віночок д в о г у б и й . Плід — цинобій,
р о з п а д а є т ь с я на чотири ереми, що з а л и ш а ю т ь с я в ч а ш е ч ц і .
Р о с л и н а поширена по всій Україні, росте на засмічених місцях,
пустирях, у з д о в ж л і с о п о с а д о к т о щ о .
Т р а в у собачої кропиви з а с т о с о в у ю т ь як заспокійливий засіб
і на ранніх стадіях гіпертонічної х в о р о б и .
Собача кропива звичайна — Leonurus cardiaca в і д р і з н я є т ь с я
від попереднього виду тим, що її стебло опушене н а п р а в л е н и м и
вниз в о л о с к а м и л и ш е на ребрах, а верхні листки т р и л о п а т е в і або
цільні, з д в о м а направленими вперед зубцями і л и ш е трохи опушені.
Р о с л и н а поширена в З а к а р п а т т і , лісостепу, степу, росте на з а ­
смічених місцях. В и к о р и с т о в у є т ь с я подібно до собачої кропиви
п'ятилопатевої.
Т а к а ж дія х а р а к т е р н а д л я шоломниці байкальської — Scutel­
laria
baicalensis,
буквиці
лікарської — Betonica
officinalis,
зайцегуба п'янкого — Lagochilus inebrians.
Чебрець плазкий — Thymus serpyllum (рис. 13.93, а) я в л я є со­
бою н а п і в к у щ и к з л е ж а ч и м , трохи з д е р е в ' я н і л и м головним стеблом
і в е р т и к а л ь н и м и , з а в в и ш к и до 15 см, т р а в ' я н и с т и м и п а г о н а м и , що
відходять від нього. Л и с т к и рослини короткочерешкові, дрібні,
м'які, еліптичні, довгасто-еліптичні або оберненояйцевидні, з чис­
ленними з а л о з к а м и і різко виступаючими з н и ж н ь о г о боку ж и л к а ­
ми. Квітки дрібні, д в о с т а т е в і й жіночі, в голівках або колосовидних
суцвіттях на кінцях пагонів. Ч а ш е ч к а д в о г у б о - д з в о н и к у в а т а , вій­
часто-опушена з шилоподібно-ланцетними з у б ц я м и н и ж н ь о ї губи.
Приквітки й ч а ш о л и с т к и з е л е н у в а т о - п у р п у р н і а б о пурпурно-фіоле­
тові. Віночок фіолетово-червоний, двогубий. В е р х н я губа з невели­
кою виїмкою, н и ж н я — з рівними л о п а с т я м и . Всі чотири тичинки
в и д а ю т ь с я з трубки віночка.
351
Суцвіття — щ и т к о в и д н а волоть. Квітки двостатеві а б о жіночі.
Ч а ш е ч к а Mas волосисте кільце в зіві. Віночок світло-пурпуровий
або л і л о в о - р о ж е в и й , іноді білий.
М а т е р и н к а поширена в лісних і лісостепових р а й о н а х Європи,
на К а в к а з і , в південних р а й о н а х Сибіру, в К а з а х с т а н і і Середній
Азії. Р о с т е в сухих лісах, на узліссях, г а л я в и н а х , сухих відкритих
к а м ' я н и с т и х місцях, суходольних і з а п л а в н и х л у к а х .
М а т е р и н к а застосовується як відхаркувальний, бактерицидний,
заспокійливий з а с о б и при ш л у н к о в о - к и ш к о в и х з а х в о р ю в а н н я х
і при з у б н о м у болю. В о н а входить до с к л а д у зборів, що викори­
стовуються при простудних з а х в о р ю в а н н я х . Т р а в а материнки
з а с т о с о в у є т ь с я як прянощі.
Нирковий чай, а б о ортосифон тичинковий,— Orthosiphon stamineus (рис. 13.94,6) — на б а т ь к і в щ и н і ( е к в а т о р і а л ь н а з о н а Південно-Східної Азії) я в л я є собою вічнозелений н а п і в к у щ з а в в и ш к и
до 1,5 м. К у л ь т и в у є т ь с я як однорічна рослина. Стебло п р я м о с т о я ­
че, галузисте, з антоціановим з а б а р в л е н н я м , я к е найбільш помітне
у в у з л а х . Л и с т к и навхрестсупротивні, овальні, ромбовидно-еліп­
тичні і широколанцетні, по краю нерівномірно-великозубчасті. Квіт­
ки зібрані півмутовками по три в п а з у х а х приквіток на верхівках
пагонів і у т в о р ю ю т ь переривчасте китецевидне суцвіття. Віночок
блідо-фіолетовий. Тичинок чотири; вони м а ю т ь довгі тичинкові
нитки. Останні, як і стовпчик маточки, значно видаються з віночка.
У рослині містяться ефірна олія, сліди а л к а л о ї д і в , глікозиди,
дубильні речовини. Т р а в у використовують як сечогінний з а с і б , що
виводить з організму сечову кислоту, сечовину й хлориди.
Рис. 13.93. Чебреці:
а — п л а з к и й ; б — з в и ч а й н и й ; / — з а л о з к и на л и с т к у ; 2 — л и с т о к із к р а я м и , з а г о р н у т и м и
до низу
Ч е б р е ц ь п л а з к и й поширений у лісній і лісостеповій з о н а х
У к р а ї н и , в З а х і д н о м у Сибіру й З а б а й к а л л і . Він росте на піщаних
грунтах, у соснових лісах, на укосах з а л і з н и ц ь .
Трава використовується як відхаркувальний та протизапальний
з а с о б и при з а х в о р ю в а н н я х верхніх д и х а л ь н и х шляхів, коклюші,
як з а с п о к і й л и в и й і б о л е т а м у ю ч и й з а с і б .
Чебрець звичайний — Thymus vulgaris (рис. 13.93, б) зовні
схожий на чебрець плазкий. Відрізняється від останнього дрібніши­
ми л и с т к а м и , які при підсиханні с к р у ч у ю т ь с я в трубочку, і більш
р о з т я г н е н и м , пухкішим суцвіттям.
Д и к о росте на б е р е г а х С е р е д з е м н о г о м о р я . К у л ь т и в у є т ь с я в
Україні, Молдові, у К р а с н о д а р с ь к о м у к р а ї Росії.
Антимікробна дія чебрецю з в и ч а й н о г о подібна до дії чебрецю
п л а з к о г о , а л е з н а ч н о с и л ь н і ш а . П р е п а р а т и з чебрецю з в и ч а й н о г о
« П е р т у с и н » і «Тімол» в и к о р и с т о в у ю т ь с я як в і д х а р к у в а л ь н и й , пото­
гінний, п р о т и з а п а л ь н и й і а н т и б а к т е р і а л ь н и й з а с о б и . Т р а в а засто­
совується як п р я н о щ і .
Материнка звичайна — O r i g a n u m vulgare (рис. 13.94, а) — u
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з г о р и з о н т а л ь н и м кореневищем
і п р я м о с т о я ч и м и , пурпуровими, опушеними с т е б л а м и з а в в и ш к и
ЗО—80 см. її листки черешкові, д о в г а с т о - я й ц е в и д н і , загостреніe
352
Рис. 13.94. Види родини ясноткові:
а—материнка
Ботаніка
звичайна;
б — н и р к о в и й чай (ортосифон
вузьколиста
тичинковий;;
в — лаванда
353
Лаванда вузьколиста—Lavandula angustifolia (рис. 13.94, в)
це н а п і в к у щ з а в в и ш к и 20—60 см, с і р у в а т о опушений зірчастими
в о л о с к а м и . Й о г о листки сидячі, лінійні а б о лінійно-ланцетні,
із з а г о р н у т и м и вниз к р а я м и . Квітки зібрані по шість — д е с я т ь
у кільцях, утворюють п е р е р и в ч а с т е колосовидне суцвіття. Ч а ш е ч ­
ка ф і о л е т о в а , д в о г у б а , з цільною верхньою губою і чотиризубчастою н и ж н ь о ю . Віночок блакитний або фіолетовий, рідше білий
або р о ж е в и й , двогубий. Усі чотири тичинки м а ю т ь ж о в т о - о р а н ж е в і
пиляки. Ереми довгасті, блискучі, слизькі, чорні.
Батьківщина лаванди — країни Середземномор'я. Вона культи­
вується на півдні України (у тому числі в Криму), в Грузії, Молдові.
У квітучих ч а с т и н а х рослин міститься ефірна олія, яка застосо­
вується як антисептичний засіб д л я л і к у в а н н я гнійних р а н , а та­
кож у парфумерії.
Глуха кропива біла— Lamium album я в л я є собою б а г а т о р і ч н у
т р а в ' я н и с т у к о р е н е в и щ н у опушену рослину з а в в и ш к и 15—20 см.
її л и с т к и цільні, черешкові, яйцевидні, з серцеподібною основою.
Квітки розміщені півмутовками в п а з у х а х листків. Ч а ш е ч к а дзво­
н и к у в а т а , має в и д о в ж е н і зубці, один з яких д о в ш и й від інших.
Віночок двогубий, білий або ж о в т у в а т о - б і л и й , зовні опушений.
Й о г о т р у б к а коротка, зігнута, всередині волосиста.
Глуха кропива поширена по всій Україні, на К а в к а з і , в Серед­
ній Азії, З а х і д н о м у і Східному Сибіру, на Д а л е к о м у Сході. Росте
на затінених смітниках, у с а д а х , біля тинів, будинків, серед ч а г а р ­
ників.
