Тема 30. Женская половая система

10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
Список
препаратов
по теме
ВООК
Содержание темы
30.1. Компоненты системы: общие сведения
30.1.1. Перечень компонентов
30.1.2. Основные особенности внутренних органов женской
половой системы
30.1.2.1. Яичники
30.1.2.2. Маточные (фаллопиевы) трубы, или яйцеводы
30.1.2.3. Матка
30.1.2.4. Влагалище
30.2. Яичники
30.2.1. Строение яичников
30.2.1.1. Общий вид
30.2.1.2. Корковое вещество: фолликулы
30.2.1.3. Корковое вещество: другие компоненты
30.2.1.4. Атрезия фолликулов
30.2.1.5. Жёлтое тело
30.2.1.6. Мозговое вещество яичника
30.2.2. Препараты яичника
30.2.2.1. Примордиальные и первичные фолликулы; атретические тела
30.2.2.2. Вторичный фолликул
30.2.2.3. Третичный фолликул
30.2.2.4. Тека фолликула
30.2.2.5. Жёлтое тело
30.2.3. Развитие женской половой системы и оогенез
30.2.3.1. Схема развития: эмбриональный период
30.2.3.2. Объяснение схемы. Яичник плода, ребёнка и взрослой
женщины
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
1/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
30.2.3.3. Оогенез в целом
30.2.3.4. Резюме
30.2.4. Участие яичников в гормональной регуляции
30.2.4.1. Схема
30.2.4.2. Образование гормонов в яичнике
30.2.4.3. Действие гормонов яичника
30.3. Другие внутренние органы женской половой системы
30.3.1. Яйцеводы, или маточные (фаллопиевы) трубы
30.3.1.1. Составные части
30.3.1.2. Строение стенок
30.3.1.3. Препарат яйцевода
30.3.1.4. Другие иллюстрации
30.3.2. Матка
30.3.2.1. Внешний вид
30.3.2.2. Стенка матки: особенности строения
30.3.2.3. Стенка матки: гистологическая характеристика оболочек
30.3.2.4. Препарат матки
30.3.2.5. Шейка матки
30.3.3. Влагалище
30.3.3.1. Оболочки стенки
30.3.3.2. Эпителий влагалища
30.4. Молочные железы
30.4.1. Общий план строения
30.4.2. Гистологическая структура
30.4.2.1. Нелактирующая молочная железа
30.4.2.2. Лактирующая молочная железа
30.4.2.3. Сосок молочной железы
30.4.3. Образование молока в молочных железах
30.4.4. Регуляция функции молочных желёз
30.5. Овариально-менструальный цикл
30.5.1. Предварительные замечания
30.5.2. Описание цикла
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
2/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
30.5.2.1. Гормоны гипофиза в крови
30.5.2.2. Яичник
30.5.2.3. Женские половые гормоны в крови
30.5.2.4. Эндометрий
30.1. Компоненты системы: общие сведения
30.1.1. Перечень компонентов
Рисунок - женские половые органы.
1. Почти все органы женской половой системы
соответствуют по происхождению и отчасти по
функции определённым органам мужской половой
системы.
2. Это видно из следующей таблицы.
Полный размер
Мужская
половая система
1. Гонады
(половые железы)
2. Органы
проведения
гонад
и (у женщин)
вынашивания
плода
3. Наружные
половые
органы
Яички: здесь образуются
сперматозоиды и
мужские половые гормоны.
Женская
половая система
Яичники (1): здесь образуются
яйцеклетки и
женские половые гормоны.
а) Яйцеводы (маточные, или
фаллопиевы трубы) (2).
а) Придатки яичек.
б) Матка (3) - место развития плода.
б) Семявыносящие протоки
в) Влагалище (4).
Мужской половой член; включает
а) Луковицы преддверия (5):
соответствуют губчатому телу,
но разделены на 2 симметричные
части.
непарное губчатое тело и
парные кавернозные тела.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
3/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
б) Клитор (6) – соответствует
кавернозным телам.
в) Большие и малые срамные губы
(7).
4.
Добавочные
железы
а) Семенные пузырьки
б) Простата
а) Большие железы преддверия
(бартолиниевы) (8) - соответствуют
куперовым железам.
в) Бульбоуретральные (куперовы)
железы.
б) Молочные железы видоизменённые потовые железы.
30.1.2. Основные особенности внутренних органов
женской половой системы
Несмотря на проведённую аналогию,
в локализации и строении женских половых органов имеется целый ряд
существенных отличий,
что обусловлено особенностями их функции. -
30.1.2.1. Яичники
В отличие от яичек, яичники (1)
располагаются
1. Локализация
2. Место
развития гонад
3. Цикличность
функцио-
в брюшной полости
(точнее, в её тазовом
отделе).
