Федеральный государственный образовательный стандарт Образовательная система «Школа 2100» А.А. Вахрушев, К.Ю. Еськов, А.П. Пуговкин, Н.А. Пуговкина, Е.И. Родионова, Е.И. Сальникова БИОЛОГИЯ Общие закономерности Учебное пособие к элективному курсу 11 класс Углублённый уровень Москва 2017 УДК 373.167.1:57+57(075.3) ББК 28.я721 В22 Федеральный государственный образовательный стандарт Образовательная система «Школа 2100» Руководитель издательской программы – доктор пед. наук, проф., чл.>корр. РАО Р.Н. Бунеев Рецензенты: Томанова З.А. – канд. биол. наук, доцент кафедры естественно-географического образования Ленинградского областного института развития образования; Панина Г.Н. – канд. пед. наук, ст. преподаватель кафедры естественнонаучного образования Санкт-Петербургской академии постдипломного педагогического образования В22 Вахрушев, А.А. Биология (Общие закономерности). 11 кл. : учебное пособие к элективному курсу для общеобразоват. организаций (углублённый уровень) / А.А. Вахрушев, К.Ю. Еськов, А.П. Пуговкин, Н.А. Пуговкина, Е.И. Родионова, Е.И. Сальникова. – М . : Баласс, 2017. – 516 с.: ил. (Образовательная система «Школа 2100»). ISBN 978-5-905683-84-8 Учебное пособие предназначено для учащихся 11-го класса общеобразовательных организаций (углублённый уровень). Является составной частью УМК по биологии и входит в комплект учебников развивающей Образовательной системы «Школа 2100». Учебное пособие для 11-го класса знакомит учащихся с общими закономерностями живой природы и основами таких биологических наук, как эволюционное учение, экология, историческая биология, систематика. В нём приведён материал по строению, жизнедеятельности и систематике бактерий, растений, грибов, животных, строению и функционированию тела человека, необходимый для подготовки к ЕГЭ. Методический аппарат пособия построен в соответствии с принципами развивающего образования и ориентирован на использование образовательных технологий деятельностного типа (проблемный диалог, продуктивное чтение, технология оценивания). Учебное пособие предполагает различные варианты изучения курса в зависимости от предпочтений старшеклассника и выбора дальнейшей стратегии образования. Авторы благодарят О.В. Бурского и А.С. Раутиана за предоставленные материалы, использованные в учебном пособии. УДК 373.167.1:57+57(075.3) ББК 28.я721 Данное пособие в целом и никакая его часть не могут быть скопированы без разрешения владельца авторских прав ISBN 978-5-905683-84-8 © Вахрушев А.А., Еськов К.Ю., Пуговкин А.П., Пуговкина Н.А., Родионова Е.И., Сальникова Е.И., 2013 © ООО «Баласс», 2013 Как работать с учебником КАК РАБОТАТЬ С УЧЕБНИКОМ Чему научит любой предмет, в том числе биология? Учебник биологии Образовательной системы «Школа 2100» для 11-го класса будет помогать вам и дальше овладевать универсальными умениями и действиями, необходимыми каждому взрослому человеку. Для удобства задания, направленные на их формирование, обозначены в учебнике кружками и значками определённого цвета: (личностные результаты) – задания помогают развивать качества своей личности: не только высказывать отдельные суждения и оценки, но и формировать личное мировоззрение – систематизировать собственные позиции, взгляды, принципы, иметь мужество признавать свои ошибки; (регулятивные универсальные учебные действия) – задания учат организовывать свою деятельность: не только ставить цель, планировать шаги по её достижению, оценивать результат, но и самостоятельно определять и организовывать свои дела, в том числе планировать и осуществлять свою жизненную стратегию; (познавательные универсальные учебные действия) – задания учат работать с информацией: не только находить, осмысливать и критически оценивать её, но и фиксировать, преобразовывать и использовать в разных целях; (коммуникативные универсальные учебные действия) – задания учат владеть устной и письменной речью; взаимодействовать с другими людьми (не просто общаться, но и выстраивать доброжелательные отношения: понимать друг друга, договариваться на основе компромисса, корректного отношения к иной позиции и критичного – к своей). *** В старшей школе вы заканчиваете обязательное для каждого гражданина России полное среднее образование. Нужно понимать, что по-настоящему образованный человек не просто знает совокупность отдельных фактов, но обладает системным взглядом на мир – другими словами, у него сформирована целостная картина мира. Задания, направленные на овладение целостной картиной мира, помечены в учебнике значком . В учебнике биологии к таким заданиям относятся помещённые в начале каждой главы схемы, показывающие место изучаемых в ней знаний в биологической картине мира; задания на повторение необходимых базовых знаний в начале каждого параграфа; последний параграф каждой главы, который нацелен на повторение и обобщение полученных знаний и умений. 3 4 Как работать с учебником Образованный человек не только знает устройство окружающего мира, но и умеет применять полученные знания в жизни. Этому также учат специально разработанные авторами учебника жизненные задачи и проекты. Поскольку при их выполнении используются разные группы умений и действий, они обозначаются так: . Жизненные задачи в учебнике оформлены так: Ситуация. Её название. Ваша роль. Человек, в роли которого вы должны себя представить, решая проблему. Описание ситуации. Условия, в которых возникла проблема. Результат. То, что нужно получить в итоге. В учебнике биологии помещён специальный материал, направленный на развитие умений применять биологические знания в повседневной жизни: отдельные параграфы, задания в конце глав. Они показаны значком . Как бы ни был человек эрудирован, он не может знать всё. А значит, современный человек должен уметь самостоятельно искать ответы на свои вопросы. Вот почему в учебниках Образовательной системы «Школа 2100» есть много заданий со значком , обозначающим необходимость провести самостоятельное исследование. В биологии, как и в любой науке, очень важно уметь работать с научной литературой. Этому посвящены специальные задания в конце каждой главы («Изучаем классиков биологии», «Собираем материал для исследовательских проектов. Темы рефератов»). Поскольку значительная часть работы с информацией требует использования компьютера, информационных технологий, задания, направленные на развитие таких умений, обозначены соответствующим значком . Исследовательские задачи в учебнике оформлены так: Тема исследования. Направление исследования. Ваша роль. Исследователь, в роли которого вы будете действовать (например, врачдиетолог, физиолог, генетик и т.д.). Описание действий. Основные этапы работы (постановка цели, выбор метода и т.д.). Результат. То, что нужно получить в итоге. Часто в жизни вам придётся выполнять проекты – самостоятельные дела, которые предполагают: – оригинальный замысел (цель); – выполнение работы за определённый отрезок времени; – конкретный результат (предмет, сделанный своими руками; мероприятие; решение общественно значимой проблемы; результат самостоятельных исследований и др.); – представление результата. Как работать с учебником Очевидно, что без знания основ конкретных наук человек не в состоянии решить многие проблемы. Вот почему на уроках биологии мы уделяем первостепенное внимание важнейшим теориям, закономерностям и фактам этой науки – то есть предметным знаниям и умениям. • Так обозначены задания, которые помогут вам получить предметные знания и умения. Чему научит биология? На протяжении нескольких лет вы изучали биологию, знакомились с многоообразием жизни, пытались понять устройство и функционирование живых организмов, причины их удивительной устойчивости и приспособленности. В 11-м классе вам предстоит вспомнить самые главные законы и закономерности биологии и открыть новые. С помощью нашего учебника вы научитесь: • объяснять, как устроены и как функционируют живые организмы, что позволит вам овладеть важнейшими понятиями и закономерностями биологии и критически оценивать полученную информацию; • осознавать роль жизни на Земле, чтобы не нарушать окружающую среду, в которой мы живём, понимать, что все живые организмы вносят свой вклад в существование биосферы; • рассматривать природные процессы в развитии – выделяя причины, представляя последствия своих решений для природы и человека; • использовать в быту элементарные биологические знания основ медицины, сельского и лесного хозяйства, биотехнологии; (Догадайтесь, что означает синий кружок, поставленный перед формулировкой каждой цели изучения биологии.) • оценивать поведение человека с точки зрения здорового образа жизни, ведь биологические знания – научная основа для его организации; • оценивать возможные последствия хозяйственных и иных воздействий человека на окружающую среду. (Догадайтесь, что означает красный кружок, поставленный перед формулировкой каждой цели изучения биологии.) Может оказаться, что в вашей будущей профессиональной деятельности вы не будете непосредственно связаны с этой наукой. Тем не менее мы уверены, что изучение биологии поможет вам стать образованным человеком и быть успешным в жизни. Первым условием счастливой и успешной жизни является здоровье. Его сохранение – личное дело каждого и его моральный долг. Общество и государство призваны обеспечить социальные условия сохранения здоровья населения. Биологические знания – научная основа органи- 5 6 Как работать с учебником зации здорового образа жизни всего общества и каждого человека в отдельности. Могущество современного человечества и даже отдельного человека настолько высоко, что может представлять реальную угрозу окружающей природе, являющейся источником благополучия и удовлетворения всех потребностей людей. Поэтому вся деятельность людей должна быть ограничена экологическим требованием (императивом) сохранения основных функций живой оболочки планеты – биосферы. Только его соблюдение может устранить угрозу самоистребления человечества. *** В старшей школе ученик уже способен сам выбирать для себя свою образовательную траекторию. Наряду с обязательным минимумом (см. раздел «Что надо обязательно запомнить?»), он может более подробно изучать материал тех или иных параграфов, выбирать уровень изучения каждой темы, выполнять или не выполнять некоторые задания. Авторы могут лишь предлагать такой материал в избытке, чтобы была возможность выбора. – Те учащиеся, которые выбрали биологию на углублённом уровне, потому что это очень важная для жизни наука, и хотят научиться использовать полученные знания и умения в жизни, могут подробно изучить все дополнительные параграфы со значком , решить все жизненные задачи и выполнить практико-ориентированные задания в конце каждой главы. – Специально для тех, кто будет сдавать ЕГЭ, приведены не только традиционные для учебников 10–11-го классов сведения по общей биологии, но и важнейший материал по всему курсу биологии; в конце каждой главы даны обобщающие вопросы и перечень понятий, которые необходимо знать. – Ученикам, которые будут продолжать изучать биологию после окончания школы, предложен для изучения не только минимум, но и максимум, а также задания не только на необходимом уровне – Н, но и на повышенном – П. – Школьники, которые выберут биологию в качестве своей профессии, должны не только освоить знания и умения, но и приобрести навыки исследовательской деятельности. Для них после большинства параграфов приведены исследовательские задачи, в конце каждой главы предусмотрена работа с научной литературой. В первую очередь для тех, кто выберет отрасли биологии, в которых специалисты работают в основном в лабораториях (цитология, эмбриология, генетика и т.п.), в учебнике помещён большой лабораторно-исследовательский практикум, содержащий избыточное количество работ. Если вы предпочитаете те отрасли биологии, в которых специалисты работают в полевых Как работать с учебником условиях (экология, эволюционное учение и т.п.), используйте пособие «Экология моего края», содержащее большое количество исследовательских проектов (на выбор) и описание различных методик. Как мы рекомендуем учиться Если вы занимались по учебникам Образовательной системы «Школа 2100», то уже знаете, что проблемный диалог – одна из наших ведущих образовательных технологий. Для тех, кто впервые с ней столкнётся, покажем её основные особенности. Этот алгоритм будет полезен вам также и в самостоятельной работе. Обсуждение проблемы делит урок открытия нового знания на пять частей, обозначенных на плашках оранжевого цвета. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Вы самостоятельно формулируете проблему. В начале каждого параграфа приведены факты или высказывания. Их сравнение вызывает удивление, затруднение, разброс мнений – то есть проблемную ситуацию. Авторские варианты проблемных вопросов помещены на с. 512–513. ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО Вы повторяете и систематизируете необходимые знания и ищете пути решения проблемы: предлагаете свои версии (гипотезы) решения проблемы; определяете план её решения; используете имеющиеся у вас знания и умения для решения проблемы. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Вы самостоятельно открываете новые знания и приходите к решению проблемы. Работая в группе, в паре или индивидуально, вы должны будете найти решение проблемы и сформулировать выводы (закономерности, определения понятий и т. п.). Для этого необходимо поработать с разделами параграфа и выполнить задания. Особое внимание стоит обратить на ключевые слова темы, которые выделены жирным шрифтом и курсивом. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Вы формулируете новое знание и подводите итоги. После того как вы познакомились с учебным материалом и открыли (сформулировали) новое знание, попытайтесь представить его в иной форме (символ, схема, таблица, рисунок, вопрос, афоризм, ключевые слова, текст и т.д.). Затем нужно провести самопроверку: сверить пра- 7 8 Как работать с учебником вильность своего открытия с выводом учебника и констатировать, решена ли проблема. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ Вы применяете новые знания. Получив новые знания, нужно попытаться применить их, выполняя задания индивидуально, в парах или группах . В учебнике предлагается много заданий на выбор, все их выполнять необязательно. Большинство заданий в учебнике – продуктивные. Такие задания, как правило, более интересные и сложные, потому что помогают проверить, сможете ли вы в жизни воспользоваться полученными знаниями. В учебнике для этих заданий нет готовых ответов, но в тексте и иллюстрациях есть подсказки, помогающие их выполнить. Полезные алгоритмы Алгоритм самостоятельного выполнения продуктивного задания 1. Осмыслите задание (объясните своими словами, что требуется). 2. Найдите в тексте информацию, нужную для выполнения задания. 3. Преобразуйте информацию так, чтобы получить ответ. 4. Запишите, если необходимо, свой ответ (в виде таблицы, схемы, текста и др.) или подготовьте устный ответ, используя слова: «я считаю, что…», «потому что...», «во-первых…», «во-вторых…» и т.д. Алгоритм самооценки 1. Какова была цель задания (что нужно было получить в результате)? 2. Получен ли результат (достигнута ли цель)? 3. Выполнено верно или с ошибкой? (Сравните с образцом или вспомните, поправляли вас или нет.) Если с ошибкой, то какой, в чём её причина, как её исправить и не допускать подобных ошибок? 4. Выполнено самостоятельно или с чьей-то помощью (какой, в чём)? 5. Какую отметку можно поставить? (Надо ориентироваться на используемые в школе критерии отметок и оценок, например на уровни оценивания.) Уровни изучения учебного материала указаны около каждого задания в учебнике и во всех дополнительных к нему пособиях с помощью букв: Н – необходимый уровень («хорошо, но не отлично»), П – повышенный уровень («отлично»), М – максимальный («превосходно»). Чтобы научиться оценивать выполняемые задания, в конце каждой главы имеется специальный раздел «Проверяем уровень овладения основными умениями». Как работать с учебником Что надо обязательно запомнить? Данный учебник позволяет изучать биологию на углублённом уровне. Ни один человек не может знать всё. Поэтому мы постоянно учимся разделять знания на главные и второстепенные, общие и частные, необходимые для решения конкретных задач. В учебнике много интересных сведений и заданий, но это предложенный максимум – то, что вы можете узнать и выполнить, если захотите. Обязательный минимум знаний, который пригодится каждому, выделен особо. В начале каждого раздела перечислено то, чему необходимо научиться. Главный вывод помещён в рамке. Этот вывод, как и весь текст учебника, не нужно пересказывать и тем более заучивать наизусть. Его надо понять, чтобы выполнить задания к тексту. В конце параграфа перечислены новые понятия: Эти слова нужно понять и запомнить. Эти слова достаточно понимать. Текст, помеченный таким значком, читать необязательно. Содержание учебника включает основные параграфы, которые содержат учебный материал, обязательный для изучения, и дополнительные параграфы , направленные на формирование умения применять полученные знания по биологии в повседневной жизни. Все жизненные и исследовательские задачи выполнять также необязательно. Наконец, рубрики в конце глав («Пишем эссе», «Изучаем классиков биологии», «Собираем материал для исследовательского проекта») и определённые работы в лабораторно-исследовательском практикуме не являются обязательными для всех – это максимум. Каждый ученик может выбрать необходимые для себя дополнительные задания и материалы в соответствии со своими целями и задачами. 9 10 Как работать с учебником Стратегии использования учебника «Биология» ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ §§ и задания Жизненная задача ЖИЗНЬ НАУКА Исследовательская задача «Экология моего края» ОСНОВНЫЕ §§ Уровень Н Повторение. Проверяем уровень овладения основными умениями УЧЁБА В 11 КЛ. МИНИМУМ СДАЧА ЕГЭ НАУКА Исследовательская задача Лабораторный практикум Работа с научной литературой МАКСИМУМ Уровни П, М УЧЁБА В ВУЗЕ • Сформулируйте свою стратегию изучения общей биологии в зависимости от своих планов на будущее. Внимательно проанализируйте вступительную статью, выберите элементы учебника и уровни его изучения, подходящие к выбранной стратегии. Глава 1. Основы эволюционного учения ГЛАВА 1. ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ Основы эволюционного учения Б и осфера Би Развитие жизни на Земле и происхождение человека Бактерии Размножение и развитие организмов Экология о г е оц е н о з Популяция Животные Растения Грибы Генетика О р ганиз м Биология клетки К летк а Молекулярные основы жизни Молекула • Глядя на схему, определите, на каких уровнях организации живого будут действовать закономерности, изучаемые в этой главе. Предположите, как материал данной главы связан с другими направлениями биологии. Изучая эту главу, вы научитесь Объяснять с точки зрения науки причины и характер биологической эволюции. Для этого вы должны уметь: – объяснять биологические явления с позиций эволюционного учения и закономерностей эволюции (основных положений теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории эволюции, учения о виде и видообразовании и др.); – приводить примеры приспособлений у растений и животных и объяснять их биологический смысл. Использовать в быту знания закономерностей эволюции. Для этого вы должны уметь: – использовать знания по теории эволюции для оптимальной организации борьбы с инфекционными заболеваниями, вредителями домашнего и приусадебного хозяйства. Проверьте себя! • Приведите сведения, которые, на ваш взгляд, убедят собеседников в том, что биологическая эволюция существует. • Дайте эволюционное объяснение возникновению длинной шеи у жирафа. 11 12 Глава 1. Основы эволюционного учения § 1. Додарвиновский период развития биологии ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Точка зрения учёного XVIII в. Виды неизменны и сотворены 8 тыс. лет назад. Недаром во времена древних греков 3–4 тыс. лет назад виды животных (судя по их изображениям) были очень похожи на современные. Точка зрения современного выпускника школы. С результатами эволюции мы сталкиваемся на каждом шагу: динозавры были раньше, но вымерли; зародыши похожи друг на друга; все живые организмы имеют полезные для них приспособления. • П Чем отличаются точки зрения и аргументы учёного прошлого и современного выпускника школы? Предложите свой вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что вы уже знаете об эволюции? (9 класс) • Н Кого из знаменитых биологов вы знаете? Что они открыли? (9 класс) • Н Какие взгляды на мир господствовали в Древнем мире, в Средние века, в эпоху Возрождения? (История) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Н Прочитайте текст ознакомительным чтением (выделяя по ходу значимую информацию, расставляя знаки «!» – важно, «?» – непонятно и т.п.), чтобы сформулировать ответ на вопрос (проблему) урока. Что такое эволюция? • Н В чём своеобразие использования термина «эволюция» в биологии? Сформулируйте цели эволюционного учения. Эволюция (от лат. эволюцио – развёртывание) – это процесс исторического развития родственных по происхождению групп организмов. Эволюционное учение, или теория эволюции, является важнейшим теоретическим обобщением результатов и закономерностей многих частных биологических наук. Впервые термин «эволюция» был использован в биологии швейцарским естествоиспытателем и философом Ш. Бонне в 1762 г. Господство в биологии идей неизменности и изначальной целесообразности природы • Н Чем занимались биологи прошлого и как они объясняли биологические явления? Общие умозрительные представления об изменяемости природы во времени были сформированы ещё античными философами (Гераклит, § 1. Додарвиновский период развития биологии Эмпедокл и др.). Тем не менее, они долгое время не были общепринятыми. В науке того времени использовался разработанный ещё Аристотелем философский метод, основанный на представлениях о неизменности и изначальной целесообразности природы. Учёные считали, что все обитающие на Земле формы жизни когда-то возникли (или были сотворены) в том виде, в каком их можно наблюдать сейчас, а задача науки заключается в познании закономерностей, которые всегда были, есть и будут свойственны окружающему миру. 1.1. Аристотель Такая точка зрения соответствовала общему уровню (384–322 гг. до н.э.) – развития науки. Считалось, что возраст Земли 8–10 греческий учёный, тыс. лет (сравнимо со сроками, указанными в Библии и основоположник большинства наук священных книгах других религий, что соответствует глубине исторической памяти человечества). Письменные источники и древние изображения, датируемые 2-м и 3-м тысячелетиями до н. э., содержат сведения почти исключительно о тех же растениях и животных и практически о тех же условиях среды, которые наблюдали учёные того времени. При этом флора и фауна Земли были изучены в очень немногих географических областях, а потому разрозненные находки окаменелых остатков растений и животных вовсе не служили доказательством существования в геологическом прошлом форм жизни, впоследствии полностью вымерших. Найденные ископаемые остатки обычно объясняли деятельностью человека. Например, окаменелости можно легко принять за резной известняк из фрагмента какой-нибудь древней архитектурной детали. Кроме того, учёные понимали, что органический мир к тому времени был изучен слабо и найденные ископаемые остатки могли принадлежать современным, но ещё неизвестным науке живым организмам. XV–XVIII вв. характеризовались целым рядом выдающихся открытий в естествознании. В эту эпоху работали великие учёные-анатомы Уильям Гарвей и Андреас Везалий. Изобретение микроскопа позволило впервые исследовать строение растительных и животных тканей (Роберт Гук, Марчелло Мальпиги, Антони ван Левенгук). Вершиной развития биологии в эту эпоху явилось создание системы растительного и животного мира, и прежде всего труды шведского натуралиста Карла Линнея. Наука о классификации форм жизни • П К. Линней не создавал теории эволюции. Почему же в первых параграфах главы об эволюционном учении во всех учебниках подробно излагаются труды К. Линнея? В работе «Система природы» (1735 г.) Линней заложил основы систематики – науки о классификации форм жизни. В основе системы Линнея лежали представления о биологическом виде. Именно Линнею 13 14 Глава 1. Основы эволюционного учения принадлежит первое научное определение этого понятия: вид – это совокупность особей, сходных между собой по внутреннему и внешнему строению и при скрещивании дающих плодовитое потомство. Данное определение вида использовалось в систематике около 150 лет; с некоторыми ограничениями оно может применяться и сейчас. В работах Линнея широко использовалась бинарная (двоичная) номенклатура, согласно которой каждому виду присваивается название, состоящее из 1.2. Карл Лин ней двух слов. Одно из этих слов (существительное) обо(1707–1778) – со зда тель ос но вы значает название рода, т.е. группы близких видов, а со вре мен ной си с- другое (прилагательное) является собственно видотематики вым названием. Работы Линнея, как и другие научные труды того времени, были написаны на латыни и, соответственно, в них использовались латинские названия организмов. Со временем латынь перестала быть международным языком научного общения, однако система латинских названий (так же, как и в анатомии) используется до настоящего времени, поскольку иначе учёным пришлось бы выбирать между сотнями названий одних и тех же организмов в различных языках. a1 a2 a3 A b1 b2 c1 c2 c3 c4 B C X d1 e1 e2 D E V M f1 f2 f3 g1 g2 g3 g4 g5 Виды F G Роды Z1 Отряды Z Классы 1.3. Линней построил систематику, основанную на соподчинении • П Приведите примеры соподчинения систематических групп среди растений или животных. Линней предложил объединять близкие по строению виды в роды, роды – в отряды, а отряды – в классы. Им было выделено 24 класса растений и 6 классов животных, включавших, соответственно, 8000 и 4200 видов. Позднее стали применять категории «семейство» (группа близких родов) и «тип», или «отдел» (группа близких классов). В таком виде биологическая номенклатура дошла до настоящего времени. § 1. Додарвиновский период развития биологии Вопроса об эволюции Линней в своих основных трудах не затрагивал, предполагая, что «мы насчитываем столько видов, сколько вначале было сотворено исходных форм». Его система строилась исходя только из формального сходства, как правило, по небольшому числу признаков строения (например, количеству элементов цветка у растения). В результате в одну группу часто помещались совершенно неродственные, как теперь известно, формы (так, по Линнею, дуб, сосна и осока относятся к одному классу). Поэтому систему Линнея называют искусственной: она отражает лишь внешнее сходство, но не родство разных видов. Современная наука стремится к построению естественной системы, т.е. такой, которая отражала бы эволюционные связи и представляла бы собой, по выражению немецкого эмбриолога Эрнста Геккеля, родословное древо организмов. Работы Линнея оказали огромное влияние на последующее развитие биологии. Его труды явились одним из этапов, подготовивших возникновение эволюционной теории. Трансформизм – первые эволюционные воззрения • Н Чем трансформизм отличается от эволюционизма? Аргументированные эволюционные воззрения были сформулированы во второй половине XVIII в. в виде теории трансформизма (от лат. трансформо – превращаю, преобразую), которая основывалась на изменяемости живых организмов в ходе исторического развития. Интерес к этой проблеме был обусловлен достигнутым к тому времени уровнем развития естественных наук. Великие географические открытия и связанное с ними описание огромного количества ранее неизвестных видов вызвали необходимость объяснения наличия сходных черт в строении географически разобщённых организмов, порой ведущих совершенно различный образ жизни. Так возникла новая биологическая дисциплина – сравнительная анатомия. Промышленный переворот конца XVIII в. обусловил развитие горного дела и многократное увеличение числа ископаемых находок. Поскольку климат и другие природные условия в различных частях Земли уже были в общих чертах известны, то стало очевидным, что для огромного количества видов, известных только в ископаемом состоянии, в нынешнюю эпоху просто нет подходящих мест обитания. Кроме того, общий прогресс естествознания, в частности физики и астрономии, привёл к появлению первых научно обоснованных теорий происхождения Земли и Солнечной системы, неизмеримо белее древних, чем это представлялось ранее. Наиболее известными сторонниками трансформизма были Р. Гук и Э. Дарвин (Англия), Д. Дидро, Ж. Бюффон и Э. Жоффруа Сент-Илер (Франция), И. Гёте (Германия), а в России – А.А. Каверзнев и К.Ф. Рулье. Перечисленные деятели очень сильно отличаются друг от друга как по масштабам личных заслуг, так и по направлениям научной деятельности. Если Сент-Илер, а также классик 15 16 Глава 1. Основы эволюционного учения немецкой литературы Гёте и первооткрыватель клетки физик Гук были крупными учёными-исследователями, то Дидро, Э. Дарвин (дед автора теории естественного отбора) были выдающимися учёными-философами, Бюффон и Рулье были крупными популяризаторами науки, а Каверзнев – просто талантливым русским студентом одного из немецких университетов. Идея изменчивости органического мира приобрела общественную значимость и буквально носилась в воздухе. Жорж Кювье – автор теории катастроф • Н Почему будучи блестящим зоологом и палеонтологом, Кювье так и не построил полноценную теорию исторического развития живого? Ж. Кювье (1769–1832) – французский естествоиспытатель – был одним из крупнейших учёных своего времени. Он переработал зоологическую классификацию, ввёл в систематику категорию «тип», описал множество ранее неизвестных, главным образом ископаемых, видов. Один из основателей научной палеонтологии, Кювье пользовался широкой известностью и авторитетом в научном мире. Вместе с тем Ж. Кювье категорически отрицал возможность постепенного изменения (эволюции) органического мира в связи с изменениями условий среды. По мнению Кювье, в геологической истории Земли периоды относительно спокойного развития чередовались с периодами бурной геологической активности, во время которых на значительной части земного шара погибало всё живое. После этого в соответствии с новыми условиями среды происходило заселение территории организмами, «пришедшими из других мест». Эта теория катастроф была выдвинута Кювье в 1810–1812 гг. Взгляды Кювье соответствовали уровню развития науки начала XIX в. Учёные того времени ошибались в сотни раз в меньшую сторону, оценивая геологический возраст Земли. В истории нашей планеты действительно имели место бурные геологические и климатические изменения – такие, например, как ледниковый период. Однако, они никогда не носили скоротечного характера катастроф и сопровождались постепенным вымиранием, а не внезапной гибелью тех или иных форм жизни с одновременным развитием новых, более приспособленных. Кювье и его современники ещё не могли знать об этом, и ошибочная в своей основе, не соответствующая действительности теория «катастроф» господствовала в науке до самого появления теории Дарвина. Первая эволюционная гипотеза • Н В чём состоит отличие взглядов Ж.Б. Ламарка и современных биологов? Первая попытка создания законченной теории исторического развития живой природы связана, прежде всего, с именем выдающегося французского зоолога – Жана Батиста Ламарка. § 1. Додарвиновский период развития биологии Жан Батист Ламарк (1744–1829) большую часть своей научной деятельности посвятил разработке зоологической систематики. Он впервые предложил разделение животных на позвоночных и беспозвоночных, выделив 10 классов последних и описав большое число новых видов. Однако в историю биологии (сам этот термин был предложен им в 1802 г.) он вошёл, прежде всего, как создатель первой научно обоснованной эволюционной гипотезы, основные положения которой были изложены в книге «Философия зоологии» (1809). По мнению Ламарка, виды животных и растений подвержены непрерывной изменчивости под влиянием условий окружающей среды. Изменения возникают постоянно, в течение жизни одного поколения, и передаются по наследству. Этот вывод привёл Ламарка к отрицанию реальности вида, который он считал абстрактным понятием, используемым так, как в физике, например, используются понятия «материальная точка» или «твёрдое тело». Ламарк считал, что процесс изменчивости осуществляется преимущественно от простого к сложному. Эту закономерность он назвал правилом, или принципом градации. Реализация принципа градации, по Ламарку, становится возможной благодаря наличию у организмов внутреннего стремления к совершенствованию. Это стремление к самосовершенствованию Ламарк считал первичным свойством, заложенным в организмах начиная с акта творения, который он объяснял деятельностью сверхъестественных сил. Важнейшее значение Ламарк придавал взаимоотношению организмов с окружающей средой. Он полагал, что возникновение прогрессивных изменений происходит как приспособительный ответ организмов на длительное и устойчивое воздействие среды. Основным обобщением взглядов Ламарка являются два положения, которые иногда называют «законами Ламарка». Органы и системы органов, подвергавшиеся длительному усиленному упражнению, постепенно увеличиваются в размерах и усложняются, а неупражняемые упрощаются и исчезают. Признаки и свойства, приобретённые в результате длительного и устойчивого воздействия внешней среды, передаются по наследству. «Законы» Ламарка представляют собой попытку охарактеризовать движущие силы эволюционного процесса. В качестве примеров Ламарк рассматривал возможные пути эволюции на основании палеонтологических данных. Так, предполагаемые предки современных жирафов имели относительно короткую шею и ноги одинаковой длины. Поскольку они обитали в засушливых саваннах и питались, по-видимому, так же, как и современные жирафы, нижними ветками деревьев, им при этом приходилось подниматься на задних ногах и вытягивать шею. Данное «упражнение», которое проделывалось на протяжении многих поколений, привело, по мнению Ламарка, к 17 18 Глава 1. Основы эволюционного учения постепенному удлинению шеи и передних ног. В результате этого жирафы приобрели современный внешний вид. Теория Ламарка представляла собой первую по времени появления законченную систему эволюционных взглядов. Ламарк в целом правильно охарактеризовал эволюцию как прогрессивный процесс, идущий в направлении усложнения организмов. Передовыми для своего времени были и взгляды Ламарка на адаптивный (приспособительный) характер эволюционного процесса. 14. Млекопитающие 13. Птицы 12. Рептилии 11. Рыбы Ж.Б. Ламарк 10. Моллюски 9. Усоногие 8. Кольчецы 7. Ракообразные 6. Паукообразные 5. Насекомые 4. Черви 3. Лучистые 2. Полипы 1. Инфузории 1.4. Лестница существ Ламарка • Н Как Ламарк объяснял усложнение живых организмов? Человеку, впервые изучающему биологию, многие выводы Ламарка могут показаться очевидными. Тем не менее, в его теории содержался целый ряд ошибочных положений. Прежде всего, неверным было объяснение эволюции как результата внутреннего стремления к совершенствованию. Такого свойства у живых организмов нет. Принципиально ошибочным оказался и так называемый «закон наследования приобретённых признаков». Как показывают данные генетики, по наследству передаётся только размах изменчивости при- § 1. Додарвиновский период развития биологии знака под влиянием внешних условий (норма реакции), а не его конкретное значение. Молекулярная природа наследственности исключает возможность появления наследуемых приспособительных признаков в ответ на воздействие среды. Во времена Ламарка это не было известно, однако имелись многочисленные примеры нарушения его «законов». Так, например, определённое произношение звуков в человеческих языках представляет собой «упражнение» мышц языка и гортани, которое проделывается на протяжении тысячелетий по-разному у многих поколений народов, говорящих на различных языках. Тем не менее, правильность произношения звуков зависит не от происхождения того или иного человека, а только от языковой среды, в которой происходило его воспитание. Потомки переселенцев из Европы и Азии, столетиями живущие на Африканском континенте, не стали темнокожими от того, что из поколения в поколение подвергаются интенсивному солнечному облучению (см. 10 кл., § 43). Множество аналогичных примеров можно привести и из практики сельского хозяйства. Ошибочным было и отрицание Ламарком реальности вида, что, впрочем, соответствовало уровню развития науки того времени. Теория Ламарка не была признана современниками, и эволюционистские взгляды в биологии стали общепринятыми только после появления трудов Ч. Дарвина. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Эволюция – процесс исторического развития родственных по происхождению групп организмов. Эволюционное учение (теория) – важнейшее теоретическое обобщение многих частных биологических наук. На протяжении долгого периода в биологии господствовали идеи неизменности и изначальной целесообразности природы. Развитие систематики способствовало упорядочиванию фактов, свидетельствовало о наличии близких и удалённых друг от друга организмов. Развитие сравнительной морфологии и палеонтологии привело к накапливанию фактов, которые было трудно объяснить с позиций неизменности видов. Однако идеи трансформизма и первая эволюционная теория Ж.Б. Ламарка не получили широкого распространения из-за неполного соответствия фактам и своей умозрительности. Эволюция. Эволюционное учение (теория). Систематика. Бинарная номенклатура. Трансформизм. Теория катастроф. Принцип градации. Законы Ламарка 19 20 Глава 1. Основы эволюционного учения ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Чем идея неизменности и изначальной целесообразности природы не удовлетворяла натуралистов? 2. • Н В чём прав, а в чём не прав оказался Ламарк в своей теории? 3. • Н Почему развитие систематики приводило мысли натуралистов в эволюционное русло? 4. • Н В чём состоит значение работ Ж. Кювье для развития эволюционного учения, ведь он был противником идей эволюционизма? 5. • Н Поспорьте с товарищем об изменяемости форм организмов. Пусть один из вас приводит факты в поддержку этой точки зрения, а другой – находит противоположные примеры. 6. • П Почему многие люди верят в наследование благоприобретённых изменений, несмотря на то что в школе учат иному? Какие явления в окружающем мире заставляют их так думать? •• Исследовательская задача Тема исследования. Идея трансформизма в трудах великих философов и биологов. Ваша роль. Биолог – популяризатор науки. Описание действий. С помощью книг и Интернета соберите все сведения о воззрениях трансформистов: Р. Гук и Э. Дарвин (Англия), Д. Дидро, Ж. Бюффон и Э. Жоффруа Сент-Илер (Франция), И. Гёте (Германия), А.А. Каверзнев и К.Ф. Рулье (Россия). Проведите сравнительный анализ их идей, выявите общие особенности их подходов и своеобразие. Результат. Доклад о трансформизме и его последователях. § 2. Основные положения теории Ч. Дарвина § 2. Основные положения теории Ч. Дарвина ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Дети похожи на родителей. Факт 2. Дети общих родителей обладают различиями. Факт 3. Некоторые различия изменяют шансы на выживание. Факт 4. История природы продолжалась в миллион раз дольше, чем история человеческой цивилизации. • П Представьте себя на месте Чарлза Дарвина, впервые сопоставившего эти факты. На какой основной вопрос он смог ответить? Предложите проблему для обсуждения на уроке и сравните с вариантом авторов на (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что вы уже знаете о теории Ч. Дарвина? (9 класс) • Н Какую роль играет естественный отбор? (9 класс) • Н Назовите примеры приспособлений растений и животных к среде своего обитания. (5–10 классы) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Кто создал эволюционную теорию? • Н Найдите ответ на вопрос рубрики. Началом новой эпохи в развитии эволюционной теории справедливо считается выход в свет публикации результатов многолетней научной деятельности английского естествоиспытателя Чарлза Дарвина, который заложил фундамент современной синтетической теории эволюции в своей книге «Происхождение видов путём естественного отбора» (1859). В 1831–1836 гг. Дарвин принял участие в качестве натуралиста в кругосветной экспедиции на судне «Бигль», откуда вернулся обладателем уникальной научной коллекции. Уже во время экспедиции он сделал ряд наблюдений, приведших его к выводам о механизмах эволюции растительного и животного мира. Важную роль в становлении взглядов Дарвина сыграло знакомство с приёмами отбора, применяемыми в сельском хозяйстве, при выведении декоративных пород домашних животных, и с теорией народонаселения, разработанной в XVIII в. английским экономистом и философом Томасом Мальтусом. Параллельно с Дарвином и независимо от него проблемой эволюции занимался другой английский натуралист – Альфред Уоллес, длительное время работавший в Южной Америке и на островах Малайского 21 22 Глава 1. Основы эволюционного учения архипелага. В отличие от получившего блестящее образование и разочарованного в религии Дарвина, Уоллес был талантливым самоучкой и глубоко верующим человеком. Оба учёных пришли к очень близким выводам, и первое сообщение с изложением основных положений новой теории Дарвин и Уоллес сделали совместно в 1858 г. Через год вышла знаменитая книга Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора». Термин «дарвинизм» предложил Уоллес, который назвал так свою книгу, написанную тридцатью годами позже. Факторы эволюции • Н Прочитайте текст изучающим чтением (выделяя смысловые части текста, ключевые слова), преобразуйте его содержание в схему, отражающую основные факторы эволюции в теории Ч. Дарвина – А. Уоллеса. Сверьте результаты своей работы с предложенной схемой (рис. 2.1). Две формы изменчивости Как и многие их предшественники, основоположники дарвинизма рассматривали эволюцию как соотношение явлений наследственности и изменчивости. Дарвин выделил две основные формы изменчивости: определённую (групповую) и неопределённую (индивидуальную). Определённая изменчивость проявляется в большей или меньшей степени у всех особей вида как приспособительный ответ на изменение условий среды. В современной генетике этому понятию соответствуют представления о модификационной изменчивости (адаптивные модификации). Согласно взглядам додарвиновских эволюционистов, и прежде всего Ламарка, именно эта форма изменчивости наследуется и играет основную роль в эволюционном процессе. Дарвин подвергал сомнению универсальность наследственного характера определённых изменений и полагал, что определённая изменчивость может играть в эволюционном процессе в лучшем случае второстепенную роль. Неопределённая изменчивость имеет разнонаправленный характер и проявляется у отдельных особей вне прямой связи с изменениями окружающей среды. Она может приводить к возникновению признаков как полезных, так и безразличных или даже вредных для организма, но передающихся по наследству. Если пользоваться современной терминологией, речь идёт о фенотипических проявлениях мутационной и комбинативной изменчивости. Дарвин полагал, что именно неопределённая изменчивость является основным материалом для эволюции. Тем самым была сформулирована исключительно сложная задача: найти взаимосвязь между случайным, ненаправленным процессом возникновения неопределённой изменчивости и направленным, приспособительным процессом эволюции. § 2. Основные положения теории Ч. Дарвина Избыточность размножения Дарвин обратился к анализу соотношения темпов размножения и изменений численности видов в природе. Ему было известно, что процесс размножения любого вида растений, животных и микроорганизмов происходит в логарифмической прогрессии. Ещё Линней подсчитал, что если у однолетнего растения созревает только два семени, то через 20 лет его потомство могло бы составить около 1млн экземпляров. Дарвин произвёл аналогичный расчёт для такого малоплодовитого животного, как слон, и оказалось, что потомство от одной пары через 750 лет составило бы 19 млн особей. Наиболее высокий темп размножения свойственен прокариотам: некоторые бактерии делятся каждые 20 минут. Тогда за час от одной бактерии формируется 8 бактерий, за 3 часа – 512, а за 6 часов – 262 144. В то же время численность любого вида в природе – величина относительно постоянная и прямо не связанная с темпами размножения; она периодически колеблется как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Это значит, что размножение избыточно – число рождающихся организмов значительно больше того количества, которое может выживать или размножаться. Факторами, ограничивающими рост численности, являются неблагоприятные климатические условия, эпидемии, недостаток пищи, а также взаимоотношения между видами и особями. Борьба за существование Дарвин и Уоллес пришли к выводу, что в результате избыточной рождаемости между организмами в природе возникает конкуренция за среду обитания и пищу. Это явление Дарвин назвал борьбой за существование. Принято различать три её формы: борьбу с факторами небиологического происхождения, межвидовую и внутривидовую борьбу. Борьба с факторами небиологического происхождения (климат, стихийные бедствия и т. п.) является как бы фоном, на котором реализуются остальные формы борьбы за существование, и в целом способствует сохранению более жизнеспособных организмов. Межвидовая борьба за существование возникает при соприкосновении сходных по образу жизни и среде обитания видов. В устойчивых, сбалансированных сообществах организмов эта форма конкуренции имеет относительно небольшую остроту вследствие того, что каждый вид занимает в них строго определённое местообитание (экологическую нишу). Межвидовая конкуренция резко обостряется при естественной или спровоцированной человеком смене экологических систем. Яркие примеры межвидовой конкуренции наблюдаются и тогда, когда в результате случайного стечения обстоятельств (например, при участии чело- 23 24 Глава 1. Основы эволюционного учения века) определённый вид внедряется в новую, не характерную для него область распространения. Так, например, завезённая человеком в Австралию домашняя собака одичала, образовав особый подвид – динго, повсеместно вытеснивший характерного для Австралии хищника – сумчатого волка. Аналогичные отношения сложились в Австралии между кроликами и некоторыми видами кенгуру. Важно подчеркнуть, что межвидовую конкуренцию не следует смешивать с другой формой отношений – отношениями хищника и жертвы. Напротив, вид-хищник необходим для вида-жертвы как регулятор численности, а последний нужен хищнику как кормовая база, от которой также зависит численность. Не являются конкурентными и межвидовые отношения, возникающие вследствие паразитирования особей одного вида на особях другого. Наиболее острой и важной для эволюции является внутривидовая борьба, поскольку особи одного вида характеризуются одинаковыми сходными запросами в отношении окружающей среды, а рождаемость избыточна по отношению к кормовой базе и другим биологическим ресурсам. Естественный отбор Благодаря изменчивости разные особи в процессе борьбы за существование оказываются в неравном положении. Индивидуальные изменения, облегчающие выживание, обеспечивают своим носителям преимущество, в результате чего чаще выживают и дают потомство более приспособленные к данным условиям особи, а слабейшие с большей вероятностью погибают или устраняются от размножения. Это явление Дарвин назвал естественным отбором. Выжившие особи дают начало следующим поколениям; благодаря наследственному характеру индивидуальной (неопределённой) изменчивости удачные особенности строения с большей вероятностью передаются потомству и постепенно распространяются среди особей вида. Таким образом, изменчивость, наследственность, борьба за существование и естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных форм, представляют собой основные факторы эволюции. Это положение, обоснованное Дарвином и его ближайшими последователями, имеет силу общебиологического закона. При этом естественный отбор является движущей силой эволюции. Итак, приспособительный характер эволюции достигается путём отбора из множества случайных изменений таких, которые облегчают выживание в данных условиях среды. § 2. Основные положения теории Ч. Дарвина Эволюционная теория предсказала многие результаты действия естественного отбора • Какие явления биологии смогли объяснить Ч. Дарвин и А. Уоллес с помощью своей теории? Результаты естественного отбора Приспособленность организмов имеет, как правило, относительный характер. То, что может быть полезно в одних условиях, становится бесполезным или даже вредным в других (например, особенности строения водных животных, оказавшихся на суше). Поэтому в тех случаях, когда родственные группы особей обитают в неодинаковых условиях, естественный отбор приводит к накоплению разных особенностей их строения. Это явление называется дивергенцией (от лат. дивергенцио – расхождение); она ведёт к образованию разновидностей и новых видов. В тех случаях, когда организмы, относящиеся к различным, часто неродственным группам, оказываются в сходных условиях обитания, естественный отбор может приводить к появлению сходных приспособлений к этим условиям. а14 g14 p14 b14 f14 а10 f10 а9 f9 m10 E10 F10 m9 f7 а7 8 m8 k7 m7 k f8 а8 m6 k6 f6 а6 o14 e14 m14 F14 k5 а5 m5 i4 а4 m4 i3 а3 S2 а2 а1 m3 m2 m1 A B C D E F 2.1. Схема дивергенции, нарисованная Ч. Дарвином. Интервалы между линиями соответствуют 100 поколениям. Буквами обозначены разновидности. Исходные 6 видов оставляют 9 видов потомков • Н Какие формы на схеме появились в результате дивергенции? Так, глаза позвоночных животных и головоногих моллюсков обладают поразительным сходством строения. В то же время эмбриональная закладка этих органов и отсутствие прямого эволюционного родства между позвоночными и моллюсками свидетельствуют о независимости появления этих органов. Данное явление получило название конвергенции. 25 26 Глава 1. Основы эволюционного учения 2.2. Дивергенция отрядов внутри класса птиц Гомология и аналогия Органы и системы органов, имеющие общее эволюционное происхождение, называются гомологичными (от греч. гомология – согласие), а имеющие различное происхождение но сходное строение вследствие выполнения одинаковых функций – аналогичными (от греч. аналогия – сходство). Как видно, дивергенция может приводить к появлению различий в строении гомологичных органов (передняя нога лошади, крыло летучей мыши, рука человека), а конвергенция проявляется в возникновении аналогичных органов и систем (крыло птицы и крыло мухи). § 2. Основные положения теории Ч. Дарвина Эволюционный параллелизм У родственных по происхождению организмов часто наблюдается независимое возникновение сходных приспособлений на основе гомологичных структур. Например, у летающих позвоночных (летучие Ключица Грудина Плечо А Предплечье Таз Кисть Бедро Коленная чашечка Голень Б Стопа 2.3. На этом рисунке XVIII века видно, что большая часть скелета птицы и человека состоит из гомологичных костей 2.4. Аналогичные органы: А – крылья птицы; Б – крылья стрекозы 2.5. Примеры независимых конвергентных приспособлений позвоночных к планирующему полёту 2.6. Пример саблезубости среди сумчатых (вверху) и плацентарных (внизу) зверей – действие параллелизма • Н Какие признаки свидетельствуют об их независимом происхождении? • Н Какие признаки унаследованы саблезубыми хищниками от своих предков? 27 28 Глава 1. Основы эволюционного учения рыбы, ископаемые крылатые ящеры, птицы и летучие мыши) крылья независимо возникли на основе гомологичных органов – передней пары конечностей. Это явление называется эволюционным параллелизмом. Его не следует путать с конвергенцией: так, у наземных членистоногих (паукообразных и насекомых) органы дыхания (трахеи) независимо возникли в ходе параллельной эволюции в виде погружённых в полость тела выростов покровов. В строении названных животных можно наблюдать и проявление конвергенции. Например, органы выделения и у тех и у других представлены выростами кишечника (мальпигиевыми сосудами). Однако у паукообразных эти органы развиваются из средней, а у насекомых – из задней кишки и не являются гомологичными. Параллельная эволюция является наряду с конвергенцией и дивергенцией одним из возможных результатов естественного отбора. Признание дарвинизма • Почему эволюционная теория Дарвина – Уоллеса в отличие от теории Ламарка завоевала мир? Книга Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора» сразу после опубликования получила широкое признание: первое её издание разошлось в один день, а всего в течение 15 лет было выпущено шесть дополненных и переработанных изданий. Среди учёных, активно поддержавших дарвиновскую теорию, были крупнейшие биологи своего времени – Томас Гексли в Англии, Эрнст Геккель в Германии, Илья Ильич Мечников в России. Важную роль сыграли и работы соавтора Дарвина – А. Уоллеса. В результате дарвинизм быстро превратился в одну из самых сильных научных школ. Подобный успех стал возможен, прежде всего, потому, что ко времени появления «Происхождения видов» многие учёные самостоятельно подошли к идее естественного отбора. Заслугой Дарвина было то, что он первым (наряду с Уоллесом) положил эту идею в основу законченной системы теоретических взглядов и сумел обосновать её с учётом большого числа доказательств из различных областей биологии. Кроме того, теория Дарвина полностью соответствовала уровню развития науки того времени, что также способствовало благожелательному отношению к ней. Сам Дарвин ссылался на Мальтуса – автора теории народонаселения, которого он считал своим предшественником. Дискуссия вокруг теории Дарвина–Уоллеса касалась в основном второстепенных вопросов, поскольку сама идея естественного отбора принципиальных возражений не вызывала. Более громкий общественный резонанс вызывали антирелигиозные высказывания Дарвина, который (в отличие от Уоллеса) был убеждённым атеистом. Особенно резкую реакцию вызвала попытка Дарвина распростра- § 2. Основные положения теории Ч. Дарвина нить теорию естественного отбора на происхождение человека при отсутствии в то время достоверных палеонтологических доказательств. В результате под давлением клерикальных кругов в некоторых странах, в том числе и в России, на время было запрещено преподавание дарвинизма в государственных учебных заведениях. Эмпирические обобщения Логические следствия Избыточность размножения Борьба за существование Изменчивость Естественный отбор Наследственность Историческое развитие, или эволюция Последствия эволюции 2.7. Схема, отражающая основные положения теории Дарвина – Уоллеса ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Ч. Дарвин и А. Уоллес создали теорию эволюции организмов путём естественного отбора наследственных изменений. Эта теория смогла убедительно объяснить приспособленность живых организмов к среде обитания и причины многообразия форм жизни. Факторами эволюции являются изменчивость, наследственность, борьба за существование и естественный отбор. Виды живых организмов возникли от общего предка в результате длительного и постепенного исторического развития. Эволюционная теория объяснила множество фактов и биологических явлений, накопленных биологами. Это одна из причин того, что она была принята большинством учёных. Определённая и неопределённая изменчивость. Избыточность размножения. Борьба: с факторами небиологического происхождения, межвидовая и внутривидовая. Естественный отбор. Приспособленность. Дивергенция, конвергенция. Эволюционный параллелизм. Гомологичные и аналогичные органы 29 30 Глава 1. Основы эволюционного учения ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Как связаны между собой факторы эволюции? 2. • Н Какие биологические явления удалось объяснить с помощью теории ДарвинаУоллеса? 3. • Н Как бы объяснили возникновение длинной шеи у жирафа Ж.Б. Ламарк и Ч. Дарвин? 4. • П Используя схему, отражающую основные идеи теории Ч. Дарвина и А. Уоллеса (рис. 2.7), объясните, как в ходе эволюции могли возникнуть: втягивающиеся когти у кошачьих; хороший нюх у псовых; длинный хобот у слонов; способность мухи передвигаться по потолку. 5. • П Объясните на основе взглядов Дарвина причины увеличения разнообразия форм (исходный вид А на рис. 2.1) и неизменности форм (вид F). •• Исследовательская задача Тема исследования. Выявление приспособлений организмов к среде обитания. Ваша роль. Биолог, изучающий приспособления организмов к среде. Описание действий. Рассмотрите растение или животное, предложенное вам для исследования (гербарные образцы растений, комнатные растения, чучела или рисунки животных). При необходимости используйте книги, определители и Интернет для сбора дополнительной информации об их названии, местах обитания и образе жизни. Результат. Выявите черты приспособлений к данным условиям окружающей среды (климату, другим обитателям). Докажите относительный характер этих приспособлений. Предположите, как они могли возникнуть. Сделайте презентацию в PowerPoint и подготовьте доклад. •• Исследовательская задача Тема исследования. Выявление приспособлений птиц населённых пунктов к среде обитания. Ваша роль. Биолог-орнитолог, изучающий приспособления организмов к среде. Описание действий. Определите птиц вашего населённого пункта. Понаблюдайте, какие из видов птиц лучше приспособлены к обитанию в населённом пункте, т.е. встречаются в нём чаще. Постарайтесь понять, какие особенности их питания, поведения и гнездования позволили им освоить это местообитание. Результат. Опишите приспособления птиц населённых пунктов к среде обитания. Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите результаты своих наблюдений и подготовьте доклад. § 3. Доказательства эволюции § 3. Доказательства эволюции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Знаменитый натуралист Л. Агассис: Как можно судить о происхождении одних организмов от других, если его невозможно наблюдать? Ч. Дарвин (возможный ответ): Судить о процессе можно по его последствиям. Строение и функции организма возникли не вдруг. Большинство их особенностей – наследие предков. • П Можно ли доказать эволюцию, не наблюдая её? Предложите проблему для обсуждения на уроке и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Каковы факторы и движущие силы эволюции? (§ 2) • Н Какие органы называют аналогичными и гомологичными? (§ 2) • Н Что такое дивергенция, конвергенция, параллелизм? (§ 2) • Н Как люди создают новые сорта и породы и какова в этом роль отбора? (10 кл., § 46) • П Какую роль в становлении современной конфигурации материков сыграл дрейф континентов? (География) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Дарвиновские представления о борьбе за существование и естественном отборе явились ключевым моментом научной теории эволюции, которая и в настоящее время утверждает, что естественный отбор служит единственной движущей силой, определяющей приспособительный (адаптивный) характер эволюции. Книга Дарвина «Происхождение видов» представляла собой научный труд, содержащий не только теоретические построения, но и огромное количество подтверждающих эти построения примеров и доказательств. Написанные позднее произведения Дарвина «Изменение домашних животных и культурных растений», а также «Происхождение человека и половой отбор» развивали и уточняли многие частные вопросы эволюционной теории. Последующее развитие биологической науки представило целый ряд прямых доказательств справедливости теории естественного отбора. Данные палеонтологии и сравнительной анатомии • Н Объясните, как эволюционисты используют данные этих наук для доказательства эволюции. Доказательства эволюции предоставляет специальная биологическая научная дисциплина – палеонтология, изучающая ископаемые формы 31 32 Глава 1. Основы эволюционного учения организмов. Само существование таких форм, не представленных в современной природе, свидетельствует о том, что органический мир непрерывно изменялся на протяжении истории Земли. Изучение ископаемых остатков позволяет восстановить процесс происхождения и эволюции существующих форм жизни. Лесные Мезогиппус 38 млн лет назад 0,6 м Гиракотерий 54 млн лет назад 0,4 м 4 2 3 54 2 3 3.1. Мелкие листоядные формы 3.2. Зубы листоядной лошади с низкими коронками и коротким временем роста Древние предки современных лошадей жили в лесу, питались мягкими листьями растений нижних ярусов, прятались в зарослях от хищников и передвигались по мягкой влажной почве. • Н Как с этими условиями жизни были связаны их опора на многопалую конечность, невысокая скорость передвижения и низкие зубы с бугорчатой коронкой? Степные Эквус 1 млн лет назад 1,5 м 4 2 Плиогиппус 7 млн лет назад Меригиппус 26 млн лет назад 1м до 1 м 3.3. Крупные травоядные формы 3 4 2 3 3.4. Зубы травоядной лошади с высокими коронками и постоянным ростом Дальнейшая эволюция лошадей была связана с освоением открытых засушливых пространств. В пищу в новых условиях использовалась жёсткая злаковая растительность. Животные спасались от хищников бегством, передвигались по плотной сухой почве. • Н С чем связан переход в засушливых пространствах к однопалой конечности, скоростному бегу, высоким зубам с постоянным ростом и гребенчатой поверхностью коронки? § 3. Доказательства эволюции Например, отечественному биологу В. О. Ковалевскому (1842–1883) принадлежит заслуга описания эволюции лошади по ископаемым останкам её предков, которые 60–70 млн лет назад обитали в лесах, имели небольшие размеры (как лисица) и пятипалые конечности. С возникновением степей они заселялись организмами, приспособленными к этой среде обитания, среди них были предки современных лошадей, которые имели более крупные размеры. Кроме того, отбор благоприятствовал особям с формой черепа, зубами и пищеварительным трактом, наиболее приспособленными к растительной пище. Наконец, происходило и формирование современной стопы лошади – известны ископаемые формы с пятью пальцами, четырьмя (редуцированный пятый), тремя (редуцированные пятый и первый) и одним (мощно развитый третий). В пользу эволюции на основе естественного отбора свидетельствуют и находки ископаемых «переходных» форм, сочетающих в себе отличительные признаки разных современных групп организмов (рис. 3.5). Это Териодонт – переходная форма между также указывает на единство 3.5. рептилиями и млекопитающими происхождения современных видов и их эволюцию путём дивергенции. В такой ситуации менее специализированные предки проигрывали своим более специализированным потомкам, исчезая с эволюционной арены. Примерами переходных ископаемых форм являются ихтиостеги (от греч. ихтис – рыба и стеге – крыша) с признаками рыб и земноводных, археоптерикс (от греч. археос – древний и птерикс – крыло) и археорнис (от греч. орнис – птица) с признаками пресмыкающихся и птиц, териодонты (от греч. терион – зверь и одонтос – зуб) – зверозубые ящеры с признаками пресмыкающихся и млекопитающих, семенные папоротники с признаками папоротникообразных и голосеменных растений. Данные сравнительной анатомии (от греч. анатоме – рассечение) свидетельствуют о едином плане строения больших групп организмов. Так, все позвоночные животные принципиально сходны по строению скелета (череп, позвоночник, пояса конечностей и конечности) (рис. 2.3), нервной системы (головной мозг с пятью отделами, спинной мозг, черепномозговые и спинномозговые нервы), пищеварительной системы (рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа) и т.