Квітки містять дубильні речовини, слиз, цукри, ефірну олію,
сапоніни; листки — б а г а т о каротину. Народна медицина застосовує
квітки при к а т а р і д и х а л ь н и х шляхів, маткових з а х в о р ю в а н н я х ,
м а л я р і ї , з а х в о р ю в а н н я х селезінки.
Розхідник звичайний — Glechoma hederacea — це б а г а т о р і ч н а
т р а в ' я н и с т а рослина, іноді з розсіяним опушенням, з л е ж а ч и м
стеблом і п р я м о с т о я ч и м и бічними п а г о н а м и з а в в и ш к и 8—40 см. її
листки черешкові, округло-нирковидні, верхні — часто серцеподібні,
в е л и к о з у б ч а с т і , з округлою верхівкою. Квітки блакитні а б о світлофіолетові, зібрані по три в п а з у х а х середніх стеблових листків.
Розхідник поширений м а й ж е по всій Україні, росте в лісах
і чагарниках.
Н а р о д н а медицина з а с т о с о в у є цю рослину при хронічних ката­
рах, з а х в о р ю в а н н я х шкіри й сечового міхура.
Горлянка повзуча — A j u g a reptans я в л я є собою б а г а т о р і ч н у
т р а в ' я н и с т у рослину з а в в и ш к и 10—35 см. В о н а м а є повзуче коре­
н е в и щ е і улиснені повзучі пагони. її стебло п р я м о с т о я ч е , одиничне,
н е р о з г а л у ж е н е , розсіяно-волосисте л и ш е п о д в о х протилежних
г р а н я х , поперемінно від м е ж и в у з л я до м е ж и в у з л я . Прикореневі
листки яйцевидні або оберненояйцевидні, на видовжених черешках,
стеблові — сидячі, з а р у б ч а с т і .
Квітки сині, рідше рожеві а б о білі, в півмутовках по шість
і більше на верхівках пагонів в п е р е р в а н о - к о л о с о в и д н о м у суцвітті.
Віночок одногубий внаслідок редукції верхньої губи. П л і д горішок.
354
Г о р л я н к а поширена м а й ж е всюди, але головним чином у лісній
зоні (серед ч а г а р н и к і в ) .
Н а р о д н а медицина використовує цю рослину як з а с і б проти ма­
лярії й р е в м а т и з м у .
Жабрій ладанниковий— Galeopsis
ladanum — це
однорічна
рослина з п р я м о с т о я ч и м галузистим стеблом з а в в и ш к и 10—
60 см. Уся рослина м ' я к о п р и т и с л о в о л о с и с т а . її листки черешкові,
яйцевидно-ланцетні або довгасті, по к р а ю зубчасті. Квітки зібрані
в півмутовки по шість — д е с я т ь у пазухах верхніх листків. Ч а ш е ч ­
ка т р у б ч а с т о - д з в о н и к у в а т а з п ' я т ь м а м а й ж е о д н а к о в и м и шиловид­
ними з у б ч и к а м и і д е с я т ь м а ж и л к а м и . Віночок двогубий, без воло­
систого кільця всередині. Й о г о верхня губа шоломоподібна, ниж­
н я — т р и л о п а т е в а з д в о м а порожнистими виростами ( р і ж к а м и )
при основі середньої лопаті.
Ж а б р і й л а д а н н и к о в и й поширений по всій Україні на полях як
пожнивний б у р ' я н .
Н а р о д н а медицина використовує його від т у б е р к у л ь о з у леге­
нів, проти к а ш л ю і хронічного н е ж и т ю .
З т а к о ю ж метою використовують жабрій гарний — G. speciosa, жабрій звичайний — Galeopsis tetrahit і жабрій двонадрізаний — Galeopsis bifida, що р о з п о в с ю д ж е н і як б у р ' я н м а й ж е по всій
Україні.
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ПІДРОЗДІЛУ
13.1.7
1. Якими морфологічними ознаками характеризуються квітки видів підкласу
лам Гіди?
2. Опишіть родину маренові.
3. Назвіть види родини маренові, їх видові морфологічні ознаки. Що вам відомо
про медичне використання цих рослин?
4. Які морфологічні ознаки притаманні видам родини кутрові?
5. Назвіть види родини кутрові, їх видові морфологічні ознаки. Яке їх медичне
застосування?
6. Схарактеризуйте родину пасльонові. '
7. Укажіть види родини пасльонові, котрі використовуються як лікарські,
овочеві, декоративні. Відзначте їх морфологічні особливості.
8. Які види родини шорстколисті і з якою метою застосовуються в медицині?
Схарактеризуйте їх морфологічні особливості.
9. Які форми віночків притаманні видам родини ранникові?
10. Перелічте види родини ранникові. Опишіть їх морфологічні особливості
й медичне використання.
П. Які морфологічні ознаки притаманні видам родини подорожникові? Які види
цієї родини і з якою метою застосовуються в медицині?
12. Перелічте морфологічні ознаки видів родини губоцвіті.
13. Чим зумовлена духмяність видів родини губоцвіті? Які тканини цих рослин
причетні до цієї властивості?
14. Назвіть види родини губоцвіті, особливості їх морфологічної будови та ме­
дичного застосування.
13.1.8. П і д к л а с
айстеріди
П і д к л а с айстеріди — Asteridae є одним із самих великих за
кількістю видів. Айстеріди походять від вимерлих примітивних роД- До підкласу н а л е ж и т ь родина айстрові, або складноцвіті. Ця
3і
р о д и н а — Asteraceae, а б о Compositae, налічує б л и з ь к о 1 200 родів
і п о н а д 20 000 видів, поширених по всій земній кулі. Це в основно­
му б а г а т о р і ч н і , рідше однорічні т р а в ' я н и с т і рослини. В тропіках
з у с т р і ч а ю т ь с я л і а н и , стеблові або листкові сукуленти, кущі й на­
віть невеликі д е р е в а з а в в и ш к и 10—15 м. Л и с т к и айстрових прості
( р і д к о с к л а д н і ) , без прилистків, м а ю т ь д у ж е різноманітні з а ф о р ­
мою і р о з ч л е н у в а н н я м листкові пластинки, іноді редуковані. Спо­
с т е р і г а є т ь с я г е т е р о ф і л і я . Р о з м і щ е н н я листків чергове, а л е м о ж е
бути супротивне, а б о вони у т в о р ю ю т ь прикореневу розетку. Квітки
актиноморфні й з и г о м о р ф н і , д в о с т а т е в і , одностатеві й стерильні,
в суцвіттях кошик, рідше в голівках. Останні м о ж у т ь бути зібрані
в інші види суцвіть (китиця, волоть, щиток т о щ о ) . Суцвіття оточе­
не о б г о р т к о ю , листочки якої м о ж у т ь бути зеленими Л И С Т К О В И Д Н И М И
або л у с к о в и д н и м и , різної форми, з а б а р в л е н н я й будови. Б і л я кві­
т о к на к в і т к о л о ж і м о ж у т ь з н а х о д и т и с ь лусковидні а б о щетинисті
приквітки. К в і т к о л о ж е м о ж е бути г л а д е н ь к и м , в и ї м ч а с т и м , горбку­
в а т и м , плоским, увігнутим, випуклим. Ч а ш е ч к а б у в а є р е д у к о в а н а
й в и д о з м і н е н а . Вона ч а с т о п е р е т в о р ю є т ь с я на невеликі зубчики
а б о летючку, щ о с п р и я є р о з п о в с ю д ж е н н ю плодів. Віночок зрослопелюстковий, т р у б ч а с т и й , язичковий, н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в и й або
в о р о н к о в и д н и й . В одному суцвітті ч а с т о з н а х о д я т ь с я квітки різної
статі, з неоднаковими ф о р м а м и віночків; р о з т а ш о в а н і по к р а ю ко­
ш и к а — я з и ч к о в і , н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і а б о лійковидні, жіночі або
стерильні, всередині к о ш и к а — трубчасті, д в о с т а т е в і . Всі п'ять
тичинок приростають тичинковими нитками до трубки віночка, але
між собою не з р о с т а ю т ь с я . П и л я к и с к л е ю ю т ь с я між собою, утво­
рюючи трубку, через яку п р о х о д и т ь стовпчик маточки з д в о р о з ­
дільною приймочкою. Л о п а т і останньої закручені в різні сторони.
В д в о с т а т е в и х квітках ро'дини айстрові пилок д о з р і в а є раніше,
ніж приймочка м о ж е його прийняти. Ц е своєрідне п р и с т о с у в а н н я
рослин до перехресного з а п и л е н н я . Б і л я основи маточки знахо­
д и т ь с я н е к т а р н и к о в и й диск. Гінецей -ценокарпний, с к л а д а є т ь с я із
двох плодолистків, але р о з в и в а є т ь с я л и ш е одне гніздо з одним на­
сінним з а ч а т к о м . З а в ' я з ь н и ж н я . П л і д н е с п р а в ж н ь о - м о н о к а р п ний — с і м ' я н к а а б о с і м ' я н к а з л е т ю ч к о ю (чубчиком). Насіння без
ендосперму. З а п а с н и м и р е ч о в и н а м и є ж и р н а олія й білок. У деяких
видів на епідермі листків і стебел н а в к о л о тріхом є клітини, обо­
лонки яких просочені к р е м н е з е м о м , що н а д а є поверхні органів
шорсткості. У б а г а т ь о х представників родини є молочники, схізо­
генні смоляні ходи, у д е я к и х з а п а с н о ю речовиною є інулін.