Половые клетки развиваются не в канальцах, а
в составе фолликулов - по одной половой клетке в
фолликуле.
Развитие половых клеток подчинено месячным (менструальным)
циклам:
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
4/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
нирования
каждые 28 суток в обоих яичниках достигает зрелости обычно
лишь один фолликул
(хотя в созревание может вступать большее число фолликулов).
а) Непрерывная связь между яичниками и яйцеводами отсутствует.
4. Отсутствие
непрерывной
связи с
яйцеводами
б) Поэтому созревший фолликул, выпячивая поверхность яичника,
просто лопается (разрывая также оболочку яичника) и
половая клетка попадает в брюшную полость.
в) Этот процесс называется овуляцией.
30.1.2.2. Маточные (фаллопиевы) трубы,
или яйцеводы
а) Маточные трубы (2)
начинаются воронкой с
многочисленными отростками
(бахромками) на краях.
Проникновение
яйцеклетки в
просвет трубы
б) А. Во время овуляции
воронка достаточно плотно
охватывает яичник,
а отверстие воронки открывается.
Б. Благодаря этому, половая клетка с поверхности яичника
проникает в просвет трубы.
а) Другим концом маточные трубы открываются в полость матки.
Проникновение
сперматозоидов в
просвет трубы
Перемещение
зародыша по
трубе
б) После полового акта
сперматозоиды достигают маточных труб,
и именно в одной из них происходит процесс
оплодотворения (при наличии здесь яйцеклетки).
а) Несколько дней развивающийся зародыш перемещается по
трубе в матку.
б) А. При нарушении этого перемещения может наступать
внематочная (трубная) беременность.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
5/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
Б. Последняя обычно до конца не доходит из-за неспособности
труб обеспечить развитие плода.
30.1.2.3. Матка
а) Матка (3) - полый
мышечный орган.
б) На фронтальном разрезе
имеет вид треугольника:
Общий план
строения
его основание
обращено кверху (к
дну),
в углы основания открываются маточные трубы;
верхушка же обращена вниз и переходит в шейку
матки.
а) Зародыш начинает внедряться в эндометрий (слизистую оболочку
стенки матки) после 7 дней развития,
Внедрение
зародыша в
эндометрий
и последующее
образование
плаценты
Менструация
и этот процесс (нидация) длится около 40ч.
б) А. Во время беременности матка (наряду с зародышем) участвует
в образовании специального органа - плаценты.
Б. С помощью последней происходит
питание и
дыхание зародыша,
а также удаление продуктов его метаболизма.
В отсутствие беременности в конце каждого менструального цикла
происходит менструация отторжение функционального слоя эндометрия.
30.1.2.4. Влагалище
Влагалище (4) - мышечноhttps://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
6/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
Общий план
строения
фиброзная трубка длиной 8-10
см,
которая сверху охватывает шейку
матки.
а) А. После полового акта является
первичным приёмником спермы,
а также источником питательного субстрата для
сперматозоидов.
Функции
Б. Таким субстратом является лактат (анион молочной кислоты);
он образуется при распаде гликогена эпителиальных
клеток влагалищными микроорганизмами.
б) По окончании беременности влагалище служит в качестве
родового пути.
Теперь, как обычно, приступим к более подробному изучению перечисленных органов.
30.2. Яичники
30.2.1. Строение яичников
30.2.1.1. Общий вид
1. а) А. Яичник с поверхности покрыт не всем слоем
брюшины, а только мезотелием (1) (что облегчает
овуляцию).
Б. На апикальной поверхности клеток мезотелия
имеются микроворсинки.
1,а. Препарат - яичник.
Окраска гематоксилинэозином.
б) Под эпителием находится белочная оболочка (2),
образованная плотной волокнистой соединительной
тканью.
2. Собственно яичник подразделяют на
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
7/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
корковое вещество (3), прилегающее к
поверхности, и
мозговое вещество (4), располагающееся
в глубине органа.
Полный размер
30.2.1.2. Корковое вещество: фолликулы
I. Виды фолликулов
1. а) Главный компонент коркового вещества фолликулы, находящиеся на различной стадии
созревания.
б) Каждый фолликул содержит
одну женскую половую клетку (1), а также
фолликулярные клетки (2) эпителиальной
природы.
I. Схема - яичник:
развитие фолликулов,
овуляция и
образование жёлтого тела.
в) Последние лежат на базальной мембране, которая
окружает фолликулярный эпителий с наружной
стороны.