д. При этом могут наблюдаться существенные отличия в строении тех или иных органов. В частности, у рыб органы дыхания представлены жабрами или жаберными перегородками, а у других позвоночных – лёгкими, что объясняется приспособлением к различной среде обитания (водной и 33 34 Глава 1. Основы эволюционного учения наземной). Гомологичные органы могут отличаться друг от друга, что определяется обитанием в неодинаковых условиях. В этом случае естественный отбор способствует накоплению различий, приводя к дивергенции гомологичных органов (рис. 2.2). Примеры такой дивергенции – строение конечностей у представителей разных отрядов млекопитающих (крот, корова, лошадь, человек, летучая мышь, слон, морской котик, дельфин и т. д., 3.6. Дивергенция отрядов внутри класса рис. 3.6) и крыльев у насекомых млекопитающих (стрекозы, бабочки, жуки, клопы, мухи и т. д.). Существование аналогичных органов объясняется обитанием неродственных групп организмов в сходных условиях среды. В такой ситуации естественный отбор обеспечивает сходство негомологичных органов, основанное на сходстве выполняемых ими функций. В частности, аналогичными органами являются крылья насекомых и птиц, конечности членистоногих и наземных позвоночных (рис. 2.4–2.5). У родственных организмов нередко наблюдается независимое возникновение сходных приспособлений на основе гомологичных структур. Это явление называют эволюционным параллелизмом, и в его основе лежит действие естественного отбора в сходных условиях обитания (рис. 2.6). Данные палеонтологии и сравнительной анатомии использовались для объяснения исторического развития органического мира ещё до Дарвина, однако они сами по себе не могут быть строгим доказательством эволюционного процесса. Не случайно, что Ж. Кювье и многие другие противники эволюционной теории по роду своих занятий были палеонтологами. Эволюция представляет собой постепенный, динамический процесс, а палеонтологическая летопись может дать только представление о конкретных формах жизни в определённую геологическую эпоху, а не о тех или иных механизмах исторического развития живого мира. Данные сравнительной анатомии позволяют судить о предполагаемом родстве разных групп организмов, но также ничего не говорят о механизмах исторического развития живой природы. Поэтому данные сравнительной анатомии и палеонтологии в принципе можно использовать для иллюстрации самых различных, противоречащих друг другу научных гипотез. § 3. Доказательства эволюции Данные биогеографии • Н Как распределение организмов по поверхности Земли может служить доказательством эволюции? Ч. Дарвина и, особенно, А. Уоллеса считают основоположниками этой научной дисциплины, которая изучает географическое распределение биологических видов на Земле. Ценнейшие наблюдения были сделаны Дарвином во время экспедиции на корвете «Бигль». В частности, на Галапагосских островах в Тихом океане им было описано 13 видов птиц из семейства вьюрковых, относящихся к 4 родам (позднее их выделили в самостоятельное подсемейство земляных, или дарвиновых, вьюрков) (рис. 3.7) Позднее было доказано, что все эти виды происходят от одного общего предка, занесённого из Южной Америки 2–3 млн лет назад. Этот пример послужил прекрасной моделью дивергенции и географического видообразования. Сходные явления наблюдал А. Уоллес на Малайском архипелаге, по которому проходит граница между Индо-Малайской и Австралийской 3.7. Дарвиновы вьюрки и их предпобиогеографическими областями. лагаемые родственные связи Данные биогеографии однозначно указывают на единство происхождения всех живых организмов и образования родственных групп путём дивергенции, вызываемой внутривидовой борьбой за существование. Изучение видового состава животного мира нашей планеты позволяет выделить пять основных зоогеографических областей (рис. 3.8): голарктическую (от греч. голос – весь и арктикос – северный), включающую Северную Азию, Европу и Северную Америку; неотропическую (от греч. неос – новый и тропикос – поворотный) – Южную Америку, эфиопскую (Центральная и Южная Африка), индомалайскую (Южная Азия) и австралийскую (от лат. австраликус – южный) – Австралию с прилегающими к ней островами. Каждая из этих областей характеризуется специфической фауной (от лат. фавна – мифологическая богиня полей и лесов, покровительница стад), т.е. отличается от других в отношении видового состава животных. Например, только в Австралии существуют яйцекладущие млекопитающие (ехидна, утконос), а в Новой Зеландии – бескрылые птицы киви а также большинство видов сумчатых млекопитающих (кенгуру, коала и др.). 35 36 Глава 1. Основы эволюционного учения «Визитной карточкой» Южной Америки являются представители отряда неполнозубых млекопитающих (муравьеды, ленивцы, броненосцы). При этом в данной географической области встречаются и сумчатые (опоссумы), более характерные для Австралии. С другой стороны, фауна Северной Америки существенно отличается от южноамериканской, но сходна с европейской. Го л арктичес Неотропическая область т кая облас Эфиопская область ь ИндоP Малайская область Австралийская область 3.8. Карта зоогеографических областей мира (по А. Уоллесу) Все эти факты объясняются теорией дрейфа (от гол. drijven – плавать) континентов. Согласно этой теории, современные континенты образовались из единого континента, разделившегося на части, некоторые из которых вторично объединились. Теория исходит из того, что на Земле исходно существовал единый континент Пангея (от греч. пан – все и Ге – Земля), который около 200 млн лет назад разделился на два – Лавразию (от Лаврентьевский, ныне Канадский, щит и Азия) и Гондвану (от гонды – центральноиндийские племена и Ван – район Индии). Лавразия стала основой голарктической зоны (см. ранее), поэтому фауна Северной Америки, Северной Азии и Европы имеют большое сходство (Берингов пролив образовался достаточно поздно). Гондвана около 150 млн лет назад разделилась на три материка. Первый из них в дальнейшем распался на Южную Америку и Африку. При этом Южно-Американский континент дрейфовал к Северной Америке и позднее объединился с ней Панамским § 3. Доказательства эволюции перешейком. Именно поэтому флора и фауна двух американских материков существенно различаются. С теми же последствиями происходил дрейф Африки к Евразии. Второй субконтинент Гондваны двигался в сторону Евразийского и около 70 млн лет назад образовал в его составе Южную Азию. Благодаря этому природа Южной Азии отличается от североазиатской, хотя эти зоны не имеют между собой физических границ. Приблизительно в это же время, до появления плацентарных млекопитающих, произошло разделение третьей части Гондваны на Австралию и Антарктиду. Этим и объясняется уникальность животного мира Зелёного континента, поскольку в остальных областях возникли плацентарные млекопитающие, вытеснившие яйцекладущих и сумчатых. Данные селекции • Н Можно ли назвать селекцию моделью эволюции? При создании теории эволюции Дарвин опирался на данные селекции растений и животных, в том числе на результаты собственных экспериментов по селекции декоративных голубей. Дарвин считал, что в основе выведения сортов культурных растений и пород домашних животных лежат те же главные закономерности, что и в основе эволюционного процесса. Движущей силой этой особой, подконтрольной человеку эволюции является искусственный отбор, имеющий целый ряд специфических черт по сравнению с естественным отбором. Искусственный отбор производится в соответствии с требованиями и запросами, а иногда и капризами человека, а потому часто ведёт к закреплению бесполезных или даже вредных для вида признаков. Относительно слабую жизнеспособность домашних животных и культурных растений человек компенсирует созданием для них подходящих условий обитания (удобрение и орошение почвы, постройка теплиц, уничтожение сорняков, охрана стад домашних животных от хищников). К чему это иногда может приводить, нетрудно понять, представив себе домашнюю свинью или корову в условиях обитания, характерных для их предков – соответственно дикого кабана и тура, обитателей широколиственных лесов, или комнатную болонку в качестве степного хищника. Другой особенностью селекции является целенаправленный подбор человеком пар для скрещиваний, создание семенного фонда при селекции растений и племенного фонда при селекции животных. Благодаря этому темпы эволюции и размах дивергенции оказываются существенно выше, чем при эволюции, обусловленной борьбой за существование при естественном отборе. Достаточно вспомнить, например, какое колоссальное разнообразие домашних собак (около 500 пород, разводимых в настоящее время) было достигнуто путём селекции, в основном, за последние сто лет. Данные эмбриологии • Н Какие факты в эмбриологии получили эволюционное объяснение? Важную группу доказательств эволюционного процесса составляют данные эмбриологии – науки об индивидуальном развитии организмов. Многие крупные учёные-эмбриологи того времени (Э. Геккель, 37 38 Глава 1. Основы эволюционного учения И.И. Мечников, Ф. Мюллер и др.) активно поддержали Ч. Дарвина и А. Уоллеса именно потому, что теория естественного отбора объясняла многие факты, известные из биологии развития организмов. Ещё в 20-е гг. XIX в. в работах К. Бэра было показано единство плана зародышевого развития в разных классах позвоночных животных, когда у эмбриона последовательно проявляются признаки типа, класса, отряда, семейства и, наконец, вида. При этом наблюдается сходство определённых эмбриональных стадий высших представителей типа с соответствующими эмбриональными стадиями низших форм, что часто сопровождается закладкой органов, утраченных во взрослом состоянии (рис. 3.9). 3.9. Сходство эмбрионов позвоночных • Н Рассмотрите иллюстрацию. Опишите последовательное появление у эмбриона характерных признаков типа, класса, отряда; сходство эмбриональных стадий высших форм с соответствующими эмбриональными стадиями эволюционно более низких форм; признаки сходства зародышей на первой (верхний ряд), второй и третьей стадиях развития (нижний ряд). Каким образом эволюционная теория объясняет природу обнаруженного сходства? Так, развитие позвоночных животных (как и у других организмов) начинается с одной эукариотической клетки – зиготы (империя Клеточные, надцарство Эукариоты, царство Животные, подцарство Oдноклеточные). Затем образуется простой многоклеточный зародыш (подцарство Многоклеточные), который становится двухслойным (тип Кишечнополостные), трёхслойным (тип Плоские черви) с образованием вторичной полости (тип Кольчатые черви). Позднее появляются хорда и нервная трубка (тип Хордовые, подтип Бесчерепные), а также череп и позвоночник, вытесняющий хорду (подтип Черепные, или Позвоночные). Наконец появляются § 3. Доказательства эволюции жаберные щели (классы Ланцетники, Хрящевые рыбы), которые исчезают, заменяясь лёгкими (классы Земноводные, Пресмыкающиеся, Млекопитающие, Птицы). На основе данных эмбриологии был сформулирован биогенетический закон, согласно которому индивидуальное развитие организма на эмбриональной стадии является кратким (не всегда полным) повторением эволюционного эмбрионального развития данной группы организмов. Данный закон сформулировали немецкие исследователи Ф. Мюллер и Э. Геккель в 1864–1866 гг. Важное значение в понимании механизмов закона имели работы отечественного биолога А. Н. Северцова. В основе биогенетического закона лежит строгая упорядоченность и важность для организма процессов закладки основных систем органов. Необходимость строгого согласования происходящих при этом перестроек сужает допустимый размах индивидуальной изменчивости и тем самым «сковывает» действие естественного отбора. В результате этого в эмбриональном развитии могут сохраняться примитивные, утраченные во взрослом состоянии черты строения. Второй причиной, в силу которой соблюдается биогенетический закон, является тесная взаимосвязь между процессами эмбриональной закладки и формирования различных органов и тканей. Например, в онтогенезе хордовых такая зависимость существует между процессами образования нервной трубки и хорды. Поэтому закладка хотя бы временного зачатка хорды наблюдается и у высших позвоночных, у которых во взрослом состоянии остатки хорды практически отсутствуют. Жаберные щели у наземных позвоночных образуются потому, что вокруг них закладываются жаберные артерии, на основе которых формируются вся артериальная система передней половины тела (аорта, сонные, подключичные артерии). Эмбриологические исследования дают богатейший материал для выяснения конкретных путей эволюции животного мира. Именно таким образом, в частности, было установлено систематическое положение класса асцидий из подтипа оболочников типа хордовых. Во взрослом состоянии асцидии – сидячие животные с фильтрационным питанием и сравнительно простым внутренним строением, по которому трудно с опредеЛичинка лённостью судить о происхождении группы. Личинка асцидий ведёт свободноплавающий образ жизни, обладает всеми характерными признаками хордовых и сходна с ланцетниками – представителями подтипа Взрослое бесчерепных. животное Дальнейшее развитие биологии позволило не только уточнить многие положения эволюционного учения, но и представить новые доказательства его спра3.10. Асцидия и её личинка ведливости. 39 40 Глава 1. Основы эволюционного учения Биогенетический закон свидетельствует о единстве происхождения разных групп организмов, а также об их эволюции в направлении усложнения организации. Рудименты и атавизмы • Н Как эволюционная теория объясняет эти явления? Действием естественного отбора объясняется наличие рудиментов (от лат. рудиментум – зачаток) – недоразвитых органов (рис. 3.11). Например, у человека рудиментарными являются мышцы, позволяющие двигать ушами, и третье веко глаза, а у китов – кости таза. В этом случае отбор благоприятствует наследственным изменениям, блокирующим развитие неиспользуемого органа на ранних стадиях его развития. При нарушении развития рудиментарные органы у отдельных индивидуумов развиваются в более полной предковой форме. Такое видоизменение органа называется атавизмом (рис. 3.11) (от лат. атавус – предок). У человека атавизмами являются развитие нескольких пар сосков молочных желёз, усиленный рост волос на всем теле и появление хвоста, длина которого может достигать 30 см. Генетическое объяснение этого явления заключается в том, что утрата многих признаков бывает обусловлена не утратой, а подавлением активности отвечающих за них генов. При определённых 3.11. Рудименты и атавизмы • Н Найдите на рисунке рудименты мутациях активность таких генов может восстанавливаться и проявляться в и атавизмы. фенотипе. Тогда и возникают атавизмы. Данные других наук • Н Какие доказательства эволюции добавили отрасли современной биологии? Дальнейшее развитие биологии позволило не только уточнить многие положения эволюционного учения, но и представить новые доказательства его справедливости. Данные биохимии и генетики позволили установить молекулярную природу наследственности и изменчивости. § 3. Доказательства эволюции Данные генетики позволили установить связь между организацией генетического материала и изменчивостью. Так, закон гомологических рядов наследственной изменчивости может быть объяснён только общностью происхождения разных видов организмов на основе дивергенции и эволюционного параллелизма. Родственные виды получают от своего предка гомологичный генетический материал (набор генов), поэтому спектр его изменчивости (аллели генов, образующиеся за счёт мутаций) должен быть одинаковым. Так как сходство набора генов прямо пропорционально степени родства видов, это проявляется и в спектре мутационной изменчивости гомологичных генов. Дивергентный характер эволюции подтверждается сходством набора хромосом, набора генов отдельных хромосом и последовательностей нуклеотидов ДНК отдельных генов у особей близкородственных видов. В частности Х-хромосома всех млекопитающих содержит большое количество одинаковых генов, которые, однако, могут располагаться не в одинаковом порядке. Не менее важную роль в ХХ в. сыграло развитие экологии, изучающей взаимоотношения организмов и среды, а также между организмами, популяциями и видами в естественных условиях. Данные этой дисциплины позволили подробно раскрыть сущность таких явлений, как борьба за существование и естественный отбор, изучить популяционную структуру видов, показать многообразие форм взаимоотношений между видами в природе. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Развитие биологической науки представило целый ряд прямых и косвенных доказательств справедливости теории естественного отбора, объяснив весь массив накопленных биологией фактов и закономерностей. Изучение ископаемых остатков палеонтологами позволило восстановить процесс происхождения и эволюции существующих форм жизни. Данные сравнительной анатомии показали единство планов строения крупных групп организмов и их приспособительную дивергенцию в различных условиях обитания, что хорошо согласовалось с идеями эволюции. Своеобразие эволюции органического мира географических областей, изученное биогеографией, зависит от того, как долго они находятся в изоляции. Эволюционный путь в сокращённом виде повторяется индивидуальным развитием организмов, что с успехом было подтверждено эмбриологами. Селекция служит моделью эволюции. Глубокое сходство всех организмов на микроскопическом уровне организации связано с единством их происхождения. Все эти факты являются косвенными доказательствами эволюции, несмотря на то, что крупные эволюционные изменения из-за их длительности недоступны для прямого наблюдения. 41 42 Глава 1. Основы эволюционного учения Палеонтология. Сравнительная анатомия. Зоогеографические области: Голарктическая, Неотропическая, Эфиопская, Индо-Малайская, Австралийская. Фауна. Эмбриология. Искусственный отбор. Биогенетический закон. Рудименты. Атавизмы ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Как эволюционная теория способствовала развитию каждой из биологических наук? 2. • Н Почему не существует прямых доказательств эволюции крупных систематических групп? 3. • Н Чем различаются вклады палеонтологии и сравнительной анатомии в эволюционную теорию? 4. • Н Как интерпретирует сходство эволюционная теория? Как она отличает родство от поверхностного сходства? 5. • Н Поработайте в паре с одноклассником: один приводит примеры гомологичных органов, другой – аналогичных. 6. • П Почему потомки повторяют ход индивидуального развития их предков? 7. • П В чём состоит особенность доказательств эволюции со стороны наук, изучающих микроскопическое строение организмов? •• Исследовательская задача Тема исследования. Поиск доказательств эволюции в различных биологических науках. Ваша роль. Биолог – пропагандист эволюционной теории. Описание действий. С помощью книг и Интернета найдите факты и закономерности, которые могут быть объяснены с позиций теории эволюции и служат доказательствами эволюционного процесса. Результат. Опишите факты и закономерности из конкретной биологической дисциплины, которые служат доказательствами эволюции. Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите результаты своих исследований и подготовьте доклад. § 4. Вид, его критерии и структура § 4. Вид, его критерии и структура ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА К. Линней: Видов существует столько, сколько их создано в самом начале Бесконечным Существом. Ч. Дарвин: Разновидность – зарождающийся вид, а вид – развившаяся разновидность. • П По какой проблеме взгляды учёных расходятся? В чём суть их разногласий? Сформулируйте проблему, которую надо решить, чтобы устранить это противоречие. и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что такое вид? Приведите примеры различных видов. (9 класс, жизненный опыт) • П Почему Дарвин назвал свою главную книгу «Происхождение видов…», хотя в ней речь шла о механизме эволюции, а не о видообразовании? (§ 2–3) • Н К какому результату могут привести мутации? (10 кл., § 42) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Учение о виде • Н Почему определение вида, данное К. Линнеем, нельзя считать универсальным ? Важнейшим результатом эволюции является видообразование. Именно поэтому одним из центральных вопросов теории эволюции стало учение о виде, в первую очередь – определение понятия «вид». Дарвин в своей теории эволюции исходил из определения вида, сформулированного ещё К. Линнеем, основателем систематики организмов. Согласно этому определению, к одному виду относятся организмы, сходные по строению и дающие плодовитое потомство при скрещивании между собой. Однако уже и Ламарк, и Дарвин понимали, что такое определение не абсолютно, причём Ламарк даже отрицал реальное существование видов в природе, считая их условной категорией систематики. В то же время ещё Ламарку, а тем более Дарвину и его современникам было известно, что в ряде случаев пользоваться этим определением нельзя. Прежде всего, речь идёт об организмах, у которых размножение осуществляется только бесполым путём (бактерии, многие одноклеточные животные, некоторые высшие растения). Кроме того, разобщённые в естественных условиях виды при скрещиваниях в искусственных условиях иногда дают плодовитое потомство. Так, например, представители копытных – зубр (рис. 4.1), обитающий в лесах Европы, и бизон (рис. 4.2), обитающий в степях и лесостепях Северной Америки, в зоопарках скрещиваются с образованием плодовитого гибрида – зубробизона (рис. 4.3). Это свойство было использовано при восстановлении поголовья европейских зубров, 43 44 Глава 1. Основы эволюционного учения почти целиком истреблённых во время мировых войн. Современная домашняя собака является межвидовым гибридом, в возникновении которого принимали участие, помимо волка, шакал и, возможно, вымершая к настоящему времени дикая собака. В хозяйственных и селекционных целях используется плодовитый гибрид двугорбого и одногорбого верблюда. Зубра и бизона, обладающих большим сходством в строении, слепо следуя определению Линнея, следовало бы отнести к одному виду, однако в таком случае термин «вид» теряет смысл, поскольку очевидно, что зубр и бизон представляют собой разные явления природы. Именно так рассуждал Ламарк и его последователи, считая вид условной категорией. 4.1. Зубр 4.2. Бизон 4.3. Зубробизон Критерии вида • Н Используя изучающее чтение (выделяя смысловые части текста, ключевые слова, выписывая основные суждения), выясните, существует ли единственный важнейший критерий вида. Современная эволюционная теория даёт определение вида, исходя из комплекса критериев. Морфологический критерий: виду свойственен определённый набор одинаковых для всех особей признаков внешнего и внутреннего строения. Морфологический критерий наиболее удобен при необходимости определить видовую принадлежность того или иного организма. Научное описание вида должно содержать характеристику своеобразных черт строения и размаха их индивидуальной и групповой изменчивости. Именно такой набор отличительных признаков, а не просто сходство строения составляет сущность морфологического критерия вида. Именно так строятся, например, определительные таблицы, используемые в практике ботанических и зоологических исследований. При выборе характерных признаков за основу берётся не их важность для жизнедеятельности, а общность у всех особей данного вида, отличающая их от особей близкородственных видов. § 4. Вид, его критерии и структура Однако этот критерий не всегда достаточен по двум причинам. Во-первых, многие виды обладают исключительно широким размахом индивидуальной и групповой изменчивости. Такая картина выявляется, например, при сравнении разных сортов растений или пород животных, где особи одного вида (но разных сортов или пород) имеют существенные морфологические различия. Если использовать только морфологический критерий, то, в частности, разные породы собак пришлось бы относить к разным видам. Во-вторых, иногда встречаются виды, практически не отличающиеся по строению (виды-двойники). Например, малярию у человека могут вызывать четыре вида простейших из рода Плазмодий, переносимые несколькими видами-двойниками комаров из рода Анофелес. Будучи неразличимыми по строению, разные виды возбудителя малярии имеют разные особенности жизненного цикла и вызывают различные формы заболевания. Двойниками являются многие виды грызунов (например, два вида чёрных крыс), которые неспособны скрещиваться с образованием плодовитого потомства. Отсюда вытекает необходимость введения дополнительных критериев вида. Генетический критерий: для вида характерны определённые особенности строения и функций генетического аппарата; при скрещивании особи одного вида всегда дают плодовитое потомство. Генетический критерий основан на изучении сходства и различий организации и функционирования генетического материала. В первую очередь это касается кариотипа – набора хромосом и их строения в клетках на стадии метафазы митоза и мейоза. Все особи одного вида имеют одинаковое число хромосом определённого размера с определённым положением центромер в них (исключение составляют отдельные особи с хромосомными и геномными мутациями). Различия по набору хромосом являются достаточным основанием принадлежности к разным видам. Именно по набору хромосом отличаются виды-близнецы чёрных крыс. У человека кариотип в соматических клетках представлен 46 хромосомами, а у высших человекообразных обезьян (шимпанзе, горилла, орангутан) – 48, и уже это означает самостоятельность человека как биологического вида. Однако разные виды могут иметь и практически одинаковые кариотипы. Так, зубр и бизон содержат в соматических клетках по 60 хромосом, одинаковых по размерам и морфологии. Это же касается кариотипов шимпанзе, гориллы и орангутана. В большинстве таких случаев сходные хромосомы разных видов организмов различаются по взаимному 45 46 Глава 1. Основы эволюционного учения расположению одних и тех же генов в хромосоме, их количеству или расположению в разных хромосомах, что удаётся выявить специальными методами окраски метафазных хромосом. Именно такие различия обнаруживаются при анализе кариотипов шимпанзе, гориллы и орангутана. Различий в кариотипе, как правило, достаточно для нескрещиваемости видов или образования неплодовитого потомства, что характерно для большинства межвидовых гибридов. Например, гибрид лошади и осла – мул – имеет органы размножения. Но его «гибридный» хромосомный набор (половина хромосом от лошади, половина – от осла) не обеспечивает нормальной конъюгации хромосом в мейозе, что делает невозможным образование гамет. Бесплоден и лайгер (лигер, лигр) – гибрид тигра и льва, который иногда удаётся получить в зоопарках (рис. 4.4). Тем не менее известны случаи успешной межвидовой гибридизации – получения плодовитого потомства при скрещивании особей заведомо разных видов: бестер (гибрид белуги и стерляди), а также гибрид широкопалого и узкопалого раков, который сейчас заселяет большую часть пресных водоёмов Восточной Европы. Иногда получение при скрещивании плодовитого потомства кладут в основу репродуктивного критерия вида. Так, к одному виду (Вошь человеческая) следует относить головную и платяную вшей, хотя между ними есть морфологические различия и они откладывают яйца (гниды) в разных местах (головная – на волосяном покрове головы, а платяная – в складках одежды), они являются переносчиками различных, а не одних и тех же, инфекционных заболеваний. Однако головная и платяная вши скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. При этом они не скрещиваются с лобковыми вшами, которых по репродуктивному критерию справедливо выделяют в самостоятельный вид. Таким образом, репродуктивный критерий приводит к однозначному выводу: отсутствие плодовитого потомства – достаточное основание в пользу принадлежности к разным видам. Однако и наличие плодовитого потомства не всегда служит свидетельством принадлежности к одному виду. Например, представитель отряда парнокопытных зубр обитающий в лесах Европы, а его «родственник» бизон, обитающий в степях и лесостепях Северной Америки, очевидно представляют собой различные объекты природы. Поэтому для более точного определения вида необходимо введение дополнительных критериев. 4.4. Гибрид льва и тигрицы § 4. Вид, его критерии и структура Географический критерий: вид занимает в природе определённую географическую область распространения, или ареал. Описывая тот или иной вид, необходимо как можно более чётко указывать географические границы его распространения. Известно много примеров, когда даже близкородственные виды имеют разные ареалы. Например, в Северной Америке обитают 7 видов синиц, которые практически никогда не встречаются на одной территории. Представители одного вида могут иметь прерывистый, или мозаичный, ареал – существовать в виде нескольких изолированных групп. В частности, видовой ареал зайца-беляка – это Европа, но реально он обитает в обособленных участках ареала на островах Ирландия и Исландия, севере Великобритании, в Альпах и северо-востоке Европы, включая Россию. Часто виды имеют перекрывающиеся ареалы и все-таки остаются разобщёнными. Например, в городах и окружающей сельской местности обитают близкие, но различные виды воробьёв; на пойменных лугах и лесных полянах растут разные виды трав из одних и тех же семейств и т. д. Поэтому географический критерий вида также не всегда является достаточным и нуждается в дополнении. Экологический критерий: в пределах ареала любой вид занимает определённое местообитание, или экологическую нишу. Даже близкородственные виды могут иметь практически одинаковый ареал. Однако в этом случае каждый вид в пределах общего места обитания приспособлен к существованию в нём. Например, это может касаться особенностей питания – использования разными видами в пищу различных видов организмов или разных мест питания в пределах общего ареала. Так, два вида бакланов на Британских островах гнездятся на одних и тех же обрывах, питаются в одних водоёмах, но один из них питается рыбами, обитающими в верхних слоях воды (сельди), а другой – придонными организмами (камбалы, бычки, креветки). Возможны случаи, когда разные виды занимают сходные экологические ниши в пересекающихся участках ареала. Тогда межвидовые различия могут сводиться только к особенностям образа жизни. Физиологический критерий: для вида характерны определённые формы поведения и протекания физиологических процессов. Физиологический критерий основан на сходстве-различии определённых форм поведения или других физиологических процессов, которые, по существу, тоже можно рассматривать в качестве признаков. Это касается, в основном, особенностей, связанных с размножением: характера гнездования и брачного поведения птиц, сроков цветения покрытосеменных растений, повадок животных при спаривании и т.п. 47 48 Глава 1. Основы эволюционного учения Важную роль играют ритмы суточной активности (дневной либо сумеречный образ жизни), сезонные миграции (например, перелёты птиц) и многие другие факторы. Например, рабочие особи медоносной пчёлы способны вскрывать ячейки сот с погибшими личинками и вытаскивать таких личинок из улья. Однако существуют породы медоносной пчелы с отсутствием этих способностей и, согласно физиологическому критерию, их можно было бы выделить в самостоятельный вид. Однако эти породы скрещиваются и дают плодовитое потомство, а все гибридные рабочие пчёлы умеют «зачищать» улей. Более того, оказалось, что данный инстинкт контролируется всего двумя генами, один из которых определяет способность только вскрывать ячейки, а другой – только удалять погибших личинок из улья. С другой стороны, у пчёл разных видов (около 30 тыс.) имеется одинаковый защитный инстинкт – нападение на опасный объект (животное) и укол его жалом. Особое значение у многих животных имеет поведение при спаривании – ритуальные движения, например демонстративные позы членистоногих, рыб, млекопитающих и птиц (рис. 4.5) или звуковые сигналы (пение птиц). Такие ритуалы, как правило, видоспецифичны – с их помощью особи разного пола определяют принадлежность к 4.5. Ритуал ухаживания у аистов «своему» виду. Малейшие изменения брачного ритуала препятствуют спариванию, поэтому данный поведенческий признак может служить хорошим критерием вида. Тем не менее, существуют примеры видов – имитаторов поведения, в частности звукового у птиц (попугаи, скворцы), поэтому физиологический критерий тоже нельзя считать абсолютным. Кроме того, существуют различные формы поведения особей одного вида и одинаковые – разных видов. Поэтому использование только одного физиологического критерия без использования остальных тоже не даёт однозначных результатов. Иногда, в дополнение к перечисленным, выделяют биохимический критерий. Его сущность в видовой специфичности огромного числа высокомолекулярных органических соединений. Так, у всех людей в жевательных мышцах имеется дефектный вариант сократительного белка миозина, который отсутствует у обезьян (шимпанзе, горилла, орангутан, макаки). Этот критерий, однако, весьма относителен, потому что биополимеры обладают не только видовой, но и индивидуальной специфичностью; с другой стороны, существует немалое количество малоспецифичных высокомолекулярных соединений. § 4. Вид, его критерии и структура Пеночка-теньковка Пеночка-весничка Внешний вид и форма крыла Внешний вид и форма крыла 30 % 20 % 10 % 0% 58 60 Теньковка 62 64 Весничка 66 68 70 72 74 Длина крыла (мм) Частота встречаемости птиц с определённой длиной крыла 10 8 6 4 2 0 10 8 6 4 2 Теньковка 1 2 3 Время (с) 0 Весничка 1 2 3 Время (с) Сонограмма (диаграмма изменения высоты звука) песни 4.6. Видовые различия пеночки-теньковки и пеночки-веснички • Н Какие критерии используются для различения пеночек? Биохимический критерий вида фактически является вариантом морфологического, поскольку рассматривает особенности строения молекул-биополимеров и обусловленные этим особенности метаболизма. Естественно, этот метод имеет такие же недостатки, как и морфологический, так как генные мутации вызывают изменчивость структуры и функции белков, которая может проявляться и на уровне морфологических признаков. 49 50 Глава 1. Основы эволюционного учения Например, существуют формы кишечной палочки, которые не способны усваивать лактозу (молочный сахар) в качестве источника энергии из-за мутации всего одного гена. Благодаря этой особенности метаболизма таких бактерий по молекулярно-биологическому критерию следовало бы выделять в самостоятельный вид, хотя они являются просто мутантами бактерий. В то же время, не являясь важной отличительной чертой вида в естественных условиях, биохимический критерий позволяет проводить точное определение особей, относящихся к видам-двойникам. Наиболее важным он становится для определения видовой принадлежности одноклеточных организмов, которые не размножаются половым путём. Например, бациллы (от лат. бациллум – палочка) сибирской язвы, возбудители опасной инфекции сельскохозяйственных животных и человека, имеют в капсуле полипептид, который не встречается у других видов прокариот. Что такое вид и из чего он состоит? • Н Элементарен ли вид? Совокупность рассмотренных критериев вида позволяет сформулировать следующее определение: видом называется исторически сложившаяся совокупность особей, которые обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, дают при скрещивании плодовитое потомство, приспособлены к определённым условиям обитания и занимают определённый ареал. В природе виды распадаются на группировки, обитающие на определённых участках ареала, где отдельные особи непрерывно контактируют друг с другом в процессе жизнедеятельности, и прежде всего в процессе внутривидовой конкуренции и при скрещивании. Группа свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно обитающая на одном участке ареала относительно обособленно от других групп данного вида, называется популяцией. Популяция представляет собой форму существования вида (рис. 4.7). 4.7. Популяционная структура вида • Н Предположите причину, объясняющую неравномерное распределение белок по территории. Если рассматривать в качестве примера такой широко распространённый вид, как сизый голубь, то его ареал распадается на множество участков, географически соответствующих крупным и средним § 4. Вид, его критерии и структура населённым пунктам, вне которых сизый голубь практически не встречается. Эти отдельные участки ареала заняты соответствующими популяциями (московской, киевской, тверской и т. д.). Трудно представить себе, чтобы какая-либо особь совершила перелёт из Петербурга в Киев или Москву с целью скрещивания (хотя физически эта задача для голубя не составляет большого труда). Поэтому обмен наследственной информацией между такими популяциями будет значительно меньше, чем внутри популяции, он будет носить случайный характер. В то же время в пределах городов крупные популяции голубей дробятся на более мелкие (голубь – птица оседлая и не улетает от гнезда дальше, чем на 3–5 км). Эти популяции будут обособлены друг от друга уже в значительно меньшей степени, включая в себя пограничные группировки, через которые происходит обмен наследственной информацией. Таким образом, обособленность популяций друг от друга, прежде всего, означает наличие препятствия обмену наследственной информацией, т. е. отсутствие свободного скрещивания. В результате можно говорить о наследственных особенностях особей, относящихся к различным популяциям, т. е. о существовании у каждой популяции своего генофонда – совокупности всех аллелей всех генов. Наличие генофонда позволяет считать популяцию реальным явлением природы и рассматривать вид как совокупность популяций, обладающих общими свойствами, представляющими собой критерии вида. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Образование вида – важнейший итог эволюции. Поэтому определение видовой принадлежности (статуса) данной систематической группы так важно в биологии. Для этого используют ряд критериев, которые только в совокупности позволяют определить вид. Морфологический критерий – виду свойственен определённый набор одинаковых для всех особей признаков внешнего и внутреннего строения. Генетический критерий – для вида характерны определённые особенности строения и функций генетического аппарата. Репродуктивный критерий – при скрещивании особи одного вида всегда дают плодовитое потомство. Географический критерий – вид занимает в природе определённую географическую область распространения, или ареал. Экологический критерий – в пределах ареала любой вид занимает определённое местообитание, или экологическую нишу. Физиологический критерий – для вида характерны определённые формы поведения и протекания физиологических процессов. Биохимический критерий – специфичность огромного числа высокомолекулярных органических соединений. Вид состоит из реально или потенциально скрещивающихся популяций, но чаще всего полностью генетически изолирован от других видов. 51 52 Глава 1. Основы эволюционного учения Вид. Критерии вида (морфологический, генетический, репродуктивный, географический, экологический, физиологический, биохимический). Популяция. Генофонд ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Почему вид считают основной систематической категорией? 2. • Н Какой критерий вида самый главный? Может ли таковой быть? 3. • Н Учёные часто считают главным критерием вида репродуктивную изоляцию. Что мешает применять этот критерий на практике? 4. • Н В чём генетический и экологический смысл видовых отличий? 5. • П Приведите другие (не приводимые в учебнике) примеры видов, которые отчётливо различаются по тому или иному критерию. 6. • П Поработайте в паре: пусть один приводит в качестве примера два близких вида, а другой – предлагает критерий, который позволяет отличить эти виды. •• Исследовательская задача Тема исследования. Изучение популяций сизого голубя. Ваша роль. Биолог, изучающий популяции. Описание действий. Поскольку встречающиеся в природе сизые голуби скрещиваются с домашними, то среди сизых голубей всегда встречаются особи с окраской, отличающейся от дикой (белая окраска, белые пятна и т.п.). С их помощью голубей становится легко узнать. Постарайтесь запомнить несколько голубей и отмечать на плане все места их встреч, как первые, так и повторные. Наблюдая за ними в течение определённого периода, вы отметите на плане все места их встреч. Оконтурив их, вы определите участки обитания каждой из птиц. Результат. Выясните участок обитания каждого голубя. Определите, как широко перемещаются птицы в течение периода наблюдений. Подготовьте доклад о своём исследовании. •• Исследовательская задача Тема исследования. Сравнение особенностей видов растений по морфологическому критерию. Ваша роль. Биолог, изучающий видовую специфику. Описание действий. Рассмотрите живые растения или их гербарные образцы, приготовленные для сравнения. Запишите их названия. Результат. Найдите основные элементы наружной морфологии двух сравниваемых растений, используя лупу и определитель растений, содержащий термины по описательной морфологии растений и их краткую характеристику. Сравните два растения по этим признакам и запишите результаты сравнения в таблицу: Морфологические признаки Черты сходства Черты различия § 5. Образование новых видов. Микроэволюция § 5. Образование новых видов. Микроэволюция ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ч. Дарвин: Главный фактор любой эволюции – естественный отбор. М. Вагнер: Главный фактор видообразования – изоляция. • П В чём суть их разногласий? Сформулируйте проблему урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Какие факторы эволюции выделял Ч. Дарвин? Какова их роль в эволюции? (§ 2) • Н Что вы знаете о видообразовании? (9 класс, жизненный опыт) • Н Что такое вид? (§ 4) • П Как отличить формирующийся вид от внутривидовой формы? (§ 4) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Н Прочитайте текст просмотровым чтением и выскажите версию решения проблемы урока. Механизмы изоляции • Н Объясните, почему виды в природе обычно не скрещиваются. Каждый вид обладает гармоничным сочетанием приспособлений, позволяющих существовать в определённых условиях среды. Если бы различные виды скрещивались и их гены случайно перемешивались, это приводило бы к резкому снижению приспособленности. Однако вследствие естественного отбора в условиях первичной изоляции популяции накапливают сумму наследственных изменений, которые делают скрещивание с представителями других родственных популяций всё менее возможным. Так постепенно достигается вторичная, репродуктивная изоляция, практически исключающая межвидовую гибридизацию. Репродуктивная изоляция включает целый ряд изолирующих механизмов (табл. 5.1). Таблица 5.1. Изолирующие механизмы – препятствие межвидовой гибридизации Действующие до оплодотворения Географическая изоляция Экологическая изоляция Биологическая изоляция, в т.ч.: сезонная поведенческая морфологическая физиологическая Действующие после оплодотворения Генетическая изоляция, в т.ч.: гибель гамет гибель эмбрионов нежизнеспособность гибридов стерильность (бесплодие) гибридов 53 54 Глава 1. Основы эволюционного учения • П Какие из этих механизмов выгодны для особи? Какие из них специально созданы естественным отбором против межвидовой гибридизации, а какие возникли как результат независимого расхождения признаков? Образование подвидов и внутрипопуляционная изоляция – первые шаги в направлении видообразования • Н Обязательно ли возникновение видов вслед за образованием подвидов, внутрипопуляционных изолятов? В тех случаях, когда разные популяции одного вида обитают в различных условиях, направления происходящего в них естественного отбора также будут неодинаковыми. В результате в популяциях будут постепенно накапливаться различия в строении особей. Этот процесс дивергенции на популяционном уровне является начальным этапом видообразования. Подвидом называется совокупность популяций одного вида, которая обладает рядом морфологических и экологических особенностей и занимает определённую часть ареала. Волки, обитающие в тундре, лесах и пустынях (рис. 5.1), могут в полтора-два раза отличаться по размерам и массе тела, иметь различную окраску, плотность шерстяного покрова, иметь существенные отличия в кормовой базе. Основной пищей волков в разных регионах являются различные виды животных: от мелких грызунов и даже рыбы до крупных копытных млекопитающих. Б В А 5.1. Подвиды волка: А – тундровый; Б – лесной; В – пустынный Многочисленные подвиды обыкновенной гадюки, помимо различий в окраске и размерах, отличаются по концентрации токсических веществ в составе яда. Стадия образования подвидов является начальным этапом видообразования, однако наличие нескольких подвидов вовсе необязательно приводит к видообразованию. Морфологические различия между подвидами в естественных условиях могут быть проявлением определённой (модификационной) изменчивости. Это касается, например, плотности шерстяного покрова у млекопитающих. Кроме того, частичное § 5. Образование новых видов. Микроэволюция перекрывание ареалов и экологических ниш обеспечивает генетический контакт между подвидами, препятствуя их обособлению и сохраняя общий генофонд. Если в популяции не наблюдается равной вероятности скрещиваний между особями любых генотипов, говорят о наличии внутрипопуляционной изоляции. Возможность дальнейшей дивергенции и выделения подвидов в самостоятельные виды определяется надёжностью её механизмов изоляции, препятствующих обмену наследственной информацией. Географическое видообразование • Н Какова последовательность событий при географическом видообразовании? Наиболее удобными для изучения процессов видообразования являются случаи географической изоляции. Именно географической изоляцией объясняется, например, видовое многообразие сухопутных птиц на океанических островах, исследованное Ч. Дарвином на островах Галапагосского архипелага в Тихом океане. Пример географической изоляции представляет собой образование австралийской биогеографической области с её уникальными растительным и животным миром. Хорошо известны также особенности фауны и флоры острова Мадагаскар, озера Байкал и т.п. Эти примеры географической изоляции являются результатами бурных геологических процессов в истории Земли. Географическая изоляция Обыкновенная квакша Приспособление к различным условиям и дивергенция Образование новых видов Дальневосточная квакша 5.2. Общая схема и пример географического видообразования у квакши Более часто географическая изоляция возникает как следствие разобщения популяций из-за периодических колебаний численности особей и площади ареала в зависимости, например, от климатических изменений. В дальнейшем новые популяции могут эволюционировать независимо, превращаясь сначала в подвиды, а затем в новые виды (рис. 5.2). 55 56 Глава 1. Основы эволюционного учения Так, около 35 млн лет назад предковая форма майского ландыша была распространена во всех широколиственных лесах. Изменения климата привели к распаду этого общего ареала на 5 удалённых друг от друга частей, где растения данного вида эволюционировали независимо. В результате сформировались 5 рас ландыша: европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская, причём некоторые из этих рас специалисты считают уже самостоятельными видами. Географическая изоляция является основной предпосылкой географического (пространственного, аллопатрического) видообразования. Экологическое видообразование • Н Какова последовательность событий при экологическом видообразовании? Изоляция может возникнуть в результате выхода в новую среду обитания (например, из моря в пресный водоём) или занятия новых экологических ниш (переход некоторых видов птиц, млекопитающих и насекомых к обитанию вблизи человеческого жилья). Такая изоляция называется экологической. В результате «дочерние» группы начинают эволюционировать независимо, находясь на одной территории, что способствует экологическому (симпатрическому) видообразованию – появлению новых видов путём дивергенции в пределах общего ареала. Препятствия к обмену наследственной информацией могут возникнуть и вследствие несовпадения циклов размножения, особенностей полового поведения, сезонных миграций, изменения ритмов суточной активности и т. п. Все эти различия, связанные с образом жизни и поведения, приводят к биологической изоляции (сезонная, поведенческая и др.). У покрытосеменных растений, опыляемых насекомыми, это могут быть различия в строении цветка. Благодаря этому такие растения могут опыляться различными видами насекомых и поэтому не скрещиваются друг с другом. Например, в популяции растений мари белой на Карельском перешейке обнаружено 6 рас с разными сроками цветения – от ранневесенней до позднеосенней. При этом из года в год происходит снижение численности «промежуточных» рас и чёткое обособление раннецветущих и поздноцветущих рас. На нескашиваемых лугах растение большой погремок цветёт на протяжении всего лета (рис. 5.3). Регулярное скашивание травы в середине лета стимулировало расхождение признаков у особей, различающихся по срокам цветения, которое привело к образованию двух форм этого растения. За период независимой эволюции у них сформировались даже морфологические различия: у ранней формы цветки жёлтые, у поздней – оранжевые. Биологическая изоляция возникла из-за невозможности перекрёстного опыления между формами, цветущими в разные сроки. Прежде § 5. Образование новых видов. Микроэволюция Экологическая изоляция Образование новых видов Май Июнь Июль Сенокос Теперь Приспособление к различному образу жизни и дивергенция 5.3. Общая схема и пример экологического видообразования у большого погремка У животных особь одного генотипа может «не узнавать» в особи другого генотипа партнёра для скрещивания в результате изменения брачной окраски самцов (рыбы, птицы), или брачных «песен» (насекомые, земноводные, птицы, млекопитающие) , или брачных ритуальных движений (членистоногие, рыбы, птицы, млекопитающие). У человека биологической изоляции соответствуют межэтническая изоляция и близкородственные браки, при которых возрастает вероятность рождения потомков, гомозиготных по аллелям, полученным от общего предка. В первом случае это выражается в сохранении морфологических признаков, характерных для людей определённой национальности. Близкородственные браки неблагоприятны с медицинской точки зрения – они повышают вероятность появления детей с рецессивными наследственными дефектами. Средняя частота рождения таких детей в популяции составляет около 5%, а среди потомков двоюродных братьев и сестёр – 10%. Эта величина достигает 15% в семьях, где супругами являются родные дядя и племянница или родные тётя и племянник, и 20%, если родителями являются родные братья и сёстры. Генетическое видообразование • Н Какова последовательность событий при генетическом видообразовании? Наконец, невозможность получить плодовитое потомство из-за различий генетического аппарата представляет собой генетическую изоляцию – самый мощный и необратимый изолирующий механизм. Как правило, генетическая изоляция возникает позднее остальных, когда вследствие длительного действия других механизмов изоляции видообразование уже произошло. Генетическая изоляция снижает вероятность образования нормального потомства при скрещивании особей разного генотипа. Она реализуется при неэффективности оплодотворения (отсутствие потомства), несовместимости геномов (потомство с системными нарушениями раз- 57 58 Глава 1. Основы эволюционного учения вития) и различий кариотипа (морфологически нормальное, но стерильное потомство). В частности, физиологическая среда в половых путях самок может оказаться губительной для сперматозоидов самцов другого генотипа из-за иммунологической реакции на такие сперматозоиды. У цветковых растений одного генотипа на их пестике может не прорастать пыльца растений другого генотипа. У одноклеточных организмов с высоким темпом бесполого размножения известны примеры мгновенного, или скачкообразного, видообразования в результате единичных мутаций. Другой пример такого видообразования – возникновение генетической изоляции за счёт кратного увеличения числа хромосом – полиплоидия. Потомки такой репродуктивно изолированной формы в благоприятных условиях за счёт вегетативного разрастания и самоопыления могут образовать популяцию, которая под действием естественного отбора может превратиться в полноценный вид, иной раз даже способный вытеснить родительский (рис. 5.4). Этот способ видообразования встречается главным образом у растений. Так, виды картофеля различаются кратным набором хромосом (n = 12, 24, 48, 72). Генетическая изоляция Возникновение популяции и приспособление к внешней среде Образование новых видов 5.4. Принципиальная схема генетического видообразования Как мы видим, действие изолирующих механизмов ведёт к нарушению тех или иных критериев вида. Как правило, об образовании нового вида можно говорить при условии стойкого и необратимого характера изменения механизмов изоляции. В наибольшей степени этому условию соответствует генетическая изоляция; другие механизмы также могут быть весьма надёжны, как, например, в случае с бизоном и зубром, когда благодаря географической и экологической разобщённости скрещиваемость этих видов в искусственных условиях принципиального значения не имеет. Микроэволюция заканчивается видообразованием • Н Чем микроэволюция отличается от макроэволюции? Совокупность процессов, приводящих к появлению новых видов и родов, называется микроэволюцией. Микроэволюция рассматривает закономерности развития популяций в ряду последовательных поколений вплоть до образования новых видов. Понятия «микроэволюция» и «макроэволюция» были предложены отечественным генетиком Ю.А. Филипченко в 1925 г. Существенная § 5. Образование новых видов. Микроэволюция роль в разработке теории микроэволюции принадлежит большому числу учёных, среди которых Э. Майр и С. Райт (США), Дж. Холдейн и Р. Фишер (Англия), американский генетик российского происхождения Ф.Г. Добжанский, а также отечественные биологи И.И. Шмальгаузен, С.С. Четвериков, Н.П. Дубинин, Н.В. Тимофеев-Ресовский. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Изолирующие механизмы препятствуют перемешиванию гармонично сложенных ансамблей генов каждого из видов. Географическая изоляция приводит к образованию изолированных популяций и подвидов, что приводит к их независимой дивергенции под действием естественного отбора и создаёт предпосылки для возникновения новых видов путём географического видообразования. Экологическая и биологическая изоляция в сочетании с дивергенцией может привести к экологическому видообразованию. В результате генетической изоляции может образоваться форма, репродуктивно изолированная от родительской. Потомки такой формы в благоприятных условиях могут образовать популяцию, которая под действием естественного отбора превратится в полноценный вид. Такой тип видообразования получил название «мгновенного» или скачкообразного. Изменение популяций внутри вида составляет процесс микроэволюции. Изолирующие механизмы. Подвид. Географическая, экологическая и биологическая, межэтническая и генетическая изоляция. Географическое, экологическое и «мгновенное» (скачкообразное) видообразование. Микроэволюция ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Какую роль в видообразовании играют различные факторы эволюции? 2. • Н Какие причины приводят к тому, что из одного вида образуются два? Достаточно ли для этого изоляции? 3. • Н Какой из изученных видов изоляции не относят к изолирующим механизмам и почему? 4. • Н Как тип видообразования зависит от вида изоляции? 5. • П Объясните, как, по вашему мнению, могли образоваться головная и платяная вши. 6. • П Может ли, по вашему мнению, деятельность человека повлиять на образование новых видов? 7. • П Почему именно видообразование завершает микроэволюцию и даёт начало макроэволюции? 59 60 Глава 1. Основы эволюционного учения § 6. Синтетическая теория эволюции. Элементарная микроэволюционная структура, явление, фактор и материал ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ф. Дженкин: Отбор благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они в результате смешения «кровей» родителей растворяются, разбавляются и, наконец, исчезают вовсе. Г. Мендель: Наследственные задатки не смешиваются, они могут лишь проявляться или не проявляться у потомства. • П На какое противоречие вы обратили внимание? Чей взгляд на наследование признаков сочетается с идеей эволюции путём естественного отбора? Сформулируйте проблему урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что такое популяция? (§ 2) • Н Что такое решётка Пеннета и что в ней записано? (10 кл., § 36) • Н Какие существуют типы мутаций и чем они отличаются друг от друга? (10 кл., § 42) • Н Какую роль Ч. Дарвин отводил изменчивости? (10 кл., § 2) • Н Что такое микроэволюция, с чего она начинается и чем заканчивается? (§ 5) • Н Как видообразование зависит от изоляции и естественного отбора? (§ 5) • П В чём суть закона Харди–Вайнберга и когда он применяется? (10 кл., § 44) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Н Прочитайте текст ознакомительным чтением и сформулируйте ответ на вопрос (проблему) урока. Синтетическая теория эволюции • Н Каков вклад генетики в становление синтетической теории эволюции? Все живые системы – продукт истории жизни на Земле. Поэтому теория эволюции является ядром биологических наук, вокруг которого группируются все остальные области биологического знания. Но и они, развиваясь, в свою очередь, вносят вклад в развитие этой теории. Отсюда название современной версии эволюционного учения – синтетическая теория эволюции. Она обобщает результаты эволюционных исследований в систематике, генетике, физиологии, биологии развития, экологии, биогеографии, палеонтологии и многих других областях биологии. Но центральное место в ней по-прежнему занимает представление Ч. Дарвина и А. Уоллеса о естественном отборе. § 6. Синтетическая теория эволюции Материалом для естественного отбора служит изменчивость. При этом, как писал Ч. Дарвин, «ненаследственное изменение для нас несущественно». Однако закономерности генетики тогда не были известны, и Дарвин разделял общее представление о слитной наследственности (будто бы наследование от матери и отца подобно смешению жидкостей). На этой ложной концепции было построено главное, по мнению самого Дарвина, возражение против его теории, которое он назвал «кошмаром Дженкина». Английский математик Ф. Дженкин считал эволюцию путём естественного отбора невозможной, так как единичное, даже наследственное и приспособительное, изменение не может получить широкого распространения по причине «поглотительного скрещивания». Например, представим себе вид растений с белыми цветками, среди которых появилось растение с красным цветком, лучше привлекающим насекомых-опылителей, чем белые. Пыльца красного цветка, вероятно, оплодотворит множество растений с белыми цветками. Но, по мнению Дженкина, в следующем поколении от такого скрещивания появятся растения с розовыми цветками, во втором поколении – со светлорозовыми и т.