Соняшник однорічний — Helianthus annuus (рис. 13.95, а) —
це однорічна рослина із с т р и ж н е в о ю гіллястою кореневою систе­
мою, п р я м о с т о я ч и м , м а й ж е негалузистим стеблом з а в в и ш к и 1 —
З м і ч е р е ш к о в и м и , великими, простими, ш и р о к о я й ц е в и д н и м и ли­
с т к а м и з серцеподібною основою, по краю з у б ч а с т и м и , шорсткими.
С у ц в і т т я — великий кошик д і а м е т р о м до 40 см на верхівці стебла.
К р а й о в і квітки н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і , ж о в т і , жіночі а б о стерильні;
серединні — т е м н о - о р а н ж е в і , трубчасті, д в о с т а т е в і , з темно-корич­
невими п и л я к а м и . Ф о р м у л и квіток:
f<£ C a _ C o 3 G 7 y ;
2
356
4
(
)
2
tCa _ Co
2
4
( 3 )
;
Ж(£ С а _ С о
2
4
( 5 )
ASGT^P
Рис. 13.95. Соняшники:
а — однорічний;
б — б у л ь б и с т и й ( т о п і н а м б у р ) ; / , 2—квітки
крайова жіноча; З — бульба
серединна д в о с т а т е в а та
С і м ' я н к и в і д з н а ч а ю т ь с я д в о м а — ч о т и р м а невеликими, л е г к о опа­
даючими лусочками.
Б а т ь к і в щ и н а с о н я ш н и к у — П і в д е н н а А м е р и к а . В Є в р о п у він
з а в е з е н и й у X V I ст. з Мексики. Ш и р о к о к у л ь т и в у є т ь с я в б а г а т ь о х
к р а ї н а х як олійна р о с л и н а . Н а с і н н я містить до 60 % (в с е р е д н ь о м у
до 40 %) ж и р н о ї олії, яку в и к о р и с т о в у ю т ь у різних г а л у з я х госпо­
д а р с т в а : в харчовій промисловості, д л я технічних потреб, у меди­
цині як основу д л я мазей, пластирів і р о з т и р а н ь . П і с л я в и д а л е н н я
ж и р н о ї олії м а к у х у в и к о р и с т о в у ю т ь у корм с і л ь с ь к о г о с п о д а р с ь к и м
т в а р и н а м . Н а с і н н я в ж и в а ю т ь як л а с о щ і в сирому або п і д с м а ж е ­
ному виді.
У медицині з а с т о с о в у ю т ь листки с о н я ш н и к у як засіб проти
м а л я р і ї і квітки як з а с і б , що п о к р а щ у є апетит. С т е б л а викори­
стовують як п а л и в о , а попіл після їх с п а л ю в а н н я — як калійне
д о б р и в о і д л я п р а н н я грубих т к а н и н .
Соняшник бульбистий, земляна груша,
або т о п і н а м б у р , — He­
lianthus tuberosus (рис. 13.95, б) — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а
рослина з великими о к р у г л и м и а б о я й ц е в и д н и м и б у л ь б а м и , схо­
ж и м и на к а р т о п л ю , що к о н ц е н т р у ю т ь с я біля основи підземного
стебла. Стебел м о ж е бути кілька. Вони міцні, з а в в и ш к и 2—2,5 м,
з великою кількістю листків, нижніх супротивних, в и щ е — черго­
вих, с х о ж и х на листки с о н я ш н и к а , але трохи менших. Уся рос­
лина опушена ш о р с т к и м и в о л о с к а м и . Квітки ж о в т і , зібрані в су­
цвіттях кошик: крайові — н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і , жіночі, а внут­
р і ш н і — трубчасті, д в о с т а т е в і . Б а т ь к і в щ и н а т о п і н а м б у р а — Пів­
нічна А м е р и к а . Він к у л ь т и в у є т ь с я по всій У к р а ї н і як к о р м о в а й
х а р ч о в а к у л ь т у р а . В б у л ь б а х с о н я ш н и к а б у л ь б и с т о г о міститься
б а г а т о інуліну. ї х в и к о р и с т о в у ю т ь д л я о д е р ж а н н я ф р у к т о з и .
357
це з у м о в л е н о наявністю з а л о з о к з ефірною олією і ефіроолійних
вмістиш, щ о с у п р о в о д я т ь судинно-волокнисті пучки.
Хамоміл'а л і к а р с ь к а поширена на півдні Східної Європи, в сте­
повій зоні України, в тому числі Криму, в Молдові, на Північному
К а в к а з і . її а р е а л п о ш и р ю є т ь с я на північ.
У медицині з а с т о с о в у ю т ь квітучі корзинки як потогінний, прот и с п а з м а т и ч н и й і вітрогінний з а с о б и ; крім того, х а м о м і л а викори­
стовується зовні д л я припарок, примочок, п о л о с к а н ь як п о м ' я к ш у ­
вальний, п р о т и з а п а л ь н и й і дезинфікуючий з а с о б и .
Т а к е ж з а с т о с у в а н н я має й хамоміла запашна — Chamomilla
suaveolens (рис. 13.96, б) — однорічна, д у ж е з а п а ш н а р о с л и н а
з а в в и ш к и 15—ЗО см з притисненими п а г о н а м и й короткими квітко­
носами, її листки чергові д в о я к о - а б о троякоперисторозсічені,
м а ю т ь вузькі частки. К о ш и к и дрібні (5—10 мм у діаметрі), л и ш е
з т р у б ч а с т и м и , чотирипелюстковими, з е л е н а в о - ж о в т и м и квітками,
зібрані в щитковидні суцвіття. К в і т к о л о ж е кошиків укрите луско­
видними приквітками, п о р о ж н и с т е . Сім'янки не мають чубчика.
Р о с л и н а п о ш и р е н а по всій Україні, росте на засмічених місцях,
вигонах, у з д о в ж доріг, у посівах.
Полин гіркий — Artemisia absinthium (рис. 13.97, а) я в л я є со­
бою б а г а т о р і ч н у т р а в ' я н и с т у кореневищну, сріблясто-сіру рослину
з а в в и ш к и 50—100 см, опушену простими Т-видними й з а л о з и с т и м и
в о л о с к а м и . Вона має стебла, що з а к і н ч у ю т ь с я суцвіттям, і короткі
стебла — л и ш е з л и с т к а м и . Прикореневі листки на довгих череш­
к а х в обрисі яйцевидні, д в о я к о - а б о троякоперисторозсічені, з кін­
цевими л а н ц е т н и м и ч а с т к а м и . У стеблових листків по мірі підняття
по стеблу черешки вкорочуються, а р о з ч л е н у в а н н я л и с т к о в о ї
Рис. 13.96. Хамоміли:
а — л і к а р с ь к а ; б — з а п а ш н а ; / — с у ц в і т т я в розрізі з п о р о ж н и с т и м к в і т к о л о ж е м ;
2,3— квітки к р а й о в а ж і н о ч а та с е р е д и н н а д в о с т а т е в а ; 4 — плід
Хамоміла лікарська — Chamomilla recutita (рис. 13.96, а) —
це однорічна гола рослина з п р я м о с т о я ч и м галузистим стеблом
з а в в и ш к и 10—40 см. її листки чергові, д в о я к о - або троякоперисто­
розсічені, м а ю т ь вузькі лінійні або нитковидні частки. Корзинки
поодинокі, містяться на кінцях пагонів, на в и д о в ж е н и х квітконіж­
ках; крайові квітки в суцвітті білі, н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і , жіночі;
внутрішні — жовті, трубчасті, д в о с т а т е в і . В идов а особл и в ість_ха моміли л і к а р с ь к о ї п о л я г а є в тому, що к в і т к о л о ж е кошика порожнисте, голе, по мірі р о з п у с к а н н я квіток в и т я г у є т ь с я і в кінці цвітін­
ня с т а є конічним. Сім'янки не м а ю т ь ч у б ч и к а . Р о с л и н а з а п а ш н а ;
358
Рис. 13.97. Полини:
а — гіркий; б — з в и ч а й н и й
п л а с т и н к и з м е н ш у є т ь с я . Тому верхівкові листки сидячі й л а н ц е т н і .
К о р з и н к и маленькі (2,5—3,5 мм у діаметрі), пониклі, з квітколо­
ж е м , вкритим вузькими плівчастими приквітками, л и ш е з т р у б ч а ­
стими д в о с т а т е в и м и квітками, з і б р а н и м и у волотевидні суцвіття.
С і м ' я н к и не м а ю т ь чубчика. Рослині п р и т а м а н н і сильний з а п а х
і гіркий с м а к .
Полин гіркий поширений м а й ж е скрізь у степовій, лісостеповій
і лісній з о н а х Європи (крім північних районів), з у с т р і ч а є т ь с я в З а ­
хідному Сибіру, Киргизстані й на Т я н ь - Ш а н і .
Т р а в а рослини з а с т о с о в у є т ь с я д л я п о к р а щ е н н я апетиту, стиму­
л я ц і ї секреторної діяльності ш л у н к о в о - к и ш к о в о г о т р а к т у , п р и ' з а ­
х в о р ю в а н н я х печінки й ж о в ч н о г о міхура, д л я л і к у в а н н я ран, екзем,
опіків т о щ о .