2. Различают 4 вида фолликулов:
примордиальные (3),
первичные (4),
вторичные (5) и
третичные, или граафовы
пузырьки (6).
Примордиальные
фолликулы (3)
1. а) Это покоящиеся фолликулы.
б) Расположены в субкапсулярной зоне.
2. По размеру - самые мелкие.
3. Фолликулярные клетки плоские,
лежат вокруг половой клетки
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
Полный размер
II. Рисунок с
препарата - корковое
вещество яичника.
Окраска
гематоксилинэозином.
8/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
в один слой.
1. Это "проснувшиеся" фолликулы,
вступившие в созревание.
2. а) По размеру крупнее примордиальных.
Первичные
фолликулы (4)
б) Вокруг половой клетки появляется
блестящая оболочка, образованная
гликопротеинами и глюкозамингликанами.
3. Фолликулярные клетки кубической формы и
лежат в 1-2 слоя.
Полный размер
1. Это следующая стадия развития фолликула.
2. Размер увеличивается ещё больше.
3. а) Фолликулярный эпителий становится многослойным.
Вторичные
фолликулы (5)
б) В нём появляется одна или несколько мелких полостей (5.А), заполненных
жидкостью.
4. а) Вокруг фолликула формируется дополнительная оболочка - тека (theca)
(5.Б).
б) Причём, данный признак (наличие теки)
появляется раньше, чем полости,
и является определяющим при идентификации вторичного
фолликула.
1. Это зрелый фолликул, достигший
своего максимального развития.
2. По размеру - самый крупный и
Третичный
фолликул (6)
(граафов
пузырёк)
выпячивает поверхность
яичника.
3.а) Основной объём фолликула занят
большой полостью с жидкостью (6.А).
б) Могут присутствовать также малые
полости, ещё не успевшие слиться с
основной полостью.
4. Как и вторичный фолликул, окружён
текальной оболочкой.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
9/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
II. Строение теки
Тека (покрышка вторичного и третичного фолликула) имеет два слоя.-
Внутренний
слой
а) Содержит интерстициальные (текальные) клетки с округлыми
ядрами.
(theca interna)
б) В них происходят начальные стадии образования эстрогенных
гормонов
(конечные стадии протекают в фолликулярных клетках).
Наружный
слой
Образован плотной волокнистой соединительной тканью.
(theca externа)
Клетки (фибробласты) имеют узкие ядра.
III. Третичный фолликул: детализация строения
а) Половая клетка (6.Б) окружена
блестящей оболочкой (6.В) и
Оболочки
вокруг
половой
клетки
слоем фолликулярных клеток - т.н.
зернистым слоем (6.Г).
Рисунок с препарата граафов пузырёк в
яичнике. Окраска
гематоксилинэозином.
б) При этом
внутренние части фолликулярных
клеток (обращённые к блестящей
оболочке) выглядят как лучистый
венец (6.Д),
и от них отходят отростки, которые
пронизывают блестящую оболочку.
Полный размер
Терминологические
замечания
а) Заметим: лучистым венцом нередко называют просто
совокупность блестящей оболочки и фолликулярных клеток
вокруг ооцита,
причём, по некоторым авторам, - только после овуляции.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
10/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
б) Кроме того, под зернистым слоем в третичном фолликуле часто
понимают всю совокупность фолликулярных клеток, т.е.
не только вокруг ооцита,
но и в пристеночном слое.
Заметим также: фолликулярные клетки вокруг ооцита
не окружены базальной мембраной,
Базальная
мембрана
поскольку
последняя расположена вокруг всего фолликула,
а данный слой клеток образовался в результате расщепления
фолликулярного эпителия.
Вначале половая клетка вместе с
указанными оболочками
связана со стенкой фолликула,
Яйценосный
бугорок
образует в ней т.н. яйценосный
бугорок (6.Е)
и в составе последнего находится
на периферии фолликула
(т.к. центральная часть фолликула
занята полостью с жидкостью).
а) Непосредственно перед овуляцией
Состояние
перед
овуляцией
яйценосный бугорок теряет связь со стенкой фолликула,
и половая клетка, окружённая блестящей и зернистой
оболочками, начинает свободно плавать в фолликулярной
жидкости.
б) Слой фолликулярных клеток, прилегающих к стенке фолликула, на
этой стадии истончён.
30.2.1.3. Корковое вещество: другие компоненты
Схема - яичник: развитие фолликулов,
овуляция и образование жёлтого тела.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
11/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
1. а) Кроме фолликулов, в коре яичников могут
присутствовать структуры, образующиеся из фолликулов.