д. Многочисленные растения с белыми цветками «поглотят» полезный признак единственного растения с красным цветком. В эпоху бурного развития генетики в начале ХХ в. русский ботаник К.А. Тимирязев (1843–1920) обратил внимание на то, что закон чистоты гамет Г. Менделя развеивает «кошмар Дженкина», поскольку гены – дискретные носители наследственной информации – никак не «портятся», попадая в один организм. Аллель может лишь проявиться или не проявиться в фенотипе. Поэтому в рассмотренном примере цвет красных цветков останется у потомков таким же ярким. В случае неполного доминирования, возможно, появится третий вариант окраски – розовый, но и он не изменится в ряду поколений. Меняться может лишь частота появления определённых фенотипов. Теперь установлено, что наследственную информацию переносят молекулы ДНК. Они же содержат и вновь возникающие наследственные изменения – мутации. Поэтому теперь представление Ч. Дарвина о роли наследственности и изменчивости можно заменить единым понятием о наследственной изменчивости, подлежащей естественному отбору. В рамках синтетической теории эволюции основными факторами эволюции являются: 1) мутационный процесс; 2) рекомбинация генов; 3) естественный отбор; 4) изоляция; 5) генетико-автоматические процессы (дрейф генов). Становление синтетической теории эволюции было связано с именами С.С. Четверикова, Дж. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Ф.Г. Добржанского, Р. Фишера, Э. Майра, Н.Н. Воронцова и многих других исследователей. 61 62 Глава 1. Основы эволюционного учения Генетическая структура популяций • Н Какую роль в анализе изменчивости популяции играет закон Харди–Вайнберга? Элементарная микроэволюционная структура – это популяция. Поскольку вид может быть представлен несколькими изолированными популяциями, а отдельные организмы существуют только одно поколение. Каждую популяцию можно охарактеризовать двумя генетическими параметрами: генетической структурой и генофондом. Важную роль в понимании количественных отношений генотипов в популяции сыграл расчёт количественной закономерности, известной как закон Харди–Вайнберга. Этот закон был сформулирован независимо друг от друга математиком Г. Харди (Великобритания) и врачом В. Вайнбергом (Германия) в 1908 г. Генетическая структура популяции (ГСП) выражается суммой частот генотипов всех особей популяции. Для простейшего случая (двух аллелей аутосомного гена) она определяется следующей формулой: D(AA) + + H(Aa) + R(aa) = 1, где D, H и R – частоты соответствующих генотипов в долях единицы. Генофонд популяции представляет собой сумму частот аллелей в популяции и выражается формулой p(A) + q(a) = 1, где p и q – частоты соответствующих аллелей в долях единицы. Рассмотрим популяцию, обладающую следующими свойствами: – численность особей в популяции бесконечно велика, – спаривание происходит случайным образом, – мутационный процесс отсутствует, – отсутствует обмен генами с другими популяциями, – естественный отбор отсутствует, либо признак не имеет приспособительного значения, т. е. особи с разными генотипами одинаково плодовиты и жизнеспособны. Воображаемая популяция, обладающая перечисленными свойствами, называется идеальной по аналогии с применяемыми в физике понятиями «идеальный газ» и «идеальная жидкость». Закон Харди–Вайнберга формулируется F2 следующим образом: в идеальной популяции частоты аллелей и генотипов из поколения pA qa в поколение остаются постоянными. p2+2pq+q2 = 1 pA p2AA pqAa В качестве примера возьмём распределение двух аллелей одного гена в ряду поколений. Пусть два организма являются основатеqa pqAa q2aa лями новой популяции. Один из них является доминантной гомозиготой (АА), а другой – 6.1. Частоты генотипов в рецессивной гомозиготой (аа). Естественно, идеальной популяции что всё их потомство в F1 будет единообраз- § 6. Синтетическая теория эволюции ным с генотипом (Аа). Обозначим частоту встречаемости доминантной аллели у потомства (А) в долях единицы буквой p, а рецессивной (а) – буквой q. Как говорилось выше, сумма их частот р + q = 1. Доля яйцеклеток, несущих доминантную аллель (А), будет соответствовать её частоте в популяции (р). Доля яйцеклеток, несущих рецессивный аллель (а), будет соответствовать его частоте и составлять q. Доля сперматозоидов, несущих доминантную аллель (А), будет составлять р, а несущих рецессивную (а) – q. Такая система скрещиваний описывается решёткой Пеннета, в которой учитываются не только генотипы, но и частоты соответствующих аллелей. На пересечении строк и столбцов находятся генотипы потомков с коэффициентами, соответствующими частотам их встречаемости (рис. 6.1). Из решетки видно, что в F2 частота доминантных гомозигот (АА) составляет р, частота гетерозигот (Аа) – 2pq, а рецессивных гомозигот (аа) – q. Поскольку приведённые генотипы представляют собой все возможные варианты для рассматриваемого случая, то сумма их частот. p2+2pq+q2 = 1 Так, известно, что один человек из 10 тыс. является альбиносом, при этом признак альбинизма у человека определяется одним рецессивным геном. Если один человек из 10 тыс. является альбиносом, то это значит, что частота рецессивных гомозигот составляет 0,0001, т. е. q2 = 0,0001. Зная это, можно определить частоту аллели альбинизма q, частоту доминантного аллеля нормальной пигментации р и частоту гетерозиготного сочетания (2pq). Люди с таким генотипом будут скрытыми носителями альбинизма, несмотря на то, что они будут иметь нормальную пигментацию кожи. q = q2 = 0,0001 = 0,01 (или 1%) p = 1 – q = 1 – 0,01 = 0,99 (или 99%) 2pq = 2 · 0,99 · 0,01 = 0,0198 0,02 (или 2%) 6.2. Разнообразие и частота мутаций, содержащихся в скрытом состоянии в природных популяциях дрозофил из окрестностей г. Берлина (Н.В. ТимофеевGРесовский). Цветом показаны разные популяции. Столбиками каждого цвета показаны частоты отдельных скрытых мутаций Процент особей, несущих мутацию Это означает, что, хотя число альбиносов невелико – один человек на 10 тысяч, ген альбинизма несёт значительное количество людей – около 2%. Иными словами, даже если рецессивный признак фенотипиче% ски проявляется очень редко, то в 60 популяции присутствует значительное количество его носителей в гете40 розиготном состоянии (рис. 6.2.). 20 Различные мутации 63 64 Глава 1. Основы эволюционного учения Генетический дрейф как фактор генетической динамики популяций • Н Как дрейф генов будет влиять на генетическую структуру популяции? В каких случаях дрейф генов будет действовать сильнее, а в каких слабее? Закон Харди–Вайнберга описывает воображаемое равновесное состояние популяции, при котором эволюционный процесс отсутствует вообще. Тем не менее, он может быть использован при расчёте частот аллелей генов, не имеющих значения для жизнедеятельности в большой и относительно постоянной по численности популяции. Примерами такого распределения является, например, соотношение групп крови (кроме резус-фактора, который находится под давлением естественного отбора) среди населения крупного города. Процесс эволюции в популяции чаще всего начинается тогда, когда какие-либо генотипы обеспечивают преимущественное выживание (отбор) или при невозможности свободного скрещивания особей. Простейшим микроэволюционным явлением называют направленное изменение генетической структуры популяции в ряду поколений (рис. 6.3). Факторы, вызывающие это, обозначают как микроэволюционные факторы. А В Б Г 6.3. Механизмы изменения генетического равновесия: А – исходные родственные популяции; Б – дрейф генов; В – поток генов; Г – приспособительные изменения в условиях изоляции. Соотношением жёлтого и голубого цвета обозначено соотношение частот двух альтернативных аллельных генов В качестве таких факторов могут выступать, например, вероятностные процессы, определяющие частоты разных аллелей в генофонде популяции. Такие процессы называются генетико-автоматическими или дрейфом генов (рис. 6.3; 6.4). § 6. Синтетическая теория эволюции Частота гена 0 Поколение 0,5 1,0 Шарик, скатывающийся по наклонной плоскости, на этом рисунке изображает аллель. Каждый гвоздь, о который шарик ударяется – это скрещивание особи, несущей данный аллель. Шарик может докатиться до низа доски и остаться в популяции, но может и попасть в левый жёлоб – исчезнуть из популяции. А может и выкатиться в правый жёлоб, достигнув концентрации 1,0. 6.4. Механическая модель, иллюстрирующая дрейф генов (прибор Гальтона) При высокой частоте близкородственных скрещиваний происходит постепенное «вымывание» из популяции особей с гетерозиготными генотипами. В результате происходит «гомозиготизация» популяции. Моделью этого явления может служить самоопыление у цветковых растений. Рассмотрим в качестве примера распределение аллелей в самоопыляющемся потомстве растения пшеницы, гетерозиготного по некоему гену (генотип Аа). В первом поколении гетерозиготные особи составят 50%: 1АА: 2Аа: 1аа. В случае свободного скрещивания (перекрестное опыление) соотношение частоты аллелей в ряду поколений останется постоянным в соответствии с законом Харди–Вайнберга. При самоопылении, в силу особенностей жизненного цикла покрытосеменных, скрещиваться между собой будут только особи с одинаковыми генотипами. В потомстве у таких гомозигот расщепления не будет, а у гетерозигот снова произойдет расщепление в соотношении 1: 2: 1, и их доля вновь сократится наполовину, n составив 25%. Тогда в n-м поколении доля гетерозигот составит 1/2 и в пределе будет стремиться к нулю. Это означает, что при отсутствии естественного отбора популяция будет распадаться на две генетические линии, гомозиготные по разным генам. Таким образом, генетический дрейф может быть причиной дивергенции и даже видообразования. Если какие-либо (доминантные либо рецессивные) аллели в реальной популяции получают преимущества при естественном отборе, то парные аллели могут исчезнуть из генофонда и популяция становится фенотипически единообразной. Именно это явление используется в селекции животных при проведении инбридинга – системы близкородственных внутрипородных скрещиваний под контролем искусственного отбора. Реальность генетического дрейфа была неоднократно подтверждена изучением генетической структуры малочисленных популяций разных организмов – все они оказывались практически гомозиготными по одной из аллелей анализируемых генов. 65 66 Глава 1. Основы эволюционного учения В частности, брюхоногие моллюски Partula обитают на о. Таити в долинах, где они представлены небольшими изолированными друг от друга группами. Оказалось, что улитки разных групп даже в пределах одной долины различаются по размеру, форме, окраске, направлению закрученности раковины (вправо или влево). При этом в каждой группе все особи не различались по этим признакам, поскольку были гомозиготными. Действует генетический дрейф и в малочисленных популяциях человека. Например, в северной популяции эскимосов Гренландии численностью около 300 человек почти все её представители имели группу крови 0(I), т. е. были гомозиготами I0I0 (ii). В двух других, более многочисленных популяциях на этом острове встречаются представители всех групп крови системы АВ0 (с аллелями не только I0, но также IA и IB). Существенные изменения частот могут происходить и за одно поколение – при резком снижении численности популяции, например, в результате воздействия неблагоприятных природных явлений. При этом среди оставшихся организмов могут случайно оказаться особи с редкой для исходной популяции аллелью. В результате этого частота такой аллели существенно возрастает в малой популяции и может сохраняться в ряду последующих поколений. И, наоборот, носители такой аллели могут погибнуть в силу случайных причин, и тогда она исчезнет из генофонда популяции. Миграции и мутации как факторы генетической динамики популяции • Н Как влияют на изменчивость популяции миграции и мутации? Миграция (от лат. миграцио – переселение) представляет собой перемещение особей популяции в новое место обитания. Париж Миграция всей популяции сама по себе не имеет генетических последствий, однако 1935 это не так, если происходит переселение 1931 части популяции, которое может быть однократным и постоянным. 1930 Как правило, при однократной миграции из родительской популяции мигри1918 рует небольшая по численности группа организмов (рис. 6.5). В этом случае в популяции мигрантов с высокой вероятностью может возрасти (или снизиться) 6.5. Начальный период расселения колорадского жука в Европе – определённая часть имеющихся в популяции генов. При дальнейшем увеличепример однократной миграции § 6. Синтетическая теория эволюции нии численности дочерней популяции путём размножения её генетическая структура может резко отличаться от родительской популяции. Такое явление получило название эффекта родоначальника (основателя). Эффект основателя играет свою роль и при формировании новых популяций человека, которые могут отличаться от исходных популяций по различным наследственным признакам, в том числе и неблагоприятным. Примером является распространение гена гемофилии среди связанных родственными браками потомков британской королевы Виктории, у которой патологическая аллель появилась, вероятно, как результат мутации. Другой пример: среди белого населения ЮАР каждый трёхсотый страдает наследственным нарушением обмена гемоглобина, которое встречается в других популяциях людей крайне редко. Оказалось, что абсолютное большинство таких больных являются потомками одной пары супругов, которые прибыли сюда из Голландии с небольшой группой переселенцев-колонистов в 1688 г. Роковую роль в этой ситуации сыграла длительная репродуктивная изоляция колонистов от африканского коренного населения. Группа однократных мигрантов может оказаться в пределах ареала другой популяции организмов того же вида и, если она не будет вступать с ними в генетический контакт, то она сохранит свою генетическую структуру популяции. Именно это вначале происходило с популяцией чёрнокожих рабов, вывозимых из Африки в южные штаты США в XVII–XIX вв., поскольку браки между рабами и хозяевами («белое» население) были запрещены. В противном случае (отсутствие изоляции) формируется новая, общая популяция, частоты аллелей гена в которой определяются относительной численностью мигрантов в новой популяции. Чем меньше эта численность, тем меньше изменятся частоты аллелей в новой популяции по сравнению частотами аллелей коренной популяции. Другими словами, ГСП малочисленных мигрантов «растворится» в ГСП многочисленных аборигенов (от лат. аб оригине – от начала). Неоднократную миграцию особей одной популяции в другую называют потоком генов (рис. 6.3). В этом случае генетическая структура популяции, в которую осуществляется миграция, направленно изменяется в сторону генетической структуры популяции мигрантов, т. е. происходит генетическая ассимиляция (от лат. ассимиляцио – уподобление) популяции-реципиента мигрантами. Данный процесс протекает с тем большей скоростью, чем интенсивнее идёт миграция. Таким образом, поток генов также является микроэволюционным фактором, хотя сам по себе не вызывает увеличения приспособленности популяций. Эффект потока генов хорошо иллюстрируется примерами видового состава континентальных островов, расположенных на разном рас- 67 68 Глава 1. Основы эволюционного учения стоянии от одного материка. Животный и растительный мир острова тем более похож на материковый, чем ближе он расположен к материку. Это объясняется различной величиной потока генов – миграция на отдалённые острова происходит менее интенсивно. Поток генов характерен и для популяций человека, что можно проиллюстрировать на примере судьбы небольших этнических групп, оказавшихся в других, многочисленных популяциях. Так в изолированной вначале от основного населения США чернокожей популяции негров после отмены рабства частота межрасовых браков стала возрастать – начался поток генов в эту популяцию из популяции основного населения. Благодаря этому в негроидной популяции увеличивается частота аллелей, определяющих светлую окраску кожи, что привело к увеличению доли мулатов и даже светлокожих людей, среди предков которых были потомки африканцев. В настоящее время этот процесс интенсивно продолжается – темнокожих негроидов становится все меньше, что дало основание представителям этой популяции называть себя афро-американцами. Микроэволюционное значение может иметь и поток генов между разными видами – межвидовая гибридизация, которая может стать предпосылкой для образования новых видов. Однако в таком случае гибриды должны обладать способностью к половому размножению без оплодотворения (партеногенезу). Среди растений такие гибридные виды обнаружены, в частности, среди представителей родов мятлика, лапчатки, малины и ястребинки. У животных примером являются четыре однополых (бессамцовых) вида кавказских скальных ящериц, каждый из которых образовался путём скрещивания между разными двуполыми видами этого рода. Если гибридизация сопровождается полиплоидией (см. 10 кл., § 42 и далее), она обеспечивает появление новых видов с нормальным половым размножением. Мутации являются неотъемлемым свойством генетического материала любого вида организмов. С помощью мутаций, в частности, образуются новые аллели генов, и с этой точки зрения мутационный процесс предоставляет новый микроэволюционный материал. Если в популяции одна из аллелей постоянно (каждое поколение) мутирует, это приводит к снижению частоты этой аллели и увеличению частоты других аллелей. В результате происходит направленное изменение генетической структуры популяции – уменьшается доля гомозигот по этой аллели (увеличивается доля других гомозигот), причём скорость этого процесса очень мала и зависит от частоты мутаций. Таким образом, мутационный процесс является микроэволюционным фактором, хотя он сам по себе не увеличивает приспособленности популяции из-за своей фенотипической разнонаправленности. Аллели гена спонтанно мутируют в среднем с частотой 10–5– 10–6 (1 мутантный § 6. Синтетическая теория эволюции аллель из 100 тыс. исходных немутантных), поэтому скорость изменения частоты исходной аллели крайне мала и микроэволюционное значение этого фактора для каждого гена незначительно. Однако в геноме каждого вида имеется достаточно большое число генов, в результате чего общее мутационное давление на популяцию, формирующее её «мутационный груз» большое (см. рис. 6.3). В результате каждая особь популяции оказывается гетерозиготной по 7–10% своих генов, что является значительным резервом комбинативной изменчивости, играющей свою роль в эволюции. В частности, у человека около 30% гамет несут как минимум одну новую мутацию, а каждый человек гетерозиготен в среднем по 2 тыс. генов. Большинство мутаций оказывают неблагоприятное влияние на развитие, плодовитость и жизнеспособность организмов. Исходя из этого, в популяциях человека следует ожидать медленного, но исторически неизбежного, увеличения случаев рождения детей с наследственными аномалиями. С этой точки зрения важно не допускать увеличения частоты мутаций – предотвращать контакты людей с мутагенными факторами – облучением и многими химическими веществами, среди которых – многие лекарственные препараты, в частности общеизвестный анальгин. Хромосомные мутации также играют определённую роль в эволюции. Например, дупликации (удвоения участков хромосом) предоставляют материал для появления новых генов путём мутаций удвоенных. Именно таким способом возникла группа генов, кодирующих разные цепи гемоглобина. Инверсии (повороты участков хромосом на 180о) и транслокации (переносы участков хромосом в другие хромосомы) могут изменять характер регуляции целых блоков генов, вызывая существенные изменения фенотипа. Кроме того, эти хромосомные перестройки являются эффективным механизмом генетической изоляции, так как гетерозиготные по ним особи характеризуются стерильностью. Геномные мутации в варианте полиплоидии могут служить предпосылкой мгновенного, или скачкообразного, видообразования (см. § 5). Такое видообразование характерно для растений, которые способны к вегетативному размножению (в случае триплоидов) и половому (в случае тетраплоидов и гексаплоидов и т.п.). В частности, в роде пшениц, кроме диплоидных видов (14 хромосом в соматических клетках), известны тетраплоидные (28 хромосом) и гексаплоидные (42 хромосомы), а в роде хризантем – диплоидные (18 хромосом), тетраплоидные (36 хромосом) и гексаплоидные (54 хромосомы), октаплоидные (72 хромосомы), декаплоидные (90 хромосом). 69 70 Глава 1. Основы эволюционного учения У животных скачкообразное видообразование – редкое явление, которое тем не менее встречается, например у лососевых рыб. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Синтетическая теория эволюции связывает воедино все биологические науки и использует их достижения. Закономерности генетики позволили биологам объяснить процесс эволюции с точки зрения наследования признаков. В результате этого представление Ч. Дарвина о роли наследственности и изменчивости стало возможным заменить единым понятием о генотипической изменчивости, подлежащей естественному отбору. Элементарной микроэволюционной структурой является популяция. Благодаря наследственной изменчивости особей популяция обладает определённой генетической структурой и генофондом. Закон Харди– Вайнберга объясняет возможную причину сохранения частот аллелей и генотипов в популяции. Простейшим микроэволюционным явлением называют направленное изменение генетической структуры популяции в ряду поколений. Факторы, вызывающие это, обозначают как микроэволюционные факторы. Одним из факторов, влияющим на эволюцию, является дрейф генов, то есть ненаправленное изменение частот аллельных генов в популяции, обусловленное случайными причинами. Другими причинами, изменяющими генетическую структуру популяции, являются миграции и мутационный процесс, который поставляет элементарный эволюционный материал. Синтетическая теория эволюции. Микроэволюционная структура, явление, факторы, микроэволюционный материал. Генетическая структура популяции. Генофонд. Закон Харди–Вайнберга. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Миграции однократные и неоднократные. Эффект родоначальника. Поток генов. Генетическая ассимиляция. Мутационный груз ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Какие достижения биологии объединила теория Ч. Дарвина? Почему современную версию теории эволюции называют синтетической? 2. • Н Что внесло в теорию эволюции Ч. Дарвина представление о популяции? 3. • Н Что мы называем элементарной эволюционной структурой, явлением, фактором и материалом? Какова их роль в эволюции? 4. • Н Что такое генофонд, насколько он разнообразен? Какова его роль в популяции? 5. • Н Каковы эволюционные следствия из закона Харди–Вайнберга? § 6. Синтетическая теория эволюции 6. • Н Как меняется изменчивость популяций под действием дрейфа генов, миграций, мутационного процесса? 7. • П Поработайте в паре. Пусть один задаёт вопросы по теме параграфа, а другой находит на них ответы. •• Исследовательская задача Тема исследования. Изучение генетического разнообразия своей семьи. Ваша роль. Биолог, изучающий популяции. Описание действий. Опишите внешние легко определяемые признаки членов своей семьи, их предков и других родственников (цвет глаз, курчавость, наличие веснушек, близорукость). В этом вам поможет учебник (глава 4), другие книги и Интернет. Используя навык решения задач, определите примерные генотипы членов своей семьи. Результат. Выясните, какие гены представлены у ваших родственников гетерозиготами. Определите среднюю гетерозиготность членов вашей семьи на основе изученных генов. 71 72 Глава 1. Основы эволюционного учения § 7. Естественный отбор – главная движущая сила микроэволюции. Формы естественного отбора ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Скептик: Я не сомневаюсь в реальности естественного отбора. Но он ничем не отличается от других факторов эволюции, почему же он главный? Биолог-дарвинист: Только естественный отбор сохраняет и комбинирует полезные для организма признаки, увеличивая его приспособленность. • П На какое противоречие вы обратили внимание? Какую из особенностей отбора, обозначенных в названии, не учитывает скептик? Сформулируйте проблему урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Какой фактор эволюции Дарвин считал главным? (§ 2) • Н Что такое элементарная эволюционная структура, явление, фактор и материал? Какова их роль в эволюции? (§ 6) • Н Какие формы естественного отбора вы знаете? В чём их своеобразие? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • П Используя изучающее чтение, составьте краткий конспект параграфа. Естественный отбор – движущая сила эволюции • Н В чём состоит главная роль отбора? В реальной ситуации организмы разного генотипа, принадлежащие к одной популяции, могут различаться по жизнеспособности и (или) плодовитости. Это означает, что они имеют неодинаковую вероятность оставить потомство, т. е. быть представленными в следующем поколении. Действительно, по Ч. Дарвину, который ввёл это понятие в теорию эволюции, естественный отбор – это выживание наиболее приспособленных организмов: самых жизнеспособных и плодовитых в данных условиях среды. Естественный отбор может приводить к разным конкретным результатам (см. далее). Тем не менее, во всех случаях при его действии в популяции происходят направленные изменения частот генотипов, т. е. естественный отбор является микроэволюционным фактором. Однако главным является то, что естественный отбор – единственный фактор микроэволюции, который увеличивает среднюю приспособленность популяции в конкретных условиях среды. Все это позволяет считать его движущей силой микроэволюции, «оценивающей» резуль- § 7. Естественный отбор – главная движущая сила микроэволюции таты действия других факторов, устраняя от размножения наименее приспособленных особей популяции. В частности, при резких регулярных (например, сезонных) колебаниях численности популяции, которые отечественный генетик С. С. Четвериков назвал волнами жизни, отбором сохраняются наиболее приспособленные особи определённого генотипа. Как следствие происходит увеличение частоты «благоприятных» в данной ситуации аллелей и общая приспособленность популяции существенно возрастает. В зависимости от направленности и результатов действия естественного отбора различают три его формы: стабилизирующую, движущую и дизруптивную. Формы естественного отбора • Н Используя изучающее чтение (выделяя смысловые части текста, ключевые слова), преобразуйте текст в схему, отражающую специфику разных форм отбора. Стабилизирующий отбор реализуется в длительно постоянных условиях среды, в которых существует популяция. Теория стабилизирующего отбора была разработана отечественным биологом И. И. Шмальгаузеном. Данная форма отбора «отсекает» крайние варианты признака (рис. 7.1), благоприятствуя среднему, и приводит к увеличению доли гетерозигот в популяции, поэтому генетическая структура популяции оказывается в устойчивом состоянии равновесия. Таким образом, хотя стабилизирующий отбор и благоприятствует гетерозиготам, в популяции всегда остаются и гомозиготы – генотипический резерв на случай , изменения условий существования. Большая приспособленность гетерозигот по сравнению с гомозиготами – нередкое явление, обнаруженное у многих организмов. Например, если в популяцию мух дрозофил, гомозиготных по рецессивной аллели, тёмной окраски тела, добавить несколько гомозиготных особей с серым телом (доминантный признак), частота тёмных мух сначала резко снижается. Однако к 20-му поколению их доля стабилизируется на уровне 8% (сохраняется в ряду последовательных поколений). Так как тёмные мухи обладают пониженной приспособленностью, данный результат можно объяснить только действием стабилизирующего отбора. Действительно, серые гетерозиготные мухи оказались более приспособлеными, чем серые гомозиготные. Примером действия стабилизирующего отбора у человека является высокая частота серповидноклеточной анемии (рецессивная болезнь, не совместимая с жизнью) в районах Центральной Африки, где свирепствует тропическая форма малярии. Как оказалось, гетерозиготы по аллелю серповидноклеточности более устойчивы к заражению малярийным плазмодием, чем гомозиготы по нормальной аллели, которые 73 Глава 1. Основы эволюционного учения чаще погибают от малярии. В такой ситуации гибель детей от серповидноклеточной анемии можно рассматривать как своеобразную «микроэволюционную дань» популяции за её сохранение – устойчивость к малярии гетерозиготных родителей этих детей. Как показал И.И. Шмальгаузен, стабилизирующий отбор не только постоянно убирает уклонения, но и способствует формированию механизмов, обеспечивающих устойчивое нормальное развитие. Именно устойчивость нормы позволяет мутациям накапливаться в скрытом виде, не нарушая нормы и одновременно подготавливая материал для возможных будущих эволюционных преобразований. Однажды найденные надёжные способы развития под действием этой формы отбора не изменяются десятки и сотни миллионов лет. Вот почему закономерности индивидуального развития, о которых мы говорили в 10 классе (§ 31), так универсальны и поддерживаются стабилизирующим отбором во многих систематических группах. Вот почему действует биогенетический закон (§ 50). Одним из наиболее ярких примеров стабилизирующего отбора является крайне малая изменчивость сроков сезонного размножения (цветение перекрёстно опыляемых растений, нерест рыб и др.). В этих случаях возможность получения потомства прямо зависит от совпадения сроков наступления готовности к размножению. Признак Признак Частота Признак Частота Признак Признак Частота Признак Частота Частота Признак Дизруптивный отбор Частота Движущий отбор Частота Частота Стабилизирующий отбор Частота 74 Признак Признак 7.1. Три формы естественного отбора. Кривая изображает частоту встречаемости различных вариантов признака в популяции. Красные стрелки показывают давление отбора, зелёные – изменение фенотипов. Сверху вниз представлены три последовательные стадии § 7. Естественный отбор – главная движущая сила микроэволюции Движущая форма отбора, или движущий отбор, реализуется при изменении условий среды, в которых существует популяция. В этих условиях преимущество получают новые изменённые фенотипы, в результате чего признаки популяции меняются (рис. 7.1). Реально это может проявляться, например, в снижении приспособленности гомозигот по одной из аллелей (например, аа) в новых условиях существования. В таком случае особи генотипов АА и Аа оставляют большее число потомков, чем генотипа аа. Благодаря этому частота аллели А в популяции из поколения в поколение неуклонно возрастает (частота аллели а – падает). В итоге генетическая структура популяции будет характеризоваться очень высокой долей гомозигот АА, низкой – гетерозигот Аа и незначительной – гомозигот аа. Таким образом, в отличие от стабилизирующего отбора, движущий отбор приводит к сдвигу генетической структуры популяции к одному из крайних вариантов, поэтому и был назван движущим. Более того, движущий отбор в наиболее явном виде демонстрирует относительный характер приспособлений – они формируются в конкретных условиях среды, поэтому адаптивные в исходной среде признаки могут оказаться неадаптивными в новых условиях и наоборот. Примером действия движущего отбора и относительности приспособлений является изменение частоты бабочек берёзовой пяденицы с разной окраской крыльев, зарегистрированное в Англии. У таких бабочек имеются формы со светлой и тёмной окраской крыльев, которые они расправляют, отдыхая на 7.2. Светлая форма берёзовой пяденистволах берёз. В районах, где сначала отсутствовали заво- цы на незагрязнённых территориях ды и фабрики, птицы склёвывали преимуще- менее заметна на фоне лишайников, ственно тёмных бабочек, выделяющихся на покрывающих кору деревьев стволах деревьев, покрытых лишайниками. Результатом такого отбора явилось то, что тёмнокрылые особи долгое время составляли очень маленькую долю популяции. В течение последнего столетия доля особей с тёмной окраской крыльев в популяции некоторых видов возросла с ничтожно малой величины до 95%. Это связано с промышленным загрязнением окружающей среды, включая химический состав дождевой воды, и уменьшением площади поверхности, покрытой светлыми по окраске лишайниками, которые не выносят загрязнения атмосферы. Введение законов об охране окружающей среды резко снизило степень загрязнения, и кора берёз вновь стала белой. В такой ситуации преимущество получили светлокрылые бабочки, что привело к увеличению их частоты в популяции. Понятия о стабилизирующем и движущем отборе дают возможность изучать эволюционные изменения в пределах сформировавшейся и 75 76 Глава 1. Основы эволюционного учения сохраняющей свою целостность группировки организмов. Дивергенция и, следовательно, образование новых групп, в том числе новых видов, происходит в результате действия третьей – рассекающей, или дизруптивной, формы отбора. Предположим, что изучаемая группа занимает две смежные экологические ниши с различными условиями среды. В этом случае рассмотренная выше кривая изменчивости будет выглядеть так, как показано на рис. 7.1 (справа). Отбор в каждой из подгрупп будет приводить к сохранению особей, наиболее приспособленных к какой-либо из двух экологических ниш. Результатом может явиться исчезновение смешанной пограничной группировки и возникновение экологической либо биологической изоляции. Дизруптивный отбор реализуется, если пониженной приспособленностью обладают гетерозиготы (Аа) по сравнению с обоими типами гомозигот (АА и аа). В таком случае говорят об отборе против гетерозигот или в пользу гомозигот обоих типов. Если в исходной популяции частоты гомозигот равны, данная форма отбора уменьшает частоту гетерозигот и популяция «разрывается» на две группы, в которых преобладают гомозиготы по разным аллелям. Однако такой результат достигается только при возникновении репродуктивной изоляции между разными гомозиготами. При неравенстве исходных частот гомозигот результат дизруптивного отбора формально будет таким же, как движущего отбора – формируется популяция с преобладанием гомозигот по одному из аллелей. При этом можно предсказать, какой аллель «завоюет» популяцию – тот, частота которого была исходно выше. Дизруптивная форма отбора может реализоваться при очень высокой внутрипопуляционной конкуренции. В такой ситуации гетерозиготы (средний вариант) вынуждены вступать в борьбу за существование с обеими гомозиготами (два крайних варианта), которые отличаются друг от друга по своим потребностям сильнее, чем от гетерозиготы. В результате гетерозиготы будут исчезать из популяции и сформируются две новые группы, которые станут эволюционировать независимо при наличии между ними изоляции. С этой точки зрения дизруптивный отбор способствует видообразованию путём дивергенции. Дизруптивный отбор возможен при неоднородности среды обитания популяции, когда разные гомозиготы занимают различные участки её ареала. В этом случае вступает в действие внутривидовая борьба за существование, которая приводит к дивергенции разных групп популяции. Например, в лесах Южной Англии встречаются улитки с коричневой и зеленовато-жёлтой окраской раковины, что определяется разными аллелями одного гена. При этом коричневые улитки концентрировались в участках леса, где почва была покрыта опавшими гниющими листьями коричневого цвета. Зеленовато-жёлтые улитки встречались в кустарниковых участках леса с зелёным травяным покровом, т. е. популяция состояла из отдельных групп разного фенотипа. § 7. Естественный отбор – главная движущая сила микроэволюции Как оказалось улитками этого вида питается певчий дрозд, который поедал в первую очередь улиток, отличающихся по своей окраске от фона среды обитания. Именно это и привело к дивергенции популяции улиток на отдельные группы. Дизруптивная форма отбора может вызываться борьбой за существование с неблагоприятными факторами среды, в которой преимуществом обладают гомозиготы по разным аллелям одних и тех же генов. В частности, таким фактором являются постоянные сильные ветры на океанических островах с бедной растительностью. На этих островах насекомые представлены двумя формами видов: или с мощно развитыми крыльями (способны противостоять порывам ветра), или бескрылые (порывы ветра им неопасны). Для насекомых со слабо развитыми крыльями (промежуточный вариант) сильный ветер оказался мощным фактором отбора – подобные насекомые уносились при полёте в океан и погибали. Синтетическая теория микроэволюции и естественный отбор • Н Какой фактор главный в микроэволюции? Таким образом, современная теория микроэволюции является синтетической. Она основана на дарвиновских факторах – наследуемой изменчивости и естественном отборе. Однако по мере её развития в эту теорию включены и недарвиновские факторы микроэволюции: дрейф генов, поток генов (миграция) и мутации. При этом оказалось, что «недарвиновские» факторы сами по себе не могут увеличить приспособленность популяций. Поэтому концепция естественного отбора осталась ключевой и в современной теории микроэволюции. Все факторы действуют на популяцию одновременно, поэтому конкретный результат микроэволюции нередко трудно предсказать. Тем не менее, для популяции возможны только два варианта микроэволюционной судьбы: существование при высокой приспособленности, создаваемой отбором, или гибель, в основе которой также лежит действие естественного отбора. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Естественный отбор является главным и единственным фактором эволюции, направляющим изменения генофонда на создание приспособлений к среде обитания популяции. Движущий отбор изменяет норму, стабилизирующий отбор поддерживает её, а дизруптивный отбор способствует разделению популяции на две разновидности с противоположными признаками особей. Все формы отбора направлены на совершенствование адаптаций, которые являются приспособлением только к той среде, в которой они сформированы. 77 78 Глава 1. Основы эволюционного учения Естественный отбор: стабилизиующий, движущий, дизруптивный (рассекающий). Волны жизни. Генотипический резерв. Относительный характер приспособленности ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Почему роль естественного отбора главная в эволюции? 2. • Н В каких условиях действуют различные формы естественного отбора? 3. • Н В чём проявляются совершенство и относительность приспособлений? Приведите примеры. 4. • Н Как меняется генетическая структура популяции в результате действия различных форм отбора? •• Исследовательская задача Тема исследования. Моделирование эволюции. Ваша роль. Биолог, исследующий модели. Описание действий. Попробуйте смоделировать действие факторов эволюции. Для этого нужно положить в коробку не менее 50 предметов (или кусочков бумаги) двух различных цветов. Каждый из игроков не глядя набирает в свою «популяцию» по 2 предмета. В каждый следующий ход (поколение) игрок имеет право добавить в свою «популяцию» один из предметов (размножение). Выбрав в качестве приспособительного признака один из цветов, вы имеете право выбросить из своей «популяции» неприспособленного. Доиграйте партию до тех пор, пока у одного из игроков число предметов станет равным 5 и все они окажутся приспособленными. В этом случае он стал победителем. Во второй серии игр игроки будут брать по 4 предмета, в третьей – по 7–10. Результат. Объясните, какие факторы эволюции действовали в нашем «эволюционном процессе». § 8. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс § 8. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Бактерии – весьма прогрессивная и широко распространённая группа организмов. Факт 2. Млекопитающие – прогрессивная и разнообразная группа сложно устроенных животных. • П На какое противоречие вы обратили внимание? Какие же организмы можно назвать прогрессивным? Сформулируйте проблему урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что такое микроэволюция? Какие эволюционные факторы лежат в основе микроэволюции? (§ 6–7) • П В чём преимущество простого и сложного строения? (Жизненный опыт, биология 6–9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Н Прочитайте текст просмотровым чтением и составьте план решения проблемы урока. Макроэволюция • Н Чем макроэволюция отличается от микроэволюции? Макроэволюция – это процесс исторического развития родственных групп организмов надвидового уровня: семейств, отрядов, классов типов и царств. Так как все эти группы образовывались путём дивергентного видообразования в ходе микроэволюции, для макроэволюции в целом справедливы все микроэволюционные закономерности. Тем не менее, если для микроэволюции решающее значение имеет внутривидовая борьба за существование, то для макроэволюции – межвидовая. Благодаря этому закономерности макроэволюции имеют свою специфику (см. таблицу 8.1). Важной особенностью макроэволюции является не только её приспособительный характер, но и усложнение организации живых систем. В частности, для макроэволюции, в отличие от микроэволюции, справедлив закон необратимости эволюции, сформулированный бельгийским палеонтологом Л. Долло в 1893 г. 79 80 Глава 1. Основы эволюционного учения Таблица 8.1. Сравнение микро- и макроэволюции Микроэволюция Макроэволюция Результат Эволюция популяций. Завершается видообразованием Формирование надвидовых систематических групп и их видового состава Механизмы Действие направляющего фактора – естественного отбора – и ненаправленных факторов эволюции (дрейф генов, миграции, мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, изоляция). Не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции в каждой группе видовых популяций, являясь их обобщённым выражением. Длительность Происходит в исторически короткое время, изредка доступна для непосредственного наблюдения Охватывает геологические промежутки времени, недоступные для непосредственного наблюдения Биологический прогресс и регресс • Прочитайте текст изучающим чтением, преобразуйте его в схему, отражающую отличия биологического прогресса и регресса. Основными направлениями макроэволюции являются биологический прогресс и биологический регресс, которые характеризуются определёнными критериями. Основы учения о направлениях эволюционного процесса были заложены в начале XX в. в трудах выдающегося русского зоолога и эволюциониста академика А.Н. Северцова. В его работах дано определение двух основных направлений эволюции: биологического прогресса и биологического регресса. Биологический прогресс (от лат. прогрессус – движение вперёд) характеризуется увеличением численности, ареала и разнообразия группы, обеспечивающим освоение новых сред обитания и экологических ниш, что создаёт условия для дивергенции и видового многообразия. Биологический прогресс характерен, как правило, для исторически относительно молодых групп организмов, обладающих новыми приспособлениями (например, класс Птицы). В состоянии биологи8.1. А.Н. Северцов (1866–1936) – ческого прогресса могут находиться и достаточно русский биолог, древние группы, например класс Круглые черви. основоположник В противоположность этому биологический эволюционной морфорегресс (от лат. регрессус – движение назад) свялогии животных § 8. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс зан с уменьшением численности особей данной группы и сокращением их ареала, вымиранием видов, потерей экологических ниш. Этап биологического регресса (нередко после биологического прогресса) прошли почти все вымершие группы организмов, проигравшие борьбу за существование своим более прогрессивным «родственникам» или при резких изменениях среды своего существования. Примеры биологического регресса есть и среди существующих организмов, называемых реликтовыми (от лат. реликтум – остаток). Реликтовыми являются царство Архебактерии (надцарство Прокариоты), класс Ланцетники (тип Хордовые), отряд Мечехвосты (тип Членистоногие), надотряды Кистепёрые и Двоякодышащие (класс Костные рыбы) и Гаттерии (класс Пресмыкающиеся) и яйцекладущие млекопитающие. Пути достижения биологического прогресса могут быть достаточно многообразны, однако их можно свести к трём основным: ароморфозу, идиоадаптации и общей дегенерации. Направления эволюционного процесса • Используя изучающее чтение (выделяя смысловые части текста, ключевые слова), выясните, чем отличаются различные пути достижения биологического прогресса. Ароморфоз (от греч. айро – поднимаю и морфе – форма, вид), или морфофизиологический прогресс, представляет собой общий подъём организации, позволяющий увеличивать интенсивность жизнедеятельности. Примерами ароморфозов являются возникновение многоклеточности у растений и животных, появление первичной, а затем и вторичной полостей тела, кровеносной и выделительной систем. Ароморфозы – это эволюционные перестройки такого уровня, в результате которых формируются группы ранга типов и классов. Так, происхождение млекопитающих сопровождалось несколькими ароморфозами: появлением постоянной температуры тела, четырёхкамерного сердца с разделением большого и малого кругов кровообращения (в подклассах сумчатых и плацентарных), внутриутробного развития и живорождения. Таблица 8.2. Признаки морфофизиологического прогресса Признак Пояснение Пример Морфологическая дифференциация Подразделение структуры на различные элементы Появление эукариотной клетки Физиологическая интенсификация Ускорение выполнения функции Ускорение обмена веществ и переход к теплокровности Интеграция организма Координация взаимодействия органов Возникновение нервной системы 81 82 Глава 1. Основы эволюционного учения Признак Пояснение Пример Повышение уровня гомеостаза Независимость от изменения внешних условий Образование зародышевых оболочек в яйце Возрастание переработки информации Извлечение максимальной информации из внешней среды Развитие мозга у позвоночных Основой появления ароморфозов являются крупномасштабные изменения, затрагивающие группы органов и вызывающие изменения целого комплекса признаков (см. таблицу 8.2). Ароморфозы создают основу для последующих приспособительных изменений. В частности, образование класса Птицы на базе мало специализированной группы пресмыкающихся было обусловлено комплексом приспособлений к полёту: изменением покровов тела (появлением перьев), строением передних конечностей (появление крыльев), органов дыхания (появление воздушных мешков для двойного дыхания), грудины (появление киля), челюстей (исчезновение зубов, появление клюва), всего скелета (утончение костей и срастание некоторых из них), половой системы (редукция одного из яичников), выделительной системы (исчезновение мочевого пузыря) и т. д. Ароморфозы должны быть обусловлены изменениями функционирования целых блоков генов. В основе этого могут лежать мутации отдельных генов, регулирующих работу нескольких других генов, или хромосомные мутации, приводящие к удвоению части генетического материала. В последнем случае изменения генов удвоенного блока не оцениваются естественным отбором, пока не станут новыми, функционально активными генами. При удачном стечении обстоятельств комплекс таких генов обеспечивает появление ароморфоза. Идиоадаптация (от греч. идиос – особый, своеобразный и лат. адаптацио – приспособление) представляет собой наследуемое приспособительное изменение, не затрагивающее общий уровень организации. Благодаря этому она является частным приспособлением к конкретным условиям среды обитания. На основе идиоадаптаций происходит дивергенция групп организмов с образованием новых видов, родов, семейств и отрядов. Причиной появления адаптаций являются в конечном итоге мутации отдельных генов. Примерами идиоадаптаций являются длинная шея жирафа, хобот слона, копыта лошади, форма клюва и длина ног у разных видов птиц, панцирь черепах, окраска кожи лягушек, плоская форма тела камбалы и электрический орган ската. Например, все отряды класса млекопитающих (насекомоядные, грызуны, хищные, китообразные и др.) являются носителями общих признаков класса, соответствующих ароморфозам, приведшим к его появ- § 8. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс лению. В то же время их строение отличается многообразием, связанным с особенностями мест обитания. Иначе говоря, идиоадаптации представляют собой приспособительные изменения и являются реализацией тех возможностей, которые обусловлены предшествующими ароморфозами. Морфофизиологический регресс, или общая дегенерация (от лат. дегенераре – вырождаться), представляет собой направление эволюции, противоположное ароморфозу. В этом случае происходит упрощение органов, выполняющих активные функции, при одновременном развитии пассивных, но важных для выживания органов. Морфофизиологический регресс происходит в результате перехода к малоактивному сидячему или паразитическому образу жизни. Примером общей дегенерации является паразитический класс Ленточные черви, представители которого (свиной и бычий цепни, эхинококк, широкий лентец и др.) обитают в тонком кишечнике человека и других позвоночных животных. В условиях достаточного количества продуктов пищеварения у хозяина они «избавились» от собственного пищеварительного тракта, начиная с ротового отверстия. У этих животных наблюдается развитие сложной системы всасывания питательных веществ через поверхность тела, усложнение половой системы и жизненный цикл с чередованием основного и промежуточного хозяев. Все перечисленные особенности являются приспособлениями к паразитизму, при котором организм паразита надёжно защищён от воздействия наружной среды телом хозяина, не нуждается в активных поисках пищи, но сталкивается с большими сложностями при размножении и особенно при заражении новых особей хозяина. Поразительный пример общей дегенерации представляют некоторые представители переднежаберных брюхоногих моллюсков – паразиты иглокожих (морских звёзд, морских ежей и др.). Паразитический образ жизни позволил им утратить раковину, мантию, ногу, а также пищеварительную, кровеносную и нервную системы. У некоторых видов паразитических амёб (дизентерийная амёба) и жгутиковых простейших (лямблия, трихомонада) общая дегенерация выразилась в утрате ими митохондрий и комплекса Гольджи. Общая дегенерация всегда представляет собой неоднозначный процесс, который включает не только упрощение уровня организации в целом, но и частные усложнения в строении систем, необходимых для приспособления к конкретным условиям обитания. Этот процесс не следует путать с так называемой частной дегенерацией, которая заключается в исчезновении отдельных органов, утративших своё функциональное значение в ходе приспособления к новым условиям (например, жабр у сухопутных позвоночных или хвоста у человека). 83 Глава 1. Основы эволюционного учения Соотношение между различными путями достижения биологического прогресса • Н В какой последовательности они обычно возникают? Анализ соотношения между различными путями достижения биологического прогресса и сопоставление с представлениями о формах естественного отбора позволяют сделать ряд важных обобщений (рис. 8.2). А Уровень организации 84 А И А И А И А И Д Время 8.2. Схема путей достижения биологического прогресса по А.Н. Северцову: А – аромоморфоз; И – идиоадаптация; Д – дегенерация Движущая форма естественного отбора, которая обеспечивает возникновение приспособлений к новым, изменённым условиям среды, более характерна для малоспециализированных групп, которые обладают широким размахом индивидуальной изменчивости. К появлению таких групп приводят ароморфозы. В ходе дальнейшей эволюции под действием дизруптивного и стабилизирующего отбора появляются идиоадаптации, ведущие к расселению группы по различным экологическим нишам. В ходе этих процессов постепенно возрастает специализация и снижается возможность выхода в новые экологические ниши. Иначе говоря, крупные эволюционные перестройки (ароморфозы), как правило, происходят при участии малоспециализированных, примитивных для данного уровня организации групп организмов. Наглядной иллюстрацией этой закономерности является эволюция позвоночных животных. На сушу вышли представители малоспециализированных, примитивных кистепёрых рыб. Потомками кистепёрых являлись примитивные § 8. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс земноводные – стегоцефалы, от которых произошли, с одной стороны, остальные группы амфибий, а с другой – котилозавры – группа, лежащая в основе эволюционного древа пресмыкающихся. В эволюции пресмыкающихся очень рано выделились зверозубые ящеры (териодонты), ставшие родоначальниками млекопитающих. Легко заметить, что все перечисленные слабо специализированные группы известны только в ископаемом состоянии (за исключением кистеперых рыб, которые представлены в современной фауне единственным видом – латимерией). Эта закономерность называется правилом вымирания промежуточных форм. Это правило формулируется следующим образом: появившиеся в результате ароморфоза переходные, примитивные для данного уровня организации формы впоследствии вытесняются своими более специализированными потомками. Именно вследствие вымирания промежуточных форм современные флора и фауна Земли представлены группами, которые значительно различаются по сложности строения и в подавляющем большинстве характеризуются высоким совершенством в пределах своего уровня организации. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Биологический прогресс группы организмов – это успех в борьбе за существование, сопровождающийся ростом численности, расширением ареала и увеличением разнообразия форм. Морфофизиологический прогресс – это высокий уровень организации. Биологический прогресс может достигаться как при повышении (ароморфоз), так и при понижении (общая дегенерация) или без изменения уровня организации (идиоадаптация). На путь эволюции обычно встают малоспециализированные формы, которые вымирают, уступая место специализированным формам. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс. Морфофизиологический прогресс, ароморфоз. Идиоадаптация. Морфофизиологический регресс, общая дегенерация. Частная дегенерация. Правило вымирания промежуточных форм ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Что такое макроэволюция и чем она отличается от микроэволюции? 2. • П Приведите примеры биологического прогресса и регресса, не изложенные в тексте учебника. 3. • Н Всегда ли успех в борьбе за существование совпадает с морфофизиологическим прогрессом? 4. • П Приведите другие примеры ароморфозов, дегенераций и идиоадаптаций. 5. • Н В чём преимущества и недостатки высокого и низкого уровней организации? 6. • П Почему высшие растения по уровню организации ниже, чем высшие животные? 85 86 Глава 1. Основы эволюционного учения § 9. Основы эволюционного учения. Повторение Вопросы для повторения 1. • Н Почему учёные долго не замечали фактов, свидетельствующих об эволюции живой природы? 2. • Н К. Линней и Ж. Кювье не были эволюционистами. Как же они могли участвовать в подготовке создания эволюционной теории? 3. • Н В чём сходство и отличие во взглядах на эволюцию Ж.Б. Ламарка и Ч. Дарвина? 4. • Н Изложите основные элементы теории Ч. Дарвина, используя схему из § 2. 5. • П С помощью каких фактов и закономерностей можно доказать скептикам существование эволюции? 6. • Н Какие данные биологии получили объяснение в свете теории эволюции? 7. • П Что такое вид и каков биологический смысл разделения организмов на виды? 8. • Н Дайте сравнительную характеристику различным способам видообразования. 9. • Н Почему синтетическая теория эволюции называется синтетической? 10. • Н Что такое элементарная эволюционная структура, явление, фактор и материал? Какова их роль в эволюции? 11. • Н Чем эволюционная роль естественного отбора отличается от роли других факторов эволюции? 12. • Н Всегда ли приспособление связано с усложнением строения организма? Какие способы достижения биологического прогресса вам известны? 13. • П Почему усложнение строения невозможно без повышения координации частей? 14. • П Каким образом теория эволюции, по вашему мнению, сможет помочь в решении важнейших проблем, стоящих перед человечеством? Что означают эти понятия? Эволюция. Эволюционное учение (теория). Систематика. Бинарная номенклатура. Трансформизм. Теория катастроф. Принцип градации. Законы Ламарка. Определённая и неопределённая изменчивость. Избыточность размножения. Борьба: с факторами небиологического происхождения, межвидовая и внутривидовая. Естественный отбор. Приспособленность. Дивергенция, конвергенция. Эволюционный параллелизм. Гомологичные и аналогичные органы. Палеонтология. Сравнительная анатомия. Зоогеографические области: Голарктическая, Неотропическая, Эфиопская, Индо-Малайская, Австралийская. Фауна. Искусственный отбор. Эмбриология. Биогенетический закон. Рудименты. Атавизмы. Вид. Критерии вида (морфологический, генетический, репродуктивный, географический, экологический, физиологический, биохимический). Популяция. Генофонд. Изолирующие механизмы. Подвид. Географическая, экологическая и биологическая, межэтническая и генетическая изоляция. Географическое, экологическое и «мгновенное» (скачкообразное) видообразование. Микроэволюция. Синтетическая теория эволюции. Микроэволюционная структура, явление, факторы, микроэволюционный материал. Генетическая структура популяции. Генофонд. Закон Харди–Вайнберга. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Миграции однократные и неоднократные. Эффект родоначальника. Поток генов. Генетическая ассимиляция. Мутационный груз. § 9. Основы эволюционного учения. Повторение Естественный отбор: стабилизиующий, движущий, дизруптивный (рассекающий). Волны жизни. Генотипический резерв. Относительный характер приспособленности. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс. Морфофизиологический прогресс, ароморфоз. Идиоадаптация. Морфофизиологический регресс, общая дегенерация. Частная дегенерация. Правило вымирания промежуточных форм. Проверяем уровень овладения основными умениями: 1) объяснять биологические явления с позиций эволюционного учения и закономерностей эволюции (следствий эволюционной теории, основных положений теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории эволюции, учения о виде и видообразовании, о путях эволюции А.Н. Северцова). • Необходимый уровень. Охарактеризуйте следствия эволюционной теории, основные положения теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории эволюции, учения о виде и видообразовании, о путях эволюции А.Н. Северцова. • Повышенный уровень. Объясните конкретные ситуации существования и жизнедеятельности живых организмов с точки зрения следствий эволюционной теории, основных положений теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории эволюции, учения о виде и видообразовании, о путях эволюции А.Н. Северцова. • Повышенный уровень. Докажите преимущество естественно-научного объяснения биологических явлений (с точки зрения следствий эволюционной теории, основных положений теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории эволюции, учения о виде и видообразовании, о путях эволюции А.Н. Северцова) по сравнению с другими способами объяснения. • Максимальный уровень. Объясните, какие допущения лежат в основе эволюционной теории, основных положений теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории эволюции, учения о виде и видообразовании, о путях эволюции А.Н. Северцова; какие существуют разногласия на этот счёт, приведите доводы сторон. • Максимальный уровень. Приведите сведения о закономерностях эволюции живой природы, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение. 2) приводить примеры приспособлений у растений и животных и объяснять их биологический смысл. • Необходимый уровень. Дайте определение приспособлению (адаптации), приведите примеры приспособлений. • Повышенный уровень. Приведите примеры приспособлений у растений и животных и охарактеризуйте их биологический смысл, значение для жизнедеятельности организма. • Максимальный уровень. В первом приближении объясните смысл любого предложенного для анализа приспособления живого организма. 3) использовать знания по теории эволюции для оптимальной организации борьбы с инфекционными заболеваниями, вредителями домашнего и приусадебного хозяйства. • Необходимый уровень. Перечислите правила поведения, обеспечивающие защиту людей от инфекций (например, повторные прививки от гриппа с учётом приспособлений вирусов к лекарственным препаратам) и организацию борьбы с вредителями домашнего и приусадебного хозяйства (опасность применения химических веществ из-за приспособлений к ним вредителей). 