Полин звичайний — Artemisia vulgaris (рис. 13.97, б) — це ба
гаторічна т р а в ' я н и с т а рослина з б а г а т о г о л о в и м к о р е н е в и щ е м , від
я к о г о в і д х о д я т ь придаткові циліндричні, бурі корені. Стебел
д е к і л ь к а , ребристих, часто червонуватих, з а в в и ш к и 150—200 см,
опушених у верхній частині. Л и с т к и чергові, перисторозсічені:
нижні — черешкові, стеблові — сидячі, верхні — з цільною пла­
стинкою. Всі листки з в е р х у темно-зелені, знизу — сріблясто-сірі,
опушені. К о ш и к и сіруваті, овальні, по одному а б о д е к і л ь к а на ко­
ротких квітконосах і коротких квітконосних гілочках, містяться в
п а з у х а х лінійно-ланцетних листків. Всі квітки в суцвітті трубчасті,
ч е р в о н у в а т о - б у р і . Сім'янки не м а ю т ь чубчика.
Полин з в и ч а й н и й поширений м а й ж е скрізь, крім районів
К р а й н ь о ї Півночі й С е р е д н ь о ї Азії. Він росте в лісній і лісостеповій
з о н а х у р о з р і д ж е н и х л і с а х , на узліссях, г а л я в и н а х , л у к а х , по гір­
ських с х и л а х , біля полів і ж и т л а .
Галенові п р е п а р а т и полину з в и ч а й н о г о з а с п о к і й л и в о діють на
нервову систему, з б у д ж у ю т ь апетит, регулюють ф у н к ц і о н а л ь н у
діяльність т р а в н о г о т р а к т у , н о р м а л і з у ю т ь менструальний цикл,
діють глистогінно.
Полин таврійський — Artemisia taurica я в л я є собою н а п і в к у щ
з в е р т и к а л ь н и м з д е р е в ' я н і л и м кореневищем і численними прямими
с т е б л а м и з а в в и ш к и 20—60 см, з ч е р е ш к о в и м и , в обрисі овальнод о в г а с т и м и д в о я к о - або т р о я к о п е р и с т о р о з с і ч е н и м и л и с т к а м и . Ко­
шики дрібні, зібрані в пониклі волоті, л и ш е з т р у б ч а с т и м и квітка­
ми. В с я р о с л и н а густо опушена білими а б о сірувато-войлочними
в о л о с к а м и . Сім'янки не м а ю т ь чубчика. Р о с л и н а в і д з н а ч а є т ь с я
приємним з а п а х о м .
П о л и н таврійський поширений п е р е в а ж н о в степовому Криму,
на Північному К а в к а з і , в прикаспійських степах.
Й о г о суцвіття підсилюють серцеві скорочення і діурез, підви­
щ у ю т ь а р т е р і а л ь н и й тиск і з н и ж у ю т ь венозний, стимулюють цент­
р а л ь н у нервову систему. Крім того, вони м а ю т ь глистогінну дію
і ефективні при шкірних з а х в о р ю в а н н я х . Р о с л и н а отруйна, тому
з а с т о с о в у в а т и її т р е б а о б е р е ж н о .
Полин австрійський — Artemisia austriaca — це б а г а т о р і ч н а
рослина з а в в и ш к и 20—50 см, б і л у в а т а від густого опушення шов­
ковистими в о л о с к а м и . її стебла тонкі, у верхній частині гіллясті.
360
л е ж а ч і або косо ростуть уверх, знизу здерев'янілі, іноді з червонобурою пігментацією. Листки чергові, двояко- або троякоперистороздільні, іноді розсічені на вузькі, м а й ж е нитковидні сегменти; н и ж ­
чі — черешкові, останні — сидячі з ч а с т о ч к а м и біля основи; на
верхівці — трироздільні. Квітки жовті а б о ч е р в о н у в а т о - ж о в т і ,
л и ш е трубчасті, в півкулястих а б о яйцевидних к о ш и к а х д і а м е т р о м
до 1,5 мм, зібрані у волоті. Сім'янки не м а ю т ь чубчика.
Р о с л и н а поширена в Україні м а й ж е скрізь, крім К а р п а т і П о ­
лісся.
З а с т о с о в у є т ь с я т р а в а д л я поліпшення апетиту і т р а в л е н н я , при
водянці, м а л я р і ї , гельмінтозах, з а х в о р ю в а н н я х печінки, подагрі.
Полин цитварний — Artemisia сіпа я в л я є собою н а п і в к у щ
з а в в и ш к и 50 см з товстим к о р е н е в и щ е м і своєрідним з а п а х о м , що
нагадує з а п а х камфори. Й о г о листки опушені, сіро-зелені: нижні —
двоякоперисторозсічені і мають вузькі частки, черешкові; середні —
сидячі, перисторозсічені; верхні — л а н ц е т н і . П е р е д цвітінням на
рослині з а л и ш а ю т ь с я л и ш е верхні листки. К о ш и к и дрібні, зібрані
в рідкі колоски, з т р ь о м а — шістьма т р у б ч а с т и м и , ж о в т и м и а б о
червоними д у ж е м а л е н ь к и м и квітками, с х о в а н и м и в листочки
обгортки. С і м ' я н к и не м а ю т ь чубчика.
Природні зарості полину ц и т в а р н о г о д у ж е о б м е ж е н і . Він росте
л и ш е на півдні К а з а х с т а н у в районі Ч и м к е н т а . В л и с т о ч к а х об­
гортки і суцвіттях міститься ефірна олія. Основною діючою речови­
ною є сесквітерпеновий л а к т о н сантонін.
К о ш и к и полину ц и т в а р н о г о з а с т о с о в у ю т ь с я як засіб, що вига­
няє круглих глистів, особливо а с к а р и д і гостриків. Настій кошиків
м а є антисептичні, п р о т и з а п а л ь н і та б о л е т а м у в а л ь н і властивості.
Й о г о використовують д л я н а т и р а н н я при м ' я з о в о м у і суглобовому
ревматизмі, невралгіях і люмбаго.
Цмин пісковий — Helichrysum arenarium (рис. 13.98, а) — це
багаторічна т р а в ' я н и с т а рослина, густо вкрита сіруватими повсти­
стими в о л о с к а м и . її к о р е н е в и щ е чорно-буре, з д е р е в ' я н і л е . С т е б л а
(одне — д е с я т ь ) прямостоячі а б о висхідні, з а в в и ш к и 15—40 см,
іноді до 60 см. Л и с т к и цільні, чергові: нижні — д о в г а с т о - о б е р н е ­
нояйцевидні, поступово з в у ж у ю т ь с я в черешок; середні й верхні —
сидячі, л а н ц е т н і а б о ланцетно-лінійні. К о ш и к и кулясті, з сухою черепитчастою обгорткою, що с к л а д а є т ь с я з трьох-чотирьох шарів
плівчастих, блискучих, з бурою с м у ж к о ю посередині і плівчастим
краєм листочків. К о ш и к и зібрані на верхівках стебел у густі
Щитки. Всі квітки в суцвітті трубчасті, дрібні: крайові — жіночі,
з в и д о в ж е н о ю нитковидною т р у б к о ю віночка, л и м о н н о - ж о в т і ; сере­
динні — двостатеві, в 1,5—2 р а з и коротші від крайових, жовті а б о
о р а н ж е в і , із золотистими з а л о з к а м и . Сім'янки м а ю т ь чубчик.
Цмин пісковий поширений по всій У к р а ї н і , крім високогір'я
Криму й К а р п а т . Він росте на пісках, п е р е в а ж н о борових, на сте­
пових схилах, у сухих лісах.
С у ц в і т т я з а с т о с о в у ю т ь с я як жовчогінний, спазмолітичний, про­
тизапальний та антибактеріальний засоби. Суцвіття входять до
с к л а д у жовчогінних ч а ї в . З них о д е р ж у ю т ь п р е п а р а т « Ф л а м і н » .
361
Рис. 13.98. Види родини айстрові:
а—цмин п і с к о в и й ; б — д е р е в і й м а й ж е з в и ч а й н и й ( б і л о г о л о в н и к . ) ; / — к в і т к и т р у б ч а с т і
д в о с т а т е в і ; 2, З — с у ц в і т т я — з а г а л ь н и й в и г л я д і в р о з р і з і ; 4—квітка н е с п р а в ж н ь о язичкова жіноча
с к л а д подібний. Ц е п і д т в е р д ж у є м о ж л и в і с т ь з а с т о с у в а н н я місце­
вих видів нарівні з деревієм м а й ж е з в и ч а й н и м .
Жовтозілля широколисте — Senecio platyphylloides, syn. Adenostyles platyphylloides (рис. 13.99, a) — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и ­
ста рослина з товстим к о р е н е в и щ е м , від якого відходять численні
додаткові шнуровидні корені. С т е б л о рослин п р я м о с т о я ч е з а в в и ш ­
ки 150 см. Л и с т к и чергові: нижні — на довгих ч е р е ш к а х , нирко­
видно-серцеподібні; середні — трикутні або ромбовидні з крилатим
ч е р е ш к о м ; верхні — сидячі, ланцетні. Кошики дрібні (5—15-квіткові), у верхівкових суцвіттях — волотевидних щ и т к а х . Квітки
ж о в т і , в у з ь к о т р у б ч а с т і , д в о с т а т е в і . Сім'янки п о з д о в ж н ь о - р е б р и с т і ,
з чубчиком.
Ця рослина — ендем К а в к а з у . Росте на л у к а х , узліссях гір­
ських лісів, у глибоких тінистих у щ е л и н а х .
Р о с л и н а містить а л к а л о ї д и платифілін, сенецифілін, с а р а ц и н
т о щ о . Платифілін з а с т о с о в у ю т ь як спазмолітичний засіб при го­
стрих кишкових і шлункових с п а з м а х .