б) Их происхождение иллюстрируется схемой. –
Полный размер
Жёлтое и
белое тела
Согласно схеме, среди фолликулов, вступающих в каждом цикле в
созревание,
один (доходящий в этом созревании до овуляции) превращается
в т.н. жёлтое тело (7) и далее, через определённый срок, в белое тело (8), т.е. соединительнотканный рубец (который
ещё позднее рассасывается).
Атретические
тела
Все остальные фолликулы на разных стадиях прекращают своё
развитие и превращаются последовательно в
атрезирующие фолликулы,
атретические тела (9)
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
12/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
и (если фолликулы уже имели текальную оболочку) в
скопления интерстициальных (текальных) клеток.
Отличительные особенности этих структур описываются в очередных двух пунктах.
30.2.1.4. Атрезия фолликулов
При атрезии
Изменения
фолликула
а-б) половая и фолликулярные
клетки -
погибают,
в) блестящая оболочка -
сморщивается,
гиалинизируется и
остаётся в центре,
г) текальные клетки -
размножаются и
активно продуцируют
эстрогены.
В итоге, вид атретического тела
таков:
а) в центре - сморщенная
эозинофильная блестящая оболочка
(1),
б) вокруг неё -
Атретическое тело
текальные клетки (2) (с
округлыми ядрами) и
волокнистая соединительная
ткань (3).
Полный размер
Замечание. - Если атретическое тело образуется из первичного
фолликула (которое ещё не имеет текальной оболочки), то
текальных (интерстициальных) клеток в составе такого тела
нет.
Скопления
текальных
клеток
а) В последующем
блестящая оболочка постепенно рассасывается,
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
13/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
а на месте атретического тела образуется скопление
текальных клеток (если таковые имелись первоначально),
и здесь ещё какое-то время образуются гормоны.
б) Таким образом, благодаря тому, что в созревание вступают сразу
несколько фолликулов,
количество эстрогенпродуцирующих клеток в яичнике
оказывается достаточно большим.
в) В последующем и эти скопления
подвергаются инволюции и
замещаются соединительной тканью.
30.2.1.5. Жёлтое тело
а) При превращении разорвавшегося фолликула в жёлтое тело
пролиферируют (размножаются)
Ключевые
особенности
не текальные,
а фолликулярные (эпителиальные) клетки (прилегавшие к
стенке фолликула).
б) Продукты их метаморфоза (т.н. лютеиновые клетки) вырабатывают уже
не эстрогенные гормоны,
а прогестерон (п. 22.1.2.3, IV.Б).
а) Развитие жёлтого тела инициируется тем же гормоном, который
вызывает овуляцию, лютеинизирующим гормоном (ЛГ) гипофиза.
Развитие
б) Позднее его функционирование (включая продукцию прогестерона)
поддерживается
лактотропным гормоном (ЛТГ), который вырабатывается в
гипофизе или (при беременности) в плаценте.
в) В жизненном цикле жёлтого тела различают 4 стадии, показанные на
схеме. –
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
14/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
а) Итак, в процессе железистого
метаморфоза из клеток
фолликулярного эпителия
образуются лютеиновые клетки
(1). Они
крупные, округлые, с ячеистой
цитоплазмой;
Жёлтое
тело на
стадии
расцвета
содержат жёлтый пигмент
(лютеин) и
вырабатывают гормон
прогестерон.
Полный размер
б) Эти клетки лежат практически сплошной массой.
в) Как и другие эндокринные образования,
жёлтое тело содержит многочисленные кровеносные сосуды (2),
врастающие из теки.
г) Вокруг жёлтого тела - волокнистая соединительная ткань (3), где
текальные клетки уже не наблюдаются.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
15/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
30.2.1.6. Мозговое вещество яичника
Схема - яичник
В мозговом веществе яичника находятся 4 компонента:
а) сосуды (10), идущие далее в корковое вещество;
б) нервные волокна чувствительные, а также
эффекторные - симпатические и
парасимпатические;
в) соединительная ткань (11),
г) остатки канальцев (12) первичной почки (из которой, как и
яички, развиваются яичники);
они образуют эпителиальные тяжи и трубочки сеть яичника.
Полный размер
30.2.2. Препараты яичника
Теперь рассмотрим вышеперечисленные структуры коркового вещества на серии снимков с
препаратов.
30.2.2.1. Примордиальные и первичные фолликулы;
атретические тела
I. Окраска по Маллори
Оболочки и
строма
яичника
а) На поверхности яичника виден
мезотелий (1) - однослойный
плоский эпителий.
2,а. Препарат - яичник.
Окраска по Маллори.
