ПОДТИП РАКОВИННЫЕ: КЛАСС МОНОПЛАКОФОРЫ. КЛАСС БРЮХОНОГИЕ САМЫЙ МНОГОЧИСЛЕННЫЙ В ТИПЕ. ОРГАНИЗАЦИЯ, АСИММЕТРИЯ И ЕЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ, СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ. ПЛАН 1. ПОДТИП РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA). КЛАСС МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA). 2. КЛАСС БРЮХОНОГИЕ САМЫЙ МНОГОЧИСЛЕННЫЙ В ТИПЕ 3. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ 4. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ПЛАНА СТРОЕНИЯ ГАСТРОПОД 5.ЭЛОНГАЦИЯ РАКОВИНЫ И ВИСЦЕРАЛЬНОЙ МАССЫ. ОБРАЗОВАНИЕ ПЛАНОСПИРАЛЬНОЙ РАКОВИНЫ 6.ТОРСИЯ 7. ТУРБОСПИРАЛЬНОЕ ЗАКРУЧИВАНИЕ И АСИММЕТРИЯ 8. ГИГИЕНА МАНТИЙНОЙ ПОЛОСТИ 9. ПРЕДОК ГАСТРОПОД 10. РАКОВИНА 11. НОГА, ДВИЖЕНИЕ И МЕСТА ОБИТАНИЯ. Систематика типа Моллюски подтип Боконервные (Amphineura) класс Панцирные (Polyplacophora) класс Беспанцирные (Aplacophora) подтип Раковинные (Conchifera) класс Моноплакофоры (Monoplacophora) класс Брюхоногие (Gastropoda) класс Лопатоногие (Scaphopoda) класс Двустворчатые (Bivalvia) класс Головоногие (Cephalopoda) КЛАСС MONOPLACOPHORA МОНОПЛАКОФОРЫ Neopilina galathea Рис. 12.12. Моноплакофора Neopilina: А — вид с вентральной стороны; Б — вид раковины с дорсальной стороны; В — вид сбоку; Г — поперечный срез через половину тела, показаны пространственные взаимоотношения между нефридиями, целомом, гонадой и мантийной полостью Рис. 12.12. Моноплакофора Neopilina: Д — внутреннее строение, вид с вентральной стороны А — реконструкция Cycloniya — вымершего представителя мопоплакофор, имевшего закрученную вперед раковину. Черным цветом отмечены места прикрепления к раковине мускулов-ретракторов. Стрелками обозначено направление потоков воды, несущей кислород; И — реконструкция Tergomya — вымершего представителя мопоплакофор Класс Gastropoda – Брюхоногие моллюски класс Брюхоногие (Gastropoda) ЭЛОНГАЦИЯ РАКОВИНЫ И ВИСЦЕРАЛЬНОЙ МАССЫ ОБРАЗОВАНИЕ ПЛАНОСПИРАЛЬНОЙ РАКОВИНЫ Рис. 12.15. Gastropoda: А — эволюция планоспиральной раковины (этапы эволюции показаны стрелками) начиная с предковой формы — архаичной моноплакофоры с низкой, похожей на морское блюдечко раковиной. Высота раковины увеличивается, что, с одной стороны, дает моллюску возможность в случае опасности использовать ее как убежище, а с другой — позволяет наращивать объем висцеральной массы (внутренностного мешка). Чтобы обеспечить дальнейшее увеличение высоты раковины, вершина конуса начинает закручиваться. Образующийся завиток обращен вперед (экзогастрический) и вентрально. В результате формируется билатерально-симметричная планоспиральная раковина, как у мопоплакофор из группы Cyclomya. Диаметр устья уменьшается, и моллюск получает возможность целиком втягиваться в спиральную раковину, которая становится более компактной и удобной для перемещения, чем прямая коническая раковина; Б — моноплакофора — предковая форма гастропод (прогаст- ропода) с планоспиральной раковиной до торсии; В — схематическое изображение брюхоногого моллюска. Показано взаимное положение раковины, головы и ноги после торсии. На всех рисунках передний конец тела животного находится справа, а задний — слева ТОРСИЯ На обеих схемах представлен вид с дорсальной стороны, так что правая и левая стороны животного соответствуют правой и левой сторонам схемы. Обе системы гипоатроидны, т.е. педальные и плевральные ганглии прилежат друг к другу. Окологлоточное нервное кольцо выделено черным цветом. А — двусторонне-симметричная нервная система предковой формы, т.