Нагідки лікарські, або календула,— Calendula officinalis — це
однорічна рослина з а в в и ш к и ЗО—60 см з галузистим с т р и ж н е в и м
коренем, п р я м о с т о я ч и м галузистим стеблом і черговими л и с т к а м и :
нижніми — ч е р е ш к о в и м и , д о в г а с т о - о б е р н е н о я й ц е в и д н и м и ; верхні­
ми — сидячими, стеблообгортними л а н ц е т н и м и . Вся рослина густо
з а л о з и с т о о п у ш е н а , має сильний своєрідний з а п а х . Кошики пооди­
нокі на кінцях пагонів, досить великі (діаметром 5—6 см), з яскраво-
Деревій майже звичайний,
або білоголовник,— Achillea submillefolium (рис. 13.98, б) я в л я є собою б а г а т о р і ч н у т р а в ' я н и с т у рос­
лину з тонким повзучим г а л у з и с т и м кореневищем і д в о м а видами
стебел: безплідних, що несуть л и ш е листки, і квітконосних —
з суцвіттям, з а в в и ш к и 20—60 см, галузистих у верхній частині,
трохи б о р о з е н ч а с т и х і опушених. Н и ж н і листки черешкові, утво­
рюють прикореневу розетку; стеблові — сидячі, видовжені, в
обрисі ланцетні, двоякоперисторозсічені, с к л а д а ю т ь с я з дрібних
часточок. Дрібні д о в г а с т о - я й ц е в и д н і кошики зібрані у верхівкові
щитки. О б г о р т к а кошиків ф о р м у є т ь с я із з е л е н у в а т и х , по к р а ю
плівчастих листків. Квітки білі, рідше р о ж е в і : крайові — жіночі,
н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і , внутрішні — двостатеві, трубчасті. Сім'янки
не м а ю т ь чубчика.
Д е р е в і й м а й ж е з в и ч а й н и й поширений по всій Європі, у Східно­
му Сибіру, на Д а л е к о м у Сході, в Середній Азії. Він росте по краях
полів, на суходольних лісних л у к а х , степових і лугових схилах,
у світлих р о з р і д ж е н и х лісах, у з д о в ж доріг.
Квітучі верхівки стебел використовують при г е м о р о ї д а л ь н и х ,
маткових, кишкових й інших кровотечах, як гіркоту д л я поліпшен­
ня апетиту, як п р о т и з а п а л ь н е при г а с т р и т а х .
Т а к е ж з а с т о с у в а н н я м а ю т ь інші види цього роду. Населення,
з в и ч а й н о , з б и р а є й з а с т о с о в у є ті види деревію, які ростуть у даній
місцевості. Вивчення 17 видів роду деревій, зібраних у різних обла­
стях У к р а ї н и та за її м е ж а м и , було проведено на кафедрі ботаніки
У к р а ї н с ь к о ї ф а р м а ц е в т и ч н о ї а к а д е м і ї . Д о в е д е н о , що їх хімічний
362
Рис. 13.99. Види родини айстрові:
а—жовтозілля
широколисте;
б— г о л о в а т е н ь
звичайний;
/—квітки;
2-
363
ж о в т и м и а б о о р а н ж е в о - ч е р в о н и м и квітками. О б г о р т к а кошиків
п і в к у л я с т а , с і р у в а т о - з е л е н а , с к л а д а є т ь с я з лінійних листочків.
К р а й о в і квітки н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і , жіночі — із зігнутою з а в ' я з ­
зю; серединні — трубчасті, з р е д у к о в а н о ю маточкою. Сім'янки не
м а ю т ь чубчика, зігнуті: зовнішні — серповидні, серединні — дуговидні; внутрішні — гачковидні, всі з ш и п а м и на випуклій стороні
і вузьким носиком.
Нагідки д и к о ростуть у С е р е д з е м н о м о р ' ї , Південній і Ц е н т р а л ь ­
ній Європі. В У к р а ї н і к у л ь т и в у ю т ь с я як д е к о р а т и в н а й л і к а р с ь к а
рослина.
Квітки в и к о р и с т о в у ю т ь с я д л я л і к у в а н н я гнійних р а н , виразок,
опіків, д л я п о л о с к а н н я горла при ангіні, як жовчогінний засіб, при
в и р а з ц і шлунку. У вигляді т а б л е т о к вони в ж и в а ю т ь с я як симпто­
матичний з а с і б при злоякісних пухлинах.
Головатень звичайний — Echinops r i t r o (рис. 13.99, б) — це
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а б і л у в а т о - п о в с т и с т а рослина з товстим
с т р и ж н е в и м коренем і п р я м о с т о я ч и м , у верхній частині галузистим
стеблом з а в в и ш к и ЗО—80 см. Л и с т к и чергові, ланцетні, двоякопе­
ристорозсічені й с к л а д а ю т ь с я з л а н ц е т н и х а б о лінійно-ланцетних
пильчасто-колючих часток. Квітки зібрані в поодиноких верхівко­
вих кулястих голівках. К о ж н а квітка має індивідуальну обгортку;
з а г а л ь н о ї обгортки суцвіття не має. Обгортки тришарові, їх листоч­
ки в і д з н а ч а ю т ь с я різною б у д о в о ю : зовнішні — розсічені на.тонкі
щ е т и н к и ; середні — л о п а т ч а с т і ; внутрішні — цілі, синюваті, знач­
но д о в ш і від зовнішніх і середніх. Усі квітки трубчасті, сині. Ча­
шечка с ф о р м о в а н а у вигляді чубчика. Сім'янки павутинистоопушені, з а л и ш а ю т ь с я в обгортці. О п у ш е н н я сім'янок л е г к о сти­
рається.
—
Г о л о в а т е н ь звичайний поширений в Україні, на Північному
К а в к а з і , в Середній Азії. Він росте на відкритих місцях, у степах,
на відкритих схилах. Р о с л и н а вводиться в культуру.
У медицині використовують сім'янки (звільнені від обгорток),
в яких міститься а л к а л о ї д ехінопсин. Вони з а с т о с о в у ю т ь с я як за­
сіб, що з б у д ж у є ц е н т р а л ь н у нервову систему.
Т а к е ж з а с т о с у в а н н я має головатень круглоголовий — Echi­
nops sphaerocephalus, який росте в тих же місцях, що й г о л о в а т е н ь
з в и ч а й н и й , і відрізняється від останнього тим, що в д в а - т р и рази
в и щ и й (стебло з а в в и ш к и до 200 см), а т а к о ж л и с т к а м и , які зверху
вкриті клейкими з а л о з к а м и , а зісподу сіроповстисті. Л и с т к и перистороздільні, з д о в г а с т и м и або т р и к у т н о - л а н ц е т н и м и загостреними
л о п а т я м и , щ о з а к і н ч у ю т ь с я ш и п и к а м и . Головки блакитно-сірі.
Віночок блідо-голубий або білий, а пиляки темно-блакитні.
Рапонтикум
(великоголовник)
сафлоровидний —
Rhaponticum
carthamoides (рис. 13.100, а) — це б а г а т о р і ч н а к о р е н е в и щ н а
т р а в ' я н и с т а рослина з а в в и ш к и 50—180 см. її с т е б л а поодинокі, не­
г а л у з и с т і , тонкоребристі, у верхній частині д е щ о здуті. Л и с т к и чер­
гові: прикореневі — черешкові, перистороздільні; стеблові — сидя­
чі; молоді — шорстко-павутинисті. К о ш и к и поодинокі, верхівкові,
364
Рис. 13.100. Види родини айстрові:
а — р а п о н т и к у м ( в е л и к о г о л о в н и к ; с а ф л о р о в и д н и й ; б — ч е р е д а т р и р о з д і л ь н а ; / — квітки;
2 — с у ц в і т т я в р о з р і з і ; З — плід
досить великі (3—7 см у діаметрі), з б а г а т о ш а р о в о ю черепитчастою обгорткою із с о л о м ' я н о - ж о в т и х , лусковидних, л а н ц е т н и х ,
блискучих листочків із сухими плівчастими розширеними д о д а т к а ­
ми на верхівці. К в і т к о л о ж е вкрите довгими щ е т и н к а м и . Всі квітки
трубчасті, двостатеві, фіолетові. Ч а ш е ч к а у вигляді чубчика з а л и ­
ш а є т ь с я на плодах — с і м ' я н к а х .
Р а п о н т и к у м — ендем Південного Сибіру і Східного К а з а х с т а ­
ну. Він росте в субальпійській зоні на високогірних л у к а х і лісних
г а л я в и н а х , часто утворює зарості. К у л ь т и в у є т ь с я в Україні як лі­
к а р с ь к а рослина.
В и к о р и с т о в у є т ь с я кореневище з коренями як тонізуючий засіб
при фізичній перевтомі, з а г а л ь н і й слабості, зниженні п р а ц е з д а т ­
ності, пригніченому стані.
Череда трироздільна — Bidens t r i p a r t i t a (рис. 13.100, б) — це
однорічна рослина з г а л у з и с т о ю с т р и ж н е в о ю кореневою системою
і поодинокими, п р я м о с т о я ч и м и , супротивно-галузистими стеблами
з а в в и ш к и 15—60 см (до 100 см), голими або з л е г к а опупіеними,
зеленими а б о з фіолетовим відтінком. Л и с т к и супротивні (іноді
верхівкові чергові), короткочерешкові, трироздільні або розсічені,
з більшою, часто трироздільною верхівковою часткою і ланцетними
великопильчастими ч а с т к а м и . К о ш и к и з д в о ш а р о в о ю обгорткою
поодинокі а б о зібрані по д в а - т р и на кінцях пагонів. Квітки дрібні,
Жовто-коричневі, л и ш е трубчасті. Сім'янки м а ю т ь дві-три з а з у б р е ­
ні ості.
