Кроссинговер Интерференция Митотический кроссинговер Факторы, влияющие на кроссинговер ПОДГОТОВИЛИ: ЕЛЕУСИЗОВА АРЕАНА КЛИМЕНКО СВЕТЛАНА Как и в других законах наследственности, в законе о сцеплении генов нашли исключения. Т.Х. Морган в 1911 году обнаружил, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение) — процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе первого деления мейоза, которое происходит, например, при образовании гамет или спор, что обеспечивает рекомбинацию генов. Кроссинговер может происходить одновременно в нескольких местах. Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называют кроссоверными гаметами. Гаметы с хромосомами, не претерпевшими кроссинговер, называют некроссоверными гаметами. Соответственно организмы, возникшие от сочетания кроссоверных гамет гибрида с гаметами анализатора, называют кроссоверами или рекомбинантами. Организмы, возникшие от сочетания некроссоверных гамет с гаметами анализатора называют некроссоверными и ли нерекомбинантными. Частота кроссинговера - это отношение числа кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве от анализирующего скрещивания, выраженное в процентах. Один процент перекреста был принят за единицу измерения частоты кроссинговера. Эта единица измерения в честь Т. Моргана была названа морганидой. Начиная с 80-х годов и в русскоязычной, и англоязычной литературе стали использовать термин сантиморган (краткое обозначение сМ). Таким образом, 1% кроссоверных особей = 1% перекрестов хромосом = 1% кроссинговера = 1 сантиморгану. Величина перекреста хромосом отражает силу сцепления генов в хромосоме: чем она больше, тем меньше сила сцепления. Неравный кроссинговер Обычно обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом осуществляется в строго идентичных, тождественных точках, благодаря чему при кроссинговере происходит обмен равными участками хромосом. В очень редких случаях наблюдаются разрывы в несимметричных точках, и хроматиды обмениваются неравными участками. Такое явление называют неравным кроссинговером. Вследствие неравного кроссинговера участок одной из гомологичных хромосом может удвоиться или утроиться, а в противоположной хромосоме образуется его нехватка. Интерференция Интерференция- явление, сущность которого заключается в том, что кроссинговер, произошедший в одном участке хромосомы, препятствует кроссинговеру в близлежащих участках. • Два вида: положительная и отрицательная. • Степень и характер интерференции измеряется величиной коинциденции (С), т.е. как отношение наблюдаемого числа двойных обменов к числу теоретически ожидаемых обменов. • Интерференция- свойство района хромосомы. Чем ближе расположены гены, тем выше положительная интерференция. У Drosophila, например, полная интерференция наблюдается на расстоянии 10 ед. карты и на участке такой длины уже не происходит двойных или множественных кроссоверов. Измерение интерференции Коэффициент коинцедентности (совпадения): Наблюдаемые кроссоверы С= Ожидаемые кроссоверы Величина интерференции: 𝐼 =1−𝐶 Цитологические доказательства кроссинговера Впервые цитологическое доказательство перекреста и обмена участками хромосом было получено на кукурузе английскими исследователями Б. МакКлинток и Г. Крейтоном и на дрозофиле немецким генетиком К. Штерном в 30-х годах нашего века. В опытах на дрозофиле К. Штерн (Curt Jacob Stern) использовал мутантных самок, одна из Х-хромосом которых была укороченной, а вторая имела форму буквы «Г» за счет прикрепленного к ней участка Ухромосомы. Митотический (соматический) кроссинговер Открытие митотической рекомбинации было совершено Куртом Штерном в 1936 году. Он исследовал дрозофил, являвшихся гетерозиготами по двум генам, находящихся на одной Х-хромосоме и определяющих легко регистрируемые признаки: цвет тела и форму щетинок. Митотический кроссинговер - тип генетической рекомбинации, который может проходить в соматических клетках при митотических делениях как у организмов, обладающих полом, так и бесполых организмов (например, некоторых одноклеточных грибов, у которых не известен половой процесс). В случае бесполых организмов митотическая рекомбинация является единственным ключом к пониманию сцепления генов , так как у таких организмов это единственный способ генетической рекомбинации. Факторы, влияющие на кроссинговер Внутренние факторы: - расстояние между генами: чем больше расстояние между генами, тем больше процент кроссинговера. - положение центромеры: как правило, центромера блокирует кроссинговер между генами разделенными центромерой. - пол: у некоторых организмов (самцы дрозофилы, самки тутового шелкопряда) кроссинговер подавлен. Внешние факторы: - физические: радиация, температура. - химические: мутагенные вещества. - биологические: вирусы. • !!! Расстояние между генами измеряется единицами генетической рекомбинации (морганиды – cM). • 1cM = 1% кроссинговера. Спасибо за внимание !
