Функции ЦНС: 1. 2. 3. 4. Объединение и координация деятельности всех органов и систем в единое целое. Приспособление организма к внешней среде. Поддержание гомеостаза и гомеокинеза. Формирование целенаправленного поведения. Виды влияний ЦНС: Пусковое или функциональное. Трофическое (при повреждении периферического нерва мышца атрофируется, хотя питательные вещества к ней поступают по крови; вирус полиомелита поражает двигательные нервы, в которые входят и трофические веточки). 3. Сосудодвигательное (у человека поддерживается артериальное давление на протяжении всей жизни благодаря ЦНС) 1. 2. Принцип деятельности ЦНС – рефлекторный, т.е. по принципу: "кнопка-ответ" (reflexотражать). Впервые понятие рефлекса предложено Р. Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Рисункок 1. принцип рефлекторной деятельности ЦНС Рефлекс – это закономерная,т.е. причинно-обусловленная реакция организма на действие раздражителя при обязательном участии нервной системы. Рисунок 2. Схема строения соматической полисинаптической рефлекторной дуги (слева): 1 – рецептор; 2 – чувствительный нерв; 3 – чувствительный нейрон; 4 – вставочный нейрон; 5 – мотонейрон (двигательный нейрон); 6 – двигательный нерв; 7 – рабочий орган (мышца); 8 – вегетативная рефлекторная дуга (справа) Рисунок 3. Схема моносинаптического соматического рефлекса. Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящая из: рецептора, афферентного (чувствительного) нейрона, центрального (вставочного) нейрона (может не быть в моносинаптической УРД), эфферентного (двигательного) нейрона, эффектора (в соматической дуге - скелетная мышца, в вегетативной - железы, гладкомышечные клетки сосудов, внутренних органов). Вторичные афферентные потоки уже из рабочих органов, вовлечённых в рефлекс, направляются в нервный центр этого же рефлекса, сообщая, насколько точно выполнена его команда. При этом обратная связь превращает рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо. Роль обратной связи: 1) коррекция ответной реакции в процессе её выполнения, 2) её прекращение при достижении запрограммированного полезного результата. Классификация рефлексов 1. По способу образования рефлекторной дуги – безусловные и условные. 2. По компонентам рефлекторной дуги – моно- и полисинаптические. 3. По расположению основных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется – спинальные, бульбарные, мезэнцефальные, диэнцефальные, кортикальные. 4. По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс, – интеро- и экстероцептивные. 5. По биологическому значению рефлекса – половые, защитные, пищевые и т.д. 6. По принципу, какой отдел ЦНС участвует, – соматические, вегетативные. 7. По конечному результату – сердечные, сосудистые, слюноотделительные и т. Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон, если точнее – триада: нейрон, нейроглия, сосуд. Классификация нейронов: 1. 2. По форме: пирамидные, звёздчатые, корзинчатые, веретенообразные и др. По количеству отростков: униполярные (рис. А), псевдоуниполярные (рис. В), биполярные (рис. С), мультиполярные (рис. D, E, F). 3.По локализации в ЦНС: центральные, периферические. 4.По функции: афферентные (чувствительные), вставочные (интернейроны), эфферентные (двигательные) Особенности возбуждения центрального нейрона: 1. Большое количество синапсов на нейроне: от 3000 до 200000 (для сравнения, на мышечной клетке только один синапс). 2. Возникновение потенциала действия только на аксональном холмике (триггерная зона), где очень высока плотность электровозбудимых (потенциалчувствительных) натриевых каналов. В то время как на дендритах и соме – в основном хемовозбудимые каналы постсинаптических мембран. Происходит это так: ВПСП, возникшие на некотором расстоянии от триггерной зоны, распространяются по мембране только посредством местных круговых токов с прогрессивным уменьшением своей амплитуды, т.е. декрементно. Доходят до аксонного холмика. И если они не затухли настолько, что их амплитуда уже не достигает КУД, то на холмике генерируется ПД. Генерации ПД именно на аксонном холмике способствует его низкий исходный уровень мембранного потенциала покоя, маленький пороговый потенциал, очень высокая плотность натриевых каналов, и поэтому возбудимость холмика выше, чем других участков мембраны. Распространяется ПД только по аксону (где есть электровозбудимые каналы) и без затухания. Широко представлена суммация постсинаптических потенциалов. Амплитуда ВПСП в межнейрональном синапсе очень мала, они распространяются до аксонного холмика с затуханием, и не вызывают ПД. Поэтому для возникновения ПД необходима суммация ВПСП, в отличие от мышечной клетки, где всего одного потенциала концевой пластины достаточно для возникновения ПД. 4. Некоторые нейроны обладают автоматией – способностью спонтанно самопроизвольно возбуждаться, т.