Ч е р е д а т р и р о з д і л ь н а п о ш и р е н а м а й ж е скрізь, крім Арктики.
Вона росте по сирих місцях, на б о л о т а х і вологих л у к а х , на берегах
365
ж о в т и м и а б о о р а н ж е в о - ч е р в о н и м и квітками. О б г о р т к а кошиків
п і в к у л я с т а , с і р у в а т о - з е л е н а , с к л а д а є т ь с я з лінійних листочків.
К р а й о в і квітки н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і , жіночі — із зігнутою з а в ' я з ­
зю; серединні — трубчасті, з р е д у к о в а н о ю м а т о ч к о ю . Сім'янки не
м а ю т ь чубчика, зігнуті: зовнішні — серповидні, серединні — дуговидні; внутрішні — гачковидні, всі з ш и п а м и на випуклій стороні
і вузьким носиком.
Нагідки д и к о ростуть у С е р е д з е м н о м о р ' ї , Південній і Ц е н т р а л ь ­
ній Європі. В У к р а ї н і культивуються як д е к о р а т и в н а й л і к а р с ь к а
рослина.
Квітки в и к о р и с т о в у ю т ь с я д л я л і к у в а н н я гнійних р а н , в и р а з о к ,
опіків, д л я п о л о с к а н н я г о р л а при ангіні, як жовчогінний з а с і б , при
в и р а з ц і шлунку. У вигляді т а б л е т о к вони в ж и в а ю т ь с я як симпто­
матичний з а с і б при злоякісних пухлинах.
Головатень звичайний — Echinops r i t r o (рис. 13.99, б) — це
б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а білувато-повстиста рослина з товстим
с т р и ж н е в и м коренем і п р я м о с т о я ч и м , у верхній частині галузистим
стеблом з а в в и ш к и ЗО—80 см. Л и с т к и чергові, ланцетні, д в о я к о п е ­
ристорозсічені й с к л а д а ю т ь с я з л а н ц е т н и х а б о лінійно-ланцетних
пильчасто-колючих часток. Квітки зібрані в поодиноких верхівко­
вих кулястих голівках. К о ж н а квітка має індивідуальну обгортку;
з а г а л ь н о ї обгортки суцвіття не має. Обгортки тришарові, їх листоч­
ки в і д з н а ч а ю т ь с я різною б у д о в о ю : зовнішні — розсічені н а . т о н к і
щетинки; середні — л о п а т ч а с т і ; внутрішні,— цілі, синюваті, знач­
но д о в ш і від зовнішніх і середніх. Усі квітки трубчасті, сині. Ча­
шечка с ф о р м о в а н а у вигляді чубчика. Сім'янки павутинистоопушені, з а л и ш а ю т ь с я в обгортці. О п у ш е н н я с і м ' я н о к л е г к о сти­
рається.
Г о л о в а т е н ь з в и ч а й н и й поширений в Україні, на Північному
К а в к а з і , в Середній Азії. Він росте на відкритих місцях, у степах,
на відкритих схилах. Р о с л и н а вводиться в культуру.
У медицині використовують сім'янки (звільнені від обгорток),
в яких міститься а л к а л о ї д ехінопсин. Вони з а с т о с о в у ю т ь с я як за­
сіб, що з б у д ж у є ц е н т р а л ь н у нервову систему.
Т а к е ж з а с т о с у в а н н я має головатень круглоголовий — Echi­
nops sphaerocephalus, який росте в тих же місцях, що й г о л о в а т е н ь
з в и ч а й н и й , і в і д р і з н я є т ь с я від о с т а н н ь о г о т и м , що в д в а - т р и р а з и
в и щ и й (стебло з а в в и ш к и до 200 см), а т а к о ж л и с т к а м и , які зверху
вкриті клейкими з а л о з к а м и , а зісподу сіроповстисті. Л и с т к и перистороздільні, з д о в г а с т и м и або т р и к у т н о - л а н ц е т н и м и загостреними
л о п а т я м и , щ о з а к і н ч у ю т ь с я ш и п и к а м и . Головки блакитно-сірі.
Віночок блідо-голубий а б о білий, а пиляки т е м н о - б л а к и т н і .
Рапонтикум
(великоголовник)
сафлоровидний—Rhaponticum
carthamoides (рис. 13.100, а) — це б а г а т о р і ч н а к о р е н е в и щ н а
т р а в ' я н и с т а рослина з а в в и ш к и 50—180 см. її стебла поодинокі, не­
галузисті, тонкоребристі, у верхній частині д е щ о здуті. Л и с т к и чер­
гові: прикореневі — черешкові, перистороздільні; стеблові — сидя­
чі; молоді — шорстко-павутинисті. К о ш и к и поодинокі, верхівкові,
364
Рис. 13.100. Види родини айстрові:
а — р а п о н т и к у м ( в е л и к о г о л о в н и к ) с а ф л о р о в и д н и й ; б — ч е р е д а т р и р о з д і л ь н а ; / — квітки;
2 — суцвіття в розрізі; З — плід
досить великі (3—7 см у діаметрі), з б а г а т о ш а р о в о ю черепитчастою обгорткою із с о л о м ' я н о - ж о в т и х , лусковидних, л а н ц е т н и х ,
блискучих листочків із сухими плівчастими розширеними д о д а т к а ­
ми на верхівці. К в і т к о л о ж е вкрите довгими щ е т и н к а м и . Всі квітки
трубчасті, д в о с т а т е в і , фіолетові. Ч а ш е ч к а у вигляді чубчика з а л и ­
ш а є т ь с я на плодах — с і м ' я н к а х .
Р а п о н т и к у м — ендем Південного Сибіру і Східного К а з а х с т а ­
ну. Він росте в субальпійській зоні на високогірних л у к а х і лісних
г а л я в и н а х , часто утворює зарості. Культивується в Україні як лі­
к а р с ь к а рослина.
В и к о р и с т о в у є т ь с я к о р е н е в и щ е з коренями як тонізуючий засіб
' п р и фізичній перевтомі, з а г а л ь н і й слабості, зниженні п р а ц е з д а т ­
ності, пригніченому стані.
Череда трироздільна — Bidens t r i p a r t i t a (рис. 13.100, б) — не
однорічна рослина з г а л у з и с т о ю с т р и ж н е в о ю кореневою системою
і поодинокими, п р я м о с т о я ч и м и , супротивно-галузистими стеблами
з а в в и ш к и 1 5 — 6 0 с м (до 100 см), голими або злегка опушеними,
зеленими а б о з фіолетовим відтінком. Л и с т к и супротивні (іноді
верхівкові чергові), короткочерешкові, трироздільні або розсічені,
з більшою, часто трироздільною верхівковою часткою і ланцетними
великопильчастими ч а с т к а м и . Кошики з д в о ш а р о в о ю обгорткою
поодинокі а б о зібрані по д в а - т р и на кінцях пагонів. Квітки дрібні,
Жовто-коричневі, л и ш е трубчасті. Сім'янки м а ю т ь дві-три з а з у б р е ­
ні ості.
Ч е р е д а т р и р о з д і л ь н а п о ш и р е н а м а й ж е скрізь, крім Арктики.
Вона росте по сирих місцях, на б о л о т а х і вологих л у к а х , на б е р е г а х
365
річок, струмків, у в і л ь ш а н и к а х , серед ч а г а р н и к і в , рідше як б у р ' я н
на полях. П о д е к у д и к у л ь т и в у є т ь с я .
З а с т о с о в у є т ь с я т р а в а я к б а к т е р и ц и д н и й , сечогінний, жовчогін­
ний і потогінний з а с о б и , а т а к о ж як засіб, що нормалізує обмін
речовин при д і а т е з а х , золотусі, рахіті т о щ о . ,
Сухоцвіт багновий — Gnaphalium uliginosum (рис. 13.101, а)
я в л я є собою однорічну клочкувато-волосисту рослину. її стебла
трохи галузисті, з а в в и ш к и 5—20 см, з п а г о н а м и , н а п р а в л е н и м и
вгору. Л и с т к и чергові, черешкові, цілокраї, лінійно-ланцетні, з од­
нією ц е н т р а л ь н о ю ж и л к о ю . К о ш и к и дрібні, зібрані на кінцях паго­
нів по 3—10 у клубочки. К р а й о в і квітки (їх до 75) т р у б ч а с т о нитковидні, жіночі; серединні (їх 8—10) — трубчасті, д в о с т а т е в і .
Сім'янки м а ю т ь чубчик.
Сухоцвіт поширений у лісних і північних р а й о н а х лісостепу. Він
росте на вологих болотистих місцях, б е р е г а х річок, озер, к а н а в .
К у л ь т и в у є т ь с я як л і к а р с ь к а рослина.
З а с т о с о в у є т ь с я т р а в а д л я л і к у в а н н я початкових стадій гіперто­
нії, ран, виразкових з а х в о р ю в а н ь шлунку і д в а н а д ц я т и п а л о ї кишки.
Арніка гірська — Arnica montana (рис. 13.101,6) — це б а г а т о ­
річна т р а в ' я н и с т а з а л о з и с т о - п у х н а с т а рослина з п р я м о с т о я ч и м
стеблом з а в в и ш к и 15—80 см. її прикореневі листки (їх з в и ч а й н о
один-два, рідше три) сидячі, д о в г а с т о - л а н ц е т н і а б о д о в г а с т о оберненояйцевидні, цілокраї, з виступаючими ж и л к а м и ; стеб­
л о в і — еліптичні а б о ланцетні; верхівкові — ланцетні. Кошики
верхівкові, поодинокі, з одно- або д в о ш а р о в о ю обгорткою із зеле­
них волосистих листочків з темно-червоною обвідкою. К в і т к о л о ж е
виїмчасте, волосисте. Квітки о р а н ж е в о - ж о в т і : крайові — не­
с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і , жіночі; внутрішні — трубчасті, двостатеві.