б) Под ним - белочная оболочка (2),
образованная плотной волокнистой
тканью.
в) От последней вглубь яичника
отходят соединительнотканные
прослойки (3), составляющие
строму органа.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
16/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
Полный размер
Примордиальные
фолликулы
а) В поверхностном (субкапсулярном) слое коркового вещества находится
множество мелких примордиальных фолликулов (4).
б) А. В их центре - половая клетка (точнее, ооцит I порядка).
Б. Она окружена одним слоем плоских фолликулярных клеток.
На снимке виден и первичный
фолликул (5).
Хорошо заметны все его
отличительные черты -
Первичный
фолликул
а) существенно больший размер (по
сравнению с примордиальными
фолликулами),
б) наличие блестящей оболочки (5.А) вокруг ооцита,
в) увеличение толщины фолликулярного слоя - за счёт
изменения формы клеток (с плоской на кубическую)
и появления второго слоя этих клеток.
а) А. На снимке также
присутствуют атретические тела
(6).
Они содержат:
в центре - сморщенную
блестящую оболочку (6.А),
вокруг - небольшую полость.
Атретические тела
Б. Текальных клеток в этих атретических телах практически не видно:
видимо, эти тела образовались из первичных фолликулов (п. 30.2.1.4).
б) А. Вместе с тем, в центре снимка видно скопление текальных
(интерстициальных) клеток (7).
Б. Очевидно, оно сформировалось на месте такого атретического тела
(вторичного или третичного),
которое содержало текальные клетки.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
17/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
II. Окраска гематоксилин-эозином
При данной окраске также видны многие из
вышеперечисленных образований:
1,б. Препарат - яичник.
Окраска гематоксилинэозином.
мезотелий (1),
белочная оболочка (2),
соединительнотканные прослойки (3);
примордиальные фолликулы (4),
первичный фолликул (5) и в нём ооцит (5.А),
фолликулярные клетки (5.Б).
Полный размер
30.2.2.2. Вторичный фолликул
1. Здесь на обоих снимках в центре поля зрения вторичный фолликул.
2. Как и в первичном фолликуле, вокруг ооцита (1)
имеется блестящая оболочка (2),
образованная глюкозамингликанами и гликопротеинами.
3. Но присутствуют и три дополнительных признака,
характерные для вторичных фолликулов:
1,в-г. Препарат яичник. Окраска
гематоксилинэозином.
в) Малое увеличение
многослойный характер фолликулярного
эпителия (3),
наличие полостей (4) в этом эпителии,
наличие наружной оболочки - теки.
4. Причём, в теке уже видны два слоя внутренний (theca interna) (5.А),
образованный текальными клетками с круглыми
ядрами, и
Полный размер
г) Большое увеличение
наружный (theca externa) (5.Б) соединительнотканный.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
18/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
в) А фолликулярный эпителий уже фактически
подразделился на
зернистую оболочку (3.А) вокруг ооцита и
клетки, образующие стенку фолликула.
Полный размер
30.2.2.3. Третичный фолликул
1. а) Теперь на снимках - третичный фолликул.
б) Он находится у самой поверхности яичника, сильно её
выпячивая.
2. Поэтому можно видеть оболочки трёх уровней. -
2,б-в. Препарат яичник. Окраска по
Маллори.
б) Малое увеличение
а) Оболочки половой клетки (ооцита) (1); они хорошо
различимы при большом увеличении:
блестящая (2) оболочка,
лучистый венец (3),
зернистая оболочка (4).
б) Оболочки фолликула:
пристеночный слой фолликулярного эпителия
(6),
двуслойная тека (7).
в) Оболочка яичника (8);
в области выпячивания она набухла и частично
разорвалась.
Полный размер
в) Большое увеличение
3. а) Основная часть фолликула занята полостью (5),
которая заполнена жидкостью.
б) На нижнем снимке видно, что жидкость начинает
проникать и под основание (ножку) яйценосного бугорка.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
19/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
Полный размер
в) На верхнем же снимке уже не видно связи ооцита (окружённого оболочками) со стенкой
фолликула:
либо оттого, что ещё существующая ножка не попала в срез,
либо потому, что теперь ооцит (с оболочками) уже свободно плавает в
фолликулярной жидкости.
4. а) Помимо большой полости, в стенке третичного фолликула нередко встречаются
розеткообразные скопления фолликулярных клеток с небольшой полостью в
центре (на приведёных снимках их нет).
б) Они образуются в результате секреции данных клеток;
позднее малые полости сливаются с большой полостью фолликула.
30.2.2.4. Тека фолликула
1. Здесь при большом увеличении представлена
периферическая часть фолликула.
