1. Гипотезы происхождения фототрофной эукариотической клетки Симбиогенез — основная гипотеза происхождения эукариот Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная — симбиотическая гипотеза (симбиогенез). Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов. Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества. Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными. Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений. Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот. Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид. Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома. Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот. Доказательства симбиогенеза В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот. Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста. В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов. Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот Кроме симбиогенеза существуют и другие взгляды на происхождение эукариот. Например, инвагинационная гипотеза. Согласно ей, предком эукариотической клетки был не анаэробный, а аэробный прокариот. К такой клетке могли прикрепляться другие прокариоты. Потом их геномы объединялись. Ядро, митохондрии и пластиды возникли путем впячивания и отшнуровывания участков клеточной мембраны. В эти структуры попадала чужеродная ДНК. Усложнение генома происходило в процессе дальнейшей эволюции. Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот хорошо объясняет наличие двойной мембраны у органелл. Однако она не объясняет, почему система биосинтеза белка в хлоропластах и митохондриях сходна с прокариотической, в то время как таковая в ядерно-цитоплазматическом комплексе имеет ключевые отличия. Причины эволюции эукариот Все разнообразие жизни на Земле (от простейших до покрытосеменных и млекопитающих) дали клетки эукариотического, а не прокариотического типа. Возникает вопрос, почему? Очевидно, ряд особенностей, возникших у эукариот, существенно повысили их эволюционные возможности.Во-первых, у эукариот есть ядерный геном, который во много раз превосходит количество ДНК у прокариот. При этом эукариотические клетки диплоидны, кроме этого в каждом гаплоидном наборе определенные гены многократно повторяются. Все это обеспечивает, с одной стороны, большие масштабы для мутационной изменчивости, а с другой — уменьшает угрозу резкого снижения жизнеспособности в результате вредной мутации. Таким образом, эукариоты, в отличие от прокариот, обладают резервом наследственной изменчивости.Эукариотические клетки имеют более сложный механизм регуляции жизнедеятельности, у них существенно больше различных регуляторных генов. Кроме того, молекулы ДНК образовали комплексы с белками, что позволило наследственному материалу упаковываться и распаковываться. Все вместе это дало возможность считывать информацию частями, в разных сочетаниях и количестве, в разное время. (Если в клетках прокариот транскрибируется почти вся информация генома, то в эукариотических клетках обычно менее половины.) Благодаря этому эукариоты могли специализироваться, лучше приспосабливаться.У эукариот появились митоз, а затем и мейоз. Митоз позволяет воспроизводить генетически сходные клетки, а мейоз сильно увеличивает комбинативную изменчивость, что ускоряет эволюцию.Большую роль в процветании эукариот сыграло приобретенное их предком аэробное дыхание (хотя оно есть и у многих прокариот).На заре своей эволюции эукариоты обзавелись эластичной оболочкой, обеспечивавшей возможность фагоцитоза, и жгутиками, позволившими им двигаться. Это дало возможность эффективней питаться. 2.ОТДЕЛ ЦИАНОБАКТЕРИИ. СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ, КЛАССИФИКАЦИЯ, ЭКОЛОГИЯ. ЗНАЧЕНИЕ В БИОСФЕРЕ И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА. ВОПРОСЫ ФИЛОГЕНИИ Цианофиты или Цианобактерии Отдел включает одноклеточные, колониальные по организации и коккоидные, трихальные по структуре водоросли. Характеризуются особым строением клетки, лишенной оформленного ядра и хроматофоров. Клеточная оболочка пектиновая, под ней располагается протопласт, лишенный вакуолей с клеточным соком. У цианобактерий выделяют 3 класса: Класс Хроококковые включает одноклеточные и колониальные формы. У большинства колонии образуются за счет выделения огромной массы слизи. К этому классу относится, например колониальные водоросли микроцистис, глеокапса. Глеокапса живет в небольших пересыхающих водоемах, на поверхности сырой