Тема 10. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Цель занятия: 1. Изучить морфологию, функциональные особенности и гистофизиологию органов выделительной системы. 2. Изучить микроскопическое, субмикроскопическое строение и гистофизиологию нефрона. 3. Изучить особенности организации эндокринного аппарата почки. 4. Изучить микроскопическое строение органов мочевыведения. Задание 1. Морфофункциональная характеристика выделительной системы. Выделение продуктов метаболизма происходит с участием ряда органных систем: выделительной, пищеварительной, дыхательной, системы кожных покровов. Конечные продукты обмена белков, лекарственные вещества, токсины выводятся в основном системой органов выделения с мочой. Система органов выделения включает: - почки, являющиеся мочеобразующими органами; - мочевыводящие пути: в почке - собирательные трубочки, сосочковые протоки, малые почечные чашки, большие почечные чашки, лоханка; вне почки - мочеточник, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. (рис.1). Рис. 1. Выделительная система Функции выделительной системы: Ø мочеобразование и мочевыделение - выделяются конечные продукты азотистого обмена, токсические, лекарственные вещества Ø регуляция водно-солевого обмена Ø поддержание кислотно-щелочного равновесия (рH крови) Ø эндокринная регуляция - выработка ренина, эритропоэтина, простагландинов, биогенных аминов, кальцитрола (метаболическая форма вит D3), калликреина, ряда интерлейкинов Ø метаболическая - участие в обмене веществ ¨ Задания Ответьте на вопросы: 1. Какие структуры относятся к выделительной системе? 2. Какие функции выполняет выделительная система? 3. Какие еще системы принимают участие в выделении продуктов метаболизма? Задание 2. Строение почки. Почка снаружи покрыта капсулой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество образует сплошной слой под капсулой органа. Мозговое вещество состоит из 10-18 конических мозговых пирамид. Вершина пирамиды обращена в малую почечную чашечку. Корковое вещество проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок (Бертена). От основания пирамид мозгового вещества в корковое вещество врастают мозговые лучи. Пирамида с покрывающим ее участком коры образует почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом почечную дольку. А. Рис.2. Строение почки (А), доли и дольки почки (Б.) А - https://stepik.org/lesson/206990/step/1?unit=180682 Б - Афанасьев Б. Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань (интерстиций), в которой определяются фибробласты, гистиоциты, лимфоцитоподобные клетки и веретенообразные клетки. Паренхима почки представлена повторяющимися структурами – нефронами. В каждой почке их насчитывают около 1 млн. Нефрон включает отделы (рис.3): • капсула нефрона (Боумена-Шумлянского), которая окружает клубочек капилляров; вместе эти структуры составляют почечное (мальпигиево) тельце; • проксимальный отдел: проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы • тонкий каналец: нисходящая часть и восходящая часть • дистальный отдел: прямой каналец и дистальный извитой каналец. Тонкий и дистальный прямой канальцы составляют петлю Генле (ее нисходящую и восходящие части). Дистальные канальцы нефронов через связующий каналец открываются в собирательные трубочки, а они, в свою очередь, в протоки Беллини, которые достигают вершины пирамид. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей, и затем опускаются в мозговое вещество почки. Рис.3. Строение нефрона (на примере юкстамедуллярного нефрона). http://fundamed.ru/images/all/nphys/nefr1/nefr1.jpg По локализации нефроны разделяются на: - корковые (около 85%) – их почечные тельца, дистальные и проксимальные извитые канальцы находятся в наружной части коркового вещества, а короткие петли нефрона либо также в корковом веществе (поверхностные нефроны 1%) или в наружном слое мозгового вещества (промежуточные нефроны 84%); - юкстамедуллярные или околомозговые (около 15%) - их почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе, на границе с мозговым, тогда как длинные петли глубоко уходят в мозговое вещество (рис.4). В составе петли Генле корковых нефронов короткий тонкий каналец, состоящий практически только из нисходящего отдела, у юкстамедуллярных нефронов тонкий каналец имеет длинные нисходящий и восходящий отделы. Рис.4. Отличия строения и расположения корковых и юкстамедуллярных нефронов. ¨ Задания Ответьте на вопросы: 1. Что является структурно-функциональной единицей почки? 