МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
УЧЕБНО-НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫЙ КОМПЛЕКС
«МЕЖДУНАРОДНЫЙ УНИВЕРСИТЕТКЫРГЫЗСТАНА»
МЕЖДУНАРОДНАЯ ШКОЛА МЕДИЦИНЫ
Направление «Лечебное дело»
СОГЛАСОВАНО
УТВЕРЖДЕНО
Проректор НОУ УНПК «МУК»
по академическим вопросам
проф. Мадалиев М.М.
Ректор НОУ УНПК «МУК»
к.т.н., доцент Савченко Е.Ю.
____________________
(подпись)
«___»____________2018г.
_______________________
(подпись)
«__» ____________2018г.
Учебно-методический комплекс дисциплины
ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ
основной образовательной программы по направлению подготовки
(специальности) «Лечебное дело»
УМК составил(а): преподаватель Анарбеков Р.А., Сапакунова Ж.Ш.
1
Направление
Лечебное дело
Кафедра
Фундаментальных наук
Название дисциплины
Гистология, цитология и эмбриология
Учебно-методический комплекс дисциплины:
Гистология, цитология и эмбриология
Название направленности
Квалификация выпускника
Врач общей практики
Форма обучения
очная
Составитель (и):
преподаватель Анарбеков Р.А., Сапакунова Ж.Ш.
СОГЛАСОВАНО
Декан МШМ УНПК «МУК»
Кулбатыров К.Д.
СОГЛАСОВАНО
Руководитель ООП
по направлению “Лечебное дело”
к.х.н., доц. Турсуналиева К.С.
____________________
«_____» ___________2018г.
_________________
«_____» ___________2018г.
РАССМОТРЕНО
УМО УНПК “МУК”
Гапурбаева Г.Р.
_____________________
«_____» ___________2018г.
Протокол заседания кафедры
“Фундаментальных наук”
№_____от_______________
Директор Научной библиотеки
Асанова Ж.Ш.
_______________________
«_____»_________________2018г.
Бишкек 2018
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Пояснительная записка.............................................................................................................4
Рабочая программа…………………………………………………………………................5
Аннотация…………………………………………....................................................................6
1. Общие положения……………………………………………………………………...........7
1.1. Миссия и Стратегия ..............................................................................................................7
1.2. Цели и задачи дисциплины ..................................................................................................7
1.3. Место дисциплины в структуре основной образовательной программ...........................7
1.4. Формируемые компетенции, а также перечень планируемых результатов обучения по
дисциплине (знания, умения владения), сформулированные в компетентностном
формате…………………………………………………………………………………………..9
1.5. Требования к уровню подготовки студента, завершившего программу изучения данной
дисциплины ……………………………………………………………………........................11
2. Содержание и трудоемкость дисциплин...........................……………………………...13
2.1. Структура дисциплины.......................................................................................................13
2.2. Тематический план по модулям………………………………………….........................14
2.3. Содержание дисциплины по модулям ..............................................................................20
3. Перечень учебно-методического обеспечения для самостоятельной работы
обучающихся…………………………………………………………………………..……....50
4. Фонд оценочных средств для текущего, рубежного и итогового контролей по итогам
освоения дисциплины ………………………………………………………….…................52
4.1. Перечень компетенций с указанием этапов их формирования в процессе освоения
дисциплины …………………………………………………………………………………...54
4.2. Методические материалы, определяющие процедуры оценивания знаний, умений,
навыков и (или)опыта деятельности………………………………………………………...55
5. Контрольные задания или иные материалы, необходимые для оценки знаний,
умений, навыков……………………………………………………………………………..62
6.Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины
6.1. Список источников и литературы ……………………………………………………....67
6.2. Перечень ресурсов информационно-телекоммуникационной сети «Интернет»,
необходимый для освоения дисциплины……………………………………………………67
7. Перечень методических указаний для студентов........................................................68
7.1. Методические рекомендации к практическим и лекционным занятиям......................68
7.2. Методические рекомендации по подготовке письменных работ..................................69
7.3. Методические указания по выполнению самостоятельной работы..............................69
8. Информационные и образовательные технологии…………………………………..71
9. Материально-техническое обеспечение дисциплины………………………………..71
10. Конспект лекций и занятий ............................................................................................72
11 Глоссарий………………………………………………………………………………….278
12. Приложения……………………………………………………………………………...356
3
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА
УМК по дисциплине "Гистология, цитология и эмбриология" составлен в
соответствии с Положением об Учебно-методическом комплексе дисциплины,
утвержденным Протоколом Ученого Совета НОУ УНПК «МУК» № 42 от 25 июля 2018
года, Дополнением к Положению о модульно-балльной рейтинговой системе оценки
знаний учащихся НОУ УНПК «МУК» (Протокол № 42 от 26.07.2018 года, а также на
основе Государственного образовательного стандарта высшего профессионального
образования по направлению подготовки «Лечебное дело», утвержденного Приказом
Министераства Образования и науки КР от 15 сентября 2015 года № 1179/1 «Об
утверждении
государственных
образовательных
стандартов
высшего
профессионального образования».
4
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
УЧЕБНО-НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫЙ КОМПЛЕКС
«МЕЖДУНАРОДНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КЫРГЫЗСТАНА»
МЕЖДУНАРОДНАЯ ШКОЛА МЕДИЦИНЫ
Факультет Лечебное дело
Кафедра Фундаментальных наук
РАБОЧАЯ ПРОГРАММА
по дисциплине «Гистология, цитология и эмбриология»
для студентов специальности «Лечебное дело»
Дневной формы обучения
Курс ________1,2,3____________________
Семестр________1,2,4,5_______________
Зачет (семестр)______1__________________
Экзамен (семестр)______2_______________
Всего часов по учебному плану ___288____
Из них:
Лекции_______84_____________________
Практические __________96__
Самостоятельная работа___108___
Рабочая программа составлена в соответствии с требованиями Государственного
образовательного стандарта по специальности «Лечебное дело»
Рабочая программа разработана: Анарбековым Р.А., Сапакуновой Ж.Ш.
Рассмотрена и утверждена на заседании кафедры Фундаментальных наук
Протокол №_________ от «_______»___________20___г. _________________________
(подпись зав. каф.)
Согласовано с Учебно-методическим советом УНПК МУК МШМ
Протокол №_____ от «______»______________20___г. ______________________
(подпись председ. УМС)
Бишкек 2018
5
АННОТАЦИЯ
Гистология с цитологией и эмбриологией является обязательным и важнейшим
звеном в системе медико-биологических наук, обеспечивающих фундаментальные
теоретические знания и определенные практические навыки, на базе которых идет
подготовка будущего врача.
Гистология и цитология в настоящее время являются важной частью медицинского
образования. Знания о структуре и деятельности тканей и клеток, получаемые в курсе
цитологии и общей гистологии, необходимы для последующего освоения курса частной
гистологии. Они создают основу для изучения других фундаментальных медикобиологических
дисциплин
(физиологии,
биохимии,
патологической
физиологии,
патологической анатомии, иммунологии).
Вместе с тем, понимание причин, механизмов и следствий заболеваний всё в
большей степени основывается на знании гистологии, ультраструктуры и биологии клетки.
Поэтому правильное представление о структурно-функциональной организации клеток и
тканей человека, а также об их участии в важнейших механизмах биологических процессов
создаёт основу для понимания патогенеза и морфогенеза заболеваний человека.
Таким образом, гистология и цитология обеспечивают необходимый базис для
успешного освоения клинических предметов, и играют роль интегративных наук,
осуществляющих связь между медико-биологическими и клиническими дисциплинами, и
способствуют формированию врачебного мышления.
6
1.
1.1.
ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Миссия и стратегия НОУ УНПК «МУК»
Миссия НОУ УНПК "МУК" – подготовка международно - признанных, свободно
мыслящих специалистов, открытых для перемен и способных трансформировать знания в
ценности на благо развития общества.
Стратегия развития НОУ УНПК «МУК» - создание динамичного и креативного
университета с инновационными научно-образовательными программами и с современной
инфраструктурой, способствующие достижению академических и профессиональных
целей.
1.2.
Цели и задачи дисциплины:
Цель изучения дисциплины
- Научить студентов применять при изучении последующих базовых и клинических
дисциплин знания закономерностей развития микроскопической и субмикроскопической
организации клеток, тканей и органов человека, как в норме, так и при патологии.
- Уметь ориентироваться в результатах гистологических и цитологических исследований
для диагноза, прогноза и лечения больных с заболеваниями различных органов и систем
организма.
Задачи дисциплины
- формирование у обучающихся естественно – научного мировоззрения на базе
общетеоретических знаний в области гистологии, цитологии и эмбриологии, имеющих
фундаментальное значение для научной и практической медицины;
- овладение знаниями об общих закономерностях, присущих клеточному и тканевому
уровню организации живой материи; о принципах развития живой материи, гистогенеза и
органогенеза, особенностях развития зародыша человека; о тонком (микроскопическом)
уровне строения структур тела человека;
- обеспечение обучающегося необходимой информацией для последующего изучения и
понимания сущности морфологических, функциональных и клинических изменений при
болезнях и их лечении;
- формирование у обучающихся умения идентифицировать органы, их ткани, клетки на
микроскопическом уровне;
- формирование базовых навыков и умений при работе микроскопом, освоение этапов
гистологической техники и работы с микропрепаратами, их описание;
1.3. Место дисциплины в структуре основной профессиональной образовательной
программы ВПО.
Дисциплина «Гистология, цитология и эмбриология» включена в базовую часть
профессионального блока 1. Успешное изучение биохимии опирается на следующие
дисциплины:
ЛАТИНСКИЙ ЯЗЫК
Знания: латинский алфавит, медицинская терминология
Умения: использовать не менее 900 терминологических единиц и терминоэлементов
Навыки: чтения и письма на латинском языке, клинические термины
7
МЕДИЦИНСКАЯ БИОЛОГИЯ
Знания: биология клетки. Генотип и фенотип. Индивидуальное развитие, типы, периоды
развития. Элементарные процессы организма. Старение организма. Общие проблемы
здоровья человека. Регенерация как структурная основа гомеостазиса. Принципы эволюции
органов, функций. Филогенез систем органов. О взаимоотношении структуры и функции
применительно к тонкому строению человеческого тела для последующего изучения их
изменений при развитии заболеваний и в процессе их лечения. О многоуровневом
принципе строения человеческого тела как биологического объекта и иерархической связях
внутри него. Об этапах развития человеческого организма человека и присущих им
особенностях строения клеток, тканей и органов. О физиологической и репаративной
регенерации. Антропогенез и онтогенез человека. Законы генетики и ее значение для
медицины, закономерности наследственности и изменчивости в индивидуальном развитии
как основы понимания патогенеза и этиологии наследственных и мультифакториальных
заболеваний человека
Умения: применять биологические знания для объяснения процессов и явлений живой
природы, жизнедеятельности собственного организма, общие закономерности
происхождения и развития жизни,
Навыки: микроскопирования и «чтения» препаратов; «чтения» микрофотографий и
рисунков, соответствующих указанным препаратам. Использование методов изучения
наследственности у человека (цитогенетический метод, генеалогический метод,
близнецовый метод).
АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА
Знания: Строение скелета. Морфофункциональная характеристика систем организма:
нервной, органы чувств, эндокринной, сердечно-сосудистой, органов гемопоэза и
лимфопоэза, дыхательной, кожи и её производных, органов желудочно-кишечного тракта,
мочевыделительной
и
репродуктивной.
Умения: различать топографию различных органов человека, их форму и величину в
норме.
Навыки: работа с макропрепаратами.
ФИЗИКА И МАТЕМАТИКА
Знания: организм как система автоматического управления. Акустика, оптика,
электричество. О строении клеточной мембраны. О транспорте веществ через клеточную
мембрану.
Умения: различать структуры клеточной мембраны.
Навыки: чтения микрофотографий и рисунков клеточной мембраны; использование
микрофотографий и рисунков клеточной мембраны.
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ:
Знания: строение, функции и нормативные показатели деятельности органов и систем
(нервная система, сердечно-сосудистая, эндокринная, дыхательная, пищеварительная,
выделительная и половая системы, органы чувств, система крови и кроветворения.)
Умения: пользоваться лабораторным оборудованием. Проводить экспериментальные
исследования.
Навыки: работы на лабораторном оборудовании, методов наблюдения и эксперимента.
ПАТОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ:
Знания: строение и функционирование систем и отдельных органов человека.
Умения: дифференцировать нормальные показатели работы органов и их систем от
патологических.
Навыки: работы на лабораторном оборудовании, методов наблюдения и эксперимента.
ПАТОЛОГИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ:
Знания: микроскопическое строение здоровых тканей и органов человека.
8
Умения: определять гистологические структуры, ткани, органы при световой микроскопии.
Анализировать и проводить сравнительный анализ наблюдаемых
изменений в
структурных компонентах тканей.
Навыки: работы на лабораторном оборудовании, методов наблюдения и эксперимента.
МИКРОБИОЛОГИЯ:
Знания: особенности организации и функционирования про- и эукариотических клеток.
Умения: распознавание клеток про- и эукариотической организации на светооптическом и
электронно-микроскопическом уровнях.
Навыки: работа с различными видами микроскопии.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ
Знания: физико-химические сущности процессов, происходящих в живом организме на
молекулярном, клеточном, тканевом и органном уровнях. Осмотическое и онкотическое
давление, основные классы природных органических соединений, их обмен. Витамины,
ферменты, гормоны. Биохимия печени, крови, почек, мочи, нервной и мышечной тканей.
Общие пути катаболизма. Биологическое окисление. О химизме основных
внутриклеточных реакций. Об основаниях (щелочах) и кислотах, используемых при
изготовлении гистологических препаратов.
Умения: работать с химическими реагентами, классифицировать химические
соединения, основываясь на их структурных формулах.
Навыки: определения химических реагентов, учитывая их свойства в клеточных
структурах
ГИГИЕНА И ЭКОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА:
Знания: основных закономерностей устойчивого существования организменных,
надорганизменных и надвидовых систем в среде обитания человека.
Умения: определение параметров устойчивости экосистем в условиях изменяющихся
факторов среды.
Навыки: исследования тканей при микроскопии
1.4. Формируемые компетенции, а также перечень планируемых результатов
обучения по дисциплине (модулю) (знания, умения владения), сформулированные в
компетентностном формате.
Коды
компетен
ции(й)
ПК-12
Компетенция или
содержание
достигнутого уровня
освоения компетенции
способен анализировать
закономерности
функционирования
отдельных органов и систем,
использовать знания анатомофизиологических
особенностей, основные
методики клиниколабораторного обследования
и оценки функционального
состояния
9
Результаты обучения
Знать: основные физические явления и
закономерности, лежащие в основе
процессов, протекающих в организме
человека;
общие
закономерности
происхождения и развития жизни;
Уметь:
осмысливать
и
делать
обоснованные выводы из новой научной и
учебной
литературы,
результатов
экспериментов.
Владеть:
навыками
описания
микроструктур, навыками научного анализа
и методологией научного подхода в научно-
исследовательской
деятельности.
ПК-3
ПК-11
ПК-27
способен проводить
патофизиологический
анализ клинических
синдромов, обосновывать
патогенетически
оправданные методы
(принципы) диагностики,
лечения, реабилитации и
профилактики среди
взрослого населения и детей
с учетом их возрастнополовых групп;
способен и готов к постановке
диагноза
на
основании
результатов биохимических и
клинических исследований с
учетом течения патологии по
органам,
системам
и
организма в целом;
и
практической
Знать: принципы клеточной и тканевой
организации и функционирования тела
человека.
Уметь:
применять
знания
микроморфологии
для
объяснения
процессов
жизнедеятельности
собственного
организма,
общие
закономерности происхождения, развития
жизни,
основ
возникновения
патологических состояний;
Владеть: основными гистологическими
методами анализа и оценки состояния
нормальности живых систем.
Знать:
онтогенез
человека,
гистофизиологию органов и систем
органов; законы генетики и её значения для
медицины;
закономерности
наследственности и изменчивости в
индивидуальном развитии как основы
понимания патогенеза
и
этиологии
наследственных и мультифакториальных
заболеваний.
Уметь: объяснять характер отклонений в
ходе развития и функционирования органов
и тканей, которые могут привести к
формированию
вариантов
аномалий,
пороков развития, заболеваний.
Владеть: навыками идентификации оргаов,
тканей, клеток на микроскопическом
уровне;
Знать: значение дисциплины в проведении
готов изучать научнонаучных исследований; современные и
медицинскую информацию,
рутинные
методы
исследований,
отечественный и
используемые
в
эксперименте,
зарубежный опыт по
теоретические основы их применения,
тематике исследования;
правила техники безопасности и работы в
Способность к участию в физических, химических, биологических
проведении
научных лабораториях, с реактивами, приборами,
исследований.
животными;
Уметь: подбирать методики исследования,
организовывать работы по
соответствующей тематике; давать
гистофизиологическую оценку состояния
различных клеточных, тканевых и
органных структур у человека; работать с
увеличительной техникой (микроскопами);
Владеть: современными
методиками,
необходимыми для проведения научных
10
исследований; навыками реферирования;
навыками
информационного
поиска;
навыками
работы
со
справочной
литературой; базовыми технологиями
преобразования информации.
1.5. Требования к уровню подготовки студента, завершившего программу изучения
данной дисциплины.
После изучения дисциплины студент должен знать:
1. Особенности строения и функции клеток в живом организме.
2. Общие закономерности и этапы эмбрионального развития человека.
3. Источники развития, классификацию, общую морфо-функциональную
характеристику, особенности строения и функции основных типов тканей.
4. Структурные компоненты и тканевой состав органов различных систем в
организме человека.
5. Вопросы регенерации тканей и пределы их изменчивости.
6. Особенности взятия материалов для гистологического исследования, способы
фиксации тканей.
Студент должен уметъ:
1. Пользоваться биологическим микроскопом.
2. Микроскопировать гистологические препараты с использованием сухих и
иммерсионных систем микроскопа.
3. Диагностировать на микроскопическом уровне клетки, ткани и органы различных
систем.
4. Дифференцировать различные виды клеток и неклеточные структуры на
микроскопическом и ультрамикроскопическом уровне.
5. Дифференцировать различные виды тканей на микроскопическом и
ультрамикроскопическом уровне.
6. Идентифицировать на микроскопическом уровне структурные элементы органов
и образующие их ткани, клетки и неклеточные структуры. о
7. Идентифицировать на электронных микрофотографиях клетки органов и
характерные для них структуры.
8. Сопоставлять данные микроскопического и ультрамикроскопического строения, а
также гистохимические особенности клеток при объяснении функций органов.
9. Зарисовать гистологический препарат, обозначить их структурные элементы.
10. Составить письменное описание гистологического препарата (протокол) и дать
устное описание изучаемых объектов.
11. Описать электронные микрофотографии клеток и неклеточных структур тканей и
органов.
11
12. Решать ситуационные задачи и тесты.
13. Читать научную литературу и написать краткий реферат.
С
т
у 1. навыками описания микроструктур, навыками научного анализа и методологией
д
научного подхода в научно-исследовательской и практической деятельности.
е
н 2. основными гистологическими методами анализа и оценки состояния нормальности
т
живых систем.
д 3. навыками идентификации органов, тканей, клеток на микроскопическом уровне;
о 4. современными методиками, необходимыми для проведения научных исследований;
л
навыками реферирования; навыками информационного поиска; навыками работы со
ж
е
справочной литературой; базовыми технологиями преобразования информации.
н
в
л
а
д
е
т
ь
:
12
2. СОДЕРЖАНИЕ И ТРУДОЕМКОСТЬ
Объём обязательных академических знаний, которые должен усвоить студент в
соответствии с учебным планом МШМ УНПК МУК, дисциплина преподаётся в
следующем объёме:
Курс
1
Семестр
Число
модулей
1
2
ВСЕГО
Курс
Се
ме
стр
Количество академических
часов
Лекций
Практических
занятий
2
2
20
20
40
20
20
40
Название системы
2
4
3
5
16
16
32
Количество
академических часов
Лекций
Сердечно-сосудистая
Респираторная
Эндокринная
Репродуктивная
Кроветворная система
Итого:
Нервная система
Желудочно-кишечный тракт
Мочеполовая система
Скелетно-мышечная
Итого:
ВСЕГО:
4
2
2
6
4
18
4
6
6
4
20
38
Самостоятельна
я работа
СРС
СРСП
Практ.
занятий
6
4
4
8
4
26
8
12
8
8
36
62
16
16
32
Самостоя
тельная
работа
СР СР
С
СП
4
4
2
2
2
2
3
3
3
3
14
14
2
2
2
2
2
2
2
2
8
8
22
22
Всего
часов
в
семест
ре
72
72
144
Всего часов в
семестре
18
10
10
20
14
72
16
22
18
16
72
144
13
ВСЕГО
СРС
Самостояте
льная
работа
СРСП
ВСЕГО
Сдача модуля
Практические
занятия
Тема модулей
Количество
академических часов
Лекции
№
Общая трудоемкость
2.1. Структура дисциплины
1 семестр
1
2
Цитология
Общая эмбриология
36
36
10
10
8
8
2
2
20
20
8
8
8
8
16
16
2
20
8
8
16
20
8
8
16
2 семестр
3
4
Эпителий. Железы. Кровь и
лимфа. Кроветворение.
Собственно соединительная
ткань.
Скелетные ткани.
Мышечная ткань.
Нервная ткань.
36
10
8
36
10
8
2
4 семестр
.
5
6
7
8
9
Сердечно-сосудистая система
Респираторная система.
Эндокринная система.
Кроветворная система
Репродуктивная система
18
10
10
14
20
4
2
2
4
6
4
2
2
2
6
2
2
2
2
2
10
6
6
8
14
4
2
2
3
3
4
2
2
3
3
8
4
4
6
6
6
6
6
8
6
4
4
8
2
2
2
2
14
12
12
18
2
2
2
2
2
2
2
2
4
4
4
4
84
70
26
180
54
108
5 семестр
10
11
12
13
Мочевыделительная система.
Скелетно-мышечная система.
Нервная система.
Пищеварительная система.
ВСЕГО
18
16
16
22
288
54
2.2. ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН ПО МОДУЛЯМ
МОДУЛЬ №1
Тема: Цитология.
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа
№ Тема
лекции
1 История развития
гистологии, цитологии и
эмбриологии.
Функциональная
морфология клетки.
2 Цитоплазма. Органеллы
общего значения.
Мембранные органеллы.
3 Органеллы общего
значения.
20 часов
16 часов
Количество Тема практического занятия
часов
2
Методы цитологических и
гистологических
исследований.
Количество
часов
2
2
Клетки и неклеточные
структуры.
2
2
Цитоплазма. Клеточные
органоиды.
2
14
4
5
Мембранные органеллы.
Органеллы специального
значения. Включения
клетки.
Ядро клетки и её
компоненты.
Клеточный цикл и
клеточная
дифференцировка. Формы
клеточного размножения.
ВСЕГО
2
2
Цитоплазма. Включения
клетки.
Деление клетки.
2
Контрольная работа
2
10
10
МОДУЛЬ №2
Тема: Эмбриология.
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа студентов
20
16
ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН ЛЕКЦИЙ И ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ
№ Тема
Количе Тема практического занятия
лекции
ство
часов
1 Общая эмбриология. Прогенез.
2
Морфология
оплодотворения. Половые
клетки.
2 Эмбриогенез. Оплодотворение.
2
Морфология дробления.
Дробление.
Строение бластулы.
3 Гаструляция.
2
Морфология гаструляции.
Строение гаструлы и
нейрулы.
4 Дифференцировка зародышевых 2
Строение внезародышевых
листков. Внезародышевые
органов. Морфология гистогенеза
(провизорные) органы.
и органогенеза. Строение
зародыша.
5 Гистогенез. Органогенез.
2
Контрольная работа
ВСЕГО
10
Количе
ство
часов
2
2
2
2
2
10
МОДУЛЬ №3
Тема: Эпителий. Кровь, кроветворение. Собственно соединительная ткань.
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа студентов
20
16
ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН ЛЕКЦИЙ И ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ
№ Тема
Количе Тема практического занятия
лекции
ство
15
Коли
честв
часов
1
Эпителиальные ткани.
2
2
Ткани внутренней среды.
2
3
Кроветворение.
2
4
Собственно соединительные
ткани.
Соединительные ткани со
специальными свойствами..
ВСЕГО
2
5
Покровный эпителий.
Экзокринные железы.
Кровь и лимфа.
Кроветворные ткани.
Волокнистые
соединительные ткани.
Соединительные ткани со
специальными свойствами.
Контрольная работа
2
10
о
часов
2
2
2
2
2
10
МОДУЛЬ №4
Тема: Скелетные соединительные ткани. Мышечные ткани. Нервная ткань.
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа студентов
20
16
ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН ЛЕКЦИЙ И ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ
№ Тема
Количе Тема практического занятия
лекции
ство
часов
1 Хрящевые ткани.
2
Хрящевые ткани. Гиалиновый
хрящ. Эластический хрящ.
Волокнистый хрящ.
2 Костные ткани.
2
Грубоволокнистая и
пластинчатая костная ткань.
Остеогенез.
3 Мышечные ткани.
2
Развитие и строение гладких и
поперечнополосатых
мышечных тканей. Нервная ткань.
Нейроны и нейроглия.
4 Нервная ткань. Нейроны и
2
Мякотные и безмякотные
нейроглия.
нервные волокна. Строение и
регенерация. Рецепторы и
эффекторы.
5 Нервные волокна. Нервные
2
Контрольная работа
окончания.
ВСЕГО
10
МОДУЛЬ №5
Тема: Сердечно-сосудистая система.
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа студентов
2
2
2
2
10
10
8
ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН ЛЕКЦИЙ И ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ
№ Тема лекции
Количе Тема практического занятия
ство
16
Количе
ство
часов
2
Количе
ство
1
часов
2
Сердечно-сосудистая система.
Кровеносные сосуды.
часов
2
Артерии, вены. Сосуды
микроциркуляторного русла.
2
2
Сердце. Лимфатические сосуды.
ВСЕГО
Сердце. Лимфатические
сосуды.
Контрольная работа
2
4
2
6
МОДУЛЬ №6
Тема: Респираторная система.
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа студентов
№
4
6
4
ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН ЛЕКЦИЙ И ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ
Тема
Коли
Тема практических
Коли
лекций
чество
занятий
чество
часов
часов
Респираторная система.
2
Воздухопроводящие пути. 2
Респираторный отдел.
Контрольная работа
2
ИТОГО
2
4
МОДУЛЬ №7
Тема: Эндокринная система
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа студентов
№
1
6
6
Тема
лекций
Коли Тема практических занятий
чество
часов
Эндокринная 2
Центральные эндокринные железы.
система.
Периферические эндокринные железы
Контрольная работа
Коли
чество
часов
2
2
МОДУЛЬ №8
Тема: Кроветворная система
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа студентов
№
Тема лекции
8
6
Количество Тема практического занятия
часов
17
Количество
часов
1
Центральные кроветворные
органы
2
2
Периферические
кроветворные
органы.
2
Кости. Селезёнка,
лимфатические узлы,
миндалина.ый мозг, тимус.
Контрольная работа
2
2
МОДУЛЬ №9
Тема: Репродуктивная система
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа студентов
№
Тема
лекций
1
2
Репродуктивная (женская
половая)
система. Гонады.
Репродуктивная система.
Органы
женского генитального
тракта.
3
Мужская половая система.
ИТОГО
14
8
Коли
чество
часов
2
Тема практических
занятий
2
Матка. Менструальный
цикл.
Маточные трубы.
Молочные
железы.
Семенники, придаток
семенника. Простата,
семенные пузырьки,
бульбо-уретральные
железы.
Контрольная работа
2
Яичники. Овариальный
цикл
6
Коли
чество
часов
2
2
2
2
8
МОДУЛЬ №10
Тема: Мочевыделительная система.
Аудиторные часы
14
Внеаудиторная работа студентов
4
№
1
2
ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН ЛЕКЦИЙ И ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ
Тема
Коли Тема практических занятий
Коли
лекций
чество
чество
часов
часов
Мочевыделительная
2
Мочевыделительная система.
2
система.
Почки.
2
Почки.
2
Мочеточник
2
мочевой пузырь
18
Мочевыводящие пути.
Итого
2
6
Контрольная работа
2
8
МОДУЛЬ №11
Тема: Скелетно-мышечная система
Аудиторные часы
14
Внеаудиторная работа студентов
4
№
Тема
лекций
4
Скелетно-мышечная
система.
Итого
Коли Тема практических занятий
чество
часов
2
Рост и регенерация хряшей и
скелетных мышц.
Рост и регенерация костей.
Соединение костей.
Контрольная работа
10
Коли
чество
часов
2
2
16
МОДУЛЬ №12
Тема: Нервная система. Желудочно-кишечный тракт.
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа студентов
№
2
2
2
12
6
ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН ЛЕКЦИЙ И ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ
Тема
Коли
Тема практических занятий
лекций
чество
часов
Нервная система.
2
Центральная нервная система.
Периферическая нервная система.
Органы чувств.
2
Первично-чувствующие органы.
Вторично-чувствующие органы.
Клетки и ткани нервной системы
Нервная ткань
2
Контрольная работа
Итого
6
Коли
чество
часов
2
2
2
6
МОДУЛЬ №12
Тема: Желудочно-кишечный тракт.
Аудиторные часы
Внеаудиторная работа студентов
№
2
2
Тема
лекций
Ротовая полость.
Пищеварительная трубка.
18
4
Коли
Тема практических занятий
чество
часов
2
Язык. зубы.
2
Пищевод.
Желудок.
19
Коли
чество
часов
2
2
2
2
Крупные пищеварительные
железы.
Тонкий и толстый кишечник.
Слюнные железы. Поджелудочная
железа. Печень. Желчный пузырь.
Контрольная работа
2
Итого
6
2.3.СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ ПО МОДУЛЯМ
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №1
История развития гистологии, цитологии и эмбриологии. Цитология:
функциональная морфология клетки.
Лекция -2,0 часа
1. Предмет и задачи гистологии, цитологии и эмбриологии, их место в медицинском
образовании и значение для медицинской науки и практики. Методы
цитологических и гистологических исследований. Значение цитологии для
медицины.
2. Общие принципы структурно-функциональной организации клетки и её
компоненты. Разнообразие форм животных клеток в зависимости от выполняемой
функции.
3. Цитоплазма. Биологическая мембрана как структурная основа жизнедеятельности
клеток, её молекулярная организация и основные функции. Мембранный транспорт
веществ.
Практическое занятие -2 ,0 часа
1. Методы и техника микроскопии.
2. Этапы приготовления гистологического препарата.
3. Структурные компоненты клеточной мембраны. Межклеточные соединения.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение микропрепаратов:
• Кубические и цилиндрические эпителиальные клетки
• Округлые клетки крови
• Веретеновидные мышечные клетки
• Звездчатые нервные клетки
• Неклеточные структуры (волокна соединительной ткани, симпласт)
Литература:
П] С.1-13
[2] С. 1-5
[4] С. 1-3
Цитоплазма. Органеллы общего значения. Мембранные органеллы.
Лекция -2,0 часа
1. Цитоплазма. Классификация органелл на основе их строения.
2. Органеллы общего значения, имеющие мембранное строение. Функциональные
системы (аппараты) клетки: синтетический, секреторный, энергетический и
пищеварения.
Практическое занятые -2,0 часа
1. Цитоплазма. Общая характеристика. Структурные компоненты.
2. Органеллы. Морфологическая и функциональная классификация.
3. Типы и строение мембранных органелл.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение микропрепаратов:
20
2
2
2
12
• Аппарат Гольджи в нервных клетках спинномозгового ганглия
• Митохондрии в эпителиальных клетках тонкого кишечника
• Нейрофибриллы в нервных клетках спинного мозга
Литература:
[1] С.14-20
[2] С.6-20
[4] С. 7-24
Цитоплазма. Немембранные органеллы общего значения. Органеллы специального
значения. Включения.
Лекция - 2,0 часа
1. Органеллы общего значения, не имеющие мембранного строения.
2. Органеллы специального значения, их образование на основе преобразования
органелл общего значения или других частей клетки.
3. Включения клетки, их классификация, химическая и морфо-функциональная
характеристика. Значение гиалоплазмы в обмене веществ и поддержании
целостности цитоплазматических структур клетки.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Строение и функция мембранных органелл общего назначения.
2. Строение и функция органелл специального назначения.
3. Типы и строение включений клетки.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение микропрепаратов:
• Пигментные включения в пигментных клетках кожи
• Включения гликогена в клетках печени
• Жировые включения в клетках печени
Литература:
[1] С. 20-24
[2] С.16-18
[4] С.25-26
Ядро клетки.
Лекция -2,0 часа
1. Ядро, его значение в жизнедеятельности клетки и в передаче генетической
информации в ряду поколений клеток.
2. Основные компоненты ядра и их структурно-функциональная характеристика.
3. Ядерно-цитоплазматические отношения как показатель функционального
состояния клетки.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Ядро. Общая характеристика.
2. Основные компоненты ядра.
3. Строение ядерной оболочки и ядрышка.
4. Структурные компоненты хроматина и хромосомы. Типы и строение хромосом.
5. Описание электронных микрофотографий.
6. Просмотр и изучение микропрепаратов:
• Ядро в клетки печени
• Ядра в скелетных мышечных волокнах
• ДНК в ядре клетки печени
• ВПК в цитоплазме и ядрышке клетки поджелудочной железы
• Половой хроматин в нейтрофилах (мазок крови женщины)
Литература:
21
[1] С.25-36
[2] С.8-10
[3] С. 3-8
[4] С. 33-38
Клеточный цикл и клеточная дифференцнровка. Репродукция клетки.
Лекция -2,0 часа
1. Способы репродукции клеток, их морфологическая характеристика. Значение
цитологии для медицины.
2. Жизненный цикл клетки: его этапы, морфо-функциональная характеристика,
особенности у различных видов клеток. Основные положения клеточной теории и
её значение в развитии биологии и медицины.
3. Взаимодействие структур клетки в процессе её метаболизма (на примере синтеза
белков и небелковых веществ). Реактивные свойства клеток, их медикобиологическое значение.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Клеточный цикл. Общая характеристика.
2. Периоды интерфазы: пресинтетический, синтетический, постсинтетический.
3. Деление клетки. Морфология митоза.
4. Морфология мейоза.
5. Описание электронных микрофотографий.
6. Просмотр и изучение микропрепаратов:
• Митоз в растительных клетках кожицы лука
• Митоз в животных клетках печени
• Эндомитоз в эпителиальных клетках мочевого пузыря
Литература:
[1] С.37-42
[2] С.22-29
[3] С.4-7
[4] С.33-44
Система индивидуальных и групповых заданий в юните № 1
Работа с литературой
Задания для выполнения
Всего
10 часов
6 часов
16 часов
1. Составить конспект о методах цитологических и гистологических исследований.
2. Составить таблицу: «Структурные особенности плазмолеммы и её химический состав»
3.Заполнить таблицу - «Способы мембранного транспорта веществ»
транспорт веществ в клетку
транспорт веществ из клетки
4.Заполнить таблицу: «Классификация органелл»
Органеллы
Мембранные
Немембранные
5.Составить таблицу: «Составные компоненты ядра и его функциональное значение»
6.Заполнить таблицу: «Этапы жизненного цикла клетки»
22
Интерфаза
Периоды
Принятые буквенные
обозначения
Основные процессы
Литература:
[1] С.1-42
[2] С.1 -30
[4] С.2-44
ИНТЕРНЕТ
1. http://vvwwcbids.as.uk
2. http://www.ncbi.nlm.nih.eov/PubMed/
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №2
Общая эмбриология. Прогенез.
Лекция - 2,0 часа
1. Основы общей эмбриологии. Периодизация развития животных.
2. Эмбриология млекопитающих как основа для понимания особенностей
эмбрионального развития человека. Медицинская эмбриология. Предмет и задачи
эмбриологии человека.
3. Прогенез. Основные стадии развития мужских и женских половых клеток
(сперматогенез и овогенез). Сперматозоид и яйцеклетка, их микроскопическое
строение и ультраструктура, функциональные и генетические особенности.
Принципы классификации яйцеклеток у позвоночных животных.
Основные стадии развития зародыша позвоночных.
Практическое занятие - 2, 0 часа
1. Эмбриология и его значение для медицины. Этапы эмбриогенеза.
2. Составные компоненты процесса развития: индукция, детерминация, деление,
миграция клеток, рост, дифференцировка, взаимодействие клеток, разрушение.
3. Прогенез, строение и регуляция развития половых клеток. Общая характеристика
гаметогенеза.
4. Строение и развитие (сперматогенез) сперматозоида.
5. Строение и развитие (овогенез) яйцеклетки. Типы яйцеклеток.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение микропрепаратов:
• Сперматозоиды млекопитающих
• Яйцеклетка млекопитающих
• Яйцеклетка амфибий
Литература:
[1] С.275-280, 287-292
[2] С.222-224
[3] С.19-36
[4] С. 330-333, 344-346
[5] С.12-18
Эмбриогенез. Оплодотворение. Дробление.
Лекция -2,0 часа
1. Эмбриогенез. Основные стадии развития зародыша позвоночных.
23
2. Оплодотворение. Морфология и биологическая сущность процесса
оплодотворения. Слияние пронуклеусов.
3. Зигота как одноклеточный зародыш. Биологическая и биохимическая
характеристика зиготы. Строение зиготы.
4. Дробление и образование бластулы. Механизмы и особенности дробления.
Дифференцировка бластомеров. Типы дробления в зависимости от типа яйцеклеток
различных позвоночных. Бластула. Строение и виды бластул.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Эмбриогенез. Общая характеристика.
2. Морфология оплодотворения. Строение зиготы.
3. Морфология дробления. Типы дробления. Строение бластулы.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• Оплодотворение яйцеклетки
• Дробление у амфибий
• Бластула у амфибий
Литература:
[1] С.280-281
[3] С.37-44
[4] С.346, 360-361
[5] С.6, 19-33
Гаструляцня. Дифференцировка зародышевых листков.
Лекция -2,0 часа
1. Гаструляцня, Основные способы гаструляции: инвагинация. эпиболия.
иммиграция, деламинация.
2. Особенности гаструляции у зародышей позвоночных.
3. Пути миграции клеток в ходе образования зародышевых листков. Взаимодействие
клеток, эмбриональная индукция, детерминация, дифференцировка.
4. Развитие комплекса осевых органов и зачатков тканей.
5. Эмбриональные зачатки. Образование стволовых клеток тканей.
6. Описание электронных микрофотографий,.
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• Ранняя гаструла амфибий
• Поздняя гаструла амфибий
• Гаструляцня (срез зародыша курицы через первичную полоску, 18 часов
инкубации)
• Закладка осевого комплекса зачатков (зародыш курицы, 24 часа инкубации)
Литература:
[3] С.49-76
[5] С.34-50
Внезародышевые органы (мембраны).
Лекция -2,0 часа
1. Понятие о внезародышевых органах,
2. Внезародышевые органы: амнион, серозная оболочка, желточный мешок,
аллантоис, хорион. Их строение и функциональное значение. Адаптивные
изменения внезародышевых органов в ряду позвоночных.
3. Внезародышевая мезодерма. Значение хориона в формировании плаценты.
4. Система "мать-плод". Цитологические и гистогенетические механизмы
иммунологических взаимоотношений в системе "мать-плод".
24
Практическое занятие -2,0 часа
1. Развитие, строение и функциональное значение зародышевых оболочек и
внезародышевых органов у позвоночных животных.
2. Формирование плаценты. Типы и строение плаценты у различных позвоночных
животных.
3. Описание электронных микрофотографий.
4. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• Зародыш рыбы с желточным мешком
• Развитие зародыша птиц на стадии формирования амниотических и
туловищных складок (зародыш курицы, 3 сутки инкубации)
Литература:
[3] С.77-82, 136-147
[4] С.362-367
[5] С.51-66
Гистогенез. Органогенез.
Лекция - 2,0 часа
1. Эмбриональный гистогенез. Возникновение тканей на основе дифференциации
клеток эмбриональных зачатков.
2. Соотношения процессов органогенеза и гистогенеза, понятие о морфогенезе.
3. Механизм гистогенеза: индукция, деление. детерминация. миграция,
дифференцировка, интеграция, морфогенетическая гибель клеток и др.
4. Дифференцировка зародышевых листков: эктодермы, энтодермы, мезодермы.
Первичная эмбриональная соединительная ткань (мезенхима) зародыша.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Гистогенез, органогенез. Общая характеристика.
2. Дифференцировка зародышевых листков. Производные эктодермы, энтодермы,
мезодермы.
3. Критические периоды развития зародыша.
4. Описание-.электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• Мезенхима зародыша млекопитающего
Литература:
[3] С. 83-102
[5] С.45-55
Система индивидуальных и групповых заданий в МОДУЛЕ № 2
Работа с литературой -10 часов
Задания для выполнения - б часов
Всего ................................16 часов
1.Провести сравнительную характеристику половых клеток (яйцеклетки и сперматозоида)
по развитию, строению и функции.
2.Отметить в таблице знаком плюс ‘+” эмбриональные зачатки, дифференцирующиеся из
соответствующих зародышевых листков
Эмбриональные
зачатки
Кожная эктодерма
Нервная трубка
Функции
эктодерма
эктодерма
25
эктодерма
Ганглиозная пластинка
Прехордальная
пластинка
Плакоды
Кишечная энтодерма
Дерматом
Миотом
Склеротом
Нефрогонадотом
Спланхнотом
Мезенхима
3.Заполнить таблицу: «Основные стадии эмбриогенеза и их значение»
Стадии эмбриогенеза
Определение
Значение
4.Заполнить таблицу: «Зависимость типа дробления от типа яйцеклетки у позвоночных»
Виды животных
Тип гаструляции
6.Составить крнспект об особенностях эмбриогенеза ланцетника,
млекопитающих.
Литература:
[3] С.3-136
[5] С.1-75
ИНТЕРНЕТ
1. http://www.bids.as.uk
2. http;//www.ncbi.nlm.nih.gov/PubMed
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №3
Эпителиальные ткани.
Лекция - 2,0 часа
1. Ткань как один из уровней организации живого. Определение. Классификации.
2. Понятие о клеточных популяциях. Стволовые клетки и. их свойства.
Восстановительная способность и пределы изменчивости тканей.
3. Эпителиальные ткани. Общая морфо-функциональная характеристика
эпителиальных тканей в связи с их пограничным положением в организме.
Источники развития. Принципы классификации. Строение различных видов
эпителиальных тканей. Регенерация.
4. Железы, их строение и принципы классификации. Гистофизиология секреторного
процесса. Типы секреции. Регенерация.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Покровный эпителий. Классификация. Общая характеристика.
2. Типы и гистологическая особенность однослойных эпителиальных тканей.
3. Типы и гистологическая особенность многослойных эпителиальных тканей.
4. Гистофизиология эпителиоцита. Межклеточные соединения.
26
5. Описание электронных микрофотографий.
6. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• Однослойный однорядный плоский эпителий (мезотелий) сальника
• Однослойный однорядный кубический эпителий почечных канальцев
• Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы
• Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) кожи
Литература:
[1] С.43-53
[2] С.30-45
[4] С. 80-96
[5] С. 74-75
Ткани внутренней среды. Кровь и лимфа.
Лекция -2,0 часа
1. Ткани внутренней среды. Общая морфо-функциональная характеристика в связи
с их поддержанием гомеостаза в организме. Классификация.
2. Кровь и лимфа. Источник развития. Состав крови и лимфы, их основные функции.
Строение форменных элементов крови и лимфы.
3. Возрастные и половые особенности крови. Особенности крови плодов,
новорожденных, постнатальная динамика. Понятие о физиологической регенерации
крови.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Кровь и лимфа. Общая характеристика.
2. Типы и гистологическая особенность эритроцитов.
3. Типы и гистологическая особенность гранулоцитов (лейкоцитов).
4. Типы и гистологическая особенность агранулоцитов (лейкоцитов).
5. Типы и гистологическая особенность тромбоцитов.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение микропрепаратов:
• кровь человека
• кровь амфибий
Литература:
[1] С.70-82
[2] С.72-78
[4] С.46-57
Кроветворение.
Лекция -2,0 часа
1. Гемоцитопоэз и иммуноцитопоэз. Развитие крови как ткани (эмбриональный
гемопоэз).
2. Постэмбриональный гемопоэз и иммунопоэз - физиологическая регенерация
крови.
3. Характеристика миелоидной и лимфоидной тканей и роль микроокружения для
развития гемопоэтических клеток. Регуляция гемопоэза и иммунопоэза.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Эмбриональный гемопоэз. Общая характеристика.
2. Типы и гистологическая характеристика клеток миелоидной ткани.
3. Типы и гистологическая характеристика клеток лимфоидной ткани.
4. Постэмбриональный гемопоэз. Общая характеристика.
5. Описание электронных микрофотографий.
6. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
27
• миелоидная ткань красного костного мозга
• лимфоидная ткань слизистой оболочки тонкой кишки
Литература:
[1] С.82-85
[2] С.78-82.
[4] С.58-64
Собственно соединительные ткани. Волокнистые соединительные ткани.
Лекция - 2,0 часа
1. Собственно соединительные ткаци. Общая морфо-функциональная
характеристика, классификация.
2. Волокнистая соединительная ткань. Морфо-функциональная характеристика.
Классификация и источники развития. Клеточные элементы и межклеточное
вещество. Возрастные изменения. Регенерация.
3. Взаимоотношения крови и рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Функционирование лейкоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Взаимодействия клеток в процессах гистогенеза, регенерации, воспаления, их
участие в защитных реакциях организма.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Волокнистая соединительная ткань. Классификация. Общая характеристика.
2. Гистологическая характеристика рыхлой соединительной ткани.
3. Г металогическая характеристика клеток и межклеточного вещества.
4. Гистологическая характеристика плотной неоформленной соединительной ткани.
5. Гистологическая характеристика плотной оформленной соединительной ткани.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• рыхлая соединительная ткань сальника
• плотная неоформленная соединительная ткань дермы кожи
• плотная оформленная соединительная ткань сухожилия
Литература:
[1] С.54-65
[2] С.46-56
[4] С. 65-71
Соединительные ткани со специальными свойствами.
Лекция -2,0 часа
1. Общая морфо-функциональная характеристика соединительных тканей со
специальными свойствами. Классификация.
2. Жировая ткань, её разновидности. Гистогенез, строение и гистофизиология.
3. Ретикулярная ткань. Клетки ретикулярной ткани: фиксированные и свободные.
Компоненты межклеточного вещества.
4. Пигментная ткань. Клетки пигментной соединительной ткани: меланоциты и
меланофоры. Компоненты межклеточного вещества.
5. Слизистая ткань. Составные компоненты: клетки и межклеточное вещество.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Соединительные ткани со специальными свойствами. Классификация. Общая
характеристика.
2. Типы и гистологическая характеристика жировой соединительной ткани.
3. Гистологическая характеристика ретикулярной соединительной ткани.
4. Гистологическая характеристика пигментной соединительной ткани.
5. Гистологическая характеристика слизистой соединительной ткани.
28
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• белая жировая ткань сальника
• ретикулярная ткань лимфатического узла
• пйгментная ткань дермы кожи
Литература:
[1] С.66-69
[2] С.57-59
[4] С.73-79
Система индивидуальных и групповых заданий в модуле
Работа с литературой -10 часов
Задания для выполнения - б часов
Всего................................16 часов
1.Провести сравнительную характеристику однослойных и многослойных эпителиальных
тканей по строению.
2.Заполнить таблицу: «Морфо-функциональные особенности покровного и железистого
эпителия»
Структурно-функциональные признаки
Эпителий
покровный
железистый
Положение в организме
Основные функциональные
специализации
Преобладающий тип физиологической
регенерации (пролиферация,
внутриклеточное обновление)
3.Найта в учебнике и записать в тетрадь показатели гемограммы здорового человека.
Форменные элементы крови
Эритроциты
Лейкоциты
Тромбоциты
Количество
4.Заполнить таблицу: «Лейкоцитарная формула (в процентах) здорового человека»
юные
Гранулоциты
Агранулоциты
Нейтрофилы
Эозинофилы Базофилы Лимфоциты Лимфоциты
палочко- сегментоядерные
ядерные
5.Заполнить таблицу: «Цитофункциональные особенности клеток крови»
Форменные элементы
крови
Эритроциты
Нейтрофильные
гранулоциты
Размеры
Особенности
строения
29
Функции
Эозинофильные
гранулоциты
Базофильные
гранулоциты
Лимфоциты
Моноциты
Тромбоциты
6.Составить таблицу: «Различия в строении межклеточного вещества различных видов
соединительной ткани»
Литература:
[1] С.43-88
[2] С,30-59, 72-82
[4] С.46-96
ИНТЕРНЕТ
1. http://www.bids.as.uk
2. http://www.ncbi. nlm.nih.gov/PubMed/
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №4
Скелетные соеднннтельные ткани. Хрящевые ткани.
Лекция - 2,0 часа
1. Скелетные ткани. Общая морфо-функциональная характеристика.
Классификация.
2. Хрящевые ткани. Морфо-функциональная характеристика. Виды хрящевых
тканей.
Источники и ход эмбрионального развития.
3. Строение гиалиновой, волокнистой и эластической хрящевых тканей.
Гистофизиология хрящевых клеток и межклеточного вещества. Возрастные
изменения хрящевьк тканей. Регенерация.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Скелетные соединительные ткани. Классификация. Общая характеристика.
2. Хрящевые ткани. Типы. Общий план строения хрящей.
3. Гистологическая характеристика хрящевых тканей: гиалиновой, эластической,
коллагеново-волокнистой.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и -изучение готовых микропрепаратов:
• гиалиновой хрящевой ткани хрящевых пластинок бронхов
• эластической хрящевой ткани ушной раковины
• коллагеново-волокнистый хрящ межпозвоночного диска
Литература:
[1] С.89-93
[2] С.60-64
[3] С. 161-186
[4] С.172-175
Скелетные соединительные ткани. Костные ткани.
Лекция - 2,0 часа
30
1. Костные ткани. Морфо-функциональная характеристика. Классификация.
Источники и ход эмбрионального развития.
2. Строение ретикулофиброзной и пластинчатой костных тканей. Гистофизиология
костных клеток и межклеточного вещества. Возрастные изменения костных тканей.
Регенерация,
3. Прямой и непрямой остеогенез: развитие кости из мезенхимы; развитие кости на
месте хряща.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Костные ткани. Классификация. Общий план строения хрящей.
2. Гистологическая характеристика костных тканей: ретикулофиброзной,
пластинчатой.
3. Описание электронных микрофотографий.
4. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• компактная пластинчатая костная ткань трубчатых костей
(поперечный срез)
• компактная пластинчатая костная ткань трубчатых костей
(продольный срез)
Литература:
[1] С.94-116
[2] С.64-71
[3] С.161-186
[4] С.176-187
Мышечные ткани.
Лекция - 2,0 часа.
1. Мышечные ткани. Общая морфо-функциональная характеристика.
Классификация. Источники развития.
2. Гладкие мышечные ткани (не исчерченные), их разновидности. Гистогенез,
строение, морфо-функциональная и гистохимическая характеристика. Возрастные
изменения. Регенерация.
3. Гистофизиология мышечного сокращения гладких (не исчерченных)
миофибрилл.
4. Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани, их разновидности.
Гистогенез, строение, морфо-функциональная и гистохимическая характеристика.
Возрастные изменения. Регенерация.
5. Гистофизиология мышечного сокращения исчерченных миофибрилл.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Мышечные ткани. Классификация. Общая характеристика.
2. Гистологическая характеристика гладких (не исчерченные) мышечных тканей:
собственной, мионейральной, миоэпителиальной.
3. Гистологическая характеристика поперечно-полосатых (исчерченные)
мышечных тканей: скелетной,сердечной.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• собственно гладкая мышечная ткань мочевого пузыря
• поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань языка
• поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань миокарда
Литература:
[1] С. 118-133
[2] С.83-92
31
[3] С.196-97, 87-196,216-217
[4] С.97-115
Нервная ткань. Нейроны и нейроглия.
Лекция -2,0 часа
1. Нервная ткань. Морфо-функциональная характеристика. Источники развития и
ход эмбрионального развития.
2. Нейроны (нейроциты). Классификация нейронов: морфологическая и
функциональная. Микроскопическая, ультрамикроскопическая и гистохимическая
характеристика нейронов. Возрастные изменения. Регенерация.
3. Нейроглия. Классификация. Строение и значение различных типов глиоцитов.
Возрастные изменения. Регенерация.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Нервная ткань. Общая характеристика.
2. Нейроны. Типы и гистологическая характеристика. Гистофизиология нервной
клетки,
3. Нейроглия. Классификация. Общая характеристика.
4. Типы и гистологическая характеристика клеток макроглии.
5. Гистологическая характеристика микроглии.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• мультиполярные нейроны спинного мозга
• пирамидальные нейроны коры полушарий
• базофильная субстанция (тельца Ниссля) в нейронах спинного мозга
Литература:
[11 С.135-141, 165-167
[2] С.93-98
[3] С. 83-90, 411-420
[4] С.117-121
Нервные волокна. Нервные окончания.
Лекция -2,0 часа
1. Нервные волокна. Общая морфо-функциональная характеристика.
Классификация.
2. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение нервных волокон.
Миелинизация и регенерация нервных волокон.
3. Нервные окончания. Общая морфо-функциональная характеристика.
Классификация по строению и функции.
4. Морфологический субстрат рефлекторной деятельности нервной системы
(понятие ?о простой и сложной рефлекторных дугах). Роль синапсов в
"поляризации" рефлекторной дуги.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Нервные волокна. Типы. Общая характеристика.
2. Гистологическая характеристика миелиновых нервных волокон.
3. Гистологическая характеристика безмиелиновых нервных волокон.
4. Гистологическая характеристика нервных окончаний: рецепторов, синапсов,
эффекторов.
5. Гистологическая характеристика соматических и вегетативных рефлекторных
дуг.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
32
• миелиновые нервные волокна
• безмиелиновые нервные волокна
Литература:
[1] С.141-145, 155-162
[2] С. 98-106
[3] С. 421-422, 453
[4] С. 121-129
Система индивидуальных и групповых заданий
Работа с литературой -10 часов
Задания для выполнения - 6 часов
Всего ............................... 16 часов
1.Провести сравнительную характеристику хрящевых и костных тканей по структурному
составу и строению.
2,Отметить в таблице знаком “+” характерный тип волокон межклеточного вещества
хрящевых тканей
Хрящевые ткани
Гиалиновая
Эластическая
Волокнистая
Коллагеновые волокна
Эластические волокна
3.Заполнить таблицу: «Характеристика клеток костной ткани»
Клетки
Характерные
органеллы
Функции
Источник развития
Остеоцит
Остеобласт
Остеокласт
4.Составить таблицу: «Источники развития мышечных тканей»
5.Заполнить таблицу: «Органеллы, составляющие функциональные аппараты мышечного
волокна»
Синтетический аппарат
Сократительный аппарат
Трофический аппарат
6. Нарисовать в тетради основные части нейрона и заказать стрелкой направления
движения нервного импульса.
7. Составить таблицу: «Клеточный состав и функции нейроглии»
8.Заполнить таблицу: «Гистофункциональные особенности нервных волокон»
Вид нервных
волокон
Количество
осевых
цилиндров
Характерные
структурные
особенности
Миелиновые
Безмиелиновые
9.Составить таблицу: « Классификация рецепторов»
33
Скорость
проведения нервного
импульса
Литература:
[1] С.89-167
[2] С.60-71,83-109
[4] С.97-142, 172-192
ИНТЕРНЕТ
1. http://www.bids.as.uk
2. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/PubMed/
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №5
Сердечно-сосудистая система. Кровеносные сосуды.
Лекция - 2,0 часа
1. Сердечно-сосудистая система. Общая морфо-функциональная характеристика.
Источники и ход эмбрионального развития органов сосудистой системы.
2. Кровеносные сосуды. Классификация. Общие принципы строения, тканевой
состав и гистохимические особенности стенки кровеносных сосудов.
3. Строения стенки сосудов в зависимости от гемодинамических условий.
Перестройка и регенерация сосудов. Возрастные изменения в стенке сосудов.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Кровеносные сосуды. Классификация. Общий план строения стенки
кровеносных сосудов.
2. Артериальные кровеносные сосуды. Типы и гистологическая характеристика
артерий.
3. Венозные кровеносные сосуды. Типы и гистологическая характеристика вен.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• артерия эластического типа (аорта)
• артерия мышечного типа
• вена мышечного типа
7. Литература:
8. [1] С.168-177
9. [2] С. 117-124
10. [3] С.96-97. 239-259
11. [4] С.144-156
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Сосуды микроциркуляции. Классификация. Общий план.строения.
2. Г патологическая характеристика артериол.
3. Типы и гистологическая характеристика венул.
4. Типы и гистологическая характеристика капилляров.
5. Артерио-венулярные анастомозы, их типы и строение.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• капилляры, артериолы и венулы мягкой мозговой оболочки
Литература:
[1] С.168-177
[2] С.117-124
[3] С.96-97, 239-259
[4] С.144-156
Сердце. Лимфатическая сосудистая система.
34
Лекция - 2,0 часа
1. Сердце. Общая морфо-футзкциональная характеристика сердца. Источники и
ход эмбрионального развития.
2. Строение оболочек сердца, их тканевой состав. Проводящая система сердца, её
морфо-функциональная характеристика. Возрастные изменения сердца.
Регенерация.
3. Лимфатическая сосудистая система. Классификация. Морфо-функциональная
характеристика. Источники и ход эмбрионального развития органов
лимфатической системы. Строение лимфатических капилляров, лимфатических
сосудов и лимфатических протоков.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Сердце. Общая характеристика.
2. Гистологическая характеристика эндокарда и его производных - клапанов
сердца.
3. Гистологическая характеристика миокарда, его типической и атипической
мышечной ткани.
4. Гистологическая характеристика эпикарда и перикарда.
5. Гистологическая характеристика лимфатических капилляров, лимфатических
сосудов и лимфатических протоков.
6. Описание электронных микрофотографшй,
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• сердце: эндокард, миокард, эпикард
• Волокна Пуркинье миокарда сердца
• Лимфатические капилляры слизистой оболочки тонкой кишки
Литература:
[1] С. 176-177
[2] С. 123-124
[3] С. 208-239, 254-256
[4] С,144-146
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №7
Эндокринная система.
Лекция - 2 часа
1. Эндокринная система. Общая морфо-функциональная характеристика.
Классификация.
2. Центральные эндокринные железы. Источники и ход эмбрионального развития.
Строение, тканевой и клеточный состав гипоталамуса, гипофиза, эпифиза.
Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система.
3. Периферические эндокринные железы. Источники и ход эмбрионального
развития. Строение, тканевой и клеточный состав надпочечников, щитовидной и
околощитовидной желёз. Возрастные изменения.
4. Диффузная эндокринная система. Источники развития. Локализация. Морфофункциональная характеристика одиночных гормонопродуцирующих
(эндокринных) клеток.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Центральные эндокринные железы. Общий план строения.
2. Гистологическая характеристика гипоталамуса.
3. Гистологическая характеристика гипофиза.
4. Гистологическая характеристика эпифиза.
35
5. Описание электронных микрофотографий.
6. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• аденогипофиз
• нейрогипофиз
Литература:
[1] С.299-306
[2] С.148-153
[3] С. 175,432-435
[4] С.310-314
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Периферические эндокринные железы. Общий план строения.
2. Гистологическая характеристика щитовидной железы.
3. Гистологическая характеристика паращитовидной железы.
4. Гистологическая характеристика надпочечников.
Гистологическая характеристика эндокринного островка (Лангерганса)
поджелудочной железы.
5. Описание электронных микрофотографий.
6. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• щитовидная железа
• паращитовидная железа
• надпочечник
• эндокринный островок (Лангерганса) поджелудочной железы
Литература:
[1] С.306-314
[2] С.153-160
[3] С. 286-287, 354-357, 363-365, 454
[4] С.315-327
Система индивидуальных и групповых заданий
Работа с литературой - 8 часов
Задания для выполнения - 4 часов
Всего ............................... 12 часов
1. Провести сравнительную характеристику артерий и вен по строению.
2.3аполнить таблицу: «Тканевый состав оболочек артерий различных типов»
Тип артерий
Оболочки
средняя
внутренняя
наружная
3.Составить таблицу: «Классификация капилляров, их месторасположение и функция»
4.3аполнить таблицу: «Тканевый состав оболочек сердца»
Эндокард
Миокард
Эпикард
5. Провести сравнительную характеристику развития орган елл и включений в
сократительных кардиомиоцитах и клетках проводящей системы сердца»
6. Составить таблицу; «Классификация органов эндокринной системы»
7. Провести сравнительную характеристику основных отделов гипоталамуса
36
8.Заполнить таблицу: «Сравнительная характеристика адено- и нейрогипофиза»
части
источник
развития
Аденогипофиз
типы клеток
гормоны
физиологические
эффекты гормонов
передняя
средняя
туберальная
источник
развития
Нейрогипофиз
основные структуры
гормоны
физиологические
эффекты гормонов
9. Провести сравнительную характеристику щитовидной и паращитовидной желез
10.Заполнить таблицу: «Развитие, строение и функции надпочечника»
Структура и функция
Надпочечник
корковое вещество
мозговое вещество
Источник развития
Название зон
Секретируемые гормоны
Физиологический эффект
гормонов
Являются ли
гипофиззависимыми?
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №8
Органы кроветворения и иммунной защиты. Центральные органы кроветворения.
Лекция -2,0 часа
1. Органы кроветворения и иммунной защиты. Общая морфо-функциональная
характеристика. Основные источники и этапы формирования кроветворных
органов.
2, Центральные органы кроветворения и иммуногенеза. Красный костный мозг, его
строение и функция. Характеристика постэмбрионального кроветворения в
красном костном мозге. Регенерация. Возрастные изменения.
3. Тимус. Особенности строения и функциональное значение. Характеристика
постэмбрионального кроветворения в тимусе. Возрастная инволюция тимуса.
Регенерация.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Центральные органы кроветворения. Общий план строения.
2. Гистологическая характеристика красного костного мозга.
3. Гистологическая характеристика тимуса.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• мазок красного костного мозга
• тимус
Литература:
[1] С.186-189
37
[2] С. 130-133
[3] С. 96-97, 355
[4] С. 46, 58-62, 193-204
Периферические органы кроветворения.
Лекция - 2,0 часа
1. Периферические органы кроветворения и иммуногенеза. Общая морфофункциональная характеристика.
2. Строение и функциональное значение селезёнки, лимфатических узлов,
миндалин, лимфатических фолликулов в слизистых оболочках различных органов.
Возрастные изменения. Регенерация.
3. Морфологические основы иммунологических реакций. Морфологические
изменения лимфоидных органов при иммунном ответе.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Периферические органы кроветворения. Общий план строения.
2. Гистологическая характеристика селезенки.
3. Г истологическая характеристика лимфатических и гемолимфатических узлов.
4. Гистологическая характеристика лимфоидных тканей (фолликулярной и
диффузной) в слизистых оболочка желудочно-кишечного тракта, воздухоносный
путей, мочевыводящих путей, выводных протоков слюнных и молочных желёз.
5. Описание электронных микрофотографий.
6. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• селезёнка
• лимфатический узел
• небная миндалина
• лимфоидные фолликулы в слизистой оболочке тонкого кишечника
1.Заполнить таблицу - «Локализация постэмбрионального миело- и лимфоцитопоэза »
Орган
Красный костный мозг
Тимус
Лимфатические узлы
Селезёнка
Миндалина
Аппендикс
Лимфоидные фолликулы
Образующиеся форменные элементы крови
2. Провести сравнительную характеристику лимфоидных фолликулов селезёнки и
лимфатического узла.
3. Заполнить таблицу -«Тканевые компоненты периферических органов кроветворения»
Структурные компоненты
периферических органов кроветворения
Капсула
Трабекула
Интерстиция
Паренхима
Тканевые компоненты
Литература: .
[1] С.178-192
38
[2] С. 125-136
[3] С. 83-110,354-355
[4] С. 205-221.245, 271-273
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №9
Мужская половая система.
Лекция -2,0 часа
1. Мужская половая система. Общая морфо-функциональная характеристика.
Источники и ход эмбрионального развития.
2. Мужские половые гонады. Семенники. Гистогенетические процессы в зачатке
гонады, приводящие к развитию яичка. Строение и тканевой состав яичка.
Возрастные изменения. Регенерация
3. Строение и функции семявыводящих путей и добавочных половых желёз.
Практическое занятие -2 ,0 часа
1. Семенник. Строение. Гистологическая характеристика извитых канальцев
семенника.
2. Типы и гистологическая характеристика канальцев семенника: прямые, сеть
семенника, выносящие.
3. Описание электронных микрофотографий.
4. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• семенник
Литература:
[1] С.272-281
[2] С.220-226
[3] С.319-327
[4] С.328-335
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Типы и гистологическая характеристика семявыносящих путей: канал придатка
семенника, семявыносящий проток, эякуляторный проток, уретра.
2. Гистологическая характеристика добавочных половых желёз: семенных
пузырьков простаты, бульбо-уретральных желёз.
3. Описание электронных микрофотографий.
4. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• семенные пузырьки
• простата
Система индивидуальных и групповых заданий
1.Отметить в таблице знаком ”+” эмбриональные источники развития структурных
элементов яичка, семявыносящих путей и добавочных желёз
Структуры
Источники развития
мезонефральный
целомический гоноб мочеполовой мезенхима
проток
эпителий
ласт
синус
Сперматогенные
клетки
Сустентоциты
Интерстициальные
39
гландулоциты
Канальцы сети
яичка
Семявыносящие
канальцы
Проток придатка
Семявыносящий
проток
Семенные
пузырьки
Предстательная
железа
2. Составить таблицу: «Сперматогенные клетки, соответствующие стадиям
сперматогенеза»
3. Провести сравнительную характеристику различных отделов семявыносящих путей
4. Провести сравнительную характеристику различных типов хрящей
5.Заполнить: «Этапы гистогенеза плоских и трубчатых костей»
Развитие кости из мезенхимы
Развитие кости на месте хряща
6.Заполнить таблицу - «Название соединительнотканных прослоек в скелетной мышце и
место их локализации»
Соединительнотканные прослойки
Локализация относительно
мышечных волокон
Литература:
[1] С.281-285
[2] С.226-232
[3] С.319-327
[4] С.336-340
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №10
Мочевыделнтельная система. Почки.
Лекция - 2,0 часа
1. М.очевыделительная система. Общая морфо-функциональная характеристика.
Источники и ход эмбрионального развития.
2. Почки. Корковое и мозговое вещество почки, их тканевой состав.
3. Нефрон - функциональная единица почки. Типы нефронов. Гистофизиология
нефронов и собирательных трубочек.
4. Эндокринный аппарат почки, строение и функция его компонентов. Возрастные
изменения почки. Регенерация.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Почка. Общая характеристика.
2. Гистологическая характеристика коркового и мозгового вещества.
3. Типы и гистологическая характеристика нефронов.
4. Тканевый состав структурных элементов нефрона. Морфология
мочеобразования.
5. Описание электронных микрофотографий.
40
6. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• почка
• накопление краски канальцами почки
Литература:
[1] С.258-269
[2] С.204-216
[3] С.304-315
[4] С.286-307
Мочевыводящие пути.
Лекция -2,0 часа
1. Мочевыводящие пути. Общая морфо-функциональная характеристика.
Источники и ход эмбрионального развития.
2. Строение стенки почечных чашечек, чашек и лоханок.
3. Морфо-функциональная характеристика мочеточника, мочевого пузыря и
мочеиспускательного канала. Тканевый состав органов.
Практическое занятие -2,0 часа
1. Мочевыводящие пути. Общий план строения стенки органов.
2. Гистологическая характеристика почечных чашечек, чашек и лоханок.
3. Гистологическая характеристика мочеточника, мочевого пузыря и
мочеиспускательного канала.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• мочеточник
• мочевой пузырь
Система индивидуальных и групповых заданий
Работа с литературой - 6 часов
Задания для выполнения - 4 часов
Всего ............................... 10 часов
1. Заполнить таблицу: «Тканевый состав структур почки»
Структурные компоненты
Тканевые компоненты
Капсула
Трабекула
Интерстиция
Паренхима
2.Составить таблицу: «Расположение основных отделов нефрона и их функции»
3.Заполнить таблицу: «Эпителий различных канальцев нефрона и их функции»
Название канальцев почки Вид эпителия
Функции
4.Заполнить таблицу - «Клетки эндокринного аппарата почки и их функции»
Название клеток
Расположение
Функции
Эффект их
эндокринного
в почке
действия
аппарата
5. Провести сравнительную характеристику различных отделов мочевыводящих путей
41
Литература:
[1] С.269-272
[2] С.216-219
[3] -С.315-318
[4] С.308-309
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №11
Скелетно-мышечная система.
Лекция - 2,0 часа
1. Хрящ как орган. Источники и ход эмбрионального развития. Классификация и
строение хрящей. Возрастные изменения. Регенерация хрящей.
2. Кость как орган. Строение кости. Развитие и перестройка кости во время роста
организма. Регенерация. Возрастные изменения. Соединение костей. Строение
синовиальных оболочек суставов.
3. Мышца как орган. Строение мышц и их связь с сухожилием. Регенерация мышц.
Возрастные изменения.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Хрящи. Классификация. Общий план строения.
2. Гистологическая характеристика гиалинового хряща,
3. Гистологическая характеристика эластического хряща.
4. Гистологическая характеристика волокнистого хряща.
5. Гистологическая характеристика скелетных мышц.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр*и-изучение готовых микропрепаратов:
• гиалиновой хрящевой ткани хрящевых пластинок бронхов
• эластической хрящевой ткани ушной раковины
• коллагеново-волокнистый хрящ межпозвоночного диска
Литература:
[1] С.89-117
[2] С.60-71
[3] С.161-186
[4] С. 172-188
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Кости. Классификация. Общий план строения.
2. Гистологическая характеристика трубчатых костей.
3. Гистологическая характеристика плоских костей.
4. Гистологическая характеристика соединений костей.
5. Гистологическая характеристика развивающихся костей: из мезенхимы и на
месте гиалинового хряща.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• диафиз трубчатой кости (поперечный срез)
• диафиз трубчатой кости (продольный срез)
• развитие кости из мезенхимы
• развитие кости на месте хряща
Литература:
[1] С.119-128
42
[2] С.83-89
[3] С.187-197
[4] С.188-192
Общий покров. Кожа и её производные.
Лекция - 2,0 часа
1. Общий покров. Кожа. Морфо-функциональная характеристика. Источники и ход
эмбрионального развития.
2. Структурные компоненты и тканевой состав кожи. Особенности строения
толстой и тонкой кожи. Регенерация. Возрастные изменения.
3. Производные кожи: железы, волосы, ногти. Развитие, строение, регенерация.
Возрастные изменения.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Кожа. Общая характеристика.
2. Гистологическая характеристика толстой кожи.
3. Гистологическая характеристика тонкой кожи.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• кожа пальца
Литература:
[1] С.192-198
[2] С.137-142
[3] С.405-406
[4] С. 157-163
Практическое зрнятие - 2,0 часа
1. Производные кожи. Общая характеристика.
2. Гистологическая характеристика потовых и сальных желёз.
3. Гистологическая характеристика волос и ногтей.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• кожа волосистой части головы
• сальные и потовые железы кожи
Литература:
[1] С.199-206
[2] С. 142-147
[3] С.405-410
[4] С. 164-171
Литература;
[1] С.89-133258-281
[2] С. 60-71, 83-92, 204-231
[4] С.172-192, 286-309, 328-340
THE INTERNET
1. http://www.bids.as.uk
2. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/PubMed/
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №12
Нервная система.
43
Лекция - 2,0 часа
1. Нервная система. Общая морфо-функциональная характеристика. Источники и
ход эмбрионального развития. Понятие о нервных центрах. Классификация.
Принципы структурной организации.
2. Центральная нервная система. Общая морфо-функциональная характеристика.
Структурные компоненты и тканевой состав органов центральной нервной
системы. Особенности строения серого и белого вещества. Гемато-энцефалический
барьер. Возрастные изменения. Регенерация.
3. Гистологическое строение оболочек спинного и головного мозга.
4. Периферическая нервная система. Общая морфо-функциональная
характеристика.
Структурные компоненты и тканевой состав органов периферической нервной
системы.
5. Нервные узлы. Источники развития. Разновидности. Строение и тканевой состав.
Особенности строения рефлекторных дуг.
6. Нервы. Строение. Реакция на повреждения и регенерация.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Центральная нервная система Общая характеристика.
2. Типы нейронов и гистологическая характеристика спинного мозга.
3. Типы нейронов и гистологическая характеристика мозжечка.
4. Типы нейронов и гистологическая характеристика коры больших полушарий.
5. Описание электронных микрофотографий.
6. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• спинной мозг
• мозжечок
• кора больших полушарий
Литература:
[1] С.72-379
[2] С. 109-116
[3] С. 411-457
[4] С. 372-379
Практическое занятие -2,0 часа
1. Периферическая нервная система. Общая характеристика.
2. Типы нейронов и гистологическая характеристика спинномозговых и
вегетативных ганглиев.
3. Гистологическая характеристика нервов.
4. Типы и гистологическая характеристика нервных окончаний.
5. Гистологическая характеристика нейронов простых и сложных рефлекторных
дуг.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
Литература:
[11 С.121-142
[2] С.98-109
[3] С.411-457
[4] С.121-142
Органы чувств.
Лекция -2,0 часа
1. Органы чувств. Общая характеристика. Классификация.
44
2. Первично-чувствующие органы. Орган зрения и обоняния. Общая морфофункциональная характеристика. Источники и ход эмбрионального развития.
Структурные компоненты и тканевый состав. Гистофизиология нейросенсорных
клеток. Возрастные изменения. Регенерация.
3. Вторично-чувствующие органы. Орган вкуса, слуха и равновесия. Общая
морфо-функциональная характеристика. Источники и ход эмбрионального
развития. Структурные компоненты и тканевый состав. Гистофизиология
сенсоэпителиальных клеток. Возрастные изменения. Регенерация.
Практическое занятие — 2,0 часа
1. Первично-чувствующие органы. Общая характеристика.
2. Орган зрения. Оболочки и гистологическая характеристика стенки глазного
яблока.
3. Гистологическая характеристика органа обоняния (обонятельный эпителий).
4. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• роговица глаза
• сетчатка глаза
Литература:
5. [1] С. 315-344
6. [2] С. 247-265
7. [3] С. 382-402
8. [4] С. 380-403
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Вторично-чувствующие органы. Общая характеристика.
2. Гистологическая характеристика органа вкуса.
3. Гистологическая характеристика органа слуха и равновесия.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• вкусовая почка листовидных сосочков языка
• слуховой (Кортиев) орган
Литература:
[1] С. 315-344
[2] С. 247-265
[3] С. 382-402
[4] С. 380-403
Система индивидуальных и групповых заданий
Работа с литературой - 4 часов
Задания для выполнения - 2 часов
Всего................................6 часов
1.Заполнить таблицу: «Морфологические и функциональные типы нейронов в
спинномозговых узлах»
Тип нейронов
Место нейронов в
рефлекторной дуге
морфологический
функциональный
2. Отметить в таблице знаком ”+” или основные структуры серого и белового вещества
спинного мозга
Вещество ЦНС Тела нейронов
Нервные волокна
Глиоциты
45
миелиновые
безмиелиновые
3.Заполнить таблицу: «Цитоархитектоника коры мозжечка»
Слои коры мозжечка
Виды нейронов
4. Составить таблицу: «Слои коры больших полушарий головного мозга и характерные
для них нейроны»
5. Провести сравнительную характеристику первично-чувствующим (нейросенсорным) и
вторично-чувствующими (сенсоэпителиальным) клеткам.
6.Заполнить таблицу: «Топография нейронов сетчатки»
Нейроны
В каком слое сетчатки располагаются
7. Провести сравнительную характеристику органа обоняния и органа вкуса.
8.Заполнить таблицу: «Типы рецепторных клеток спирального органа и их функции»
Виды клеток спирального органа
Функции
9.Заполнить таблицу: «Типы рецепторных клеток органа равновесия, специальные
структуры, принимающие участие в рецепции»
Орган равновесия
Типы рецепторных клеток Структуры,
принимающие участие в
рецепции
Ампулярный гребешок
Рецепторное пятно
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ МОДУЛЯ №13
Желудочно-кишечный тракт. Ротовая полость.
Лекция - 2,0 часа
1. Пищеварительный аппарат. Морфо-функциональная характеристика. Общие
принципы строения стенок пищеварительного канала. Особенности слизистой
оболочки различных участков пищеварительного канала.
2. Ротовая полость, и его производные. Источники и ход эмбрионального развития.
Строение слизистой оболочки в зависимости от функции и особенностями условий
в ротовой полости.
3. Язык. Источники развития. Особенности строения слизистой оболочки на
верхней и нижней поверхностях органа. Сосочки языка и их виды.
4. Зубы. Строение. Источники и ход эмбрионального развития. Эмаль, дентин и
цемент: строение, значение и химический состав. Пульпа зуба - строение и
значение. Периодонт - строение и значение. Смена зубов. Возрастные изменения.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Производные ротовой полости. Общий план строения слизистой оболочки
ротовой полости. Особенности строения губ, щёк, твёрдого и мягкого нёба, язычка,
дёсны.
2. Гистологическая характеристика языка.
3. Основные стадии развития зуба. Гистологическая характеристика тканей зуба.
4. Описание электронных микрофотографий.
46
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• нитевидные сосочки языка
• листовидные сосочки языка
• развитие зуба на стадии зубного (эмалевого) органа
• развитие зуба на стадии гистогенеза зубных тканей
• шлиф зуба на поперечном срезе
Литература:
[1] С.217-225
[2] С. 172-178
[3] С. 362-381
[4] С. 237-245
Пищеварительная трубка.
Лекция - 2,0 часа
1. Отделы пищеварительной трубки. Источники и ход эмбрионального развития.
Общий принцип строения органов пищеварительной трубки. Особенности
слизистой оболочки различных участков пищеварительного канала.
2. Глотка и пищевод. Функция, строение стенки. Строение различных отделов
стенки пищевода. Регенерация. Возрастные особенности,
3. Желудок. Строение стенки, её тканевой состав. Особенности строения слизистой
оболочки в различных отделах органа. Локализация, строение и клеточный состав
желез. Гистофизиология секреторных клеток. Регенерация. Возрастные
особенности.
4. Тонкая кишка. Строение стенки. Особенности строения слизистой оболочки в
различных отделах тонкой кишки. Регенерация. Возрастные особенности.
5. Толстая кишка. Строение стенки. Особенности строения слизистой оболочки в
различных отделах толстой кишки. Регенерация. Возрастные особенности.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Пищеварительная трубка. Общий план строения.
2. Гистологическая характеристика верхней трети пищевода.
3. Гистологическая характеристика в средней трети пищевода.
4. Гистологическая характеристика в нижней трети пищевода.
5. Гистологическая характеристика соединения пищевода с желудком.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• пищевод на поперечном срезе
• соединения пищевода с желудком
Литература:
[1] С.230-234
[2] С. 180
[3] С. 270-293
[4] С.249-254
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Желудок. Общий план строения.
2. Гистологическая характеристика различных отделов желудка:
фундального, пилорического.
3. Гистологическая характеристика желудочно-кишечного соединения.
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• фундальньтй отдел желудка
47
• пилорический отдел желудка
Литература:
[1] С.234-237 »
[2] С.180-186
[3] С. 270-293
[4] С.255-260
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Гистологическая характеристика 12-перстной кишки.
2. Гистологическая характеристика тощей и подвздошной кишки.
3. Гистологическая характеристика толстой кишки,
4. Описание электронных микрофотографий.
5. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• 12-перстаая кишка
• тощая кишка
• толстая кишка
Литература:
[1] С.238-247
[2] С. 186-191
[3] С. 270-293
[4] С. 260-273
Крупные пищеварительные железы.
Лекция - 2,0 часа
1. Слюнные железы. Классификация. Морфо-функциональная характеристика.
Источники и ход эмбрионального развития. Строение и гистофизиология.
2. Поджелудочная железа. Морфо-функциональная характеристика, источники
эмбрионального развития. Строение экзокринного отдела. Регенерация.
Возрастные изменения.
3. Печень. Морфо-функциональная характеристика. Источники и ход
эмбрионального развития. Особенности строения и кровоснабжения печени.
Регенерация. Возрастные изменения. Желчный пузырь и желчевыводящие протоки.
Развитие, классификация, строение стенки. Регенераторные потенции.
Практическое занятие - 2,0 часа
1. Слюнные железы. Классификация. Общий план строения.
2. Гистологическая характеристика околоушной железы.
3. Гистологическая характеристика подчелюстной железы.
4. Гистологическая характеристика подъязычной железы.
5. Гистологическая характеристика экзокринного отдела поджелудочной железы.
6. Описание электронных микрофотографий.
7. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• околоушная (белковая) слюнная железа
• подчелюстная (слизисто-белковая) слюнная железа
• поджелудочная железа
Литература:
[1] С.225-229
[2] С.191-196
[3] С.362-381
[4] С.246-248
Практическое занятие - 2,0 часа
48
1. Печень. Общая характеристика.
2. Гистологическая характеристика стромы и паренхимы печени.
3. Гистологическая характеристика желчевыводящих протоков печени.
4. Гистологическая характеристика желчного пузыря.
5. Описание электронных микрофотографий.
6. Просмотр и изучение готовых микропрепаратов:
• печень человека
• печень свиньи
• желчный, пузырь
Литература:
[1] С.248-257
[2] С. 194-203
[3] С. 285-288
[4] С. 274-285
Система индивидуальных и групповых заданий в модуле
1.Заполнить таблицу: «Составные компоненты органов переднего отдела желудочнокишечного тракта»
Органы
Слизистая
Подели
Мышечная
Серозная Адвенти
оболочка
зистая
оболочка
оболочка циальная
оболочка
оболочка
Губа
(кожная
часть)
Губа
(слизистая
часть)
Язык
(спинка)
Десна
Глотка
Пищевод
(верхняя
треть)
Пищевод
(нижняя
треть)
2. Составить таблицу с указанием составных частей зуба, их строения и химического
состава.
3. Провести сравнительную характеристику различных отделов желудка
4. Заполнить таблицу: «Гистофункциональная характеристика желёз желудка»
Железы желудка
Типы клеток
Функции клеток
Собственные
Кардиальные
Пилорические
5, Провести сравнительную характеристику различных отделов тонкого кишечника
6.Заполнить таблицу - «Гистофункциональная характеристика ворсинок и крипт тонкой
кишки»
49
Оболочки
Функциональное
значение
Тканевый состав
Виды
эпителиальных
клеток
Ворсинки
Крипты
7. Провести сравнительную характеристику различных отделов толстого кишечника
8. Заполнить таблицу: «Строение паренхимы печени
Гистофункциональные Основные
Клеточный состав
Функции клеток
единицы
Компоненты
9. Заполнить таблицу: «Строение стенки желчного пузыря»
Оболочки
Пластинки и слои
название
тканевый состав
10. Составить таблицу: «Структурно-функциональная характеристика поджелудочной
железы»
Части железы
Чем представлены
Железистые клетки
название
функции
Литература:
[1] С.135-165, 207-257
[2] С.93-116, 161-203
[4] С. 222-274, 0341-371
THE INTERNET
1. http://www.bids.as.uk
2. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/PubMed/
3. ПЕРЕЧЕНЬ
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОГО
ОБЕСПЕЧЕНИЯ
САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ ОБУЧАЮЩИХСЯ
ДЛЯ
3.1 Тематика и объём самостоятельной работы студентов
Семестр
Модуль
СРС
Часов
50
СРСП
Часов
1
1,2
Работа с литературой
24
2
3,4
Работа с литературой
24
4
5,6,7,8,9
Работа с литературой
20
5
10,11,12,
13
Работа с литературой
12
ИТОГО
80
Индивидуальные
задания для
студентов
Индивидуальные
задания для
студентов
Индивидуальные
задания для
студентов
Индивидуальные
задания для
студентов
8
8
8
4
28
Темы рефератов
1. Регуляторы клеточного деления и развития.
2. Апоптоз.
3. Цитологические основы клонирования.
4. Эмбриональная индукция. Значение ее положений для медицинской эмбриологии.
5. Элементарные процессы эмбрионального гистогенеза.
6. Роль экзогенных и эндогенных факторов в нарушении процессов эмбрионального
развития человека, их клиническое значение.
7. Современные представления о стволовых клетках.
8. Современные методы гистологических исследований.
9. История развития гистологии, ее место в современной системе медикобиологических
наук.
10. Цитохимическая характеристика клеток крови. Использование в клинической
диагностике.
11. Межклеточное вещество соединительной ткани, его особенности в зависимости от
локализации в организме, его изменения и роль при развитии некоторых патологических
процессов.
12. Особенности гистогенеза и морфологии хрящевой ткани разной локализации.
13. Изменения хрящевых тканей при некоторых патологических процессах.
14. Постэмбриональный остеогистогенез как модель процессов регенерации костной
ткани.
15. Возрастные особенности строения костной ткани. Перестройка кости под действием
физической нагрузки.
1. Шаповалова Е. Ю., Георгиевская Л. С., Юнси Г. А. Общая гистология. Практическая
тетрадь для внеаудиторной и аудиторной самостоятельной работы студентов
медицинского факультета. Учебное пособие. Симферополь: 2014. - 137 с.
2. Шаповалова Е. Ю., Георгиевская Л. С., Юнси Г. А. Частная гистология. Практическая
тетрадь для внеаудиторной и аудиторной самостоятельной работы студентов
медицинского факультета. Учебное пособие. Симферополь, 2015. - 198 с.
3. Шаповалова Е. Ю., Георгиевская Л. С., Демьяненко И.А. General histology. Practical
Notebook for Outside Classroom and Classroom Independent Work of the Students of the
Medical Faculty. Симферополь, 2014. - 142 с.
4. Шаповалова Е. Ю., Георгиевская Л. С., Демьяненко И.А. Special histology. Practical
Notebook for Outside Classroom and Classroom Independent Work of the Students of the
Medical Faculty. Симферополь, 2015. - 198 с.
51
5. Шаповалова Е. Ю., Георгиевская Л. С., Справочник по организации учебной
деятельности студентов при изучении гистологии, цитологии и эмбриологии. Учебное
пособие (для самостоятельной работы студентов). Симферополь: 2013. - 287 с.
6. Шаповалова Е. Ю., Георгиевская Л. С., Троценко Б.В., Бондаренко В.В. General
histology. Учебное пособие (лекции). Симферополь: , 2014. - 241 с.
7. Шаповалова Е. Ю., Special histology. Учебное пособие (лекции). Симферополь: 2015-240
с.
8. Троценко Б.В., Лугин И.А. Основы общей гистологии .Учебное пособие (лекции)
Симферополь, Видавництво «Універсум» —2013. - 228 с.
9. Шаповалова Е. Ю., Георгиевская Л. С. Краткий курс общей гистологии. Учебное
пособие (лекции). Симферополь, «Ареал», 2012. - 139 с.
10. Шаповалова Е. Ю. Георгиевская Л. С., Специальная гистология и эмбриология (для
студентов медицинского факультета). Учебное пособие (лекции) Симферополь:, 2014 251 с.
4. ФОНД ОЦЕНОЧНЫХ СРЕДСТВ ДЛЯ ТЕКУЩЕГО, РУБЕЖНОГО И
ИТОГОВОГО КОНТРОЛЕЙ ПО ИТОГАМ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ
Результаты обучения по
дисциплине, необходимые
для формирования
компетенции или ее части
Критерии и шкала оценки
результатов обучения по
дисциплине
52
Формы
промеж
уточной
аттеста
ции
Вид
оценочных
средств
Знать:
общие закономерности
происхождения, развития
жизни, организации живой
материи, присущие тканевому
уровню организации,
строения клеток, тканей и
отдельных органов;
гистофизиологию органов и
систем органов; значение
дисциплины в проведении
научных исследований;
современные и рутинные
методы исследований.
Уметь: идентифицировать
органы, их ткани, клетки на
микроскопическом уровне;
применять знания
микроморфологии для
объяснения процессов
жизнедеятельности
собственного организма,
основ возникновения
патологических состояний;
подбирать методики
исследования,
организовывать работы по
соответствующей тематике.
Владеть:современными
методиками, необходимыми
для проведения научных
исследований; навыками
реферирования; навыками
информационного поиска;
навыками по работе с
микроскопом и
гистологическими
препаратами, навыками
описания гистологических
микропрепаратов.
«отлично» - в обоих микропрепаратах
правильно определил и назвал ткань
или орган, указал метод его окраски. В
срезе гистопрепарата показал и назвал
гистологические элементы (клеточные
элементы и неклеточные структуры),
слои и оболочки органа.
«хорошо» - в обоих микропрепаратах
правильно определил ткань или орган,
указал метод его окраски. Правильно
показал и назвал гистологические
элементы (клетки, неклеточные
структуры), слои и оболочки органа,
допустив не более 10% ошибок или не
определив 10% учебных элементов.
«удовлетворительно» - самостоятельно
правильно назвал ткань (орган) и
указал метод его окрашивания, однако,
допустил ошибки или не назвал 2030% элементов, либо не смог
определить и описать один из
микропрепаратов.
«неудовлетворительно» - не смог
определить оба микропрепарата и
указать в нем гистологические
элементы ткани, образования органа.
«отлично» - правильно назвал
структуру и дал 90-100% правильных
ответов на цифровые и буквенные
обозначения ультраструктур.
«хорошо» - правильно назвал
структуру и дал 80-90% правильных
ответов на цифровые и буквенные
обозначения ультраструктур.
«удовлетворительно» - по электронной
микрофотографии правильно назвал
структуру и дал не меньше 50%
правильных ответов на цифровые и
буквенные обозначения
ультраструктур
«неудовлетворительно» - не определил
структуру либо правильно назвал
структуру и дал меньше 30 %
правильных ответов на цифровые и
буквенные обозначения
ультраструктур
«отлично» - обучающийся правильно
решил все 5 тестовых заданий
«хорошо» - обучающийся правильно
решил 4 тестовых задания
53
Экзамен
Диагностик
а 2-х
«немых»
микропрепа
ратов
Диагностик
а «немой»
электронно
й
микрофотографии
Тестовые
задания
«удовлетворительно» - обучающийся
правильно решил 3 тестовых задания
«неудовлетворительно» обучающийся правильно решил 1-2
тестовых задания.
«отлично» - на все теоретические
вопросы билета даны полные,
развернутые ответы с привлечением
дополнительной литературы, с
указанием цифровых показателей,
приведены ультраструктурные и
гистофизиологические характеристики
гистологических элементов ткани
(органа), освещены особенности их
физиологической регенерации,
названы эмбриологические источники
развития.
«хорошо» - на теоретические вопросы
билета даны полные, развернутые
ответы с указанием цифровых
показателей, приведены
ультраструктурные и
гистофизиологические характеристики
гистологических элементов ткани
(органа), освещены особенности их
физиологической регенерации,
названы эмбриологические источники
развития. При ответе на вопросы
допущены 10-15% ошибок,
преимущественно в функциональных
характеристиках дополнительных
(вспомогательных) клеток (в ткани)
или тканей (в органе).
«удовлетворительно» - теоретические
вопросы освещены на 50% , либо при
ответе на вопросы допустил 10-15%
грубых ошибок.
«неудовлетворительно» - допущены
грубые ошибки в ответах на
теоретические вопросы билета, либо
освещены менее 70 % материала.
Теоретичес
-кие
вопросы
4.1 Перечень компетенций с указанием этапов их формирования в процессе освоения
дисциплины
Сем
Контролируемые разделы
Код
Наименование
естр
дисциплины
контролируемой
оценочного средства
(модулей)
компетенции
(компетенций)
1
Цитология
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
Экзамен
ПК-12
54
Общая эмбриология
2
4
5
Эпителий. Железы.
Кровь
и лимфа. Кроветворение.
Собственно соединительная
ткань.
Скелетные ткани.
Мышечная ткань.
Нервная ткань.
Сердечно-сосудистая
система
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
ПК-12
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
ПК-12
Контрольная работа
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
ПК-12
Контрольная работа
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
ПК-12
Контрольная работа
Гематология
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
ПК-12
Контрольная работа
Эндокринная система.
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
ПК-12
Контрольная работа
Репродуктивная система
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
ПК-12
Контрольная работа
Респираторная система.
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
ПК-12
Контрольная работа
Мочевыделительная система.
Скелетно-мышечная система.
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
ПК-12
Контрольная работа
Нервная система.
Пищеварительная система.
ПК-3, ПК-5, ПК-11,
ПК-12
Контрольная работа
4.2.Методические материалы, определяющие процедуры оценивания знаний, умений
навыков и (или) опыта деятельности
Текущий контроль и зачетно-экзаменационная сессия.
1.
Рейтинг студента определяется как среднее количество баллов за семестр, учебный
год, период обучения. Рейтинг рассчитывается деканатом, с точностью до двух знаков после
запятой и служит для оценки учебной работы студентов и ранжирования их в группе, потоке,
курсе.
∑ 𝑅1
2. Формула общего рейтинга студента имеет следующий вид: 𝑅 =
, где 𝑹𝟏 рейтинг по
𝑛
каждой дисциплине, n-количество дисциплин в семестре, учебном году, за весь период
обучения.
3. Итоговый рейтинг по дисциплине рассчитывается как средняя арифметическая из суммы за
общий балл по дисциплине и оценки за итоговый контроль (экзамен). Итоговый рейтинг
вносится в ведомость и зачетную книжку.
4. Общий балл по дисциплине рассчитывается по формуле: 𝐸 =
балл за каждый модуль, n - число модулей в дисциплине.
55
𝐵1 + 𝐵2 +⋯+ 𝐵𝑛
𝑛
, где В общий
5. Каждый модуль оценивается по 100 балльной системе. Максимальный балл -100, из них:
а. посещаемость - 20 баллов
b. текущий контроль - 40 баллов (20 баллов - за аудиторную работу, 20 баллов – за
самостоятельную работу).
с.рубежный
контроль
(сдача
модуля)
40
баллов
6. Итоговый контроль (экзамен) по дисциплине оценивается максимально в 100 баллов.
7. Для оценки успеваемости студента преподаватель может пользоваться следующей шкалой
соответствия оценок и баллов:
Шкала соответствия оценок и баллов
Максимальный
балл
Интервалы
«неудовлетворительно» «удовлетворительно» «хорошо»
«отлично»
20
0-11
12-15
16-17
18-20
40
0-23
24-30
31-35
36-40
60
0-35
36-45
46-53
54-60
100
0-59
60-75
76-89
90-100
8. Пропущенные занятия и полученные на уроке «неудовлетворительные» оценки студент
должен отрабатывать. Прием отработок осуществляется в день дежурства преподавателя, а
также в свободное время преподавателя.
9. Пересдача модуля предусмотрена только в случае уважительной причины, которая
определяется деканатом. Срок проведения –не позднее 1 недели после даты модуля.
10.Студент допускается к прохождению следующего модуля независимо от результатов
сдачи предыдущего.
11. Студент, имеющий 40% и более пропусков по гуманитарным и естесственно-научным
дисциплинам, и 30% и более пропусков по общепрофессиональным и специальным
дисциплинам без уважительной причины не допускается к сдаче итогового контроля по
дисциплине (экзамен).
12. Студент допускается к сдаче итогового контроля (экзамен/дифф.зачет), если имеет
общий балл по дисциплине 40 и более баллов.
13. Студент не усвоил дисциплину, если имеет общий балл/рейтинг по дисциплине менее
40 баллов.
14. Студент автоматически освобождается от сдачи экзамена, если имеет общий балл по
дисциплине 90 - 100 (excellent).
15.Студент освобождается от сдачи дифференцированного зачета, если имеет общий балл
по дисциплине 60 - 100 (satisfactory, good, excellent).
16.
Решение об освобождении студента принимает преподаватель совместно с
деканатом на основании текущей успеваемости студента (оформляется протоколом
заседания кафедры).
17.
Учебно-методический отдел совместно с деканатом имеет право проводить срез
знаний у освобожденных от экзаменов студентов.
18.
Студент, имеющий общий балл по дисциплине от 90 – до100, в случае недобора
баллов на оценку «excellent» на экзамене (по причинам волнения, плохого самочувствия и
т.д.) имеет право получить поощрительный балл на итоговом контроле – от 10 до 15.
19.
В случае получения неудовлетворительной оценки по итоговому контролю студент
имеет право на пересдачу. Пересдача позволит студенту оперативно
исправить успеваемость, не изменяя академического статуса (без отчисления). Учитывая
неудовлетворительную оценку на итоговом контроле, пересдача предупреждает снижение
балла, который может набрать студент.
56
20. Пересдача №1 итогового контроля оценивается не более 85 баллов.
Пересдача №2 итогового контроля по дисциплине оценивается не более 75 баллов.
21.Пересдача без снижения итогового балла возможна с разрешения деканата при наличии
у студента уважительной причины.
22. Студент, получивший неудовлетворительную оценку на 2х пересдачах итогового
контроля дисциплины, считается не усвоившим данную дисциплину и имеющим
академическую задолженность по данной дисциплине.
23.Студент, не усвоивший 2 дисциплины, имеет право по разрешению деканата пройти
повторный курс и ликвидировать академическую задолженность по данной дисциплине в
течение следующего семестра.
24.Студент, имеющий 3 и более академической задолженности, отчисляется из
Международной школы медицины УНПК «МУК».
Расчет рейтинга по краткосрочным модульным дисциплинам
1. Рейтинг по модулю рассчитывается как сумма общего балла за модуль и итоговой
оценки за модуль и вносится в ведомость и зачетную книжку.
2. Рейтинг по модулю оценивается по 100 баллов (максимальный балл).
3. Общий балл за модуль рассчитывается как сумма баллов за посещаемость и текущую
успеваемость.
𝐴 + 𝐴 +⋯+ 𝐴𝑛
4. Посещаемость рассчитывается по формуле: 𝐸 = 1 2𝑛
, где А – балл за
посещаемость каждой дисциплины, n – число посещаемых дисциплин в модуле.
𝐵 + 𝐵 +⋯+ 𝐵𝑛
5. Текущая успеваемость рассчитывается по формуле: 𝐸 = 1 2𝑛
, где B – балл за
каждую дисциплину, n – число оцениваемых дисциплин в модуле.
6. Балл за каждую дисциплину в модуле оценивается:
а. посещаемость - 20 баллов
b. текущая успеваемость на практическом занятии - 40 баллов(20 баллов – за
аудиторную работу, 20 баллов –за самостоятельную работу).
7. Студент допускается к сдаче итогового контроля (экзамен) за модуль, если имеет
общий балл по модулю «36 и более баллов».
8. Итоговая оценка за модуль рассчитывается как сумма оценки за тестирование и
оценки за практические навыки.
9. Тестирование за модуль оценивается 20 баллов (максимальный балл). Оценка за
практические навыки составляет максимально 20 баллов.
10. Рейтинг по модулю рассчитывается при итоговой оценке за модуль более 20 баллов.
11. Пересдача №1 итогового контроля оценивается не более 35 баллов.
12. Пересдача №2 итогового контроля по дисциплине оценивается не более 30 баллов.
13. Пересдача без снижения итогового балла возможна с разрешения деканата при
наличии у студента уважительной причины.
14. Студент, получивший неудовлетворительную оценку на 2х пересдачах итогового
контроля модульной системы, считается не усвоившим данный модуль и имеющим
академическую задолженность.
Формы текущего контроля и виды используемых оценочных средств по дисциплине
57
Раздел
дисциплины
1. Вводный
раздел
Результаты изучения
разделов дисциплины
Знать:
- общие закономерности
организации
живой
материи,
присущие
тканевому
уровню
организации;
значение дисциплины в
проведении
научных
исследований;
современные и рутинные
методы исследований,
используемые
в
эксперименте,
теоретические основы их
применения,
правила
техники безопасности и
работы в физических,
химических,
биологических
лабораториях,
с
реактивами, приборами,
животными;
Уметь: подбирать
методики исследования,
организовывать работы
по соответствующей
тематике; работать с
увеличительной
техникой
(микроскопами);
Владеть: навыками
микроскопирования,
навыками
реферирования,
информационного
поиска и работы со
справочной
литературой; базовыми
технологиями
преобразования
информации.
Критерии и шкала
оценки результатов
изучения разделов
дисциплины
Вид
текущего
контроля
Вид
оценочн
ых
средств
«отлично» - 90-100% Тестироваправильных ответов;
ние
Тестовые
задания
«хорошо» - 76-89%;
«удовлетворительно» 60-75%;
«неудовлетворительно»
менее 60% правильных
ответов.
«отлично» - на все
теоретические вопросы
даны полные,
развернутые ответы с
привлечением
дополнительной
литературы, с
указанием цифровых
показателей.
«хорошо» - на
теоретические вопросы
даны полные,
развернутые ответы с
указанием цифровых
показателей. При
ответе на вопросы
допущены 10-15%
ошибок.
«удовлетворительно» теоретические вопросы
освещены на 50% ,
либо при ответе на
вопросы допустил 1015% грубых ошибок.
«неудовлетворительно»
- допущены грубые
ошибки в ответах на
теоретические вопросы,
либо освещены менее
70 % материала.
58
Собеседование
Контроль
ные
вопросы
2. Цитология
(Клеточная
биология)
3. Эмбриология человека
(Ранний
эмбриогенез).
4. Общая
гистология
(учение о
тканях).
5. Частная
гистология
Знать: принципы
клеточной и тканевой
организации и
функционирования тела
человека; онтогенез
человека,
гистофизиологию
органов и систем
органов; законы
генетики и её значения
для медицины;
закономерности
наследственности и
изменчивости в
индивидуальном
развитии как основы
понимания патогенеза и
этиологии
наследственных и
мультифакториальных
заболеваний.
Уметь:
идентифицировать
органы, их ткани, клетки
на
микроскопическом
уровне;
применять
знания
микроморфологии для
объяснения процессов
жизнедеятельности
собственного организма,
общие закономерности
происхождения,
развития жизни, основ
возникновения
патологических
состояний;
объяснять
характер отклонений в
ходе
развития
и
функционирования
органов
и
тканей,
которые могут привести
к
формированию
вариантов
аномалий,
пороков
развития,
заболеваний.
Владеть:
основными
гистологическими
методами анализа и
оценки состояния
«отлично» - 90-100% Тестироваправильных ответов;
ние
Тестовые
задания
«хорошо» - 76-89%;
«удовлетворительно» 60-75%;
«неудовлетворительно»
менее 60% правильных
ответов.
«отлично» - в обоих
микропрепаратах
правильно определил и
назвал ткань или орган,
указал метод его
окраски. В срезе
гистопрепарата показал
и назвал
гистологические
элементы (клеточные
элементы и
неклеточные
структуры), слои и
оболочки органа.
«хорошо» - в обоих
микропрепаратах
правильно определил
ткань или орган, указал
метод его окраски.
Правильно показал и
назвал гистологические
элементы (клетки,
неклеточные
структуры), слои и
оболочки органа,
допустив не более 10%
ошибок или не
определив 10%
учебных элементов.
«удовлетворительно» самостоятельно
правильно назвал ткань
(орган) и указал метод
его окрашивания,
однако, допустил
ошибки или не назвал
20-30% элементов, либо
не смог определить и
описать один из
микропрепаратов.
59
Микропрепа
-раты
Диагност
ика 2-х
«немых»
микропре
-паратов
нормальности живых
систем.
«неудовлетворительно»
- не смог определить
оба микропрепарата и
указать в нем
гистологические
элементы ткани,
образования органа.
«отлично» - правильно
Электронназвал структуру и дал
ные
90-100% правильных
микрофотоответов на цифровые и
графии
буквенные обозначения
ультраструктур.
«хорошо» - правильно
назвал структуру и дал
80-90% правильных
ответов на цифровые и
буквенные обозначения
ультраструктур.
«удовлетворительно» по электронной
микрофотографии
правильно назвал
структуру и дал не
меньше 50%
правильных ответов на
цифровые и буквенные
обозначения
ультраструктур
«неудовлетворительно»
- не определил
структуру либо
правильно назвал
структуру и дал меньше
30 % правильных
ответов на цифровые и
буквенные обозначения
ультраструктур.
«отлично» - на все
Собеседоватеоретические вопросы ние
даны полные,
развернутые ответы с
привлечением
дополнительной
литературы, с
указанием цифровых
показателей.
«хорошо» - на
теоретические вопросы
даны полные,
развернутые ответы с
60
Диагностика
«немой»
электронной
микрофотографии
Контроль
ные
вопросы
указанием цифровых
показателей. При
ответе на вопросы
допущены 10-15%
ошибок.
«удовлетворительно» теоретические вопросы
освещены на 50% ,
либо при ответе на
вопросы допустил 1015% грубых ошибок.
«неудовлетворительно»
- допущены грубые
ошибки в ответах на
теоретические вопросы,
либо освещены менее
70 % материала.
61
5. КОНТРОЛЬНЫЕ ЗАДАНИЯ ИЛИ ИНЫЕ МАТЕРИАЛЫ, НЕОБХОДИМЫЕ ДЛЯ
ОЦЕНКИ ЗНАНИЙ, УМЕНИЙ, НАВЫКОВ И (ИЛИ) ОПЫТА ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Тесты по гистологии
1. Для чего используют фиксацию гистологического материала?
+1. для инактивации ферментных систем, удаления микроорганизмов и сохранения
структуры;
-2. для улучшения окрашивания;
-3. для удаления из объекта жидкости;
-4. для повышения контрастности;
-5. улучшения резки
2. Тинкториальные свойства - это:
-1. способность гистологических структур окрашиваться в разный цвет;
-2. способность гистологических структур окрашиваться кислыми красителями;
-3. способность гистологических структур окрашиваться в цвет, отличающийся от цвета
красителя в растворе;
-4. способность гистологических структур окрашиваться основными красителями;
+5. способность гистологических структур окрашиваться красителями
3. Оксифилия - это:
-1. способность гистологических структур окрашиваться в разный цвет;
+2. способность гистологических структур окрашиваться кислыми красителями;
-3. способность гистологических структур окрашиваться в цвет, отличающийся от цвета
красителя в растворе;
-4. способность гистологических структур окрашиваться основными красителями;
-5. способность гистологических структур к избирательному окрашиванию
4. Ацидофилия - это:
-1. способность гистологических структур окрашиваться в разный цвет;
+2. то же, что и оксифилия;
-3. способность гистологических структур окрашиваться в цвет, отличающийся от цвета
красителя в растворе;
-4. способность гистологических структур окрашиваться основными красителями;
-5. способность гистологических структур к избирательному окрашиванию
5. Полихроматофилия - это:
-1. способность гистологических структур окрашиваться в разный цвет;
-2. способность гистологических структур окрашиваться кислыми красителями;
-3. способность гистологических структур окрашиваться в цвет, отличающийся от цвета
красителя в растворе;
+4. способность гистологических структур окрашиваться и кислыми, и основными
красителями;
-5. способность гистологических структур к избирательному окрашиванию
6. Аргентофилия - это:
+1. способность структур окрашиваться солями серебра;
-2. способность структур окрашиваться солями золота;
-3. способность гистологических структур фиксироваться солями серебра;
-4. способность гистологических структур фиксироваться солями золота;
-5. способность гистологических структур окрашиваться солями тяжелых металлов
7. Хромофилия - это:
- 1. способность гистологических структур восстанавливать цвет раствора красителя;
62
-2. способность гистологических структур обесцвечивать краситель;
-3. способность гистологических структур изменять цвет красителя в растворе;
+4. способность гистологических структур окрашиваться солями хрома;
-5. способность гистологических структур окрашиваться солями тяжелых металлов
8 Ультрафиолетовая микроскопия позволяет:
+1. повысить разрешающую способность микроскопа;
-2. определять количество вещества в клетках;
-3. выявлять в клетках и тканях вещества различной химической природы;
-4. определять характер расположения в клетках молекул;
-5. определять интенсивность биохимических процессов в клетках
9. Цитоспектрофотометрия основана на:
+1. избирательном поглощении веществами клеток и тканей лучей с определенной длиной
волны;
-2. избирательном испускании веществами клеток и тканей лучей с определенной длиной
волны;
- 3. способности клеток и тканей к различной отражательной способности светового
потока;
-4. способности клеток и тканей вызывать поляризацию светового потока;
-5. способности клеток и тканей к аутолюминесценции
10. Первый микроскоп был сконструирован:
+1. Галилео Галилеем в 1609-1610 гг;
-2. Корнелием Дреббелем в 1617-1619 гг;
-3. Робертом Гуком в 1665 г;
-4. Эрнстом Аббе в 1873 г;
-5. Иоганом Фарбером в 1625 г.
11. Термин “Гистология” ввел:
-1. Я. Пуркине;
-2. М. Валентин;
+3. К. Майер;
-4. К. Биша;
-5. А. Келикер
12. Главные положения клеточной теории были:
-1. разработаны М. Шлейденом и Т. Шванном, дополнены А. Келикером;
-2. разработаны М. Шлейденом и Т. Шванном, дополнены Я. Пуркине;
+3. разработаны М. Шлейденом и Т. Шванном, дополнены Р. Вирховым;
-4. разработаны М. Шлейденом, дополнены Р. Вирховым;
-5. разработаны Т. Шванном, дополнены Р. Вирховым
13. Впервые предположение о том, что новый организм формируется в результате
“смешивания мужского и женского семени”, выдвинул:
+1. Гиппократ;
-2. Аристотель;
-3. Д. Фабриций;
-4. В. Гарвей
-5. К. Вольф
14. Тезис о том, что “Все живое образуется из яйца”, впервые выдвинул:
-1. Гиппократ;
-2. Аристотель;
-3. Д. Фабриций;
+4. В. Гарвей
63
-5. К. Вольф
15. По расположению белки мембран подразделяются на:
-1. транспортные, каталитические, структурные, рецепторные;
+2. интегральные, полуинтегральные, поверхностные;
-3. подвижные, полуподвижные, неподвижные;
-4. кристаллические, квазикристаллические;
-5. простые, сложные
16. Химический состав биологических мембран следующий:
+1. 40% липиды, 50% белки, 10% углеводы;
-2. 40% липиды, 50% белки, 10% другие вещества;
-3. 50% белки, 50% липиды;
-4. 50% липиды, 30% белки, 20% углеводы;
-5. 55% липиды, 30% белки, 15% углеводы
17. Межклеточная адгезия - это:
+1. процесс взаимодействия специфических гликопротеинов соприкасающихся клеточных
мембран;
-2. процесс взаимодействия специфических липопротеинов соприкасающихся клеточных
мембран;
-3. процесс взаимодействия специфических протеинов клеточных мембран;
-4. дистантные взаимодействия клеток при помощи медиаторов;
-5. взаимодействие лиганда с поверхностным рецептором клетки
18. Цитоплазма состоит из следующих структур:
-1. кариоплазмы, кариолеммы, хроматина, ядрышка;
-2. гиалоплазмы, кариоплазмы, цитоскелета;
+3. гиалоплазмы, органелл, включений;
-4. подмембранного опорно-сократительного аппарата, гиалоплазмы, органелл;
-5. гликокаликса, гиалоплазмы, опорно-сократительного аппарата
19. Органеллы клетки подразделяются на:
-1. белковые, небелковые, смешанные;
+2. общие, специальные; мембранные, немембранные;
-3. общие, специальные, смешанные; мембранные, немембранные;
-4. общие, специальные; мембранные, немембранные, смешанные;
-5. временные, постоянные
20. К общим органеллам относятся:
-1. ядро, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы;
-2. комплекс Гольджи, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, митохондрии, клеточный
центр, компоненты цитоскелета;
-3. цитолемма, гликокаликс, компоненты цитоскелета;
-4. рибосомы, комплекс Гольджи, гиалоплазма, компоненты цитоскелета
+5. комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, пероксисомы,
митохондрии, клеточный центр, компоненты цитоскелета;
21. Какие функции выполняет гранулярная эндоплазматическая сеть?