2. В поле зрения -
2,г. Препарат яичник. Окраска по
Маллори.
фолликулярные клетки (1) и
покрышка фолликула - тека, отличимая по
наличию коллагеновых волокон (2) (которые
имеют при данной окраске синий цвет).
3. а) Во внутреннем слое (3) тэки
клетки имеют округлые ядра,
а содержание между ними коллагеновых
волокон невелико.
Полный размер
б) В наружном же слое теки (4)
клетки (миофибробласты) имеют узкие ядра
и коллагеновых волокон значительно больше.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
20/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
30.2.2.5. Жёлтое тело
3,а-в. Препарат - яичник животного, жёлтое тело беременности.
Окраска гематоксилин-эозином.
а) Малое увеличение
б) Среднее увеличение
в) Большое увеличение
Полный размер
Полный размер
Полный размер
1. Наконец, перед нами - жёлтое тело яичника.
2. Лютеиновые клетки (1) - крупные, округлые, лежат почти сплошной массой.
3. Между ними прослойки соединительной ткани (2),
капилляры (3) и более крупные кровеносные сосуды (4).
30.2.3. Развитие женской половой системы и оогенез
1. До сих пор, говоря о главном содержимом фолликулов, мы часто использовали общий
термин "женская половая клетка".
2. Между тем, как и в случае сперматогенеза,
созревание женских половых клеток (оогенез) - долгий и сложный процесс,
и на разных его этапах половые клетки называются по-разному.
3. а) Причём, созревание опять-таки начинается с ранних стадий эмбриогенеза.
б) Поэтому обратимся к развитию женской половой системы.
30.2.3.1. Схема развития: эмбриональный период
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
21/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
Рисунки - развитие яичника:
А. миграция гоноцитов
Б. формирование фолликулов
Полный размер
Полный размер
Смысл приведённых рисунков отражается схемой. -
30.2.3.2. Объяснение схемы.
Яичник плода, ребёнка и взрослой женщины
I. Источник половых клеток
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
22/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
Появление и
миграция
гоноцитов
а) Как и в мужском зародыше (п.
29.2.4.1),
первичные половые клетки
(гоноциты) впервые появляются в
стенке желточного мешка (1.А).
б) Отсюда они мигрируют (1.Б) по
кровеносным сосудам и
внедряются (1.В) в утолщения
эпителия (половые шнуры) на
поверхности первичной почки (2).
Инициация
оогенеза
а) И опять не собственная программа, а влияние окружающих
эпителиоцитов, определяет направление дальнейшего развития
гоноцитов но теперь уже в сторону женских половых клеток.
б) С этого момента половые клетки называются прооогониями,
а развитие половых клеток - оогенезом.
II. Эмбриональные этапы оогенеза
Оогенез имеет ряд принципиальных отличий от сперматогенеза.
а) Первое из них заключается в том, что многие начальные этапы
собственно оогенеза
Отличия от
сперматогенеза
происходят ещё в эмбриональный период,
причём, у всех половых клеток сразу.
б) Напомним: в сперматогенезе аналогичные этапы совершаются
в половозрелый период,
и по мере вступления очередных стволовых клеток в
созревание.
Митотические
деления
оогоний
Начало
а) Начальный этап оогенеза (на 3-4 месяце развития) - митотические
деления клеток в половых шнурах
при этом делящиеся клетки называются оогониями.
б) Считается, что образуется около 5-6 млн оогоний.
в) Однако многие из них (до 95 %) погибают.
а) А. Оставшиеся клетки (ещё во внутриутробный период и
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
23/31
10/29/2019
профазы
мейоза
Тема 30. Женская половая система
некоторое время после рождения) вступают в профазу мейоза (период
малого роста).
Б. С этого момента они называются ооцитами I (первого порядка).
б) Малый рост ооцитов не зависит от гормонов гипофиза.
в) Профаза доходит до стадии диплотены
и на этом на длительный срок останавливается.
Иногда такую фазу покоя называют диктиотеной.
а) Фолликулярные клетки происходят из эпителия половых шнуров.
Происхождение
фолликулярных клеток
б) В процессе периода малого роста они окружают одним слоем каждую
половую клетку, образуя
примордиальные фолликулы.
в) Следовательно, каждый такой фолликул содержит
ооцит I, покоящийся на стадии диплотены профазы мейоза.
а) К моменту рождения имеется около 400.000 примордиальных
фолликулов.
Исходный пул
примордиальных
фолликулов
б) Но и среди них многие погибают особенно после рождения девочки - в детском возрасте.