Ч а ш е ч к а с ф о р м о в а н а у вигляді чубчика із тонких ж о р с т к и х ж о в ­
т у в а т и х волосків, що з а л и ш а ю т ь с я на с і м ' я н к а х .
Арніка поширена в К а р п а т а х , у Західній Україні, Л и т в і , Л а т ­
вії, Білорусії. Вона росте по гірських л у к а х , де утворює з а р о с т і .
Р о с л и н а з а н е с е н а в Червону книгу У к р а ї н и . П р е п а р а т и арніки
м а ю т ь кровоспинні, жовчогінні, протисклеротичні, п о д р а з н ю в а л ь н і
та бактеріостатичні властивості.
Волошка синя — Centaurea cyanus (рис. 13.102, а) я в л я є со­
бою однорічну рослину з а в в и ш к и ЗО—100 см із павутинистим опу­
шенням, її листки сидячі, лінійні, цілокраї. Кошики поодинокі,
містяться на кінцях пагонів, з черепитчастою обгорткою. К р а й о в і
квітки в к о ш и к а х зигоморфні, лійковидні, семи- чи д е в ' я т и з у б ч а с т і ,
з нерівномірними з у б ц я м и , блакитні, стерильні; внутрішні — труб­
часті, д в о с т а т е в і , фіолетово-блакитні або фіолетові, менші порівня­
но з крайовими квітками. Сім'янки м а ю т ь чубчик із нерівних бруд­
но-пурпурових волосків.
В о л о ш к а росте на полях в ярових і озимих посівах, ч а с т і ш е
в житі, по всій Україні. Р о с л и н а є добрим медоносом, але отруйна
д л я сільськогосподарських т в а р и н .
Крайові квітки волошки використовують як сечогінний, ж о в ч о ­
гінний і а н т и б а к т е р і а л ь н и й з а с о б и при з а х в о р ю в а н н я х нирок, пе­
чінки, сечовивідних і ж о в ч н и х шляхів. У народній медицині квітки
Рис. 13.102.Види родини айстрові:
а
— в о л о ш к а с и н я ; б — к у л ь б а б а л і к а р с ь к а ; У — квітки; 2 — п л о д и
367
з а с т о с о в у ю т ь при з а х в о р ю в а н н і очей. Із пелюсток о д е р ж у ю т ь синю
ф а р б у , яку використовують д л я ф а р б у в а н н я шерсті і в лікерогорілчаній промисловості.
,—
Кульбаба лікарська — Taraxacum officinale (рис. 13.102,6) —
це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина-космополіт із стрижневим
м'ясистим коренем з а в д о в ж к и до 60 см, який у верхній частині пе­
реходить у кореневище. Л и с т к и б у в а ю т ь л и ш е прикореневі, вони
утворюють розетку. Л и с т к и перистолопатеві а б о перистороздільні.
К о ш и к и поодинокі, на в и д о в ж е н и х , з в е р х у повстисто-опушених
квітконосах, з д в о ш а р о в о ю обгорткою. Зовнішні листочки обгорт­
ки лінійні, відігнуті вниз. К в і т к о л о ж е кошиків випукле, голе, виїм­
часте. Всі квітки в суцвітті жовті, язичкові, двостатеві. Сім'янки
світло-бурі, п о з д о в ж н ь о - р е б р и с т і , з д у ж е довгим тонким носиком,
що з а к і н ч у є т ь с я чубчиком із білих тонких м'яких волосків. У всіх
ч а с т и н а х рослини з н а х о д я т ь с я молочники.
К у л ь б а б а л і к а р с ь к а росте на л у к а х , г а л я в и н а х , як бур'ян
у з д о в ж доріг. У деяких к р а ї н а х її культивують як с а л а т н у
рослину.
У коренях к у л ь б а б и містяться тритерпенові сполуки, стерини,
інулін, каучук, органічні кислоти, солі к а л ь ц і ю , калію, ж и р н а о л і я ;
в л и с т к а х — вітаміни Ві, В , С, к а р о т и н о ї д и . Використовується
вся рослина як гіркота д л я поліпшення апетиту і п о к р а щ е н н я
діяльності т р а в н о г о т р а к т у . В народній медицині рослина застосо­
вується як жовчогінний і послаблюючий з а с о б и , сік у ж и в а ю т ь при
ж о в т у с і і з а х в о р ю в а н н я х сечового міхура. Корені є сировиною д л я
виготовлення пілюльної маси. Л и с т к и р а н о навесні використо­
вують я к вітамінний с а л а т .
Мати-й-мачуха
звичайна,
або
підбіл
звичайний,— Tussilago
farfara (рис. 13.103) — це б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з д о в ­
гим галузистим кореневищем, від якого р а н о навесні відростають
пагони з а в в и ш к и 10—25 см з лускуватими, яйцевидно-ланцетними,
гострими л и с т к а м и , з д е б і л ь ш о г о пурпурно-фіолетовими. Кошики
поодинокі, містяться на кінцях пагонів, із ж о в т и м и квітками.
К р а й о в і квітки жіночі, в у з ь к о н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і ; серединні —
трубчасті, чоловічі. Сім'янки циліндричні, м а ю т ь чубчик. Після
в і д ц в і т а н н я квіткові пагони відмирають, а від к о р е н е в и щ а відро­
с т а ю т ь великі, д о в г о ч е р е ш к о в і , серцеподібні, шкірясті листки,
зверху темно-зелені, блискучі, а знизу м'якобілоповстисто-опушені.
М а т и - й - м а ч у х а р о з п о в с ю д ж е н а по всій У к р а ї н і . Вона росте на
п і щ а н и х і глинистих наносах, у к а р ' є р а х , по схилах рівчаків,
біля річок.
Л и с т к и й суцвіття використовуються як в і д х а р к у в а л ь н и й засіб.
Вони входять т а к о ж до с к л а д у потогінних і грудних зборів.
Пижмо звичайне — Tanacetum vulgare (рис. 13.104, а) я в л я є
собою б а г а т о р і ч н у т р а в ' я н и с т у рослину з галузистим г о р и з о н т а л ь ­
ним д е р е в ' я н и с т и м кореневищем і п р я м о с т о я ч и м и ребристими
с т е б л а м и з а в в и ш к и ЗО — 150 см. її листки чергові, д в о я к о п е р и с т о ­
розсічені, з численними, але малопомітними з а л о з к а м и . Нижні
листки черешкові, а верхні — сидячі. Кошики зібрані в густі щитки.
2
368
Рис. 13.103. Мати-й-мачуха звичайна (підбіл звичайний):
1,2 — квітки
к р а й о в а та
серединна
,В суцвітті всі квітки трубчасті, о р а н ж е в о - ж о в т і : крайові — тризуб­
часті, жіночі; серединні — двостатеві.
П и ж м о росте скрізь по берегах річок, серед ч а г а р н и к і в , на
сухих л у к а х , просіках, біля доріг.
Р о с л и н а д у ж е з а п а ш н а . В її л и с т к а х і квітках містяться ефірна
л і я , ф л а в о н о ї д и , а л к а л о ї д и , дубильні речовини т о щ о . Ефірна олія
р о я в л я є протиглисну і антимікробну дію. Т р а в а з а с т о с о в у є т ь с я
к жовчогінний засіб, при кишкових з а х в о р ю в а н н я х і гіпотонії;
орошок із т р а в и — як інсектицидний засіб.
Інсектицидні властивості х а р а к т е р н і т а к о ж д л я видів роду
м а р у н а (піретрум) — Pyrethrum.
Х а р а к т е р н и м представником цього роду є маруна цинерарієлиста,
або
ромашка
далматська,— Pyrethrum
cinerariifolium
(рис. 13.104,6). Ц е б а г а т о р і ч н а т р а в ' я н и с т а рослина з а в в и ш к и
20—ЗО см (іноді до 150 см), з галузистим у верхній частині стеблом.
П листки д в о я к о - або троякоперисторозсічені, в обрисі широкояйцевидні, верхні — цільні. Вся рослина густо вкрита сріблястосіруватими в о л о с к а м и . Кошики (3—3,5 см у діаметрі) з листковидною обгорткою, листочки якої м а ю т ь світлу, рідше темно-буру
облямівку, зібрані на верхівці стебла в щитковидні суцвіття
369
Рис. 13.104. Види родини айстрові:
а — п и ж м о з в и ч а й н е ; б — м а р у н а ц и н е р а р і е л и с т а ( р о м а ш к а д а л м а т с ь к а ) ; 1,2 — квітки
трубчасті та несправжньоязичкова
(рідше р о з т а ш о в а н і по д в а - т р и ) . К р а й о в і квітки в суцвітті не­
с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і , білі, жіночі або б е з с т а т е в і ; серединні — жовті,
трубчасті. Сім'янки не м а ю т ь чубчика.
Б а т ь к і в щ и н а р о м а ш к и д а л м а т с ь к о ї — Б а л к а н с ь к и й півострів.
Вона к у л ь т и в у є т ь с я в Україні, Молдові, на Північному К а в к а з і
і в Середній Азії.