-1. расщепление белков, жиров, углеводов;
-2. транспорт в клетке синтезированных веществ;
-3. биосинтез углеводов и липидов;
+4. биосинтез белков и их транспорт;
-5. биосинтез ДНК
64
22. Какие функции выполняет агранулярная эндоплазматическая сеть?
-1. расщепление белков, жиров, углеводов;
-2. транспорт в клетке синтезированных веществ;
+3. биосинтез углеводов и липидов, дезинтоксикация, синтез стероидных гормонов;
-4. биосинтез белков и их транспорт;
-5. биосинтез ДНК
23. Какую функцию выполняют рибосомы в клетках?
-1. биосинтез углеводов;
-2. биосинтез жиров;
+3. биосинтез белка;
-4. биосинтез РНК;
-5. биосинтез ДНК
24. Включения - это:
-1. постоянные, не имеющие стабильной структуры компоненты клетки, появление
которых связано с определенным периодом жизнедеятельности клетки;
+2. непостоянные, не имеющие стабильной структуры компоненты клетки, появление
которых связано с определенным периодом жизнедеятельности клетки;
-3. постоянные, имеющие стабильную структуру компоненты клетки, появление которых
связано с определенным периодом жизнедеятельности клетки;
-4. непостоянные, не имеющие стабильной структуры компоненты клетки, появление
которых не связано с жизнедеятельностью клетки;
-5. разрушающиеся органеллы
25. Эндоцитоз - это:
-1. транспорт веществ через клетку транзитом;
-2. транспорт веществ из клетки во внеклеточное пространство;
+3. транспорт веществ из внеклеточного пространства в клетку;
-4. транспорт веществ из одного компартмента клетки в другой
26. Экзоцитоз - это:
-1. транспорт веществ через клетку транзитом;
+2. транспорт веществ из клетки во внеклеточное пространство;
-3. транспорт веществ из внеклеточного пространства в клетку;
-4. транспорт веществ из одного компартмента клетки в другой
27. Трансцитоз - это:
+1. транспорт веществ через клетку транзитом;
-2. транспорт веществ из клетки во внеклеточное пространство;
-3. транспорт веществ из внеклеточного пространства в клетку;
-4. транспорт веществ из одного компартмента клетки в другой
28. Клеточное ядро состоит из следующих компонентов:
+1. кариолемма, кариоплазма, ядрышко, хроматин;
-2. кариолемма, кариоплазма, ядрышко, хроматин, кариоскелет;
-3. кариолемма, кариоплазма, ламина, хроматин;
-4. кариолемма, кариоплазма, ядрышко, хроматин, хромосомы, кариоскелет;
-5. кариолемма, кариоплазма, ядрышко, ламина, кариоскелет
29. Какие участки хромосом называются эухроматином?
-1. деспирализованные, неактивные;
-2. спирализованные, функционально активные;
+3. деспирализованные, функционально активные;
-4. деспирализованные, фрагментированные;
-5. деспирализованные, кольцевидные
65
30. Функциями ядрышка являются:
+1. синтез рРНК и образование субъединиц рибосом;
-2. синтез иРНК и образование больших субъединиц рибосом;
-3. синтез рРНК и образование малых субъединиц рибосом;
-4. синтез иРНК и образование субъединиц рибосом;
-5. синтез тРНК и образование субъединиц рибосом
66
6. Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины
6.1 Список источников и литературы
Необходимая учебная и научная литература
1. Junqueira’s Basic Histology Text&Atlas 13th edition/ Anthony L. Mescher
2. Atlas of Histology with Functional correlations 13th edition/ Victor. P. Eroschenko
3. Textbook of Human Histology with color atlas/Inderbir Singh/- Fourth edition.-Delhi,
2002 .
4. Medical Histology/Laiq Hussain Siddiqui/-Fourth edition.-Caravan Book Center, 1999.
5. Langman’s Medical Embryology/T.W.SadleiY-Lippincott Williams & Wilkins.-Eighth
edition.-Philadelphia, New York, 2000.
6. Functional Histology /В. Young, J.W.Heath/-ChurchiIl Livingstone.-Fourth edition.
Edinburg, London, New York. 2000.
7. Embryology/ Ali Mohammad/Islamia Book Agency/ First edition.- Peshawar, 1997.
6.2 Перечень ресурсов информационно-телекоммуникационной сети «Интернет»,
необходимый для освоения дисциплины
1. http://www.bids.as.uk
2. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/PubMed/
3. www.kasem.info
4. www.biblioteka.kg
5. www.kyrlibnet.kg
6. www.iprbookshop.ru
67
7. Перечень методических указаний для обучающихся, по освоению дисциплины .
Изучение теоретической части дисциплин призвано не только углубить и
закрепить знания, полученные на аудиторных занятиях, но и способствовать развитию
у студентов творческих навыков, инициативы и организовать свое время.
Самостоятельная работа при изучении дисциплин включает:
чтение студентами рекомендованной литературы и усвоение теоретического
материала дисциплины;
знакомство с Интернет-источниками;
подготовку к различным формам контроля (тесты, контрольные работы);
подготовку и написание рефератов;
выполнение контрольных работ;
Материал, законспектированный на лекциях, необходимо регулярно
прорабатывать и дополнять сведениями из других источников литературы,
представленных не только в программе дисциплины, но и в периодических изданиях.
При изучении дисциплины сначала необходимо по каждой теме прочитать
рекомендованную литературу и составить краткий конспект основных положений,
терминов, сведений, требующих запоминания и являющихся основополагающими в
этой теме для освоения последующих тем курса. Для расширения знания по
дисциплине рекомендуется использовать Интернет-ресурсы; проводить поиски в
различных системах и использовать материалы сайтов, рекомендованных
преподавателем.
7.1. Методические рекомендации к практическим занятиям
Лабораторная работа - это проведение студентами по заданию преподавателя или
по инструкции опытов с использованием приборов, применением инструментов и других
технических приспособлений, т.е. это изучение каких-либо объектов, явлений с помощью
специального оборудования.
Практическая работа проводятся после лекций, и носят разъясняющий,
обобщающий и закрепляющий характер. Они могут проводиться не только в аудитории, но
и за пределами учебного заведения.
В ходе лабораторно-практических работ студенты воспринимают и осмысливают
новый учебный материал. Практические занятия носят систематический характер,
регулярно следуя за каждой лекцией или двумя-тремя лекциями.
Лабораторно-практические работы выполняются согласно графика учебного
процесса и самостоятельной работы студентов по дисциплинам. К лабораторнопрактическим работам студент допускается только после инструктажа по технике
безопасности. Положения техники безопасности изложены в инструкциях, которые должны
находиться на видном месте в лаборатории.
При подготовке к лабораторным занятиям необходимо заранее изучить
методические рекомендации по его проведению. Обратить внимание на цель занятия, на
основные вопросы для подготовки к занятию, на содержание темы занятия.
Каждый студент ведет рабочую тетрадь, оформление которой должно отвечать
требованиям, основные из которых следующие:
на титульном листе указывают предмет, курс, группу, фамилию, имя, отчество
студента;
каждую работу нумеруют в соответствии с методическими указаниями, указывают
дату выполнения работы;
полностью записывают название работы, цель и принцип метода, кратко
характеризуют ход эксперимента и объект исследования;
при необходимости приводят рисунок установки; результаты опытов фиксируют в
виде рисунков с обязательными подписями к ним, а также таблицы или описывают
68
словесно (характер оформления работы обычно указан в методических указаниях к
самостоятельным работам);
в конце каждой работы делают вывод или заключение, которые обсуждаются при
подведении итогов занятия.
Все первичные записи необходимо делать в тетради по ходу эксперимента.
Проведение лабораторно-практических работ включает в себя следующие этапы:
постановку темы занятий и определение задач лабораторно-практической работы;
определение порядка лабораторно-практической работы или отдельных ее этапов;
непосредственное выполнение лабораторной/практической работы студентами и
контроль за ходом занятий и соблюдением техники безопасности;
подведение итогов лабораторно-практической работы и формулирование основных
выводов.
Для проверки академической активности и качества работы студента рабочую тетрадь
периодически проверяет преподаватель.
7.2. Методические рекомендации по подготовке письменных работ
Реферат – краткое изложение в письменном виде содержания научного труда по
предоставленной теме. Это самостоятельная научно-исследовательская работа, где студент
раскрывает суть исследуемой проблемы с элементами анализа по теме реферата.
Приводит различные точки зрения, а также собственные взгляды на проблемы темы
реферата. Содержание реферата должно быть логичным, изложение материала носить
проблемно-тематический характер.
Требования к оформлению реферата:
Объем реферата может колебаться в пределах 5-7 печатных страниц.
Основные разделы: оглавление (план), введение, основное содержание, заключение, список
литературы.
Текст реферата должен содержать следующие разделы:
- титульный лист с указанием: названия ВУЗа, кафедры, темы реферата, ФИО автора и
ФИО преподавателя
введение, актуальность темы.
основной раздел.
заключение (анализ результатов литературного поиска); выводы.
список литературных источников должен иметь не менее 10 библиографических
названий, включая сетевые ресурсы.
Текстовая часть реферата оформляется на листе следующего формата:
отступ сверху – 2 см; отступ слева – 3 см; отступ справа – 1,5 см; отступ снизу – 2,5
см;
шрифт текста: Times New Roman, высота шрифта – 14, пробел – 1,5;
нумерация страниц – снизу листа. На первой странице номер не ставится.
Реферат должен быть выполнен грамотно с соблюдением культуры изложения.
Обязательно должны иметься ссылки на используемую литературу, включая
периодическую литературу за последние 5 лет.
Критерии оценки реферата:
актуальность темы исследования;
соответствие содержания теме;
глубина проработки материала;
правильность и полнота разработки поставленных вопросов;
значимость выводов для дальнейшей практической деятельности;
правильность и полнота использования литературы;
соответствие оформления реферата стандарту;
69
качество сообщения и ответов на вопросы при защите реферата.
7.3. Методические рекомендации по подготовке самостоятельных работ
Самостоятельная работа студентов направлена на решение следующих задач:
выработка навыков восприятия и анализа профессиональной информации;
развитие и совершенствование способностей к принятию решений и их
реализации;
развитие и совершенствование творческих способностей при самостоятельном
изучении профессиональных проблем.
Для решения первой задачи студентам предлагаются к прочтению и
содержательному анализу монографии и научные статьи по проблемам биохимии человека.
Результаты работы с текстами обсуждаются на семинарских занятиях и коллоквиумах.
Для развития навыков самостоятельной работы студенты выполняют задания,
самостоятельно обращаясь к учебной, справочной и научно-методической литературе.
Проверка выполнения заданий осуществляется как на семинарских занятиях с помощью
устных выступлений студентов и их коллективного обсуждения, так и с помощью
письменных самостоятельных работ.
Для развития и совершенствования коммуникативных способностей студентов
организуются специальные учебные занятия в виде «диспутов» или «конференций», при
подготовке к которым студенты заранее распределяются по группам, отстаивающим ту или
иную точку зрения по обсуждаемой проблеме.
70
8. Информационно-технологические образовательные технологии
1. Компьютерные обучающие программы:
* Interactive Color Atlas of Histology/Leslie P., Gartner James L.Hiatt/ Lippincott
Williams & Wilkins CD-ROM/- 2000.
2. Видеоматериалы, учебные материалы, доставляемые по компьютерным сетям.
3. Печатные материалы.
9. Материально-техническое обеспечение дисциплины
Лабораторное оборудование:
1. Микроскопы.
2. Микротомы.
3. Предметные и покровные стекла.
4. Штативы, пробирки.
5. Пипетки, чашки Петри.
6. Колбы различной калибровки.
7. Скальпели, пинцеты, препаравальные иглы.
8. Формалин, спирт, бензол, парафин, пихтовый бальзам, красители.
Технические средства обучения
1. Проекционная компьютерная установка.
2. Проекционный аппарат для демонстрации слайд-презентаций.
3. Плакаты, схемы.
4. Гистологические препараты.
71
10. КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ
Часть I. Общая гистология.
Лекция 1. Введение. Общая гистология.
Общая гистология - введение, понятие ткани, классификация.
В результате эволюции у высших многоклеточных организмов возникли ткани.
Ткани - это исторически (филогенетически) сложившиеся системы клеток и
неклеточных структур, обладающих общностью строения, в ряде случаев - общностью
происхождения, и специализированные на выполнении определенных функций.
В любой системе все ее элементы упорядочены в пространстве и функционируют
согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими
ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее
строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток.
Ведущими элементами тканевой системы являются клетки. Кроме клеток, различают
клеточные производные и межклеточное вещество.
К производным клеток относят симпласты (например, мышечные волокна, наружная
часть трофобласта), синцитий (развивающиеся мужские половые клетки, пульпа эмалевого
органа), а также постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки
эпидермиса и т. д.).
Межклеточное вещество подразделяют на основное вещество и на волокна. Оно может
быть представлено золем, гелем или быть минерализованным.
Среди волокон различают обычно три вида: коллагеновые, ретикулярные,
эластические.
Гистогенез
Ткани развиваются путем гистогенеза.
Гистогенез - единый комплекс координированных во времени и пространстве
процессов пролиферации, дифференцировки, детерминации, интеграции и функциональной
адаптации клеточных систем.
Развитие организма начинается с одноклеточной стадии — зиготы. В ходе дробления
возникают бластомеры, но совокупность бластомеров – это еще не ткань. Бластомеры на
начальных этапах дробления еще не детерминированы (они тотипотентны). Если отделить
их один от другого, - каждый может дать начало полноценному самостоятельному
организму – механизм возникновения монозиготных близнецов. Постепенно на следующих
стадиях происходит ограничение потенций. В основе его лежат процессы, связанные с
блокированием отдельных компонентов генома клеток и детерминацией.
Детерминация – это процесс определения дальнейшего пути развития материала
эмбриональных зачатков с образование специфических тканей (на основе блокирования
отдельных генов).
Понятие «коммитирование» тесно связано с клеточным делением (т.н. коммитирующий
митоз).
Коммитирование – это ограничение возможных путей развития вследствие
детерминации. Коммитирование совершается ступенчато. Сначала соответствующие
преобразования генома касаются крупных его участков. Затем все более детализируются,
поэтому вначале детерминируются наиболее общие свойства клеток, а затем и более
частные.
Как известно, на этапе гаструляции возникают эмбриональные зачатки. Клетки,
которые входят в их состав, еще не окончательно детерминированы, так что из одного
зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными свойствами.
72
Следовательно, один эмбриональный зачаток может служить источником развития
нескольких тканей.
ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ТКАНЕЙ
Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирование потенций однородных
клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная
концепция дивергентного развития тканей в филогенезе и в онтогенезе была
сформулирована Н.Г.Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают
правоту его представлений. Именно Н.Г.Хлопин ввел понятие о генетических тканевых
типах. Концепция Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило
развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути
развития.
Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов
А.А.Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют
одинаковые функции у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга
эволюционным группировкам. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви
только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было.
Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно,
как бы параллельно, возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную
функцию. Причиной этого является естественный отбор: если возникали какие-то
организмы, у которых соответствие строения и функции клеток, тканей, органов
нарушалось, они были и менее жизнеспособны. Теория Заварзина отвечает на вопрос,
почему развитие тканей шло тем, а не иным путем, раскрывает казуальные аспекты
эволюции тканей.
Концепции А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина, разработанные независимо одна от другой,
дополняют друг друга и были объединены А.А.Брауном и В.П.Михайловым: сходные
тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития.
Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток.
Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их
функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата.
Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша —
оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через
эти периоды, клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).
КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ
Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так
называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре
группы тканей (по Заварзину):
эпителиальные ткани;
ткани внутренней среды;
мышечные ткани;
нервная ткань.
Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через
эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой.
Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками
формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма,
мезодерма и энтодерма.
Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа)
развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы.
Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного
вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении
трофической, пластической, опорной и защитной функциях.
73
Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они
развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая
мышечная ткань).
Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении
регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.
ОСНОВЫ КИНЕТИКИ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки — наименее
дифференцированные. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки
способны дифференцироваться в нескольких направлениях под влиянием микроокружения
(факторов
дифференцировки),
образуя
клетки-предшественники
и,
далее,
функционирующие дифференцированные клетки. Таким образом, стволовые клетки
полипотентны. Они делятся редко, пополнение зрелых клеток ткани, если это необходимо,
осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клетокпредшественников). По сравнению со всеми другими клетками данной ткани стволовые
клетки наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям.
Хотя в состав ткани входят не только клетки, именно клетки являются ведущими
элементами системы, т. е. определяют ее основные свойства. Их разрушение приводит к
деструкции системы и, как правило, их гибель делает ткань нежизнеспособной, особенно
если были затронуты стволовые клетки.
Если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, то в результате
последовательного ряда коммитирующих митозов возникают сначала полустволовые, а
затем и дифференцированные клетки со специфической функцией. Выход стволовой
клетки из популяции служит сигналом для деления другой стволовой клетки по типу
некоммитирующего митоза. Общая численность стволовых клеток в итоге
восстанавливается. В условиях нормальной жизнедеятельности она сохраняется
приблизительно постоянной.
Совокупность клеток, развивающихся из одного вида стволовых клеток, составляет
стволовой дифферон. Часто в образовании ткани участвуют различные диффероны. Так, в
состав эпидермиса, кроме кератиноцитов, входят клетки, развивающиеся в нейральном
гребне и имеющие другую детерминацию (меланоциты), а также клетки, развивающиеся
путем дифференциации стволовой клетки крови, т. е. принадлежащие уже к третьему
дифферону (внутриэпидермальные макрофаги, или клетки Лангерганса).
Дифференцированные клетки наряду с выполнением своих специфических функций
способны синтезировать особые вещества — кейлоны, тормозящие интенсивность
размножения клеток-предшественников и стволовых клеток. Если в силу каких-либо
причин количество дифференцированных функционирующих клеток уменьшается
(например, после травмы), тормозящее действие кейлонов ослабевает и численность
популяции восстанавливается. Кроме кейлонов (местных регуляторов), клеточное
размножение контролируется гормонами; одновременно продукты жизнедеятельности
клеток регулируют активность желёз внутренней секреции. Если какие-либо клетки под
воздействием внешних повреждающих факторов претерпевают мутации, они
элиминируются из тканевой системы вследствие иммунологических реакций.
Выбор пути дифференциации клеток определяется межклеточными взаимодействиями.
Влияние микроокружения изменяет активность генома дифференцирующейся клетки,
активируя одни и блокируя другие гены. У клеток, уже дифференцированных и утративших
способность к дальнейшему размножению, строение и функция тоже могут изменяться
(например, у гранулоцитов начиная со стадии метамиелоцита). Такой процесс не приводит
к возникновению различий среди потомков клетки и для него больше подходит название
«специализация».
РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ
74
Знание основ кинетики клеточных популяций необходимо для понимания теории
регенерации, т.е. восстановления структуры биологического объекта после ее разрушения.
Соответственно
уровням организации живого различают
клеточную
(или
внутриклеточную), тканевую, органную регенерацию. Предметом общей гистологии
является регенерация на тканевом уровне.
Различают регенерацию физиологическую, которая совершается постоянно в здоровом
организме, и репаративную — вследствие повреждения. У разных тканей возможности
регенерации неодинаковы.
В ряде тканей гибель клеток генетически запрограммирована и совершается постоянно
(в многослойном ороговевающем эпителии кожи, в однослойном каемчатом эпителии
тонкой кишки, в крови). За счет непрерывного размножения, в первую очередь
полустволовых клеток-предшественников, количество клеток в популяции пополняется и
постоянно находится в состоянии равновесия. Наряду с запрограммированной
физиологической гибелью клеток во всех тканях происходит и незапрограммированная —
от случайных причин: травмирования, интоксикаций, воздействий радиационного фона.
Хотя в ряде тканей запрограммированной гибели нет, но в течение всей жизни в них
сохраняются стволовые и полустволовые клетки. В ответ на случайную гибель возникает
их размножение и популяция восстанавливается.
У взрослого человека в тканях, где стволовых клеток не остается, регенерация на
тканевом уровне невозможна, она происходит лишь на клеточном уровне.
Органы и системы организма являются многотканевыми образованиями, в которых
различные ткани тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены при выполнении ряда
характерных функций. В процессе эволюции у высших животных и человека возникли
интегрирующие и регулирующие системы организма — нервная и эндокринная. Все
многотканевые компоненты органов и систем организма находятся под контролем этих
регулирующих систем и, таким образом, осуществляется высокая интеграция организма
как единого целого. В эволюции животного мира с усложнением организации возрастала
интегрирующая и регулирующая роль нервной системы, в том числе и в нервной регуляции
деятельности эндокринных желез.
75
Лекция 2. Кровь.
Система крови включает в себя кровь и органы кроветворения — красный костный
мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов.
Функции крови.
1. дыхательная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в
легкие);
2. трофическая (доставка органам питательных веществ);
3. защитная (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при
травмах);
4. выделительная (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ);
гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе
иммунного гомеостаза).
5. транспорт гормонов и других биологически активных веществ.
Все это определяет важнейшую роль крови в организме. Потеря более 30 % крови
приводит к смерти. Анализ крови в клинической практике является одним из основных в
постановке диагноза.
Кровь состоит из клеток (форменных элементов) и межклеточного вещества
(плазмы).
ПЛАЗМА (55-60%)
вода - 90-93%,
органических веществ 6-9%,
неорганических - 1%;
среди них: белки - 60-75 г/л, углеводы, липиды, электролиты
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ (40-45%)
Различают:
белые клетки крови - лейкоциты,
красные клетки крови - эритроциты,
кровяные пластинки - тромбоциты
Функции эритроцитов и тромбоцитов реализуются внутри сосудов, а функции
лейкоцитов осуществляются, в основном, в тканях.
ЭРИТРОЦИТЫ
Эритроциты - самые многочисленные клетки крови: количество эритроцитов в
периферической крови находится в пределах у мужчин 3,9-5,5х1012/л, у женщин - 3,74,9х1012/л. Повышение показателя выше верхней границы нормы называется
эритроцитозом, понижение ниже нижней границы нормы - эритропенией.
В момент рождения содержание эритроцитов у новорожденных находится на уровне
верхней границы нормы для взрослых (около 5х1012/л), в последующем показатель
снижается и к 3-6 месячному возрасту становится ниже нижней границы нормы взрослых т.е., наступает "физиологическая анемия". В последующем количество эритроцитов у
ребенка постепенно и медленно увеличивается и достигает показателя взрослых к моменту
полового созревания.
Формы:
нормальная форма: двояковогнутый диск – дискоцит (80-90%)
патологические формы - пойкилоциты:
шаровидные – сфероциты (1%)
с плоскими поверхностями - планициты
76
с выпуклыми поверхностями – стоматоциты (1-3 %)
с многочисленными зубчиками на поверхности – эхиноциты (6%)
с небольшим количеством зубчиков - акантоциты
двухямочные
шлемообразной формы - шизоциты
серповидной формы - дрепаноциы
каплевидной формы - дакроциты
формы мишени - кодоциты
с отверстием в центре и т.д.
Увеличение атипичных форм эритроцитов больше 10% называется пойкилоцитозом и
является патологическим признаком.
Размеры: У здорового человека около 75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм
(нормоциты), 12,5% - меньше 7мкм (микроциты) и 12,5% - больше 8 мкм (макроциты).
Нарушение данного соотношения по диаметру эритроцитов называется анизоцитозом и
может быть по типу микроцитоза или макроцитоза.
По степени зрелости среди эритроцитов различают зрелые эритроциты и
ретикулоциты. Ретикулоциты - это только что вышедшие из красного костного мозга
эритроциты; в цитоплазме имеют остатки органоидов, выявляющиеся при окраске
специальными красителями в виде зерен и нитей, обуславливающие сетчатый рисунок отсюда и название: ретикулоцит = "сетчатая клетка". Ретикулоциты в течение 1 суток после
выхода из красного костного мозга дозревают, теряют остатки органоидов и превращаются
в зрелые эритроциты. Количество ретикулоцитов в норме 1-5%. Увеличение показателя
свидетельствует об усилении эритроцитопоэза.
Эритроциты образуются в красном костном мозге, функционируют в кровеносных
сосудах, в среднем живут около 120 суток, стареющие и поврежденные эритроциты
разрушаются в селезенке. Железо гемоглобина погибших эритроцитов доставляется
моноцитами в красный костный мозг и повторно используется в новых эритроцитах.
Строение:
ядра нет;
цитомембрана имеет отрицательный заряд. Благодаря наличию специального углевода
- сиаловой кислоты в гликокаликсе - имеет транспортные белки, легко проницаема для
анионов и плохо - для катионов (К, Na);
мембранных органелл нет, из немембранных органелл, имеются только
микрофиламенты;
цитоплазма в основном заполнена - гемоглобином; гемоглобин - это гликопротеин,
который состоит из 4 молекул белка глобина, каждая из которых связана с 1 молекулой
гема; гем является производным витамина B12 и содержит двухвалентное железо;
гемоглобин способен легко связывать и легко отдавать кислород, но легко связывать и
плохо отдавать CO2 и СО; имеется фермент карбоангидраза, которая катализирует
реакцию:
в тканях > CO2 +H2 O <=> H+ + HCO3- < в легких
Гемоглобин плода называется - гемоглобином F(фетальным), он обладает более
высокой способностью связывать кислород у плода и новорожденного количество
гемоглобина и эритроцитов больше, чем у взрослых. У взрослых гемоглобин называется
гемоглобином А; гемоглобин с присоединенным кислородом - оксигемоглобин,
гемоглобин без кислорода - дезоксигемоглобин, гемоглобин с присоединенной окисью
77
углерода (СО) - карбоксигемоглобин, гемоглобин с присоединенным углекислым газом
(СО2) - карбгемоглобин, гемоглобин с трехвалентным железом – метгемоглобин.
функции:
дыхательная - перенос кислорода и углекислого газа,
поддержание буферных свойств крови (pН)
Кроме того эритроциты могут адсорбировать на своей поверхности самые
различные вещества (аминокислоты, антигены, антитела, лекарственные вещества,
токсины и т.д.) и транспортировать по всему организму.
ТРОМБОЦИТЫ
Кровяные пластинки - это мелкие фрагменты мегакариоцитов (находятся в красном
костном мозге).
Диаметр кровяных пластинок 2-3 мкм. Живут 9-10 дней, фагоцитируются
макрофагами селезенки. В норме содержание кровяных пластинок 2-4х109/л. Снижение
показателя приводит к гемофилии (кровь не сворачивается), а повышение - к тромбозам
сосудов.
В центре находятся гранулы - этот участок (темный) называется грануломером, а по
периферии свободный от гранул участок (светлый) - гиаломер.
функции: участие в свертывании крови и образовании тромбов
Кровяные пластинки содержат тромбопластические факторы свертываемости крови
и при нарушении целостности стенки кровеносных сосудов обеспечивают свертывание
крови в поврежденном участке и предотвращают кровопотерю. Тромбоциты способны
прикрепляться к поврежденной поверхности сосуда - адгезия и склеиваться между собой агрегация
Строение:
ядра нет;
представляют собой кусочки цитоплазмы, где имеются элементы комплекса
Гольджи и гладкого эндоплазматического ретикулума, митохондрии, рибосомы,
включения гликогена, микротрубочки, микрофиламенты, есть ферменты гликолиза,
а также несколько типов гранул;
все структуры, имеющие строение гранул называются грануломером, а все
негранулярные компоненты цитоплазмы - гиаломером;
на цитомембране имеются рецепторы для факторов свертывания крови.
Формы: юные, зрелые, старые, дегенеративные и гигантские
ЛЕЙКОЦИТЫ
по наличию или отсутствию СПЕЦИФИЧЕСКИХ гранул лейкоциты делятся на 2
группы - гранулоциты и агранулоциты;
гранулоциты имеют специфические гранулы, ядра зрелых и почти зрелых
гранулоцитов состоят из нескольких долек: могут быть двудольчатыми, трех- и
четырехдольчатыми;
агранулоциты не имеют специфических гранул и обладают округлым, овальным или
бобовидным ядром; и гранулоциты, и агранулоциты имеют в цитоплазме
НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГРАНУЛЫ, которые представляют собой лизосомы, их
состав одинаков у всех лейкоцитов;
к гранулоцитам относятся:
базофилы,
78
эозинофилы и
нейтрофилы,
к агранулоцитам:
лимфоциты и
моноциты
БАЗОФИЛЫ
Базофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, грубыми, расположенными по
цитоплазме неравномерно (сгруппированные), окрашивающиеся основными красителями
не в цвет красителя (метахромазия) гранулами. Гранулы часто видны сверху, на фоне ядра.
В гранулах содержится медиатор аллергических реакций - гистамин, а также
противосвертывающее вещество - гепарин. Базофилы образуются в костном мозге. В норме
количество базофилов в крови составляет 0-1%. Они так же, как и нейтрофилы, находятся
в крови около 1—2 сут.
Функции: базофилы участвуют при аллергических реакциях организма, выделяя
медиатор аллергических реакций - гистамин (гистамин повышает проницаемость стенок
кровеносных сосудов, тем самым облегчает выход остальных лейкоцитов из кровеносных
сосудов в ткани для борьбы с антигенами), снижают свертываемость крови, вырабатывая
гепарин.
строение:
клетки округлой формы клетки, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые
формы (сегментоядерные), имеющие, как правило, двудольчатое ядро, в их цитоплазме
выявляются все виды органелл. Метахромазия обусловлена наличием гепарина — кислого
гликозаминогликана. Специфические гранулы базофила должны бы окрашиваться в темносиний цвет, но окрашиваются в фиолетово-пурпурный.
свойства:
выход из крови в ткани (через 1-2 сут.), миграция в тканях
способность высвобождать содержимое гранул в окружающее межклеточное
пространство (дегрануляция)
слабый фагоцитоз
высвобождение биологически активных веществ, не входящих в состав гранул
поглощение гистамина и серотонина из окружающих тканей.
ЭОЗИНОФИЛЫ
Эозинофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, равномерно
распределенными по цитоплазме, окрашивающиеся кислой краской эозином гранулами. В
гранулах содержится гидролитические ферменты и гистаминаза. По структуре ядра также
встречаются юные, палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы. Количество
эозинофилов в крови 1-5%.
Функции: участие в аллергических реакциях организма путем фагоцитоза связанных
антителами антигенов и разрушения ферментом гистаминазой избытка медиатора
аллергических реакций - гистамина.
строение:
клетки округлой формы клетки, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые
формы (сегментоядерные), имеющие, как правило, двудольчатое ядро, в их цитоплазме
кроме всех основных органелл имеются специфические и неспецифические гранулы; Среди
гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся
модифицированными лизосомами. Специфические гранулы хорошо окрашиваются
кислыми красителями; кислый краситель - ЭОЗИН имеет красный или розовый цвет, и
79
поэтому при окраске мазка крови азур-2-эозином по Романовскому-Гимза специфические
гранулы эозинофила окрашиваются в красный или розовый цвет;
свойства:
выход из крови в ткани и в просветы внутренних органов
миграция в тканях и на поверхности слизистых оболочек внутренних органов
способность высвобождать содержимое гранул в окружающее пространство
(дегрануляция)
слабый фагоцитоз, при котором специфические гранулы могут сливаться с
лизосомами и фагосомами, но этот процесс не так активен как у нейтрофилов
эозинофилы способны прикрепляться к паразитам, локально высвобождать
содержимое гранул и вводить их содержимое в цитоплазму паразита
НЕЙТРОФИЛЫ
Нейтрофильные гранулоциты - лейкоциты с мелкими (пылевидными), равномерно
распределенными по цитоплазме, воспринимающие и кислые и основные красители
гранулами. Гранулы представляют собой лизосомы, содержащие полный набор
протеолитических ферментов. У здорового человека содержание юных нейтрофилов 0-1%,
палочкоядерных - 3-5%, сегментоядерных -60-65%.
Функция нейтрофилов - защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов,
инородных частиц, продуктов распада тканей. Поэтому нейтрофилов еще называют
микрофагами.
строение:
в норме в крови человека находятся нейтрофилы разной степени зрелости:
юные нейтрофилы (метамиелоциты) - самые молодые, не более 0,5%, ядро
бобовидное,
палочкоядерные нейтрофилы - более зрелые, 1-6 %, ядро S-изогнуто,
сегментоядерные нейтрофилы - самые зрелые, зрелее не бывает;
нейтрофилы - это клетки округлой формы, в цитоплазме кроме всех основных органелл
имеются специфические (первичные и вторичные), неспецифические гранулы; внутри
специфических гранул имеется щелочная или нейтральная рН, а внутри неспецифических кислая; специфические гранулы окрашиваются и кислыми, и основными красителями;
кислый краситель - ЭОЗИН имеет красный или розовый цвет, основной краситель - АЗУР2 имеет темно-синий или фиолетовый цвет и поэтому при окраске азур-2-эозином по
Романовскому-Гимза специфические гранулы нейтрофила выглядят буроватофиолетовыми; ядра юных нейтрофилов - бобовидные, палочкоядерных - в виде подковы,
сегментоядерных - трех- или четырехдольчатые, иногда - двудольчатые;
свойства:
выход из крови в ткани, миграция в тканях
направленная миграция (хемотаксис) в очаги воспаления под действием
хемотаксических факторов
активация под действием медиаторов иммунитета и бактерий
интенсивный фагоцитоз бактерий, клеточных остатков (микрофагоцитоз)
способность высвобождать содержимое своих гранул в окружающее
пространство, что приводит к гибели окружающих тканей и образованию гноя
синтез множества биологически-активных веществ
при фагоцитозе фагоцитарная вакуоль сначала сливается со специфическими
гранулами, а затем комплекс фагосома - специфическая гранула сливается с
неспецифическими
гранулами
(лизосомами);
таким
образом,
на
80
фагоцитируемый материал сначала действуют вещества специфических гранул,
которые убивают его (бактерии или клетки), а затем - вещества лизосом
(неспецифических гранул), которые расщепляют все органические биополимеры
до мономеров
ЛИМФОЦИТЫ
Лимфоциты - вторые по количественному содержанию лейкоциты (20-35%).
Классификация лимфоцитов по размерам (крупные, средние, мелкие) применяется редко,
чаще используется функциональная классификация:
1. Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты) составляют 70-75% все лимфоцитов и
включают следующие субпопуляции:
• Т-киллеры (убийцы) - обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. уничтожают
микроорганизмы, а также свои мутантные клетки (опухолевые, например); Т-киллеры
распознают и контактируют с антигеном при помощи специфических рецепторов. После
контакта Т-лимфоциты отходят от чужеродной клетки, но оставляют на поверхности этой
клетки небольшой фрагмент своей цитолеммы - на этом участке резко повышается
проницаемость цитолеммы чужеродной клетки для ионов натрия и они начинают поступать
в клетку, по закону осмоса вслед за натрием в клетку поступает и вода - в результате
чужеродная клетка разбухает и в конце концов цитолемма не выдерживает и разрывается,
клетка погибает.
• Т-хелперы (помощники) - участвуют в гуморальном иммунитете: идентифицируют
"свое" или "чужое", посылают предварительный химический сигнал (индуктор
иммуногенеза) В-лимфоцитам о поступлении в организм антигена, "списывают"
информацию с поступившего антигена и через макрофагов передают ее В-лимфоцитам;
• Т-супрессоры (подавители) - подавляют чрезмерную пролиферацию Влимфоцитов при поступлении в организм антигена и тем самым предотвращают
гиперэргическую реакцию при иммунном ответе.
2. Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты) - впервые обнаружены в сумке
Фабриция у птиц (лимфоидный орган) - отсюда название. Обеспечивают вместе с Тхелперами, Т-супрессорами и макрофагами гуморальный иммунитет - после получения от
Т-хелперов индуктора иммуногенеза, а от макрофагов переработанную информацию о
поступившем в организм антигене В-лимфоциты начинают пролиферацию (интенсивность
деления контролируется Т-супрессорами), после чего дифференцируются в плазмоциты и
начинают вырабатывать специфические антитела (гаммаглобулины) против поступившего
в организм антигена. Среди всех лимфоцитов составляют 20-25%.
строение:
По морфологическим признакам В- и Т-лимфоциты и их субпопуляции различать
затруднительно (практически невозможно). Все лимфоциты имеют округлое,
несегментированное ядро; хроматин в ядре малых лимфоцитов (6-8 мкм) сильно
конденсирован, у средних лимфоцитов (9-11 мкм) - умеренно конденсирован, а у больших
лимфоцитов (12 и более мкм) - слабо конденсирован. Цитоплазма в виде узкого ободка,
светло-голубая. Т- и В-лимфоциты дифференцируют чаще всего при помощи специальных
иммуноморфологических методов: например, при помощи реакции розеткообразования с
эритроцитами барана и мышки.
свойства:
выход из крови в ткани, миграция в тканях
направленная миграция в очаги воспаления и иммунологических конфликтов
пролиферация и дифференцировка под влиянием различных стимулов
у Т-киллеров и естественных киллеров - цитотоксичность
81
функции:
В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают
антитела
Т-лимфоциты: Т-хелперы - способствуют пролиферации и дифференцировке Влимфоцитов и Т-лимфоцитов (киллеров, супрессоров, памяти, естественных
киллеров)
Т-киллеры обладают цитотоксичностью, т.е. убивают чужеродные и раковые клетки,
вирусы, простейших
Т-супрессоры подавляют пролиферацию и дифференцировку Т-киллеров, памяти,
хелперов
Т-памяти хранят информацию о попадающих в организм антигенах
Т-лимфоциты синтезируют активные вещества, включая интерферон
естественные киллеры - обладают цитотоксичностью по отношению к чужеродным
и раковым клеткам, вирусам и др.
МОНОЦИТЫ
Моноциты - крупные лейкоциты, диаметром 12-15 и более мкм. Ядро
несегментировано,
бобовидной
или
подковообразной
формы
с
умеренно
конденсированным хроматином. Цитоплазма пепельно-серого цвета, может содержать
одиночные азурофильные гранулы - лизосомы. Под электронным микроскопом хорошо
выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка активно передвигается при помощи
псевдоподий. В норме содержание в крови 6-8%. Время пребывания 36-104 часов.
Моноциты - это незрелые клетки, которые выходят из кровеносного русла в ткани, где они
дифференцируются в макрофаги.
Функции:
• защитная путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц
и продуктов распада собственных тканей. Моноциты, как и все остальные лейкоциты,
функционируют в тканях. Выходя из кровеносных сосудов в ткани, моноциты
превращаются в макрофаги (в организме насчитывается до 12 разновидностей макрофагов,
они составляют макрофагическую систему);
• участие в гуморальном иммунитете - получают от Т-хелперов информацию об
антигене и после переработки передают ее В-лимфоцитам;
• вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок
лизоцим;
• вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий
гранулоцитопоэз.
НОРМЫ
нормальное содержание в 1 нормальные
размеры продолжитель
литре крови
(диаметр, мкм)
ность жизни
82
эритроциты
7.1 (6-8)- нормоцит
женщины – 3.7- 4.5*1012/л
мужчины – 4.5- 5.5*1012/л
патологические
снижение
количества
эритроциты:
эритроцитов - эритропения,
< 6 мкм - микроцит;
увеличение - эритроцитоз
> 8 мкм - макроцит
100-120 дней
тромбоциты
200-400*109/л
5-8 дней
2-4
базофилы
10-12
эозинофилы
12-14
нейтрофилы
10-12
лимфоциты
3.7-8*109/л
лейкоциты
до 2 дней
до 2 дней
6-8 дней
снижение
количества
от нескольких
лейкоцитов
лейкопения, малые - 6-7, средние - 7- часов
до
9, большие - 9-16
увеличение - лейкоцитоз
десятков лет
моноциты
от нескольких
часов
до
16-20
нескольких
лет
лейкоцитарная формула
- процентное соотношение лейкоцитов
все лейкоциты - 100%, из них:
базофил
ы
00.5%
эозинофилы
1-5%
нейтрофилы
палочкосегментоюные
ядерные
ядерные
лимфоциты
моноциты
0-1%
20-35%
2-8%
1-6%
60-65%
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
КРОВИ
эритроциты - у новорожденных - 6-7*1012/л, после рождения их число снижается и к
10-14 суткам достигает нормы взрослого, снижение продолжается до 3-6 мес, а затем постепенное возрастание и достигает нормы взрослого в период полового созревания
лейкоциты - у новорожденных 10-30*109/л, в течение 2 недель после рождения их
число падает до 9-15*109/л, достигает уровня взрослого в период полового созревания
соотношение нейтрофилов/лимфоцитов - в момент рождения - как у взрослого, 4
сутки - содержание уравнивается, и далее идет рост числа лимфоцитов до 1-2 лет, а потом
начинает снижаться и к 4 годам опять уравнивается, до полового созревания постепенно
повышается количество нейтрофилов и уменьшается – лимфоцитов.
Эмбриональный гемопоэз
83
В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных
этапа, последовательно сменяющих друг друга:
1) мезобластический, когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых
органах — мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля (с 3-й по 9-ю неделю
развития зародыша человека) и появляется первая генерация стволовых клеток крови
(СКК);
2) печеночный, который начинается в печени с 5—6-й недели развития плода, когда
печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК.
Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением.
СКК печени заселяют тимус (здесь, начиная с 7—8-й недели, развиваются Т-лимфоциты),
селезенку (гемопоэз начинается с 12-й недели) и лимфатические узлы (гемопоэз отмечается
с 10-й недели);
3) медуллярный (костномозговой) — появление третьей генерации СКК в костном
мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после
рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза.
84
стволовая клетка
крови СК
полипотентные
предшественник
и
ПСК
унипотентные
предшественник
и
КОЕ
бласты
дифференцирую
щиеся клетки
(созревающие)
СКК
КП-ГЭММ
КП-Лимф
КП-ГМ
КП-Мгц-Эр; КП-Гн-Эр
КП-М
КП-Б
КП-Эоз
КП-Н
КП-Эр
КП-Мгц
КП-Тлимф
монобласт
базофильный
миелобласт
эозинофильн
ый
миелобласт
нейтрофильн
ый
миелобласт
эритроблас
т
мегакариобласт
Т-иммунобласт
базофильный
промиелоцит
эозинофильн
ый
промиелоцит
нейтрофильн
ый
промиелоцит
промоноцит
дифференцирова
нные клетки
(зрелые)
моноцит
базофильн
ый
эритроблас
т
полихрома
тофильный
эритроблас
т
оксифильн
ый
эритроблас
т
промегака
рио-цит
Т-пролимфоцит
базофильный
миелоцит
эозинофильн
ый миелоцит
нейтрофильн
ый миелоцит
базфильный
метамиелоци
т
эозинофильн
ый
метамиелоци
т
нейтрофильн
ый
метамиелоци
т
палочкоядер
ный базофил
палочкоядер
ный
эозинофил
палочкоядер
ный
нейтрофил
ретикулоц
ит
мегакарио
цит
Т-пролимфоцит *
сегментояде
рный
базофил
сегментояде
рный
эозинофил
сегментояде
рный
нейтрофил
эритроцит
тромбоцит
Т-лимфоцит
Схема кроветворения.
СКК - стволовая клетка крови
КП - клетка-предшественница
КП-ГЭММ - клетки-предшественники
гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов,
мегакариоцитов
КП-ГМ - клетка-предшественница
гранулоцитов и моноцитов
КП-Мгц-Эр - клетка-предшественница
мегакариоцитов и эритроцитов
КП-Эр - клетка-предшественница
эритроцитов
КП-Мгц - клетка-предшественница
мегакариоцитов
КП-Эоз - клетка-предшественница
эозинофилов
КП-Б - клетка-предшественница
базофилов
КП-Н - клетка-предшественница
нейтрофилов
КП-М - клетка-предшественница
моноцитов
КП-Лимф - клетка-предшественница
лимфоцитов (Т и В)
КП-Т-лимф - клетка-предшественница
Т-лимфоцитов
КП-В-лимф - клетка-предшественница
В-лимфоцитов
Вместо термина клеткапредшественница (КП) можно
использовать термин
колониеобразующая единица (КОЕ)
85
КПВлим
ф
Вимм
уноблас
т
Впрол
имфоц
ит
Впрол
имфоц
ит *
Влим
фоц
ит
>>пл
азмо
цит
Лекция 3. Эпителиальная ткань.
Эпителии покрывают поверхность тела, серозные полости тела, внутреннюю и
наружную поверхности многих внутренних органов, образуют секреторные отделы и
выводные протоки экзокринных желез. Эпителий представляет собой пласт клеток, под
которым есть базальная мембрана.
Эпителии подразделяются на покровные, которые выстилают тело и все полости,
имеющиеся в организме, и железистые, которые вырабатывают и выделяют секрет.
Функции:
1. разграничительная /барьерная/ (контакт с внешней средой);
2. защитная (внутренней среды организма от повреждающего действия механических,
физических, химических факторов среды; выработка слизи, обладающей
антимикробным действием);
3. обмен веществ между организмом и окружающей средой;
4. секреторная;
5. экскреторная;
6. развитие половых клеток и др.;
7. рецепторная /сенсорная/.
Развитие: из всех 3-х зародышевых листков:
1. Кожная эктодерма;
2. Кишечная энтодерма:
- прехордальная пластинка;
3. Мезодерма: - нервная пластинка.
Общие признаки строения эпителия:
1. Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.
2. Гетерополярность - апикальные (верхушка) и базальные части клеток отличаются по
строению и по функции; а в многослойном эпителии - отличие в строении и функции
слоев.
3. Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутствует
(десмосомы).
4. Эпителий всегда располагается на базальной мембране (углеводно-белковолипидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от
подлежащей рыхлой соединительной ткани.
5. Эпителий участвует в выделении секрета.
6. Характерна
повышенная
регенераторная
способность,
обусловленная
пограничностью.
7. не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную
мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединит. ткани.
8. Хорошо иннервирован (много нервных окончаний).
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ ТКАНИ
Морфофункциональная классификация (А. А. Заварзина):
86
Схема строения различных видов эпителия:
(1 — эпителий, 2 — базальная мембрана; 3 — подлежащая соединительная ткань)
А — однослойный однорядный цилиндрический,
Б — однослойный однорядный кубический,
В — однослойный однорядный плоский;
Г — однослойный многорядный;
Д — многослойный плоский неороговевающий,
Е — многослойный плоский ороговевающий;
Ж1 — переходный при растянутой стенке органа,
Ж2 — переходный при спавшейся.
I. Однослойный эпителий.
(все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной)
1. Однослойный однорядный эпителий (изоморфный) - все ядра эпителиоцитов
располагаются на одном уровне, потому что эпителий состоит из одинаковых клеток.
Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых
(камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных
клеток.
а) однослойный плоский (состоит из одного слоя резко уплощенных клеток
полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота
(толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные
микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки.
Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и
париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки—
мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На
свободной поверхности клетки имеются микроворсинки (стоматы). Через
мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости.
Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение
внутренних
органов.
Мезотелий
препятствует
образованию
87
соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей,
развитие которых возможно при нарушении его целостности.
Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры
сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток — эндотелиоцитов,
лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются
относительной бедностью органелл и
присутствием в цитоплазме
пиноцитозных везикул. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2,
СО2) между сосудами и другими тканями. При его повреждении возможны
изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови
— тромбов.
б) однослойный кубический (на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте.
Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых (проксимальных и
дистальных) почечных канальцах. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию
обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по
канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.
в) однослойный цилиндрический (призматический) (на срезе ширина клеток меньше
чем высота). Выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки,
желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эп. клетки тесно
связаны между собой, в межклеточные щели не может проникнуть содержимое полости
желудка, кишки и других полых органов.
однослойный призматический железистый, имеется в желудке, в канале
шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на
апикальной поверхности клеток имеется большое количество
микроворсинок; специализирован на всасывание.
однослойный призматический реснитчатый (мерцательный), выстилает
маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют
реснички.
2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или
анизоморфный)
Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и
поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает
воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.
В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:
В верхнем ряду:
- Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их
апикальная поверхность покрыта ресничками.
В среднем ряду:
- Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в
препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины);
- Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них
стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
- Эндокринные клетки, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной
ткани воздухоносных путей.
В нижнем ряду:
- Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального
пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.
II. Многослойный эпителий.
88
1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость,
глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной
системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма.
Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.
Состоит из 3-х слоев:
а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной
цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для
регенерации;
б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев
клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.
В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы
(пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и
другие виды контактов.
в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности
постепенно слущиваются.
Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер:
-ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной
мембране,
-ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
-ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно
базальной мембране.
2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из
эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений,
лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от
окружающей среды.
В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку,
эпидермис содержит 5 слоёв:
1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме
кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок,
формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки
дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или
зачатковым
2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые
прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом
на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты — «шипики»,
направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов
тонофиламенты образуют пучки — тонофибриллы и появляются кератиносомы
— гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в
межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами
цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и
шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами
черного пигмента — меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки
Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с
афферентными нервными волокнами.
3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы
распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин,
с этого начинается процесс ороговения.
89
4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно
утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается
в элеидин.
5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили
строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин. При
механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения
усиливается.
В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий
слой.
Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих
слоев способны к делению.
4. Переходный (уротелий)
Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники
развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное
сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы
клоаки. Функция - защитная.
Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка,
мочеточники, мочевой пузырь).
Слои:
базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью,
контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий
утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте
и располагаются среди базальных клеток.
покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенке органа
клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.
Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния
органа:
когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из
базального слоя в промежуточный слой;
при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения
покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.
Гистогенетическая классификация (по источникам развития)
авт Н.Г.Хлопин:
1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] – защитная
функция
многослойный плоский неороговевающий эпителий;
многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);
однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;
переходный эпителий мочеиспускательного канала (?);
(эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; альвеолярный эпителий
легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза).
2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] –
осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию
однослойный призматический эпителий кишечного тракта;
90
эпителий печени и поджелудочной железы.
3. Целонефродермальный:
- Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] – эпителий нефрона; в
различных частях канала:
однослойный плоский;
однослойный кубический.
- Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] –
однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры,
околосердечной сумки);
эпителий половых желез; - эпителий коры надпочечников.
4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] –
полости мозга;
пигментный эпителий сетчатки глаза;
обонятельный эпителий;
глиальный эпителий органа слуха;
вкусовой эпителий;
эпителий передней камеры глаза;
5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и
лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни
относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со
специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.
Железистый эпителий
Железистый эпителий специализирован на выработку секрета.
Секреторные клетки называются гландулоцитами (развиты ЭПС и ПК).
Железистый эпителий образует железы:
I. Эндокринные железы - не имеют выводных протоков, секрет выделяется
непосредственно в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; вырабатывают гормоны
или биологически активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на
органы и системы даже в небольших дозах.
II. Экзокринные железы - имеют выводные протоки, выделяют секрет на поверхность
эпителия (на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных)
отделов и выводных протоков.
Принципы классификации экзокринных желез:
I. По строению выводных протоков:
1. Простые - выводной проток не ветвится.
2. Сложные - выводной проток ветвится.
II. По строению (форме) секреторных (концевых) отделов:
1. Альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
2. Трубчатые - секреторный отдел в виде трубочки.
3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).
III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:
1. Неразветвленные - в один выводной проток открывается один секреторный отдел.
2. Разветвленные - в один выводной проток открывается несколько секреторных
отделов.
IV. По типу секреции:
1. Мерокриновые - при секреции целостность клеток не нарушается. Характерно для
большинства желез (слюнные железы, поджелудочная железа).
91
2. Апокриновые (апекс - верхушка, кринио - выделение) - при секреции частично
разрушается (отрывается) верхушка клеток:
микро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушаются
микроворсинки (потовые железы);
макро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушается апикальная
часть цитоплазмы (молочная железа).
3. Голокриновые - при секреции клетка полностью разрушается (пр.: сальные железы
кожи).
V. По локализации:
1. Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр.:
бокаловидные клетки в эпителии кишечника и воздухонос. путей.
2. Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих
тканях.
VI. По характеру секрета:
белковые (вырабатываю белковую /серозную/ жидкость – околоушная железа),
слизистые (ротовой полости; бокаловидная клетка),
слизисто-белковые /смешанные/ - подчелюстная железа,
потовые,
сальные,
молочные и т.д.
Фазы секреции:
1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза сек-рета
(аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).
2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.
3. Выделение секрета.
4. Восстановление структуры клеток.
Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или
агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс,
митохондрии.
92
Лекция 4. Соединительная ткань.
Соединительные ткани — это комплекс мезенхимных производных, состоящий из
клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых
структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней
среды и отличающихся от других
тканей меньшей потребностью в аэробных
окислительных процессах.
Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека. Она участвует в
формировании стромы органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета.
В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические
ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но
обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника мезенхимы.
Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:
внутреннее расположение в организме;
преобладание межклеточного вещества над клетками;
многообразие клеточных форм;
общий источник происхождения - мезенхима.
Функции соединительных тканей:
1. механическая;
2. опорная и формообразующая;
3. защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);
4. репаративная (пластическая).
5. трофическая (метаболическая);
6. морфогенетическая (структурообразовательная).
Собственно соединительные ткани:
Волокнистые соединительные ткани:
Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань
Неоформленная
Плотная волокнистая соединительная ткань:
Неоформленная
Оформленная
Соединительные ткани со специальными свойствами:
Ретикулярная ткань
Жировые ткани:
Белая
Бурая
Слизистая
Пигментная
93
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Особенности:
много клеток, мало межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества)
Локализация:
образует строму многих органов, адвентициальная оболочка сосудов, располагается
под эпителиями - образует собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую
основу, располагается между мышечными клетками и волокнами
Функции:
1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ
между кровью и тканями органа.
2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и
лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма,
встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные
гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).
3. Опорно-механическая функция.
4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.
КЛЕТКИ (10 видов)
1. Фибробласты
Клетки фибробластического дифферона: стволовая и полустволовая клетка,
малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит,
миофибробласт, фиброкласт.
Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные камбиальные, резервные
клетки, редко делятся.
1. Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с
базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом),
органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного
вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей
дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты.
2. Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном
отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (проэластин,
проколлаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны,
протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все
морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные
ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен
94
белок синтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс,
митохондрии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими
границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками.
Существуют 2 популяции фибробластов:
Корокоживущие (неск. недель) Функция: защитная.
Долгоживущие (неск. месяцев) Функция: опорно-трофическая.
3. Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы,
слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все
морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но
выраженные в меньшей степени.
Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до
75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества.
4. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с
набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного
вещества. Клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью,
принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества
в период
инволюции органов (например, матки после окончания беременности). Они
сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую
гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные,
но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них
гидролитическими ферментами.
5. Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные
актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Клетки, сходные
морфологически с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не
только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве.
Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты,
функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от
последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки
наблюдаются в грануляционной ткани в условиях раневого процесса и в матке при
развитии беременности. Принимают участие при заживлении ран, сближая края
раны при сокращении.
2. Макрофаги
Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты),
составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к
макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным (округлым или
бобовидным) ядром и большим количеством цитоплазмы. Из органоидов хорошо
выражены лизосомы и митохондрии. Неровный контур цитомембраны, способны активно
передвигаться.
Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц,
микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при
гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного
белка интерферона, фактора стимулирующего иммиграцию гранулоцитов.
3. Тучные клетки (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит)
Составляют 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов.
Округло-овальная, крупная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме
очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин, серотонин,
химазу, триптазу. Гранулы тучных клеток при окраске обладают свойством метахромазии
- изменением цвета красителя. Предшественники тканевых базофилов происходят из
95
стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Процессы митотического
деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.
Функции: Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертываемость
крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его
антагонист. Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от
физиологических состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в период
беременности, а в желудке, кишечнике, печени — в разгар пищеварения. В целом тучные
клетки регулируют местный гомеостаз.
4. Плазмоциты
Образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя
имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается эксцентрично; гетерохроматин
располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг
от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают
"колесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под
электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС
гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого "дворика") и митохондрии. Диаметр
клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета вырабатывают специфические антитела (гамма-глобулины)
5. Лейкоциты
Лейкоциты, вышедшие из сосудов всегда присутствуют в рвст.
6. Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка).
1). Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной
большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро
располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом
капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая
кольцеобразная полоска цитоплазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает
перстень.
Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный
энергетический материал и вода).
2). Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые
включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В
цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает
бурый цвет) окислительного фермента цитохромоксидазы. Функция: бурые липоциты не
накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом
тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.
7. Адвентициальные клетки
Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они
имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой,
овальным ядром и небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки
могут, по- видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.
8. Перициты
Располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции
просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.
9. Эндотелиальные клетки сосудов
Образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы, покрывают изнутри все
кровеносные и лимфатические сосуды; вырабатывают много БАВ.
10. Меланоциты (пигментные клетки, пигментоциы)
Отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение:
из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
ВОЛОКНА:
96
1) Коллагеновые волокна
Под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие
извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками (эозином в красный цвет)
волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах.
Строение: различают 5 уровней организации:
1) полипептидная цепь, состоящая из повторяющихся последовательностей 3
аминокислот: 1АК- любая, 2АК - пролин или лизин , а 3АК – глицин.
2) молекула - три полипептидные цепи образуют молекулу коллагена.
3) протофибрилла - несколько молекул коллагена, сшитые ковалентными связями.
4) микрофибрилла - их образуют несколько протофибрилл.
5) фибрилла - образованы пучками протофибрилл.
Под поляризационном микроскопом коллагеновые волокна (фибриллы) имеют
продольную и поперечную исчерченность. Каждая молекула коллагена в параллельных
рядах, как полагают, смещена относительно соседней цепи на четверть длины, что служит
причиной чередования темных и светлых полос. В темных полосах под электронным
микроскопом видны вторичные тонкие поперечные линии, обусловленные расположением
полярных аминокислот в молекулах коллагена.
В зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей,
присоединенных углеводов и степени гидроксилирования различают коллаген 14(или 15)
различных типов (в рвст - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на
разрыв (6 кг/мм2). В воде толщина сухожилия в результате набухания увеличивается на
50%. Способность к набуханию больше выражена у молодых волокон. При термической
обработке в воде коллагеновые волокна образуют клейкое вещество (феч. kolla — клей),
что и дало название этим волокнам. Функция - обеспечивают механическую прочность рвст.
2) Эластические волокна
Тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из
белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не
обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются
селективным красителем орсеином.
Строение: снаружи имеются микрофибриллы, состоящие из микрофибриллярного
белка, а внутри - белок – эластин (до 90%); эластические волокна хорошо растягиваются,
после чего приобретают первоначальную форму
Функция: придают рвст эластичность, способность растягиваться.
3) Ретикулярные волокна
Считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных волокон, т.е. аналогичны по
химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют
меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название:
"ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). В их состав входят коллаген III
типа и повышенное количество углеводов. Составляющие компоненты синтезируются в
фибробластах, фиброцитах. В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг
кровеносных сосудов. Хорошо окрашиваются солями серебра, поэтому имеют другое
название - аргирофильные волокна.
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО:
Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из
макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью, в него погружены клетки
и волокна. Из полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны
(пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому
их называют протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример:
гиалуроновая кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в
фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может
97
переходить из состояния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое
значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.
Регенерация рвст.
РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого
поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется
соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток
фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные
клетки например) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты
размножаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточного
вещества.
ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (ПВСТ)
Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества
над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над
основным аморфном веществом и располагаются по отношению друг к другу очень близко
(плотно) - все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной
ткани. Клетки ПВСТ представлены в подавляющем большинстве фибробластами и
фиброцитами, в небольшом количестве (в основном в прослойках из рвст) встречаются
макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки и т.д.
Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон,
основного вещества мало.
ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов
и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых волокон) после
дифференцировки в зрелые фибробласты.
Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности.
ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ
ТКАНЬ
Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют беспорядочное
расположение
Локализация: сетчатый слой дермы, надкостница, надхрящница, капсулы
паренхиматозных органов.
КЛЕТКИ
клеток очень мало; имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные
клетки, макрофаги
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
ВОЛОКНА: коллагеновые и эластические, волокон - много
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в
небольшом количестве
ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ ОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют упорядоченное
расположение - собраны в пучки
Локализация: сухожилия, связки, капсулы, фасции, фиброзные мембраны
КЛЕТКИ
клеток очень мало имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные
клетки, макрофаги
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
ВОЛОКНА: коллагеновые и эластические; волокон - много; волокна имеют
упорядоченное расположение, образуют толстые пучки
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в
очень небольшом количестве
98
СУХОЖИЛИЕ
Состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон.
Они окружены тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани; самые тонкие - пучки 1 порядка, их окружает эндотеноний пучки 2
порядка окружает перитеноний, само сухожилие представляет собой пучок 3 порядка.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся:
1. Ретикулярная ткань.
2. Жировая ткань (белый и бурый жир).
3. Пигментная ткань.
4. Слизисто-студенистая ткань.
В эмбриогенезе все соединительные ткани СТСС образуются из мезенхимы. СТСС как
и все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный
компонент представлен, как правило, 1 популяцией клеток.
1. Ретикулярная ткань - составляет основу кроветворных органов, в небольшом
количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и
межклеточного вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон.
Ретикулярные клетки - крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой,
соединяясь друг с другом отростками образуют петлистую сеть. Переплетающиеся
ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда и название ткани - "ретикулярная
ткань" - сетчатая ткань. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают
составные компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань неплохо регенерирует
за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими межклеточного вещества.
Функции:
опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток крови);
трофическая (обеспечивают питание созревающих клеток крови);
фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов;
создают
специфическое
микроокружение,
определяющее
направление
дифференцировки кроветворных клеток.
2. Жировая ткань - это скопление жировых клеток. В соответствие наличию 2 типов
жировых клеток различают 2 разновидности жировой ткани:
белый жир (скопление белых жировых клеток) - имеется в подкожной жировой
клетчатке, в сальниках, вокруг паренхиматозных и полых органов. Функции белого
жира: запас энергетического материала и воды; механическая защита; участие в
терморегуляции (теплоизоляция).
бурый жир (скопление бурых жировых клеток) - имеется у животных впадающих в
зимнюю спячку, у человека только в период новорожденности и в раннем детском
возрасте. Функции бурого жира: участие в терморегуляции - жир сграет в
митохондриях липоцитов, тепло выделяющееся при этом согревает кровь в
проходящих рядом капиллярах.
3. Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в
определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза,
и т.д. Функция: защита от избытка света, УФЛ.
99
4. Слизисто-студенистая ткань - имеется только у эмбриона (под кожей, в пупочном
канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межклеточное
вещество, а в нем - преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой
кислотой. Такая особенность строения обуславливает высокий тургор данной ткани.
Функция: механическая защита нижележащих тканей, препятствует пережатию
кровеносных сосудов пуповины.
100
Лекция 5. Скелетные ткани.
Скелетные ткани (textus skeletales) — это разновидность соединительных тканей с
выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного
межклеточного вещества: хрящевые, костные ткани, дентин и цемент зуба.
Функции:
1. Опорная
2. Защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости);
3. Участие в минеральном (водно-солевом) обмене, особенно в обмене Са2+.
Классификация скелетных тканей:
1. Хрящевые ткани:
а) гиалиновая (стекловидная) хрящевая ткань;
б) эластическая (сетчатая) хрящевая ткань;
в) волокнистая (соединительнотканная) хрящевая ткань.
2. Костные ткани:
а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;
б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.
Тип хряща
гиалиновый хрящ
эластический хрящ
волокнистый хрящ
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
Волокна
Основное вещество
Локализация
трахея и бронхи,
суставные
поверхности,
гортань, соединения
ребер с грудиной
ушная
раковина,
эластические и
рожковидные
и
коллагено-вые
клиновидные
волокна
гликозаминогликаны
хрящи
гортани,
и протеогликаны
хрящи носа
параллельные
места
перехода
пучки
сухожилий и связок
коллагеновых
в
гиали-новый
волокон;
хрящ,
в
содержание
межпозвоночных
волокон больдисках,
полупоше, чем в др.
движные
сочлевидах хряща
нения, симфиз
в межпозвоночном диске: снаружи располагается фиброзное
кольцо - содержит преимущественно волокна, имеющие
циркулярный ход; а внутри имеется студенистое ядро - состоит
из гликозаминогликанов и протеогликанов и плавающих в них
хрящевых клеток
коллагеновые
волокна
(коллаген II, VI,
IX, X, XI типов)
ХТ состоит из клеток — хондроцитов и хондробластов и большого количества
межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью и плотностью.
В свежей хрящевой ткани содержится:
70—80 % воды,
10—15 % органических веществ
4—7 % солей.
50—70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген.
101
Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества
диффундируют из окружающей ее надхрящницы.
Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:
1. Стволовая клетка
2. Полустволовая клетка (прехондробласты)
3. Хондробласт
4. Хондроцит
5. Хондрокласт
Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в
основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь
превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.
Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по
одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом хондробласты
уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным
микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи,
митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция
хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки
коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того,
хондробласты способны к размножению и в последующем превращаются в
хондроциты. В целом, хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный,
новообразования снаружи) рост хряща со стороны надхрящницы.
Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях
хряща в полостях - лакунах. Хондроциты могут делиться митозом, при этом дочерние
клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы.
Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется
межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя
капсула. Хондроциты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под
электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи,
митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция хондроцитов выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за
счет деления хондроцитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает
интерстициальный (внутренний) рост хряща.
В изогенных группах различают три типа хондроцитов:
1. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Они
характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием
вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных
рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются картины деления, что
позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток.
2. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения,
ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным
развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата
Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и
протеогликанов в межклеточное вещество.
3. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим
отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной
102
эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и
секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликзнов.
В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их
антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно
отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много
лизосом и митохондрий. Функция хондрокластов - разрушение поврежденных или
изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические
волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и
органических веществ:
- ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);
- 10% - ПГ (10-20% - белок + 80-90 % ГАГ);
- липиды.
Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды
доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща.
Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется
диффузно за счет сосудов надхрящницы.
Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В
надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим
количеством кровеносных сосудов) слой и внутренний клеточный слой, содержащее
большое количество стволовых, полустволовых клеток и хондробластов.
Гиалиновый хрящ
Покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер,
в воздухоносных путях.
Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани
покрыта надхрящницей и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани
анатомические образования — хрящи.
1. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного
вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных
гематоксилинэозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В
действительности в межклеточном веществе имеется большое количество
коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с
коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под
микроскопом не видимы, т.е. они маскированы.
2. Второе отличие гиалинового хряща - вокруг изогенных групп имеется четко
выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это
связано с тем, что хондроциты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией,
потому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна.
Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются
интертерриториальным матриксом.
Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является
отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной
хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон:
103
1) В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные
малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.
2) В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически
очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной
эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи с многочисленными везикулами.
3) Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и
кальцинирующийся слой. В последний из подлежащей субхондральной кости
проникают кровеносные сосуды.
Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а
в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава.
Эластический хрящ
Имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах
гортани.
Особенности:
в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое
количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает
эластичность хрящу;
меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена;
содержит много воды;
не обызвествляется (не откладываются минеральные вещества).
Волокнистый хрящ
Расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и
межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между
плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в
межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна
расположены ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под
микроскопом, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый
хрящ. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные
группы.
Эмбриональный хондрогистогенез
Источником развития хрящевых тканей является мезенхима.
Стадии:
I. Образование хондрогенного зачатка, или хондрогенного островка.
В некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои
отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают
определенное напряжение — тургор. Находящиеся составе островка стволовые клетки
дифференцируются в хондробласты. Эти клетки являются главным строительным
материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество
свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.
II. Образования первичной хрящевой ткани.
Клетки центрального участка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в
размере, в их цитоплазме развивается гранулярная эндоплазматическая сеть, с участием
которой происходят синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена).
Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.
III. Стадии дифферен цировки хрящевой ткани.
104
Хондроциты приобретают
способность синтезировать гликозаминогликаны, кроме
упомянутых ранее
фибриллярных белков, главным образом сульфатированные
(хондроитинсульфаты), связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).
Костные ткани
Костные ткани (textus ossei) — это специализированный тип соединительной ткани с
высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70
% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция.
Функции:
опорная;
защитная;
депо Ca, Р.
Межклеточное вещество костной ткани состоит:
1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция, кристаллы
гидроксиапатита) - составляют 70% межклеточного вещества.
2. Вода – 25%.
3. Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (оссеомукоид) - составляет
25%.
Соотношение органическрой и неорганической части межклеточного вещества зависит
от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части
меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в
пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической
части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими.
В отличие от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше: имеются
как в надкостнице, так и в глубоких слоях кости.
Костный дифферон
К клеткам костной ткани относятся остеогенные стволовые и полустволовые клетки,
остеобласты, остеоциты и остеокласты.
1. Стволовые клетки - это резервные камбиальные клетки, располагаются в надкостнице.
Полустволовые клетки - клетки с высокой пролиферативной активностью, имеют
развитый синтетический аппарат.
2. Остеобласты - это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном
отношении главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице.
Имеют полигональную форму, могут встречаться слабоотростчатые клетки.
Цитоплазма базофильна, под электронным микроскопом хрошо выражены гранулярный
ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка органической части
межклеточного вещества, т.е. белки оссеиновых волокон и оссеомукоид. При
созревании остеобласты превращаются в остеоциты.
3. Остеоциты - по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани.
Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Диаметр клеток достигает
до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС,
ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической
регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества
(скорость - 2 мкм/сут.).
105
На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной
железы кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного вещества и
усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.
4. Остеокласты - это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр
достигает до 100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами,
образуются путем слияния многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому
содержат по 10 и более ядер. В остеокластах хорошо выражены лизосомы и
митохондрии. Функция - разрушение костной ткани (скорость – до 50 мкм/сут.).
Остеокласты выделяют СО2 и фермент карбоангидразу; СО2 связывается Н2О (реакция
катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кислота Н 2СО3; угольная
кислота реагируя растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь.
Органическая часть межклеточного вещества лизируется протеолитическими
ферментами лизосом остеокластов. Функция остеокластов стимулируется
паратириокальцитонином паращитовидной железы.
В цитоплазме остеокласта выделяют зоны:
1. Гофрированная каемка - сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой
поверхности, богата цитоплазматическими выростами; она является областью синтеза
и секреции гидролитических ферментов.
2. Светлая зона - зона плотного прилегания клетки к костной поверхности по периферии
остеокласта, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Зона содержит
мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
3. Везикулярная зона - периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем
содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные — вакуоли (лизосомы).
4. Базальная зона – содержит ядра и органеллы.
Ретикулофиброзная (грубоволокнисая) костная ткань
Имеется в черепных швах, местах прикрепления сухожилий к костям, в эмбриональном
периоде вначале на месте хрящевого макета будущей кости формируется
ретикулофиброзная кость, которая потом становится тонковолокнистой. Грубоволокнистая
(ретикулофиброзная) кость образуется ткаже при сращении костей после перелома, т.е. в
костной мозоле. Главное отличие ретикулофиброзной костной ткани - в расположении
оссеиновых волокон в межклеточном веществе - волокна располагаются произвольно,
неупорядочонно, склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция.
Остеобласты и остеоциты также располагаются в лакунах. Ретикулофиброзная кость менее
прочная.
Тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань
В тонковолокнистой костной ткани оссеиновые волокна располагаются в одной
плоскости параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются
соли кальция - т.е. формируют пластинки, поэтому тонковолокнистая костная ткань по
другому называется пластинчатой костной тканью. Направление оссеиновых волокон в 2-х
соседних пластинках взаимоперпендикулярны, что придает особую прочность этой ткани.
Между костными пластинками в полостях-лакунах лежат остеоциты. Если рассмотреть
трубчатую кость как орган, то в ней различают (диафиз):
1) Надкостница (периост). В ней различают два слоя:
наружный (волокнистый) - образован в основном волокнистой соединительной
тканью;
106
внутренний (клеточный) содержит остеогенные камбиальные клетки,
преостеобласты и остеобласты различной степени дифференцировки. Камбиальные
клетки веретено видной формы имеют небольшой объем цитоплазмы и умеренно
развитый синтетический аппарат. Преостеобласты — энергично пролиферирующие
клетки овальной формы, способные синтезировать мукополисахариды.
Остеобласты характеризуются сильно развитым белоксинтезирующим (коллаген)
аппаратом.
Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы. Надкостница связывает
кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и
регенерации.
2) Наружные общие (генеральные) пластинки - костные пластинки окружают кость по
всему периметру, а между ними - остеоциты.
3) Слой остеонов. Остеон (Гаверсова система) - это система из 5-20 цилиндров из
костных пластинок, концентрически вставленных друг в друга. В центре остеона проходит
кровеносный капилляр. Между костными пластинками-цилиндрами в лакунах лежат
остеоциты. Промежутки между соседними остеонами заполнены вставочными
пластинками - это остатки разрушающихся старых остеонов, которые были здесь до этих
остеонов.
4) Внутренние общие (генеральные) пластинки (аналогичны с наружными).
5) Эндоост - по строению аналогичен с периостом.
Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндооста. Все
трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются
тонковолокнистой костью.
РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ
Может протекать 2 способами:
I. Прямой остеогенез - характерен для плоских костей, в том числе костей черепа и
зубочелюстного аппарата.
1) Образование остеогенного островка. На месте будущей кости клетки мезенхимы
располагаются более плотно и васкуляризуются;
2) Остеоидная стадия. Остеогенные клетки этих островков дифференцируются в
остеобласты (располагающиеся по поверхности) и остеоциты (оказываются
«замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться).
Остеобласты и остеоциты вырабатывают органическую часть межклеточного вещества
(оссеиновые волокна и оссеомукоид), при этом волокна располагаются беспорядочно.
3) Кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. На органическую
основу межклеточного вещества откладываются соли кальция, т.е. происходит
кальцификация м/к вещества, в результате этих процессов образуются плоские кости,
состоящие из ретикулофиброзной костной ткани,
4) Замещение грубоволокнистой на пластинчатую костную ткань (по мере увеличения
физической нагрузки).
II. Непрямой остеогенез или развитие кости на месте хряща - характерно для
трубчатых костей.
1) На месте будущей кости формируется модель будущей кости из гиалинового хряща с
надхрящницей.
2) Замещение
хрящевой
ткани
на
костную
начинается
с
диафиза.
Малодифференцированные клетки в составе надхрящницы диафиза дифференцируются
в остеобласты. Остеобласты начинают вырабатывать межклеточное вещество костной
107
ткани и образуют вокруг диафиза костную манжетку из ретикулофиброзной кости.
Затем ретикулофиброзная костной манжетки перестраивается в пластинчатую костную
ткань. Совокупность описанных процессов называется перихондральным
окостенением.
3) Образование костной манжетки приводит к нарушению питания хряща в более
глубоких слоях диафиза, поэтому там начинаются дистрофические процессы, а также
обызвествление хряща. В эти участки хряща со строны костной манжетки начинают
врастать кровносные сосуды с клетками мезенхимы, остеобластами и остеокластами.
Остеокласты усливают разрушение хрящевой ткани в центре диафиза. А остеобласты и
остециты начинают формировать костную ткань, т.е. начинается энхондральное
окостенение. В центре энхондральной кости в результате деятельности остеокластов
образуется костномозговая полость. Вслед за диафизом центры окостенения
формируются и в эпифизах. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка
хрящевой ткани, за счет котрой рост кости в длину продолжается до конца периода
роста организма в длину, т.е. до 20-21 года.
108
Лекция 6. Мышечные ткани.
Мышечными тканями (textus muscularis) называют ткани, различные по строению и
происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они
обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение
органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.).
Структурные элементы: клетки, волокна.
Основные морфологические признаки:
удлиненная форма клеток,
продольно расположенные миофибриллы и миофиламенты — специальные
органеллы, обеспечивающие сокращение, которое возникает при взаимодействии в
них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном
участии ионов кальция.
гладкая (агранулярная)ЭПС хорошо развита (резервуар для Са2+)
митохондрии рядом с сократительными элементами,
включения гликогена, липидов (запас источников энергии)
Миоглобин (п/п МТ)— белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание
его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды
(поступление кислорода при этом резко падает).
нервные окончания на каждой клетке (иннервируется вся мышца),
тесные контакты между клетками.
Классификация
I.
Морфофункциональный принцип:
1. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани
Структурно-функциональной единицей ГМТ является гладкомышечная
клетка или леомиоцит.
Иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. несознательно.
2. Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани
Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно.
Иннервируется соматической нервной системой, т.е. сознательно.
II.
Гистогенетический принцип:
1. ГМТ
1) мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы),
2) эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки),
3) нейральные (из нервной трубки),
2. ППМТ
1) Скелетные МТ - соматические (миотомные).
2) Сердечные МТ - целомические (из миоэпикардиальной пластинки
висцерального листка сомита)
Мышечная ткань мезенхимного происхождения
Представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых
внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные).
Клетка:
Гладкий миоцит — веретеновидная клетка длиной 20—500 мкм, шириной 5—8 мкм.
Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его
ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много
митохондрий, сосредоточены около полюсов ядра (в эндоплазме). Аппарат Гольджи и
109
гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой
активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены
свободно.
В цитоплазме содержит тонкие (5-8 нм) и толстые (13-18 нм) миофиламенты. Тонкие
миофиламенты, или Актиновые, находятся в тесном взаимодействии с толстыми
(Миозиновыми) миофиламентами. Причем тонких миофиламентов примерно в 15 раз
больше, чем толстых.
Мышечная ткань эпидермального происхождения
Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в
потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их
секреторными клетками.
Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти
клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые
отделы и мелкие протоки желез.
Мышечная ткань нейрального происхождения
Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в
составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в
эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток,
который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее
поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же,
как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков
(перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы —
суживающую и расширяющую зрачок.
Гистогенез ГМТ
ГМТ в эмбриональном периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные
клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки
приобретают веретеновидную, овальную форму – миобласты (способны к размножению);
в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения - миофибриллы из актина и
миозина.
Регенерация ГМТ
1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные
белки, исчезают митохондрии и превращаются в миобласты. Миобласты начинают
размножаться, а потом вновь дифференцируются в зрелые леомиоциты.
2. Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовых
клеток фибробластического дифферона рыхлой с.д.т.
Поперечно-полосатая МТ соматического типа (скелетная мускулатура)- является
древнейшей гистологической системой. В эмбриогенезе ПП МТ соматического типа
развивается из миотомов.
Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно, состоящее из
миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной (длина –
саниметры, при толщине 50 — 100 мкм), мион = мыш. волокно + капилляры + нервные
окончания.
Части:
1. Камбий. Миосателлитоциты - малодифференцированные клетки,
являющиеся
источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта,
так что их плазмолеммы соприкасаются.
110
2. Миосимпластическая часть. Мышечное волокно по форме организации живого
вещества является симпластом (огромная масса цитоплазмы, где разбросаны сотни
тысяч ядер).
Мышечное волокно включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме
находятся:
- органоиды спецназначения - миофибриллы
- митохондрии
- Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;)
- включенияя (особенно гликоген).
Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют
сарколеммой.
Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер,
расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте
может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы
общего значения — аппарат Гольджи и
небольшие фрагменты гранулярной
эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и
расположены продольно.
Саркомер — структурная единица миофибриллы, это участок между двумя соседними
телофрагмами.. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные диски (анизотропные,
полоска А, представлена толстыми миозиновыми нитями) и светлые диски (изотропные,
полоски I, представлена тонкими актиновыми нитями), имеющие неодинаковое
лучепреломление. Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и
анастомозирующи- ми между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети —
саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру —
Z-линию (по центру светлых И-дисков (телофрагма). По центру темных А-дисков проходит
светлая зона (полоса Н), в середине которой проходит мсзофрагма (линия М).
Саркомер = ½ полоски I (актин.) – полоска А (миозин.) – ½ полоски I (актин.)
1 — плазмолемма;
2 — саркоплазма;
3 — ядра миосимпласта;
4 — миофибриллы;
5 — анизотропный диск (полоска А);
6 — изотропный диск (полоска I);
7 — тслофрагма (линия Z);
8 — светлая зона (полоса Н), в середине
которой проходит мсзофрагма (линия М):
9 — саркомер;
10 — миосател- литоцит; II —
сухожильные волокна;
12 — базальная мембрана (по
А.Н.Студитскому).
111
Кроме сократительных белков актина и миозина в саркоплазме имеются еще
вспомогательные белки - Тропонин и тропомиозин - они участвуют при обеспечении
(поставке) сократительных белков ионами кальция, являющихся катализатором при
взаимодействии актина и миозина.
При сокращении между актиновыми и миозиновыми протофибриллами при наличии
катализатора - ионов кальция образуются мостики или акто-миозиновые комплексы и это
обеспечивает скольжение нитей навстречу друг к другу и укорочение саркомеров.
Канальцы саркоплазматического ретикулума располагаются в продольном
направлении и образуют L-трубочки (longentidunalis = продольные); они соединяются
трубочками идущими в поперечном направлении в мышечном волокне - Т-трубочками
(transversus=поперечно). L- и Т-трубочки соединяются с цистернами - это своеобразные
емкости для ионов кальция. В стенках цистерн имеются кальциевые насосы, откачивающие
ионы Са+2 из саркоплазмы в цистерны. Нервный импульс в моторных бляшках переходит
на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волна деполяризации
проникает внутрь волокна, распространяется по L-трубочкам и наконец волна
деполяризации проходит по стенке цистерн. В момент прохождения волны деполяризации
по мембране цистерны у последней повышается проницаемость для ионов Са+2, и кальций
выбрасывается в саркоплазму и подхватывается вспомогательными белками тропонином и
тропомиозином и подносится к акто-миозиновому комплексу и при наличии АТФ
происходит сокращение саркомера. Кальциевый насос быстро откачивает кальций обратно
в цистерны - актомиозиновый комплекс распадается, поэтому происходит расслабление
мышцы. Поступление нового импульса приводит к повторению всего цикла.
По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна I типа
(красные м.в.), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный
цвет), высокую активность фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл.
Красные м.в. добывают энергию для сокращения путем аэробного оксиления гликогена, т.е.
нуждаются в дыхании.
М.В. II типа (белые м.в.) содержат больше миофибрилл и относительно больше
гликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы.
Белые м.в. энергию для сокращений получают путем анаэробного окисления гликогена, т.е.
в дыхании не нуждаются.
Особо следует отметить так называемые клетки миосателлитоциты (МСЦ). МСЦ
были обнаружены с помощью электронного микроскопа в 1961 году. С тех пор гистогенез
и регенерация скелетной МТ рассматривается в связи с этим и МСЦ. Особенностью
локализации МСЦ является то, что они располагаются между базальной пластинкой и
сарколеммой м. волокна. В обычных условиях эти клетки имеют неольшие размеры (20-30
мкм в длину), палочковидное ядро с большим содержанием гетерохроматина, узкую
цитоплазму окружающее ядро; органеллы представлены очень бедно. Актиновые и
миозиновые протофибриллы в МСЦ не обнаруживаются. Физиологическая и репаративная
регенерация ПП МТ соматического типа осуществляется за счет малодифференцированных
элементов - МСЦ. При травме или большой физической нагрузке клетки МСЦ постепенно
выходят из состава м.волокна, начинают делиться митозом и формируют популяцию
миобластов. В последующем миобласты выстраиваются в "цепочку" и начинают сливаясь
образовывать миотубулы - симпласт. Миотубулы в цитоплазме накапливают
миофибриллы, митохондрии и превращаются в новые мыщечные волокна, которые
включают в свой состав и симпластический компонент и резервные клетки - МСЦ.
Возрастные изменения поперечно-полосатой МТ соматического типа сопровождаются
атрофией м.в., т.е. уменьшением количества и толщины миофибрилл, накоплением
липофусцина и жировых включений в саркоплазме, значительным утолщением базальной
мембраны вокруг сарколеммы.
112
Гистогенез.
Источником
развития
элементов
скелетной
(соматической)
оперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) являются клетки
миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в
образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в
мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток
мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В
ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий
сливаются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). В них
происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. В это время в
миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть.
Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую
часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии.
Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная
эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные
структуры называют миосимпластами.
Клетки другой линии остаются самостоятельными и
дифференцируются в
миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на
поверхности
миосимпластов.
ПП МТ сердечного (целомического) типа
развивается
из
висцерального
листка
спланхнатомов,
называемой
миоэпикардиальной пластинкой. В гистогенезе ПП МТ сердечного типа различают
следующие стадии:
1. Стадия кардиомиобластов.
2. Стадия кардиопромиоцитов.
3. Стадия кардиомиоцитов.
Морфофункциональной единицей ПП МТ сердечного типа является кардиомиоцит
(КМЦ). КМЦ контактируя друг с другом конец в конец формируют функциональные
мышечные волокна. При этом сами КМЦ отграничены друг от друга вставочными дисками,
как особыми межклеточными контактами. Морфологически КМЦ - это
высокоспециализированная клетка с локализованным в центре одним ядром, миофибриллы
занимают основную часть цитоплазмы, между ними большое количество митохондрий;
имеется ЭПС и включения гликогена. Сарколемма (соответствует цитолемме) состоит из
плазмолеммы и базальной мембраны, менее выраженной по сравнению с ПП МТ
скелетного типа. В отличие от скелетной МТ сердечная МТ камбиальных элементов не
имеет. В гистогенезе кардиомиобласты способны митотически делиться и в то же время
синтезировать миофибриллярные белки. Рассматривая особенности развития КМЦ, следует
указать, что в раннем детстве эти клетки после разборки (т. е. исчезновения) могут вступить
в цикл пролиферации с последующей сборкой акто-миозиновых структур. Это является
особенностью развития сердечных мышечных клеток. Однако в последующем способность
к митотическому делению у КМЦ резко падает и у взрослых практически равна нулю.
Кроме того в гистогенезе с возрастом в КМЦ происходит накопление включений
липофусцина. Размеры КМЦ уменьшаются. Различают 3 разновидности КМЦ:
1. Сократительные КМЦ (типичные) - описание смотри выше.
2. Атипичные (проводящие) КМЦ - образуют проводящую систему сердца.
3. Секреторные КМЦ.
Атипичные (проводящие КМЦ - для них характерно:
- слабо развит миофибриллярный аппарат;
- мало митохондрий;
- содержит больше саркоплазмы с большим количеством включений гликогена.
113
Атипичные КМЦ обеспечивают автоматию сердца, так как часть их, расположенные в
синусном узле сердца Р-клетки или водители ритма, способны вырабатывать ритмичные
нервные импульсы, вызывающие сокращение типичных КМЦ; поэтому даже после
перерезки нервов подходящих к сердцу, миокард продолжает сокращаться своим ритмом.
Другая часть атипичных КМЦ проводят нервные импульсы от водителей ритма и импульсы
от симпатических и парасимпатических нервных волокон к сократительным КМЦ.
Секреторные КМЦ - располагаются в предсердиях; под электронным микроскопом в
цитоплазме имеют ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы, в
которых содержится натрийуретический фактор или атриопептин – гормон, регулирующий
артериальное давление, процесс мочеобразования. Кроме того секреторные КМЦ
вырабатывают гликопротеины, которые соединяясь с липопротеинами крови препятствуют
образованию тромбов в кровеносных сосудах.
Регенерация ПП МТ сердечного типа. Репаративная регенерация (после
повреждений) - очень плохо выражена, поэтому после повреждений (пр.: инфаркт)
сердечная МТ замещается соединительнотканным рубцом. Физиологическая регенерация
(восполнение естественного износа) осуществляется путем внутриклеточной регенерации т.е. КМЦ не способны делиться, но постоянно обновляют свои изношенные органоиды, в
первую очередь миофибриллы и митохондрии.
114
Лекция 7. Нервная ткань.
Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии,
обеспечивающих специфические функции восприятия
раздражении, возбуждения,
выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной
системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и
связь с окружающей средой.
Нервная ткань состоит из:
1. Нервных клеток (нейроны, нейроциты) — основные структурные компоненты нервной
ткани, выполняющие специфическую функцию.
2. Нейроглии, которая обеспечивает существование и функционирование нервных клеток,
осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную
функции.
Развитие нервной ткани
I - образование нервной бороздки, ее
погружение,
II - образование нервной трубки, нервного
гребня,
III - миграция клеток нервного гребня;
1 - нервная бороздка,
2 - нервный гребень,
3 - нервная трубка,
4 - эктодерма
Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. Процесс формирования нервной
трубки называется нейруляцией. На 18 день эктодерма по средней линии спины
дифференцируется, образуется продольное утолщение, называемое нервной пластинкой.
Вскоре эта пластинка прогибается по центральной линии и превращается в желобок,
ограниченный по краям нервными валиками.
В дальнейшем желобок смыкается в нервную трубку и обособляется от кожной
эктодермы. В месте отделения нервной трубки от эктодермы выделяются два тяжа клеток,
называемых нервными гребнями (ганглиозные пластинки). Передняя часть нервной трубки
начинает утолщаться и превращается в головной мозг.
Нервная трубка и ганглиозная пластинка состоят из малодифференцированных клеток
- медулобластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты очень рано
начинают дифференцироваться и дают начало 2 дифферонам: нейробластический
дифферон
(нейробласты
молодые
нейроциты
зрелые
нейроциты);
спонгиобластический дифферон (спонгиобласты глиобласты глиоциты).
115
Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной
нервной системы.
Нервный гребень дает начало спинальным ганглиям и узлам вегетативной НС, клеткам
мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам
(шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества
надпочечников, меланоцитам кожи и др.
Гистогенез
Размножение нервных клеток происходит главным образом в период эмбрионального
развития. Вначале нервная трубка состоит из 1 слоя клеток, которые размножаются
митозом, что приводит к увеличению количества слоев.
Первичная нервная трубка в спинальном отделе рано делится на три слоя:
1) самый внутренний эпендимный слой, содержащий зачатковые клетки –
эпендимоциты (выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки).
2) промежуточная зона (мантийный или плащевой слой), куда мигрируют
пролиферирующие клетки из эпендимного слоя; клетки дифференцируится в 2-х
направлениях:
а) Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем
дифференцируются в нейроны (нейроциты).
б) Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам.
(см. Макроглия, стр. 5)
Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые астроциты, и
олигодендроциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном
периоде. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого
вещества головного мозга.
3) наружный слой – краевая вуаль, который в зрелом мозге содержит миелиновые
волокна – отростки 2-х предыдущих слоев и макроглию и дает начало белому веществу.
Нейроны
Нейроны, или нейроциты — специализированные клетки нервной системы,
ответственные за рецепцию, обработку (процессинг) стимулов, проведение импульса и
влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют
нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является
морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих
отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами,
образуя
рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система.
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диаметр тел клетокзерен коры мозжечка 4—6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны
коры большого мозга — 130—150 мкм.
Обычно нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков: аксона и различного
числа ветвящихся дендритов.
Отростки нейронов
1. Аксон (нейрит) - отросток, по которому импульс идёт от тел нейронов. Аксон всегда
один. Он образуется раньше других отростков.
2. Дендриты - отростки, по которым импульс идёт к телу нейрона. Клетка может иметь
несколько или даже много дендритов. Обычно дендриты ветвятся, с чем связано их
название (греч. dendron - дерево).
Виды нейронов
По количеству отростков различают:
116
1. униполярные нейроны, имеющие только аксон (у
высших животных и человека обычно не
встречаются,
только
нейробласты
на
промежуточной стадии дифференцировки в
эмбриогенезе и в процессе регенерации),
2. биполярные, имеющие аксон и один дендрит (в
органах чувств: клетки сетчатки глаза, в
спиральном ганглии внутреннего уха).
Иногда среди биполярных нейронов
встречается псевдоуниполярный, от тела
которого отходит один общий вырост —
отросток, разделяющийся затем на дендрит
и аксон. Псевдоуниполярные
нейроны
присутствуют в спинальных ганглиях.
3. мультиполярные, имеющие аксон и много
дендритов.
Большинство
нейронов
мультиполярные.
Различные типы нейронов:
а - униполярный,
б - биполярный,
в - псевдоуниполярный,
г - мультиполярный
По функции нейроциты делятся:
1. афферентные (рецепторные, чувствительные,
центростремительные) – воспринимают и передают импульсы в ЦНС под воздействием
внутренней или внешней среды;
2. ассоциативные (вставочные) - соединяют нейроны разных типов;
3. эффекторные (эфферентныеные) - двигательные (моторные) или секреторные передают импульсы от ЦНС на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.
Ядро нейроцита - обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденсированный
хроматин. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной
системы; например, в предстательной железе и шейке матки иногда встречаются нейроны,
содержащие до 15 ядер. В ядре имеется 1, а иногда 2—3 крупных ядрышка. Усиление
функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и
количества) ядрышек.
В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, рибосомы, пластинчатый
комплекс и митохондрии.
Специальные органеллы:
1. Базофильное вещество (хроматофильная субстанция или тигроидное вещество,
или вещество/субстанция/глыбки Ниссля). Располагается в перикарионе (теле) и
дендритах (в аксоне (нейрите) - отсутствует). При окрашивании нервной ткани
анилиновыми красителями выявляется в виде базофильных глыбок и зерен
различных размеров и форм. Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка
хроматофильной субстанции состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической
сети, свободных рибосом и полисом. Это вещество активно синтезирует белок.
Оно активно, находится в динамическом состоянии, его количество зависит от
состояния НС. При активной деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает.
При перенапряжении или травме глыбки распадаются и исчезают, процесс
назыается хромолиз (тигролиз).
117
2. Нейрофибриллы, состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы это фибриллярные структуры из спиралевидно закрученных белков; выявляются при
импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейроцита
беспорядочно, а в отростках - параллельными пучками; функция: опорномеханическая (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по нервному отростку.
Включения: гликоген, ферменты, пигменты.
Нейроглия
Глиальные клетки обеспечивают деятельность нейронов, играя вспомогательную роль.
Выполняет функции:
опорную,
трофическую,
разграничительную,
поддержание постоянства среды вокруг нейронов,
защитную,
секреторную.
Макроглия (глиоциты)
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. Глиоциты:
1. Эпиндимоциты.
2. Астроциты:
а) протоплазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты);
б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты).
3. Олигодендроциты:
Эпиндимоциты
Выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают
эпителий. Клетки имеют низкопризматическую форму, плотно прилегают друг к другу,
образуя сплошной пласт. На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички,
вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Другой конец клеток продолжается в
длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного, спинного мозга. Функции:
разграничительная (пограничная мембрана: ликвор мозговая ткань), опорная,
секреторная - участвует в образовании и регуляции состава ликвора.
Астроциты
Отросчатые ("лучистые") клетки, образуют остов спинного и головного мозга.
1) протоплазматические астроциты - клетки с короткими, но толстыми отростками,
содержатся в сером веществе. Функции: трофическая, разграничительная.
2) волокнистые астроциты - клетки с тонкими длинными отростками, находятся в
белом веществе ЦНС. Функции: опорная, участие в процессах обмена.
Олигодендроциты
Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером
веществе они локализуются вблизи перикарионов (тел нервных клеток). В белом веществе
их отростки образуют миелиновыи слой в миелиновых нервных волокнах.
Олигодендроциты, прилежащие к перикариону (в периф. н.с. - клетки-сателлиты,
мантийные глиоциты, или глиоциты ганглиев). Окружают тела нейронов и
контролируют тем самым обмен веществ между нейронами и окружающей средой.
Олигодендроциты нервных волокон (в периф. н.с. - леммоциты, или шванновские
клетки). Окружают отростки нейронов, образуя оболочки нервных волокон.
Функции: трофическая, участие в обмене веществ, участие в процессах регенерации,
участие в образовании оболочека вокруг нервных отростков, участие в передаче импульса.
Микроглия
118
Микроглия - это макрофаги мозга, они обеспечивают иммунологические процессы в
ЦНС, фагоцитоз, могут оказывать влияние на функции нейронов. Виды: - типичная
(ветвистая, покоящаяся), - амебоидная, - реактивная. (см. учебник стр. 283-4) Источник
развития: в эмбриональном периоде - из мезенхимы; в последующем могут образоваться
из клеток крови моноцитарного ряда, т. е. из костного мозга. Функция — защита от
инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани.
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется
олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного
волокна называется осевым цилиндром.
Виды:
безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,
миелиновое (мякотное) нервное волокно.
Безмиелиновые нервные волокна
Находятся
преимущественно в составе вегетативной нервной системы.
Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно,
образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра.
В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а
несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут,
покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько
осевых цилиндров,
называются волокнами кабельного типа. При электронной
микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых
цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают
осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне
которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки
участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой
как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни
мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и
оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж
цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры. Нервный импульс по безмиелиновому
нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со
скоростью 1-2 м/сек.
Миелиновые нервные волокна
Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они
значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого
цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр
осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В
сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки:
1) внутренний, более толстый, — миелиновый слой,
2) наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.
Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке
осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое
периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта
— Лантермана. Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные
миелинового слоя, — узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между
соседними леммоцитами.
Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом.
В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита.
Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная
складка плазмолеммы
119
нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на
осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой.
Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или
светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).
Осевой
цилиндр
состоит
из
нейроплазмы,
продольных
параллельных
нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой,
обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса
миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом
нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра,
"прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120
м/сек.
В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает
успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места
повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается,
но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра
выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со
скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного
волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра.
При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного
или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.
Нервные окончания
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями.
Различают 3 группы нервных окончаний:
1. эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани
рабочего органа,
2. рецепторные (аффекторные, или чувствительные, сенсорные),
3. концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь
нейронов между собой.
Эффекторные нервные окончания
Эффекторные нервные окончания бывают двух типов:
двигательные,
секреторные.
Двигательные нервные окончания
— это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или
вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани
рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются
нервно-мышечными окончаниями или моторные бляжки. Нервно-мышечное окончание
состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и
специализированного участка мышечного волокна – аксо-мышечного синуса.
Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой
и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану.
Нейролеммоциты, покрывающие нервные терминали, кроме их поверхности,
непосредственно контактирующей с мышечным волокном, превращаются в
специализированные уплощенные тела глиальных клеток. Их базальная мембрана
продолжается в базальную мембрану мышечного волокна. Соединительнотканные
элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна.
Плазмолеммы
терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены
синоптической щелью шириной около 50 нм. Синаптическая щель заполнена аморфным
веществом, богатым гликопротеидами.
120
Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую
часть синапса.
Секреторные нервные окончания (нейрожелезистые)
Они представляют собой концевые утолщения терминален или утолщения по ходу
нервного
волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом
холинергические (содержат ацетилхолин).
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания
Эти нервные окончания — рецепторы, концевые аппараты дендритов чувствительных
нейронов, — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из
внешней среды, так и от внутренних органов.
Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и
интерорецепторы.
В зависимости от восприятия раздражения: механорецепторы, хеморецепторы,
барорецепторы, терморецепторы.
По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на
свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого
цилиндра,
несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно
ветвления осевого цилиндра и клетки глии.
Несвободные
окончания,
кроме
того,
могут
быть
покрыты
соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными.
Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы,
называются неинкапсулированными.
Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии
всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие
рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний
могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (тельца Фатера
— Пачини). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба (bulbus
interims), образованная
видоизмененными леммоцитами (рис. 150). Миелинивое
чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой,
проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой
капсулой, состоящей из с/т пластинок, соединенных коллагеновыми волокнами.
Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких
слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.
К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца —
тельца Мейснера. Эти структуры овоидной формы. Они располагаются в верхушках
соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных
нейролеммоцитов (олигодендроцитов) — тактильных клеток, расположенных
перпендикулярно длинной оси тельца. Тельце окружено тонкой капсулой. Коллагеновые
микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с
базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на
осязательное тельце.
К инкапсулированным окончаниям относятся генитальные тельца (в половых органах)
и концевые колбы Краузе.
К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и
сухожилий: нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена. Нервномышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые
функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных
мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, —
121
интрафузальных волокон. Остальные волокна мышцы, лежащие за пределами капсулы,
называются экстрафузальными.
Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на
концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного
волокна является центральная, несокращающаяся часть. Различают и нтрафузальные
волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой (центральной расширенной части они
содержат много ядер) и волокна с ядерной цепочкой (ядра в них расположены цепочкой по
всей рецепторной области).
Межнейрональные синапсы
Синапс - это место передачи нервных импульсов с одной нервной клетки на другую
нервную или ненервную клетку.
В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого
нейрона различают:
аксодендритические синапсы (импульс переходит с аксона на дендрит),
аксосоматические синапсы (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки),
аксоаксональные синапсы (импульс переходит с аксона на аксон).
По конечному эффекту синапсы делятся:
- тормозные;
- возбуждающие.
Электрический синапс - представляет собой скопление нексусов, передача
осуществляется без нейромедиатора, импульс может передаваться как в прямом, так и в
обратном направлении без какой-либо задержки.
Химический синапс - передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в
одном направлении, для проведения импульса через химический синапс нужно время.
Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго
нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, —
постсинаптическую часть. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки,
многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Синаптические пузырьки
содержат медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, гаммааминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат.
Область синаптического
контакта между двумя нейронами состоит из
пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.
Пресинаптическая мембрана — это мембрана клетки, передающей
импульс
(аксолемма). В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию
синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в
синаптическую щель.
Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20—
30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами,
пересекающими синаптическую щель.
Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий
медиаторы генерирующий импульс. Она снабжена рецептор- ными зонами для восприятия
соответствующего нейромедиатора.
122
Часть II. Частная гистология.
Лекция 8. Нервная система.
Нервная система делится на:
центральную нервную систему (головной и спинной мозг);
периферическую нервную систему (периферические нервные узлы, черепномозговые, спинномозговые, вегетативные, хроматинная ткань, периферические
нервные стволы и нервные окончания).
Нервная система делится на:
соматическую нервную систему, которая иннервирует скелетную мышечную
ткань (осмысленные двигательные процессы);
вегетативную нервную систему, которая регулирует функцию внутренних
органов, желез и сосудов (бессознательная регуляция). В ней выделяют
симпатическую и парасимпатическую системы, которые регулируют висцеральные
функции.
Таким образом, нервная система регулирует и координирует функции органов и систем
в целом.
Нервная система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Образуется нервная
пластинка, она превращается в нервную трубку, в ней идет пролиферация стволовых
вентрикулярных клеток. Быстро образуются 3 слоя:
внутренний эпендимный слой,
средний плащевой слой (из него потом формируется серое вещество),
краевая вуаль (наружный слой, из которого формируется белое вещество).
В краниальном отделе формируются мозговые пузыри, сначала 1, затем 3, потом 5. Из
них формируются отделы головного мозга, из туловищного отдела—спинной мозг. При
формировании нервной трубки из нее выселяются нервные клетки, которые располагаются
над эктодермой и образуют нервный гребень, их которого один слой клеток располагается
под эктодермой. Их этого слоя образуются пигментоциты эпидермиса—пигментные клетки
эпидермиса. Другая часть клеток располагается ближе к нервной трубке и образует
ганглиозную пластинку, их которой формируются периферические нервные узлы,
спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинная ткань. В образовании черепномозговых ядер участвуют утолщения эктодермы краниального отдела.
Периферическая нервная система включает периферические нервные окончания,
которые располагаются на периферии. На одном участке содержится 200-300 рецепторов.
Периферические нервы и стволы.
Периферические нервы всегда идут рядом с сосудами и образуют сосудисто-нервные
пучки. Все периферические нервы смешанные, то есть содержат чувствительные и
двигательные волокна. Преобладают миелиновые волокна, и имеется небольшое число
безмиелиновых волокон.
Чувствительные нервные волокна содержат дендриты чувствительных нейронов,
которые локализуются в спинномозговых ганглиях и начинаются они на периферии
рецепторами (чувствительными нервными окончаниями).
Двигательные нервные волокна содержат аксоны двигательных нейронов, которые
выходят из спинномозгового узла и заканчиваются нервно-мышечными синапсами на
скелетных мышечных волокнах.
123
Вокруг каждого нервного волокна лежит тонкая пластинка рыхлой соединительной
ткани—эндоневрий, который содержит кровеносные капилляры. Группа нервных волокон
окружена более жесткой соединительно-тканной оболочкой, там практически нет сосудов,
и называется она периневрий. Она выполняет роль футляра. Вокруг всего периферического
нерва также располагается прослойка рыхлой соединительной ткани, которая содержит
более крупные сосуды и называется эпиневрий.
Периферические нервы хорошо регенерируют. Скорость регенерации около 1-2 мм в
сутки.
Спинальный ганглий
Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой.
От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В
средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.
В периферической части узла, как правило, группами располагаются
псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они составляют 1 чувствительное
звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая
цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных
клеток—мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток.
Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся
кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и
трофическую функции.
Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное
нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток—аксон идет в
направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и
заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает
чувствительность, если пересечь задний корешок—тот же результат.
Спинной мозг
Оболочки головного и спинного мозга. Головной и спинной мозг покрыты тремя
оболочками: мягкой, непосредственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой,
которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.
Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от
нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани
оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг,
многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.
Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной
ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из
тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает
оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф
ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в
углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство,
пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими
оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками
мозга и содержит цереброспинальную жидкость.
Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью,
содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с
надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от
периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой
124
волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность.
Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное
пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество
жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства
покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.
В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные
волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга. В средней части
располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной
передней щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.
В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он
соединяется с желудочками головного мозга, выстлан эпендимой и заполнен
спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.
В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки (миелиновые и
безмиелиновые нервные волокна) и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток
располагается диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть
ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных клеток группируется в
скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаются ядрами серого
вещества. В задних рогах, промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер
являются вставочными.
Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному
значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов
спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytus
radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков,
внутренние клетки (neurocytus interims), отростки которых заканчиваются синапсами в
пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytus funicularis),
аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими
нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в
соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки
серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу
нейронов, нервных волокон и нейроглии.
Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.
В задних рогах выделяют губчатый слой. Он содержит большое количество мелких
вставочных нейронов. Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и
небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов
располагается собственное ядро заднего рога, которое содержит пучковые нейроны
(мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых уходят в серое вещество
противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого
вещества спинного мозга. Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания
заднего рога во внутренней части располагается дорсальное или грудное ядро (ядро Кларка).
Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины
спинного мозга.
В промежуточной зоне выделяют медиальное ядро. Содержит пучковые нейроны,
аксоны которых также выходят в боковые канатики белого вещества это же половины
спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от
периферии к центру. Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются
спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных дуг, в основном симпатических.
Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании
передних корешков спинного мозга.
125
В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные
нейроны, которые составляют второе вставочное звено соматической рефлекторной дуги.
Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные
мультиполярные корешковые нейроны. Они образуют медиальные ядра, которые
одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра
иннервируют скелетную мышечную ткань туловища. Латеральные ядра лучше развиты в
шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей. Аксоны
двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют
передние корешки спинного мозга. Они идут в составе смешанного периферического нерва
и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне.
Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено
соматической рефлекторной дуги.
Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и
промежуточной зоне, диффузно располагается большое количество пучковых нейронов.
Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2
отростка Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в
серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти
клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь,
способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это
объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.
Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками
и образуют проводящие пути спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с
отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом
различают восходящие пути, которые несут афферентную информацию от спинного мозга
к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках белого вещества и
периферических отделах боковых канатиков. Нисходящие проводящие пути это
эффекторные пути, они несут информацию от головного мозга к периферии. Располагаются
в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых канатиков.
Регенерация.
Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать,
но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна
регенерируют.
Кора больших полушарий
В ней осуществляется высший функциональный анализ раздражителей и синтез—то
есть принятие осмысленных решений для осознанной двигательной реакции. В КГМ
располагаются
центральные
(корковые)
отделы
анализаторов—производится
окончательная дифференцировка раздражения. Основная функция КГМ - мышление.
Развивается из переднего мозгового пузыря. В его стенке пролиферируют
вентрикулярные клетки, из которых дифференцируются глиобласты и нейробласты
(первые 2 недели). Постепенно пролиферация нейробластов снижается. Из глиобластов
образуется радиальная глия, отростки клеток которой пронизывают всю стенку нервной
трубки. Нейробласты мигрируют по ходу этих отростков, постепенно дифференцируются
в нейроны (16-20 неделя). Вначале закладываются крайние слои коры, а затем между ними
образуются промежуточные слои. Развитие коры продолжается после рождения и
завершается к 16-18 годам. В процессе развития образуется большое количество нервных
клеток, особенно развиваются межнейронные синапсы. Что ведет к образованию
рефлекторных дуг.