е. такая же, как у мопоплакофор до торсии. Подобная нервная система напоминает эутиневральную нервную систему претерпевших деторсию легочных и заднежаберных моллюсков; Б — претерпевшая торсию неконцентрированная стрептоневральная система, характерная для переднежаберных гастропод; б — буккальный ганглий; ц — церебральный ганглий; К — кишечник; Лпа и Ппа — левый и правый париетальные ганглии соответственно; Пе — педальный ганглий; Пл — плевральный ганглий; Лв и Пв — левый и правый висцеральные ганглии соответственно ( ТУРБОСПИРАЛЬНОЕ ЗАКРУЧИВАНИЕ И АСИММЕТРИЯ Рис. 12.18. Планоспиральная раковина Strep-todiscus из группы ископаемых Bellerophon-tida, возможно, самой первой известной гастроподы: А, Б — вид сбоку и спереди; В—Е— возникновение асимметричной раковины гастропод. Щель в раковине для выходящего тока воды указывает на месторасположение мантийной полости; В—Д — гипотетические стадии; В — предок гастропод с планоспиральной раковиной, уже претерпевший торсию; Г — вершина спирали выступает наружу, при этом раковина становится более компактной; Д — положение раковины относительно тела немного изменяется, что обеспечивает более равномерное распределение веса; Е — раковина занимает окончательное положение над телом, характерное для большинства современных гастропод. Ось раковины наклонена относительно продольной оси тела моллюска, а мантийная полость располагается слева. Правая сторона придавлена раковиной Так как мантийная полость располагается непосредственно ГИГИЕНА МАНТИЙНОЙ ПОЛОСТИ над головой и ротовым отверстием, возникают серьезные трудности, связанные с необходимостью одновременно обеспечивать постоянное поступление в мантийную полость чистой воды и удалять оттуда продукты обмена и экскременты. А — чистая вода, несущая кислород к жабрам, поступает в мантийную полость справа и слева. Затем вода омывает анус и общим потоком выбрасывается вперед посередине тела, в результате чего фекалии могут оказаться поблизости от ротового отверстия; Б — несущая кислород вода поступает вдоль средней линии тела и омывает анус, унося с собой фекалии, которые затем попадают в жабры. Ни один из этих вариантов нежелателен; В — относящиеся к архегастроподам примитивные ветигастроподы имеют две двусторонне перистые жабры (блюдечко —«замочная скважина»). Вода поступает справа и слева и сначала омывает правую и левую жабры. После этого общий ток проходит мимо ануса и выбрасывается наружу через анальную пору, поры или щель; Г— более продвинутые ветигастроподы и неритиморфы с одной двусторонне перистой жаброй и косо направленным потоком воды. Вода поступает слева, сначала омывает левую жабру, затем анус и выходит справа; Д — мезогастроподы и неогастроподы с одной односторонне перистой, жаброй и косо направленным потоком воды (как на Г); Е — заднежаберные моллюски характеризуются разной степенью редукции жабр и мантийной полости; Ж — легочные моллюски, у которых жабра замещена легким Рис. 12.21. Ветигастроподы: А — раковина «морское ушко» Haliotis kamtschalkana, вид с дорсальной стороны. Показано направление потока воды, несущей кислород. Часть потока поступает в мантийную полость под раковиной слева от головы, другая часть — через передние перфорации раковины. Выходящий поток покидает мантийную полость через задние поры. Самые задние, закрытые и нефункционирующие поры образуют изогнутую линию, состоящую из небольших углублений на раковине; Б — Haliotis, вид с дорсальной стороны тела. Раковина удалена, видна мантийная полость; В — Pleurotomaria, гастропода с анальной щелью для выброса потока воды из мантийной полости (А — по Voltzow J. 1983. Flow through and around the abalone Haliotis kamtschatkana. Veliger, 