е. являются пейсмеккерами. 3. Функции центрального нейрона: 1. 2. 3. 4. 5. нейрональная рецепция, интегративная, проводниковая, эффекторная, функция памяти. 1-я функция центрального нейрона - нейрональная рецепция – это восприятие раздражений, способность возбудиться от пришедшего сигнала. Она возможна благодаря наличию на теле и отростках нейрона синапсов. Классификация межнейронных синапсов: По характеру действия: возбуждающие и тормозные. По местоположению (рис.1):аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматические. По медиатору: адрен-, холин-, пурин-, гистамин-, серотонин-, ГАМК-, глицинергические… По способу передачи сигнала (рис.2): химические (А), электрические (В) и смешанные (Б). Рис.1 Виды синапсов по местоположению Рис.2 Виды синапсов по способу передачи сигнала (1-пресинапс, 2-синаптическая щель, 3-постсинапс) Электрический синапс – это щелевидное образование (размеры щели 2-3,5 нм, при том, что обычное межклеточное — 20 нм) с ионными мостиками-каналами белковой природы между двумя контактирующими клетками. Петли тока почти беспрепятственно перескакивают через щель по мостикам с одной клетки и возбуждают, т.е. генерируют ПД второй клетки. При деполяризации ток пропускается в одном направлении. В некоторых синапсах между пре- и постсинаптической мембранами щель отсутствует. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические. Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят через электрические синапсы в обоих направлениях без синаптической задержки. Электрические синапсы более древние и примитивные. В ЦНС встречаются реже химических синапсов, однако синхронизируют действие значительных групп клеток. Химические синапсы Свойства химических синапсов и их отличие от электрических. Односторонняя проводимость. Обусловлена морфологической ассиметрией химического синапса. Наличие синаптической задержки (0,2-0,5 мс). Это время необходимо на выделение медиатора, его диффузию через щель, связывание с рецептором, развитие ПД. Хотя это и очень короткий промежуток времени, но когда речь идёт о рефлекторных дугах и нейронных сетях, состоящих из множества нейронов и синапсов, это латентное время суммируется и превращается в ощутимую величину – 300-500 мс. Чем больше количество синапсов в рефлекторной дуге, тем больше латентный период рефлекса. Химические могут быть возбуждающими и тормозными, а электрические – только возбуждающими. В химических существует явление отрицательной обратной связи – антидромный эффект. Выделяемый в щель нейромедиатор или нейромодулятор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинапса путём воздействия на специфические рецепторы пресинаптической мембраны, что снижает выделение следующей порции медиатора. Сильная зависимость от температуры, химических (лекарственных) веществ. Эффективность передачи в химическом синапсе зависит от интервалов следования сигналов через синапс. Если учащать подачу импульсов по аксону, то на каждый последующий ПД ответ постсинаптической мембраны (величина ВПСП или ТПСП) будет возрастать до некоторого предела. Это явление синаптического облегчения или потенциации. В основе его лежит накопление кальция внутри пресинапса (при большой частоте он не успевает выводиться). Но если частота следования ПД через синапс очень большая, то из-за того, что медиатор не успевает разрушиться или удалиться из синаптической щели, возникает стойкая деполяризация или катодическая депрессия – снижение эффективности синаптической передачи. Это явление синаптической депрессии. Если через синапс проходит долго и много импульсов, то в конечном итоге постсинаптическая мембрана может уменьшить ответ на выделение очередной порции медиатора (т.е. уменьшается величина ВПСП). Это явление десенситизации (или десенсибилизация) – утрата чувствительности. В определённой степени десенситизация похожа на процесс рефрактерности (утрату возбудимости). Химический синапс подвержен утомлению. В основе утомления лежат: а) истощение запаса медиатора, б) затруднение выделения медиатора, в) явление десенситизации. Т.о., утомление – это интегральный процесс. Синтез медиатора происходит в пресинапсе. Но необходимые для этого ферменты синтезируются в соме. Из сомы в пресинапс они транспортируются по аксону со скоростью 6 мм/сутки, это является предпосылкой истощения запаса медиатора. Рецепторы постсинаптических мембран являются белками. Синтезируются в эндоплазматическом ретикулюме клетки, проходят сортировку в аппарате Гольджи, потом встраиваются в постсинаптическую мембрану. Срок их жизни невелик. При нарушениях синтеза белка концентрация рецепторов снижается, что приводит к уменьшению функциональных возможностей синаптической передачи. При некоторых аутоимунных заболеваниях вырабатываются антитела к собственным рецепторам постсинаптической мембраны. Синтез рецепторов – контролируемый процесс. Например, если мышца денервирована, то число холинорецепторов в области постсинаптической мембраны снижается, но одновременно во внесинаптических областях возрастает концентрация холинорецепторов, что делает мышцу более чувствительной в отношении циркулирующего в крови ацетилхолина. Существует ещё один путь воздействия медиатора на постсинаптическую структуру: за счёт активации рецептора меняется концентрация внутриклеточного посредника типа цАМФ, в результате меняется активность внутриклеточных протеаз, как следствие происходит изменение функциональной активности клетки. 