КГМ представлена пластинкой серого вещества толщиной 3-5мм, которая снаружи
покрывает большие полушария. Она содержит ядра в виде полей. Четкой границы между
полями нет, они переходят друг в друга. Серое вещество отличается высоким содержанием
нервных клеток. До 17-20млрд. Они все мультиполярные, разного размера, по форме
126
преобладают пирамидные и звездчатые нервные клетки. Особенности распределения
нервных клеток в мозге обозначаются термином архитектоника. Для КГМ характерна
послойная организация, где классически выделяют 6 слоев, между которыми нет четкой
границы. Снаружи к КГМ прилежит мягкая мозговая оболочка, которая содержит пиальные
сосуды, которые под прямым углом внедряются в КГМ.
1. Молекулярный слой—сравнительно широкий слой. Содержит небольшое количество
веретеновидных нейронов, которые располагаются горизонтально. Основной объем
этого слоя составляют отростки (слабо миелинизированные), которые поступают из
белого вещества, в основном из коры этого же или других участков коры мозга обоих
полушарий. Большая часть располагается горизонтально, они образуют большое
количество синапсов. Этот слой выполняет ассоциативную функцию этого участка с
другими отделами этого полушария или другого полушария. В молекулярном слое
заканчиваются возбуждающие волокна, несущие информацию от ретикулярной
формации. Через этот слой возбуждающая неспецифическая импульсация передается на
нижележащие слои.
2. Наружный зернистый слой сравнительно узкий. Характеризуется высокой частотой
расположения нервных клеток, преобладают мелкие пирамидные нейроны. Дендриты
этих клеток уходят в молекулярный слой, а аксоны в КГМ этого же полушария. Клетки
обеспечивают связь с другими участками коры этого же полушария.
3. Пирамидный слой—наиболее широкий слой. Содержит пирамидные нейроны—
мелкие, средние (преимущественно), крупные, которые образуют 3 подслоя. Дендриты
этих клеток достигают молекулярного слоя, аксоны части клеток заканчиваются в
других участках коры этого же полушария или противоположного полушария. Они
образуют ассоциативные нервные пути. Выполняют ассоциативные функции. Часть
нервных клеток—аксоны крупных пирамидных нейронов уходят в белое вещество и
127
участвуют в образовании нисходящих проекционных двигательных путей. Этот слой
выполняет наиболее мощные ассоциативные функции.
4. Внутренний зернистый слой — узкий, содержит мелкие звездчатые и пирамидные
нейроны. Их дендриты достигают молекулярного слоя, аксоны заканчиваются в коре
мозга этого же полушария или противоположного полушария. При этом часть отростков
идет горизонтально в пределах 4 слоя. Выполняет ассоциативные функции.
5. Ганглиозный слой довольно широкий, содержит крупные и средние пирамидные
нейроны. В нем располагаются гигантские нейроны (клетки Беца). Дендриты уходят в
вышележащие слои, достигают молекулярного слоя. Аксоны уходят в белое вещество и
образуют нисходящие двигательные пути.
6. Полиморфный слой - уже, чем ганглиозный. Содержит клетки разнообразные по
форме, но преобладают веретеновидные нейроны. Их дендриты также уходят в
вышележащие слои, достигают молекулярного слоя, а аксоны поступают в белое
вещество и участвуют в образовании нисходящих нервных двигательных путей.
1-4 слои являются ассоциативными. 5-6 слои являются проекционными.
К коре прилежит белое вещество. Оно содержит миелиновые нервные волокна.
Ассоциативные волокна обеспечивают связь внутри одного полушария, комиссуральные—
между разными полушариями, проекционные—между отделами разного уровня.
В чувствительных отделах коры (90%) содержатся хорошо развитые 2, 4 слои—
наружный и внутренний зернистые слои. Такая кора относится к гранулярному типу коры.
В двигательной коре хорошо развиты проекционные слои, особенно 5. Это
агранулярный тип коры.
Для КГМ характерна модульная организация. В коре выделяют вертикальные модули,
которые занимают всю толщину коры. В таком модуле в средней части располагается
пирамидный нейрон, дендрит которого достигает молекулярного слоя. Также имеется
большое количество мелких вставочных нейронов, отростки которых заканчиваются на
пирамидном нейроне. Часть из них возбуждающие по функции, а большая часть—
тормозные. В этот модуль из других участков коры входит кортико-кортикальное волокно,
которое пронизывает всю толщину коры, по ходу отдает отростки—коллатерали на
вставочные нейроны и небольшая часть—на пирамидный нейрон и достигает
молекулярного слоя. Также в модуль входят 1-2 таламокортикальных волокна. Они
достигают 3-4 слоя коры, разветвляются и образуют синапсы с вставочными нейронами и
пирамидным нейроном. По этим нервным волокнам поступает афферентная возбуждающая
информация, которая через вставочные нейроны, которые регулируют проведение
информации, или напрямую поступает на пирамидный нейрон. Она обрабатывается,
образуется эффекторный импульс в начальном отделе аксона пирамидного нейрона,
который отводится от тела клетки по аксону. Этот аксон в составы нервного
кортикоспинального волокна поступает в другой модуль. И так от модуля к модулю
информация передается из чувствительных отделов в двигательную кору. Причем
информация идет как горизонтально, так и вертикально.
КГМ отличается высокой плотностью сосудисто-капиллярной сети и нервные клетки
располагаются в ячейке из 3-5 капилляров. Нервные клетки высоко чувствительны к
гипоксии. С возрастом происходит ухудшение кровоснабжения и гибель части нервных
клеток и атрофия вещества мозга.
Нервные клетки коры головного мозга способны регенерировать при сохранении тела
нейрона. При этом восстанавливаются поврежденные отростки и образуются синапсы, за
счет этого восстанавливают нервные цепи и рефлекторные дуги.
Мозжечок.
Центральный орган равновесия и координации движений.
128
Серое вещество представлено корой мозжечка и подкорковыми ядрами. Оно содержит
миелиновые нервные волокна—восходящие и нисходящие—тормозные по функции.
Мозжечок содержит большое число мелких извилин. В центре средней части извилины
располагается белое вещество в виде полоски, а по периферии—серое вещество (кора). К
коре прилежит мягкая мозговая оболочка.
В
коре
выделяют
наружный
молекулярный
слой,
средний
Ганглиозный=грушевидный слой и внутренний зернистый слой. Наиболее важным
является средний ганглиозный слой. Он содержит крупные грушевидные клетки, у которых
округлое ядро, хорошо развиты органеллы. От верхушки отходит 2-3 дендрита. Которые
поступают в молекулярный слой и сильно разветвляются. От основания нейрона отходит
один аксон. Который пронизывает зернистый слой и уходит в белое вещество. Аксоны этих
клеток дают начало нисходящим тормозным путям.
Молекулярный слой широкий, содержит небольшое количество вставочных
нейронов--это звездчатые и корзинчатые клетки и большое число нервных отростков.
Звездчатые нейроны располагаются в верхней части молекулярного слоя, это мелкие
нейроны, имеют несколько дендритов и аксон, которые образуют синапсы с дендритами
грушевидных клеток. Корзинчатые нейроны располагаются в нижней части молекулярного
слоя, имеют несколько дендритов и длинный аксон, который идет над телами грушевидных
нейронов как правило поперек извилин, отдает к ним мелкие веточки, образует сплетение
вокруг тел—корзинку. И синапсы с телами этих клеток. Звездчатые и корзинчатые
нейроны--это вставочные тормозные нейроны.
В зернистом слое плотно располагаются клетки-зерна. У них мелкое округлое тело,
короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, которые поступают в молекулярный
слой и делятся на несколько веточек. Одни из них соединяются с дендритами звездчатых
клеток, другие—с дендритами корзинчатых клеток, а третьи—с дендритами грушевидных
нейронов. В зернистом слое (особенно в верхней части) располагаются звездчатые клетки
Гольджи—это вставочные тормозные нейроны. Аксон этих клеток образует дендриты с
дендритами клеток-зерен. Дендриты этих клеток образуют синапсы с аксоном клеток-зерен.
Эти клетки могут ограничивать вплоть до полного прекращения проведение нервного
импульса через отростки клеток-зерен.
Из белого вещества в кору мозжечка поступают 2 вида нервных волокон, которые несут
афферентную информацию. Преобладают моховидные нервные волокна. Они проникают в
зернистый слой и образуют синапсы с дендритами клеток-зерен и передают этим клеткам
возбуждающие нервные импульсы, которые по аксонам клеток-зерен поступают на
дендриты грушевидных нейронов. Эти импульсы могут частично или полностью
ограничиваться тормозными нейронами. Лазящие (лиановидные) нервные волокна из
белого вещества пронизывают всю кору. Поступают в молекулярный слой и образуют
синапсы с дендритами грушевидных нейронов. Они передают возбуждающую
афферентную импульсацию сразу на грушевидные нейроны. Этих волокон мало.
Возбуждающая афферентная импульсация вызывает возбуждение грушевидных
нейронов, эта информация обрабатывается и в грушевидном нейроне образуется новый
импульс, тормозной по характеру, который отводится от тела нейрона по аксонам, то есть
по нисходящим тормозным путям на двигательные ядра ствола мозга.
129
Лекция 9. Органы чувств. Зрение и обоняние.
В каждом анализаторе различают 3 части:
1) периферическую (рецепторную),
2) промежуточную,
3) центральную.
Периферическая
часть
представлена
органами,
в
которых
находятся
специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов
различают:
механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы
кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы),
хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы),
фоторецепторы (сетчатки глаза),
терморецепторы (кожи, внутренних органов),
болевые рецепторы.
Рецепторные клетки периферического отдела анализаторов являются составной частью
органов чувств (глаз, ухо и др.) и органов, выполняющих в основном несенсорные функции
(нос, язык и др.). Различают:
Рецепторные клетки нервной ткани – первчиночувствующие – невральной природы,
Эпителиальные клетки – вторичночувтсвующие.
Промежуточная (проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой цепь
вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к
корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные, подкорковые, центры, где
происходят обработка афферентной информации и переключение ее на эфферентные
центры.
Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших
полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование
субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную
память или переключена на эфферентные пути.
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Глаз — орган зрения, представляющий собой периферическую часть зрительного
анализатора, в котором рецепторную функцию выполняют нейроны сетчатой оболочки.
Включает: глазное яблоко, зрительный нерв, глазодвигательные мышцы, веки, слезный
аппарат.
4 части по функции:
1) Светопреломляющий аппарат глаза (диоптрический) аппарат глаза (включает
роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкости передней и задней камер глаза)
2) Аккомодационный аппарат глаза (радужка, ресничное тело с ресничным пояском)
3) Рецепторный аппарат глаза (сетчатка)
4) Вспомогательный аппарат глаза (глазные мышцы (п/п), веки, слезные железы)
Развитие. Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков. Сетчатка и
зрительный нерв формируются из нервной трубки путем образования сначала так
называемых глазных пузырьков, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи
полых глазных стебельков. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его
полости, благодаря чему он приобретает форму двухстенного глазного бокала. Часть
эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует
и отшнуровывается, давая начало зачатку хрусталика. Эктодерма претерпевает эти
изменения под влиянием индукторов дифференцировок, образующихся в глазном
130
пузырьке. Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем
клетки эпителия его задней стенки удлиняются и превращаются в так называемые
хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. В процессе развития внутренняя
стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная — в пигментный слой
сетчатки. Из нейробластов внутренней стенки глазного бокала образуются колбочковые и
палочковые фоторецепторные (нейросенсорные) клетки и другие нейроны сетчатки.
Развитие фоторецепторных элементов тесно связано с развитием пигментного слоя
сетчатки. При этом диски будущих колбочковых и палочковых клеток развиваются
сначала одинаково — путем образования складок плазматической мембраны и ресничек,
затем часть
эмбриональных колбочковых клеток претерпевает дополнительную
дифференцировку, приводящую к замыканию дисков, отрыву их от плазмолеммы и
превращению в палочковые клетки. Образование дисков индуцируется витамином А. В его
отсутствие они не развиваются, а у взрослых при продолжительной недостаточности
витамина А диски разрушаются.
Стебелек глазного бокала пронизывается аксонами, образующимися в сетчатке
ганглиозных клеток. Эти аксоны и формируют зрительный нерв, направляющийся в мозг.
Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. В
передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным плоским эпителием
прозрачную роговицу. Сосуды и мезенхима, проникающие на ранних стадиях развития
внутрь глазного бокала, совместно с эмбриональной сетчаткой принимают
участие в образовании стекловидного тела и радужки. Мышца радужки, суживающая
зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного
бокала, а мышца, расширяющая зрачок, — из наружного листка. Таким образом, обе
мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными.
В стенке глаза выделяют 3 оболочки.
1. Наружная оболочка — фиброзная. В задней части она представлена склерой (белочной
оболочкой), в передней части — роговицей.
2. Средняя оболочка — сосудистая. В передней части ее производные—ресничное тело
(цилиарное) и радужная оболочка.
3. Внутренняя оболочка — сетчатка. В задней стенке располагается зрительная сетчатка,
в передней — смешанная часть, которая покрывает изнутри ресничное тело и радужку.
Имеется хрусталик и стекловидное тело, которое занимает основную полость глаза.
Выделяют переднюю камеру глаза и заднюю - между радужкой и хрусталиком, полость
заполнена водянистой влагой.
Сетчатка, внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, состоит из:
наружного пигментного слоя
внутреннего светочувствительного нервного.
Функционально выделяют:
1) заднюю (бóльшую) зрительную часть сетчатки (соприкасается со стекловидным
телом, фоторецепторные клетки). В заднем полюсе глаза:
слепое пятно - место выхода зрительного нерва,
желтое пятно - место наилучшего видения с небольшим углублением —
центральной ямкой, есть только фоторецепторные клетки, в основном колбочки, а другие слои как бы раздвинуты.
2) цилиарную, покрывающую цилиарное тело
3) радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки.
В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:
131
1. Пигментный слой — наружный слой сетчатки — состоит из призматических
полигональных, пигментных клеток — пигментоцитов. Своими основаниями клетки
располагаются на базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха
сосудистой оболочки. Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые
гранулы меланина, варьирует от 4 до 6 млн. В центре желтого пятна они более высокие, а
на периферии уплощаются, становятся шире. Апикальные мембраны пигментных клеток
контактируют непосредственно с дистальной частью наружных сегментов фоторецепторов
сетчатки. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегментов
фоторецепторов.
Считают,
что
пигментоциты
являются
разновидностью
специализированных макрофагов ЦНС.
2. Слой палочек и колбочек - состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и
колбочек. Их периферические отростки, образующие второй слой сетчатки, вдаются в слой
пигментного эпителия. Число рецепторов в глазу человека огромно (палочек около 130
млн., колбочек – 6– 7 млн). Колбочки – рецепторы "цвета" (красный, синий зеленый), они
преобладают в средней части сетчатки; палочки, обеспечивающие сумеречное зрение и
располагаются в ее боковых частях.
3. Наружный пограничный слой (мембрана) - сплетения Т-образных разветвлений
глиоцитов. Состоит из множества синаптических комплексов, расположенных между
клетками Мюллера и фоторецепторами; слой нервных волокон, который состоит из аксонов
ганглиозных клеток. Последние, достигнув внутренней части сетчатки, поворачивают под
прямым углом и затем идут параллельно внутренней поверхности сетчатки к месту выхода
зрительного нерва. Они не содержат миелина и не имеют шванновских оболочек, что
обеспечивает их прозрачность.
4. Наружный ядерный слой - состоит из ядер фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой - аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы
между ними (отростки Мюллеровских волокон).
6. Внутренний ядерный слой - ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и
глиальных клеток.
7. Внутренний сетчатый слой - аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток,
синапсы между ними.
8. Ганглионарный слой - ядра ганглионарных клеток (мультиполярные).
9. Слой нервных волокон - аксоны ганглионарных клеток которые собираются и дают
начало зрительному нерву.
10. Внутренняя пограничная мембрана - сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов
(производные Мюллеровских клеток).
Сосудистая оболочка осуществляет питание пигментного эпителия и фоторецепторов,
регулирует давление и температуру глазного яблока. Эта сосудистая ткань очень
пигментирована (богата меланоцитами).
В ней различают:
1) надсосудистую пластинку,
2) сосудистую пластинку,
3) сосудисто-капиллярную пластинку,
4) базалъный комплекс.
Надсосудистая пластинка представляет самый наружный слой сосудистой оболочки,
прилежащий к склере. Она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью,
содержит большое количество пигментных клеток (меланоцитов), коллагеновых фибрилл,
фибробластов, нервных сплетений и сосудов.
Сосудистая пластинка состоит из переплетающихся артерий и вен, между которыми
располагаются рыхлая волокнистая соединительная ткань, пигментные клетки, отдельные
пучки гладких миоцитов.
132
Сосудисто-капиллярная пластинка (хориокапиллярная) содержит гемокапилляры
висцерального или синусоидного типа, отличающиеся неравномерным калибром. Между
капиллярами располагаются уплощенные фибробласты.
Базалъный комплекс — мембрана Бруха— очень тонкая пластинка, располагающаяся
между сосудистой оболочкой и пигментным слоем (эпителием) сетчатки. В ней различают
наружный коллагеновый слой с зоной тонких эластических волокон, являющихся
продолжением волокон сосудистокапиллярной пластинки; внутренний коллагеновый слой,
волокнистый (фиброзный), более широкий; третий слой представлен базальной мембраной
пигментного эпителия — кутикулярный.
Наружная фиброзная оболочка — склера — образована плотной оформленной
волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между
которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна.
Пучки коллагеновых волокон, истончаясь, переходят в собственное вещество роговицы.
РОГОВИЦА состоит из 5 слоев:
1) (снаружи) передний эпителий (многослойный плоский неороговевающий)
2) передняя пограничная мембрана (Боуменова мембрана)
3) собственное вещество роговицы
4) задняя пограничная мембрана (Десцеметова мембрана)
5) задний эпителий (однослойный плоский «эндотелий»)
В роговице нет сосудов, много свободных нервных окончаний.
Радужка. Представляет собой дисковидное образование с отверстием изменчивой
величины (зрачок) в центре. Она является производным сосудистой (в основном) и сетчатой
оболочек. Сзади радужка покрыта
пигментным эпителием сетчатой оболочки.
Расположена между роговицей и хрусталиком на границе между передней и задней
камерами глаза. Край радужки, соединяющий ее с цилиарным телом, называется
цилиарным краем. Строма радужки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани,
богатой пигментными клетками. Здесь располагаются гладкие миоциты, образующие
мышцы, суживающие или расширяющие зрачок.
В радужке различают 5 слоев:
1) передний эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужки, представлен
плоскими полигональными клетками. Он является продолжением эпителия,
покрывающего заднюю поверхность роговицы.
2) наружный пограничный (бессосудистый) слой, состоит из основного вещества, в
котором располагаются значительное количество фибробластов и пигментных
клеток. Различное положение и количество меланинсодержащих клеток
обусловливают цвет глаз. У альбиносов пигмент отсутствует и радужка имеет
красный цвет в связи с тем, что через ее толщу просвечивают кровеносные сосуды.
В пожилом возрасте наблюдается депигментация радужки и она делается более
светлой.
3) сосудистый слой, состоит из многочисленных сосудов, пространство между
которыми заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментными
клетками.
4) внутренний пограничный слой, строение аналогично наружному пограничному
слою.
5) пигментный эпителий, является продолжением двухслойного эпителия сетчатки,
покрывающего цилиарное тело и отростки.
133
Ресничное тело. Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой
оболочек. Выполняет функцию фиксации хрусталика и изменения его кривизны, тем самым
участвуя в акте аккомодации. На меридиональных срезах через глаз цилиарное тело имеет
вид треугольника, который своим основанием обращен в переднюю камеру глаза.
Хрусталик. Это прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время
аккомодации глаза к видению близких и отдаленных объектов. Вместе с роговицей и
стекловидным телом хрусталик составляет основную светопреломляющую среду.
Его передняя стенка, прилежащая к капсуле, состоит из однослойного плоского
эпителия хрусталика. По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и
образуют ростковую зону хрусталика. Эта зона «поставляет» в течение всей жизни новые
клетки как на переднюю, так и на заднюю поверхность хрусталика. Новые эпителиоциты
преобразуются в так называемые хрусталиковые волокна. Каждое волокно представляет
собой прозрачную шестиугольную призму. В цитоплазме хрусталиковых волокон
находится прозрачный белок — кристаллин. Волокна склеиваются друг с другом особым
веществом, которое имеет такой же, как и они, коэффициент преломления. Центрально
расположенные волокна теряют свои ядра, укорачиваются и, накладываясь друг на друга,
образуют ядро хрусталика. Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон
ресничного пояска. Катаракта - помутнение хрусталика.
Стекловидное тело. Это прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющего
полость между хрусталиком и сетчаткой. На фиксированных препаратах стекловидное тело
имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре. Через
стекловидное тело проходит канал — остаток эмбриональной сосудистой системы глаза —
от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика. Стекловидное тело содержит белок
витреин и гиалуроновую кислоту.
ОРГАНЫ ОБОНЯНИЯ
Обонятельный анализатор представлен двумя системами — основной и
вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния),
промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных
клеток и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в
гиппокампе коры больших полушарий для основной обонятельной системы.
Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы,
представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа — обонятельной областью,
покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также
верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от
респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом. Периферической частью
вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный
(якобсонов) орган. Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца
и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган
расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по
обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова
органа, вомероназальная система включает в себя вомероназальный нерв, терминальный
нерв и собственное представительство в переднем мозге — добавочную обонятельную
луковицу.
Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых
органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и
эмоциональной сферой.
Развитие. Основной орган обоняния имеет эктодермальное происхождение и
развивается из плакод — утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод
134
формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из
элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие
эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток,
объединившись между собой, образуют в совокупности 20—40 нервных пучков
(обонятельных путей), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей
решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется
синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов
обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки,
погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.
Вомероназальный (якобсонов) орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе
развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается
формирование полости вомероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с
добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели
развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки
с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его
функциональную активность уже в перинатальном периоде.
Строение.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ) - располагаются между
поддерживающими клетками; ядро обонятельной клетки находится в центре клетки; к
поверхности эпителия отходит периферический отросток, который заканчивается
утолщением - обонятельной булавой, на поверхности которой имеются 10-12 ресничек обонятельных волосков; в мембране обонятельных волосков есть рецепторы для пахучих
веществ; к базальной поверхности эпителия отходит центральный отросток; центральные
отростки обонятельных клеток проходят через lamina cribrosa и идут к обонятельным
луковицам.
Обонятельная нейросенсорная клетка - I нейрон обонятельного пути. На апи-кальном
конце имеет короткий отросток направленный к поверхности эпите-лия - соответствует
дендриту. На поверхности обонятельного эпителия денд-рит оканчивается округлым
утолщением - обонятельной булавой. На поверх-ности булавы имеется около 10
обонятельных ресничек (под электронным микроскопом - типичная ресничка). В
цитоплазме обонятельных клеток име-ется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии.
С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток образуют
обоня-тельные нити, которые проникают через решетчатую кость в черепную ко-робку и в
обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обо-нятельного пути.
ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ - клетки однослойного многорядного мерцательного
(реснитчатого) эпителия, который покрывает полость носа.
МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ
КЛЕТКИ
(Базальные
эпителиоциты)располагаются в базальных отделах эпителия, их апикальный край не достигает
поверхности эпителия; являются источником для регенерации чувствительных клеток.
Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного
мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев:
1 — слой обонятельных волокон,
Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в
клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же
осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими
ассоциативными клетками.
2 — клубочковый слой,
В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния,
исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро,
обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора).
3 — наружный сетевидный слой,
135
Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными
синапсами с дополнительными дендритами
митральных клеток, аксонами
межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных клеток.
4 — слой тел митральных клеток,
В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4—5-й слои
луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых
клеток.
5 — внутренний сетевидный,
6 — зернистый слой.
В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали,
распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен,
которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с
возвратными коллатералями аксонов митральных клеток.
136
Лекция 10. Органы чувств. Слух и вкус.
ОРГАН СЛУХА
Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо
Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную
перепонку.
Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с
немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе
мало.
Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся
продолжением
эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой
кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез
расположены трубчатые церуминозные железы, выделяющие ушную серу. Их протоки
открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки
сальных желез. Церуминозные железы располагаются неравномерно по ходу слуховой
трубы: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы.
Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Одна из слуховых косточек
среднего уха — молоточек — сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью
барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные
сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев,
образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними
фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего —
циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон
уменьшается. На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем E0—60 мкм)
эпидермис, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, — слизистая оболочка
толщиной около 20—40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.
Среднее ухо
Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.
Барабанная полость — уплощенное пространство, покрытое однослойным плоским
эпителием, местами переходящим в кубический или цилиндрический эпителий. На
медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое —
овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с
помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость
от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади
овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную
полость от барабанной лестницы улитки.
Слуховые косточки — молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов
передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого
начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.
Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет
хорошо выраженный просвет диаметром 1—2 мм. В области, прилежащей к барабанной
полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки
гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым
эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия
открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление
воздуха в барабанной полости среднего уха.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем
перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки — волосковые
137
сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных
участках перепончатого лабиринта: слуховые рецепторные клетки — в спиральном органе
улитки, а рецепторные клетки органа равновесия — в эллиптическом и сферическом
мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.
Развитие. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из
эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода, которая вскоре
превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и
погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным
эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется
сферический мешочек — саккулюс и закладывается улитковый перепончатый лабиринт
(т.е. слуховой аппарат), а из другой части - эллиптический мешочек — утрикулюс с
полукружными каналами и их ампулами (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии
перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные
клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо
с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана.
Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта
улитки и полукружных каналов.
Строение органа слуха (внутреннего уха)
Строение перепончатого канала улитки и спирального органа (схема).
1 — перепончатый канал улитки; 2 — вестибулярная лестница; 3 — барабанная
лестница; 4 — спиральная костная пластинка; 5 — спиральный узел; 6 — спиральный
гребень; 7 — дендриты нервных клеток; 8 — вестибулярная мембрана; 9 — базилярная
мембрана; 10 — спиральная связка; 11 — эпителий, выстилающий 6и раба иную лестницу;
12 — сосудистая полоска; 13 — кровеносные сосуды; 14 — покровная пластинка; 15 —
наружные сенсоэпителиальные клетки; 16 — внутренние сенсоэпителиальные клетки; 17
138
— внутренние поддерживающие эпителиоииты; 18 — наружные поддерживающие
эпителиоииты; 19 — клетки-столбы; 20 — туннель.
Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится
внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте,
имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По
всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт
костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму.
Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:
1. верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной (8). Она представляет
собой
тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую
однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием,
обращенным к перилимфе.
2. наружная стенка - образована сосудистой полоской (12), лежащей на спиральной связке
(10). Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех
эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует
эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.
3. Нижняя стенка, основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка) (9),
состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн
увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна
резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию
улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на
более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты
колебаний (на более низкие звуки).
Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется
вестибулярной лестницей (2), ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей (3).
Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной
улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница
заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.
Спиральный орган или кортиев орган - рецепторная часть органа слуха, располагается
на базиллярной мембране. Он состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и
покровной мембраны.
1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным
основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию
сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов
слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в
спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние
грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5
рядов, а внутренние - только 1 ряд. Внутренние волосковые клетки получают около 90%
всей иннервации. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется
Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная
(текториальная) мембрана.
2. ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ)
наружные клетки-столбы
внутренние клетки-столбы
наружные фаланогвые клетки
139
внутренние фаланговые клетки
Поддерживающие фаланговые эпителиоциты - располагаются на базиллярной
мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. В их
цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы.
3. ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) - студенистое
образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной
ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает
над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток
1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешниеи внутренние
поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны,8 - спиральная связка, 9 - костная
спиральная пластинка,10 - текториальная (покровная) мембрана
Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет
барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается
стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной
лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в
перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную
мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает
колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны
волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками
задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит
к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и
внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на
базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные
импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.
Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки).
Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем
ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на
определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные
струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них.
Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию
улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2
расширения:
1. Мешочек - сферической формы расширение .
2. Маточка - расширение эллептической формы.
140
Эти два расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны
три взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами. Большая
часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами
покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах
полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с
утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулами, а в
ампулах - гребешками или кристами.
Пятна мешочков (макулы).
В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие
эпителиоциты.
1) Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые. На
апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных
волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия
погружены в отолитовую мембрану - это особая студенистая масса с кристаллами
карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец
волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона
вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглие. Пятна-макулы
воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При
действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных
клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями
дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора.
2) Поддерживающие эпителиоциты, располагаясь между сенсорными, отличаются
темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их
вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.
Ампулярные гребешки (кристы)
Находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных
и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки
сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют
угловые ускорения, т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания
аналогичен с работой макул.
ОРГАН ВКУСА
Представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия
листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную
форму. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40—60 клеток, среди которых
различают 5 видов клеток:
сенсоэпителиалъные («светлые» узкие и «светлые» цилиндрические),
«темные» поддерживающие,
базальные малодифференцированные,
периферические (перигеммальные).
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые веретеновидные клетки; в
цитоплазме имеются ЭПС агранулярноготипа, митохондрии. На апикальной поверхности
эти клетки имеют микроворсинки с электронноплотным веществом в межворсинчатых
пространствах. В составе электронноплотного вещества содержатся специфические
рецепторные
белки
(сладкочувствительные,
кислочувствительные
и
горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К
141
боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют
рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки - изогнутые веретеновидные клетки, окружают и
поддерживают вкусовые сенсорные клетки. Отличаются наличием овального ядра с
большим количеством гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки. На
вершине клеток имеются микроворсинки.
3. Базальные эпителиоциты - представляют собой малодифференцированные клетки,
обеспечивающие регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки.
Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая
открывается на поверхность эпителия сосочка вкусовой порой.
4. Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат
мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных окончаний.
Цитофизиология вкусовой почки:
Расстворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки,
адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых
сенсорных эпителиоцитов,
воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок;
изменяется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов,
происходит деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки),
что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного
эпителиоцита.
142
Лекция 11. Пищеварительная система. Часть 1.
Общая характеристика, развитие, оболочки пищеварительной трубки
Введение
Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или
желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы: слюнные, печень и
поджелудочную железу. Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в
состав стенки пищеварительной трубки.
В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и
последующее всасывание продуктов ее расщепления.
В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела: передний,
средний и задний.
Передний отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь
происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из
желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной железы. В этом отделе
осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее
расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью
прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из
пищеварительного канала.
Помимо собственно пищеварительной функции эта система выполняет также
экскреторную, иммунную, эндокринную функции. Экскреторная функция заключается в
выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно
при нарушении функции почек. Иммунная функция заключается в захвате, обработке и
транспорте антигенов, поступающих с пищей, с последующим развитием иммунных
реакций. Эндокринная функция заключается в выработке большого числа разнообразных
гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.
Развитие
Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы
и эктодермы.
Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой
оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая
паренхима печени и поджелудочной железы.
Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский
эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки.
Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также
гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка
спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной
серозной оболочки (висцерального листка брюшины).
Общий план строения пищеварительной трубки
Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек:
внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa),
подслизистой основы (tela submucosa),
мышечной оболочки (tunica muscularis) и
наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica
serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia).
Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе слизистой
(и тогда мы говорим о трех оболочках в составе стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда
рассматривается как вид адвентициальной оболочки.
143
I. Слизистая оболочка
Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется
выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок:
- эпителиальной пластинки (эпителия),
- собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и
- мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).
Эпителий (1) в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный
плоский, а в среднем ее отделе — однослойный призматический.
По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо
эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально:
в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе
(пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала
(печень, поджелудочная железа).
Собственная пластинка слизистой оболочки (2) лежит под эпителием, отделена от
него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления
лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые
железы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки (3) расположена на границе с
подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными
клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.
Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала
неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления
(ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой
кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени
выраженности подслизистой основы.
II. Подслизистая основа
Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы
обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой
основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной
ткани и подслизистое нервное сплетение Мейснера (plexus nervorum submucosus). В двух
отделах ЖКТ - пищеводе и двенадцатиперстной кишке - в подслизистой основе
расположены железы.
III. Мышечная оболочка
Состоит, как правило, из двух слоев – наружного продольного и внутреннего
циркулярного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань
преимущественно поперечнополосатая, а в среднем (большем) отделе – гладкая.
Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и
лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха (plexus nervorum
intermuscularis s. myenteric). Сокращения мышечной оболочки способствуют
перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.
IV. Наружная оболочка
Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой – висцеральным
листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы (т.е. собственно
адвентициальной оболочки), в которой расположены сосуды и нервные элементы, и
покрыта однослойным плоским эпителием – мезотелием. Повреждение мезотелия
144
приводит к формированию спаек – т.е. срастанию подлежащей соединительной ткани
соседних органов и нарушению их подвижности.
В пищеводе и части прямой кишки серозная оболочка отсутствует. В таких местах
пищеварительная трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только
из рыхлой соединительной ткани.
пищевод
желудок
тонкая кишка толстая
1кишка
— эпителий слизистой оболочки;
2 — собственная пластинка слизистой
оболочки;
3 — мышечная пластинка слизистой
оболочки;
4 — бокаловидный экзокриноцит;
5 — железы в собственной пластинке
слизистой оболочки;
6 — железы, расположенные в
подслизистой основе;
7 — сосудистые сплетения;
8 — подслизистое нервное сплетение;
9 — межмышечное нервное сплетение;
10 — желудочные ямочки;
11 — крипты;
12 — ворсинки.
145
Васкуляризация. Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно
снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее
мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными
сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке
артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных
капилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт,
желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также
формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.
Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию притока крови в
различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения.
Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной
оболочке. Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и мышечной
оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов
располагаются в подслизистой основе.
Иннервация.Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии вегетативной нервной
системы, расположенные либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные
симпатические ганглии), либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии). К
экстрамуральным ганглиям относятся верхний шейный, звездчатый и другие узлы
симпатической цепочки, иннервирующие пищевод, ганглии солнечного (чревного) и
тазового сплетений, иннервирующие желудок и кишечник. Интрамуральными являются
ганглии межмышечного (ауэрбахова), подслизистого (мейсснерова) и подсерозного, или
адвентициального, сплетений. Аксоны эфферентных нейронов симпатических и
парасимпатических сплетений иннервируют мышцы и железы.
Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных
нервных клеток, находящихся в составе интрамуральных ганглиев, и окончаниями
дендритов чувствительных клеток спинальных ганглиев. Чувствительные нервные
окончания располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани.
Афферентные окончания в стенке пищеварительного канала могут быть поливалентными,
т.е. одновременно иннервировать различные ткани — эпителиальную, мышечную,
соединительную, а также кровеносные сосуды.
В эпителии слизистой оболочки и железах всех отделов пищеварительной системы, но
особенно в ее среднем отделе, имеются одиночные эндокринные клетки – апудоциты.
Выделяемые ими биологически активные вещества (нейротрансмиттеры и гормоны)
оказывают как местное действие, регулируя функцию желез и гладких мышц сосудов, так
и общее влияние на организм.
В
органах
пищеварения
их
совокупность
иногда
называют
гастроэнтеропанкреатической системой (ГЭП-системой). Главных клеток в этой системе
гастроинтестинального тракта насчитывается более 10 типов.
Передний отдел пищеварительной системы - ротовая полость; миндалины.
Передний отдел включает в себя ротовую полость со всеми ее структурными
образованиями, глотку и пищевод. К производным ротовой полости относятся губы, щеки,
десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. Здесь находится
также орган вкуса.
Основная механическая функция переднего отдела определяет особенности его
строения. В частности, для переднего отдела характерно наличие в слизистой оболочке
многослойного плоского эпителия, предохраняющего от повреждений подлежащую
соединительную ткань. Кроме того, в переднем отделе пищеварительной системы может
происходить начальная химическая обработка углеводов пищи ферментами (амилазой и
мальтазой) слюны. Некоторые органы переднего отдела пищеварительной трубки
участвуют в обеспечении защитной функции.
Ротовая полость
Слизистая оболочка ротовой полости выстилается многослойным плоским эпителием
(толщина 180—600 мкм). Практически отсутствует мышечная пластинка слизистой
оболочки. В некоторых участках отсутствует также подслизистая основа. В последнем
случае слизистая твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на
мышцах (например, в языке) или на кости (в деснах и твердом нёбе). Слизистая оболочка в
местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.
Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосудов,
просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке характерный розовый цвет.
Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в эти сосуды, что
часто используется во врачебной практике для введения таких лекарств, как
нитроглицерин, валидол и др., через слизистую оболочку рта (сублингвально).
Губы
В губе различают три отдела: кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia)
и слизистый (pars mucosa). В толще губы находятся поперечнополосатые мышцы.
Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским
ороговевающим эпителием и снабжен сальными, потовыми железами и волосами.
Эпителий этой части расположен на базальной мембране; под мембраной лежит рыхлая
волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в
эпителий.
Промежуточный отдел губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней
(ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше
и прозрачнее. В этой области нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а
сохраняются только сальные, открывающие свои протоки на поверхность эпителия.
Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка
слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной части кожи; сосочки ее
в этой зоне невысокие. Внутренняя зона промежуточного отдела губы (т.н. красная кайма)
у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют
ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма постепенно
сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней зоны переходного
отдела губы взрослого человека в 3–4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового
слоя. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая
волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки,
в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь
просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содержат
огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.
Слизистый отдел губы покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием,
характерным для ротовой полости. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все же
можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиальный пласт в
слизистом отделе губы значительно толще, чем в кожном. Собственная пластинка
слизистой оболочки здесь образует сосочки (менее высокие, чем в переходном отделе).
Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка
без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к
поперечнополосатым мышцам.
В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желез (gll.
labiales). Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению
это сложные альвеолярно-трубчатые железы (см. классификацию желез). По характеру
секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их
147
выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием и открываются на
поверхности губы.
В подслизистой основе слизистого отдела губы расположены артерии и обширное
венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.
Язык
Язык человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке
пищи и акте глотания, является органом речи. Основу языка составляет
поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа.
Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней
поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней
поверхности. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная
пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За
собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно
к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней
поверхности языка легко смещается.
Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с
его мышечным телом и снабжена особыми образованиями – сосочками. Подслизистая
основа отсутствует. В языке человека имеется 4 вида сосочков языка:
нитевидные (papillae filiformes),
грибовидные (papillae fungiformes),
желобоватые (papillae vallatae) и
листовидные (papillae foliatae).
Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по
общему плану. Поверхность сосочков образована многослойным плоским
неороговевающим или частично ороговевающим (в нитевидных сосочках) эпителием,
лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный
сосочек) собственного соединительнотканного слоя слизистой оболочки. От вершины этого
первичного сосочка отходит несколько (5–20) более тонких соединительнотканных
вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков
языка расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через
эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.
Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю
поверхность языка, концентрируясь особенно в углу, образованном сосочками,
окруженными валом. По размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их
около 0,3 мм. Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические (papillae conicae).
При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов
может замедляться, а эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на
вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты. Эти массы, покрывая беловатой
пленкой поверхность сосочков, создают картину обложенности языка налётом.
Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди
нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его
краям. Они более крупные, чем нитевидные, — 0,7—1,8 мм в длину и около 0,4—1 мм в
диаметре. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой
вершиной. Среди них встречаются конические и линзовидные формы.
В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae), располагающиеся
чаще всего в области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом
грибовидном сосочке обнаруживается до 3—4 вкусовых почек. В некоторых сосочках
вкусовые почки отсутствуют.
Желобоватые сосочки (или сосочки, окруженные валом) встречаются на верхней
поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем
148
языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их
длина около 1—1,5 мм, диаметр 1— 3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных
сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя
поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание
и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая
щель — желобок (отсюда название – желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от
валика — утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в
строении сосочка послужило поводом к возникновению другого названия — «сосочек,
окруженный валом». В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и
окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В
соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных
клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков
обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному
соприкосновению пищевых веществ, попадающих в желоб, со вкусовыми почками,
заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани
основания сосочка и между прилежащими к нему пучками поперечнополосатых волокон
находятся концевые отделы слюнных белковых желёз, выводные протоки которых
открываются в желоб. Секрет этих желез промывает желоб сосочка и очищает его от
скапливающихся в нем пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.
Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя
группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает
4—8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина
одного сосочка около 2—5 мм. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены
вкусовые почки. В пространства, разделяющие листовидные сосочки, открываются
выводные протоки слюнных белковых желез. Их концевые отделы расположены между
мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие пространства между сосочками. У
взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, а на местах, где ранее
располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.
Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Однако
поверхность эпителия здесь не ровная, а имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения
образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфатических
узелков, достигающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует
углубления – крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных
слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется
язычной миндалиной.
Мышцы языка образуют тело этого органа. Пучки поперечнополосатых мышц языка
располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях: одни из них лежат
вертикально, другие продольно, третьи поперечно. Мускулатура языка разделена на правую
и левую половины плотной соединительнотканной перегородкой. Рыхлая волокнистая
соединительная ткань, лежащая между отдельными мышечными волокнами и пучками,
содержит много жировых долек. Здесь же расположены концевые отделы слюнных желез
языка. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки
верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка, состоящая
из переплетающихся наподобие решетки пучков коллагеновых и эластических волокон.
Она образует так называемый сетчатый слой. Это своеобразный апоневроз языка, который
особенно сильно развит в области желобоватых сосочков. На конце и у краев языка
толщина его уменьшается. Поперечнополосатые мышечные волокна, проходя через
отверстия сетчатого слоя, прикрепляются к маленьким сухожилиям, образованным
лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки пучками коллагеновых волокон.
Слюнные железы языка (gll. lingualis) подразделяются на три вида: белковые,
слизистые и смешанные.
149
Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных
сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные
протоки открываются в ровики сосочков, окруженных валом, или между листовидными
сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием, иногда содержащим реснички.
Концевые отделы представлены разветвленными трубочками с узким просветом. Они
состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет, между которыми
проходят межклеточные секреторные капилляры.
Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых
краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки
выстланы многослойным эпителием, иногда снабжены ресничками. На корне языка они
открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез
состоят из слизистых клеток.
Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн)
открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы
смешанных желез расположены в толще языка.
Кровоснабжение языка осуществляется входящими в него язычными артериями,
которые обильно разветвляются и образуют широкую сеть в мышцах языка. Они же дают
ветви к поверхностным частям языка. В сетчатом слое языка сосуды располагаются
горизонтально, а затем от них отходят вертикальные конечные ветви к сосочкам слизистой
оболочки. Конечные ветви формируют в соединительнотканных сосочках капиллярную
сеть, от которой в каждый более мелкий сосочек входит одна петля кровеносных
капилляров. Кровь от поверхностных слоев языка оттекает в венозное сплетение,
располагающееся в собственном слое слизистой оболочки. Более крупное венозное
сплетение находится в основании языка. Маленькие лимфатические сосуды также образуют
сеть в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть связана с более крупной сетью,
имеющейся в подслизистой основе нижней поверхности языка.
Лимфатические сосуды в большом количестве находятся и в области миндалины языка.
Иннервация. Разветвления подъязычного нерва и барабанной струны образуют
многочисленные двигательные нервные окончания на поперечнополосатых мышечных
волокнах. Чувствительная иннервация передних 2/3 языка осуществляется ветвями
тройничного нерва, задней 1/3 — ветвями языкоглоточного нерва. В собственной пластинке
слизистой оболочки языка имеется хорошо выраженное нервное сплетение, от которого
отходят нервные волокна к вкусовым почкам, эпителию, железам и сосудам. Нервные
волокна, входящие в эпителий, разветвляются среди эпителиальных клеток и
заканчиваются свободными нервными окончаниями.
Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера.
Миндалины.
На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие
скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное
глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее
крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения
различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме
перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной
трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными
являются скопления в области слуховых труб – трубные миндалины и в желудочке гортани
– гортанные миндалины.
Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая
микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое
отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они
150
обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и
клеточного иммунитета.
Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде
углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под
которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные
кровеносные сосуды. На 11—12-й неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий
которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется
ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими
эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди
лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного В-лимфоцитов
(1 %). На 17—18-й неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19-й неделе
содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов — до 3 %. Рост эпителия
сопровождается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих клеток.
Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного периода из эпителия
и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У эмбриона она покрыта
многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5-м месяце.
Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало
инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.
Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами
овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками.
Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной
пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli
lymphathici). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10–20 крипт (criptae
tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка
покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах,
особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и
гранулоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или
меньшем количестве выходят на его поверхность и мигрируют навстречу бактериям,
попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно
фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под
влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий
миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения
клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся
в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены
многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены
более светлые участки – герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего
отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые
узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.
Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков,
образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят
соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и
лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее
иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез.
Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной
вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы
глотки – аналог мышечной оболочки.
Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем
между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во
взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки
151
псевдомногослойного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода
развития.
При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень
сильно увеличена (т.н. аденоиды).
Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий,
покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский
неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки
инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне
многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет
способствует промыванию и очищению крипт.
Слюнные железы
Общая морфофункциональная характеристика. В ротовую полость открываются
выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и
подъязычных. Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся
многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные.
Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы, как и
многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую полость. Поэтому для строения
их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность.
Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярнотрубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет.
Концевые отделы (portio terminalis) по строению и характеру выделяемого секрета
бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белково-слизистые).
Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus
interlobularis), включающие вставочные (ductus intercalates) и исчерченные (ductus striatus),
междольковые (ductus interlobularis) выводные протоки и протоки железы (ductus
excretorius seu glandulae).
Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы
образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в состав
которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные
железы мерокриновые.
Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная
функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав входят
вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а
также клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты).
Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает
процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ
слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является
ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении:
полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и
нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы,
пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим).
Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию.
Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические
вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез
состоит в выделении бактерицидного вещества – лизоцима, а также иммуноглобулинов
класса A.
Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически
активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН),
фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора
152
летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого
гомеостаза.
Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда
из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные
тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей
отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а
затем концевые отделы. На 10—12-й неделе имеются система разветвленных
эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4—6-м месяце развития
формируются концевые отделы желез, а к 8—9-му месяцу в них появляются просветы.
Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста
представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5— 5½ мес эмбриогенеза
дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой
соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы
развития слюна плода проявляет амилолитическую активность.
Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогенеза. На 8-й неделе в
эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков
сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й
неделе. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток
вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых
протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период
развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из
железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет
(полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов.
Состав секрета отличается от секрета взрослого человека. Подъязычные железы
закладываются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов
подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального
зачатка.
Околоушные железы
Околоушная железа (gl. parotis) – сложная альвеолярная разветвленная железа,
выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной
функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет
выраженное дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками
расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды.
Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные). Они состоят из
секреторных клеток конической формы – белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и
миоэпителиальных клеток. Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в
просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы,
количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки
более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно
увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете
околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и
мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В
секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза. Цитохимически и
электронно-микроскопически различают несколько типов гранул — ШИК-положительные
с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической
формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются
межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти
канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого
секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает
почти 1,5 м2.
153
Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в
концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции
– сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми
эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают
концевые секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда
располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими
сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.
Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также
междольковые протоки и проток железы.
Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются
непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены. Вставочные
протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют
миоэпителиоциты. В клетках, прилежащих к ацинусу, обнаруживаются электронноплотные гранулы, содержащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты,
рибосомы и агранулярная эндоплазматическая сеть.
Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются
также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет
хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные
расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток
ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с
содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях
эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная
митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы
перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных отделах выявлены циклические
изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.
Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения
протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены
прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную
мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне
второго верхнего моляра (большого коренного зуба). Проток выстлан многослойным
кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.
Подчелюстные железы
Подчелюстная железа (gll. submaxillare) – сложная альвеолярная (местами
альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она
смешанная, белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной
капсулой.
Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белковослизистые, но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы
сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится
электронно-плотная сердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10—18
серомукозных клеток, из которых лишь 4—6 клеток расположены вокруг просвета ацинуса.
Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые
отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток — слизистых и
белковых. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и
занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются
всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет
ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета. Небольшое количество
белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium
serosum). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными
структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены
154
межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат
миоэпителиалъные клетки.
Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие,
чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе
развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими
плотными сердцевинами.
Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и
сильно ветвятся. В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения.
Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной
исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии
различают несколько типов – широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной
формы (малодифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части
высоких
клеток
на
боковых
поверхностях
расположены
многочисленные
цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных
протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко имеется хорошо
развитый аппарат Гольджи, располагающийся часто в их базальном отделе, и гранулы,
содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и
ростстимулирующих факторов. Установлено, что эндокринные функции слюнных желез
(выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.
Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающиеся в
соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем
многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком
подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным
плоским эпителием. Проток подчелюстной железы сильнее разветвлен, чем проток
околоушной железы.
Подъязычные железы
Подъязычная железа (gl. sublinguale) – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная
железа. По характеру отделяемого секрета — смешанная, слизисто-белковая, с
преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех
типов: белковые, смешанные и слизистые.
Белковые концевые отделы очень немногочисленны. Смешанные концевые отделы
составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток.
Полулуния, образованные серомукозными клетками, в них выражены лучше, чем в
подчелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе
значительно отличаются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной
железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют
одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток.
В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены
межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой
железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и
гликопротеиды. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах
концевых отделов.
В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они
еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые
части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень
короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или
кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в
соответствующих протоках других слюнных желез.
В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся
мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.
Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы
образованы двухслойным призматическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.
155
Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах
развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.
Васкуляризация. Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие
в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки,
питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на
капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров
кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.
Для кровеносной системы слюнных желез характерно наличие значительного
количества артериоловенулярных анастомозов (АВА). Они располагаются в воротах
железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов.
Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения
интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а
следовательно, изменения секреции в слюнных железах.
Иннервация. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез
происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной
системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы,
следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках
сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия
между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В
экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в
рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны,
содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических
эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета
артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными
импульсами.
Возрастные изменения. После рождения процессы морфогенеза в околоушных
слюнных железах продолжаются до 16…20 лет; при этом железистая ткань преобладает над
соединительной тканью. После 40 лет отмечаются инволютивные изменения,
характеризующиеся уменьшением объема железистой ткани, увеличением жировой ткани,
сильным разрастанием соединительной ткани. В течение первых 2 лет жизни в околоушных
железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до старости – белковый,
а к 80-м годам опять преимущественно слизистый секрет.
В подчелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов
наблюдается у 5-месячных детей. Рост подъязычных желез, как и других, наиболее
интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни. Максимальное развитие их
отмечается к 25 годам. После 50 лет начинаются инволютивные изменения.
Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается
частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки
характеризуются крупными размерами, пикнотическими ядрами и плотной зернистой
цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили
название набухающих. Восстановление паренхимы желёз осуществляется главным образом
путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями протоковых клеток.
156
Лекция 12. Пищеварительная система. Часть 2.
Передний отдел пищеварительной системы (продолжение)
Глотка
В глотке (pharynx) перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. В ней
различают три отдела, которые имеют различное строение: носовой, ротовой и гортанный.
Каждый из этих отделов отличается от другого строением слизистой оболочки.
Слизистая оболочка носового отдела глотки покрыта многорядным реснитчатым
эпителием, содержит смешанные железы (т.н. респираторный тип слизистой оболочки).
Слизистая оболочка ротового и гортанного отделов выстлана многослойным плоским
эпителием, располагающимся на собственной пластинке слизистой оболочки, в которой
имеется хорошо выраженный слой эластических волокон. В подслизистой основе лежат
концевые отделы сложных слизистых желез. Выводные протоки их открываются на
поверхности эпителия. Слизистая оболочка и подслизистая основа глотки примыкают к
мышечной стенке (аналог мышечной оболочки), которая состоит из двух слоев
поперечнополосатых мышц — внутреннего продольного и наружного кольцевого. Снаружи
глотка окружена адвентициальной оболочкой.
Пищевод
Развитие. Эпителий пищевода (oesophagus) образуется из прехордальной пластинки,
расположенной в энтодерме передней кишки, остальные слои — из окружающей ее
мезенхимы. Особый интерес представляет вопрос о развитии эпителия пищевода, который
в течение всего эмбрионального периода претерпевает многократные изменения. Сначала
эпителиальная выстилка пищевода представлена однослойным призматическим эпителием.
У 4-недельного эмбриона он становится двухслойным. После этого наблюдается
интенсивное разрастание эпителия, которое приводит к полному закрытию просвета
пищевода. Разросшиеся эпителиальные клетки в дальнейшем подвергаются распаду, вновь
освобождая просвет пищевода. К 3-му месяцу внутриутробного развития пищевод выстлан
многорядным мерцательным эпителием (характерным для дыхательных путей). С 4-го
месяца мерцательные клетки постепенно вытесняются пузырьковидными, содержащими
гликоген клетками, которые преобразуются в плоские клетки. Начиная с 6-го месяца
эпителий пищевода становится многослойным плоским. У новорожденных в эпителии
могут встречаться островки мерцательных клеток. У взрослых эти клетки сохраняются
изредка только в протоках слизистых желез. Причины трансформации одного вида
эпителия в другой неясны. Образование многослойного эпителия в слизистой оболочке
пищевода обеспечивает сохранность стенки пищевода при прохождении грубых комков
пищи. Железы пищевода появляются в конце 2-го месяца, мышечная оболочка пищевода
— на 2-м месяце, а мышечная пластинка слизистой оболочки — на 4-м месяце
внутриутробного развития плода.
Строение. Пищевод построен из слизистой оболочки, подслизистой основы,
мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка и подслизистая основа
образуют в пищеводе 7—10 продольно расположенных складок, вдающихся в его просвет.
1.Слизистая оболочка пищевода построена из эпителия, собственной и мышечной
пластинок.
1) Эпителий слизистой оболочки — многослойный плоский неороговевающий, но в
пожилом возрасте его поверхностные клетки могут подвергаться ороговению. В составе
эпителиального пласта имеется 20—25 клеточных слоев. В пищеводе человека плоские
клетки поверхностного слоя эпителия содержат небольшое количество зерен
кератогиалина.
2) Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные
сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней находятся большие скопления лимфоцитов вокруг
протоков слизистых желез, образуя даже отдельные лимфатические узелки. В собственной
157
пластинке расположены кардиальные железы пищевода (glandulaecardiacaeoesophagi). Они
представлены двумя группами. Одна группа желез залегает на уровне перстневидного
хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая группа находится в нижней части пищевода,
около входа в желудок. По своему строению эти железы напоминают кардиальные железы
желудка (отсюда их название). Это простые разветвленные трубчатые железы. Концевые
отделы их образованы кубическими и призматическими эпителиоцитами с зернистой
цитоплазмой, иногда содержащей муцин. В некоторых концевых отделах кардиальных
желез находятся париетальные клетки, вырабатывающие хлориды. Самые мелкие протоки
этих желез соединяются в расширенные крупные протоки, которые открываются на
вершинах сосочков собственной пластинки слизистой оболочки. Эпителий протоков
призматический. Он сходен со слизистым эпителием желудочных ямочек и дает
характерную реакцию на муцин. Иногда на месте расположения кардиальных желез
слизистая оболочка пищевода приобретает характер слизистой оболочки желудка.
Кардиальные железы появляются в пищеводе задолго до того, как его эпителий становится
многослойным. Кардиальные железы пищевода содержат большое количество
эндокринных клеток, располагающихся главным образом в концевых отделах, а также в
выводных протоках. По цитохимическим особенностям различают клетки трех типов.
Первые соответствуют энтерохромаффинным клеткам желудочно-кишечного тракта,
синтезирующим серотонин (EC). Вторые напоминают энтерохромаффиноподобные клетки
(ECL), характерные для слизистой оболочки тела желудка. Природа третьих неясна. Для
врача строение и функция кардиальных желез пищевода представляют интерес потому, что
именно в местах их расположения часто образуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли
пищевода.
3) Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из расположенных
вдоль него пучков гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон.
Эта пластинка начинается в виде отдельных небольших пучков на уровне перстневидного
хряща гортани; далее по ходу пищевода толщина этого слоя увеличивается и около желудка
достигает 200—400 мкм. Мышечная пластинка слизистой оболочки играет большую роль
в проведении по пищеводу пищи и в защите внутренней его поверхности от повреждения
острыми телами в случае их попадания в пищевод. Раздражение стенки пищевода грубым
пищевым комком вызывает снижение тонуса мышечной пластинки, а это ведет к
расширению соответствующего участка слизистой оболочки. Таким образом, прохождение
комка пищи, содержащего грубые частицы, облегчается.
2.Подслизистая основа пищевода обеспечивает большую подвижность слизистой по
отношению к мышечной оболочке. Вместе со слизистой оболочкой она образует
многочисленные продольные складки, которые расправляются во время проглатывания
пищи. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода.
Собственные железы пищевода (glandulaeoesophageapropriae). Это сложные сильно
разветвленные альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отделы состоят
исключительно из слизистых клеток. Секрет изливается в мелкие выводные протоки,
которые сливаются в более крупные. Эти протоки проходят через мышечную пластинку
слизистой оболочки и образуют в собственной пластинке крупные ампулообразные
протоки, открывающиеся на поверхности эпителия. Эпителий, выстилающий мелкие
протоки, низкий призматический, в более крупных протоках он многослойный плоский,
иногда в нем встречаются реснитчатые клетки. Собственные железы пищевода
располагаются главным образом на вентральной поверхности его верхней трети. Функция
собственных желез пищевода состоит в выделении слизи, постоянно увлажняющей
поверхность слизистой оболочки и способствующей прохождению пищевых комков.
3.Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного
слоев, разделенных прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. В верхней
трети пищевода эти слои представлены поперечнополосатой мышечной тканью, которая
является продолжением мышечной ткани глотки. В средней трети пищевода мышечная
158
оболочка содержит как поперечнополосатую, так и гладкую мышечные ткани. В нижней
трети оба слоя образованы только гладкой мышечной тканью. Это обстоятельство может
служить ориентиром для определения уровня пищевода на гистологическом срезе. Оба
мышечных слоя не всегда лежат точно циркулярно или продольно. Во внутреннем слое
встречаются спиральные и косые пучки, в наружном слое отдельные пучки также могут
иметь неодинаковое расположение. Утолщение внутреннего циркулярного слоя мышечной
оболочки на уровне перстневидного хряща образует верхний сфинктер пищевода, а
утолщение этого слоя на уровне перехода пищевода в желудок — нижний сфинктер
пищевода. Сокращение мышечной оболочки пищевода способствует проталкиванию пищи
в пищеводе по направлению к желудку.
4.Адвентициальная оболочка с одной стороны связана с прослойками соединительной
ткани, расположенными в мышечной оболочке, а с другой — с окружающей пищевод
соединительной тканью средостения. В адвентициальной оболочке много продольно
ориентированных сосудов и нервов. Брюшной отдел пищевода покрыт серозной оболочкой,
образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.
Васкуляризация. Артерии, входящие в пищевод, образуют сплетения в подслизистой
основе (крупнопетлистые и мелкопетлистые), из которых кровь поступает в
крупнопетлистое сплетение собственной пластинки слизистой оболочки. Здесь же имеется
подэпителиальная сеть кровеносных капилляров. Венозный отток начинается сетью мелких
вен в собственной пластинке слизистой оболочки. Эти вены несут кровь в венозное
сплетение подслизистой основы, а оттуда — в адвентициальную оболочку. Лимфатическая
система пищевода представлена сетями лимфатических капилляров, расположенных в
собственной пластинке слизистой оболочки, в подслизистой основе и мышечной оболочке,
а также сплетениями лимфатических сосудов, которые лежат в подслизистой основе и
мышечной оболочке (иногда и в адвентициальной оболочке). Главным коллектором оттока
лимфы из пищевода является подслизистое сплетение.
На гистологических срезах в области границы пищевода и желудка видна граница
перехода многослойного плоского эпителия пищевода в однослойный призматический
эпителий желудка. В собственной пластинке слизистой оболочки пищевода в этой области
располагаются кардиальные железы, а в собственной пластинке слизистой оболочки
желудка наряду с желудочными железами могут находиться слизистые железы пищевода.
Кольцевой слой мышечной оболочки пищевода образует здесь утолщение, формируя
сфинктер.
Средний отдел пищеварительной системы
В среднем отделе пищеварительного тракта происходит главным образом химическая
обработка пищи под воздействием ферментов, вырабатываемых железами, всасывание
продуктов переваривания пищи, формирование каловых масс (в толстом кишечнике).
Желудок
Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является
секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав
входят ферменты пепсин, химозин, липаза, а также соляная кислота и слизь.
Пепсин — основной фермент желудочного сока, с помощью которого в желудке
начинается процесс переваривания белков. Пепсин вырабатывается в неактивной форме в
виде пепсиногена, который в содержимом желудка в присутствии соляной кислоты
превращается в активную форму — пепсин.
Из пепсиногена у человека образуется несколько близких по строению пепсинов, а
также пепсиноподобный фермент гастриксин. Эти ферменты наиболее активны в кислой
среде (для пепсина оптимум рН 1,5...2,5, для гастриксина рН 3,0). Кроме того, в желудочном
соке детей грудного возраста открыт фермент химозин, который близок по свойствам
пепсину.
159
Пепсин гидролизует большинство белков, поступивших с пищей, до полипептидов
меньших размеров (альбумозы и пептоны), которые далее поступают в кишечник и
подвергаются ферментативному распаду до конечных продуктов — свободных
аминокислот. Однако некоторые белки (кератины, гистоны, протамины, мукопротеиды)
пепсином не расщепляются.
Химозин у грудных детей превращает растворимый казеиноген молока в
нерастворимый казеин (т.н. створаживание молока). У взрослых людей эту функцию
выполняет пепсин.
Липаза содержится в желудочном соке в небольшом количестве, у взрослых
малоактивна, у детей расщепляет жиры молока.
Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от
действия хлористоводородной кислоты и от повреждения грубыми комками пищи.
Осуществляя химическую переработку пищи, желудок вместе с тем выполняет еще
некоторые важные для организма функции. Механическая функция желудка состоит в
перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивания частично переработанной
пищи в двенадцатиперстную кишку. В осуществлении этой функции принимает участие
мускулатура желудка. В стенке желудка образуется антианемический фактор, который
способствует поглощению витамина B12, поступающего с пищей. При отсутствии этого
фактора у человека развивается анемия.
Через стенку желудка происходит всасывание такихвеществ, как вода, спирт, соли,
сахар и др. Вместе с тем желудок выполняет и определенную экскреторную функцию.
Особенно наглядно эта функция проявляется при заболевании почек, когда через стенку
желудка выделяется ряд конечных продуктов обмена белков (т.к. аммиак, мочевина и др.).
Эндокринная функция желудка заключается в выработке ряда биологически активных
веществ — гастрина, гистамина, серотонина, мотилина, энтероглюкагона и др. Эти
вещества оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную
активность железистых клеток желудка и других отделов пищеварительного тракта.
Развитие. Желудок появляется на 4-й неделе внутриутробного развития, а в течение 2го месяца формируются все основные его отделы. Однослойный призматический эпителий
желудка развивается из энтодермы кишечной трубки. Желудочные ямочки образуются в
течение 6—10-й недели развития плода, железы закладываются в виде почек на дне
желудочных ямочек и, разрастаясь, в дальнейшем располагаются в собственной пластинке
слизистой оболочки. Вначале в них появляются париетальные клетки, затем главные и
слизистые клетки. В это же время (6—7-я неделя) формируются из мезенхимы сначала
кольцевой слой мышечной оболочки, затем — мышечная пластинка слизистой оболочки.
На 13—14-й неделе образуется наружный продольный и несколько позднее — внутренний
косой слой мышечной оболочки.
Строение желудка
Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и
серозной оболочек.
Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов
образований — продольных желудочных складок, желудочных полей и желудочных
ямочек.
Желудочные складки (plicaegastricae) образованы слизистой оболочкой и
подслизистой основой. Желудочные поля (areaegastricae) представляют собой
отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Они имеют
многоугольную форму и размер поперечника от 1 до 16 мм. Наличие полей объясняется
тем, что железы желудка располагаются группами, отделенными друг от друга
прослойками соединительной ткани. Поверхностно лежащие вены в этих прослойках
просвечивают в виде красноватых линий, выделяя границы между полями. Желудочные
ямочки (foveolaegastricae) — углубления эпителия в собственной пластинке слизистой
оболочки. Они встречаются по всей поверхности желудка. Число ямочек в желудке
160
достигает почти 3 млн. Желудочные ямочки имеют микроскопические размеры, но
величина их неодинакова в различных отделах желудка. В кардиальном отделе и теле
желудка их глубина составляет всего 1/4 толщины слизистой оболочки. В пилорической
части желудка ямочки более глубокие. Они занимают около половины толщины всей
слизистой оболочки. На дне желудочных ямочек открываются железы, лежащие в
собственной пластинке слизистой оболочки. Слизистая оболочка наиболее тонкая в
кардиальном отделе.
1.Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпителия, собственной
пластинки (l. propriamucosae) и мышечной пластинки (l. muscularismucosae).
1) Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек,
однослойный призматический железистый. Все поверхностные эпителиоциты желудка
(epitheliocytisuperficialesgastrici) постоянно выделяют мукоидный (слизеподобный) секрет.
Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части — базальную и апикальную.
В базальной части, прилежащей к базальной мембране, лежит овальной формы ядро, над
которым располагается аппарат Гольджи. Апикальная часть клетки заполнена зернами или
каплями мукоидного секрета. Специфичность секрета поверхностных эпителиоцитов у
человека и животных определяется составом углеводного компонента, в то время как
белковая часть характеризуется общностью гистохимических свойств. Углеводный
компонент играет определяющую роль в защитной реакции слизистой оболочки желудка
на повреждающее действие желудочного сока. Роль поверхностных эпителиоцитов
желудка заключается в выработке слизи, которая служит защитой как от механического
воздействия грубых частиц пищи, так и от химического действия желудочного сока.
Количество слизи в желудке сильно увеличивается при попадании в него раздражающих
веществ (алкоголь, кислота, горчица и др.).
2) В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между
которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней в
большем или меньшем количестве всегда имеются скопления лимфоидных элементов либо
в виде диффузных инфильтратов, либо в виде солитарных (одиночных) лимфатических
узелков, которые чаще всего располагаются в области перехода желудка в
двенадцатиперстную кишку.
3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных
гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего —
продольного. От мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в
соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Сокращение
мышечных элементов слизистой оболочки обеспечивает ее подвижность, а также
способствует выведению секрета из желез желудка.
Желудочные железы
Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение.
Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и
кардиальные. Количественно преобладают собственные, или фундальные, железы желудка.
Они залегают в области тела и дна желудка. Кардиальные и пилорические железы
располагаются в одноименных частях желудка.
1. Собственные железы желудка (gll. gastricaepropriae) — наиболее многочисленные.
У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет
приблизительно 100 мм2. Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает
огромных размеров — около 3...4 м2. По строению эти железы представляют собой простые
неразветвленные трубчатые железы. Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее
колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В
каждой железе различают перешеек (isthmus), шейку (cervix) и главную часть
(parsprincipalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и дно железы
составляют ее секреторный отдел, а шейка и перешеек железы — ее выводной проток.
Просвет в железах очень узкий и почти не виден на препаратах.
161
Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:
главные экзокриноциты,
париетальные экзокриноциты,
слизистые, шеечные мукоциты,
эндокринные (аргирофильные) клетки,
недифференцированные эпителиоциты.
Главные экзокриноциты (exocrinocytiprincipales) располагаются преимущественно в
области дна и тела железы. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре
клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает
выраженнойбазофилией. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета.
В базальной части находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На
апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Секреторные гранулы имеют
диаметр 0,9—1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген — профермент (зимоген),
который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму — пепсин.
Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается
главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных клеток выявлено, что
в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо
различимы гранулы пепсиногена. После выделения секрета величина клеток и количество
гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при
раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.
Париетальные экзокриноциты (exocrinocytiparietales) располагаются снаружи от
главных и слизистых клеток, прилегая к их базальным концам. Они больше главных клеток,
неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены
главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко
оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в
центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы
внутриклеточных
канальцев
(canaliculisintracellulares)
с
многочисленными
микроворсинками
и
мелкими
везикулами
и
трубочками,
формирующими
тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl---ионов.
Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между
главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной
поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие
многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка
заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота
(HCl).
Слизистые клетки, мукоциты (mucocyti), представлены двумя видами. Одни
располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части
клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных
гранул, небольшое количество митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки
располагаются только в шейке собственных желез (т.н. шеечные мукоциты). Ядра у них
уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток.
В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая
шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется
муцикармином. По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки
меньших размеров и содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по
составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым эпителием желудка.
В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто
обнаруживаются
фигуры
митоза.
Полагают,
что
эти
клетки
являются
недифференцированными эпителиоцитами (epitheliocytinondifferentiati) — источником
регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.
162
Среди эпителиальных клеток собственных желез желудка находятся также одиночные
эндокринные клетки, принадлежащие к АПУД-системе.
2. Пилорические железы (gll. pyloricae) расположены в зоне перехода желудка в
двенадцатиперстную кишку. Их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы
отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко,
являются разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез
лишено париетальных клеток.
Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих
слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В
цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки
пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими
железами, имеет уже щелочную реакцию. В шейке желез расположены также
промежуточные шеечные клетки.
Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности:
желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины
всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо
выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного
циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер.
Последний регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.
3. Кардиальные железы (gll. cardiacae) — простые трубчатые железы с сильно
разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие,
выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания
клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется
слизь. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим
пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены
дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве
главные и париетальные клетки.
Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocytigastrointestinales).
В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам
выделено несколько видов эндокринных клеток.
EC-клетки (энтерохромаффинные) — самые многочисленные, располагаются в
области тела и дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин
и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение
слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность
функциональной активности (т.е. зависит от действия светового цикла). G-клетки
(гастринпродуцируюшие) также многочисленны и находятся главным образом в
пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда
шейки.Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками,
соляной кислоты — париетальными клетками, а также стимулирует моторику желудка. При
гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кроме
гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов.
Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными являются Р-, ECL-, D-,
D1-, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной
кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение
гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные)
характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне
фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную
активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. D- иD1-клетки выявляются
главным образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных
полипептидов. D-клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка.D1клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные
сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов
163
поджелудочной железы.A-клетки синтезируют глюкагон, т.е. имеют сходную функцию с
эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы.
2. Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней
расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и
подслизистое нервное сплетение.
3. Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо
выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке
различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный,
продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода.
Средний — циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя
пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образует
пилорический сфинктер толщиной около 3—5 см. Внутренний слой представлен пучками
гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной
оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических
сосудов.
4. Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.
Васкуляризация.Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и
мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное
сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную
пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе
сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные
капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из
кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены.
Непосредственно под эпителием проходят относительно крупные посткапиллярные вены
звездчатой формы (w. stellatae). Повреждение эпителия желудка обычно сопровождается
разрывом этих вен и значительным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь
вместе, формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около
артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе.
Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой оболочке, снабжены клапанами.
Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, слепые концы
которых находятся непосредственно под эпителием желудочных ямочек и желез в
собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с широкопетлистой сетью
лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети
отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются
лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.
164
Лекция 13. Пищеварительная система. Часть 3.
Тонкий кишечник
Тонкий кишечник включает три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную
кишку.
В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ —
белки, жиры и углеводы.
В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин,
химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза,
лейцинаминопептидаза,
аланинаминопептидаза,
трипептидазы,
дипептидазы,
энтерокиназа).
Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактивной форме
(киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипсиногена в активный
трипсин. Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов,
начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами
кишечника и поступают в кровь.
В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и
кишечного сока: β-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-глюкозидаза, мальтаза (αглюкозидаза), лактаза, которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых
сахаров (моносахаридов) — глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами
кишки и поступающих в кровь.
Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие
триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление
моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в кишечнике являются жирные кислоты,
глицерин, моноглицериды, которые поступают в кровеносные и, большей частью, в
лимфатические капилляры.
В тонкой кишке происходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров
и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет
механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция
осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки
кишечника. Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками,
заключается в выработке биологически активных веществ — серотонина, гистамина,
мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и
ингибитора гастрина.
Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителий
ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуются из кишечной
энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический, затем
он становится двухрядным призматическим, и, наконец, на 7—8-й неделе образуется
однослойный призматический эпителий. На 8—10-й неделе развития возникают ворсинки
и крипты. В течение 20—24-й недели формируются циркулярные складки. К этому времени
появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона
не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью.
Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6—12-й неделе развития. Появляются
столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие
микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает
формироваться к концу эмбрионального — началу плодного периода. В это время в
эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции — большое число
везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец. Бокаловидные
экзокриноциты дифференцируются на 5-й неделе развития, эндокриноциты - на 6-й неделе.
В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с
недифференцированными гранулами, выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В
плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинство из которых не сообщается с
просветом крипт («закрытый» тип); в более позднем плодном периоде появляется
165
«открытый»
тип
клеток.
Экзокриноциты
с
ацидофильными
гранулами
малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой
оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7—8-й неделе
эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы
неодновременно в различных участках кишечной стенки: на 7—8-й неделе появляется
внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, затем на 8—9-й неделе — наружный
продольный слой, и, наконец, на 24—28-й неделе развития плода возникает мышечная
пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкого кишечника закладывается на 5й неделе эмбриогенеза из мезенхимы (ее соединительнотканная часть) и висцерального
листка мезодермы (ее мезотелий).
Строение. Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой
основы, мышечной и серозной оболочек.
Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию
ряда образований — циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы
Либеркюна). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что
способствует выполнению его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и
крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой
оболочки тонкого кишечника.
Циркулярные складки (plicaecirculares) образованы слизистой оболочкой и подслизистой
основой.
Кишечные ворсинки (villiintestinales) представляют собой выпячивания слизистой
оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой
кишки.
Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнаталъном периоде пальцевидная, а
у взрослых уплощенная — листовидная. Ворсинки уплощенной формы имеют две
поверхности — краниальную и каудальную и два края (гребни).
Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстной и
тощей кишке (22—40 ворсинок на 1 мм2), несколько меньше — в подвздошной кишке (18—
31 ворсинка на 1 мм2). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие (высота
их 0,2—0,5 мм), в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5—
1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев
слизистой оболочки.
Кишечные крипты (железы Либеркюна) (cryptaeseuglandulaeintestinales) представляют
собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной
пластинке слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1
мм2 поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонком кишечнике более 150
млн крипт. Каждая крипта имеет длину около 0,25—0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая
площадь крипт в тонком кишечнике составляет около 14 м2.
Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического
каемчатого эпителия (epitheliumsimplexcolumnarumlimbatum), собственного слоя
слизистой оболочки (laminapropriamucosae) и мышечного слоя слизистой оболочки
(laminamuscularismucosae).
Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток:
столбчатые эпителиоциты (epitheliocyticolumnares),
бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyticalciformes),
клетки
Панета,
или
экзокриноциты
с
ацидофильными
гранулами
(exocrinocyticumgranulisacidophilis),
эндокриноциты (endocrinocyti), или К-клетки (клетки Кульчицкого),
а также M-клетки (с микроскладками), являющиеся модификацией столбчатых
эпителиоцитов.
166
Источником развития этих популяций являются стволовые клетки, находящиеся на дне
крипт, из которых вначале образуются коммитированные клетки-предшественники,
которые делятся митозом и дифференцируются в конкретный вид эпителиоцитов. Клеткипредшественники также находятся в криптах, а в процессе дифференцировки
перемещаются в направлении вершины ворсинки, где располагаются дифференцированные
клетки, неспособные к делению. Они здесь заканчивают жизненный цикл и слущиваются.
Весь цикл обновления эпителиоцитов у человека составляет 5-6 суток.
Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему, в которой
можно выделить несколько компартментов клеток, находящихся на различных стадиях
дифференцировки, и каждый компартмент составляет около 7…10 слоев клеток. Все клетки
кишечной крипты представляют собой один клон, т.е. являются потомками одной
стволовой клетки. Первый компартмент представлен 1…5 рядами клеток в базальной части
крипт — коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видов клеток —
столбчатых, бокаловидных, панетовских и эндокринных. Панетовские клетки,
дифференцирующиеся из стволовых клеток и клеток-предшественников, не перемещаются,
а остаются на дне крипт. Остальные клетки после 3—4 делений клеток-предшественников
в криптах (делящаяся транзитная популяция, составляющая 5—15-е ряды клеток)
перемещаются в ворсинку, где составляют транзитную неделящуюся популяцию и
популяцию дифференцированных клеток. Физиологическая регенерация (обновление)
эпителия в комплексе крипта-ворсинка обеспечивается митотическим делением клетокпредшественников. В основе репаративной регенерации лежит подобный механизм, и
дефект эпителия ликвидируется размножением клеток.
Кроме эпителиоцитов, в эпителиальном пласте могут находиться лимфоциты,
располагающиеся в межклеточных пространствах и далее мигрирующие в l. propria и
отсюда в лимфокапилляры. Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в
кишечник, и играют важную роль в иммунологической защите кишечника.
Строение кишечной ворсинки
С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным призматическим
эпителием. В эпителии различают три основных вида клеток: столбчатые эпителиоциты (и
их разновидность — М-клетки), бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты.
Столбчатые эпителиоциты ворсинки(epitheliocyticolumnaresvilli), или энтероциты,
составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Это
призматические клетки, характеризующиеся выраженной полярностью строения, что
отражает их функциональную специализацию — обеспечение резорбции и транспорта
веществ, поступающих с пищей.
На апикальной поверхности клеток имеется исчерченная каемка (limbusstriatus),
образованная множеством микроворсинок. Количество микроворсинок на 1 мкм2
поверхности клетки составляет от 60 до 90. Высота каждой микроворсинки у человека
около 0,9—1,25 мкм, диаметр — 0,08—0,11 мкм, промежутки между микроворсинками
равны 0,01—0,02 мкм. Благодаря огромному числу микроворсинок поверхность
всасывания кишки увеличивается в 30…40 раз. В микроворсинках имеются тонкие
филаменты и микротрубочки. В каждой микроворсинке имеется центральная часть, где
вертикально расположен пучок актиновых микрофиламентов, которые соединены с одной
стороны с плазмолеммой верхушки ворсинки, а в основании ворсинки соединяются с
терминальной сетью — горизонтально ориентированными микрофиламентами в
апикальной части цитоплазмы энтероцита. Этот комплекс обеспечивает сокращение
микроворсинок в процессе всасывания. На поверхности микроворсинок расположен
гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами.
В плазмолемме и гликокаликсе микроворсинок исчерченной каемки обнаружено
высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте
всасывающихся веществ: фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы, L-, D-гликозидазы,
аминопептидазы и др. Содержание фосфатаз в эпителии тонкой кишки превышает их
167
уровень в печени почти в 700 раз, причем 3/4 их количества находится в каемке.
Установлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно
происходят в области исчерченной каемки. Эти процессы получили название
пристеночного и мембранного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в
просвете кишечной трубки, и внутриклеточного.
В апикальной части клетки имеется хорошо выраженный терминальный слой, который
состоит из сети филаментов, расположенных параллельно поверхности клетки.
Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с
межклеточными контактами на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов.
В апикальных частях энтероцитов расположены соединительные комплексы, состоящие
из двух типов межклеточных контактов (соединений) плотных изолирующих контактов
(zonulaoccludens) и адгезивных поясков, или лент (zonulaadherens), соединяющих соседние
клетки и закрывающих сообщение между просветом кишки и межклеточными
пространствами.
При участии микрофиламентов терминальной сети обеспечивается закрытие
межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в них
различных веществ в процессе пищеварения. Под терминальной сетью в апикальной части
энтероцита расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети,
участвующие в процессах всасывания жиров, а также митохондрии, обеспечивающие
энергией процессы всасывания и транспорта метаболитов.
В базальной части столбчатого эпителиоцита находятся ядро овальной формы,
синтетический аппарат — рибосомы и гранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат
Гольджи расположен над ядром, при этом его цистерны лежат вертикально по отношению
к поверхности энтероцита. Формирующиеся в области аппарата Гольджи лизосомы и
секреторные везикулы перемещаются в апикальную часть клетки и локализуются
непосредственно под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.
Характерно наличие между базальными частями энтероцитов широких межклеточных
пространств, ограниченных их латеральными плазмолеммами. На латеральных
плазмолеммах имеются складки и отростки, которые соединяются с остростками соседних
клеток. При активном всасывании жидкости складки расправляются и объем
межклеточного пространства увеличивается. В базальных частях энтероцитов имеются
тонкие латеральные базальные отростки, контактирующие с подобными отростками
соседних клеток и лежащие на базальной мембране. Базальные отростки соединены
простыми контактами и обеспечивают закрытие межклеточного пространства между
энтероцитами. Наличие межклеточных пространств такого типа характерно для эпителиев,
участвующих в транспорте жидкости; при этом эпителий функционирует как селективный
барьер.
В латеральной плазмолемме энтероцита локализуются энзимы транспорта ионов (Na+,
+
К -АФТаза), играющие важную роль в переносе метаболитов от апикальной плазмолеммы
к латеральной и в межклеточное пространство, а далее через базальную мембрану в l.
propria и капилляры.
Энтероциты выполняют также секреторную функцию, продуцируя метаболиты и
ферменты, необходимые для терминального пищеварения (пристеночного и мембранного).
Синтез секреторных продуктов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, а
образование секреторных гранул — в аппарате Гольджи, откуда секреторные везикулы,
содержащие гликопротеины, транспортируются к поверхности клетки и локализуются в
апикальной цитоплазме под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.
М-клетки (клетки с микроскладками) являются разновидностью энтероцитов, они
располагаются на поверхности групповых лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек)
и одиночных лимфатических фолликулов. Они имеют уплощенную форму, малое число
микроворсинок и получили свое название в связи с наличием на их апикальной поверхности
микроскладок. С помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из
168
просвета кишки и формировать эндоцитозные везикулы, транспортируемые к
базолатеральным плазмолеммам и далее в межклеточное пространство. Таким образом
могут поступать из полости кишки антигены, которые привлекают лимфоциты, что
стимулирует иммунный ответ в лимфоидной ткани кишечника.
Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyticaliciformes) в ворсинках расположены
поодиночке среди столбчатых клеток. Число их увеличивается по направлению от
двенадцатиперстной кишки к подвздошной. По своему строению это типичные слизистые
клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и
последующим выделением слизи. В фазе накопления секрета ядра этих клеток оказываются
прижатыми к их основанию, в цитоплазме же клеток над ядром видны капли слизи. Аппарат
Гольджи и митохондрии располагаются около ядра. Формирование секрета происходит в
области аппарата Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке обнаруживается большое
число сильно измененных митохондрий. Они крупные, светлые, с короткими кристами.
После выделения секрета бокаловидная клетка становится узкой, ядро ее уменьшается,
цитоплазма освобождается от гранул секрета. Слизь, выделяемая бокаловидными
экзокриноцитами, служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и
этим способствует продвижению пищевых частиц, а также участвует в процессах
пристеночного пищеварения. Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за
которой следует рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки
слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы,
ориентированные вдоль ворсинки. В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные
гладкие мышечные клетки — производные мышечного слоя слизистой оболочки. Пучки
гладких миоцитов обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой
ворсинки и базальной мембраной. Сокращение миоцитов способствует проталкиванию
всасавшихся продуктов гидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника. Другие пучки
гладких мышечных клеток, проникающие в подслизистую основу, образуют циркулярные
слои вокруг проходящих там сосудов. Сокращение этих мышечных групп регулирует
кровоснабжение.
Строение кишечной крипты
Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит стволовые клетки, клеткипредшественники
столбчатых
эпителиоцитов,
бокаловидных
экзокриноцитов,
эндокриноцитов и клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильными гранулами) на всех
стадиях развития.
Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителия крипт. По сравнению
с аналогичными клетками ворсинок они более низкие, имеют более тонкую исчерченную
каемку и базофильную цитоплазму. В эпителиоцитах нижней половины крипт часто видны
фигуры митоза. Эти элементы служат источником регенерации как для эпителиальных
клеток ворсинок, так и для клеток крипт. Бокаловидные экзокриноциты постоянно
находятся в криптах, их строение сходно с описанными в ворсинке. Экзокриноциты с
ацидофильными гранулами (exocrinocyticumgranulisacidophilis, sPaneth), или клетки
Панета, располагаются группами или поодиночке на дне крипт. В их апикальной части
видны плотные сильно преломляющие свет гранулы. Эти гранулы резко ацидофильны,
окрашиваются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но устойчивы к
щелочам. Цитохимически в гранулах обнаружены белково-полисахаридный комплекс,
ферменты (дипептидазы), лизоцим. В цитоплазме базальной части обнаруживается
значительная базофилия. Вокруг большого округлого ядра располагается немного
митохондрий, над ядром находится аппарат Гольджи. Ацидофилия гранул обусловлена
наличием богатого аргинином белка. В клетках Панета выявлено большое количество
цинка, а также ферментов — кислой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Наличие в этих
клетках ряда ферментов указывает на участие их секрета в процессах пищеварения —
расщеплении дипептидов до аминокислот. Не менее важной является антибактериальная
функция секрета, связанная с выработкой лизоцима, который разрушает клеточные стенки
169
бактерий и простейших. Таким образом, клетки Панета играют важную роль в регуляции
бактериальной флоры тонкого кишечника.
Эндокриноцитов в крипте значительно больше, чем в ворсинках.
Наиболее многочисленными являются ЕС-клетки, секретирующие серотонин, мотилин
и вещество P. А-клетки, продуцирующие энтероглюкагон, малочисленны. S-клетки,
вырабатывающие секретин, распределены в разных отделах кишечника нерегулярно.
Кроме того, в кишечнике найдены I-клетки, секретирующие холецистокинин и
панкреозимин — биологически активные вещества, оказывающие стимулирующее
действие на функции поджелудочной железы и печени. Обнаружены также G-клетки,
вырабатывающие гастрин, D- и D1-клетки, продуцирующие активные пептиды
(соматостатин и вазоактивный интестинальный пептид — ВИП).
Для собственной пластинки слизистой оболочки характерно содержание большого
количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной
пластинке и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны. С
ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки, сходные по строению с
ретикулярными клетками кроветворных органов. В собственной пластинке постоянно
встречаются эозинофилы, лимфоциты, а также плазматические клетки. В ней расположены
сосудистые и нервное сплетения.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего
циркулярного и наружного (более рыхлого) — продольного. Толщина обоих слоев около
40 мкм. В них имеются и косо идущие пучки мышечных клеток. От внутреннего
циркулярного мышечного слоя отдельные мышечные клетки отходят в собственную
пластинку слизистой оболочки.
Подслизистая основанередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются
сосуды и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего —
циркулярного (более мощного) и наружного — продольного. Направление хода пучков
мышечных клеток в обоих слоях не строго циркулярное и продольное, а спиральное. В
наружном слое завитки спирали более растянуты по сравнению с внутренним слоем. Между
мышечными слоями располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани,
в которой находятся узлы мышечно-кишечного нервного сплетения и сосуды.
Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании и проталкивании химуса по
ходу кишечника. В тонкой кишке различают сокращения двух видов. Сокращения местного
характера обусловлены главным образом сокращениями внутреннего слоя мышечной
оболочки. Они совершаются ритмически — 12—13 раз в минуту. Другие сокращения —
перистальтические — вызываются действием мышечных элементов обоих слоев и
распространяются последовательно по всей длине кишки. Перистальтические сокращения
прекращаются после разрушения мышечно-кишечного нервного сплетения. Усиление
перистальтики тонкой кишки происходит при возбуждении симпатических (?) нервов,
ослабление — при возбуждении блуждающего нерва.
Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением
двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных
частях имеет соединительнотканную оболочку.
Двенадцатиперстная кишка
Особенности строения двенадцатиперстной кишки (duodenum) определяются главным
образом наличием дуоденальных желез в подслизистой основе (т.н. железы Брюннера). В
этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез — печени и
поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и
подвергается дальнейшей обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и
желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.
170
Дуоденальные (Бруннеровы) железы. В филогенезе дуоденальные железы появляются у
млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в
связи с увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека
дуоденальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез — после
поджелудочной железы, печени, желез желудка. Различия в строении и функции желез
связаны с характером питания животных (растительноядные, плотоядные, всеядные). У
человека дуоденальные железы закладываются на 20—22-й неделе эмбриогенеза. Они
расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки. Почти
половину железистого поля (~43%) занимает зона компактного расположения долек
(компактно-диффузная зона), далее идет столбчатая зона (в складках слизистой оболочки)
и в каудальной части — зона единичных долек.
По классификации - это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их выводные
протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость
кишки. Гландулоциты концевых отделов — типичные слизистые (мукозные) клетки с
характерными гранулами секрета. Камбиальные элементы расположены в устье протоков,
поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов. В
дуоденальных железах имеются эндокриноциты различных видов — EC, G, S, D.
Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них
терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или
гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление
гранул и выделение секрета.
В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах дуоденальных желез имеют место
незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При
приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже
выделение секрета путем диффузии. Асинхронность работы отдельных гландулоцитов и
различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования
дуоденальных желез.
Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему
большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным
соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля — флокулл,
формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением
закисленного химуса из желудка. Эти флокулы значительно увеличивают адсорбционные
свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например,
адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока
(после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.
Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной способностью к
флокулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование
дуоденального сока и повышает его сорбционные свойства. Отсутствие секрета
дуоденальных желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико-химические
свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их
активность.
Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке
Лимфоидная ткань (GALT, входящая в состав диффузной лимфоидной системы,
ассоциированной со слизистыми - MALT) широко распространена в тонкой кишке в виде
лимфатических узелков и диффузных скоплений лимфоцитов и выполняет защитную
функцию.
Одиночные (т.н. солитарные) лимфоидные узелки (nodulilymphaticisolitarii) встречаются
на всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке. Диаметр их около 0,5—3 мм.
Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в
мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой
основе. Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до
13 лет составляет около 15 000. По мере старения организма количество их уменьшается.
171
Сгруппированные лимфоидные узелки (nodulilymphaticaggregati), или пейеровы бляшки,
как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и
двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой
кишке у детей около 100, у взрослых — около 30—40, а в старческом возрасте их
количество значительно уменьшается.
Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может быть от 2 до 12 см, а
ширина — около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу.
Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных лимфоидных
узелков, как правило, отсутствуют.
Для эпителиальной выстилки, расположенной над узелками; характерно, как уже
указывалось, наличие М-клеток (клеток с микроскладками), через которые
транспортируются антигены, стимулирующие лимфоциты. Образующиеся в фолликулах
плазмоциты секретируют иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), главным из которых является
IgA. На один плазмоцит, секретирующий IgG, приходится 20—30 плазмоцитов,
продуцирующих IgA, и 5 — продуцирующих IgM. IgA в отличие от других
иммуноглобулинов более активны, так как не разрушаются протеолитическими
ферментами кишечника. Резистентность к кишечным протеазам обусловлена соединением
IgA с секреторным компонентом, образуемым эпителиоцитами. В эпителиоцитах
синтезируется гликопротеин, который включается в их базальную плазмолемму
(трансмембранный гликопротеин) и служит Fc-рецептором для IgA. При соединении IgA с
Fc-рецептором образуется комплекс, который с помощью эндоцитоза поступает в
эпителиоцит и в составе трансцитозной везикулы переносится в апикальную часть клетки
и выделяется в просвет кишки путем экзоцитоза через апикальную плазмолемму. При
выделении указанного комплекса в просвет кишки от него отщепляется только часть
гликопротеина, непосредственно связанная с IgA и называемая секреторным компонентом.
Остальная его часть («хвост» молекулы) остается в составе плаз
Особенности структуры и функции сосудов микроциркуляторного русла кишечной
ворсинки
Кровеносные и лимфатические сосуды ворсинок активно участвуют в процессах
всасывания и транспортировки веществ, поступающих с пищей.
Кровеносные сосуды. В ворсинку входит обычно одна прекапиллярная артериола,
располагающаяся в центре или эксцентрично. На вершине ворсинки она делится на два
распределительных магистральных капилляра, которые спускаются по двум краям
(маргинально) листовидной ворсинки, располагаясь подэпителиально. Из магистральных
(маргинальных) капилляров образуются фонтанообразные капиллярные сети (из 3—5
капилляров), которые располагаются подэпителиально вдоль двух плоских стенок
(краниальной и каудальной) ворсинок. Это гемокапилляры висцерального типа с
фенестрированными эндотелиоцитами, в которых ядросодержащая часть обращена к
строме ворсинки, а фенестрированная часть с межэндотелиальными контактами — к
эпителию. Из капилляров среднего и нижнего отделов ворсинки образуется, как правило,
одна посткапиллярная венула, из которой кровь поступает в вены следующего этапа.
Маргинальные капилляры по краям ворсинки составляют блок шунтирования, а
капилляры на ее краниальной и каудальной поверхностях — блок абсорбции. Их состояние
зависит от цикла пищеварения (голод или поступление пищи). В состоянии
функционального покоя (голод) микрососуды блока шунтирования работают как
полушунты: кровь идет по центральной артериоле, от нее по маргинальным и далее по
фонтанообразным капиллярам краниальной и каудальной поверхностей, а далее в венулу.
Капилляры подэпителиальной сети краниальной и каудальной стенок имеют ограниченную
функцию.
При функциональной нагрузке (поступление пищи) маргинальные капилляры
превращаются в резорбирующие сосуды и в кровоток включаются все капилляры
подэпителиальной сети.
172
Таким образом, при усилении процессов всасывания пищи начинают активно
функционировать все капилляры подэпителиальных сетей на краниальной и каудальной
стенках ворсинки; дополнительно в процессы абсорбции включаются микрососуды блока
шунтирования.
Лимфатические капилляры расположены в верхней и средней частях ворсинки, на
постоянном по величине расстоянии от ее ребер. Между эндотелиоцитами имеются
плотные и адгезивные контакты, базальная мембрана в лимфокапиллярах отсутствует. В
зоне контактов осуществляется перенос молекул белков средней относительной
молекулярной массы и липидов (в виде хиломикронов). При приеме пищи появляются
открытые межклеточные щели вследствие сокращения эндотелиоцитов.
Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке
Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую
ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и
подготовку их к всасыванию; 2) всасывание.
Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают
внеклеточное и внутриклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение
осуществляется уже в цитоплазме энтероцитов. Внеклеточное пищеварение различают:
полостное (в полости кишки), пристеночное (около стенки кишки), мембранное (на
апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе).
Внеклеточное пищеварение в полости кишки осуществляется за счет трех компонентов
— ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной), ферментов кишечной
флоры и ферментов самих пищевых продуктов. Пристеночное пищеварение происходит в
слизистых отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные ферменты
полостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтероцитами. Мембранное
пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной среды. На
плазмолемме и гликокаликсе энтероцитов пищеварение осуществляется двумя группами
ферментов. Первая группа ферментов образуется в поджелудочной железе (α-амилаза,
липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза). Они адсорбируются гликокаликсом и
микроворсинками, при этом основное количество амилазы и трипсина адсорбируются на
апикальной части микроворсинок, а химотрипсина — на латеральных зонах. Вторая группа
— ферменты, имеющие кишечное происхождение, они связаны с плазмолеммой
энтероцитов.
Гликокаликс, помимо адсорбции ферментов, участвующих в пищеварении, играет роль
фильтра, избирательно пропускающего лишь те вещества, для которых имеются
адекватные ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет защитную функцию,
обеспечивая изоляцию энтероцитов от бактерий и образованных ими токсических веществ.
В гликокаликсе находятся рецепторы для гормонов, антигенов, токсинов.
Внутриклеточное пищеварение происходит внутри столбчатых эпителиоцитов,
обеспечивается их ферментами, в основном находящимися в лизосомах. Неполностью
расщепленные низкомолекулярные вещества попадают в эпителиоцит путем эндоцитоза
или трансмембранного переноса. Эндоцитозные вакуоли сливаются с лизосомами, и их
содержимое гидролизуется с помощью соответствующих гидролаз. Этот тип пищеварения
является филогенетически более древним. У позвоночных внутриклеточное пищеварение
путем эндоцитоза наблюдается лишь в первые дни после рождения. Этим путем антитела
матери, находящиеся в молозиве и молоке, могут передаваться новорожденным и
обеспечивать их иммунологическую защиту.
Образующиеся при расщеплении белков, углеводов и жиров мономеры —
аминокислоты, моносахариды, моноглицериды и жирные кислоты — далее через
эпителиоциты всасываются в кровь и лимфу.
173
Всасывание — это прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров)
через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь и
лимфу. Гистофизиология всасывания продуктов расщепления белков, углеводов и жиров
имеет некоторые особенности.
Толстая кишка
Толстая кишка выполняет важные функции — интенсивное всасывание воды из химуса
и формирование каловых масс. Способность к всасыванию жидкостей используют во
врачебной практике для введения больным питательных и лекарственных веществ с
помощью клизм. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая
облегчает продвижение содержимого по кишечнику и способствует склеиванию
непереваренных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является выделительная.
Через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд веществ, например кальций, магний,
фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д. В толстой кишке вырабатываются витамин К и
витамин В. Этот процесс осуществляется с участием бактериальной флоры, постоянно
присутствующей в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке происходит
переваривание клетчатки.
Характерной чертой гистологического строения толстой кишки является отсутствие
ворсинок и большое количество бокаловидных клеток в эпителии крипт.
Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки развивается из
энтодермы. В кожной и промежуточной зонах анальной части прямой кишки эпителий
имеет эктодермальное происхождение. Граница между эпителием кишечного и кожного
типа выражена нерезко и расположена между столбчатой и промежуточной зонами прямой
кишки. Эпителий кишечной трубки сильно разрастается на 6—7-й неделе внутриутробной
жизни плода. Ворсинки и крипты в слизистой оболочке эмбриона закладываются почти
одновременно. Позднее сюда врастает мезенхима, что ведет к сильному выпячиванию
ворсинок в просвет кишки. На 4-м месяце эмбрионального развития закладка толстой
кишки содержит большое количество ворсинок. В дальнейшем усиленный рост
поверхности слизистой оболочки приводит к растягиванию и сглаживанию этих ворсинок.
К концу эмбриогенеза ворсинок в толстом кишечнике уже нет.
Мышечная оболочка толстой кишки развивается на 3-м месяце внутриутробного
периода, а мышечная пластинка слизистой оболочки — на 4-м месяце развития зародыша.
Ободочная кишка
Стенка ободочной кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой,
мышечной и серозной оболочками.
Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого
количества циркулярных складок и кишечных крипт (желез), значительно увеличивающих
ее площадь. В отличие от тонкой кишки здесь отсутствуют ворсинки.
Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой
оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму
(отсюда название «полулунные складки»). Кишечные железы (крипты) в ободочной кишке
развиты больше, чем в тонкой, расположены чаще, размеры их больше (0,4—0,7 мм), они
шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов.
Слизистая оболочка ободочной кишки, как и тонкой, имеет три слоя — эпителий,
собственную пластинку (l. propria) и мышечную пластинку (l. muscularismucosae).
Эпителий слизистой оболочки однослойный призматический. Он состоит из трех
основных видов клеток: столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и
желудочно-кишечных эндокриноцитов. Кроме того, имеются недифференцированные
эпителиоциты. Столбчатые эпителиоциты располагаются на поверхности слизистой
оболочки и в ее криптах. По своему строению они сходны с аналогичными клетками тонкой
кишки, но у них более тонкая исчерченная каемка. Бокаловидные экзокриноциты,
выделяющие слизь, имеются в большом количестве в криптах. Строение их было описано
174
ранее. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты. В них
часто видны митозы. За счет этих клеток происходит регенерация столбчатых
эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов. Изредка встречаются эндокринные клетки
и клетки с ацидофильными гранулами.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединительнотканные
прослойки между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные
лимфоидные узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительную
ткань и проникают в эпителий.
Мышечная пластинка слизистой оболочки сильнее выражена, чем в тонкой кишке, и
состоит из двух слоев. Внутренний слой более плотный, образован преимущественно
циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов. Наружный слой представлен
пучками гладких миоцитов, ориентированных частично продольно, частично косо по
отношению к оси кишки. Мышечные клетки в этом слое расположены более рыхло, чем во
внутреннем.
Подслизистая основа содержит много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые,
а также нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда
очень много лимфоидных узелков; они распространяются сюда из собственной пластинки
слизистой оболочки.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним —
циркулярным и наружным — продольным. Наружный слой мышечной оболочки в
ободочной кишке имеет особое строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких
миоцитов в нем собраны в три ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках
кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из
незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Эти
участки кишки образуют вздутия (гаустры), выбухающие наружу. Между двумя слоями
мышечной оболочки есть прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой
проходят сосуды и находится мышечно-кишечное нервное сплетение.
Серозная оболочка покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет
пальцеобразные выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани,
покрытые брюшиной.
Червеобразный отросток (аппендикс)
Для этого органа характерны большие скопления лимфоидной ткани. Червеобразный
отросток имеет просвет треугольной формы у детей и круглой формы — у взрослых. С
годами этот просвет может облитерироваться, зарастая соединительной тканью.
Развитие. В развитии аппендикса плода человека можно выделить два основных
периода. Первый период (8—12 нед) характеризуется отсутствием лимфоидных узелков,
формированием однослойного призматического эпителия на поверхности и в криптах,
появлением эндокриноцитов и началом заселения лимфоцитами собственной пластинки
слизистой оболочки. Для второго периода (17—31-я неделя развития) характерны
интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков без светлых центров,
образование куполов под эпителием, расположенных над узелками. Эпителий,
покрывающий купол, однослойный кубический, иногда плоский, инфильтрирован
лимфоцитами. Вокруг зоны купола расположены высокие складки слизистой оболочки. На
дне крипт дифференцируются экзокриноциты с ацидофильными гранулами. В процессе
развития аппендикс заселяется как Т-лимфоцитами, так и В-лимфоцитами. Завершение
основных морфогенетических процессов отмечается к 40-й неделе развития, когда число
лимфатических узелков в органе достигает 70, количество эндокриноцитов максимально
(среди них преобладают ЕС- и S-клетки).
Слизистая оболочка червеобразного отростка имеет кишечные железы (крипты),
покрытые однослойным призматическим эпителием со сравнительно небольшим
содержанием бокаловидных клеток. На дне кишечных крипт чаще, чем в других отделах
толстой кишки, встречаются клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильными гранулами).
175
Здесь же располагаются недифференцированные эпителиоциты и эндокринные клетки,
причем их здесь больше, чем в криптах тонкой кишки (в среднем в каждой около 5 клеток).
Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого
развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В
собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные
местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. При попадании инфекции в просвет
отростка всегда наступают выраженные изменения его стенки. В лимфоидных узелках
возникают крупные светлые центры, лимфоциты сильно инфильтрируют соединительную
ткань собственной пластинки, и часть их проходит через эпителий в просвет
червеобразного отростка. В этих случаях в просвете отростка часто можно видеть
отторгнутые эпителиоциты и скопления погибших лимфоцитов. В подслизистой основе
располагаются кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение.
Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний — циркулярный и наружный —
продольный. Продольный мышечный слой отростка сплошной в отличие от
соответствующего слоя ободочной кишки. Снаружи отросток обычно покрыт серозной
оболочкой, которая образует собственную брыжейку отростка.
Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной
ткани в нем входят в состав периферических отделов иммунной системы.
Прямая кишка
Стенка прямой кишки (rectum) состоит из тех же оболочек, что и стенка ободочной
кишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечные
складки. В образовании этих складок участвуют подслизистая основа и кольцевой слой
мышечной оболочки. Ниже этих складок располагается 8—10 продольных складок, между
которыми видны углубления.
В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В
столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. В промежуточной
зоне эти образования соединяются, образуя зону слизистой оболочки с гладкой
поверхностью в виде кольца шириной около 1 см – т.н. геморроидальную зону
(zonahaemorrhoidalis).
Слизистая оболочка прямой кишки состоит из эпителия, собственной и мышечной
пластинок. Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный призматический, в
столбчатой зоне нижнего отдела — многослойный, кубический, в промежуточной —
многослойный плоский неороговевающий, в кожной — многослойный плоский
ороговевающий. Переход от многослойного кубического эпителия к многослойному
плоскому совершается резко в виде зигзагообразной — аноректальной линии
(lineaanorectalis).
Переход в эпителий кожного типа постепенный. В эпителии прямой кишки встречаются
столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и
эндокринные (энтерохромаффино-подобные, или ECL-) клетки. Последних особенно много
в столбчатой зоне. Эпителий в верхней части прямой кишки образует кишечные крипты.
Они несколько длиннее, чем в ободочной кишке, но менее многочисленны. В нижних
отделах кишки крипты постепенно исчезают.
Собственная пластинка слизистой принимает участие в формировании складок прямой
кишки. Здесь располагаются одиночные лимфоидные узелки и сосуды. В области
столбчатой зоны в этой пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из
которых оттекает в геморроидальные вены. В собственной пластинке этой области
проходят протоки желез, расположенных в подслизистой основе.
В промежуточной зоне собственная пластинка содержит большое количество
эластических волокон, а также лимфоцитов и тканевых базофилов (тучные клетки). Здесь
находятся и единичные сальные железы.
В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяются
волосы. Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на
176
расстоянии 1 – 1,5 см от ануса, представляют собой трубчатые железы, концевые отделы
которых свернуты кольцом (gll. circumanales). Это железы апокринового типа, в секрете
которых обнаруживаются феромоны.
Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки,
состоит из двух слоев. Пучки гладких миоцитов ее постепенно переходят в узкие
продольные пучки, тянущиеся до столбчатой зоны.
В подслизистой основе прямой кишки располагаются сосудистые и нервные сплетения.
Здесь же встречаются чувствительные пластинчатые нервные тельца. В подслизистой
основе лежит сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенок этих сосудов
появляются варикозные расширения. При патологических изменениях эти образования
могут быть причиной кровотечений. В подслизистой основе столбчатой зоны прямой
кишки имеется 6…8 разветвленных трубчатых образований, тянущихся до циркулярного
слоя мышечной оболочки, прободающих его и слепо заканчивающихся в межмышечной
соединительной ткани. На концах их образуются ампулярные расширения, которые
выстланы одним или двумя слоями кубических клеток. Эпителий главных протоков этих
рудиментарных анальных желез (gll. anales) состоит из нескольких слоев полигональных
клеток. Устье протока выстлано многослойным плоским эпителием. Эти эпителиальные
трубочки расценивают как гомологи анальных желез животных. У человека при
патологических условиях они могут служить местом образования фистул.
Мышечная оболочка прямой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного
и наружного – продольного. Циркулярный слой на разных уровнях прямой кишки образует
два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования —
внутренний и наружный сфинктеры (m. sphincteraniinternusetexternus). Последняя мышца в
отличие от всей мышечной оболочки образована поперечнополосатой мышечной тканью.
Наружный продольный слой мышечной оболочки прямой кишки в противоположность
другим отделам толстой кишки сплошной. Между обоими мышечными слоями имеется
прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой лежат
мышечно-кишечные сплетения и сосуды.
Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части; в нижних отделах
прямая кишка имеет соединительнотканную оболочку.
177
Лекция 14. Зубы.
Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из
минерализованных скелетных тканей. Они принимают также участие в артикуляции, имеют
косметическое значение, у животных это еще орган защиты и нападения. У человека они
представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные (d.
decidui), а затем постоянные зубы (d. permanentes). В лунках челюстных костей зубы
укрепляются плотной соединительной тканью – периодонтом, который в области шейки
зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют
преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент
корня зуба, а с другой – в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только
механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды,
питающие корень зуба.
Анатомически в зубе выделяют коронку шейку и корень. Гистологически - зуб состоит
из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая
часть зуба представлена так называемой пульпой (см. ниже).
Развитие зуба
Из эктодермы ротовой бухты развивается эмаль зуба, остальные ткани имеют
мезенхимное происхождение.
В развитии зубов различают 3 этапа, или периода:
1. образование и обособление зубных зачатков,
2. дифференцировка зубных зачатков,
3. гистогенез зубных тканей.
Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением
ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца
внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная
пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая
обособление полости рта и появление преддверия.
В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе
эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку
(laminadentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается
самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности
зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления — зубные зачатки
(germendentis), из которых развиваются эмалевые органы (organumenamelium). Вокруг
зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка
(sacculusdentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде
зубного сосочка (papilladentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится
похожим на двухстенный бокал.
Второй этап — дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида
клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий
располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он
становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он
образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название
энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе
дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают
звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа
эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали
(cuticulaenameli).
Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке
разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца
эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.
178
Третий этап — гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального
развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов или
одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а
позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных
волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба
дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов
их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа.
Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины,
протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется
плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной.
Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно
базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна
Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки
дентинобластов.
Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем
отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл,
расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин).
Дентинобласты — клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с
четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через
которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина —
предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное
направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и
внутренними клетками эмалевого органа — энамелобластами. Количество предентина
постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона
входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция,
фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые
объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы
появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.
В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются
отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс
обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные
отростки дентинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов,
идущих от внутренней поверхности дентина к наружной. Кроме того, участки предентина
на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название
интерглобулярных пространств.
Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки
пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество,
содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической
части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются
ферменты, гиролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым
фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.
Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток
эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный
слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового
типа — амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента
происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют
амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование
эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе
зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают
инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются
секреторные гранулы.
179
Энамелобласты — клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы,
с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в
виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в
области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом
эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки
(центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная
часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная — базальной. После
такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны
промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне
энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также
гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на
энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки.