26 (/): 18— 21; Б — из Bullough, 1958; В — с фотографии Abbott) Рис. 12.22. Ветигастроподы: блюдечки — «замочные скважины»: А — Diodora, вид с дорсальной стороны тела; Б — вскрытая мантийная полость Diodora, вид с дорсальной стороны. Видна пара двусторонне перистых жабр. Стрелки указывают направление респираторного потока воды (по Yonge) Рис. 12.23. Археогастроподы с единственной жаброй (левой) и косо направленным потоком воды, несущей кислород: Л — раковины трохид (Trochoidea). Большой экземпляр — Trochus niloticus, обычный вид с островов южной части Тихого океана; Б — Turbo (Trochoidea). Распространены в тропической зоне Тихого и Индийского океанов. Тяжелые известковые крышечки нескольких видов, встречающихся в южной части Тихого океана, часто в изобилии выносятся прибоем на пляжи и называются «кошачьими глазами»; В — Nerila tesselata из Южной Флориды Рис. 12.24. Морские блюдечки — представители Patellogastropoda: А — Астаеа, вид с вентральной стороны тела; Б — поперечный срез через тело морского блюдечка (Patellogastropoda). Видны вторичные жабры. Стрелки указывают направление потока воды ПРЕДОК ГАСТРОПОД А—Д— Stylommatophora: А — наземный слизень. На нижнем правом крае слабо различимой седловидной мантии заметен пневмостом; Б — наземный легочный моллюск с раковиной, внешне похожей на планоспиральную. Глаза расположены на концах задних щупалец; В — наземный слизень Testacella с сильно редуцированной и смещенной назад раковиной; Г — раковина крупного южноамериканского легочного моллюска Strophochelius. Для сравнения приведены две часто встречающиеся в умеренных широтах североамериканские наземные улитки: более крупная Polygyra находится ниже линейки, а крошечная Retinella — непосредственно на линейке; Д — крупный слизень Umax maximus, вид с дорсальной стороны; Е— общий вид представителя Basommatophora (А, Б, Г — с любезного разрешения Betty М. Barnes; В — по Baker) Рис. 12.28. Представители легочных моллюсков: Рис. 12.29. Раковины каури. Раковины этих тропических гастропод внешне кажутся билатерально-симметричными, поскольку последний оборот раковины полностью перекрывает предыдущие НОГА, ДВИЖЕНИЕ И МЕСТА ОБИТАНИЯ Рис. 12.30. Характер распространения волны по подошве у гастропод: А — ретроградные монотаксичные волны у блюдечка — «замочная скважина» Diodora aspera; Б — прямые монотаксичные волны у обитающего на литорали легочного моллюска Onchidella hildae; В — ретроградные дитаксичные волны археогастроподы Tegula funebralis; Г — прямые дитаксичные волны у неогастроподы Drupa тогит. В каждом случае последовательность образования волн — слева направо. Большая контурная стрелка указывает направление движения животного, а маленькие черные стрелки — направление распространения волны МЕСТА ОБИТАНИЯ Рис. 12.34. Представители заднежаберных моллюсков: А — Hydatina, представитель группы Cephalaspidea; Б — крылоногий моллюск Cavolinia с раковиной (Pteropoda; Thecosomata); В — представитель интерстициальной фауны Microhedyle (Асо- chlidiacea); Г — «слизень» Pleurobranchus (Notaspidea); Д — брюхоногий моллюск Berthelinia с двустворчатой раковиной (Sacoglossa); Е— Elysia viridis, напоминающий слизня представитель группы Sacoglossa; Ж — голожаберный моллюск Aeolidia papulosa с пальцевидными выростами (цератами) на спинной поверхности тела, вид с дорсальной стороны; 3 — голожаберный моллюск Glossodoris с анальными жабрами и лишенный церат на спине; И — голожаберный моллюск Dendronotus frondosus с разветвленными древовидными цератами; К — голожаберный моллюск Doto chica с цератами, напоминающими грозди винограда