87 88 Глава 1. Основы эволюционного учения • Повышенный уровень. Сформулируйте правила поведения, обеспечивающие защиту людей от инфекций, организацию борьбы с вредителями домашнего и приусадебного хозяйства и докажите необходимость их соблюдения, аргументируя с помощью биологических закономерностей. • Максимальный уровень. Приведите новые правила поведения, обеспечивающие защиту людей от инфекций и организацию борьбы с вредителями домашнего и приусадебного хозяйства, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение. Пишем эссе Тема. Неужели этот сложный и прекрасный мир мог образоваться путём слепого случая? •• Современная теория эволюции считает важнейшим движущим фактором естественный отбор, т.е. преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных форм. Владимир Набоков в своём отрывке из романа «Другие берега» восхищается удивительными приспособлениями насекомых и считает, что естественный отбор не может создать такое совершенство. Выскажите свою точку зрения: разделяете ли вы сомнения В. Набокова или сможете аргументированно доказать, что все описанные приспособления насекомых могут быть полезны их обладателям. «Викторианское представление о виде как о продукте эволюции... замкнутом и сплошном по составу, с кое-какими лишь внешними разновидностями (полярными, островными, горными) сменилось новым понятием о многообразном, текучем, тающем по краям виде, органически состоящем из географических рас (подвидов); иначе говоря, вид включил разновидности. Этими более гибкими приёмами классификации лучше выражалась эволюционная сторона дела, и одновременно с этим биологические исследования чешуекрылых были усовершенствованы до неслыханной тонкости... В этом смысле загадка «мимикрии» всегда пленяла меня... Как объяснить, что замечательная гусеница буковой ночницы, наделённая странными членистыми придатками и другими особенностями, маскирует свою гусеничную сущность тем, что принимается «играть» двойную роль какого-то длинноногого, корчащегося насекомого и муравья, будто бы поедающего его – комбинация, рассчитанная на отвод птичьего глаза? Как объяснить, что южноамериканская бабочка-притворщица, в точности похожая и внешностью и окраской на синюю осу, подражает ей и в том, что ходит по-осиному, нервно шевеля сяжками? Таких бытовых актёров среди бабочек немало. А что вы скажете о художественной совести природы, когда, не довольствуясь тем, что из сложенной бабочки каллимы она делает удивительное подобие сухого листа с жилками и стебельком, она кроме того на этом «осеннем» крыле прибавляет сверхштатное воспроизведение тех дырочек, которые проедают именно в таких листьях жучьи личинки? Мне впоследствии привелось высказать, что «естественный подбор» в грубом смысле Дарвина не может служить объяснением § 9. Основы эволюционного учения. Повторение постоянно встречающегося математически невероятного совпадения хотя бы трёх факторов подражания в одном существе – формы, окраски и поведения... с другой же стороны, и «борьба за существование» ни при чем, так как подчас защитная уловка доведена до такой точки художественной изощренности, которая находится далеко за пределами того, что способен оценить мозг гипотетического врага – птицы или ящерицы: обманывать, значит, некого, кроме разве начинающего натуралиста». В. Набоков. «Другие берега» (глава 6) Жизненная задача Название. Выборы (представители двух партий баллотируются в Законодательное собрание региона). Ваша роль. Эволюционно грамотный избиратель. Описание ситуации. Колорадский жук «наступает» на посевы картофеля в регионе. Партия промышленников предлагает финансировать широкое применение новых высокоточных ядохимикатов, к которым вредители не могут приспособиться и поэтому восприимчивы к их воздействию. Партия зелёных ратует за отказ от химических средств борьбы с вредителями сельского хозяйства, так как они ядовиты для людей, а насекомые всё равно приспосабливаются к ним. Результат. Вам надо выбрать, какая из партий обеспечит вам и вашей семье полноценное питание и здоровый образ жизни. •• Исследовательская задача Тема исследования. Анализ заблуждений обывателей об эволюции. Ваша роль. Биолог – популяризатор науки. Описание действий. С помощью учебника, книг и Интернета соберите все заблуждения об эволюции, бытующие у обывателей (крупные скачкообразные случайные мутации, которые сразу порождают новые систематические группы организмов; роль радиации в возникновении мутаций и приспособлений; наследование благоприобретённых свойств и т.п.). Сформулируйте фразы, основанные на заблуждениях и научных фактах. Попросите знакомых выбрать, с их точки зрения, грамотные правильные фразы. Результат. Выявите заблуждения людей об эволюции. Предложите, как им объяснить истину. Изучаем классиков биологии •• Прочтите изучающим чтением фрагменты текста Жана Батиста Ламарка и Чарлза Дарвина. Сравните воззрения биологов: в чём они совпадают, в чём расходятся? Из книги Ж.Б. Ламарка «Философия зоологии» Значительные изменения обстоятельств (условий жизни) приводят к существенным изменениям в потребностях, а изменения в потребностях влекут за собой изменения в действиях. Если новые потребности 89 90 Глава 1. Основы эволюционного учения становятся постоянными или весьма длительными, животные приобретают новые привычки, которые оказываются столь же длительными, сколь и обусловившие их потребности... Всё это приведёт к тому, что животные будут пользоваться какой-нибудь одной частью своего тела больше, чем другой, и в некоторых случаях вовсе перестанут пользоваться той или иной частью, ставшей бесполезной... Таким образом, неупотребление этих частей, приобретшее характер постоянства, привело бы к полному их уничтожению. Всякое же изменение, приобретённое органом благодаря привычному употреблению, достаточному для того, чтобы произвести данное изменение, сохраняется в дальнейшем путём размножения при условии, если оно присуще обоим особям, совместно участвующим в воспроизведении. Это изменение передаётся дальше и переходит ко всем особям последующих поколений, подвергающихся воздействию тех же условий... Природа произвела все существующие виды последовательно, начиная с самых несовершенных, или самых простых, и кончая наиболее совершенными, постепенно усложняя их организацию. Когда эти животные распространились по всем обитаемым местам земного шара, каждый вид приобрёл под влиянием обстоятельств, в которых он оказался, те привычки и те изменения частей, которые мы у него наблюдаем. Из книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора» Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножиться. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно быть уничтожено в каком-нибудь возрасте своей жизни в какое-нибудь время года или, наконец, в какие-нибудь случайные годы, иначе в силу принципа размножения в геометрической прогрессии численность его быстро бы достигла таких размеров, что ни одна страна не могла бы прокормить его потомство. Поэтому, так как производится больше особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни... ...можем ли мы (помня, что родится гораздо больше особей, чем может выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самыми незначительными преимуществами перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякое изменение, сколько-нибудь вредное, будет подвергаться истреблению. Сохранение благоприятных § 9. Основы эволюционного учения. Повторение индивидуальных различий и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных... Собираем материал для исследовательских проектов. Темы рефератов 1. Античность – «детство» естествознания (Аристотель, Плиний Старший, Тит Лукреций Кар). 2. Великие натуралисты эпохи Возрождения (А. Везалий, Р. Гук, У. Гарвей, А. Левенгук, Леонардо да Винчи, М. Мальпиги, Ф. Реди). 3. Представления К.Линнея о неизменности и изначальной целесообразности в природе. Система природы по Линнею. 4. Живая природа в трудах мыслителей французского Просвещения (Ж. Бюффон, П. Гольбах, Д. Дидро, К. Гельвеций). 5. Идеи трансформизма в России (М.В. Ломоносов, А.Н. Радищев. К.Ф. Вольф, А. Каверзнев). 6. Взгляды Ж.Кювье на историческое развитие живой природы. 7. Дискуссии между эволюционистами и креационистами в первой половине ХIХ в. (Ж. Кювье, Ж. Сент-Илер). 8. Эволюционная гипотеза Ж.Б. Ламарка и её значение. 9. Натуралисты, литераторы, художники (Авиценна, И. Гёте, Э. Геккель, Леонардо да Винчи, Тит Лукреций Кар, М. Шлейден, Э. Дарвин). 10. Учёные-биологи – общественные и государственные деятели (Р. Вирхов, И. Гете, Ж. Кювье, Г. Мендель, Плиний Старший, М. Шлейден). 11. Ч. Дарвин и А. Уоллес как джентльмены викторианской эпохи. 12. Изгнанники и жертвы тоталитарных режимов: Э.С. Бауэр, Н.И. Вавилов, В. Вайнберг, С.Н. Виноградский, Г.А. Гамов, Г. Добржанский, Г. Кребс, А. Лавуазье, Н.В. Тимофеев-Ресовский, С.С. Четвериков, Э. Шредингер. 13. Значение математической теории вероятностей для описания закономерностей генетики и теории эволюции (Г. Харди, Дж.Б. Холдейн). Литература для дополнительного чтения Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. – М. : МГУ, 1999. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х томах. / Под ред. Р. Сопера. Т. 3. – М. : Мир, 1990. Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора. Коммент. А.В. Яблокова и Б.М. Медникова. – М. : Просвещение, 1986. Плавильщиков Н.Н. Гомункулюс. – М. : Детская литература, 1971. Стоун И. Происхождение: роман-биография Ч. Дарвина. – М. : Знание, 1981. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологиию – М. : Наука, 1977. Шеппард Ф. Естественный отбор и наследственность. – М. : Просвещение, 1970. 91 Глава 1. Основы эволюционного учения Как знание биологии поможет прожить день? Рассмотрите иллюстрации, на которых изображены ситуации из жизни людей. Объясните, как изученные учёными биологические закономерности эволюции позволяют улучшить жизнь человеческого общества. Для поиска информации воспользуйтесь своим опытом изучения биологии, знаниями и умениями, полученными на других предметах, Интернетом, справочниками. Породы собак Сорта роз Штаммы дрожжей Рост числа вредителей, устойчивых к пестицидам Почему нельзя сделать одну прививку от гриппа на всю жизнь? Почему химические методы борьбы с вредителями постоянно требуют разработки всё новых ядохимикатов? Пеницилин Цефтриаксон/цефотаксим Макролиды (включая азитромицин) Амоксициплин/клавуланат 14 12 10 8 6 4 2 0 Количество устойчивых штаммов, % 92 1999–2003 2004–2005 2007–2009 Годы Почему фармацевтам приходится разрабатывать новые антибиотики? § 9. Основы эволюционного учения. Повторение Почему благодарные люди поместили на купюры этих учёных? Рассмотрите фотографии купюр из разных стран с портретами великих биологов на них. С помощью книг и Интернета определите, что за учёные на них изображены, по каким причинам их увековечили, из какой страны эти купюры. 93 94 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА Основы эволюционного учения Развитие жизни на Земле и происхождение человека Б и осфера Би Экология о г е оц е н о з Популяция Бактерии Размножение и развитие организмов Животные Растения Грибы Генетика О р ганиз м Биология клетки К ле тк а Молекулярные основы жизни Молекула • Глядя на схему, определите, на каких уровнях организации живого будут действовать закономерности, изучаемые в этой главе. Предположите, как материал данной главы связан с другими направлениями биологии. Изучая эту главу, вы научитесь Объяснять с точки зрения науки причины и характер биологической эволюции. Для этого вы должны уметь: – характеризовать происхождение и основные этапы эволюции жизни; – объяснять место человека среди животных и биологические предпосылки происхождения человека; – характеризовать основные этапы происхождения человека. Проверьте себя! • П Расположите события истории жизни на Земле в правильном порядке. • М Укажите примерный возраст происходящих событий. Возникновение: фотосинтеза, четырёхкамерного сердца, Солнечной системы, скелета, нервной системы, планеты Земля, жизни, человека разумного, конечностей, многоклеточности, полового размножения, кровеносной системы, эукариот, мышц. § 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого § 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Палеонтолог: Это белемнит – вымерший головоногий моллюск. Его ещё в народе называют чёртовым пальцем. Скептик: А откуда учёные знают, что этот кусок камня – вымерший моллюск. Ведь по составу вещества он скорее всего не имеет ничего общего с животным. • П Что непонятно скептику? Предложите проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Из каких элементов, неорганических и органических веществ состоят живые организмы? (§ 5–10) • Н Что изучает наука палеонтология? (9 класс, жизненный опыт) • Н Что такое минералы и горные породы? Приведите примеры. (География) • Н Как называются эры, которые были в истории Земли? (9 класс) • П Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните смысл незнакомых терминов (биология, химия, география), выделенных курсивом. В случае необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Н Прочитайте текст ознакомительным чтением, чтобы сформулировать ответ на вопрос (проблему) урока. Палеонтологическая летопись • Н С какими видами живых организмов имеют дело палеонтологи и биологи, изучающие современные организмы? Должен ли палеонтолог знать современные организмы? В толще осадочных горных пород – известняков, песчаника, мергеля – нередко встречаются объекты, напоминающие каменные изображения живых организмов: раковины моллюсков, скелеты рыб и иных позвоночных, листья деревьев (рис. 10.1). Всем знакомы спиральные раковины вымерших головоногих моллюсков – аммонитов, сохраняющие иногда красивое перламутровое покрытие и используемые в качестве украшений, и конические «чёртовы пальцы» – окаменевшие остатки других вымерших головоногих, белемнитов, родственных современным кальмарам; а писчий мел, которым вы пишете на доске, представляет собой скопление известковых оболочек одноклеточных золотистых водорослей и известковых раковинок простейших фора- 95 96 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека 10.1. Остатки ископаемых организмов (рыба скорпена) 10.2. Раковины фораминифер минифер (рис. 10.2). Точность, с какой эти «барельефы» воспроизводят черты строения реальных животных и растений (иногда вплоть до деталей их клеточной структуры), плюс регулярная повторяемость в природе этих объектов (представленных порой многотысячными сериями) позволяют сразу исключить предположение о некой случайной «игре природы». Поэтому учёным издавна было ясно, что они имеют дело именно с окаменевшими (минерализованными) остатками древних организмов, а не с их искусственными изображениями. Однако догадаться о природе этих исчезнувших существ, порою совершенно непохожих на современных, бывает очень непросто: здесь многое зависит от «картины мира» исследователя. Так, одно из первых получивших научное описание ископаемых – найденный в 1726 г. в Германии окаменевший скелет гигантской саламандры, которая обитала в тех местах в миоценовую эпоху, около 15 млн лет назад; описавший находку врач Швейцер счёл тогда, что перед ним – «человексвидетель потопа». А в кунсткамере (собрании диковинок), созданной просвещённым римским императором Адрианом, скелеты небольших вымерших слонов числились… скелетами циклопов! Неудивительно: ведь и «человек – свидетель потопа» для религиозного человека XVIII в., и циклопы для античных римлян были существами ничуть не менее реальными, чем динозавры – для современного зрителя научнопопулярных телепрограмм! Раздел биологии, изучающий живые организмы прошлого по их ископаемым остаткам, называется палеонтологией. Всю совокупность тех ископаемых организмов и следов их жизнедеятельности называют палеонтологической летописью. Как и всякая историческая летопись, она неполна, причём неполна принципиально: ведь лишь ничтожная доля живших когда-то особей попадает после смерти в условия, благоприятствующие захоронению, и избегает впоследствии вторичного разрушения. Кроме того, образ жизни некоторых групп живых организмов § 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого практически исключает их попадание в захоронения. Тем не менее, в этой неполноте палеонтологической летописи есть свои закономерности (их изучает специальный раздел палеонтологии – тафономия). С учётом этих поправок палеонтологи могут делать выводы и по заведомо неполной исходной информации – точно так же, как и при восстановлении объективной картины исторического прошлого по дошедшим до нас разрозненным и противоречивым свидетельствам. Как образуются ископаемые • П Что сохраняется от погибшего организма? Почему мы видим его структуру? Для того чтобы животное или растение перешло в ископаемое состояние, его тело должно, как минимум, попасть после гибели в строго бескислородные условия, препятствующие деятельности аэробных гнилостных бактерий. Для этого погибшее существо должно утонуть (как правило, в стоячем водоёме: болоте, озере или морской лагуне) и оказаться быстро погребённым под слоем осадка. Обычно сохраняются лишь твёрдые скелеты, внутренние и наружные (кости позвоночных, раковины моллюсков, хитиновые панцири раков и насекомых); мягкие же ткани, за редкими исключениями, успевают полностью разложиться даже в бескислородных условиях, и об их былом строении мы можем судить лишь по косвенным признакам. Сейчас известно более 60 минералов, образующихся при жизни в организме животных, растений и микроорганизмов. Главные из них – карбонаты (арагонит и кальцит), фосфаты (апатит и даллит – основа костей и зубов позвоночных), окислы кремния и железа (магнетит и ильменит). Такие минералы называют биогенными, поскольку их кристаллы растут в клетках и тканях под непосредственным контролем организма, на органической матрице. Они чётко отличны от своих химических аналогов неорганического происхождения, образовавшихся в результате чисто геологических процессов (по структуре кристаллов, составу микропримесей и т.п.), и, как правило, гораздо менее устойчивы, чем те неорганические аналоги. После смерти организма биогенные минералы начинают разрушаться, а входившие в их состав химические элементы образуют минералы нового состава (в том числе и свои же «неорганические аналоги»), которые, при ряде условий, могут сформировать точный слепок прежней органической матрицы – то самое ископаемое, которое может отныне существовать практически вечно. Иногда, при необычном химизме среды, где происходит захоронение, возникают удивительные формы сохранности ископаемых. В среде, где активны анаэробные серные бактерии, происходит иногда объёмное замещение мягких тканей организма кристаллами создаваемого ими пирита (сульфида железа); так, при раскопках одного из древних железных рудников было найдено под слоем породы тело погибшего 97 98 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека некогда рудокопа, полностью состоящее из пирита. Другие виды хемосинтезирующих анаэробных бактерий, использующие в качестве источника энергии соединения фосфора, создают иногда точные фосфатные слепки мягких тканей и даже отдельных клеток – особенно таких, как богатые при жизни фосфором коллагеновые волокна и сарколеммы (чехлы мышечных волокон). Поразительно точные слепки отдельных клеток, позволяющие различить даже внутриклеточные структуры, возникают иногда при петрификации – замещении органики кремнезёмом. Следует иметь в виду, что, когда палеонтологи говорят об ископаемых с «сохранившимися мягкими тканями», они имеют в виду не сами ткани, а такие вот их точные минеральные слепки. Из органических соединений чрезвычайной устойчивостью обладает в ископаемом состоянии полисахарид целлюлоза, входящий в состав клеточных стенок растений; содержащие целлюлозу растительные остатки, принадлежащие, по-видимому, красным водорослям, известны из протерозойских отложений возрастом почти 1,5 млрд лет. Кроме того, известен целый ряд т.н. биомаркёров – химически стойких органических молекул, специфичных для определённых организмов. Таковы, например, некоторые пигменты, используемые при фотосинтезе растениями и микроорганизмами; присутствие в архейских отложениях возрастом 3,2 млрд лет пигмента фикобилина, характерного для цианобактерий (сине-зелёных водорослей), подтверждает глубочайшую древность этой группы прокариот. Что же касается «ископаемой ДНК», то её, как правило, выделяют либо из тканей животных, замороженных в вечной мерзлоте, либо из найденных в рукотворных захоронениях скелетов древних людей (которые не минерализованы, и ископаемыми, в строгом палеонтологическом смысле, не являются). Хотя изучение «ископаемой ДНК» дало ряд ценных результатов (так, было доказано, что кроманьонец и неандерталец являются разными биологическими видами, и поставлена окончательная точка в длившейся почти столетие дискуссии на эту тему), надежды на «молекулярно-биологическую революцию в палеонтологии» (клонирование вымерших организмов, как в популярном кинофильме «Парк юрского периода», и т.п.) пока не оправдались. Настоящее – ключ к прошлому, или Принцип актуализма • П Как принцип актуализма помогает палеонтологам устанавливать истину? Палеонтологическую летопись «читают», соблюдая ряд правил. Главным из них является принцип актуализма: реконструируя события былых эпох, учёные всегда исходят из того, что в прошлом должны были действовать те же фундаментальные законы природы, что и сейчас. Основоположник исторической геологии Чарлз Лайель сформулировал этот принцип так: «Настоящее – ключ к прошлому». Как § 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого реально работает принцип актуализма, мы покажем на двух примерах реконструкций климата былых эпох. 1. Европейские отложения карбонового периода содержат ископаемые коралловые рифы; между тем, современные рифы являются индикатором тропического климата, т.к. коралловые полипы способны осаждать карбонат кальция, из которого строится риф, лишь при температуре окружающей морской воды круглый год не опускающейся ниже 21 оС. С другой стороны, в карбоновых отложениях тропической Африки, Бразилии и Индии найдена ископаемая древесина с годичными кольцами; такая древесина служит индикатором сезонного (т.е. внетропического) климата. Трудно допустить, что в карбоновом периоде кораллы и деревья имели совершенно иные свойства, чем современные – проще предположить, что эти материки располагались тогда в иных климатических зонах. И действительно, современная геология установила, что в палеозое Африка, Южная Америка и Индия входили в состав материка Гондвана, располагавшегося вблизи от тогдашнего Южного полюса, тогда как Европа находилась на экваториальном материке Еврамерия (рис. 10.3); свои же нынешние места на глобусе они заняли позже, в результате дрейфа континентов. 2. Мезозойская и раннекайнозойская фауна и флора приполярных территорий свидетельствуют об очень теплом (субтропическом) климате: на Чукотке росли пальмы, в арктической Канаде водились крокодилы (отметим, что положение их относительно тогдашнего Северного полюса мало отличалось от нынешнего). Первой тут возникает гипотеза, что в те времена «Солнце грело намного сильнее, чем сейчас», однако её приходится отвергнуть. Ведь тогда на экваторе (который, в силу шарообразности планеты, всегда нагревается сильнее, чем полюса) должно было бы стоять настоящее пекло; в реальности же в тогдашней экваториальной зоне, судя по составу её фауны и флоры, температура были ничуть не выше нынешних. И если не наделять обитателей мезозойских тропиков фантастическими свойствами (без вреда для себя переносить сверхвысокие температуры), остаётся предположить, что в ту эпоху глобальный климат был совершенно иным, чем ныне. б а 10.3. Расположение суши в позднем палеозое на основе реконструкции, основанной на дрейфе континентов (б) в сравнении с современным (а) 99 100 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека Что, если Земля получала от Солнца примерно столько же тепла, как и сейчас, но распределено то тепло по поверхности планеты было более равномерно: у полюсов было теплее, а на экваторе несколько прохладнее – за счёт более интенсивного теплообмена между тропическими и полярными широтами? Расчёты специалистов по истории климата показывают, что такая ситуация вполне реальна при ином, чем ныне, расположении континентов, обеспечивающем лучшую работу тёплых и холодных океанических течений. В такие эпохи (их называют термоэрами) климатическая зональность резко ослаблена, по всей планете устанавливается ровный тёплый климат, близкий к субтропическому, а полярные шапки изо льда и снега отсутствуют вовсе. Более того: выясняется, что как раз нынешняя климатическая ситуация (криоэра) с резкой широтной зональностью («переохлаждённые» полюса, снабжённые ледяными шапками, и «перегретый» экватор) является сравнительно редкой климатической аномалией: около 85% истории планеты приходится на термоэры, и лишь 15% – на криоэры. Итак, мы видим, как принцип актуализма заставил учёных, исходя из неизменности фундаментальных свойств животных и растений, допустить перемещения континентов и существование в прошлом принципиально иных типов глобального климата! ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Раздел биологии, изучающий живые организмы прошлого по их ископаемым остаткам, называется палеонтологией. При образовании осадочных пород в них попадают остатки живых организмов. Всю совокупность тех ископаемых организмов и следов их жизнедеятельности называют палеонтологической летописью. Как и всякая историческая летопись, она неполна, т.к. для её образования тело погибшего организма должно попасть в определённые условия, чтобы не подвергнуться разложению, а сохраниться. Часто при этом происходит замещение одних веществ другими, но структура организма сохраняется, что и позволяет его правильно определить. Восстановлению летописи способствует принцип актуализма, согласно которому в прошлом должны были действовать те же фундаментальные законы природы, что и сейчас. Палеонтология, палеонтологическая летопись, принцип актуализма ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Что изучает палеонтология? 2. • Какие живые организмы более вероятно сохранятся в палеонтологической летописи? 3. • Н В каких условиях более вероятно произойдёт образование ископаемых остатков организмов? 4. • П В чём состоит сходство ископаемого и живого организмов? В чём их отличие? 5. • Н Что имеют в виду палеонтологи, говоря о сохранившихся в ископаемом организме мягких тканях? § 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого 6. • П Что может сохраниться от живого организма при превращении его в ископаемое? 7. • П Как вы считаете: правильнее сказать, что палеонтологические ископаемые передают структуру организмов или их состав? Обсудите в паре, приведите аргументы. •• Исследовательская задача Тема исследования. Палеонтологическая летопись вашего края. Ваша роль. Палеонтолог. Описание действий. 1. Из книг и Интернета соберите все сведения о ископаемых остатках живых организмов, которые обнаружены в вашем регионе. 2. Определите их примерный возраст. 3. Соберите информацию о строении и образе жизни древних организмов. Результат. Доклад о палеонтологических находках в вашем регионе. 101 102 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека § 11. Геологическое время и его измерение ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Радиоизотопное датирование – источник практически всех абсолютных датировок различных событий истории Земли. Этот метод впервые предложил Эрнест Резерфорд в 1907 г., приемлемая точность измерений была достигнута к середине ХХ в. Факт 2. Геохронологическая шкала была в основном создана к 1841 г. • П Что вас удивило? Что лежало в основе создания геохронологической шкалы? Как определяют дату событий прошлого в настоящее время? Предложите свой вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что такое геохронологическая шкала? (9 класс) • Н Что такое флора и фауна? (Биология, жизненный опыт) • Н Что такое радиоактивность, изотопы? (Физика, химия) • П Как принцип актуализма помогает узнавать прошлое? (§ 10) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • П Прочитайте текст просмотровым чтением и выскажите версию решения проблемы урока. Геологическое время • П В чём сходство и отличие в определении астрономического и геологического времени? Всю историю нашей планеты делят на несколько крупных эпох, называемых эрами – архейская, протерозойская, палеозойская, мезозойская и кайнозойская, каждая с характерным для неё набором живых существ. Эры, в свою очередь, подразделяются на периоды (например, мезозойская эра делится на триасовый, юрский и меловой периоды), периоды – на ещё более дробные временные интервалы (века, ярусы и т.д.). Продолжительность эр весьма различна: архей и протерозой (время, откуда до недавнего времени были известны лишь одноклеточные) – примерно по 2 млрд лет каждая, тогда как на все три последние эры (откуда известны скелетные организмы современных типов) приходится «всего лишь» 0,54 млрд лет. Палеозой, мезозой и кайнозой объединяют в составе фанерозоя (от греческого «эпоха явной жизни»), противопоставляя его криптозою («эпоха скрытой жизни»), или докембрию (кембрий – первый период фанерозоя). Период Четвертичный 1,8 млн лет Мезозойская эра Эра Неоген 23–1,8 млн лет Палеоген 66–23 млн лет Меловой 145–66 млн лет Юрский 200–145 млн лет Триасовый 250–200 млн лет Пермский 300–250 млн лет Палеозойская эра Эти подразделения составляют геохронологическую шкалу, изображения которой (рис. 11.1) вам наверняка хорошо знакомы. Она имеет вид линейки, отрезки которой, соответствующие очерёдности эр и периодов, покрашены, для наглядности, каждый в свой цвет и снабжены указаниями их возраста. Например, зелёный отрезок в верхней части шкалы (кстати, цвета эти унифицированы по всему миру) снабжён надписью «Меловой период» и датами 66–145 млн лет. Создание учёными геохронологической шкалы зачастую представляют себе примерно так. Вот, имеется в некоем месте Земли огромная толща изо всех осадочных пород, непрерывно образовывавшихся на протяжении всей истории планеты – что-то вроде эталона из «палаты мер и весов». Изучая её, обнаружили, что в самых верхних её слоях содержатся остатки мамонтов и первобытных охотников, поглубже идут динозавры, ещё глубже – кистепёрые рыбы и ракоскорпионы, а в самом низу нет ничего, кроме микроорганизмов. Толщу эту делят при помощи неких независимых «часов» – радиоизотопного датирования – на слои, образовавшиеся в разное время, после чего выделяют фауну, характерную для этого временного отрезка (например, слои, образовавшиеся между 66 и 145 млн лет назад, назовём «меловыми»; раскапывая их, можно установить, что в это время жили динозавры, зубатые птицы, аммониты с белемнитами и т.д.). Иными словами: учёные сначала поделили все горные породы по времени их образования (от 0 до 66 млн лет – кайнозойские, 66–250 млн – мезозойские и т.д.), а потом стали изучать по окаменелым отпечаткам животных, что жили в те времена (в кайнозое жили мамонты, в мезозое – динозавры и т.д.)… Так вот, эти расхожие представления полностью неверны. Во-первых, никакой «эталонной последовательности всех осадочных пород» в природе не существует: есть лишь множество местных последовательностей горных пород (разрезов), содержащих ископаемые остатки, Кайнозойская эра § 11. Геологическое время и его измерение Каменноугольный 360–300 млн лет Девонский 416–360 млн. лет Силурийский 444–416 млн лет Ордовикский 488–444 млн лет Кембрийский 542–488 млн лет Протерозойская эра 2500–540 млн лет Архейская эра 3600–2500 млн лет 11.1. Геохронологическая шкала 103 104 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека которые и объединяют в идеальную единую общемировую последовательность (идеальную в том же смысле, как и «идеальный газ» в физике) – геохронологическую шкалу, следуя определённым законам. Во-вторых, эту последовательность (периодов образования соответствующих осадков) делят именно по наиболее крупным изменениям в составе ископаемых: например, массовое исчезновение динозавров, аммонитов с белемнитами и т.п. – граница между мезозойскими и кайнозойскими слоями. И только после этого, на уже готовой «шкале событий», расставляют даты, полученные радиоизотопными методами: в нашем случае – возраст пород, пограничных между мезозоем и кайнозоем, определён в 66 млн лет. В-третьих, сами эти, столь привычные нам ныне, абсолютные датировки подразделений геохронологической шкалы (в миллионах и миллиардах лет), основанные на радиоизотопии, появились много позже самой шкалы – почти век спустя после её создания. Геохронологическая шкала и относительное время • Н Как можно установить полную последовательность слоёв, если её нельзя встретить ни в одном разрезе? Чем относительное время отличается от абсолютного? Есть два фундаментальных принципа, которыми пользуются палеонтологи при изучении истории. Во-первых, это принцип Стено, или закон напластования: если один слой (пласт) горных пород лежит на другом, то верхний слой образовался позднее, чем нижний. Во-вторых – принцип Гексли, или закон фаунистических и флористических ассоциаций: слои, содержащие ископаемые остатки одних и тех же видов животных и растений, образовались в одно и то же время. Первый позволяет установить хронологический порядок образования горных пород в одном месте, второй – синхронизировать между собой пласты, залегающие в разных местах. J E D H H D F E D F C В G G С 1 J C E 2 3 B 4 11.2. Вымышленный пример, иллюстрирующий последовательность залегания ископаемых в трёх геологических разрезах (1–3), а также идеальную полную последовательность ископаемых форм, полученную с помощью принципов Стено и Гексли (4) § 11. Геологическое время и его измерение Допустим, у нас имеются три геологических разреза, слои которых содержат ископаемые остатки в таком порядке (рис. 11.2): BCD, CDE и EFGHJ. Тогда, используя принципы Стено и Гексли, можно получить полную временную последовательность ископаемых форм – … BCDEFGHJ..; последовательность эта, подчеркнём, идеальная, т.е. реально в природе не наблюдаемая. Именно такую работу и провели учёные конца XVIII – начала XIX вв. (Ж. Кювье, Ч. Лайель и пр.), сведя данные по всем известным конкретным геологическим разрезам в единую общемировую последовательность – геохронологическую шкалу. С 1841 года, когда было выделено последнее по счёту подразделение шкалы, пермский период, она уже практически не менялась; изредка лишь пересматривали формальный ранг её подразделений (придали двум главным подразделениям третичного периода кайнозойской эры – палеогену и неогену – ранг самостоятельных периодов и т.п.). Принципы эти, казалось бы, предельно просты, однако при их практическом применении учёных подстерегает целый ряд ловушек. Так, исходная последовательность слоёв в результате тектонических движений зачастую сминается в складки, и возникает искажённое запрокинутое залегание слоёв, распознать которое не всегда просто. Ещё большие проблемы возникают с законом фаунистических ассоциаций. Синхронные, но пространственно удалённые фауны всегда будут отличаться друг от друга; в частности – они будут иметь в своём составе разную долю реликтов, унаследованных от предшествующих эпох. Представьте, что вам предложено «вслепую» сопоставить выборки из современных фаун млекопитающих Европы и Австралии (со всеми её сумчатыми и однопроходными); много ли у вас будет оснований для заключения об их синхронности? Решением этих проблем занимается специальный раздел геологии, стратиграфия (от лат. стратум – слой). Итак, пермский (например) период следует определить как время, когда на Земле образовывались осадочные породы такого типа, какие ныне выходят на поверхность близ уральского города Пермь (названия подразделений геохронологической шкалы чаще всего дают по месту нахождения такого «эталонного» разреза: девонский период – от графства Девоншир в Англии, гжельский и касимовский века – от среднерусских городов Гжель и Касимов и т.д.). Таким образом, первичен тут именно определённый тип геологических тел, а время – производно от него, вторично. Тот же принцип, кстати, действует и в археологии: «неолит», «бронзовый век» и т.п. – это время, когда люди изготавливали орудия и украшения определённого типа. Подчеркнём, что геохронологическая шкала исходно отражала лишь порядок событий («эпоха динозавров» имела место после «эпохи зверозубых ящеров» и до «эпохи млекопитающих»), но ничего не говорила 105 106 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека об их протяжённости (в миллионах лет). Иными словами, она служит для измерения относительного времени, а не абсолютного. В некотором смысле палеонтологи XIX в. были схожи с «дикарями», которые могут достаточно точно определять относительное время (что для задач их жизни вполне достаточно), но не обладают приборами для измерения абсолютного времени (часами). Абсолютные датировки • Н Как можно точно установить абсолютную дату события? Если продолжить вышеприведённую аналогию, то «дикари», столкнувшись-таки с необходимостью измерять абсолютное время, начинают с совершенствования наблюдений за природными процессами (измерять изменения высоты солнца над горизонтом в течение дня, соотносить вегетационные циклы с расположением небесных светил и т.п.). По тому же пути шли и палеонтологи. Так, уже в 1830 г. Ч. Лайель, исходя из того, что геологические процессы, прежде всего осадконакопление, в прошлом должны были протекать примерно с той же скоростью, что и ныне (принцип актуализма), подсчитал, что время, необходимое для образования одних только доступных для прямого изучения осадочных толщ, должно составлять несколько сот миллионов лет. Однако настоящие «часы» для измерения этих гигантских промежутков времени появились у геологов лишь в 1907 г., когда Эрнест Резерфорд открыл метод радиоизотопного датирования. Суть этого метода в том, что атом урана нестабилен: в ходе ядерной реакции он со временем самопроизвольно превращается в атом свинца – устойчивого элемента, не подверженного дальнейшим превращениям. Природа этого типа реакций такова, что их скорость абсолютно постоянна, и никакие внешние факторы (температура, катализаторы и пр.) на неё не влияют. Значит, если экспериментально определить темп этих изменений за короткий промежуток времени, то его можно совершенно точно предсказать и для более длительного промежутка. Пусть мы имеем горную породу, содержащую соединения урана; если она остаётся неразрушенной и нет миграции этих веществ ни извне, ни вовне, и все атомы свинца (в которые постоянно превращаются атомы урана) остаются внутри породы, то с течением времени уран всё более «загрязняется» свинцом. Поскольку внешние факторы не влияют на скорость этого процесса, степень «загрязнения» будет зависеть только от времени, в течение которого порода оставалась монолитной. Впоследствии, помимо уран-свинцового метода, появились калийаргоновый, рубидий-стронциевый и др. Каждый из них не универсален и даёт максимально точные результаты лишь для «своего» временного интервала и типа горных пород. Так, недавно разработанный аргон-аргоновый метод в 1997 г. позволил с немыслимой ранее точно- § 11. Геологическое время и его измерение стью определить возраст вулканического пепла Везувия, уничтожившего древнеримский город Помпеи – 1925±95 лет, однако для датировки наиболее древних горных пород он непригоден. Возраст же древнейших на Земле минералов (4,2 и 4,3 млрд лет) был определён старым добрым уран-свинцовым методом (его точность за прошедший век тоже многократно возросла за счёт технических усовершенствований). Кстати, общепринятая оценка возраста нашей планеты в 4,5–4,6 млрд лет на самом деле косвенная: она основана на возрасте вещества метеоритов и лунного грунта, доставленного на Землю американскими экспедициями «Аполлон» и советскими автоматическими станциями «Луна». В археологии и ландшафтоведении, оперирующих возрастами от нескольких сотен до нескольких тысяч лет, используется радиоуглеродный метод, открытый Уиллард Либби в 1946 г. Он позволяет датировать растительные остатки и их производные (ткань, древесный уголь и т.п.) и основан на изменениях содержания в углероде древесины нестабильного изотопа 14С. Изотоп 14С возникает в верхних слоях атмосферы при воздействии космического излучения на атом обычного азота (14N); в отличие от химически инертного азота, этот углерод сразу окисляется кислородом воздуха, а затем в виде CO2 ассимилируется растениями. Доля 14С в живом растении стабильна (и равна доле 14С в атмосферном углекислом газе), а после гибели растения начинает закономерно уменьшаться. Ещё одним применяемым в археологии методом абсолютной датировки древесины и изделий из неё является дендрохронология. Суть метода в следующем. Деревья, растущие в регионах с сезонным климатом, летом растут быстрее, чем зимой, так что на поперечном спиле ствола чётко заметны концентрические годичные кольца. Каждое из них состоит из широкой светлой (летней) и узкой тёмной (зимней) древесины; общеизвестен способ определения возраста дерева путём подсчёта таких колец. В зависимости от того, какое выдалось лето (по продолжительности, температуре, количеству осадков и пр.), толщина годичных колец в разные годы жизни дерева различна; при этом толщина годичных колец, нарастающих в один и тот же год у деревьев одной породы из одной местности, примерно одинакова. Для деревьев же, живших в разное время, точное совпадение последовательности толщины колец за достаточно длительные периоды крайне маловероятно (примерно как с индивидуальными отпечатками пальцев). Основываясь на образцах древесины, датировка которых точно известна, строят так называемую дендрохронологическую шкалу – последовательность толщин годичных колец деревьев определённой породы в определённой местности, «надстраивая» их от текущего момента как можно далее в прошлое. Для близких к современности периодов в каче- 107 108 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека стве «точки отсчёта» используют измерения годичных колец живых деревьев, имеющих достаточно большой возраст (дубы, секвойи, некоторые виды сосен, имеющие возраст до 4,5 тыс. лет). Сейчас для некоторых регионов такие непрерывные шкалы простираются в прошлое уже на 12 тыс. лет и продолжают прирастать. Очень важно, что разные независимые методы измерения абсолютного времени – дендрохронология и радиоуглеродный метод, или (как в случае с извержением Везувия) аргон-аргоновый метод и исторические хроники – дают сходные результаты. Эти взаимные проверки подтверждают корректность каждого из них. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Всю историю нашей планеты делят на эры, эры на периоды. Эти подразделения составляют геохронологическую шкалу – геологическую временную шкалу истории Земли, применяемую в геологии и палеонтологии, своеобразный календарь для промежутков времени в сотни тысяч и миллионы лет. Границы подразделений геохронологической шкалы отражают крупные смены ископаемых остатков. Относительная последовательность подразделений геохронологической шкалы устанавливается путём сопоставления заведомо неполных местных разрезов горных пород, содержащих ископаемые остатки, объединяя их в идеальную единую общемировую последовательность. Абсолютная датировка становится возможной благодаря методу радиоизотопного датирования. Геохронологическая шкала. Метод радиоизотопного датирования. Фанерозой. Криптозой ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Что показывает геохронологическая шкала? 2. • Н Как устанавливают последовательность подразделений геохронологической шкалы, ведь в каждом геологическом разрезе нет всех слоёв? 3. • Н Как определяют абсолютный возраст изучаемого события? 4. • Н Что может служить доказательством верности определения абсолютного возраста? 5. • П В серии геологических разрезов в различных слоях горных пород были обнаружены ископаемые остатки следующих видов организмов (снизу вверх, каждый вид разными буквами): 1-й разрез: I, E,W,Q; 2-й разрез: O, I, S, Q; 3-й разрез: S, ES, W, QA; 4-й разрез: I, S, W, A. Установите полную временную последовательность ископаемых форм, опираясь на законы напластования и фаунистических (флористических) ассоциаций. 6. • П Предположите, каким способом можно определить возраст: древней горной породы – свидетеля происхождения жизни на Земле, останков первой рыбы, найденного скелета первого человека, вазы, созданной древними греками. § 11. Геологическое время и его измерение •• Исследовательская задача Тема исследования. Определение возраста предков человека. Ваша роль. Биолог – специалист по происхождению и эволюции человека. Описание действий. 1. Из книг и Интернета соберите сведения о возрасте древних предков человека. 2. Найдите сведения о методах датировки. Результат. Составьте таблицу, в которой отразите находки древних людей, их местонахождение, возраст и способы его определения. Полученные сведения пригодятся для изучения происхождения человека. 109 110 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека § 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Учёные выяснили, каковы были условия на Земле в момент происхождения жизни, как создавались простейшие органические вещества… Факт 2. Ни в одном опыте учёные не смогли создать искусственно живой организм. • П В чём состоит противоречие? Случайно ли в названии параграфа включён термин «гипотеза», а не «теория»? Предложите проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что вы уже знаете о происхождении жизни? (9 класс, жизненный опыт) • Н Что такое второе начало термодинамики? (Физика) • Н Что вы слышали о теории Большого Взрыва? (Физика, жизненный опыт) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Проблема происхождения жизни • Н Почему вопрос о происхождении жизни был осознан учёными, как одна из ключевых проблем науки далеко не сразу? • П Считаете ли вы, что наука в состоянии раскрыть тайну происхождения жизни? Какие аргументы вы можете привести в защиту этого положения? Следует заметить, что как проблема это было осознано наукой Нового времени далеко не сразу. Поначалу учёные не сомневались в самозарождении жизни: ведь если растения, например, постоянно, на наших глазах, преобразуют неживое вещество почвы в вещество собственных тканей, то в чём тут принципиальная разница с возникновением из , неживого вещества самого организма? Конечно, такие крайние варианты, как предполагавшееся Аристотелем «зарождение мышей в грязном белье», уже мало кем принимались всерьёз. Однако опыт Франческо Редди (1661 г.), доказавший, что «черви» (на самом деле личинки мух) не могут возникать непосредственно из гниющего мяса, на самом деле убедил далеко не всех: да, относительно высокоорганизованные формы жизни так, очевидно, не возникают, но низшие-то – наверняка! И лишь развитие микробиологии в XIX в., и в особенности знаменитый опыт Луи Пастера (1862 г.) (рис. 12.1 и 12.2), доказавший, что бактерии не могут самопроизвольно зарождаться в питательной среде – точно так же, как и мыши в грязном бельё, и черви в гниющем мясе, – окончательно опровергли концепцию самозарождения. Пастер сформулировал это так: «Живое – только от живого»; и вот тогда (не § 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле 12.1. Прокипячённый бульон может долго храниться в запаянной колбе, но портится, если колбу оставить открытой 12.2. Бульон остаётся прозрачным в колбе с припаянной открытой SGобразной трубкой. Однако капля бульона, оставленная в колене трубки, мутнеет очень скоро • О том, что после кипячения запаянного сосуда самозарождения не происходит, было уже известно. Но многие учёные считали, что при этом в бульон не попадает «жизненная сила», которая необходима для самозарождения. Объясните, в чём смысл опыта Л. Пастера. Какую роль играет открытая S-образная трубка? раньше!) встал вопрос: «А откуда же взялись на Земле самые первые живые организмы?» Следует признать, что наука пока не может ни с уверенностью описать процесс возникновения в древности первых живых существ, ни экспериментально превратить «неживое в живое»; подчеркнём здесь слово «пока» и обратимся к такой аналогии. Как известно, две главные проблемы, которые решали (и, по понятным причинам, так и не смогли решить) средневековые алхимики – это взаимопревращение химических элементов (неблагородных металлов в золото) и создание гомункулуса: «превращение неживого вещества в живое существо». Первая проблема была решена наукой лишь в середине XX в. – причём не химией, а ядерной физикой; вторая же так пока и не имеет решения. Так вот, из этой аналогии возникает вопрос-предположение: а что, если задача перехода «от неживого к живому» просто-напросто неразрешима в рамках классической химии – точно так же, как и задача взаимопревращения химических элементов (невозможность которого казалась химикам XIX в. «твёрдо установленным фактом»)? Часто высказывается и такая точка зрения: три ключевых события в истории нашего мира – образование Вселенной, происхождение жизни и возникновение разума – в принципе не могут быть объяснены «обычными» законами природы и требуют отдельного объяснения; иначе говоря – Чуда. На это можно возразить, что аналогия крайне неудачна: как раз в решении двух остальных (помимо происхождения жизни) 111 112 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека проблем современная наука продвинулась весьма далеко. Сформулированная в 1920–1940 гг. Александром Фридманом, Жоржем Леметром, Георгием Гамовым и другими теория образования Вселенной в результате «Большого взрыва» стала вполне общепринятой; она, в частности, позволила вычислить реальный возраст нашей Вселенной – около 14 млрд лет. В изучении возникновения разума за последние десятилетия произошла настоящая революция: экспериментально установлено, что человекообразные обезьяны, будучи обучены азбуке глухонемых, овладевают человеческой речью на уровне 4–5-летнего ребёнка, а новейшие наблюдения в природе показали, что шимпанзе охотятся на низших обезьян, используя специально изготовленные орудия (подробнее – см. § 19–20). Таким образом, пропасть, отделяющая (как всегда казалось) мышление обезьяны от мышления человека, превратилась во вполне перешагиваемую трещину... А вот по третьей проблеме – происхождению жизни – решительного прорыва, сопоставимого с той же теорией «Большого взрыва», действительно пока не произошло, хотя и был получен ряд важных промежуточных результатов (о них – см. далее). И может статься, что честь решения этой труднейшей научной задачи будет принадлежать как раз одному из вас, читающих сейчас этот учебник! Жизнь и второе начало термодинамики • Н Как физикам удалось обойти запреты равновесной термодинамики и объяснить потенциальную возможность существования жизни в неравновесных условиях? Проблема происхождения жизни, как сказано выше, реально встала перед биологией в середине XIX в. И именно в это время физики, занимающиеся термодинамикой, вывели два закона, кажущихся на первый взгляд весьма «неприятными» для биологов. Второй закон термодинамики устанавливает, что энтропия (количественная мера неупорядоченности системы) с течением времени лишь возрастает, а вытекающий из него Принцип порядка Больцмана утверждает невозможность самопроизвольного перехода системы от менее упорядоченного состояния к более упорядоченному. Интересно, что Людвиг Больцман предпринял своё исследование именно с целью дать строгое физическое обоснование дарвиновской модели прогрессивной эволюции, которую он считал одним из величайших научных обобщений своего времени (известно его высказывание: «Девятнадцатый век – это век Дарвина»), а в результате – вывел свой Принцип порядка, который эту самую прогрессивную эволюцию (частным проявлением которой является само возникновение жизни) вроде бы запрещает… Итак, могут ли и Больцман, и Дарвин быть правы одновременно? Вот как отвечает на этот вопрос, например, один из основоположников квантовой физики Эрвин Шредингер в своей книге «Что такое жизнь с точки зрения физика?» (1944). Да, действительно – в соответствии со Вторым законом термодинамики общая энтропия системы с течением времени будет возрастать. Но ведь ничто не мешает при этом локально понижать энтропию (т.е. повышать упорядоченность) в отдельных частях § 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле системы! Шредингер так и определяет жизнь: как работу специальным образом организованной системы по понижению собственной энтропии за счёт повышения энтропии окружающей среды. Что же это за «специальная организация системы»? Ответ на этот вопрос дает Илья Пригожин, создавший в 1950–1960-е гг. новое направление в термодинамике – неравновесную термодинамику. Дело в том, что классическая, больцмановская, термодинамика XIX в. имела дело лишь с замкнутыми системами (не обменивающимися энергией с внешней средой), находящимися в состоянии, близком к термодинамическому равновесию. Между тем открытые системы, использующие внешний источник энергии и пребывающие при этом в состоянии, далёком от равновесия (при их описании иногда используют образ лосося, неподвижно «стоящего» на перекате в стремительно несущемся навстречу потоке), ведут себя принципиально иначе. Диссипируя (т.е. безвозвратно рассеивая) энергию, получаемую из внешнего источника, эти диссипативные структуры способны, при ряде условий, повышать свою внутреннюю организованность. Особое значение в этих процессах имеют флуктуации (т.е. случайные отклонения некой величины, характеризующей систему из большого числа единиц, от её среднего значения): именно на стабилизацию таких маловероятных отклонений («гигантских флуктуаций») и расходуется диссипируемая энергия. Как пишет Пригожин, «старая проблема происхождения жизни предстаёт в новом свете. Заведомо ясно, что жизнь несовместима с Принципом порядка Больцмана, но не противоречит тому типу поведения, который устанавливается в сильно неравновесных условиях». Гипотезы происхождения жизни на Земле • Н Чем отличаются разные гипотезы? Какую из них вы считаете наиболее аргументированной? Основных гипотез тут две: панспермия и абиогенез. Панспермия предполагает, что «зародыши жизни» существуют во Вселенной вечно, а первые живые существа (одноклеточные) были занесены на Землю из космоса метеоритами или кометами. Гипотеза панспермии была популярна в начале XX в.: ей отдали дань увлечения такие выдающиеся учёные, как Герман Гельмгольц, Сванте Аррениус, Уильям Томсон (Кельвин) и Владимир Иванович Вернадский, а позже – один из открывателей генетического кода Фрэнсис Крик. Большинство учёных, однако, всегда относилось к ней скептически: ведь гипотеза панспермии, в любом случае, ничего не говорит о том, как появилась жизнь вне Земли, и фактически является уходом от решения этой проблемы. Гипотеза абиогенеза фактически сводит проблему происхождения жизни к чисто химической задаче: как синтезировать сложные органические макромолекулы (прежде всего белки и нуклеиновые кислоты) из простых неорганических. В 1953 г. Стэнли Миллер воспроизвёл в колбе газовый состав первичной атмосферы Земли (рис. 12.3), исходя из состава современных вулканических газов (метан, аммиак, сероводород и пр.), и при помощи электрических разрядов, имитирующих 113 114 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека грозы, синтезировал в ней целый ряд органических соединений – в том числе аминокислоты. Их позже удалось СН4 соединить в нерегулярные цепи – т.н. безматричный синNН 3 Н2 тез полипептидов; такие полипептидные цепи были потом реально найдены, среди прочей простой органики, в метеоритном веществе. Однако набор макромолекул сам по себе на «живое существо» ещё никак не тянет: их надо организовать в структуру, обеспечивающую хотя бы 12.3. Опыты Миллера и других учёных, моде- примитивный обмен вещелирующие процессы в первичной атмосфере ством и энергией с внешней Земли средой. В 20-е гг. прошлого века Александр Иванович Опарин и Джон Холдейн независимо друг от друга установили, что в растворах высокомолекулярных органических соединений (например, желатина) самопроизвольно возникают зоны их повышенной концентрации – коацерватные капли. Капли эти, в некотором смысле, ведут себя подобно живым организмам: растут, по достижении определённого размера делятся, а главное – обмениваются веществом с окружающей жидкостью через уплотнённую поверхность раздела. Позже выяснилось, что столь же самопроизвольно могут возникать и более сложные структуры: двухслойные мембраны из липидов и жирных кислот, тут же сворачивающиеся в пузырьки; при этом некоторые вещества, «всосанные» пузырьком из внешней среды чисто осмотическим путём, катализируют достаточно специфические реакции внутри него. Подобные сложные и, в некоторых пределах, самоорганизующиеся системы получили название пробионтов – прообразов простейших существ. В 2008 г. удалось создать «протоклетку» с оболочкой из простых липидов и жирных кислот, способную втягивать из окружающей среды активированные нуклеотиды. Протоклетка не может самостоятельно осуществлять матричный синтез (репликацию) ДНК от начала и до конца, но успешно справляется с важнейшими этапами этого процесса, причём все реакции идут без участия каких-либо белков или других сложных биологических молекул-катализаторов. А ещё раньше, в 2006 г., биологам удалось из готовых нуклеотидов «собрать в пробирке» функционирующий геном бактерии-микоплазмы. § 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле Микоплазма была выбрана как своего рода «минимальный организм», поскольЛипиды Белки ку обладает самым маленьким геномом из всех не вирусных живых систем: он содержит информацию о структуре всего Липиды Белки 485 белков. Этот метод обещает создание микроорганизмов с заранее заданными свойствами, и неудивительно, что при обсуждении в научной печати этих экспериментов прозвучала шутка: «Ну, наконец-то Богу есть с кем соревноваться!» Итак, учёные уже могут воспроизвести в экспериментах практически все звенья цепочки, ведущей от простой неорганики к живому организму, по отдельности, однако собрать полную цепь им пока так и не удалось. И здесь опять уместна аналогия с физикой. Когда в 1952 г. была произведена термоядерная реакция (взорвана водородная бомба), осуществление управляемого термоядерного синтеза (т.е. создание термоядерного , реактора, что радикально решило бы большую часть энергетических проблем человечества) казалось физикам чисто инженерной Коацерват задачей, которая будет решена за 10–15 лет. Задача эта, однако, так и не решена по сию пору, несмотря на поистине тита- 12.4. Формирование мембранных нические усилия – хотя её принципиаль- структур по А.И. Опарину ная разрешимость ни у кого не вызывает сомнения. Есть и ещё один подход к проблеме происхождения жизни, который может быть условно назван «геохимическим» (в противовес рассмотренному «биохимическому»). Известна колоссальная роль «живого вещества» (по Вернадскому) в геохимических процессах: оно является катализатором всех существующих на планете геохимических циклов (включая глобальный); циклы же при этом «крутятся» за счёт внешних источников энергии – Солнца или вулканической активности. Такого рода открытые автокаталитические системы, как следует из неравновесной термодинамики, обладают потенциальной способностью к саморазвитию, и прежде всего – к совершенствованию и усложнению самих катализаторов. Отсюда становится понятным парадоксальный вывод, к которому независимо друг от друга приходили многие учёные 115 116 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека (например, Джон Бернал): жизнь как явление должна предшествовать появлению живых существ. Иначе говоря, живые существа должны неким образом «индивидуализироваться» из катализируемых геохимических циклов. Из такого подхода, кстати, следует принципиальная тщетность попыток синтезировать живое существо «в колбе», как это делали средневековые алхимики или сторонники классического абиогенеза: ведь для такого синтеза как минимум нужна колба размером с планету! ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Проблема происхождения жизни была поставлена в науке лишь в XIX в., после того как Пастер окончательно доказал невозможность самозарождения и показал, что живое может произойти только от живого. В начале XX в. наиболее популярна была гипотеза панспермии (жизнь занесена на Землю из космоса), а в настоящее время – абиогенез (жизнь произошла из неживого вещества). Хотя удалось опытным путём доказать возможность абиогенного образования простых органических веществ, получить в опыте самоорганизующихся мембранных пробионтов, протоклетку, обладающую простейшим обменом веществ и даже собрать в пробирке геном, тем не менее получить искусственно целостный организм из неживой материи пока не удалось. Происхождение жизни. Самозарождение. Панспермия. Абиогенез ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Почему учёные на протяжении многих веков не интересовались происхождением жизни? 2. • Н Какую роль в становлении современных гипотез происхождения жизни сыграл Луи Пастер? 3. • Н Какое отношение второе начало термодинамики имеет к проблеме происхождения жизни? 4. • Н Что современная наука установила точно о происхождении жизни, а о чём она высказывает лишь предположения? 5. • П Чем отличаются аргументы сторонников разных гипотез происхождения жизни? 6. • П Разыграйте спор учёного-оптимиста со скептиком-пессимистом. Пусть учёный доказывает потенциальную возможность науки объяснить всё в окружающем нас мире, а скептик доказывает, что некоторые события наука так и не сможет объяснить. Сформулируйте аргументы к каждой точке зрения. 