почвы, часто в цветочных горшках в виде сине-зеленого налета. Клетки водоросли заключены в слизистый футляр. Дочерние клетки после деления вырабатывают свою слизистую обертку, при этом клетки остаются связанными под общей слизистой оболочкой колонии. По количеству оболочек можно подсчитать сколько раз делилась клетка. Микроцистис является типичным планктонным организмом. Колонии микроцистиса имеют неправильную форму. Клетки, составляющие колонию, шаровидные мелкие, погруженные в слизь. В клетках образуются большие газовые вакуоли. Это частые возбудители цветения воды. Класс Хамесифоновые – это нитевидные, ложнопаренхимные и колониальные водоросли. Размножаются спорами. Ведут, как правило, прикрепленный образ жизни, предпочитают чистые реки. Класс Гормогониевые. Представители этого класса нитчатые водоросли, размножающиеся гормогониями. К ним относятся осциллатория, лингбия, анабена, носток. Осциллатория широко распространена в стоячих водоемах с загрязненной водой. Она образует слизистые налеты на влажной почве, на подводных камнях или плавает на поверхности в виде слизистых лепешек. Носток встречается в разных экологических условиях. Одни виды живут в небольших прудах, другие на поверхности сырой почвы, третьи – на почве в степных, полупустынных и пустынных районах. Колонии ностока, живущие в прудах, имеют шарообразную форму и слизисты на ощупь. Анабена несколько напоминает носток, нити ее кольцеобразно или спирально скручены. В нитях имеются гетероцисты. У спирулины нити тоже спирально закручены. Иногда две нити, перевиваясь друг с другом, образуя своеобразную «веревочку». Распространение и экология. Цианобактерии – пресноводные, морские и наземные виды. Клетки многих цианобактерий содержат газовые псевдовакуоли, состоящие из везикул, заполненных газом (в световой микроскоп имеют вид черных точек). Везикулы представляют собой полые цилиндры, сложенные белком. Эти структуры обеспечивают клеткам плавучесть, позволяя планктонным видам мигрировать в толще воды, опускаясь на дно и поднимаясь к поверхности. Обитают в разных экологических группах (планктоне, бентосе, обрастаниях). Некоторые виды способны к миксотрофному питанию. Есть виды, обитающие в экстремальных условиях, например, в горячих ключах (термофильные виды). Способность некоторых сине-зеленых фиксировать азот (Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix) позволяет им поселяться в местах, где полностью отсутствует питательная среда, например, на вулканах после их извержения. Сине-зеленые водоросли могут поселяться в горячих источниках, благодаря особому коллоидному составу их протоплазмы. Термофилами - космополитами являются Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Сине-зеленые водоросли встречаются в пресных и соленых водах, обычны в почвенных и надпочвенных сообществах, в сырых местообитаниях, на камнях, коре деревьев, на ледниках и снежниках. Многие сине-зеленые водоросли, произрастающие в планктоне эвтрофных (богатых питательными веществами) водоемах способны вызывать массовое "цветение" воды. Так, например, избыток красного пигмента фикоэритрина у водоросли Trichodesmium erythraeum вызывает "цветение" воды в Красном море. Некоторые сине-зеленые водоросли входят в состав лишайников - Gloeocaspa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia, Calothrix. Синезеленые водоросли имеют большое значение, как в природе, так и в жизни человека. Цианобактерии – единственные среди фотосинтетиков способны фиксировать молекулярный азот и переводить его в аммонийные формы. Способность к фиксации атмосферного азота, присущая многим видам Cyanophyta, делает их единственными на Земле организмами, сочетающими фотосинтез, идущий с выделением кислорода, и азотфиксацию. Чрезвычайная устойчивость цианобактерии к неблагоприятным условиям, их удивительная нетребовательность к субстратам определяют их огромную роль как пионеров жизни в тяжелых биологических условиях. Цианобактерии — это основные и постоянные обитатели скал, такиров, пустынь, голых пятен в тундре, арктических грунтов.. Во всех этих случаях жизнедеятельность цианобактерии ведет к изменению среды, кладет начало формированию почвы и ее плодородия. Цианобактерии обогащают почву органикой и азотом, способствуют разрушению минералов, выветриванию горных пород, изменяют физические свойства почвы, в частности, повышают ее водоудерживающую способность. Спирулина используется человеком в различных лабораторных исследованиях, а также в фармакологической промышленности: на ее основе делают различные биологические добавки, ее добавляют в зубную пасту, шампунь и т.