Маруна рожева, а б о піретрум рожевий,— Pyrethrum roseum —
це б а г а т о р і ч н а кореневищна рослина з прямостоячими стеблами
з а в в и ш к и 20—60 см. Нижні листки черешкові, з а в д о в ж к и 15 см,
перисторозсічені. Рослина опушена простими двороздільними во­
л о с к а м и . К о ш и к и поодинокі а б о їх д в а - т р и , з л и с т о в и д н о ю обгорт­
кою, листочки якої м а ю т ь б у р о в а т у перетинчасту облямівку.
К р а й о в і квітки рожеві, н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і ; серединні — трубча­
сті, жовті. Росте м а р у н а р о ж е в а на субальпійських л у к а х і к а м ' я ­
нистих схилах гір К а в к а з у . Вона культивується як л і к а р с ь к а
і д е к о р а т и в н а рослина.
Маруна червона — Pyrethrum carneum я в л я є собою б а г а т о ­
річну т р а в ' я н и с т у рослину, що відрізняється від маруни рожевої
темно-червоним з а б а р в л е н н я м пелюсток крайових квіток.
Цикорій
дикий,
або
Петрові
батоги,— Cichorium
intybus
(рис. 13.105) — це багаторічна трав'яниста рослина із стрижневим
коренем і галузистим стеблом з а в в и ш к и 15—20 см, з розчепіреними
прутовидними гілками. її прикореневі листки з крилатим череш­
ком виїмчасто-перистороздільні або цільні, по краю зубчасті, утво­
рюють прикореневу розетку. Верхні листки ланцетні, стеблообгорт­
ні. К о ш и к и д о с и т ь великі, містяться по д в а - т р и в п а з у х а х верхніх
і середніх листків, з б а г а т о ш а р о в о ю обгорткою із війчастих по
к р а ю листочків. Усі квітки б л а к и т н і (рідко блідо-фіолетові), язич370
Рис. 13.105. Цикорій дикий (петрові батоги):
/ — к в і т к а язичкова; 2 — суцвіття
-ові, двостатеві. Сім'янки голі, три- або п'ятигранні. У всіх органах
рослини з н а х о д я т ь с я членисті молочники.
Цикорій дикий поширений по всій Східній Європі, на К а в к а з і ,
Сибіру, Середній Азії. Він росте на пустирях, у з д о в ж доріг, по
к а н а в а х , на луках, г а л я в и н а х .
У його коренях міститься до 49 % інуліну. їх використовують
"при діабеті, як сурогат к а в и ; з них о д е р ж у ю т ь цукор, спирт.
Листки містять вітаміни, каротин, інулін, їх в ж и в а ю т ь як с а л а т .
Настій суцвіть з а с п о к о ю є ц е н т р а л ь н у нервову систему, поліпшує
серцеву діяльність і п о к р а щ у є т р а в л е н н я .
У культурі поширений цикорій с п р а в ж н і й , або ендивій. Це
однорічник, що використовується як с а л а т н а , вітамінна й лікарська
Рослина.
Оман високий— Inula helenium (рис. 13.106, а) — це б а г а т о ­
річна т р а в ' я н и с т а рослина з б а г а т о г о л о в и м , м'ясистим, зовні
е м н о - б у р и м , всередині білуватим кореневищем і довгими придат­
ковими коренями. Й о г о стебла міцні, рубчасті, прямостоячі,
з а в д о в ж к и 1—2,5 м, у верхній частині галузисті, вкриті густим,
т
371
а
б
Рис. 13.106. Види родини айстрові:
а — оман
високий;
б — лопух
справжній;
/,
та трубчасті
2—квітки
несправжньоязичкова
м'яким, повстистим о п у ш е н н я м . Нижні листки утворюють прикоре­
неву розетку. Вони великі (до 40 см з а в д о в ж к и ) , зверху шорстко­
волосисті, знизу з м'яким повстистим о п у ш е н н я м , довгасто-еліп­
тичні, поступово з в у ж у ю т ь с я в ч е р е ш о к . Стеблові листки д о в г а с т о яйцевидні, короткочерешкові; верхівкові — з серцевидною основою,
напівстеблообгортні. Кошики великі (5—7,5 см у діаметрі), утво­
рюють на верхівці стебла щитковидне суцвіття. К р а й о в і квітки
н е с п р а в ж н ь о я з и ч к о в і , жіночі; внутрішні — трубчасті, двостатеві,
з о л о т и с т о - ж о в т і . Сім'янки м а ю т ь чубчик.
О м а н високий поширений м а й ж е по всій Україні. Він росте
на узліссях, у сирих місцях, на берегах річок, серед ч а г а р н и к і в .
К у л ь т и в у є т ь с я як л і к а р с ь к а й д е к о р а т и в н а рослина.
У медицині з а с т о с о в у ю т ь с я к о р е н е в и щ е й корені о м а н у як
в і д х а р к у в а л ь н и й , сечогінний і протиглисний з а с о б и , а т а к о ж д л я
п о к р а щ е н н я апетиту і т р а в л е н н я .
• Лопух справжній — A r c t i u m lappa, syn. Lappa major (рис.
13.106, б) — це дворічна т р а в ' я н и с т а рослина з товстим м'ясистим
коренем і п р я м о с т о я ч и м м'ясистим б о р о з е н ч а с т о - р е б р и с т и м стеб­
лом з а в в и ш к и 75—150 см. Нижні листки утворюють прикореневу
розетку. Вони великі, до 50 см з а в д о в ж к и , черешкові, широкосерцевиднояйцевидні, зверху голі, з м о р ш к у в а т і , знизу — сіруватовойлочні. Стеблові листки менші, короткочерешкові. К о ш и к и ку­
лясті, 3—3,5 см у діаметрі, зібрані в щитковидних або китецевидних суцвіттях. Л и с т о ч к и обгортки шиловидні, зелені, голі, на кінці
г а ч к о в и д н о загнуті. Квітки трубчасті, лілово-пурпурні. Сім'янки
м а ю т ь чубчик.
Л о п у х с п р а в ж н і й поширений у Східній Європі, Середній Азії,
на К а в к а з і , Д а л е к о м у Сході.
372
У медицині з а с т о с о в у є т ь с я корінь лопуха. Й о г о п р е п а р а т и
мають діуретичні, жовчогінні, дезинфікуючі й потогінні властивості.
Вони т а к о ж у ж и в а ю т ь с я д л я с т и м у л я ц і ї росту волосся.
Аналогічне з а с т о с у в а н н я має лопух павутинистий — A r c t i u m
tomentosum, syn. Lappa tomentosa, що росте на смітниках б і л я
ж и т л а по всій У к р а ї н і . Він відрізняється від лопуха с п р а в ж н ь о г о
павутинистим о п у ш е н н я м листочків обгортки і н а я в н і с т ю з а л о з о к
на відгині пелюсток віночка й на листках.
Татарник звичайний — Onopordum
acanthium
я в л я є собою
дворічну колючу т р а в ' я н и с т у рослину із стрижневим коренем. її
стебло прямостояче, з а в в и ш к и 50—200 см, павутинисто-шерстисте,
р о з г а л у ж е н е , з д в о м а - т р ь о м а широкими (до 1,5 см з а в ш и р ш к и )
колючозубчастими крилами. Всі листки татарника великі: нижні —
з в у ж е н і в черешок, перистолопатеві, зубчасті, кожний зубчик з а ­
кінчується колючкою; верхні — низхідні, сидячі, цільні, д о в г а с т о овальні, д в о я к о з у б ч а с т і , павутинисто опушені. К о ш и к и поодинокі
а б о містяться по д в а - т р и на кінцях пагонів. Листочки обгортки ко­
шиків колючі, із з а л о з к а м и по спинці й краю. Всі квітки в к о ш и к а х
трубчасті, я с к р а в о - п у р п у р н і . Сім'янки мають рудуватий чубчик.
Т а т а р н и к . п о ш и р е н и й по всій У к р а ї н і . Він є р у д е р а л ь н о ю росли­
ною, з у с т р і ч а є т ь с я в з д о в ж доріг, на пустирях, перелогах, як б у р ' я н
у посівах.
Н а р о д н о ю медициною використовується для л і к у в а н н я гнійних
р а н , с т о в б н я к а , як б а к т е р и ц и д н и й з а с і б . Рослина медоносна.
Овочевими рослинами цієї родини є латук посівний, або са­
лат,— Lactuca sativa і артишок посівний — Супага scolymus, який
в и р о щ у ю т ь не л и ш е як овочеву, а л е й як декоративну і л і к а р с ь к у
рослину. Д е к о р а т и в н и м и р о с л и н а м и є: айстри — Aster, стокрот­
ки— Bellis,
жоржини—Dahlia,
хризантеми — Chrysanthemum,
безсмертки — Xeranthemum т о щ о .
КОНТРОЛЬНІ
ЗАПИТАННЯ
І
ЗАВДАННЯ
ДО
ПІДРОЗДІЛУ
13.1,8
1. Перелічте основні морфологічні ознаки видів родини айстрові.
2. Які види родини айстрові використовують для одержання жирної олії, інуліну?
3. Які морфологічні ознаки притаманні видам роду хамоміла? З якою метою ці
рослини використовуються в медицині?
4. Назвіть види роду полин, схарактеризуйте їх видові морфологічні особливості
та використання.
5. Які види родини айстрові застосовують як інсектицидний, жовчогінний, сечо­
гінний, бактерицидний, потогінний, спазмолітичний, кровоспинний засоби, при
лікуванні злоякісних пухлин, для збудження центральної нервової системи?
;,6. Укажіть види родини айстрові, що використовують як овочеві