7. • П Почему в современных условиях не может вновь появиться жизнь? Что этому мешает? 8. • П А.И. Опарин называл мелкие водоёмы в период образования жизни на Земле «первичным бульоном». Что, на ваш взгляд, он имел в виду? § 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле •• Исследовательская задача Тема исследования. Как зародилась жизнь на Земле. Ваша роль. Палеобиолог. Описание действий. 1. Из книг и Интернета соберите информацию о различных гипотезах происхождения жизни. 2. Выпишите все аргументы, подтверждающие разные точки зрения на происхождение жизни. Результат. Подготовьте доклад, посвящённый анализу гипотез происхождения жизни на Земле. 117 118 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека § 13. Появление кислородной атмосферы и развитие жизни на Земле (докембрий) ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Первичная земная атмосфера в момент происхождения жизни состояла из CO2, CH4, NH3, H2S, H2O и имела восстановительный характер. Факт 2. Современная атмосфера Земли имеет окислительный характер и состоит из N2 (78%), O2 (21%), Ar (0,9%), H2O (0,5–4%), CO2 (0,03%). • П Чем отличалась первичная атмосфера от современной? Сравните эти факты с названием параграфа и предложите свой вопрос урока, сравните его с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что вы уже знаете о ранних этапах развития жизни на Земле? (9 класс) • Н Чем кислород отличается от других элементов по своим свойствам? (Химия) • Н В чём отличие прокариот и эукариот? К какой группе относятся цианобактерии и бактерии? (10 класс, § 12) • Н Чем автотрофы отличаются от гетеротрофов? (9 класс, § 1) • Н Какие источники энергии автотрофы используют для синтеза органических веществ? Как называются эти процессы? (10 класс, § 18) • П Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните смысл незнакомых терминов (биология, химия, география), выделенных курсивом. В случае необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Первые следы жизни на Земле (ранний докембрий, архей) • Н Когда появилась жизнь и какими формами она была представлена? Возраст Земли сейчас оценивают в 4,5–4,6 млрд лет (при том, что земных минералов древнее 4,2–4,3 млрд лет пока не найдено). Возраст же древнейших пород, в которых найден углерод органического происхождения (в углероде, принимавшем когда-либо участие в реакциях фотосинтеза, необратимо меняется соотношение стабильных изотопов 12 С и 13С), составляет 3,8 млрд лет. Дата весьма солидная и сама по себе, однако здесь есть и ещё одно важное обстоятельство. Дело в том, что отложения в Гренландии, в которых обнаружены следы той органики, одновременно являются вообще древнейшими на Земле осадочными породами. Таким образом, первые следы жизни появляются на Земле одновременно с первыми достоверными следами существования гидросферы. § 13. Появление кислородной атмосферы и развитие жизни на Земле (докембрий) А поскольку ископаемые в принципе могут сохраняться только в осадочных породах, на дне водоёмов, то можно сформулировать так: следы жизни отмечены в геологической летописи Земли с того самого момента, когда возникает принципиальная возможность их фиксации. И, строго говоря, даже про самый ранний период существования нашей планеты (4,5–3,8 млрд лет) мы теперь не можем с уверенностью утверждать, что «жизни тогда не существовало»; можно лишь говорить – «следы жизни не обнаружены». А чуть позже, 3,5–3,4 млрд лет назад, появляются строматолиты (по-гречески «каменный ковёр») – карбонатные толщи со специфической слойчатой структурой (рис. 13.1, врезка). Строматолит представляет собой продукт жизнедеятельности цианобактериального мата – высокоинтегрированного сообщества микроорганизмов, в состав которого входят и фотоавтотрофы (цианобактерии, или синезелёные водоросли), и потребляющие создаваемую теми в процессе фотосинтеза органику бактерии-гетеротрофы. Такие микробные сообщества, представляющие собой плотные плёнки и коврики толщиной до 1–1,5 см, часто встречаются ныне в 13.1. Строматолиты различных экстремальных местообитаниях – в пересоленных лагунах, горячих источниках и т.п. Кое-где (например, в Южной Австралии) они строят настоящие строматолиты, сходные с докембрийскими (рис. 13.1). Таким образом, этот тип микробного сообщества просуществовал, принципиально не меняясь, 3,5 млрд лет (хотя составлявшие его виды микроорганизмов, конечно, могли быть иными, чем теперь). Возникновение кислородной атмосферы (средний докембрий, протерозой) • Н В чём причины «кислородной революции» и «кислородного бума»? То, что первичная атмосфера планеты, образовавшаяся в результате вулканической деятельности, была восстановительной и соответствовала по составу вулканическим газам (CO2, CH4, NH3, H2S, H2O и т.д.), сомнений не вызывает. То, что весь свободный кислород планеты, составляющий 21% её нынешней атмосферы, создан растениями и фототрофными* микроорганизмами – тоже. Вопрос: когда именно * Фототрофы – автотрофные организмы, использующие свет в качестве источника энергии. К ним относятся растения и фотосинтезирующие микроорганизмы. 119 120 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека произошло насыщение атмосферы кислородом и были ли эти изменения постепенными или резкими, скачкообразными? Свободный кислород впервые появился на планете как побочный продукт одного из типов фотосинтеза – того, что осуществляли цианобактерии (прочие виды фототрофных микроорганизмов, такие, как пурпурные бактерии, осуществляют различные варианты бескислородного фотосинтеза). Источник свободного кислорода возник с появлением первых цианобактерий (более 3,5 млрд лет назад), но мир ещё на протяжении полутора миллиардов лет оставался анаэробным, ибо весь тот кислород расходовался без остатка внутри гидросферы на окисление огромных количеств растворённого в воде океанов закисного (двухвалентного) железа и осаждение его на дне в виде железистых кварцитов; эти руды, в которых железо находится в не полностью окисленной форме FeO · Fe2O3 (минерал магнетит), формируют главные мировые месторождения, вроде Курской магнитной аномалии. Геохимики иногда говорят, что в те времена «мир лишь всё больше ржавел, но свободного кислорода в нём не прибавлялось». И вот около 2 млрд лет назад осаждение железистых кварцитов прекратилось навсегда, и на смену им пришли красноцветные отложения, где всё железо находится в полностью окисленной форме Fe2O3. Согласно расчётам геофизиков, именно в это время процесс гравитационной дифференциации недр планеты привёл к тому, что большая часть железа «опустилась» в ядро, и земная кора приобрела нынешний, почти чисто силикатный состав. С этого момента растворённое в морской воде закисное железо не могло уже возобновляться по мере выбывания из геохимического цикла. В итоге баланс свободного кислорода в гидросфере и атмосфере стал положительным, а планетарная среда стала устойчиво окислительной (хотя содержание свободного кислорода в ней было невелико – первые проценты от нынешнего). В это же время из геологической летописи совершенно исчезли обычные до того окатанные водой гальки из минералов, не выдерживающих присутствия свободного кислорода (пирит и т.п.), считающиеся индикатором бескислородных условий. Эти события, называемые «кислородной революцией», сделали возможным появление более высокоорганизованных существ с аэробным метаболизмом – эукариот. Первые эукариоты (одноклеточные планктонные водоросли) появляются 1,9–1,8 млрд лет назад, а первые многоклеточные растения (примитивные красные водоросли) – 1,2–1,4 млрд лет назад. Казалось бы, теперь атмосфера планеты должна быстро насытиться создаваемым этими растениями кислородом; этого, однако, не происходит, и ещё более миллиарда лет свободного кислорода на планете практически не прибавляется. Почему? § 13. Появление кислородной атмосферы и развитие жизни на Земле (докембрий) ЭУ н Р КА Т ИО Ы Синезелёные водоросли Бактерии Скелетные беспозвоночные сл ль ро 100 % Позвоночные Иглокожие Погонофоры Моллюски Членистоногие Черви Кишечнополостные Губки Простейшие Высшие растения Бурые водоросли Красные водоросли Зелёные водоросли Фитопланктон Строматолиты ПРОКАРИОТЫ ПРОТЕРОЗОЙ ПАЛЕОЗОЙ МЕЗОЗОЙ КАЙНОЗОЙ АРХЕЙ Кислородная Ф от ос и нт ез О 2 О ки е ит п ые сы цес Бесскелетные беспозвоночные атмосфера До сих пор кислород поступал в атмосферу как побочный продукт прокариотного фотосинтеза. Аэробная же биосфера (как целое) осуществляет достаточно простую химическую реакцию: n СО2 + n H2O + E (CH2O)n + n О2 «Читая» её слева направо, мы получаем фотосинтез, а справа налево – дыхание. Уровень содержания кислорода на планете стабилен потому, что прямая и обратная реакции взаимно уравновешиваются. Сместить же химическое равновесие можно, лишь выводя из сферы реакции один из её продуктов. В нашем случае – добиться увеличения выхода О2 можно, лишь необратимо изымая из неё восстановленный углерод в форме (CH2O)n или его производных. Как это ни парадоксально, производство кислорода аэробной биосферой начинает превосходить потребление этого газа (ею же), только если происходит захоронение в осадках неокисленного органического вещества. Именно это и происходило в период с 850 до 600 млн лет назад. Изучение отлагавшихся тогда позднепротерозойских осадков (по соотношению в них изотопов 12C/13C) показало, что на протяжении этого времени темпы захоронения органического углерода оставались самыми высокими за всю историю Земли; оборотной же стороной этого процесса, как мы теперь знаем, является накопление свободного кислорода. 13.2. Схема развития кислородной атмосферы и органического мира Как кислородная «революция» повлияла на разнообразие живой природы? Каковы причины этого? 121 122 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека Все это, видимо, стало следствием начавшегося около 1,2 млрд лет назад роста численности и разнообразия эукариотного фитопланктона, продолжавшегося до 600 млн лет назад. Другим источником органики могут быть так называемые водорослевые луга (из первых нитчатых зелёных водорослей). Сколько-нибудь эффективных консументов («травоядных») в ту пору просто не было, а детритные цепи* протерозоя, существующие в условиях сильного недостатка кислорода, обладали ограниченной «пропускной способностью». Начиная с некоторого момента они просто перестали справляться с тем потоком органики из наращивающих продуктивность растительных сообществ. В результате органический углерод начал уходить из геохимического цикла и захораниваться в осадках на дне морей. Итак, есть два принципиальных этапа в изменении состава атмосферы Земли: «кислородная революция» (2 млрд лет назад), когда атмосфера сделалась устойчиво окислительной, и «кислородный бум» (850– 600 млн лет назад), когда содержание кислорода приблизилось к современному. Механизмы их принципиально различны: «кислородная революция» связана прежде всего с геологической эволюцией недр планеты (и исчезновением восстановительной среды из закисного железа в океанах), тогда как «кислородный бум» – с эволюцией экосистем (несбалансированным ростом их продуктивности). Если вспомнить, в качестве аналогии, арифметические задачки про «бассейн с двумя трубами», то в первом случае бассейн наполнился из-за того, что перекрыли ту трубу, по которой «вытекало», а во втором – усилился приток по той, по которой «втекало». «Кислородный бум» непосредственно предшествовал появлению многоклеточных животных – и вряд ли можно счесть это простым совпадением. Ведь до тех пор, пока у водных организмов не возникнут специальные дыхательные системы, они будут всасывать кислород всей поверхностью тела; а поскольку соотношение объём/поверхность тем «хуже», чем крупнее объект, многоклеточному животному необходима гораздо более высокое содержание кислорода в окружающей воде, чем одноклеточному. Появление многоклеточных животных (конец докембрия, венд) • Н Как современная палеонтология объяснила взрыв разнообразия в начале палеозойской эры? В своё время Ч. Дарвин в «Происхождении видов...» чётко сформулировал ряд вопросов, на которые его теория эволюции не давала (при тогдашнем уровне знаний) удовлетворительного ответа. Так, например, * Детритные цепи – пищевые цепи, которые начинаются с детрита – отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. § 13. Появление кислородной атмосферы и развитие жизни на Земле (докембрий) известно, что в кембрийских отложениях (возраста 540 млн лет) практически одновременно появляются ископаемые представители почти всех основных подразделений животного царства. По идее, их появление должно было предваряться длительным периодом эволюции, однако реальные следы этого процесса отсутствуют: в предшествующих кембрию слоях ископаемых остатков нет – никаких. Почему? Поскольку с той поры (с середины XIX в.) в докембрийских слоях найдено было немало отпечатков живых организмов, авторы учебников обычно разрешают мучившую Дарвина загадку просто: этих странных бесскелетных существ объявляют представителями современных типов животных. Благодаря этому докембрий оказывается густо заселён предками привычных нам групп, а картина эволюции обретает наконец предписанную ей теорией стройность… В действительности, однако, всё несколько сложнее. Итак, первые эукариоты, одноклеточные водоросли, появились 1,9– 1,8 млрд лет назад, а первые многоклеточные водоросли – 1,4–1,2 млрд лет назад. Первые многоклеточные животные, эдиакарская фауна (названная в честь местечка Эдиакара в Австралии, где её открыли в 1947 г.), – в вендском периоде протерозойской эры, 620 млн лет назад. Исключение составляют губки, появившиеся несколько раньше – 800 млн лет назад: есть основания считать, что губки, по уровню организации фактически представляющие собой колонию, а не многоклеточный организм, произошли от одноклеточных жгутиковых отдельным от прочих многоклеточных путём. Первые достоверные находки грибов – в том же венде. Эти палеонтологические данные хорошо согласуются и с теоретической картиной эволюции живых существ, и с историей накопления кислорода: многоклеточные животные появились заметно позже многоклеточных растений, после «второго кислородного бума»; несколько неожиданным выглядит, пожалуй, лишь довольно позднее появление грибов. Проблема, однако, в том, что не вполне понятно, что собой представляли те бесскелетные вендские животные – эдиакарская фауна. Если все современные группы животных, появившиеся в начале фанерозоя, в кембрии (540 млн лет назад), были поначалу представлены мелкими формами (миллиметры или первые сантиметры), то эдиакарская фауна с самого начала состояла из крупных и очень крупных беспозвоночных, размером до полутора метров. Среди них были и радиальносимметричные формы, называемые медузоидами, и двустороннесимметричные; одни из них внешне напоминают кораллы морские перья, другие – кольчатых червей и членистоногих (рис. 13.3). Первые исследователи эдиакарских организмов считали это проявлением реального родства и включали их в состав соответствующих типов и классов животных. Ныне, однако, полагают, что сходство тут чисто 123 124 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека 13.3. Первые многоклеточные внешнее, и эдиакарская фауна – это нечто совершенно особенное. Для этих существ ввели специальное собирательное название – вендобионты. Тело вендобионтов представляло собой различные варианты широкой ленты со вздутиями, нечто вроде стёганого одеяла или надувного матраса; такое строение обеспечивает максимально выгодное соотношение объём/поверхность. Ни рта, ни кишечника у них не было. Судя по всему, эдиакарские организмы были осмотрофами*: они поглощали всей поверхностью тела растворённую в воде органику. Вполне возможно также, что заметную долю потребляемой ими органики создавали обитающие в их прозрачных телах симбиотические микроводоросли (такой дополнительный источник пищи используют современные кораллы). Как бы то ни было, хищников в тогдашних экосистемах не было, и в том «райском саду» никто никого не ел. Судя по всему, вендобионты занимали совершенно обособленное положение в системе животного царства. «Эдиакарский эксперимент» был по геологическим меркам непродолжителен (около 50 млн лет) и представлял собою эволюционный тупик: в конце венда эти загадочные бесскелетные существа вымерли, не оставив прямых потомков. * Осмотрофы – гетеротрофные организмы, питающиеся растворёнными веществами, как, например, грибы. § 13. Появление кислородной атмосферы и развитие жизни на Земле (докембрий) ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Возраст Земли сейчас оценивают в 4,5–4,6 млрд лет. Первые следы жизни появились на Земле 3,8 млрд лет вместе со следами существования гидросферы, то есть тогда, когда они смогли сохраняться в осадочных горных породах. Первичная атмосфера нашей планеты имела восстановительный характер. Свободный кислород впервые появился на планете как побочный продукт одного из типов фотосинтеза у цианобактерий. Однако на протяжении полутора миллиардов лет он расходовался на окисление железа и лишь затем стал накапливаться в атмосфере, постепенно делая её окислительной. Это событие, произошедшее около 2 млрд лет назад, называемое «кислородной революцией», сделало возможным появление более высокоорганизованных существ с аэробным метаболизмом – эукариот. Начиная с этого момента стабильность состава атмосферы определялась балансом двух основных процессов обмена веществ организмов: фотосинтеза и дыхания. Незамкнутый круговорот веществ в биосфере приводил к захоронению содержащих углерод непереработанных биотой остатков, что сопровождалось нарушением газового баланса и дальнейшим ростом концентрации кислорода. Это позволило 850–600 млн лет назад появиться более крупным многоклеточным животным, которым для обеспечения дыхания всей поверхностью тела (при неблагоприятном соотношении площади поверхности к объёму) требовалось гораздо более высокое содержание кислорода в окружающей воде, чем одноклеточному. Окислительная атмосфера ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Почему следы живых организмов обнаружены параллельно со следами гидросферы? 2. • Н Почему накопление свободного кислорода в атмосфере происходило так долго? 3. • П Как месторождения железной руды и угля могут объяснить этапы эволюции жизни? 4. • П Как появление многоклеточных связано с количеством кислорода в атмосфере? 5. • П Как менялся состав атмосферы и какие события в развитии жизни на Земле с этим были связаны? 6. • П Какое из описанных в параграфе событий вы считаете самым важным для развития жизни на Земле? 7. • П Поработайте в паре: пусть один из вас выберет самый важный, с его точки зрения, ароморфоз и будет доказывать его важность, а второй – будет оспаривать это. 125 126 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека •• Исследовательская задача Тема исследования. Анаэробные организмы вокруг нас. Ваша роль. Микробиолог, паразитолог. Описание действий. В восстановительной атмосфере Земли обитали анаэробные организмы, для которых жизнь без кислорода в атмосфере была нормой. Появление свободного кислорода для них было равносильно экологической катастрофе и вызвало массовые вымирания видов. С эпохи «кислородной революции» подавляющее большинство живых организмов могут жить только в кислородных условиях, т.е. они ведут аэробный образ жизни. Однако и в современном мире существуют некоторые организмы, ведущие анаэробный образ жизни. 1. Из книг и Интернета соберите информацию о живых организмах, которые могут обитать только в анаэробных условиях. 2. Объясните, с чем связаны их особенности. 3. Выясните, как влияет на эти организмы свободный кислород. Результат. Доклад, посвящённый современным анаэробным организмам. § 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями § 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Определение эволюции. Биологическая эволюция – процесс развития биосферы от образования живых объектов до современного её состояния. В отличие от революции, под эволюцией подразумеваются постепенные изменения, в то время как революция – радикальное, коренное, глубокое изменение. Факт 1. В кембрийском периоде произошёл поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые и за короткий период появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке. Факт 2. Жизнь появилась в водной среде. Факт 3. Около 80% современного биологического разнообразия составляют виды суши (наземно-воздушной и почвенной сред жизни) и лишь 20% – виды водной среды жизни. • П В чём состоит противоречие между фактом 1 и определением биологической эволюции? Что нам предстоит узнать, чтобы их согласовать? Предложите свой первый проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). • П Где появилась жизнь? Где она достигла разнообразия? Какой процесс связывает эти два события? Что нам предстоит узнать? Предложите свой второй проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Как появилась жизнь на Земле? (§ 12) • Н Какие важнейшие события в развитии жизни на Земле происходили в архейской и протерозойской эре? (§ 13) • Н Чем высшие растения отличаются от низших? (5 класс) • Н Что такое детритные цепи? (§ 13) • Н Какие периоды входят в палеозойскую эру? (§ 11) • Н Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните смысл незнакомых названий систематических групп (биология), выделенных курсивом. В случае необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Н Прочитайте текст ознакомительным чтением, чтобы сформулировать ответ на вопрос (проблему) урока. Кембрийская «скелетная революция» • Н Почему в кембрии неожиданно появились все современные типы животных? Откуда же взялась пришедшая в начале кембрия (540 млн лет назад) на смену вендобионтам современная, скелетная по большей части, 127 128 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека фауна, состав которой принципиально – на уровне типов – с той поры уже мало менялся? Поверить в моментальное, «из ниоткуда», появление всего кембрийского разнообразия жизни (рис. 14.1) весьма затруднительно. Более правдоподобна гипотеза, что в позднем протерозое существовала, наряду с крупноразмерными вендобионтами, и достаточно богатая фауна мелких планктонных животных. Появление же в кембрии минеральных скелетов лишь «сняло шапку-невидимку» с этих микроскопических бесскелетных существ (которые, в отличие от имеющих целлюлозную оболочку одноклеточных водорослей, не имеют шансов попасть в палеонтологическую летопись). В пользу существования такого микроскопического зоопланктона свидетельствуют, например, появившиеся в протерозойских осадках мельчайшие гранулы обогащённого органикой вещества – фекальные пеллеты (остатки пищи, прошедшей через пищеварительную систему каких-то консументов). Число семейств 600 500 Кембрийская фауна Палеозойская фауна Суммарное таксономическое разнообразие Современная фауна 400 300 200 100 600 500 400 300 200 100 млн лет 14.1. Изменение систематического разнообразия животных на протяжении палеозоя – кайнозоя Другой вопрос – в чём причина того, что представители самых разных групп животных обзавелись минеральными скелетами почти одновременно? Согласно «гипотезе кислородного контроля», выдвинутой в 1965 г. американскими физиками Беркнером и Маршаллом, главной § 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями причиной, препятствовавшей прежде появлению на Земле высокоорганизованных форм жизни, был недостаток свободного кислорода. Со временем его концентрация росла, и, по достижении соответствующих пороговых значений, появились эукариоты (1,9 млрд лет назад) и возникла многоклеточность (620 млн лет назад). Когда же содержание кислорода приблизилось к современному, стало возможным заметно интенсифицировать обмен веществ, и в частности синтезировать коллагеновые белки, служащие универсальной органической основой скелетов. Эта возможность и была реализована в начале кембрия (540 млн лет назад) самыми разными группами животных – от простейших (таких, как раковинные амёбы) и губок до членистоногих и моллюсков. Важная деталь: минеральный состав этих скелетов, возникающих в самом начале кембрия, настолько разнообразен, что почти полностью исчерпывает все те варианты, которые будут затем возникать на протяжении всего фанерозоя. В некоторых местонахождениях кембрийской фауны сохраняются мягкие ткани и организмы, не имевшие скелета. Так вот, оказалось, что число таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже больше, чем в докембрийской (хотя доля их теперь невелика). Это служит сильным доводом в пользу того, что в кембрии не появляется вдруг, как по мановению волшебной палочки, некая принципиально новая, скелетная, фауна, а лишь «одевается скелетом» та фауна, что уже существовала – едва лишь открылась для этого возможность (рис. 14.2). С этого времени самыми заметными животными в морских экосистемах стали хищники, имевшие как наруж- 14.2. Первые животные со скелетом ные скелеты (членистоногие и головоногие моллюски), так и внутренние (позвоночные) (рис. 14.2–14.6). Появившиеся в кембрийском периоде членистоногие и головоногие достигли максимальных размеров к силурийскому периоду: гигантские ракоскорпионы (родственные современным мечехвостам) имели длину до 3 м (рис. 14.3), а раковины некоторых головоногих 14.3. Ракоскорпион 129 130 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека (родственных современным наутилусам) – до 6 м (рис. 14.4). В том же силурийском периоде появились рыбы (рис. 14.5); они ведут своё происхождение от бесчелюстных (родственников миноги), а те, в свою очередь, от бесчерепных (ланцетников). В начале девонского периода хищные панцирные рыбы достигли длины до 7 м (рис. 14.6); они навсегда вытеснили членистоногих из экологической ниши крупных хищников, а головоногие с той поры 14.4. Головоногий моллюск отходят на вторые роли (хотя некоторые мезонаутилус зойские аммониты были достаточно крупными: диаметр их раковины достигал 1,5–2 м). Начиная же с мезозоя венцом пищевой пирамиды становятся, вместо рыб, пришедшие с суши вторично-водные позвоночныететраподы («четвероногие»): сперва рептилии (ихтиозавры, плезиозавры, крокодилы, черепахи), а потом, в кайнозое, – млекопитающие: китообразные и ластоногие. Рыбы сумели составить конкуренцию вторичноводным тетраподам лишь в конце мезозоя, когда появились крупные акулы современного облика. 14.5. Первые челюстные рыбы тоже носили панцирь Первые следы жизни на суше • Н Где обитали первые сухопутные организмы и как об этом узнали палеонтологи? Условия жизни в водной среде благоприятнее, чем на суше: перед организмом не стоит проблема обезвоживания и воздействия смертоносного ультрафиолетового излучения, нет резких суточных перепадов температуры, вес тела компенсируется выталкивающей архимедовой силой и т.п. При этом жить в морской воде легче, чем в пресной: внутренняя среда организмов более или менее сходна по солевому составу с морем, а сохранять постоянство этого водно-солевого баланса в пресной воде приходится при помощи весьма энергозатрат14.6. Динихтис – хищная ной активной осмотической регуляции. рыба, достигавшая 10 м в Поэтому вполне естественно, что первые длину живые существа обитали в морях, и лишь § 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями позже их потомки сумели выработать приспособления к жизни на суше и в пресных внутриконтинентальных водоёмах. Подобно тому, как показателем существования на планете фотосинтезирующих организмов является свободный кислород, показателем существования наземной жизни может служить почва: процессы почвообразования идут только на суше. Между тем почвы, при некоторых условиях, могут попадать в палеонтологическую летопись, а ископаемые почвы (палеопочвы) чётко отличны по структуре от любых типов донных отложений. Древнейшие палеопочвы известны из протерозоя, им более 1 млрд лет. По-видимому, примитивное почвообразование тогда осуществляли микроскопические наземные водоросли (вроде тех, что и поныне образуют зеленоватый налёт на камнях, коре и влажной почве) или лишайники (представляющие собой симбиоз таких водорослей и грибов). В любом случае, в тех почвах происходил фотосинтез: об этом свидетельствуют следы углерода со смещённым изотопным соотношением 12C/13C. Эти водорослевые корки и лишайники с отлагающимися под ними примитивными почвами стали, со временем, средой обитания для первых наземных животных. Самые ранние следы их присутствия обнаружены в палеопочвах ордовикского периода: это норки, оставленные, по всей видимости, дождевыми червями или многоножками. Эти животные, питаясь низшими растениями и грибами (в силурийских палеопочвах найдены окаменевшие экскременты каких-то почвообитающих животных, состоящие в основном из гифов грибов), сами, между тем, становились мощным фактором почвообразования, многократно ускоряя эти процессы. К силурийскому периоду сформировалась уже богатая и разнообразная почвенная фауна, в состав которой входили многоножки, ракообразные и паукообразные (насекомые появятся позже – лишь в конце девона). Итак, достаточно высокоразвитая почвенная фауна появилась раньше, чем высшие растения (конец силура) и чем пресноводная фауна (неизвестная до девона). 14.7. Зелёные водоросли на камнях 14.8. Лишайники 131 132 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека Происхождение высших растений • Н Какие растения и благодаря каким их особенностям считаются предками высших растений? До недавнего времени считалось, что какие-то водоросли, заселявшие приливно-отливную зону морей, сначала «высунули голову на воздух», а затем целиком «вышли» на берег, постепенно приобретая приспособления к жизни на суше, свойственные высшим растениям. Ближайшими родственниками высших растений издавна считают одну из групп зелёных водорослей – харовых, внешне напоминающих маленькие деревца. Харовые обладают дифференцированным талломом и сложно устроенными органами размножения; с высшими растениями их роднит ряд уникальных анатомических и цитологических признаков (симметричные спермии и т.п.), а также одинаковый набор фотосинтетических пигментов и запасных питательных веществ. Однако признать харовых предками высших растений мешает то, что обе группы появляются в палеонтологической летописи одновременно, в силуре, а образ жизни этих водорослей не позволяет предполагать для них длительного периода «скрытого существования». Это противоречие успешно разрешилось, когда выяснилось, что некоторые современные микроскопические зелёные водоросли, как раз из числа обитающих на суше (на влажной почве и в пересыхающих водоёмах), обладают тем комплексом анатомических, цитологических и биохимических признаков, что роднит харовых и высшие растения. Судя по всему, именно от этих наземных (а потому имеющих очень мало шансов попасть в палеонтологическую летопись) «микроскопических харовых» в силуре произошли две близкородственные группы: «настоящие» харовые, заселившие водоёмы, и высшие растения (мохообразные и сосудистые), начавшие осваивать сушу. Завоевание суши сосудистыми растениями • Н Почему появление высших растений можно считать одним из важнейших событий в эволюции биосферы? Сосудистые растения (т.е. споровые и семенные) имеют проводящие ткани и устьица, ненужные обитающим в водной среде водорослям. Однако первые сосудистые растения – риниофиты (рис. 14.9), появившиеся в позднем силуре, имели очень примитивное строение: у них имелся проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами, а особыми вытянутыми 14.9. Риниофиты – первые клетками со своеобразным рельефом стенок), но сосудистые растения отсутствовали устьица. Такое сочетание при- § 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями знаков может свидетельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефицитом влаги (можно сказать, что вся их поверхность представляла собою одно большое открытое устьице), и, по всей видимости, росли «по колено в воде», вроде нынешнего камыша. Появление сосудистых растений считается одним из ключевых событий в истории биосферы, изменившим весь её облик по следующим причинам. 1. Жёсткие вертикальные стебли позволили растениям располагать свои фотосинтезирующие органы в трёхмерном пространстве, а не на плоскости, как это было до сих пор (во времена водорослевых корок и лишайников). Известно, что листьями, опавшими с одного-единственного дерева, можно выстлать целую рощу; «многоэтажная» структура фотосинтезирующих поверхностей во много раз увеличила интенсивность образования растениями органического вещества и общую продуктивность биосферы. 2. Для обеспечения жёсткости вертикальных стволов наземных растений возникла новая опорная ткань – древесина, которая состоит из химически очень устойчивых веществ (целлюлоза и лигнин). Для разложения этих трудно усваиваемых веществ и возвращения их в биологический круговорот потребовалась радикальная перестройка детритных пищевых цепей: с этого времени роль основных разрушителей мёртвой органики в наземных экосистемах переходит от бактерий к грибам. 3. Именно в это время в палеонтологической летописи появляются высшие грибы, способные к образованию микоризы («грибокорня») – устойчивого симбиоза между грибным мицелием и корнями высших растений. У первых сосудистых растений, вымерших риниофитов, уже имелась микориза, причём самого продвинутого типа – эндомикориза, при которой гифы гриба врастают внутрь клеток корня. Симбиоз с почвенными грибами и бактериями, которые снабжают растение соединениями азота и фосфора, получая взамен органические вещества, образуемые растением в ходе фотосинтеза, во многом обеспечил эволюционный успех наземных растений, а может быть – и саму возможность их появления. Такой симбиоз резко расширяет возможности каждого из его участников (которые во многих случаях неспособны уже существовать по отдельности) и ведёт к интенсификации процессов почвообразования. 4. Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система, поскольку ризоидов (как у водорослей и мохообразных) для этого уже недостаточно. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных корнями почв современного типа. Особенно важна роль растительности в закреплении береговой линии: до того, как не возникли настоящие леса (а это произошло уже в следующем, девонском, периоде), в геологической летописи отсутству- 133 134 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека ют следы существования долгоживущих пресных водоёмов (озёр и рек) в виде характерных для них осадков. То есть реки и озера, с населяющей их пресноводной фауной, в некотором смысле обязаны своим существованием сосудистым растениям и противоэрозионным свойствам этой растительности. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Ошеломляющий рост разнообразия ископаемых животных в кембрийском периоде оказался связан не столько с реальным возникновением новых форм, сколько с появлением их в палеонтологической летописи, что было связано с появлением у большинства животных скелета. С этого времени самыми заметными животными в морских экосистемах стали хищники, имевшие как наружные скелеты (членистоногие и головоногие моллюски), так и внутренние (позвоночные). Первоначально живые существа обитали в морях, лишь позже их потомки сумели выработать приспособления к жизни на суше и в пресных водоёмах. Первыми обитателями суши стали микроскопические наземные водоросли и лишайники, именно с их появлением около 1 млрд лет назад началось почвообразование, а почвы стали, со временем, средой обитания для первых наземных животных. Возникновение сосудистых растений в конце силура – одно из ключевых событий в истории биосферы, изменившее весь её облик. Появление побегов позволило сосудистым растениям во много раз увеличить площадь фотосинтезирующих поверхностей, повысив интенсивность образования органического вещества и общую продуктивность биосферы. Для обеспечения жёсткости вертикальных стволов наземных растений возникла новая опорная ткань – древесина, которая состоит из химически очень устойчивых веществ, что, в свою очередь, привело к усложнению цепей разложения и замене в них бактерий грибами. Симбиоз с почвенными грибами и бактериями во многом обеспечил эволюционный успех наземных растений. Для поддержания ствола в вертикальном положении возникла развитая корневая система, что привело к заметному снижению эрозии и появлению закреплённых корнями почв современного типа и закреплению береговой линии пресных водоёмов. Кембрийская «скелетная революция». Многоклеточность. Высшие растения. Сосудистые растения § 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н За что события в кембрии назвали «революцией»? 2. • Н В чём причина появления скелетов? 3. • П В чём преимущество животного, обладающего скелетом? 4. • Н Какие организмы первыми заселили сушу? 5. • П Какие преимущества и недостатки имеет жизнь на суше? 6. • П Какие проблемы возникают при освоении суши у растений и животных? 7. • Н Какова биосферная роль сосудистых растений? 8. • П Перечислите и кратко охарактеризуйте важнейшие ароморфозы в эволюции живой природы, приведённые в параграфе. 9. • П Какое из описанных событий вы считаете самым важным для развития жизни на Земле? Ответ обоснуйте. 10. • П Поработайте в группе: пусть каждый из вас докажет, что выбранный им ароморфоз – самый важный. 135 136 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека § 15. Поздний палеозой: происхождение наземных позвоночных ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Первые позвоночные с двумя парами конечностей – кистепёрые рыбы – появились в девоне. Факт 2. Первые, девонские, тетраподы – примитивные амфибии лабиринтодонты. Факт 3. Первые рептилии – карбоновые капториниды – питались наземными беспозвоночными. • П Что общего в этих фактах? Чему будет посвящён урок? Предложите проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что вы уже знаете о происхождении наземных позвоночных? (9 класс) • Н Какие проблемы возникали при заселении суши растениями? (§ 14) • Н Какие периоды входят в палеозойскую эру? (§ 11) • Н Что такое экологическая ниша? (9 класс) • П Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните смысл незнакомых терминов (биология), выделенных курсивом. В случае необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Позвоночные и их происхождение • Н Кто был предком позвоночных? Как появились рыбы? Позвоночные ведут своё происхождение от бесчерепных – прибрежно-морских форм, родственных дожившему до современности ланцетнику и появившихся в палеонтологической летописи в середине кембрийского периода. Предполагают, что сами бесчерепные исходно были неотеническими расселительными личинками* каких-то докембрийских прикреплённых форм, родственных современным личиночнохордовым, однако прямых палеонтологической доказательств этой гипотезы пока не найдено. На границе кембрийского и ордовикского периодов появляются ископаемые остатки примитивных позвоночных – бесчелюстных, рыбообразных существ с хрящевым скелетом, не обладавших ещё ни подвижными челюстями, ни мозговой коробкой, и защищённых мощным панцирем из видоизменённых чешуй (рис. 15.1). * Неотения – приобретение организмом способности к размножению на ранних стадиях индивидуального развития. § 15. Поздний палеозой: происхождение наземных позвоночных Панцирные бесчелюстные, остракодермы («раковиннокожие») процветали в силуре и в начале девона, а потом полностью вымерли; до современности дожили лишь их дальние родственники – миноги, радикально сменившие внешний облик и образ жизни. В начале следующего, силурийского, периода появились рыбы, отличающиеся от бесчелюстных прежде всего подвижными челюстями, возникшими из первой пары жаберных дуг и снабжёнными зубами, представляющими собой видоизменённую чешую. Это замечательное приспособление для нападения и защиты, в сочетании с более совершенными органами движения – парными грудными и брюшными плавниками – позволило позво- 15.1. Панцирные бесчелюстночным впервые освоить экологическую нишу ные – предки рыб крупного хищника. Затем, в девонском периоде, рыбы вытеснили из этой ниши обоих главных своих конкурентов – гигантских ракоскорпионов (их измельчавшие и перешедшие к жизни на суше потомки – современные скорпионы) и гигантских раковинных головоногих моллюсков (родственников дожившего до наших дней наутилуса). Именно в это время возникли все основные группы рыб, существующие доныне. Выход позвоночных на сушу и происхождение четвероногих (тетрапод) • Н Кого можно назвать первыми наземными четвероно- 15.2. Первые челюстные рыбы тоже носили панцирь гими? Какие причины привели к этому? Наземные позвоночные (тетраподы) ведут своё происхождение от девонских кистепёрых рыб; эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя – латимерию (рис. 15.3). (Следует заметить, что образ жизни латимерии не имеет ничего общего с тем, что вели девонские кисте- 15.3. Латимерия – современная кистепёрая пёрые: она живёт в Индийском рыба 137 138 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека океане на глубинах в несколько сот метров). В прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод – двух пар пятипалых конечностей – считали их однозначной адаптацией к наземному (или по меньшей мере амфибиотическому) образу жизни. Ныне, однако, большинство исследователей склоняется к тому, что «проблема появления четвероногих» и «проблема их выхода на сушу» суть вещи разные и даже не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоёмах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоёмов и продираться сквозь плотные заросли; особенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоёма переползти посуху в соседний. Первые, девонские, тетраподы – примитивные амфибии лабиринтодонты (название это происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали – структура, прямо унаследованная от кистепёрых), такие как ихтиостега (рис. 15.4), в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми, судя по всему, и питались. Они были покрыты чешуёй, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и – в некоторых случаях – развитый жаберный аппарат; конечность их ещё не пятипалая (число пальцев достигает 8) и по типу сочленения с осевым скелетом – типично плавательная, а не опорная. Всё это не оставляет сомнения в том, что существа эти были чисто водными; если они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пересыхание водоёма), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись. 15.4. Ихтиостега § 15. Поздний палеозой: происхождение наземных позвоночных Ситуация принципиально изменилась в карбоне (каменноугольном периоде), когда возникла богатая фауна амфибиотических и наземных членистоногих – паукообразных, многоножек, а потом и насекомых. Среди карбоновых амфибий появляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой – как их более крупные родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий; первые рептилии – карбоновые капториниды – напоминали по внешнему виду крупных ящериц, причём, судя по строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании насекомыми. Две эволюционные линии тетрапод: тероморфы и завроморфы • Н Можем ли мы считать рептилий своими дальними предками? Млекопитающие (или, по-старому, звери) должны вести свою родословную от более низко организованных наземных позвоночных – рептилий. Вопрос только – от каких именно. Современные группы пресмыкающихся (ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы) на эту роль явно не годятся. Главными претендентами тут издавна считались зверозубые ящеры, процветавшие в конце палеозойской эры – в пермском периоде. Названы они так потому, что зубы у этих пресмыкающихся не одинаковые, как у прочих представителей класса, а различаются по форме и функциям – как у зверей. Со временем выяснилось, что зверозубые вообще резко отличны от всех остальных пресмыкающихся (как современных, так и вымерших) по целому ряду признаков. При этом удивительным образом одна часть этих признаков роднит зверозубых ящеров с наиболее примитивными из наземных позвоночных – земноводными, а другая – с самыми высокоорганизованными, млекопитающими. Ещё в XIX в. Томас Гексли провёл анатомическое сравнение четырёх классов позвоночных, дабы установить, кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало сомнений: когда говорят, что «птицы – всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий», это, в общем и целом, соответствует истине. Однако Гексли обратил внимание и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи, мягкой и богатой железами, почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами конечным продуктом обмена является мочевая кислота), а главное – в строении кровеносной системы. У амфибий и рептилий имеются две дуги аорты – правая и левая, у птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих – только левая. То есть «вывести» маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании Гексли заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии и маммалии должны вести своё происхождение прямо от амфибий. 139 140 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека По современным представлениям в двух (как минимум) эволюционных линиях древних амфибий независимо выработался полный набор рептилийных признаков. Эти линии наземных позвоночных – тероморфы (от греч. терион – зверь) и завроморфы (от заурос – ящер), разошедшиеся ещё на уровне амфибий и венчаемые: первая – млекопитающими, а вторая – птицами и динозаврами. Одна из главных черт, отличающих тероморфов от завроморфов («настоящих» пресмыкающихся), – строение кожи. Эти две группы по-разному распорядились «наследством», доставшимся им от земноводных – мягкой железистой, постоянно влажной кожей. Для жизни вне воды она малопригодна – слабо защищает от потерь влаги, так что её необходимо каким-то образом видоизменить; вопрос только – каким именно. Рептилии «приобрели» сухую кожу, покрытую роговыми чешуйками; такое её строение сводит к минимуму потери воды организмом. Млекопитающие же (и, как теперь выясняется, зверозубые) сохранили влажную кожу, богатую железами. Она гораздо хуже защищает от потерь влаги, но взамен открывает множество возможностей: кожные железы могут различным образом специализироваться (в потовые, сальные и млечные железы), а эпиА дермис – превращаться в волоски. Это даёт млекопитающим возможность и выкармливать детёнышей, и активно регулировать температуру своего тела: волосяной покров согревает тело, а испаряющийся пот охлаждает его. Первыми – в пермском периоде – эволюциБ онного успеха добились именно тероморфы (рис. 15.5–15.6). Сейчас полагают, что высшие тероморфы весьма походили на млекопитающих: доказано, что они, в отличие от прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и жёсткие «усы» – вибриссы – осязательные волоски на морде; отношение веса мозга к весу тела у них заметно выше, чем у современных им завроморфов. Предполагают, что по интенсивности обмена веществ эти В животные не уступали примитивным млекопитающим – однопроходным (утконос и ехидна), а детёнышей выкармливали выделениями специальных желёз – в точности как однопроходные. Они были, несомненно, 15.5. Черепа чешуйчатого пресмыкающегося (А), зве- покрыты шерстью (собственно говоря, шерсть розубого ящера (Б) и млеко- – это не что иное, как «расползшиеся» на всю питающего (В) поверхность тела и ставшие достаточно § 15. Поздний палеозой: происхождение наземных позвоночных Цинодонт наиболее близок к млекопитающим Хищный иностранцевия Растительноядный дицинодонт Удивительный пеликозавр с «солнечной батареей» на спине 15.6. Зверозубые ящеры конца палеозойской эры густыми осязательные вибриссы), а значит, были теплокровными: иначе зачем нужен теплоизолирующий покров? Однако в начале мезозоя «настоящие» (завроморфные) пресмыкающиеся, пребывавшие до того на вторых ролях, взяли реванш. От пермского процветания зверозубых не осталось и следа: группа почти полностью вымерла, уступив место своим чешуйчатым соперникам, самыми яркими представителями которых стали динозавры. Этот упадок зверозубых, совсем уж было превратившихся в наших предков, млекопитающих, и столь же внезапный расцвет настоящих ящеров (его иногда образно называют «мезозойским зигзагом») – одна из загадок палеонтологии. 141 142 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Позвоночные ведут своё происхождение от бесчерепных. На границе кембрийского и ордовикского периодов появляются ископаемые остатки примитивных позвоночных – бесчелюстных. В начале следующего, силурийского, периода появились рыбы, отличающиеся от бесчелюстных прежде всего подвижными челюстями, снабжёнными зубами. В сочетании с более совершенными органами движения – парными грудными и брюшными плавниками это позволило позвоночным впервые освоить экологическую нишу крупного хищника. Первые амфибии-лабиринтодонты ведут происхождение от девонских кистёперых рыб. Они были чисто водными существами, и конечности нужны были им, лишь чтобы время от времени перебираться из одного пересыхающего водоёма в другой. Настоящее освоение суши амфибиями началось позже, в карбоновом периоде, когда для них появилась пища – насекомые. Конец палеозоя был временем расцвета зверозубых ящеров – тероморфов. В их строении сочетались признаки самых примитивных из наземных позвоночных – амфибий и самых высокоорганизованных, млекопитающих. Поэтому считают, что тероморфы и все прочие рептилии (завроморфы) – это параллельные ветви эволюции: они «разошлись» ещё на уровне амфибийных предков и независимо приобрели «рептилийный» набор приспособлений к жизни на суше; венцом эволюции тероморфов стали млекопитающие, а завроморфов – динозавры и птицы. Бесчерепные. Бесчелюстные. Кистепёрые рыбы. Лабиринтодонты. Зверозубые ящеры ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н В какой последовательности возникали в эволюции позвоночных черты рыб, позволившие им занять множество экологических ниш на Земле? 2. • Н В чём причины возникновения наземных тетрапод? 3. • Н Что роднит зверозубых ящеров с земноводными, пресмыкающимися и млекопитающими? 4. • Н Почему лягушки любят сырую погоду? 5. • Н Какие черты пресмыкающихся позволили им расселиться на суше шире, чем земноводным? 6. • П Как по строению зубов можно судить о питании и образе жизни животного? 7. • Н Какое значение в жизни животных имеет кожный покров? 8. • Н Почему чешуйчатые пресмыкающиеся не могут считаться нашими предками? 9. • П Какое из описанных событий вы считаете самым важным для развития жизни на Земле? Обоснуйте. 10. • П Поработайте в группе: пусть один доказывает преимущество тероморф, а другой – завроморф. § 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц § 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Фраза из популярного текста. Мезозой – век динозавров. Научный факт. Число известных на сегодня видов мезозойских млекопитающих превышает число видов динозавров. • П Что вас удивило? На какое заблуждение вы обратили внимание? Предложите свой вариант проблемного вопроса и сравните с авторским (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что вы знаете о динозаврах? (Жизненный опыт, 7 класс) • Н Что вы уже знаете о происхождении птиц? (7 класс) • Н Какие периоды входят в мезозойскую эру? (§ 11) • Н В чём преимущество гомойотермии (теплокровности)? (7 класс) • П Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните смысл незнакомых терминов (биология), выделенных курсивом. В случае необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Динозавры – «хозяева» суши и неба • Н В чём причина успеха динозавров? В триасе начался расцвет группы рептилий, что являет собою подлинный венец всей завроморфной линии эволюции – архозавров. К этому подклассу принадлежат дожившие до наших дней крокодилы и вымершие динозавры и птерозавры; прямо от него ведут своё происхождение птицы. Архозавры (о строении которых мы судим в основном по крокодилам) обладают целым рядом уникальных для рептилий продвинутых черт; главная из них – четырёхкамерное сердце (как у птиц и млекопитающих). Что же все-таки было причиною мезозойской победы завроморфов над тероморфами? Иногда полагают, что дело было в «иссушении климата» (завроморфы, как мы помним, лучше тероморфов приспособлены к засушливым условиям, поскольку располагают более совершенными «водосберегающими технологиями»). Однако такие объяснения смотрятся не слишком убедительными – хотя бы потому, что пермский период был временем даже более засушливым, чем триасовый. Видимо, ближе к истине те исследователи, кто связывает эволюционный успех завроморфов с тем, что уже первые архозавры – текодонты – «изо- 143 144 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека брели» скоростное двуногое хождение и чрезвычайно совершенный способ обмена веществ – инерциальную теплокровность (рис. 16.1– 16.3). Именно «двуногость» открыла динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству над сушей (есть много четвероногих растительноядных динозавров, но все они произошли от двуногих пред16.1. Велоцераптор – хищный динозавр ков, «опустившихся на четвереньки»). Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной и, единожды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя. Более того: впоследствии именно двуногое хождение позволило двум линиям архозавров – птерозаврам и птицам – независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полёт (рис. 16.4). Передвижение на выпрямленных конечностях (а тем более полёт) требовало от архозавров ряда серьёзных физиологических перестроек – прежде всего, резкой активизации обмена веществ. Амфибии и низшие рептилии имеют только «белые мышцы», тогда как и высшие 16.2. Тиранозавр – самый тероморфы (млекопитающие), и высшие завроморфы (птицы и, видимо, прочие архозавры) крупный хищник приобретают гораздо более продвинутую «красную мускулатуру», для функционирования которой необходима повышенная температура внутренней среды организма. Ныне большинство палеонтологов сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров может быть и не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую «обычных» рептилий. Во всяком случае, прежние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое. Судя по всему, тип обмена веществ у динозавров был не просто промежуточным между теплокровными и холоднокровными животными, но принципиально отличался от обоих. Расчёты и наблюдения над крупными современными рептилиями показали, что если животное имеет вес более 100 кг (а именно таковы были почти все динозавры), то § 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц Гадрозавр Анкилозавр Стегозавр Трицератопс Диплодок 16.3. Растительноядные динозавры в условиях ровного и тёплого (субтропического) климата с малыми суточными колебаниями температуры оно вполне способно поддерживать постоянную температуру тела выше 30 оС: теплоёмкость воды (из которой на 85% состоит тело) достаточно велика, чтобы оно просто не успевало охладиться 16.4. Птеранодоны жили на морских побереза ночь. Главное – высокая жьях и питались рыбой температура тела обеспечивается исключительно за счёт поступления тепла извне, безо всякого участия собственного метаболизма (на что млекопитающим приходится расходовать 90% потребляемой пищи). Таким образом, животное с размерами, свойственными большинству динозавров, может достигать той же степени темпера- 145 146 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека турного контроля, что и млекопитающие, сохраняя при этом типично рептилийный уровень метаболизма. Судя по всему, именно этот тип обмена веществ, инерциальная теплокровность, вкупе с «двуногим» хождением (бипедальностью) и сделала динозавров царями мезозойской природы. Появление млекопитающих и птиц • Н Как млекопитающие и птицы обитали бок о бок с динозаврами и не вытесняли друг друга? В популярных изданиях часто можно прочитать нечто вроде: «Мезозой был веком динозавров, а кайнозой – век пришедших им на смену млекопитающих». На самом деле динозавры и млекопитающие появились на Земле почти одновременно – в конце триаса и мирно сосуществовали потом на протяжении 120 млн лет. Более того, число известных на сегодня видов мезозойских млекопитающих даже превышает число видов динозавров. Правда, все они были небольшими по размеру существами (по-настоящему млекопитающие вышли в крупный размерный класс только в кайнозое). С началом мезозоя тероморфы и вправду оказались в тяжёлом положении. Во всех трёх средах безраздельно господствовали их чешуйчатые соперники, завроморфы: на суше – динозавры, в морях – эвриапсиды, в воздухе – птерозавры. Оттеснённые на вторые и третьи роли в наземном сообществе (в воду и в воздух их вообще не пускали), тероморфы начали исподволь готовить реванш. В разных эволюционных линиях териодонтов стали независимо возникать «маммальные» черты строения, накопление которых и привело к появлению в конце триаса настоящих млекопитающих. Они принадлежали к самому примитивному подклассу, прототериев (ныне от него сохранились лишь австралийские реликты – утконос и ехидна). Позже, в начале мелового периода, от них произойдут высшие, териевые, млекопитающие (этот подкласс объединяет сумчатых и плацентарных) – группа, которая и станет определять облик будущего, кайнозойского, сообщества позвоночных. В последнее время стало ясно, что происхождение птиц происходило по принципиально сходной схеме – её, по аналогии с «маммализацией териодонтов», можно назвать авиизацией архозавров. Птицы ведут своё происхождение от мелких, по всей видимости древесных, ящеротазовых динозавров, причём птичьи признаки тоже возникали неоднократно и независимо. Как полагают, полный набор таких признаков формировался как минимум дважды: у хвостатых меловых энанциорнисов (они ведут своё происхождение от юрского археоптерикса, который, по сути, – ещё просто оперённый динозаврик) и у настоящих, бесхвостых, птиц, чьими предками, судя по всему, были позднетриасовые § 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц тероподы протоависы; беззубыми птицы становятся параллельно в обеих этих ветвях. Особенно же интересны такие «незавершённые» попытки авиизации, как небольшой – ростом с первоклассника – динозавр авимим, который имеет в скелете передней конечности пряжку (эта кость служит птицам для раскрытия маховых перьев) и череп с выставленными орбитами (это нужно, чтобы глаз не тонул в пере), или недавно описанный Сонопалеоптерикс, покрытый чем-то вроде пухового пера (у археоптерикса перья только маховые). Можно предположить, что перьевой покров первоначально возник как теплоизолятор для существ из малого размерного класса, не обладающих инерциальной гомойотермией, и лишь затем начинает использоваться для полёта. Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс в нём был полностью сформирован архозаврами: и растительноядные, и хищники в нём представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс оказался для архозавров почти закрытым – ровно в той же степени, как крупный – для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 м) доминировали териодонты (и их прямые потомки – млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды – ящерицы (в широком смысле). Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали «параллельные миры», практически не взаимодействующие между собой. Основой 120-миллионолетнего «мирного сосуществования» динозавров и млекопитающих было полное разделение их экологических ниш в соответствии с различиями в размерных классах. Кстати, исчезновение в конце юры мелких птерозавров-рамфоринхов с машущим полётом (рис. 16.5), после чего остались лишь крупноразмерные «живые планеры» – птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц. В итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном – между динозаврами и маммалиями. В малом размерном классе, формируемом млекопитающими, первоначально не существовало ни растительноядных форм, ни 16.5. Рамфоринх был небольнастоящих плотоядных – только насекомо- ших размеров 147 148 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека ядные и неспециализированные хищники, вроде ежей или опоссумов. Ситуация поменялась в мелу, когда на эволюционную арену вышли териевые млекопитающие, имевшие заметно более высокий уровень метаболизма, нежели триасовые и юрские прототерии. На этой мета16.6. Одно из первых млекопитаю- болической основе «истинно-теплощих кровным» териям впервые удалось создать фитофага* в малом размерном классе; условно назовём «крысу». (Обычно полагают, что у хищника обмен веществ заведомо выше, чем у растительноядного, но это не совсем так. Использовать низкокалорийные растительные корма – это действительно «высокая технология», для неё нужно как минимум обладать приличным исходным метаболизмом. Именно поэтому все предыдущие варианты растительноядности возникали только в крупном размерном классе, на основе инерциальной теплокровности.) Событие это поистине революционное – легко понять, насколько теперь расширяется пищевая база сообщества млекопитающих. Теперь в нём непременно должен появиться и управляющий блок из специализированных хищников – столь же условно назовём «хорёк». Именно это и привело в последствии к столь печальным последствиям для детёнышей динозавров. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ В начале мезозоя в сообществе наземных позвоночных на смену тероморфам («зверозубым ящерам») пришли архозавры. К ним принадлежат самые высокоорганизованные рептилии – динозавры и птерозавры, от них ведут своё происхождение птицы. Главные эволюционные «изобретения» архозавров – переход к «двуногому» хождению и особый тип обмена веществ, инерциальная теплокровность: интенсивность обмена у динозавров и птерозавров была ниже, чем у птиц и млекопитающих, но заметно превышала таковую «обычных» рептилий. Млекопитающие появились почти одновременно с динозаврами, в триасовом периоде. Затем обе группы существовали бок о бок в течение 120 млн лет, полностью разделив экологические ниши в наземном сообществе: динозавры были только крупными, а млекопитающие – только мелкими. Такое же разделение по размерным классам было и в воздушном сообществе: после появления в юре птиц мелкие птерозавры исчезли, и остались только крупные и очень крупные «планеры» (экологический аналог кондора). * Фитофаг – растительноядное животное. § 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц Архозавры. Динозавры. Птерозавры. Инерциальная теплокровность. «Двуногое» хождение (бипедальность). Прототерии, терии. Пряжка ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Какие приспособления позволили архозаврам господствовать в крупном размерном классе? 2. • Н В чём преимущество двуногого передвижения динозавров? 3. • Н В чём преимущество теплокровности? 4. • П Что мешало млекопитающим увеличить свой размер, а динозаврам – уменьшить? 5. • П Кто лучше приспособлен: динозавры или млекопитающие, птерозавры или птицы? 6. • П В чём сходство и различие мезозойских экосистем и современных? 7. • П Какое из описанных событий вы считаете самым важным для развития жизни на Земле? Обоснуйте. 8. • П Поработайте в группе: пусть один доказывает преимущество динозавров, а другой – млекопитающих. •• Исследовательская задача Тема исследования. Мезозойские живые ископаемые. Ваша роль. Палеонтолог. Описание действий. Живые ископаемые – виды организмов, сохранившиеся в неизменном виде от прошлых геологических эпох. Они относятся к крупным таксонам, почти полностью вымершим десятки или сотни миллионов лет назад. Живые ископаемые имеют, как правило, ограниченный ареал, так как сохранение древних видов облегчается при изоляции от более совершенных конкурентов или хищников. Примерами живых ископаемых являются, например, рачки-щитни, организация которых не подвергалась заметным изменениям с триасового периода (более 200 млн лет), сохранившееся с юрского периода (150–200 млн лет) растение гинкго. 1. С помощью книг и Интернета соберите информацию о мезозойских живых ископаемых, которые обитают в современной биосфере. 2. Опишите их особенности и черты, сближающие их с давно вымершими группами организмов. 3. Выясните, в каких условиях обитают изученные виды, каковы причины их сохранения с древних времён. Результат. Доклад, посвящённый мезозойским живым ископаемым. 149 150 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека § 17. Поздний мезозой: появление цветковых растений и эпоха «Великого вымирания» ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. На границе мезозоя и кайнозоя морские биоты кардинально сменились. На суше вымерли динозавры. Факт 2. Радикальные изменения в составе растений и насекомых произошли ещё в середине мелового периода, то есть за 30 млн лет до конца мезозоя. В это время сформировались, по сути, современная флора и фауна, не испытавшие серьёзных изменений в конце мезозоя. • П Что вас удивило? Совпадают ли вымирания разных групп организмов на суше и в море? Предложите свой вариант проблемного вопроса урока и сравните с авторским (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Какие периоды входят в мезозойскую эру? (§ 11) • Н Что вы уже знаете о появлении цветковых растений и их связи с насекомыми? (6, 7, 9 классы, жизненный опыт) • Н Какие растения принадлежат к голосеменным? (5 класс, жизненный опыт) • Н Что вы знаете о вымирании динозавров? (7 класс, жизненный опыт) • П Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните смысл незнакомых терминов (биология), выделенных курсивом. В случае необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Меловая революция: появление цветковых растений • Н В чём причина победы цветковых растений в борьбе за существование? Какие изменения на суше произошли вслед за появлениям цветковых растений? Конец мезозойской эры («века рептилий и голосеменных») и начало эры нынешней, кайнозойской («века млекопитающих и цветковых») называют «Великим вымиранием». На мезозойско-кайнозойской границе вымерли гигантские рептилии (динозавры и птерозавры на суше, плезиозавры и мозозавры в море), аммониты с белемнитами и ещё множество характерных для мезозоя групп. Однако обращает на себя внимание тот факт, что из всех групп, ставших жертвами «Великого вымирания», наземными были лишь динозавры (не принадлежали к морской группе и вымершие тогда же птерозавры, но они, судя по всему, были трофически связаны с морем). Если же обратиться к меловой континентальной биоте, то окажется, что радикальные изменения в составе её ключевых групп (растений и § 17. Поздний мезозой: появление цветковых растений и эпоха «Великого вымирания» насекомых) произошли намного раньше, примерно на 30 млн лет – в конце раннего мела. Эти события называют «ангиоспермизацией мира», выделяя важнейшую их черту – массовое распространение цветковых растений (ангиоспермов). Палеоботаники иногда стремятся использовать собственную временную шкалу и делить историю растительности не на «палеозой, мезозой и кайнозой», а на «палеофит, мезофит и кайнофит». Так вот, граница между «мезофитом» и «кайнофитом» проходит внутри мелового периода: с точки зрения ботаника (и – как мы увидим дальше – энтомолога) поздний мел – это фактически уже кайнозой. «С точки зрения биосферы» наиболее существенны, пожалуй, два свойства цветковых, позволившие им радикально изменить самую структуру мезозойских экосистем. 1. Склонность к неотении (неотения – обретение организмом половозрелости на ранних (личиночных) стадиях своего индивидуального развития), т.е. – в данном конкретном случае – к образованию травянистых форм, которые по сути дела есть древесные проростки, ставшие способными к размножению; напомним, что у голосеменных нет травяных форм – ни у современных, ни у древних. Именно травянистые двудольные являются самыми агрессивными «сорными растениями», мгновенно захватывающими места нарушений растительного покрова, а травянистые однодольные, склонные к образованию многолетней дернины, наиболее эффективно препятствуют эрозии. 2. Энтомофилия цветков, открывающая покрытосеменным путь к сложной эволюции, сопряжённой с насекомыми (рис. 17.1). Сам цветок покрытосеменных, судя по всему, сформировался в процессе адаптаций к насекомоопылению для защиты завязи от повреждений её опылителями. Цветковые впервые появляются в палеонтологической летописи в самом начале раннего мела. На протяжении некоторого времени они представлены единичными находками, в конце раннего мела идёт стремительное нарастание их числа, а уже в начале позднего мела, цветковые составляют большую часть ископаемых флор – т.е. наступает «кайнофит». Среднемеловая экспансия цветковых была весьма стремительной и фактически уложилась в ничтожный (по геологический меркам) отрезок времени. Известно, что у насекомых самая резкая фаунистическая смена, связанная с массовым вымиранием мезозойских групп, приходится не на конец мела, а на его середину – в точности как у растений. Именно тогда сформировался ключевой для кайнозойских экосистем комплекс опылителей (таких, как пчёлы, мухи, бабочки); тогда же появились и столь характерные для современности общественные насекомые (муравьи и термиты). 151 152 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека 17.1. Большинство современных насекомых тесно связано с определёнными цветковыми растениями Неудивительно, что параллельно с энтомофильными голосеменными появляются насекомые, специализирующиеся на опылении растений. Важнее же всего то, что здесь складывается система с положительной обратной связью: наличие у некого беннетита комплекса опыляющих его насекомых стимулирует появление энтомофилии у его соседей-голосеменных, что, в свою очередь, расширяет экологическую нишу этих насекомых-опылителей, и т.д. Каждый шаг на этом пути увеличивает вероятность следующего и делает появление покрытосеменных (т.е. растений с полным набором ангиоспермных признаков) совершенно неизбежным; какая же конкретно группа голосеменных даст начало «настоящим цветковым» (равно как – какие именно из насекомых породят «настоящих бабочек»), вообще-то говоря, не столь уж важно. Именно эти взаимно индуцируемые процессы и называют «ангиоспермизацией мира» «Ангиоспермизация мира» захватывает не только насекомых, но и все прочие компоненты континентальных экосистем. С начала мела на суше стремительно распространяются птицы (это особенно хорошо видно по укрупнению птерозавров – те полностью уходят в нишу круп- § 17. Поздний мезозой: появление цветковых растений и эпоха «Великого вымирания» ных парителей) и териевые млекопитающие; в пресных водоёмах настоящие костистые рыбы вытесняют ганоидов (осетров и их родственников). После среднемелового кризиса мир в целом обретает вполне знакомый нам облик (правда, в нём наличествуют динозавры). Таким образом, мезозойско-кайнозойская смена на суше произошла много раньше, чем в море. Конец мезозойской эры: «Великое вымирание» • Н Почему в конце мезозоя произошло вымирание многих групп организмов? О резких изменениях планетарной биоты в конце мелового периода учёные знали уже в XVIII в.; происходившие тогда события называют «Великим вымиранием». Наибольшее внимание обычно привлекает исчезновение гигантских рептилий, однако помимо них в это время вымирает ещё множество морских групп. Особенно сильно пострадал планктон: раковинные простейшие и одноклеточные водоросли. При исследовании пограничных мел-кайнозойских разрезов на разных территориях мира была обнаружена необычайно высокая концентрация редкого металла иридия. Протяжённость периода, когда накапливались эти осадки, была (судя по толщине их слоя) очень невелика – около 10 тыс. лет. В земной коре иридий редок, но его много в веществе метеоритов. На этом основании астрофизик Луис Альварес предположил, что иридиевая аномалия – следствие удара о Землю крупного астероида, вещество которого рассеялось по всей её поверхности (астероидная гипотеза). Чтобы дать наблюдаемое количество иридия, требуется астероид диаметром 10 км; при его падении на сушу возникла бы воронка диаметром около 100 км (главным претендентом на эту роль считают кратер Чикксулуб на Юкатанском полуострове). Расчёты показывают, что при таком ударе в атмосферу было бы выброшено огромное количество пылевидного материала. Предполагается, что эта пыль обращалась вокруг Земли несколько лет, прежде чем выпала обратно на поверхность. Это плотное пылевое облако, сквозь которое слабо проходит солнечный свет, должно было сильно ослабить фотосинтез, что привело к гибели растений, а затем и питающихся ими животных. В воде океанов из-за ослабления фотосинтеза накапливается CO2, что ведёт к повышению её кислотности, а это, в свою очередь, к растворению раковин карбонатсекретирующих организмов. Однако иридиевых аномалий в отложениях самого различного возраста найдено (с той поры, как их стали целенаправленно искать) уже несколько десятков – но только они никак не связаны с крупными фаунистическими сменами. И наоборот – все попытки обнаружить следы астероидных включений в горизонтах, соответствующих другим крупным вымираниям (таким, например, как пермско-триасовое), ни к чему не привели. Существует целый ряд точно датированных метеоритных кратеров даже более крупного размера, чем предполагаемый Альваресом (до 300 км в диаметре), и при этом достоверно известно, что ничего серьёзного с биотой Земли в те моменты не происходило. Массовое вымирание морских организмов было «мгновенным» лишь по геологическим меркам и продолжалось, по разным оценкам, от 10 до 100 тысячелетий (а вовсе не годы – как это должно было быть по модели Альвареса). 153 154 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека По всей видимости, причиной «Великого вымирания» стало сочетание разных факторов. Давайте попытаемся найти какие-нибудь общие черты для этого события и для другого морского вымирания – пермскотриасового. Оно было самым крупным в истории Земли – тогда в морских группах вымерло 50% семейств, 70% родов и более 90% видов (для сравнения: при мел-кайнозойском вымирании исчезла лишь четверть семейств). Причины этой грандиозной фаунистической смены остаются загадкой. Наиболее логичной представляется гипотеза о том, что необходимые для жизнедеятельности фитопланктона минеральные вещества (прежде всего содержащие азот и фосфор) поступают с суши, за счёт эрозии; наземная растительность, между тем, стремится подавить эрозию и оставить как можно больше минеральных веществ для собственного потребления. Таким образом, все заметные эволюционные успехи наземной растительности замедляют поступление минеральных веществ в океан, что со временем вызывает вымирание соответствующих групп фитопланктона; фитопланктон же – основа первого трофического уровня любых морских экосистем, так что дальше разваливается вся цепь. Подойдя с этих позиций к пермско-триасовому и мел-палеогеновому морским вымираниям, мы увидим, что и в поздней перми, и в позднем мелу произошли серьёзные изменения в структуре наземной растительности, влияющие на регуляцию потока биогенов с суши. В перми высшая растительность впервые начинает заселять водоразделы, тормозя их прежде беспрепятственный размыв; этому способствует возникновение засухоустойчивых голосеменных. В позднем мелу появляется трава, образующая дернину – наиболее эффективный из известных подавителей эрозии. Что же касается астероидных ударов, то они, видимо, не представляют угрозы для сбалансированных, «здоровых» экосистем. Но вот если те уже находятся в состоянии кризиса (вроде планктона, столкнувшегося с серьёзными глобальными изменениями в порядке поступления минеральных веществ), то краткая «астероидная зима» вполне способна сыграть роль «камешка, запускающего лавину». Что касается вымирания динозавров, то оно происходило в то же время, но было не столь внезапным и стремительным, как у морских животных. Предполагают, что оно вызвано иными причинами. Так, среди млекопитающих в это время появились достаточно совершенные хищники (рис. 17.2). Они по-прежнему оставались мелкими и для взрослых динозавров никакой опасности не представляли. Иное дело – детёныши: для них теплокровные, круглосуточно активные хищники могли стать серьёзными врагами. Динозавры «изобрели» сохранение тепла за счёт большой массы тела, что и позволило им § 17. Поздний мезозой: появление цветковых растений и эпоха «Великого вымирания» иметь более активный обмен веществ, чем у прочих рептилий. Однако детёныш динозавра слишком мал для такого способа поддержания активности. Фактически это просто большая ящерица, которая нагревается от солнца, а по ночам впадает в оцепенение. Наладить же охрану потомства динозаврам очень трудно: когда мать размером со слона, а детёныш – размером с крысу, то его скорее растопчешь, чем 17.2. Один из первых теплокровных хищников защитишь. С другой стороны, в конце мелового периода произошло некоторое похолодание. Оно было вовсе не таким сильным, однако даже небольшое похолодание делает невозможным тот тип обмена веществ, что давал динозаврам преимущества. К тому же по ряду причин дни динозавров были сочтены в любом случае. Птицы и млекопитающие претендовали на то же место в экосистеме – ту же пищу, те же места обитания и ту же роль во взаимосвязях с другими организмами, что и гигантские ящеры. Но птицы и звери – более совершенные, теплокровные позвоночные животные с ярко выраженной заботой о потомстве. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Смена мезозойской биоты на кайнозойскую происходила в морях и на суше по-разному и в разное время. В морях она произошла непосредственно и резко на мезозойско-кайнозойской границе, а на суше – на 30 млн лет раньше, в середине мелового периода. В это время распространились цветковые растения, что радикально изменило всю структуру наземных экосистем. С точки зрения ботаника или энтомолога вторая половина мелового периода – это фактически уже кайнозой: мир суши уже имеет вполне привычный для нас облик. Вымирание множества групп организмов (преимущественно морских) на границе мела и кайнозоя называют «Великим вымиранием». В последнее время эти события связывают с последствиями грандиозного астероидного удара. Однако, судя по всему, имело место сочетание разных факторов (вроде изменения глобального потока биогенов в океаны из-за изменения противоэррозионных свойств наземной растительности), а астероидный удар был лишь «камешком, запускающим лавину». Цветковые растения. Энтомофилия 155 156 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Какие причины привели к смене растений и насекомых в середине мелового периода? 2. • Н Как связаны между собой смена растений и смена насекомых? 3. • П В чём суть явления ангиоспермизации мира? Почему оно затрагивает не только растения? 4. • П Почему астероидную гипотезу большинство палеонтологов предпочитают рассматривать скорее как повод, а не причину вымирания? 5. • Н Какие причины привели к вымиранию динозавров? 6. • П Какое из описанных событий вы считаете самым важным для развития жизни на Земле? Обоснуйте. 7. • П Поработайте в группе: пусть один старается привести доводы в пользу гипотез вымирания, связанных с изменением абиотических факторов, а другой – в пользу гипотез, объясняющих вымирания через взаимоотношения внутри биоты. •• Исследовательская задача Тема исследования. Причины вымирания динозавров. Ваша роль. Палеонтолог. Описание действий. Вопросы вымирания динозавров – самых крупных наземных позвоночных животных – издавна привлекали внимание людей, поэтому существует множество гипотез, объясняющих это событие. 1. С помощью книг и Интернета соберите информацию о гипотезах вымирания динозавров. 2. Опишите гипотезы, сравните факты и доводы, которые приводятся для их подтверждения. 3. Выскажите своё отношение к гипотезам вымирания динозавров, с какими из них вы более согласны и почему, приведите собственные доводы. Результат. Доклад, посвящённый гипотезам, объясняющим причины вымирания динозавров. § 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение» § 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение» ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. В кайнозое на смену тёплому и выровненному по всей Земле климату приходит климат с резкой природной зональностью, контрастом жаркого экватора и холодных полюсов. Факт 2. В кайнозое появляются новые травяные сообщества. Факт 3. В кайнозое мамонты были широко распространены, но около 10 тыс. лет назад вымерли. • П Что общего в этих фактах? Чему будет посвящён урок? Предложите свой вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Какие события, связанные с развитием жизни на Земле, происходили в палеозое и мезозое? (§ 13–14) • Н Какие периоды входят в кайнозойскую эру? (§ 10) • Н Что такое вставочный рост злаков и как он помогает противостоять обгрызанию побегов? (6 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Время млекопитающих и травяных экосистем Кайнозой называют временем млекопитающих, хотя те появились ещё в раннем мезозое. В кайнозое, после вымирания динозавров, млекопитающие всего лишь «вышли из тени» – стали крупными, и это укрупнение, судя по всему, произошло именно в травяных экосистемах. Таких экосистем, где основу растительного покрова составляли бы не деревья, а травы (вроде степей и саванн), до кайнозоя просто не существовало. Их появление связано с целым комплексом экологических и климатических перемен. Климатическая перестройка • Н Как климат повлиял на развитие жизни в кайнозое? Мезозой отличался «райским» климатом, тёплым и выровненным по всей Земле. Такие периоды получили название термоэр. В самом начале кайнозоя* (в палеоцене и эоцене) климатическая ситуация остава* Палеогеновый период кайнозойской эры делится на три эпохи: палеоцен (66–56 млн лет), эоцен (56–34 млн лет) и олигоцен (34–23 млн лет). Неогеновый период подразделяется на миоцен (23–5 млн лет) и плиоцен (5–2,6 млн лет). 157 158 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека лась ещё прежней, мезозойской, а затем, позже (в олигоцене), начались изменения, приведшие в конце концов к установлению на Земле контрастного климата с холодными полюсами и с резкой широтной зональностью – криоэры. Главной причиной этих изменений считают перестройку глобальной системы морских течений, вызванную дрейфом континентов, что затруднило теплообмен между полярными и экваториальными бассейнами. Как считают климатологи, наиболее интенсивный теплообмен достигается при таком взаиморасположении материков и полюсов, когда планета имеет свободные от суши полюса и экватор (вдоль которого складывалась бы единая экваториальная циркуляция). Меридионально развёрнутые материки, расположенные в средних широтах, отводят рукава экваториальной циркуляции в высокие широты, откуда вдоль противоположных их берегов возвращается в экваториальную зону холодная вода из полярных бассейнов – возвращается сразу, не застаиваясь в полярных циркуляциях. Мезозойская ситуация была в этом смысле близка к идеальной (рис. 18.1). А Б 18.1. Материки и морские течения А – в мезозое; Б – в современный период • Н Сравните морские течения в мезозое и современности. В каком случае теплообмен между экватором и полюсами оказывался более эффективным? В кайнозое картина резко меняется. В середине палеогенового периода (к концу эоцена) движущийся на север Индостан натыкается на Азию, а кора в месте их столкновения сминается в Гималаи. Чуть позже в Евразию втыкается с юго-запада Африка (с ещё не отделившейся от неё Аравией), поднимая горные хребты Южной Европы и Иранское нагорье. В результате океан Тетис, отделявший в мезозое северные (лавразийские) материки от южных (гондванских) – а именно по нему тогда шла экваториальная циркуляция – исчезает; ныне от Тетиса остались лишь изолированные морские бассейны (Средиземное, Чёрное и южная часть Каспийского моря). В южном полушарии Антарктида последовательно отрывается от Австралии (эоцен) и Южной Америки § 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение» (олигоцен), «наползает» на Южный полюс, а вокруг неё складывается замкнутая антарктическая циркуляция; всё это приводит к тому, что в конце палеогенового периода (в олигоцене) в Трансантарктических горах возникают первые ледники, которые в неогеновом периоде (в миоцене) покрывают единым ледяным щитом весь материк. Позже (в плиоцене) возникает Панамский перешеек – соединяющий Южную Америку с Северной, но разделяющий Атлантический и Тихий океаны, и глобальная экваториальная циркуляция оказывается полностью разрушенной (см. рис. 18.1). Разрушение экваториальной циркуляции, возникновение «антарктического холодильника» на Южном полюсе и замыкание Северного полярного бассейна – всё это приводит к тому, что в четвертичном периоде (антропогене) на материках Северного полушария развиваются грандиозные покровные оледенения. Травяные сообщества • Н Как взаимные приспособления организмов разных видов определяют облик планеты? Возникающая в криоэру резкая климатическая зональность предполагает существование обширных засушливых областей, с которыми и связаны травяные сообщества (типа степей и саванн). Их существование основано на коэволюции (сопряжённой эволюции) злаков и крупных травоядных млекопитающих: при ряде условий (в засушливых и малоплодородных районах) животные способны воспрепятствовать восстановлению лесной растительности. До середины палеогенового периода (в доэоценовые времена), судя по палеоботаническим данным, сообществ такого типа на Земле не было. Известно, что основой существования этих сообществ является замечательная взаимная адаптация доминирующих в растительном покрове злаков и растительноядных животных: злаки не имеют эффективной защиты от поедания (вроде колючек, ядовитости и т.п.), зато способны компенсировать обгрызание надземных частей резким ускорением их регенерации (за счёт вставочного роста). Поэтому регуляция в таком сообществе достигается предельно просто: при снижении пресса травоядных растительная продукция тоже автоматически снижается – и наоборот. В ряде случаев растительноядные, изымая прирост биомассы (в современных степях это изъятие доходит до 60% растительной продукции – абсолютный рекорд), оказались способны остановить сукцессию на безлесной стадии. Основные черты, отличающие эти травяные биомы – исключительно высокая продуктивность, очень быстрый оборот органического вещества и наличие легко мобилизуемого запаса этой органики в необычайно плодородных почвах (типа чернозёмов). Основную роль в пастбищных цепях этих экосистем играют млекопитающие, прежде всего – различные копытные и хищные; но не менее 159 160 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека важны детритные цепи*. Возникновение стабильных травяных сообществ было бы невозможно без появления целого комплекса насекомыхкопрофагов, перерабатывающих огромную массу экскрементов травоядных. Важнейшие современные группы копрофагов (высшие навозники и навозные мухи) в заметных количествах появляются в захоронениях с конца палеогенового периода. В это же время складывается и не менее важный комплекс насекомых-некрофагов (мясные мухи и жуки-мертвоеды), ответственный за эффективную переработку трупов травоядных млекопитающих. К началу неогенового периода этот пастбищный комплекс из злаков, травоядных и хищных млекопитающих и насекомых – некро- и копрофагов – был уже 18.2. Гиппарион – обитатель травяных очень похож на современные сообществ африканские саванны (рис. 18.2). Четвертичный период: «Великое оледенение» • Н Где в жизни мы сталкиваемся с результатами действия ледника? Четвертичный период, или антропоген, – самый последний отрезок кайнозоя, начавшийся около 2 млн лет назад. Наиболее существенная черта этого времени – существование в высоких широтах нашей планеты покровных оледенений; во время ледниковых эпох они распространялись Б на юг до 40-х широт, а во время межледниковий – «съёживались» до примерно нынешнего состояния (когда ими покрыта лишь Антарктида в Южном полушарии и Гренландия – в Северном) (рис. 18.3). Разделение четвертичного периода на плейстоцен 18.3. Оледенение в ледниковую эпоху (а) и («Великое оледенение») и начавА межледниковье (б) * Пастбищная пищевая цепь начинается с зелёных растений и идёт к растительноядным животным, а далее к хищникам. Детритные цепи – пищевые цепи, которые начинаются с детрита – отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. § 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение» шийся 10–12 тыс. лет назад голоцен (время, в которое мы живём) в значительной степени условно: часто говорят, что на самом деле голоцен – это просто-напросто одно из плейстоценовых межледниковий, причём даже не самое крупное. Вам наверняка случалось находить по краям полей и на лесных опушках валуны – гладко окатанные куски гранита, иногда с характерной «штриховкой». Некоторые из них размером с автомобиль, а иные – с хороший деревенский дом. Какая же сила перенесла их на сотни километров от ближайших мест, где гранитные породы выходят на поверхность? Ответ на этот вопрос геологи получили, изучая современные ледники в высокогорьях Альп. Оказалось, что блуждающие валуны равнинной Европы чрезвычайно похожи на те окатанные штриховатые булыжники, что на наших глазах вытаивают из-под краёв горных ледников (рис. 18.4). Ледники образуются из снега в местах, где его за зиму скапливается больше, чем успевает растаять за лето. Когда толщина снежного пласта достигает 30 м, нижние его слои под собственным весом спрессовываются в чистый лёд. Лёд обладает замечательным свойством: под давлением он начинает «течь», создавая водяную смазку, понижающую трение: благодаря такой смазке мы можем кататься на коньках (рис. 18.5). Дальнейшее увеличение толщины снежно-ледяного слоя ведёт к тому, что он начинает медленно растекаться, как мёд на блюдце. Движение будет тем быстрее, чем толще ледник и выше создаваемое им давление. Обломки скал, щебень и песок, вмороженные в нижние слои движущегося ледника, выполняют роль гигантского напильника: он стачивает и шлифует или глубоко царапает каменные поверхности, служащие ледниковым ложем. При похолоданиях ледник разрастается, при потеплениях его края тают и отступают назад. На месте отступившего ледника остаются вытаявшие изо льда валуны, песок и суглинок, которые ледник собрал 18.4. Блуждающий валун 18.5. Ледник «течёт» 161 162 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека 18.6. На границе ледника образуется морена 18.7. «Бараньи лбы» на пути своего движения. Горы грунта, которые ледник, как бульдозер, толкал перед собой, образуют морену – вал, повторяющий границу ледника (рис. 18.6). Основываясь на том, как ведут себя современные горные ледники, геологи пришли к выводу, что Евразию и Северную Америку тоже некогда покрывал огромный, пришедший с севера ледник. Именно он создал в этих местах формы ледникового рельефа: притащил эрратические валуны, нагрёб моренные гряды, отполировал движением льда скальные выходы – «бараньи лбы» (рис. 18.7). Поначалу геологи полагали, что покровное оледенение возникло на Земле лишь однажды: ледник надвинулся, а затем отступил в своё нынешнее положение. Впоследствии, однако, обнаружили свидетельства многократности оледенений: заключённые между разновозрастными слоями морены слои торфа и даже почвенные горизонты с гумусом. Для образования почвы подобного рода необходимы достаточно тёплый климат и обильная растительность – значит, холодные ледниковые эпохи (когда отлагались морены) перемежались с тёплыми межледниковьями. Для Центральной Европы выделяют четыре ледниковые эпохи – гюнц, миндель, рисс и вюрм; в Восточной Европе им соответствуют окское (лихвинское), днепровское, московское и валдайское оледенения. Тундростепи и мамонтовая фауна • Н Где жили мамонты? Как происходит разрастание ледника, понять легко: лёд хорошо отражает солнечные лучи, так что рост ледника приводит, через увеличение альбедо, к падению температуры окружающего пространства, что ещё увеличивает ледник (альбедо – величина, характеризующая отражательную способность любой поверхности; выражается отношением отражённого потока лучистой энергии ко всему упавшему на § 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение» Сейчас живут в тундре Северный олень Овцебык Вымерли Шерстистый носорог Мамонт Саблезубый тигр Сейчас живут в степи Дикая лошадь Сайгак 18.8. Обитатели древней тундростепи Бизон 163 164 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека поверхность потоку). Гораздо сложнее объяснить, как этот рост останавливается: по идее, разрастание ледника – процесс с положительной обратной связью, он должен идти до тех пор, пока льдом не покроется вся планета. Один из наиболее убедительных ответов состоит в том, что по достижении ледником некого порогового размера над ним (именно из-за высокого альбедо) возникает постоянно действующий антициклон (область высокого атмосферного давления), который усиливается по мере роста ледника и в конце концов лишает его питания – осадков. Таким образом, климат окружающих ледник территорий должен быть холодным и сухим, что полностью подтверждается палеонтологическими данными. В этих ландшафтах складываются весьма специфическая фаунистическая группировка с сочетанием холодолюбивых (криофильных) и сухолюбивых (ксерофильных) элементов, которую называют тундростепной; типично тундровые (влаголюбивые) элементы встречаются здесь лишь близ водотоков. Тундростепь отличалась тем, что травяной ярус её формировали в основном не мхи (как в тундре), а злаки; здесь складывался крайний, предельно холодолюбивый, вариант уже знакомого нам травяного биома с его высокой биомассой пастбищных копытных и хищников – мамонтовой фауной. В её составе были причудливо смешаны виды, приуроченные ныне к тундре (северный олень, овцебык, леминг), к степям (сайгак, лошадь, верблюд, бизон, суслик), а также виды, характерные лишь для этого сообщества и исчезнувшие вместе с ним (мамонт, шерстистый носорог, саблезубый тигр – смилодон, гигантская гиена) (рис. 18.8). Многочисленные в тундростепи травоядные служили пищей для хищников, одним из которых был человек современного типа (кроманьонец), а также его «двоюродный брат» (и конкурент) неандерталец. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ В кайнозое начинается климатическая перестройка, приводящая к установлению криоэры. Во вновь возникающих засушливых областях распространяются сообщества принципиально нового типа – в которых основу растительного покрова составляют травы. Их существование основано на коэволюции (взаимном приспособлении) злаков и крупных травоядных млекопитающих: в засушливых и малоплодородных районах животные способны воспрепятствовать восстановлению лесной растительности и останавливать растительную сукцессию на безлесной стадии. В кайнозое на окружающих ледник территориях образовалось уникальное сообщество тундростепи, аналогов которого сейчас на Земле нет. § 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение» Травяные сообщества. «Великое оледенение». Тундростепь ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Как изменился климат в кайнозое? 2. • Н С чем связано появление травяных экосистем? 3. • Н Кто входил в пастбищный комплекс раннего кайнозоя? 4. • Н Почему в кайнозое был ледниковый период? 5. • Н Какие животные и растения входили в состав экосистемы тундростепи? 6. • П Как изменилось бы хозяйство человека, если бы мы жили во время термоэры? 7. • П Почему самые быстроногие звери живут именно в травяных экосистемах? 8. • П Почему области распространения травяных экосистем стали основными районами развитого земледелия? 9. • П Какие особенности существования травяных экосистем люди должны знать и использовать при ведении хозяйства? •• Исследовательская задача Тема исследования. Изучение следов ледникового периода. Ваша роль. Гляциолог – специалист по льдам. Описание действий. Если вы живёте в области России, в прошлом подвергшейся оледенению, то следы этого процесса должны быть наблюдаемы в окружающих ландшафтах (морена, блуждающие валуны, «бараньи лбы» и т.п.). 1. С помощью литературы и Интернета соберите информацию о следах оледенения в вашем регионе. 2. Попробуйте найти в процессе экскурсий следы ледников в окрестностях своего населённого пункта и сфотографируйте их. Проконсультируйтесь с учителем географии. Результат. Доклад, посвящённый следам оледенения вашего региона. 165 166 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека § 19. Почему мы похожи на обезьян? ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА В июне 1860 г. произошёл знаменательный спор между епископом Оксфордским Семюэлом Уилберфорсом, написавшим отрицательную рецензию на книгу Чарлза Дарвина «Происхождение видов...», и членом Королевского научного общества Томасом Гексли, защищавшим эволюционные идеи. С. Уилберфорс: Скажите, кому вы обязаны честью происходить от обезьяны – своему деду или бабке? Т. Гексли: Я не устыдился бы признать своим предком обезьяну, зато счёл бы постыдным родство с человеком, употребляющим незаурядное дарование на то, чтобы затемнять истину. • На какое различие во взглядах вы обратили внимание? (Вы уже представляете, какое объяснение сходству человека и животных даёт Гексли. Но есть ли разумное объяснение этого сходства у Уилберфорса?) • Предложите проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Чем человек похож на животных и чем он от них отличается? (9 класс, жизненный опыт) • Н Чем обезьяны отличаются от других млекопитающих? (9 класс, жизненный опыт) • Н О чём свидетельствует сходство в строении между организмами? (§ 3) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ История взглядов на происхождение человека • Н Найдите в тексте ответы на следующие вопросы. 1. Какие существуют взгляды на происхождение человека? 2. Какую точку зрения разделяет большинство учёных? 3. Какие доводы они высказывают? 4. Каково систематическое положение человека? 5. Чем человек похож и чем отличается от животных? Изучением происхождения и эволюции человека занимается наука антропология (от греч. антропос – человек и логос – разум, знание). Издавна люди обращали внимание на глубокое сходство человека и животных. Существует два принципиальных подхода к объяснению этого сходства (табл. 19.1). На сходство человека и животных обращал внимание ещё Аристотель (IV в. до н.э.), который включал человека в созданную им классификацию животных, относя его к группе «кровяных». Учёный также признавал животных предками человека. § 19. Почему мы похожи на обезьян? Таблица 19.1. Религиозные и естественно-научные объяснения причин сходства между человеком и животными Креационизм Естествознание Поверхностное телесное сходство человека и животных, только у человека присутствует душа Глубокое сходство тела и психики человека и животных свидетельствует об их родстве Животные и человек сотворены независимо Животные и человек имеют общего предка Появление человека – событие уникальное. Замысел Творца непостижим для людей, в него можно лишь верить Происхождение человека познаваемо. Его можно установить путём сравнительных исследований, наблюдений, изучения ископаемых остатков К. Линней в своей книге «Система природы» включал вид Человек разумный (Homo sapiens L.) вместе с шимпанзе и орангутаном в один род Homo, обращая внимание на глубокое сходство этих организмов. Ж.Б. Ламарк объяснил это сходство, предположив эволюционное родство между человеком и человекообразными обезьянами, сопроводив его спасительной оговоркой: «Вот каким могло бы выглядеть происхождение человека, если бы оно не было иным». Научная проблема происхождения человека от животных предков была поставлена после работ Ч. Дарвина. Уже в книге «Происхождение видов...» Дарвин писал о том, что «свет будет пролит на происхождение человека и его историю». Ещё больше фактов поразительного сходства человека с животными, особенно с человекообразными обезьянами, было приведено в книгах «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.) и «Выражение эмоций у человека и животных» (1872 г.). Именно Ч. Дарвин сформулировал современную научную точку зрения, согласно которой у человека и человекообразных обезьян был общий предок. Таким образом, современное естествознание последовательно пришло к мысли о том, что сходство человека и животных свидетельствует об их родстве (табл. 19.2). • Н Воспользовавшись таблицей и описанием систематического положения человека, объясните, с кем из живых организмов люди похожи по большинству признаков, а с кем – лишь по некоторым (поясните по каким). Таблица 19.2. Черты сходства человека с другими видами организмов Признак Организмы, имеющие данный признак Генетический код Все виды организмов Клеточное строение Все виды организмов Клеточное ядро Все эукариоты 167 168 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека Признак Организмы, имеющие данный признак Многоклеточный организм Все многоклеточные Животный способ питания Почти все животные Двусторонняя симметрия Большинство подвижных животных Вторичная полость тела Все высшие многоклеточные животные Наличие хорды Все хордовые Позвоночник – осевой скелет Все позвоночные Четыре конечности Все наземные четвероногие Зародышевые оболочки Рептилии, птицы и млекопитающие Теплокровность Птицы и млекопитающие Выкармливание детёныша молоком Все млекопитающие Наличие плаценты Плацентарные млекопитающие Ногти Почти все приматы Уплощённая грудная клетка и широкие плечи Все человекообразные Почти полная идентичность групп крови, белков (отличие 1%) Все человекообразные Культура Человек (другие виды науке пока не известны) Систематическое положение человека Царство Животные (Animalia) Тип Хордовые (Chordata) Подтип Позвоночные (Vertebrata) Класс Млекопитающие (Mammalia) Отряд Приматы (Primates) Надсемейство человекообразные (Hominoidea) Семейство люди (Hominidae) Род человек (Homo) Вид человек разумный (Homo sapiens) Ближайшие родичи человека • Н О каком образе жизни предков свидетельствует глубокое сходство человека и человекообразных обезьян? В какой бы зоопарк вы ни пришли, всегда около клеток с человекообразными обезьянами скопление народа. Посетители наблюдают за их поведением, жестами, мимикой. Люди видят в человекообразных обезьянах карикатуру на себя и поэтому именно на них меньше всего хотят быть похожими. § 19. Почему мы похожи на обезьян? Среди наиболее очевидных черт нашего сходства – широкие плечи, плоская грудная клетка, хвата тель ные ко неч но с ти, близ ко посаженные глаза, обращённые вперёд, крупный мозг. Причина этого сходства – древесный образ жизни общих предков. Че ло ве ко об раз ные обе зь я ны перемещаются по веткам с помощью брахиации – раскачивания на руках. При этом их тело принима ет вер ти каль ное по ло же ние. 19.1. Человекообразные обезьяны – блиКак легко догадаться, широкие жайшие современные родственники челоплечи и плоское туловище облег- века чают такой способ передвижения, • Какие черты строения человека сближапо сколь ку обес пе чи ва ют бо лее ют его с человекообразными обезьянами? эффективный рычаг. Жизнь на деревьях и быстрое передвижение в трёхмерном пространстве требуют чёткой ориентации. При таком образе жизни адаптивными признаками стали хорошее бинокулярное цветное зрение (рис. 19.3) и большой, хорошо развитый мозг, отвечающий за обработку и синтез информации от органов чувств. Ведь надо не только смотреть глазами, но и «видеть» мозгом. Летать без крыльев в кронах деревьев – виртуозное и опасное занятие. Это важная причина того, что детёныши нуждаются в длительной заботе родителей и обучении. Период детства продолжителен: у шимпанзе 8 лет. Детёныш – как правило, единственный – рождается крупным. Его появлению предшествует длительный – около полугода – срок беременности. Тупайя 19.2. Раскачиваясь на руках, гиббоны «перелетают» с ветки на ветку Лемур Человек 19.3. Область бинокулярного зрения у человека и человекообразных обезьян шире, чем у других млекопитающих 169 170 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека Функция прямохождения • Н С чем связано прямохождение человека и к каким анатомическим особенностям оно привело? Вертикальное положение тела у видов, передвигавшихся путём брахиации, послужило главной предпосылкой прямохождения. Местом дальнейшей эволюции человека стали открытые ландшафты, где возник ряд новых приспособлений, поддерживающих прямохождение (рис. 19.4). S>образный позвоночник позволял поддерживать высокий центр тяжести и амортизировать внутренние органы, предохраняя их от сотрясения. Сильно развитые ягодичные и икроножные мышцы поддерживали вертикальное положение тела. Разделение функций между нижними и верхними конечностями привело к закреплению и усилению хватательной функции лишь у руки, вогнутая подошва стопы дополнительно предохраняла от сотрясения при ходьбе. Усложнение поведения человека, использование орудий труда, развитие речи шли параллельно с развитием мозга. Приготовление пищи на огне допускало сокращение челюстей. Это привело к изменению пропорций: уменьшению лицевого и увеличению мозгового отдела черепа. Биологические отличия и социальные последствия • Н Сформулируйте главные отличия человека от животных. Биологические отличия человека от человекообразных обезьян невелики. Хорошо развитая рука позволяет манипулировать предметами, но зато обезьяны легко управляются с предметами и руками, и ногами. Человек Зубная щель Шимпанзе Позвоночник Центр тяжести Скелет Лоб Надглазничный валик Клык Подбородок Затылочное отверстие Нижняя челюсть Скелет Осанка Осанка Кисть Стопа 19.4. Черты отличий шимпанзе и человека • Н Используя текст учебника и рис. 19.4, охарактеризуйте различия шимпанзе и человека. § 19. Почему мы похожи на обезьян? Опыт Опыт Поведение человека, конечно, существенно сложнее, чем обезьяны, но ведь и шимпанзе может соединить две палки, чтобы достать с их помощью висящий фрукт. Даже ворона может «сообразить» положить сухой хлеб в лужу, чтобы он размок. Объём мозга шимпанзе составляет примерно 350–500 см3, человека – 1300 см3, но доля ассоциативной коры, отвечающей за высшие психические функции, у человека не намного выше. Все эти биологические отличия человека послужили предпосылками становления нового феномена – разумного мыслящего существа. Развитие мозга позволило человеку предвидеть последствия тех или иных действий, т.е. представить себе то, что ещё не произошло. Перенесение прошлого опыта на будущие события называют экстраполяцией. Благодаря коллективному образу жизни, невозможному без общения, у людей сформировалась речь, с помощью которой можно передать своим детям не только личный опыт, но и опыт других людей. В самом деле, мы многому учимся на примерах литературных героев. Воспринимать информацию помогает яркое образное мышление. Б В А Возраст Животное (А) в молодом возрасте воспринимает опыт родителей, человек (Б) учится всю жизнь. Животное может передать своим потомкам только свой собственный опыт и только опыт жизни в тех ситуациях, в которых предки и потомки оказываются вместе. Огромный опыт, приобретённый взрослым животным в течение жизни, но не востребованный в период обучения молодых, пропадает зря. Поэтому из поколения в поколение объём передаваемого опыта у животных меняется незначительно. У людей же объём передаваемого опыта растёт лавинообразно («информационный взрыв»). Опыт Возраст Г Возраст В каждом поколении животные передают молодым свой непосредственный опыт (В). Люди накапливают опыт всего человечества (Г). 19.5. Различия в накоплении опыта животным и человеком 171 172 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека Появилась возможность учиться всю жизнь, усваивая опыт не только родителей, но и всего человечества, передаваемый учителями. Историческое развитие человека, особенно благодаря письменности, привело к накоплению гигантского опыта цивилизации, т.е. к культурной эволюции. За этот период жизнь человека изменилась кардинально, а его биологическая сущность практически осталась прежней. Наконец, сочетание хорошо развитого мозга, острого зрения и моторики кистей рук позволило человеку обучаться разнообразной предметной деятельности – изготавливать орудия труда. В результате сочетания всех этих факторов человек создал свой мир вещей – предметов, не существовавших в природе. Все они – от одежды до мобильных телефонов и космических кораблей – в некотором смысле подобны «сменным» адаптациям, повысившим нашу приспособленность к среде обитания. В итоге сравнительно небольшие изменения биологических признаков человека привели к неожиданным последствиям. Мысль человеческая, по словам В.И. Вернадского, стала новой мощной геологической силой, действующей на поверхности Земли, способной изменять облик целых ландшафтов и даже климат на всей нашей планете. Культурная эволюция уже обогнала биологическую природу человека. Давно известно, что вежливость лучше хамства, знание лучше невежества, а мир лучше войны. Но иногда животное начало человека берёт своё. Поэтому каждое новое поколение вынуждено доказывать эти истины вновь и вновь. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Человек биологически сходен с другими видами организмов, что свидетельствует о его принадлежности к органическому миру. Наибольшее сходство с человекообразными обезьянами обусловлено близким эволюционным родством. Отличия выражаются, главным образом, в развитии мозга, появлении разума, речи и орудийной деятельности. Биологиче с кая эво лю ция пе ре ста ла иг рать в жиз ни че ло ве ка ве ду щую роль. Намного важнее культурная эволюция – накопление совокупного опыта всего человечества. Антропология. Разум. Речь. Изготовление орудий труда ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Какие черты человека связаны с древесным образом жизни предков, а какие – с прямохождением? 2. • Н Охарактеризуйте самые убедительные, с вашей точки зрения, свидетельства естественного происхождения человека от животных предков. § 19. Почему мы похожи на обезьян? 3. • Н Какие черты предков человека предопределили его дальнейшую эволюцию и каким образом? 4. • Н Почему речь возникла только у коллективно живущих приматов? 5. • Н В чём преимущества и недостатки длительного обучения по сравнению с унаследованными инстинктами? 6. • П Люди имеют повышенную чувствительность нижней части стопы: боятся щекотки. При контакте с предметами подошва выгибается. Предложите биологический смысл этого приспособления. 7. • П Поработайте в паре: пусть один из вас называет признаки сходства человека с животными, а второй – отличительные черты. Выиграет тот, кто приведёт больше примеров. •• Исследовательская задача Тема исследования. Рассудочная деятельность обезьян. Ваша роль. Зоопсихолог – специалист по психике животных. Описание действий. Раньше учёные считали, что животным свойственно лишь сравнительно простое врождённое поведение. Однако исследователи выяснили, что у животных наблюдаются случаи сравнительно сложного поведения, имеющего некоторые черты сходства с человеком. Был предложен термин «рассудочное поведение», когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986). 1. С помощью книг и Интернета соберите информацию о рассудочной деятельности животных, случаях сложного поведения, использовании животными орудийной деятельности. 2. Охарактеризуйте встречаемость этих черт поведения у разных групп животных, характер их сходства с поведением человека. Результат. Доклад, посвящённый рассудочной деятельности животных. 173 174 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека § 20. Происхождение человека и ранние этапы его эволюции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Предсказание Чарлза Дарвина: Так как человек … принадлежит к узконосым обезьянам, то мы должны заключить…, что наши древние родоначальники должны быть отнесены к этому семейству. Факт. Учёные со времён Дарвина обнаружили сотни местонахождений, в которых найдено тысячи ископаемых остатков древних людей, представляющих промежуточные формы между обезьяноподобными предками и человеком. • П Подтвердилась ли гипотеза Чарлза Дарвина? Чему будет посвящён урок? Предложите свой вопрос и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что вы уже знаете о происхождении человека? (9 класс) • Н Чем человек схож с человекообразными обезьянами, а чем отличается? (§ 19) • Н Как можно датировать возраст ископаемых остатков? (§ 11) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Н Прочитайте текст ознакомительным чтением, чтобы сформулировать ответ на вопрос (проблему) урока. «Человек произошёл от обезьяны»: как это следует понимать? • Н Какие предсказания сделал Чарлз Дарвин? Какие доводы он приводил? Вообще-то глубокое анатомическое сходство человека и человекообразных обезьян никогда не вызывало у зоологов никаких сомнений. Ещё создатель современной биологической систематики Карл Линней, задолго до возникновения теории эволюции, поместил человека (т.е. биологический вид Homo sapiens) в отряд обезьян (приматов). Позже, в XIX в., когда в биологии возобладали эволюционные идеи и сходство организмов стало считаться показателем близости их родства, не мог не встать и вопрос о родстве человека и других приматов. Первым идею происхождения человека и человекообразных обезьян от общего вымершего предка высказал в явном виде Чарльз Дарвин. 140 лет назад он написал в своей книге «Происхождение человека и половой отбор»: «Так как человек с генеалогической точки зрения принадлежит к узконосым обезьянам, то мы должны заключить, сколь бы не восставала наша гордость против подобного вывода, что наши древние родоначальники должны быть отнесены к этому семейству. Мы не § 20. Происхождение человека и ранние этапы его эволюции должны, однако, впасть в другую ошибку, предполагая, что древний родоначальник всего обезьяньего рода, не исключая и человека, был тождественен или даже близко сходен с какой-либо из существующих ныне обезьян». Как видим, приписывать Дарвину «выведение человека от обезьяны», что так любят делать его критики, нет никаких оснований. Дарвин полагал лишь, что человек и современные человекообразные обезьяны имеют общего вымершего предка. Во времена Дарвина палеонтологических свидетельств эволюционной истории человека, по сути, не было. Тем не менее, основываясь на данных сравнительной анатомии и зоогеографии, Дарвин не только высказал идею общности происхождения человека и человекообразных обезьян, но и указал наиболее вероятное место, где жил их общий предок, – Африку. «Во всяком большом участке света живущие млекопитающие бывают весьма сходны с вымершими видами того же участка. Поэтому, вероятно, Африка первоначально была населена вымершими обезьянами, весьма близкими к горилле и шимпанзе, а так как эти два вида самые близкие родичи человека, то предположение, что наши древние родоначальники жили на Африканском, а не на другом каком-либо материке становится ещё более вероятным». Таким образом, Дарвин сделал два проверяемых предсказания: что будут найдены вымершие «промежуточные звенья» эволюционной цепочки, ведущей от ископаемых приматов к человеку, и что процесс этот начинался именно в Африке. Оба они блистательно подтвердились в дальнейшем. История изучения эволюции человека • Н Подтвердились ли предсказания Чарлза Дарвина? Как выглядела картина происхождения человека на конец XX в.? Как уже сказано, во времена Дарвина из ископаемых «древних людей» был известен лишь неандерталец, обитавший в Европе в период «Великого оледенения», 30–70 тыс. лет назад. В 1898 г. в ЮгоВосточной Азии, на острове Ява, было найдено гораздо более древнее существо, сочетавшее «человеческие» и «обезьяньи» черты строения, и названное его первооткрывателем Эженом Дюбуа питекантропом («обезьяночеловеком»). В первые два десятилетия XX в. были найдены (в основном в Европе) около полутора десятков т.н. «архаичных людей» – более человекообразных, чем питекантроп, но более обезьяноподобных, чем неандерталец и кроманьонец; самые известные из них – гейдельбергский человек из Европы и родезийский человек из Африки. В 1929 г. в Китае был открыт синантроп (близкий к питекантропу), а в Южной Африке – австралопитек («южная обезьяна») – самый древний из обезьяноподобных предков человека. Начиная с 30-х гг. XX в. в 175 176 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека Восточной Африке начала работать чета археологов Луис и Мари Лики, на долю которых пришлось множество замечательных открытий: несколько видов автралопитеков, первые в истории человека каменные орудия (олдувайская культура), африканские родственники питекантропов (например, «турканский мальчик»). К середине XX в. в эволюции человека выделяли 3 стадии: последовательно сменявшие друг друга австралопитеки, архантропы (питекантроп и его африканские родственники) и собственно люди (неандертальцы и люди современного типа, кроманьонцы). Каждой из этих эволюционных стадий были присущи определённые анатомический черты и типы каменных орудий: австралопитеки – объём мозга 0,5 л, олдувайская культура, архантропы – объём мозга 1 л, ашельская культура, люди – объём мозга 1,5 л, культуры мустье и ориньяк (табл. 20.1, рис. 20.1). Роль «переходных форм» между австралопитеками и архантропами отводили «человеку умелому», Homo habilis (анатомически – почти австралопитек, но уже изготовлял каменные орудия), а между архантропами и собственно людьми – «архаичным людям», вроде гейдельбергского и родезийского. Родиной человека была признана Африка: именно там последовательно появились и австралопитеки (так и не расселившиеся за её пределы), и архантропы, и люди современного типа. За последние десятилетия палеоантропологи сделали множество новых находок; число местонахождений древних людей исчисляется теперь сотнями, а сами находки – тысячами. Стали использовать и принципиально новые методы реконструкций (молекулярногенетические), резко возросла точность датировок ископаемого материала. Картина эволюции человека оказалась более сложной, чем это представлялось в XX в., были уточнены некоторые важные детали (например, неандерталец теперь признан не предком человека современного типа, а параллельной ветвью эволюции). Однако это всё были именно уточнения: основу картины они не затронули. Ранние этапы эволюции человека: австралопитеки • Н Что позволили объяснить новые находки предков человека? Согласно современным молекулярно-генетическим данным, предки человека и предки шимпанзе (генетически наиболее близкого к нам вида обезьян) должны были «разойтись» примерно 6–7 млн лет назад. Именно в этот промежуток времени (7–4,5 млн лет) и жили т.н. «ранние австралопитеки» (сахелантроп, оррорин и ардипитек), которых считают очень близкими к тому самому гипотетическому «общему предку» шимпанзе и человека. § 20. Происхождение человека и ранние этапы его эволюции Таблица 20.1. Основные стадии происхождения человека Название и характеристика Австралопитеки (7–1 млн лет назад). Сочетали признаки, характерные для обезьян и человека. Вертикальное положение тела и двуногое хождение (обращённое вниз затылочное отверстие, характерный изгиб позвоночника, относительно широкий таз, длинные ноги и короткие руки, хватательная кисть). Мозг был практически обезьяньим: объём черепной коробки 350–550 см3. Архантропы (1,8 млн – 150 тыс. лет назад) – первые настоящие люди с человеческим строением скелета и объёмом мозга 700– 1100 см3. Имели большие челюсти, покатый лоб, нависающие надбровные дуги и скошенный подбородок. Рука имела уже современное строение. Люди. Неандертальцы (палеоантропы, 250 тыс. – 20 тыс. лет назад) – вымерший вид людей. По облику они были похожи на современных людей, но отличались некоторой сутулостью. Объём мозга палеоантропов – 1000–1700 см3. Люди. Кроманьонцы (неоантропы, 100 тыс. лет назад – настоящее время) – это мы, люди, относящиеся к виду человек разумный (Homo sapiens). Лицо неоантропа отличает высокий лоб, отсутствие надглазничного валика, хорошо выраженный подбородочный выступ. Объем мозга составляет в среднем 1400 см3. Строение черепа и внешний вид Орудийная деятельность Австралопитеки не изготовляли орудий, но использовали найденные предметы для поиска пищи, нападения и защиты. Олдувайская культура. Рубило – орудие арахантропа. Ашельская культура. Остроконечник и скребло – орудие неандертальца. Культура мустье. Орудия труда кроманьонца 10 тыс. лет назад. Культура ориньяк. 177 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека У жившего 5,5–4,5 млн лет назад ардипитека (его анатомия изучена лучше всего) нижнее положение большого затылочного отверстия, строение таза и бедренной кости указывают на прямохождение (см. рис. 20.1). При этом строение передней конечности и, особенно, стопы с противопоставленным большим пальцем явно свидетельствуют о древесном образе жизни. Такое сочетание признаков говорит о том, что прямохождение возникло в эволюции человека до перехода его предков к наземному образу жизни. Раньше, до открытия ардипитека, напротив, считалось, что наши предки освоили прямохождение только на земле. Около 4 млн лет назад появляются грацильные (т.е. имеющие лёгкое телосложение) австралопитеки. Как и ардипитеки, они (судя по строению челюстей и зубов) были всеядными, и заметную долю в их рационе составляла животная пища. Однако стопа у них, в отличие от арди0 3 4 Человек разумный Человек прямоходящий 1 2 Расы современного человека Шимпанзе Человекообразные обезьяны 178 ЛЮДИ Неандерталец Человек умелый ПАРАНТРОПЫ Афарский австралопитек КЕНИАНТРОПЫ АВСТРАЛОПИТЕКИ 5 АРДИПИТЕКИ 6 Оррорин 7 Сахелантроп 20.1. Прямоходящие предшественники человека: схематическая реконструкция филогенетического древа с учётом находок последних лет (цветом показаны разные роды; прямоугольниками – ископаемые находки видов; слева – шкала времени, в млн лет) § 20. Происхождение человека и ранние этапы его эволюции питека, уже не имела противопоставленного большого пальца, т.е. они были существами «менее древесными, более наземными». Австралопитеки вели стайный образ жизни и частенько становились жертвами хищников (прежде всего леопардов). Около 2,8 млн лет тому назад в Африке началось иссушение климата, и тропические леса стали замещаться саваннами. На фоне начавшегося тогда общего изменения состава фауны сменился и видовой состав австралопитеков. С одной стороны, появились робустные (т.