2. Перечислите отделы нефрона? Задание 3. Строение нефрона. Васкуляризация почки. Отделы нефрона выполняют различные функции и отличаются по строению. Капсула нефрона образована двумя листками эпителиальных клеток, между которыми находится полость, переходящая в полость проксимального канальца. Наружный (париетальный) листок капсулы состоит из однослойного плоского эпителия, внутренний (висцеральный) листок образован одним слоем особых клеток подоцитов (рис.5). Подоцит - крупная клетка имеет утолщенное тело с ядром. От ее тела отходят широкие отростки – цитотрабекулы, от них – цитоподии, между которыми находятся фильтрационные щели диаметром 30-40 нм, затянутые сетью из волокнистых структур, образованных белком нефрином. На поверхности подоцитов есть отрицательно заряженный слой гликокаликса. Капсула окружает сосудистый клубочек – до 50 петель капилляров висцерального типа с фенестрированным эндотелием, которые располагаются между приносящей и выносящей артериолами (чудесная сеть). Эндотелий капилляров и эпителий внутреннего листка капсулы имеют общую базальную мембрану. Рис. 5. Почечное тельце. В почечном тельце выделяют сосудистый полюс, где располагаются приносящая и выносящая артериолы, и мочевой полюс, прилежащий к проксимальному канальцу нефрона. Между покрытыми подоцитами капиллярными петлями почечного тельца располагается мезангий – особый вид соединительной ткани, состоящий из отростчатых мезангиальных клеток и межклеточного вещества (рис.6). В цитоплазме мезангиальных клеток много микрофиламентов, благодаря чему клетки обладают сократительной активностью и способны уменьшать площадь поверхности стенки капилляров клубочка. Мезангиальные клетки фагоцитируют остатки базальных мембран, синтезируют макромолекулы межклеточного вещества. Подоциты участвуют в синтезе компонентов базальной мембраны, вырабатывают вещества, тормозящие пролиферацию мезангиальных клеток, и вещества, регулирующие кровоток в капиллярах клубочка. Рис.6. Локализация мезангиальных клеток в почечном тельце. За почечным тельцем следует каналец нефрона (рис. 7). Его проксимальный отдел имеет вид извитого протяжённого канальца с наружным диаметром 60 мкм. Стенки их выстланы однослойным высоким кубическим каемчатым эпителием, имеющим базальные инвагинации. Проксимальные прямые канальцы формируют переход в нисходящую часть тонкого канальца: клетки становятся ниже, микроворсинок и базальных инвагинаций у них меньше. Следующий за проксимальным прямым канальцем тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенки его состоят из однослойного плоского эпителия. Щеточная каемка на поверхности эпителиоцитов отсутствует - имеются лишь отдельные микроворсинки. Тонкий каналец переходит в дистальный прямой каналец, диаметр которого 30 мкм. Его стенка образована низким призматическим эпителием без щеточной каемки на апикальной поверхности, с развитым базальным лабиринтом, содержащим многочисленные митохондрии. За дистальным прямым канальцем следует дистальный извитой с диаметром до 50 мкм. Он имеет такое же строение, как и прямой. Дистальный извитой каналец подходит к почечному тельцу, где формирует плотное пятно, после чего продолжается и соединяется с собирательной трубочкой. Диаметр собирательной трубочки увеличивается в размере по направлению от дистального извитого канальца к вершине почечной пирамиды. Выстилающий эпителий сначала кубический, по мере увеличения трубочки становится призматическим. Собирательные трубочки состоят из клеток 2-х видов: 1) светлые клетки (главные) - численно преобладают, имеют на апикальной поверхности одиночную ресничку, органеллы в них слабо развиты; 2) темные клетки: много митохондрий, множественные микроскладки на апикальной поверхности, внутриклеточные канальцы (подобно париетальным клеткам желудка), тубулярновезикулярные структуры. Рис.7. Строение стенки канальца нефрона и собирательной трубочки. В нефронах происходят все процессы образования мочи и синтезируются некоторые гормоны. Происходящие в нефронах процессы осуществляются при участии кровеносных сосудов. На вогнутой стороне почки располагаются ворота почки, где проходят почечные артерия и вена, нервы, мочеточник. Почечная артерия в воротах почки делится на 5 сегментарных артерий. Ветви последних - междолевые артерии – располагаются между почечными пирамидами и доходят до границы между корковым и мозговым веществом. (Рис. 8). Здесь они делятся на несколько дуговых артерий, которые следуют по этой границе. От дуговых артерий перпендикулярно их поверхности по направлению к капсуле отходят междольковые артерии, которые следуют между мозговыми лучами и отдают приносящие артериолы. Приносящие артериолы направляются к капсулам нефронов и формируют в них капиллярные клубочки – первичную капиллярную сеть почечного тельца нефрона. Эти капилляры принимают участие в ультрафильтрации плазмы крови (образовании первичной мочи). 