в) Таким образом, атрезии подвергаются и примордиальные фолликулы
(а не только фолликулы, вступившие в созревание).
г) Однако, из-за отсутствия блестящей оболочки, следов таких
атрезировавших фолликулов не остаётся.
Образование
первичных и
атретических
фолликулов
а) Ещё в эмбриональном периоде некоторое количество
примордиальных фолликулов эпизодически вступает в созревание,
а содержащиеся в них ооциты I - в период большого роста.
б) Но из-за недостатка гонадотропных гормонов гипофиза
развитие доходит лишь до стадии первичных фолликулов,
после чего фолликулы атрезируют, сохраняясь в виде
атретических тел (со сморщенной блестящей оболочкой в
центре).
в) Этот процесс продолжается и после рождения.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
24/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
г) Таким образом, яичники девочки содержат
примордиальные и
первичные фолликулы, а также
атретические тела.
III. Вид яичника взрослой женщины
У взрослой женщины разнообразие фолликулов в яичниках зависит от фазы
менструального цикла (п. 30.5).
а) Во время менструального периода в яичниках вступает в
созревание очередная "порция" примордиальных фолликулов.
Менструальный и
постменструальный
периоды
б) Поэтому в этот и в постменструальный периоды (т.е. до овуляции)
в яичниках присутствуют следующие фолликулы:
примордиальные,
первичные,
вторичные,
третичные, а также
атретические тела (сохранившиеся от предыдущих циклов)
и
атрезирующие фолликулы (результат атрезии фолликулов в
данном цикле).
После овуляции (когда все развивавшиеся фолликулы, кроме одного
овулировавшего, подвергаются атрезии),
а) в одном из двух яичников оказывается
Предменструальный
период
жёлтое тело
б) и в обоих яичниках примордиальные и
атрезирующие фолликулы, а также
атретические тела.
Замечание
а) Существует представление противоположного рода.
Согласно ему,
после овуляции некоторые фолликулы не атрезируют, а
продолжают развиваться;
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
25/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
так что полное развитие фолликула от примордиального до
третичного занимает не половину одного менструального
цикла, а несколько циклов (до 4-5).
б) Из-за отсутствия надёжных доказательств этой точки зрения, будем
пока придерживаться прежних представлений.
IV. Происхождение компонентов женской половой системы
Из вышеизложенного ясно, что корковое вещество яичника
Происхождение
коркового
вещества
яичников
Происхождение
мозгового
вещества
яичников
Производные
парамезонефральных
протоков
а) образуется на месте первичной почки,
б) но имеет, в основном, "инороднее" происхождение:
половые клетки мигрируют из желточного
мешка,
а фолликулярные клетки - с поверхности почки.
а) В отличие от коркового вещества,
мозговое вещество яичника происходит из материала первичной почки.
б) В том числе (как упоминалось в п. 30.2.1.6),
могут оставаться рудиментарные канальцы первичной
почки в виде эпителиальных тяжей и трубочек.
Большую роль играет парамезонефральные протоки:
их верхние концы преобразуются в маточные трубы,
а нижние, сливаясь, образуют матку и влагалище.
30.2.3.3. Оогенез в целом
1. Итак, оогенез начинается в эмбриональном периоде.
2. Ещё раз повторив его ранние этапы, рассмотрим весь этот процесс в целом.
3. При этом, как в п. 29.2.4.4, будем использовать обозначения:
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
26/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
n - гаплоидный набор ДНК,
с - гаплоидный набор хромосом.
I. Размножение оогоний
а) Данная стадия происходит во внутриутробном периоде:
на 3-м – 4-м месяце развития.
Оогонии (2n, 2с)
k
k
б) При этом число клеток увеличивается в 2 раз,
где k - число митотических циклов.
х2
Оогонии (2n, 2с)
II,А. Профаза мейоза - первые стадии (период малого роста)
1. Период малого роста ооцита I происходит тоже до
рождения и некоторое время после рождения.
2. Протекают следующие стадии профазы мейоза (см. п.
29.2.4.5):
прелептотена,
лептотена,
зиготена,
пахитена,
неполная диплотена.
3. В итоге, в ооцитах I примордиальных фолликулов
хромосомы
удвоены,
попарно конъюгированы,
образуют хиазмы.
Оогония
(2n, 2с)
Ранний ооцит I
(2n, 2с)
Ооцит I,
стадия диплотены
(4n, 2с)
(в составе примордиального
фолликула)
Период покоя
а) На стадии диплотены (диктиотены), как отмечалось, ооциты I
вступают в длительную фазу покоя.
б) Она продолжается
Ооцит I,
диплотена,
(4n, 2с)
до периода большого роста.