При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы
энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после
чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем
развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К
завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты
резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой
оболочкой — кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные
клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в
дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается
неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с
эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.
Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из
окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В нем различают
два слоя: более плотный — наружный и рыхлый — внутренний. В процессе развития
цемента во внутреннем слое зубного мешочка в области корня из мезенхимы
дифференцируются цементобласты. Цементобласты, подобно остеобластам и
дентинобластам, синтезируют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточное
вещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются в
отростчатыецементоциты, которые погружаются в межклеточное вещество. Цементоциты
расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слой зубного мешочка
превращается в зубную связку — периодонт. Таким образом, эмалевый орган выполняет
прежде всего морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.
Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го — начале 5-го месяца
внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 молочных), а заканчивается в
возрасте 2,5—3 лет («зуб мудрости», d. serotini; d. sapientiae). Зачаток постоянного зуба
находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезывание молочных зубов у
ребенка начинается на 6—7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только
коронка зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы
(моляры) заменяются постоянными малыми коренными (премолярами).
Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1—4-м году жизни.
Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними
появляется костная перегородка.
Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения
молочных зубов, т.е. в возрасте 6—7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень
выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и
молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое
создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани.
До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и
питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессах
возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.
180
Строение зуба
Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин
и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой.
Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у
вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических
веществ (около 3...4%) и, в основном, неорганические соли (96...97%). Среди
неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и
около 4% — фторид кальция. Эмаль построена из эмалевых призм (prismaenameli)
толщиной 3—5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой
находятся кристаллы гидрооксиапатитов, имеющих вид удлиненных призм. Призмы
располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к
поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную
или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обызвествленное
склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных
шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие — более
поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос (т.н. линии
Шрегера). На продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии
(линии Ретциуса). Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной
обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий,
возникающих в результате действия силового фактора во время жевания.
Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticulaenameli), которая на жевательной
поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях.
Химический состав эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме,
интенсивности растворения кристаллов гидрооксиапатита и реминерализации
органической матрицы. В определенных пределах эмаль проницаема для воды, ионов,
витаминов, глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из
полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступления
различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в
ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина, спирта,
дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с
помощью взаимных интердигитаций.
Дентин (dentinum) образует большую часть коронки, шейки и корня зуба. Он состоит
из органических и неорганических веществ: органического вещества 28% (главным
образом коллагена), неорганических веществ 72% (главным образом фосфат кальция и
магния с примесью фторида кальция).
Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или
канальцами (tubulidentinalis). Основное вещество дентина содержит коллагеновые
фибриллы и расположенные между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в
дентине собраны в пучки и имеют преимущественно два направления: радиальное и почти
продольное, или тангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое
дентина — так называемом плащевом дентине, тангенциальные — во внутреннем,
околопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так
называемые интерглобулярные пространства, которые представляют собой его
необызвествленные участки, имеющие вид полостей, с неровными, шаровидными
поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярные пространства встречаются в коронке
зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне, где они образуют зернистый слой.
Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.
Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят
отростки дентинобластов, расположенных в пульпе зуба, и тканевая жидкость. Канальцы
181
берут начало в пульпе, около внутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь,
заканчиваются на его наружной поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена
ацетилхолинэстераза, играющая большую роль в передаче нервного импульса. Количество
канальцев в дентине, их форма и размеры неодинаковы в различных участках. Более плотно
они расположены около пульпы. В дентине корня зуба канальцы ветвятся на всем
протяжении, а в коронке они почти не дают боковых ветвей и распадаются на мелкие
веточки около эмали. На границе с цементом дентинные канальцы также разветвляются,
образуя анастомозирующие между собой аркады.
Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных
бугорков, и заканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает
трофику дентина. Дентин в области соединения с эмалью имеет обычно фестончатый край,
что способствует более прочному их соединению. Внутренний слой стенки дентинных
канальцев содержит много преколлагеновыхаргирофильных волокон, которые сильно
минерализованы по сравнению с остальным веществом дентина.
На поперечных шлифах дентина заметны концентрические параллельные линии,
появление которых, очевидно, связано с периодичностью роста дентина.
Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина, или
необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества.
В опытах с применением радиоактивного фосфора показано, что дентин растет постепенно
путем наслоения нерастворимых фосфатов в предентине. Образование дентина не
прекращается у взрослого человека. Так, вторичный, или заместительный, дентин,
отличающийся
нечеткой
направленностью
дентинных
канальцев,
наличием
многочисленных интерглобулярных пространств, может быть как в предентине, так и
пульпе (т.н. дентикли, островки дентина в пульпе). Дентикли образуются при нарушении
обмена веществ, при местных воспалительных процессах. Обычно они локализуются около
дентинобластов, с деятельностью которых связано образование дентиклей. Источником их
развития являются дентинобласты. Небольшое количество солей может проникать в дентин
черезпериодонт и цемент.
Цемент (cementum) покрывает корень зуба и шейку, где в виде тонкого слоя частично
может заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.
По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержится около 30%
органических веществ и 70% неорганических веществ, среди которых преобладают соли
фосфата и карбоната кальция.
По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и
клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цемент располагается преимущественно
в верхней части корня, а клеточный — в его нижней части. В многокорневых зубах
клеточный цемент залегает главным образом у разветвлений корней. Клеточный цемент
содержит клетки — цементоциты, многочисленные коллагеновые волокна, которые не
имеют определенной ориентации. Поэтому клеточный цемент по строению и составу
сравнивают с грубоволокнистой костной тканью, но в отличие от нее он не содержит
кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое строение.
В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых
волокон и из лежащего между ними аморфного склеивающего вещества. Коллагеновые
волокна проходят в продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна
непосредственно продолжаются впериодонт и далее в виде прободающих (Шарпеевых)
волокон входят в состав альвеолярной кости. С внутренней стороны они сливаются с
коллагеновыми радиальными волокнами дентина.
Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта.
Циркуляция жидкости в твердых частях зуба происходит за счет ряда факторов: давления
крови в сосудах пульпы и периодонта, которое изменяется при перепаде температуры в
полости рта при дыхании, приеме пищи, жевании и др. Определенный интерес
представляют данные о наличии анастомозов дентинных канальцев с отростками клеток
182
цемента. Такая связь канальцев служит дополнительной питательной системой для дентина
в случае нарушения кровоснабжения пульпы (воспаление, удаление пульпы,
пломбирование канала корня, заращение полости и т.д.).
Пульпа (pulpadentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в
корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой
различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный.
Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток
грушевидной формы — дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией
цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина — 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит
в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный
отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки
дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые
отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с
остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая
активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того,
выявленымукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые
коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в
коллагеновые волокна дентина.
В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и
мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие
дентинобласты.
Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных
сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги
и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые
волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено.
Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление
пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию
зуба.
Зубодесневое соединение
Зуб укрепляется в альвеоле челюсти с помощью периодонта и сращения многослойного
плоского эпителия с кутикулой шейки зуба.
Периодонт (перицемент) образован плотной волокнистой соединительной тканью,
состоящей из толстых пучков коллагеновых волокон, идущих в основном в горизонтальном
и косом направлениях. Периодонт не только удерживает зуб в лунке челюсти, но и
амортизирует давление при жевании, а также благодаря большому количеству рецепторных
окончаний является рефлексогенной зоной.
Эпителий десны — многослойный плоский ороговевающий. Под эпителием
располагается собственная пластинка соединительной ткани, которая плотно срастается с
надкостницей альвеолы. Железы в десне отсутствуют. Между поверхностью зуба и десной
имеется карман, дно которого расположено на уровне соединения эмали и цемента.
Нарушение целостности зубодесневого соединения может привести к инфицированию
и воспалению. Через зубодесневой карман в ротовую полость мигрирует большое
количество лейкоцитов.
Васкуляризация и иннервация.
Сосуды (разветвления верхнечелюстной артерии) вместе с нервами (разветвления
тройничного нерва) проникают в полость зуба через основной и дополнительный каналы,
расположенные в корне зуба. Артерии входят в корень зуба одним или несколькими
стволиками. Разветвляясь в пульпе на множество анастомозирующих капилляров, они
собираются далее в вену. В пульпе обнаружено небольшое количество лимфатических
капилляров.
183
Особенности иннервации зуба. Нервы образуют в пульпе зуба два сплетения: более
глубокое состоит преимущественно из миелиновых волокон, более поверхностное — из
безмиелиновых. Терминальные разветвления рецепторов пульпы нередко связаны
одновременно с соединительной тканью и сосудами пульпы (поливалентные рецепторы).
Дентинобласты густо оплетаются тонкими окончаниями тройничного нерва.
Вопрос о природе чувствительности дентина окончательно не решен. Многие
исследователи отрицают данные о проникновении нервных окончаний в дентинные
канальцы, хотя в начальных отделах этих канальцев окончания иногда обнаруживаются.
Возможно, в возникновении боли определенную роль играет гидродинамический
механизм раздражения нервных окончаний, расположенных во внутренних отделах
дентинных канальцев (передача давления столба жидкости, циркулирующей по дентинным
канальцам, на терминали чувствительных нейронов).
Возрастные изменения зубов
На протяжении первых 12—15 лет жизни происходит последовательная смена
молочных зубов на постоянные. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый
моляр), затем центральные и боковые резцы, в 9—14 лет прорезываются премоляры и
клыки, и только в 20—25 лет — «зуб мудрости».
Одновременно с возрастом происходят постепенные изменения в химическом составе
и структуре зубов. Эмаль и дентин на их жевательной поверхности стираются. Эмаль
тускнеет и может давать трещины, на ней откладывается минерализованный налет.
Содержание органических соединений в эмали, дентине и цементе уменьшается, а
количество неорганических веществ возрастает. В связи с этим ослабляется проницаемость
эмали, дентина и цемента для воды, ионов, ферментов, аминокислот и других веществ. С
возрастом новообразование дентина почти полностью прекращается, количество же
цемента в корне зуба увеличивается. Пульпа зуба с возрастом подвергается атрофии в
результате ухудшения питания, вызванного склеротическим изменением ее сосудов.
Количество клеточных элементов при этом уменьшается. В дентинобластах отмечается
редукция значительной части клеточных органелл, снижается пиноцитозная активность
клетки. Дентинобласты превращаются в дентиноциты. Коллагеновые волокна грубеют.
После 40—50 лет в периодонте часто выявляются склеротические изменения сосудов.
Регенерация.
Регенерация зуба происходит очень медленно и не полностью. При повреждении
дентина или раздражениях его кариозным процессом в зубе со стороны пульпы против
очага повреждения образуется небольшое количество заместительного, или вторичного,
дентина. Этот процесс сопровождается регенерацией периферического слоя пульпы путем
дифференцировки клеточных элементов промежуточной зоны и превращения их в
дентинобласты. Показано также, что в периферическом (дентинобластическом) слое
пульпы на всех стадиях развития зуба содержатся клетки, обладающие способностью к
пролиферации. Образование дентина происходит примерно через 2 нед после повреждения.
Этот процесс начинается с появления предентина. Волокна в основном веществе
заместительного дентина в отличие от первичного околопульпарного дентина
располагаются без определенного порядка. К концу 4-й недели предентинобызвествляется.
Канальцы заместительного дентина имеют неправильную ориентацию и очень слабо
ветвятся. Цемент зуба регенерирует плохо. Восстановления эмали после повреждения зуба
не происходит вообще. При воздействии на эмаль патогенных факторов эмаль реагирует
образованием зон гиперминерализации.
184
Лекция 15. Печень. Поджелудочная железа.
ПЕЧЕНЬ
СТРОМА: капсула, межсегментарная и междольковая соединительная ткань.
капсула образована плотной волокнистой соединительной тканью, покрыта
серозной оболочкой.
межсегментарная и междольковая соединительная ткань представлена рыхлой
соединительной тканью.
ПАРЕНХИМА образована печеночными дольками.
Долька печени представляет собой шестигранную призму, основу которой образуют
гепатоциты, расположенные тяжами. Кроме гепатоцитов в состав дольки входят:
звездчатые клетки (клетки Ито, липоциты), имеющие множество отростков и
содержащие в цитоплазме липидные включения с витамином А; эти клетки имеют
мезенхимальное происхождение и являются аналогами фибробластов; они могут
активироваться и превращаться в миофибробласты; они участвуют в процессах
роста и пролиферации гепатоцитов, развитии цирроза, регулируют кровоток в
синусоидных капиллярах и ток желчи в желчных капиллярах;
триады печени проходят вокруг дольки, состоят из ветвей печеночной артерии,
воротной вены и желчного протока;
внутридольковые желчные капилляры начинаются слепо в центральных отделах
дольки и идут к периферии дольки, где впадают в вокругдольковый желчный проток,
желчь по ним течет от центра к периферии дольки; внутридольковый желчный
капилляр не имеет собственной стенки, а образован мембранами соседних
гепатоцитов, или другими словами, представляет собой узкую щель между
гепатоцитами;
внутридольковые синусоидные капилляры, которые образуются за счет слияния
вокругдольковых артерии и вены (ветви печеночной артерии и воротной вены), и
которые идут между гепатоцитами от периферии к центру дольки и впадают в
центральную вену, кровь по этим синусоидам течет от периферии к центру дольки;
между капилляром и гепатоцитами имеется перисинусоидное пространство
(пространство Диссе);
центральная вена располагается в центре дольки, принимает кровь из
внутридольковых синусоидных капилляров.
Все дольки соединены между собой междольковой, межсегментарной соединительной
тканью.
Строение стенки внутридолькового синусоидного капилляра:
фенестрированный эндотелий, к которому прикреплено большое количество
макрофагов(клетки Купфера),
базальная мембрана отсутствует, имеется небольшое количество ретикулярных
волокон,
образуется за счет слияния вокругдольковых артерии и вены,
идет от периферии к центру дольки, где впадает в центральную вену,
перисинусоидное пространство (Диссе) представляет собой щель между стенкой
синусоидного капилляра и гепатоцитами, здесь также находятся звездчатые клетки
(клетки Ито).
ВНУТРИПЕЧЕНОЧНЫЕ ЖЕЛЧНЫЕ ПРОТОКИ
185
Образованы однослойным кубическим (вокругдольковые, междольковые) или
призматическим эпителием (межсегментарные), снаружи покрыты рыхлой соединительной
тканью.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПЕЧЕНИ
1. arteria hepatica + vena porta
2. долевые артерия и вена
3. сегментарные артерия и вена
4. междольковые артерия и вена
5. вокругдольковые артерия и вена
6. внутридольковый синусоидный капилляр - образуется за счет слияния
вокругдольковых артерии и вены
7. центральная вена
8. поддольковая вена
9. междольковая вена
10. сегментарная вена
11. печеночные вены
ВНЕПЕЧЕНОЧНЫЕ ЖЕЛЧНЫЕ ПРОТОКИ
Правый и левый печеночные, общий печеночный, пузырный, общий желчный протоки.
Образованы слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками:
слизистая оболочка состоит из однослослойного призматического эпителия и
собственной пластинки, образованной рыхлой соединительной тканью,
мышечная оболочка состоит из одного слоя гладкомышечных клеток, развита
лишь в некоторых отделах,
адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью.
ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ:
в гепатоцитах синтезируются белки крови - альбумин, факторы свертывания;
гликоген, жирные кислоты, компоненты желчи,
гепатоциты способны расщеплять различные токсические вещества,
макрофаги очищают кровь от корпускулярных частиц,бактерий.
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ:
мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани, звезчатые клетки;
энтодерма - гепатоциты, эпителий желчных протоков;
костный мозг - клетки Купфера.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
СТРОМА капсула и прослойки соединительной ткани - образованы рыхлой
волокнистой соединительной тканью.
ПАРЕНХИМА состоит из экзокринной и эндокринной частей.
ЭКЗОКРИННАЯ ЧАСТЬ состоит из концевых отделов (ацинусов) и выводных
протоков.
концевые отделы (ацинусы) концевой отдел альвеолярного типа образован
секреторными (ацинозными) клетками, которые вырабатывают пищеварительные
ферменты - амилазу, липазу, трипсин, химотрипсин, нуклеазы и др; клетки имеют
почти треугольную форму, ядра располагаются почти в центре клеток; цитоплазма
ацинозных клеток окрашивается неравномерно: базальная часть окрашивается
базофильно в синий цвет и называется гомогенной зоной, апикальная часть
окрашивается оксифильно в красный цвет и называется зимогенной зоной; это
186
обусловлено неравномерным распределением органелл - в базальной части
находится хорошо развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум, в
апикальной - комплекс Гольджи и множество секреторных пузырьков;
выводные протоки:
вставочные - образованы однослойным плоским эпителием,
межацинозные, внутридольковые - образованы однослойным кубическим
эпителием,
междольковые, общий - образованы однослойным призматическим
эпителием, покрыты рыхлой соединительной тканью,
эпителиальные клетки вставочных, межацинозных и внутридольковых
протоков секретируют бикарбонаты, придающие щелочную рН
панкреатическому соку.
ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ (островки Лангерганса) представляет собой
множественные скопления клеток. Имеются следующие виды эндокринных клеток
островков Лангерганса:
А-клетки - вырабатывают глюкагон
В-клетки - вырабатывают инсулин
D-клетки - вырабатывают соматостатин
D1 -клетки - вырабатывают вазоактивный интестинальный полипептид
РР-клетки - вырабатывают панкреатический полипептид
В островках Лангерганса выводные протоки отсутствуют, имеется богатое
кровоснабжение, так как гормоны поступают в кровь.
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ:
мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани,
энтодерма - ацинозные клетки, эпителий протоков, эндокринные клетки.
187
Лекция 16. Дыхательная система.
Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме
внешнее дыхание, а также ряд важных не дыхательных функций.
(Внутреннее дыхание – это комплекс внутриклеточных окислительновосстановительных процессов).
В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие
воздухопроводящую и дыхательную (т.е. газообменную) функции: полость носа,
носоглотка, гортань, трахея, бронхи и легкие. Таким образом, в дыхательной системе
можно выделить:
внелегочные воздухоносные пути;
и легкие, которые в свою очередь включают:
o -внутрилегочные воздухоносные пути (т.н. бронхиальное дерево);
o -собственно респираторный отдел легких (альвеолы).
Основная функция дыхательной системы - внешнее дыхание, т.е. поглощение из
вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма
углекислого газа. Этот газообмен осуществляется легкими.
Среди не дыхательных функций дыхательной системы очень важными являются:
терморегуляция,
депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе легких,
участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и
его антагониста — гепарина,
участие в синтезе некоторых гормонов, а также инактивации гормонов;
участие в водно-солевом и липидном обмене;
участие в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.
Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под
влиянием моноаминоксидазы (МАО). МАО выявляется в макрофагах, в тучных клетках
легких.
В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоцима,
интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических
процессов выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).
Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц и
микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких
тромбов) сосудами легких («ловушки»).
Развитие.
Дыхательная система развивается из энтодермы.
Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется
на 3—4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Гортань и трахея
закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания
вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по
средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки в свою
очередь позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких
выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. На 8-й неделе появляются зачатки
бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся
складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно
разветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие
напоминают железу (железистая стадия). На 5—6-м месяце эмбриогенеза происходит
развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных
ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными
волокнами (канальцевая стадия).
188
Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются
гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соединительная ткань бронхов,
эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани,
прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения
дифференцируется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов
(альвеолярная стадия).
В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с
незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в
это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом вдохе
новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются
их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену
кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.
Воздухоносные пути
К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В
воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят его очищение, увлажнение,
согревание, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также
регуляция объема вдыхаемого воздуха.
Стенка воздухоносных путей (в типичных случаях – в трахее, бронхах) состоит из
четырех оболочек:
1. слизистой оболочки;
2. подслизистой основы;
3. фиброзно-хрящевой оболочки;
4. адвентициальной оболочки.
При этом часто подслизистую основу рассматривают как часть слизистой оболочки, и
говорят о наличии трех оболочек в составе стенки воздухоносных путей (слизистой,
фиброзно-хрящевой и адвентициальной).
Все воздухоносные пути выстланы слизистой оболочкой. Она состоит из трех слоев,
или пластинок:
эпителия;
собственной пластинки слизистой;
гладкомышечных элементов (или мышечной пластинки слизистой).
Эпителий воздухоносных путей
Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в
разных отделах: многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий эпителий
(в преддверии носовой полости), в более дистальных отделах он становится многорядным
реснитчатым (на протяжении большей части воздухоносных путей) и, наконец, становится
однослойным реснитчатым.
В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название
всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки,
антигенпредставляющие, нейроэндокринные, щеточные (или каемчатые), секреторные
клетки Клара и базальные клетки.
1. Реснитчатые (или мерцательные) клетки снабжены ресничками (до 250 на каждой
клетке) длиною 3—5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону носовой
полости, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют
разнообразные
рецепторы
(адренорецепторы,
холинорецепторы,
рецепторы
глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эти эпителиальные клетки синтезируют и
выделяют бронхо- и вазоконстрикторы (при определенной стимуляции), – активные
189
вещества, регулирующие просвет бронхов и кровеносных сосудов. По мере уменьшения
просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.
2. Бокаловидные железистые клетки - располагаются между реснитчатыми
клетками, выделяют слизистый секрет. Он примешивается к секрету желёз подслизистой
основы и увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит
иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками из подлежащей под эпителием
собственной пластинки соединительной ткани.
3. Антигенпредставляющие клетки (или дендритные, или же клетки Лангерганса)
чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены,
вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, С3комплемента. Они вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют Тлимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса кожи: имеют
многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками,
содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.
4. Нейроэндокринные клетки, или клетки Кульчицкого (K-клетки), или же
апудоциты, относящиеся к диффузной эндокринной APUD-системе; располагаются
поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Эти
немногочисленные клетки (около 0,1%) способны синтезировать кальцитонин,
норадреналин, серотонин, бомбезин и другие вещества, принимающие участие в местных
регуляторных реакциях.
5. Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхности
микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают,
что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в
воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.
6. Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара,
встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной
короткими
микроворсинками,
содержат
округлое
ядро,
хорошо
развитую
эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные
электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липопротеины и
гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации токсинов, поступающих
с воздухом.
7. Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток —
безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена,
митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна.
8. Базальные, или камбиальные, клетки — это малодифференцированные клетки,
сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое
эпителиального пласта и являются источником для процессов регенерации – как
физиологической, так и репаративной.
Под базальной мембраной эпителия воздухоносных путей лежит собственная
пластинка слизистой оболочки (lamina propria), которая содержит многочисленные
эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и
лимфатические сосуды и нервы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах
воздухоносных путей.
Подслизистая основа, фиброзно-хрящевая и адвентициальная оболочки воздухоносных
путей будут рассматриваться дальше.
Носовая полость
В носовой полости различают преддверие и собственно носовую полость,
включающую дыхательную и обонятельную области.
Строение
190
Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно
выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием (т.е. эпидермисом), который
является продолжением эпителиального покрова кожи. Под эпителием в
соединительнотканном слое заложены сальные железы и корни щетинковых волос. Волосы
носовой полости задерживают пылевые частицы из вдыхаемого воздуха. В более глубоких
частях преддверия волосы становятся короче и количество их уменьшается, эпителий
становится многослойный неороговевающим, переходящим в однослойный многорядный,
реснитчатый.
Внутренняя поверхность собственно носовой полости в дыхательной части покрыта
слизистой оболочкой, состоящей из многорядного призматического реснитчатого
эпителия и соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей
или надкостницей. В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают 4 вида
клеток: реснитчатые, щеточные (микроворсинчатые), базальные и бокаловидные.
Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между реснитчатыми
клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими микроворсинками на апикальной
поверхности и базальные малоспециализированные клетки.
Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно
увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой
соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В
собственной пластинке слизистой оболочки залегают концевые отделы слизистых желёз,
выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Секрет этих желёз, как
и секрет бокаловидных клеток, выделяется на поверхность эпителия. Благодаря этому здесь
задерживаются пылевые частицы, микроорганизмы, удаляемые затем движением ресничек
мерцательного эпителия. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются
лимфатические узелки, особенно в области отверстий слуховых труб, где они образуют
тубарные миндалины (входящие в состав т.н. лимфоэпителиального кольца ПироговаВальдейера).
Васкуляризация.
Слизистая оболочка носовой полости очень богата сосудами, расположенными в
поверхностных участках ее собственной пластинки, непосредственно под эпителием, что
способствует согреванию вдыхаемого воздуха и в холодное время года. Артерии и
артериолы носовой полости отличаются выраженностью средней оболочки. Хорошо
развита эта оболочка и в венах. В области нижней раковины находится сплетение вен с
широким просветом. При наполнении их кровью слизистая оболочка сильно набухает, что
затрудняет вдыхание воздуха – т.н. «заложенность» носа.
Лимфатические сосуды образуют густую сеть. Особо следует отметить, что они
связаны с субарахноидальным пространством и периваскулярными пространствами
некоторых частей головного мозга, а также с лимфатическими сосудами больших слюнных
желёз.
Иннервация.
Слизистая оболочка носовой полости обильно иннервирована, имеет многочисленные
свободные и инкапсулированные нервные окончания (механо-, термо- и ангиорецепторы).
Чувствительные нервные волокна берут начало из тройничного узла V пары черепных
нервов.
Слизистая оболочка околоносовых пазух, в том числе лобных и верхнечелюстных,
имеет ту же структуру, что и слизистая оболочка дыхательной части носовой полости, с той
лишь разницей, что собственная соединительнотканная пластинка в них значительно
тоньше.
Гортань
191
Гортань (larynx) — орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий
участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три
оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) гортани выстлана многорядным реснитчатым
эпителием. Только истинные голосовые связки покрыты неороговевающим плоским
многослойным эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, представленная
рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит многочисленные эластические
волокна, не имеющие определенной ориентировки. В глубоких слоях слизистой оболочки
эластические волокна постепенно переходят в надхрящницу, а в средней части гортани
проникают между поперечнополосатыми мышцами голосовых связок.
На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани
содержатся смешанные белково-слизистые железы. Особенно много их у основания
надгортанного хряща. Здесь же имеются значительные скопления лимфатических узелков,
носящие название гортанной миндалины.
В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так
называемые истинные и ложные голосовые связки. В слизистой оболочке выше и ниже
истинных голосовых связок располагаются смешанные белково-слизистые железы.
Благодаря сокращению поперечнополосатых мышц, заложенных в толще голосовых
складок, происходит изменение длины голосовых связок и величины щели между ними, что
влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через гортань.
Фиброзно-хрящевая оболочка гортани состоит из гиалиновых и эластических хрящей,
окруженных плотной волокнистой соединительной тканью. Фиброзно-хрящевая оболочка
выполняет роль защитно-опорного каркаса гортани.
Адвентициальная (наружная) оболочка состоит из коллагеновой соединительной
ткани.
Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический
хрящ. В области надгортанника происходит переход слизистой оболочки глотки в
слизистую оболочку гортани. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка
покрыта многослойным плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки
надгортанника на его передней поверхности образует значительное количество вдающихся
в эпителий сосочков; на задней поверхности они короткие, а эпителий более низкий.
Трахея
Трахея (гр. trachys шероховатый, неровный; син. дыхательное горло) — полый
трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнистохрящевой и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) при помощи тонкой подслизистой основы связана
с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она
выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают
реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.
Реснитчатые клетки призматической формы, имеют на свободной поверхности около
250 ресничек. Ритмичное биение ресничек называется «мерцанием». Реснички мерцают в
направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при
оптимальной температуре (18…33°С) и в слабощелочной среде. Мерцание ресничек (до 250
в минуту) обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами
вдыхаемого воздуха и микробами.
Бокаловидные клетки — одноклеточные внутриэпителиальные железы — выделяют на
поверхность эпителиального пласта слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой
кислотами. Этот секрет вместе с слизистым секретом желёз подслизистой основы
увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых
частиц. Слизь содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками,
192
находящимися в составе слизистой оболочки, которые обезвреживают многие
микроорганизмы, попадаемые с воздухом.
Кроме реснитчатых и бокаловидных клеток имеются также нейроэндокринные и
базальные клетки.
Нейроэндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и
секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и
регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки —
камбиальные, имеют овальную или треугольную форму. По мере их специализации в
цитоплазме появляются тонофибриллы и гликоген, увеличивается количество органелл.
Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой
оболочки (lamina propria), состоящая из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатая
эластическими волокнами. В отличие от гортани эластические волокна в трахее принимают
продольное направление. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются
лимфатические узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных
клеток.
Подслизистая основа (tela submucosa) трахеи состоит из рыхлой волокнистой
соединительной ткани, без резкой границы переходящей в плотную волокнистую
соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой
основе располагаются смешанные белково-слизистые железы, выводные протоки которых,
образуя на своем пути колбообразные расширения, открываются на поверхности слизистой
оболочки. Этих желёз особенно много в задней и боковой стенках трахеи.
Волокнисто-хрящевая оболочка (tunica fibrocartilaginea) трахеи состоит из 16…20
гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих
хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной
поверхности хряща. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается
мягкой, податливой, что имеет большое значение при глотании. Пищевые комки,
проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади трахеи, не встречают
препятствия со стороны стенки трахеи.
Адвентициальная оболочка (tunica adventitia) трахеи состоит из рыхлой волокнистой
соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.
Васкуляризация.Кровеносные сосуды трахеи, так же как и гортани, образуют в ее
слизистой оболочке несколько параллельно расположенных сплетений, а под эпителием —
густую капиллярную сеть. Лимфатические сосуды также формируют сплетения, из которых
поверхностное сплетение находится непосредственно под сетью кровеносных капилляров.
Иннервация.Нервы, подходящие к трахее, содержат спинномозговые и вегетативные
волокна и образуют два сплетения, ветви которых заканчиваются в ее слизистой оболочке
нервными окончаниями. Мышцы задней стенки трахеи иннервируются из ганглиев
вегетативной нервной системы.
Функция трахеи как воздухоносного органа в значительной мере связана со
структурно-функциональными особенностями бронхиального дерева легких.
Легкие
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и
объем в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой
— висцеральной плеврой.
Легкое состоит из системы воздухоносных путей — бронхов (это т.н. бронхиальное
дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, выполняющих роль собственно
респираторного отдела дыхательной системы.
Бронхиальное дерево
Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает:
1. главные бронхи – правый и левый;
2. долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);
193
3. зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);
4. сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);
5. мелкие бронхи (6…15-го порядка);
6. терминальные (конечные) бронхиолы (bronchioli terminales).
За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого,
выполняющие газообменную функцию.
Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов
и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации.
Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет
общие черты. Внутренняя оболочка бронхов — слизистая — выстлана, подобно трахее,
многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за
счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди
эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных,
описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные
клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные, клетки.
Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными
эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и
возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет
продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких
мышечных клеток (в составе мышечной пластинки слизистой оболочки), отделяющих
слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр
бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.
На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются
лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная лимфоидная
ткань (т.н. БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов и
созревании иммунокомпетентных клеток.
В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных
слизисто-белковых желёз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые
лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на
поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует
прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются
наружу (точнее – заглатываются вместе со слюной). Белковый компонент слизи обладает
бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра
(диаметром 1 — 2 мм) железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется
постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки
хрящевой ткани. Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые
пластинки – в долевых, зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные
островки хрящевой ткани – в бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо
гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого
калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.
Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной
ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы
легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки,
принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.
На фиксированных гистологических препаратах:
- Бронхи крупного калибра диаметром от 5 до 15 мм характеризуются складчатой
слизистой оболочкой (благодаря сокращению гладкой мышечной ткани), многорядным
реснитчатым эпителием, наличием желёз (в подслизистой основе), крупных хрящевых
пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.
194
- Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального
пласта и снижением толщины слизистой оболочки, также наличием желез, уменьшением
размеров хрящевых островков.
- В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный,
хрящей и желёз нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по
отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков при
патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет
мелких бронхов и затрудняет дыхание. Следовательно, мелкие бронхи выполняют
функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные
отделы легких.
- Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая
оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором
встречаются щеточные клетки, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В
собственной пластинке слизистой оболочки терминальных бронхиол расположены
продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки
гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и
возвращаются в исходное положение при выдохе.
В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются
отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их
дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки
Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме
специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль
антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли,
обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.
Респираторный отдел
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является
ацинус (acinus pulmonaris). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в
стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, которые
осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в
легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой
(bronchiolus respiratorius) 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные
бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет названных бронхиол открываются
альвеолы.
Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на
альвеолярные ходы (ductuli alveolares), а каждый альвеолярный ход заканчивается
несколькими альвеолярными мешочками (sacculi alveolares). В устье альвеол альвеолярных
ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как
утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными
прослойками. 12—18 ацинусов образуют легочную дольку.
Респираторные (или дыхательные) бронхиолы выстланы однослойным кубическим
эпителием. Реснитчатые клетки здесь встречаются редко, клетки Клара — чаще. Мышечная
пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки
гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной
оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.
На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько
десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300—400
млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может
достигать 100—140 м², а при выдохе она уменьшается в 2—2½ раза.
195
Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками (2—8 мкм), в
которых проходят многочисленные кровеносные капилляры, занимающие около 75 %
площади перегородки. Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий
диаметром около 10—15 мкм — альвеолярных пор Кона. Альвеолы имеют вид открытого
пузырька диаметром около 120…140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана
однослойным эпителием – с двумя основными видами клеток: респираторными
альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцитами (клетки 2-го типа). В
некоторой литературе вместо термина «альвеолоциты» используется термин
«пневмоциты». Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го типа —
щеточные.
Респираторные альвеолоциты, или альвеолоциты 1-го типа (alveolocyti respiratorii),
занимают почти всю (около 95 %) поверхность альвеол. Они имеют неправильную
уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра,
достигает 5—6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На
свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие
цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую
площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их
обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.
К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные
участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана
эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране
эпителия альвеол. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер
между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким —
в среднем 0,5 мкм. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой
волокнистой соединительной ткани.
Альвеолоциты 2-го типа крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. Их
называют часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного
комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni). В цитоплазме этих
альвеолоцитов, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая
эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, мультивезикулярные тельца),
имеются осмиофильные пластинчатые тельца — цитофосфолипосомы, которые служат
маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет
микроворсинки.
Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы,
образующие поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК
(сурфактанта). Последний включает в себя три компонента: мембранный компонент,
гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант — миелиноподобные структуры. В
обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу.
Сурфактант играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также
в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из
вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных
перегородок в альвеолы.
Итого, в состав аэрогематического барьера входят четыре компонента:
1. сурфактантный альвеолярный комплекс;
2. безъядерные участки альвелоцитов I типа;
3. общая базальная мембрана эпителия альвеол и эндотелия капилляров;
4. безъядерные участки эндотелиоцитов капилляров.
Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются
свободные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы,
196
содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы
сурфактанта. Их еще называют «пылевыми» клетками.
В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель
и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных
соединительнотканных перегородок.
Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют костномозговое
происхождение.
Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры,
проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон,
оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается
поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки.
Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной своей
поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой своей поверхностью — с соседней
альвеолой. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью,
протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.
Васкуляризация. Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов
– легочной и бронхиальной.
Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т.е. из малого круга
кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до
основания альвеол, где они образуют капиллярную сеть альвеол. В альвеолярных
капиллярах эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для
осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом.
Альвеолярные капилляры собираются в посткапилярные венулы, формирующие систему
легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь вращается в сердце.
Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему,
отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной
кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные
сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы,
отходящие главным образом от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают
начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются
артериоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными
системами.
Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей
лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной
плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках,
залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого. В самих бронхах лимфатические
сосуды образуют два анастомозирующих сплетения: одно располагается в слизистой
оболочке, другое — в подслизистой основе.
Иннервация
осуществляется
главным
образом
симпатическими
и
парасимпатическими, а также спинномозговыми нервами. Симпатические нервы проводят
импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов,
парасимпатические — импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и
расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в
соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу
бронхиального дерева, альвеол и кровеносных сосудов. В нервных сплетениях легкого
встречаются крупные и мелкие ганглии, обеспечивающие, по всей вероятности,
иннервацию гладкой мышечной ткани бронхов.
Возрастные изменения.
В постнатальном периоде дыхательная система претерпевает большие изменения,
связанные с началом выполнения газообменной и других функций после перевязки
пуповины новорожденного.
197
В детском и юношеском возрасте прогрессивно увеличиваются дыхательная
поверхность легких, эластические волокна в строме органа, особенно при физической
нагрузке (спорт, физический труд). Общее количество легочных альвеол у человека в
юношеском и молодом возрасте увеличивается примерно в 10 раз. Соответственно
изменяется и площадь дыхательной поверхности. Однако относительная величина
респираторной поверхности с возрастом уменьшается. После 50—60 лет происходят
разрастание соединительнотканной стромы легкого, отложение солей в стенке бронхов,
особенно прикорневых. Все это приводит к ограничению экскурсии легких и уменьшению
основной газообменной функции.
Регенерация.
Физиологическая регенерация органов дыхания наиболее интенсивно протекает в
пределах слизистой оболочки за счет малоспециализированных клеток. После удаления
части органа ее восстановления путем отрастания практически не происходит. После
частичной пульмонэктомии в эксперименте в оставшемся легком наблюдается
компенсаторная гипертрофия с увеличением объема альвеол и последующим
размножением структурных компонентов альвеолярных перегородок. Одновременно
расширяются сосуды микроциркуляторного русла, обеспечивающие трофику и дыхание.
Плевра
Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной.
Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна
ее переходят в интерстициальную соединительную ткань, поэтому изолировать плевру, не
травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки.
В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости,
эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко.
В легочной плевре есть два нервных сплетения: мелкопетлистое под мезотелием и
крупнопетлистое в глубоких слоях плевры. Плевра имеет сеть кровеносных и
лимфатических сосудов. В процессе органогенеза из мезодермы формируется только
однослойный плоский эпителий — мезотелий, а соединительнотканная основа плевры
развивается из мезенхимы. В зависимости от состояния легкого мезотелиальные клетки
становятся плоскими или высокими.
198
Лекция 17. Сердечно—сосудистая система.
Функциональная характеристика, общий план строения сосудов, развитие
Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды.
Она обеспечивает распространение по организму крови и лимфы. К общим функциям всех
элементов сердечно-сосудистой системы можно отнести:
трофическую функцию - снабжение тканей питательными веществами;
дыхательную функцию - снабжение тканей кислородом;
экскреторную функцию - удаление продуктов обмена из тканей;
регуляторную функцию - перенос гормонов, выработка биологически активных
веществ, регуляция кровоснабжения, участие в воспалительных реакциях.
Особенности строения отдельных элементов сердечно-сосудистой системы
определяются их функциональным значением.
Сердце играет роль мышечного насоса, обеспечивающего ритмическое поступление
крови в систему сосудов. Это достигается мощным развитием специальной сердечной
мускулатуры и наличием особых клеток - водителей ритма.
Крупные артерии вблизи сердца растягиваются при поступлении порции крови из
сердца и возвращаются к прежним размерам, выбрасывая кровь в дальнейшие участки
сосудистого русла. Благодаря этому кровоток остается непрерывным. Эта функция
обеспечивается мощным развитием эластических элементов в стенке таких сосудов.
Средние и мелкие артерии приносят кровь к различным органам и их частям,
регулируя кровоток в зависимости от функционального состояния этих органов. Это
обеспечивается развитыми мышечными элементами в стенке таких артерий. В связи с тем,
что кровь в артериях течет под большим давлением, их стенка имеет большую толщину и
содержит развитые эластические элементы.
Артериолы - самые мелкие артерии. В артериолах происходит резкий перепад
давления, - от высокого в артериях до низкого в капиллярах. Это обусловлено
значительным количеством этих сосудов, их узким просветом и наличием мышечных
элементов в стенке. Общее давление в артериальной системе определяется в значительной
степени тонусом именно артериол.
Капилляры осуществляют двусторонний обмен веществ между кровью и тканями, что
достигается благодаря их огромной общей поверхности и тонкой стенке.
Венулы собирают из капилляров кровь, которая движется под низким давлением. Их
стенки тонкие, что также способствует обмену веществ и облегчает миграцию клеток из
крови в ткани.
Вены обеспечивают возврат крови к сердцу. Они характеризуются широким
просветом, тонкой стенкой со слабым развитием эластических и мышечных элементов. В
венах имеются клапаны, препятствующие обратному току крови.
Развитие
Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 23-й неделе эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так называемых
кровяных островков. Часть мезенхимных клеток по периферии островков уплощается и
превращается в эндотелиальные клетки первичных сосудов. Клетки центральной части
островка округляются и превращаются в клетки крови. Из мезенхимных клеток,
окружающих сосуд, позднее дифференцируются гладкие мышечные клетки,
адвентициальные клетки, а также фибробласты.
В теле зародыша из мезенхимы образуются первичные кровеносные сосуды, имеющие
вид трубочек и щелевидных пространств. В конце 3-й недели внутриутробного развития
сосуды тела зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов.
199
Дальнейшее развитие стенки сосудов происходит после начала циркуляции крови под
влиянием тех гемодинамических условий (кровяное давление, скорость кровотока),
которые создаются в различных частях тела, что обусловливает появление специфических
особенностей строения стенки сосудов. В ходе перестроек первичных сосудов в
эмбриогенезе часть из них редуцируется.
Общая характеристика сосудов
В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемокапилляры, венулы, вены
и артериоловенулярные анастомозы. По артериям кровь течет от сердца к органам. По
венам кровь притекает к сердцу. Взаимосвязь между артериями и венами осуществляется
системой сосудов микроциркуляторного русла.
Однослойный плоский эпителий, выстилающий изнутри сердце, кровеносные и
лимфатические сосуды, имеет собственное название - эндотелий. Его клетки эндотелиоциты - имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосуда, и
связаны друг с другом плотными и щелевыми контактами.
Стенка сосудов состоит из трех оболочек:
1) внутренней оболочки - интимы (tunicainterna s. intima);
2) средней оболочки - медии (tunicamedia);
3) наружной оболочки - адвентиции (tunicaexterna s. adventitia).
Их толщина, тканевый состав и функциональные особенности неодинаковы в сосудах
разных типов.
Внутренняя оболочка (интима) образована:
- эндотелием (разновидностью плоского однослойного эпителия);
- подэндотелиальным слоем, состоящим из рыхлой соединительной ткани;
- внутренней эластической мембраной.
Средняя оболочка (медия) включает слои циркулярно расположенных
гладкомышечных клеток, а также сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических
волокон.
Наружная оболочка (адвентиция) образована:
- наружной эластической мембраной, которая может быть представлена лишь
отдельными волокнами;
- рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей нервы и сосуды,
питающие собственную стенку сосудов - нервы сосудов и сосуды сосудов.
Артерии
Артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (или мышечноэластического). Классификация основывается на соотношении количества мышечных
клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий.
Артерии эластического типа
Артерии эластического типа характеризуются выраженным развитием в их средней
оболочке эластических структур. К этим артериям относятся аорта и легочная артерия, в
которых кровь протекает под высоким давлением и с большой скоростью. В эти сосуды
кровь поступает непосредственно из сердца. Артерии крупного калибра выполняют
главным образом транспортную функцию. Наличие большого количества эластических
элементов (волокон, мембран) позволяет этим сосудам растягиваться при систоле сердца и
возвращаться в исходное положение во время диастолы. В качестве примера сосуда
эластического типа рассматривается аорта - самая крупная артерия организма.
Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий, подэндотелиальный слой и
сплетение эластических волокон (в качестве внутренней эластической мембраны). С
возрастом толщина интимы увеличивается.
200
Эндотелий аорты человека состоит из плоскихэндотелиоцитов, расположенных на
базальной мембране.
Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной
ткани, богатой клетками звездчатой формы. Эти клетки, как консоли, поддерживают
эндотелий. В подэндотелиальном слое встречаются отдельные продольно направленные
гладкие миоциты.
Густое сплетение эластических волоконсоответствует внутренней эластической
мембране.
Средняя оболочка аорты образует основную часть ее стенки, состоит из нескольких
десятков эластических окончатых мембран, которые имеют вид цилиндров, вставленных
друг в друга. Они связаны между собой эластическими волокнами и образуют единый
эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек.
Между мембранами средней оболочки аорты залегают гладкие мышечные клетки, косо
расположенные по отношению к мембранам, а также фибробласты.
Окончатые эластические мембраны, эластические и коллагеновые волокна и гладкие
миоциты погружены в аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами (ГАГ). Такое
строение средней оболочки делает аорту высокоэластичной и смягчает толчки крови,
выбрасываемой в сосуд во время сокращения сердца, а также обеспечивает поддержание
тонуса сосудистой стенки во время диастолы.
Наружная оболочка аорты относительно тонкая, не содержит наружной
эластической мембраны. Построенаиз рыхлой волокнистой соединительной ткани с
большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным
образом продольное направление. Наружная оболочка предохраняет сосуд от
перерастяжения и разрывов.
Артерии мышечного типа
К артериям мышечного типа относятся преимущественно сосуды среднего и мелкого
калибра, т.е. большинство артерий организма. В стенках этих артерий имеется
относительно большое количество гладких мышечных клеток, что обеспечивает
дополнительную нагнетающую силу их и регулирует приток крови к органам.
В состав внутренней оболочки входят эндотелий с базальной мембраной,
подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Эндотелиальные клетки,
расположенные на базальной мембране, вытянуты вдоль продольной оси сосуда.
Подэндотелиальный слой состоит из тонких эластических и коллагеновых волокон,
преимущественно продольно направленных, а также малоспециализированных
соединительнотканных клеток. Кнаружи от подэндотелиального слоя расположена тесно
связанная с ним внутренняя эластическая мембрана. В мелких артериях она очень тонкая,
а в крупных артериях мышечного типа эластическая мембрана четко выражена.
Средняя оболочка артерий - наиболее толстая, содержит гладкие мышечные клетки,
расположенные по пологой спирали (т.е. косоциркулярно). Между гладкимимиоцитами
находятся в соединительнотканные клетки и волокна. Коллагеновые волокна образуют
опорный каркас для гладкихмиоцитов. В артериях обнаружен коллаген I, II, IV, V типов.
- Эластические волокна стенки артерии на границе с наружной и внутренней оболочками
сливаются с эластическими мембранами. Таким образом, создается единый
эластический каркас, который, с одной стороны, придает сосуду эластичность при
растяжении, а с другой - упругость при сдавлении. Эластический каркас препятствует
спадению артерий, что обусловливает их постоянное зияние и непрерывность в них тока
крови.
Наружная оболочка включает в себя наружную эластическую мембрану и прослойку
рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наружная эластическая мембрана состоит из
продольных, густо переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают
201
вид эластической пластинки. Обычно наружная эластическая мембрана бывает тоньше
внутренней эластической мембраны и не у всех артерий достаточно хорошо выражена.
По мере уменьшения диаметра артерий и их приближения к артериолам все оболочки
артерий истончаются. Во внутренней оболочке резко уменьшается толщина
подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Количество мышечных
клеток и эластических волокон в средней оболочке также постепенно убывает. В наружной
оболочке уменьшается количество эластических волокон, исчезает наружная эластическая
мембрана.
Артерии мышечно-эластического типа
По строению и функциональным особенностям артерии смешанного типа занимают
промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов и обладают
признаками и тех и других.
Вены
Сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу, называются венами.
По общему плану строения своей стенки вены сходны с артериями. Давление в венах
низкое, кровь движется медленно, поэтому вены характеризуются большим просветом,
тонкой, легко спадающейся стенкой со слабым развитием эластических элементов. Во
многих венах имеются клапаны, являющиеся производными внутренней оболочки. Не
содержат клапанов вены головного мозга и его оболочек, вены внутренних органов,
подчревные, подвздошные, полые и безымянные вены.
Особенности строения стенки вен:
1. слабое развитие внутренней эластической мембраны, которая часто распадается на сеть
волокон;
2. слабое развитие циркулярного мышечного слоя; более частое продольное расположение
гладкихмиоцитов;
3. меньшая толщина стенки по сравнению со стенкой соответствующей артерии, более
высокое содержание коллагеновых волокон;
4. неотчетливое разграничение отдельных оболочек;
5. более сильное развитие адвентиции и более слабое - интимы и средней оболочки (по
сравнению с артериями);
6. наличие клапанов.
Классификация вен
По степени развития мышечных элементов в стенках вен они могут быть разделены на
две группы: вены безмышечного (волокнистого) типа и вены мышечного типа. Вены
мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым, средним и сильным
развитием мышечных элементов.
Вены волокнистого типа (безмышечные) - располагаются в органах и их участках,
имеющих плотные стенки, с которыми они прочно срастаются своей наружной оболочкой.
К венам этого типа относят безмышечные вены мозговых оболочек, вены сетчатки глаза,
вены костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых оболочек и сетчатки глаза податливы
при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них
кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более
крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в
продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они плотно сращены с плотными
элементами соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним
совершается легко.
Стенка безмышечных вен представлена эндотелием, окруженным слоем рыхлой
волокнистой соединительной ткани, срастающейся с окружающими тканями.
Гладкомышечные клетки отсутствуют.
202
Вены мышечного типа характеризуются наличием в их оболочках гладких мышечных
клеток, количество и расположение которых в стенке вены обусловлены
гемодинамическими факторами.
Различают вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.
Вены со слабым развитием мышечных элементов - это мелкие и средние вены
верхней части тела, по которым кровь движется пассивно, под действием силы тяжести.
Вены мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют
плохо выраженный подэндотелиальный слой, а в средней оболочке содержится небольшое
количество мышечных клеток. В некоторых мелких венах, например в венах
пищеварительного тракта, гладкие мышечные клетки в средней оболочке образуют
отдельные "пояски", располагающиеся далеко друг от друга. Благодаря такому строению
вены могут сильно расширяться и выполнять депонирующую функцию. В наружной
оболочке мелких вен встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные
клетки.
Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее
типична верхняя полая вена, в средней оболочке стенки которой отмечается небольшое
количество гладких мышечных клеток. Это обусловлено отчасти прямохождением
человека, в силу чего кровь по этой вене стекает к сердцу благодаря собственной тяжести,
а также дыхательным движениям грудной клетки. В начале диастолы в предсердиях
появляется даже небольшое отрицательное кровяное давление, которое как бы подсасывает
кровь из полых вен.
Вены со средним развитием мышечных элементов характеризуются наличием
единичных продольно ориентированных гладкомышечных клеток в интиме и адвентиции
и пучков циркулярно расположенных гладких миоцитов, разделенных прослойками
соединительной ткани - в средней оболочке. Внутренняя и наружная эластические
мембраны отсутствуют. Коллагеновые и эластические волокна наружной оболочки
направлены преимущественно продольно. Кроме того, в наружной оболочке встречаются
отдельные гладкие мышечные клетки и небольшие пучки их, которые также расположены
продольно.
К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены
нижней половины туловища и ног. Для них характерно развитие пучков гладких мышечных
клеток во всех трех их оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они имеют
продольное направление, а в средней - циркулярное. Имеются многочисленные клапаны.
Такое строение обусловлено током крови в венах против силы тяжести.
Микроциркуляторное русло
К микроциркуляторному руслу относят сосуды диаметром менее 100 мкм, которые
видны лишь под микроскопом. Эта система мелких сосудов включает:
- артериолы,
- гемокапилляры,
- венулы,
- артериоловенулярные анастомозы.
Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими
капиллярами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает: регуляцию
кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен (т.е. трофическую, дыхательную,
экскреторную функции), а также дренажно-депонирующую функцию. Чаще всего
элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов
прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов.
203
Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут
депонировать форменные элементы или быть спазмированы и пропускать лишь плазму
крови, изменять свою проницаемость для тканевой жидкости.
Артериальное звено микроциркуляторного русла
Артериальное звено микроциркуляторного русла включает артериолы и прекапилляры.
Артериолы
Это микрососуды диаметром 50-100 мкм. В артериолах сохраняются три оболочки,
каждая из которых состоит из одного слоя клеток. Внутренняя оболочка артериол состоит
из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и
тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована одним (реже
двумя) слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление.
В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и
внутренней
эластической
мембране,
благодаря
которым
осуществляется
непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. Такие
контакты создают условия для передачи информации от эндотелия к гладким мышечным
клеткам. В частности, при выбросе в кровь адреналина эндотелий синтезирует фактор,
который вызывает сокращение гладких мышечных клеток.
Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество
эластических
волокон.
Наружная
эластическая
мембрана
отсутствует.
Адвентицияочень тонкая и сливается с окружающей соединительной тканью.
Прекапилляры (прекапиллярные артериолы, или метартериолы)
Это микрососуды диаметром около 15 мкм, отходящие от артериол, в стенке которых
эластические элементы полностью отсутствуют. Эндотелиоциты контактируют с гладкими
мышечными клетками, которые располагаются поодиночке и образуют прекапиллярные
сфинктеры в участке отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения
прекапилляра на капилляры. Прекапиллярные сфинктеры регулируют кровенаполнение
отдельных групп капилляров. В норме часть их тонически закрыта и открывается при
нагрузке. Установлена ритмическая активность сфинктеров с периодом от 2 до 8 секунд.
Между эндотелиальными и гладкомышечными клетками в прекапиллярах появляются
особые клетки - перициты.
Капилляры
Кровеносные капилляры наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, общая
протяженность которых в организме превышает 100 тыс. км. В большинстве случаев
капилляры формируют сети, однако они могут образовывать петли, а также клубочки.
В обычных физиологических условиях около половины капилляров находится в
полузакрытом состоянии. Просвет их сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом
не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются
непроходимыми, в то же время плазма крови продолжает по ним циркулировать. Число
капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункциональными
особенностями, а количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы
органа в данный момент.
Выстилка капилляров образована эндотелием, лежащим на базальной мембране. В
расщеплениях базальной мембраны эндотелия выявляются особые отросчатые клетки перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами. Снаружи
капилляры окружены сетью ретикулярных волокон и редкими адвентициальными
клетками.
Эндотелиоциты, перициты и адвентициальные клетки
Характеристика эндотелия
Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Это однослойный
плоский эпителий мезенхимного происхождения. Эндотелиоциты имеют полигональную
форму, обычно удлиненную по ходу сосудов, и связаны друг с другом плотными и
щелевыми соединениями. Общая масса всех эндотелиоцитов в организме человека - около
204
1 кг., а общая поверхность - более 1000 кв.м. Цитоплазма эндотелиоцитов истончена до 0.2
- 0.4 мкм.и содержит большое количество транспортных пузырьков, которые могут
образовывать трансэндотелиальные каналы. Органеллы немногочисленны, локализуются
вокруг ядра. Для цитоскелета характерны виментиновые промежуточные филаменты. В
эндотелиоцитах обнаруживаются особые палочковидные структуры - тельца ВейбеляПаладе, содержащие фактор VIII свертывающей системы крови.
В физиологических условиях эндотелий обновляется медленно.
Функции эндотелия:
1. транспортная функция - через эндотелий осуществляется избирательный
двусторонний транспорт веществ между кровью и другими тканями;
2. гемостатическая функция - эндотелий играет ключевую роль в свертывании крови. В
норме неповрежденный эндотелий образует атромбогенную поверхность. Эндотелий
вырабатывает прокоагулянты и антикоагулянты;
3. вазомоторная функция - эндотелий участвует в регуляции сосудистого тонуса,
выделяет сосудосуживающие и сосудорасширяющие вещества;
4. рецепторная функция - эндотелиоциты обладают рецепторами различных цитокинов
и адгезивных белков; они экспрессируют на плазмолемме ряд соединений,
обеспечивающих адгезию и последующую трансэндотелиальную миграцию лейкоцитов
крови;
5. секреторная функция - эндотелиоциты вырабатывают митогены, факторы роста,
цитокины, регулирующие кроветворение, опосредующие воспалительные реакции;
6. сосудообразовательная функция - эндотелий обеспечивает ангиогенез (как в
эмбриональном развитии, так и при регенерации).
Второй вид клеток в стенке капилляров - перициты (клетки Руже). Эти
соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают
кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия.
Третий вид клеток в стенке капилляров - адвентициальные клетки. Это
малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены
аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые
волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными
предшественниками фибробластов, остеобластов и жировых клеток.
Классификация капилляров
По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров:
соматический, фенестрированный и синусоидный, или перфорированный.
205
Наиболее распространенный тип капилляров - соматический. В таких капиллярах
сплошная эндотелиальная выстилка и сплошная базальной мембраной. Капилляры
соматического типа находятся в мышцах, органах нервной системы, в соединительной
ткани, в экзокринных железах.
Второй тип - фенестрированные капилляры. Они
характеризуются тонким эндотелием с порами в эндотелиоцитах.
Поры затянуты диафрагмой, базальная мембрана непрерывна.
Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах,
в слизистой оболочке кишки, в бурой жировой ткани, в почечном
тельце, сосудистом сплетении мозга.
Третий тип - капилляры перфорированного типа, или
синусоиды. Это капилляры большого диаметра, с крупными
межклеточными и трансцеллюлярными порами (перфорациями).
Базальная мембрана прерывистая. Синусоидные капилляры
характерны для органов кроветворения, в частности для костного
мозга, селезенки, а также для печени.
1 — эндотелиоцит; 2 — базальная мембрана; 3 — фенестры; 4
— щели (поры); 5 - перицит; 6 — адвентициальная клетка; 7 —
контакт эндотелиоцита и перицита; 8 — нервное окончание.
Венозное звено микроциркуляторного русла
Посткапилляры (или посткапиллярные венулы) образуются в
результате слияния нескольких капилляров, по своему строению
напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул
отмечается больше перицитов. В органах иммунной системы имеются посткапилляры с
особым высоким эндотелием, которые служат местом выхода лимфоцитов из сосудистого
русла. Вместе с капиллярами посткапилляры являются наиболее проницаемыми участками
сосудистого русла, реагирующими на такие вещества, как гистамин, серотонин,
простагландины и брадикинин, которые вызывают нарушение целостности межклеточных
соединений в эндотелии.
Собирательные венулы образуются в результате слияния посткапиллярных венул. В
них появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная
оболочка.
Мышечные венулы имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней
оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.
Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами
выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между
кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки
венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток и низкое
кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования
крови.
Артериоло-венулярные анастомозы
Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущих
артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех
органах. Объем кровотока в анастомозах во много раз больше, чем в капиллярах, скорость
кровотока значительно увеличена. ABA отличаются высокой реактивностью и
способностью к ритмическим сокращениям.
Классификация. Различают две группы анастомозов: истинные ABA (или шунты), и
атипичные ABA (или полушунты). В истинных анастомозах в венозное русло сбрасывается
чисто артериальная кровь. В атипичных анастомозах течет смешанная кровь, т.к. в них
осуществляется газообмен. Атипичные анастомозы (полушунты) представляют собой
короткий, но широкий, капилляр. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является
не полностью артериальной.
206
Первая группа - истинных анастомозов может иметь различную внешнюю форму прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. Истинные АВА подразделяются
на две подгруппы: простые и сложные. Сложные АВА снабжены специальными
сократительными структурами, регулирующими кровоток. Сюда относят анастомозы с
мышечной регуляцией, а также анастомозы т.н. гломусного, или клубочкового, типа, - с
особыми эпителиоидными клетками.
ABA, особенно гломусного типа, богато интернированы. ABA принимают участие в
регуляции кровенаполнения органов, перераспределении артериальной крови, регуляции
местного и общего давления крови, а также в мобилизации депонированной в венулах
крови.
Лимфатические сосуды
Лимфатические сосуды - часть лимфатической системы, включающей в себя еще и
лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связаны
с кровеносными, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла.
Именно здесь происходят образование тканевой жидкости и проникновение ее в
лимфатическое русло.
Через мелкие лимфоносные пути осуществляется: постоянная миграция лимфоцитов из
кровотока и их рециркуляция из лимфатических узлов в кровь.
Классификация
Среди лимфатических сосудов различают лимфатические капилляры, интра- и
экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные
лимфатические стволы тела - грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие
в крупные вены шеи.
Лимфатические капилляры - начальные отделы лимфатической системы, в которые
из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ, а в
патологических случаях - инородные частицы и микроорганизмы. Т.е. основная их функция
- дренажная. По лимфатическому руслу могут распространяться и клетки злокачественных
опухолей.
Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых с одного конца,
уплощенных эндотелиальных трубок, анастомозирующих друг с другом. Диаметр
лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных. В лимфатической
системе, как и в кровеносной, почти всегда имеются резервные капилляры,
наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования.
Стенка лимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток, которые в 3-4
раза крупнее эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Базальная мембрана и перициты в
лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического
капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью так
называемых стропных, или фиксирующих, якорных, филаментов, которые вплетаются в
коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров.
Отводящие лимфатические сосуды. Основной отличительной особенностью
строения лимфатических сосудов является наличие в них большого количества клапанов и
хорошо развитой наружной оболочки. В местах расположения клапанов лимфатические
сосуды колбовидно расширяются. В строении стенок лимфатические сосуды имеют много
общего с венами. Это объясняется сходством лимфо- и гемодинамических условий этих
сосудов: наличием низкого давления и направлением тока жидкости от органов к сердцу.
Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние
и крупные. Как и вены, эти сосуды по своему строению могут быть безмышечными и
мышечными. В мелких сосудах диаметром 30-40 мкм, которые являются главным образом
внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их
стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки, кроме клапанов.
Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые оболочки:
внутреннюю, среднюю и наружную.
207
Во внутренней оболочке, покрытой эндотелием, находятся продольно и косо
направленные пучки коллагеновых и эластических волокон. Дупликатура внутренней
оболочки формирует многочисленные клапаны. Участки, расположенные между двумя
соседними клапанами, называются клапанным сегментом, или лимфангионом. На границе
внутренней и средней оболочек лежит не всегда четко выраженная внутренняя
эластическая мембрана.
Средняя оболочка лимфатических сосудов слабо развита в сосудах головы, верхней
части туловища и верхних конечностей. В лимфатических сосудах нижних конечностей
она, наоборот, выражена отчетливо. В стенке этих сосудов находятся пучки гладких
мышечных клеток, имеющие циркулярное и косое направление.
Наружная оболочка лимфатических сосудов образована рыхлой волокнистой
неоформленной соединительной тканью, которая без резких границ переходит в
окружающую соединительную ткань. Иногда в наружной оболочке встречаются отдельные
продольно направленные гладкие мышечные клетки.
В качестве примера строения крупного лимфатического сосуда рассмотрим один из
главных лимфатических стволов - грудной лимфатический проток. Его стенка имеет
неодинаковое строение на различных уровнях. Наиболее сильного развития она достигает
на уровне диафрагмы. На этом месте в стенке сосуда четко выделяются три оболочки,
напоминающие по своему строению оболочки нижней полой вены. Внутренняя и средняя
оболочки выражены относительно слабо. Цитоплазма эндотелиальных клеток богата
пиноцитозными пузырьками. Это указывает на активный трансэндотелиальный транспорт
жидкости. Базальная поверхность клеток неровная. Сплошной базальной мембраны нет.
В подэндотелиальном слое рыхло залегают пучки коллагеновых фибрилл. Несколько
глубже находятся единичные гладкие мышечные клетки, имеющие во внутренней оболочке
продольное, а в средней - косое и циркулярное направление. На границе внутренней и
средней оболочек иногда встречается плотное сплетение тонких эластических волокон,
которое сравнивают с внутренней эластической мембраной. Как и в кровеносных сосудах,
эти эластические волокна связаны с подобными элементами других оболочек грудного
протока в единый эластический каркас.
В средней оболочке расположение эластических волокон в основном совпадает с
циркулярным и косым направлением пучков гладких мышечных клеток. Наружная
оболочка грудного лимфатического протока в 3-4 раза толще двух других оболочек и
содержит мощные продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток, разделенные
прослойками соединительной ткани. Толщина мышечных слоев грудного лимфатического
протока, особенно в наружной его оболочке, уменьшается в направлении тока лимфы. При
этом стенка лимфатического протока в его устье оказывается в 2-3 раза тоньше, чем на
уровне диафрагмы.
Клапаны. На протяжении трудного протока встречается до 9 полулунных клапанов.
Створки клапанов состоят из тех же элементов, что и внутренняя оболочка протока. У
основания клапана в стенке протока наблюдается утолщение, образованное скоплением
соединительной ткани и гладких мышечных клеток, направленных циркулярно. В
створкахклапановимеютсяединичныемышечныеклетки, расположенныепоперечно.
Сердце
Сердце - это мышечный орган, который приводит в движение кровь, благодаря своим
ритмическим сокращениям. Мышечная ткань сердца представлена особыми клетками кардиомицитами.
Как в любом трубчатом органе, в стенке сердца выделяют оболочки:
- внутренняя оболочка, или эндокард,
- средняя оболочка, или миокард,
- наружная оболочка, или эпикард.
208
Развивается сердце из нескольких источников. Эндокард, соединительная ткань сердца,
включая сосуды - мезенхимного происхождения. Миокард и эпикард развиваются из
мезодермы, точнее - из висцерального листка спланхнотома, - т.н. миоэпикардиальных
пластинок.
Строение сердца
Эндокард
Внутренняя оболочка сердца, эндокард (endocardium), выстилает изнутри камеры
сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина
эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно
на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов - аорты и
легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше.
В эндокарде различают 4 слоя: эндотелий, субендотелиальный слой, мышечноэластический слой и наружный соединительнотканный слой.
Поверхность эндокарда выстлана эндотелием, лежащим на толстой базальной
мембране. За ним следует субэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой
соединительной тканью. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором
эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические
волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие
мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты. Самый
глубокий слой эндокарда - наружный соединительнотканный слой - лежит на границе с
миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические,
коллагеновые и ретикулярные волокна. Эти волокна непосредственно продолжаются в
волокна соединительнотканных прослоек миокарда.
Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови,
находящейся в камерах сердца.
Миокард
Средняя, мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из поперечнополосатых
мышечных клеток - кардиомиоцитов. Кардиомиоциты тесно связаны между собой и
образуют функциональные волокна, слои которых спиралевидно окружают камеры сердца.
Между кардиомиоцитами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани,
сосуды, нервы.
Различают кардиомиоциты трех типов:
сократительные, или рабочие, сердечные миоциты;
проводящие, или атипичные, сердечные миоциты, входящие в состав так
называемой проводящей системы сердца;
секреторные, или эндокринные, кардиомиоциты.
Сократительныекардиомиоциты образуют основную часть миокарда. Они содержат
1-2 ядра в центральной части клетки, а миофибриллы расположены по периферии. Места
соединения кардиомиоцитов называются вставочные диски, в них обнаруживаются
щелевые соединения (нексусы) и десмосомы. Форма клеток в желудочках цилиндрическая, в предсердиях - неправильная, часто отросчатая.
Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной
мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна,
образующие "наружный скелет" кардиомиоцитов, - эндомизий. Базальная мембрана
кардиомиоцитов содержит большое количество гликопротеинов, способных связывать
ионы Са2+. Она принимает участие в перераспределении ионов Са2+ в цикле сокращение расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон кардиомиоцитовинвагинирует в
канальцы Т-системы (чего не наблюдается в соматических мышечных волокнах).
Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Тсистемы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные
расширения саркоплазматического ретикулума) и Т-системы образуют диады (1 каналец L209
системы и 1 каналец Т-системы), реже триады (2 канальца L-системы, 1 каналец Тсистемы). В центральной части миоцита расположено 1-2 крупных ядра овальной или
удлиненной формы. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии
и трубочки саркоплазматическогоретикулума.
В отличие от желудочковыхкардиомиоцитов предсердные миоциты чаще имеют
отростчатую форму и меньшие размеры. В миоцитах предсердий меньше митохондрий,
миофибрилл, саркоплазматической сети, а также слабо развита Т-система канальцев. В тех
предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой,
располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти
пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.
Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань,
содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый
миоцит контактирует с 2-3 капиллярами.
Секреторные кардиомиоциты встречаются преимущественно в правом предсердии и
ушках сердца. В цитоплазме этих клеток располагаются гранулы, содержащие пептидный
гормон - предсердный натрийуретический фактор (ПНФ). При растяжении предсердий
секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки
клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной
жидкости и уровня артериального давления. ПНФ вызывает стимуляцию диуреза и
натриуреза (в почках), расширение сосудов, угнетение секреции альдостерона и кортизола
(в надпочечниках), снижение артериального давление. Секреция ПНФ резко усилена у
больных с гипертонической болезнью.
Проводящие сердечные миоциты (myocyticonducenscardiacus), или атипичные
кардиомиоциты, обеспечивают ритмичное координированное сокращение различных
отделов сердца благодаря своей способности к генерации и быстрому проведению
электрических импульсов. Совокупность атипичных кардиомиоцитов формирует так
называемую проводящую систему сердца.
В состав проводящей системы входят:
- синусно-предсердный, или синусный, узел;
- предсердно-желудочковый узел;
- предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и
- его разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные
мышечные клетки.
Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в
различных отделах этой системы.
1. Первый тип проводящихмиоцитов - это P-клетки, или пейсмейкерные миоциты, водители ритма. Они светлые, мелкие, отросчатые. Эти клетки встречаются синусном и
предсердно-желудочковом узле и в межузловых путях. Они служат главным
источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмическое сокращение
сердца. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом
развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла
генерировать
импульсы
к
сокращению.
Поступлениенеобходимойэнергииобеспечиваетсяпреимущественнопроцессамианаэроб
ногогликолиза.
2. Второй тип проводящихмиоцитов - это переходные клетки. Они составляют основную
часть проводящей системы сердца. Это тонкие, вытянутые клетки, встречаются
преимущественно в узлах (их периферической части), но проникают и в прилежащие
участки предсердий. Функциональное значение переходных клеток состоит в передаче
возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка Гиса и рабочему миокарду.
210
3. Третий тип проводящихмиоцитов - это клетки Пуркинье, часто лежат пучками. Они
светлее и шире сократительных кардиомиоцитов, содержат мало миофибрилл. Эти
клетки
преобладают
в
пучке
Гиса
и
его
ветвях.
Отнихвозбуждениепередаетсянасократительныекардиомиоцитымиокардажелудочков.
Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола
проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками
рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом,
а также в толще миокарда желудочков. Клетки проводящей системы разветвляются в
миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми
мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение
миокарда желудочков.
Клетки Пуркинье - самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем
миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны
между собой нексусами и десмосомами.
Эпикард и перикард
Наружная, или серозная, оболочка сердца называется эпикард (epicardium). Эпикард
покрыт мезотелием, под которым располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань,
содержащая сосуды и нервы. В эпикарде может находиться значительное количество
жировой ткани.
Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда (pericardium);
париетальный листок перикарда также имеет строение серозной оболочки и обращен к
висцеральному слоем мезотелия. Гладкие влажные поверхности висцерального и
париетального листков перикарда легко скользят друг по другу при сокращении сердца.
При повреждении мезотелия (например, вследствие воспалительного процесса перикардита) деятельность сердца может существенно нарушаться за счет образующихся
соединительнотканных спаек между листками перикарда.
Эпикард и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные
окончания, преимущественно свободного типа.
Фиброзный скелет сердца и клапаны сердца
Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и
желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных
пучков коллагеновых волокон, в составе "скелета" сердца имеются эластические волокна, а
иногда бывают даже хрящевые пластинки.
Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными
сосудами располагаются клапаны. Поверхности клапанов выстланы эндотелием. Основу
клапанов составляет плотная волокнистая соединительная ткань, содержащая
коллагеновые и эластические волокна. Основания клапанов прикреплены к фиброзным
кольцам.
Лекция 18. Мочевыделительная система.
К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой
пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими
органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.
Развитие
В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных
выделительных органа:
• передняя почка (предпочка, pronephros);
• первичная почка (mesonephros);
• постоянная почка (окончательная, metanephros).
Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы.
У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и
вскоре после закладки подвергается атрофии.
211
Первичная почка (мезонефрос) формируется из большого числа сегментных ножек
(около 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки, или
нефротомы, отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы
первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку,
образующемуся еще при развитии предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им
от аорты отходят сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы своим
слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их капсулы. Капиллярные клубочки и
капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший еще при развитии предпочки
мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.
Окончательная почка (метанефрос) закладывается у зародыша на 2-м месяце, но
развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух
источников — мезонефрального (Вольфова) протока и нефрогенной ткани,
представляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в
каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мочеточнику, почечной
лоханке, почечным чашкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам. Из
нефрогенной ткани дифференцируются почечные канальцы. На одном их конце
образуются капсулы, охватывающие сосудистые клубочки; другим концом они
соединяются с собирательными трубками. Образовавшись, окончательная почка начинает
быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше первичной почки, которая во
второй половине беременности атрофируется. С этих пор окончательная почка берет на
себя все функции мочеобразования в организме плода.
ПОЧКИ
Почка (ren) — это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки
регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотнощелочное равновесие в организме, а также выполняют эндокринные функции (включая
регуляцию артериального давления и регуляцию эритропоэза).
Строение
Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди — серозной
оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество
(cortex renis) образует сплошной слой под капсулой органа. В процессе развития почки ее
корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде
почечных колонок (столбы Бертена). Мозговое вещество (medulla renis) состоит из 10-18
конических мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество врастают
мозговые лучи.
Пирамида с покрывающим ее участком коры образует почечную долю, а мозговой луч
с окружающим его корковым веществом - почечную дольку.
Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань (интерстиций).
Паренхима почки представлена почечными тельцами и эпителиальными канальцами,
которые при участии кровеносных сосудов образуют нефроны. В каждой почке их
насчитывают около 1 млн.
Нефрон (nephronum) – это структурно-функциональная единица почки. Общая длина
его канальцев достигает 5 см, а всех нефронов - около 100 км. Нефрон переходит в
собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на
вершине пирамиды в полость почечной чашки.
Каждый нефрон включает: двустенную чашеобразную капсулу — капсулу
Шумлянского-Боумена и отходящий от неё длинный эпителиальный каналец (с различными
отделами). Концом нефрона считается место его впадения в одну из собирательных
почечных трубочек. Капсула Шумлянского-Боумена почти со всех сторон окружает
капиллярный клубочек (glomerulus). Соответственно, почечное тельце (тельце Мальпиги)
включает капиллярный клубочек и окружающую его капсулу.
212
От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, делающий несколько
петель возле почечного тельца. Проксимальный извитой каналец продолжается в петлю
нефрона (петлю Генле). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него); восходящая часть
(дистальный прямой каналец), более широкая, вновь поднимается по направлению к
почечному тельцу нефрона.
В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец.
Дистальный извитой каналец одной
своей петлёй обязательно касается
почечного тельца — между 2 сосудами
(входящим и выходящим из клубочка
на его вершине). Дистальный извитой
каналец - последний отдел нефрона. Он
впадает в собирательную почечную
трубочку. Собирательные трубочки
расположены почти перпендикулярно
поверхности почки: вначале идут в
составе мозговых лучей в корковом
веществе, затем входят в мозговое
вещество и у вершин пирамид впадают
в сосочковые каналы, которые далее
открываются в почечные чашки.
Схема строения нефрона (А),
мальпигиева тельца(Б) и эпителия различных отделов канальца нефрона (В).
А: 1 - мальпигиево тельце; 2 - извитой каналец первого порядка (проксимальный); 3 нисходящий отдел петли Генле; 4 - восходящий отдел петли Генле; 5 - извитой каналец
второго порядка (дистальный); 6 - вставочный отдел нефрона; 7 - общая собирательная
трубка.
Б: 1,2 - наружная и внутренняя стенки капсулы Шумлянского-Боумена; 3 - полость
внутри капсулы; 4 - приносящая артериола; 5 - капиллярный клубочек; 6 - выносящая
артериола; 7 - кубический эпителий проксимального канальца; 8 - микрореснички
эпителиальных клеток; 9 - плоский эпителий петли Генле; 10 - эпителий дистального
канальца.
Все почечные тельца лежат в корковом веществе. Извитые канальцы (проксимальный
и дистальный) тоже находятся в коре, но положение петли Генле нефронов может
существенно различаться. В связи с этим нефроны подразделяют на 3 типа:
1. Короткие корковые нефроны. Составляют не более 1% от всех нефронов. Имеют
очень короткую петлю, не достигающую мозгового вещества. Поэтому нефрон целиком
лежит в коре.
2. Промежуточные корковые нефроны. Преобладают по численности (~ 80% всех
нефронов). Часть петли «спускается» в наружную зону мозгового вещества.
3. Длинные (юкстамедуллярные, околомозговые) нефроны. Составляют не более 20%
всех нефронов. Почечные тельца их находятся в корковом веществе на границе с мозговым
веществом. Петля Генле - очень длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.
Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами
трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет определяющее значение для
процессов мочеобразования, что в большой степени связано с особенностями
кровоснабжения. В связи с наличием указанных типов нефронов в почке различают две
системы кровообращения - кортикальную и юкстамедуллярную. Они совпадают в области
крупных сосудов, но различаются ходом мелких сосудов.
Васкуляризация
213
Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются
на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между
корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые (аркуатные) артерии. От
них в корковое вещество отходят междольковые артерии, от которых в стороны расходятся
внутридольковые артерии. От этих артерий начинаются приносящие артериолы клубочков,
причем от верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к
коротким и промежуточным нефронам (кортикальная система), от нижних - к
юкстамедуллярным нефронам (юкстамедуллярная система).
Схема кровотока в кортикальной системе
Приносящая артериола входит в почечное тельце и распадается на 45-50 капиллярных
петель (сосудистый клубочек, glomerulus), которые «распластываются» вблизи внутреннего
листка капсулы и взаимодействуют с его клетками (см. ниже). Сформировав своими
петлями «первичную» сеть, капилляры собираются в выносящую артериолу, которая
покидает почечное тельце вплотную к месту вхождения приносящей артериолы
(сосудистый полюс почечного тельца). Итак, на "входе" и на "выходе" из клубочка имеются
две артериолы - приносящая (vas afferens) и выносящая (vas efferens), в результате чего
«первичную» капиллярную сеть можно отнести к разряду rete mirabile (чудесных сетей).
Важно подчеркнуть, что внутренний диаметр выносящей артериолы значительно уже, чем
приносящей; благодаря этому создается своеобразный гемодинамический подпор крови в
«первичной» сети и, как следствие, феноменально высокое давление крови в капиллярах —
около 60 мм.рт.ст. Именно это высокое давление и является одним из главных условий
основного процесса, происходящего в почечном тельце, - процесса фильтрации.
Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры,
оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих
«вторичных» капиллярах давление крови значительно ниже, чем в «первичных» — около
10-12 мм.рт.ст., что способствует второй фазе мочеобразования - процессу реабсорбции
(обратного всасывания) части жидкости и веществ из мочи в кровь. Из капилляров кровь
перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в
звездчатые вены, а затем - в междольковые, в средних отделах коркового вещества непосредственно в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие
в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.
Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения
(высокое давление крови в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной
сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.
Схема кровотока в юкстамедуллярной системе
Приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов
примерно одинакового диаметра или выносящие артериолы даже несколько шире. Поэтому
давление крови в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов.
Выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое
вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем
обычные капилляры, - т.н. прямые сосуды (vasa recta). В мозговом веществе как от
выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой
перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях
мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель
образуют особую противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком
(fasciculus vasculans). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены,
впадающие в дуговые вены.
Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании
менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е.
более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях
сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической
работы.
214
Фильтрация
Фильтрация (главный процесс мочеобразования) происходит благодаря высокому
давлению крови в капиллярах клубочков (50-60 мм.рт.ст.). В фильтрат (т.е первичную мочу)
попадают многие компоненты плазмы крови - вода, неорганические ионы (например, Na+,
K+, Cl- и другие ионы плазмы), низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза
и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.), не очень
крупные (до 50 кД) белки плазмы (альбумины, некоторые глобулины), составляющие 6070 % всех плазменных белков. За сутки через почки проходит примерно 1800 л крови; из
них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости. В итоге, суточный объём
первичной мочи - около 180 л. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной
мочи (около 1,5 л). Следовательно, более 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти
все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны возвращаться в кровь.
Место, где разворачиваются все события процесса фильтрации — это почечное тельце.
Почечное тельце
Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и
капсулы. Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек
(glomerulus) состоит из 40-50 петель кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки
имеют многочисленные поры и фенестры (диаметром до 100 нм), которые занимают не
менее 1/3 всей площади эндотелиальной выстилки капилляров. Эндотелиоциты
располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С
наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка.
Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу,
образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена
щелевидная полость — полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца
нефрона. Наружный листок капсулы — гладкий, внутренний - комплементарно повторяет
контуры капиллярных петель, покрывая 80% площади поверхности капилляров.
Внутренний листок образован крупными (до 30 мкм) неправильной формы
эпителиальными клетками — подоцитами (podocyti — буквально: клетки с ногами, см.
ниже).
Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных
капилляров и подоцитов (и сформировавшаяся путем слияния эндотелиальной и
эпителиальной базальных мембран), включает 3 слоя (пластинки): менее плотные (светлые)
наружную и внутреннюю пластинки (laminae rara externa et interna) и более плотную
(темную) промежуточную пластинку (lamina densa). Структурная основа темной пластинки
представлена коллагеном IV типа, волокна которого формируют прочную решетку с
размерами ячеек до 7 нм. Благодаря данной решетке темная пластинка играет роль
механического сита, задерживающего частицы с большим диаметром. Светлые пластинки
обогащены сульфатированными протеогликанами, которые поддерживают высокую
гидрофильность мембраны и формируют ее отрицательный заряд, нарастающий и
концентрирующийся от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к подоцитам.
Данный заряд обеспечивает электрохимическое удерживание низкомолекулярных веществ,
прошедших через эндотелиальный барьер. Помимо протеогликанов, светлые пластинки
базальной мембраны содержат белок ламинин, обеспечивающий адгезию (прикрепление) к
мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров.
Подоциты - клетки внутреннего листка капсулы - имеют характерную отросчатую
форму: от центральной ядросодержащей части (тела) отходят несколько больших широких
отростков 1-го порядка — цитотрабекул, от которых в свою очередь начинаются
многочисленные мелкие отростки 2-го порядка - цитоподии, прикрепляющиеся к
гломерулярной базальной мембране несколько утолщенными «подошвами» с помощью
ламинина. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели,
сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы.
Фильтрационные щели шириной до 40 нм закрыты фильтрационными щелевыми
215
диафрагмами. Каждая такая диафрагма — сеточка переплетающихся тончайших нитей из
белка нефрина (ширина ячеек — от 4 нм до 7 нм), представляющая собой барьер для
большинства альбуминов и других крупномолекулярных веществ. Кроме того, на
поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса,
«усиливающий» отрицательный заряд базальной мембраны. Подоциты синтезируют
компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие
кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На
поверхности подоцитов есть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что
свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях.
Фильтрационный барьер
Все три названных компонента - эндотелий капилляров сосудистого клубочка,
подоциты внутреннего листка капсулы и общую для них гломерулярную базальную
мембрану - принято перечислять в составе фильтрационного барьера, через который из
крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие
первичную мочу. Если более внимательно проанализировать данную ситуацию, то к
данному перечислению необходимо внести некоторые уточнения; в этом случае состав
собственно фильтрационного барьера будет выглядеть следующим образом:
1. фенестры и щели эндотелия капилляров;
2. 3-слойная базальная мембрана;
3. щелевые диафрагмы подоцитов.
Примечание: избирательная проницаемость фильтрационного барьера может
регулироваться некоторыми биологически активными веществами: например, повышению
скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (пептид), а
также ряд воздействий со стороны мезангиальных компонентов.
Мезангий
В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не
могут проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности), находится
мезангий - комплекс клеток (мезангиоцитов) и основного вещества (матрикса).
В большинстве руководств термин мезангий переводят как «межсосудистые клетки»,
хотя справедливости ради переведем правильно - брыжейка сосуда (в данном случае
трофико-регуляторный компонент капиллярной петли сосудистого клубочка).
Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечную, макрофагическую и
транзиторную (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны
синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина,
гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клубочковый кровоток, изменяя
общую «геометрию» капиллярных петель. Мезангиоциты макрофагического типа несут на
своей поверхности Fc-рецепторы и другие компоненты главного комплекса
гистосовместимости 2-го типа, необходимые для фагоцитарной функции, а также laантиген. Благодаря этому создается возможность для локальной реализации в клубочках
иммуновоспалительной реакции (к сожалению, в некоторых случаях и аутоиммунной).
Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген,
образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс также участвует в фильтрации
веществ из плазмы крови капилляров клубочка, хотя окончательно данный вопрос еще не
решен.
Реабсорбция
Реабсорбция (обратный перенос веществ из первичной мочи в окружающий нефрон
интерстиций и, в конечном итоге, в капилляры вторичной сосудистой сети) представляет
собой весьма сложный каскад транспортных процессов, которые значительно различаются
в разных отделах канальцевого аппарата нефрона. Различия в указанных процессах,
естественно, обусловливают и различия в морфологии отделов нефрона. В
функциональном отношении необходимо выделить по крайней мере 4 таких отдела:
216
проксимальные извитые канальцы, петлю нефрона, дистальные извитые канальцы, и
собирательные трубочки.
Проксимальные извитые канальцы
В проксимальных извитых канальцах происходит активная (т.е. за счёт специально
расходуемой энергии) реабсорбция значительной части воды и ионов, практически всей
глюкозы и всех белков. Данная реабсорбция не регулируется гормонами и поэтому
называется облигатной.
Белки переносятся путём пиноцитоза (из просвета канальца в цитоплазму канальцевых
эпителиоцитов на их апикальных полюсах), который последовательно сменяется
экзоцитозом (из цитоплазмы эпителиоцитов на базальных полюсах через базальную
мембрану в капилляры вторичной сети). При этом многочисленные пиноцитозные
пузырьки насыщают всю цитоплазму эпителиоцитов и продвигаются по ней с помощью
ориентированных микротрубочек (здесь уместно вспомнить о тубулин-кинезиновом хемомеханическом преобразователе - см. лекции по цитологии). Существует мнение (наиболее
распространенное), что поступающие в цитоплазму эпителиоцитов белки расщепляются в
цитоплазме под влиянием лизосомальных протеолитических ферментов до аминокислот,
которые затем транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. По всей видимости,
все же не все белки расщепляются до аминокислот - часть их (возможно, большая)
переносится в неизмененном состоянии - ведь количество пиноцитозных структур на
базальном полюсе клеток почти такое же, как и на апикальном.
Глюкоза (как, впрочем, и некоторые другие моносахариды) всасывается путём
симпорта (т.е. сопряжённого переноса) с ионами Na, поступающими в эпителиальную
клетку по градиенту их концентрации через особые каналы. Эти каналы функционируют
только при наличии в первичной моче одновременно и Na+, и определенного моносахарида.
Другими словами, при отсутствии одного из компонентов (либо Na+, либо глюкозы)
данный канал не срабатывает. Напомним, что указанные каналы работают по принципу
облегченной диффузии, т.е. в соответствии с градиентом концентрации (в данном случае
Na+) и без затрат энергии. Такая работа требует постоянного поддержания низкой
внутриклеточной концентрации ионов Na+, а это обеспечивается за счёт деятельности Na+насоса (уже энергозависимого) на базальной поверхности эпителиальных клеток.
Реабсорбируемая вода проходит непосредственно через цитоплазму эпителиальных
клеток (а не через промежутки между ними) с помощью водных каналов (так называемых
аквапоринов). Работа этих каналов также связана с градиентом напряжения воды в трех
взаимосвязанных «отсеках» - просвете канальца, цитоплазме эпителиоцита и крови
перитубулярной капиллярной сети.
В соответствии с функциональным профилем эпителиоцитов общая структура
проксимальных извитых канальцев имеет характерный вид. В частности, канальцевый
эпителий достигает максимальной высоты среди всех канальцев нефрона, что связано с
высокой реабсорбционной активностью. Поверхность клеток покрыта щеточной каемкой,
обусловленной протеканием начальных стадий пиноцитоза и необходимостью увеличения
контактной поверхности мембран, насыщенных транспортными структурами (например,
каналами). Цитоплазма клеток насыщена пиноцитозными пузырьками и лизосомами, что
отражает активный перенос белков и придает клеткам «пенистый» вид, а всей цитоплазме
- выраженную оксифилию. В своей базальной части клетки имеют исчерченность базальный лабиринт, образованный внутренними складками цитолеммы (активный
экзоцитоз белков) и расположенными между ними митохондриями (энергообеспечение
Na+, К+, Са++ и других насосов). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в
его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.
Петля нефрона
Петля Генле состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких
и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в
юкстамедуллярных нефронах - также длинную восходящую часть, которая переходит в
217
прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм.
Стенка его образована плоскими эпителиоцитами. Такая морфология связана с
функциональными особенностями данного отдела нефрона - здесь происходит пассивная
реабсорбция воды. В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая,
бедная органеллами и ферментами. Реабсорбция воды реализуется на основе разности
осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью
интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. Деятельность
многочисленных водных каналов (аквапоринов) обеспечивает интенсивную реабсорбцию
воды, которая, впрочем, не требует потребления энергии. Поэтому у клеток нет признаков
высокой функциональной активности - щеточной каёмки, оксифилии цитоплазмы,
высокого содержания митохондрий, складчатости базальной плазмолеммы.
Дистальный извитой каналец
Здесь происходят два процесса, регулируемые гормонами и называемые поэтому
факультативными:
1) активная реабсорбция оставшихся электролитов и
2) пассивная реабсорбция воды.
В частности, работает Na+,К+-канал по принципу - обмен 3 ионов Na+ (внутрь
цитоплазмы эпителиоцита) на 2 иона К+ и 1 ион Н+ (из цитоплазмы в мочу). Деятельность
канала, не требующего энергии, основана на градиенте концентрации Na+; поддержание
постоянной низкой концентрации Na+ в цитоплазме обеспечивается работой Na+ ,К +насосов, активность которых регулируется гормоном альдостероном. Важно отметить, что
указанные насосы расположены не на базальном полюсе канальцевых эпителиоцитов (как
в проксимальных канальцах), а на их боковых поверхностях. При этом из цитоплазмы Na+
откачивается в исключительно узкое интерстициальное пространство между
эпителиальными клетками, благодаря чему даже при незначительном количестве молекул
Na+ в нем удается достигнуть резкого повышения интерстициального осмотического
давления. Под действием этого высокого давления вода реабсорбируется в
интерстициальные щели между эпителиоцитами и затем вместе с натриевыми ионами
увлекается в перитубулярные гемокапилляры. Данная реабсорбция регулируется
антидиуретическим гормоном (АДГ), который понижает полимерность гиалуроновой
кислоты в составе гликозаминогликанов интерстиция, тем самым увеличивая его
гидрофильность и интенсифицируя глубину реабсорбции воды. Соблюдается простая
схема: чем больше АДГ, тем меньше мочи и тем выше ее концентрированность.
Характерная морфология дистального канальца: он выстлан низким цилиндрическим
эпителием, клетки которого лишены щеточной каемки, но имеют базальный лабиринт с
высоким содержанием митохондрий (для энергообеспечения Na+K+-нacocoв).
Собирательные трубочки
Собирательные трубочки в верхней (корковой) части выстланы однослойным
кубическим эпителием, а в нижней (мозговой) части — однослойным низким
цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые
клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по
своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие
соляную кислоту. Кроме ионов хлора, данные клетки секретируют в мочу аммиак. В
собирательных трубочках с помощью светлых клеток завершается пассивное обратное
всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что,
вероятно, связано с секреторной деятельностью темных эпителиоцитов, выделяющих в
просвет трубочек ионы водорода и аммония.
Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови
антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и
конечных участков извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому
концентрация мочи не повышается, а ее количество не изменяется. В присутствии гормона
стенки указанных канальцев становятся весьма проницаемыми для воды, которая выходит
218
в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества (пассивно, путем осмоса по
механизму, близкому к описанному в дистальных извитых канальцах) и затем в
перитубулярные капилляры. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды
(сосудистые пучки), которые уносят воду, поступающую из собирательных трубочек. В
результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более
концентрированной и из организма выделяется гипертонической (вторичная моча).
Разнообразие морфологических типов эпителиоцитов в данном отделе почечных
канальцев, а также увеличение объема цитоплазмы эпителиальных клеток отражает
нарастание процессов третьей - секреторной - фазы мочеобразования.
Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие,
прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, участвующие в
реабсорбции электролитов и воды в комплексе с гиперосмолярной интерстициальной
тканью мозгового вещества и перитубулярными гемокапиллярами составляют
противоточно-множительный аппарат почек. Именно этот аппарат обеспечивает
концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для
регуляции водно-солевого гомеостаза в организме.
Эндокринная система почек
Данная система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и
оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. Система
включает
3
основных
компонента:
ренин-ангиотензин-альдостероновый,
простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты.
Ренин-ангиотензиновый аппарат
Он же - юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), околоклубочковый. В ЮГА входят 3
компонента: плотное пятно, ЮГ клетки и ЮВ клетки Гурмагтига.
1. Плотное пятно (macula densa) - тот участок стенки дистального извитого канальца,
который прилегает к почечному тельцу. Границы между клетками почти не видны, у клеток
нет базальной исчерченности, но хорошо различается скопление гиперхромных ядер,
расположенных на близком расстоянии (отчего это место и выглядит в виде плотного
базофильного пятна). Клетки плотного пятна утрачивают способность к реабсорбции (не
имея возможности взаимодействовать с пери¬тубулярными капиллярами), но подобно
«натриевому рецептору» улавливают изменения содержания натрия в моче и воздействует
на юкстагломерулярные клетки, секретирующие ренин. Таким образом, плотное пятно
выполнет функции осморецептора.
2. Юкстагломерулярные клетки - находятся в стенке приносящей и выносящей
артериол, образуя второй слой клеток, лежащий под эндотелием. Данные клетки по
происхождению и локализации являются гладкими миоцитами, однако утрачивают
функцию сокращения, перестраиваясь на секрецию гормона ренина. Являются крупными
клетками овальной или полигональной формы, с крупными гранулами, содержащими
ренин.
Секреция ренина стимулируется двумя факторами: 1) раздражением осморецептора
(клеток плотного пятна) при нарастании концентрации Na+ и 2) раздражением
барорецепторов в стенке приносящей и выносящей артериол (при снижении давления
крови в их просвете).
3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) - это клетки, расположенные в
треугольном пространстве между двумя артериолами (приносящей и выносящей) и
плотным пятном. Клетки имеют длинные отростки, контактирующие с другими клетками
мезангия. По происхождению и локализации клетки Гурмагтига относятся к
мезангиальным клеткам, формируя особую популяцию в их составе. В обычных условиях
данные клетки вырабатывают фермент ангиотензиназу, который обусловливает
инактивацию ангиотензина (см. ниже) и таким образом «противоборствует» деятельности
ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата (также см. ниже). При некоторых
обстоятельствах (например, при стрессе, повышенной физической нагрузке, а также при
219
истощении длительно функционирующих юкстагломерулярных клеток) клетки Гурмагтига
утрачивают свою антагонистичность; боле того, они сами «переключаются» на синтез
ренина.
Ренин - представляет собой полипептид с ферментативной активностью. В крови он
воздействует на неактивный пептид (вырабатываемый печенью) - ангиотензиноген,
который в две стадии превращается в свою активную форму - ангиотензин II. Этот продукт,
во-первых, повышает тонус миоцитов мелких сосудов и тем самым повышает давление, а
во-вторых, стимулирует выделение альдостерона в коре надпочечников. Последнее же
может усиливать выработку антидиуретического гормона. Таким образом, избыточная
продукция ренина приводит не только к спазму мелких сосудов, но и к усилению
реабсорбирующей функции самих почек. Происходящее увеличение объёма плазмы крови
в еще большей степени (наряду со спазмом сосудов) повышает давление крови.
Простагландиновый аппарат
По своему действию на почки простагландиновый аппарат является антагонистом
ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата. Почки могут вырабатывать (из
полиненасыщенных жирных кислот) гормоны простагландины - жирные кислоты,
содержащие в своей структуре пятиуглеродный цикл. Группа этих веществ очень
разнообразна - также как и вызываемые ими эффекты. Фракция «почечных»
простагландинов оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый
кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения
простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина,
вазопрессина, кининов.
Синтез простагландинов в почках осуществляется двумя видами клеток мозгового
вещества: светлыми клетками собирательных трубочек и интерстициальными клетками.
Интерстициальные клетки находятся в строме мозговых пирамид. Своими отростками
интерстициальные клетки оплетают с одной стороны - каналец петли Генле, а с другой
стороны - кровеносный капилляр. В теле этих клеток находятся гранулы, содержащие
простагландины.
Калликреин-кининовый аппарат
Данный аппарат обладает сильным сосудорасширяющим действием и повышает
натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов.
Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов
калликреинов из белков-предшественников (кининогенов), содержащихся в плазме крови.
В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне
происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают,
стимулируя секрецию простагландинов.
Возрастные изменения
Возрастные особенности строения почек указывают на то, что выделительная система
человека в постэмбриональном периоде продолжает свое развитие длительное время. Так,
по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 4/5, а у взрослого - 1/3
мозгового вещества, однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с
образованием новых, а с ростом и дифференцировкой уже существующих нефронов,
которые в детском возрасте еще не полностью развиты. В почке ребенка обнаруживается
большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированными
клубочками. Толщина извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как
у взрослого она достигает 40-60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом
подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому
с возрастом, по мере того как увеличивается масса канальцев, количество клубочков на
единицу поверхности почки уменьшается. Подсчитано, что у новорожденных на один и тот
же объем почечной ткани приходится до 50 клубочков, у 8-10-месячных детей - 18-20
клубочков, а у взрослых - 4-6 клубочков.
МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ
220
К мочевыводящим путям относятся почечные чашки (малые и большие), лоханки,
мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин
одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому
будет описан в лекции «Мужская половая система».
Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих
чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия
и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки.
В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием
располагается собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в
соединительную ткань подслизистой основы. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев
спирально расположенных гладких миоцитов, однако вокруг сосочков почечных пирамид
миоциты имеют циркулярное расположение. Наружная оболочка без резких границ
переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды.
Мочеточники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию
в них глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней
части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная
оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части - три слоя,
состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих
сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу
переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное
строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки
гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они
раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого
пузыря.
Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует
представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки по
мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из 3, реже из 2 или 4
секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров выполняют
расположенные в подслизистой и в мышечной оболочках кавернозноподобные образования
из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры
оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным
образом по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы,
находящиеся в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной
лоханки в вышележащие, а из нее - в нижележащие секции мочеточника, затем в мочевой
пузырь. Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициальной
оболочкой.
Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной
пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В
спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет
множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают
мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря,
имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка
плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой
оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.
Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев,
которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся
пучков гладкомышечных клеток. Гладкие миоциты часто напоминают по форме
расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют
мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря
циркулярный слой формирует мышечный сфинктер.
221
Наружная оболочка на верхнезадней и боковых (отчасти) поверхностях мочевого
пузыря образована типичной серозной оболочкой (висцеральной брюшиной); в остальных
участках - типичной адвентициальной оболочкой.
222
Лекция 19. Мужская половая система.
Мужские половые железы
Яички, или семенники (testes), — мужские гонады, в которых образуются мужские
половые клетки - сперматозоиды и мужской половой гормон — тестостерон.
Развитие
Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно (т.н. индифферентная
стадия) и тесно связано с развитием выделительной системы.
Различают три составные элемента развивающихся половых желез:
гоноциты, дающие начало овогониям или сперматогониям;
производные мезодермального целомического эпителия – будущие
эпителиальные элементы половых желез;
мезенхимная ткань – соединительнотканные и гладкомышечные элементы
гонад.
На медиальной стороне первичной почки (мезонефроса) образуются гребневидные
утолщения – половые валики или будущие гонады. Целомический эпителий дает начало
половым шнурам, врастающим в половые валики. В дальнейшем половые шнуры
развиваются в семенные канальцы (tubuli seminiferi), но часть этих шнуров превращается в
сеть семенника (rete testis).
В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий
половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых
шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются.
Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в
выносящие канальцы (ductuli efferentes), формирующиеся путем перестройки
эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка,
собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (ductus epididymis), проксимальный
отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника (epididymis), тогда
как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (ductus defferes).
Отводящие пути мужской половой системы развиваются из мезонефральных протоков,
или Вольфовых каналов.
Парамезонефральный (мюллеров) проток в мужском организме атрофируется и
сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную
(мужскую) маточку (utriculus prostaticus), располагающуюся у взрослого мужчины в толще
предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный
канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты
мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при
этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы.
В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная.
Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека
ГПД - ген половой детерминации приблизительно с 8—10-й недели внутриутробного
периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются
поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам.
Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого
происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный
зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу.
К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже
дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве
скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной
стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой —
одновременно ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается
эпителием сети яичка.
223
Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода
мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать
секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса.
Строение
Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой — брюшиной, под
которой располагается плотная соединительнотканная белочная оболочка, (tunica
albuginea). На заднем крае яичка она утолщается, формируя средостение (mediastinum
testis), от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки (septula
testis), разделяющие железу на дольки (около 250 долек). В каждой дольке находится от 1
до 4 извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi convoluti). Каждый семенной каналец
имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению,
канальцы (300—450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще
средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходят (около 10)
выносящие (эфферентные) канальцы (ductuli efferens), впадающих в проток придатка
(ductus epididymis).
Внутреннюю выстилку семенных канальцев образует эпителиосперматогенный слой
(или так называемый сперматогенный эпителий), расположенный на базальной мембране.
Кнаружи от эпителиосперматогенного слоя семенного канальца расположена
собственная оболочка (tunica propria), состоящая из трех слоев: базального слоя (stratum
basale), миоидного слоя (stratum myoideum) и волокнистого слоя (stratum fibrosum).
Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными
мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых
волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые
филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев.
Наружный волокнистый слой состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою
примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и
коллагеновыми
волокнами.
За
ними
расположен
слой,
состоящий
из
фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов
гемокапилляра.
В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры
и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным
эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и
различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев
позволили
сформулировать
представление
о
гематотестикулярном
барьере.
Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся
между просветами капилляров и семенных канальцев.
Эпителиосперматогенный слой (epithelium spermatogenicum) имеет две основных
популяции клеток:
сперматогенные клетки (cellulae spermatogenicae), находящиеся на различных
стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты,
сперматиды и сперматозоиды) и
поддерживающие клетки, или сустентоциты (epitheliocytus sustentans), или же
клетки Сертоли.
Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи.
Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембране, имеют
пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного
канальца. Ядра их имеют неправильную форму с инвагинациями, трехчленное ядрышко
(ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо
развита агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также
микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения.
Обнаруживаются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях
224
сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются
дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды.
Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных
контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела — наружный
базальный и внутренний адлюминальный.
В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к
питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров.
В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также
сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают
питательные вещества непосредственно от клеток Сертоли.
Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для
дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от
токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций.
Таким образом сустентоциты – основной компонент гематотестикулярного барьера. Кроме
того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и
последующему лизису их с помощью своего лизосомального аппарата.
Клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который
транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под
влиянием ФСГ аденогипофиза. Поддерживающие эпителиоциты имеют поверхностные
рецепторы для ФСГ, а также рецепторы для тестостерона и его метаболитов.
Различают два вида поддерживающих клеток — светлые и темные. Светлые
поддерживающие клетки продуцируют ингибин – фактор, тормозящий секрецию ФСГ
аденогипофизом. Темные поддерживающие клетки продуцируют фактор, стимулирующий
деление сперматогенных клеток.
Генеративная функция. Сперматогенез.
Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных
канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножение, рост, созревание
и формирование.
Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний, занимающих
наиболее периферическое (базальное) положение в сперматогенном эпителии. Согласно
современным представлениям, среди сперматогоний можно выделить два типа клеток: 1)
стволовые сперматогонии типа А, которые подразделяются на две субпопуляции:
долгоживущие, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовые
клетки, которые делятся один раз в течение цикла сперматогенного эпителия, 2)
дифференцирующиеся сперматогоний типа А и типа В.
Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от других
сперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различают
светлые и темные клетки. Для обоих клеток характерно преобладание в ядрах
деконденсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки.
Однако в темных клетках типа А степень конденсации хроматина большая, чем в светлых
клетках. Темные клетки относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым
клеткам, а светлые — к полустволовым быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых
клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином,
одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое
количество других органелл.
Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются
соединенными цитоплазматическими мостиками, т.е. образуют синцитий. Появление таких
спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских
половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или
групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В
имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.
225
В следующий период (период роста) сперматогонии перестают делиться митозом,
увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза. Это начало их
дифференцировки в сперматоциты 1-го порядка, и начало уже третьего периода – периода
созревания. Синцитиальные группы сперматогоний начинают перемещаються в
адлюминальную зону сперматогенного эпителия. В первом делении мейоза в клетках
происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В каждой из двух
дочерних клеток — сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом
(23 у человека).
Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым, и происходит как
обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады
сперматоцитов второго порядка разъединяются на монады, или одиночные хроматиды,
расходящиеся к полюсам. В результате сперматиды получают столько же монад, сколько
было диад в ядрах сперматоцитов второго порядка, т.е. гаплоидное число. Сперматоциты
2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в
средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.
Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с
гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной
перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Эта трансформация составляет
четвертую фазу сперматогенеза — период формирования, или спермиогенеза.
Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно
крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды
частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия для формирования
сперматозоидов из сперматид. Ядро сперматиды постепенно уплотняется и уплощается.
В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и
скапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозоида начинается с
образования в зоне аппарата Гольджи уплотненной гранулы — акробласта, прилежащего к
поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки
охватывает ядро, а в середине акробласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую
структуру называют акросомой. Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды,
который обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух центриолей,
перемещается в противоположный конец сперматиды. Проксимальная центриоль прилегает
к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. От передней части дистальной
центриоли начинает формироваться жгутик (flagellum), который затем становится осевой
нитью развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли
принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу
средней или связывающей части сперматозоида.
Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующей
части. Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и
колечком.
Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно редуцируется. В
области головки она сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому;
небольшое количество цитоплазмы остается в области связующего отдела и, наконец, она
очень тонким слоем покрывает жгутик. Часть цитоплазмы сбрасывается и распадается в
просвете семенного канальца либо поглощается поддерживающими клетками. Кроме того,
эти клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просвете извитого семенного
канальца. В эту жидкость попадают, высвобождаясь из верхушек поддерживающих клеток,
сформировавшиеся сперматозоиды и вместе с ней уходят в дистальные части канальца.
Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 сут, но протекает на
протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому на каждом отрезке
канальца имеется определенный набор клеток сперматогенного эпителия.
Эпителиосперматогенный слой чрезвычайно чувствителен к повреждающим
действиям. При различных интоксикациях, авитаминозах, недостаточности питания и
226
других условиях (особенно при воздействии ионизирующим излучением) сперматогенез
ослабляется или даже прекращается, а сперматогенный эпителий атрофируется.
Аналогичные деструктивные процессы развиваются при крипторхизме (когда семенники
не опускаются в мошонку, оставаясь в брюшной полости), длительном пребывании
организма в среде с высокой температурой, лихорадочных состояний и особенно после
перевязки или перерезки семявыводящих каналов. Деструктивный процесс при этом
поражает в первую очередь формирующиеся сперматозоиды и сперматиды. Последние
набухают, нередко сливаются в характерные округлые массы — так называемые семенные
шары, плавающие в просвете канальца. Так как нижние слои сперматогенного эпителия
(сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка) при этом сохраняются более длительно, то
восстановление сперматогенеза после прекращения действия повреждающего агента
иногда оказывается возможным.
Деструкция, описанная выше, ограничивается только сперматогенным слоем.
Поддерживающие клетки в указанных обстоятельствах сохраняются и даже
гипертрофируются, а гландулоциты часто увеличиваются в количестве и образуют большие
скопления между запустевающими семенными канальцами.
Эндокринные функции семенников и гормональная регуляция деятельности мужской
половой системы
В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются
интерстициальные клетки — гландулоциты, или клетки Лейдига, скапливающиеся здесь
вокруг кровеносных и лимфатических капилляров. Эти клетки сравнительно крупные,
округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по
периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и
белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме
интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая
эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулезными
кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке стероидных
веществ, в данном случае мужского полового гормона – тестостерона. Высокая
концентрация тестостерона в семенных канальцах обеспечивается АСБ, синтезируемым
клетками Сертоли.
Активность клеток Лейдига регулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ)
аденогипофиза.
Обе функции гонад (генеративная и эндокринная) активируются аденогипофизарными
гонадотропинами — фоллитропином (фолликулостимулируюший гормон, ФСГ) и
лютропином (лютеинизируюший гормон, ЛГ). Фоллитропин влияет преимущественно на
эпителио-сперматогенный слой, герминативную функцию семенника, а функции
гландулоцитов регулируются лютропином. Однако в действительности взаимодействия
гонадотропинов более сложны. Доказано, что регуляция герминативной функции
семенника осуществляется совместным влиянием фоллитропина и лютропина.
Пептидные ингибины угнетают фолликулостимулирующую функцию гипофиза (по
механизму отрицательной обратной связи), что приводит к ослаблению влияния,
оказываемого на семенники фоллитропином, но не препятствует действию на него
лютропина. Тем самым ингибин регулирует взаимодействие обоих гонадотропинов,
проявляющееся в регуляции ими деятельности семенника.
Семявыносящие пути
Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по
которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал.
Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка (tubuli seminiferi recti),
впадающими в сеть яичка (rete testis), располагающуюся в средостении (mediastinum). От
этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев (ductuli efferentes testis), которые
соединяются с протоком придатка (ductus epididymidis) в области головки придатка. Этот
проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его
227
переходит в прямой семявыносящий проток (ductus deferens), поднимающийся к выходу из
мошонки, в паховый канал, а затем достигающий предстательной железы, где впадает в
мочеиспускательный канал.
Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой,
мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы,
обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке
придатка.
В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В
канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В
эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с
железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу.
В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся
высокие призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а
между базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Эпителий
протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во
время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя,
которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к
активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно придаток семенника
оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.
Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением
мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.
Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток (ductus deferens), в котором
значительно развивается мышечная оболочка, состоящая из трех слоев — внутреннего
продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной
оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток,
иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями этих клеток
обеспечивается эякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной
оболочки слизистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки.
Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружи семяотводящие пути
на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.
Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается
семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Он проникает через предстательную
железу и открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от семявыносящего протока
семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная
оболочка его срастается с соединительнотканной стромой простаты.
Васкуляризация. Кровоснабжение семенника обеспечивается через ветвь внутренней
семенной артерии, входящей в состав семенного канатика в средостение, где она
разветвляется на сеть капилляров, проникающих по соединительнотканным перегородкам
внутрь долек и оплетающих петли извитых семенных канальцев. Вокруг этих капилляров
скапливаются интерстициальные клетки.
Лимфатические капилляры также образуют сеть между канальцами семенника, а далее
образуют выносящие лимфатические сосуды.
Иннервация. Нервные волокна, как симпатические, так и парасимпатические,
проникают в семенник вместе с кровеносными сосудами. В паренхиме семенника рассеяны
многочисленные чувствительные нервные окончания. Нервные импульсы, поступающие в
семенник, способны оказывать некоторое влияние на его генеративную и эндокринную
функции, но основная регуляция его деятельности осуществляется гуморальными
влияниями гонадотропных гормонов аденогипофиза.
Возрастные изменения. Генеративная функция семенника начинается еще в
препубертатном возрасте, но в этот период сперматогенез останавливается в начальных
стадиях. Полное завершение сперматогенеза (с образованием сперматозоидов) наступает
лишь после достижения половой зрелости — пубертатного периода. У новорожденного
228
семенные канальцы еще имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из
поддерживающих клеток и сперматогоний. Такое строение семенные канальцы сохраняют
в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. Просвет в семенных
канальцах появляется лишь к 7—8 годам жизни. В это время количество сперматогоний
значительно увеличивается, а около 9 лет среди них появляются одиночные сперматоциты
1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенеза — стадии роста.
Между 10 и 15 годами семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах
обнаруживаются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а поддерживающие
клетки достигают полной зрелости. К 12—14 годам заметно усиливается рост и развитие
выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступлении в
циркуляцию мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. В
соответствии с этим в семенниках отмечается большое количество крупных
интерстициальных клеток.
Возрастная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами. Она
проявляется в нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соединительной
ткани. Однако даже в пожилом возрасте в некоторых семенных канальцах сохраняется
сперматогенез и их строение остается нормальным.
Параллельно прогрессирующей атрофии эпителиосперматогенного слоя увеличивается
деструкция гландулоцитов, вследствие чего ослабевает продукция мужского полового
гормона, а это в свою очередь оказывается причиной возрастной атрофии предстательной
железы и частично наружных половых органов. С возрастом в цитоплазме
интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент.
Добавочные железы мужской половой системы
К добавочным железам мужской половой системы относятся семенные пузырьки,
предстательная железа, бульбоуретральные железы.
Семенные пузырьки
Семенные пузырьки развиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока в
его дистальной (верхней) части. Это парные железистые органы, вырабатывающие жидкий
слизистый секрет, слабощелочной реакции, богатый фруктозой, который примешивается к
сперме и разжижает ее. В стенке пузырьков имеются оболочки, границы между которыми
выражены нечетко: слизистая, мышечная, адвентициальная. Слизистая оболочка собрана в
многочисленные разветвленные складки, местами срастающиеся между собой, вследствие
чего она приобретает ячеистый вид. Слизистая оболочка покрыта однослойным столбчатым
эпителием, лежащим на тонкой базальной мембране. В собственной пластинке слизистой
оболочки много эластических волокон. В слизистой оболочке расположены терминальные
отделы желез альвеолярного типа, состоящих из слизистых экзокриноцитов (exocrinocytus
mucosus).
Мышечная оболочка хорошо выражена и состоит из двух слоев гладких мышечных
клеток — внутреннего циркулярного и наружного продольного. Адвентициальная оболочка
состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с большим содержанием
эластических волокон.
Предстательная железа
Предстательная железа [греч. prostates, стоящий, находящийся впереди], или простата,
(или же мужское второе сердце) — мышечно-железистый орган, охватывающий часть
мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных
простатических желёз.
Развитие. У зародыша человека оно начинается на 11 —12-й неделе эмбриогенеза, при
этом из эпителия уретры в окружающую мезенхиму врастают 5—6 тяжей. В первой
половине пренатального эмбриогенеза человека из разрастающихся эпителиальных тяжей
развиваются преимущественно альвеолярно-трубчатые простатические железы, а со второй
половины преобладает рост гладкой мышечной ткани и соединительнотканных прослоек
229
предстательной железы. Просветы в эпителиальных тяжах появляются в конце
предплодного периода развития зародыша. Обособленно от указанных желез из эпителия
уретры возникают небольшие железы, располагающиеся между предстательной маточкой
и семявыбрасывающим протоком.
Строение.
Предстательная
железа
—
дольчатая
железа,
покрытая
соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных
слизистых желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал.
Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами: центральная,
периферическая и переходная.
Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки
непосредственно вокруг мочеиспускательного канала. Промежуточная группа в виде
кольца залегает в соединительной ткани подслизистой основы.
Периферическая группа состоит из собственно предстательных желез. Она занимает
остальную, большую часть органа. Концевые отделы альвеолярно-трубчатых
предстательных желез образованы высокими слизистыми экзокриноцитами (exocrinocytus
mucosus), между основаниями которых располагаются мелкие вставочные клетки.
Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной
формы, выстланных многорядным призматическим эпителием. Мышечно-эластическую
строму железы (stroma myoelasticum) образуют рыхлая волокнистая соединительная ткань
и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра
предстательной железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и каждая железа
окружены продольными и циркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые,
сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.
В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в
предстательной железе расположен семенной бугорок (colliculus seminalis). С поверхности
он выстлан переходным эпителием, а его основу составляют соединительная ткань, богатая
эластическими волокнами, и гладкие мышечные клетки. Благодаря наличию
многочисленных нервных окончаний семенной бугорок отличается наибольшей
чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка вызывает его эрекцию, благодаря
чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь.
Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка (utriculus prostaticus),
открывающаяся на поверхность семенного бугорка.
Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый простатой секрет,
выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины,
лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята.
Предстательная железа обладает не только внешней, но и внутренней секрецией. Структуру
и функции простаты контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены, другие
стероидные гормоны. Различные отделы железы имеют неодинаковую чувствительность, в
частности андрогены стимулируют заднюю часть железы, эстрогены — переднюю.
Простата весьма чувствительна к гормонам яичка. Эта железа находится в зависимости от
тестостерона семенников и атрофируется после кастрации. Периферическая зона
регулируется андрогенами, тогда как центральная, более чувствительна к влиянию
эстрогенов. Тестостерон проникает в клетки путем диффузии, где подвергается активному
метаболизму и превращению в дигидротестостерон (ДГТ).
После связывания в клетке со специфическим рецептором андрогена ДГТ проникает в
ядро, где активирует образование специфических ферментов и белков простаты. Кроме
того, эта железа оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса (участвует
в предопределении его дифференцировки по мужскому типу), а также вырабатывает
фактор, стимулирующий рост нервных волокон.
Васкуляризация. Кровоснабжение простаты осуществляется за счет ветвей артерии
прямой кишки и мочевого пузыря. Венозная система состоит из многочисленных
анастомозирующих вен, образуя мочепузырное предстательное венозное сплетение.
230
Возрастные изменения. Предстательная железа в течение всей жизни человека
претерпевает возрастную перестройку, связанную со снижением образования половых
гормонов и проявляющуюся сдвигами в соотношении между железистым эпителием,
соединительнотканными и гладкомышечными клетками этого органа.
Секреторные отделы предстательной железы ребенка имеют эпителий, состоящий из
двух видов клеток — высоких и низких эпителиоцитов. Соединительная ткань образует
массивные пучки по ходу выводных протоков и значительно уплотняется вокруг
секреторных отделов. В ней преобладают фибробласты, макрофаги и коллагеновые
волокна. Сравнительно мало в строме гладких мышечных клеток.
В период полового созревания в цитоплазме железистых клеток концевых отделов
усиливаются секреторные процессы. Эпителий становится высоким. В период наибольшей
функциональной активности (в возрасте 20—35 лет) в предстательной железе секреторные
элементы преобладают над соединительнотканными, возрастает синтез гликогена,
гликозаминогликанов и гликопротеидов.
В дальнейшем (в 35—60 лет) некоторые железистые дольки начинают атрофироваться,
а соединительная ткань разрастается и уплотняется. Железистый эпителий постепенно
становится низким. В полости секреторных отделов образуются и скапливаются
предстательные конкреции (песок), которые особенно часто встречаются в старческом
возрасте.
Бульбоуретральные железы
Бульбоуретральные железы (железы Литтре) по своему строению являются
альвеолярно-трубчатыми, открывающимися своими протоками в верхней части
мочеиспускательного канала. Их концевые отделы и выводные протоки имеют
неправильную форму. Концевые трубчато-альвеолярные отделы местами соединяются друг
с другом и состоят из слизистых клеток (exocrinocytus mucosus). В расширенных альвеолах
этих желез эпителий бывает чаще всего уплощенным, в остальных отделах железы —
кубическим или призматическим. Клетки эпителия заполнены капельками мукоида и
своеобразными палочковидными включениями. Между концевыми отделами
располагаются прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани,
содержащей пучки гладких мышечных клеток.
Половой член
Половой член (penis) — копулятивный орган. Его основная масса образована тремя
пещеристыми (кавернозными) телами, которые, наполняясь кровью, становятся ригидными
и обеспечивают эрекцию. Снаружи пещеристые тела окружены белочной оболочкой (tunica
albuginea), образованной плотной волокнистой соединительной тканью. Эта ткань
изобилует эластическими волокнами и содержит значительное количество гладких
мышечных клеток. В середине нижнего кавернозного тела проходит мочеиспускательный
канал, по которому выделяется сперма. Он разделяется на предстательную часть (pars
prostatica), перепончатую часть (pars membranacea) и губчатую часть (pars spongiosa).
Мочеиспускательный канал имеет хорошо выраженную слизистую оболочку. Ее
эпителий в предстательной железе переходный, в мембранозной части — многорядный
призматический, а начиная с области ладьевидной ямки в губчатой части эпителий уретры
становится многослойным плоским и обнаруживает признаки ороговения. В многорядном
эпителии встречаются многочисленные бокаловидные и немногочисленные эндокринные
клетки. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, богатая
эластическими волокнами. В рыхлой волокнистой ткани этого слоя проходит сеть венозных
сосудов, имеющая связь с полостями кавернозного тела уретры. В слизистой оболочке
мочеиспускательного канала располагаются мелкие слизистые железы. В подслизистой
основе имеется сеть широких венозных сосудов.
Мышечная оболочка мочеиспускательного канала хорошо развита в его
простатической части, где она состоит из внутреннего продольного и наружного
циркулярного слоев гладких миоцитов. При переходе перепончатой части
231
мочеиспускательного канала в его пещеристую часть мышечные слои постепенно
истончаются и сохраняются только одиночные пучки мышечных клеток.
Основа головки полового члена состоит из плотной волокнистой соединительной
ткани, в которой заложена сеть анастомозирующих вен, переполняющихся кровью во время
эрекции. В толстой стенке их располагаются продольные и циркулярно расположенные
пучки гладких мышечных клеток. Кожа, покрывающая головку полового члена, тонкая. В
ней расположены сальные (препуциальные) железы (gll. sebacea preputiales).
Васкуляризация. Артерии, приносящие кровь к кавернозным телам, имеют толстую
мышечную оболочку и широкий просвет. Артерия полового члена, снабжающая его
кровью, распадается на несколько крупных ветвей, которые проходят по перегородкам
пещеристой ткани. При спокойном состоянии полового члена они спиралевидно закручены
и поэтому называются завитыми, или улитковыми (аа. helicinae). Во внутренней оболочке
этих артерий имеются утолщения, состоящие из пучков гладких мышечных клеток, а также
коллагеновых волокон. Эти утолщения оказываются своего рода клапанами,
закрывающими просвет сосуда. Вены тоже отличаются толстой стенкой, хорошо
выраженным мышечным слоем во всех оболочках: продольным — во внутренней оболочке,
циркулярным — в средней и продольным — в наружной адвентициальной оболочке.
Сосудистые полости кавернозных тел, сеть которых находится между артериями и венами,
имеют очень тонкие стенки, выстланные эндотелием. Кровь из полостей уходит по
небольшим тонкостенным сосудам, впадающим в глубокие вены. Эти сосуды играют роль
клапанов или шлюзов, так как во время эрекции стенка вены сокращается и зажимает их
просвет, что препятствует оттоку крови из полостей. В сосудистой системе полового члена
обнаружены также типичные артериоловенулярные анастомозы.
Иннервация. Симпатические безмиелиновые волокна в половом члене образуют
сплетение, иннервирующее пучки гладких мышечных клеток в стенках сосудов и в
перегородках между сосудистыми полостями пещеристых тел. В коже полового члена и
слизистой оболочке мочеиспускательного канала рассеяны многочисленные рецепторы.
Среди них имеются свободные ветвящиеся окончания, залегающие в эпителии головки
полового члена и крайней плоти, а также в субэпителиальной ткани.
Особенно многочисленны и разнообразны в тканях полового члена несвободные
инкапсулированные окончания. К ним относятся осязательные тельца в сосочковом слое
крайней плоти и головке полового члена, генитальные тельца, пластинчатые в глубоких
слоях соединительнотканной части полового члена и в белочной оболочке пещеристых тел.
232
Лекция 20. Женская половая система.
Женская половая система включает гонады (половые железы) — яичники
и
добавочные органы полового тракта (маточные трубы, матку, влагалище, наружные
половые органы).
Яичники
Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образование
женских половых клеток) и эндокринную функцию (выработка половых гормонов).
Развитие органов женской половой системы (как и мужской) тесно связано с развитием
органов мочевыделительной системы. Строма яйчников развивается из мезенхимы
первичной почки (мезонефроса), в которую врастают т.н. половые шнуры из целомического
(мезодермального) эпителия половых валиков. Овогонии (будущие половые клетки)
обособляются намного раньше - из мезенхимы стенки желточного мешка. Маточные трубы,
матка и влагалище развиваются из парамезонефральных, или мюллеровых, протоков.
Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе
яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек.
При этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а
мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки
(мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки,
охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают
начало матке и влагалищу.
К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование
сосудистой ножки яичника — мезовария (mesovarium). У 7...8-недельных эмбрионов
яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже.
Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия
полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима,
расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогоний в
эмбриогенезе, особенно на 3...4-м месяце развития, количество половых клеток
прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает
дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в
профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда
происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения
число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4...5%, большая часть клеток
подвергается атрезии, основные клетки представляют собой вступившие в период роста
овоциты 1-го порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около
300 000 ... 400 000. У новорожденной девочки еще продолжается процесс врастания
половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года
жизни (после формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое
вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных
сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников начинает проявляться при
достижении женским организмом половой зрелости. Первичный малый рост фолликулов
не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется ФСГ аденогипофиза.
Яичник взрослой женщины
С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea), образованной
плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием брюшины. Свободная
поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. При этом сами клетки мезотелия
имеют не плоскую, а кубическую форму. Под белочной оболочкой располагается корковое
вещество, а глубже — мозговое вещество яичника.
Корковое вещество (cortex ovarii) образовано фолликулами различной степени
зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Выделяют 4 типа фолликулов:
примордиальные;
первичные;
233
вторичные;
третичные.
Примордиальные фолликулы состоят из овоцита (в диплотене профазы мейоза),
окруженного: одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной
мембраной (этого эпителия). Примордиальные фолликулы – основной тип фолликулов в
яичниках женского организма, не достигшего половой зрелости.
Первичные фолликулы. По мере роста фолликулов увеличивается размер самой
половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона (zona pellucida),
снаружи от которой располагаются в 1…2 слоя кубические фолликулярные клетки на
базальной мембране. В цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной к овоциту, хорошо
развиты аппарат Гольджи с секреторными включениями, рибосомы и полирибосомы. На
поверхности клеток видны два вида микроворсинок: одни проникают в блестящую зону, а
другие обеспечивают контакт между фолликулоцитами. Подобные микроворсинки
имеются и на цитолемме овоцита. В период деления созревания микроворсинки
укорачиваются и даже исчезают. Такие фолликулы, состоящие из: растущего овоцита,
формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия,
называются первичными фолликулами.
Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны,
которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом,
так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной,
блестящей, поэтому и получила свое название zona pellucida.
По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань
уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула – т.н. теке (theca folliculi).
Вторичные фолликулы. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием
однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий.
Эпителий секретирует фолликулярную жидкость (liquor folliculi), которая накапливается в
формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При
этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде
яйценосного бугорка (cumulus oophorus) смещается к одному полюсу фолликула. В
дальнейшем в теку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она
дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во внутренней теке (theca
interna) вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные
интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника
(гландулоцитам). Наружная тека (theca folliculi externa) образована плотной
соединительной тканью.
Такие фолликулы, в которых формируется фолликулярная полость, а тека состоит из
двух слоев, - называются уже вторичными фолликулами (folliculus secundorius). Овоцит в
этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления
в их полости фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с
окружающим его слоем фолликулярных клеток оттесняется к верхнему полюсу растущего
фолликула. Этот слой фолликулярных клеток получил название «лучистый венец», или
corona radiata.
Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий одну
полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым
фолликулом (folliculus ovaricus tertiarius), или же Граафовым пузырьком. Клетки лучистого
венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые
отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По
этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из
которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка, а также другие вещества.
Пузырчатый (третичный) фолликул достигает такого размера, что выпячивает
поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей
234
части пузырька. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной
жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и
белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом
и овуляцией.
Между фолликулами встречаются атретические тела (corpus atreticum). Они
формируются из фолликулов, прекративших свое развитие на разных стадиях.
Под корковым веществом в яичнике располагается мозговое вещество (medulla ovarii),
состоящее из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные
сосуды и нервы, а также эпителиальные тяжи — остатки канальцев первичной почки.
Генеративная функция яичников. Овогенез.
Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии:
размножения;
роста;
созревания.
Первая стадия — период размножения оогониев — осуществляется в период
внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы
постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и
формирование первичных фолликулов. Период размножения завершается вступлением
клетки в мейоз, - началом дифференцировки в овоцит 1-го порядка. Мейотическое деление
останавливается в профазе, и на этой стадии клетки сохраняются до периода полового
созревания организма.
Вторая стадия — период роста — протекает в функционирующем зрелом яичнике
(после полового созревания девочки) и состоит в превращении овоцита 1-го порядка
первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего
овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме
накапливаются желточные включения.
Третья (последняя) стадия — период созревания — начинается образованием овоцита
2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период
созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует
за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое,
и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка
делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное
тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому
остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце
представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую
по одной диаде хромосом от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором
делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка
и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две
одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка
образуются одна яйцеклетка и два или три редукционных (т.н. полярных) тельца.
Стадия формирования — в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.
Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка
в половые валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад в оогонии в
яичниках. По мере прохождения периода размножения, после многократного деления
митозом оогонии вступают в следующий этап дифференцировки половой клетки — ооцит
1-го порядка, в котором происходят важные биологические явления, специфические для
половых клеток — конъюгация гомологических родительских хромосом и кроссинговер —
235
обмен участками между хромосомами. Эти процессы происходят в ооцитах 1-го порядка,
находящихся в профазе I деления мейоза. В отличие от сперматогенеза прохождение
ооцитами 1-го порядка стадий профазы 1 мейоза у большинства видов млекопитающих и
человека имеет место в антенатальном периоде. Подобно соматическим клеткам, гоноциты,
оогонии и ооциты 1-го порядка на стадиях профазы I деления мейоза содержат диплоидный
набор хромосом. Оогония превращается в ооцит 1-го порядка с момента, когда она
заканчивает период размножения и входит в период малого роста.
Морфологические перестройки хромосом и ядер в ооцитах при их переходе от одной
стадии профазы I деления мейоза в другую аналогичны приведенным для сперматоцитов.
В отличие от сперматоцитов на стадии диплотены ооциты в диплотене вовлекаются в
формирование фолликула. Именно после этой стадии профазы I деления мейоза ооциты
участвуют в последовательных стадиях развития фолликулов. Ооциты в диплотене,
заключенные в первичные фолликулы, составляют пул половых клеток, из которого
непрерывно часть их вступает в период большого роста. В ооцитах, покинувших пул
первичных фолликулов и вступивших в период большого роста, происходит активный
синтез р- и иРНК и белка, использующихся не только для роста ооцита, но главным образом
на первых этапах развития дробящегося эмбриона. Лишь некоторые из вступивших в рост
ооцитов и фолликулов достигают преовуляторного размера, созревают и вступают в
метафазу второго деления созревания и могут быть оплодотворены.
Следует отметить, что большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в
разные периоды своего роста претерпевают атрезию. Завершающие этапы периода
большого роста ооцита и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически и
зависят от циклической деятельности системы гипофиз—гипоталамус—яичники.
В начале большого роста фолликулярные клетки, ранее располагавшиеся в виде одного
слоя уплощенных клеток, приобретают призматическую форму, делятся путем митоза и
фолликулярный эпителий становится многослойным, получая название зернистой зоны
(zona granulosa). Среди фолликулярных клеток преовуляторного фолликула различают
«темные» и «светлые» клетки. Однако происхождение и значение их остается неясным.
Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от
микроокружения гематофолликулярным барьером, который создает оптимальные условия
для метаболизма овоцитов. Он состоит из соединительной ткани (теки), сосудов
микроциркуляторного русла, базальной мембраны, фолликулярного эпителия и блестящей
зоны.
Овуляция. Наступление овуляции — разрыва фолликула и выброса овоцита 2-го
порядка в брюшную полость — вызывается действием гипофизарного лютеинизирующего
гормона (лютропина), когда выделение его гипофизом резко увеличивается. В
предовуляторной стадии происходит выраженная гиперемия яичника, повышение
проницаемости
гематофолликулярного
барьера
с
последующим
развитием
интерстициального отека, инфильтрацией стенки фолликула сегментоядерными
лейкоцитами. Объем фолликула и давление в нем быстро возрастают, стенка его резко
истончается. В нервных волокнах и терминалях обнаруживается в этот период наивысшая
концентрация катехоламинов. Известную роль в овуляции может играть окситоцин. Перед
наступлением овуляции секреция окситоцина увеличивается в ответ на раздражение
нервных окончаний (располагающихся во внутренней оболочке), обусловленное
повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того, истончению и разрыхлению
фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также взаимодействие
гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.
Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости
попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь (при наличии мужских
половых клеток) быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая
яйцеклетка, готовая к оплодотворению.
236
Атрезия фолликулов. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а
претерпевает атрезию — своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия
овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При
этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой,
утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а
интерстициальные клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот,
усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду
лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело
(corpus atreticum), внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от
последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита.
В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления
интерстициальных клеток.
Обильная иннервация атретических тел, а также увеличение содержания
рибонуклеопротеидов и липидов в гипертрофирующихся интерстициальных клетках и
возрастание активности ряда ферментов в них свидетельствуют о повышении метаболизма
и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Так как
интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует
допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток,
необходима для гормонообразования в яичнике женщины.
Желтое тело (corpus luteum)
Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы
стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к
формированию желтого тела — временной добавочной эндокринной железы в составе
яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов
внутренней оболочки, целость которых нарушается в момент овуляции. Сгусток крови
быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела.
В развитии желтого тела различают 4 стадии:
пролиферации;
железистого метаморфоза;
расцвета;
инволюции.
В первой стадии — пролиферации и васкуляризации — происходит размножение
эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из
внутренней оболочки. Затем наступает вторая стадия — железистого метаморфоза, когда
клетки фолликулярного эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый
пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются
лютеиновыми или лютеоцитами (luteocyti). Объем новообразующегося желтого тела
быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет. С этого момента желтое тело
начинает продуцировать свой гормон — прогестерон, переходя таким образом в третью
стадию — расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не
произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12…14 днями. В этом случае оно
называется менструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis). Более длительно
желтое тело сохраняется, если наступила беременность — это желтое тело беременности
(corpus luteum graviditationis).
Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только
длительностью периода расцвета и размерами (1,5…2 см в диаметре у менструального и
более 5 см в диаметре у желтого тела беременности). После прекращения
функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают
инволюцию (стадию обратного развития). Железистые клетки атрофируются, а
соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего
237
желтого тела формируется белое тело (corpus albicans) — соединительнотканный рубец.
Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается.
Эндокринные функции яичников
В то время как мужские половые железы на протяжении своей активной деятельности
непрерывно вырабатывает половой гормон (тестостерон), для яичника характерна
циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела — прогестерона.
Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости,
накапливающейся в полости растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее
именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно
продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда
устанавливаются половые циклы, которые у низших млекопитающих проявляются
регулярным наступлением течки (oestrus) — выделением пахучей слизи из влагалища.
Поэтому гормоны, под влиянием которых наступает течка, получили название эстрогенов.
Возрастное затухание деятельности яичников (период меномаузы) приводит к
прекращению половых циклов.
Васкуляризация. Для яичника характерны спиралевидный ход артерий и вен и их
обильное ветвление. Распределение сосудов в яичнике претерпевает изменения в связи с
циклом фолликулов. В период роста первичных фолликулов в развивающейся внутренней
оболочке формируется сосудистое сплетение, сложность которого возрастает ко времени
овуляции и формирования желтого тела. В последующем по мере обратного развития
желтого тела сосудистое сплетение редуцируется. Вены во всех частях яичника связаны
многочисленными анастомозами, и емкость венозной сети значительно превышает емкость
артериальной системы.
Иннервация. Нервные волокна, входящие в яичник, как симпатические, так и
парасимпатические, образуют сети вокруг фолликулов и желтых тел, а также в мозговой
части. Кроме того, в яичниках обнаруживаются многочисленные рецепторы, через которые
афферентные сигналы поступают в ЦНС и достигают гипоталамуса.
Маточные трубы
Маточные трубы (яйцеводы, Фаллопиевы трубы) — парные органы, по которым яйцо
из яичников проходит в матку.
Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных
протоков (мюллеровых каналов).
Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.
Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта
однослойным призматическим эпителием, который состоит из двух видов клеток —
реснитчатых и железистых, секретируюших слизь. Собственная пластинка слизистой
оболочки представлены рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка
состоит из внутреннего циркулярного или спирального слоя и наружного продольного.
Снаружи яйцеводы покрыты серозной оболочкой.
Дистальный конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается бахромкой
(фимбриями). В момент овуляции сосуды фимбрий увеличиваются в объеме и воронка при
этом плотно охватывает яичник. Передвижение половой клетки по яйцеводу
обеспечивается не только движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих
полость маточной трубы, но и перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки.
Матка
Матка (uterus) — мышечный
внутриутробного развития плода.
орган,
238
предназначенный
для
осуществления
Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и
правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело
матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного
развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.
Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек:
слизистой оболочки - эндометрия;
мышечной оболочки - миометрия;
серозной оболочки - периметрия.
В эндометрии различают два слоя — базальный и функциональный. Строение
функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и претерпевает
глубокую перестройку на протяжении менструального цикла. Слизистая оболочка матки
выстлана однослойным призматическим эпителием. Как и в маточных трубах, здесь
выделяют реснитчатые и железистые эпителиоциты. Реснитчатые клетки располагаются
преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой
оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в специальные децидуальные
клетки крупного размера и округлой формы. Децидуальные клетки содержат в своей
цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. Количество децидуальных
клеток возрастает при формировании плаценты в период беременности.
В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся
через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По
форме маточные железы относятся к простым трубчатым.
Вторая оболочка матки - миометрий — состоит из трех слоев гладких мышечных
клеток — внутреннего подслизистого (stratumsubmucosum), среднего сосудистого с
косопродольным расположением миоцитов (stratumvasculosum), богатого сосудами, и
наружного надсосудистого (stratumsupravasculosum) также с косопродольным
расположением мышечных клеток, но перекрестным по отношению к сосудистому слою.
Такое расположение мышечных пучков имеет определенное значение в регуляции
интенсивности циркуляции крови в течение менструального цикла.
Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани,
изобилующей эластическими волокнами. Гладкие мышечные клетки миометрия длиной
около 50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину
500 мкм. Они слегка ветвятся и соединяются отростками в сеть.
Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Не покрыты брюшиной
лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. В
формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности
органа, и рыхлая волокнистая соединительная ткань, составляющие прослойку,
примыкающую к мышечной оболочке матки. Однако не во всех местах эта прослойка
одинакова. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление
жировой ткани, которое получило название пирометрия. В других участках матки эта часть
периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной
ткани.
Шейка матки (cervixuteri)
Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским
эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь.
Однако наибольшее количество секрета вырабатывается многочисленными сравнительно
крупными разветвленными железами, располагающимися в строме складок слизистой
оболочки цервикального канала. Мышечная оболочка шейки матки представлена мощным
циркулярным слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер
матки, при сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. При расслаблении
239
этого мышечного кольца возникает лишь своего рода аспирация (всасывание),
способствующая втягиванию в матку спермы, попавшей во влагалище.
Особенности кровоснабжения и иннервации
Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Артерии, несущие
кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно
закручиваются, что способствует их автоматическому сжатию при сокращении матки.
Особенно важное значение эта особенность приобретает во время родов, так как
предотвращается возможность сильного маточного кровотечения в связи с отделением
плаценты.
Входя в эндометрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов,
одни из них, прямые, не выходят за пределы базального слоя эндометрия, другие же,
спиральные, снабжают кровью функциональный слой эндометрия.
Лимфатические сосуды в эндометрии образуют глубокую сеть, которая через
лимфатические сосуды миометрия соединяется с наружной сетью, располагающейся в
периметрии.
Иннервация. Матка получает нервные волокна, преимущественно симпатические, от
подчревного сплетения. На поверхности матки в периметрии эти симпатические волокна
образуют хорошо развитое маточное сплетение. От этого поверхностного сплетения
отходят веточки, снабжающие миометрий и проникающие в эндометрий. Около шейки
матки в окружающей клетчатке располагается группа крупных ганглиев, в которых, кроме
симпатических нервных клеток, имеются хромаффинные клетки. В толще миометрия
ганглионарные клетки отсутствуют. В последнее время получены данные,
свидетельствующие о том, что матка иннервируется как симпатическими, так и некоторым
количеством парасимпатических волокон. В то же время в эндометрии обнаружено
большое количество рецепторных нервных окончаний различной структуры, раздражение
которых не только вызывает сдвиги в функциональном состоянии самой матки, но и
отражается на многих общих функциях организма: кровяном давлении, дыхании, общем
обмене веществ, гормонообразовательной деятельности гипофиза и других эндокринных
желез, наконец, на деятельности центральной нервной системы, в частности гипоталамуса.
Влагалище (vagina)
Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. В
составе слизистой оболочки имеется многослойный плоский неороговевающий эпителий,
в котором различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный, или
функциональный.
Эпителий слизистой оболочки влагалища претерпевает значительные ритмические
(циклические) изменения в последовательных фазах менструального цикла. В клетках
поверхностных слоев эпителия (в его функциональном слое) откладываются зерна
кератогиалина, но полного ороговения клеток в норме не происходит. Клетки этого слоя
эпителия богаты гликогеном. Распад гликогена под влиянием микробов, всегда обитающих
во влагалище, приводит к образованию молочной кислоты, поэтому влагалищная слизь
имеет слабокислую реакцию и обладает бактерицидными свойствами, что предохраняет
влагалище от развития в нем патогенных микроорганизмов. Железы в стенке влагалища
отсутствуют. Базальная граница эпителия неровная, так как собственная пластинка
слизистой оболочки формирует сосочки неправильной формы, вдающиеся в
эпителиальный пласт.
Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая волокнистая
соединительная ткань с сетью эластических волокон. Собственная пластинка часто
инфильтрируется лимфоцитами, иногда в ней встречаются единичные лимфатические
узелки. Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой
оболочки непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной
оболочке, которая в основном состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных
240
клеток, между пучками которых в средней части мышечной оболочки имеется небольшое
количество циркулярно расположенных мышечных элементов.
Адвентициальная оболочка влагалища состоит из рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани, связывающей влагалище с соседними органами. В этой оболочке
располагается венозное сплетение.
Половой цикл
Овариально-менструальный цикл – это последовательные изменения функции и
структуры органов женской половой системы, регулярно повторяющиеся в одном и том же
порядке. У женщин и самок человекообразных обезьян половые циклы характеризуются
регулярными маточными кровотечениями (менструациями).
У большинства женщин, достигших половой зрелости, менструации повторяются
регулярно через 28 дней. В овариально-менструальном цикле различают три периода или
фазы: менструальный (фаза десквамации эндометрия), которым заканчивается предыдущий
менструальный цикл, постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия) и,
наконец, предменструальный период (функциональная фаза, или фаза секреции), во время
которого происходит подготовка эндометрия к возможной имплантации зародыша, если
наступило оплодотворение.
Менструальный период. Заключается в десквамации, или отторжении,
функционального слоя эндометрия. При отсутствии оплодотворения интенсивность
секреции желтым телом прогестерона резко снижается. Вследствие этого спиралевидные
артерии, питающие функциональный слой эндометрия, спазмируются. В дальнейшем
наступают неротические изменения и отторжение функционального слоя эндометрия.
Базальный слой эндометрия, питаемый прямыми артериями, продолжает снабжаться
кровью и является источником для регенерации функционального слоя в последующей
фазе цикла.
В день менструации в организме женщины практически отсутствуют овариальные
гормоны, так как секреция прогестерона прекращается, а секреция эстрогенов (которой
препятствовало желтое тело, пока оно было в расцвете) еще не возобновилась.
Регрессия желтого тела растормаживает рост очередного фолликула, - продукция
эстрогенов восстанавливается. Под их влиянием в матке активизируется регенерация
эндометрия - усиливается пролиферация эпителия за счет донышек маточных желез,
которые сохранились в базальном слое после десквамации функционального слоя. Через
2—3 дня пролиферации менструальное кровотечение останавливается и начинается
очередной постменструальный период. Таким образом, постменструальная фаза
определяется влиянием эстрогенов, а предменструальная — влиянием прогестерона.
Постменструальный период. Этот период начинается вслед за окончанием
менструации. В этот момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором
остались дистальные отделы маточных желез. Уже начавшаяся регенерация
функционального слоя позволяет назвать данный период фазой пролиферации. Она
продолжается с 5-го по 14…15-й день цикла. Пролиферация регенерирующего эндометрия
наиболее интенсивна в начале данной фазы (5…11-й день цикла), затем темп регенерации
замедляется и наступает период относительного покоя (11…14-й день). Маточные железы
в постменструальном периоде растут быстро, но остаются узкими, прямыми и не
секретируют.
Как уже упоминалось, рост эндометрия стимулируется эстрогенами, которые
продуцируются растущими фолликулами. Следовательно, во время постменструального
периода в яичнике происходит рост очередного фолликула, который достигает стадии
зрелого (третичного, или пузырчатого) к 14-му дню цикла.
Овуляция наступает в яичнике на 12…17-й день менструального цикла, т.е.
приблизительно посередине между двумя очередными менструациями. В связи с участием
241
гормонов яичника в регуляции перестройки матки, изложенный процесс обычно называют
не менструальным, а овариально-менструальным циклом.
Предменструальный период. В конце постменструального периода в яичнике наступает
овуляция, а на месте лопнувшего пузырчатого фолликула образуется желтое тело,
вырабатывающее прогестерон, который активирует маточные железы, начинающие
секретировать. Они увеличиваются в размерах, становятся извитыми и часто
разветвляются. Их клетки набухают, а просветы желез заполняются выделяемым секретом.
В цитоплазме появляются вакуоли, содержащие гликоген и гликопротеиды, — сначала в
базальной части, а затем смещающиеся к апикальному краю. Слизь, обильно выделяемая
железами, становится густой. В участках эпителия, выстилающего полость матки между
устьями маточных желез, клетки приобретают призматическую форму, а на верхушках
многих из них развиваются реснички. Толщина эндометрия увеличивается по сравнению с
предыдущим постменструальным периодом, что обусловливается гиперемией и
накоплением отечной жидкости в собственной пластинке. В клетках соединительнотканной
стромы тоже откладываются глыбки гликогена и капельки липидов. Некоторые из этих
клеток дифференцируются в децидуальные клетки.
Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формировании плаценты.
Если же оплодотворение не состоялось, то функциональный слой эндометрия разрушается
и отторгается при очередной менструации.
Циклические изменения влагалища. С началом пролиферации эндометрия (на 4—5-й
день после окончания менструации), т.е. в постменструальном периоде, во влагалище
заметно набухают эпителиальные клетки. На 7—8-й день в этом эпителии
дифференцируется промежуточный слой уплотненных клеток, а к 12—14-му дню цикла (к
концу постменструального периода) в базальном слое эпителия клетки сильно набухают и
увеличиваются в объеме. В верхнем (функциональном) слое влагалищного эпителия клетки
разрыхляются и в них накапливаются глыбки кератогиалина. Однако процесс
кератинизации не доходит до полного ороговения.
В
предменструальном
периоде
деформированные
уплотненные
клетки
функционального слоя влагалищного эпителия продолжают отторгаться, а клетки
базального слоя уплотняются.
Состояние эпителия влагалища зависит от уровня овариальных гормонов в крови,
поэтому по картине влагалищного мазка можно судить о фазе менструального цикла и о его
нарушениях.
Во влагалищных мазках содержатся слущенные эпителиоциты, могут быть клетки
крови — лейкоциты и эритроциты. Среди эпителиоцитов различают клетки, находящиеся
на различных стадиях дифференцировки, — базофильные, ацидофильные и
промежуточные. Соотношение числа вышеуказанных клеток варьирует в зависимости от
фазы овариально-менструального цикла. В ранней, пролиферативной фазе (7-й день цикла),
преобладают поверхностные базофильные эпителиоциты, в овуляторной фазе (11 —14-й
день цикла) преобладают поверхностные ацидофильные эпителиоциты, в лютеиновой фазе
(21-й день цикла) увеличивается содержание промежуточных эпителиоцитов с крупными
ядрами и лейкоцитов; в менструальной фазе значительно возрастает число клеток крови —
лейкоцитов и эритроцитов.
Во время менструации в мазке преобладают эритроциты и нейтрофилы, эпителиальные
клетки встречаются в небольшом количестве. В начале постменструального периода (в
пролиферативной фазе цикла) влагалищный эпителий сравнительно тонок, а в мазке
содержание лейкоцитов быстро уменьшается и появляются эпителиоциты с
пикнотическими ядрами. К моменту овуляции (в середине овариально-менструального
цикла) такие клетки в мазке становятся преобладающими, а толщина влагалищного
эпителия возрастает. Наконец, в предменструальной фазе цикла количество клеток с
пикнотическим ядром уменьшается, но усиливается десквамация нижележащих слоев,
242
клетки которых обнаруживаются в мазке. Перед наступлением менструации содержание
эритроцитов в мазке начинает возрастать.
Возрастные изменения органов женской половой системы
Морфофункциональное состояние органов женской половой системы зависит от
возраста и активности нейроэндокринной системы.
Матка. У новорожденной девочки длина матки не превышает 3 см и, постепенно
увеличиваясь в течение препубертатного периода, достигает конечных размеров по
достижении половой зрелости.
К концу детородного периода и в связи с приближением климакса, когда
гормонообразовательная деятельность яичников ослабевает, в матке начинаются
инволютивные изменения, прежде всего в эндометрии. Дефицит лютеинизирующего
гормона в переходном (предклимактерическом) периоде проявляется тем, что маточные
железы, сохраняя еще способность к росту, уже перестают функционировать. После
установления менопаузы атрофия эндометрия быстро прогрессирует, особенно в
функциональном слое. Параллельно в миометрии развивается атрофия мышечных клеток,
сопровождающаяся гиперплазией соединительной ткани. В связи с этим размеры и масса
матки, претерпевающей возрастную инволюцию, значительно уменьшаются. Наступление
климактерического периода характеризуется уменьшением размеров органа и количества
миоцитов в нем, а в кровеносных сосудах возникают склеротические изменения. Это
является следствием снижения гормонообразования в яичниках.
Яичники. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются
преимущественно за счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов, прогрессирующая в
детском возрасте, сопровождается разрастанием соединительной ткани, а после 30 лет
разрастание соединительной ткани захватывает и корковое вещество яичника.
Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется
уменьшением размеров яичников и исчезновением в них фолликулов, склеротическими
изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной продукции лютропина
овуляции и образования желтых тел не происходит и поэтому овариально-менструальные
циклы сначала становятся ановуляторными, а затем прекращаются и наступает менопауза.
Влагалище. Морфогенетические и гистогенетические процессы, приводящие к
формированию основных структурных элементов органа, завершаются к периоду полового
созревания.
После наступления климактерического периода влагалище претерпевает атрофические
изменения, его просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество
влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка редуцируется до 4…5 слоев клеток,
не содержащих гликогена. Эти изменения создают условия для развития инфекции
(сенильный вагинит).
Гормональная регуляция деятельности женской половой системы
Как упоминалось, фолликулы начинают расти еще в яичниках зародыша. Первичный
рост фолликулов (т.н. «малый рост») в яичниках зародыша не зависит от гормонов
гипофиза и приводит к возникновению фолликулов с небольшой полостью. Для
дальнейшего роста (т.н. «большого роста») фолликулов необходимо стимулирующее
влияние аденогипофизарного фоллитропина (ФСГ) на выработку клетками
фолликулярного эпителия (zonagranulosa) эстрогенов и добавочное влияние небольших
количеств лютропина (ЛГ), который активирует интерстициальные клетки (thecainterna). К
окончанию роста фолликула возрастающее содержание лютропина в крови вызывает
овуляции и образование желтого тела. Фаза же расцвета желтого тела, в течение которой
243
оно продуцирует и секретирует прогестерон, усиливается и удлиняется благодаря точному
влиянию аденогипофизарного пролактина.
Местом приложения прогестерона является слизистая оболочка матки, которая под его
влиянием подготавливается к восприятию оплодотворенной яйцевой клетки (зиготы). В то
же время прогестерон ингибирует рост новых фолликулов. Наряду с выработкой
прогестерона в желтом теле сохраняется в слабой степени выработка эстрогенов. Поэтому
в конце фазы расцвета желтого тела вновь отмечается поступление небольших количеств
эстрогенов в циркуляцию.
Наконец, в фолликулярной жидкости растущих фолликулов и зрелых (пузырчатых)
фолликулов наряду с эстрогенами обнаруживается еще и белковый гормон гонадокринин
(по-видимому, идентичный ингибину семенников), который угнетает рост овоцитов и их
созревание. Гонадокринин, как и эстрогены, вырабатывается клетками зернистого слоя.
Предполагается, что гонадокринин, действуя непосредственно на другие фолликулы,
вызывает в них гибель овоцита и дальнейшую атрезию этого фолликула. Атрезию следует
рассматривать как предотвращение образования избыточного количества яйцеклеток (т.е.
суперовуляции). Если же овуляция зрелого фолликула по каким-либо причинам не
наступит, то выработанный в нем гонадокринин обеспечит его атрезию и ликвидацию.
Половая дифференцировка гипоталамуса. Непрерывность мужской половой функции и
цикличность женской связаны с особенностями секреции лютропина гипофизом. В
мужском организме как фоллитропин, так и лютропин секретируются одновременно и
равномерно. Цикличность же женской половой функции обусловливается тем, что
выделение лютропина из гипофиза в циркуляцию происходит не равномерно, а
периодически, когда гипофиз выбрасывает в кровь повышенное количество этого гормона,
достаточное для вызова овуляции и развития желтого тела в яичнике (так называемая
овуляционная квота лютропина). Гормонопоэтические функции аденогипофиза
регулируются аденогипофизотропными нейрогормонами медиобазального гипоталамуса.
Гипоталамическая регуляция лютеинизирующей функции передней доли гипофиза
осуществляется двумя центрами. Один из них («низший» центр), находящийся в
туберальных ядрах (аркуатном и вентромедиальном) медиобазального гипоталамуса,
активирует переднюю долю гипофиза к непрерывной тонической секреции обоих
гонадотропинов. При этом количество выделяемого лютропина обеспечивает лишь
секрецию эстрогенов яичниками и тестостерона семенниками, но слишком мало для вызова
овуляции и образования желтого тела в яичнике. Другой центр («высший», или
«овуляторный») локализуется в преоптической области медиобазального гипоталамуса и
модулирует деятельность низшего центра, в результате чего последний активирует гипофиз
к массивному выбросу «овуляторной квоты» лютропина.
При отсутствии влияния андрогена преоптический овуляторный центр сохраняет
способность периодически возбуждать деятельность «низшего центра», как это
свойственно женскому полу. Но у зародыша мужского пола благодаря наличию в его
организме мужского полового гормона данный овуляторный центр гипоталамуса
маскулинизируется. Критический период, после которого овуляторный центр теряет
способность модифицироваться по мужскому типу и окончательно закрепляется в качестве
женского, ограничивается у человеческого плода концом внутриутробного периода.
Наружные половые органы
Преддверие влагалища выстлано многослойным плоским эпителием. В преддверие
влагалища открываются две железы преддверия (бартолиновы железы). По форме эти
железы альвеолярно-трубчатые, образованы призматическим эпителием, секретируют
слизь. В малых губах покрывающий их многослойный эпителий слегка ороговевает, а
базальный слой его пигментирован. Основу малых губ составляет рыхлая волокнистая
244
соединительная ткань, богатая эластическими волокнами и кровеносными сосудами. В ней
заложены многочисленные сальные железы.
Большие половые губы представляют собой складки кожи с обильными прослойками
жировой ткани. В больших губах много сальных и потовых желез.
Клитор по эмбриональному развитию и строению соответствует дорсальной части
мужского полового члена. Он состоит из двух эректильных пещеристых тел,
заканчивающихся головкой, которая покрыта многослойным плоским эпителием, слегка
ороговевающим.
Иннервация. Наружные половые органы, особенно клитор, обильно снабжены
различными рецепторами. В эпителии этих органов разветвляются свободные нервные
окончания. В соединительнотканных сосочках собственной пластинки их слизистой
оболочки находятся осязательные нервные тельца, а в дерме — инкапсулированные
генитальные тельца. В больших губах и клиторе встречаются также пластинчатые тельца.
Молочные железы
Молочные железы (gll. mammae) по своему происхождению представляют
видоизмененные кожные потовые железы.
Развитие
Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений
эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений
формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму
врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных
концах, формируют зачатки молочных желез.
Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже
обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели
и затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости
находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит
разрастание разветвлений молочных ходов.
С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах
развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем
прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу
менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы. Однако молочная
железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации.
Строение
У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15—20 отдельных
железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы
по своему строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки
открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенные молочные
синусы (sinuslactiferi), служащие резервуарами, в которых накапливается молоко,
продуцируемое в альвеолах. молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и
анастомозирующие молочные протоки (ductuslactiferi), заканчивающиеся до наступления
периода лактации тонкими слепыми трубочками — альвеолярными молочными ходами
(ductulialveolareslactiferi). Они во время беременности и лактации дают начало
многочисленным альвеолам.
Молочные синусы открываются на верхушке соска, представляющего собой утолщение
кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя
вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы.
Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента
имплантации зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на
концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые
245
клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива
(colostrum).
Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней
после рождения ребенка.
Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка
вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью
замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На
апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у
основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или
слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками
альвеолу снаружи.
Молоко — сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки
(триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками
триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин, а также
лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока
дисахарид — лактоза, или молочный сахар), соли и вода. Возможность продукции столь
многокомпонентного секрета предполагает соответствующее усложнение ультраструктуры
железистых клеток. В лактоцитах хорошо развита гранулярная и агранулярная
эндоплазматическая сеть, образованная канальцами и цистернами. В аппарате Гольджи,
хорошо развитом в лактоцитах, завершаются образование и конденсация казеина, а также
синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента — лактосинтетазы.
Кроме того, в лактоцитах обнаруживаются микротубулы и микрофиламенты, особенно в
апикальных частях цитоплазмы. Предполагается, что микротубулы способствуют
транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю лактоцита.
При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие
больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются
над краем лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью
апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы. В полости альвеолы
капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой
примешиваются казеин, лактоза и соль, т.е. формируется молоко, которым заполняется
полость альвеолы.
Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение
миоэпителиальных клеток.
По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако
часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.
Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариальноменструального цикла. Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед
овуляцией и продолжается до 20-го дня: с 22—23-го дня пролиферативные процессы
прекращаются и альвеолы претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной
фазы. С 9— 10-го дня вновь начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет
признаков секреции.
Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается
интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок
дифференцируются секреторные отделы — альвеолы, или ацинусы. В течение полового
цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время
менструации.
После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением
климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает
инволюцию.
Регуляция функции молочных желез
В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после
наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения
246
образования эстрогенов устанавливаются менструальные циклы и форсируется развитие
вторичных признаков женского пола. Но полного развития и окончательной
дифференцировки молочные железы достигают только во время беременности. С момента
имплантации зародыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются
альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине
беременности в альвеолах начинается секреция молозива. Интенсивная секреция
полноценного молока устанавливается в первые дни после рождения ребенка.
Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя
основными гормонами – пролактином и окситоцином. Гипофизарный пролактин (или
лактотропный гормон), стимулирует железистые клетки альвеол (лактоциты) к биосинтезу
молока, накопляющегося сначала в млечных ходах. Гипоталамический окситоцин
стимулирует выведение молока из млечных протоков во время лактации.
247
Лекция 21. Кожа и ее производные.
Кожа (cutis) образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого
человека достигает 1,5 — 2 кв.м. Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и
дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа
соединяется слоем жировой ткани — подкожной клетчаткой, или гиподермой. Толщина
кожи в различных частях тела варьирует от 0,5 до 5 мм.
К производным кожи относятся волосы, железы, ногти (а также рога, копыта...)
Функции кожи: защитная, обменная, рецепторная, регуляторная.
Кожа защищает подлежащие части организма от повреждений. Здоровая кожа
непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ, за исключением
жирорастворимых веществ.
Кожа участвует в водно-солевом, а также в тепловом обмене с внешней средой. В
течение суток через кожу человека выделяется около 500 мл воды, что составляет 1% всего
ее количества в организме. Кроме воды через кожу вместе с потом выводятся различные
соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена.
Около 80% всех тепловых потерь организма происходит через кожную поверхность. В
случаях нарушения этой функции (например, при длительной работе в резиновом
комбинезоне) могут возникнуть перегревание организма и тепловой удар.
В коже под действием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D,
регулирующий обмен кальция и фосфатов в организме.
Наличие в коже обильной сосудистой сети и артериоловенулярных анастомозов
определяет значение ее как депо крови. У взрослого человека в сосудах кожи может
задерживаться до 1 л крови.
Кожа активно участвует в иммунных процессах. В ней происходят распознавание
антигенов и их элиминация.
Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное
рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые
нервные окончания. В некоторых участках кожи, например на голове и кистях, на 1 кв.см.
ее поверхности насчитывается до 300 чувствительных точек.
Развитие.
Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Ее эпителиальный покров
(эпидермис) образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои
— из дерматомов мезодермы (производных сомитов).
Вначале эпителий кожи зародыша состоит всего из одного слоя плоских клеток.
Постепенно эти клетки становятся все более высокими. Затем над ними появляется второй
слой клеток, - эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в
первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце
внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и
ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться
волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами
появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития
образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая
ткань.
Строение
Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим
эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая
дифференцировка клеток - кератинизация. Толщина его колеблется от 0,03 до 1,5 мм и
более. Наиболее толстой является кожа ладоней и подошв. Эпидермис других участков
кожи значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части не превышает 170
мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2—3 рядами
ороговевших клеток — чешуек.
248
Некоторые авторы на основании различной толщины эпидермиса подразделяют кожу
на толстую и тонкую. Толстая кожа покрывает небольшие участки тела (ладони, подошвы),
тогда как тонкая выстилает остальные обширные его поверхности.
На ладонях и подошвах в эпидермисе различают 5 основных слоев клеток:
1. базальный,
2. шиповатый (или остистый),
3. зернистый,
4. блестящий (или элеидиновый) и
5. роговой.
В остальных участках (т.н. тонкой) кожи имеется 4 слоя клеток эпидермиса, - здесь
отсутствует блестящий слой.
В эпидермисе различают 5 типов клеток:
1) кератиноциты (эпителиоциты),
2) клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги),
3) лимфоциты,
4) меланоциты,
5) клетки Меркеля.
Из названных клеток эпидермиса в каждом из его слоев основу (свыше 85%)
составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении, или
кератинизации, эпидермиса.
При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков — кислых и
щелочных типов кератинов, филаггрина, инволюкрина, кератолинина и др., устойчивых к
механическим и химическим воздействиям. В этих клетках формируются кератиновые
тонофиламенты и кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними
образуется межклеточное цементирующее вещество, богатое липидами — церамидами
(керамидами) и др. и поэтому непроницаемое для воды.
В нижних слоях эпидермиса клетки постоянно делятся. Дифференцируясь, они
пассивно перемещаются в поверхностные слои, где завершается их дифференцировка и они
получают название роговых чешуек (корнеоцитов). Весь процесс кератинизации
продолжается 3—4 недели (на подошвах стоп — быстрее).
Первый, базальный слой (stratum basale) образован кератиноцитами, меланоцитами,
клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми) клетками. Кератиноциты
соединяются с базальной мембраной полудесмосомами, а между собой и с клетками
Меркеля — с помощью десмосом.
Кератиноциты базального слоя имеют призматическую форму, округлое богатое
хроматином ядро и базофильную цитоплазму. В ней выявляются органеллы, кератиновые
промежуточные тонофиламенты и в некоторых клетках гранулы черного пигмента
меланина. Меланин фагоцитируется кератиноцитами из меланоцитов, в которых он
образуется. В базальном слое кератиноциты размножаются путем митотического деления,
и новообразованные клетки включаются в процесс кератинизации (дифференцировки). В
базальном слое встречаются покоящиеся клетки, т.е. находящиеся в G0 -периоде
жизненного цикла. Среди них — стволовые клетки дифферона кератиноцитов, которые в
определенные моменты способны возвращаться в митотический цикл.
Таким образом, базальный слой, включающий стволовые клетки и делящиеся
кератиноциты, является ростковым (по имени автора - Мальпигиевым), за счет которого
постоянно (каждые 3—4 нед.) происходит обновление эпидермиса - его физиологическая
регенерация.
Следующий тип клеток базального слоя эпидермиса – меланоциты, или пигментные
клетки. Они не связаны десмосомами с соседними кератиноцитами. Их происхождение –
невральное, - из клеток нервного гребня. Меланоциты имеют несколько ветвящихся
249
отростков, достигающих зернистого слоя. Органеллы специального назначения в этих
клетках – меланосомы.
В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом.
Меланосомы — структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и
фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Они оформляются в аппарате
Гольджи, где к ним присоединяются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза. Эти
ферменты участвуют в образовании из аминокислоты тирозина кожного пигмента
меланина, содержащегося в меланосомах (от лат. melas — черный).
В среднем на 10 кератиноцитов приходится один меланоцит. Пигмент меланин
обладает способностью задерживать ультрафиолетовые лучи и поэтому не позволяет им
проникать в глубь эпидермиса, где они могут вызвать повреждение генетического аппарата
интенсивно делящихся клеток базального слоя. Синтез пигмента возрастает под действием
ультрафиолетового излучения и меланоцитстимулирующего гормона гипофиза. В самом
эпидермисе УФ-лучи оказывают влияние также на кератиноциты, стимулируя в них синтез
витамина D, участвующего в минерализации костной ткани.
Третий тип клеток базального слоя - клетки Меркеля наиболее многочисленны в
сенсорных областях кожи (пальцы, кончик носа и др.). К их основанию подходят
афферентные нервные волокна. Возможно, что клетки Меркеля и афферентные нервные
волокна образуют в эпидермисе осязательные механорецепторы, реагирующие на
прикосновение. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной,
содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин и другие гормоноподобные вещества. В связи с
этим полагают, что клетки Меркеля обладают эндокринной способностью и могут быть
отнесены к АПУД-системе. Эти клетки участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а
также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы с помощью ВИП и гистамина,
высвобождающегося под их влиянием из тучных клеток.
Четвертый тип клеток базального слоя - клетки Лангерганса (белые отростчатые
эпидермоциты) выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса.
Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные
лимфатические узлы. Они воспринимают антигены в эпидермисе и «представляют» их
внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов,
запуская таким образом иммунологические реакции.
Лимфоциты, относящиеся к Т-популяции, проникают в базальный и шиповатый слои
эпидермиса из дермы. Здесь может происходить их пролиферация под влиянием
интерлейкина-1 (IL-1), выделяемого клетками Лангерганса, а также под влиянием факторов
типа тимозина и тимопоэтина, вырабатываемых кератиноцитами. Таким образом,
внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и лимфоциты участвуют в
построении иммунологического защитного барьера кожи, относящегося к периферической
части иммунной системы организма.
Клетки Лангерганса не связаны десмосомами с окружающими кератиноцитами. Для
них характерны вытянутая отростчатая форма, неправильной формы ядро и присутствие в
цитоплазме аргирофильных гранул Бирбека, имеющих вид теннисных ракеток. Своими
отростками клетки Лангерганса объединяют окружающие их кератиноциты в т.н.
эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), из которых состоит эпидермис.
Пролиферативные единицы имеют форму вертикальных колонок, они занимают всю толщу
эпидермиса и состоят из центрально расположенной клетки Лангерганса и кератиноцитов
(примерно из 20 в «тонкой» коже и из 50 — в «толстой» коже) на протяжении всех слоев
эпидермиса. В ЭПЕ клетки Лангерганса оказывают регулирующее влияние на
пролиферацию (деление) и дифференцировку (ороговение) кератиноцитов, возможно, с
помощью кейлонов, обнаруженных в их гранулах.
Над базальным слоем расположен второй, шиповатый, или остистый, слой (stratum
spinosum) эпидермиса. Он также включает кератиноциты и клетки Лангерганса.
Кератиноциты, образующие 5—10 слоев, имеют здесь полигональную форму. Они
250
соединяются между собой и с находящимися в базальном слое кератиноцитами с помощью
многочисленных десмосом, имеющих вид шипов на поверхности клеток (после мацерации).
В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него тонофиламент,
которые соединяются в пучки — тонофибриллы. В цитоплазме также формируются новые
структуры — кератиносомы, или ламеллярные гранулы (гранулы Одланда). Они
представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин, содержащих липиды
(холестеринсульфат, церамиды и др.) и гидролитические ферменты.
Над шиповатым слоем расположен третий, зернистый слой (stratum granulosum)
эпидермиса. Он состоит из 3—4 слоев кератиноцитов овальной формы, в которых
синтезируются белки — кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин
участвует в аггрегации кератиновых тонофиламент, образуя между ними аморфный
матрикс. К ним присоединяются белки, полисахариды, липиды, аминокислоты, которые
высвобождаются при начинающемся здесь (под влиянием гидролитических ферментов
кератиносом и лизосом) распаде ядер и органелл. В результате образуется сложное по
составу соединение — кератогиалин. Его включения при световой микроскопии
выявляются в виде крупных, не ограниченных мембраной базофильных кератогиалиновых
гранул. Они заполняют цитоплазму кератиноцитов и придают им зернистый вид.
Благодаря кератогиалиновым гранулам на препаратах, окрашенных гематоксилинэозином, зернистый слой эпидермиса выглядит наиболее темным.
Инволюкрин и кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой,
защищающий ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом, которые
активизируются под воздействием клеток Лангерганса. При этом количество кератиносом
в кератиноцитах увеличивается и они выделяются путем экзоцитоза в межклеточные щели,
где содержащиеся в них липиды (церамиды, холестеринсульфат и др.) образуют
цементирующее вещество. Последнее соединяет кератиноциты между собой и создает в
эпидермисе водонепроницаемый барьер, который предохраняет кожу от высыхания.
Над зернистым слоем располагается четвертый, блестящий слой (stratum lucidum)
эпидермиса. Он образован плоскими кератиноцитами (корнеоцитами), в которых
полностью разрушаются ядро и органеллы. Кератогиалиновые гранулы сливаются в
светопреломляющую (блестящую) массу, состоящую из агрегированных кератиновых
фибрилл и аморфного матрикса, включающего филаггрин, и более толстым становится
слой кератолинина под плазмолеммой.
Между клетками почти исчезают десмосомы, но увеличивается количество
цементирующего вещества, богатого липидами. Постепенно кератиноциты полностью
заполняются продольно расположенными кератиновыми фибриллами, спаянными
аморфным матриксом из филаггрина. Одновременно кератиноциты смещаются в наружный
роговой слой.
Пятый, роговой слой (stratum corneum) эпидермиса, толщина которого на ладонях и
подошвах достигает 600 мкм и более, состоит из закончивших дифференцировку
кератиноцитов, получивших название роговых чешуек. Они имеют форму плоских
многогранников, расположенных друг на друге в виде колонок. Чешуйки имеют толстую
прочную оболочку, содержащую белок кератолинин. Вся внутренняя часть чешуек
заполнена продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными
дисульфидными мостиками. Фибриллы упакованы в аморфном матриксе, состоящем из
другого вида кератина. Филаггрин при этом расщепляется на аминокислоты, которые
включаются в кератин фибрилл. Чешуйки связаны между собой с помощью межклеточного
цементирующего вещества, богатого липидами, что делает его непроницаемым для воды.
В процессе жизнедеятельности постоянно происходит десквамация (отторжение) роговых
чешуек с поверхности эпидермиса. Важная роль в этом, вероятно, принадлежит
липолитическим ферментам (стероид- или холестеринсульфатазам), найденным в
лизосомах клеток Лангерганса. Под их влиянием может происходить расщепление
межклеточного вещества — холестеринсульфата, цементирующего роговые чешуйки.
251
Таким образом, в эпидермисе кожи происходят постоянно взаимосвязанные процессы
пролиферации и кератинизации кератиноцитов. Значение этих процессов заключается в
том, что они приводят к образованию в эпидермисе регулярно обновляющегося рогового
слоя, который отличается механической и химической устойчивостью, высокой
гидроизолирующей способностью, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для
бактерий и их токсинов.
Процессы пролиферации и кератинизации в эпидермисе регулируются при участии
нервной системы, эндокринных желез (надпочечников и др.), а также регуляторных
веществ — кейлонов, простагландинов, эпипидермального фактора роста (EGF),
вырабатываемых в самом эпидермисе клетками Лангерганса и кератиноцитами. Нарушение
этих регуляторных механизмов приводит к изменению процессов пролиферации и
кератинизации в эпидермисе, что лежит в основе некоторых кожных болезней (псориаз и
др.).
Под влиянием некоторых внешних и внутренних факторов характер эпидермиса может
существенно изменяться. Так, например, при сильных механических воздействиях, при Аавитаминозе, под влиянием гидрокортизона - резко усиливаются процессы ороговения.
Между эпидермисом и подлежащей дермой располагается базальная мембрана.
Собственно кожа (дерма)
Собственно кожа (corium), или дерма, состоит из соединительной ткани. Наиболее
выражена на спине, плечах, бедрах.
Дерма делится на два слоя — сосочковый и сетчатый, которые не имеют между собой
четкой границы.
Сосочковый слой
Сосочковый слой дермы (stratum papillare) располагается непосредственно под
эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, выполняющей
трофическую функцию для эпидермиса, не имеющего кровеносных сосудов. Свое название
этот слой получил от многочисленных сосочков, вдающихся в эпидермис. Их величина и
количество в коже различных частей тела неодинаковы. Наибольшее количество сосочков
высотой до 0,2 мм находится в коже ладоней и подошв. В коже лица сосочки развиты слабо,
а с возрастом могут совсем исчезнуть. Сосочковый слой дермы определяет рисунок на
поверхности кожи, имеющий строго индивидуальный характер. Этот факт применяется в
криминалистике – при распознавании отпечатков пальцев (дерматоглифика).
Соединительная ткань сосочкового слоя дермы состоит из тонких коллагеновых,
эластических и ретикулярных волокон, а также из клеток, среди которых наиболее часто
встречаются фибробласты, макрофаги и тучные клетки. Здесь также встречаются
гладкие мышечные клетки, местами собранные в небольшие пучки и связанные с корнем
волоса. Это мышца, поднимающая волосы. Однако имеются мышечные пучки, не
связанные с ними. Больше всего их в коже головы, щек, лба и тыльной поверхности
конечностей. Сокращение мышечных клеток обусловливает появление так называемой
гусиной кожи. При этом сжимаются мелкие кровеносные сосуды и уменьшается приток
крови к коже, вследствие чего понижается теплоотдача организма.
Сетчатый слой
Сетчатый слой дермы (stratum reticulare) обеспечивает прочность кожи. Он образован
плотной неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых
волокон и сетью эластических волокон. Пучки коллагеновых волокон проходят в основном
в двух направлениях: одни из них лежат параллельно поверхности кожи, другие — косо.
Вместе они образуют сеть, строение которой определяется функциональной нагрузкой на
кожу. В участках кожи, испытывающих сильное давление (кожа стопы, подушечек пальцев,
локтей и др.), хорошо развита широкопетлистая, грубая сеть коллагеновых волокон.
Наоборот, в тех участках, где кожа подвергается значительному растяжению (область
суставов, тыльная сторона стопы, лицо и т.д.), в сетчатом слое обнаруживается более
нежная коллагеновая сеть. Эластические волокна в основном повторяют ход коллагеновых
252
пучков. Их значительно больше в участках кожи, часто испытывающих растяжение (в коже
лица, суставов и т.д.). Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом
фибробластами.
В дерме вокруг сосудов микроциркуляторного русла — лимфатических капилляров и
посткапиллярных венул присутствуют периваскулярные лимфатические узелки, схожие с
узелками селезенки.
Периваскулярные лимфатические узелки имеют центральную и мантийную зоны, в
которых происходят пролиферация и дифференцировка лимфоцитов. Полагают, что
благодаря этим узелкам в коже может быстро развиваться иммунная защитная реакция при
поступлении в нее антигенов.
Постоянное присутствие в эпидермисе и дерме иммунокомпетентных клеток, а также
лимфоидных узелков свидетельствует о том, что кожа является не только местом
реализации иммунологических процессов, но и активно участвует в них, выполняя роль
одного из органов иммуногенеза.
В большинстве участков кожи человека в ее сетчатом слое располагаются кожные
железы — потовые и сальные, а также корни волос.
В дерме некоторых участков кожи имеется пигмент, который располагается в
цитоплазме дермальных меланоцитов — клеток отростчатой формы. В отличие от
меланоцитов эпидермиса они не дают положительной ДОФА-реакции, т.е. они содержат,
но не синтезируют пигмент. Каким путем попадает пигмент в эти клетки, точно неизвестно,
но предполагают, что он поступает из эпидермиса.
Дермальные меланоциты встречаются лишь в определенных местах кожи — в области
анального отверстия и в околососковых кружках.
Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя дермы продолжаются в слое подкожной
клетчатки.
С возрастом в коже меняется соотношение коллагеновых и эластических волокон –
образование эластических волокон существенно снижается, что приводит к снижению
эластичности кожи.
Подкожная клетчатка
Подкожная клетчатка (tela subcutanea), или гиподерма, богатая жировой тканью,
смягчает действие на кожу различных механических факторов. Она особенно хорошо
развита в тех участках кожи, которые подвергаются сильным механическим воздействиям
(подушечки пальцев, ладони, ступни). Здесь подкожная клетчатка полностью сохраняется
даже при крайней степени истощения организма. Подкожный слой обеспечивает
некоторую подвижность кожи по отношению к нижележащим частям, что в значительной
мере предохраняет ее от разрывов и других механических повреждений. Скопление
жировой ткани в гиподерме также ограничивает теплоотдачу.
Васкуляризация кожи
Кровеносные сосуды образуют в коже несколько сплетений, от которых отходят
веточки, питающие различные ее части. Сосудистые сплетения залегают в коже на разных
уровнях.
Различают глубокое и поверхностное артериальные сплетения, а также одно глубокое
и два поверхностных венозных сплетения.
Артерии кожи берут начало из широкопетлистой сосудистой сети, расположенной
между мышечными фасциями и подкожной клетчаткой (фасциальная артериальная сеть).
От этой сети отходят сосуды, которые, пройдя слой подкожной жировой ткани, на границе
ее с дермой разветвляются и образуют глубокую кожную артериальную сеть. От нее идут
веточки, снабжающие кровью жировые дольки, потовые железы и волосы. Из глубокой
кожной артериальной сети начинаются артерии, которые проходят сетчатый слой дермы и
в основании сосочкового слоя распадаются на артериолы, образующие подсосочковую
(поверхностную) артериальную сеть. От этой сети в свою очередь отходят более тонкие
короткие веточки — терминальные артериолы, распадающиеся в сосочках на капилляры,
253
имеющие форму шпилек, длина которых не превышает 0,4 мм. Терминальные артериолы,
отходящие от подсосочковой сети, снабжают кровью группы сосочков. Характерно, что они
не анастомозируют друг с другом. Этим можно объяснить, почему иногда покраснение или
побледнение кожи происходит «пятнами». От подсосочковой сети отходят также
артериальные сосуды к сальным железам и корням волос.
Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены,
впадающие в подсосочковые венозные сплетения. Различают два подсосочковых
сплетения, лежащих одно за другим. Из них кровь поступает в кожное (глубокое) венозное
сплетение, лежащее между дермой и подкожной клетчаткой. В это же сплетение отводится
кровь от жировых долек и потовых желез. Кожное сплетение соединяется с фасциальным
венозным сплетением, от которого отходят более крупные венозные стволы.
В коже многочисленны артериоловенулярные анастомозы, особенно на кончиках
пальцев рук и ног, в области ногтевого ложа. Они имеют прямое отношение к процессу
терморегуляции.
Лимфатические сосуды кожи образуют два сплетения: поверхностное, лежащее ниже
подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное на границе с подкожной
клетчаткой.
Иннервация кожи
Кожа иннервируется как ветвями цереброспинальных нервов, так и нервами
вегетативной системы. К цереброспинальной нервной системе принадлежат
многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже огромное количество
чувствительных нервных сплетений. Нервы вегетативной нервной системы иннервируют в
коже сосуды, гладкие миоциты и потовые железы.
Нервы в подкожной клетчатке образуют основное нервное сплетение кожи, от которого
отходят многочисленные стволики, дающие начало новым сплетениям, расположенным
вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое
нервное сплетение сосочкового слоя посылает миелиновые и безмиелиновые нервные
волокна в соединительную ткань и в эпидермис, где они образуют большое число
чувствительных нервных окончаний. Нервные окончания распределены в коже
неравномерно. Они особенно многочисленны вокруг корней волос и в участках кожи с
повышенной чувствительностью, например на ладонях и подошвах, на лице, в области
половых органов. К ним относятся свободные и несвободные нервные окончания:
пластинчатые нервные тельца (тельца Фатера—Пачини), концевые колбы, осязательные
тельца и осязательные клетки Меркеля. Считается, что чувство боли передается
расположенными в эпидермисе свободными нервными окончаниями, где они
предположительно доходят до зернистого слоя, а также нервными окончаниями, лежащими
в сосочковом слое дермы.
Вероятно, что свободные окончания одновременно являются терморецепторами.
Чувство прикосновения (осязание) воспринимается осязательными тельцами и клетками
Меркеля, а также нервными сплетениями вокруг корней волос. Осязательные тельца
находятся в сосочковом слое дермы, осязательные клетки Меркеля — в ростковом слое
эпидермиса.
Чувство давления связано с наличием пластинчатых нервных телец Фатера—Пачини,
лежащих глубоко в коже. К механорецепторам относятся и концевые колбы,
расположенные, в частности, в коже наружных половых органов.
Железы кожи
В коже человека находятся потовые и сальные железы (молочные железы являются
разновидностью потовых). Поверхность железистого эпителия примерно в 600 раз
превышает поверхность самого эпидермиса. Кожные железы обеспечивают
терморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту
кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от
254
мацерации водой и влажным воздухом), обеспечивают выведение из организма продуктов
обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).
Потовые кожи
Потовые железы (gll.sudoriferae) встречаются почти во всех участках кожного покрова.
Их количество достигает более 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа лба,
лица, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок. В этих местах на 1 см2
поверхности кожи открывается свыше 300 желез, тогда как в других участках кожи —
120—200 желез. Секрет потовых желез – пот – содержит 98% воды и 2% сухого остатка,
который состоит из органических и неорганических веществ. Кроме воды, вместе с потом
организм выделяет продукты белкового обмена и некоторые соли, например хлорид натрия.
За сутки выделяется около 500—600 мл пота.
По механизму секреции потовые железы подразделяются на эккриновые
(мерокриновые) и апокриновые. Эккриновые железы распространены в коже повсеместно.
Апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например
в подмышечных впадинах, коже лба, области заднего прохода, гениталиях. Развиваются
они в период полового созревания организма и отличаются несколько большими
размерами. Секрет их богаче органическими веществами, которые при разложении на
поверхности кожи придают ему особенный, резкий запах. Разновидностью апокриновых
потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу (т.н.
церуминозные железы).
Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из
длинного выводного протока и не менее длинного концевого отдела, закрученного в виде
клубочка. Диаметр клубочка около 0,3—0,4 мм. Концевые отделы располагаются в
глубоких частях сетчатого слоя дермы на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные
протоки открываются на поверхности кожи так называемой потовой порой.
Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют
потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные
воронки.
Концевые отделы эккриновых потовых желез имеют диаметр около 30—35 мкм. Они
выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или
цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки. В
слабобазофильной цитоплазме светлых секреторных клеток постоянно встречаются капли
жира, гранулы гликогена и пигмента. Обычно в них содержится высокоактивная щелочная
фосфатаза.
Светлые клетки выделяют воду и ионы металлов, темные клетки — органические
макромолекулы (сиаломуцины). Кроме того, при потоотделении секреторные клетки
выделяют вазоактивный пептид брадикинин.
Кроме секреторных клеток на базальной мембране концевых отделов располагаются
миоэпителиоциты. Своим сокращением они способствуют выведению секрета. Концевые
отделы апокриновых желез более крупные. В процессе секреции апикальные концы клеток
разрушаются и входят в состав секрета.
Функция апокриновых потовых желез связана с деятельностью половых желез
(например, у женщин в предменструальный и менструальный период и во время
беременности секреция апокриновых желез возрастает).
Стенка выводного протока потовых желез состоит из двухслойного кубического
эпителия, клетки которого окрашиваются более интенсивно. Проходя через эпидермис,
выводной проток приобретает штопорообразный ход. Здесь его стенка образована
плоскими клетками.
Выводные протоки апокриновых желез, в тех случаях, когда они открываются на
поверхности кожи, имеют в эпидермисе более прямой ход и отчетливо выраженную стенку.
Сальные железы
255
Сальные железы (gll. sebaceae) достигают наибольшего развития во время полового
созревания. В отличие от потовых желез сальные железы почти всегда связаны с волосами.
Только там, где нет волос, они лежат самостоятельно (например, т.н. препуциальные
железы крайней плоти). Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части
спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют.
Секрет сальных желез – кожное сало – служит жировой смазкой для волос и
эпидермиса. За сутки сальные железы человека выделяют около 20 г кожного сала. Оно
смягчает кожу, придает ей эластичность и облегчает трение соприкасающихся
поверхностей кожи, а также препятствует развитию в ней микроорганизмов.
В отличие от потовых сальные железы расположены более поверхностно - в
пограничных отделов сосочкового и сетчатого слоев дермы. Около одного корня волоса
можно встретить до трех сальных желез. Сальные железы являются простыми
альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по
голокриновому типу.
Концевые отделы состоят из двух видов себоцитов: малоспециализированных,
способных к митотическому делению клеток, и клеток, находящихся в разных стадиях
жирового перерождения. Первый вид клеток образует наружный (или базальный)
ростковый слой концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в
цитоплазме которых появляются капли жира. Постепенно процесс синтеза жира в них
усиливается и одновременно клетки смещаются в сторону выводного протока. Наконец, в
результате удаления от источника питания, происходит гибель клеток, - под влиянием
гидролитических ферментов лизосом клетки некротизируются и, распадаясь,
превращаются в секрет — кожное сало. Последнее по выводному протоку поступает в
воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи.
Выводной проток сальной железы короткий, открывается в волосяную воронку. Стенка
его состоит из многослойного плоского эпителия.
Молочные железы
Молочные железы (gll. mammae) по своему происхождению представляют
видоизмененные кожные потовые железы.
Развитие
Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений
эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений
формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму
врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных
концах, формируют зачатки молочных желез.
Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже
обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели
и затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости
находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит
разрастание разветвлений молочных ходов.
С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах
развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем
прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу
менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы. Однако молочная
железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации.
Строение
У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15—20 отдельных
железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы
по своему строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки
открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенные молочные
синусы (sinus lactiferi), служащие резервуарами, в которых накапливается молоко,
продуцируемое в альвеолах. молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и
256
анастомозирующие молочные протоки (ductus lactiferi), заканчивающиеся до наступления
периода лактации тонкими слепыми трубочками — альвеолярными молочными ходами
(ductuli alveolares lactiferi). Они во время беременности и лактации дают начало
многочисленным альвеолам.
Молочные синусы открываются на верхушке соска, представляющего собой утолщение
кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя
вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы.
Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента
имплантации зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на
концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые
клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива
(colostrum).
Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней
после рождения ребенка.
Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка
вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью
замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На
апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у
основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или
слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками
альвеолу снаружи.
Молоко — сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки
(триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками
триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин, а также
лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока
дисахарид — лактоза, или молочный сахар), соли и вода. Возможность продукции столь
многокомпонентного секрета предполагает соответствующее усложнение ультраструктуры
железистых клеток. В лактоцитах хорошо развита гранулярная и агранулярная
эндоплазматическая сеть, образованная канальцами и цистернами. В аппарате Гольджи,
хорошо развитом в лактоцитах, завершаются образование и конденсация казеина, а также
синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента — лактосинтетазы.
Кроме того, в лактоцитах обнаруживаются микротубулы и микрофиламенты, особенно в
апикальных частях цитоплазмы. Предполагается, что микротубулы способствуют
транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю лактоцита.
При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие
больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются
над краем лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью
апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы. В полости альвеолы
капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой
примешиваются казеин, лактоза и соль, т.е. формируется молоко, которым заполняется
полость альвеолы.
Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение
миоэпителиальных клеток.
По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако
часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.
Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариальноменструального цикла. Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед
овуляцией и продолжается до 20-го дня: с 22—23-го дня пролиферативные процессы
прекращаются и альвеолы претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной
фазы. С 9— 10-го дня вновь начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет
признаков секреции.
257
Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается
интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок
дифференцируются секреторные отделы — альвеолы, или ацинусы. В течение полового
цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время
менструации.
После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением
климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает
инволюцию.
Регуляция функции молочных желез
В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после
наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения
образования эстрогенов устанавливаются менструальные циклы и форсируется развитие
вторичных признаков женского пола. Но полного развития и окончательной
дифференцировки молочные железы достигают только во время беременности. С момента
имплантации зародыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются
альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине
беременности в альвеолах начинается секреция молозива. Интенсивная секреция
полноценного молока устанавливается в первые дни после рождения ребенка.
Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя
основными гормонами – пролактином и окситоцином. Гипофизарный пролактин (или
лактотропный гормон), стимулирует железистые клетки альвеол (лактоциты) к биосинтезу
молока, накопляющегося сначала в млечных ходах. Гипоталамический окситоцин
стимулирует выведение молока из млечных протоков во время лактации.
Волосы
Волосы (pili) покрывают почти всю поверхность кожи. Наибольшая плотность их
расположения на голове. Длина волос колеблется от нескольких миллиметров до 1,5—2 м
(редко), толщина — от 0,005 до 0,6 мм.
Полностью лишена волос кожа ладоней, подошв, красной каймы губ, сосков, малых
половых губ, головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти.
Различают три вида волос: длинные, щетинистые и пушковые.
К длинным волосам относятся волосы головы, бороды, усов, хвоста а также
располагающиеся в подмышечных впадинах и на лобке. К щетинистым — волосы бровей,
ресниц, а также растущие в наружном слуховом проходе и в преддверии носовой полости.
Пушковые волосы покрывают остальные участки кожи.
Развитие волос
Волосы развиваются на 3-м месяце эмбриогенеза. Группы клеток эпидермиса в виде
тяжей врастают в дерму, образуя волосяные фолликулы, из которых и происходит рост
волос. Прежде всего волосы появляются в области бровей, подбородка и верхней губы.
Несколько позднее они образуются в коже других участков тела.
Перед рождением или вскоре после него эти первые волосы (называемые лануго,
lanugo) выпадают (за исключением области бровей, век и головы) и заменяются новыми,
пушковыми волосами (vallus). В области бровей, век и головы позднее также происходит
смена волос на более грубые — длинные или щетинистые.
В период полового созревания длинные волосы появляются в подмышечных впадинах,
на лобке, а у некоторых, кроме того, на лице, иногда на груди, спине, бедрах и т.д. Волосы,
образовавшиеся в период полового созревания, по характеру строения являются
окончательными. В дальнейшем они подвергаются периодической смене.
Строение волос
Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части:
стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса
скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки.
258
Стержень длинных и щетинистых волос состоит из трех частей: коркового вещества,
мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и
кутикула. Корень волоса состоит из эпителиоцитов, находящихся на разных стадиях
формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса.
Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из
внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют
волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем
(или волосяной сумкой).
Корень волоса заканчивается расширением — волосяной луковицей. С ней сливаются
оба эпителиальных корневых влагалища фолликула. Снизу в волосяную луковицу вдается
соединительная ткань с капиллярами в виде волосяного сосочка. В месте перехода корня
волоса в стержень эпидермис кожи образует углубление — волосяную воронку. Волос,
выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Базальный и шиповатый слои
эпидермиса воронки переходят в наружное эпителиальное корневое влагалище. Внутреннее
эпителиальное корневое влагалище на этом уровне заканчивается.
В волосяную воронку открывается проток одной или нескольких сальных желез. Ниже
сальных желез в косом направлении проходит мышца, поднимающая волос (m. arrector pili).
Волосяная луковица (bulbus pili) является той частью волоса, из которой происходит
его рост. Она состоит из эпителиальных клеток, способных к делению. Размножаясь, клетки
волосяной луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его
кутикулу и во внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток
волосяной луковицы происходит рост самого волоса и его внутреннего эпителиального
(корневого) влагалища. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами,
расположенными в волосяном сосочке (papilla pili). По мере того как клетки волосяной
луковицы переходят в мозговое и корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее
эпителиальное корневое влагалище, в них усиливаются процессы ороговения. В более
удаленных от волосяной луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые
чешуйки. Поэтому строение корня волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального
влагалища на разных уровнях неодинаковое. Наиболее интенсивно процесс ороговения
клеток происходит в корковом веществе и кутикуле волоса. В результате в них образуется
«твердый» кератин, который отличается по физическим и химическим свойствам от
«мягкого» кератина эпидермиса кожи.
Твердый кератин более прочный. У человека из него, кроме того, построены ногти, а у
животных — копыта, клювы, перья.
Твердый кератин плохо растворяется в воде, кислотах и щелочах; в его составе
особенно много серосодержащей аминокислоты цистина. При образовании твердого
кератина отсутствуют промежуточные стадии — накопление в клетках зерен
кератогиалина.
Во внутреннем эпителиальном влагалище и в мозговом веществе волоса процессы
ороговения протекают так же, как в эпидермисе кожи, т.е. в клетках появляются зерна
кератогиалина (трихогиалина). Среди базальных эпителиоцитов волосяной луковицы и
наружного корневого влагалища располагаются пигментные клетки — меланоциты. Они
синтезируют пигмент меланин в двух формах, от которых зависит цвет волос, — в форме
эумеланина, имеющего цвет от коричневого до черного, и в форме феомеланина — желтого
и рыжего цвета. Т.о. брюнетки отличаются от шатенок лишь соотношением эумеланина и
феомеланина. ;-)
Мозговое вещество волоса (medulla pili) хорошо выражено только в длинных и
щетинистых волосах. Мозговое вещество состоит из клеток полигональной формы,
лежащих друг на друге в виде монетных столбиков. Они содержат ацидофильные,
блестящие гранулы трихогиалина, мелкие пузырьки газа и небольшое количество зерен
пигмента. Процессы ороговения в мозговом веществе протекают медленно, поэтому
примерно до уровня протоков сальных желез мозговое вещество состоит из не полностью
259
ороговевших клеток, в которых обнаруживаются пикнотические ядра или их остатки.
Только выше указанного уровня клетки подвергаются полному ороговению. С возрастом
процессы ороговения в мозговом веществе волоса усиливаются, при этом в клетках
снижается количество пигмента — волосы седеют.
Корковое вещество волоса (cortex pili) составляет основную его массу. Процессы
ороговения в корковом веществе протекают интенсивно и без промежуточных стадий. На
протяжении большей части корня и всего стержня волоса корковое вещество состоит из
плоских роговых чешуек. Только в области шейки волосяной луковицы в этом веществе
встречаются не полностью ороговевшие клетки с овальными ядрами. В роговых чешуйках
содержатся твердый кератин, зерна пигмента и пузырьки газа. Чем лучше в волосе развито
корковое вещество, тем он прочнее и эластичнее.
Кутикула волоса (cuticula pili) непосредственно прилежит к корковому веществу.
Ближе к волосяной луковице она представлена цилиндрическими клетками, лежащими
перпендикулярно к поверхности коркового вещества. В более отдаленных от луковицы
участках эти клетки приобретают наклонное положение и превращаются в роговые
чешуйки, накладывающиеся друг на друга в виде черепицы. Эти чешуйки содержат
твердый кератин, но полностью лишены пигмента.
Внутреннее эпителиальное корневое влагалище (vagina epithelialis radicularis interna)
является производным волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит
в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах на уровне протоков сальных желез
исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя:
кутикулу, внутренний (гранулосодержащий) эпителиальный слой (по автору - слой Хаксли)
и наружный (бледный) эпителиальный слой (по автору – слой Хенле). В средних и верхних
отделах корня волоса все эти три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище
состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.
Наружное эпителиальное корневое влагалище (vagina epithelialis radicularis externa)
образуется из базального и шиповатого слоев эпидермиса кожи, которые продолжаются
вплоть до волосяной луковицы. Клетки его богаты гликогеном. Это влагалище постепенно
истончается и переходит в волосяную луковицу.
Корневое дермальное влагалище (vagina dermal is radicularis), или волосяная сумка, это
соединительнотканная оболочка волоса. В ней различают наружный — продольный слой
волокон и внутренний — циркулярный слой волокон.
Мышца, поднимающая волос (m. arrector pili), состоит из гладких мышечных клеток. У
щетинковых, пушковых волос, волос бороды и подмышечных впадин она отсутствует или
развита слабо. Мышца залегает в косом направлении и одним концом вплетается в
волосяную сумку, а другим — в сосочковый слой дермы. При ее сокращении корень
принимает перпендикулярное направление к поверхности кожи, и в результате этого
стержень волоса несколько приподнимается над кожей (волосы «встают дыбом»), что
наблюдается у многих животных.
Смена волос - цикл волосяного фолликула
Волосяные фолликулы в процессе своей жизнедеятельности проходят через
повторяющиеся циклы. Каждый из них включает период гибели старого волоса и периоды
образования и роста нового волоса, что обеспечивает смену волос. У человека в
зависимости от возраста, области кожи, а также от воздействия различных внешних
факторов цикл волосяного фолликула продолжается от 2 до 5 лет. В нем различают три
фазы — катагена, телогена и анагена.
Первая фаза - фаза катагена, продолжающаяся 1—2 нед, характеризуется
прекращением митотической активности в луковице волоса, которая превращается в так
называемую волосяную колбу, состоящую из ороговевших клеток. Колба отделяется от
волосяного сосочка и вместе с волосом поднимается кверху, в результате чего волосяной
фолликул становится короче. В нем разрушается внутреннее эпителиальное влагалище,
тогда как наружное эпителиальное влагалище сохраняется, образуя мешочек. В основании
260
этого мешочка остаются стволовые клетки, дающие в дальнейшем начало развитию и росту
нового волоса.
Вторая фаза - фаза телогена продолжается 2—4 мес. Это период покоя, когда
оставшаяся часть корня волоса и колба могут сохраняться в фолликуле до следующего
цикла.
Третья фаза - фаза анагена составляет основную часть времени цикла волосяного
фолликула — около 2—5 лет. Она включает период формирования нового фолликула и рост
волоса, что напоминает морфогенез фолликулов в эмбриогенезе в коже плода. При этом
стволовые клетки в основании наружного эпителиального мешочка начинают интенсивно
делиться, образуя конусообразный матрикс, который постепенно обрастает расположенный
ниже волосяной сосочек. Пролиферация клеток матрикса приводит к образованию нового
волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища. По мере роста нового
волоса старый волос вытесняется из волосяного мешка. Процесс заканчивается выпадением
старого и появлением на поверхности кожи нового волоса.
Ногти
Ноготь (ungus) является производным эпидермиса. Развитие ногтей начинается на 3-м
месяце внутриутробного развития. Прежде чем появиться ногтю, на месте его будущей
закладки образуется так называемое ногтевое ложе. При этом его покровный эпителий,
покрывающий дорсальные поверхности терминальных фаланг пальцев рук и ног,
утолщается и несколько погружается в подлежащую соединительную ткань. В более
поздней стадии из эпителия проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам
ноготь. Вследствие медленного роста (около 0,25—1 мм в неделю) только к последнему
месяцу беременности ноготь достигает кончика пальца.
Ноготь — это роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе. Ногтевое ложе состоит
из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа, или подногтевая пластинка
(гипонихий, hyponychium) представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем
ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания
ограничено кожными складками — ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый
слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на
ноготь сверху (особенно на его основание), образуя надногтевую пластинку, или кожицу
(эпонихий, eponychium), называемую иногда кутикулой ногтя.
Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели. Ногтевая
(роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно
прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин.
Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и свободный край.
Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащей в задней ногтевой
щели. Лишь небольшая часть, корня выступает из-за задней ногтевой щели (из-под заднего
ногтевого валика) в виде беловатого участка полулунной формы — т.н. луночки ногтя.
Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело
ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки — край — выступает за пределы ногтевого
ложа.
Соединительная ткань ногтевого ложа содержит большое количество волокон, часть
которых располагается параллельно ногтевой пластинке, а часть — перпендикулярно к ней.
Последние достигают кости конечной фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей.
Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят
кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя,
является местом его роста и носит название ногтевой матрицы. В ногтевой матрице
постоянно происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые
чешуйки смещаются в ногтевую (роговую) пластинку, которая в результате этого
увеличивается в длине, т.е. происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой
матрицы образует сосочки, в которых располагаются многочисленные кровеносные
сосуды.
261
Лекция 22. Периферические эндокринные железы: щитовидная и
паращитовидные железы, надпочечники.
Бранхиогенная группа эндокринных желез развивается из зачатков жаберных карманов
(т.е. из глоточной энтодермы) и включает щитовидную и околощитовидные железы. Из
зачатков жаберных карманов развивается также вилочковая железа - тимус. Щитовидная
железа и околощитовидные железы связаны не только общим источником развития, но и
функционально, выполняя главную роль в поддержании метаболического статуса и
гомеостаза внутренней среды организма.
Гормоны этих желез регулируют интенсивность основного обмена и концентрацию
кальция в крови.
Щитовидная железа
Это самая крупная из эндокринных желез, относится к железам фолликулярного типа.
Она вырабатывает тиреоидные гормоны, которые регулируют активность (скорость)
метаболических реакций и процессы развития. Кроме того, в щитовидной железе
вырабатывается гормон кальцитонин, участвующий в регуляции кальциевого обмена.
Эмбриональное развитие. Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша
человека на 3-4-й неделе как выпячивание стенки глотки между I-ой и II-ой парами
жаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа.
На уровне III-IV пар жаберных карманов этот тяж раздваивается, давая начало
формирующимся правой и левой долям щитовидной железы. Начальный эпителиальный
тяж атрофируется, и от него сохраняются только перешеек, связывающий обе доли
щитовидной железы, а также проксимальная его часть в виде ямки (foramen coecum) в корне
языка. Зачатки долей быстро разрастаются, образуя рыхлые сети ветвящихся
эпителиальных трабекул; из них формируются тироциты, образующие фолликулы, в
промежутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и нервами.
Кроме того, у человека и млекопитающих имеются нейроэндокринные парафолликулярные
С-клетки, берущие начало от нейробластов нервного гребня.
Строение щитовидной железы. Щитовидная железа окружена соединительнотканной
капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки. В этих
прослойках располагаются многочисленные сосуды микроциркуляторного русла и нервы.
Основными структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы замкнутые шаровидные или слегка вытянутые образования с полостью внутри. Стенка
фолликулов образована одним слоем эпителиальных клеток - фолликулярных тироцитов,
среди которых встречаются одиночные клетки нейрального происхождения парафолликулярные С-клетки.
В дольках щитовидной железы можно выделить фолликулярные комплексы, или
микродольки, которые состоят из группы фолликулов, окруженных тонкой
соединительнотканной капсулой.
В просвете фолликулов накапливается коллоид - секреторный продукт тироцитов,
представляющий собой вязкую жидкость, состоящую в основном из тироглобулина. Размер
фолликулов и образующих их тироцитов варьирует в нормальных физиологических
условиях. В небольших формирующихся фолликулах, еще не заполненных коллоидом,
эпителий однослойный призматический. По мере накопления коллоида размеры
фолликулов увеличиваются, эпителий становится кубическим, а в сильно растянутых
фолликулах, заполненных коллоидом, эпителий становится плоским. Основная масса
фолликулов в норме образована тироцитами кубической формы. Увеличение размеров
фолликулов обусловлено пролиферацией, ростом и дифференцировкой тироцитов,
сопровождаемой накоплением коллоида в полости фолликула.
262
Фолликулы разделяются тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной
ткани с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими
фолликулы, а также тучными клетками и лимфоцитами.
Фолликулярные эндокриноциты, или тироциты, - это железистые клетки,
составляющие большую часть стенки фолликулов. В фолликулах тироциты располагаются
в один слой на базальной мембране.
Тироциты изменяют свою форму от плоской до цилиндрической в зависимости от
функционального состояния железы. При умеренной функциональной активности
щитовидной железы тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра. Коллоид,
секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. На
апикальной поверхности тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются
микроворсинки. По мере усиления тиреоидной активности количество и размеры
микроворсинок возрастают. Базальная поверхность тироцитов, обращенная к поверхности
фолликула, почти гладкая. Соседние тироциты тесно связаны между собой
многочисленными десмосомами и хорошо развитыми терминальными пластинками. По
мере возрастания тиреоидной активности на боковых поверхностях тироцитов возникают
пальцевидные выступы (или интердигитации), входящие в соответствующие вдавления
боковой поверхности соседних клеток.
Функция тироцитов заключается в синтезе и выделении йодсодержащих тиреоидных
гормонов - Т3, или трийодтиронина, и Т4, или тироксина.
В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе.
Белковые продукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, где
завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов (т.е. аминокислот,
входящих в состав крупной и сложной молекулы тироглобулина). Тиреоидные гормоны
могут попасть в циркуляцию лишь после высвобождения из этой молекулы (т.е. после
расщепления тироглобулина).
Когда потребности организма в тиреоидном гормоне возрастают и функциональная
активность щитовидной железы усиливается, тироциты фолликулов принимают
призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид при этом становится более жидким
и пронизывается многочисленными ресорбционными вакуолями.
Ослабление функциональной активности (гипофункция) щитовидной железы
проявляется, наоборот, уплотнением коллоида, его застоем внутри фолликулов, диаметр и
объем которых значительно увеличиваются; высота тироцитов уменьшается, они
принимают уплощенную форму, а их ядра вытягиваются параллельно поверхности
фолликула.
В секреторном цикле фолликулярных эндокриноцитов различают две основные фазы:
фазу продукции и фазу выведения гормонов.
Фаза продукции включает:
поступление предшественников тироглобулина (аминокислот, углеводов,
ионов, воды, йодидов), приносимых из кровеносного русла в тироциты;
синтез фермента тиропероксидазы, окисляющей йодиды и обеспечивающей их
соединение с тироглобулином на поверхности тироцитов и в полости фолликула
и образование коллоида;
синтез полипептидных цепочек самого тироглобулина в гранулярной
эндоплазматической сети и их гликозилирование (т.е. соединение с
нейтральными сахарами и сиаловой кислотой) с помощью тиропероксидазы (в
аппарате Гольджи).
Фаза выведения включает резорбцию тироглобулина из коллоида путем пиноцитоза и
его гидролиз с помощью лизосомных протеаз с образованием гормонов тироксина и
263
трийодтиронина, а также выведение этих гормонов через базальную мембрану в
гемокапилляры и лимфокапилляры.
Гипофизарный тиреотропный гормон (ТТГ) усиливает функцию щитовидной железы,
стимулируя поглощение тироглобулина микроворсинками тироцитов, а также его
расщепление в фаголизосомах с высвобождением активных гормонов.
Тиреоидные гормоны (Т3 и Т4) участвуют в регуляции метаболических реакций,
влияют на рост и дифференцировку тканей, особенно на развитие нервной системы.
Второй вид эндокриноцитов щитовидной железы - парафолликулярные клетки, или Cклетки, или же кальцитониноциты. Это клетки нейрального происхождения. Их главная
функция - выработка тиреокальцитонина, снижающего уровень кальция в крови.
Во взрослом организме парафолликулярные клетки локализуются в стенке фолликулов,
залегая между основаниями соседних тироцитов, но не достигают своей верхушкой
просвета фолликула. Кроме того, парафолликулярные клетки располагаются также в
межфолликулярных прослойках соединительной ткани. По размерам парафолликулярные
клетки крупнее тироцитов, имеют округлую, иногда угловатую форму.
Парафолликулярные клетки осуществляют биосинтез пептидных гормонов - кальцитонина
и соматостатина, а также участвуют в образовании нейроаминов (норадреналина и
серотонина)
путем
декарбоксилирования
соответствующих
аминокислотпредшественников.
Секреторные гранулы, заполняющие цитоплазму парафолликулярных клеток,
обнаруживают сильную осмиофилию и аргирофилию (т.е. эти клетки хорошо выявляются
при импрегнации солями осмия и серебра).
Васкуляризация. Щитовидная железа обильно снабжается кровью. За единицу
времени через щитовидную железу проходит приблизительно столько же крови, сколько
через почки, причем интенсивность кровоснабжения значительно увеличивается при
усилении функциональной активности органа.
Иннервация. В щитовидной железе много симпатических и парасимпатических
нервных волокон. Стимуляция адренергических нервных волокон приводит к небольшому
усилению, а парасимпатических - к угнетению функции фолликулярных эндокриноцитов.
Основная же регулирующая роль принадлежит тиреотропному гормону гипофиза.
Парафолликулярные клетки невосприимчивы к тиреотропному гормону, но отчетливо
реагируют на активирующие симпатические и угнетающие парасимпатические нервные
импульсы.
Регенерация щитовидной железы в физиологических условиях осуществляется очень
медленно, однако способность паренхимы к пролиферации велика. Источником роста
тиреоидной паренхимы является эпителий фолликулов. Нарушение механизмов
регенерации может приводить к разрастанию железы с образованием зоба.
Околощитовидные (паращитовидные) железы
Околощитовидные железы (обычно в количестве четырех) расположены на задней
поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой.
Функциональное значение околощитовидных желез заключается в регуляции
метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон паратирин, или паратгормон,
который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая уровень кальция в крови.
Сами остеокласты не имеют рецепторов к паратгормону, - его действие опосредовано
другими клетками костной ткани - остеобластами.
Кроме этого паратгормон уменьшает выведение кальция почками, а также усиливает
синтез метаболита витамина D, который, в свою очередь, повышает всасывание кальция в
кишечнике.
Развитие. Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы из
эпителия III-ей и IV-ой пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы
264
отшнуровываются, и каждый из них развивается в отдельную околощитовидную железу,
причем из IV пары жаберных карманов развивается верхняя пара желез, а из III пары
развивается нижняя пара околощитовидных желез, а также вилочковая железа - тимус.
Строение околощитовидной железы. Каждая околощитовидная железа окружена
тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами эпителиальными тяжами эндокринных клеток - паратироцитов. Трабекулы разделены
тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капиллярами.
Хотя между паратироцитами хорошо развиты межклеточные щели, соседние клетки
связаны интердигитациями и десмосомами. Различают два типа клеток: главные
паратироциты и оксифильные паратироциты.
Главные клетки секретируют паратирин, они преобладают в паренхиме железы, имеют
небольшие размеры и полигональную форму. В периферических зонах цитоплазма
базофильна, где рассеяны скопления свободных рибосом и секреторные гранулы. При
усилении секреторной активности паращитовидных желез главные клетки увеличиваются
в объеме. Среди главных паратироцитов также различают два типа: светлые и темные. В
цитоплазме светлых клеток встречаются включения гликогена. Считают, что светлые
клетки - это неактивные, а темные клетки - функционально активные паратироциты.
Главные клетки осуществляют биосинтез и выделение паратгормона.
Второй тип клеток - оксифильные паратироциты. Они малочисленны, располагаются
поодиночке или группами. Они значительно крупнее, чем главные паратироциты. В
цитоплазме видны оксифильные гранулы, огромное количество митохондрий при слабом
развитии других органелл. Их рассматривают как стареющие формы главных клеток. У
детей эти клетки единичны, с возрастом их число возрастает.
На секреторную активность околощитовидных желез не оказывают влияния
гипофизарные гормоны. Околощитовидная железа по принципу обратной связи быстро
реагирует на малейшие колебания в уровне кальция в крови. Ее деятельность усиливается
при гипокальциемии и ослабляется при гиперкальциемии. Паратироциты обладают
рецепторами, способными непосредственно воспринимать прямые влияния ионов кальция
на них.
Иннервация. Околощитовидные железы получают обильную симпатическую и
парасимпатическую иннервацию. Безмиелиновые волокна заканчиваются терминалями в
виде пуговок или колечек между паратироцитами. Вокруг оксифильных клеток нервные
терминали принимают вид корзиночек. Встречаются также инкапсулированные рецепторы.
Влияние поступающих нервных импульсов ограничивается сосудодвигательными
эффектами.
Возрастные изменения. У новорожденных и детей младшего возраста в паренхиме
околощитовидных желез обнаруживаются только главные клетки. Оксифильные клетки
появляются не ранее 5-7 лет, к этому времени их количество быстро нарастает. После 2025 лет постепенно прогрессирует накопление жировых клеток.
Надпочечники
Надпочечники - это эндокринные железы, которые состоят из двух частей - коркового
и мозгового вещества, обладающих различным происхождением, структурой и функцией.
Строение. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, в
которой различаются два слоя - наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый). От
капсулы в корковое вещество отходят тонкие трабекулы, несущие сосуды и нервы.
Корковое вещество надпочечников занимает большую часть железы и выделяет
кортикостероиды - группу гормонов, влияющих на различные виды обмена, иммунную
систему, течение воспалительных процессов. Функция коры надпочечников
265
контролируется адренокортикотропным гормоном гипофиза (АКТГ), а также гормонами
почек - ренин-ангиотензиновой системой.
В мозговом веществе продуцируются катехоламины (адреналин, или эпинефрин, и
норадреналин, или норэпинефрин), которые влияют на быстроту сердечных сокращений,
сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.
Развитие надпочечников проходит в несколько этапов.
Закладка корковой части появляется на 5-й неделе внутриутробного периода в виде
утолщений целомического эпителия. Эти эпителиальные утолщения собираются в
компактное интерреналовое тело, - зачаток первичной (фетальной) коры надпочечников. С
10-й недели внутриутробного периода клеточный состав первичной коры постепенно
замещается и дает начало дефинитивной коре надпочечников, окончательное
формирование которой происходит в течение первого года жизни.
В фетальной коре надпочечников синтезируются главным образом глюкокортикоиды предшественники женских половых гормонов плаценты.
Из того же целомического эпителия, из которого возникает интерреналовое тело,
закладываются также половые валики - зачатки гонад, что обусловливает их
функциональную взаимосвязь и близость химической природы их стероидных гормонов.
Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-7-й неделе
внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося
в аортальной области, выселяются нейробласты. Эти нейробласты внедряются в
интерреналовое тело, пролиферируют и дают начало мозговой части надпочечников.
Следовательно, железистые клетки мозговой части надпочечников должны
рассматриваться как нейроэндокринные.
Корковое вещество надпочечников. Корковые эндокриноциты образуют
эпителиальные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечника.
Промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью,
по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи.
Под соединительнотканной капсулой имеется тонкая прослойка мелких эпителиальных
клеток, размножением которых обеспечивается регенерация коры и создается возможность
возникновения добавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на
поверхности надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в том числе
и злокачественных).
В коре надпочечника имеются три основные зоны: клубочковая, пучковая и сетчатая.
В них синтезируются и выделяются различные группы кортикостероидов - соответственно:
минералокортикоиды, глюкокортикоиды и половые стероиды. Исходным субстратом для
синтеза всех этих гормонов служит холестерин, извлекаемый клетками из крови.
Стероидные гормоны не запасаются в клетках, а образуются и выделяются непрерывно.
Поверхностная, клубочковая зона образована мелкими корковыми эндокриноцитами,
которые формируют округлые арки - "клубочки".
В клубочковой зоне вырабатываются минералокортикоиды, главным из которых
является альдостерон.
Основная функция минералокортикоидов - поддержание гомеостаза электролитов в
организме. Минералокортикоиды влияют на реабсорбцию и экскрецию ионов в почечных
канальцах. В частности, альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия, хлора,
бикарбоната и усиливает экскрецию ионов калия и водорода.
На синтез и секрецию альдостерона влияет ряд факторов. Гормон эпифиза
адреногломерулотропин стимулирует образование альдостерона. Стимулирующее влияние
на синтез и секрецию альдостерона оказывают компоненты ренин-ангиотензиновой
системы, а тормозящее - натрийуретические факторы. Простагландины могут оказывать
как стимулирующее, так и тормозящее влияние.
266
При гиперсекреции альдостерона происходят задержка натрия в организме,
обусловливающая повышение артериального давления, и потеря калия, сопровождающаяся
мышечной слабостью.
При
пониженной
секреции
альдостерона
отмечаются
потеря
натрия,
сопровождающаяся гипотензией, и задержка калия, ведущая к нарушениям сердечного
ритма. Кроме того, минералокортикоиды усиливают воспалительные процессы.
Минералокортикоиды жизненно важны. Разрушение или удаление клубочковой зоны
приводит к смертельному исходу.
Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких
малоспециализированных клеток. Она называется промежуточной. Предполагается, что
размножение клеток данной прослойки обеспечивает пополнение и регенерацию пучковой
и сетчатой зон.
Средняя, пучковая зона занимает среднюю часть эпителиальных тяжей и наиболее
выражена. Тяжи клеток разделены синусоидными капиллярами. Корковые эндокриноциты
этой зоны крупные, оксифильные, кубической или призматической формы. В цитоплазме
этих клеток содержится большое количество липидных включений, хорошо развита гладкая
ЭПС, митохондрии имеют характерные тубулярные кристы.
В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон,
кортизон и гидрокортизон (кортизол). Они влияют на метаболизм углеводов, белков и
липидов и усиливают процессы фосфорилирования. Глюкокортикоиды усиливают
глюконеогенез (образование глюкозы за счет белков) и отложение гликогена в печени.
Большие дозы глюкокортикоидов вызывают разрушение лимфоцитов и эозинофилов крови,
а также угнетают воспалительные процессы в организме.
Третья, сетчатая зона коры надпочечников. В ней эпителиальные тяжи разветвляются,
формируя рыхлую сеть.
В сетчатой зоне вырабатываются половые стероидные гормоны, имеющие андрогенное
действие. Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной
вирилизма (развития вторичных половых признаков мужского пола, в частности роста усов
и бороды, изменения голоса).
Мозговое вещество надпочечников. Мозговое вещество отделено от коркового
вещества тонкой прерывистой прослойкой соединительной ткани. В мозговом веществе
синтезируются и выделяются гормоны "острого" стресса - катехоламины, - т.е. адреналин
и норадреналин.
Эта часть надпочечников образована скоплением сравнительно крупных клеток
округлой формы - хромаффиноцитов, или феохромоцитов, между которыми находятся
особые кровеносные сосуды - синусоиды. Среди клеток мозгового вещества различают
светлые - эпинефроциты, секретирующие адреналин, и темные - норэпинефроциты,
секретирующие норадреналин. Цитоплазма клеток густо заполнена электронно-плотными
секреторными гранулами. Сердцевина гранул заполнена белком, аккумулирующим
секретируемые катехоламины.
Клетки мозгового вещества надпочечников хорошо выявляются при импрегнации
солями тяжелых металлов - хрома, осмия, серебра, что и отразилось в их наименовании.
Электронно-плотные хромаффинные гранулы, помимо катехоламинов, содержат
пептиды - энкефалины и хромогранины, что подтверждает их принадлежность к
нейроэндокринным клеткам APUD-системы. Кроме того, в мозговом веществе находятся
мультиполярные нейроны автономной нервной системы, а также поддерживающие
отростчатые клетки глиальной природы.
Катехоламины оказывают влияние на гладкомышечные клетки сосудов, желудочнокишечного тракта, бронхов, на сердечную мышцу, а также на метаболизм углеводов и
липидов.
Образование и выброс в кровь катехоламинов стимулируется при активации
симпатической нервной системы.