2-я функция центрального нейрона - интегративная – способность выбрать из множества сигналов, пришедших к нейрону, только один – наиболее важный. Биологическая значимость импульса определяется его силой и тем, в какую зону нейрона он пришёл. Предпочтение имеют сигналы, приходящие на детонаторные синапсы, расположенные вблизи аксонного холмика. При этом затухание постсинаптических потенциалов при распространении минимально. В случае отсутствия сигнала, пришедшего на детонаторный синапс, нейрон может отвечать на сигналы, приходящие на интегративные синапсы, более удалённые от аксонного холмика. Но тогда сигналов должно быть несколько, и возникающие постсинаптические потенциалы, для достижения КУД, должны суммироваться. 3-я функция центрального нейрона - проводниковая – способность провести через себя сигнал, причём сигнал распространяется в двух направлениях от места его возникновения: антероградно – от аксонного холмика к окончанию аксона и ретроградно – от аксонного холмика к телу и дендритам. К проводниковой функции относится и аксональный транспорт. Дело в том, что уникальная конфигурация нейрона, чрезвычайная удалённость его отростков от сомы создаёт необходимость транспорта веществ как от сомы к окончаниям (антероградный транспорт), так и в обратном направлении (ретроградный). Антероградно движутся синтезированные в соме белки, медиаторы (иногда заключённые в везикулы), митохондрии. С помощью ретроградного к соме перемещаются лизосомы, везикулы, а также захваченные терминалями аксонов периферические факторы роста, вирусы, токсины (вирус полиомелита, герпеса, столбнячный токсин – из раневой поверхности захватывается терминалями афферентных нейронов и в сому, где становится причиной судорог). Бывают нарушения аксонного транспорта, например, при алкогольном полиневрите. 4-я функция центрального нейрона - эффекторная – способность передать этот сигнал далее – другому нейрону. Причём сигнал может быть как возбуждающим, так и тормозным. Это зависит от двух причин: медиатора и рецептора на постсинаптической мембране. Принцип Дейла постулирует, что из всех окончаний всех коллатералей аксона выделяется несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки. . Конечный эффект зависит от наличия типа рецептора к тому или иному медиатору на постсинаптической мембране. Именно тип рецептора будет определять какие вещества будут медиатором, а какие (все остальные) – играть роль модуляторов. Этим определяется многообразие эффектов от одного нейрона. Установлено, что иногда на постсинаптической мембране могут присутствовать рецепторы к двум медиаторам. Например, сначала один тип рецептора взаимодействует с ГАМК (тормозной медиатор) и "обнуляет" мембрану постсинаптического нейрона, а потом взаимодействует рецептор к ацетилхолину и вызывает возбуждающий эффект. В случае, если вещество игоает роль модулятора, то его контакт с соответствующими рецепторами не вызывает генерацию потенциалов на постсинаптической мембране, а только лишь изменяет (ослабляет или усиливает) её ответ. Различают следующие медиаторы: Простые эфиры – ацетилхолин. Аминокислоты – глютаминовая, аспарагиновая, гамма-амино-масляная кислота (ГАМК), (антагонист ГАМК – пенициллин), глицин (антагонист глицина – стрихнин). Моноамины: катехоламины (дофамин – норадреналин – адреналин), серотонин и гистамин. Пептиды: опиоиды (эндорфины, энкефалины), субстанция Р, соматостатин, гастрин, либерины и статины, вазопрессин, холецистокинин и многие др. Большинство перечисленных медиаторов могут быть как возбуждающими, так и тормозными. Характер влияния будет определяться свойствами постсинаптической мембраны, от, того, какие рецепторы на ней расположены. Однако, ГАМК и глицин - всегда только тормозные медиаторы. 5-я функция центрального нейрона - функция памяти – после каждого возбуждения остаются следы памяти. Информация памяти может быть закодирована в виде электрофизиологических, химических и морфологических сигналов. Функции глии 1. Олигодендроциты участвуют в миелинизации аксонов. У новорождённых детей афферентные волокна миелинизированы, а эфферентные –нет. 2. Астроциты – дворники. Удаляют из внеклеточного пространства избыток калия, тем самым защищают нейрон от избыточной деполяризации, а также поглощают и затем расщепляют нейромедиаторы, ограничивая тем самым время их действия. Кроме того, выполняют трофическую функцию, являясь передаточным звеном между сосудами и нейронами. 