13 Рис. 8. Сосуды почки. I -корковый нефрон, II - юкстамедуллярный нефрон 1 — междолевая артерия; 2 — междолевая вена, 3- дуговая артерия; 4- дуговая вена, 5междольковая атрерия; 6- междольковая вена, 7- приносящая артериола; 8- выносящая артериола, 9- первичная капиллярная сеть (сосудистый клубочек), 10- вторичная (перитубулярная) капиллярная сеть; 11- прямая артериола; 12- прямая венула, 13- артериоло - венулярный анастомоз Некоторые междольковые артерии входят в почечную капсулу и там распадаются на капилляры, обеспечивая ее кровоснабжение. Капилляры клубочка собираются в выносящую артериолу, которая, выходя за пределы капсулы нефрона, ветвится и формирует вторичную (перитубулярную) капиллярную сеть около канальцев нефрона. Вторичная (перитубулярная) капиллярная сеть представлена капиллярами висцерального типа с фенестрированным эндотелием. Эти капилляры обеспечивают кровоснабжение паренхимы почек и в них осуществляется реабсорбция компонентов из ультрафильтрата (первичной мочи). Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов спускаются к верхушке пирамиды и образуют прямые сосуды. От выносящих артериол и прямых сосудов отходят ветви, которые формируют перитубулярные капиллярные сети вокруг канальцев юкстамедуллярных нефронов в мозговом веществе почки. Прямые артериолы соединяются непосредственно с прямыми венулами и формируют артериоло-венулярные анастомозы. Прямые сосуды мозгового вещества необходимы для противоточного обмена. Наличие анастамозов между прямыми артериолами и венулами обеспечивает регуляцию кровенаполнения почек при различных функциональных состояниях организма. Венозный отток из вторичной перитубулярной сети коркового вещества почки осуществляется в междольковые вены, из них – в дуговые вены, оттуда в междолевые вены, затем в сегментарные, почечную и нижнюю полую вену. Венозный отток из мозговых перитубулярных капилляров осуществляется в прямые венулы, дуговые вены и т.д. От капсулы кровь собирают звездчатые вены, которые впадают в междолевые вены. Особенности строения и кровоснабжения промежуточных корковых и юкстамедулярных нефронов обеспечивают выполнение ими специфических функций (рис.4 и рис.8). В корковом нефроне диаметр приносящей артериолы примерно в два раза больше диаметра выносящей, что обусловливает высокое давление в капиллярах почечного тельца – до 70 мм.рт.ст. Это в свою очередь обеспечивает эффективный процесс фильтрации. В капиллярах вторичной капиллярной сети напротив давление довольно низкое - около 10-20 мм.рт.ст., что способствует осуществлению процесса реабсорбции. В юкстамедуллярном нефроне диаметр приносящей и выносящей артериол примерно одинаковый или диаметр последней даже больше, поэтому такие нефроны участвуют в процессах фильтрации менее активно. Однако наличие у юкстамедуллярных нефронов очень длинной петли Генле, в составе которой присутствуют длинный нисходящий и длинный восходящий отделы тонкого канальца, а также расположение рядом с ними тонкостенных прямых сосудов определяет выполнение ими функции концентрации мочи. Петли Генле юкстамедуллярных нефронов и прямые сосуды образуют противоточномножительную систему. Строение почки представлено на препарате № 146 (окраска по Маллори). В этой окраске коллаген – синий, ядра клеток жёлтые. При малом увеличении следует найти капсулу почки и определить корковое и мозговое вещество. Под капсулой располагается корковое вещество, в котором следует найти почечные тельца округлой формы. В них определяются расширенное пространство капсулы и капилляры первичной сети с эритроцитами в просвете. Также в корковом веществе определяются поперечные срезы канальцев - проксимальных и дистальных. Проксимальные канальцы с узким просветом, выстланы высокими темными клетками с мутной цитоплазмой, границы клеток не видны. На срезе в корковом веществе почки профилей проксимальных канальцев – большинство. Дистальные канальцы