267
Возрастные изменения в надпочечниках. Кора надпочечников у человека достигает
полного развития в возрасте 20-25 лет, когда соотношение ширины ее зон (клубочковой к
пучковой к сетчатой) приближается к значению 1:9:3. После 50 лет ширина коры начинает
уменьшаться. В корковых эндокриноцитах постепенно уменьшаются количество липидных
включений, а соединительнотканные прослойки между эпителиальными тяжами
утолщаются. При этом уменьшается объем сетчатой и отчасти клубочковой зоны. Ширина
же пучковой зоны относительно увеличивается, что обеспечивает достаточную
интенсивность глюкокортикоидной функции надпочечников вплоть до преклонного
возраста.
Мозговая часть надпочечников не претерпевает выраженных возрастных изменений.
После 40 лет отмечается некоторая гипертрофия хромаффиноцитов, но лишь в преклонном
возрасте в них наступают атрофические изменения, ослабевает синтез катехоламинов, а в
сосудах и строме мозгового вещества обнаруживаются признаки склероза.
Васкуляризация. У мозгового и коркового вещества надпочечника имеется общее
кровоснабжение. Артерии, входящие в надпочечник, разветвляются на артериолы,
образующие густую субкапсулярную сеть, от которой отходят капилляры, снабжающие
кровью кору. Их эндотелий фенестрирован, что облегчает поступление кортикальных
стероидных гормонов из корковых эндокриноцитов в ток крови. Из сетчатой зоны
капилляры вступают в мозговую часть, где принимают вид синусоидов и сливаются в
венулы, которые переходят в венозное сплетение мозгового вещества. Наряду с ними в
мозговую часть входят также артерии, берущие начало от субкапсулярной сети. Проходя
через кору и обогащаясь продуктами, секретируемыми адренокортикоцитами, кровь
приносит к хромаффиноцитам специальные, вырабатываемые в коре ферменты, которые
активируют метилирование норадреналина, т.е. образование адреналина.
В мозговой части ветвление кровеносных сосудов таково, что каждый хромаффиноцит
одним концом соприкасается с артериальным капилляром, а другим обращен к венозному
синусоиду, в который выделяет катехоламины. Венозные синусоиды собираются в
центральную вену надпочечника, впадающую в нижнюю полую вену. Таким образом, в
циркуляцию поступают одновременно и кортикостероиды, и катехоламины, чем
обеспечивается возможность совместного действия обоих регуляторных факторов на
эффекторные органы или системы. По другим же венам кровь из коры и мозгового вещества
направляется в воротную вену печени, принося в нее адреналин (увеличивающий
мобилизацию глюкозы из гликогена) и глюкокортикоиды, стимулирующие глюконеогенез
в печени.
МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ПРАКТИЧЕСКИМ
ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
ЗАНЯТИЯМ
ПО
1. ВВЕДЕНИЕ
В «Методических указаниях к практическим занятиям по гистологии, цитологии и
эмбриологии» последовательно изложен материал к практическим занятиям по
дисциплине. Порядок тем соответствует типовой Учебной программе и Рабочей программе.
«Методические рекомендации к практическим занятиям по гистологии, цитологии и
эмбриологии» — необходимый помощник студента в его работе с гистологическими
микропрепаратами по всем темам дисциплины. Основное внимание в «Рекомендациях»
уделено подробному описанию изучаемых микропрепаратов, сопровождаемому
иллюстрациями. Чтобы успешно выполнить задачи практического занятия, студент должен
внимательно прочитать соответствующий раздел и следовать рекомендациям.
КОММЕНТАРИИ К РАБОТЕ НА ПРАКТИЧЕСКОМ ЗАНЯТИИ
Каждое практическое занятие по гистологии, цитологии и эмбриологии складывается из
следующих этапов:
268
а) предварительное самостоятельное изучение студентом соответствующего раздела по
учебнику и лекциям в соответствии с тематическим планом;
б) проверка усвоения материала преподавателем (с помощью устного опроса, беседы,
дискуссии, теста и т.д.);
в) изучение гистологических микропрепаратов с использованием таблиц, схем,
методических пособий, учебников при консультативной помощи преподавателя;
г) детальная зарисовка микропрепаратов в цвете и с обозначением всех структур.
Нужно понимать, что зарисовка препаратов — не самоцель, а метод их изучения. Она
помогает сосредоточить внимание на деталях структуры, на соблюдении пропорций,
размеров изображаемых частей, которые иначе легко ускользают от внимания, развивает
наблюдательность. При этом необходимо зарисовывать изображение, видимое под
микроскопом, а не копировать рисунки из учебника или с учебной таблицы. Детальные
цветные рисунки с подробными обозначениями, служа своего рода конспектом, помогают
студенту более эффективно подготовиться к зачётному занятию (модулю, контрольной
работе).
Наглядными пособиями для практических занятий служат:
1) учебные таблицы,
2) муляжи по эмбриологии,
3) атласы.
Приступая к работе с гистологическими микропрепаратами, студент должен соблюдать
следующие правила. Микропрепарат устанавливается на столике микроскопа покровным
стеклом вверх. Вначале следует полностью рассмотреть препарат под малым увеличением
микроскопа. Отдельные детали препарата изучаются под большим увеличением. После
того, как препарат изучен полностью, можно приступать к его зарисовке. Каждый рисунок
и его детали должны иметь соответствующие названия и обозначения.
ПРАКТИЧЕСКИЕ УМЕНИЯ И НАВЫКИ
При изучении дисциплины студент должен приобрести следующие практические умения и
навыки:
— работать с микроскопом;
— «читать» с помощью микроскопа и диагностировать эмбриологические и
гистологические препараты и рисунки, соответствующие указанным препаратам;
— идентифицировать форменные элементы на мазке крови;
— зарисовать гистологический и эмбриологический препараты, делать подробные
обозначения структур;
— составить письменное и устное описание изучаемых объектов.
2. ВВОДНОЕ ЗАНЯТИЕ. КЛЕТКА, ТКАНИ
И ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ
Знакомство с содержанием предмета, требованиями, предъявляемыми кафедрой к
студентам, с формами контроля. Основные положения цитологии. Понятие о тканях и
гистологических элементах.
ЗАДАЧИ ЗАНЯТИЯ
1. Получить представление о структуре дисциплины, характере её изучения, текущего и
итогового контроля знаний.
2. Ознакомиться с основными положениями гистологической техники изготовления
микропрепаратов.
269
3. Повторить правила работы с микроскопом и гистологическими микропрепаратами.
4. Повторить основные положения об организации клетки и её структур.
5. Повторить основные сведения о гистологических тканях. Получить представление о
гистологических элементах (клетка, межклеточное вещество, симпласт, синцитий).
Изучить под микроскопом и зарисовать препараты.
ВОПРОСЫ, ПОДЛЕЖАЩИЕ РАССМОТРЕНИЮ
Понятие о предмете изучения дисциплины и о гистологической технике. Представление о
гистологической ткани и гистологических элементах. Основные структуры клетки.
ОСНАЩЕНИЕ ЗАНЯТИЯ
1. Таблицы
2. Препараты:
— мультиполярный нейрон передних рогов серого вещества спинного мозга (импрегнация
азотнокислым серебром);
— симпласт — скелетное мышечное волокно;
— межклеточное вещество — коллагеновые и эластические волокна, основное вещество
(рыхлая соединительная ткань, препарат брыжейки);
— пигментная клетка (препарат кожи лягушки).
ПРЕПАРАТЫ И СХЕМЫ
1. Мультиполярный нейрон передних рогов серого вещества спинного
мозга (импрегнация азотнокислым серебром) (рис. 2-1).
При малом увеличении микроскопа на поперечном срезе спинного
мозга видно серое вещество, имеющее форму бабочки. Серое вещество содержит тела
нейронов, особенно крупных в передних рогах. Это двигательные нейроны (мотонейроны),
имеющие несколько отростков (мультиполярные). Так как мы имеем дело со срезом, то
270
видны только начальные участки отростков. Крупное центрально расположенное ядро
нейрона имеет вид светлого пузырька. Иногда видно ядрышко. В цитоплазме нейрона видна
сеть тёмноокрашенных нитей — нейрофибрилл,
составляющих основу цитоскелета нейрона. Нейрофибриллы присутствуют как вокруг
ядра, так и в отростках клетки. Между телами клеток можно видеть хаотично
расположенные фрагменты отростков других нейронов. Под малым увеличением
микроскопа найти в передних рогах серого вещества мотонейроны. Под большим
увеличением рассмотреть и зарисовать нейрон. Отметить ядро, ядрышко, нейрофибриллы,
цитоплазму, отростки.
2. Симпласт (скелетное мышечное волокно мышцы языка) (рис. 2-2).
При малом увеличении микроскопа заметно, что мышечные волокна, организованные в
отдельные пучки, проходят в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. На продольном
срезе мышечное волокно (симпласт) имеет вид ленты, содержащей большое количество
удлинённых тёмноокрашенных ядер, расположенных у поверхности волокна
(непосредственно под плазмолеммой). Под большим увеличением хорошо видна
поперечная исчерченность мышечного волокна (чередование тонких тёмных и светлых
полос, или дисков, что отражает структуру миофибрилл). Между мышечными волокнами
можно видеть ядра клеток, присутствующих в прослойках рыхлой соединительной ткани,
окружающих каждое мышечное волокно, а также сосуды, жировые клетки. Зарисовать
продольные срезы мышечных волокон под большим увеличением, отметить ядра, светлые
и тёмные диски, саркоплазму, сарколемму.
3. Межклеточное вещество (рыхлая соединительная ткань брыжейки)
(рис. 2-3).
271
При малом увеличении можно видеть сеть волокон различной толщины, проходящих в
различных направлениях. На препарате можно видеть сеть из коллагеновых и эластических
волокон. Коллагеновые волокна относительно толстые и бледно окрашенные,
волнообразно извиваются. Тонкие тёмноокрашенные эластические волокна ветвятся и
имеют прямой ход. Эластические волокна также распределены хаотично. Между
волокнами присутствует большое количество неокрашенного основного вещества, в
котором заметны ядра различных клеток. Зарисовать и обозначить коллагеновые волокна,
эластические волокна, основное вещество.
4. Пигментная клетка (неокрашенный препарат кожи лягушки).
При малом увеличении можно видеть, что для пигментных клеток характерны крупные
сильно разветвлённые отростки. Клетки имеют коричневато-серый цвет, обусловленный
присутствием в цитоплазме большого количества мелких гранул, содержащих пигмент.
Ядро клеток плохо различимо из-за маскирующих его многочисленных гранул с
пигментом. При большом увеличении рассмотреть и зарисовать клетку, обозначить ядро,
отростки, пигментные включения.
3. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ. РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА.
ПОЛОВЫЕ
КЛЕТКИ,
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
И
ДРОБЛЕНИЕ
У
МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ
Усвоить основные понятия эмбриологии на примере ланцетника. Изучить морфологию
половых клеток. Разобрать особенности оплодотворения и дробления у млекопитающих и
человека.
ЗАДАЧИ ЗАНЯТИЯ
1. Используя таблицы и муляжи, изучить и зарисовать основные стадии развития
ланцетника.
2. Изучить по препаратам морфологические особенности и зарисовать половые клетки
млекопитающих и человека.
3. Разобрать события оплодотворения. Изучить по схемам и зарисовать последовательные
события дробления и образования бластоцисты.
ВОПРОСЫ, ПОДЛЕЖАЩИЕИЕ РАССМОТРЕНИЮ
272
Основные понятия. Оплодотворение и образование зиготы. Дробление, гаструляция,
образование зародышевых листков, нейруляция у ланцетника. Первичная эмбриональная
индукция. Закладка осевых структур. Строение сперматозоида и яйцеклетки
млекопитающих. Оплодотворение, дробление у млекопитающих. Строение бластоцисты.
ОСНАЩЕНИЕ ЗАНЯТИЯ
1. Таблицы и муляжи по эмбриональному развитию ланцетника.
2. Таблицы и схемы развития человека.
3. Препараты:
— яйцеклетка млекопитающего;
— сперматозоид человека;
— сперматозоиды млекопитающих (крыса, морская свинка).
ПРЕПАРАТЫ И СХЕМЫ
Половые клетки (гаметы)
1. Сперматозоид (рис. 3-1).
В сперматозоиде различают головку, шейку, тело и хвост. Головка содержит ядро и
акросому. В шейке расположены проксимальная и дистальная центриоли. Промежуточный
отдел заполнен митохондриями, формирующими спираль. В осевой части промежуточного
отдела микротрубочки образуют структуру по принципу 9+2. Снаружи от аксонемы
расположено 9 фибрилл, состоящих из электроноплотного материала. Фибриллы
начинаются от шейки, проходят через тело и заканчиваются на уровне середины хвоста.
Фибриллы в пределах хвоста окружены фибриллярным футляром из электроноплотного
материала, не доходящего до кончика хвоста.
2. Яйцеклетка (препарат яичника млекопитающего) (рис. 3-2; 3-3).
273
Расположенные вокруг овоцита фолликулярные клетки образуют лучистый венец (corona
radiata). Между лучистым венцом и овоцитом находится хорошо заметная прозрачная
оболочка (zona pellucida). Цитоплазма овоцита содержит распределённые равномерно
желточные включения. По периферии клетки расположены кортикальные гранулы. Под
малым увеличением найти на препарате фолликул, содержащий яйцеклетку. Под большим
увеличением зарисовать овоцит и окружающие его оболочки,
сделать соответствующие обозначения.
Рис. 3-2. Вторичный фолликул и яйцеклетка млекопитающего. В фолликуле яйцеклетка
находится внутри возвышения — яйценосного бугорка [из: Gilbert S.F., 1985]
274
Рис. 3-3. Овулировавшая яйцеклетка. Кнаружи от плазматической мембраны
овоцита видна толстая преломляющая свет прозрачная оболочка. К прозрачной
оболочке примыкает несколько слоёв фолликулярных клеток лучистого венца
[из: Ham A.G., Veomett M.J., 1980]
Развитие ланцетника
Представитель хордовых — ланцетник (Amphioxus lanceolatus) — небольшое животное,
имеющее ланцетовидное тело, заострённое к переднему и заднему концам. Яйцевые клетки
ланцетника содержат сравнительно мало равномерно распределённых желточных
включений (олиголецитальные изолецитальные яйцевые клетки). Для олиголецитального и
изолецитального яйца ланцетника характерно полное несколько неравномерное и
синхронное дробление. В результате дробления образуются клетки, называемые
бластомерами. По мере увеличения количества бластомеров зародыш приобретает форму
пузырька — бластулы (рис. 3-4). Стенка бластулы — бластодерма — представлена одним
слоем клеток. Полость бластулы — бластоцель. В бластуле различают крышу и дно,
сформированное более крупными бластомерами. Следующая стадия развития ланцетника
— гаструляция. Гаструляция начинается инвагинацией (впячиванием) дна бластулы в
бластоцель, что приводит к образованию двухслойного зародыша (рис. 3-5). Бластоцель
исчезает. Образуется первичный рот — бластопор, аналог первичной полоски у птиц и
млекопитающих. Мезодерма — промежуточный зародышевый листок — образуется путём
обособления от энтодермы. Она расположена между наружным листком — эктодермой и
внутренним листком — энтодермой. Параллельно с обособлением хорды как следствие
первичной эмбриональной индукции запускается нейруляция. Далее происходит
формирование зачатков осевых органов.
Рис. 3-4. Стадии развития ланцетника. А — стадия 8 бластомеров, Б — морула,
В — бластула, Г — ранняя гаструла, Д — поздняя гаструла [из: Conklin E.G., 1932]
275
Рис. 3-5. Стадии развития ланцетника. Поперечные срезы. А — поздняя гаструла,
Б — начало нейруляции; В, Г — нейрула [из: Conklin E.G., 1932]
276
Рис. 3-6. Компактизация и морула на ранних этапах развития [из: Dulcibella T., 1977]
Дробление у млекопитающих и человека
У млекопитающих и человека дробление полное (голобластическое), асинхронное и
несколько неравномерное. При дроблении зигота окружена прозрачной оболочкой,
сохраняющейся до стадии бластоцисты(рис. 3-6).
Первое дробление зиготы начинается примерно через 30 часов после оплодотворения.
Образующиеся два бластомера несколько различны по размерам. Плоскость второго
деления проходит перпендикулярно плоскости первого деления дробления, концептус
переходит в стадию 4-х бластомеров. Дробление у человека асинхронно, поэтому при
переходе от стадии 2-х бластомеров к стадии 4-х бластомеров в течение некоторого времени
можно наблюдать 3-клеточный концептус. В ходе третьего дробления образуется
концептус с различным количеством бластомеров; условно его можно отнести к стадии 8
бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется
(компактизация), объём межклеточного пространства уменьшается. К 3-м суткам после
оплодотворения концептус достигает стадии морулы (поздняя 8-клеточная стадия).
Центрально расположенные клетки морулы образуют щелевые контакты. Именно из этих
клеток и возникает собственно эмбрион. Периферические клетки морулы соединяют
плотные контакты; они формируют барьер, обособляющий внутреннюю среду морулы.
Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости) к 4-м
суткам после оплодотворения (рис. 3-6). Концептус приобретает форму пузырька.
Бластоцисту составляют трофобласт и внутренняя клеточная масса (эмбриобласт).
Трофобласт образован периферическими клетками морулы, связанными плотными
контактами. Крупные удлинённые клетки трофобласта соединены при помощи плотных
контактов. Клетки трофобласта «накачивают» жидкость в бластоцель. Внутренняя
клеточная масса (эмбриобласт) — компактная масса мелких клеток, выступающих в
бластоцель. Клетки внутренней клеточной массы происходят из центральной части морулы
и связаны при помощи щелевых контактов. В дальнейшем из внутренней клеточной массы
образуются собственно зародыш и некоторые связанные с ним оболочки.
…продолжение следует…
277
11. ГЛОССАРИЙ
ТЕРМИНОЛОГИЯ В ЭМБРИОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ
А
АГРАНУЛОЦИТЫ - незернистые лейкоциты, белые кровяные клетки, не содержащие в
цитоплазме зѐрен (гранул). У большинства беспозвоночных А. одного вида - амѐбоциты, у
позвоночных двух - лимфоциты и моноциты.
АДАПТАЦИЯ - совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и
др. особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность
специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды. А. формируются
на протяжении всех стадий жизненного цикла особей вида (А. к условиям зародышевого и
личиночного развития наз. эмбриоадаптациями). Различают общие А. (приспособления к
жизни в обширной зоне среды, например, конечности наземных позвоночных) и частные А.
(специализации к определ. образу жизни, например специализированные формы
конечностей копытных). А. возникают в результате действия естественного отбора. А.
называют также сам процесс выработки приспособлений организмов к условиям их
существования.
АДГЕЗИЯ клеток - способность их слипаться друг с другом и с различными субстратами:
А. обусловливается, по-видимому, гликокаликсом и липопротеидами плазматической
мембраны.
АКРОСОМА - органоид сперматозоида, расположенный на вершине его головки. Обычно
имеет копьевидную или чашевидную форму. Образуется в процессе спермиогенеза из
элементов комплекса Гольджи. При оплодотворении в момент соприкосновения
сперматозоида с яйцом содержащиеся в А. ферменты высвобождаются и растворяют
яйцевые оболочки, обеспечивая проникновение сперматозоида в яйцо; мембрана А.
образует трубчатые выпячивания, которые проникают через растворѐнный участок
оболочек в кортикальный слой ооплазмы, осуществляя активацию яйца. А. отсутствует у
некоторых кишечнополостных и насекомых, плоских червей, костистых рыб.
АКТИВАЦИЯ ЯЙЦА - переход зрелой яйцеклетки из состояния покоя к развитию;
происходит при оплодотворении и партеногенезе. При оплодотворении А. я. Вызывается
контактом головки сперматозоида (обычно еѐ акросомы) с плазматической мембраной яйца
и включает комплекс явлений: распространение импульса активации, которое у многих
животных сопровождается выделением содержимого кортикальных гранул (см.
Кортикальная реакция); вовлечение сперматозоида в цитоплазму; стимуляцию ядра яйца,
заблокированного на определѐнной (различной для разных видов животных) стадии
мейоза; ооплазматическую сегрегацию; специфические биохимические изменения.
АЛЕЦИТАЛЬНЫЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ - не содержат обособленных желточных включений или
имеют незначительное количествово желтка. По типу дробления (полное) относятся к
голобластическим. Встречаются редко, например, у млекопитающих.
АЛЛАНТОИС - внезародышевый орган высших позвоночных животных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Подробнее см. Зародышевые оболочки.
АЛЛЕРГИЯ - форма иммунологического ответа, проявляющаяся в повышении
чувствительности организма к разнообразным антигенам (т. н. аллергенам – пыльце
растений, домашней пыли, определенным видам пищи, перхоти животных, лекарственным
препаратам и т. д.). При А. организм отвечает на специфический аллерген реакцией,
повреждающей его собственные клетки и ткани в результате отѐка и воспаления, спазма и
расслабления гладкой мускулатуры, нарушений микроциркуляции и гемодинамики.
АЛЬБУМИНЫ, простые глобулярные белки, хорошо растворимые в воде, солевых
растворах, разбавленных кислотах и щелочах; выпадают в осадок при насыщении раствора
сульфатом аммония выше 50%, Содержатся в молоке (лактальбумин), яичном белке
278
(овальбумин), сыворотке крови (сывороточный альбумин), семенах растений и т. д.
Основные резервные белки организма. Способность к комплексообразованию помогает А.
осуществлять транспортную функцию - связывание и перенос кровью витаминов,
гормонов, микроэлементов.
АЛЬВЕОЛА - 1) пузыревидные выпячивания в лѐгких млекопитающих на концах
тончайших разветвлений бронхов, выстланные респираторным эпителием. К А. прилегают
кровеносные капилляры, что обеспечивает газообмен между альвеолярным воздухом и
кровью. 2) Углубления в челюстях, в к-рых помещаются корни зубов у млекопитающих.
АМИНОКИСЛОТЫ - органические (карбоновые) кислоты, содержащие, как правило, одну
или две аминогруппы (- NH2). А. участвуют в построении молекул белка.
Последовательность чередования А. определяется генетическим кодом, обусловливает
первичную структуру белка. Высшие растения и хемосинтезирующие организмы все
необходимые им А. синтезируют из аммонийных солей и нитратов и кето- или оксикислот
- продуктов дыхания и фотосинтеза. Человек и животные синтезируют большинство так
называемых заменимых А. из обычных безазотистых продуктов обмена и аммонийного
азота; незаменимые аминокислоты должны поступать с пищей. Входят в состав белков,
пептидов, участвуют в биосинтезе пуринов, пиримидинов, витаминов, медиаторов,
алкалоидов и др. соединений.
АМНИОН - внезародышевый орган у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. По
наличию или отсутствию А. позвоночных делят на две группы: амниоты, или высшие, и
анамнии, или низшие. А. имеется у ряда групп беспозвоночных (насекомые, скорпионы,
немертины). Подробнее см. Зародышевые оболочки.
АМНИОТЫ (Amniota) - высшие позвоночные, для к-рых характерно образование
зародышевых оболочек вокруг эмбрионов, в т. ч. амниона. К А. относятся
пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. В отличие от анамний (круглоротые, рыбы,
земноводные), эмбриональное развитие А. протекает в яйцах, откладываемых на суше, или
развивающихся в организме матери.
АМФИБЛАСТУЛА - бластулообразная личинка нек-рых известковых губок с резкими
различиями анимальных и вегетатив. клеток. Часто термин А. применяют к описанию
бластулы амфибий. Яйцеклетка амфибий характеризуется наличием большого количества
желтка, сосредоточенного на вегетативном полюсе. Это мезолецитальный или умеренно
телолецитальный тип яйцеклетки. Дробление амфибий полное, но неравномерное в связи с
большим количеством желтка. В ходе радиального дробления образуются бластомеры
разных размеров (микромеры на анимальном полюсе, и макромеры на вегетативном
полюсе). В результате дробления формируется неравномерная амфибластула. На стадии 32
бластомеров появляется бластоцель - это ранняя бластула. Из - за неравномерности
дробления бластоцель смещена к анимальному полюсу. Клетки ранней бластулы
закруглены и местами неплотно соприкасаются между собой. Со стадии 128 бластомеров
дробление становится беспорядочным. Борозды дробления проходят параллельно
поверхности бластулы или тангенциально. Вследствие этого стенка бластулы становится
многослойной. В такой бластуле видна пигментированная часть зародыша - крыша.
Обычно она состоит из 1 - 3 слоев клеток. Клетки здесь утрачивают округлую форму и
плотно прилежат друг к другу по типу эпителиальных. Вегетативная часть бластулы – дно
- представлена крупными клетками с большим содержанием желтка. Между анимальными
и вегетативными частями располагается экваториальная (краевая) зона. Здесь стенка
бластулы образована клетками средней величины, содержащими небольшое количество
пигментных зерен и желточных включений.
АНАЛИЗАТОРЫ, системы чувствительных нервных образований, воспринимающие и
анализирующие различные внешние и внутренние раздражения. А. обеспечивают
приспособительные реакции организма к изменениям во внешней и внутренней среде.
Термин введѐн в физиологию И. П. Павловым (1909). В современной физиологии вместо
него чаще употребляют понятие сенсорные системы.
279
АНДРОГЕНЫ - мужские половые гормоны позвоночных, вырабатываемые
преимущественно интерстициальными клетками семенников, а также корой
надпочечников и яичниками. В эмбриональный период А., секретируемые семенниками,
регулируют развитие плода по мужскому типу. А. обеспечивают развитие первичных и
формирование вторичных муж. половых признаков (при недостаточной секреции А.
может развиться женский тип телосложения).
АНДРОСТЕРОН, мужской половой гормон (андроген), осн. продукт метаболизма
тестостерона. Обладает биол. действием тестостерона (в 10 раз менее активен), способен
стимулировать развитие вторичных половых признаков у позвоночных.
АНИМАЛЬНЫЙ - 1) животный, относящийся к животному. Напр., А. органы - органы
чувств, нервная система, мускулатура. 2) А. полюс - область яйца животных, в к-рой перед
оплодотворением находится ядро.
АНТИ... (греч. anti- - против) - часть сложных слов, означающая противоположность,
противодействие, враждебность (например, антигены).
АНТИГЕН - АНТИТЕЛО РЕАКЦИЯ, специфич. связывание антигена с соответствующим
антителом, приводящее к образованию иммунного комплекса. А.- а. р. Обусловлена
комплементарностью взаимодействующих структур. Основные формы проявления А.-а. р.агглютинация, преципитация, нейтрализация токсинов, специфическая опсонизация и
иммобилизация бактерий, цитолитическая реакции с участием комплемента. А.-а. р. лежит
в основе гуморального иммунитета. С неѐ начинается обезвреживание токсинов,
устранение болезнетворных микроорганизмов и собственных клеток с изменѐнной
поверхностной мембраной.
АНТИГЕНЫ - вещества, к-рые воспринимаются организмом как чужеродные и вызывают
специфич. иммунный ответ; способны взаимодействовать с продуктами этого ответа антителами (иммуноглобулинами) и иммуноцитами как in vivo, так и in vitro.
Антигенными свойствами обладают макромолекулярные компоненты всех живых
организмов.
АНТИТЕЛА - глуболярные белки, обладающие способностью специфически связываться с
антигенами. См. Иммуноглобулины, Антиген - антитело реакция.
АОРТА - главная артерия кровеносной системы позвоночных; снабжает кровью все ткани
и органы тела. А. называют крупный сосуд, отходящий от центра пульсирующего органа сердца.
АПИКАЛЬНЫЙ - верхушечный, конечный. Например, А. часть лѐгкого- верхушка лѐгкого,
А. часть эпителиальной клетки - верхняя еѐ часть. Ср. Базалъный.
АПО... (от греч. арб - из, от, без) - часть сложных слов, означающая удаление, отрицание,
утрату, отсутствие чего-либо, происхождение из чего-либо (см. Апокриновые железы).
АПОКРИНОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ - железы, у к-рых при образовании секрета отторгаются
верхушечные части клеток; вид потовых желез, производные волосяных фолликулов.
Располагаются в оволосѐнной коже и нек-рых других еѐ участках большинства
млекопитающих. У человека и высших приматов А. ж. сосредоточены в подмышечных
впадинах, наружном слуховом канале, в коже анальной области и половых органов. У
большинства млекопитающих вместе с укрупнѐнными сальными железами составляют
пахучие железы. Специализир. А. ж.- молочные железы. Ср. Голокриновые железы,
Мерокриновые железы.
АПОНЕВРОЗ - широкая сухожильная пластинка позвоночных, состоящая из плотных
коллагеновых и эластических волокон, посредством к-рой нек-рые широкие мышцы
прикрепляются к костям или др. тканям тела. А. наз. также фасции, имеющиеся у нек-рых
животных и человека под кожей подошв, ладоней, волосистой части головы.
АРТЕРИИ - кровеносные сосуды, несущие обогащѐнную кислородом кровь от сердца к
органам и тканям тела (лишь лѐгочные и приносящие жаберные А. несут венозную кровь).
Артериальная система включает лѐгочные артерии (у рыб - приносящие и выносящие
280
жаберные А.), аорту и разветвления А. до артериол. Отд. ветви одной А. или неск. соседних
А. часто соединяются между собой, образуя анастомозы. А., не имеющие
анастомозов, наз. концевыми. Стенки А. состоят из 3 слоев.
АСТРОГЛИЯ - разновидность клеток нервной ткани, форма макроглии. Клетки А.,
астроциты, имеют многочисленные тонкие, радиально расходящиеся от тела отростки.
Выделяют протоплаэматические. и волокнистые астроциты с преимущественной
локализацией соответственно в сером и белом веществе мозга. Густая сеть из
переплетающихся отростков астроцитов заполняет пространство между телами и
отростками нейронов и образует опорный аппарат мозга. По ходу кровеносных сосудов и
на поверхности мозга отростки этих клеток формируют разграничит, структуры компонент гематоэнцефалич. барьера. Кроме того, А. регулирует водно-солевой обмен
нервной ткани.
АТРЕЗИЯ - полное отсутствие просвета или естественного отверстия в органе, имеющем
трубчатое строение (напр., в аорте, пищеводе и др.). А. фолликулов - обратное развитие
фолликула в яичнике млекопитающих. Наиболее интенсивно А. происходит в период
наступления половой зрелости и при беременности
АТРОФИЯ - прижизненное уменьшение органа или ткани животного организма,
сопровождающееся нарушением или прекращением функции. Физиологич. А., или
возрастная инволюция, связана с возрастными изменениями в организме (А. вилочковой
железы у человека в период полового созревания, А. половых желез в старости и т. п.).
Патологич. А. наступает при разл. заболеваниях.
АТТРАКТАНТЫ - природные и синтетич. вещества, к-рые привлекают животных,
воздействуя на их хеморецепторы. А. одноклеточных - вещества, вызывающие положит,
хемотаксис. Диапазон действия А.- от неск. мм до неск. км. Лучше всего изучены А.
насекомых, подразделяемые на 3 осн. группы: А., привлекающие особей др. пола
(половые А.); А., привлекающие к объектам питания (пищ. А.); А., привлекающие к
субстрату для откладки яиц. Так, летучие вещества коры деревьев привлекают жуковкороедов, углекислый газ, выделяемый теплокровными животными,- кровососущих
насекомых. Природные половые А. (половые феромоны) нередко эффективны в
чрезвычайно малых концентрациях: половой А. самки тутового шелкопряда привлекает
самца при концентрации 3.10-19 г вещества в 1 см3 воздуха. А. используют как приманки
в ловушках, для уничтожения насекомых-вредителей и определения степени
заражѐнности посевов, а также для борьбы с грызунами и при охоте на пушных зверей.
АФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. afferens- приносящий), несущий к органу или в него.
Применяется по отношению к нервам, сосудам, напр. А., или центростремительный, нерв нерв, проводящий импульсы от периферии к мозгу, А. ветви почечных артерий - ветви,
подходящие к клубочку. Ср. Эфферентный.
АЦИДОФИЛИЯ - способность клеточных структур окрашиваться кислыми красителями
(эозином, кислым фуксином, пикриновой к-той и др.) в розовый цвет, обусловленная
основными (щелочными) свойствами окрашивающихся структур. А. используют, в
частности, для различения клеток крови. Ср. Базофилия.
АЦИНУС - 1) то же, что шаровидный аденомер. 2) Часть респираторного аппарата лѐгкого,
состоящая из терминальной бронхиолы и альвеолярных ходов с альвеолами.
Б
БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - неклеточная структура у позвоночных и многих
беспозвоночных на границе эпителиального пласта и подлежащей соединительной, ткани.
Материал Б. м. в электронном микроскопе имеет мелкозернистый вид или представлен
филаментами диаметром 3-5 нм. Содержит гликопротеины и особый аморфный коллаген
IV типа. В образовании Б. м. участвуют эпителиальные и, возможно, соединительнотканные клетки. Б. м. выполняет барьерно-трофическую функцию, а также механическую
связь между эпителием и соединительной тканью. Сходная по строению Б. м. имеется под
281
слоем клеток, выстилающим просветы кровеносных сосудов (эндотелиоцитов), а также
окружает мышечные и нервные волокна.
БАЗАЛЬНЫЙ - основной, относящийся к основанию, расположенный у основания,
обращѐнный к нему. Напр., т. н. Б. тельце у простейших расположено у основания
жгутика, См. также Базальная мембрана. Ср. Апикальный.
БАЗОФИЛИЯ - способность клеточных структур окрашиваться основными (щелочными)
красителями (азуром, пирони-ном и др.), обусловленная кислотными свойствами
окрашивающихся компонентов клетки, гл. обр. РНК. Повышение Б. клетки обычно
свидетельствует о происходящем в ней интенсивном белковом синтезе. Б. свойственна
растущим, регенерирующим, опухолевым тканям. Используется для различения клеток
крови, анализа клеток передней доли гипофиза, островковой ткани поджелудочной железы
и т. д. Ср. Ацидофилия.
БАЗОФИЛЫ, клетки, содержащие в цитоплазме зернистые структуры, окрашиваемые
основными красителями. Термином "Б." обозначают один из видов зернистых лейкоцитов
(гранулоцитов) крови
БЕЛКИ - протеины, высокомолекулярные органич. соединения, построенные из остатков
аминокислот. Играют первостепенную роль в жизнедеятельности всех организмов,
участвуя в их строении, развитии и обмене веществ. Бесконечное разнообразие белковых
молекул, обусловленное разл. Последовательностью аминокислотных остатков и длиной
полипептидной цепи, определяет различия их пространств, структуры, химич. и физич.
свойств. Б. обладают амфотерными свойствами и не проникают через полупроницаемые
мембраны. Единой классификации Б. не существует. В зависимости от формы белковой
молекулы различают фибриллярные и глобулярные Б., от выполняемой ими функции структурные, каталитические (ферменты), транспортные (гемоглобин, церулоплазмин),
регуляторные (нек-рые гормоны), защитные (антитела, токсины) и др.; от состава - простые
Б. (протеины, состоят только из аминокислот) и сложные (протеиды, в состав к-рых наряду
с аминокислотами входят углеводы - гликопротеиды, липиды - липопротеиды,
нуклеиновые к-ты - нуклеопротеиды, металлы - металлопротеиды и т. д.); в
зависимости от растворимости в воде, растворах нейтральных солей, щелочах, кислотах и
органич. растворителях - альбумины, глобулины, глуте-лины, гистоны, протамины,
проламины. Биол. активность Б. обусловлена их необыкновенно гибкой, пластичной и в то
же время строго упорядоченной структурой, позволяющей решать проблемы узнавания на
уровне молекул, а также осуществлять тонкие регулирующие воздействия. Б. в клетках
организмов постоянно обновляются. Необходимость их постоянного обновления лежит в
основе обмена веществ. Решающая роль в биосинтезе Б. принадлежит нуклеиновым к-там.
Последовательность аминокислот в Б. отражает последовательность нуклеотидов в
нуклеиновых кислотах.
БЕРЕМЕННОСТЬ, процесс внутриутробного вынашивания плода у живородящих
животных и человека. У большинства млекопитающих оплодотворѐнные яйцеклетки
(зиготы) продвигаются по яйцеводу в матку и внедряются в еѐ стенку (имплантируются), В
месте внедрения формируется плацента, через к-рую плод обеспечивается всеми
необходимыми для развития веществами. С наступлением Б. у самки прекращаются
половые циклы, наступают значит, изменения в гормональном балансе, обменных и
энергетич. процессах, формируется «доминанта беременности», подчиняющая
жизнедеятельность организма одной цели - вынашиванию плода. Продолжительность Б.
зависит от размеров тела, условий, в к-рых развивается плод, и длительности промежутка
между оплодотворением и началом развития плода (т. о., продолжительность Б. и
эмбрионального развития может не совпадать). У живородящих рыб, земноводных,
пресмыкающихся оплодотворѐнные яйцеклетки развиваются в проводящих половых путях,
питаясь за счѐт желтка икринки или яйца. У клоачных и сумчатых зигота также развивается
за счѐт желтка; Б. у них продолжается 8-40 сут. Недоразвитые детѐныши продолжают
развиваться в норах (утконос, ехидна) или в сумке на животе матери (сумчатые). У мелких
282
грызунов (хомячков, мышей, крыс) Б. от 12-13 до 40 сут, у бандикут (из сумчатых) 12,5 сут.
У кроликов, вскармливающих беспомощное потомство в норах, 30 сут, а у зайцев,
рождающих зрячих, покрытых шерстью, самостоятельно передвигающихся зайчат, 50 сут.
У крупных животных, детѐныши к-рых сразу после рождения способны. следовать за
матерью, Б. от 230 (олень, лось) до 480-510 сут (киты) и до 660 сут (слоны). У хищников,
вскармливающих слепорождѐнных детѐнышей в укрытиях, Б. длится 56-72 сут (кошки,
собаки, белки, рысь), у более крупных (медведи) - ок. 270 сут. У куниц, соболя, горностая,
тюленей срок Б. увеличивается за счѐт задержки в имплантации и развитии
оплодотворѐнного яйца (эмбриональная диапауза). Б. может быть одно- и многоплодной. У
мелких млекопитающих - чаще многоплодие, у крупных рождается по одному, реже по два
детѐныша. У обезьян Б. длится 4- 9 мес, обычно 1 детѐныш, изредка 2. У человека Б.
продолжается в среднем 280 сут (40 недель, или 10 лунных мес). В отличие от обезьян, у
человека рождается не только один, но 2-3, реже - 5-7 детей.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, различные способы размножения организмов,
характеризующиеся отсутствием полового процесса и осуществляющиеся без участия
половых клеток. Будучи древнейшей формой размножения, Б. р. особенно широко
распространено у одноклеточных организмов, но свойственно и мн. многоклеточным грибам, растениям и животным; отсутствует у первичнополостных червей и моллюсков и
как редкое исключение встречается у членистоногих и позвоночных (в форме полиэмбрионии). Б. р. происходит путѐм отделения от материнского организма большей или
меньшей его части и превращения еѐ в дочерний организм, а также путѐм развития
специально предназначенных для размножения образований (как одноклеточных - спор,
так и многоклеточных - геммул у губок, статобластов у мшанок), в дальнейшем
отделяющихся и дающих начало дочерним особям.
БИО... (от греч. bios - жизнь), часть сложных слов, соответствующая по значению словам
"жизнь", "живой организм" (биогеография, гидробиос) или слову 4 биологический».
(биокатализ, биофизика).
...БИОЗ (от греч. bios - жизнь), часть сложных слов, обозначающая связь с жизненными
процессами (напр., парабиоз).
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ (лат. nicmbrana - кожица, оболочка, перепонка),
структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматические, мембраны) и
внутриклеточные органоиды (мембраны митохондрий, хлоропластов, лпзосом,
эидоилазматич. ретнкулума и др.). Содержат в своѐм составе липиды, белки, гетерогенные
макромолекулы (гликопротеиды, гликолипиды} и, в зависимости от выполняемой
функции, многочисл. минорные компоненты (кофермен-ты, нуклеиновые к-ты,
антиоксидангы, каротиноиды, неорганич. ионы и т. п.). Основу Б. м. составляет
фосфолипидный двойной слой (бислой), гидрофобные фрагменты молекул к-рого
погружены в толщу мембраны (толщина гидрофобной зоны Б. м. составляет 2- 3 нм), а
полярные группы ориентированы наружу в окружающую водную среду. Осн. масса
мембранных липидов (60- 70%) представлена гл. обр. фосфатидилхолином,
фосфатидилэтаноламином, сфингомиелином и холестерином. Главная их функция состоит
в поддержании механич. стабильности Б. м. и придании им гидрофобных свойств.
Мембранные белки локализованы на поверхности Б. м. или внедрены на разл. глубину в
гидрофобную зону. Нек-рые белки пронизывают мембрану насквозь, и разл. Полярные
группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны Б. м. Большинство
мембранных белков играет б. или м. специфич. роль: служат катализаторами протекающих
в клетке химич. реакций (мн. белки мембран - ферменты), рецепторами гормональных и
антигенных сигналов, выполняют функцию узнающих элементов в мембранном
транспорте, пиноцитозе и хемотаксисе.
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ, раздел биологии, изучающий причинные механизмы и.
движущие силы индивидуального развития (онтогенеза) животных и растений.
283
БЛАСТОДЕРМА (от бласто... и греч. derma - оболочка, кожа), один или неск. слоев клеток,
образующих стенку бластулы и окружающих бластоцель (при полном дроблении, см.
Целобластула) или нераздробившийся желток (при поверхностном дроблении, см.
Перибластула), а также слой клеток при дискоидальном дроблении, образующий крышу
дискобластулы.
БЛАСТОДИСК (от бласто... ч греч. diskos - круг, диск), скопление цитоплазмы на
анимальном полюсе с дискоидальным дроблением. В процессе дробления Б. превращается
в дисковидное скопление клеток - бластодерму, образующую крышу дискобластулы.
БЛАСТОМЕРЫ (от бласто... и греч. meros - часть), клетки, образующиеся в результате
дробления яйца у многоклеточных животных. Характерная особенность Б.- отсутствие
роста в период между делениями, вследствие чего при очередном делении объѐм каждого
Б. уменьшается вдвое. При голобластич. дроблении в телолецитальных яйцах Б.
различаются по размерам: крупные Б.- макромеры, средние - мезомеры, мелкие микромеры. Во время синхронных делений дробления Б., как правило, однородны по
форме, структура их цитоплазмы очень проста. Затем поверхностные Б. уплощаются, и
яйцо переходит к заключит, фазе дробления - бластуляции.
БЛАСТОПОР (от бласто... и греч. рбгоз - проход, отверстие), первичный рот, гастропор
(устаревшее), отверстие, посредством к-рого у зародышей многоклеточных животных
гастроцель сообщается со средой. У большинства животных Б. закладывается на
вегетативном полюсе или на нек-ром расстоянии от него (варьирующем в зависимости от
количества желтка в яйце); у гидроидных и гребневиков - на анимальном. У животных,
гаструла к-рых образуется путѐм инвагинации, края Б. обычно наз. губами; различают
спинную (дорсальную), боковые (латеральные) и брюшную (вентральную) губы. У низших
позвоночных через спинную и боковые губы внутрь зародыша вворачивается материал
хордомезодермы; по мере обрастания энтодермы или желтка эктодермой происходит
смыкание губ Б. (см. рис.). Оставшиеся снаружи богатые желтком блпстомеры образуют
желточную пробку, закрывающую Б. У птиц и млекопитающих гомологом Б. земноводных
является первичная полоска. У первичноротых одна часть Б. становится дефинитивным
ртом, а другая - анусом, у вторичноротых дефинитивный рот возникает независимо от Б. в
другом месте, а Б. превращается в анус.
БЛАСТОЦЕЛЬ (от бластпо... и греч. koilos - полый), полость дробления, первичная полость,
полость у ряда типов бластулы. Заполнена жидкостью, отличающейся по химич. Составу
от окружающей среды. При гаструляции Б. постепенно исчезает вследствие перемещения
клеточных слоев и перехода жидкости Б. в гастроцель. Б. располагается в центре бластулы
(целобластула), эксцентрично (дискобластула) или может отсутствовать (стерробластула,
плакула, перибластула, морула).
БЛАСТОЦИСТА (от бласто... и греч. kystis - пузырь), бластодермический пузырѐк, стадия
эмбрионального развития млекопитающих, следующая за морулой при дроблении
оплодотворѐнного яйца. Представляет собой полый пузырѐк, заполненный жидкостью,
всасываемой из полости яйцевода и матки. Б. внешне напоминает бластулу др. животных,
но отличается от неѐ дифференцировкой групп клеток на трофооласт и эмбриобласт
(зародышевый узелок). На стадии Б. зародыш перемещается по яйцеводу в полость матки,
оболочка оплодотворения разрывается и это создаѐт условия для имплантации.
БЛАСТУЛА (от греч. blastos - зачаток, росток), зародыш многоклеточных животных в
период бластуляции. Обычно различают раннюю, среднюю и позднюю Б. Строение Б.
зависит от строения яйца и характера дробления. Полное дробление обычно приводит к
формированию целобластулы; у нек-рых групп животных в результате полного дробления
образуется стерробластула; если бластомеры при полном дроблении располагаются в двух
параллельных плоскостях, образуется уплощенная Б.- плакула. При неполном
дискоидальном дроблении формируется дискобластула. Поверхностное дробление
завершается образованием перибластулы. Своеобразным типом Б. является
стомобластула. Нек-рые эмбриологи считают одним из видов Б. и морулу.
284
БЛАСТУЛЯЦИЯ, заключительная фаза периода дробления яйца у многоклеточных
животных; зародыш в этот период наз. бластулой. В процессе Б. поверхностные
бластомеры образуют эпителиоподобный пласт, при этом часто увеличивается
центральная полость - бластоцель.
БЛИЗНЕЦЫ, два и более потомка, рождѐнные одной матерью почти одновременно, у
человека и тех млекопитающих, к-рые обычно рождают одного детѐныша (и у птиц в
случае двухжелтковых яиц). Существуют однояйцевые Б. и разнояйцевые. Однояйцевые монозиготные Б., развиваются из одного оплодотворѐнного яйца - зиготы. В период
дробления или гаструляции зародыш делится на две (или более) части, каждая из к-рых
затем развивается самостоятельно. Однояйцевые Б. млекопитающих имеют одинаковый
генотип, поэтому всегда одного пола с одинаковой группой крови и очень похожи друг на
друга. Разнояйцевые - гетерозиготные Б., развиваются из разных яиц. Они могут быть как
разнополыми, так и однополыми и похожи друг на друга не более, чем обычные братья и
сестры. Развитие их возможно при одноврем. созревании и оплодотворении двух (и более)
яиц. Число одновременно созревающих яиц регулируется гонадотропными гормонами
гипофиза. У человека одна двойня приходится в среднем на 80-85 одноплодных родов, одна
тройня - на б-8 тыс., четверни и пятерни встречаются очень редко; однояйцевые Б.
составляют 15% от всех многоплодных родов.
БОКАЛОВИДНЫЕ КЛЕТКИ, железистые клетки, расположенные в толще эпителия
слизистой оболочки кишечника и воздухоносных путей позвоночных. Имеют развитый
комплекс Гольджи. Выделяют богатый мукополисахаридами слизистый секрет.
БОКОВАЯ ПЛАСТИНКА, спланхнотом, несегментированная парная часть мезодермы
узародышей хордовых. Расположена вентральнее сомитов и сегментных ножек между
покровным эпителием и стенкой кишечника. Б. состоит из двух листков: наружного
(париетального) - соматоплевры, и знутреннего (висцерального) - спланхноплевры.
Между ними образуется вторичная полость тела - целом.
В
ВАКУОЛИ (франц. vасuоlе, от лат, va-cuus - пустой), полости в цитоплазме животных и
растит, клеток, ограниченные мембраной и заполненные жидкостью. В цитоплазме
простейших находятся содержащие ферменты пищеварительные В. и выполняющие
функции осморегуляции и выделения сократительные В. Для многоклеточных животных
характерны пищеварительные и аутофагирующие В., входящие в группу вторичных
лизосом и содержащие гидролитические ферменты. Функции В.: регуляция водносолевого обмена, поддержание тургорного давления в клетке, накопление
низкомолекулярных водорастворимых метаболитов, запасных веществ и выведение из
обмена токсичных веществ.
ВЕНТРАЛЬНЫЙ (от лат. venter - живот, брюхо), брюшной, расположенный на брюшной
поверхности тела, обращѐнный к ней. Напр., В. сторона туловища - его брюшная сторона.
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ (от лат. viscera - внутренности), внутренностный, относящийся к
внутренностям. Напр., В. листок брюшины - внутренностный листок, покрывающий
органы брюшной полости, В. мускулатура - мускулатура внутренностей. Ср.
Париетальный.
ВИТЕЛЛОГЕНЕЗ (от лат. vitellus - желток и ... генез), желткообразование, синтез и
накопление желтка в ооцитах в фазе их большого роста. Степень участия в этом процессе
структур ооцита зависит от типа оогенеза. При солитарном оогенезе желточные белки
синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети ооцита (т. е. эндогенно), а
формирование желточных гранул происходит в комплексе Гольджи, где к белкам
присоединяются углеводы. При алиментарном оогенезе осн. масса желточных белков
синтезируется вне яичника (т. е. экзогенно) и поступает в ооцит из гемолимфы или крови
путѐм пиноцитоза, а желточные гранулы формируются из белка вителлогенина в пиноцитозных пузырьках, к-рые сливаются друг с другом и с веществами из комплекса Гольджи.
У ряда моллюсков и земноводных часть желточных гранул кристаллич. Строения
285
формируется внутри митохондрий, однако источник желточных белков в этом случае не
известен.
ВКЛЮЧЕНИЯ КЛЕТКИ, компоненты цитоплазмы, представляющие собой отложения
веществ, временно выведенных из обмена или конечных его продуктов. Специфика В. к.
связана со специализацией соответств. клеток, тканей и органов. Наиб, распространены
трофич. В. к.- капли жира, глыбки гликогена, желток в яйцах. К В. к. относят также
секреторные гранулы в железистых клетках животных. Особый вид В. к.- остаточные
тельца - продукты деятельности лизосом.
ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ, образование и выделение специализир. клетками и органами
(железами внутр. секреции) биологически активных веществ (гормонов) непосредственно
в кровь и лимфу. Термин "В. с." введѐн в 1855 К. Бернаром, к-рый предложил выделить
группу желез, не имеющих выводных протоков во внеш. среду. В. с. как функция
высокоспециализированных органов характерна гл. обр. для позвоночных. У
млекопитающих железы В. с. функционируют как целостная регуляторная система,
обеспечивающая поддержание необходимого постоянства внутр. среды организма и
координацию деятельности всех его органов и систем.
ВОРСИНКИ (villi), микроскопич. выросты внутр. оболочек ряда органов гл. обр. у
позвоночных. В. слизистой оболочки тонкой кишки, увеличивающие еѐ поверхность,
имеют вые. 0,3-0,5 мм, толщину ок. 0,1 мм. Образованы кишечным эпителием, а также
соединит. тканью, богатой мышцами, кровеносными и лимфатич. сосудами, нервами. Колво их в кишечнике человека ок. 4 млн., общая пл.-ок. 43 м2. Через стенки В. Происходит
активное всасывание пищевых веществ в кровь и лимфу. Сокращения В. Способствуют
перемешиванию пищи в полости кишки и продвижению поступивших через еѐ
эпителиальные клетки (энтероциты) питат. веществ по кровеносным и лимфатич. сосудам.
Клетки эпителия В. слущиваются и постепенно заменяются новыми, размножающимися в
криптах - впячиваниях слизистой оболочки. Поверхностные эпителиальные клетки В.,
обращѐнные в просвет кишки, имеют выросты клеточной мембраны - микроворсинки,
образующие щѐточную каѐмку. У беспозвоночных В. нет, однако кишечный эпителий с
микроворсинками обычен у многих из них. В. наз. выросты синовиальной (слизистой)
оболочки суставных капсул, покрытые эпителнеподобным слоем синовиальных клеток, а
также выросты одной из зародышевых оболочек - хориона.
Г
ГАВЕРСОВЫ КАНАЛЫ (по имени К. Гаверса), трубчатые полости в остеонах (canalis
osteoni) компактного вещества кости.
ГАЗООБМЕН, совокупность процессов обмена газов между организмом и окружающей
средой; состоит в потреблении организмом О2, выделении CO2, незна-чит. кол-в др.
газообразных веществ и паров воды.
ГАМЕТА (от греч. gamete - жена, gametes - муж), половая клетка, репродуктивная клетка
животных и растений. Г. обеспечивают передачу наследств, информации от родителей
потомкам. Г. обладают гаплоидным набором хромосом, что обеспечивается сложным
процессом гаметогенеза. Две Г, сливаясь при оплодотворении, образуют зиготу с
диплоидмым набором хромосом, к-рая даѐт начало новому организму.
ГАМЕТОГЕНЕЗ (от гамета и ...генез), развитие половых клеток (гамет). У животных Г.
бывает диффузным (гаметы развиваются в любом участке тела - у губок, нек-рых
кишечнополостных, плоских червей) и локализованным (гаметы развиваются в половых
железах - гонадах - у подавляющего большинства жинотных). У позвоночных и мн.
беспозвоночных гаметы образуются из первичных половых клеток (гоноцитов), к-рые
обособляются после первых делений дробления или в начале эмбриогенеза из экто- или
энтодермы. При раннем Г. у зародышей позвоночных и нек-рых беспозвоночных
гоноциты образуются вдали от зачатка будущей гонады и мигрируют (с током крови,
пластами развивающихся тканей или путѐм активного движения) к месту окончат, дифференцировки. У животных с поздним Г. (гидры, мшанки, оболочники) место
286
возникновения гамет и зона дифференцировки совпадают. После детерминации пола
гоноцитов, зависящей от соматич. тканей гонады, начинается размножение и
дифференцировка мужских половых клеток (сперматогенез) или женских (оогенез), У
млекопитающих отд. этапы сперматогенеза и весь процесс в целом строго
детерминированы во времени, их скорость не зависит от действия гормональных
факторов. В оогенезе этапы созревания яйцеклеток растянуты во времена и гормонально
зависимы. Г. рассматривается как начальный этап онтогенеза. Нарушения его могут
существенно влиять на последующее развитие оплодотворѐнного яйца и будущего
организма.
...ГАМИЯ (от греч. gamos- брак), часть сложных слов, означающая отношение между
полами, половой процесс, оплодотворение, напр, моногамия, гологамия, автогамия.
ГАМОНЫ (от греч. gamos - брак), вещества, выделяемые половыми клетками;
способствуют встрече сперматозоида с яйцом и их соединению. Вещества, выделяемые
женскими гаметами, наз. гиногамонами (Гг), мужскими - андрогамонами (Аг). Г. найдены
у водорослей, грибов, моллюсков, кольчатых червей, иглокожих, хордовых. В жен.
Половых продуктах выявлены: Гг I, усиливающий движение сперматозоидов и
продлевающий период их подвижности; Гг II (фертилизин), вызывающий агглютинацию
сперматозоидов; вещество, инактивирующее агглютинирующий агент (антифертилизин
яйца). В муж. половых продуктах найдены: Аг I, подавляющий подвижность
сперматозоидов; Аг II, инактивирующий агглютинирующий агент (антифертилиэин
сперматозоида); Аг III, вызывающий разжижение кортикального слоя яйца: лизины
сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки. Гг I, Аг I, Аг II - низкомолекулярные
соединения, другие Г.- белки.
ГАСТРОЦЕЛЬ - архентерон, первичная кишка, полость гаструлы, формирующаяся у
зародышей многоклеточных животных в тех случаях, когда гаструляция осуществляется
путѐм инвагинации. Стенки Г. образованы инвагниирующей первичной энтодермой. В
дальнейшем Г. становится полостью дефинитивного кишечника. У мн. животных (ряд
беспозвоночных, костистые рыбы, нек-рые высшие позвоночные) Г. не образуется.
ГАСТРУЛА (от греч. gaster - желудок), зародыш многоклеточных животных в период
гаструляции. Г. впервые описана А. О. Ковалевским в 1865 и названа кишечной личинкой,
термин «Г.» введѐн в 1874 Э. Геккелем. Обычно различают стадии ранней, средней и
поздней Г. На стадии поздней Г. зародыш образован тремя слоями клеток – наружным
(первичной эктодермой), внутренним (первичной энтодермой) и средним (мезодермой).
Исключение составляют губки и кишечнополостные. Мезодерма у первичноротых
происходит из телобластов; у вторичноротых материал мезодермы входит в состав
первичных энто- или эктодермы и начинает вычленяться из них в период гаструляции.
ГАСТРУЛЯЦИЯ, процесс обособления зародышевых листков у зародышей всех
многоклеточных животных. Период Г. следует за периодом дробления, его
заключительной фазой - бластуляцией, а зародыш в этот период наз. гаструлой. В
процессе Г. зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения
взрослого организма, а у животных с регуляционным типом развития (см. Регуляции)
осуществляется взаимодействие между частями зародыша, необходимое для
детерминации зачатка ЦНС. Почти у всех животных Г. осуществляется посредством
интенсивных морфогенетичкских движений. В зависимости от типа бластулы и от того,
какое из морфогенетич. движений преобладает (и ряде случаев - единственное),
различают след. осн. способы образования двухслойного зародыша, или способы Г.:
инвагинация - впячивание части стенки бластулы (бластодермы) внутрь зародыша,
приводящее к образованию гаструлы с полостью - гастроцелем, сообщающимся с наруж.
средой отверстием - бластопором; иммиграция - выселение в бластоцель отдельных
клеток бластодермы из одного места (униполярная иммиграция) или из разных
(мультиполярная иммиграция), гастроцель при этом не образуется; эпиболия – обрастание
крупных неподвижных клеток вегетативного полушария зародыша более мелкими
287
клетками его аннмальной области; деламинация, или расслоение,- энтодерма образуется
либо путѐм деления клеток параллельно поверхности (редкая форма Г.), либо путѐм
дифференцировки первоначально однородных клеток морулы (без их деления) на экто- и
энтодерму в зависимости от положения клеток - на поверхности или в глубине зародыша.
Обычно Г. осуществляется сочетанием разных способов Г. Мезодерма образуется либо
независимо от первичных зародышевых Листков, либо первоначально вхоодит в состав
одного из них и вычленяется позже. У всех беспозвоночных животных, кроме иглокожих,
она образуется из двух или нескольких исходных клеток - телобластов (телобластич. способ
образования мезодермы). У иглокожих и всех хордовых, кроме высших позвоночных,
мезодерма вычленяется из первичной энтодермы (энтероцельный способ). У ланцетника
мезодерма вычленяется из крыши: гастроцеля в виде двух
карманоподобных выступов, между к-рыми находится материал хорды. У земноводных
материал мезодермы и хорды занимает спинную часть первичного кишечника или крышу
гастроцеля, дно к-рого образовано энтодермальными клетками; в процессе Г. Клетки
энтодермы начинают подрастать под крышу гастроцеля, а клетки мезодермы врастать
между эктодермой и энтодермой; окончат, обособление мезодермы от энтодермы
происходит позже, в период нейруляции, У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в
процессе Г. мезодерма мигрирует через первичную полоску из эпибласта (первичной
эктодермы). Клетки будущей хорды инвагинируют в области гензеновского узелка.
...ГЕНЕЗ (от греч. genesis-происхождение, возникновение), часть сложных слов,
означающая
происхождение, процесс образования, напр., онтогенез.
ГЕМО... (от греч. haima - кровь), часть сложных слов, обозначающая их отношение к
крови(напр., гемоглобины, гемопоэз).
ГЕМОГЛОБИНЫ, красные железосодержащие пигменты крови и гемолимфры, обратимо
связывающие мол. кислород; сложные белки, состоящие из железопорфириновой группы
(гема) и белка глобина. Обеспечивают перенос О2 от органов дыхания к тканям и
углекислоты от тканей к органам дыхания, участвуют в поддержании рН крови. Имеются у
всех позвоночных, за исключением нек-рых антарктич. рыб, у мн. беспозвоночных. В крови
находятся в эритроцитах (у позвоночных и нек-рых беспозвоночных) или свободно
растворены в плазме (у большинства беспозвоночных).
ГЕМОЦИТ (от гемо... и ...цит), любая полностью сформировавшаяся клетка крови:
эритроцит, все виды лейкоцитов, тромбоцит, амѐбоцит. В крови (гемолимфе)
беспозвоночных часто имеется лишь 1 тип Г.; кровь позвоночных содержит набор разных
специализир. Г.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ, информация о свойствах организма, к-рая передастся
по наследству. Г. и. записана последовательностью нуклеотидов молекул нуклеиновых к-т
(ДНК, у нек-рых вирусов также РНК). Содержит сведения о строении всех (ок. 10 000)
ферментов, структурных белков и РНК клетки, а также о регуляции их синтеза. У
многоклеточных организмов при половом размножении Г. н. передаѐтся из поколения в
поколение через посредство половых клеток.
ГЕПАТОЦИТЫ (от грсч. hepar - печень и ...цит), железистые клетки печени, входящие в
состав печѐночной дольки. Функции печени обусловлены деятельностью множества Г.
ГЕТЕРО... (от греч. heteros - иной, другой), часть сложных слов, означающая
разнородность, чужеродность (противоположное гомо... или гомео...), напр. гетерогамия,
гетерокарпия.
ГИАЛУРОНОВАЯ КИСЛОТА, кислый мукополисахарид, составной компонент соединит,
ткани. В больших кол-вах содержится в стекловидном теле глаза, в пуповине,
синовиальной (суставной) жидкости, а также в коже. Образует высоковязкие водные
растворы, даѐт комплексы с белками. В организме регулирует распределение воды,
обеспечивает избират. проницаемость тканей, служит смазочным материалом в суставах.
288
ГИПО... (от греч. hypo - под, внизу), часть сложных слов, указывающая на нахождение ниже
чего-либо, внизу, а также на понижение против нормы (напр., гиподерма, гипостаз).
ГИПОБЛАСТ (от гипо... и ...бласт), внутренний слой клеток дискобластулы и бластодиска
у амниот. У нек-рых животных Г. отделѐн от наруж. слоя (эпибласта) полостью бластоцелем. Г. не гомологичен энтодерме, т. к. содержит материал гл. обр.
внезародышевой энтодермы, а энтодерма зародыша образуется в период гаструляции
путѐм включения в состав Г. мигрирующих внутрь зародыша клеток эпибласта.
ГИПОХОРДА (от гипо... и хорда), тяж клеток мезодермального происхождения у
зародышей
большинства позвоночных (исключая млекопитающих) на ранних стадиях развития.
Формируется под хордой при еѐ вычленении из хордомезо-дермы. Провизорный орган, у
взрослых форм не сохраняется.
ГИСТИОЦИТЫ (от греч. histion - ткань и ...цит), клетки рыхлой соединит, ткани,
разновидность макрофагов у позвоночных. Образуются из стволовых кроветворных
клеток и относятся к системе одноядерных фагоцитов. Г. выполняют защитную функцию.
См. Макрофаги, Фагоцитоз.
ГИСТОГЕНЕЗ (от греч. histos - ткань и ...генез), сложившаяся в филогенезе совокупность
процессов, обеспечивающая в онтогенезе многоклеточных организмов образование,
существование и восстановление тканей с присущими им органоспецифич.
особенностями. В организме ткани развиваются из определ. эмбриональных зачатков
(производных зародышевых листков), образующихся вследствие пролиферации,
перемещения (морфогенетические движения) и адгезии клеток зародыша на ранних
стадиях его развития в процессе органогенеза. Существ, фактор Г.- дифференцировка
детерминированных клеток, приводящая к появлению разнообразных морфол. и физиол.
типов клеток, закономерно распределяющихся в организме. Иногда Г. сопровождается
образованием межклеточного вещества (см. Соединительная ткань). Важная роль в
определении направления Г. принадлежит межклеточным контактным взаимодействиям и
гормональным влияниям. Совокупность клеток, совершающих определ. Г.,
подразделяется на ряд групп: родоначальные (стволовые) клетки, способные к дифференцировке и восполнению убыли себе подобных делением; клетки-предшественницы (т.н.
полустволовые) - дифференцируются, но сохраняют способность к делению; зрелые
дифференцир. клетки. Репаративный Г. в постнатальном периоде лежит в основе
восстановления повреждѐнных или частично утраченных тканей.
ГИСТОЛОГИЯ (от греч. histos - ткань и ...логия), раздел морфологии, изучающий ткани
многоклеточных животных. Ткани растений изучает анатомия растений. Становление Г.
как самостоят, науки в 20-х гг. 19 в. связано с развитием микроскопии. Методологич.
основу Г. составила клеточная теория. Накопление данных о микроскопия, строении
тканей и органов позволило в сер. 19 в. создать классификацию тканей (выделяли 4
группы тканей - эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную). В России
развитие Г., особенно эволюционной, связано с работами гл. обр. школ А. А. Заварзина и
Н. Г. Хлопина. Задачи совр. Г.- выяснение эволюции тканей, исследование хода и причин
их развития в организме (гистогенез), строения и функций специализир. клеток,
межуточных сред, взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками
разных тканей, регенерации тканевых структур и регуляторных механизмов,
обеспечивающих целостность и совместную деятельность тканей. Совр. Г. уделяет много
внимания эксперим. изучению тканевых механизмов развития. Характерно также
моделирование тканевых и органных процессов, напр, в культуре тканей (и органов), при
их трансплантациях и т. д. Г. принято разделять на общую Г., исследующую осн.
принципы развития, строения и функций тканей, и частную Г., выясняющую свойства
тканевых комплексов в составе конкретных органов многоклеточных животных.
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ (musculi glaberi), сократимая ткань, состоящая из отд. клеток и не
289
имеющая поперечной исчерченности. У беспозвоночных (кроме членистоногих и нек-рых
представителей др. групп, напр, крылоногих моллюсков) Г. м. образуют всю мускулатуру
тела, у позвоночных входят в состав оболочек внутр. органов и мн. желез. Гладкомышечные
клетки (гладкие миоциты) у беспозвоночных разнообразны по форме и строению; у
позвоночных они преим. веретеновидные, сильно вытянутые, с палочковидным ядром, дл.
50-250 мкм, в матке беременных млекопитающих - до 500 мкм; имеют оболочку сарколемму и окружены волокнами соединит, ткани, образующими плотный футляр.
Сократимый материал (миофиламенты, или протофибриллы) обычно располагается в
саркоплазме изолированно. В Г. м. обнаружены все три вида сократимого белка - актин,
миозин и тропомиозин. В отличие от поперечнополосатых мышц, для Г. м. характерно
медленное сокращение, способность долго находиться в состоянии сокращения, затрачивая
сравнительно мало энергии и не подвергаясь утомлению. Двигат. Иннервация Г. м.
осуществляется отростками, клеток вегетативной нервной системы, чувствительная отростками клеток спинальных ганглиев.
ГЛИКОКАЛИКС (от греч. glykys - сладкий и лат. callum - толстая кожа), гликопротеидный
комплекс, включѐнный в наруж. поверхность плазматич. мембраны в животных клетках.
Толщина - неск. десятков нм. В Г. происходит внеклеточное пищеварение, в нѐм
располагаются мн. рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия
клеток.
ГЛИКОПРОТЕИДЫ, гликопротеины, сложные белки, содержащие углеводы.
Присутствуют во всех тканях животных, растений и и микроорганизмах. К Г. относятся мн.
Белки (трансферрин, фибриноген, иммуноглобулины и др.), белки секретов слизистых
желѐз (муцины), опорных тканей (мукоиды). нек-рые ферменты, гормоны, структурные
белки клеточных мембран. Г., входящие в состав клеточной оболочки, участвуют в ионном
обмене клетки, иммунологических реакциях, в дифференцировке тканей, явлениях
межклеточной адгезии и т. д.).
ГЛОБУЛЯРНЫЕ БЕЛКИ, белки, полипептидные цепи к-рых свернуты в компактные
сферические или эллипсоидные структуры (глобулы). Важнейшие представители Г. б.альбумины, глобулины, гистоны. В отличие от фибриллярных белков, играющих гл. обр.
опорную или защитную роль в организме, мн. Г. б. выполняют динамич. функции. К Г. б.
относятся почти все известные ферменты, антитела, нек-рые гормоны и мн. Транспортные
белки.
ГОЛОБЛАСТИЧЕСКИЕ ЯЙЦА (от греч. holos - полный, весь и ...бласт), яйца,
претерпевающие полное дробление (ср. Меробластические яйца). К Г. я. относят
изолецитальные яйца и часть телолецитальных с не очень большим кол-вом желтка (яйца
круглоротых, хрящевых и костных рыб, земноводных).
ГОЛОКРИНОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (от греч. holos - весь и krino - выделяю), железы, клетки к-рых
(в отличие от клеток мерокриновых желез) при секреции полностью разрушаются и всѐ их
содержимое превращается в секрет. Пополнение убыли клеток происходит путѐм
размножения недифференцир. клеток периферии секреторных отделов желез. К Г. ж.
относятся нек-рые кожные железы: сальные железы млекопитающих, кожные - птиц и
пресмыкающихся, зернистые кожные - земноводных.
ГОМЕО... (отгреч. hdmoios - подобный, одинаковый), часть сложных слов,
соответствующая по значению словам «сходный», «подобный», «тот же» (напр.,
гомеостаз).
ГОМО... (от греч. hom6s - равный, одинаковый, взаимный, общий), часть сложных слов,
обозначающая равенство, однородность, единство, напр, гомология.
ГОМОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ ЯЙЦА (от голо... и греч. lekithos - желток), изолецитальные яйца,
в их цитоплазме желточные включения распределены б. или м. равномерно. Обычно Г. я.
содержат мало желтка олиголецитальные) - у мн. беспозвоночных, ланцетника,
млекопитающих. По типу дробления (полное), относятся к голобластич. яйцам.
ГОНАДЫ (отгреч. gone - порождающее, gonao - порождаю), половые железы, органы,
290
образующие половые клетки (яйца и сперматозоиды) и половые гормоны у животных и
человека. Мужские Г.- семенники, женские- яичники, у гермафродитных животных, напр,
у плоских и малощетинковых червей, пиявок, усоногих раков, в одной особи развиваются
и мужские и женские Г. У гермафродитных брюхоногих моллюсков гермафродитная
железа функционирует сначала как семенник, а затем как яичник. У зародышей
позвоночных Г. закладываются по бокам спинной брыжейки кишечника в виде половых
складок (парных продольных складок эпителия, выстилающего полость тела), в к-рые
мигрируют извне первичные половые клетки и врастают тяжи мезенхимных клеток из
туловищной почки- мезонефроса. участвующие в образовании стромы Г. В процессе
развития Г. у обоих полов проходят индифферентную (бипотенциальную) стадию развития,
после к-рой начинается их половая дифференцировка. Яйца формируются в осн. в корковом
слое Г., сперматозоиды - в мозговом. Г. являются составной частью половых органов.
Деятельность Г. регулируется нервной системой, гормонами гипоталамо- гипофизарной
системы и эпифиза.
...ГОНИЯ [от греч. gone, goneia - (за)-рождение, произведение на свет, потомство], часть
сложных слов, обозначающая рождение, происхождение, размножение, напр, гетерогония.
ГОНОБЛАСТ (от греч. g6nos - семя, пол и ...бласт), половой зачаток у зародышей
животных,
представленный группой зародышевых клеток, являющихся исходными для яиц и
сперматозоидов.
ГРААФОВ ПУЗЫРЁК (по имени Р. Граафа), пузырчатый фолликул яичника
(folliculusovaricus vesiculosis), зрелый фолликул с полостью, выстланной эпителием и
наполненный жидкостью, содержащей половые гормоны. Развивается в корковом слое
яичника млекопитающих под влиянием фолликулостимулирующего гормона. В полость
Г.п. выступает участок утолщѐнного фолликулярного эпителия- яйценосный бугорок, в кром расположено яйцо. В незрелом Г. п. преобладают андрогены, по мере его созревания
возрастает концентрация прогестерона и особенно эстрогенов. У человека, обезьян и некрых др. млекопитающих стадии Г. п. и овуляции достигает, как правило, один фолликул, у
животных, рождающих сразу много детѐнышей, растут, созревают и овулируют сразу неск.
Г. п. Значит, часть фолликулов, не достигнув предовуляторного состояния, подвергается
атрезии. У женщин зрелый Г. п. (диам. 10-20 мм) выпячивается на поверхности яичника в
виде бугорка с истончѐнной стенкой. Его разрыв и выход яйца
происходит через 12-14 дней после начала менструального цикла. На месте лопнувшего Г.п.
образуется жѐлтое тело.
ГРАНУЛОЦИТЫ (от лат. granulum - зѐрнышко и ...цит), зернистые лейкоциты; кровяные
клетки позвоночных, содержащие в цитоплазме специфич. зѐрна-гранулы. По
способности зѐрен окрашиваться Г. делят на эозинофилы (окрашиваются кислыми
красителями), базофилы (окрашиваются основными красителями) и нейтрофилы
(окрашиваются красителями обоих типов). Ядро сегментированное. У беспозвоночных Г.
наз. зернистыми амѐбоцитами. У нек-рых позвоночных (птицы и ряд млекопитающих)
вместо нейтрофилов имеются функционально равнозначные им клетки псевдоэоэинофилы. В крови человека Г. составляют осн. массу лейкоцитов. Функции Г.захват и переваривание чужеродных частиц, особенно бактерий, и участие в иммунологич.
реакциях.
Д
ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА (duodenum), начальный отрезок тонкой кишки (от
выходного отверстия желудка до тощей кишки), чѐтко обособленный у птиц и
млекопитающих. Дл. Д. к. у человека ок. 25-30 см (ок. 12 поперечников пальца, отсюда
назв.), наруж. диам. от 3-4 см в начале до 2 см в конце, ѐмкость 150-250 мл. Стенка Д. к.
образована слизистой (внутренней), подслизистой, мышечной и серозной (наружной)
оболочками. Первая имеет' многочисленные поперечные складки, поверхность еѐ покрыта
ворсинками; в ней расположены клетки, вырабатывающие кишечный сок. В стенке верх,
291
части Д. к. находятся бруннеровы железы. В полость Д к. открываются выводные протоки
поджелудочной железы и печени. Т. о., Д. к. находится на перекрѐстке между желудком и
тонкой кишкой, печенью и поджелудочной железой, что обусловливает и еѐ специфич.
функции. В Д. к. кислая пищ. кашица (химус), поступающая из желудка, подщелачивается,
а затем (после перемешивания с панкреатич. соком и желчью) происходит дальнейшее
расщепление пищ. веществ при участии протеолитич., амилолитич. или липолитич.
ферментов. Гидролитич. процессы завершаются мембранным пищеварением. В результате
этих превращений белки расщепляются в осн. До аминокислот, углеводы - до моносахаров,
а липиды - до глицерина и жирных к-т. Через стенки ворсинок происходит всасывание
продуктов расщепления.
ДВИГАТЕЛЬНАЯ БЛЯШКА, моторная бляшка, концевая пластинка, структурное
образование на поперечнополосатом мышечном волокне в месте окончания двигат. Нерва
у позвоночных. Д. б.- осн. составная часть нервно-мышечного соединения,
функционирующего как синапс с химич. передачей. Возбуждение передаѐтся от нерва к
мышце через ряд отд. контактов с помощью медиатора и вызывает еѐ сокращение.
ДЕГЕНЕРАЦИЯ (от лат. degenero - вырождаюсь), 1) упрощение структуры органов и
тканей в процессе онтогенеза организмов, напр, исчезновение хвоста у головастика при
превращении его в лягушку. 2) Редукция отд. органов и целых систем в процессе
филогенеза.
ДЕЛАМИНАЦИЯ (от позднелат. delami-по- разделяю на слои), расслоение, один из
способов гаструляции.
ДЕЛЕНИЕ, форма размножения нек-рых организмов и мн. клеток, входящих в состав тела
многоклеточных. У бактерий Д. осуществляется путѐм образования поперечной
перегородки, чему предшествует удвоение (репликация) нити ДНК нуклеоида. У
одноклеточных организмов, обладающих типич. клеточным ядром, Д.- вместе с тем и
бесполое размножение, протекающее обычно в форме митоза. Д. у них может
осуществляться и в активном, и в покоящемся (иницистированном) состоянии. Наряду с Д.
надвое у простейших часто после ряда последовательных Д. ядра цитоплазма
распадается сразу на множество одноядерных клеток (шизогония). У многоклеточных
организмов Д. клеток лежит в основе индивидуального развития (митоз) и полового
размножения (мейоз).
ДЕНДРИТ (от греч. dendron - дерево), короткий ветвящийся цитоплазматич. отросток
нейрона (дл. до 700 мкм), проводящий нервные импульсы к телу нейрона (перикариону).
От тела большинства нейронов отходит неск. Д., ветви к-рых локализуются около него. Д.
не имеют миелиновой оболочки и синаптич. пузырьков. С рецепторной мембраной Д.
контактирует множество окончаний аксонов др. нейронов (конвергенция). Поверхность Д.
центр, нейронов значительно увеличена за счѐт протоплазматич. выростов - шипиков, с крыми также контактируют приходящие аксоны.
ДЕНТИН (от лат. dens, род. падеж den-tis - зуб), разновидность костной ткани, входящая в
состав плакоидной чешуи рыб и составляющая гл. массу зуба млекопитающих. В области
коронки зуба Д. покрыт зубной эмалью, а в области шейки - зубным цементом. Осн.
вещество Д. млекопитающих, в отличие от др. видов кости, не содержит полостей с
клетками, а пронизано канальцами, в к-рых находятся лишь отростки вырабатывающих Д.
клеток - одонтобластов, располагающихся в периферич. слое пульпы. Образование Д. не
прекращается и в сформированных зубах. Такой Д. наз. вторичным, или заместительным,
его отложение усиливается при повышенной стираемости эмали, возникновении кариеса и
др. состояниях. В Д. костистых рыб могут находиться тела одонтобластов - т. н. клеточный
Д. В Д. зуба взрослого человека содержится ок. 64% минер, солей, 28% составляют органич.
вещества и 8% вода.
ДЕРМА (от греч. derma - кожа), кориум (лат. corium - кожа, от греч. chorion - оболочка),
кутис (лат. cutis - кожа), собственно кожа, соединительнотканная часть кожи у
позвоночных животных, расположенная под эпидермисом. Развивается из мезодермы.
292
Обычно Д. б. или м. подвижно соединена с нижележащими органами посредством
подкожной рыхлой соединит, ткани, часто богатой жировыми отложениями.
Поверхностный слой Д.- сосочковый, обильно снабжѐн сосудами, осуществляет питание
эпидермиса и его производных. Под ним находится сетчатый, слой, выполняющий
опорную функцию.
ДЕРМАТОМ (от дерма и греч. tome - отрезок), зачаток соединительнотканного слоя кожи,
наруж. часть сомита у зародышей хордовых. Д. распадаются на отд. Мезенхнимные клетки,
к-рые подстилают покровный эпителий н образуют вместе с ним кожу и еѐ производные.
ДЕСМОСОМЫ (от греч. desmos - связь и сома), специализир. контактные участки между
животными клетками. Наиб, распространены в эпителиальных тканях.
ДЕТЕРМИНАЦИЯ (от лат. determina-lio - ограничение, определение), латентная
дифференцировка, возникновение качеств, различий между частями развивающегося
организма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых
закладок органов и тканей. В основе Д. лежит, по-видимому, активация тех или иных
генов и синтез разных мРНК, а возможно и белков.
ДИСКОБЛАСТУЛА (от греч. diskos - диск н бластула), тип бластулы, характерный для
зародышевого развития животных с телолецнтальными меробластич. яйцами скорпионов, головоногих моллюсков, нек-рых оболочников, хрящевых и костистых рыб,
пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Образуется в результате
дискоидального дробления. Верх, стенка, или крыша, Д. отделена от нижней, или дна,
щелевидной полостью и представлена днсковидным скоплением клеток, иногда наз.
бластодермой, а нижняя - нераздробившимся желтком.
ДИСТАЛЬНЫЙ (от лат. disto - отстою), расположенный дальше от центра тела или его
медианной плоскости. Первоначально термин был введѐн только по отношению к
конечностям, напр, кисть - Д. отдел по отношению к предплечью. Затем он стал
применяться к связкам, сосудам, мышцам. Напр., Д. конец сосуда - отдел, удалѐнный от
места отхождення сосуда. Ср. Проксималъный.
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ (франц. differentiation, от лат. differentia- разность, различие),
расчленение системы, первоначально единой или состоящей из одинаковых элементов, на
более или менее обособленные разнокачественные части. Д. связана с расширением и
интенсификацией функций данной системы н разделением их между еѐ частями, чго
делает более эффективной работу системы в целом при условии развития соотв.
механизмов интеграции.
ДОРСАЛЬНЫЙ, до рзальный (лат. dorsualis, dorsal is, от dorsum - спина), спинной,
обращѐнный к спине, относящийся к спине, расположенный на спине. Напр., Д. корешок
спинномозгового нерва - находящийся ближе к спинной стороне, чем вентральный, или
брюшной, корешок; Д. плавник - спинной плавник. Ср. Вентральный.
ДРОБЛЕНИЕ яйца, ряд последовательных митотич. делений оплодотворѐнного яйца, в
результате к-рых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на всѐ более мелкие клетки
- бластомеры. Д.- непременный период онтогенеза всех многоклеточных животных.
Обычно начинается после сближения отцовского и материнского пронуклеусов (см.
Оплодотворение) и объединения их хромосом на стадии веретена 1 го деления Д. У некрых животных Д. происходит без участия мужского пронуклеуса - после активации яйца. В
течение периода Д. происходит очень быстрое размножение бластомеров, при к-ром объѐм
каждого из них после очередного деления уменьшается вдвое; при этом отношение
содержания ДНК в ядре к объѐму цитоплазмы соответственно увеличивается вдвое, а к
окончанию Д. нормализуется. За период Д. число клеток достигает нескольких сотен или
тысяч, образуя материал для последующего формирования тканей и органов. По окончании
Д. зародыш достигает стадии бластулы. На характер Д. влияют кол-во и распределение
желтка в яйце. Содержащие относительно мало равномерно распределѐнного в цитоплазме
желтка (гомолецитальные яйца у мн. первичноротых, иглокожих, бесчерепных, высших
млекопитающих) претерпевают полное равномерное Д.
293
Чаще неравномерно распределѐнный желток образует анимально-вегетативный градиент (в
телолецитальных яйцах нек-рых членистоногих, моллюсков, рыб, земноводных,
пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих) или занимает всѐ яйцо, кроме тонкого
поверхностного слоя цитоплазмы (в центролецитальных яйцах членистоногих). Область,
содержащая больше желтка, в процессе Д. делится на более крупные бластомеры (при
полном неравномерном Д.) или совсем не делится (неполное Д.). Яйца, претерпевающие
полное Д., наз. голобластическими (гомолецитальные яйца и часть телолецитальных),
неполное Д.,- меробластическими (часть телолецитальных с большим кол-вом желтка и
центролецитальные яйца). В телолецитальных меробластич. яйцах только анимальная часть
яйца, бедная желтком, делится последовательно на 2, 4, 8 и т. д. бластомеррв, образующих
дисков и дное скопление клеток на поверхности неразделившегося желтка (дискоидальное
Д.). Частичное Д. центролецитальных яиц начинается с неск. Синхронных делений ядра,
расположенного в центре яйца, после к-рых образующиеся ядра вместе с окружающей их
цитоплазмой перемещаются по цитоплазматич. мостикам в поверхностный слой
цитоплазмы и образуют клеточный слой - бластодерму, центр, часть яйца занята
неразделившимся желтком с отд. клетками - вителлофагами (поверхностное Д.). . По
признаку относит, положения бластомеров при полном Д. различают: радиальное (у мн.
кишечнополостных, иглокожих, бесчерепных, земноводных); спиральное (у большинства
турбеллярий, немертин, моллюсков и др.) - дексиотропное при смещении верх. бластомеров
вправо или леотропное - при смещении их влево; билатеральное (у круглых червей,
асцидий); двусимметричное (у гребневиков). Тот или иной тип Д. свойствен обычно
большинству видов того или иного класса животных, но иногда в пределах класса (напр.,
земноводных, млекопитающих) наблюдаются разные типы Д. В процессе Д. ядра клеток
обычно сохраняют всю полноту генетич. информации, но их взаимодействие с качественно
различающейся в разных бластомерах цитоплазмой создаѐт условия для
дифференциальной реализации этой информации. В результате Д. устанавливается в осн.
общий план строения зародыша (спинно-брюшная, переднезадняя оси и т. д.). Характерная
особенность периода Д.- ведущая роль цитоплазмы в развитии. Она определяет темп
делений и скорость синтеза белка, к-рые не изменяются после удаления или инактивации
ядра. Т. к. цитоплазма яйца получена зародышем от материнского организма, его развитие
в период Д. идѐт по материнскому типу и его особенности определяются генотипом матери
(напр., леотропное или дексиотропное спиральное Д.). Период Д. отчѐтливо разделяется на
два подпериода – синхронных делений Д. и бластуляции. Для первого характерен
своеобразный тип клеточных делений, к-рые отличаются максимальной для данного вида,
постоянной в течение всего подпериода и одинаковой для всех клеток скоростью
(последнее обстоятельство определяет строгую синхронность первых делений Д., к-рая
затем постепенно нарушается); ядро в интерфазе сохраняет кариомерное строение,
межклеточные контакты слабо развиты, синтез РНК не обнаруживается; деления не могут
быть подавлены ингибиторами синтеза РНК и рядом ингибиторов синтеза ДНК, но
подавляются ингибиторами синтеза белка. Все эти особенности исчезают при переходе к
бластуляции. У млекопитающих клеточные циклы с самого начала Д. имеют черты,
характерные для бластуляции, подпериод синхронных делений у них отсутствует.
Ж
ЖГУТИК (flagella), органелла движения у бактерий, ряда простейших (класс
жгутиконосцев), зооспор и сперматозоидов). В клетке бывает 1-4 Ж., редко более. Жгутик
эукариотной клетки - вырост толщиной ок. 0,25 мкм н дл. до 150 мкм, одетый плазматнч.
мембраной. Внутри находится аксонема - цилиндр, стенка к-рого построена из 9 пар
микротрубочек, связанных между собой «ручками». В центре аксонемы располагаются 2
(реже 1, 3 или более) микротрубочки (т. н. структура 9 Ч- 2). В основании Ж. лежат два
взаимно перпендикулярных базальных тельца. Движутся Ж., в отличие от ресничек,
волнообразно или воронкообразно, за счѐт скольжения микротрубочек соседних пар
294
относительно друг друга при помощи "ручек", используя энергию АТФ. У нек-рых
многоклеточных Ж. создают циркуляцию внутр. среды.
ЖЕЛЕЗЫ (glandulae), органы животных и человека, вырабатывающие и выделяющие
специфич. вещества, участвующие в физиол. отправлениях организма. Экзокринные Ж.,
или Ж. внешней секреции (потовые, слюнные, молочные Ж., восковые Ж. насекомых и
др.), выделяют свои продукты - секреты - на поверхность тела или слизистых оболочек
через выводные протоки. Эндокринные железы, или Ж. внутренней секреции, не имеют
выводных протоков и вырабатываемые ими продукты (инкреты, или гормоны)
выделяются в кровь или лимфу. Нек-рые Ж. (почки, потовые Ж., отчасти слѐзные Ж.)
избирательно поглощают из крови находящиеся в ней конечные продукты обмена,
концентрируют их и выделяют наружу, предотвращая тем самым отравление организма;
выделяемые ими вещества наз. экскретами. Часто секретами наз. продукты всех Ж.
независимо от их физиол. значения. Секреты мн. Ж. (напр., околоушной, поджелудочной)
по своей химич. природе относятся к белкам; растворяясь в воде, они выделяются в виде
серозных жидкостей. Такие Ж. часто наз. белковыми, или серозными. Др. группу
составляют слизистые Ж. (напр., Ж. пищевода, матки), продуцирующие муцины и
мукоиды (вещества из группы гликопротеидов). Нек-рые Ж. вырабатывают одновременно
и белковый, и слизистый секреты. Ж., клетки к-рых по завершении секреторного цикла
разрушаются, наз. голокриновыми; Ж., функционирующие многократно,мерокриновыми.
ЖЕЛТОК, дейтоплазма, трофические вещества, накапливающиеся в яйцах животных и
человека в виде гранул (реже образующие 'сплошную массу) и служащие для питания
развивающегося зародыша. В яйцах с малым кол-вом Ж. гранулы распределены в
цитоплазме б. или м. равномерно (гомолецитальные, или изолецитальные, яйца); при
большом кол-ве Ж. в яйце последний распределѐн неравномерно (тело- и центролецитальные яйца). Ж. содержит белки, жиры, углеводы, РНК, минер, вещества, осн. его массу
составляют липопротеиды и гликопротеиды. Наличие Ж. в яйцах обусловливает их
значительно большие размеры по сравнению со сперматозоидами. Синтез Ж. может быть
эндогенным (в яйце) и экзогенным (вне яйца). См. также Вителлогенез.
ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК, орган питания, дыхания и кроветворения у зародышей
головоногих
моллюсков, хрящевых и костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Ж. м.
возникает на ранних стадиях зародышевого развития обычно путѐм обрастания желтка
энтодермой и висцеральным листком боковых пластинок и представляет собой
расширенный вырост среднего отдела первичной кишки. В стенке Ж. м. образуются
кровяные клетки и кровеносные сосуды, обеспечивающие перенос питат. веществ к
зародышу и его дыхание. С развитием зародыша размеры Ж. м: сокращаются, полость его
уменьшается, и он или постепенно втягивается в полость тела и резор-бируется, или
отторгается.
ЖИРОВАЯ ТКАНЬ (textus adiposus), разновидность соединит, ткани животного организма.
Состоит из клеток, содержащих в цитоплазме жировые включения. Ж. т. в целом служит
энергетич. депо организма и предохраняет его от потери тепла. У позвоночных Ж. т.
расположена гл. обр. под кожей (подкожная клетчатка), в сальнике, между внутр.
органами, образуя мягкие, упругие прокладки. У водных млекопитающих слой подкожной
Ж. т. достигает значит, толщины, напр, у нек-рых китов - до 50 см. У членистоногих
(многоножки, насекомые) Ж. т. входит в состав жирового тела (депо питат. веществ,
источник метаболической воды, а также место накопления и изоляции продуктов обмена
веществ).
З
ЗАРОДЫШ у животных, или эмбрион (греч. embryon), организм в ранний (эмбриональный,
зародышевый) период развития - от оплодотворения яйца до выхода из оболочек или
рождения. См. Зародышевое развитие.
295
ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ, эмбриональное развитие, эмбриогенез, развитие животного
организма, происходящее внутри яйцевых оболочек вне материнского организма или
внутри него в зародышевых оболочках. 3. р. следует за предзародышевым развитием
(оогенез, сперматогенез) и предшествует послезародышевому (постэмбриональному)
развитию. Выход из оболочек или рождение у разных групп животных происходит на
разл. стадиях развития.
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ (folia embryonal), зародышевые пласты, слои тола зародыша
многоклеточных животных, образующиеся о процессе гаструляцни и дающие начало
разным oрганам и тканям. У большинства организмов образуются три 3. л. наружный эктодерма, внутренний. -- энтодерма и средний - мезодерма. У амниот различают
зародышевые и внезародьшевые эктодерму, энтодерму и мезодерму. Последние
участвуют в образовании зародышевых оболочек. Производные эктодермы выполняют в
осн. покровную и чувствит. функции, производные энтодермы - функции питания и
дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную,
опорную и трофич- функции.
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ, оболочки у зародышей нек-рых беспозвоночных и всех
высших позвоночных, обеспечивающие жизнедеятельность зародыша и защиту его от
повреждений,- амнион, хорион, аллантонс. Образуются за счѐт вчезародышевых частей
зародышевых листков. В отличие от яйцевых оболочек, 3. о. образуются не при
созревании яйца. a вo время зародышевого развития и являются провизорными органами.
ЗАРОДЫШЕВЫЙ УЗЕЛОК (nodulus embryonalis), скопление клеток - производное
эмбриобласта у млекопитающих на внутр. стороне стенки бластоцисты при еѐ
формировании. Состоит из внутр. слоя клеток - гипобласта и наружного- эпибласта,
иногда их разделяет бластоцель. 3. у. даѐт начало всем клеткам зародыша, а также
провизорных внезародышевых органов, кроме клеток, формирующихся из трофобласта.
ЗИГОТА (от греч. zygotos - соединѐнный вместе), клетка, образующаяся в результате
слияния гамет разного пола; оплодотворѐнное яйцо. При слиянии двух гаплоидных гамет в
3. происходит восстановление присущего данному виду организмов диплоидного набора
хромосом.
И
ИЗО... (от греч. isos - равный, одинаковый, подобный), часть сложных слов, означающая
равенство, подобие (напр., изогамия).
ИММУНИТЕТ (от лат. immunitas - освобождение, избавление от чего-либо),
невосприимчивость, резистентность, сопротивляемость, способность организма защищать
собственную целостность и биологич. индивидуальность. Частное проявление И.невосприимчивость к инфекционным заболеваниям.
ИММУНОГЛОБУЛИНЫ, Ig, антитела, сложные белки (гликопротеиды), к-рые
специфически связываются с чужеродными веществами - антигенами; гл. эффекторные
молекулы гуморального иммунитета. Содержатся в глобулиновой фракции сыворотки
крови, в лимфе (циркулирующие антитела), в молозиве, слюне (секреторные антитела) и на
поверхности клеток (связанные с мембраной антитела).
ИММУНОКОМПЕТЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (от иммунитет и лат. competens, род. падеж
competentis - подходящий, соответствующий), клетки иммунной системы организма,
способные специфически взаимодействовать с антигеном.
ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ПАМЯТЬ, способность иммунной системы организма после
первого взаимодействия с антигеном специфически отвечать на его повторное введение.
Наряду со специфичностью, И. п.- важнейшее свойство иммунного ответа.
ИМПЛАНТАЦИЯ [от лат. in(im) - в, внутрь и plantatio - сажание, пересадка], прикрепление
зародыша к стенке матки у млекопитающих с внутриутробным развитием (сумчатых и
плацентарных).
ИНВАГИНАЦИЯ (от лат. in - в, внутрь и vagina - ножны, оболочка), впячивание, один из
способов гаструляции, а также образования зачатков нек-рых органов в эмбриогенезе
296
ИНВОЛЮЦИЯ (от лат. involutio - изгиб, завиток, свѐртывание), 1) Редукция или утрата в
эволюции отд. органов, упрощение их строения н функций. 2) Обратное развитие органов,
тканей, клеток, напр. И. матки после родов. 3) Атрофия органов при патологии и старении.
4) Образование плеоморфных клеток микроорганизмов, вызванное действием токсич.
веществ, радиации, недостатка питат. веществ и др. факторов; наблюдается также в
стареющих культурах микроорганизмов. 5) Вворачивание клеточного пласта при
инвагинации или вселение клеток при иммиграции с поверхности зародыша вовнутрь;
иногда термин "И." используется как синоним инвагинации.
ИНДУКЦИЯ (от лат. inductio - побуждение, наведение), в эмбриологии И.- взаимодействие
между частями развивающегося организма у мн. беспозвоночных и всех хордовых, в
процессе к-poro одна часть- индуктор, приходя в контакт с другой частью – реагирующей
системой, определяет направление развития последней. Явление И. открыто в 1901 X.
Шпеманом при изучении образования зачатка хрусталика глаза из эктодермального
эпителия у зародышей земноводных. Позже он показал, что и для образования у этих
животных нервной пластинки из эктодермы гаструлы необходим контакт эктодермы с
хордомезодермой. Это взаимодействие наз. первичной эмбриональной И., а индуктор материал спинной губы бластопора - организатором. В эксперименте было показано, что
реагирующая система, дифференцируясь под влиянием индуктора, часто сама становится
индуктором для возникающих позже зачатков органов и тканей и всѐ развитие зародыша
представляет собой как бы цепь следующих друг за другом индукционных взаимодействий.
В ряде случаев установлено не только воздействие индуктора на реагирующую систему, но
и влияние последней на дальнейшую дифференцировку индуктора. Для осуществления И.
необходимо, чтобы клетки, подвергающиеся действию индуктора, обладали
соответствующей компетенцией. Действие индукторов, как правило, лишено видовой
специфичности. Органоспецифич. действие собств. индукторов может быть в эксперименте
заменено действием ряда органов и тканей зародышей старшего возраста и взрослых
животных (чужеродные, или гетерогенные, индукторы) или выделенными из них химич.
веществами - индуцирующими факторами (напр., из туловищных отделов 9-11-дневных
куриных зародышей выделен т. н. вегетализующий фактор - белок с мол. м. ок. 30 000,
вызывающий в компетентной эктодерме гаструлы земноводных образование энтодермы и
вторично - хорды, мышц и др. производных мезодермы). Действие индукторов может быть
имитировано обработкой клеток компетентной ткани более простыми химич.
соединениями, напр, солями натрия и лития, сахарозой, а также нек-рыми повреждающими
клетки воздействиями; по-видимому, при этом в клетках высвобождаются собств.
индуцирующие факторы, находившиеся в них в связанном состоянии.
ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ, общее название разл. клеток, занимающих
промежуточное положение в организме животных и человека. 1) И. к., или клетки
Лейдига, гландулоциты, располагаются между канальцами семенников у позвоночных
ивырабатывают муж. половые гормоны, гл. обр. тестостерон, а также (в меньшем кол-ве)
жен. половые гормоны. 2) В яичниках млекопитающих клетки мезенхимного
происхождения, синтезирующие стероидные гормоны и выполняющие также трофич.
функцию. 3) Стволовые клетки в теле низших многоклеточных, способные развиваться в
нервные, половые и (у кишечнополостных) стрекательные. 4) У личинок нек-рых
насекомых - клетки средней кишки, богатые липидами (т. н. липохромные клетки); как
полагают, поддерживают низкое значение рН в этом участке кишечника.
К
КАРДИОМИОЦИТЫ (от греч. kardia - сердце и миоцит), клетки сердечной мышцы
(миокарда) позвоночных К. имеют удлинѐнную форму (отношение длины К ширине у
человека в среднем 5:1). Сократимые элементы К. (миофибриллы) занимают 50-60%
объѐма клетки (имеют поперечнополосатую структуру), митохондрии - до 30%. У
млекопитающих большая часть К.- полишюидные, гл. обр. двуядерные. Соседние К.
объединяются посредством плотных контактов (вставочных пластинок, или дисков) в
297
сердечное мышечное волокно.
КАРИО... (от греч. karyon - орех, ядро ореха), часть сложных слов, указывающая на их
отношение к клеточному ядру (напр., кариокинез, кариоплазма).
КАРИОКИНЕЗ (от карио... и греч. kinesis - движение), деление клеточного ядра;
устаревший синоним митоза.
КАУДАЛЬНЫЙ (от лат. cauda - хвост), хвостовой, относящийся к хвосту, расположенный
ближе к заднему концу тела, хвосту (у человека - к крестцово-копчи-ковому отделу) по
продольной оси тела. Напр., К. плавник - хвостовой плавник. Ср. Краниальный.
КЕРАТИНЫ, белки наруж. слоя кожи и еѐ производных (волос, шѐрстного покрова, перьев,
когтей, гопыт, рогов и т. п.). Обусловливают механич. прочность кожи и кожных
образований.
КИШЕЧНИК (intestinum), пищеварительная трубка, начинающаяся, в зависимости от
степени еѐ дифференцированности, ротовым отверстием, глоткой или желудком и
заканчивающаяся анальным отверстием; часть пищеварительной системы. К.
осуществляет переваривание, усвоение пищи и выведение еѐ остатков.
КЛЕТКА (cellula, cytus), основная структурно-функциональная единица всех живых
организмов, элементарная живая система. Может существовать как отд. организм
(бактерии, простейшие, нек-рые водоросли и грибы) или в составе тканей
многоклеточных животных, растений и грибов. Лишь вирусы представляют собой
неклеточные формы жизни. Содержимое К.- протоплазма. В каждой К. имеется генетич.
аппарат, к-рый заключен в ядре, отделѐнном мембранами от цитоплазмы, а в К.
прокариот, лишѐнных оформленного ядра, в нуклеоиде. К. эукариот способны к
самовоспроизведению путѐм митоза; половые К. образуются в результате мейоза. Размеры
К. варьируют от 0,1-0,25 мкм (нек-рые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе); диам.
большинства эукариотных К. лежит в пределах 10- 100 мкм. Многообразные функции К.
выполняются специализир. внутриклеточными структурами – органоидами (часто неточно
наз., органеллами). Универсальные органоиды эукариотных К. в ядре - хромосомы, в
цитоплазме - рибосомы, митохондрии, эндоплазматич. сеть, комплекс Гольджи, лизосомы,
клеточная мембрана. Во многих К. присутствуют также мембранные структуры,
способствующие поддержанию формы К.,- микротрубочки, микрофибриллы и разл.
включения. Важнейшие химии, компоненты К.- белки, включая ферменты,- содержатся как
в К., так и в жидких средах организма, но синтезируются они только в К. Внутри К.
непрерывно поддерживается определ. концентрация ионов, отличная от их концентрации в
окружающей К. среде. Образуя впячивания клеточной мембраны, к-рые затем замыкаются
и отделяются внутрь К. в виде пузырьков, К. способны захватывать из среды капельки с
крупными молекулами, включая белки (пиноцнтоз) или даже вирусы и небольшие К.
(фагоцитоз). К. растений поверх клеточной мембраны, как правило, покрыты твѐрдой
клеточной оболочкой (может отсутствовать у половых К.). Оболочки имеют поры, через крые с помощью выростов цитоплазмы соседние К. связаны друг с другом. У К.,
прекративших свой рост, оболочки часто пропитываются лигнином, кремнезѐмом или др.
веществами и становятся более прочными, что определяет механич. свойства растения. К.
нек-рых растит, тканей отличаются особенно прочными стенками, сохраняющими свои
скелетные функции и после гибели К. Дифференцированные растит. К. имеют неск. или
одну центр, вакуоль, занимающую обычно большую часть объѐма К. и содержащую
раствор раэл. солей, углеводов, органич. к-т, алкалоидов, аминокислот, белков, а также
запас воды. В цитоплазме растит. К. имеются специальные органоиды - пластиды.
Комплекс Гольджи в растит. К. представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.
Все К. эукариот имеют сходный набор органоидов, сходно регулируют метаболизм,
запасают и. расходуют энергию, сходно с прокариотами используют генетич. код для
синтеза белков. У эукариотных и прокариотных К. принципиально сходно функционирует
и клеточная мембрана. Общие признаки К. свидетельствуют о единстве их происхождения.
Однако разные К. организма сильно различаются по размерам и форме, числу тех или иных
298
органоидов, набору ферментов, что обусловлено, с одной стороны, кооперированием К. в
многоклеточном организме, с другой - выполнением мн. Функций организма различно
специализированными К. Различия в структуре и функциях одноклеточных организмов в
значит, степени связаны с их приспособлениями к среде обитания. Довод в пользу единого
происхождения К. прокариот и эукариот принципиальное сходство генетич. аппарата. Но у разл. одноклеточных могли быть разные
прокариотные предки. Согласно гипотезе симбногенеза, одни прокариоты преобразовались
внутри К.-хозяина в митохондрии, другие - в хлоропласты и стали
самовоспроизводиться как органоиды. Рассматривается и др. гипотеза- о постепенном
развитии собственных структур прокариотной К. в процессе еѐ превращения в
эукариотную. У всех К. одного организма геном не отличается по объѐму потенциальной
информации от генома оплодотворѐнной яйцеклетки. Различия в свойствах К.
многоклеточного организма обусловлены неодинаковой активностью генов, что
обусловливает разл. дифференцировку К., в результате к-рой одни К. становятся
возбудимыми (нервные), другие приобретают сократимые белки, образующие
миофибриллы (мышечные), третьи начинают синтезировать пищеварит. ферменты или
гормоны (железистые) и т. д. Многие К. полифункциональны, напр. К. печени
синтезируют разл. белки плазмы крови и жѐлчь, накапливают гликоген и превращают его в
глюкозу, окисляют чужеродные вещества (в т. ч. и мн. лекарства). Во всех К. активны гены
общеклеточных функций, т. о., сходных признаков в разных К. значительно больше, чем
признаков специальных. К. близкого происхождения и сходных функций образуют ткани
(см. Гистогенез). Регулирующие факторы внутри К.- метаболиты К., ионы, к-рые действуют
или на гены, приводя к изменению кол-ва фермента, или на сам фермент, изменяя его
активность. Регуляция может осуществляться по принципу обратной связи, когда продукт
реакции определяет еѐ интенсивность. В результате такой саморегуляции поддерживается
оптимальный уровень мн. жизненно важных внутриклеточных процессов, иногда даже при
значит, изменениях во внеклеточной среде. Регулирующие факторы вне К.- влияния К. друг
на друга в пределах прямых контактов или изменение активности К. нервными или
гормональными сигналами - необходимы для поддержания индивидуальности К. В
условиях изоляции в культуре К. утрачивают мн. Черты специализации. В основе
самовоспроизведения эукариотных К. лежит митоз. В организме человека ок. 1014 К. В некрых тканях число К. постоянно в течение всей жизни организма. В этих тканях делятся
относительно малодифференцированные К., резерв к-рых самоподдерживается, а одна из
дочерних К. дифференцируется. Нек-рые ядра не входят в цикл в течение всей жизни
дифференцированной К. (напр, нейроны, волокна скелетных мышц), и тогда
продолжительность жизни К. соответствует жизни организма. Минимальная
продолжительность жизни К. человека 1-2 дня (К кишечного эпителия). Во всех К.
происходит интенсивное обновление веществ и структур. Огромное кол-во К. в каждой
ткани, объединѐнных метаболическими и регуляторными процессами, их постоянное
внутреннее обновление обеспечивают надежность работы органов многоклеточного
организма.
КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА, цитоплазматнческая мембрана, плазматическая мембрана,
плазмалемма (cytolemma, plasmalemma), мембрана, отделяющая цитоплазму клетки от
наруж. среды или от оболочки клетки (в растит, клетках). К. м. живых клеток заряжена
(положит, заряд снаружи, разность потенциалов 20-100 мВ). У растений К. м. участвует в
обмене компонентов покрывающей еѐ клеточной оболочки; К. м. соседних клеток
разделены их оболочками, но связаны друг с другом плазмодесмами. У животных в
клетках возбудимых тканей К. м. способна к обратимой деполяризации (напр., при
проведении нервного импульса). На наруж. поверхности К. м. животных клеток
располагается гликопротеиновый комплекс - гликокаликс, Клеточные рецепторы
находятся либо прямо на наруж. поверхности К. м., либо в гликокаликсе; здесь же - и мн.
ферменты К. м. или ферменты, выделившиеся из цитоплазмы и расщепляющие на
299
поверхности клетки белки и др. вещества (внеклеточное пищеварение). Изнутри К. м.
подостлана слоем сократимых микрофиламентов (структурно связанных с мембранными
белками), к-рый обеспечивает изменения еѐ формы. К. м. способна к фагоцитозу, образует
разл. типы межклеточных конпактов. В зависимости от природы клеток и их физиол.
состояния образует выросты и впячивания.
КЛЕТОЧНАЯ ПЕРЕТЯЖКА, впячива-ние клеточной мембраны по экватору клетки, за счѐт
к-рого осуществляется цитотомия в клетках животных и нек-рых растений. В быстро
делящихся клетках зародышей К. п. наз. бороздой дробления. Образуется всегда в
плоскости, перпендикулярной длинной оси веретена и, как правило, на равном расстоянии
от полюсов клетки. Место расположения К. п. детерминируется митотич. аппаратом на ср.
стадиях митоза. Механизм еѐ образования недостаточно ясен; наиб, распространена
гипотеза «сократимого кольца», согласно к-рой К. п. образуется за счѐт сокращения
микрофиламентов кортикального слоя цитоплазмы делящихся клеток.
КЛЕТОЧНАЯ ПОПУЛЯЦИЯ, группа однородных по определ. критерию клеток. Так, по
способности к обновлению выделяют 3 типа К. п. Стабильные К. п. не способны к
обновлению (напр., нейроны млекопитающих). Число клеток в таких К. п.
стабилизируется в начале их дифференцировки и они утрачивают способность к делению.
К концу жизни организма число клеток в стабильных К. п. несколько снижается. Растущие
К. п. способны не только к обновлению, но также к росту, увеличению массы ткани за счѐт
увеличения числа клеток и их полиплоидизации (напр., клетки печени и нек-рых др. желез).
Обновляющиеся К. п. характеризуются закономерным обновлением клеток: сколько их
гибнет,
столько появляется новых
за счѐт
делений
и
специализации
слабодифференцированных стволовых клеток (напр., клетки кишечного эпителия или
крови). Известны и др. классификации К. п., напр, функциональные К. п. гепатоцитов,
кардиомиоцитов и др.
КОЖА (cutis), покров позвоночных животных, отграничивает тело от внеш. среды.
Выполняет ряд функций: защитную (предохраняет тело от механич. воздействий и травм,
проникновения разл. веществ и микроорганизмов), выделительную (осуществляет
выделение воды и разл. продуктов обмена), чувствительную (благодаря значит, числу
раслоложенных в К. нервных окончаний), секреторную (осуществляется многочисл.
железами), а у высших животных - и терморегулирующую. В подкожной клетчатке
откладываются в виде жира запасные питат. вещества. Состоит из трѐх осн. слоев:
эпидермиса - наруж. слоя эктодермалного происхождения, дермы и подкожной клетчатки подлежащих соединительнотканных слоев, происходящих из мезодермы. У позвоночных
эпидермис многослойный, не образует кугикулы. Ниж. слой эпидермиса - базальный производит новые слои клеток на протяжении всей жизни. У наземных позвоночных клетки
верх, слоев эпидермиса превращаются в роговые чешуйки, к-рые сбрасываются путѐм
отшелушивания или линьки. В дерме находятся клетки, соединительнотканные волокна и
цементирующее бесструктурное осн. вещество. Строение поверхности К. зависит от
расположения эластич. и коллагеновых волокон дермы, обусловливающих механич.
свойства К., васкуляризации К. и давления крови в сосудах. В дерме проходят кровеносные
и лимфатич. сосуды и нервы, лежат кожные железы, основания перьев и волос,
специализир. нервные структуры, чешуи, щитки и т. п. У млекопитающих, особенно на
неоволосѐнных участках К., верхний (т. и. сосочковый) слой дермы образует высокие
выпячивания (сосочки), к-рым соответствуют углубления лежащего на них эпидермиса.