д. В некоторых странах Африки местные жители употребляют спирулину в пищу, готовя на ее основе лепешки. Носток используется в лабораторных исследованиях. В некоторых странах Азии его употребляют в пищу. Практическое использование цианобактерии включает такие аспекты, как повышение плодородия почвы. Известно, что альгализация почвы рисовых полей азотфиксирующими Cyanophyta значительно повышает урожай. Весьма перспективно массовое культивирование цианобактерии. По содержанию аминокислот Cyanophyta можно приравнять к растениям, дающим наиболее ценные белковые корма. Филогения Относительно происхождения эукариотических (ядерных) водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют дв е группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения. Вероятнее всего, сине зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл α.Не в пользу симбиотич еского происхождения клеток эукариотических водорослей свидетельствует также отсутствие достаточного сходства в строении хл оропластов и клеток синезеленых водорослей — единственных современных прокариотических водорослей. Если исходить из несимбиотического происхо ждения эукариотических водорослей, то приходится допустить, что они возникли от предка, общего с синезелеными водорослями, имеющего хлорофилл, а и фотосинтез с выделением кислорода. современные фотосинтезирующие прока риоты, т. е. сине-зеленые водоросли, — это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции. 3 ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ. СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ. ПОНЯТИЕ О ЦИКЛАХ РАЗВИТИЯ И СЕМНАХ ЯДЕРНЫХ ФАЗ. ИЗО И ГЕТЕРОМОФНАЯ СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ У ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ. Размножение водорослей Для водорослей характерны все типы размножения: вегетативное, собственно бесполое и половое. У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое). Вегетативное размножение осуществляется: Делением клетки надвое (хламидомонада); Распадом нити на фрагменты – фрагментация нитей (зеленые); Фрагментацией колоний; Частями слоевища (кладофора); Специализированными клетками, дающими начало новой колонии (вольвокс); Акинетами – неподвижными клетками с утолщенной оболочкой, запасом питательных веществ, которые служат также для переживания неблагоприятных условий (Ulothrix Ulothrix UlothrixUlothrix , Spirogyra). Собственно бесполое размножение происходит посредством зооспор и спор, образующихся внутри зооспорангиев и спорангиев. – споры, подвижные за счет наличия жгутиков. –неподвижные споры. – споры, приобретающие в материнской клетке подобную ей форму, но имеющие меньшие размеры. Половое размножение У водорослей встречаются разные типы половых процессов: – слияние двух подвижных одноклеточных особей, лишенных клеточной оболочки. – слияние содержимого двух вегетативных клеток, не дифференцированного на специальные гаметы. – слияние двух подвижных одноклеточных особей. Жизненный цикл - закономерная смена полового и бесполого поколений, характерных для данного вида живых организмов. По характеру изменений плоидности выделяют следующие типы жизненных циклов: организм в течение всего цикла имеет одинарный набор хромосом (n, гаплоид); данные жизненные циклы характерны для многих бактерий и протистов, не имеющих полового процесса; после образования зиготы (2n) происходит мейоз, и остальные стадии жизненного цикла гаплоидны (жизненный цикл с зиготической редукцией). все стадии жизненного цикла диплоидны (2n), только гаметы гаплоидны (n) — жизненный цикл с гаметической редукцией. на диплоидных, и на гаплоидных стадиях происходят митотические деления, приводящие к размножению или росту, и в жизненном цикле присутствуют диплоидные и гаплоидные поколения — жизненный цикл с промежуточной (спорической) редукцией. В жизненном цикле многих водорослей наблюдается чередование поколений. Особи, на которых образуются гаметы, называются гаметофитами, особи этого же вида, на которых развиваются споры – спорофитами. На гаметоспорофитах образуются и гаметы и споры. Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, и соответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены форм развития (чередования поколений). В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных). Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию (рис. 25, 2). Она характерна для конъюгат из зеленых водорослей. Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др., представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много раз больше, чем пара родительских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдается спорическая редукция. У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена соматическая редукция — мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых вслед за тем образуются гаплоидные гаметы Гетероморфный. Гаметофит и спорофит морфологически различаются, один из них может быть микроскопическим, другой макроскопическим, либо они оба микроскопические.(бурые водоросли Laminaria, Cutleria; красная водоросль Porphyra). Смена генераций водорослей позволяет гибко реагировать на изменения условий среды. Гаплоидные особи быстрее размножаются, поэтому для них благоприятны условия, способствующие r-отбору. Диплоидные организмы более устойчивы к неблагоприятным условиям среды, способствующим отбору к-стратегов. Водоросли благодаря образованию спор и гамет могут наряду с чередованием гаплоидных и диплоидных генераций длительное время существовать только в одной какой-либо фазе у водорослей в жизненном цикле развития, т.е. цикла от зиготы одного поколения до зиготы следующего поколения, впервые возникло и закрепилось на генетическом уровне правильное чередование полового и бесполого поколений. У них имеется диплоидный спорофит и гаплоидный гаметофит. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле разных групп водорослей различается. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена поколений) или резко отличаться по внешнему виду (гетероморфная смена поколений). Изоморфная смена характерна для жизненного цикла большинства багрянок, или красных водорослей (Rhodophyta), а также морских видов зеленых водорослей (ульва, кладофора). Гетероморфная смена поколений особенно характерна для бурых водорослей, но может встречаться у зеленых водорослей и багрянок 4. Принципы классификации зеленых водорослей. Краткая характеристика классов и порядков Отдел зеленые вод-ли Clorophytа А) все типы дифференц-ции таллома, исключая амёбоидный. Б) хлороп-ы покрыты 2 мемб-ми, тилакоиды собраны в стопки (граны) В) хлорофиллы А и В Г) каротиноидные пигменты: главный-лютеин, В каротин Использование В каротина -пищ краситель -про витамин А (прод питания корма для животных) -добавка для косметики -антиоксидантные продукты Использование Лютеина -основ-я добавка продуктов питания и кормов(аквакультура и птицефаб-ки) -для косметических препаратов -предотвращение некоторых заболеваний человека (катаракта, ранний антеросклероз) и животных Д) глазок расп-ен в хлоропл-те (красный глазок) Е) крахмал откладывается в строме хлоропласта (в периноидах) Ж) размножение вегетативное , бесполое и половое З) жиз цикл преимущественно гаплоидный с зиготич редук И) пресноводные, морские, наземные представители. Свободножтвущие в симбиозе с различными организмами. Класс УЛЬВОВЫЕ . -порядок Улотриксовые (Ulotrichales). Представитель-улоткрикс -порядок Кладофровые (сифонокладовые). Представитель-кладофора (Cladoforales) -порядок Сифоновые (siphonales) Класс ХЛОРОФИЦИЕВЫЕ (Chlorophycae) Представители - Хламидомонада, вольвокс, спирогира. 5.Класс сцеплянки или Конъюгаты CONJUGATOPHYCEAE Класс Конъюгаты (сцеплянки) – Zygnematophyceae, Conjugatophyceae. Экология:Пресноводные водоросли. Морфология: Одноклеточные нитчатые неветвящиеся, свободно плавающие. Полная потеря подвижных стадий. Размножение: Половой процесс в виде конъюгации (слияние протопластов двух вегетативных клеток). Клетки одноядерные. Плазмодесм нет. Деление клеток осуществляется впячиванием. В школьном курсе спирогира представлена : В прудах и озерах широко распространена нитчатая многоклеточная зеленая водоросль спирогира. Вместе с другими нитчатыми водорослями спирогира образует большие скопления тины. Нить спирогиры состоит из множества клеток, расположенных в один ряд. Клетки спирогиры крупные. Цитоплазма в них расположена вдоль оболочки. Середина каждой клетки занята вакуолью с клет соком. В цитоплазме находится хроматофор в виде зеленой спиральной ленты. В центре клетки — округлое ядро, отходящих от цитоплазмы. Питается спирогира так же, как хламидомонада. Питание автотрофное и гетеротрофное. Гетеротрофное питание путём пиноцитоза. В хроматофорах спирогиры из углекислого газа и воды образуется органическое вещество — крахмал.