встречаются реже, их клетки низкие кубические светлые с различимыми границами. Продольно срезанные канальцы формируют мозговые лучи, в центре которых с самым большим просветом собирательная трубочка, выстлана крупными кубическими клетками с очень светлой цитоплазмой. Между мозговыми лучами - междольковые артерии и вены, на границе коркового и мозгового вещества – дуговые сосуды, между профилями канальцев капилляры перитубулярной сети. При большом увеличении в мозговом веществе следует рассмотреть тонкую и толстые части петли Генле. Диаметр тонкой части сравним с капилляром. Размер толстой части - промежуточный между тонкой частью и собирательной трубочкой. Выстилающий их эпителий соответственно - плоский и кубический. ¨ Задания 1. Заполните таблицу - задание № 69 в рабочей тетради. 2. Рассмотрите препарат № 146 «Почка». Выполните задание №70 в рабочей тетради. 3. Изучите схему кровообращения в почке. Выполните задание №71 в рабочей тетради. Задание 4. Гистофизиология нефрона. Процесс мочеобразования. Процесс мочеобразования состоит из следующих этапов: 1. ультрафильтрация – осуществляется в почечном тельце, в результате образуется первичная моча (ультрафильтрат); 2. избирательная реабсорбция; 3. секреция Два последних этапа осуществляются в канальцах нефрона. В собирательных трубочках также происходит процесс реабсорбции воды и подкисления мочи. В результате деятельности канальцев нефрона и собирательных трубочек образуется вторичная моча. Все процессы мочеобразования происходят с участием сосудистой системы почек и микроциркуляторного русла нефрона. Ультрафильтрация – перенос определенных веществ из плазмы крови в просвет капсулы нефрона. Это пассивный и неизбирательный процесс, так как из крови удаляются вещества определенной массы и заряда. Ультрафильтрация осуществляется через фильтрационный барьер, который включает (рис. 9): 1. фенестры и поры эндотелия капилляров клубочка; 2. фильтрационную мембрану - базальную мембрану общую для эндотелиоцитов и подоцитов; 3. щелевую диафрагму между ножками подоцитов. Эндотелиоциты капилляров клубочка имеют фенестры, большинство которых не затянуты диафрагмой и представляют собой поры диаметром 70–90 нм, занимающие примерно 30% всей поверхности клетки. Эндотелий задерживает форменные элементы крови и самые крупные белковые молекулы. Фильтрационная мембрана - базальная мембрана толщиной около 300 нм. Синтез ее компонентов осуществляется преимущественно подоцитами. Базальная мембрана состоит из 3-х слоев: средний - толстый, электронноплотный, темный, внутренний и наружный слои - светлые, менее плотные. Светлые пластинки включают ламинин, обеспечивающий прикрепление к ней ножек подоцитов и эндотелиоцитов, и отрицательно заряженные молекулы гликозаминогликанов. Темная средняя пластинка представляет собой мелкоячеистую сеть, образованную коллагеном IV типа с ячейками размером 7-10 нм. Компоненты базальной мембраны препятствуют проникновению из плазмы крови в просвет капсулы нефрона отрицательно заряженных молекул и крупных молекул размером больше 50 кД. Рис. 9. Фильтрационный барьер Щелевые диафрагмы закрывают фильтрационные щели между ножками подоцитов. Фильтрационные щели имеют ширину около 25 нм. Щелевые диафрагмы представляют собой волокнистую сеть с ячейками размером около 10 нм. Сеть образована белками нефринами, расположенными в мембране ножек подоцитов и имеющими внеклеточную часть (рис.10). Белковый комплекс щелевой диафрагмы связан с актиновым цитоскелетом подоцитов, который обеспечивает поддержание формы подоцита и стабильность диафрагмальных белков. Через фильтрационные щели могут проходить молекулы веществ с массой не более 50 кД. Нефрин Цитоподия подоцита Цитоподия подоцита Эндотелий капилляра Базальная мембрана Рис. 10. Щелевая диафрагма. https://www.researchgate.net/profile/Franz_Schaefer2/publication/233949376/figure/download/fig1/AS:299990472773647@1448534710858/Po docyte-proteins-essential-for-foot-process-ultrastructure-and-glomerular-permselectivity.png Высокое давление в капиллярах почечного тельца коркового нефрона обеспечивает эффективные процессы фильтрации. В юкстамедулярных нефронах давление в капиллярах клубочка ниже, и ультрафильтрация осуществляется менее эффективно. В норме через почечный фильтр не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови с наиболее крупными молекулами. Образующаяся в результате первичная моча (ультрафильтрат) содержит