Эти углубления образуют индивидуальный для каждой особи рисунок кожи (что
используется, напр., в дактилоскопии). Окраска К. обусловлена пигментными клетками. В
дерме низших позвоночных (ископаемые бесчелюстные, рыбы, стегоцефалы) развиваются
костные чешуи, защищающие тело животного. У высших позвоночных защитную функцию
К. выполняют значительно утолщѐнный роговой слой эпидермиса и его особые
производные (роговые чешуи и щитки), перья птиц и волосы млекопитающих, к-рые
подвергаются пе-риодич. смене (см. Линька), Утолщение рогового слоя эпидермиса
300
на определ. участках тела привело к образованию когтей, клюва, копыт, ногтей и рогов.
Особыми многофункциональными образованиями эпидермиса являются кожные железы.
КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (glandulae cutis), одно- и многоклеточные производные эпидермиса
кожи животных. Выделяют на поверхность кожного покрова разл. вещества, к-рые
образуют смазку, способствуют терморегуляции организма, выведению продуктов
распада, могут участвовать в хемокоммуникации, защите и нападении и т. п. У
беспозвоночных широко распространены одноклеточные К. ж., имеются также и
многоклеточные: слизистые (у аннелид и моллюсков), слюнные, паутинные, восковые,
ядовитые и пахучие (особенно у пауков и насекомых). У круглоротых и рыб К. ж.
одноклеточные, гл. сбр. многочйсл. бокаловидные клетки, выделяющие слизь на
поверхность кожи (могут также выделять феромоны, регулирующие половое и
социальное поведение). У миног и некоторых рыб есть скопления одноклеточных
ядовитых К. ж.; у последних они связаны с иглами и шипами. Железистый характер
имеют и органы свечения глубоководных рыб. У земноводных многочисленны
многоклеточные К. ж. (у лягушки ок. 300 тыс.) 2 осн. типов - слизистые и зернистые.
Функция слизистых желез - поддержание кожи во влажном состоянии (что необходимо
для газообмена при кожном дыхании). Секрет зернистых К. ж. обычно ядовит, у нек-рых
хвостатых земноводных служит для привлечения самок. Кожа пресмыкающихся лишена
слизистых желез (с утратой кожного дыхания), у них имеются разнообразные мелкие К.
ж., к-рые, как правило, скрыты разл. роговыми наростами и порами; у крокодилов и
черепах есть крупные мускусные железы. У птиц К. ж. отсутствуют, за исключением
копчиковой железы (наиб, развитой у водоплавающих), а также желез слухового прохода
нек-рых куриных. Кожа млекопитающих богата многоклеточными потовыми и сальными
железами. Многие К. ж. млекопитающих выделяют пахучий секрет, влияющий на
поведение животных. Модифицированными железами кожного происхождения являются
молочные железы.
КОЛЛАГЕН, фибриллярный белок, составляющий основу коллагеновых волокон
соединительной ткани (кость, сухожилие, хрящ, связки и т. д.) и обеспечивающий еѐ
прочность. Широко распространѐн у позвоночных (у высших позвоночных ок. 1/3 кол-ва
всех белков) и беспозвоночных, не обнаружен у простейших, бактерий и растений.
Молекулы К. состоят из трѐх полипептидиых цепей (каждая имеет мол. м. 120 000 и
содержит ок. 1000 аминокислотных остатков), образующих спирализованную
суперструктуру - тропоколлаген, ковалентно связанные молекулы к-рого составляют
коллагеновые волокна. Аминокислотный состав К. характеризуется высоким содержанием
глицина ('/з всех аминокислотных остатков) и отсутствующих в др. белках оксипролина и
оксилизина (1/4 всех аминокислот). Биосинтез К. включает образование предшественника
К.- проколлагена с одновременным гидроксилированием пролина и лизина, сворачивание
цепей в спираль н. укорочение готовой спирали перед или после еѐ секреции из клетки.
Нарушение структуры и обмена К. приводят к заболеваниям - коллагенозам. Белки типа К.
обнаружены в коже млекопитающих (ретикулин), стекловидном теле глаза (витрозин),
тканях костистых и хрящевых рыб, кораллов, губок (спонгин, горгонин, антипатин).
КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВОЛОКНА (fibrae collagen!), разновидность волокон соединит, ткани
животного организма. Состоят гл. обр. из белка коллагена, синтезируемого
фибробластами, хондробластами и остеобластами. К. в. образованы пучками фибрилл
(диам. 20-100 нм), каждая фибрилла состоит из протофибрилл. Последние представляют
собой агрегаты молекул (диам. 1-1,5 нм, дл. 270 нм), наз. тропоколлагеяом, состоящие из 3
закрученных в спирали полипептидных цепочек проколлагена. К. в. обладают
периодичным (через 64 нм) чередованием тѐмных и светлых участков (полос).
Формируются во внеклеточном пространстве полимеризацией тропоколлагена. К. в.
прочны на разрыв и мало эластичны, выполняют механич. (опорную) функцию. В хряще
К. в. наз. хондриновыми, в кости - оссеиновыми.
301
КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ, аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс (complexus lamellosus),
клеточный органоид, выполняющий ряд важных функций. С помощью электронной
микроскопии было показано, что К. Г. присутствует во всех эукариотических клетках.
Строение его в разных клетках сильно варьирует. Структурно-функциональная единица К.
Г.- дик тиосома. В клетке содержится до 20 (редко более) диктиосом, распределѐнных в
цитоплазме дискретно либо связанных в общую сеть. Область К. Г. практически лишена
рибосом, в животных клетках она часто окружает центриоли. В секреторных клетках К. Г.
располагается в апикальной части клетки и в его состав входят формирующиеся
секреторные гранулы. Функции К. Г.: модификация белков (глюкозилирование, сульфатирование, фосфорилирование, частичное расщепление полипептидных цепей и т. п.),
упаковка секретируемых продуктов в гранулы, синтез нек-рых полисахаридов,
формирование клеточной мембраны, образование лизосом. Белки поступают в К. Г. Из
гранулярной эндоплазматич. сети в мембранных пузырьках. В К. Г. из них образуются
сложные белки (липопротеиды, мукопротеиды, мукополисахариды). Готовые продукты
накапливаются в пузырьках или непосредственно включаются в мембрану. Пузырьки
отшнуровываются от дистальных мешочков диктиосом и либо секретируются, либо
накапливаются в клетке. Транспорт пузырьков осуществляется с помощью микротрубочек.
К. Г. формирует специфич. гранулы гранулоцитов и тучных клеток,
акросому спермиев. При делении клетки К. Г. распадается на отдельные диктиосомы,
которые случайно распределяются между дочерними клетками.
КОПУЛЯТИВНЫЕ ОРГАНЫ, совокупительные органы животных, служащие у самцов для
введения спермы в тело самки, а у самок - для принятия К. о. самца и нередко для
сохранения спермы б. или м. длительное время в жизнедеят. состоянии. К. о. есть только у
животных с внутр. оплодотворением: у мн. червей, моллюсков, членистоногих, нек-рых
рыб, безногих земноводных, всех пресмыкающихся (кроме гаттерии), нек-рых птиц и у всех
млекопитающих. Различают настоящие К. о., образованные обычно из конечных
отделов половых протоков, и К. о., не связанные анатомически с половой системой, у крых копулятивная функция побочная. Функцию К. о. у самцов могут выполнять
конечности (ракообразные, пауки), ротовые органы (не-к-рые клещи, сольпуги, нек-рые
бескрылые насекомые), выросты плавников (рыбы), щупальца (головоногие моллюски,
см. Гектокотилъ). Обычно сперма вводится К. о. в половое отверстие самки, реже под
кожу путѐм прободения стенки тела (нек-рые ресничные черви, паразитич. кольчатые
черви мизостомиды, нек-рые пиявки и коловратки). Морфол. особенности К. о. часто
служат важными систематич. признаками.
КОПУЛЯЦИЯ (от лат. copulatio - соединение), половой акт у животных, имеющих
копулятивные органы, а также соединение при половом размножении двух особей, не
имеющих копулятивных органов (напр., гаттерия, дождевые черви). К. наз. и процесс
слияния двух половых клеток (или особей) внешне почти или совсем не различающихся
(изогаметы). Если муж. гамета резко отличается от женской, то процесс их слияния наз.
оплодотворением.
КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ (от лат. cortex - кора, скорлупа), изменения поверхностного
(кортикального) слоя яйца в ответ на активирующее воздействие. Распространяется
волнообразно во все стороны от места контакта сперматозоида с плазматич. мембраной
яйца или от места приложения искусств, воздействия, вызывающего активацию яйца
(напр., укола иглой). Видимым проявлениям К. р. предшествует латентный период, в
течение .к-рого по кортикальному слою распространяется волна возбуждения (импульс
активации). Затем у животных, в яйцах к-рых имеются кортикальные тельца, наступает
видимая фаза К. р.: содержимое этих телец выделяется из яйца и оводняется, что приводит
к отделению лицевой оболочки от поверхности цитоплазмы и образованию
перивителлинового пространства. К. р. охватывает всю поверхность яйца у морских ежей
за 10- 90 с, у осетровых рыб за 2-5 мин (в зависимости от темп-ры), распространяясь со
скоростью до 12 мкм/с у морских ежей и до 27 мкм/с у рыб. К. р. играет важную роль в
302
защите яйца от проникновения в него сверхчисленных сперматозоидов (сперматозоиды
агглютинируют при контакте с перивителлиновой жидкостью). Воздействия, тормозящие
К. р., приводят к полиспермии. В результате К. р. и выделения из яйца веществ,
локализованных в более глубоких слоях цитоплазмы, изменяются свойства яйцевых
оболочек и вокруг оплодотворѐнного яйца создаѐтся среда, благоприятная для его развития
КОСТНЫЙ МОЗГ (medulla ossium), ткань, заполняющая полости костей у позвоночных.
Различают красный К. м. с преобладанием кроветворной миелоидной ткани, осн.
кроветворный орган, и жѐлтый - с преобладанием жировой ткани. Красный К. м.
сохраняется в течение всей жизни в рѐбрах, грудине, костях черепа, таза, позвонках, в
эпифизах трубчатых костей. У человека он составляет ок. 1,5% массы тела. С возрастом
кроветворная ткань в трубчатых костях замещается жировой (жѐлтым К. м.). В состав
красного К. м. входят стволовые кроветворные клетки (не более 0,1% всех клеток),
дающие начало всем формам кровяных и лимфоидных клеток. Основу К. м. составляет
ретикулярная ткань. Интенсивность кроветворения в К. м. может резко увеличиться, напр,
при значит, убыли клеток крови вследствие кровопотери или разрушения значит, части
клеток К. м. Нек-рые воздействия (ионизирующее излучение и др.) подавляют
деятельность К. м., в частности развитие стволовых кроветворных клеток. Поэтому
состояние К. м.- один из гл. факторов, определяющих резистентность (устойчивость)
организма к таким воздействиям.
КОСТЬ (os, ossis), основной элемент скелета позвоночных. Костная ткань – разновидность
соединит, ткани, состоит из клеток и минерализованного межклеточного вещества. Клетки:
остеоциты, полностью замурованы в межклеточном веществе, контактируют отростками
друг с другом, обеспечивают в К. обмен веществ (белков, воды и ионов); остеобластыростковые клетки, в зонах костеобразования; остеокласты, обеспечивают резорбцию
(рассасывание) К. Совместное действие остеобластов и остеокластов лежите основе
периодич. перестройки К. при их росте и изменении функц. нагрузки. Межклеточное
вещество представлено коллагеновыми (оссеиновыми) волокнами и основным веществом.
Коллаген костной ткани отличается от коллагена, напр., хряща большим кол-вом,
спѐцифич. полипептидов. Осн. вещество состоит гл. обр. из гликопротеидов и
протеогликанов. Минер, компонент образован в осн. кристаллами
апатита, а также сульфата и карбоната кальция. Ион кальция в кристаллах может быть
заменѐн ионами радия, стронция, бария, а гидроксильный - ионом фтора. Минерализация
К. обусловливается особенностями гликопротеидов костной ткани и активностью
остеобластов. Различают грубоволокнистую и пластинчатую костную ткань. В первой
(имеется у зародышей, а у взрослых организмов -• только в области черепных швов и местах
прикрепления сухожилий) волокна идут неупорядоченно, во второй (К. взрослых
организмов) волокна, сгруппированные в отдельные пластины, строго ориентированы и
образуют структурные единицы - остеоны. К. (как элементы скелета) бывают длинные, или
трубчатые (напр., бедренная), плоские, или широкие (напр., грудина), короткие (напр.,
позвонки). В трубчатых К. различают ср. часть - диафиз и два конца -эпифизы. Диафизы
образованы компактным веществом, а эпифизы трубчатых К., тела плоских и коротких губчатым. В полости внутри диафиза и в ячейках губчатого вещества находится костный
мозг. Снаружи и со стороны костномозговой полости К. покрыта соединительнотканными
оболочками - периостом, или надкостницей, и эндостом. Компактное вещество диафизов
образовано системой пластин толщ. 4-15 мкм, образующих слои: наруж. генеральных
пластин, обращѐнный к периосту, откуда в него проникают кровеносные сосуды и нервы
но лишѐнным собственной стенки фолькмановским каналам; слой остеонный, придающий
К. особую прочность, и слой внутр. генеральных пластин. К.- депо кальция и фосфора,
фиксации и мобилизация к-рых регулируются гормонами кальциотонином и
паратгормоном, контролирующими содержание ионов кальция в плазме крови и
резорбтивную активность остеокластов. В эмбриогенезе К. развивается с помощью
остеобластов либо непосредственно из мезенхимы путѐм выделения остеогенных
303
островков, либо на месте хрящевого зачатка со стороны надкостницы. Благодаря
взаимосвязанным процессам разрушения и созидания костная ткань обладает высокой
способностью к регенерации. К. как органы постоянно перестраиваются, приспосабливая
свои механич. свойства к изменяющейся функц. нагрузке.
КРАНИАЛЬНЫЙ (от греч. kranion - череп, голова), черепной, головной, относящийся к
голове - к черепу, расположенный ближе к голове, к головному концу по продольной оси
тела. Напр., К. верх, дуги в позвонке рыб - дуги, расположенные ближе к голове, чем
следующая за ними пара дуг. Ср. Каудальный.
КРОВЕТВОРЕНИЕ, гемопоэз (от гемо... и греч. poiesis - изготовление, сотворение),
размножение, развитие и созревание клеток крови в организме животных и человека в
результате ряда последоват. дифференцировок. Дифференцировка исходной
полипотентной стволовой клетки в первые морфологически различимые кровяные клетки
того или иного ряда - генетически обусловленный многостадийный процесс, при к-ром
происходит специализация клеток крови и снижение их способности к митозу. У
позвоночных в процессе эволюции развиваются специализир. кроветворные органы, в крых К. осуществляется особой формой соединит, ткани - кроветворной тканью,
характеризующейся интенсивным обновлением за счѐт сбалансированных процессов
новообразования и разрушения еѐ клеточных форм. У высших позвоночных в ходе
эмбриогенеза локализация К. меняется, отражая в какой-то мере филогенез органов К. У
взрослых млекопитающих эритроциты, гранулоциты, моноциты и тромбоциты
образуются в красном костном мозге (у нек-рых грызунов ещѐ и в селезѐнке), лимфоциты в вилочковой железе (Т-лимфоциты), красном костном мозге (В-лимфоциты), в селезѐнке,
лимфатич. узлах, лимфоидных фолликулах по ходу пищеварит. и дыхат. трактов. Исходная
форма всех клеток крови - полипотентная стволовая кроветворная клетка, способная к
самоподдержанию в течение всей жизни особи и к дифференцировке в миелоидные
(эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты) и лимфоидные (Т- и В- лимфоциты)
форменные элементы крови. На ранних стадиях К. происходит сначала частичная (к миелоили лимфопоэзу), а затем и полная детерминация дифференцировки в один из типов клеток
крови. Соответственно выделяют частично детерминированные и унипотентные клеткипредшественники. Для последних характерна высокая чувствительность к специфич.
гуморальным регуляторам К. (эритропоэтин и т. п.). Затем в интенсивно делящихся клетках
начинаются специфич. синтетич. процессы, определяющие характерные для каждого вида
клеток крови морфофизиол. признаки. На заключит, этапах К. деление клеток
прекращается. К. обеспечивает количеств, и качеств, состав клеток крови, интенсивность
его регулируется в соответствии с потребностями организма (напр., при потерях крови,
изменении содержания кислорода в воздухе и т. п.).
КРОВЬ (sanguis), циркулирующая в кровеносной системе всех позвоночных и нек-рых
беспозвоночных животных «жидкая ткань» внутр. среды, одна из форм соединит, ткани.
К. обеспечивает жизнедеятельность др. тканей и клеток, а также выполнение ими разл.
функций в целостном организме. Осн. функции К.: дыхательная - К. транспортирует газы
(О2 - от органов дыхания к тканям и СО2 - от тканей к органам дыхания); трофическая и
экскреторная - К. переносит питат. вещества (глюкозу, аминокислоты, соли и т. п.) от
органов пищеварения к тканям, а конечные продукты обмена (мочевина, креатин и др.) – к
органам выделения; регуляторная - К. участвует в гуморальной регуляции (переносит
гормоны и др. биологически активные вещества), поддерживает водно-солевой обмен и
кислотно-щелочное равновесие, играет важную роль в поддержании постоянной темп-ры
тела (см. Гомеостаз); защитная - К. содержит антитела, антитоксины, лизины, а также
лейкоциты, способные разрушать и поглощать чужеродные агенты. Потери К.
предотвращаются механизмом свѐртывания крови. К. у позвоночных - однородная густая
красная .жидкость, состоящая из жидкой части - плазмы и форменных элементов эритроцитов, разл. лейкоцитов и тромбоцитов, или кровяных пластинок. У высших
позвоночных (птицы, млекопитающие) объѐм форменных элементов К. составляет 35- 54%.
304
В 1 мм3 К. взрослого человека в норме содержится эритроцитов у мужчин 4-5 млн., у
женщин 3,9-4,7 млн.; лейкоцитов - 4-9 тыс., тромбоцитов - 180-320 тыс.; плотность цельной
К.- 1,05-1,06 г/мл; рН артериальной К.- 7,35-7,47, венозной - на 0,02 ниже. Плазма содержит
промежуточные и конечные продукты обмена веществ, соли, гормоны, витамины,
ферменты. Существ, часть К. составляют белки - дыхат. пигменты, белки стромы
эритроцитов и др. форменных элементов, а также белки плазмы - альбумины, глобулины и
фибриноген (плазма без фибриногена - сыворотка крови). Углеводы К. представлены гл.
обр, глюкозой. Наиб, широко распространены красные пигменты - гемоглобины. У мн.
беспозвоночных они растворены в К. (или гемолимфе), у всех позвоночных в человека
находятся в эритроцитах. Объѐм К. по отношению к массе тела у позвоночных (2-8%) ниже,
чем у беспозвоночных (20-30%), что объясняется наличием у позвоночных замкнутой
системы кровообращения и дыхат. пигментов, эффективно связывающих О2. У человека
объѐм К. в норме составляет в среднем у мужчин 5,2 л, у женщин 3,9 л, при этом значит, ее
часть, иногда до 50%, может находиться в т. н. депо крови.
КУПФЕРА КЛЕТКИ, звездчатые эндотелиоциты (reticuloendote-liocyti stellatum), клетки
ретикуло-эндотелиальной системы, расположенные на внутр. поверхности
капилляроподобных сосудов (синусоидов) печени у земноводных, пресмыкающихся, птиц
и млекопитающих. Изучены К. Купфером (1878). Отростки К. к. иногда пересекают
просвет синусоида и заходят в перисинусоидальное пространство. К. к. обладают
способностью к фагоцитозу.
Л
ЛАНГЕРГАНСА ОСТРОВКИ (по имени П. Лангерганса), группы клеток поджелудочной
железы позвоночных (исключая круглоротых), образующие еѐ эндокринную часть. У
круглоротых островковая' ткань находится в стенках кишечника. Размеры Л. о.- 50-500 мкм;
на 1 мг ткани приходится 10-20 Л. о., к-рые не сообщаются с выводными протоками железы.
Л. о. развиваются из трубчатых выростов передней кишки и в зависимости ет вида
животных состоят из клеток неск. типов. В а-клетках образуется гормон глюкагон, в рклетках - инсулин, в б-клетках, по-видимому, синтезируются соматостатин, секретин и др.
ЛАНЦЕТНИКИ (Branchiostoma, или Ат-phioxus), род животных класса бесчерепных. Дл.
До 8 см. Тело ланцетовидное, прозрачное, хорда заходит в его передний отдел. 7 видов.
Типичный вид - В. lanceolatum, или A. lanceolatus, обитает в умеренных и тѐплых морях,
обычно на глуб. 10-30 м, на песчаном грунте. Зарывается в песок, выставляя передний конец
тела. Питается планктоном. Оплодотворение наружное. Яйца развиваются в толще воды.
Личинка свободноплавающая. Показано, что Л.- хордовое животное и занимает
промежуточное положение между оболочниками (наиб, примитивной группой хордовых) и
позвоночными животными.
ЛАТЕРАЛЬНЫЙ (лат. lateralis, от 1а-tus - бок), боковой, относящийся к боковой стороне
тела, органа, расположенный далее от медианной плоскости тела, органа. Напр., Л.
сторона конечности - ее наружная сторона. Ср. Медиальный.
ЛЕГКИЕ (pulmones), органы возд. дыхания нек-рых рыб и всех наземных позвоночных. У
млекопитающих Л. губчатые, эластичные, характерно значит, увеличение их поверхности,
развитие внутри Л. хрящевого остова и гладкой мускулатуры. У плацентарных Л. Обычно
разделены на доли (от шести н правом Л. и .до трѐх в левом; у человека три доли в правом
и две - в левом Л.); система внутри-лѐгочных бронхов образует бронхиальное дерево,
конечные разветвления к-рого, дольковые бронхи, разделяются на бронхиолы. Последние
переходят в респираторную часть Л. и альвеолярными ходами открываются в альвеолярные
мешки, на стенках к-рых находятся многочисл. альвеолы, оплетѐнные кровеносными
капиллярами, в к-рых совершается газообмен. Средняя общая ѐмкость Л. У человека - 2680
± 120, средний миним. объѐм - 712 ±90 мл.
ЛЕЙДИГА КЛЕТКИ (по имени Ф. Лейдига), 1) то же, что интерстициальные клетки. 2)
Железистые клетки в эпидермисе личинок хвостатых земноводных и
соединительнотканные клетки нек-рых беспозвоночных, в частности ракообразных.
305
ЛЕЙКОЦИТЫ (от греч. leukos - белый и ...цитп), бесцветные, разнообразные по функции
клетки крови животных и человека. Имеют общее происхождение (из стволовых
кроветворных клеток) с эритроцитами как в филогенезе, так и в онтогенезе. У
беспозвоночных осн. масса кровяных клеток представлена амѐбоцитами, сходными с Л.
позвоночных, у к-рых клетки крови чѐтко подразделяются на две осн. группы: Л. и
эритроциты. В 1 мм3 крови взрослого здорового человека содержится 4-9 тыс. Л. Все Л.
способны к активному амебоидному движению, напр, против тока крови (реотаксис) или к
очагу воспаления (хемотаксис). Различают незернистые Л., или агранулоциты
(лимфоциты и моноциты), и зернистые Л., или гранулоциты (нейтрофилы, зозинофилы и
базофилы). Число Л. и соотношение их форм (лейкоцитарная формула) неодинаковы у
животных разных видов и изменяются с возрастом, в зависимости от ф из иол. Состояния
организма, времени суток, при болезнях. Определение числа Л. и лейкоцитарной формулы
используется в мед. и вет. диагностике.
ЛИЗИС (от греч. lysis - разложение, распад, растворение), разрушение и растворение
клеток, в т. ч. микроорганизмов под действием ферментов, содержащихся в лизосомах (см.
Автолиз), или др. агентов, обладающих растворяющим (литическим) действием.
ЛИЗОСОМА (от лизо... и сома), органоид клеток животных и грибов, осуществляющий
внутриклеточное пищеварение. Представляет собой окружѐнный одинарной мембраной
пузырѐк диам. 0,2- 0,8 мкм, содержащий как в матриксе, так и в мембране набор
гидролитич. ферментов (кислая фосфатаза, нуклеазы, катепсин, кол-лагеназа,
глюкуронидаза, глюкозидаза и др.- всего более 20), активных в слабокислой среде. В клетке
содержатся обычно десятки Л. Образуются в комплексе Гольджи и сначала содержат все
ферменты в неактивной форме (первичные Л., или запасающие гранулы). После слияния
первичных Л. с эндоцитозными пузырьками (фагосомами) ферменты активируются и
начинаются процессы переваривания поглощѐнного материала - возникают вторичные Л.
(гетерофагосомы), или пищеварительные вакуоли. В случаях переваривания частей самой
клетки - автолизе - их наз. аутофагирующими вакуолями (аутофагосомы, цитолизосомы).
Л. могут участвовать в удалении целых клеток и межклеточного вещества: резорбции
хвоста у головастика, образовании кости на месте хряща, разжижении тканей в очаге
воспаления. В случае неполного переваривания материала во вторичных Л. Образуются
остаточные тельца, к-рые либо выводятся, либо накапливаются, что указывает на старение
клетки. В клетках растений Л. не обнаружены.
ЛИМФА (от лат. lympha - чистая вода, плага), жидкость, циркулирующая в лимфатич.
системе позвоночных. При голодании Л.- прозрачная или слегка опалесцирующая, после
приѐма пищи становится белой, непрозрачной, с увеличенным содержанием
эмульгированного жира. Уд. вес 1,017-1,026. Реакция Л. щелочная (рН 7,4-9). По составу
солей близка плазме, крови. В ней меньше белков, чем в плазме крови, вязкость еѐ
невелика. Может свѐртываться, хотя и медленнее, чем кровь. В Л. много лимфоцитов и
очень мало эритроцитов. Осн. функции Л. трофическая и защитная. Значит, часть жира из
кишечника всасывается в Л. В Л. легко проникают яды и бактериальные токсины,
нейтрализующиеся затем в лимфатич. узлах. Образование Л. обеспечивается постоянным
поступлением жидкости в ткани из плазмы крови и переходом ее из тканевых пространств
в лимфатич. сосуды. Движение Л. по лимфатич. сосудам обеспечивается физиол.
активностью органов, сокращением мышц тела и отрицат. давлением в венах. Давление Л.
равно 20 мм вод. ст., при определѐнных физиол. условиях оно может возрастать до 60 мм
вод. ст. Объѐм Л. в организме человека 1-2 л.
ЛИМФОЦИТЫ (от лимфа и ...цит), одна из форм незернистых лейкоцитов (агранулоцитов)
у позвоночных. Шарообразные клетки с овальным ядром, окружѐнным богатой
рибосомами цитоплазмой. У человека Л. составляют 19-37% всех лейкоцитов в периферич.
крови. Различают малые (диам. 5- 6,5 мкм), средние (6,5-10 мкм) и большие (10-13 мкм) Л.
Малые составляют 95% общего числа Л., большинство их - долгоживущие формы (срок
жизни их 100-200 сут и более), многократно циркулирующие между лимфой и кровью. В
306
отличие от средних и больших они не способны к митозу. При воздействии
фитогемагглютинином и др. митогенами малые Л. превращаются в средние и большие,
вступают в митотич. цикл и делятся (этим методом пользуются для анализа хромосомного
аппарата). Срок жизни короткоживущих форм Л. у человека 3-7 сут. У млекопитающих и
птиц Л. происходят из стволовых кроветворных клеток и составляют две группы: Тлимфоциты (образуются в тимусе) и В-лимфоциты (образуются в фабрициевой сумке или
костном мозге). Потомки Т- и В-лимфоцитов у взрослых организмов размножаются в
селезѐнке, лимфатич. узлах, а также в лимфоидных фолликулах по ходу пищеварит. и дыхат. трактов. Разрушение Л. приводит к подавлению иммунной реактивности организма,
что используется при пересадке тканей, органов (с целью предотвращения отторжения
трансплантата) и лечении ряда заболеваний.
ЛИПИДЫ (от греч. lipos - жир), жироподобные вещества, входящие в состав всех живых
клеток и играющие важную роль в жизненных процессах. Будучи одним из осн.
компонентов биол. мембран, Л. влияют на проницаемость клеток и активность мн.
ферментов, участвуют в передаче нервного импульса, мышечном сокращении, создании
межклеточных контактов, в иммунохим. процессах. Др. функции Л.- образование энергетич. резерва и создание защитных водоотталкивающих и термоизоляц. покровов у
животных и растений, а также защита разл. органов от механич. воздействий.
ЛИПОПРОТЕИДЫ, липопротеины, комплексы белков и липидов. Составляют
структурную основу всех биол. мембран, в свободном состоянии присутствуют в плазме
крови и лимфе. Образуются в печени и стенке толстого кишечника. Занимают ключевое
положение в транспорте и метаболизме липидов.
ЛЮТЕИНОВЫЕ КЛЕТКИ, лютеоциты (от лат. luteus-жѐлтый и ...цит), эпителиальные
железистые клетки, образующие наруж. слой жѐлтого тела.
М
МАКРО-.. (от греч. makr6s - длинный, большой), часть сложных слов, указывающая (в
противоположность микро...) на большую величину чего-либо, напр, макрофаги,
макронуклеус.
МАКРОГЛИЯ (от макро... и глия), основная форма нейроглии, часто с ней
отождествляемая. Представлена тремя формами: астроглия и эпендима (в составе ЦНС) и
олигодендроглия (в периферич. нервной системе). Клетки М. в отличие от нейронов
сохраняют способность к пролиферации у взрослого организма, поэтому их относит, число
возрастает при старении.
МАКРОФАГИ (от мокро... и ...фаг), клетки мезенхимного происхождения в животном
организме, способные к активному захвату и перевариванию бактерий, остатков
погибших клеток и др. чужеродных и токсичных для организма частиц. Термин "М."
введѐн И. И. Мечниковым (1892). Представляют собой крупные клетки изменчивой
формы, с псевдоподиями, содержат множество лизосом. М. имеются в крови (моноциты),
соединит, ткани (гистиоциты), кроветворных органах, печени (купферовские клетки),
стенке альвеол лѐгкого (лѐгочные М.), брюшной и плевральной полостях (пе- ритонеальные
и плевральные М.). У млекопитающих М. образуются в красном костном мозге из
стволовой кроветворной клетки, проходя стадии монобласта, промоноцита, моноцита. Все
эти разновидности М. объединяют в систему одноядерных фагоцитов.
МАТКА (uterus), мешковидный или каналообразный орган женской половой системы у
животных и человека, служащий вместилищем яиц или эмбрионов. Обычно в М.
развиваются зародыши, обеспечивается их питание и газообмен. Среди позвоночных М.
имеется только у живородящих форм: акуловых, нек-рых костистых рыб, немногих
земноводных и пресмыкающихся и у млекопитающих. Фиэиол. связь развивающихся в М.
зародышей с организмом матери осуществляется посредством плаценты. М. позвоночных
имеет мощную мышечную стенку и хорошо снабжается кровью. М. млекопитающих первично парный орган, дифференцирующийся из яйцеводов. Уженщин М. расположена в
полости малого таза между мочевым пузырѐм и прямой кишкой. Масса еѐ 40- 50 г у
307
нерожавших женщин и 90-100 г у много рожавших. Нижний, суженный конец М. (шейка)
охвачен влагалищем. Внутри М. имеется полость в форме треугольника с двумя
отверстиями вверху, ведущими в маточные трубы (яйцеводы). Полость М. переходит в
канал шейки, открывающийся своим наруж. отверстием (маточный зев) во влагалище.
Слизистая оболочка выстлана цилиндрич. мерцательным эпителием, снабжена ' многочисл. железами и в связи с менструальным циклом подвержена изменениям.
МАТОЧНАЯ ТРУБА [tuba (salpinx) uterina], фаллопиева труба (tuba Fallopi; по имени Г.
Фаллопия), верхний отдел яйцевода у самок млекопитающих, по к-рому яйцеклетка
проходит нз яичника в матку. Длина каждой из двух М. т. у женщины от 6 до 20 см, чаще
10-12 см. М. т. открывается в брюшную полость около яичника воронкообразным
расширением и сообщается с полостью матки маточным отверстием. Перестальтика М. т. и
направленное в сторону матки биение ресничек мерцат. эпителия еѐ слизистой оболочки
способствует перемещению оплодотворѐнного яйца в полость матки.
МАТРИКС (лат. matrix, от mater - основа, букв, мать) в цитологии, основное гомогенное
или тонкозернистое вещество клетки, заполняющее внутриклеточные промежутки между
структурами. Состав его у разных структур значительно различается по белкам,
метаболитам, ионам. Важнейшая роль М. цитоплазмы (гиалоплазмы), как внутр.
полужидкой среды клетки, заключается в объединении всех клеточных структур в единую
систему и обеспечении взаимодействия между ними в процессах клеточного метаболизма.
МАЦЕРАЦИЯ (лат. maceratio, от тасе-го - размягчаю, размачиваю), разъединение
растительных или животных клеток в тканях при растворении или разрушении
межклеточного вещества. М. животных тканей обычно происходит при длит,
соприкосновении их с водой. Искусств. М. используют для приготовления раз л.
анатомич. и гистологич. препаратов, а также в пром-сти, напр, при обработке волокнистых
растений (лѐн, конопля).
МЕГА..., МЕГАЛО... (от греч. megas, род падеж megalu - большой), составная часть
сложных слов, указывающая на крупные размеры, напр, мегалоциты, мегаэволюция).
МЕГАКАРИОЦИТЫ (от мега..., карио... и ...цит), крупные (до 40 мкм) клетки в
кроветворных органах млекопитающих. Развиваются из стволовых кроветворных клеток.
Ядро многолопастное, полиплоидное, содержащее много ядрышек; в их цитоплазме
имеется множество мелких митохондрий, развитый комплекс Гольджи, полисомы и мелкие
гранулы. У млекопитающих из М. образуются кровяные пластинки, участвующие в
свѐртывании крови.
МЕГАЛОБЛАСТЫ (от мегпло... и ...6 ласт), первичные эритробласты, одна из форм
красных кровяных клеток, свойственная зародышам высших позвоночных на ранних
стадиях развития. Крупные, способные к делению клетки, образуются в сосудах
желточного мешка. Постепенно в процессе созревания в М. уплотняется, пикнотизируется
ядро, накапливается гемоглобин, теряется способность к делению и они превращаются в
мегалоциты. Во второй половине внутриутробной жизни новообразование М.
прекращается.
МЕГАЛОЦИТЫ (от мегало... и ...цит), красные кровяные клетки зародышей высших
позвоночных на поздних стадиях развития (первичные эритроциты). Образуются в
результате дифференцировки мегалобластов. Обеспечивают дыхание и питание тканей
зародыша. К концу внутриутробной жизни погибают и исчезают из организма. Их
функцию (после рождения) начинают выполнять вторичные, или истинные, эритроциты,
образующиеся в костном мозге.
МЕДИАЛЬНЫЙ (позднелат. medialis, от лат. medius - средний), расположенный ближе к
медианной плоскости тела или по направлению к ней. Напр., М. сторона конечности – еѐ
внутр. сторона. Ср. Латеральный.
МЕДИАННЫЙ (от лат. medianus - средний), срединный, находящийся посередине. Напр.,
М. плоскость - плоскость, делящая тело человека на две симметричные половины - правую
и левую. Ср. Сагиттальный.
308
МЕДИАТОРЫ (от лат. mediator - посредник), нейротрансмиттеры, физиологически
активные вещества, посредством к-рых в нервной системе осуществляются контактные
межклеточные взаимодействия; вырабатываются нервными и рецепторными клетками.
Молекулы М. выделяются в межклеточную среду (синаптич. щель) специализированным
для секреции участком поверхностной мембраны пресинаптич. клетки (источник М.) и
диффундируют к рецепторной мембране постсинаптич. клетки; реакция между М. и
рецептором служит начальным звеном синаптич. передачи (см. Синапсы). Этот процесс
может быть очень быстрым (единицы мс) и может повторяться с высокой частотой, т. к.
синаптич. щель обычно невелика (20- 50 нм) и в ней действует эффективный механизм
удаления М. (ферментативная инактивация, обратный захват пресинаптич. клеткой и т.д.).
Нервным и рецепторным клеткам, продуцирующим М., присуща химич. специфичность, т.
е. способность синтезировать, накапливать и выделять секрет определѐнного состава. М.
концентрируются в цитоплазматич. пузырьках (т. н. синаптич. везикулах), скопления к-рых
характерны для пресинаптич. участков нейрона (терминальные расширения аксона, иногда
дендриты). Выводятся они из клетки благодаря механизму, наз. экзоцитозом: мембрана
везикулы соединяется с поверхностной секреторной мембраной так, что образуется
отверстие, через к-рое содержимое пузырька попадает в межклеточную среду. К М.
относятся ацетилхолнн, дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин, гистамин,
октопамин, ряд нейропептидов (энкефалины, соматостатин и др.), нек-рые аминокислоты
(глутаминовая, аспарагиновая, глицин, гамма-аминомасляная, возможно, таурин и др.).
Разнообразие М. присуще всем организмам, обладающим нервной системой, при этом у
животных, относящихся к разным систематич. группам, наблюдаются сходные наборы
специфич. нейронов.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО, составная часть разл. разновидностей соединит, ткани
животного организма. Представлено жидкостью (плазма крови, лимфа), волокнами
(коллагеновые, эластические, ретикулярные) и основным веществом, или матриксом, в кром преобладают мукополисахариды и глюкозаминогликаны - гиалуроновая к-та,
хондроитинсерные к-ты и др. М. в. продуцируется фибробластами, хондробластами,
остеобластами. Осн. функции М. в.- опорная и трофическая. Макромолекулы М. в.
обеспечивают интеграцию клеток в тканях и органах.
МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ КОНТАКТЫ, возникают в местах соприкосновения клеток в тканях и
служат для межклеточного транспорта веществ и передачи сигналов, а также для механич.
скрепления клеток друг с другом. Осн. типы М. к.: а) рыхлые, или простые, контакты между плазматич. мембранами соседних клеток имеется щель шириной 10-20 нм,
заполненная гликокалликсом, специализированных структур на мембранах нет; б)
межклеточные "замки" - мембраны соседних клеток разделены таким же расстоянием, но
изгибаются, образуя на поверхности клеток впячивания; в) десмосомы; г) плотные
контакты (встречаются в осн. в эпителиальных клетках) - разделяются на зону замыкания и
зону слипания (промежуточный контакт); в зоне замыкания две соседние мембраны
сливаются своими наруж. слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и ионов, в зоне
слипания мембраны разделены щелью в 10-20 нм, заполненной плотным веществом,
вероятно, белковой природы; д) щелевидные (высокопроницаемые) контакты,
свойственные всем типам эпителиальной и соединительной тканей,- плазматич. Мембраны
разделены промежутком в 2- 4 нм, пронизанным каналами, по к-рым нвзкомолекулярные
вещества попадают из цитоплазмы одной клетки в другую, минуя межклеточную среду. В
большинстве случаев М. к. разрушаются при удалении из среды ионов Са2 + . Особыми
формами М. к. являются синапсы, а также плазмодесмы растит, клеток.
МЕЗЕНХИМА (от мезо... и греч. enchyma - налитое; здесь - ткань), зародышевая соединит,
ткань большинства многоклеточных животных и человека, не имеющая пластообразного
строения. Образуется за счѐт клеток, выселяющихся из разных зародышевых листков. У
позвоночных мезенхима даѐт начало разным формам соединительной ткани взрослого
организма, форменным элементам крови, кровеносным сосудам и гладким мышцам и т.д.
309
МЕЗОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ ЛИЦА (от мезо... и греч. lekithos - желток), содержат желтка
больше, чем олиголецитальные яйца, но меньше, чем полилецитальные. По типу дробления
(полное) относятся к голобластическим, а по распределению желтка - к телолецитальным
яйцам. М. я. имеют круглоротые, хрящевые и костные ганоиды, двоякодышащие рыбы и
мн. земноводные.
МЕЗОНЕФРОС (от мезо... и греч. nephrds - почка), первичная, или туловищная, почка,
вольфово тело, парный орган выделения у позвоночных. Состоит из многочисл. извитых
канальцев; один конец каждого канальца имеет вырост - мальпигиево тельце, другим
концом каналец открывается в первичнопочечный, или вольфов, канал. У круглоротых,
рыб и земноводных М. функционирует в течение всей жизни, у амниот - только на ранних
стадиях зародышевого развития, сменяясь далее метанефросом. У самцов амниот большая
часть М. развивается в придаток семенника и вместе с вольфовым каналом образует
семявыносящий канал, у самок М. редуцируется.
МЕЗОТЕЛИЙ (от мезо.... и эпителий), однослойный плоский эпителий серозных оболочек,
выстилающих полость тела позвоночных. Развивается из боковых пластинок. Образован
полигональными, нередко многоядерными клетками, имеющими реснички (у низших
позвоночных) или микроворсинки (у млекопитающих). М. участвует в образовании
серозной жидкости и всасывании. Наруж. мембрана клеток покрыта слоем
глюкозаминогликанов, связывающих воду, что способствует скольжению поверхностей
органов и стенок тела относительно друг друга.
МЕЙОЗ (от греч. meiosis - уменьшение), деления созревания, особый способ деления
клеток, в результате к-рого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход
клеток из диплоидного состояния в гаплоидное; осн. звено гаметогенеза. М. открыт В.
Флеммингом (1882) у животных. Э. Страсбургер установил (1888) явление редукции числа
хромосом у растений. М. происходит после репликации ДНК (в премейотич. интерфазе).
Он обеспечивает случайную, независимую рекомбинацию генов. В зависимости от места в
жизненном цикле организма различают три осн. типа М.: зиготны и, или начальный (у мн.
грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к
образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет; гаметный, или
конечный (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в
половых органах и приводит к образованию гамет; споровый, или промежуточный (у
высших растений), происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного
гаметофита, в к-ром позднее образуются гаметы. У простейших встречаются все три типа.
М. состоит из двух последоват. делений ядра, в процессе к-рых удвоение кол-ва ДНК
происходит один раз. Два деления М., между к-рыми обычно бывает стадия интеркинеза,
сопровождаются редукцией числа хромосом. При этом в одних бивалентах при первом
делении расходятся гомологичные хромосомы, а в других - хроматиды; при втором
делении, наоборот, в первых бивалентах расходятся хроматиды, а во вторых гомологичные хромосомы (т. о., неверно называть одно деление редукционным, а другое
эквационным, как это делалось ранее). Отличит, особенностью первого деления М.
является сложная и сильно растянутая во времени профаза (обычно профаза I), в к-рой
выделяют 5 стадий. Лептотена (стадия тонких нитей) - начало конденсации хромосом, в
целом напоминает раннюю профазу митоза, отличаясь более тонкими хромосомами и
крупными ядрами. Зиготена (стадия сливающихся нитей) - сближение и начало конъюгации
гомологичных хромосом; к концу еѐ все гомологи объединяются в биваленты. В пахитене
(стадия толстых нитей) происходит кроссинговер. Диплотена (стадия двойных нитей)
начинается взаимным отталкиванием гомологов и появлением хиазм; у подавляющего
большинства организмов в диплотене происходит дальнейшая спирализация хромосом и
редукция числа ядрышек; лишь в ооцитах животных, накапливающих много желтка (некрые рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие), а также в сперматоцитах нек-рых
насекомых хромосомы, наоборот, деконденсируются и приобретают вид "ламповых щѐток"
разрыхление хромосом сопровождается активацией процессов синтеза РНК и белка. Это
310
наиболее длит, период профазы I. У насекомых хромосомы типа "ламповых щѐток" могут
существовать год и более, у человека - 12-50 лет. Для диакинеза (стадия обособления
двойных нитей) характерны уменьшение числа хиазм и значит, компактность бивалентов.
В прометафазе I фрагментируется ядерная оболочка и формируется веретено деления. На
стадии метафазы I биваленты выстраиваются по экватору веретена, образуя
экваториальную пластинку. В анафазе I начинается движение гомологичных хромосом и
хроматид к противоположным полюсам клетки. Телофаза и интеркннез у большинства
клеток имеются, но не всегда обязательны.
Второе деление М. условно делят на стадии: профаза II, прометафаза II, метафаза II,
анафаза II и телофаза II; иногда две первые стадии выпадают. В результате двух
последоват. делений М. из одной исходной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные
генетически разнородные клетки. Принципиальная основа М. сохраняется при всех его
вариациях у разных групп организмов.
МЕЛАНИНЫ, чѐрные, коричневые или жѐлтые пигменты. Придают окраску покровам
животных, кожуре нек-рых плодов и т. д. У позвоночных образуются в спец. Пигментных
клетках - меланоцитах и меланофорах. В тканях М. обычно связаны с белками. От кол-ва и
распределения М. в клетках зависит пигментация кожи, волос, радужной оболочки и др.
структур глаза человека (важный расовый признак в антропологии). Наряду с др.
пигментами М. участвуют в цветовой адаптации организма к окружающей среде, в
формировании покровительств. окраски. У гомойотермных (теплокровных) позвоночных
М. осуществляют защиту от воздействия света, участвуют в регуляции темп-ры тела.
Усиление образования и отложения М-в коже происходит под действием УФ-лучей,
обусловливая возникновение загара и появление веснушек. Клетки, продуцирующие М.,
могут давать начало злокачественным опухолям - меланомам. Прекращение биосинтеза М.
вызывает поседение волос.
МЕЛАНОСОМЫ (от греч. melas, род. падеж melanos - чѐрный и сома), цитоплазматические
структуры меланоцитов и меланофоров, на белковом матриксе к-рых синтезируются
пигменты меланины и откладываются в виде мелано-протеиновых комплексов. В развитии
М. различают неск. стадий премеланосом разных степеней зрелости (по заполнению
меланином). Полностью заполненные меланином М., видимые в световом микроскопе, наз.
меланиновыми гранулами.
МЕЛАНОФОРЫ (от греч. melas, род. падеж melanos - чѐрный и phoros - несущий),
пигментные клетки животных (кроме млекопитающих). М. вместе с др. пигментными
клетками (иридофоры, ксантофоры) участвуют в быстром изменении цвета кожных
покровов путѐм перемещения (дисперсии и агрегации) меланосом в пределах клетки. У
позвоночных дисперсия происходит под действием гормона гипофиза - меланотропина, а
агрегация - под действием гормона эпифиза - мелатонина.
МЕЛАНОЦИТЫ (от греч. melas, род. падеж melanos - чѐрный и ...цит), пигментные клетки
животных и человека (у млекопитающих - единственные); синтезируют меланины,
обусловливая чѐрную, коричневую, серую и рыжую окраски покровов и внутр. Оболочек
тела. Меланины в М. синтезируются на белковом матриксе меланосом в результате
ферментативного окисления тирозина. Различают свободные эпидермальные М. и
дермальные М. волосяных и перьевых фолликулов, внутр. оболочек тела (у низших
позвоночных), сосудистой оболочки глаза и тканевые эпителиальные М. глаза. Они
способны к митозу без утраты функц. организации, передвижению и изменению формы от
округлой до звездчатой с дендритными отростками; изменение формы вызывает
перераспределение в них пигмента и изменение окраски тела. Синтез меланинов в М.
увеличивается под действием УФ-лучей и гормона меланотропина. У человека
эпидермальные М. образуют структурно-функциональную эпидермальную меланиновую
единицу в комплексе с клетками мальпигиева слоя кожи, к-рые путѐм активного фагоцитоза
захватывают М. и тем самым контролируют кол-во меланинов; ср. отношение числа М. к
311
числу мальпигиевых клеток равно '/з независимо от расы. Различия в цвете кожи людей
разных рас определяются кол-вом и особенностями меланосом.
МЕЛАТОНИН, нейрогормон, вырабатываемый клетками эпифиза позвоночных;
производное серотонина. У рыб обнаружен в ткани мозга, гипофизе и черепно-мозговой
жидкости, у млекопитающих - в гипоталамусе и периферич. нервах. Синтезируется в
темноте. М. участвует в регуляции окраски кожи у земноводных и чешуи у рыб. Действуя
на хроматофоры (в 5 тыс. раз активнее адреналина и в 100 тыс. раз - норадреналина), М.
вызывает концентрированно пигмента (напр., меланина, отсюда назв.) в меланофорах, что
приводит к осветлению окраски покровов. М. влияет также на репродуктивную функцию
млекопитающих: вызывает задержку полового развития (рост семенников и яичников) у
неполовозрелых особей, у взрослых тормозит секрецию фолли- и лютропина, наступление
течки.
МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ, разность электрич. потенциалов, существующая у живых
клеток между их цитоплазмой и внеклеточной жидкостью.
МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ (от лат. menstruus - ежемесячный), половой цикл самок
приматов, включая человека, внеш. проявлением к-рого является кровотечение
(менструация). М. ц., как и половой цикл всех животных с внутриутробным
вынашиванием плода, состоит из синхронных периодич. изменений в яичниках и половых
проводящих путях. Если беременность не наступила, происходит отторжение
поверхностного слоя эндометрия, выстилающего матку, и из половых путей появляются
кровяные выделения. Затем наступает стадия покоя, после к-рой начинается новый М. ц.
Менструация М. ц. и течка эстрального цикла не гомологичны, т. к. менструацией
оканчивается цикл, а течка приходится на середину цикла.
МЕРОБЛАСТИЧЕСКИЕ ЛИЦА (от греч. meros - часть, доля и ...бласт), яйца,
претерпевающие частичное дробление (ср. Голобластические яйца). К М. я. относят
телолецитальные яйца с большим количеством желтка (головоногих моллюсков, акул,
пресмыкающихся, птиц, однопроходных млекопитающих) и центролецитальные.
МЕРОКРИНОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (от греч. meros - часть, доля и krino - выделяю), железы,
клетки к-рых способны функционировать неоднократно, выводя секрет без нарушения
целостности клеточной оболочки и цитоплазмы. К М. ж. относятся железы внутр.
секреции и большинство экзокринных желез. Ранее термин "М. ж." иногда употребляли в
узком смысле как синоним эккриновых желез.
МЕРЦАТЕЛЬНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ, реснитчатый эпителий, однослойный, одно- или
многорядный эпителий, клетки к-рого на апикальном полюсе имеют подвижные
реснички. Одна мерцат. клетка имеет до 500 ресничек. Каждая ресничка дл. до 10 мкм
совершает до 30 колебаний в 1 с. Реснички, располагающиеся рядом, проявляют
тенденцию к синхронной работе, в результате чего на поверхности пласта реснитчатых
клеток возникают волны, распространяющиеся со скоростью 102-103 мкм/с. М. э. имеется
у большинства групп многоклеточных животных, исключая нематод и членистоногих. У
млекопитающих и человека М. э. выстилает воздухоносные пути, где биение ресничек
способствует выведению пылевых частиц, и нек-рые отделы половой системы, где
направленный ток жидкости перемещает яйцеклетки.
МЕТА... (от греч. meta - между, после, через), часть сложных слов, обозначающая
промежуточность, переход к ч.-л. другому, перемену состояния, превращение (напр.,
метаморфоз).
МЕТАНЕФРОС (от мета... и греч. nephros - почка), вторичная, или тазовая, почка, парный
орган выделения у амниот. В процессе зародышевого развития сменяет мезонефрос.
Мочевые канальцы М. образуются из несегментированного заднего участка нефротома и, в
отличие от канальцев мезонефроса, начинаются мальпигиевыми тельцами; наружные их
концы открываются в вырост вольфова канала - мочеточник.
МИЕЛИНОВАЯ ОБОЛОЧКА (от грсч. myelos - мозг), оболочка, окружающая отростки
нервных клеток в мякотных волокнах. М. о. состоит из белого белково-липидного
312
комплекса - миелина, в периферич. ЦНС образуется вследствие многократного
обѐртывания отростка шванновской клеткой (ШК). При этом цитоплазма и ядро ШК
оттесняются на периферию, а еѐ плазмалемма двойным слоем как бы забинтовывает (до
100 слоев) отросток, образуя упорядоченную пластинчатую структуру миелина.
Периферич. зона волокна, содержащая оттеснѐнную сюда цитоплазму и ядра ШК, наз.
шванновской оболочкой. К ЦНС М. о. имеют такую же структуру, но образованы
клетками олигодендроглии. Зоны разрежения наслоений миелина наз. насечками миелина.
По ходу М. о. видны узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между ШК. М.
о. выполняет изолирующую, опорную, барьерную, возможно, трофич. и транспортную
функции. Скорость проведения импульсов в миелинизированных нервных волокнах выше,
чем в немиелинизированных. В отд. случаях (биполярные нейроны) М. о. наблюдается и
вокруг тел нейронов.
МИЕЛОИДНАЯ ТКАНЬ (от греч. myelos - костный мозг и eidos - вид), кроветворная ткань,
образующая у позвоночных осн. кроветворный орган - красный костный мозг.
МИЕЛОЦИТЫ (от греч. myelos - костный мозг и ...цит), одна из форм клеток кроветворной
(миелоидной) ткани красного костного мозга у позвоночных. Образуются из стволовых
кроветворных клеток, проходя стадии миелобласта и промиелоцита. Из М. развиваются
зернистые лейкоциты (гранулоциты). Ядра М. круглые или бобовидные, менее плотные,
чем у зрелых лейкоцитов, цитоплазма слабобазофильная. В норме М. в кровяное русло не
поступают, но при нек-рых патологич. состояних, напр, лейкозах, могут появляться в крови.
МИКРО-.. (от греч. mikros - малый, маленький), часть сложных слов, указывающая (в
противоположность макро...) на малые размеры или малую величину чего-либо (напр.,
микроорганизмы).
МИКРОВОРСИНКИ, пальцевидные выросты клеточной мембраны эпителиальных клеток
ряда органов у беспозвоночных и позвоночных. Особенно многочисленны М. на
поверхности всасывающих клеток тонкого кишечника и почек, где образуют
непрерывный упорядоченный слой - щѐточную (исчерченную) каѐмку, резко
увеличивающую всасывательную поверхность. На внеш. мембранах М. происходит
пристеночное (мембранное) пищеварение. М. снаружи покрыты тонковолокнистым
белково-углеводным слоем - гликокаликсом, в к-ром локализованы ферменты,
участвующие во всасывании и пищеварении. Дл. М. 500- 3000 нм, диам. 50-100 нм. Кол-во
М. в одной клетке эпителия тонкого кишечника (энтероците) достигает неск. тыс. Они
обнаружены и у соединительнотканных клеток (фибробласты, лейкоциты). Из М. состоят
кутикулы у позвоночных животных.
МИКРОГЛИЯ (от микро... и глия), глиальные макрофаги, одна из форм нейроглии. В ЦНС
М. представлена мелкими, отростчатыми клетками мезенхимного происхождения. Клетки
М. способны к амебоидному движению, фагоцитируют продукты распада нервной ткани (в
частности, в очагах некроза) и посторонние частицы, участвуют в транспорте этих
продуктов в околососудистые и подпаутинное пространства, запасают жир.
МИКРОТЕЛЬЦА, пероксисомы, окруженные одинарной мембраной плазматич. Пузырьки
(диам. 0,3-1,5 мкм) в клетках позвоночных, высших растений, простейших. М.производные эндоплазматич. сети. Содержат каталазу и нек-рые окислит, ферменты.
Участвуют в расщеплении перекиси водорода и, вероятно, в обмене липидов и углеводов.
МИКРОТРУБОЧКА (microtubula), полая цилиндрич. структура клеток эукариотных
организмов. Дл. от 100 нм до 1 млн. им, диам. 24 ± 2 нм, толщина стенки 4,5 нм. Осн.
компонент М.- белок тубулин, кроме него в состав М. входит ок. 20 разл. белков. М.
образуют сеть в цитоплазме интерфазных клеток, веретено деления клетки, входят в
состав ресничек и жгутиков, базальных телец и центриолей, М. участвуют в расхождении
хромосом при митозе и мейозе, в поддержании формы клетки (образуют цитоскелет), во
внутриклеточном транспорте, перемещении органоидов, секреции, формировании
клеточной стенки. М. способны к самосборке и распаду в клетке и in vitro. Цитоплазматич.
М. и, вероятно, М. веретена находятся в динамич. равновесии с
313
растворѐнным в цитоплазме тубулином. Разрушаются М. под воздействием колхицина,
подофиллогоксина и их аналогов, низкой темп-ры (0°С), высокого давления (сотни атм),
ионов кальция.
МИКРОФИЛАМЕНТЫ (от микро.., и филаменты), нити белка актина немышечной
природы в цитоплазме эукариотных клеток. Диам. 4-7 нм. Под плазматич. мембраной М.
образуют сплошное сплетение, в цитоплазме клетки формируют пучки из параллельно
ориентированных нитей или трѐхмерную сеть. В состав М. входят в меньших, нежели
актин, кол-вах и др. сократит, белки (миозин, тропомиозин, актинин), неск. Отличающиеся
от соответств. мышечных белков, и разл. спец. белки (винкулин, филамин, виллин и др.).
М. находятся в динамич. равновесии с мономерами актина. М. являются сократимыми
элементами цитоскелета и непосредственно участвуют в изменении формы клетки при
распластывании, прикреплении к субстрату, амебоидном движении, эндомитозе. К М.
опосредованно прикрепляются нек-рые мембранные белки-рецепторы. М. формируют
сократит, кольцо при цитотомии в животных клетках, в клетках кишечника позвоночных
поддерживают микроворсинки.
МИО... (от греч. rays, род. падеж myos - мышца), часть сложных слов, указывающая на
отношение к мышцам (напр., миобласт, миотом).
МИОБЛАСТ (от мио... и ...бласт), молодая одноядерная, веретеновидная мышечная клетка.
Из М. в процессе зародышевого развития у позвоночных образуются симпласты многоядерные поперечнополосатые мышечные волокна.
МИОЗИН, белок сократительных волокон мышц. Молекула М. состоит из двух
полипептидных цепей, скрученных в спираль. Составляет 40-60% всех мышечных белков.
При соединении с актином образует актомиозин - осн. белок сократит, системы мышц.
Обладает аденозинтрифосфатазной активностью: преобразует химич. энергию АТФ в
механич. энергию мышечного сокращения. В 1 см3 мышцы ж 0,1 г М. Помимо мышечных
клеток М. входит также в состав сократит, структур многих др. эукариотных клеток.
МИОКАРД (от мио... и греч. kardia - сердце), сердечная мышца, наиб, толстый ср. слой
стенки сердца позвоночных животных, образованный поперечно-полосатой
мускулатурой, в к-рой проходят прослойки соединительной ткани с кровеносными
сосудами, питающими сердце. Характерная особенность М.- непрерывные, происходящие
в течение всей жизни организма ритмич. автоматич. сокращения, чередующиеся с
расслаблениями.
МИОТОМ (от мио... и греч. tome- отрезок), зачаток скелетной мускулатуры, часть сомита у
зародышей хордовых. Из клеток М. образуется вся поперечно-полосатая мускулатура тела,
кроме мышцы сердца.
МИОФИБРИЛЛЫ (от мио... и фибриллы), сократимые нити в саркоплазме поперечнополосатых мышечных волокон, сердечной мышцы и мышц с двойной косой
исчерченностью, обеспечивающие мышечное сокращение. Диам. М. от 0,5 до неск. мкм.
Осн. массу М. составляют белковые нити - миофиламенты, или протофибриллы, двух
типов- толстые миозиновые (дл. ок. 1500 нм, диам. 10-15 нм) и тонкие актиновые (дл.
1000-1100 нм, диам. 5-8 нм); допускается существование 3-го типа протофибрилл «сверхтонких нитей». В М. имеются и др. белки: тропомиозин Б (в тонких
протофибриллах мышц всех типов) и тропомиозин А, или парамиозин (в толстых
протофибриллах мышц с двойной косой исчерченностью), а также а- и b-актинины,
тропонин и др.
МИТОЗ (от греч. mitos - нить), основной способ деления эукариотных клеток. Биол.
Значение М. состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом
между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных
клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. Продолжительность М.
в среднем 1-2 ч. В процессе М. условно выделяют неск. стадий, постепенно и непрерывно
переходящих друг в друга: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Длительность стадий М. различна и зависит от типа ткани, физиол. состояния организма,
314
внеш. факторов; наиб, продолжительны первая и последняя. Важнейшие признаки профазы
- конденсация хромосом, распад ядрышек и начало формирования веретена деления,
снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез РНК
прекращается). Веретено деления образуется либо с участием центриолей, образуя
митотичѐский аппарат (в клетках животных и нек-рых низших растений), либо без них (в
клетках высших растений и нек-рых простейших). Прометафаза начинается распадом
ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центр, части
клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. Хромосомы перестают двигаться и
выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. Синтез белка
снижен на 20-30% по сравнению с интерфазой. Анафаза - самая короткая стадия М.
Характеризуется разделением сестринских хроматид и расхождением хромосом к
противоположным полюсам клетки. Телофаза длится с момента прекращения движения
хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер
(десприрализация и активизация хромосом, образование ядерной оболочки, формирование
ядрышек), с разрушением веретена деления, разделением тела материнской клетки на 2
дочерние и образованием (в клетках животных) остаточного тельца Флемминга. По
завершении цитотомии клетки вступают в интерфазу, к-рая начинается G1-периодом
следующего клеточного цикла.
МИТОХОНДРИЯ (отгреч. mi'tos - нить chondrion - зѐрнышко, крупинка), органоид
эукариотной клетки, обеспечивающий организм энергией. Строение и размеры М.
исключительно разнообразны, М. часто ветвятся, образуя сети (в мышечных волокнах, у
ряда простейших и водорослей). В нек-рых клетках М. непрерывно движутся и меняют
форму. Дл. варьирует, достигая 10 мкм и немного более, диам. в среднем 0,2-1 мкм. Число
М. в клетке колеблется в широких пределах - от 1 до 100 тыс. М. состоит из матрикса,
окружѐнного внутр. мембраной, межмембранного пространства и наружных мембран. В
матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфич. иРНК,
тРНК и рибосомы (прокариотного типа), отличные от цитоплазматических; часто
встречаются гранулы солей кальция и магния; здесь происходит автономный биосинтез
белков, входящих во внутр. мембрану М., а также окисление и синтез жирных к-т.
Внутренняя мембрана состоит в основном из белков (70% ), фосфолипидов (только 20% ) и
др.; она образует впячивания (гребни), или трубчатые выросты - кристы, обладает строго
специфической проницаемостью и системами активного транспорта. Наружная мембрана гладкая, толщ. 6-7 нм, состоит из белков (15%) и фосфолипидов (85%), обладает
неспецифической проницаемостью для большинства веществ с мол. м. менее 10000. Осн.
функция М.- образование энергии (ок. 95% в животной клетке и неск. меньше в
растительной и клетке грибов). Ультраструктура М. сильно зависит от физиол. Состояния
клетки и организма. Увеличение числа М. в клетке происходит обычно в результате их
деления путѐм перешнуровки. М. отсутствуют в клетках нек-рых анаэробных организмов,
напр, у кишечных амѐб. Согласно одной из гипотез, М. произошли из аэробных бактерий в
результате симбиогенеза.
МОЗГ, центральный отдел нервной системы у животных и человека, обеспечивающий
регуляцию всех жизненных функций организма, в т. ч. и высшую нервную деятельность, а
у человека - и психич. функции, включая мышление.
МОЗГОВЫЕ ПУЗЫРИ, расширения головного отдела нервной трубки у зародышей
позвоночных. После замыкания (на стадии нейруляции) нервной пластинки в трубку в еѐ
переднем отделе образуются три М. п.: первичный передний мозг, средний мозг и
первичный задний, или ромбовидный, мозг. В дальнейшем (у человека на 6-й нед.
эмбриогенеза) передний и задний М. п. делятся каждый на две части. Так возникают пять
М. п., преобразующихся в ходе развития в конечный мозг, промежуточный мозг, средний
мозг, задний мозг и продолговатый мозг. Полости М. п. преобразуются в полости головного
мозга.
МОНО... (от греч. mоnos - один, единый; единственный), часть сложных слов, означающая
315
"одно", "едино" (напр., монофагия).
МОНОСПЕРМИЯ (от лоно... и сперма), оплодотворение яйцеклетки одной муж. гаметой.
М.- самый обычный способ оплодотворения, вследствие к-рого яйцеклетка оказывается
невосприимчивой к др. гаметам. В очень редких случаях у цветковых растений яйцеклетка
может оплодотворяться двумя спермиями (диспермия).
МОНОЦИТЫ (от моно... и ...цит), одна из форм незернистых лейкоцитов (агранулоцитов).
Диам. 12-20 мкм. Ядро бобовидное. В цитоплазме - мелкие плотные зѐрнышки (лизосомы)
и небольшие округлые митохондрии. Развиваются из стволовых кроветворных клеток
костного мозга. М. способны к фагоцитозу и, выселяясь из крови в ткани, превращаются в
макрофагов, напр, при воспалении. У человека в норме М. составляют 3-8% общего кол-ва
лейкоцитов.
МОРУЛА (новолат. morula, от лат. morum - тутовая ягода), стадия зародышевого развития
нек-рых губок, кишечно-полостных, плоских червей, членистоногих, большинства
млекопитающих в период дробления. Ранее М. считали стадией развития,
предшествующей бластуле; теперь иногда еѐ рассматривают как один из типов бластулы.
У млекопитающих М. переходит в стадию бластоцисты. На стадии М. зародыш
представляет собой б. или м. шаровидное скопление плотно прижатых друг к другу
бластомеров, лишѐнное полости. У млекопитающих внутр. бластомеры составляют
источник дальнейшего развития зародыша - эмбриобласт, а наружные, обеспечивающие его
питание, трофобласт.
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ, перемещения клеток и клеточных пластов в
развивающемся зародыше животных, приводящие к формированию зародышевых листков
и зачатков органов. Наиб, интенсивные М д. происходят в раннем эмбриогенезе, в периоды
гаструляции и нейруляции. М. д. у мн. представителей хордовых изучены посредством
маркировки отд. участков яйца или бластулы и прослеживания их положения на
последоват. стадиях развития. М. д. клеток могут осуществляться на относительно далѐкие
расстояния, напр, при иммиграции клеток нервного гребня, инвагинации мезодермы и
эпиболии эктодермы у позвоночных, а также путѐм образования складок и изгибов
клеточного пласта, напр, впячивание стенки глазного пузыря, расчленение зачатка
головного мозга на мозговые пузыри и т. д. В основе М. д. лежит приобретение клетками
способности (в разной степени) к движению и адгезивности – избирательному образованию
контактов друг с другом и с субстратом.
МОРФОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ, (от греч. morphe - форма и ...логия), учение о форме и
строении животных организмов в их индивидуальном (онтогенез) и историч. (филогенез)
развитии.
МЮЛЛЕРОВ КАНАЛ (по имени И. Мюллера), проток, соединяющий воронку и каналец
предпочки (пронефроса) с полостью клоаки у зародышей позвоночных, кроме
круглоротых, панцирной щуки и большинства костистых рыб. У самок М. к. превращается
в яйцевод и его производные, у самцов - атрофируется, за исключением акуловых,
цельноголовых и двоякодышащих рыб,. некоторых хрящевых ганоидов и земноводных. У
самцов млекопитающих остатки М. к. развиваются в мужскую матку – небольшую
двурогую полость, открывающуюся в мочеполовой канал.
Н
НАДКОСТНИЦА, периост (periosteum), наруж. соединительнотканная оболочка кости
(исключая суставные поверхности, бугристости и т. п.). У взрослых животных и человека
обычно двуслойная. В наруж. слое залегает сплетение кровеносных сосудов; его
ответвления проникают вместе с нервами через фолькмановские каналы в кость. Во внутр.
слое, кроме коллагеновых, содержатся продольно ориентированные эластические волокна
и костеобразующие клетки - остеобласты. Н. соединяет кость с окружающими тканями,
обеспечивая еѐ рост и регенерацию.
НАДХРЯЩНИЦА, перихондр (реrichondrium), соединительнотканная оболочка хряща (за
исключением хряща суставных поверхностей костей). Двуслойная: внешний, более
316
плотный слой переходит без резких границ в окружающую соединит, ткань, внутренний
(хондрогенный) - содержит клетки, способные превращаться в хондробласты,
обеспечивающие рост хряща. Н. обильно иннервирована и васкуляризирована, из еѐ
кровеносных сосудов питат. вещества проникают в хрящ путѐм диффузии.
НЕЙРОФИБРИЛЛЫ (от нейро... и фибриллы), нитчатые структуры цитоплазмы нейрона.
Предполагают, что они появляются вследствие агрегации нейротрубочек (диам. 2-3 мкм) и
нейрофиламентов (диам. 0,6-1 мкм) при гистологич. обработке. Н. выполняют, вероятно,
опорную функцию.
НЕЙРО..., невро... (от греч.. neuron - жила, нерв), часть сложных слов, указывающая на их
отношение к нервной системе (напр., нейрофизиология).
НЕЙРОБЛАСТЫ (от нейро... и ...бласт), клетки - предшественники нейронов, от к-рых
отличаются способностью к делению, малыми размерами, низким содержанием белка и
РНК, отсутствием стабильных отростков. В эмбриогенезе позвоночных Н. выделяются из
группы нейроэпителиальных клеток, образующих стенку нервной трубки. Сохраняя
способность к делению, мигрируют в определ. зоны развивающейся нервной системы, где
дифференцируются в соответствующие нейроны.
НЕЙРОГЛИЯ (от нейро... н греч. glia - клей), глия. совокупность вспомогат. клеток нервной
ткани. Н. заполняет пространства между нейронами и окружающими их капиллярами и
участвует в метаболизме нейронов. Н. в ЦНС составляет ок. 40% объѐма. Клетки Н.
(астроциты, олигодендроглиоциты, эпендимоциты, глиальные макрофаги) в 3-4 раза
меньше нейронов. Число их (в ЦНС млекопитающих ок. 140 млрд.) с возрастом
увеличивается, т. к. в отличие от нейронов у них сохраняется способность к делению. Осн.
функции Н.: опорная, трофич., барьерная, разграничительная, секреторная. Н. играет, по
видимому, существ, роль и в осн. функции нервной системы, связанной с процессами
возбуждения, торможения и распределения импульсов по отросткам нейронов и в области
синаптич. контактов. Различают макроглию (астроглия, олигодендроглия, эпендима) и
микроглию (глиальные макрофаги).
НЕЙРОН (от греч. neuron - жила, нерв), нервная клетка, нейроцит, осн. структурная и
функциональная единица нервной системы, обладающая специфич. проявлениями
возбудимости. Способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и
проводить к нервным окончаниям, контактирующим с др. нейронами или эффекторными
органами (мышцы, железы). Образуется в эмбриогенезе из нейробласта на стадии нервной
трубки. Гл. структурная особенность Н.- наличие отростков (дендритов и аксона), к-рые
отходят от тела клетки, или перикариона. Воспринимающая часть Н.- ветвящиеся
дендриты, снабжѐнные рецепторной мембраной. В результате суммации местных
процессов возбуждения и торможения в наиб. высоковозбудимой (триггерной) зоне Н.
возникают нервные импульсы. Они распространяются по аксону к концевым нервным
окончаниям, высвобождающим медиатор, к-рый приводит к активации мембраны
воспринимающих импульсы нервных клеток. Н. разнообразны по форме тела (пирамидные,
многоугольные, круглые и овальные), его размерам (от 5 мкм до 150 мкм) и кол-ву
отростков. Униполярные Н. (имеют 1 отросток - аксон) характерны для ганглиев
беспозвоночных, псевдоуниполярные (1 отросток, делящийся на 2 ветви) - для ганглиев
(спинно- и черепномозговых нервов) высших позвоночных; биполярные (есть аксон и
дендрит) – для периферич. чувствит. Н.; мультиполярные (аксон и неск. дендритов) - для
мозга позвоночных. Если трудно дифференцировать отд. отростки би- и мультиполярных
Н., то их наз. изополярными, если легко - гетерополярными. Исходя из функций, Н.
подразделяют на чувствительные (сенсорные), воспринимающие сигналы из внеш. Или
внутр. среды, ассоциативные, связывающие Н. друг с другом, и двигательные, или
эффекторные| передающие нервые импульсы от Н. к исполнит, органам. По характеру
воздействия Н. на клетки, с к-рыми они контактируют посредством синапсов, различают
возбуждающие и тормозные Н., по типу выделяемого медиатора - холинергические,
пептидергические, норадренергические и др. Нейросекреторные Н. вырабатывают и
317
выделяют нейрогормоны. Для всех Н. характерен высокий уровень обмена веществ,
особенно синтеза белков и РНК. Интенсивный белковый синтез необходим для обновления
структурных и метаболич. белков цитоплазмы Н. и его отростков. В филогенезе число Н.
нарастает, достигая у человека многих млрд. У большинства животных
дифференцированные Н. не делятся. Как в онтогенезе, так и в филогенезе происходят
постоянные количеств, и качеств, перестройки межней ронных связей.
НЕЙРУЛА (новолат. neurula, уменьшит, от греч. neuron - нерв), зародыш хордовых в период
нейруляции. Обычно, различают стадии ранней, средней и поздней нейрулы.
НЕЙРУЛЯЦИЯ, образование зачатка ЦНС - нервной пластинки и замыкание еѐ в нервную
трубку у зародышей хордовых. Зародыш в период Н., следующей за гаструляцией, наз.
нейрулой. Н. начинается с утолщения эктодермы на спинной стороне зародыша – нервной
пластинки, к-рая детерминируется под индуцирующим влиянием хордомезодермы в
период гаструляции. По краям нервной пластинки приподнимаются складки – нервные
валики, средняя еѐ часть постепенно углубляется, валики сближаются, сливаясь по средней
спинной линии, и. т. о. нервная пластинка превращается в нервную трубку. Последняя
отделяется от остальной эктодермы, к-рая преобразуется в покровный эпителий; между
спинной стороной нервной трубки и покровным эпителием располагается производное
нервных валиков - нервный гребень. К концу Н. зародыш приобретает план строения
взрослого организма: на спинной стороне под эпителием располагается нервная трубка, под
ней - хорда, ниже - кишечник; становятся различимыми передний и задний концы тела.
НЕЙТРОФИЛЫ (от лат. neuter - ни тот, ни другой и ...фил), микрофаги, специальные
лейкоциты, гетерофилы, одна из форм зернистых лейкоцитов (гранулоцитов) у
позвоночных. Диам. 9-12 мкм. Зѐрна Н. имеют нейтральную реакцию и поэтому не
воспринимают ни кислые, ни щелочные краски. У человека Н. составляют 48-78% всех
лейкоцитов периферич. крови. Образуются из стволовых кроветворных клеток, проходя
последовательные стадии созревания (дифференцировки): миелобластов, миелоцитов,
юных Н. (метамиелоциты), палочкоядерных и сегментоядерных. Н. способны к
фагоцитозу мелких инородных частиц, включая бактерий. Содержат лизосомы; выделяя
гидролитич. ферменты, могут лизировать омертвевшие ткани.
НЕКРОЗ (греч. nekrosis - омертвение, от nekros - мѐртвый), омертвение в живом организме
отд. органов, их частей, тканей или клеток. Н. обычно следует за некробиозом.
НЕО... (от греч. neos - новый), первая составная часть сложных слов, соответствующая по
значению слову «новый».
НЕРВНАЯ ПЛАСТИНКА (lamina neuralis, LNE; син. медуллярная пластинка) утолщенный
участок эктодермы у зародышей позвоночных, представляющий собой первичную закладку
головного и спинного мозга, предшествующую стадии нервной трубки. Пластинка,
углубляясь, дает Н. бороздку или нервный желобок, а желобок, замыкаясь, переходит в
нервную трубку.
НЕРВНАЯ ТРУБКА (tubus neuralis), зачаток ЦНС у хордовых. Образуется в процессе
нейруляции путѐм углубления дна нервной пластинки, поднятия и смыкания еѐ краѐв. На
переднем конце Н. т. нек-рое время сохраняется отверстие - нейропор, а на заднем ведущий в кишечник нейроэнтерический (нервно-кишечный) канал.
НЕРВНОЕ ВОЛОКНО (neurofibra), отросток нейрона (аксон), покрытый оболочками и
проводящий нервные импульсы от перикариона. Диам. Н. в. колеблется от 0,5 до 1700
мкм, дл. может превышать 1 м. Мякотные (миелинизированные) Н. в. покрыты
шванновской и миелиновой оболочками, а безмякотные (немиелинизированные) – только
шванновской. Н. в. составляют периферич. нервную систему и проводящие пути в ЦНС.
Пучки Н. в. образуют нервы.
НЕРВНОЕ ОКОНЧАНИЕ (terminatio nervi), специализированное образование в концевом
разветвлении отростков нейрона, лишѐнных миелиновой оболочки; служит для приѐма
или передачи сигналов. Чувствительные, или сенсорные, Н. о., осуществляющие приѐм
сигналов (рецепцию), по строению и функции сходны с дендритами и подобно им имеют
318
рецепторную мембрану. Они бывают свободными или образуют комплекс со спец.
чувствит. клетками. Эффекторные Н. о., передающие нервные импульсы, образуются
разветвлениями аксона, к-рые вступают в синаптич. контакт с нервной, мышечной или
железистой клетками. Терминали аксонов содержат митохондрии и скопления синаптич.
пузырьков (везикул), содержимое к-рых при активации Н. о. выбрасывается в синаптич.
щель и приводит к изменению ионной проницаемости постсинаптич. мембраны
НЕРВНЫЕ ВАЛИКИ, складки эктодермы, окаймляющие нервную пластинку зародыша.
После превращения еѐ в нервную трубку клетки Н. в. оказываются между ней и
покровным эпителием, образуя т. о. нервный гребень.
НЕРВНЫЙ ГРЕБЕНЬ (crista neuralis), материал нервных валиков у зародышей хордовых,
расположенный между нервной трубкой и покровным эпителием вдоль средней спинной
линий. Н. г. делится вдоль на две ганглионарные пластинки, из к-рых формируются
симпатич. и парасимпатич. ганглии, пигментные клетки и висцеральный скелет. Клетки Н.
г. вместе с клетками дерматома участвуют также в образовании соединительнотканного
слоя кожи. Часть клеток Н. г. мигрирует на разл. расстояния между зачатками разных
органов и их судьба в значит, степени определяется индукционными взаимодействиями при
контакте с этими зачатками.
...НЕФР(О)... (от греч. nephros- почка), часть сложных слов, указывающая на отношение к
почкам животных (напр., нефроцит, метанефридии).
НЕФРОТОМ (от нефро... и греч. tome- отрезок), сегментная ножка, зачаток органов
выделения у зародышей хордовых. Парное метамерное образование мезодермального
происхождения, расположенное между спинным сегментом (сомитом) и
несегментированной брюшной частью мезодермы. Из Н. развиваются почки (про-, мезо- и
метанефрос), их протоки и семявыносящий канал.
НИССЛЯ ВЕЩЕСТВО (по имени Ф. Ниссля), тигроид, совокупность глыбок и зѐрен в
цитоплазме нейрона, окрашивающихся осн. красителями. Располагается в теле нейрона и в
основаниях крупных дендритов, но отсутствует в аксоне. На ультраструктурном уровне
соответствует скоплениям трубочек и цистерн эндоплазматич. сети, покрытых рибосомами.
Н. в.- осн. место синтеза белка в нервной клетке. Размер телец Ниссля и их строение
различны в нейронах разных типов и у разных животных. Морфология Н. в. меняется при
изменении функц. состояния нейронов.
О
ОВУЛЯЦИЯ (от лат. ovulum - яичко, уменьшительное от ovum - яйцо), выход зрелых
яйцеклеток (ооцитов) у млекопитающих из яичника в полость тела. Происходит
периодически при разрыве фолликулов (граафовых пузырьков) в яичниках. У видов с
сезонным размножением О. наступает под влиянием определѐнных сигналов внеш. Среды
(увеличение светового дня, повышение темп-ры воздуха и воды, присутствие особей своего
и др. пола, наличие гнездового ландшафта и материала для постройки гнезда и пр.). У некрых видов для наступления О. необходимо предварит, спаривание (рефлекторная, или
"зависимая", О. кроликов, кошек, хорьков). У видов с круглогодичным размножением О.
наступает в конце фолликулярной фазы полового цикла. Периодичность О. регулируется
нейрогормональными механизмами (гл. обр. гипоталамо-гипофизарной системой). По
времени О. у животных совпадает с течкой, а у человека с менструацией.
ОЛИГО... (от греч. oligos - .немногочисленный, незначительный), часть сложных слов,
указывающая на малое кол-во чего-либо (напр., олигодендроглия).
ОЛИГОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ ЯЙЦА (от олиго... и греч. lekithos - желток), содержат в
цитоплазме мало желтка. См. Гомолецитальные яйца.
ОНТОГЕНЕЗ (от греч. on, род. падеж ontos - сущее и ...генез), онтогения, индивидуальное
развитие особи, вся совокупность ее преобразований от зарождения (оплодотворение
яйцеклетки, начало самостоят, жизни органа вегетативного размножения или деление
материнской одноклеточной особи) до конца жизни (смерть или новое деление особи).
319
Термин "О." введѐн Э. Геккелем (1866). В ходе О. происходят рост, дифференцировка и
интеграция частей развивающегося организма.
ООГАМИЯ (от оо... и ...гамия), тип полового процесса (способ полового размножения), при
к-ром в ходе оплодотворения гаметы, резко различные по размерам, форме и поведению,
сливаются, образуя зиготу. Жен. гамета (яйцо, яйцеклетка) - крупная, неподвижная (без
жгутиков). Муж. гамета (сперматозоид) - значительно мельче, обычно подвижная (с одним
или неск. жгутиками), реже безжгутиковая (у нек-рых низших растений и нек-рых высших
раков) или представленная только генеративным ядром внутри пыльцевой трубки (у мн.
голосеменных и всех покрытосеменных). О. свойственна всем многоклеточным животным,
мн. низшим и всем высшим растениям.
ООГЕНЕЗ (от оо... и ...генез), совокупность последоват. процессов развития жен. Половой
клетки от первичной половой клетки до зрелого яйца. О. включает периоды размножения,
роста и созревания. В период размножения путѐм митозов увеличивается число
диплоидных половых клеток - оогоний; после прекращения митозов и репликации ДНК в
премейотич. интерфазе они вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста
клеток, называемых ооцитами первого порядка. В начале периода роста (фаза медленного
роста, или превителлогенеза) ооцит увеличивается незначительно, в его ядре происходят
конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В цитоплазме увеличивается кол-во
органоидов. Эта фаза у ряда животных и человека может длиться годами. В фазе быстрого
роста (вителлогенеза) объѐм ооцитов увеличивается в сотни, а иногда и тысячи раз, в осн.
за счѐт накопления желтка. В период созревания происходят 2 деления мейоза; в результате
1-го деления образуется небольшое полярное тельце и крупный ооцит второго порядка. К
концу периода созревания ооциты приобретают способность оплодотворяться, а
дальнейшее деление их ядер блокируется (у разных животных на разных фазах мейоза метафазе I или II, в редких случаях на стадии зародышевого пузырька или пронуклеуса).
Мейоз завершается выделением второго полярного тельца и образованием гаплоидного
яйца. Полярные тельца впоследствии дегенерируют.
ООГОНИИ (от оо... и gone - рождение), жен. половые клетки, образующиеся из первичных
половых клеток; способны к митотич. размножению, к-рое у большинства животных
протекает внутри яичника на начальных этапах онтогенеза. Число делений О. ограничено и
видоспецифично. О. имеют относительно небольшой объѐм цитоплазмы, бедной
органоидами. У ряда животных деление О. сопровождается неполной цитотомией и
образованием скопления клеток, соединѐнных цитоплазматич. мостиками; одна из клеток
такого скопления превращается в ооцит, а остальные - в трофоциты.
ООЦИТ (от оо... и...цит), жен. половая клетка животных в периоды еѐ роста и созревания.
См. Оогенез.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, сингамия, слияние мужской половой клетки (сперматозоид,
спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, к-рая даѐт
начало новому организму. В процессе О. осуществляются активация яйца, объединение
гаплоидных наборов хромосом яйца и сперматозоида, а также, у большинства животных,
определение пола развивающегося, организма. В результате объединения при О. отцовских
и материнских аллелей возникают новые (в каждом случае уникальные) комбинации
наследств, факторов. Т. о. поддерживается генетич. Многообразие организмов, к-рое
служит материалом для естеств. отбора и эволюции вида. У животных различают два типа
О.- моно- и полиспермию. При моноспермии в яйцо проникает один сперматозоид, что
обеспечивается особым механизмом блокирования полиспермии. Этот механизм действует
на уровне поверхности яйца и яйцевых оболочек; он включает процесс секреции
содержимого кортикальных телец и, возможно, какие-то изменения плазмалеммы яйца, а
также разл. вспомогат. факторы (ограничение поверхности яйца, доступной для
сперматозоидов и др.). Этот тип О. присущ всем животным с наруж. осеменением и
большинству - с внутренним. У физиологически полиспермных животных в яйцо проникает
до неск. десятков сперматозоидов. Такой тип О. присущ неск. Группам животных с внутр.
320
осеменением и, по-видимому, возник в эволюции вторично. Сближение и слияние гамет и
их последующие преобразования у животных с разными типами О. протекают в осн.
сходно. Чтобы соединиться с яйцом, сперматозоид должен проникнуть через яйцевые
оболочки. Для этого у нек-рых животных в оболочках яйца имеются отверстия - микропиле.
У яиц большинства животных микропиле нет и проникновение сперматозоида в ооплазму
происходит с помощью акросомы. Сперматозоид, вступив в контакт с яйцом, осуществляет
акросомную реакцию: литич. ферменты, заключенные в акросоме, выделяются наружу,
вырост акросомы или вся головка сперматозоида проникают через размягчѐнную
ферментами область оболочки и плазмалеммы гамет сливаются. С этого момента
сперматозоид и яйцо являются единой клеткой - зиготой. У млекопитающих овулировавшее
яйцо, кроме оболочки, окружено неск. слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка.
Сперматозоиды преодолевают этот барьер с помощью содержащегося в акросоме
фермента, разрушающего желатинообразную массу, к-рая связывает фолликулярные
клетки между собой. Сперматозоиды млекопитающих становятся способными к
осуществлению акросомной реакции лишь после физиол. изменений, наз. капацитацией.
Слияние плазмалемм гамет приводит к активации яйца, первым проявлением к-рой служит
кортикальная реакция, обычно сопровождающаяся выделением содержимого
кортикальных телец и образованием перивителлинового пространства. Сперматозоид
вовлекается в цитоплазму, как правило, целиком; иногда жгутик остаѐтся снаружи и
отбрасывается. Вокруг центросомы сперматозоида появляется лучистость и возникает
«семенная звезда», к-рая позднее, по-видимому, разделяется на две и участвует в
формировании веретена первого деления дробления. Перемещаясь в глубь ооплазмы вслед
за «семенной звездой», ядро
сперматозоида постепенно преобразуется в пузыревидный муж. пронуклеус, его хроматин
разрыхляется, а ядерная мембрана распадается на отд. пузырьки, и мембрана пронуклеуса
формируется заново. Эти преобразования происходят одновременно с завершением
делений созревания яйца и формированием жен. пронуклеуса, к-рый также мигрирует от
поверхности в глубь ооплазмы. Оба пронуклеуса сближаются в центре яйца (при
равномерном распределении желтка) или в центре области ооплазмы, свободной от желтка,
и вступают в контакт. Объединение родительских геномов является завершением процесса
О.
ОРГАНОИДЫ (от греч. organon - орган и eidos - вид), постоянные клеточные структуры,
клеточные органы, обеспечнвающие выполнение специфич. функций в процессе
жизнедеятельности клетки - хранение и передачу генетич. информации, транспорт
веществ, синтез и превращения веществ и энергии, деление, движение и др. К О. клеток
эукариот относят хромосомы, клеточную мембрану, митохондрии, комплекс Гольджи,
эндоплаэматич. сеть, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы; в животных
клетках присутствуют также центриоли, микрофибриллы, а в растительных свойственные только им пластиды. Иногда к О. клеток эукариот относят и ядро в целом.
Прокариоты лишены большинства О., у них имеются лишь клеточная мембрана и
рибосомы, отличающиеся от цитоплазматич. рибосом клеток эукариот. В
специализированных эукариотных клетках могут быть сложные структуры, в основе крых находятся универсальные О., напр, микротрубочки и центриоли - гл. компоненты
жгутиков и ресничек; микрофибриллы лежат в основе тоно- и нейрофибрилл. Спец.
структуры одноклеточных, напр, жгутики и реснички (построены так же, как у клеток
многоклеточных), выполняющие функцию органов движения, кинетопласт – комплексную
митохондриальную структуру, пищеварит. и экскреторные вакуоли называют органеллами,
в отличие от универсальных структур - О. Чаще в совр. лит-ре термины "О." и «органеллы»
употребляют как синонимы.
ОСТЕО... (от греч. osteon - кость), часть сложных слов, указывающая на их отношение к
костям, костной ткани (напр., остеобласты).
ОСТЕОБЛАСТЫ (отостео... и ...бласт), клетки, синтезирующие материал волокон и
321
основного вещества костной ткани и регулирующие поток ионов кальция в очагах
костеобразования. Расположены на поверхности растущей костной ткани. Имеют
развитую гранулярную эндоплазматич. сеть и комплекс Гольджи, богаты щелочной
фосфатазой. Будучи замурованы межклеточным веществом, О. превращаются в зрелые
костные клетки - остеоциты. В сформированной кости О. встречаются только в участках
разрушения и восстановления костной ткани, при регенерации или функционально
обусловленной перестройке кости
ОСТЕОКЛАСТЫ (от остео... и греч. klao - ломаю, разбиваю), макрофаги костной ткани,
обычно многоядерные крупные клетки, разрушающие (резорбирующие) костную ткань и
обызвествлѐнный хрящ с помощью выделяющихся из них гидролитич. ферментов,
сконцентрированных в многочисленных лизосомах и вакуолях. Образуются путем
слияния моноцитов, вышедших из кровеносного русла в костную ткань. Во
взаимодействии с остеобластами обеспечивают развитие кости на месте хряща, а также
функционально обусловленную перестройку кости и еѐ регенерацию. См. Кость.
ОСТЕОН (от греч. osteon - кость), гаверсова система, структурная единица компактного
вещества кости. Представлен системой вставленных один в другой 5-20 полых цилиндров,
образованных пластинами костной ткани и ограничивающих центральный, или гаверсов,
канал. Коллагеновые волокна каждой пластины ориентированы в одном направлении, но в
смежных пластинах они расположены под углом друг к другу. Это обусловливает высокие
механич. свойства кости. В лакунах по границе между пластинами лежат тела остеоцитов,
их отростки, проходящие в канальцах, пронизывают вещество пластин. В канале О.,
выстланном соединительнотканной оболочкой - эндостом, проходят 1-2 кровеносных
сосуда и нервы. Благодаря наличию радиальных питательных каналов, центр, каналы
разных О. анастомозируют друг с другом, что обеспечивает анастомозирование
кровеносных сосудов и связь их с сосудами надкостницы и костного мозга.
ОСТЕОЦИТЫ (от остео... и ... цит), преобладающие количественно малоактивные зрелые
клетки костной ткани, образующиеся из остеобластов в процессе ее развития. Не делятся.
Тела О. расположены в полостях осн. вещества кости, а их отростки - в канальцах,
отходящих от полостей.
П
ПАРЕНХИМА (от греч. parenchyma, букв.- налитое рядом), у животных П. наз. гл.
функционирующую ткань нек-рых органов - печени, селезѐнки, желез, лѐгких и др.
ПАРИЕТАЛЬНЫЙ (лат. parietalis - стенной, от paries - стена), пристеночный, относящийся
к стенке полости тела, теменной. Напр., П. листок брюшины - листок, выстилающий стенку
полости тела. Ср. Висцеральный.
ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА, продольное срединное утолщение наруж. слоя (эпибласта) в
бластодиске у зародышей птиц и млекопитающих, гомолог бластопора зародышей
земноводных. Формируется в период гаструляции. На переднем конце П. п. образуется
скопление клеток - гензеновский узелок (ГУ). Через ГУ и передний отдел П. п. внутрь
зародыша сначала мигрируют клетки презумптивной энтодермы, к-рые внедряются во
внутр. слой бластодиска (гипобласт), оттесняя его клетки к периферии прозрачной зоны,
затем в области ГУ концентрируются клетки будущей хорды, к-рые, вворачиваясь внутрь
зародыша, движутся вперѐд в виде плотного тяжа - головного, или хордального, отростка.
Мигрирующие через передний отдел П. п. клетки презумптивной мезодермы окружают
этот тяж и впоследствии дифференцируются на сомиты и боковые пластинки. Через задний
отдел П. п. мигрируют клетки внезародышевой мезодермы. Вследствие массовой миграции
клеток в центре ГУ и по средней линии П. п. образуются углубления, наз. соответственно
первичной ямкой и первичным желобком. По завершении миграции
клеток презумптивных энто- и мезодермы П. п. редуцируется.
ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСТЬ ТЕЛА, шизоцель, пространство между стенкой тела и
кишечником у нек-рых многоклеточных животных, в к-ром лежат внутр. органы. П. п. т.
появляется у первичнополостных червей и характеризуется отсутствием собств. клеточной
322
выстилки. У моллюсков П. п. т. представлена системой лакун и синусов, а у высших
многоклеточных животных (напр., у кольчатых червей и хордовых) вытеснена вторичной
полостью тела, или целомом. У членистоногих остатки П. п. т., сливаясь в процессе
эмбрионального развития с редуцированным целомом, образуют т. н. смешанную полость
тела, или миксоцель. У зародышей П. п. т. представлена полостью бластулы (бластоцелем).
ПЕРВИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ, совокупность особенностей, определяющих осн.
различия между самцом и самкой у животных (между мужчиной и женщиной у человека).
К П. п. п. самцов млекопитающих относят семенники, семяпровод, половой член,
предстательную железу, у самок - яичники, яйцеводы, матку, влагалище. У человека
дифференцировка половых органов на муж. и жен. завершается к 8 неделе развития плода.
ПЕРИ... (от греч. peri - вокруг, около, возле), часть сложных слов, означающая: около,
вокруг (напр., перикард).
ПЕРИБЛАСТУЛА (от пери,., и бластула), тип бластулы, характерный для зародышевого
развития большинства членистоногих. Образуется в результате поверхностного
дробления. Стенка П. состоит из слоя клеток (бластодермы), а центр, часть занята
неразделившимся желтком с находящимися в нѐм отд. клетками - вителлофагами.
ПЕРИВИТЕЛЛИНОВОЕ ПРОСТРАНСТВО (от пери... и лат. vitellus - желток яйца),
пространство между зародышем и лицевой оболочкой, заполненное перивителлиновой
жидкостью. Возникает при активации яйца в результате выделения содержимого
кортикальных телец и веществ, локализованных в более глубоких слоях цитоплазмы,
сохраняется до вылупления зародыша. Благодаря большой осмотич. активности,
выделенные вещества привлекают воду и образуется перивителлиновая жидкость,
оттесняющая оболочку яйца от поверхности цитоплазмы. Эта жидкость предохраняет
яйцо от проникновения в него сверхчисленных сперматозоидов, защищает зародыш от
механич. повреждений и служит благоприятной средой для его развития.
ПЕРИКАРИОН (от пери... и греч. kaгуоn - орех, ядро), тело нейрона без отростков, центр,
образование нервной клетки, содержащее ядро, окружѐнное веществом Ниссля, и осн.
клеточные органоиды. В процессе эмбриогенеза на стадии нейробластов из П.
формируются отходящие от него дендриты и аксоны. П. выполняет метаболич. функции,
связанные с жизнедеятельностью и ростом нейрона; играет определяющую роль в
процессе регенерации аксона. Термин П. используют и по отношению к др. клеткам, напр,
эпителиальным.
ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ, хроматофоры, свободные и эпителиальные клетки
нейроэктодермального происхождения; синтезируют пигменты, к-рые обусловливают
окраску кожных покровов, их производных (волос, перьев), внутр. выстилок тела и глаз у
мн. групп беспозвоночных и всех позвоночных. П. к. обеспечивают защитную и
агрессивную окраску, брачную расцветку, участвуют в терморегуляции и защите
организма от излишнего УФ-облучения. Свободные П. к. образуются у зародыша из
дорсальной части туловищного отдела нервной трубки, откуда мигрируют по всему телу в
виде непигментир. меланобластов. Последние дифференцируются в меланоциты,
меланофоры, иридофоры, ксантофоры и эритрофоры, вступающие в сложные
взаимоотношения друг с другом и окружающими тканями при образовании окраски
организма. Пигменты, специфич. для каждого типа П. к., синтезируются в их цитоплазме
в спец. органоидах - пигментных гранулах. Интенсивность окраски определяется числом
П. к. на единицу площади покровов и числом синтезируемых гранул, а еѐ изменение в
кожных покровах зависит от перераспределения гранул внутри П. к.
ПИГМЕНТЫ (от лат. pigmentum - краска), окрашенные соединения, входящие в состав
тканей организмов. Цвет П. определяется наличием в их молекулах хромофорных групп,
обусловливающих избирательное поглощение света в видимой области солнечного
спектра (380-750 нм). В клетках П. чаще содержатся в спец. образованиях (хлоропластах,
хромопластах и др.), реже в клеточном соке. У мн. видов животных существуют
пигментные клетки. П. играют важную роль в фотобиол. процессах (в фотосинтезе 323
хлорофиллы, каротиноиды, в зрении - родопсины, в фоторегуляторных процессах
растений - фитохром), участвуют в дыхании (гемоглобины, цитохромы, дыхательные
хромогены), защищают организм от вредного действия УФ-излучения (у растений каротиноиды, флавоноиды, у животных - меланины), определяют окраску животных и
растений.
ПИНОЦИТОЗ, захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости (ср.
Фагоцитоз). При П. поглощаемая капля жидкости окружается плазматич. мембраной, края смыкается над образовавшимся пузырьком (диам. от 0,07 до 2 мкм), погруженным в
клетку. П.- один из осн. механизмов проникновения веществ (макромолекул белков,
липидов, гликопротеидов) в клетку (прямой П., или эндоцитоз) и выделения их из клетки
(обратный П., или экзоцитоз). В одних случаях пиноцитоэные пузырьки перемещаются в
клетке с одной еѐ поверхности (напр., наружной) к другой (напр., внутренней) и их
содержимое выделяется в окружающую среду, в других - они остаются в цитоплазме и
вскоре их содержимое сливается с лизосомами, подвергаясь воздействию их ферментов.
Активный П. наблюдается у амѐб, в эпителиальных клетках кишечника и почечных
канальцев, в эндотелии сосудов, растущих ооцитах и др. Иногда термины "П." и
"фагоцитоз" объединяют общим понятием - эндоцитоз.
ПИТАНИЕ, совокупность процессов, включающих поступление в организм,
переваривание, всасывание и усвоение им пищ. веществ; составная часть обмена веществ.
Благодаря П. организмы получают разл. химич. соединения, к-рые используются для роста,
жизнедеятельности и воспроиз-ва.
ПЛАЗМА (отгреч. plasma, букв.- вылепленное, оформленное), жидкая или гелеобразная
часть биол. структур - крови, лимфы, клеток (цитоплазма) и др.
ПЛАЗМА КРОВИ, жидкая часть крови (кровь без еѐ форменных элементов). Коллоидный
раствор белков, включающий, в отличие от сыворотки крови, фибриноген. В П. к. находятся
форменные элементы крови. Из П. к. готовят леч. препараты (сухая П. к., альбумин,
фибриноген, гамма-глобулины). Подробнее см. Кровь.
ПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ, плазмоциты, клетки соединительной, в т. ч. кроветворной,
ткани, обеспечивающие т. н. гуморальный иммунитет в организме позвоночных (выработку
циркулирующих в крови антител). Прародителями П. к. служат стволовые кроветворные
клетки костного мозга, к-рые дают начало малым лимфоцитам (Т- и В- лимфоцитам). При
попадании в организм антигена В-клетки превращаются сначала в плазмобласты, к-рые в
результате ряда последоват. делений дают (на 5-й день после антигенной стимуляции)
колонию зрелых П. к. (крупные клетки с эксцентрично расположенным ядром и развитой
гранулярной эндоплазматич. сетью). Цитоплазма П. к. богата рибосомами, активно
вырабатывающими антитела. П. к. строго специфичны по отношению к определѐнным
антигенам - каждая клетка синтезирует только один тип антител. П. к. особенно
многочисленны в слизистых оболочках дыхат. путей и желудочно-кишечного тракта.
ПЛАЦЕНТА (лат. placenta, от греч. placus - лепѐшка), 1) детское место, орган,
осуществляющий связь между организмом матери и зародышем в период
внутриутробного развития у нек-рых беспозвоночных и мн. хордовых, в т. ч. почти у всех
млекопитающих. У позвоночных через П. зародыш получает кислород, а также питат.
вещества из крови матери, выделяя в неѐ продукты распада и двуокись углерода. П.
выполняет и барьерную функцию, активно регулируя поступление разл. веществ в
зародыш. В ней синтезируются гормоны (хорионические гонадотропин и
соматомаммртропин, релаксин и др.), ацетилхолин и др. вещества, воздействующие на
организм матери. У млекопитающих П. образуется путѐм соединения хориона со стенкой
матки. На ранних стадиях развития зародыша по всей поверхности хориона образуются
выросты - т. н. первичные, а затем вторичные ворсинки и третичные, к-рые, разрастаясь,
внедряются в образующиеся углубления слизистой оболочки матки (крипты). В
зависимости от расположения ворсинок на хорионе и крипт на слизистой оболочке матки у
млекопитающих различают неск. типов строения П. У нек-рых сумчатых, свиней, тапиров,
324
китообразных, верблюдов, лошадей, бегемотов, лемуров, мн. жвачных П. наз.
неотпадающей, т. к. при родах ворсинки хориона выходят из углублений слизистой
оболочки матки, не повреждая еѐ, без кровотечения. Отторжение П. у всех хищных,
грызунов, нек-рых насекомоядных, летучих мышей и приматов при родах сопровождается
отпадением части слизистой оболочки матки и кровотечением, поэтому еѐ наз.
отпадающей.
ПЛОД (fetus), организм млекопитающих (кроме однопроходных) в период
внутриутробного развития после закладки осн. органов и систем. В этот период происходит
рост, увеличение объѐма органов, прогрессивная дифференцировка их тканей,
специализация функций, редуцируются нек-рые структуры (напр., первичная почка,
аллантоис, желточный мешок). Обычно различают зародышевый, предплодный и плодный
периоды развития, продолжительность к-рых варьирует у разл. животных. У сумчатых
рождение происходит на стадии предплода, весь плодный период протекает в сумке матери.
У мелких млекопитающих с короткой беременностью плодный период занимает неск. дней,
у человека - с 9-й недели развития и до момента рождения. Возраст П. определяется по его
длине (росту), массе, степени окостенения скелета, степени развития системы органов.
ПОЛИ... (от греч. polys-многочисленный, обширный), часть сложных слов, указывающая
на множество, разнообразный состав чего-либо (напр., полифагия).
ПОЛИСПЕРМИЯ (от поли и сперма), у животных - проникновение в яйцо при
оплодотворении до неск. десятков сперматозоидов. Различают физиол. и патологич. П.
Физиологическая П. известна у членистоногих (насекомые, паукообразные) и хордовых
(акуловые рыбы, хвостатые земноводные, пресмыкающиеся и птицы). В цитоплазме яйца
головки всех сперматозоидов преобразуются в муж. пронуклеусы. Один из них
соединяется с жен. пронуклеусом, образуя ядро зиготы, а остальные дегенерируют
(иногда после неск. митотич. делений). Патологическая П. наблюдается у физиологически
моноспермных животных в условиях, когда механизмы, защищающие яйцо от
проникновения сверхчисленных сперматозоидов, оказываются недостаточно
эффективными, напр, при слишком высокой концентрации сперматозоидов или плохом
физиол. состоянии яиц. Все проникшие в яйцо сперматозоиды включаются в развитие, что
обычно вызывает глубокие его нарушения и гибель зародыша.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, различные формы размножения организмов, при которых
новый организм развивается обычно из зиготы, образующейся в результате слияния жен.
и муж. половых клеток - гамет. При П. р. образуются гаметы с перекомбинированными
родительскими хромосомами. Слияние при оплодотворении генетически разл. гамет
приводит к возникновению неидентичных особей, т. е. увеличению изменчивости
потомства, что создаѐт благоприятные условия для естеств. отбора. П. р. свойственно всем
эукариотам, однако преобладает оно у животных и высших растений; конъюгация у
инфузорий и нек-рых бактерий по генетич. значению близка к П. р., т. к. сопровождается
обменом наследственным материалом. Эволюционно позже возникла редуцированная
форма П. р.- партеногенез. Наряду с раздельнополыми формами есть мн. Группы животных,
к-рым свойствен гермафродитизм. В зависимости от формы, относит, величины и
подвижности гамет разного пола различают след, виды полового процесса: изогамию,
гетерогамию, оогамию.
ПОЛЯРНОСТЬ (от лат. polus, греч. polos - полюс), свойственная организмам специфич.
ориентация процессов и структур в пространстве, приводящая к возникновению
морфофизиол. различий на противоположных концах (или сторонах) клеток, тканей,
органов и организма в целом. В эпителиальных клетках различают базальную и
дистальную части с характерным расположением отд. структур (ядра, комплекса Гольджи,
секреторных гранул и т. д.). В нейронах П. выражается местоположением аксона и
дендритов. В яйцеклетке анимально-вегетативная П. возникает в ходе оогенеза и
стабилизируется в период созревания, редукционные (полярные) тельца местом своего
выделения определяют положение анимального полюса.
325
ПОЛЯРНЫЕ ТЕЛЬЦА, клетки, образующиеся в процессе оогенеза путѐм отделения от
ооцита при 1-м и 2-м делениях созревания и деления 1-го П. т. надвое. Содержат
гаплоидный набор хромосом и небольшой объѐм цитоплазмы (П. т. значительно мельче
ооцита и яйца). Впоследствии дегенерируют. Биол. значение П. т.- осуществление мейоза
при сохранении максимума питат. веществ в яйце.
ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЦЫ (musculi transversostriati), сократимая ткань,
состоящая из симпластов - многоядерных мышечных волокон, покрытых возбудимой
плазматич. мембраной - сарколеммой, сходной по электрич. свойствам с мембранами
нервных клеток. Группы волокон образуют мышечные пучки, к-рые, объединяясь,
образуют мышцу. В соединит, ткани, окружающей мышечные волокна, мышечные пучки и
всю мышцу, проходят кровеносные сосуды и нервы. П. м. имеют видимую в световой
микроскоп поперечную исчерченность (отсюда назв.), обусловленную чередованием в
миофибриллах участков с разными физико-химич. и оптич. свойствами. П. м. составляют у
позвоночных скелетную (туловищную, или соматическую) мускулатуру. В зависимости от
соотношения в волокнах П. м. кол-ва саркоплазмы и миофибрилл различают белые П. м.,
содержащие относительно мало саркоплазмы и много миофибрилл, способные сильно
сокращаться, но быстро утомляющиеся, и красные П. м., богатые саркоплазмой и
относительно бедные миофибриллами, сокращающиеся с меньшей силой, но способные к
длит. работе. По сравнению с белыми П. м. саркоплазма красных содержит гораздо больше
митохондрий и миоглобина. В целом П. м. сокращаются быстрее, чем гладкие мышцы.
Нервные окончания в П. м. сигнализируют в ЦНС о состоянии мышечной ткани, а из ЦНС
в мышечные волокна поступают нервные импульсы, вызывающие их возбуждение и
сокращение. К П. м. относят и сердечную мышцу (миокард), основу к-рой составляют отд.
клетки - кардиомиоциты.
ПОСЛЕД, элементы плодного яйца у плацентарных млекопитающих и человека,
включающие плаценту, плодную оболочку, хорион, пуповину. П. обычно выходит после
окончания родов (у человека - через 15-20 мин).
ПОСТНАТАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ, постнатальный онтогенез (от лат. post - после, позже и
natalis - относящийся к рождению), развитие живородящих животных от момента
рождения до смерти. Иногда П. р. наз. лишь начальный период постэморионального
развития млекопитающих.
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ (от лат. post - после, позже и эмбрион), период
развития животных организмов после выхода из оболочек или рождения до
половозрелости. Продолжительность П. р. у человека составляет 13-16 лет. П. р. может
включать осн. процессы органогенеза, роста и дифференцнровки (напр., у иглокожих, из
млекопитающих - у кенгуру) или только рост организма и диффереренцировку позднее
созревающих органов, напр. половых желез и вторичных половых признаков. У мн.
животных П. р. включает стадии метаморфоза.
ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (glanduiae sudo-riferae), кожные трубчатые железы млекопитающих.
Выполняют выделительную, терморегуляторную, сигнальную и др. функции. По
характеру развития, строению, типу секреции выделяют 2 типа П. ж.: апокриновые
железы и эккриновые железы. П. ж. распространены значительно реже, чем сальные, у мн.
млекопитающих отсутствуют на оволосѐнной коже и сконцентрированы на небольших
участках. Могут входить в состав специфич. кожных железистых комплексов – пахучих
желез.
ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА, простата (prostata), непарная железа мужской половой
системы млекопитающих. Выводные протоки П. ж. открываются в мочеиспускат. канал.
Секрет П. ж. играет важную роль в обеспечении жизнедеятельности сперматозоидов в
семенной жидкости (разжижение спермы, увеличение еѐ объѐма).
ПРЕЗУМПТИВНЫЕ ЗАЧАТКИ (от лат. praesumptivus - предполагаемый, ожидаемый),
области яйца или раннего зародыша, из к-рых развиваются те или иные органы. С
помощью методов прижизненного мечения эмбриональных тканей и прослеживания
326
дальнейшей судьбы меток составлены карты П. з. для яиц или ранних зародышей осн.
групп животных. У зародышей, развивающихся из т. н. регуляционных яиц, судьба П. э.
вплоть до определѐнной стадии развития может быть изменена, тогда как в т. н.
мозаичных яйцах П. з. детерминируются раньше и более устойчиво.
ПРЕНАТАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ (от лат. ргае - впереди, перед и natalis - относящийся к
рождению), развитие зародыша (плода) живородящих животных в период перед
рождением. Термин «П. р.» обычно применяют для обозначения поздних стадий
эмбрионального развития млекопитающих.
ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ (нем. ргоvisorisch - предварительный, временный, от лат.
provideo - предвижу, заранее забочусь), временные органы у зародышей и личинок
животных организмов, исчезающие в процессе их развития. Одна из форм ценогенеза, или
эмбриоадаптации. П. о. обеспечивают важнейшие функции развивающегося организма до
сформирования и начала функционирования дефинитивных органов, характерных для
взрослых особей. Примеры П. о.: брюшные конечности и жабры личинок насекомых;
жабры, ротовое «вооружение» и хвост головастиков; сосуды желточного мешка у
зародышей рыб, пресмыкающихся и птиц; амнион, аллантоис и серозная оболочка у
амниот. П. о. совр. организмов в ряде случаев позволяют судить об организации их предков,
что помогает устанавливать эволюцию определѐнных групп животных.
ПРОКСИМАЛЬНЫЙ (новолат. proximalis, от лат. proximus - ближний), расположенный
ближе к центру тела или к его медианной плоскости. Первоначально термин был введѐн
только по отношению к конечностям (напр., плечо - П. отдел по отношению к
предплечью), затем он стал применяться к связкам, сосудам, мышцам, нервам. Напр., П.
отдел сосуда - отдел, расположенный ближе к месту отхождения сосуда. Ср. Дистальный.
ПРОЛИФЕРАЦИЯ (от лат. proles - отпрыск, потомство .и fero - несу), увеличение числа
клеток (или только геномов при полиплоидии) путѐм митоза, приводящее к росту ткани, в
отличие от др. способов увеличения еѐ массы, напр, вследствие отѐка. Интенсивность П.
регулируется стимуляторами и ингибиторами, вырабатываемыми как вдали от
реагирующих клеток (напр., гормонами), так и внутри них. В раннем эмбриогенезе П.
происходит непрерывно. По мере дифференцировки периоды между делениями
удлиняются. Нек-рые дифференцир. клетки, напр, нервные, не способны к П.
ПРОНЕФРОС (от греч. pro - перед, раньше, вместо и nepnros - лочка), головная почка,
предпочка, орган выделения у зародышей анамний; у амниот П. закладывается, но не
функционирует. В процессе развития зародыша П. сменяется мезонефросом. Выделит,
канальцы П. обычно имеют единый фильтрующий аппарат - сосудистый клубочек,
расположенный вблизи воронок (нефростомов), к-рыми канальцы открываются в целом.
Др. концы канальцев, сливаясь, образуют зачаток пронефрич. канала, к-рый растѐт назад и
впадает в клоаку.
ПРОНУКЛЕУС (от лат. pro - перед, раньше, вместо и nucleus - ядро), каждое из двух
гаплоидных ядер в яйце в период между проникновением в него сперматозоида и
кариогамией. Муж. П. формируется из ядерного материала сперматозоида, жен. П.
образуют хромосомы, остающиеся в яйце после выделения полярных телец. В виде
исключения жен. П. бывает сформирован ещѐ до соединения гамет - у тех животных, у крых деления созревания завершаются до оплодотворения (кишечнополостные, морские
ежи). Объединение отцовского и материнского наборов хромосом, заключѐнных в муж. И
жен. П., приводит к образованию диплоидного ядра зиготы - синкариона и составляет осн.
содержание процесса оплодотворения.
Р
РАЗМНОЖЕНИЕ, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных,
обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Способы Р. Крайне
разнообразны. Обычно выделяют три осн. формы Р.: бесполое (у простейших – деление
надвое, шизогония, у высших растений - с помощью спор), вегетативное (размножение
многоклеточных организмов путѐм обособления частей тела и восстановление их до целого
327
индивидуума, почкование) и половое (обоеполое, т. е. в результате оплодотворения, и
однополое девственное - партеногенез). Две первые формы Р. По признаку отсутствия
полового процесса нередко объединяют вместе под назв. бесполого, хотя природа и
происхождение их различны: при бесполом Р. особь развивается из одной клетки, не
дифференцированной в половом отношении, а при вегетативном Р. Новой особи дают
начало многоклеточные зачатки разл. происхождения. Половому Р. многоклеточных
предшествует образование гамет (путѐм мейоза), сличающихся в процессе оплодотворения
в зиготу; при этом происходит объединение наследств, информации, заключѐнной в ДНК
хромосом. У одноклеточных слияние гамет в цикле развития не связано с увеличением
числа особей, поэтому по отношению к простейшим вместо термина «половое Р.»
пользуются термином «половой процесс». В течение онтогенеза Р. может быть
однократным (такие организмы наз. моноциклическими и обычно приносят многочисл.
потомство) или многократным (полициклич. организмы, как правило, менее плодовитые).
Для жизненного цикла мн. видов животных характерно закономерное чередование разных
форм Р., к-рое может сочетаться с чередованием морфологически разл. поколении: половое
и бесполое, обоеполое и партеногенез, обоеполое и вегетативное. Чередование полового
(гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений имеет место и у растений. На сроки и
интенсивность Р. большое влияние оказывают условия среды - темп-pa, длина светового
дня, пища и т. д. У высших животных деятельность органов Р. находится под контролем
нервной системы и эндокринных желез.
РАНВЬЕ ПЕРЕХВАТ (по имени Л. А. Ранвье), перехват узла (isthmus nodi), участок аксона,
не покрытый миелиновой оболочкой; промежуток между двумя смежными шванновскими
клетками, образующими миелиновую оболочку нервного волокна в периферич. и ЦНС у
позвоночных. Длина каждого Р. п. от 0,5 у толстых до 2,5 мкм у тонких волокон, расстояние
между ними 1,5- 2 мм. Длина межперехватных участков примерно пропорциональна
диаметру волокна. Число Р. п., возникающих во время миелогенеза, остаѐтся постоянным.
Облегченное формирование ионных токов в Р. п. способствует возникновению в них
потенциалов действия, Ктрые как бы "прыгают" с одного Р. п. на другой (сальтаторное
проведение).
РЕГЕНЕРАЦИЯ (от позднелат. regeneratio- - возрождение, возобновление), восстановление
организмом утраченных или повреждѐнных органов и тканей (собственно Р.), а также
восстановление целого организма из его части (соматический эмбриогенез, вегетативное
размножение). Р. наблюдается в естеств. условиях и может быть вызвана
экспериментально. В основе Р. лежат закономерности, сходные с таковыми при
нормальном развитии. В этой связи можно говорить о Р. как явлении повторного
(вторичного) развития, а о способности к Р.- как об универсальном свойстве всего живого,
в той или иной степени присущем всем организмам. У животных и человека выделяют
репаративную Р. (образование новых структур взамен удалѐнных или погибших в
результате повреждения) и физиол. Р. (образование структур взамен утраченных в процессе
нормальной жизнедеятельности). Более широко распространена физиол. Р., напр,
циклически происходящее в организме млекопитающих обновление клеток крови, нек-рых
эпителиальных тканей. Установлено, что в Р. разных органов и тканей принимают участие
как малодифференцир., так и дифференцир. клетки. Наибольшее сходство Р. с явлениями
нормального развития обнаруживается в тех случаях, когда Р-. происходит за счѐт
малодифференцир. клеток. Напр., Р. костной ткани у всех изученных животных и человека
обеспечивается остеогенными клетками-предшественниками, а Р. мышечной ткани клетками-сателлитами. К явлениям Р. близки также др. восстановит, процессы - рубцевание
ран, гипертрофия и гиперплазия, однако механизмы Р. и перечисл. процессов разные.
РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ, широко употреблявшееся ранее назв. одного из двух
делений мейоза - того, при к-ром происходит расхождение гомологичных хромосом. В
действительности Р. д. осуществляется путѐм кроссинговера у одной части бивалента при
первом, а у др. части при втором делении мейоза.
328
РЕДУКЦИЯ (от лат. reductio - возвращение, отодвигание назад), недоразвитие или полное
исчезновение органа (структуры), нормально развитого у предков (филогенетич. Р.) или на
ранних стадиях индивидуального развития (онтогенетич. Р.). См. также Инволюция,
Дегенерация.
РЕЛАКСИН, полипептидный половой гормон мн. позвоночных, вырабатываемый преим.
жѐлтым телом яичников, а также тканями матки и плацентой. По химич. структуре сходен
с инсулином. Подготавливает органы размножения к родам: способствует формированию
родового канала, вызывает в конце беременности расслабление связок тазовых костей,
особенно лонного сочленения, а во время родов - открытие шейки матки. Наряду с этим Р.
понижает тонус матки и еѐ сократит, активность. Концентрация Р. в крови повышается с
увеличением срока беременности и достигает максимума перед родами. Секрецию Р.
стимулируют прогестерон и эстрадиол. Р. обнаружен также в крови небеременных самок и
у самцов.
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ (от лат. ге- - приставка, здесь означающая возобновление,
повторение и produce - создаю), органы растений и животных, выполняющие функции
размножения. Р. о. у животных чаще наз. половыми органами,
РЕСНИЧКА (cilia), органелла движения или рецепции у клеток животных и нек-рых
растений (у муж. гамет нек-рых папоротников, цикадовых и гинкго). Особенно
характерны Р. для ресничных простейших (у инфузорий до 14 тыс. на особь),
свободноплавающих личинок мн. мор. животных, а также для мерцат. эпителия
многоклеточных (до 500 на клетку). Одиночные Р. есть в разл. клетках (фибробласты,
нервные, сердечной мышцы, почечного эпителия). Эти Р. неподвижны и лишены центр,
пары микротрубочек. Ультраструктура подвижных Р. (кинетоцилий) и механизм их
движения аналогичны жгутику, но Р., как правило, короче (5-10 мкм) и имеет в основании
одно базальное тельце. Движутся Р. обычно маятникообразно. Биение Р. в
многоресничных клетках координировано, что позволяет им создавать ток воды или слизи
либо двигать животное или клетку (инфузории, ресничные черви, гребневики, а также
гаметы). Неподвижные Р.- стереоцилии являются существ, частью рецепторных клеток. В
ряде случаев стереоцилии могут вообще утрачивать микротрубочки (напр., палочки
сетчатки глаза).
РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ (от лат. геticulum - сеточка), сетчатая ткань, разновидность
соединительной ткани, составляющая основу кроветворных органов и входящая в состав
миндалин, зубной мякоти, основы слизистой оболочки кишечника и нек-рых др. органов.
Состоит из клеток (ретикулоцитов), к к-рым прилежат ретикулярные волокна, часто
образующие сети и состоящие из тонких (диам. 0,02-0,04 мкм) микрофибрилл коллагена,
покрытых сложными углеводами (ретикулярные волокна иначе окрашиваются солями
серебра, чем коллагеновые, поэтому ранее считали, что они состоят из особого белка ретикулина). Ретикулярные клетки обладают высокой фагоцитарной способностью и
относятся к ретикулоэндотелиальной системе. Р. т. кроветворных органов служит
структурной основой т. н. кроветворного микроокружения - комплекса микроанатомич.,
гуморальных и др. факторов, обеспечивающих размножение и дифференцировку клеток
крови. Распространенное представление о возможности превращения ретикулярных клеток
в элементы крови (напр., лимфоциты) не подтвердилось.
РЕЦЕПТОРЫ (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю), спец.
чувствит. образования у животных и человека, воспринимающие и преобразующие
раздражения из внеш. и внутр. среды в специфич. активность нервной системы. Могут
быть представлены как свободными окончаниями нервных волокон, так и дифференцир.
нервными окончаниями, расположенными в глубине тканей, а также входить в состав
сложноустроенных сенсорных органов. Большая часть Р., особенно
высокоспециализированных, воспринимает раздражения из внеш. среды – экстероцепторы
(органы слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания). О состоянии внутр. Органов
сигнализируют интероцепторы, расположенные в тканях этих органов (сердце,
329
лимфатические и кровеносные сосуды, лѐгкие и т. д.) и опорно-двигательного аппарата
(мышцы, связки, надкостница и т. д.). Одни Р. служат для получения информации на некром расстоянии от источника раздражения (дистантные), другие - лишь при
непосредств.соприкосновении с ним (контактные). В зависимости от вида (модальности)
воспринимаемого раздражения различают: механорецепторы (Р. органа слуха, органа
гравитации, вестибулярного аппарата, тактильные, опорно-двигат. аппарата,
барорецепторы сердечно-сосудистой системы и др.); хеморецепторы (Р. вкуса и обоняния,
сосудистые и тканевые, чувствительные к действию химич. соединений); фоторецепторы
(Р. органа зрения); терморецепторы (Р. кожи и внутр. органов, воспринимающие
температурные колебания, а также центр, термочувствит. нейроны), электрорецепторы
(электрочувствительные Р. боковой линии). Иногда выделяют болевые (ноцицептивные) Р.
Мономодальные Р. приспособлены для восприятия только одного вида раздражения и
могут различаться по степени чувствительности. Так, фоторецепторы позвоночных
подразделяются на более чувствительные клетки - палочки (Р. сумеречного зрения) и менее
чувствительные - колбочки (обеспечивают дневное светоощущение и цветовое зрение).
Полимодальные Р. воспринимают неск. видов раздражений (механич. И температурные,
механич. и химич. и т. д.). В первичных Р. восприятие внеш. Воздействия осуществляется
непосредственно окончаниями сенсорного нейрона (напр., Р. кожи, мышц, внутр. органов,
обонятельные и тактильные). Увторичных Р. между раздражителем и сенсорным нейроном
располагаются специализированные (рецептирующие) клетки, в к- рых и происходит
процесс преобразования энергии внеш. раздражения. Активация сенсорного нейрона
происходит опосредованно (вторично) благодаря воздействию медиатора рецептирующей
клетки на его окончание (Р, органов слуха, зрения, вкуса, боковой линии, вестибулярного
аппарата). Р. разл. организмов характеризуются многообразием структуры и функций в
зависимости от образа жизни и др. биол. факторов. Они обеспечивают организм
информацией, необходимой для его существования, и приспособлены к восприятию
именно тех сигналов, к-рые существенны для данного вида животного. Напр., у человека
отсутствуют электрорецепторы, его глаз не воспринимает поляризацию света, как глаз некрых насекомых, а ухо не реагирует на ультразвуковые колебания, как слуховой аппарат
летучей мыши или дельфина. Все Р. Специализированы для рецепции определѐнных,
свойственных им раздражений (адекватных). При действии раздражений в Р. возникает
изменение разности биоэлектрич. потенциалов на клеточной мембране, т. н. рецепторный
потенциал, к-рый либо непосредственно генерирует импульсы в рецепторной клетке, либо
приводит к их возникновению в сенсорном нейроне, связанном с Р. посредством синапса.
Р. можно возбудить и неадекватным раздражителем. Воздействуя электрич. током на глаз
или ухо, можно, напр., вызвать ощущение света или шума. Образное восприятие мира
связано с информацией, идущей с экстероцепторов. Информация от интероцепторов не
приводит к возникновению чѐтких ощущений. Функции разл. Р. взаимосвязаны не только
через ЦНС, но и вследствие их непосредств. контактов друг с другом. Такое взаимодействие
установлено для зрительных и др. Р. Деятельность Р. регулируется ЦНС посредством
специальных эфферентных волокон, подходящих к различным рецепторным структурам. В
биохимии Р. Называют молекулы или молекулярные комплексы на поверхности клеток,
способные распознавать специфич. химич. группировки, молекулы или др. клетки,
связывать их и реагировать на это взаимодействие либо конформационными изменениями
мембранных белков, либо передачей сигналов внутрь клетки. К рецепторным молекулам
относятся антитела, Р. гормонов, медиаторов, вирусов, токсинов и др. Большинство Р.
клеточной поверхности является гликопротеидами и ганглиозидами.
РИБОСОМА (от «рибонуклеиновая кислота» и сома), органоид клетки, осуществляющий
биосинтез белка. Представляет собой частицу сложной формы диам. ок. 20 нм. Р. Состоит
из 2 неравных субчастиц (субъединиц) - большой и малой, на к-рые может диссоциировать.
В состав Р. входит рРНК (3 молекулы у прокариот и 4 - у эукариот) и белки. Молекулы
рРНК составляют 50-63% массы Р. и образуют еѐ структурный каркас. Каждый из белков
330
Р. представлен в ней одной молекулой, т. е. на одну Р. приходится неск. десятков разных
белков (ок. 55 для Р. прокариот и ок. 100 для Р. эукариот). Большинство белков
специфически связано с определ. участками рРНК. P. имеет специфич. места для
присоединения аминоацил-тРНК, пептидил-тРНК, места образования пептидной связи и
гидролиза гуанозэинтрифосфата, что обеспечивает постепенное скольжение Р. Вдоль
молекулы иРНК при синтезе полипептидной цепи. Одну молекулу иРНК могут
одновременно транслировать неск. Р., образуя комплекс - полирибосому (полисому). Колво полирибосом в клетке указывает на интенсивность биосинтеза белка. В эукариотных
клетках часть Р. связана спец. белками большой субчастицы с мембранами эндоплазматич.
сети. Эти Р. синтезируют в осн. белки, к-рые поступают в комплекс Гольджи и
секретируются клеткой. Р., расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собств.
нужд клетки. У эукариот Р. образуются в ядрышке. На ядрышковой ДНК синтезируются
предшественники рРНК, к-рые покрываются поступающими из цитоплазмы
рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют рибосомные
субчастицы, к-рые выходят в цитоплазму. Полностью сформированных Р. В ядре нет. Осн.
массу клеточной РНК составляет рРНК. Она обусловливает базофильную окраску ядрышка
и участков эргастоплазмы.
РОДЫ, физиол. процесс изгнания плода и последа из полости матки у плацентарных
млекопитающих и человека. Родовые периоды: раскрытие шейки матки, рождение плода и
выход последа. В подготовке и осуществлении Р. участвуют мн. системы организма: центр,
и периферич. нервная система, гормоны и др. биологически активные вещества,
образующиеся в системе плод-плацента, нервно-мышечный аппарат самой матки. В норме
Р. у животных происходят быстро и безболезненно. У человека Р. осложняются большими
размерами головы плода и особенностями строения таза женщины, вызванными
прямохождением. У мн. видов животных Р. приурочены к определ. времени суток, когда
животные находятся на отдыхе.
С
САГИТТАЛЬНЫЙ (от лат. sagitta - стрела), расположенный в переднезаднем направлении,
напр. С. шов, С. ось, С. плоскости (мнимые) проходят вертикально спереди назад вдоль
тела; срединная С. плоскость делит его на две симметричные половины.
САЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (glandulae seba-сеае), кожные железы млекопитающих с
голокриновым типом секреции; выделяют жирный секрет. Развиваются из эпителия
волосяных фолликулов и, как правило, открываются в сумки волос. Секрет С. ж. служит
для смазки волос и эпидермиса, у нек-рых животных обладает характерным запахом,
играющим роль в химич. коммуникации.
САМОСБОРКА, спонтанное упорядоченное объединение биополимеров, приводящее к
образованию биологически важных структур: рибосом, цитоскелета, мембран,
ферментных комплексов, вирусов и т. п. Наиб, ярко выражена способность к С. у
белковых молекул (нуклеиновые к-ты, углеводы и. липиды также участвуют в этом
процессе). С. не требует затрат энергии и осуществляется за счѐт образования
нековалентных, вторичных связей. При объединении молекул первыми включаются наиб,
дальнодействующие электростатич. силы, к-рые ориентируют сближающиеся молекулы,
затем подключаются более короткие водородные, гидрофобные и, наконец,
вандерваальсовы взаимодействия. Важную роль в С. играет комплементарностъ
поверхностей взаимодействующих молекул. Как правило, С. протекает с участием
одинаковых молекул и сходна с процессом кристаллизации, но вместе с тем возможно
взаимодействие и разных молекул.
САРКОЛЕММА (от греч. sarx, род. падеж sarkos - мясо, плоть и lemma - кожица, скорлупа),
тонкая оболочка, покрывающая поперечнополосатые мышечные волокна. Иногда С. наз.
плазмалемму гладкомышечных и сердечных мышечных клеток. С. включает трѐхслойную
плазматич. мембрану толщ. ок. 7,5 нм, подобную таковой у др. клеток животных, и
331
расположенную снаружи базальную мембрану, в к-рой у позвоночных имеются
коллагеновые фибриллы.
САРКОМЕР (от греч. sarx, род. падеж sarkos - мясо, плоть и meros - часть, доля),
повторяющийся участок миофибриллы мышечного волокна, осн. структурная единица
миофибрилл.
САРКОПЛАЗМА (от греч. sarx, род. падеж sarkos - мясо, плоть и плазма), цитоплазма
мышечных волокон и клеток. С. заполняет пространство между миофибриллами и
миофиламентами; в ней находятся рибосомы, митохондрии (саркосомы), комплекс
Гольджи и сложная система ограниченных мембранами пузырьков, трубочек и цистерн,
наз. саркоплазматич. сетью или ретикулумом. Последняя делится на 2 части: одна
ориентирована вдоль миофибрилл и равноценна эндоплазматич. сети в клетках др. типов;
другая ориентирована поперек мышечного волокна и образует т. н. Т-трубочки структуру, приспособленную для быстрого проведения импульсов с поверхности в глубь
мышечного волокна и переходящую в нек-рых местах в сарколемму.
СВЯЗКИ, плотные соединительнотканные тяжи или пластины с преобладанием эластичных
или чаще коллагеновых волокон, соединяющие элементы скелета у позвоночных животных
или отд. органы. С. располагаются преим. в области суставов. Функции таких С. различны:
укрепляющие С. повышают прочность скрепления частей скелета, тормозящие С.
ограничивают амплитуду движений, направляющие С. Определяют направление движения.
В ряде суставов С. выполняют роль т. н. пассивных затяжек, ослабление к-рых вызывает
нарушения статич. функций (растяжение связок).
СЕГРЕГАЦИЯ (отпозднелат. segregatio - отделение), ооплазматическая, возникновение
локальных различий в свойствах цитоплазмы яйцеклетки, осуществляющееся в периоды
роста и созревания ооцита, а также при оплодотворении яйца. С.- основа для начальной
дифференцировки зародыша: в процессе дробления яйца участки цитоплазмы,
различающиеся по своим свойствам, попадают в разные бластомеры; их взаимодействие с
одинаковыми по своим потенциям ядрами приводит к дифференциальной активации
генома. Примеры С.: образование полярных плазм в яйцах кольчатых червей и
моллюсков, концентрирование РНК в будущем спинном полушарии яйца
млекопитающих.
СЕКРЕЦИЯ (от лат. secretio - отделение), образование и выведение (или отторжение)
веществ из клетки во внеш. среду. Часто термин "С." относят только к деятельности
железистых органов. Различают внешнюю, или экзокринную, С., при к-рой выделяемые
клетками вещества (напр., желудочный сок, слюна, семенная жидкость, молоко) по
выводным протокам поступают на поверхность тела или органа и в полые органы (напр., в
желудочно-кишечный тракт, в мочеполовую систему), и внутреннюю, или эндокринную,
когда вещества из клеток поступают в кровь или лимфу. Существует три механизма С.
Мерокриновая С. представляет собой наиболее общий тип С. и заключается в удалении
секретируемых веществ в растворѐнном состоянии путѐм диффузии через мембрану
клетки. Таким путѐм происходит, напр., выделение гормонов, медиаторов,
пищеварительных ферментов. Апокриновая С. сопровождается отторжением апикальной
плазматич, мембраны вместе с секретом и нек-рыми составными частями цитоплазмы,
после чего секретирующая клетка восстанавливается. Этот тип свойствен анальным и
молочным железам, коже половых органов и т. д. При голокриновой С. Происходит полное
разрушение синтезирующей клетки и еѐ отторжение вместе с секретом от эпителия. Такой
тип С. характерен, напр. для сальных желез. С. жидкостей, содержащих высокие
концентрации солей (напр., пот), часто происходит против осмотич. И электрохимич.
градиентов. Секретируемые вещества (секреты) разнообразны по химич. природе и
функциям и могут быть представлены ионами, ферментами, гормонами, гликопротеинами
и т. д. Напр., секрет клеток серозных оболочек (плевра, суставные сумки, перикард и т. д.)
предохраняет поверхность органов от высыхания, удаляет посторонние частички и создаѐт
условия для скольжения поверхностей суставов, листков плевры и т. п. Секреты,
332
выделяемые в желудочно-кишечный тракт, содержат ферменты, осуществляющие
расщепление пищевых веществ. Регуляторные функции в организме выполняют гормоны,
медиаторы, ионы и т. д. Феромоны регулируют внутривидовые отношения. Кол-во и состав
секретов, выделяемых в процессе С., регулируется нервными механизмами при участии
гуморальных факторов. С. иногда противопоставляется экскреции, при к-рой происходит
выведение из организма конечных продуктов обмена веществ (напр., выделение мочи
почками). Однако эти два процесса не имеют строгих различий и обладают сходными
механизмами регуляции, в силу чего экскрецию можно считать частным случаем секреции.
СЕМЕННАЯ ЖИДКОСТЬ, жидкая часть спермы, состоящая из смеси секретов,
вырабатываемых семенником и вспомогат. железами мужской половой системы. С. ж.
содержит питат. вещества для сперматозоидов, буферные системы, а также слизи,
облегчающие прохождение спермы по половым путям самки.
СЕМЕННИКИ, тестикулы (testes, orchis), муж. половые железы, в к-рых образуются
сперматозоиды и половые гормоны - преим. тестостерон, а также др. андрогены и
эстрогены. У большинства позвоночных С. парные, расположены в брюшной полости, у
млекопитающих - в еѐ задней части (клоачные, нек-рые насекомоядные, неполнозубые,
хоботные, китообразные, сирены, носороги) или в мошонке (сумчатые, хищные, копытные,
приматы), куда они обычно опускаются из брюшной полости через паховый канал в
процессе развития зародыша. Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах,
стенки к-рых состоят из сперматогенного эпителия и клеток Сертоли. В тканях между
семенными канальцами находятся клетки Лейдига, вырабатывающие половые гормоны. У
человека С. наз. обычно семенными железами или яичками. У мужчин дл. С. 3-5 см, шир.
2-3 см, масса 15-30 г. Функция С. регулируется гипоталамо-гипофизарной системой, а
также надпочечниками и щитовидной железой.
СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА, сероза (tunica serosa), выстилка полостей тела у целомических,
или вторичнополостных, животных организмов. Состоит из соединит ткани, покрытой
эпителием. Толщина ок. 1 м. В зависимости от местоположения С. о. наз. брюшиной,
плеврой, перикардом, эпикардом. Развивается из спланхнотома. Выполняет защитную
функцию в качестве серозно-гематолимфатич. барьера, облегчает движение внутр. органов,
удерживает их форму.
СЕРТОЛИ КЛЕТКИ (по имени Э. Сертоли), сустентоциты (sustentocyti), клетки
фолликулярного эпителия извитых канальцев семенника у млекопитающих.
Обеспечивают питание развивающихся половых клеток, служат им опорой. Плотные
контакты между соседними С. к. рассматриваются как один из компонентов
гематотестикулярного барьера. Под влиянием фолликулостимулирующего гормона С. к.
участвуют в синтезе стероидных гормонов; синтезируют белки, связывающие андрогены.
Выполняют также функцию фагоцитоза и, возможно, регулируют цикличность
сперматогенеза.
СИМПЛАСТ (от греч. syn - вместе и plastos - вылепленный, образованный), у животных строение ткани, характеризующееся отсутствием границ между клетками и
расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Симпластич. строение характерно
для поперечно-полосатых мышечных волокон, нек-рых простейших (ряд инфузорий),
зародышей ряда насекомых на ранних стадиях развития. С. образуется в результате
слияния клеток или размножения ядер без цитотомии.
СИНАПСЫ (от греч. synapsis - соединение, связь), специализир. функциональные контакты
между возбудимыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для
передачи и преобразования нервных импульсов. В С. различают пресинаптическую часть
(обычно окончание пресинаптич. аксона), синаптическую щель (пространство,
разделяющее мембраны контактирующих клеток) и постсинаптическую часть (участок
клетки, к к-рому подходит пресинаптич. окончание). Межнейронные С., образованные
преим. окончаниями аксонов одних нейронов и телом, дендритами или аксонами других,
соответственно наз. аксо-соматические, аксо-дендритные (наиб, распространены) и аксо333
аксонные; выделяют также дендро-дендритные, дендро-соматические и соматосоматические С. Большинство нейронов образует тысячи синаптич. контактов, причѐм
только один пресинаптич. аксон может устанавливать десятки контактов с
индивидуальным постсинаптич. нейроном. По функц. значению С. м. 6. Возбуждающими
и тормозными в соответствии с тем, активируют они или подавляют деятельность
соответств. клетки. Передача сигналов через С. может осуществляться с помощью химич.
или электрич. механизма. Смешанные С. сочетают химические и электрические механизмы
передачи. С. с химич. и электрич. механизмами передачи характеризуются специфич.
структурными особенностями. В более распространѐнных химич. С. пресинаптич.
окончание содержит синаптич. пузырьки, в к-рых находится медиатор; ширина синаптич.
щели составляет обычно 15-20 нм. Нервный импульс, приходящий в пресинаптич.
окончание, вызывает деполяризацию пресинаптич. мембраны, что увеличивает
проницаемость еѐ к ионам кальция. Вхождение ионов кальция внутрь пресинаптич.
окончания вызывает освобождение медиатора (путѐм процесса экзоцитоза синаптич.
пузырьков). Медиатор диффундирует через синаптич. щель и воздействует на рецепторы
постсинаптич. мембраны, вызывая генерацию постсинаптич. потенциала. Время от
момента появления нервного импульса в пресинаптич. окончании до возникновения
постсинаптич. потенциала наз. синаптической задержкой. Скорость проведения импульса в
С. меньше, чем в Нервном волокне, и составляет 0,3-1 мс. В С. С электрич. механизмом
импульс, генерируемый в активированной пресинаптич. мембране, электротонически
распространяется на постсинаптич. мембрану, благодаря сужению синаптич. щели и
наличию особых каналов, пронизывающих обе мембраны и обеспечивающих прохождение
ионов из одной контактирующей клетки в другую. Чисто электрич. С. чаще образуются
между дендритами однотипных близко расположенных нейронов, химич. и смешанные между аксонами и дендритами или телами последовательно соединѐнных нейронов.
СИНКАРИОН (от греч. syn- вместе и karyon - ядро), ядро дробления или ядро зиготы,
образующееся в результате слияния муж. и жен. пронуклеусов. Оболочки пронуклеусов в
месте их контакта разрушаются, и их содержимое объединяется под общей ядерной
оболочкой. Образование С. описано у морских ежей и нек-рых червей. У большинства
животных С. не образуется.
СИНЦИТИЙ (от греч. syn - вместе и ...цит), строение ткани у животных, при к-ром
клеточные границы не полностью отделяют клетки друг от друга, и обособленные участки
цитоплазмы с ядрами связаны между собой цитоплазматич. перемычками. Синцитиальное
строение характерно для зародышевой соединит. ткани - мезенхимы, костной ткани и др.
СКЛЕРО... (от греч. skleros - твердый, жѐсткий), часть сложных слов, означающая
затвердение, уплотнение, напр. склеротом.
СКЛЕРОТОМ (от склеро... и греч. tome - отрезок), зачаток скелета, образуется из
вентральной внутр. части сомита у зародышей хордовых. С. распадается на мезенхимные
клетки, к-рые окружают хорду и нервную трубку и образуют хрящевой и костный скелет:
позвоночник, череп, рѐбра, грудину, а у рыб - и плавники.
СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА (tunica mucosa), оболочка, выстилающая у целомич. Животных
внутр. поверхность пищеварит. и дыхат. органов, мочеполовой системы, придаточных
полостей носа, среднего уха, выводных протоков желез. Толщ. 0,5-4 мм. С. о. постоянно
увлажняется выделяемой еѐ железами слизью, к-рая предохраняет внутр. Поверхность
органов от высыхания, уменьшает трение при прохождении пищи по пищеварит. тракту и
т. п. Состоит из одного или нескольких слоев эпителия, собственно соединительнотканного
слоя, прослойки гладких мышц, к-рая граничит с прослойкой
рыхлой соединительной ткани - подслизистой оболочкой, отделяющей С. о. от
подлежащих тканей. В собственно соединительнотканном слое и в подслизистой оболочке
располагаются кровеносные и лимфатич. сосуды, скопления лимфоидной ткани, нервы.
СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (textus conjunctivas), ткань животного организма,
развивающаяся из мезенхимы и выполняющая опорную, трофич. и защитную функции.
334
Особенность строения С. т. - наличие хорошо развитых межклеточных структур:
коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон и бесструктурного осн. вещества,
содержащего большое кол-во мукополисахаридов. В зависимости от функции в
организме, состава клеток, типа и свойств межклеточных структур, ориентации волокон и
т. п. выделяют собственно С. т., костную и хрящевую ткани, а также ретикулярную,
жировую и богатую пигментными клетками ткани, к-рые вместе с кровью и лимфой
объединяют в систему тканей внутр. среды. Собственно С. т. подразделяют на
оформленную, или ориентированную (волокна закономерно ориентированы - сухожилия,
фасции, связки, склера глаза и др.), и неоформленную, или диффузную (волокна соединены
в пучки, расположенные неупорядоченно), в к-рой выделяют плотную (напр.,
соединительнотканная основа кожи) и рыхлую (напр., подкожная клетчатка, ткань,
заполняющая промежутки между внутр. органами и сопровождающая кровеносные
сосуды). В рыхлой С, т. имеются гистиоциты, тучные, жировые, пигментные, плазматич.
клетки, разл. виды лейкоцитов крови, она создаѐт внутр. среду, через к-рую происходит
доставка питат. веществ клеткам и удаление продуктов их метаболизма, т. е. участвует
практически во всех физиол. и патологич. реакциях организма. В С. т. преим. Опорного
типа (костная, хрящевая ткани) преобладают межклеточные структуры, а клетки
представлены гл. обр. фиоробластами и аналогичными им хондробластами и
остеобластами. Для С. т. с выраженными трофич. и защитными функциями (ткани внутр.
среды) характерно относительно большое число и разнообразие свободных клеток.
СОМАТИЧЕСКИЙ (от греч. soma, род. падеж sоmatos - тело), телесный, относящийся к
телу.С. мускулатура - мускулатура тела. В генетике С. - относящийся к клеткам тела (не
кгаметам), напр. С. мутация.
СОМАТОПЛЕВРА (от греч. soma, род. падеж somatos-тело и плевра), наружный
(париетальный) листок боковой пластинки у зародышей хордовых. Из С. образуется
внеш.париетальная выстилка брюшной и грудной (плевральной) полостей и наруж.
стенкасердечной сумки - перикард. Мезенхимные клетки, выселяющиеся из С., образуют
скелетконечностей. У зародышей высших позвоночных образуется внезародышевая С., края вместе с внезародышевой эктодермой участвует в образовании амниона и хориона.
СОМИТЫ (от греч. soma - тело), первичные сегменты тела, парные метамерные
образования, на к-рые разделяется в ходе зародышевого развития вся мезодерма (у
кольчатых червей, членистоногих и др. беспозвоночных) или дорсальная часть еѐ,
примыкающая к нервной трубке и хорде (у хордовых). Как правило, С. образуются
последовательно от переднего конца тела к заднему. У всех хордовых каждый С. в ходе его
дальнейшего развития разделяется на дерматом, миотом и склеротом. С. определяют
метамерию зачатков эктодермального происхождения или образующихся при участии
эктодермы: спинальных нервных ганглиев у позвоночных, конечностей у беспозвоночных.
СОСУДЫ (лат. vasa), у животных и человека - полые трубки, по к-рым движется кровь
(кровеносные сосуды) и лимфа (лимфатич. сосуды).
СПЕРМА (от греч. sperraa, род. падеж spermatos - семя), опалесцирующая, светло-серая
мутная жидкость, выделяемая при половом акте самцами; состоит из сперматозоидов и
семенной жидкости. В онтогенезе образование С. начинается в период половой зрелости,
достигает максимума в зрелом возрасте и уменьшается к старости. Оплодотворяющая
способность С. зависит от числа и качества сперматозоидов. Кол-во их в С. Животных
неодинаково (у барана ок. 30% массы С., у хряка и жеребца 7-8% ) и может варьировать в
зависимости от условий жизни. У большинства беспозвоночных и нек-рых позвоночных (из
всех классов) наблюдается сезонность выделения С. При нек-рых патологич. состояниях
организма С. бывает лишена сперматозоидов (азооспермия), имеет их в небольшом кол-ве
(олигоспермия), содержит неподвижные (некроспермия) или аномальные (тератоспермия)
сперматозоиды.
СПЕРМАТИДЫ (от сперма), гаплоидные муж. половые клетки 4-го (последнего) периода
сперматогенеза. Образуются из сперматоцитов 2 го порядка в результате второго деления
335
созревания. Не делятся. После длитт периода дифференцировки (фаза формирования или
спермиогенез) превращаются в сперматозоиды.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ (от сперма и ... генез), превращение диплоидных первичных половых
клеток у животных и мн. растит, организмов в гаплоидные, дифференцир. муж. Половые
клетки - сперматозоиды, или спермии. Развивающиеся половые клетки объединены
посредством синцитиальных связей; зрелые сперматозоиды свободные. Различают 4
периода С.: размножение, рост, созревание и спермиогенез (или формирование спермиев).
В 1-м периоде диплоидные клетки - сперматогонии - неск. раз делятся путѐм митоза и в
последней интерфазе (премейотической) в них происходит репликация ДНК. Во 2-м
периоде они растут и наз. сперматоцитами 1-го порядка; ядро их проходит длинную
профазу мейоза, во время к-рой совершается конъюгация гомологичных хромосом,
кроссинговер и образуются биваленты. В 3-м периоде происходят два последоват. Деления
созревания, или мейотических деления. В результате первого деления из каждого
сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка, а после второго четыре одинаковые по размерам сперматиды; при этих делениях происходит уменьшение
(редукция) числа хромосом вдвое. В хромосомах, испытавших кроссинговер, части одной
и той же хромосомы расходятся к полюсам веретена при разных делениях созревания.
Сперматиды не делятся, вступают в 4-й период С. и превращаются в сперматозоиды. В них
образуются новые структуры: акросома, жгутик, а большая часть цитоплазмы вместе с
рибосомами,
комплексом
Гольджи
и
эндоплазматич.
сетью
отторгаются.
Продолжительность С. от 3 (у нек-рых кишечнополостных) до 80 (у человека) суток. У
животных с сезонными циклами размножения период С. продолжительнее. С. совершается
у большинства видов животных организмов в семенных канальцах семенника.
СПЕРМАТОГОНИИ (от сперма и gonos - рождение, плод, потомок), диплоидные муж.
половые клетки 1-го периода сперматогенеза. Развиваются из недифференцир. Первичных
половых клеток в пристеночном слое семенных канальцев или в особой зоне на слепом
конце семенника. Для С. характерно интенсивное митотич. деление: число митозов С. У
каждого вида организмов постоянно - обычно в пределах от 3 до 6. У млекопитающих и
нек-рых др. животных выделяют 2-3 типа С., различных по строению. Вступая во 2-й
период сперматогенеза, С. дают начало сперматоцитам 1-го порядка.
СПЕРМАТОЗОИД (от сперма и греч. zoon - живое существо), спермий, живчик, зрелая
гаплоидная муж. половая клетка животных и мн. растит, организмов. С. образуются в
результате сперматогенеза и оплодотворяют яйца. С. делятся на жгутиковые и
безжгутиковые. Типичные жгутиковые С. свойственны всем позвоночным и большинству
беспозвоночных; жгутик (хвост, бич) обеспечивает им поступат. движение в жидкой среде
(при наружном осеменении в воде, при внутреннем - в жидком содержимом половых
путей). Они имеют короткую (разл. формы) головку, в которой расположено ядро,
содержащее отцовский наследств, материал. Продолжительность существования С. во
влагалище женщины до 2,5 ч, в шейке матки 48 ч, в половых путях кролика до 30 ч, лошади
5-6 сут, у птиц до 3 нед, у пчелы до 3- 4 лет. На переднем конце головки обычно находится
акросома, обеспечивающая проникновение С. через яйцевые оболочки. За головкой, иногда
после короткой шейки, располагается промежуточный отдел С., переходящий в
нитевидный жгутик. У С. большинства видов промежуточный отдел короткий, содержит
проксимальную и дистальную центриоли, окружѐнные кольцом из 4- 10 митохондрии,
генерирующих энергию для движения жгутика. У малощетинковых червей, моллюсков и
насекомых митохондрии сильно изменяются и образуют в совокупности побочное ядро.
Жгутик С. по строению сходен со жгутиками простейших и ресничками мерцат. эпителия
многоклеточных животных. От дистальной центриоли отходит осевая нить (аксонема),
содержащая пучок фибрилл. Обычно их бывает 11, причѐм в центре располагаются 2
одинарные (фибриллы, а по периферии- 9 двойных. Сокращение осевой нити обеспечивает
биение жгутика и перемещение С. Осевая нить жгутика содержит белки, подобные актину
и миозину скелетных мышц и способные расщеплять АТФ. У мн. животных в семенниках
336
обнаруживаются неск. видов атипичных С., образующихся при нарушениях
сперматогенеза. Безжгутиковые С., свойственные нек- рым червям, многоножкам,
ракообразным и клещам, характеризуются большим разнообразием строения, нек-рые из
них способны к амебоидным движениям.
СПЕРМАТОЦИТЫ (от сперма и ... цит), муж. половые клетки 2-го и 3-го периодов
сперматогенеза. Различают С. 1-го порядка - в период роста, и С. 2-го порядка - в период
делений созревания. Из каждого С. 2-го порядка, после 2-го деления созревания,
образуются 2 гаплоидные сперматиды.
СПЕРМИЙ (от сперма), гаплоидная муж. половая клетка; 1) то же, что сперматозоид. 2)
Безжгутиковая муж, половая клетка у семенных растений; активно не двигается.
СПОНГИОБЛАСТЫ (от греч. spongia, spongos - губка и ...бласт), клетки-предшественники
клеток макроглии (глиоцитов). В эмбриогенезе выделяются из группы
нейроэпителиальных клеток стенки нервной трубки, откуда мигрируют в разл. .области
нервной системы. Возможно, С. сохраняются у взрослых организмов. По-видимому,
существует общая родоначальная клетка для астроцитов, олигодендроглиоцитов и
эпендимоцитов.
СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ, камбиальные клетки, родоначальные клетки в обновляющихся
тканях животных (кроветворной и лимфоидной, в эпидермисе, покрове пищеварит. Тракта
и нек-рых других). Размножение и дифференцировка С. к. восстанавливают потери
специализир. клеток после их естественной возрастной или физиологич. гибели, а также в
аварийных ситуациях. С. к. индивидуальны для каждого тканевого типа, но в его пределах
могут развиваться в разных направлениях (т. е. они тотипотентны), напр., в кроветворной
ткани млекопитающих из них дифференцируются эритроциты, лейкоциты или
мегакариоциты. С. к. самоподдерживаются: после деления С. к. одна клетка остаѐтся в
стволовой линии, а другая дифференцируется в специализир. клетку. У растений различные
клетки образуются из меристемы; еѐ производные - родоначальники тканей растит,
организма (покровной, проводящей и др.).
СТЕРИЛЬНОСТЬ (от лат. sterilis - бесплодный), неспособность организма образовывать
гаметы или достаточное их количество; приводит к снижению плодовитости (числа
потомков). Если гаметы не образуются вообще или почти все гаметы являются
аномальными, говорят о полной С. Формирование определ. доли аномальных гамет ведѐт к
частичной С. Характерная в норме С. на определ. стадиях онтогенеза наз. возрастной. С.
может быть наследственной (генная, хромосомная, геномная) или вызванной факторами
внеш. среды (облучением,. повышением темп-ры окружающей среды и т. д.). Поскольку С.
приводит к снижению плодовитости, этот признак подвержен действию естеств. отбора:
генетич. факторы, вызывающие С., элиминируются из генофонда популяций. С др.
стороны, отбор поддерживает факторы, обусловливающие межвидовую С. и,
следовательно, обеспечивающие генетич. изоляцию между популяциями разных видов
организмов. С. следует отличать от генетической несовместимости, к-рая также приводит
к снижению плодовитости, и зиготической летальности, наблюдаемой при скрещивании
гетерозигот с рецессивными мутациями, затрагивающими развитие зиготы (но не гамет).
СТРОМА (от греч. stroma - подстилка, ковѐр), основа органов животных, состоящая из
неоформленной соединит, ткани. В С. располагаются специфич. элементы органов,
проходят кровеносные и лимфатич. сосуды, содержатся волокнистые структуры,
обусловливающие еѐ опорное значение.
СУХОЖИЛИЕ (tendo), соединительнотканная часть поперечнополосатых мышц
позвоночных животных и человека, посредством к-рой мышцы прикрепляются к костям
скелета или образуется внутр. остов сложноустроенных (перистых) мышц. Основу С.
составляют пучки толстых, плотно упакованных параллельных коллагеновых волокон, крые на одном конце тесно переплетаются с мышечными волокнами, уходя в мышцу, а на
другом - вплетены в надкостницу. Между пучками расположены образующие прослойку
ряды фиброцитов (сухожильных клеток). Длинные мышцы часто кончаются
337
цилиндрическими С., широкие - С. в виде пластин (апоневрозов): В тех случаях, когда при
работе мышцы С. совершают скользящие движения по отношению к соседним частям, в их
оболочках образуются синовиальные влагалища, выделяющие жидкость,
уменьшающую трение. С. мало растяжимы, прочны на разрыв.
СЫВОРОТКА КРОВИ, жидкая часть крови, отделяемая от кровяного сгустка после
свѐртывания крови вне организма. По составу почти тождественна плазме крови, но в
отличие от неѐ не содержит фибриноген. Из С. к. иммунизированных определ. Антигенами
животных и людей (доноров) или переболевших получают путѐм еѐ очистки и
концентрирования иммунные сыворотки, применяемые для серодиагностики,
серопрофилактики и серотерапии.
Т
ТЕКА (от греч. theke - ящик, хранилище, вместилище), оболочка разл. природы у растений
и животных: 1) створка панциря диатомовых водорослей; 2) покров у динофитовых
водорослей, состоящий из пластинок; 3) вместилище спор (у моховидных); 4) половина
пыльника (у покрытосеменных); 5) раковина у нек-рых амѐб (отсюда назв. отр.
Thecamoebina); 6) хитиноидная оболочка у гидроидных полипов (отсюда деление на
подотряды Thecaphora .- Athecata); 7) известковый валик вокруг ниж. части тела
кораллового полипа; 8) соединительнотканная оболочка яйцевых фолликулов (граафовых
пузырьков) у позвоночных животных (theca folliculi); 9) ячейка для зуба (альвеола).
ТЕЛОБЛАСТЫ (от греч. telos - конец и ... бласт), две или неск. клеток зародыша у
первичноротых животных, расположенные между эктодермой и энтодермой по бокам
бластопора. В результате делений Т., оставаясь на заднем конце тела зародыша, отделяют
от себя мелкие клетки, образующие мезодерму. Отсюда назв. одного из способов
образования мезодермы - телобластический. См. Гаструляция.
ТЕЛОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ ЯЙЦА (от греч. telos - конец и lekithos - желток), яйца с
неравномерным распределением желтка (осн. масса его сконцентрирована в вегетативном
полушарии, а ядро располагается ближе к анимальному полюсу). К Т. я. относятся мезо- и
полилецитальные яйца. В первом случае дробление полное (голобластич. яйца), во втором
- частичное (меробластич. яйца). Т. я. имеют головоногие моллюски, круглоротые, рыбы,
земноводные, пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.
ТЕРАТОГЕНЕЗ (от греч. teras, род. падеж teratos - чудовище, урод и ...генез), возникновение
уродств (уродов) в результате как ненаследств, изменений (разл. Нарушения зародышевого
развития, вызванные повреждающим, действием внеш. факторов - тератогенов), так и
наследств. (генетич.) изменений - мутаций. Изучение Т. важно для медицины, систематики,
селекции, биологии развития.
ТЕРАТОМЫ (от греч. teras, род. падеж teratos - чудовище, урод, уродство и -oma –
окончание в названиях опухолей), в широком смысле то же, что уродства, однако Т.
Принято называть лишь опухолевидные врождѐнные пороки развития у животных и
человека, локализованные преим. в яичниках, семенниках, реже в др. органах. Т. похожи на
остатки уродливого плода, состоят обычно из всех типов тканей. Источник Т.дезорганизованная популяция недифференцированных эмбриональных клеток (в т. ч.
возникших из первичных половых клеток), вышедших из-под контроля индукторов,
определяющих нормальный ход эмбриогенеза. Доброкачественные Т. подразделяют на
незрелые, или эмбриоиды, напоминающие ранние постимплантационные зародыши, и
зрелые, или тератоиды, формирующиеся в результате активных гисто- и органогенеза у
дезорганизующего эмбриоида и состоящие из дефинитивных тканей и остатков органов.
Злокачественные Т., или тератокарциномы, сходны с истинными опухолями и содержат
эмбриокарциномные клетки, к-рые будучи источником перевиваемых Т., могут оставаться
стволовыми клетками, а также вступать в дифференцировку, формируя разл.
дефинитивные клеточные типы. Анализ экспрессии генов полипотентных стволовых
клеток тератокарциномы используют при изучении механизмов клеточной дифференцировки как в норме, так и при патологии
338
ТЕРМИНАЛЬНЫЙ (от лат. terminalis- заключительный, конечный), пограничный,
концевой.
ТЕСТОСТЕРОН, основной муж. половой гормон позвоночных, вырабатываемый гл. обр.
семенниками, а также надпочечниками, яичниками, плацентой и печенью. Т.
секретируется активно в пренатальном периоде, определяя половую дифференциацию как
репродуктивных органов, так и всего организма по муж. типу. В ходе онтогенеза
участвует в развитии муж. половых органов, вторичных половых признаков (особенно у
видов, характеризующихся половым диморфизмом), регулирует сперматогенез и половое
поведение. У жен. особей Т., вырабатываемый яичниками, способствует развитию
молочных желез (концентрация его во время беременности увеличивается). Т. Оказывает
анаболич. действие на разл. ткани и органы (мышцы, почки, печень, матку). По химич.
природе Т. - стероид. Синтез и секреция Т. регулируются лютеинизирующим и
фолликулостимулирующим гормонами. Секреция Т. подвержена сезонным (особенно
интенсивно в брачный период) и возрастным изменениям. Концентрация в плазме крови
мужчин 0,5-0,9 мкг/100 мл осуществляет транспорт его к органам-мишеням. В организме
не накапливается, метаболизируется в андростерон и др. 17-кетостероиды, к-рые
выделяются с мочой. Часть Т. превращается в эстрогены. Т. и его синтетич. аналоги
(напр., метилтестостерон) применяются в медицине.
ТИМОЦИТЫ, лимфоциты, находящиеся в тимусе (вилочковой железе). Т., а также
лимфоциты, вышедшие из тимуса, наз. Т-лимфоцитами, в отличие от
иммунокомпетентных лимфоцитов другого происхождения - В - лимфоцитов.
ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ, интерстициальная жидкость, содержится в межклеточных и
околоклеточных пространствах тканей и органов у позвоночных. Наряду с кровью и
лимфой составляет внутр. среду организма. Из Т. ж. клетки получают питат. вещества и
отдают в неѐ продукты обмена. Характеризуясь постоянством состава (он специфичен для
отд. органов), Т. ж. предохраняет клетки органов и тканей от воздействий, связанных с
изменением состава крови. Объѐм Т. ж. у человека составляет в среднем 26,5% массы
тела. Оттекая от органов в лимфатич. сосуды, Т. ж. превращается в лимфу. Иногда к Т. ж.
относят спинномозговую, суставную плевральную жидкости, а также содержимое
передней камеры глаза.
ТКАНЬ (лат. textus, греч. histos), у животных - система клеток, сходных по происхождению,
строению и функциям в организме, а также межклеточных веществ и структур продуктов их жизнедеятельности. Выделяют 4 типа Т., соответствующие осн. соматич.
функциям организма: эпителий, соединительную, мышечную, нервную. Развитие каждого
типа Т. (гистогенез) - результат дифференцировки, т. е. становления черт специализации у
клеток-предшественников, детерминированных в эмбриогенезе для развития определ. типа
Т. Часто гистогенез может продолжаться и у взрослых организмов, обеспечивая
регенерацию, а иногда и рост Т, Специфические для каждого организма функции
осуществляются обычно одной Т. или нек-рыми специализир. еѐ клетками. Но в любом
органе взаимодействуют разл. Т., способствуя трофике и координации осн. функц.
элементов; особенно тесно в функц. отношении связаны нервная и мышечная Т. Строение
Т. одного типа (напр., наиболее высоко специализир. нервной Т.) может значительно
варьировать как в разных частях организма, так и у организмов разл. Уровней организации.
Эволюция организмов привела к специализации клеток и взаимообусловленности их
функционирования в многотканевой системе. Комплексы клеток совместно работающих Т.
образуют в органах многочисл. структурно-функц. единицы (напр., печѐночную дольку,
нефрон). Существуют разл. классификации Т., основанные на их происхождении,
функциях, морфологии и др.
ТОТИПОТЕНТНОСТЬ (от лат. totus- весь, целый и potefttia - сила), свойство клеток
реализовать генетич. информацию ядра, обеспечивающую их дифференцировку, а также
развитие до целого организма. Тотипотентны оплодотворѐнные яйцеклетка растений и
яйцо животных организмов. У животных Т. свойственна лишь нек-рым клеткам
339
кишечнополостных. У остальных животных клетки обладают тканевой специфичностью с
ранних стадий эмбриогенеза. Стволовые клетки дефинитивных тканей дифференцируются
в пределах одного тканевого типа, хотя в этом направлении из стволовой клетки могут
образоваться разные специализир. клетки.
ТРАБЕКУЛЫ (лат. trabecula, уменьшит, от trabs - бревно, балка), опорные пластинки, тяжи,
перегородки и др. образования у животных и растит, организмов. У животных Т.пластинки в губчатом веществе кости; парные хрящевые тяжи у зародышей,
расположенные впереди от хорды под основанием переднего мозга; перегородки в
лимфатич. узлах и селезѐнке, отходящие от наруж. соединительнотканной капсулы и
вдающиеся внутрь (проводят кровеносные сосуды).
ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ (от лат. transporto - переношу, перемещаю, перевожу), в живых
организмах, включает доставку необходимых соединений к определѐнным органам и
тканям (с помощью кровеносной системы у животных и проводящей системы у растений),
всасывание их клетками и передвижение внутри клеток, а также выведение продуктов
обмена веществ. Эти процессы можно разделить по их механизму на транспорт с током
жидкости (напр., с кровью, жѐлчью, мочой, с током растит, сока, содержащегося в сосудах
ксилемы, флоэмы), диффузию в растворах (в клетках и межклеточной жидкости) или
газовой фазе (в лѐгких, межклетниках листьев растений), транспорт через биол. мембраны.
Т. в. через биол. мембраны осуществляется, как правило, спец. Транспортными системами,
их работа определяет скорость процессов поступления веществ и обмен веществ в клетках,
а, следовательно, и во всѐм организме. Различают пассивный и активный Т. в. через
мембраны. В первом случае Т. в. происходит самопроизвольно, при этом молекулы и ионы
переносятся в область с более низким электрохимич. потенциалом. Перенос молекул
(ионов) в обратном направлении (активный транспорт) возможен только при
одновременной затрате энергии, источником к-рой может служить гидролиз АТФ или
окислит.-восстановит, реакции в цепях переноса электронов, и осуществляется спец. мол.
системами - ионными насосами.
ТРОМБОЦИТЫ (от греч. thrоmbos- сгусток и ...цит), один из видов форменных элементов
крови позвоночных; участвуют в процессе еѐ свѐртывания. У большинства животных (за
исключением млекопитающих) Т.- мелкие округлые или удлинѐнно-овальные клетки с
плотным ядром и слабобазофильной цитоплазмой, образующиеся из стволовых кровяных
клеток. У млекопитающих функции Т. выполняют кровяные пластинки – безъядерные
тельца диам. 2-5 мкм. В 1 мм3 крови взрослого человека в норме их содержится 180-320
тыс. В кровяных пластинках выявляются специфич. гранулы, содержащие серотонин и
вещества, участвующие в свѐртывании крови, а также - митохондрии, микротрубочки
(обусловливающие, как полагают, подвижность пластинок), гранулы гликогена, иногда
рибосомы. Образуются в кроветворных органах из мегакариоцитов путѐм отделения
участков их цитоплазмы. Срок жизни пластинок 8-11 сут.
ТРОФОБЛАСТ (от трофо... и ...бласт), наружный клеточный слой бластоцисты
млекопитающих, через к-рый питат. вещества переходят от материнского организма к
зародышевому узелку. Клетки Т. отличаются от клеток зародышевого узелка более
мелкими размерами, а также отсутствием в их цитоплазме РНК и щелочной фосфатазы.
При имплантации клетки Т. выделяют протеолитич. ферменты, разрушающие ткани
матки. В дальнейшем Т. принимает участие в образовании плаценты.
ТРОФОЦИТЫ (от трофо... и ...цит), питающие клетки в яичниках ряда беспозвоночных
животных. Развиваются в процессе оогенеза из оогониев. Соединены с ооцитом
цитоплазматич. мостиками или трофич. стержнем. Снабжают ооцит рибосомной РНК (в
составе рибосом или их предшественников), синтезируемой в большом кол-ве в ядре Т. В
нек-рых случаях (у губок) ооцит фагоцитирует Т. Вместе с ооцитом Т. окружены
фолликулярным эпителием.
ТУЛОВИЩЕ (truncus), у позвоночных часть тела за исключением головы, шеи,
конечностей и хвоста (у животных).
340
ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ, лаброциты, разновидность клеток рыхлой соединит, ткани.
Образуются в костном мозге. Специфич. признак Т. к.- наличие в цитоплазме гранул,
окрашивающихся метахроматически, т. е. в тон, отличающийся от цвета красителя. Т. к.
содержат в цитоплазматич. гранулах гепарин, гистамин, серотонин и др. физиологически
активные вещества, что свидетельствует об участии Т. к. в процессах анафилаксии,
воспаления, свѐртывания крови и др. Кол-во Т. к размеры и число гранул в них зависят от
вида животных, зрелости клеток и функционального состояния соединит, ткани.
Ф
ФЕРРИТИН, сложный белок (металло-протеид), молекула к-рого содержит трѐхвалентное
железо. Присутствующий в печени, селезѐнке, костном мозге и слизистой кишечника
млекопитающих Ф. осуществляет запасание и мобилизацию железа в организме (Ф. и
функционально связанный с ним гемосидерин содержат ок. 25% всего Fe организма). Ф.
обнаружен также у беспозвоночных (моллюсков), растении и грибов. Ф.- наиб, богатое Fe
соединение в живых организмах (молекула Ф. содержит ~4500 атомов Fe). Белковая часть
Ф.- апоферритин - состоит из 24 идентичных субъединиц с мол. м. 18 500. Апоферритин
поглощает избыток Fe, всасываемого в кишечнике и транспортируемого в печень и др.
органы трансферрином. Накопленное Ф. железо используется для синтеза гемоглобинов,
цитохромов и др. соединений.
ФЕРТИЛИЗИН (от лат. fertilis - оплодотворяющий), вещество, выделяемое яйцами многих
животных и вызывающее агглютинацию сперматозоидов. Ф. обнаружен Ф. Лилли (1912) у
морских ежей и в соответствии с его концепцией до последнего времени считался
необходимым звеном, связывающим сперматозоид с яйцом при оплодотворении.
Способствует предотвращению полиспермии. См. Гамоны.
ФИБРИЛЛЫ (новолат. fibrilla - волоконце, ниточка), нитевидные структуры цитоплазмы,
выполняющие в клетке двигательную или скелетную функции. Состоят из протофибрилл.
Сократимые Ф. содержат белок - актин, специальные Ф. мышечных клеток имеют также
миозин. Миофибриллы изменяют свою структуру в процессах сокращения и расслабления.
Тонофибриллы (нек-рые из них содержат кератин) придают клеткам упругость и жѐсткость.
ФИБРИЛЛЯРНЫЕ БЕЛКИ, белки, полипептидные цепи к-рых, располагаясь упорядоченно
относительно одной оси, образуют длинные волокна (фибриллы) или слои. Устойчивы к
действию протеолитич. ферментов. К Ф. б. относятся осн. структурные белки соединит.
ткани животных - коллаген и эластин, кератины волос и роговых образований.
Фибриллярные белковые структуры обнаруживаются как внутри клеток (миофибриллы,
кератины), так и вне клеток (коллагеновые волокна). Широкое разнообразие мол. Структур
Ф. б. обеспечивается также за счѐт различий в упаковке цепей. Нек-рые глобулярные белки
могут превращаться в фибриллярную форму (напр., при денатурации), а из Ф. б. в
определѐнных условиях могут образовываться глобулярные структуры.
ФИБРИН, белок, образующийся из фибриногена плазмы крови под действием фермента
тромбина; конечный продукт свѐртывания крови, структурная основа тромба. Мол.
аномалии фибриногена (часто врождѐнные) у людей приводят к нарушению одной из
стадий превращения фибриногена в Ф., что нарушает свѐртывание крови и проявляется
кровоточивостью.
ФИБРИНОГЕН, сложный белок (гликопротеид) плазмы крови, важнейший компонент
системы свѐртывания крови. Под действием тромбина Ф. превращается в фибрин.
Биосинтез происходит преим. в клетках печени. Содержание в плазме крови здорового
человека 300-500 мг%.
ФИБРИНОЛИЗ (от фибрин и ...лиз), растворение внутрисосудистых тромбов и
внесосудистых сгустков фибрина под действием протеолитич. ферментов плазмы крови и
форменных элементов, в первую очередь плазмина. Белки, осуществляющие Ф.,составная часть противосвѐртывающей системы организма, направленной на поддержание
жидкого состояния крови.
341
ФИБРОБЛАСТЫ (от лат. fibra - волокно и ...6ласт), наиб, распространѐнная клеточная
форма соединит, ткани животных организмов. Развиваются из мезенхимы. Содержат
хорошо развитый аппарат Гольджи, множество рибосом. Ф. синтезируют и секретируют
осн. компоненты межклеточного вещества соединит, ткани - коллаген, эластин в
мукополисахариды (глюкозаминогликаны). При патологич. состояниях Ф. участвуют в
закрытии ран, развитии рубцовой ткани, в образовании соединительнотканной капсулы
вокруг инородного тела. В результате дальнейшей дифференцировки Ф. превращаются в
относительно неактивные зрелые клетки - фиброциты.
ФИЛАМЕНТЫ (от позднелат. filamentum - нитевидное образование, нить), общее назв.
внутриклеточных цитоплазматич. фибриллярных (нитеподобных) белковых структур.
Электронно-микроскопически различают 3 класса Ф: микрофиламенты; толстые Ф.миозиноподобные, участвующие в сокращении мышц, диам. 10-25 нм; средние, или
промежуточные, Ф. диам. 10 нм, образованные разл. белками (напр., прекератин, виментин, десмин) в клетках разных тканей; они не способны к сокращениям.
Промежуточные Ф. из прекератина характерны для эпителиальных клеток и часто
образуют плотные пучки; в клетках соединит, ткани они состоят из виментина и
располагаются довольно рыхлой сетью в цитоплазме. Их функциональная роль в
большинстве случаев неизвестна. В нейронах средние Ф. (т. н. нейрофиламенты)
участвуют в аксонном транспорте.
ФОЛЛИКУЛЫ (от лат. folliculus - мешочек), круглые, овальные или грушевидные
многослойные полые образования в разл. органах позвоночных, выполняющие разные
функции. В Ф. яичника млекопитающих развиваются яйцеклетки. В Ф. щитовидной
железы вырабатываются предшественники тиреоидных гормонов. В Ф. волоса
открываются выводные протоки сальных желез. Множество лимфатич. ф. находится в
слизистой оболочке пищеварит. тракта, дыхат. и мочевых путей.
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ, клетки крови - эритроциты, лейкоциты и
тромбоциты; у млекопитающих тромбоцитам соответствуют кровяные пластинки.
Образуются гл. обр.
в красном костном мозге. Наиб, многочисленны эритроциты. У низших позвоночных Ф. э.
к. по объѐму составляют до 40% крови, у высших - до 54%. Ф. э. к. имеют большую
плотность, чем плазма крови, поэтому легко отделяются от неѐ центрифугированием.
ФРОНТАЛЬНЫЙ (франц. frontal - лобовой, от лат. frons, род. падеж frontis - лоб), лобный,
относящийся ко лбу, параллельный его поверхности; Ф. плоскость проходит
перпендикулярно сагиттальной и поперечной плоскостям, делит тело на вентральную и
дорсальную части. Ср. Сагиттальный.
...ФАГ(О)..., ...ФАГИЯ (от греч. рhаgos - пожиратель), часть сложных слов, означающая
поедание, поглощение, напр. бактериофаг, фагоциты.
ФАГОСОМА (от фаго... и сома), окружѐнный одинарной мембраной пузырѐк с
содержимым,
поглощѐнным клеткой в результате эндоцитоза. См, Фагоцитоз
ФАГОЦИТОЗ, активное захватывание и поглощение микроскопич. инородных живых
объектов (бактерии, фрагменты клеток) и твѐрдых частиц одноклеточными организмами
или нек-рыми клетками многоклеточных животных (ср. Пиноцитоз). Способность клеток
захватывать и переваривать частицы лежит в основе питания примитивных организмов. В
процессе эволюции эта способность перешла к специализир. клеткам соединит. ткани фагоцитам, выполняющим защитную функцию в многоклеточном организме. Явление Ф.
обнаружено И. И. Мечниковым в 1882. Активно фагоцитируют также ооциты нек-рых
животных, клетки плаценты, клетки, выстилающие полость тела, пигментный эпителий
глаза. Ф. слагается из последоват. стадий: сближения объекта Ф. и фагоцита, аттракции расположения объекта на поверхности фагоцитирующей клетки, поглощения,
переваривания. В процессе Ф. активная роль принадлежит клеточной мембране, к-рая
обволакивает фагоцитируемую частицу и втягивает в глубь цитоплазмы с образованием
342
фагосомы. Из лизосом клетки в фагосомы поступают гидролитич. ферменты,
переваривающие поглощѐнную частицу. Непереваренные частицы могут оставаться в
клетке длит. время. Ф. играет важную роль гл. обр. при воспалении, заживлении ран, как
фактор неспецифич. иммунитета. Иногда термины "Ф." и "пиноцитоз" объединяют общим
понятием - эндоцитоз.
ФАГОЦИТЫ (от фаго... и ...цит), специализированные защитные клетки соединит, ткани
животных и человека, способные к фагоцитозу. У беспозвоночных фагоцитоз
осуществляют амѐбоциты. У млекопитающих активными Ф. являются нейтрофилы
(микрофаги) крови, клетки ретикулоэндотелиальной системы и микроглии, способные
превращаться в активных макрофагов. Нейтрофилы фагоцитируют мелкие частицы
(бактерии и т. п.), макрофаги способны поглощать более крупные частицы (погибшие
клетки, их ядра и др. фрагменты), а также накапливать отрицательно заряженные частицы
красителей и коллоидных веществ.
ФАСЦИЯ (от лат. fascia - повязка, полоса), соединительнотканная оболочка, покрывающая
внутр. органы и мышцы позвоночных. Ф. выполняют опорную и трофическую функции, по
ним к органам подходят сосуды и нервы. Отростки Ф., покрывающих отд. мышцы,
образуют межмышечные перегородки, к-рые могут служить местом начала или
прикрепления мышечных волокон. См. также Апоневроз.
Х
ХЕМО... (от позднегреч. chemeia - химия), часть сложных слов, указывающая на отношение
к химии или химич. процессам.
ХОНДРОБЛАСТЫ (от греч. chondros - хрящ и ...бласт), клетки хрящевой ткани, активно
образующие межклеточное вещество. Характеризуются высокой митотической
активностью, базофильной цитоплазмой, содержат много РНК, хорошо развитые
гранулярную эндоплазматич. сеть и комплекс Гольджи. В X. синтезируется коллаген (тип
II), выделяющийся в межклеточное пространство в виде комплексов тропоколлагена, а
также компонеты осн. вещества хряща. В процессе развития X. превращаются в
хондроциты.
ХОНДРОИТИНСУЛЬФАТЫ, хоидроитинсерные кислоты, сульфатированные
мукополисахариды. (гликозаминогликаны), входящие в состав соединит, ткани (хрящей,
сухожилий).
ХОНДРОЦИТЫ (от греч. chdndros - хрящ и ...цит), зрелые клетки хрящевой ткани.
Образуются из хондробластов, от к-рых отличаются значительно меньшей способностью к
синтезу и секреции коллагена и компонентов осн. вещества хряща.
ХОРДА (от греч. chordе - струна), спинная струна (chorda dorsalis), эластичная
несегментированная скелетная ось у хордовых животных. Развивается из ср. части крыши
первичной кишки в виде выпячивания, к-рое затем отшнуровывается и превращается в
продольный цнлиндрич. тяж, расположенный под нервной трубкой. У ланцетника,
круглоротых, нек-рых рыб сохраняется в течение всей жизни, у остальных позвоночных и
оболочников - только у эмбрионов. При волнообразных изгибах тела (при плавании) X.
сгибается под действием сегментированной боковой мышцы туловища. У взрослых
позвоночных вокруг X. развиваются хрящевые или костные элементы позвонков, сначала
дополняющие, а затем в большей или меньшей степени вытесняющие еѐ, в результате чего
X. замещается позвоночником. Остатки X. сохраняются между амфицельными телами
позвонков и сжаты внутри них, входят в состав тел позвонков, межпозвоночных дисков или
полностью исчезают. Прочность оболочек X. и еѐ упругость, связанная с тургором клеток,
обусловливают опорную функцию X. В эмбриогенезе зачаток X. - хордомезодерма.
ХОРДОМЕЗОДЕРМА, многоклеточный зачаток будущих хорды и осевой мезодермы,
обособляющийся на стадии бластулы и расположенный на спинной стороне зародыша
позвоночных. В процессе гаструляции X. подстилает изнутри эктодерму и индуцирует в
ней образование зачатка нервной системы - нервной пластинки.
343
ХОРИОН (от греч. chorion - оболочка, послед), 1) X., или ворсинчатая оболочка – наружная
зародышевая оболочка у высших позвоночных, образуется на ранних стадиях их развития.
См. Зародышевые оболочки. 2) Вторичная оболочка яиц беспозвоночных и нек-рых низших
позвоночных животных. См. Яйцевые оболочки.
ХОРИОНИЧЕСКИЙ ГОНАДОТРОПИН, хориальный гонадотропин, XГ, XГТ, гормон,
вырабатываемый ворсинками хориона и плацентой приматов. Оказывает трофич. Влияние
на имплантированное яйцо и прилегающие ткани, стимулирует развитие и секреторную
активность жѐлтого тела, поддерживает его функцию при беременности вплоть до полного
формирования плаценты, частично участвует в регуляции биосинтеза эстрогенов в
плаценте, способствует взаимному превращению эстрогенов и андрогенов. По химич.
природе - гликопротеид; мол. м. ок. 30 000. По биол. свойствам X. г. близок к
лютеинизирующему гормону гипофиза. Полагают, что фактор аденогипофиза плацентотропин - регулирует образование X. г. в плаценте.
ХОРИОНИЧЕСКИЙ
СОМАТОМАММОТРОПИН,
хориомаммотропин,
ХСМ,
плацентарный лактоген, гормон, вырабатываемый трофобластами плаценты человека;
обладает лактогенной и незначит. ростовой активностью, лютеотропным действием,
задерживает в организме азот, натрий, фосфор, кальций. По химич. природе - пептид; мол.
м. ок. 22000. Секреция X. с. начинается с б-й недели беременности и резко увеличивается в
последнем триместре (достигает в сутки 1 г при концентрации в крови ок. 500-800 мкг%).
По структуре, биол. и иммунологич. свойствам X. с. сходен с гормоном роста.
ХРОМАТИДА (от греч. chrdma, род. падеж chromatos - цвет, краска), структурный элемент
хромосомы, формирующийся в интерфазе ядра клетки в результате удвоения хромосом.
Наиб, хорошо различима во время метафазы митоза, когда хромосома состоит из двух X.;
после деления центромеры X. расходятся в дочерние ядра и становятся самостоят,
хромосомами. В мейозе гомологичные хромосомы, сближаясь попарно, образуют
структуру из четырѐх X. (тетраду). Различия между X. могут возникать в результате
кроссинговера (несестринские обмены) или реципрокного обмена участками X. Одной
хромосомы (сестринские обмены). Частота таких обменов повышается под действием некрых физич., химич., и физиол. факторов.
ХРОМАТИН (от греч. chroma, род. падеж chromatos - цвет, краска), нуклеопротеидные
нити, из к-рых состоят хромосомы клеток эукариот. В цитологии под X. подразумевают
дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Осн. структурные
компоненты X.- ДНК (30-45%), гистоны (30-50%) и негистоновые белки (4-33% ). На
электронных микрофотографиях X. напоминает бусы, «снизанные» из нуклеосом – частиц
диам. ок. 10 нм. Высшие порядки структурной организации X. (хромосомы) образуются из
линейного пучка элементарных нитей X.- нуклеосом - за счет суперспирализации,
образования петель прикрепления к «осевому скелету» из негистоновых белков. В этих
процессах участвуют гистоны, ионы металлов и т. д. Различие между активным и
неактивным X. связывают прежде всего с различиями состава и со структурными
переходами последнего (гл. обр., плотностью упаковки). Возможно, что эти типы X.
различаются нуклеосомной организацией.
ХРОМОСОМЫ (от хромо... и сома), органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями
генов и определяющие наследств, свойства клеток и организмов. Способны к
самовоспроизведению, обладают структурной и функциональной индивидуальностью и
сохраняют еѐ в ряду поколений. Термин "Х." предложен В. Вальдейером (1888). Основу X.
составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК (в X. ок. 99% ДНК клетки),
связанная с белками (гистонами и др.) в нуклеопротеид. Строением молекулы ДНК, еѐ
генетич. кодом обеспечивается запись наследств, информации в X., белки (в X. упаковке
ДНК в X. и регуляции еѐ способности к синтезу РНК - транскрипции. Каждая X. состоит из
двух продольных копий - хроматид, образовавшихся в ходе редупликации и скреплѐнных
центромерой. Половые клетки, образовавшиеся в результате мейоза, содержат только одну
из двух гомологичных X. Число X. сильно варьирует: от двух до неск. сотен X. составляют
344
хромосомные наборы разных видов. Каждый вид организмов обладает характерным и
постоянным набором хромосом в клетке, закреплѐнным в эволюции данного вида, а его
изменения происходят только в результате мутаций. В кариотипе различают половые X.,
аутосомы, ядрышкообразующие X.; у нек-рых видов могут существовать добавочные X.,
число к-рых непостоянно и к-рые не содержат генов, свойственных данному виду.
ХРЯЩ (cartilage), разновидность соединит, ткани в организме нек-рых беспозвоночных
(напр., головоногих моллюсков) и всех позвоночных, выполняющая опорно-механич.
функцию. Постоянный скелет из X. свойствен хрящевым рыбам и круглоротым. У
остальных позвоночных хрящевой скелет бывает лишь у зародышей. В онтогенезе X.
развивается из мезенхимы. Ткань X. представлена клетками (хондробластами и
хондроцитами), расположенными поодиночке или группами, и окружающим их
межклеточным веществом, состоящим из коллагеновых, реже эластических, волокон и т. н.
основного аморфного вещества. Волокна построены из молекул одной из разновидностей
коллагена (тип II), к-рая не встречается в костной или волокнистой соединит, ткани, а также
белка эластина. Они образуют сеть, плотность к-рой возрастает вокруг клеток. Осн.
Вещество состоит из гликозаминогликанов (хондроитинсульфаты, кератосульфаты,
гиалуроновая и сиаловая к-ты, гепарин), образующих комплексы с белками протеогликаны, мол, структура к-рых обусловливает упругость X. Механич. свойства X.
зависят от особенностей межклеточного вещества. Наиб, распространѐнный гиалиновый
(стекловидный) X. характеризуется относительно большим кол-вом осн. вещества; из него
преим. построен скелет у зародышей, а у взрослых млекопитающих он сохраняется на
суставных поверхностях костей, в рѐбрах, по ходу воздухоносных путей. В волокнистом
(соединительнотканном) X. коллагеновые волокна собраны в пучки и отличаются
упорядоченным расположением; он имеется в межпозвонковых дисках, лонном сочленении
и в местах перехода волокнистой ткани (напр., сухожилий) в гиалиновом X. Эластический
X. не способен к обызвествлению, содержит эластич. волокна, из него состоит хрящевая
часть ушной раковины, надгортанник, участки стенки наружного слухового прохода, некрые X. гортани. X. покрыт надхрящницей, клетки к-рой способны превращаться в
хондробласты, обеспечивающие периферич. рост X. т. н. наложением (увеличение массы
межклеточного вещества). Рост X. может происходить и вследствие деления его клеток
(вставочный рост). В X. нет кровеносных сосудов и его питание осуществляется путѐм
диффузии веществ из надхрящницы, а в суставных X., где она отсутствует, из синовиальной
жидкости и сосудов подлежащей кости.
Ц
ЦЕЛОБЛАСТУЛА, 1) один из видов бластулы, свойственный многоклеточным животным
с голобластич. яйцами. Образуется в результате полного дробления. Имеет вид пузырька,
стенка к-рого (бластодерма), образованная одним или неск. слоями клеток, окружает
бластоцель. В изолецитальных яйцах бластоцель занимает центр, положение, в
телолецитальных - смещена к анимальному полюсу; такую Ц. наз. иногда амфибластулой.
2) Свободноплавающая личинка нек-рых известковых губок, книдарий и иглокожих.
Представлена слоем призматич. жгутиконосных клеток, окружающих бластоцель. В
процессе онтогенеза клетки с заднего конца Ц. иммигрируют в бластоцель и дают начало
энтодерме, а оставшиеся на поверхности образуют эктодерму, и Ц. переходит в стадию
паренхимулы.
ЦЕЛОМ (от греч. koiloma - углубление, полость), вторичная полость тела, пространство
между стенкой тела и внутр. органами у многоклеточных животных (моллюсков, эхиурид, сипункулид, кольчатых червей, щупальцевых, щетинкочелюстных, иглокожих,
полухордовых, хордовых). Ограничено собств. эпителиальными стенками
мезодермального происхождения; содержит целомич. жидкость и обычно открывается
наружу спец. протоками - целомодуктами. Гл. и первичная функция Ц.- опорная,
поскольку сокращения мускулатуры стенки тела возможны только при наличии внутр.
345
опорной жидкости (гидростатич. скелета). Ц. поддерживает биохимич. постоянство внутр.
среды организма, а также выполняет разнообразные вторичные функции: трофическую,
дыхательную, выделительную, половую и др. Животные, имеющие Ц., наз. целомическими
или вторично-полостными (Coelomata).
ЦЕНТРИОЛЬ (от лат. centrum, греч. kentron - срединная точка, центр), органоид клеток
животных и нек-рых растений. Впервые описан В. Флеммингом (1875). Ц. могут входить в
состав митотич. аппарата клетки. В диплоидной клетке содержатся две пары Ц., в каждой
паре - диплосоме - одна Ц. зрелая, материнская, другая - незрелая; дочерняя уменьшенная копия материнской. Удвоение Ц. происходит в синтетич. периоде митотич.
цикла или после него. Дочерняя Ц, образуется рядом с материнской путѐм самосборки. В
профазе митоза диплосомы расходятся к полюсам клетки и вблизи от них формируются
микротрубочки веретена. Но центры организации микротрубочек могут и не иметь Ц., напр,
в клетках высших растений, нек-рых грибов и водорослей, у ряда простейших. Функции Ц.
в делении клетки неясны. В неделящихся клетках Ц. часто располагаются вблизи аппарата
Гольджи, нередко рядом с ядром. В полиплоидной клетке число Ц. соответствует числу
хромосомных наборов, в политенных клетках Ц. утрачиваются. Каждая Ц. имеет форму
полого цилиндра дл. ок. 0,3-0,5 мкм и шир. 0,15 мкм, построенного из девяти триплетов
микротрубочек. Ц. окружена тонковолокнистым
матриксом. Такие же по строению Ц. образуют базальные тельца ресничек и жгутиков во
мн. животных клетках, у простейших и в зооспорах водорослей, мхов, низших грибов.
ЦЕНТРОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ ЯЙЦА (от лат. centrum, греч. kentrоn - срединная точка, центр и
греч. lekithos - желток), яйца, в к-рых желток равномерно распределѐн по всей
цитоплазме, за исключением еѐ периферич. слоя (периплазмы), свободного от желточных
включений, и цитоплазматич. островка с ядром, связанного с периферич. слоем тяжами. По
типу дробления (частичное) относятся к мерооластич. яйцам. Ц. я. имеются у нек-рых
книдарий и многих членистоногих.
ЦИТОЛИЗ (от цито... и ...лмз), полное или частичное растворение животной или растит,
клетки. При Ц. активную роль играют лизосомы. Он происходит как в обычных физиол.
процессах (напр., при метаморфозе), так и при разл. патологич. состояниях.
ЦИТОТОМИЯ (от цито... и греч. tome - разрез, рассечение), цитокинез, разделение в
телофазе митоза или мейоза тела материнской клетки на две дочерние. У подавляющего
большинства клеток растений Ц. осуществляется путѐм образования внутриклеточной
перегородки в клетках животных и ряда растений -- путѐм клеточной перетяжки. Как
правило, плоскость Ц. совпадает с экваториальной плоскостью веретена деления. Ц.типичное, но не обязательное завершение митоза. Результат ацитокинеза - двуядерные
клетки, обычные во мн. органах, напр, в печени и др. крупных железах млекопитающих. В
клетках эндосперма мн. высших растений, плазмодиях миксомицетов, поперечнополосатых мышечных волокнах часто множеств, митозы не сопровождаются Ц. В
результате возникают гигантские многоядерные клетки - симпласты.
Ч
ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ, способность живого организма, воспринимать действие
раздражителей из внеш. и внутр. среды. Ч. к свету, темп-ре, химич. веществам и др.
присуща уже простейшим и обусловлена общим свойством живого вещества раздражимостью. В ходе эволюции у животных формируются специализир. нервные
образования (рецепторы), приспособленные для восприятия определѐнного вида
раздражения (механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы и др.). В этой связи
различают температурную, вкусовую, световую и др. виды Ч. В зависимости от вида
сенсорной системы, обеспечивающей восприятие организмом действия того или иного
раздражителя, выделяют соматосенсорную Ч. (кожную и проприоцептивную - мышечносуставную), висцеральную (Ч. внутр. органов), а также Ч. сенсорных органов. Развитие и
преобладающее использование того или иного вида Ч. у разл. групп животных зависит от
их образа жизни, условий среды обитания и др.
346
Ш
ШАРПЕЕВЫ ВОЛОКНА, прободающие волокна (fibra perfoanscementi), коллагеновые
волокна, прикрепляющие надкостницу к кости. Описаны У. Шарпеем. Направлены из
внутр. слоя надкостницы на разную глубину в слой наруж. генеральных пластин диафиза
трубчатой кости. Разветвляясь преим. в этом слое, иногда достигают остеонного слоя, но
никогда не входят в вещество пластин остеонов. Хорошо выявляются на гистологич.
препаратах растущих костей. С возрастом Ш, в. частично или полностью обызвествляются и становятся почти невидимыми.
ШВАННОВСКИЕ КЛЕТКИ, леммоцииты (lemmocyti), разновидность клеток
олигодендроглии, образуют оболочки отростков нейронов в периферич. нервах и
ганглиях. Описаны Т. Шванном в 1838. В безмякотных нервных волокнах Ш. к.
формируют тонкую шванновскую оболочку, заключающую в себе один или неск. аксонов,
а в мякотных - также и многослойную миелиновую. Через Ш. к. или на стыке соседних
клеток в отросток нейрона проникают метаболиты. Волнообразные движения Ш. к. могут
иметь значение для обеспечения транспорта разл. веществ по отростку нейрона.
Щ
ЩЁТОЧНАЯ КАЁМКА, совокупность микроворсинок апикальных отделов клеток
эпителия всасывающего типа. Хорошо выражена в извитых канальцах нефрона, тонком
кишечнике.
Э
ЭКВАЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ (от лат. aequatio - уравнивание), широко, употреблявшееся
ранее назв. одного из двух делений мейоза. В действительности Э. д. осуществляется у
одной части бивалентов при первом делении, а у другой - при втором делении мейоза.
ЭКЗОГАСТРУЛЯЦИЯ (от греч. ѐхо - вне, снаружи и гаструляция), нарушение процесса
гаструляции у зародышей многоклетонных животных, заключающееся в изменении
обычного направления морфогенетич. движений. Происходит при неблагоприятных
условиях развития; в эксперименте Э. может быть вызвана, напр., удалением яйцевых
оболочек, изменением рН среды. У хордовых при Э. материал хордомезодермы и
энтодермы, к-рый в норме попадает внутрь зародыша, растѐт наружу и почти на всѐм
протяжении оказывается разобщѐнным с эктодермой. В результате у зародыша в
эктодерме не дифференцируется нервная ткань, а формируется лишь атипичный
эпидермис, тогда как материал хордомезодермы и энтодермы, детерминированный на
предыдущих стадиях развития, претерпевает дифферерцировку. Явление Э. чѐтко
демонстрирует необходимость контакта между хордомезодермой и эктодермой в период
гаструляции у хордовых для детерминации зачатка ЦНС, а также значение координированности морфогенетич. движений для нормального хода гаструляции.
ЭКСТРА... (от лат. extra - сверх, вне), часть сложных слов, означающая: сверх, вне (напр.,
экстраполяция).
ЭКТО... (от греч. ektos - вне, снаружи), часть сложных слов, означающая: внешний,
наружный, напр, эктодерма.
ЭКТОДЕРМА (от экто... и дерма), 1) Э., или эктобласт,- наруж. зародышевый листок у
многоклеточных животных. В процессе онтогенеза из Э. образуются нервная система и
органы чувств, спинномозговые и симпатич. ганглии, висцеральный скелет, пигментные
клетки, часть соединительнотканных клеток кожи, покровы и их производные (кожные
железы, волосы, перья, чешуя, когти и др.), передний и задний отделы пищеварит.
системы и наруж. жабры, а также протонефридии. Разные производные Э. у позвоночных
образуются в результате индукционного влияния на них материала хордомезодермы и еѐ
производных, а также одних эктодермальных закладок на другие.
ЭЛАСТИН (от греч. elasttfs - гибкий, тягучий), фибриллярный белок из группы
склеропротеинов; осн. компонент эластич. волокон соединит. ткани, придающий ей
упругость. Обнаружен в тканях большинства позвоночных. Особенно богаты Э. шейные
связки, а также стенка аорты, содержащая 40-60% Э. на сухую массу. Во мн. тканях Э.
347
встречается с коллагеном, с к-рым его объединяет ряд общих свойств. Э. нерастворим в
воде, разбавл. растворах солей, щелочей и к-т. По растяжимости Э. близок к каучуку. Повидимому, высокая эластичность Э. обусловлена большим кол-вом аминокислотных
остатков с неполярными боковыми группами в полипептидной цепи (до 93%; у
позвоночных прослеживается увеличение гидррфобности Э. от низш. форм к высшим). Э.
устойчивее к действию протеолитич. ферментов, чем коллаген. Гидролиз Э.
осуществляется специфич. ферментом - эластазой, к-рая выделяется с паикреатич. соком
умн. млекопитающих, цыплят и нек-рых рыб в виде профермента проэластазы.
Предполагают, что в поджелудочной железе хищных позвоночных она содержится в
гораздо большем кол-ве, чем у травоядных.
ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА (fibrae elastici), разновидность волокон соединит, ткани
позвоночных. Состоят из белка эластина и гликопротеидных микрофибрилл
(фибриллина), определяющих форму Э. в. и направление их формирования. Длинные,
толщ, не более 3 мкм, однородные прочные эластичные и устойчивые к кипячению нити,
переплетаются и ветвятся в виде тонкой сети, сильно преломляют свет. Э. в.
сосредоточены гл. обр. в стенках кровеносных сосудов, эластич. хряще, рыхлой соединит,
ткани. Выполняют опорно-механич. функцию.
ЭМБРИОБЛАСТ (от греч. erabryon - зародыш и ...бласт), совокупность внутр. Бластомеров
дробящегося яйца млекопитающих - морулы. От наруж. бластомеров, образующих
трофобласт, клетки Э. отличаются более крупными размерами и наличием в их цитоплазме
РНК и щелочной фосфатазы. При образовании бластоцисты из клеток Э. развивается
зародышевый узелок. У приматов часть клеток Э. выселяется в полость
бластоцисты и образует внезародышевую мезодерму.
ЭМБРИОЛОГИЯ (от эмбрион и ...логия), в узком смысле - наука о зародышевом развитии,
в широком - наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и
человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение,
зародышевое развитие, личиночный и постэмбриональный (или постнатальный) периоды
индивидуального развития.
ЭМБРИОН (греч. embryon - зародыш), животный организм в ранний период развития, то
же, что зародыш. По отношению к растениям применяют только термин «зародыш».
ЭНДО... (от греч. endon - внутри), часть сложных слов, означающая: внутренний, внутри,
напр, эндокард, эндомитоз.
ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (от эндо... и греч. krind - отделяю, выделяю), железы
внутренней секреции, специализир. органы позвоночных и нек-рых беспозвоночных,
вырабатывающие и выделяющие непосредственно в кровь или гемолимфу гормоны. У
позвоночных к Э. ж. относятся гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы,
надпочечники, а также железы, сочетающие выработку гормонов с неэндокринными
функциями,- поджелудочная железа, семенники, яичники, тимус, плацента. Специализир.
клетки, способные выделять в кровь гормоны или подобные им биол. вещества, содержат
нек-рые органы, обычно не относимые к Э. ж.: сердце, желудок, кишечник, слюнные
железы, почки. Для Э. ж. характерно обильное кровоснабжение, что обеспечивает быстрое
поступление гормонов в кровь и доставку их с кровью к органам и тканям, на к-рые они
оказывают специфич. регуляторное действие. У высших животных и человека Э. ж.
находятся в тесной функц. взаимозависимости, составляя целостную эндокринную
систему, осуществляющую гормональную регуляцию всех осн. Процессов
жизнедеятельности. Эндокринная система функционирует под контролем нервной
системы, связующим звеном между ними служит гипоталамус. Нарушение функции Э. ж.
может приводить к тяжѐлым заболеваниям, наз. эндокринными.
ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ, эндоплазматический ретикулум (от эндо... и плазма),
органоид эукариотной клетки. Представляет собой систему мелких вакуолей и канальцев,
соединѐнных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Мембраны Э. с., толщ.
5-7 нм, в ряде случаев непосредственно переходят в наруж. ядерную мембрану.
348
Производными Э. с. являются микротельца, а в растит, клетках - вакуоли. Различают
гладкую (агранулярную) и гранулярную Э. с. Гладкая Э. с. лишена рибосом. Состоит из
сильно ветвящихся, канальцев и мелких вакуолей диам. 50-100 нм. Функции: синтез
тритлицеридов и образование б. ч. липидов клетки, накопление капелек липидов (напр., при
жировой дистрофии), обмен нек-рых полисахаридов (гликоген), накопление и выведение из
клетки ядовитых веществ, синтез стероидных гормонов. В мышечных волокнах образует
саркоплазматич. сеть, к-рая, выбрасывая и накапливая ионы кальция, вызывает сокращение
и расслабление волокна. Наиб, развита в клетках, секретирующих небелковые продукты
(коры надпочечников, половых желез, обкладочных клетках желез дна желудка и т. п.).
Гранулярная Э. с. имеет рибосомы на мембранах. Состоит из канальцев и уплощенных
цистерн, во мн. клетках формирует разветвлѐнную сеть, пронизывающую б. ч. цитоплазмы.
Осн. функция - синтез белков на прикреплѐнных к мембране снаружи комплексах рибосом
- полирибосомах. Синтезируются в осн. белки, к- рые выводятся из клетки наружу либо
трансформируются в комплексе Гольджи. Синтезиров. белки поступают в полости
гранулярной Э. с., где осуществляется АТФ-зависимый транспорт белков и может
происходить их модификация и концентрация. Наиб, развита в клетках с белковой
секрецией (поджелудочной железы, слюнных желез, плазмоцитах и т. п.) и практически
отсутствует в эмбриональных недифференцированных клетках.
ЭНТО... (от греч. entos - внутри), часть сложных слов, означающая: внутренний, напр,
энтодерма.
ЭНТОДЕРМА (от энто... и дерма), 1) Э., или энтобласт,- внутр. зародышевый листок
многоклеточных животных. У первичноротых Э. выстилает полость первичной кишки, из
неѐ образуются средняя кишка и все еѐ добавочные железы. У вторичноротых Э. образует
внутр. слой кишечной трубки. У позвоночных из Э. развиваются слизистая оболочка всего
кишечника и связанные с ним железы (печень, поджелудочная железа и др.), у рыб, кроме
того,- плавательный пузырь и внутр. жабры, а у высш. позвоночных - лѐгкие. Э. и еѐ
производные у хордовых животных оказывают индуцирующее влияние на развитие
хордомезодермы и нек-рых производных эктодермы (рот, анус, жаберные щели, наруж.
жабры) и, в свою очередь, для норм, развития нуждаются во влияниях, исходящих от различных экто- и мезодермальных закладок. 2) Внутр. слой стенки тела у кишечнополостных. Иногда в качестве синонима термина "Э." употребляют термин "эндодерма".
ЭОЗИНОФИЛЫ (от эозин (кислый краситель) и ...фил), одна из форм зернистых
лейкоцитов (гранулоцитов) крови позвоночных. Содержат в цитоплазме гранулы,
окрашивающиеся кислыми красителями, в т. ч. эозином, в красный цвет. У человека Э.
составляют 0,5-5% всех лейкоцитов периферич. крови. Кол-во Э. возрастает при аллергич.
реакциях, глистной инвазии, болезнях кожи. Функция Э. окончательно не выяснена. Могут
играть роль в реакциях антиген - антитело, возможно благодаря освобождению
абсорбированного гистамина.
ЭПЕНДИМА (от греч. ependyma - верхняя одежда), форма макроглии. Клетки Э.эпендимоциты, выстилают стенки спинномозгового канала и желудочков головного мозга,
выполняют разграничит., опорную, секреторную функции. Тела клеток вытянуты; на
свободном кон це имеются реснички, работа к-рых способствует циркуляции ликвора, от
противоположного конца в мозг отходит ветвящийся отросток. Эпендимоциты стенок 3-го
желудочка мозга - танициты, возможно, осуществляют обмен биологически активными
веществами между нейронами прилегающих областей мозга, ликвором и сосудами
воротной системы гипофиза.
ЭПИ... (от греч. epi - на, над, сверх, при, после), часть сложных слов, означающая
нахождение поверх, перед или возле чего-либо, следование за чем-либо, напр, эпидермис,
эпителий.
ЭПИБЛАСТ (от эпи... и ...бласт), наруж. слой клеток дискобластулы у амниот. У нек-рых
животных Э. отделѐн от внутр. слоя (гипобласта) полостью - бластоцелем. Э. не
349
гомологичен эктодерме, т. к. содержит материал всех трех зародышевых листков. Клетки
презумптивных энтодермы и мезодермы в процессе гаструляции мигрируют из Э. внутрь
зародыша.
ЭПИБОЛИЯ (от греч. epibole - накидывание, кладка), обрастание, один из способов
гаструляции, а также распространение клеточных пластов в зародыше в ходе
органогенеза.
ЭПИДЕРМИС (от эпи... и дерма), у животных - наруж. эпителиальный слой кожи,
развивающийся из эктодермы. У беспозвоночных однослойный Э., или гиподерма,
продуцирует раковину, кутикулу. У позвоночныхЭ. представлен эпителием, в к-ром
различают неск. слоев (кнаружи от базальной мембраны). Над базальными клетками в 5-10
слоев расположены клетки шиповатого слоя Э., ниж. часть к-рого вместе с базальными
клетками образует ростковый слой. За счѐт деления клеток этого слоя осуществляется
замещение постоянно гибнущих клеток поверхностных слоев Э.: зернистого (3-4 слоя
клеток), блестящего (3-4 слоя клеток) и многослойного рогового. Слои Э., расположенные
ближе к базальной мембране, имеют цилиндрич. или кубич. клетки. По направлению к
поверхности они постепенно уплощаются, подвергаются ороговению и слущиваются. У
человека полное обновление клеток Э. происходит примерно за 20 сут. Функции кожи в
значит, степени обусловлены строением и свойствами Э. Производные Э.- сальные,
потовые, молочные железы, волосы и др. Э. выполняет барьерную роль: защищает внутр.
ткани от повреждений и высыхания, обеспечивает газообмен, транспирацию, всасывание и
секрецию разл. веществ.
ЭПИТЕЛИЙ (от эпи... и греч. thele - сосок), эпителиальная ткань, у многоклеточных
животных - ткань, пркрывающая тело и выстилающая его полости в виде пласта,
составляет также осн. функц. компонент большинства желез. В эмбриогенезе Э.
образуется раньше др. тканей из всех трѐх зародышевых листков и участвует в
образования покровов, их производных и мн. желез. Для него характерна высокая
способность к регенерации, т. к. Э. из-за своего положения быстро изнашивается. Э.
подстилается базальной мембраной, не содержит кровеносных сосудов, питание получает
со стороны подлежащей соединит, ткани. Э. выполняет функции: отграничительную,
защитную, обмена веществ (всасывание, выделение), секреторную. Выделяют Э.
покровный - однослойный (все его клетки связаны с баэальной мембраной, напр. Э.
желудочно-кишечного тракта, мезотелий), многослойный (лишь ниж. его слой связан с
базальной мембраной, а остальные слои этой связи лишены, напр. Э. кожи), переходный
(внеш. его вид изменяется в зависимости от степени растяжения стенки органа, напр. Э.
мочевого пузыря мочевыводящих путей) и секретирующий - железистый. Из-за
разнообразия строения разл. форм Э. нек-рые ученые предлагают считать отд. Его
разновидности самостоят, тканями. Структура клеток Э. соответствует их функц.
специализации и зависит от разновидности Э. По форме клеток различают плоский, кубич.
и цилиндрич. Э. Для клеток всасывающего Э. характерна щѐточная каѐмка, для
мерцательного эпителия - наличие ресничек, для защитного - способность к ороговению,
для железистого - развитие зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи.
ЭРИТРОБЛАСТЫ (от греч. erythrоs - красный и ...бласт), промежуточная форма в развитии
эритроцитов (из проэритробластов в нормобласты). У млекопитающих Э., в отличие от
лишѐнных ядер и потерявших способность к делению зрелых эритроцитов, имеют ядра и
делятся. Превращение Э. в эритроциты протекает через неск. стадий и занимает ок. 3 сут.
У высших позвоночных в процессе развития зародышей Э. образуются в сосудах
желточного мешка и превращаются в первичные эритроциты, к-рые вскоре погибают; после
рождения Э. сосредоточены в костном мозге, где образуются из стволовых кроветворных
клеток, и встречаются в периферич. крови только в патологии, случаях. У низших
позвоночных Э. наряду со зрелыми эритроцитами присутствуют и в кровеносных сосудах.
ЭРИТРОЦИТЫ (от греч. erythnSs - красный и ...цит), красные клетки крови у позвоночных
и нек-рых беспозвоночных (иглокожие). Переносят О» от лѐгких к тканям и CO2 от тканей
350
к легким, регулируют кислотно-щелочное равновесие среды, поддерживают изотонию
крови и тканей, адсорбируют из плазмы крови аминокислоты, липиды и переносят их к
тканям. Зрелые Э. млекопитающих лишены ядра, к-рое имеется на ранних стадиях их
развития (в эритробластах и нормобластах); имеют форму двояковогнутого диска (за
исключением Э. верблюдов). Содержимое Э. представлено гл. обр. дыхат. Пигментом
гемоглобином, обусловливающим красный цвет крови и заполняющим всю цитоплазму. У
птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб Э. двояковыпуклые, овальные и содержат
ядра, к-рые активно функционируют на стадии эритробластов, затем по мере формирования
Э. постепенно теряют активность, но сохраняют способность к реактивации. Важную роль
в Э. выполняет клеточная (плазматич.) мембрана, избирательно пропускающая газы, ионы
и воду; на еѐ поверхности находятся специфич. антигены гликопротеидной природы
(агглютиногены) - факторы группы крови, обусловливающие агглютинацию Э.
Эффективность связанного гемоглобином О2 зависит от величины поверхности
соприкосновения Э. со средой. Самые крупные Э.- у земноводных. Э. высших позвоночных
мельче; у человека диам. Э. 7-8 мкм. Э. постоянно разрушаются и образуются вновь, но их
общее число в крови в норме остаѐтся постоянным (у человека в 1 мм3 крови 4-5 млн. Э. у
мужчин и 3,9- 4,7 млн.- у женщин). Продолжительность жизни Э. человека ок. 120 сут,
ежесекундно образуется ок. 2,5 млн. Э. и столько же разрушается в селезѐнке и печени.
Скорость образования Э. увеличивается под действием любого фактора, приводящего к
недостатку О2 в тканях (напр., при гипоксии).
ЭСТРОГЕНЫ, женские половые гормоны (эстрадиол, эстриол, эстрон), вырабатываемые
фолликулами яичников, плацентой, частично корой надпочечников и семенниками. По
химич. природе - стероиды. Синтез и секреция Э. регулируются лютеинизирующим и
фолликулостимулирующим гормонами гипофиза. Э. в свою очередь индуцируют
овуляторный выброс лютеинизирующего гормона. Биосинтез Э. отражает циклич,
изменения структуры яичников. У женщин отмечается 2 пика секреции Э.- во время
овуляции и в период макс, активности жѐлтого тела (30-40 мкг/л). Во время беременности
увеличивается содержание Э. в плазме крови (до 70- 80 мкг/л) за счѐт биосинтеза их в
плаценте. В препубертатном периоде Э. блокируют секрецию гонадотропинов, действуя на
гипоталамо-гипофизарную систему. У половозрелых особей Э. способствуют развитию
вторичных половых признаков, подготовке репродуктивной системы к беременности,
обеспечивают выход яйца в половые пути и возможность оплодотворения его после
овуляции, вызывают структурные изменения в тканях половой системы (пролиферацию
эпителия слизистой оболочки влагалища, сохранение кислого рН среды, гипертрофию и
ритмич. сокращение матки), развитие молочных желез, распределение подкожного жира,
характерного для жен. типа, появление полового влечения. Э. совместно с прогестероном
способствуют поддержанию беременности и родам. Подобно андрогенам Э. оказывают
многостороннее влияние на обмен веществ. Механизм действия Э., вероятно, основан на
стимуляции синтеза РНК в клетках и тканях репродуктивных органов, что ведѐт к
изменению скорости и объѐма биосинтеза белков. Э. в крови циркулируют в виде
комплексов с белками. Инактивируются в печени, выделяются с мочой. Гиперсекреция Э.
вызывает раннее половое созревание у жен. особей, развитие феминизации у мужских;
гипосекреция Э. ведѐт к нарушению полового цикла. Осуществлѐн химич. синтез Э.
Синтетич. производные Э. применяются в медицине. Э. обнаружены в нек-рых высших
растениях, преим. в цветках или плодах.
ЭУКАРИОТЫ (от греч. еu - хорошо, полностью и karyon - ядро), организмы, клетки к-рых
содержат оформленные ядра (ядерные). К Э. относятся все высшие животные и растения, а
также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы и простейшие. Ядерная ДНК у
Э. заключена в хромосомах, обычно не кольцевидная, соединена с гистонами и, как
правило, образует серию клубочков вокруг октомеров гистонов - нуклеосом. Э. обладают
ограниченными мембраной клеточными органоидами (иногда с собственной ДНК) 351
хлоропластами, митохондриями и др. В систематике Э. выделяют в надцарство Eucaryota и
противопоставляют прокариотпам.
ЭУХРОМАТИН (от греч. еu - хорошо, полностью и хроматин), участки хромосом,
сохраняющие деспирализованное состояние в покоящемся ядре (в интерфазе) и
спирализующиеся при делении клеток (в профазе); содержат большинство генов и
потенциально способны к транскрипции. Э. отличается от гетерохроматина меньшим
содержанием метилированных оснований и блоков повторяющихся последовательностей
ДНК, большим количеством негистоновых белков и ацетилированных молекул гистонов,
менее плотной упаковкой хромосомного материала, что, как полагают, особенно важно для
активности Э. и делает его потенциально более доступным для ферментов,
обеспечивающих транскрипцию. Э. может приобретать свойства факультативного
гетерохроматина - инактивироваться, что является одним из способов регуляции генной
активности.
ЭЯКУЛЯТ (от лат. ejaculatus-выброшенный), сперма, извергнутая самцом во время
полового акта; у ряда животных представлен сперматофором или спермоцейгмой. У
животных с внутр. осеменением Э. попадает во влагалище или семяприѐмник самки (где
может храниться до оплодотворения), при наруж. осеменении - в воду. У человека Э.
составляет 2-б мл, у жеребца - 50-100 мл, у хряка - 200-400 мл, у петуха - 0,4- 1,6 мл, у
селезня - 0,23- 0,33 мл.
ЭЯКУЛЯЦИЯ (новолат. ejaculatio- извержение, от лат. ejaculor - выбрасываю, извергаю),
извержение семени, секрета семенных пузырьков и предстательной железы у самцов
млекопитающих.
Я
ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА, кариолеммa (karyolemma), структура, отграничивающая ядро
клеток эукариот от цитоплазмы. Состоит из 2 параллельных липопротеидных мембран
толщ. 7-8 нм каждая, между ними - перинуклеарное пространство. Я. о. пронизана порами
диам. 60-100 нм, на краях к-рых наруж. мембрана Я. о. переходит во внутреннюю. Число
пор от единиц до 200 на 1 мкм1 поверхности ядра. Каждая пора по краю несѐт кольцо
плотного вещества (аннулус), а в еѐ просвете обычно имеется центр, элемент диам. 15-20
нм, соединѐнный с аннулусом радиальными фибриллами; эти структуры составляют поровый комплекс, к-рый регулирует прохождение макромолекул (белков, рибонуклеопротеидов и др.) через поры. Наруж. мембрана местами может временно переходить
в мембраны эндоплазматич. сети, обычно она несѐт рибосомы, внутренняя - часто
подостлана изнутри слоем волокнистого вещества (ядерная пластинка, или ламина).
ЯДЕРНО-ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, процессы взаимодействия
ядра и цитоплазмы, обеспечивающие морфолого-функц. единство клетки. Под действием
входящих из цитоплазмы в ядро регуляторов активности генов (обычно белков) происходит
активация или же инактивация транскрипции тех или иных ядерных генов. В ядро
поступают также предшественники и ферменты, необходимые для репликации ДНК,
синтеза РНК, а также белки, входящие в состав хроматина, ядрышек и др. структур ядра. У
простейших и нек-рых низших растений перед митозом в ядро поступают тубулины - белки,
из к-рых строятся микротрубочки митотич. веретена. Из ядра в цитоплазму, вероятно, через
поры, выходят продукты генной активности - разл. формы РНК и РНП, к- рые в дальнейшем
обеспечивают синтез белка в цитоплазме и определяют его специфичность. Т. о., ядро
управляет всеми белковыми синтезами и через них физиол. И морфологич. процессами в
клетке, а цитоплазма регулирует (по принципу обратной связи) активность генетич.
аппарата ядра и снабжает его материалами и энергией. В более широком смысле слова к Я.ц. в. относятся также взаимодействия геномов ядра и митохондрий, ядра и пластид
(межгеномные взаимодействия). Осн. метод изучения Я.-ц. в. - получение ядерноцитоплазматич. гибридов путѐм пересадки ядер или слияния клеток.
ЯДРО (nucleus), обязательная часть клетки у мн. одноклеточных и всех многоклеточных
352
организмов. По наличию или отсутствию в клетках оформленного Я. все организмы делят
соответственно на эукариот и прокариот. Осн. отличия заключаются в степени
обособления генетич. материала (ДНК) от цитоплазмы и в образовании у эукариот
сложных ДНК-содержащих структур - хромосом. Путѐм реализации заключѐнной в генах
наследств, информации Я. управляет белковыми синтезами, физиол. и морфологич.
процессами в клетке. Функции Я. осуществляются в тесном взаимодействии с цитоплазмой
(см. Ядерно-цитоплаз-матическое взаимодействие). Большинство клеток эукариот имеет
одно Я., обычно сферическое или эллипсоидное, реже неправильной формы (лопастное и т.
п.). Размеры от 1 мкм (у нек-рых простейших до 1 мм (в яйцах нек- рых рыб и земноводных).
Нередки двуядерные и многоядерные клетки (напр., поперечнополосатые мышечные
волокна). У инфузорий одновременно имеются Я. Двух типов - макронуклеусы и
микронуклеусы. Встречаются Я., содержащие гигантские политенные хромосомы, напр, в
клетках слюнных желез двукрылых насекомых, а также Я., в к-рых произошло дву- или
многократное увеличение числа наборов хромосом. Я. окружено 2-мембранной ядерной
оболочкой, пронизанной порами, на краях к-рых наруж. мембрана переходит во
внутреннюю. Содержимое интерфазного (неделящегося) Я. составляют кариоплазма и
погружѐнные в неѐ оформленные элементы - хроматин, ядрышки, а также синтезируемые в
Я. структуры: перихроматиновые фибриллы (толщ. 3-5 нм), перихроматиновые гранулы
(диам. 40-50 нм), интерхроматиновые гранулы (20-25 нм) и у амѐб - штопорообразные
«ядерные спирали» (30- 35 нм X 300 нм). Нек-рые из этих структур могут выходить из Я. в
цитоплазму и, вероятно, содержат информац. РНК во временно неактивной форме. При
делении Я. весь хроматин конденсируется в хромосомы. Осн. способ деления Я.- митоз.
Однако Я. немногих клеток, особенно полиплоидные, могут делиться простой
перешнуровкой и не только на 2, но и на много частей, а также почковаться; при этом могут
разделяться целые хромосомные наборы (т. н. сегрегация геномов). В последнем случае
обнаружены признаки скрытого митоза. Почкование и неравномерное деление Я.
предваряют его разрушение. Большое значение для исследования в области биологии
развития имеют метод пересадки Я. (в частности, из соматич. клеток в яйцевые, из
соматических в соматические, а также из клетки в клетку -часто разных штаммов. - у
простейших) и метод слияния Я. разных соматич. Клеток (соматич. гибридизация).
ЯДРЫШКО, нуклеола (nucleolus), плотное тельце внутри ядра большинства клеток
эукариот. Состоит из рибонуклеопротеидов (РНП) - предшественников рибосом. Обычно в
ядре имеется одно Я., реже несколько или много (напр., в ядрах растущих яйцеклеток рыб).
Я. формируется на определ. локусах хромосом (ядрышковых организаторах), где находятся
серии генов, кодирующих рибосом