е. имеющие мощное телосложение) австралопитеки (парантропы) с очень большими челюстями и укрупнёнными зубами, приспособленными к питанию преимущественно грубой растительной пищей (прежде всего, корневищами). А вот некоторые из грацильных австралопитеков стали регулярно практиковать орудийную деятельность, изготавливая простейшие каменные орудия олдувайского типа. Они дали начало первым представителям рода Homo: человек умелый (H. habilis), и родственные ему формы – анатомически те были ещё очень сходны с австралопитеками. Архантропы • Н Какие прогрессивные черты появились у архантропов? Чем они отличаются от современного человека? Иссушение климата в Африке продолжалось, и примерно 1,8 млн лет назад расширение саванн (и сокращение территории, занятой лесами) достигло максимума. Расхождение между двумя группами австралопитеков, выбравшими разные экологические стратегии, увеличилось: парантропы становились всё более специализированными, «зубастыми», потребителями грубых растительных кормов, тогда как «ранние гомо» совершенствовали орудийную деятельность (рис. 20.1 и табл. 20.1). Стратегия последних оказалась более выигрышной: используя более сложные орудия и кооперативные действия, они заметно увеличили долю мяса (наиболее калорийной пищи) в рационе. Возможно, они ещё не были настоящими охотниками, а по преимуществу добирали остатки добычи за крупными кошачьими. Как бы то ни было, смена диеты на преимущественно мясную (так называемая «первая кулинарная революция») позволила резко увеличить размер тела, в т.ч. – размер головного мозга с 0,5 л до 1,0 л. Кроме того, при экспериментальном изготовлении археологами каменных орудий разного типа оказалось, что при изготовлении появляющихся в это время (1,8–1,7 млн лет) более совершенных орудий ашельского типа (см. рубила на рис. 20.1) активируются иные участки головного мозга, чем при олдувайских технологиях (это показывает томография мозга экспериментаторов). В числе прочего активируются именно те зоны мозга, что отвечают ныне за сложное прогнозирование и за членораздельную речь. Таким образом, мы имеем перед собой систему с поло- 179 180 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека жительной обратной связью: более тонкие способы обработки камня стимулируют работу «более продвинутых» частей головного мозга, что позволяет совершенствовать кооперативное поведение, что (в совокупности с более совершенными каменными орудиями) улучшает методы охоты – а это ведёт к ещё большему увеличению доли мяса в рационе. Итак, 1,8 млн лет назад в Восточной Африке появляются архантропы (Homo erectus) – гораздо более крупные, «хищные», технологически продвинутые и высокосоциальные (возможно, даже обладающие уже членораздельной речью), нежели австралопитеки. Очень скоро (примерно 1,7 млн лет назад) они выходят из Африки – в Азию через Кавказ (дманисский человек) и в Европу через Испанию. Архантропы расселяются по всему Старому Свету (кроме Австралии), образуя на этом пространстве множество местных форм, сходных с нынешними человеческими расами (знакомые уже нам питекантроп и синантроп из Восточной Азии, турканский мальчик и человек из Кооби-Фора из Африки и пр.) Особо следует упомянуть недавно открытого Homo floresenis, «человека с острова Флорес» в Индонезии, которого иногда в шутку называют «хоббитом». Он представляет собой нечто вроде пигмея, возникшего из исходного вида Homo erectus в результате островной изоляции; объём головного мозга у «пигмея» почти обезьяний – менее 0,4 л, но он пользовался вполне нормальными палеолитическими орудиями. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Сходство строения человека и обезьян побудили Линнея отнести их к одному отряду приматов. Чарлз Дарвин объяснил это сходство наличием у них общего предка. Эти идеи блистательно подтвердились: в XIX–XX вв. было найдено много промежуточных форм между обезьяноподобными предками и человеком. К середине XX в. в эволюции человека выделяли 3 стадии: последовательно сменявшие друг друга австралопитеки, архантропы и собственно люди (неандертальцы и люди современного типа, кроманьонцы). Их эволюция сопровождалась увеличением размеров тела и размера мозга, усложнением орудий труда. Находки последних десятилетий и использование современных методов уточнили картину происхождения человека. Выяснилось, что прямохождение возникло в эволюции человека ещё до перехода его предков к наземному образу жизни. Эволюция австралопитеков, ведущих наземный образ жизни, шла в двух различных направлениях. Одни из них (парантропы) становились всё более крупными потребителями грубой растительной пищи, другие, хотя и имели лёгкое телосложение, но использовали более сложные орудия труда и коллективные действия. Именно из последних сформировались люди, представленные человеком умелым, а впоследствии и человеком прямоходящим (архантропы). Они начали использовать более калорийную мясную диету и постепенно перешли к охоте на животных. § 20. Происхождение человека и ранние этапы его эволюции Австралопитеки, архантропы, неандертальцы, кроманьонцы. Человек умелый (Homo habilis). Питекантроп. Синантроп ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Подтвердились ли предположения Ч. Дарвина о происхождении человека? 2. • Н Как данные палеонтологии помогли реконструировать историю происхождения и эволюции человека? 3. • Н Чем отличаются современные взгляды на происхождение человека от взглядов учёных ХХ века? 4. • Н В каком направлении шла эволюция от австралопитеков к разумному человеку? 5. • П Почему грацильные формы предков человека в конце концов победили в борьбе за существование более мощных парантропов? •• Исследовательская задача Тема исследования. На заре эволюции человека. Ваша роль. Антрополог. Описание действий. 1. Прочитайте книги А.В. Маркова «Эволюция человека. 1. Обезьяны, кости и гены.», «Эволюция человека. 2. Обезьяны, нейроны и душа.», издательства « Династия», 2011. В них изложены все последние данные по эволюции человека, полученные с помощью современных методов и накопленные современной антропологией за последние десятилетия. Много информации о происхождении и эволюции человека содержится также на сайте «Проблемы эволюции» http:// macroevolution.narod.ru. 2. Проанализируйте информацию и выберете тему, которая вас заинтересует. 3. Составьте краткое объяснение, в котором отразите актуальность выбранной темы. 4. Составьте план вашей исследовательской работы. 5. Изложите кратко и конспективно информацию по выбранной вами теме. 6. Сформулируйте главный вывод темы. Результат. Доклад, посвящённый одной из проблем происхождения и эволюции человека. 181 182 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека § 21. Происхождение человека современного типа и его расселение по планете ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Работорговец XVI–XVII вв. Расы человека неоднородны – существует низшая раса чернокожих жителей Африки и высшая белая раса жителей Европы. Антрополог. Человек разумный появился в Африке, а оттуда расселился по всей планете Земля, вытеснив своих конкурентов из Европы и Азии. • П В чём состоит разница во взглядах между этими людьми? Подтвердилось ли убеждение жителей прошлых веков? Предложите свой вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Перечислите основных предков человека, охарактеризуйте их особенности. (§ 19) • Н Чем дивергенция отличается от параллелизма? (§ 2) • Н Что такое человеческие расы? (9 класс, география) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ «Архаичные люди» и собственно люди • Н В чём состоит специфика эволюции архантропов на разных территориях? Какой термин лучше подходит для этого: дивергенция или параллелизм? Около 0,5 млн лет назад архантропы добились важного технологического прорыва: они овладели огнём (первые следы использования огня отмечены около 0,7 млн лет назад, но регулярное его использование началось позже). Огонь позволил получить новые типы орудий (например, появившиеся в Европе 0,4 млн лет назад деревянные копья с обожжённым, для придания твёрдости, концом), но главное – коренным образом изменил диету. Обработанная на огне пища (и животная, и особенно растительная) усваивается несопоставимо лучше сырой, и это вызвало «вторую кулинарную революцию». Следствием её стала очередная миниатюризация зубов и нижней челюсти, уменьшение объёма жевательной мускулатуры и, соответственно, увеличение объёма мозга до объёмов, сопоставимых с мозгом настоящих людей (см. табл. 20.1). Этот процесс идёт параллельно и в Европе (где возникает гейдельбергский человек), и в Африке (родезийский человек), и, по-видимому, в Азии (формы, близкие к синантропу); их собирательно называют «архаичные люди». А дальше эти формы – опять-таки параллельно – преобразуются в «настоящих людей»: в Европе гейдельбергский чело- § 21. Происхождение человека современного типа и его расселение по планете век порождает неандертальца (около 200 тыс. лет назад), в Африке – родезийский человек порождает кроманьонца, человека современного типа (160 тыс. лет назад). В Азии, судя по всему, был свой вариант настоящего человека: денисовский. Это (третий) вид настоящих людей, недавно открытый при раскопках Денисовской пещеры на Алтае. Ископаемые остатки его крайне фрагментарны, а выделение их в отдельный вид (равный по рангу неандертальцу и кроманьонцу) сделано на основе молекулярногенетических данных. Расселение настоящих людей • Н Почему у нас есть гены от неандертальцев? Этот процесс происходил в течение последней сотни тысяч лет, когда высокие широты планеты находились под воздействием оледенения. Реконструкция хода этого процесса в значительной степени опирается не только не палеонтологические, но и на молекулярно-генетические данные. Итак, у нас имеются три вида людей, параллельно-независимо произошедших от продвинутых архантропов: неандерталец в Европе, кроманьонец в Африке и денисовец в Азии. Возникает вопрос: кроманьонец завоевал весь мир, но происходило ли по ходу дела его скрещивание (метисация) с побеждёнными? Оказалось, что да, происходила: у нас имеется примерно 4% неандертальских генов. При этом следовало бы ожидать, что доля тех генов окажется выше всего у европеоидной расы, представители которой долго жили в Европе совместно с неандертальцами и имели наивысшие шансы на скрещивание. Этого, однако, не происходит: население Африки общих генов с неандертальцами не имеет вовсе (чего можно, в принципе, ожидать), а вот европеоиды и монголоиды имеют строго одинаковое число тех генов (по 4%); результаты эти были настолько неожиданны, что их перепроверили трижды, чтобы убедиться: ошибки нет. Единственно возможным объяснением тут является то, что метисация с неандертальцами происходила у наших предков лишь единожды, и сразу по выходе из Африки. Можно даже с достаточной уверенностью указать место, где это происходило. В Палестине, на горе Кармель, в 40–50-е гг. ХХ в. открыли несколько пещер (Табун, Схул и пр.), где ископаемые остатки древнего человека распределены по слоям, причём наличествуют и неандертальцы, и кроманьонцы, и черепа со смешанными чертами строения. Поэтому можно предположить, что кроманьонцы первый «прорыв» свой с юга, из Африки, пробовали совершить через Палестину, где столкнулись с уже пришедшими с севера неандертальцами. Создаётся впечатление, что 70–80 тыс. лет назад пещеры те несколько раз «пере- 183 184 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека ходили из рук в руки» (не следует, конечно, думать, будто это было нечто вроде современной войны: просто при похолоданиях преимущество получали привычные к окололедниковым условиям Европы неандертальцы, а при потеплениях – африканского происхождения кроманьонцы). При этом временами происходила метисация: виды разошлись ещё не слишком далеко от общего наследственного субстрата. Судя по всему, «прорвать линию обороны» неандертальцев кроманьонцы тогда так и не смогли и около 60 тыс. лет назад избрали другой путь расселения: по югу Аравии, через Баб-эль-Мандебский пролив. Затем они очень быстро расселились по побережью Индийского океана до Юго-Восточной Азии и, далее, до Австралии. А уже заселив всю Азию, они повернули на запад, достигнув 40 тыс. лет назад Европы – где опять столкнулись с неандертальцами. И вот здесь уже оказалось, что за прошедшие десятки тысяч лет видовые различия (видимо, не столько анатомические, сколько социокультурные) стали уже слишком велики: судя по всему, кроманьонцы истребили своих родственниковконкурентов, не вступая уже с теми ни в какие отношения, кроме чисто гастрономических. Что же касается азиатских аборигенов-денисовцев, то здесь метисация опять-таки имела место, и опять, похоже, однократная: следы денисовских генов найдены только у австралийских аборигенов и меланезийцев, т.е. у первой волны кроманьонцев, пришедших в Азию с запада, и так и не вернувшихся обратно на тот Запад. Кроманьонцы против неандертальцев • Н Почему в борьбе за существование победили кроманьонцы? В чём же причина эволюционного успеха наших предков, кроманьонцев, и, соответственно, неудачи неандертальцев, которые, как теперь ясно, имели мозг даже несколько более крупный, чем у нас и вполне приличные для своего времени каменные технологии (культура мустье)? Есть основания полагать (по характеру стоянок), что у неандертальцев хуже обстояло с социальностью и они практически не могла образовывать группы более крупные, чем семейные; в случае постоянных конфликтов наши предки просто регулярно «оказывались в численном большинстве» (при более или менее равной индивидуальной силе и ловкости). Кроме того, у неандертальцев, судя по всему, главным (или даже единственным) источником пищи была охота на крупных млекопитающих. Они не освоили ни охоты на мелких животных, ни рыболовства, ни использования морепродуктов, ни, тем более, использования растительных ресурсов (что в скованной ледником Европе было и вправду затруднительно). Кроманьонцы же всеми этими источниками пищи пользовались регулярно; это позволяло им кормить гораздо больше § 21. Происхождение человека современного типа и его расселение по планете людей с одной и той же территории, что, возможно, и обеспечило им численный перевес. Следует заметить, что по своему интеллектуальному уровню неандертальцы, видимо, не уступали кроманьонцам. Они обладали достаточно сложными верованиями и даже, возможно, какими-то своими представлениями о загробной жизни. Во всяком случае, они хоронили своих умерших с весьма сложными ритуалами и создавали нечто вроде капищ, собирая коллекции медвежьих черепов; изготавливали они и украшения из птичьих перьев. А вот изобразительного искусства у них, похоже, так и не возникло – в отличие от кроманьонцев, уже 35 тыс. лет назад демонстрирующих великолепные наскальные росписи, ничуть не уступающие современным. Как бы то ни было, после прихода кроманьонцев в Европу 40 тыс. лет назад тамошние аборигены, неандертальцы, постепенно оттеснялись всё дальше на запад, в краевые части континента, и примерно 20 тыс. лет назад исчезли совсем. Картина распространения современных рас человека • Н Где и когда образовались современные расы людей? Суммируя археологические и генетические данные, можно нарисовать следующую картину. Исходно наши предки-кроманьонцы были, судя по всему, похожи на африканцев-бушменов (койсанская раса). Впоследствии Африка была заселена второй волной аборигенов – классическими негроидами банту, вытеснившими койсанов отовсюду, кроме пустынь крайнего юга континента; негроиды, как и койсаны, никогда не выходили за пределы Африки и не имеют неандертальских генов. Первая волна людей, покинувших Африку, наиболее близка к австралоидам – аборигенам Австралии и Меланезии (заселивших континент около 45–50 тыс. лет назад); тёмный цвет кожи, курчавые волосы и пр., видимо, являются архаичными чертами, унаследованными от африканских предков. Именно у них единственных, как мы помним, сохраняются гены аборигенного азиатского вида людей – денисовцев. Темнокожее население Южной Индии (дравиды), видимо, тоже является отдалёнными потомками той первой волны (осевших в тех местах до контакта людей с денисовцами и впоследствии сильно перемешавшихся с другими расами). В дальнейшем (примерно 50–40 тыс. лет назад) от той первой волны отделились заселившие Азию монголоиды, а уже от монголоидов 30–40 тыс. лет назад европеоиды, заселившие запад Евразии. В Америку люди пришли 15–18 тыс. лет назад из Азии, через Берингов пролив, во время одного из наступлений ледника, вызывающего обсыхание обширных участков континентального шельфа; это были монголоиды, пережившие в Новом Свете длительный период изолированного развития и приобретшие некоторые черты, отсутствующие у аборигенов Азии. 185 186 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека Негроид Европеоид Монголоид 21.1. Представители основных рас человека • П Чем отличаются представители разных рас? Что общего у них? Таким образом, исследования определили, что расхождение геномов сложилось 100–40 тыс. лет назад, т.е. в рамках современного вида Homo sapiens. Расовые различия коснулись лишь второстепенных внешних признаков и не повлияли на единство вида человека. Об этом свидетельствует отсутствие генетической изоляции и существование промежуточных рас. Люди различных рас не отличаются по уровню своего умственного развития. Современные данные о строении ДНК в рамках проекта «Геном человека» показали глубокое сходство между ними. Расизм, т.е. учение о физической и психической неравноценности человеческих рас, принёс много бед человечеству. Достаточно вспомнить покорение индейцев Америки европейцами, работорговлю в Африке и т.п. Современный мир шаг за шагом избавляется от этих предрассудков. Определённой моральной победой можно считать тот факт, что в самой развитой стране мира, США, президентом стал представитель расы, в прошлом занимавшей бесправное положение. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Дальнейшая эволюция архантропов была связана с овладением огнём, что позволило получить новые орудия труда и эффективнее готовить пищу. Это сопровождалось миниатюризацией зубов и нижней челюсти, уменьшением объёма жевательной мускулатуры и, соответственно, увеличением объёма мозга. Этот процесс шёл параллельно во всех областях обитания архантропов и закончился образованием в каждой из них настоящих людей: неандертальцев в Европе, кроманьонцев – в Африке. В дальнейшем кроманьонцы расселились по всему миру и вытеснили неандертальцев, так как обладали лучшей социальной организацией. Как и любой другой вид, человек разумный характеризуется географической изменчивостью. Представители различных рас (негроиды, европеоиды, монголоиды) отличаются внешними приспособительными признаками, не нарушающими единства вида. § 21. Происхождение человека современного типа и его расселение по планете Расы. Негроиды. Монголоиды. Европеоиды ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • П Случаен или закономерен был процесс превращения архантропов в «настоящих» людей? 2. • Н Как учёным удалось определить, было ли скрещивание кроманьонцев с неандертальцами? 3. • Н Как особенности питания могли обеспечить победу кроманьонцев над неандертальцами? 4. • Н В чём причина появления расизма и как он опровергается данными современной науки? •• Исследовательская задача Тема исследования. Критика расизма. Ваша роль. Антрополог. Описание действий. Расизм принёс человечеству много несчастья, поэтому критика расизма не только с позиций обществознания, но и биологии может помочь в достижении мира и согласия между людьми. 1. С помощью литературы и Интернета найдите и опишите кратко информацию, подтверждающую идею равенства человеческих рас. 2. Сформулируйте биологические аргументы в пользу точки зрения о равенстве человеческих рас. 3. Добавьте морально-этические аргументы, почерпнутые из уроков обществознания, литературы и других гуманитарных наук. Результат. Доклад, посвящённый критике расизма и пропаганде равенства представителей различных человеческих рас. 187 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека § 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение Современная эпоха 4 млрд лет назад 5 млрд лет назад Биологическая эволюция Вопросы для повторения 1. • П Что такое палеонтологическая Бактерии Растения Грибы Животные летопись, в чём её сходство и различие с историческими летописями? 2. • Н Как учёные создали геохронологическую шкалу? Какова в этом роль палеонтологии? 3. • П Охарактеризуйте по рисунку 22.1 основные этапы происхождения жизни. Сравните этот период с продолжительностью существования основных типов царства животных (около 0,5 млрд лет). О чём говорит Первые клетки такая разница? 4. • П Что общего и в чём разница Пробионты между «кислородной революцией» и «кислородным бумом»? Какое влиБиополимеры яние они оказали на развитие органического мира? Мономеры органических соединений 5. • Н Что такое кембрийская «скеCO летная революция» и какое влияние CH4 N2 на развитие органического мира она NH3 NO2 оказала? 6. • Н В какой последовательности H2 CO2 заселялась суша и с какими особенH2O ностями жизнедеятельности разных групп организмов это было связано? 22.1. Важнейшие этапы химической эволюции 7. • Н В чём преимущества и недои её переход к биологической эволюции статки жизни на суше? 8. • П Почему смена «мезофита» и «кайнофита» не совпадает со сменой мезозоя и кайнозоя? 9. • Н В чем причина Великого вымирания на границе мезозоя и кайнозоя? 10. • Н Какую роль на развитие биосферы оказало появление травянистой растительности? 11. • Н Почему вымерли мамонты? 12. • Н Какие важнейшие события в развитии жизни на Земле произошли в палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эру? 13. • Н Охарактеризуйте сходство и различия человека и человекообразных обезьян. 14. • П Почему путь от обезьяны до современного человека оказался примерно в 100 раз более долгим, чем от первого наскального рисунка до холста Леонардо да Винчи? 15. • П Как вы думаете, зачем людям понадобилось искусство? Ведь оно не кормит, не поит, не одевает? Химическая эволюция Предбиологическая эволюция 188 § 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение 16. • Н Докажите, что предположение Ч. Дарвина о существовании промежуточных форм между человеком и животными предками подтвердилось? 17. • Н В каких направлениях шла эволюция строения тела и поведения от древних предков к разумному человеку? 18. • П Какие доводы происхождения человека от животных предков, по вашему мнению, наиболее убедительны? 19. • Н Где находится родина человечества? 20. • Н Какие доводы можно привести против идеи превосходства одной из человеческих рас? Что означают эти понятия? Палеонтология, палеонтологическая летопись, принцип актуализма. Геохронологическая шкала. Метод радиоизотопного датирования. Фанерозой. Криптозой. Происхождение жизни. Самозарождение. Панспермия. Абиогенез. Окислительная атмосфера. Кембрийская «скелетная революция». Многоклеточность. Высшие растения. Сосудистые растения. Бесчерепные. Бесчелюстные. Кистепёрые рыбы. Лабиринтодонты. Зверозубые ящеры. Архозавры. Динозавры. Птерозавры. Двуногое хождение (бипедальность). Инерциальная теплокровность. Прототерии, терии. Пряжка. Цветковые растения. Энтомофилия. Травяные сообщества. Великое оледенение. Тундростепь. Антропология. Разум. Речь. Изготовление орудий труда. Австралопитеки, архантропы, неандертальцы, кроманьонцы. Человек умелый (Homo habilis). Питекантроп. Синантроп. Расы. Негроиды. Монголоиды. Европеоиды. Проверяем уровень овладения основными умениями: 1) характеризовать происхождение и основные этапы эволюции жизни. • Необходимый уровень. Назовите важнейшие события в истории происхождения и развития жизни на Земле, указав их примерный возраст. • Повышенный уровень. Охарактеризуйте значение всех важнейших событий в истории происхождения и развития жизни на Земле с точки зрения их воздействия на развитие биосферы. • Повышенный уровень. Приведите примеры твёрдо установленных фактов в происхождении и развитии жизни на Земле и примеры гипотез, приведите аргументы в пользу наиболее убедительных из них. • Максимальный уровень. Приведите сведения о закономерностях происхождения и развития жизни на Земле, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение. 2) объяснять место человека среди животных и биологические предпосылки происхождения человека. • Необходимый уровень. Дайте сравнительную характеристику человека и животных. • Необходимый уровень. Приведите примеры предпосылок происхождения человека от животных предков. 189 190 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека • Повышенный уровень. Приведите биологические аргументы в пользу происхождения человека от животных предков. • Максимальный уровень. Приведите сведения о сходстве в строении человека и животных, биологических предпосылках происхождения человека, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение. 3) характеризовать основные этапы происхождения человека. • Необходимый уровень. Перечислите основные этапы происхождения человека и дайте их краткую характеристику. • Повышенный уровень. Перечислите основные находки древних людей, объясните, какие выводы о строении и жизнедеятельности предков человека сделали учёные, изучая их строение. • Максимальный уровень. Приведите сведения о находках предков человека, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение для объяснения происхождения человека. Пишем эссе Тема. Моё отношение к общепринятой точке зрения на происхождение человека. •• Вопрос о происхождении человека всегда был и будет очень важен для каждого из нас, вне зависимости от степени его окончательного решения наукой. Всегда будут появляться новые и новые аргументы, нацеленные на одно из возможных его объяснений. В данном учебнике приведена точка зрения, разделяемая подавляющим большинством учёных. Вот, например, какое заявление недавно пришлось сделать редакции всемирно известного научно-популярного журнала Nature в ответ на антиэволюционные выступления: «И тело, и разум человека произошли путём эволюции от более ранних приматов. Способ человеческого мышления свидетельствует о таком происхождении столь же убедительно, как и строение и работа конечностей, иммунной системы или колбочек глаза. Это относится не только к механизму работы нейронов, но и к различным аспектам нашей морали» (Evolution and the brain (Editorial) // Nature. 2007. V. 447. P. 753) (см. сайт «Элементы большой науки» http://elementy.ru/news/430541). Выскажите свою точку зрения на происхождение человека: разделяете ли вы взгляд, изложенный в учебнике; считаете ли, что происхождение человека происходило иначе? Изложите аргументы в защиту своей точки зрения. Жизненная задача Название. Обсуждение художественного фильма «Парк юрского периода» после его просмотра. Ваша роль. Квалифицированный биолог. Описание ситуацияи. Научно-фантастический фильм «Парк юрского периода» (1993 г.) режиссёра Стивена Спилберга, основанный на одноимённом романе Майкла Крайтона, находится на 25-м месте среди самых кассовых фильмов в мировом прокате. Он опирается на некоторые научные идеи в биологии (в частности, возможность восстановления вымерших животных на основе ДНК, выделенных из ископаемых остатков и т.п.). В этом фильме показаны растительность и животный мир мезозойской эры (динозавры и другие вымершие растения и животные прошлых эпох). § 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение Результат. Вам надо объяснить, что в этом фильме соответствует действительности, а что является выдумкой. Оцените достоверность изображения растительного и животного мира мезозойской эры. •• Исследовательская задача Тема исследования. Анализ заблуждений обывателей о происхождении человека. Ваша роль. Социолог, изучающий общественное мнение. Описание действий. С помощью учебника, книг и Интернета соберите информацию о заблуждениях по поводу происхождения человека, бытующих у обывателей (предок человека – один из современных видов обезьян; строение носа и ряд других признаков свидетельствуют, что люди обитали в прошлом по пояс в воде; человек произошёл в месте концентрации урановых руд, там, где чаще возникают мутации, и т.п.). Сформулируйте фразы, основанные на заблуждениях и научных фактах. Попросите знакомых выбрать, с их точки зрения, грамотные правильные фразы. Результат. Выявите заблуждения людей о происхождении человека. Предложите, как им объяснить истину. Изучаем классиков биологии •• Прочтите с помощью изучающего чтения фрагмент доклада Александра Ивановича Опарина. В чём учёный видит трудность изучения феномена происхождения жизни? Сравните мысли Опарина с точкой зрения первооткрывателя структуры ДНК Френсиса Крика и объясните, почему гипотеза происхождения жизни до сих пор так и не стала теорией. А.И. Опарин о проблеме происхождения жизни В естествознании имеются три важнейшие проблемы, занимавшие человечество во все времена. Чтобы разрешить эти три проблемы их нужно рассматривать только вместе, в их взаимосвязи. Первая из них – природа жизни, вторая – возникновение жизни и, наконец, третья – распространение жизни во Вселенной... Уже Гераклит, а позднее Аристотель указывали, что для познания природы вещей необходимо знать их происхождение. Эти мудрые слова применимы к познанию природы жизни, которая также может быть понята только в свете её происхождения. Основным свойством всего живого является приспособляемость живого вещества, адаптация организма к условиям внешней среды и приспособленность его частей к функциям, которые они выполняют. Явление приспособляемости можно понять только в свете возникновения и развития жизни... Жизнь – продукт определённой среды, она меняется сама и меняет окружающую среду, приспосабливаясь к среде и приспосабливая среду для себя. В настоящее время становится все более общепризнанным, что земная жизнь возникла не случайно, а вполне закономерно. Возникновение жизни является частью общего процесса эволюции Вселенной. Задача состоит в том, чтобы, изучив имеющиеся данные, выявить общие зако- 191 192 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека номерности этого развития как у нас, так и на других телах Вселенной. Человеческое мышление шло в своих заключениях сложным зигзагообразным путём, отбрасывая многие ошибочные предположения. Самым распространённым было предположение о том, что организмы возникли и продолжают по сей день внезапно возникать в неорганической природе... На заре европейской цивилизации в решении этой проблемы выявились два чётких направления: одно связано с именем Платона, другое – Демокрита. Согласно первой точке зрения, какое-то духовное начало оживило мёртвую материю, тогда как согласно второй точке зрения допускалось внезапное зарождение жизни при самоформировании инертной материи. В течение многих веков главенствовали взгляды Платона, учение Демокрита было отодвинуто на задний план и снова полностью возродилось в XVII в. в трудах Декарта. В действительности эти две точки зрения различались только в понимании источника происхождения. В то же время обе они в равной мере признавали возможность спонтанного зарождения... Открытия Реди, Спалланцани и Пастера позволили опровергнуть этот многовековой предрассудок... Несомненно, что условия, предположительно существовавшие когдато на абиогенной Земле, отличались от современных... как это ни парадоксально, самым главным отличием является отсутствие живых существ. Эволюция органических веществ на Земле могла иметь место только в отсутствии живых организмов. Ещё Дарвин указывал, что, если бы в каких-нибудь современных водоёмах могли возникнуть те или иные органические вещества, они были бы немедленно поглощены и переработаны обитателями этих водоёмов. При существующих условиях длительная эволюция органических веществ невозможна, поэтому мы не можем приблизиться к решению проблемы путём непосредственных наблюдений в природе. Все, что мы можем сделать, это попытаться воссоздать в лаборатории те условия, которые предположительно должны были существовать в предбиологический период существования Земли, и посмотреть, какие вещества могут возникать в подобных условиях... Из выступления на международной конференции. США, октябрь 1963 г. Ф. Крик о возникновении жизни на Земле Честный человек, вооружённый всем доступным нам сегодня познанием, мог бы только признать, что в настоящее время происхождение жизни кажется почти чудом. •• Прочтите с помощью изучающего чтения рассказ Пьера Леруа о находке остатков синантропа. Что удивило автора в поведении Тейяра де Шардена? § 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение Пьер Леруа. «Загадка синантропа» В декабре 1928 г. близ Пекина были найдены окаменелые останки синантропа, или пекинского человека, как он был назван. Эта находка явилась событием огромной важности в науке о происхождении человека. Ещё раньше, в 1914 г., священник-иезуит и учёный-естествоиспытатель Эмиль Лисан начал раскопки на севере Китая. Не будучи палеонтологом, он направил образцы найденных окаменелостей Марселену Булю – директору Института палеонтологии человека в Париже. Изучение и описание находки Буль поручил своему ученику – Тейяру де Шардену. Была снаряжена французская палеонтологическая экспедиция. Возглавлял эти работы Пей Веньчжун, бывший ученик аббата Брейля в Париже. В декабре 1929 г. в песчаном слое под известняком была найдена черепная крышка то ли обезьяны, то ли человека. За 10 последующих лет в том же карьере были найдены фрагменты 14 черепов, 14 нижних челюстей и около 150 зубов, принадлежащих 45 индивидам. Рядом с останками были обнаружены следы огня – слой золы до 12 см толщиной. Два фактора помогают определить, принадлежат ли ископаемые остатки людям или животным – это наличие орудий и следы пользования огнем. Одно только наличие орудий не является абсолютным доказательством присутствия человека. Животные при определенных обстоятельствах также способны производить орудия, но они не способны смотреть вперед. Использовав орудие, они тут же его бросают, как ребенок, поев супа, бросает ложку, не думая о том, что через несколько часов она ему снова может понадобиться. Человек не просто ремесленник; его интеллект позволяет делать обобщения. Он изготовляет орудия, которыми может пользоваться длительное время, а способность обобщать даёт человеку возможность, в отличие от животных, добывать огонь и сохранять его. Как только учёный-антрополог находит орудия длительного пользования и следы огня рядом с ископаемыми скелетными остатками, которые в равной степени могут принадлежать и человеку, и обезьяне, он, не колеблясь, делает вывод, что это кости человека. Однажды, в 1931 г., автор этих строк приехал в Пекин вместе с Тейяром, которого несколько месяцев не было в Китае. В лаборатории мы встретили Пей Веньчжуна, имели с ним длительную беседу и уже собрались уходить, когда Тейяр спросил: «Разве на раскопках не найдено ничего нового?» – «Нет, – ответил Пей Веньчжун, – мы по-прежнему находим кости оленя, тигра, гиены и других млекопитающих». Затем, помолчав, добавил: «Да, я нашел вот это». Из ящика стола он вынул несколько кусочков кварцита и протянул их Тейяру. Тот нетерпеливо схватил их. «Кварцит обработан», – сказал он. «Значит, – 193 194 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека спросил Пей Вейчжун, – эти кусочки камня, найденные около фрагментов черепов, – орудия синантропа?» – «В этом нет никакого сомнения», – ответил Тейяр. «Значит, синантроп – человек?» – «Я так полагаю», – сказал Шарден... •• Прочтите с помощью изучающего чтения фрагмент доклада российского учёногопалеонтолога А.В. Маркова «Происхождение и эволюция человека»*, посвящённого обзору достижений палеоантропологии, сравнительной генетики и эволюционной психологии в канун 200-летия со дня рождения Чарльза Дарвина. Что вас больше всего удивило в исследованиях последних лет? На какие мысли навели изложенные материалы? Предсказания Дарвина имеют обыкновение сбываться. В полной мере это относится к высказыванию из заключительной главы «Происхождения видов»: «В будущем, я предвижу, откроется ещё новое важное поле исследования. Психология будет прочно основана (...) на необходимости приобретения каждого умственного качества и способности постепенным путём». Идеи Дарвина во многом опередили своё время, и развитие эволюционной психологии поначалу шло медленно. Из всех эволюционных идей именно идея о биологическом, эволюционном происхождении человеческой психики вызывала и продолжает вызывать самое ожесточённое сопротивление и у широкой публики, и у религиозных деятелей, и даже у многих учёных. Человеку очень трудно избавиться от врождённой склонности к дуализму, т.е. к проведению непроходимой грани между материальной и так называемой духовной сферой. Очень трудно избавиться от чувства собственной важности и уникальности. Если уж Земля оказалась не центром Вселенной, и человек – не венец творения, то пусть он будет хотя бы существом, которое освободилось от власти слепых сил природы и приобрело свои высшие психические качества каким-то иным путём. Несмотря на это мощное сопротивление, эволюционный подход всетаки стал доминирующим в научной психологии и этологии человека. Однако учёным, работающим в этом направлении, приходится активно отстаивать свои позиции от всевозможных нападок, и отголоски этой борьбы проникают даже на страницы самых уважаемых научных журналов. В последнее время быстро накапливаются факты, свидетельствующие о том, что даже самые «высшие» проявления нашей психики, такие как мораль, имеют вполне материальную основу; что соответствующие психологические механизмы возникли в результате биологической эволюции. Хотя никто, конечно, не отрицает роль воспитания и культурного наследования. * Опубликован на сайте http://macroevolution.narod.ru/markov_anthropogenes.htm § 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение Например, выявляются конкретные области мозга, отвечающие за те или иные аспекты наших моральных суждений. В частности, обнаружилось, что у людей с двусторонним повреждением вентромедиальной префронтальной коры исчезает способность испытывать сопереживание и чувство вины, при полном сохранении интеллекта и всех остальных функций мозга. Эти люди на сознательном уровне прекрасно отличают добро от зла, но на практике отсутствие эмоциональной составляющей в механизме формирования моральных суждений приводит к характерным искажениям, отклонениям в работе этого механизма. Такие люди выносят моральные суждения только на основе холодного расчёта: какой из двух вариантов в итоге даст максимум пользы и минимум вреда. Здоровые люди учитывают ещё и свои эмоции (см.: http://elementy.ru/news/430487). Подобные факты говорят о существовании материальной, нейрологической основы у человеческой духовности. Но чтобы говорить об эволюции этих особенностей психики, нужно доказать, что они имеют хотя бы отчасти наследственную, генетическую природу, и что они подвержены изменчивости и поэтому на них может действовать отбор. Такие исследования тоже проводятся и дают интересные результаты. Например, при помощи близнецового анализа и других методов было недавно показано, что в значительной мере от генов, а не от воспитания, зависят, например, такие наши качества, как доверчивость, благодарность… (См.: http://elementy.ru/news/430688; /430852.) Именно в последние годы впервые удалось получить надёжные статистические доказательства существования генетической основы таких вещей. Конечно, от воспитания тоже много зависит, но и генетическую составляющую самых сложных наших психических проявлений тоже нельзя уже не принимать в расчёт (см.: http://elementy. ru/news/430913). Дарвин предполагал, что «нравственное чувство» человека основано на инстинктах, развившихся у наших предков в связи с общественным образом жизни. Эта идея сегодня подтверждается множеством фактов. Огромную роль в жизни человеческих коллективов играет кооперация и альтруизм. Эти явления очень широко распространены в природе и встречаются даже у бактерий. Разработан целый ряд теорий, объясняющих развитие альтруизма в ходе эволюции. Среди них можно упомянуть теории родственного отбора, реципрокного альтруизма, непрямой реципрокности. Кроме того, ряд моделей, основанных на теории игр, подчеркивает то обстоятельство, что внутригрупповая кооперация должна особенно сильно развиваться в условиях острой межгрупповой конкуренции (см.: http://elementy.ru/news/430526). При этом, естественно, кооперация и альтруизм оказываются направленными только на «своих» т.е. на чле- 195 196 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека нов своей группы. Обратной стороной такого внутригруппового альтруизма становится так называемый парохиализм – враждебность к чужакам. Многие эволюционные психологи считают, что альтруизм у людей изначально развивался в комплексе с парохиализмом. То есть самые лучшие наши качества – доброта, альтруизм, взаимопомощь – изначально были неразрывно связаны с самыми плохими нашими качествами – в том числе со склонностью к межгрупповым конфликтам, войнам, с враждебностью ко всем, кто не с нами, кто непохож на нас, по-другому себя ведет и так далее. Возможно, ключевую роль в развитии парохиального альтруизма у ранних представителей рода Homo сыграл переход к питанию падалью в африканской саванне. – Известно, что межгрупповая конкуренция обостряется при резко неравномерном распределении дефицитного ресурса. – Переход гоминин от питания фруктами и насекомыми к питанию падалью в саванне – это как раз и был переход к использованию ресурса, распределяющегося в пространстве и времени в высшей степени неравномерно. Это могло создать предпосылки для резкого обострения межгрупповой конкуренции между коллективами древних людей. Гипотеза о том, что альтруизм у людей развивался в комплексе с парохиализмом (Choi J. K., Bowles S. The coevolution of parochial altruism and war // Science. 2007. V. 318. P. 636–640), косвенно подтверждается результатами психологических экспериментов, в ходе которых было показано, например, что у маленьких детей альтруизм и парохиализм развиваются практически одновременно, примерно в возрасте 5–7 лет, причём у мальчиков и парохиализм, и альтруизм по отношению к «своим» выражены сильнее, чем у девочек. Это вполне понятно с эволюционной точки зрения, поскольку в первобытном обществе мужчины гораздо больше проигрывали от поражения в межгрупповых конфликтах, чем женщины, и больше выигрывали в случае победы (Ernst Fehr, Helen Bernhard, Bettina Rockenbach. Egalitarianism in young children // Nature. 2008. V. 454. P. 1079–1083). Поэтому у мужчин и внутригрупповая кооперация, и враждебность к чужакам должны были развиться сильнее (см.: http://elementy.ru/news/430815). Ещё одно исследование показало, что люди чаще избирают лидерами женщин, когда существует опасность конфликтов внутри группы. Межгрупповая конкуренция, напротив, способствует выдвижению лидеров-мужчин. Это может быть связано с врождёнными различиями женской и мужской психики, которые, в свою очередь, развились из-за того, что репродуктивный успех мужчин в первобытных коллективах сильнее зависел от исхода межгрупповых конфликтов, а успех женщин сильнее зависел от благополучного разрешения внутригрупповых про- § 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение блем. (Mark Van Vugt, Brian R. Spisak. Sex Differences in the Emergence of Leadership During Competitions Within and Between Groups // Psychological Science. 2008. V. 19. P. 854–858.) (См.: http://elementy.ru/ news/430883.) Дарвин, как известно, разработал теорию полового отбора, которая сильно опередила свое время и не была понята современниками. Только в XX в. научное сообщество оценило всю мощь этой теории. В последние годы получены потдверждения возможной роли полового отбора в развитии многих особенностей человеческого разума и поведения (от речи до чувства юмора). Обычно в таких исследованиях речь идет о проверке тех или иных проверяемых следствий, вытекающих из эволюционных моделей. Например, человеческие языки содержат гораздо больше слов, чем необходимо для полноценного общения. Есть гипотеза, согласно которой избыточные лингвистические способности человека развились под действием полового отбора как средство демонстрации интеллекта. Если эта гипотеза верна, то люди, особенно мужчины, при виде привлекательных особей противоположного пола, должны чаще использовать в своей речи редкие слова. И проводятся эксперименты, чтобы выяснить, так это или не так. В данном случае эксперименты дали положительный результат. (Jeremy Rosenberg, Richard J. Tunney. Human vocabulary use as display // Evolutionary Psychology. 2008. V. 6 (3). P. 538–549.) (См.: http://elementy.ru/news/430855.) Аналогичным образом проверяются и получают подтверждение гипотезы о происхождении чувства юмора, щедрости и так далее (см.: http://elementy.ru/news/430947). Блестяще подтвердились догадки Дарвина о важнейшей роли общественного образа жизни в развитии разума. Развитие мозга и умственных способностей у приматов неразрывно связано с общественным образом жизни, с необходимостью предвидеть поступки соплеменников, манипулировать ими, учиться у них, а также оптимально сочетать в своём поведении альтруизм с эгоизмом. Такова точка зрения большинства антропологов на сегодняшний день. Идея о том, что разум у приматов развился для эффективного поиска фруктов или, скажем, выковыривания пищи из труднодоступных мест («гипотеза экологического интеллекта»), сейчас имеет мало сторонников. Она не может объяснить, зачем приматам такой большой мозг, если другие животные (скажем, белки) отлично справляются с похожими задачами по добыче пропитания, а мозг у них при этом остаётся маленьким. Напротив, «гипотеза социального интеллекта» подтверждается многими фактами. Например, антрополог Робин Данбар обнаружил у обезьян положительную корреляцию между размером мозга и размером социальной группы. Приматы, в отличие от большинства стадных животных, знают всех своих соплеменников «в лицо» и с каждым имеют определённые 197 198 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека взаимоотношения. А личные отношения – это самый ресурсоёмкий вид интеллекутальной деятельности. Характер этой корреляции таков, что можно рассчитать, какой максимальный размер группы мог быть у наших предков. Для современного человека получается, что максимальный размер группы – 150 человек. В такой группе мы способны поддерживать индивидуальные отношения с каждым членом группы, знать его репутацию и так далее. Для более крупных социумов необходимы какие-то дополнительные механизмы поддержания целостности. Почему же именно люди стали самыми умными из всех приматов? Согласно одной из наиболее правдоподобных гипотез, дело тут в том, что люди – животные не просто социальные, а «ультрасоциальные». Только люди способны формировать принципиально разные по своей структуре коллективы, различающиеся своими традициями, нормами поведения, способами добычи пропитания, системой внутригрупповых отношений, устройством семьи и т. д. Чтобы эффективно функционировать в сложном социальном окружении, у людей должны были с некоторых пор развиться интеллектуальные способности совершенно определённого плана. Речь идёт о способностях к эффективной коммуникации, обучению, а главное – к пониманию не только поступков, но и мыслей и желаний своих соплеменников (такое понимание называют «теорией разума»). Каким образом появились у людей эти способности? На этот счёт предложены две альтернативные гипотезы. Либо они возникли в результате равномерного развития интеллекта в целом («гипотеза общего интеллекта»), либо это было специфическое, узконаправленное развитие именно социально-культурных способностей, а все прочие (например, способности к логическому мышлению, выявлению причинноследственных связей в физическом мире и т.п.) развились позже, как нечто дополнительное, вторичное («гипотеза культурного интеллекта»). Речь идёт, таким образом, о магистральном направлении эволюции нашего разума. Становились ли мы «вообще умнее», или у нас совершенствовались в первую очередь строго определённые, социальноориентированные умственные способности, а все остальные – постольку-поскольку? Некоторые экспериментальные данные свидетельствуют в пользу второй версии. Например, показано, что дети в возрасте двух с половиной лет справляются с задачами «социального» характера гораздо лучше обезьян, хотя в решении «физических» задач шимпанзе и орангутаны нисколько не уступают им (см.: http://elementy.ru/ news/430584). Дарвин первым обратил серьёзное внимание на сходство в выражении эмоций у человека и других животных. Этому посвящена его книга, § 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение вышедшая 1872 г. Сегодня мы знаем, что не только внешнее выражение эмоций, но и системы их генетической и биохимической регуляции весьма сходны у людей и других млекопитающих. Между прочим, нейробиологические исследования показывают, что при решении различных морально-этических задач у людей активизируются в первую очередь те области мозга, которые связаны с эмоциональной сферой. Например, при решении дилемм, связанных с вопросами справедливости, равенства и общего блага (Ming Hsu, Cйdric Anen, Steven R. Quartz. The Right and the Good: Distributive Justice and Neural Encoding of Equity and Efficiency // Science. 2008. V. 320. P. 1092–1095). Интересный вопрос – есть ли у человека такие эмоции, которых нет или почти нет у животных? Мы знаем, что даже такие чувства, как сильная привязанность к сексуальному партнёру, у животных есть, и даже регулируются они теми же нейропептидами и медиаторами, что и у человека. Однако у человека есть одна эмоция, почти не свойственная животным. Это отвращение. И есть основания полагать, что развитие чувства отвращения было тесно связано с парохиализмом, с враждебностью к чужакам, о которой мы говорили. Например, было показано, что приверженность «своей» социальной группе (в частности, патриотизм) коррелирует с развитостью чувства отвращения (Navarrete & Fessler, 2006. Disease avoidance and ethnocentrism: the effects of disease vulnerability and disgust sensitivity on intergroup attitudes); показано также, что боязнь инфекции, страх заболеть коррелирует с ксенофобией, негативным отношением к иностранцам (Jason Faulkner et al. 2004. Evolved Disease-Avoidance Mechanisms and Contemporary Xenophobic Attitudes). Может быть, в этом состоит одно из важных отличий человека от других животных в области эмоциональной регуляции поведения. Может быть, острая межгрупповая конкуренция у наших предков привела к комплексному развитию альтруизма и парохиализма, как мы уже говорили, причём это было связано с определёнными изменениями эмоциональной сферы, в частности, развитие парохиализма могло быть связано с развитием чувства отвращения. Изначально отвращение могло выполнять функции гигиенического характера, но в ходе антропогенеза это чувство, по-видимому, было «рекрутировано» для выполнения совсем иных, чисто социальных задач. Объект, вызывающий отвращение, должен быть отброшен, изолирован или уничтожен, от него необходимо дистанцироваться. Это делает отвращение идеальным «сырым материалом» для развития механизмов поддержания целостности группы. В результате наши предки научились испытывать отвращение к чужакам, «не нашим», «не таким, как мы». Для подчеркивания межгрупповых различий люди и сегодня сплошь и рядом привлекают морально-нравственные оценки, в том числе основанные на чувстве отвращения. (Марк Хаузер; Dan Jones. 199 200 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека Moral psychology: The depths of disgust // Nature. 2007. V. 447. P. 768– 771.) (См.: http://elementy.ru/news/430543.) Собираем материал для исследовательских проектов. Темы рефератов 1. Происхождение жизни: гипотезы, теории, эксперименты. 2. Термодинамические подходы к сущности жизни. 3. Концентрация кислорода и её роль в важнейших событиях эволюции живого. 4. «Великие вымирания» и их причины. 5. Особенности растительного и животного мира ледниковых эпох. 6. Роль перехода к прямохождению в процессе антропогенеза. 7. Африканские находки древних людей. 8. Древние римляне строили много дорог и вели непрерывные войны. Что, с вашей точки зрения, помешало им создать железную дорогу и огнестрельное оружие, несмотря на наличие всех необходимых материалов? Литература для дополнительного чтения Алексеев В.П. От животных – к человеку. – М. : Советская Россия, 1969. Гангнус А. Через горы времени. – М. : Мысль, 1973. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х т. / Под ред. Р. Сопера. Т. 2. – М. : Мир, 1990. Гумилёв Л.Н. Этногенез и биосфера Земли – Л. : Гидрометеоиздат, 1990. Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора. / Коммент. А.В. Яблокова и Б.М. Медникова. – М. : Просвещение, 1986. Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. – М : Терра-Книжный клуб, 2009. Дарвин Ч. О выражении эмоций у человека и животных. – Спб : Питер, 2001. Джохансон Д., Иди М. Люси. – М. : Мир, 1984. Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней. – М. : Издательство НЦ ЭНАС, 2004. Ивахненко М.Ф., Корабельников В.А. Живое прошлое Земли. – М. : Просвещение, 1987. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. – М. : Академия, 2001. Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). – М. : Прогресс, 1994. Маккорд А, Херси Б., Раунд Г. Доисторическая жизнь. – М. : Росмэн, 1996. Марков А. В. «Эволюция человека. 1. Обезьяны, кости и гены», «Эволюция человека. 2. Обезьяны, нейроны и душа».– М. : Династия, 2011. Мейен С.В. Следы трав индейских. – М. : Мысль, 1981. Орлов Ю.А. О мире древних животных. – М. : Наука, 1989. Плавильщиков Н.Н. Гомункулюс. – М. : Детская литература, 1971. Розанов А.Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. – М. : Наука, 1986. Тейяр де Шарден П. Феномен человека. – М. : Наука, 1987. Фентон К.Л., Фентон М.А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. – М. : Наука, 1997. Фоули Р. Ещё один великолепный вид. – М. : Мир, 1990. Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физика. – М. : Гос. изд-во иностр. лит., 1947. Эйдельман Н.Я. Ищу предка. – М. : Молодая гвардия, 1972. § 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение Прошлое – ключ к будущему В этой главе вы узнали об истории развития жизни на Земле, о событиях и закономерностях, которые её сопровождали. Знакомство с прошлым позволяет изучить длительные процессы, продолжения и повторения которых можно ожидать и в будущем. Так знания о прошлом позволяют заглянуть в будущее и подготовиться к нему. Используя полученные знания, попробуйте ответить на вопросы и объяснить, в каких случаях нам могут пригодиться полученные сведения. Для поиска информации воспользуйтесь своим опытом изучения биологии, знаниями и умениями, полученными на других предметах, Интернетом, справочниками. • Н Объясните, как геологи используют набор ископаемых остатков для определения возраста горных пород. В чём преимущество такого способа перед методом радиоизотопного датирования. • Н Рассмотрите рисунок агроэкосистемы. Объясните, в чём состоят особенности круговорота веществ в искусственных экосистемах и к чему это приводит. Что происходит с видами организмов в агроэкосистемах? • П Чему нас может научить история развития жизни на Земле? Каковы причины кризисов, приводящих к вымиранию крупных систематических групп, сметающих с лица нашей планеты целые флоры и фауны? Проведите аналогию между этими, казалось бы, несопоставимыми событиями. 201 202 Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека • П Как использовать факты жизни древних людей в качестве аргументов для вегетарианцев и их противников? • П Какие аргументы на основе фактов из жизни древних людей может использовать женщина, пытаясь привлечь мужчину к уходу за ребёнком? Какие аргументы в ответ может привести мужчина, работающий даже в выходные? Глава 3. Основы учения о биосфере ГЛАВА 3. ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ Основы эволюционного учения Развитие жизни на Земле и происхождение человека Основы учения о биосфере Б и осфера Би о г е оц е н о з Популяция Бактерии Размножение и развитие организмов Животные Растения Грибы Генетика О р ганиз м Биология клетки К летк а Молекулярные основы жизни Молекула • Глядя на схему, определите, на каких уровнях организации живого будут действовать закономерности, изучаемые в этой главе. Предположите, как материал данной главы связан с другими направлениями биологии. Изучая эту главу, вы научитесь Понимать, использовать при объяснении своего опыта и критически оценивать экологическую информацию. Для этого вы должны уметь: – пользоваться экологическими понятиями (о факторах среды, об экологической нише, популяции, биоценозе, экосистеме и биогеохимическом круговороте, продуцентах, консументах, редуцентах и т.п.) для объяснения своего опыта; – критически оценивать информацию с позиции экологии, определять её достоверность. Осознавать роль жизни на Земле, чтобы не нарушать окружающую среду, в которой мы живём. Для этого вы должны уметь: – характеризовать биосферу, её основные функции и роль жизни в их осуществлении; – классифицировать живые организмы по их ролям в круговороте веществ, выделять цепи питания в экосистемах; 203 204 Глава 3. Основы учения о биосфере – объяснять роль биоразнообразия в поддержании биосферного круговорота веществ. Использовать в быту элементарные биологические знания основ медицины, сельского и лесного хозяйства, биотехнологии. Для этого вы должны уметь: – характеризовать причины низкой устойчивости агроэкосистем; – использовать знания по экологии для оптимальной организации борьбы с инфекционными заболеваниями, вредителями домашнего и приусадебного хозяйства, для организации и планирования собственного здорового образа жизни и благоприятной среды обитания человечества. Оценивать биологический риск взаимоотношений человека и природы. Для этого вы должны уметь: – характеризовать экологические проблемы, стоящие перед человечеством; – находить противоречия между деятельностью человека и природой и предлагать способы устранения этих противоречий; – объяснять и доказывать необходимость бережного отношения к живым организмам. Проверьте себя! • Эколог Барри Комонер сформулировал экологические правила общения с природой. Постарайтесь объяснить их суть, в случае необходимости можете найти ответы в этой главе. «ВСЁ СВЯЗАНО СО ВСЕМ» «ВСЁ ДОЛЖНО КУДАТО ДЕВАТЬСЯ «ПРИРОДА ЗНАЕТ ЛУЧШЕ» «ЗА ВСЁ НАДО ПЛАТИТЬ» § 23. Экология. Экологические факторы и их действие § 23. Экология. Экологические факторы и их действие ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Цитаты из СМИ. «Совет по правам человека рассказал президенту о катастрофическом состоянии экологии в стране. …По мнению экспертов, экологические проблемы в стране носят катастрофический характер, а главная причина – в «деэкологизации законодательства». Президент призвал прислушаться к мнению общественности в сфере экологии». «Плохая экология негативно влияет на возможность иметь детей». «Экология современного русского языка и роль средств массовой информации в этом процессе». Большая советская энциклопедия. Экология – биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. • П Чем отличается употребление термина «экология» в энциклопедии и в реальной практике СМИ? Попробуйте мысленно вставить в цитаты из СМИ смысл слова «экология» из энциклопедии (биологическая наука). Изменится ли смысл фраз? Предложите проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что вы уже знаете об экологии? (9 класс) • Н Какие экологические факторы вы знаете? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Прочитайте текст просмотровым чтением (знакомясь с заголовком, названиями рубрик, выделенными словами, поясняющими иллюстрациями) и выскажите версию решения проблемы урока. Предмет и задачи экологии • Н Чем отличается смысл термина «экология» в биологических текстах и СМИ? В настоящее время экология (от греч. ойкос – дом, родина и логос – учение, слово), или наука об отношениях организмов с окружающей средой, включая другие организмы, представляет собой одну из наиболее быстро развивающихся биологических дисциплин. Термин «экология» был предложен в 1866 г. немецким натуралистом Э. Геккелем для обозначения «общей науки об отношении организмов и окружающей среды». Экологические проблемы в нашу эпоху приобрели важное значение. Однако область экологии как научной дисциплины значительно шире 205 206 Глава 3. Основы учения о биосфере того круга вопросов, который обычно обозначается в общественнополитической литературе. Одним из разделов экологии является экология организмов, или аутэкология, которая занимается влиянием окружающей среды на виды живых организмов. Закономерности функционирования и структуры сообществ определённого вида изучает экология популяций. Ещё одним разделом экологии является биоценология (от греч. ценос – общий) – учение о многовидовых сообществах живых организмов – биоценозах, обитающих в определённых условиях окружающей среды. Изучение взаимного влияния сообществ организмов и их неорганического окружения привело к созданию учения о биосфере – геологической оболочке Земли, населённой живыми организмами и образованной при их участии. Элементарные подразделения биосферы – биогеоценозы – также изучает наука экология. Экологические факторы • Н Приведите примеры экологических факторов различных групп. Ключевым разделом экологии является учение об экологических факторах – компонентах окружающей среды, влияющих на жизнедеятельность организмов. Действие таких факторов на отдельные особи изучает физиология. Экология исследует их влияние в масштабах сообществ организмов определённого вида, т.