3. Микроглиальные клетки, имеющие макрофагальное происхождение, выполняют защитную функцию, поддерживая иммунный статус ткани мозга в пределах ГЭБ. 4. Глиальные клетки синтезируют нейротрофические факторы, которые регулируют рост и развитие нейронов и их отростков в норме и при патологии. 5. Опорная функция. 6. Участие в процессах запоминания – вопрос дискуссионный. 7. Пульсация (2-20 в час), которая происходит в виде ритмического уменьшения объёма клеток, способствует проталкиванию аксоплазмы нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном пространстве. Сенсорная система (лат. sensus – чувство) – часть нервной системы, отвечающая за восприятие и переработку различной модальности раздражителей внутренней и внешней среды Другой вариант определения "сенсорная система" – совокупность нейронных соединений, образующих сенсорный путь – последовательность синаптически связанных друг с другом центральных нейронов, поочерёдно возбуждаемых импульсацией от соответствующих рецепторов, вместе с тормозными цепями. Все сенсорные системы имеют одинаковый принцип организации и состоят из трёх главных отделов: периферического (рецепторного), проводникового, центрального. Рецептор – это специализированная структура (отдельная клетка или свободное окончание нейрона), эволюционно приспособленная к различению, восприятию раздражителей из внешней или внутренней среды организма и преобразованию его специфической (физической или химической) энергии в энергию нервного электрического импульса. Функции рецепторов Обнаружение раздражителя. Различение раздражителя. Преобразование специфической энергии раздражителя в энергию нервного импульса и его передача. 4. Кодирование. 1. 2. 3. Классификация рецепторов: 1. По модальности. Различают фото-, термо-, механо-, хемо-, ноци- рецепторы. Раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватные – те, к которым организм приспособился в процессе эволюции. Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговая интенсивность значительно ниже по сравнению с неадекватными раздражителями. 2. По количеству воспринимаемых раздражителей – мономодальные и полимодальные. Это условная классификация. Например, холодовые рецепторы слизистой полости рта и носа реагируют не только на холод, но и на лекарственное вещество ментол. Поэтому жевательная резинка с ментолом вызывает ощущение холода во рту. Тепловые рецепторы реагируют не только на температуру, но и на ионы кальция. Так называемый "горячий укол" - внутривенное введение хлорида кальция. Мономодальных рецепторов практически не существует. В качестве дополнительного раздражителя для всех рецепторов является боль. 3. По месту расположения. Экстерорецепторы (в коже и слизистой) и интерорецепторы (внутри организма). Экстерорецепторы в свою очередь делятся на контактные (прикосновения, давления, термо, вкусовые) и дистантные (зрения, обоняния, слуха). Интерорецепторы в свою очередь подразделяются на висцерорецепторы (во внутренних органах и сосудах) и проприорецепторы (в сухожилиях, суставных сумках, мышечных веретёнах). 4. По чувствительности – низкопороговые и высокопороговые рецепторы 5. По способности к адаптации. Адаптация – это ослабление возбуждения при длительном действии раздражителя. Бывают быстроадаптирующиеся (фазные), медленноадаптирующиеся (тонические) и промежуточные (фазнотонические). Фазные рецепторы возбуждаются в начальный и/или в конечный периоды деформации их мембран. Тонические же возбуждены в период всего времени деформации мембраны. Причина адаптации: адаптация зависит от двух факторов: внешнего и внутреннего. Внешний фактор – это свойства вспомогательных структур рецептора, например, в тельцах Пачини это наличие многослойной эпителиальной капсулы вокруг нервного окончания. Назначение капсулы – погашать статическую компоненту и пропускать только динамическую компоненту раздражителя. Внутренний фактор механизма адаптации связан с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе, например, с истощением запаса медиатора или с различным набором и свойствами натриевых и калиевых каналов. В адаптации важную роль также играют эфферентные влияния от расположенных выше нервных центров. Нервные центры могут повышать и понижать чувствительность рецепторов двумя путями: прямо и опосредованно – через регуляцию кровоснабжения. 6. По механизму возбуждения рецептора. Различают первичночувствующие и вторичночувствующие. Первичночувствующие – это свободные окончания периферических отростков афферентных нейронов. Они непосредственно, т.