ионы, некрупные белковые молекулы, аминокислоты, глюкозу и ряд других веществ. Образование вторичной мочи происходит благодаря процессам избирательной реабсорбции и секреции. Избирательная реабсорбция – избирательный обратный перенос из ультрафильтрата в кровь (в капилляры перитубулярной сети) молекул электролитов, воды, аминокислот, глюкозы, белков и др. Реабсорбция осуществляется эпителиоцитами канальцев нефронов и собирательных трубочек. Основные механизмы реабсорбции - диффузия и активный транспорт. Молекулы белков поглощаются путем эндоцитоза, затем расщепляются в эндофагосомах, и образовавшиеся аминокислоты поступают в кровь. Олигопептиды расщепляются ферментами до аминокислот в щеточной каемке эпителиоцитов. Эпителиоциты проксимальных канальцев нефрона осуществляют реабсорбцию белков, глюкозы, аминокислот, ионов, воды. В нисходящей части тонкого канальца осуществляется пассивная реабсорбция воды, в восходящей части петли Генле, непроницаемой для воды, активная реабсорбция ионов. В дистальных извитых канальцах нефронов и собирательных трубочках происходит регулируемая гормонами реабсорбция воды и ионов. Ряд структур почек составляют противоточно-множительную систему, функционирование которой приводит к концентрированию мочи. К этой системе относятся: тонкие канальцы и прямые дистальные канальцы юкстамедуллярных нефронов, и прямые сосуды мозгового вещества почки. Восходящая часть петли Генле непроницаема для воды. За счет механизма активного транспорта ионы выходят из канальца в окружающий интерстиций. Вокруг канальцев создаётся гипертоническая среда, что вызывает пассивный выход воды по осмотическому градиенту из просвета лежащей рядом нисходящей части тонкого канальца и выход воды из соседней собирательной трубочки. Кровь, движущаяся по нисходящим прямым сосудам, отдает интерстицию воду и забирает ионы, а кровь, движущаяся по восходящим прямым сосудам, отдает интерстицию ионы и забирает воду. В результате действия системы вода и ионы поочередно поступают из мочи сначала в интерстиций, а оттуда в кровь. В результате чего моча также постепенно становится все более концентрированной. Секреция - процесс активного переноса веществ из крови капилляров перитубулярной сети в просвет канальцев (в ультрафильтрат / мочу). Благодаря секреции осуществляется удаление некоторых ионов, креатинина, органических кислот (например, мочевой кислоты), ряда чужеродных веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества, красители. Темные клетки собирательных трубочек выделяют ионы H+ и подкисляют мочу. Процессы реабсорбции и секреции в дистальном извитом и связующем канальцах нефрона, а также в собирательных трубочках являются факультативными и регулируются гормонами. В результате объем и состав выделяемой мочи соответствует текущему состоянию обменных процессов в организме и обеспечивает поддержание его гомеостаза. В регуляции процессов мочеобразования участвуют паратгормон, альдостерон, антидиуретический гормон. Паратгормон - усиливает реабсорбцию ионов Са2+, альдостерон – усиливает реабсорбцию ионов Na+ и выведение ионов К+. Антидиуретический гормон усиливает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки. На работу структур почки также оказывает действие атриопептин. Этот гормон усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию Na+ и вызывает расслабление гладкомышечных клеток артериол. ¨ Задания 1. Проанализируйте компоненты фильтрационного барьера. Выполните задание №72 в рабочей тетради. 2. Разберите процесс мочеобразования. Заполните таблицу, задание №73 в рабочей тетради Задание 5. Эндокринный аппарат почки. Эндокринная функция почек направлена на регуляцию кровообращения и мочеобразования в почках; регуляцию гемодинамики и водно-солевого обмена в организме. Гормонально активные структуры почки объединяют в три морфофункциональных аппарата: • ренин-ангиотензин-альдостероновый • простагландиновый • калликреин-кининовый Ренин-ангиотензин-альдостероновый, или юкстагломерулярный аппарат включает нескольких видов клеток (рис. 11): • юкстагломерулярные клетки; • эпителиальные клетки плотного пятна; • юкставаскулярные клетки; • мезангиальные клетки. Рис.11. Юкстагломерулярный аппарат Юкстагломерулярные клетки– видоизмененные гладкомышечные клетки средней оболочки приносящей артериолы. Они выполняют функции барорецепции и синтеза ренина. Ренин - полипептид с ферментативной активностью. Его выделение происходит в ответ на снижение давления в приносящей артериоле. Он запускает цепь реакций, которые приводят образованию ангиотензина (вызывает сокращение гладкомышечных клеток сосудов) и альдостерона и к повышению артериального давления. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) - заполняют пространство между сосудами. По происхождению и локализации клетки Гурмагтига относятся к мезангиальным клеткам, формируя особую популяцию. Клетки имеют отростки, которыми они контактируют с юкстагломерулярными клетками и клетками плотного пятна. В обычных условиях данные клетки вырабатывают фермент ангиотензиназу, который обусловливает инактивацию ангиотензина и таким образом препятствуют повышению артериального давления. При истощении юкстагломерулярных клеток клетки Гуртмагтига могут синтезаровать ренин. Плотное пятно – участок извитого дистального канальца, расположенный между приносящей и выносящей артериолами у сосудистого полюса почечного тельца, осуществляет контроль качества вторичной мочи. Плотное пятно состоит из 15-40 высоких узких клеток. Границы между ними почти не видны, у клеток нет базальной исчерченности, но хорошо различается скопление их гиперхромных ядер, находящихся на близком расстоянии друг от друга (отчего это место и выглядит в виде плотного базофильного пятна). Базальная мембрана здесь отсутствует, и эпителиальные клетки непосредственно контактируют с юкстагломерулярными и юкставаскулярными клетками. Клетки плотного пятна выполняют осморецепторную функцию: на их апикальной цитолемме имеются рецепторы для ионов натрия, поэтому они регистрируют концентрацию ионов Nа+ в моче в просвете дистального канальца и передают сигнал юкстагломерулярным клеткам, влияя на секрецию ренина, а также регулируют скорость высвобождение ренина и скорость гломерулярной фильтрации. Мезангиальные клетки могут ограничено вырабатывать ренин и/или служить камбиальными элементами. Простагландиновый аппарат представлен двумя типами клеток – интерстициальными клетками, находящимися в строме мозговых пирамид, и светлыми клетками собирательных трубочек. Эти клетки синтезируют гормоны простагландины, которые оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Nа+. Таким образом по своему действию простагландиновый аппарат является антагонистом юкстагломерулярного аппарата. Калликреин-кининовый аппарат составляют клетки дистальных канальцев, синтезирующие кинины. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются при действии ферментов калликреинов из белков-предшественников. Кинины обладают сильным сосудорасширяющим действием, угнетают реабсорбцию Na+ и воды в канальцах нефронов, повышают натрийурез и диурез. Помимо описанных аппаратов ряд клеток почек синтезируют гормоны и биологически активные вещества, участвующие в регуляции и других функций организма. Так клетки интерстиция мозгового вещества почек синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге, и брадикинин, приводящий к расширению сосудов почек. ¨ Задания 1. Изучите схему юкстагломерулярного аппарата сделайте необходимые обозначения. Выполните задание №74 в рабочей тетради. 2. Дайте характеристику компонентов юкстагломерулярного аппарата. Заполните таблицу, задание №75 в рабочей тетради. Задание 6. Мочевыводящие пути. Стенка органов мочевыводящих путей построена по единому плану и состоит из 4-х оболочек: слизистая – образует складки, выстлана переходным эпителием, в собственной пластинке встречается лимфоидная ткань, не имеет мышечной пластинки; подслизистая - образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон; мышечная – построена двумя слоями гладких миоцитов, внутренний продольных, наружный – циркулярный. В нижней части мочеточника может присутствовать третий слой мышечной оболочки - наружный продольный (рис.12). В мышечной оболочке мочевого пузыря три слоя: внутренний и наружный продольные, средний циркуляционный. адвентиция или серозная оболочки построены по обычному плану. Рис. 12. Мочеточник, нижняя треть http://vmede.org/sait/content/Gistologija_ulumbekova_2009/17_files/mb4_005.jpeg Строение мочеточника рассмотрите на препарате № 148 (окраска гематоксилином и эозином). При малом увеличении рассмотрите складки слизистой и определите все оболочки. Провести границу между слизистой и подслизистой оболочками трудно, так как отсутствует мышечная пластика. По количеству слоёв в мышечной оболочке определить уровень среза. Обратите внимание на большое