в) А. Последний же может начинаться
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
27/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
как ещё до полового созревания (и тогда большой
рост рано обрывается),
а также в течение всего репродуктивного периода
жизни женщины.
Б. Таким образом, ооциты I могут покоиться на стадии
диплотены в течение нескольких десятилетий.
Ооцит I,
диплотена,
(4n, 2с)
II,Б. Продолжение мейоза (период большого роста)
Данный этап оогенеза
Место
действия
инициируется фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ)
гипофиза и
происходит в созревающем фолликуле, который при
нормальном развитии последовательно становится
первичным,
вторичным и
третичным.
а) Вначале длительное время ооцит I
растёт:
значительно увеличивается в размере и
накапливает в цитоплазме питательные
вещества.
Основные
события
(в составе примордиального
фолликула)
б) Завершается профаза мейоза стадии диплотена и диакинез.
в) В самом конце существования
фолликула быстро проходят остальные
стадии 1-го деления мейоза:
метафаза,
анафаза и
телофаза.
Результат
Ооцит I,
стадия диплотены
(4n, 2с)
Ооцит II
(2n, 1с)
Редукционное тельце
(2n, 1c)
(в составе граафова
пузырька)
В итоге, образуются 2 клетки с одинарными наборами двухроматидных
хромосом:
ооцит II, получающий почти всю цитоплазму ооцита I, и
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
28/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
маленькое редукционное тельце (в оплодотворении не
участвующее).
Овуляция
При разрыве фолликула высвобождаются
ооцит II (окружённый блестящей и
зернистой оболочками) и
редукционное тельце (находящееся где-то в
составе оболочек).
Ооцит II
Редукционное тельце
Ооцит II
Редукционное тельце
II,В. Окончание мейоза
Место
действия
а) Ооцит II проникает в просвет маточной трубы.
б) Если происходит оплодотворение, то проникающий в клетку
сперматозоид стимулирует завершение мейоза.
а) Происходят стадии 2-го деления мейоза:
короткая профаза (включающая только
разрушение ядерной оболочки),
метафаза, анафаза и телофаза.
События
б) При этом ядро ооцита II делится на 2 ядра с гаплоидными наборами
хромосом:
одно из них удаляется в составе очередного редукционного
тельца;
второе остаётся в качестве женского пронуклеуса
(сосуществующее с мужским пронуклеусом).
Результат
а) В итоге, яйцеклетка в точном смысле этого слова (т.е. женская половая
клетка с гаплоидным ядром) на самом деле так и не образуется и
никогда не существует:
ооцит II в результате оплодотворения и окончания мейоза
превращается сразу в зиготу.
в) Тем не менее, термином "яйцеклетка"
широко пользуются,
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
Ооцит II (2n,
1с)
Редукционное тельце
29/31
10/29/2019
Тема 30. Женская половая система
(2n, 1c)
и условно можно сказать, что
в результате мейоза из одного ооцита I
получаются
одна яйцеклетка и
три редукционных тельца (если
первое редукционное тельце тоже
подвергается второму делению).
Яйцеклетка
(1n, 1с)
3 редукционных тельца
(1n, 1c)
30.2.3.4. Резюме
Исходя из вышеизложенного, можно перечислить следующие особенности женского
гаметогенеза. –
а) Мейоз чрезвычайно растянут во времени:
начинается ещё в эмбриогенезе,
Очень большая
продолжительность
мейоза
а заканчивается после овуляции соответствующего
фолликула, в маточной трубе.
б) А. Т.е. клетка в состоянии мейоза может находиться несколько
десятилетий.
Б. Причём, большую часть этого времени процесс как бы
законсервирован.
а) В результате мейоза из одного ооцита образуется
Неравноценность продуктов
мейоза
не 4 полноценные клетки (как в сперматогенезе),
а только одна (яйцеклетка):
ей достаётся практически вся цитоплазма с запасами питательных
веществ.
б) Остальные же три клетки (редукционные тельца) в
оплодотворении не участвуют.
Отсутствие
постмейотического периода
созревания
а) В сперматогенезе после мейоза происходят ещё два достаточно
длительных этапа - созревание сперматид и созревание
сперматозоидов.
б) В случае же оогенеза мейозом процесс заканчивается.
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
30/31
10/29/2019
Низкая
продуктивность
оогенеза
Тема 30. Женская половая система
Принципиально различается продуктивность мужского и женского
гаметогенеза:
у женщин за месяц созревает (до конца) лишь одна
половая клетка;
у мужчин за то же время созревает огромное количество
сперматозоидов.
Продолжение темы
https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t30.html#book
31/31