е. первично встречаются с адекватным раздражителем. И восприятие, и преобразование энергии раздражителя в энергию нервного импульса происходит в самом рецепторе (по сути – в чувствительном нейроне). Вторичночувствующие – это высокоспециализированные клетки нервного или ненервного происхождения, которые располагается между раздражителем и первым чувствительным нейроном. Рецептор воспринимает энергию раздражителя, но кодировать её в форме ПД не может – у него для этого просто нет специальных электрогенных участков. Он воспринимает и преобразует энергию раздражителя. Это возбуждение передаётся через синапс на сенсорный нейрон. Следовательно, сенсорный нейрон возбуждается уже не первично внешним стимулом, а опосредованно (вторично) благодаря воздействию рецептирующих клеток. Механизм преобразования энергии в рецепторе В первичночувствующем рецепторе: Стимул → изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул → изменение проницаемости для ионов натрия → возникновение ионного тока → рецепторный потенциал (в первичночувствующем рецепторе РП является генераторным потенциалом)→ электротоническое распространение РП → возникновение ПД в первом же перехвате Ранвье (если волокно миелинизированное) или в аксонном холмике (в немиелинизированном волокне). Во вторичночувствующем рецепторе: стимул → РП → выделение квантов медиатора (Ах)→ деполяризация постсинаптической мембраны, возникновение ПСП или генераторного потенциала → электротоническое распространение ГП → ПД. В свете сказанного становится понятным, что такое фоновая активность. Это спонтанные изменения РП и самопроизвольная генерация ПД. Фоновой активностью обладают не все рецепторы, а только вторичночувствующие. Объясняется это самопроизвольным спонтанным выделением медиатора, без действия раздражителя. На первый взгляд это может показаться бесполезным, но в действительности даёт ряд преимуществ перед рецепторами, не обладающими фоновой активностью. Главное из них состоит в повышении чувствительности рецептора. Очень слабый стимул, который сам по себе не может вызвать деполяризацию, повышает частоту импульсных разрядов. Это означает, что не существует подпорогового стимула: любое малое его усиление меняет частоту разряда. Другое преимущество фоновой активности рецептора заключается в возможности кодировать изменения в обоих направлениях, как в сторону усиления импульсации, так и в сторону её уменьшения. Таким образом, спонтанная активность не только обеспечивает высокую чувствительность, но и позволяет определять, в каком направлении изменяется стимул. Свойства Рецепторного Потенциала 1. 2. 3. 4. 5. РП генерируются в самих нервных окончаниях, а не в окружающих клетках, которые входят в структуру сенсорного органа (пример – тельца Пачини). РП носит градуальный характер, т.е зависит от силы раздражителя. Энергия раздражителя не служит источником энергии для ПД. Она только контролирует ионные потоки через мембрану. РП – локальный. Он распространяется по мембране электротонически, а не проводится активно. РП подвергается пространственной и временной суммации. Различение сигнала рецептором Порог ощущения – это минимальная сила раздражителя, которая способна возбудить рецептор. А порог различения – это любые минимальные изменения уже действующего раздражителя, которые могут быть восприняты рецептором. Эти изменения могут быть в силе, временных и пространственных характеристиках раздражителя. Рецептор должен обеспечить разную реакцию на минимальное различие между стимулами. Возможность улавливать прирост силы раздражителя в 1834 изучал Вебер. Он установил, что прирост силы раздражителя будет различаться и ощущаться только в том случае, если этот прирост составляет определённую долю от силы действовавшего ранее раздражителя. Для тактильного ощущения это 3%. Эта зависимость выражается формулой DI / I = const, где I – раздражение, DI – его ощущаемый прирост (порог различения). Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находился хотя бы один невозбуждённый. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения. Кодирование информации рецептором Информация о раздражителях кодируется в виде нервных импульсов по принципу двоичного кода (да – нет). В этой системе всего два символа. В качестве слова "да" используется наличие ПД. "Нет" – нет ПД. Сила раздражителя кодируется частотой импульсов в волокнах и количеством задействованных нервных элементов. Качество раздражителя кодируется структурой ответа рецептора и волокна, так называемым паттерном (рисунком) ответа, т.е. количеством, частотой и характерным распределением ПД внутри каждой пачки импульсов, а также количеством, продолжительностью, частотой самих пачек, периодичностью их следования, продолжительностью межимпульсных интервалов.