количество сосудов и жировой ткани в адвентиции. Строение стенки мочевого пузыря рассмотрите на препарате № 147 (окраска гематоксилином и эозином). При малом увеличении определите складки слизистой и локализуйте все оболочки. Подслизистая оболочка не имеет четкой границы со слизистой, так как мышечная пластинка отсутствует. Пучки коллагеновых волокон более грубые в подслизистой и поэтому окрашиваются интенсивнее. Три слоя гладких миоцитов в мышечной оболочке отделены друг от друга рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистым и нервным сплетениями. Можно встретить интрамуральные ганглии. Наружная оболочка – серозная: линия плоских клеток мезотелия четко прослеживается при большом увеличении. ¨ Задания 1. Рассмотрите препарат № 148 «Мочеточник». Зарисуйте препарат и сделайте обозначения – задание №76 в рабочей тетради. 2. Рассмотрите препарат № 147 «Мочевой пузырь». Заполните таблицу - задание №77 в рабочей тетради. Ответьте на вопросы: 1. Каков план строения стенки органов мочевыводящих путей? 2. В чём заключаются отличия в строении стенки мочевого пузыря в разных функциональных состояниях Задание 7. Эмбриональное развитие органов выделительной системы. Почки развиваются из промежуточной мезодермы, которая сегментирована в головном и туловищном отделах – нефротомы, и не сегментирована в каудальной части зародыша – нефрогенная ткань. В развитии почек у человека различают три этапа формирование трёх парных выделительных органов (рис.13): • головная почка (предпочка, pronephros); • туловищная почка (первичная почка, mesonephros); • тазовая почка (окончательная, постоянная, metanephros). Рис. 13. Этапы формирования почек. 1. Предпочка - развивается из 6-10 нефротомов в головном отделе зародыша, которые формируют эпителиальные тяжи, соединяющиеся латерально с двумя пронефрическими протоками, которые растут по направлению к клоаке. Развитие начинается с 22 дня эмбриогенеза. У человека предпочка не функционирует и постепенно редуцируется. 2. Первичная почка – формируется на втором месяце эмбрионального развития из 20-25 нефротомов, расположенных в области туловища. Образующиеся канальцы на медиальном конце формируют капсулы. Каждая капсула окружает клубочек капилляров и образуется почечное тельце, принимающее в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Дистально канальцы первичной почки открываются в продолжение пронефрических протоков – мезонефрические протоки. Мезонефрические протоки (вольфовы протоки) происходят из инвагинации целомического эпителия. Первичные почки функционируют в первую половину эмбриогенеза. 3. Окончательная почка начинает развиваться с 5 недели эмбриогенеза, а к 5 месяцу начинает функционировать. Почка развивается из двух источников: из нефрогенной ткани и выпячивания мезонефрического (вольфова) протока метанефрического дивертикула (рис.14). Около места впадения в клоаку в начале 5 недели вольфовы протоки образуют выпячивания. Каждое выпячивание врастает в нефрогенную ткань на своей стороне зародыша, формируя метанефрический проток. Он удлиняется и ветвится. Мезенхимные клетки, образовавшиеся из нефрогенной ткани, конденсируются вокруг ветвей метанефрического протока, уплотняются и формируется нефрогенная бластема. Из ее клеток образуются канальцы, соединяющиеся с ветвями метанефрического протока. Из клеток нефрогенной ткани образуются все отделы нефронов почки, а и из метанефрического протока – собирательные трубочки, сосочковые протоки, почечные чашечки, а также почечная лоханка и мочеточник. На 6-9 неделе эмбрионального развития почки перемещаются в поясничную область. Мочевой пузырь развивается в результате слияния медиальной части аллантоиса с вентральным отделом клоаки. Рис.14. Развитие структур окончательной почки. ¨ Задания Ответьте на вопросы: • Как и из каких источников развивается система органов выделения? Ситуационные задачи к теме 10. 1. Лечащий врач подозревает гипертонию почечного происхождения у своего молодого пациента с высокими цифрами артериального давления. Какие исследования крови необходимо назначить такому пациенту? Есть ли связь между величиной АД и функцией почек? 2. При заболеваниях почек у пациента наблюдаются отеки и появление белка в моче, неблагоприятный диагностический признак. Функция какой части канальцевой системы почек нарушена? 3. В моче больного обнаруживается белок и форменные элементы крови. Какой процесс нарушен? В каком отделе нефрона?