е. на популяционновидовом уровне. Различают абиотические, биотические и антропогенные факторы. Абиотические факторы обусловлены свойствами неорганического окружения популяций, к ним относятся физические – температура, свет, влажнось; химические – концентрация солей и других веществ; географические – рельеф, осадки, движение воздушных масс и другие факторы. Биотические факторы имеют биологическое происхождение. К ним относятся взаимоотношения между популяциями и видами, а также между особями одной популяции, которые определяются пищевыми, конкурентными и другими связями. Антропогенные факторы – это факторы масштабного влияния деятельности популяций человека на организмы и популяции, а также на среду их обитания. Человек разумный возник в процессе эволюции как один из биологических видов в составе животного мира, однако в дальнейшем экологические факторы, обусловленные деятельностью человека, приобрели существенные отличия от других биотических факторов. Развитие цивилизации привело к резкому усложнению взаимоотношений человечества и окружающей его среды. Эти взаимоотношения всегда были сложными и лежали в основе многих общественно-политических конфликтов, § 23. Экология. Экологические факторы и их действие поэтому экология человека представляет собой самостоятельную, чрезвычайно важную область знания, предмет изучения которой – действие антропогенных факторов и их значение в жизни нашей планеты. Оптимум и пессимум • П Попробуйте привести пример двух видов, у которых оптимум и пессимум были бы противоположны. «Успешность» жизнедеятельности организмов данного вида Для нормальной жизнедеятельности и самовоспроизведения организмов необходимо наличие определённого сочетания условий внешней среды. Любой экологический фактор, так или иначе, оказывает влияние на скорость протекания биоэнергетических процессов, т. е. на интенсивность жизнедеятельности организмов. Существует зависимость интенсивности жизнедеяРазмножение тельности от степени выраженности любого отдельно Рост особей взятого экологического фактора, в которой условно Выживание можно выделить три зоны особей его действия. При этом говоЗона оптимума рят, что организм обладает Степень Зона нормальной активности выраженности определённым диапазоном Зона выносливости условия толерантности (выносливости). Поэтому данную зако- 23.1. Схема проявления закона толерантности (оптимума) номерность называют законом толерантности, или • П Найдите на схеме зону оптимума, пессимума законом оптимума (рис. 23.1. и смерти. Объясните, какие процессы жизнедеятельности возможны в каждой из них. и 23.2). Рост Мох сфагнум Луговик извилистый Подбел лекарственный 2 3 4 5 6 7 8 рН 23.2. Выносливость растений по отношению к кислотности почв • П Найдите оптимальные, минимальные и максимальные значения фактора кислотности почвы для каждого вида растений. Каким законам экологии эти значения соответствуют? 207 208 Глава 3. Основы учения о биосфере Наиболее благоприятна зона оптимума (от лат. оптимус – наилучший), в пределах которой экологический фактор не является препятствием для жизни, роста и размножения данной группы организмов. Если в качестве примера рассматривать температуру окружающей среды, то таёжная зона Евразии является зоной оптимума для древесных растений из класса хвойных (сосна, ель), которые формируют там основные лесные массивы. Зона угнетения, или зона пессимума (от лат. пессимус – наихудший), характеризуется тем, что рассматриваемый экологический фактор является препятствием для роста и, особенно, размножения организмов данного вида, которые, однако, ещё сохраняют способность обитать в этих неблагоприятных условиях. Так, север России можно считать зоной угнетения для лиственных деревьев. Даже мелколиственные формы, такие, например, как берёза, здесь значительно мельче, чем в средней полосе. Дуб и вяз там встречаются редко, главным образом вдоль берегов рек, а также в садово-парковых массивах. Наконец, зона смерти характеризуется невозможностью организмов данного вида обитать при соответствующих значениях изучаемого фактора среды. Так, невозможны рост и размножение пальм или бананов в лесных массивах вокруг Санкт-Петербурга или Москвы. Крокодилы и гиппопотамы в нашем климате могут летом содержаться в открытых бассейнах зоопарков, однако очевидна невозможность их обитания и размножения в естественных водоёмах средней полосы на протяжении большей части года. Границы между зонами действия экологических факторов иногда имеют условный характер и могут изменяться, например, при участии человека. В частности, многие представители пальмовых растений способны расти и достигать нормальных размеров в условиях Черноморского побережья Кавказа и Южного берега Крыма. В то же время ни один из этих видов, включая даже относительно неприхотливую финиковую пальму, не способен в условиях Причерноморья приносить жизнеспособные семена, поэтому размножение пальмовых растений в этих условиях возможно только в специальных питомниках с последующей высадкой молодых деревьев в открытый грунт. Аналогичным примером является выращивание в садах и парках северной части России таких растений, как клён, туя, маньчжурский орех. Ограничивающий фактор • П Приведите примеры действия лимитирующих факторов на определённые виды организмов. Нормальная жизнедеятельность организмов возможна только при сочетании целого ряда экологических факторов. В том случае, когда § 23. Экология. Экологические факторы и их действие все условия среды оказываются благоприятными, за исключением какого-то одного, интенсивность действия которого проявляется недостаточно (или, наоборот, избыточно), наличие этого фактора становится определяющим для нормальной жизнедеятельности организмов данного вида. Данный экологический фактор называют ограничивающим, или лимитирующим фактором. Таким образом, в соответствии с законом минимума возможность обитания отдельного организма, популяции или вида в тех или иных условиях среды определяется наличием ограничивающих факторов, а также размахом групповой изменчивости (нормой реакции) в ответ на их изменения. Значение ограничивающих факторов для жизнедеятельности организмов было впервые установлено в середине XIX в. одним из основателей почвоведения, немецким химиком Ю. Либихом (1803–1873). Поэтому сформулированное выше положение часто называют законом Либиха. Из закона Либиха вытекают важные в практическом отношении следствия. • П Объясните, в чём смысл аналогии, предложенной учёным для иллюстрации своего закона. 23.3. «Бочка Либиха» Из этой закономерности, во-первых, следует, что недостаток какогото одного экологического фактора не может быть возмещён избытком другого (например, для растений недостаточность освещённости нельзя заменить избытком влаги либо тепла, и наоборот). Во-вторых, эта закономерность показывает, что в природе не существует второстепенных или малозначительных экологических факторов. Любой из них может оказаться непреодолимым препятствием для обитания организмов в, казалось бы, благоприятных условиях (рис. 23.4). 23.4. Влияние удобрений на развитие растений (удобрение было внесено по трафарету) • Н Попытайтесь определить, какой лимитирующий фактор определяет рост кормовых трав на этом лугу. 209 210 Глава 3. Основы учения о биосфере Пренебрежение этой закономерностью часто приводило к неудачам в попытках расширить ареал ценных в промысловом или сельскохозяйственном отношении видов животных и растений. Более того, подобные трудоёмкие и дорогостоящие мероприятия часто вызывают неблагоприятные последствия. Например, неудачей закончилась попытка акклиматизации в 1930-е гг. в бассейне Амударьи волжских осетров, причиной чего, по-видимому, явились незначительные различия в составе воды. В то же время волжские осетры оказались источником паразитарного заражения местных видов промысловых рыб, что привело к снижению численности последних. Другой пример – акклиматизация в европейской части России так называемого уссурийского енота (енотовидной собаки). Из-за различий в климате на новом месте енотовидная собака в значительной степени утратила качества ценного пушного зверя. Кроме того, в регионе, более населённом людьми, у неё изменился образ жизни: она стала обитать вблизи человеческого жилья, нападая на птицу и мелких домашних животных, выступая в роли переносчика бешенства. В сельскохозяйственной практике имеется немало примеров неудачных попыток акклиматизации в новых условиях культурных растений. Всё это свидетельствует о том, что любые мероприятия по вселению (интродукции) какого-либо вида в новую среду обитания должны сопровождаться подробным экологическим исследованием. То же относится и к выведению разновидностей сельскохозяйственных растений, обладающих наибольшей урожайностью на определённой территории. На практике невозможно учесть по отдельности все факторы, способные выступать в роли ограничивающих. Приспособление любого сорта к условиям определённого региона возможно только путём искусственного отбора. Поэтому высокопродуктивные местные сорта, исторически характерные для определённой местности, представляют огромную ценность и являются составной частью национальной культуры. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Экология – это наука об отношениях организмов с окружающей средой, включая другие организмы. Благополучие организма зависит от экологических факторов: абиотических, биотических и антропогенных. Возможность существования вида в среде определяется лимитирующим фактором, находящимся в наибольшем дефиците, или условием среды, близким к пределу толерантности. Экология. Экология организмов, популяций. Биоценология. Факторы среды: абиотические, биотические, антропогенные. Диапазон толерантности. Закон толерантности (оптимума). Зоны оптимума, пессимума, смерти. Ограничивающий фактор. Закон минимума § 23. Экология. Экологические факторы и их действие ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Что изучает экология? 2. • Н На какие группы делятся все экологические факторы? Чем они отличаются друг от друга? 3. • Н Можно ли сказать, что оптимум данного вида находится там, где совпадают его оптимумы по каждому отдельному фактору? 4. • П Какие факторы ограничивают жизнедеятельность организма и при минимальных, и при максимальных значениях? 5. • М Во времена Э. Геккеля в экологии видели «домоведение», жизнь организмов в их естественной среде обитания. В наше время её часто стали называть «биологией окружающей среды». Чем, по вашему, обусловлено такое различие? •• Исследовательская задача Тема исследования. Выявление оптимума роста всходов овса. Ваша роль. Эколог. Описание действий. Попробуйте исследовать влияние любого экологического фактора на прорастание всходов овса. Посадите семена овса в горшки разного размера (объём почвы), в условия разного освещения, разной степени полива и т.п. Выбрав один из факторов, ранжируйте воздействие изучаемого фактора на всходы и оцените последствия. Результат. Оцените степень развития всходов (высота, масса и т.п.) и определите условия оптимума по отношению к изучаемому фактору. 211 212 Глава 3. Основы учения о биосфере § 24. Абиотические (климатические) факторы ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Отдельные виды бактерий и водорослей могут жить и размножаться в горячих источниках при температуре + 80... + 88 оC. Споры некоторых бактерий выдерживают нагревание в сухой среде до 180 оC. Факт 2. Некоторые микроорганизмы выдерживают охлаждение до –200 оC. • П Что вас удивило? Уникальны ли эти факты? Что характерно для большинства живых организмов? Какой проблеме будет посвящён урок? Предложите свой вопрос и сравните с вариантом авторов (с. 512). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Что изучает экология? (§ 23) • Н От чего зависит возможность существования вида в среде? (§ 23) • Н Назовите известные вам абиотические факторы среды, которые воздействуют на живой организм. (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Климатические факторы – температура, влажность и свет – представляют собой наиболее значимую группу абиотических экологических факторов. Именно они в первую очередь определяют возможность заселения той или иной группой организмов данной среды обитания. Пассивная и активная стратегии приспособления к температуре • Н Как живые организмы приспособились к существованию в условиях различной температуры? • П Приведите известные вам другие примеры. Значение температуры определяется тем, что от неё прямо зависит скорость протекания химических реакций обмена веществ. Процессы жизнедеятельности могут происходить в сравнительно узком диапазоне температур. Его верхний предел (41–42 оC) зависит от устойчивости полимерных соединений, прежде всего белков и нуклеиновых кислот, а нижний ограничен температурой замерзания воды. Этот диапазон температур является оптимальным для жизнедеятельности, однако в реальных условиях организмы способны существовать и при других температурах окружающей среды, что обеспечивается двумя типами приспособлений. Первый заключается в образовании покоящихся стадий, в форме которых можно определённое время выдерживать неблагоприятные температуры. § 24. Абиотические (климатические) факторы Примерами таких покоящихся стадий являются цисты и споры одноклеточных организмов, зимующие формы травянистых растений (корневища, клубни), яйца паразитических червей и т.п. Другой формой приспособления к изменениям температуры стала способность к терморегуляции – поддержанию относительно постоянной температуры тела при изменениях температуры окружающей среды. В современном животном мире этим свойством обладают млекопитающие и в меньшей степени птицы. Способность к терморегуляции сыграла очень важную роль в биологическом прогрессе этих организмов. 24.1. Приспособления к воздействию температурного фактора • П Объясните механизмы адаптации животных к длительному воздействию температурного фактора. Приспособление к жизни на суше и борьба с потерями влаги • Н Как живые организмы приспособились к существованию в условиях суши? • П Приведите известные вам другие факты и закономерности. Значение влажности обусловлено высоким содержанием воды в клетках и тканях организма и её ролью в процессах обмена веществ. Как известно, жизнь зародилась в водной среде и освоение суши явилось очень важным переломным этапом эволюции как животных, так и растений. Оно потребовало появления разнообразных приспособлений для защиты от высыхания и для экономии влаги. Сухопутная среда значительно менее благоприятна для обитания организмов, чем морская или пресноводная. Поэтому выход растений, грибов и животных на сушу не следует представлять как активное переселение в заведомо благоприятные условия жизни. 213 214 Глава 3. Основы учения о биосфере Этот процесс был обусловлен осушением обширных участков морского дна в отдалённые геологические эпохи. Подавляющее большинство обитателей океана отступило вместе с ним, и лишь некоторые оказались вовлечёнными в долгий процесс освоения вначале заболоченных прибрежных лагун, а затем – сухопутной среды в полном смысле этого слова. Наиболее трудной проблемой, с которой столкнулись потомки морских организмов на суше, был дефицит воды и минеральных веществ. У растений проблема всасывания воды и солей из почвы была решена появлением корня – органа минерального питания, а также проводящих тканей стебля. У животных актуальной проблемой является не столько минеральное питание (его компоненты добываются в процессе еды и питья), сколько предотвращение избыточного выделения воды и солей вместе с продуктами обмена. Поэтому органы выделения у наземных животных (почки высших позвоночных и мальпигиевы сосуды членистоногих) приобретают функцию регуляции водно-солевого равновесия и снабжены системой обратного поглощения минеральных веществ и воды. 24.2. Кактусы • П Почему у кактусов вместо листьев иголки? В чём приспособительный смысл шарообразной формы этих растений? Поддержание водно-солевого равновесия требует приспособлений для защиты от испарения. На поверхности тела у наземных организмов появляются водонепроницаемые липидные покрытия (например, жировая смазка кожи млекопитающих или воскоподобный налёт на листьях растений и панцире членистоногих). Наземная среда обитания характеризуется значительными суточными и сезонными колебаниями температуры. Первые в водной среде отсутствуют вовсе, а вторые наблюдаются только на малых глубинах. Поэтому рассмотренные выше приспособления к изменениям температуры одновременно являются и приспособлениями к сухопутным усло- § 24. Абиотические (климатические) факторы виям. То же относится и к сезонным изменениям жизнедеятельности (миграции и спячка у животных, листопад у растений). Более низкие плотность и вязкость воздушной среды по сравнению с океаном определяют характер механических воздействий. Порывы ветра влияют на организм значительно сильнее океанических течений (речь не идёт о полосе прибоя с её исключительно своеобразным растительным и животным миром). К числу механических воздействий относится и сила тяжести, которая в воде практически полностью уравновешивается по закону Архимеда. В результате у животных резко возрастает значение скелета – наружного (членистоногие) или внутреннего (позвоночные); у растений и грибов прогрессивное развитие получают механические ткани. У растений с образованием корня и цилиндрического стебля, часто имеющего подземную часть, возник дефицит фотосинтезирующей поверхности, который компенсировался появлением листьев – специализированных органов автотрофного питания, имеющих большую поверхность и малый объём. У членистоногих, обладающих наружным скелетом, эволюция пошла в направлении уменьшения объёма и массы тела. Для позвоночных животных такого ограничения не существует, и размеры тела у них могут очень сильно колебаться (мышь-полёвка и слон относятся к одному и тому же подклассу плацентарных млекопитающих). Наиболее сложной проблемой, возникшей при выходе организмов на сушу, явилось приспособление к новым условиям циклов размножения. Для первичноводных форм характерно наружное оплодотворение при половом размножении, а для растений также и бесполое размножение при участии свободноплавающих зооспор. Такие формы, как папоротникообразные растения (папоротники, хвощи и плауны) и земноводные животные (амфибии), во взрослом состоянии уже приспособлены к жизни в достаточно сухих местах, однако размножение у них по-прежнему протекает в воде. Проблема размножения на суше была решена с появлением внутреннего оплодотворения у животных и семенного размножения у растений. Значение освещённости • Н Как живые организмы приспособились к различным условиям освещённости? • П Приведите известные вам другие примеры. Свет – основной источник энергии, используемой для построения клеток и тканей автотрофных организмов и в дальнейшем распределяемой в соответствии с пищевыми отношениями. Кроме того, освещённость является важнейшим условием для осуществления зрительной функции, играющей огромную роль у животных при ориентировке в пространстве. 215 216 Глава 3. Основы учения о биосфере Большое экологическое значение имеют не только абсолютная величина, но и периодические колебания освещённости. Суточные колебания определяют ритмы суточной активности организмов, что даёт возможность разным видам обитать в одних и тех же средах, не вступая в конкурентные отношения друг с другом. Так, летучие мыши, благодаря активности в ночное время суток, не являются конкурентами по отношению к большинству видов насекомоядных птиц, ведущих дневной образ жизни. Сезонные колебания длительности светового дня играют определяющую роль в обеспечении приспособления организмов к смене времён года. Это происходит благодаря наличию у большинства видов растений и грибов, а также многих видов животных фотопериодизма – реакции на изменение продолжительности светового дня. Так, изменение окраски листьев и их опадание при подготовке к зиме происходят в достаточно жёсткие календарные сроки и не обнаруживают прямой зависимости от температуры окружающей среды. В европейской части России, например, первая половина сентября часто бывает теплее второй половины августа, однако листопад начинается не в августе, а в сентябре. В условиях черноморских субтропиков северные по происхождению виды растений осенью сбрасывают листья, хотя температурный режим позволяет им осуществлять активную жизнедеятельность в течение всего года, что и демонстрируют южные по происхождению вечнозелёные формы. Биологический смысл фотопериодизма заключается в том, что продолжительность светового дня является идеальным по надёжности индикатором времени в отличие от сезонной среднесуточной температуры, которая подвержена резким и непредсказуемым колебаниям, таким, как ранние заморозки и зимние оттепели. 24.3. Заяц летом 24.4. Заяц зимой • П Как объяснить механизм смены окраски у зайца с помощью явления фотопериодизма? § 24. Абиотические (климатические) факторы Такая зависимость характерна не только для растений, но и для многих животных, особенно для тех, которые впадают в зимнюю спячку (земноводные и пресмыкающиеся в средней полосе России). Элементы фотопериодизма имеются и у млекопитающих. Даже у человека оптимальная продолжительность сна зимой составляет на 1–2 ч больше, чем летом, причём эта разница зависит от географической широты местности. Масштабы действия климатических факторов • Н Чем отличается действие на живые организмы макро- и микроклимата? Климатические факторы можно классифицировать не только по физической природе (температура, влажность, свет), но и по масштабам проявления. Макроклимат обусловлен географическим положением местности: широтой и влиянием океана, направлением морских течений. Например, в Санкт-Петербурге, расположенном на 60о с. ш., умеренно континентальный, близкий к морскому климат определяется близостью Атлантического океана, европейское побережье которого омывается тёплыми водами Гольфстрима. На другом берегу Атлантики на той же самой широте находятся южный берег Гренландии и полуостров Лабрадор, для которых характерен достаточно суровый арктический климат. Более суровый климат на данной широте наблюдается и в Восточном полушарии, где на той же параллели расположено южное побережье Чукотки В отличие от макроклимата мезоклимат определяется в основном особенностями рельефа местности. Эти факторы относительно слабо выражены в России, европейская часть которой располагается на самой большой равнине земного шара. В то же время на большей части суши именно факторы рельефа определяют климат обширных регионов. Например, расположенная на Южном берегу Крыма Ялта находится на расстоянии около 100 км от Симферополя, лежащего в степной части полуострова. Между ними проходит низкая горная цепь, высота которой не превышает нескольких сотен метров. Этого оказывается достаточно для обеспечения контраста между степным, умеренно континентальным климатом Симферополя (жаркое сухое лето и относительно холодная зима) и морским, близким к субтропическому, климатом Южного берега Крыма. Большие контрасты можно наблюдать по разные стороны Большого Кавказского хребта, сравнивая, например, степной континентальный климат Черкесска или Ставрополя с влажным субтропическим климатом Сухуми. В рассмотренных случаях климатические различия определяются горной системой, идущей в направлении, параллельном экватору. Аналогичные соотношения можно наблюдать по разные стороны американских Анд, Большого Водораздельного хребта Австралии или европейских Карпат, идущих в меридиональном направлении. 217 218 Глава 3. Основы учения о биосфере Достаточно взглянуть на карту Центральной и Западной Европы, чтобы увидеть, что её ландшафт представляет собой чередование невысоких горных систем (Карпаты, Татры, Апеннины, Пиренеи и т. д.) и ограниченных по площади равнин. Обусловленное этим многообразие климатических факторов в значительной мере определило не только экологический, но и этнокультурный облик этой части планеты. Третью категорию климатических факторов образует микроклимат, который формирует условия определённых, конкретных экологических ниш. Хорошо известно, например, что северный и южный склоны обычного невысокого холма характеризуются разным видовым составом травянистых и кустарниковых растений, что вызвано различным световым и температурным режимом. Вдоль берегов равнинных рек, протекающих в северо-западной части России, на широте Петербурга встречаются целые сообщества видов растений и животных, характерных для зоны широколиственных лесов. Там можно встретить дубы и вязы, подчас образующие небольшие рощи, а кустарники, травы и даже многие виды насекомых формируют сочетания видов, казалось бы, совершенно нехарактерные для зоны хвойных лесов. Объясняется это тем, что река, как и любой водоём, является резервуаром тепла, и средняя температура почвы вблизи неё превышает, хотя незначительно, почвенную температуру в отдалении от реки. Таким образом, условия обитания на любом участке местности определяются сложным сочетанием макро-, мезо- и микроклиматических факторов, каждый из которых может являться ограничивающим для того или иного вида организмов. Эти факторы во многом формируют состав и структуру постоянных сообществ живых организмов. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Абиотические факторы действуют на каждый живой организм. В процессе эволюции возникают механизмы приспособления к ним. Климатические факторы – температура, влажность и свет – представляют собой наиболее значимую группу абиотических экологических факторов. Неблагоприятные температурные условия организмы переживают с помощью пассивных покоящихся стадий или активной терморегуляции. Жизнь произошла в водной среде, поэтому выход живых организмов на сушу порождал необходимость возникновения целого ряда приспособлений, направленных на защиту организмов от иссушения и регуляцию водно-солевого обмена. Условия суши стимулировали возникновение приспособлений к силе тяжести, колебаниям температур, низкой плотности и вязкости. Закономерные колебания света привели к возникновение реакции на изменение продолжительности светового дня – фотопериодизма. Климатические факторы можно классифицировать не только по физической природе (температура, влажность, свет), но и по масштабам проявления. § 24. Абиотические (климатические) факторы Температура. Влажность. Свет. Покоящиеся стадии. Терморегуляция. Суточные колебания. Сезонные колебания. Фотопериодизм. Макро-, мезо- и микроклимат. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Как живые организмы приспособились к неблагоприятным температурам? 2. • П В чём преимущество и недостатки пассивного переживания неблагоприятных условий (покоящиеся стадии) перед активным (например, терморегуляция)? 3. • Н Чем отличаются условия жизни в воде и на суше? Как к ним приспособились живые организмы? 4. • П Почему фотопериодизм широко распространён? 5. • Н Какие факторы преимущественно действуют в микро-, мезо- и макроклимате? •• Исследовательская задача Тема исследования. Основные среды жизни и их особенности. Ваша роль. Эколог. Описание действий. В учебнике разбираются отличия наземно-воздушной и водной среды обитания. Между тем экологи часто выделяют ещё две среды обитания – почву и организм. Попробуйте найти информацию в книгах и Интернете об особенностях всех сред жизни. Результат. Составьте таблицу, характеризующую основные среды жизни, добавив параметры (температура, свет и т.п.) и их особенности в каждой среде. Выступите с сообщением на уроке. Параметры Наземно-воздушная Водная Почва Организм 219 220 Глава 3. Основы учения о биосфере § 25. Биотические экологические факторы ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Суждение 1. Абиотические факторы среды – самые важные, ведь они постоянно действуют на живой организм. Суждение 2. Биотические факторы среды важнее, т.к. без встреч с другими особями вида подавляющее большинство организмов не смогло бы размножаться, без встреч с особями другого вида – питаться. (Даже растения нуждаются в разрушителях и потребителях, которые высвобождают минеральные вещества и углекислый газ, необходимый для фотосинтеза.) • П Какое из суждений вам кажется более справедливым? Какой проблеме будет посвящён урок? Предложите проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 513). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н На какие группы делятся экологические факторы, в чём их отличие? (§ 22) • Н Назовите известные вам биотические факторы среды, которые воздействуют на живой организм. (9 класс) • Н Что такое популяция с точки зрения экологии (9 класс) и теории эволюции? (§ 51) В чём сходства и отличия? • Н Что такое общая дегенерация и в каких случаях она возникает? (§ 8) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Н Используя изучающее чтение (выделяя смысловые части текста, ключевые слова, выписывая основные суждения), разберитесь, какие биотические взаимоотношения происходят внутри вида, а какие между разными видами. В чём их специфика? Разместите полученную информацию в таблице. Внутривидовые факторы К внутривидовым биотическим факторам относятся три категории факторов, составляющих экологическую характеристику вида. Популяция, её структура и динамика • Н Что такое популяция с точки зрения эколога? К первой группе относятся факторы, характеризующие отдельную популяцию: численность, возрастная структура, соотношение полов, средняя продолжительность жизни особей, их плодовитость и динамика численности популяции в целом. Одновидовые сообщества организмов, объединённые общим местообитанием (экосистемой), обеспечивающие размножение и способные к самовоспроизведению в течение многих поколений, называются популяциями. § 25. Биотические экологические факторы Под численностью популяции подразумевают общее количество обитающих в ней особей. Но ведь популяции могут быть маленькими, а могут быть большими. Поэтому наряду с абсолютным показателем используют и относительный. Плотность популяции – число особей, приходящееся на единицу площади или объёма. Так, на 1 га леса может приходиться 500 деревьев, на 1 м3 воды – 5 млн особей хлореллы. Величина популяции определяется соотношением двух противоположно направленных процессов: рождаемости и смертности. Рождаемость – это число новых особей, появившихся в популяции за определённый промежуток времени (год, поколение), отнесённое к численности популяции (например, на тысячу особей). Чем больше этот показатель, тем быстрее популяция сможет восстановить свою численность. Естественно, что максимальными темпами может расти численность быстро размножающихся организмов, например бактерий или простейших. Однако наряду с рождаемостью существует и смертность – скорость или интенсивность процесса гибели организмов. Она тоже зависит от действия внешних факторов среды. Таким образом, реальная численность популяции определяется путём баланса двух показателей: рождаемости и смертности. Для прогнозирования изменения популяции мало определить её численность, рождаемость и смертность. Нужно знать и возраст членов популяций, ведь, например, будущий прирост обеспечивают лишь половозрелые особи. Для этих целей экологи определяют возрастную структуру популяции, а для раздельнополых – и половую. Её анализ позволяет сделать суждение о будущем популяции (см. рис. 25.1). Мексика Мужчины Женщины Возраст, лет США Мужчины Женщины Швеция Мужчины Женщины 80 – 70–74 – 60–64 – А Б В 50–54 – 40–44 – 30–34 – 20–24 – 10–14 – 0–4 – 8 4 0 4 8 4 0 4 4 0 4 % от общей численности популяции 25.1. Половозрастная структура различных популяций человека • П Рассмотрите рисунок. Определите, в какой из человеческих популяций происходит естественное возобновление численности, а какая сокращается. 221 222 Глава 3. Основы учения о биосфере Равномер рное Случайное Групповое 25.2. Основные типы пространственного размещения организмов (центров их активности) • П Догадайтесь, в каком случае особи охраняют свою территорию от соседей, в каком – только гнездо, а в каком оказывают взаимную помощь. Каждая особь внутри популяции может свободно перемещаться. Однако в реальности её перемещение внутри популяции ограничено знакомой территорией, другими особями данного вида и т.п. Изучая распределение живых организмов, экологи описывают пространственную структуру популяции (рис. 25.2). В оптимальных условиях в отсутствии ограничений популяция увеличивается с максимально возможной скоростью. «Цветение» воды, вспышка численности насекомых-вредителей, размножение микроорганизмов в начале болезни – знакомые примеры таких ситуаций. Рост любой популяции рано или поздно ограничивается недостатком какого-либо ресурса и внутривидовой конкуренцией за него. В конце Предел численности популяции Теоретическая кривая Сопротивление среды Рыжая полёвка 25.3. Рост численности популяции и его ограничение факторами окружающей среды § 25. Биотические экологические факторы концов он устанавливается на таком уровне, когда плотность популяции соответствует обилию самых редких (наиболее дефицитных) ресурсов. В этом случае рождаемость в точности компенсирует смертность. Обилие ресурсов, необходимое и достаточное, чтобы обеспечить такую плотность, называется ёмкостью среды (рис. 25.3). Можно выделить две группы экологических факторов, влияющих на численность популяции. Одни из них действуют независимо от плотности популяции, т.е. влияют на особей вида одинаково и при низкой, и при высокой плотности. Такие факторы могут снизить или увеличить численность популяции, но не станут её регулировать, т.е. приводить в соответствие с ёмкостью среды. В большинстве случаев к ним относятся абиотические факторы. Действительно, во время суровой зимы все растения и животные испытывают на себе влияние мороза вне зависимости от того, высокая или низкая численность популяции. Другие факторы оказывают ограничивающее влияние тем сильнее, чем выше становится плотность популяции. Их называют факторы, зависящие от плотности. Это, прежде всего, обилие ресурсов (корма, минеральных веществ, укрытий, мест для гнездования или отдыха) и количество биологических врагов (хищников, паразитов, болезней). Так, при росте численности какого-либо вида пища становится лимитирующим фактором. В итоге её хватает не всем, и за счёт недоедания и гибели рост численности сменяется на противоположную тенденцию. В результате численность поддерживается на стабильном уровне. Физиологические факторы • Н Как они влияют на живые организмы? Вторую группу составляют физиологические факторы, характеризующие образ жизни, поведение особей и их взаимоотношения между собой (за исключением конкурентных, составляющих отдельную группу). К числу этих факторов относятся ритмы суточной и сезонной активности, включая опадание листьев у растений и сезонные миграции животных, а также факторы, связанные с размножением, которые тоже часто имеют сезонный характер. Очевидно, что, например, берёзовая роща весной в период распускания листьев, в период цветения и после листопада зимой проявляет совершенно различные свойства. То же можно сказать о популяции птиц в период гнездования, выкармливания птенцов, во время сезонного перелёта и зимовки, которая часто происходит в другой природной зоне. К той же группе факторов относится эффект группы – свойства популяций, обусловленные сложными неконкурентными взаимоотношениями особей, входящих в их состав. Данное свойство характерно практически для любых естественных популяций организмов. Группы 223 224 Глава 3. Основы учения о биосфере внутри популяций могут быть и сравнительно малочисленными, как, например, стая волков (см. рис. 25.2). Например, по поведению одного, двух и даже сотни муравьёв невозможно составить представление о муравьиной семье, в составе которой они обитают в естественных условиях. Основу стаи волков составляет постоянная супружеская пара, обитающая совместно с потомством, рождённым за 1–2 предшествующих года, а в некоторых случаях и с неродственными особями, по каким-либо причинам присоединившимися к данной группе. Волчица с молодыми волчатами будет охранять логово, в то время как остальные особи будут совместно добывать пищу на охоте. Именно такая структура отношений между особями необходима для их нормальной жизнедеятельности. Если какая-нибудь особь окажется вне своего окружения (например, в случае гибели членов своей группы), она будет лишена возможности нормально добывать пищу и окажется обречённой на полуголодное существование в ненормальных физиологических условиях до тех пор, пока не присоединится к другой группе. Так, волки обычно загоняют добычу стаей и днём отлёживаются в логове, охраняемом волчицей и молодыми особями. В такой ситуации волки, отбившиеся от стаи, тяготеют к обитанию вблизи населённых пунктов, нанося ущерб сельскому хозяйству и иногда даже нападая на людей, чего никогда не бывает в нормальных условиях. Конкуренция • П Какова её роль в обеспечении нормальной жизнедеятельности популяции? Как конкуренция связана с ёмкостью среды? Особую группу составляют факторы, обусловленные конкуренцией, т. е. внутривидовой борьбой за существование. Имеется целый ряд приспособлений, позволяющих несколько снизить остроту конкуренции путём расширения среды обитания вида. К их числу относится, например, развитие с превращением, позволяющее избежать конкуренции между различными возрастными группировками вида. В частности, взрослые особи стрекоз или лягушек не будут являться конкурентами своих же личинок, которые ведут водный образ жизни. Другой способ снижения остроты конкуренции – закрепление за особями определённой территории в пределах популяционного ареала (см. рис. 25.2). В то же время наличие внутривидовой конкуренции неизбежно из-за логарифмического увеличения численности особей при любом способе размножения организмов и является необходимым для обеспечения эволюционного процесса. § 25. Биотические экологические факторы Межвидовые факторы К межвидовым биотическим факторам относятся конкуренция, пищевые отношения, симбиоз, комменсализм и паразитизм. Конкурентные отношения • П Чем межвидовая конкуренция отличается от внутривидовой? А Б Туфелька луговая 200 200 100 150 100 150 50 0 50 0 4 8 12 16 20 Инфузория туфелька 4 24 8 Время, сут. 25.4. Рост лабораторных популяций двух видов инфузорий при раздельном (А, Б) и совместном выращивании (В) • П Опишите опыты Гаузе. Почему виды не смогли существовать совместно? 12 16 20 24 Время, сут. Плотность популяции (в единице объёма) Плотность популяции (в единице объёма) Сложный характер взаимоотношений между видами в природе всегда был объектом пристального внимания натуралистов. Со времени Дарвина подробно изучали конкурентные отношения (межвидовая борьба за существование). Было показано, что такие отношения характерны, прежде всего, для близких по образу жизни и питанию видов, часто родственных между собой. В устойчивых природных сообществах каждый вид занимает определённую экологическую нишу, которую можно определить как комплекс экологических факторов, который требуется для его существования. Границы между экологическими нишами разных видов складываются в процессе формирования природных сообществ и по мере этого конкурентные отношения между видами стремятся к наименьшей остроте. Положение изменяется при смене экологических систем, когда конкурентные отношения резко обостряются. Результатом становится конкурентное исключение (правило Гаузе) определённых видов из состава сообщества организмов. Инфузория туфелька Туфелька луговая В 200 100 150 50 0 4 8 12 16 Время, сут. 20 24 225 226 Глава 3. Основы учения о биосфере Межвидовую конкуренцию и конкурентное исключение может спровоцировать и биологическое загрязнение – занесение человеком новых видов в ранее устойчивые экосистемы. Так, в ХХ в. в Чёрное море на днищах кораблей из Тихого океана был занесён хищный брюхоногий моллюск рапана, который за несколько десятилетий резко сократил промысловые запасы черноморских устриц. Значительно меньше пострадали от этого хищника популяции мидий. Это обеспечило мидиям преимущество в конкуренции с устрицами, которые в итоге оказались полностью вытеснены из черноморских биоценозов. Пищевые отношения • П Что общего в растительноядности, хищничестве и паразитизме, а чем они отличаются? Растительноядность Паразитизм Хищничество 25.5. Пищевые взаимоотношения Пищевые отношения приносят пользу одному виду и ущерб другому. Наиболее простой и знакомый их вариант – отношения в системе «хищник – жертва». Пищевые отношения являются составной частью процессов биологического круговорота веществ, а численность участвующих в них видов определяется взаимной зависимостью. Растительноядность – один из самых распространённых типов отношений между растениями и животными. Именно он в конечном счёте обеспечивает существование всех животных. Эти отношения часто называют пастбищными, имея в виду не только питание травоядных копытных в саванне, но и листогрызущих насекомых в лесу или зоопланктон, потребляющий микроскопические водоросли. Хищничество – поедание одним организмом (хищником) другого (жертвы) – самый наглядный тип биотических взаимоотношений. Как правило, хищники и жертвы принадлежат к разным, достаточно далёким видам. Это волки и копытные, хищные (осы, жужелицы, муравьи) и растительноядные (личинки жуков и гусеницы бабочек) насекомые. § 25. Биотические экологические факторы Наконец, особой, чрезвычайно своеобразной формой пищевых отношений является паразитизм (от греч. паразитос – нахлебник). Различают наружный, или эктопаразитизм, и внутренний, или эндопаразитизм. Последний может быть полостным (бычий и свиной цепни в человеке, аскарида), тканевым (свиной и бычий цепни в свинье и корове) и внутриклеточным (малярийный плазмодий, вирусы). Различают также паразитизм обязательный, или облигатный, при котором видпаразит утрачивает способность к свободному образу жизни (аскарида, свиной цепень), и необязательный, или факультативный, при котором сохраняется способность к свободной жизни. 25.6. Бычий цепень – типичный Так, в организме человека наряду с без- облигатный эндопаразит вредной кишечной амёбой встречается • Н Какие черты упрощения амёба дизентерийная. В норме образ характерны для этого паразита? жизни этих видов практически одинаков, однако в условиях недостатка железа дизентерийная амёба переходит к питанию содержащими железо клетками крови – эритроцитами, становясь возбудителем опасного заболевания – амебиаза (амёбной дизентерии). В данном случае предпосылкой перехода к паразитизму явилась утрата дизентерийной амёбой органоидов энергетического обмена – митохондрий. В результате окислительные процессы у неё осуществляются при участии других мембранных органоидов. Из-за более низкой эффективности этих процессов возникает дополнительная потребность в ферментах клеточного дыхания, содержащих железо. Поэтому дизентерийная амёба очень чувствительна к содержанию железа в кишечном содержимом, которым она питается. У пресноводных двустворчатых моллюсков из семейства перловиц в жизненном цикле имеется кратковременная личиночная стадия, которая паразитирует на жабрах рыб. Биологический смысл этой стадии заключается в расселении моллюска, малоподвижного на взрослой стадии. Данный случай представляет собой пример факультативного паразитизма. Паразитический образ жизни накладывает глубокий отпечаток на строение организмов. В наибольшей степени это относится к облигатным эндопаразитам (рис. 25.6), для которых организм хозяина является средой обитания, через которую осуществляется контакт с внешним миром. В результате строение паразита, как правило, сильно отличается от родственных свободноживущих форм. Чаще всего эти изменения идут по пути морфофизиологического регресса (общей дегенерации). Типичным примером являются ленточные черви (бычий и свиной цепни, эхинококк, широкий лентец и др.), утратившие кишечник и почти все органы чувств при одновременном развитии членистого строения тела, приспособления покровов для всасывания питательных веществ и 227 228 Глава 3. Основы учения о биосфере многостадийный жизненный цикл. В то же время даже высокоспециализированные эктопаразиты, например головная вошь, непосредственно контактирующие с внешней средой, сохраняют типичные для своей группы признаки внешнего и внутреннего строения. Каждая группа организмов характеризуется своей специфической паразитофауной, а паразиты, при условии длительной совместной с хозяином эволюции, могут быть относительно малопатогенны. Примером также являются ленточные черви: человек может даже не подозревать, что у него в кишечнике годами обитает бычий цепень длиной до 7–8 м. Эволюцию взаимоотношений в системе «паразит – хозяин» можно наблюдать на примере изменений клинического течения некоторых инфекционных заболеваний человека. Так, возбудитель сифилиса при неясных обстоятельствах был занесен в Европу в начале XVI в., возможно, какой-то из испанских колониальных экспедиций. Первоначально он вызывал крайне тяжёлое, смертельно опасное заболевание, передававшееся половым, но чаще – бытовым путём. К настоящему времени ни бытовое заражение, ни третья стадия сифилиса, заканчивающаяся смертью больного, практически не встречаются. Тесный характер взаимоотношений в системе «паразит – хозяин», их взаимная приспособленность друг к другу проявляются и в том, что заражение нетипичным для данного вида паразитом может иметь весьма тяжёлые последствия. Эту закономерность необходимо учитывать, например, при переселении новых видов в нехарактерную для них среду обитания. Так, в 1930-е гг. неудачная попытка акклиматизации волжской севрюги в бассейне Аральского моря сопровождалась массовой гибелью и резким снижением численности местных осетровых рыб в результате заражения их паразитическими червями, переселившимися с волжских осетров. Это ещё один пример уже упоминавшегося биологического загрязнения окружающей среды при участии человека. Симбиоз и комменсализм • Н Что общего между этими типами отношений, в чём состоит различие? Отношения между различными видами в природе не исчерпываются конкуренцией и пищевыми связями. Примером взаимоотношений другого рода является симбиоз (от греч. симбиозис – сожительство). Как правило, этим термином обозначается форма таких межвидовых отношений, которые биологически целесообразны для обоих участников, не являясь при этом пищевыми или конкурентными. При этом достигается различная степень объединения организмов (рис. 25.7) § 25. Биотические экологические факторы Пчёлы Цветковые растения Медоуказчик Медоед А Б В Клетка Г Лишайник: грибы и водоросли Митохондрии 25.7. Различная степень объединения симбиотических организмов: А – на уровне поведения; Б – на поверхности организма; В – внутри организма; Г – внутри клетки • П С помощью схем определите степень объединения особей (рядом, на поверхности, внутри тела, внутри клетки. Поясните, к какой группе мы отнесём другие приводимые в тексте примеры. Симбиоз широко распространён в самых различных группах растительного и животного мира. Так, целый отдел низших растений – лишайники – возник в результате симбиоза одноклеточных водорослей и плесневых грибов. Шляпочные грибы образуют микоризу (от греч. микос – гриб и риза – корень) – симбиоз с покрытосеменными растениями, прорастая своим мицелием (грибницей) в их корневую систему. В результате у дерева увеличивается площадь корневой системы, а гриб получает надёжный источник органических веществ. У многоклеточных животных отношения симбиоза часто возникают с микроорганизмами, способными переваривать целлюлозу. Тем самым они помогают полноценному усвоению растительной пищи и получают взамен другие питательные вещества. У членистоногих эту роль выполняют одноклеточные из класса жгутиковых, а у позвоночных, включая млекопитающих,– инфузории (у копытных), а также бактерии кишечной флоры. Последние играют важную роль в жизнедеятельности человека, не только участвуя в расщеплении клетчатки, но и синтезируя некоторые витамины. 229 230 Глава 3. Основы учения о биосфере Другим примером симбиоза являются взаимоотношения разных видов акул и рыбы-лоцмана. Стаи этих рыб сопровождают акул, «наводя» слабовидящих хищников на добычу. Взамен они получают часть акульего «рациона» и защиту от других хищников. Симбиотические отношения сыграли важную роль в эволюции органического мира. Сама эукариотическая клетка в процессе эволюции возникла как результат симбиоза нескольких клеток прокариот. Близкой к симбиозу, но не тождественной ему формой межвидовых отношений является комменсализм (от лат. кум, ком – с и менса – стол), или сотрапезничество, который биологически выгоден для одного из участников и нейтрален для другого. Так, в пищеварительной системе человека наряду с бактериямисимбионтами обитает кишечная амёба, не оказывающая никакого влияния на организм и питающаяся бактериями кишечной микрофлоры. С акулами связана постоянными отношениями не только рыба-лоцман, но и рыба-прилипало, у которой спинной плавник видоизменен в присоску. С помощью этой присоски она прикрепляется к покровам акулы и передвигается вместе с ней. Преимущества такого образа жизни заключаются в защите от хищников, расселении и обеспечении пищей за счёт остатков акульего рациона. Для акулы присутствие этого постоянного спутника не имеет значения. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Внутривидовые биотические факторы составляют экологическую характеристику вида. Одновидовые сообщества организмов, объединённые общим местообитанием, обеспечивающие размножение и способные к самовоспроизведению в течение многих поколений, называются популяциями. Каждая популяция характеризуется численностью и её динамикой, плотностью, рождаемостью, смертностью, возрастной, половой и пространственной структурой. Физиологические факторы обеспечивают ритмы жизни популяций, взаимное влияние особей внутри них. Внутривидовая конкуренция приводит к регуляции численности и её соответствию ёмкости среды. Каждый вид зависит от других видов сообщества – в обеспечении пищей, укрытием, создании микроклимата – и сам влияет на другие виды. Конкуренция за общие ресурсы отрицательно влияет на численность обеих популяций и может привести к вытеснению или вымиранию одной из них, если их экологические ниши пересекаются существенно. Пищевые взаимоотношения типа «хищник – жертва» (растительноядность, хищничество, паразитизм) положительны для «хищника» и отрицательны для «жертвы». «Хищник» не уничтожает популяцию «жертвы», но снижает её численность. Симбиотические отношения и комменсализм положительны (или неотрицательны) для обоих видов. § 25. Биотические экологические факторы Популяция. Численность, плотность, рождаемость, смертность. Возрастная, половая и пространственная структура популяции. Ёмкость среды. Факторы, зависящие и не зависящие от плотности. Физиологические факторы. Ритмы суточной и сезонной активности. Эффект группы. Конкуренция внутривидовая и межвидовая. Конкурентное исключение. Экологическая ниша. Пищевые отношения: растительноядность, хищничество, паразитизм. Экто- и эндопаразитизм, облигатный и факультативный. Паразитофауна. Симбиоз. Комменсализм ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ 1. • Н Опишите любую человеческую популяцию, используя экологические термины. 2. • П Предложите вымышленный случай увеличения ёмкости среды для данной популяции. Опишите, как менялись при этом рождаемость и смертность. 3. • П Опишите, какие факторы могут ограничивать разные популяции сосен, лосей, шмелей, карасей. 4. • П Приведите примеры влияния факторов среды, зависящих и не зависящих от плотности, на вымышленном примере с неким животным. 5. • П Как вы считаете, оправдано ли с моральной точки зрения регулирование человеческой популяции, и если да, то как именно, на каком уровне и кем? 6. • Н В чём сходство и различие хищничества, паразитизма и комменсализма? 7. • Н В чём сходство и различие симбиоза и комменсализма? 8. • Н Чем конкуренция отличается от других типов биотических отношений? К каким долговременным последствиям она ведёт? 9. • П Поиграйте в группе: каждый из шести участников по очереди приводит свои примеры типа взаимоотношений. Выигрывает тот, кто приведёт больше примеров. •• Исследовательская задача Тема исследования. Удивительные взаимные межвидовые приспособления. Ваша роль. Эколог-эволюционист. Описание действий. В книгах и Интернете разыщите примеры необычных взаимных приспособлений между видами и узнайте, как они появились в процессе эволюции. Результат. Доклад с примерами взаимных приспособлений различных видов. 231 232 Глава 3. Основы учения о биосфере § 26. Понятие о биосфере. Функции живого вещества ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Распространённое мнение. Биосфера – живая оболочка Земли, она состоит из живых организмов. В.И. Вернадский. Биосфера – не живая, а биокосная система, состоящая из живых и неживых компонентов. • П На какое противоречие вы обратили внимание? (Рассудите, кто прав, используя материал § 26.) Предложите проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 513). ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО • Н Почему понятие «биосфера» важно знать современному человеку? (9 класс) • Н Где обитают живые организмы, а где их нет? (9 класс, жизненный опыт) • Н Чем биосферный уровень организации отличается от других? (10 класс, § 2) • Н Из каких элементов состоят живые организмы? (10 класс, § 4) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Биосфера и её границы • Н Что такое биосфера и каковы её границы? Биосферой называется геологическая оболочка Земли, населённая живыми организмами и образованная при их участии. Термин «биосфера» использовался ещё в трудах Ж.Б. Ламарка, однако в современном понимании он впервые был предложен австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. В создании современного учения о биосфере большую роль сыграли работы русского геофизика В.И. Вернадского. Верхняя граница биосферы проходит на высоте около 15 км (для большинства живых организмов – 8 км, т.е. несколько ниже крупнейших горных вершин, хотя отдельные споры прокариот находят в пробах воздуха, взятых на высоте 15–20 км). Нижняя, в море, соответствует уровню самых глубоких впадин (11 км), а на суше, в толще горных пород, – 3–7,5 км (рис. 26.1). Компоненты биосферы • Н Можно ли назвать биосферу живой? Для характеристики биосферы как оболочки Земли, существующей наряду с другими (атмосфера, гидросфера и литосфера), необходимо дать характеристику её основных составных частей и протекающих в ней процессов. § 26. Понятие о биосфере. Функции живого вещества 15 км Верхняя граница в атмосфере 0 Нижняя граница в литосфере 3 км Нижняя граница в гидросфере 11 км 26.1. Границы биосферы Основным компонентом биосферы является живое вещество. Этим термином в данном случае обозначается совокупность органических и неорганических веществ в составе живых организмов. Биогенное вещество представляет собой результат частичной геологической переработки живого вещества. Его основную массу составляют органоминеральные вещества, такие, как нефть, уголь, торф, природный газ и т. п. Биокосное вещество – это вещество, возникающее в результате совместной деятельности организмов и абиогенных процессов (вода, почва, кора выветривания, атмосфера). Термин введён в биогеохимию В.И. Вернадским (1926 г.). Оно образовано неорганическими, в том числе минеральными, продуктами жизнедеятельности организмов, такими, как осадочные породы, мел, известняк, мрамор, месторождения серы и железных руд, возникшая в результате жизнедеятельности хемосинтезирующих бактерий неорганическая часть почвы, а также почти весь атмосферный кислород. Самостоятельным компонентом биосферы является косное вещество, включающее в себя неорганические вещества и соединения, которые не являются продуктами жизнедеятельности организмов, но проходят биологический круговорот (вода, атмосферный азот, соли натрия, калия, хлора и др.). 233 234 Глава 3. Основы учения о биосфере Функции живого вещества • Н Соответствует ли роль живого вещества его массе на нашей планете? Все компоненты биосферы находятся в постоянном динамическом взаимодействии друг с другом. Основу этого взаимодействия составляют специфические функции живого вещества. Избирательное накопление в живом веществе определённых химических компонентов представляет собой его концентрационную функцию. При построении живого вещества в нём происходит выборочное накопление определённых химических элементов. До 98% от массы живых организмов составляют кислород, углерод, водород и азот. Вся остальная масса организмов образована ещё восемью элементами – калием, натрием, кальцием, хлором, магнием, железом, фосфором и серой. Остальные элементы Периодической системы присутствуют в живом веществе в ничтожных количествах либо не содержатся вовсе. Но и некоторые из этих элементов могут накапливаться в отдельных разновидностях тканей, как, например, иод в щитовидной железе позвоночных животных. Автотрофные организмы осуществляют превращение световой энергии Солнца и энергии окисления неорганических веществ в энергию химических связей вновь построенного живого вещества. При фотосинтезе из атмосферы извлекается углекислота, взамен которой выделяется кислород. Часть последнего затем поглощается в процессе дыхания организмов и расходуется на окисление органических веществ; одновременно дыхание приводит к возвращению в атмосферу части углекислого газа. Соотношение этих процессов представляет собой газовую функцию живого вещества, благодаря которой за время существования биосферы в составе атмосферного воздуха значительно возросло количество кислорода. Изменение степени окисления участвующих в биологическом круговороте химических элементов представляет собой окислительновосстановительную функцию живого вещества. Важную роль в её реализации играет жизнедеятельность хемосинтезирующих прокариот. Биомасса продуцируемого ими органического вещества сравнительно невелика, однако процессы хемосинтеза требуют переработки весьма большого количества неорганических веществ, что имеет определяющее значение для биологического круговорота целого ряда химических элементов. Так, жизнедеятельность нитробактерий обеспечивается окислением соединений аммония до свободного азота, нитритов и нитратов. Вступающие в эти процессы соединения сами имеют по большей части биогенное происхождение, являясь продуктами гниения остатков органического вещества, перерабатываемого сапротрофными бактериями-редуцентами. § 26. Понятие о биосфере. Функции живого вещества Азот – важный компонент минерального питания растений. Он необходим им для синтеза аминокислот, нуклеотидов и многих других органических веществ, для чего в организме растений азот снова восстанавливается. Соединения аммония практически не усваиваются корневой системой растений. Поэтому их окисление до нитратов представляет собой способ возвращения азота в биологический круговорот. Участниками того же процесса являются бактерии – фиксаторы азота, способные поглощать его из атмосферы. Хемосинтез и бактериальная фиксация атмосферного азота были открыты в конце XIX в. русским микробиологом С. Н. Виноградским. Нитробактерии играют важную роль в обеспечении плодородия почв. У растений из семейства бобовых, весьма требовательных к содержанию азота в почве из-за высокого содержания белка в тканях, возник симбиоз с азотфиксирующими бактериями, которые образуют на корнях этих растений клубеньки (рис. 26.2). На 1 га почвы, занятой бобовыми растениями, клубеньковые бактерии способны связывать 100–250 кг и более атмосферного азота в год. Помимо фиксации азота, они снабжают растение некоторыми биологически активными веществами. Деятельность нитробактерий учитывают в агротех- 26.2. Клубеньковые бактерии на корнях бобовых растений нике, внося в почву соединения аммония, мочевину и органические вещества именно в расчёте на постепенную переработку хемосинтезирующей микрофлорой. Семена бобовых растений специально заражают клубеньковыми бактериями. С другой стороны, использование в качестве удобрений избыточного количества нитратов приводит к насыщению запасающих тканей растений (клубни, корнеплоды, плоды) водой. В результате происходит фиктивное (за счёт поглощённой влаги) увеличение урожайности при резком ухудшении пищевых качеств овощей. Избыточное внесение минеральных удобрений приводит к засолению почвы и снижению её урожайности, к нитратному загрязнению почвенных вод и смыву избытка удобрений в реки и озера. Кроме того, есть основания считать, что использование в пищу насыщенных нитратами сельскохозяйственных продуктов может способствовать развитию заболеваний пищеварительной системы. К числу хемосинтезирующих организмов, жизнедеятельность которых играет важную роль в жизни биосферы, относятся серобактерии, окисляющие сероводород до свободной серы и сульфатов. Используемый ими сероводород может иметь вулканическое происхождение либо образуется в результате гниения органических остатков из серосодержащих аминокислот. Есть все основания считать, что деятельность нитро- и серобактерий сыграла огромную роль в накоплении первичной массы живого вещества в Мировом океане на ранних этапах развития жизни, когда атмосфера Земли была насыщена аммиаком и сероводородом. 235
