Физиология центральной нервной системы 1. Основные функции ЦНС. 2. Методы исследования функций ЦНС. 3. Понятие о рефлексе, классификация рефлексов. 4. Основные свойства нервных центров. 5. Основные принципы координационной деятельности ЦНС. 6. Спинной мозг. 7. Продолговатый мозг. 8. Средний мозг. 9. Ретикулярная формация ствола мозга. 10. Промежуточный мозг. 11. Лимбическая система. 12. Стрио–паллидарная система. Функции центральной нервной системы. Организм человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь (интеграцию) функций, их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система (ЦНС). ЦНС регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому с ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности. Можно выделить следующие основные функции ЦНС: 1) интеграция – объединение функций организма, она имеет 3 основные формы. Нервная форма интеграции, когда объединение функций происходит за счет центральной и периферических отделов нервной системы. Например, вид и запах пищи, являясь условно - рефлекторными раздражителями, приводят к возникновению двигательной пищедобывательной реакции, выделению слюны, желудочного сока и т.д. В данном случае происходит интегрирование поведенческих, соматических и вегетативных функций организма. Гуморальная форма интеграции, когда объединение разных функций организма происходит преимущественно за счет гуморальных факторов, Например, гормоны разных желез внутренней секреции, могут оказывать свое влияние либо одновременно (усиливая эффекты, друг друга), либо последовательно (выработка одного гормона сопровождается усилением функции другой железы: АКТГ – глюкокортикоиды, ТТГ – гормоны щитовидной железы). В свою очередь, выделившиеся гормоны оказывают активирующее влияние на ряд функций. Например, адреналин одновременно усиливает работу сердца, увеличивает вентиляцию легких, повышает содержание сахара в крови, т.е. приводит к мобилизации энергетических ресурсов организма. И, наконец, механическая форма интеграции, т.е. для полноценного выполнения той или иной функции необходима структурная целостность органа. Если травмирована рука (перелом костей), то функция конечности существенно страдает. То же самое наблюдается при повреждении внутренних органов, когда структурные изменения приводят к нарушению функций. 2) Координация – это согласованная деятельность различных органов и систем, которая обеспечивается ЦНС. Простые и сложные формы движений, перемещение тела в пространстве, сохранение позы и положения, трудовая деятельность человека, ряд общебиологических приспособительных реакций могут быть обеспечены за счет координационной деятельности ЦНС. 3) Регуляция функций организма и сохранение многих гомеостатических констант является одной из важнейших функций ЦНС. В основе этой формы регуляции лежат различные рефлексы, саморегуляция, формирование функциональных систем, которые обеспечивают достижение полезного приспособительного результата к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Регулирующее влияние ЦНС может быть в виде запускающих (начало деятельности), корригирующих (изменение активности органа в ту или иную сторону) или трофических в виде изменения уровня кровоснабжения, интенсивности протекания обменных процессов. Трофическое влияние оказывают как вегетативные, так и соматические нервы. 4) Корреляция – обеспечение процессов взаимосвязи между отдельными органами, системами и функциями. 2 5) Установление и поддержание связи между организмом и окружающей средой. 6) ЦНС обеспечивает познавательную и трудовую деятельность организма. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру. Методы исследования функций ЦНС. Интенсивное развитие физиологии ЦНС обусловило переход от описательных методов изучения функций различных отделов мозга к экспериментальным методам. Многие методы, используемые для изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом. 1) Метод разрушения, используя этот метод, можно установить какие функции ЦНС, выпадают после оперативного вмешательства и какие сохраняются. Данный методический прием давно используется в экспериментальных исследованиях. Однако разрушение и экстирпация являются грубыми вмешательствами, и они сопровождаются существенными изменениями функций ЦНС и организма в целом. В последние десятилетия наиболее широкое распространение получил метод локального электролитического разрушения отдельных ядер и структур мозга с использованием стереотаксического принципа. Суть последнего заключается в том, что электроды в глубинные структуры мозга водятся с использованием стереотаксических атласов. Такие атласы мозга разработаны для разных животных и для человека. По соответствующим атласам при помощи стереотаксического прибора электроды, канюли можно вживить в различные ядра мозга (а также разрушить локально). 2) Метод перерезки - дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС, влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и позволяет изучить рефлекторные реакции, которые осуществляются нервными центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное повреждение отдельных нервных центров производится не только в условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий. 3) Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом и т.д.) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение, особенности проявления и характер распространения процессов возбуждения. В настоящее время наиболее широкое распространение получили методы раздражения отдельных ядерных образований мозга, или используя микроэлектродную технику – отдельных нейронов. 4) Электрографические методы. К этим методам исследования функций ЦНС относятся: А) электроэнцефалография—метод регистрации суммарной электрической активности различных отделов головного мозга. Впервые запись электрической активности мозга была осуществлена В.В.Правдич-Неминским с помощью электродов, погруженных в мозг. Бергер зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ-ма). Частота и амплитуда ЭЭГколебаний может меняться, но в каждый момент времени в ЭЭГ-ме преобладают определенные ритмы, которые Бергер назвал альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмами. Альфа-ритм характеризуется частотой колебаний 8-13 Гц, амплитуда 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной областях коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета-ритмом. Бета-ритм характеризуется частотой колебаний 14-50 Гц и амплитудой до V мкВ. Тета-ритм представляет собой колебания с частотой 4-8 Гц и амплитудой 100-150 мкВ. Этот ритм регистрируется, во время поверхностного сна, при гипоксии и легком наркозе. Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3,5 Гц, амплитудой 250-300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при коматозном состоянии. ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью. Особенно широкое применение этот метод нашел в нейрохирургической клинике для определения локализации опухолей мозга. В неврологической клинике этот метод находит применение при определении локализации эпилептического очага, в психиатрической клинике- для диагностики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ используется для тестирования глубины 3 наркоза. Б) Метод локального отведения потенциалов, когда биотоки регистрируются с определенных ядерных образований либо в остром эксперименте, либо после предварительного вживления электродов – в хроническом опыте. Отведение потенциалов с использованием микроэлектродов, когда регистрируется активность отдельных нейронов. Отведение потенциалов может быть внутриклеточное и внеклеточное. В) Метод вызванных потенциалов, когда регистрируется электрическая активность определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Различают первичные (ПО) и поздние или вторичные (ВО) вызванные потенциалы. Метод ВП находит применение в неврологии и в нейрофизиологии. В настоящее время стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической клинике для следующих целей: разрушения структур мозга с целью ликвидации состояний гиперкинеза, фантомной боли, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений и др., выявления патологических эпилептогенных очагов; для разрушения этих опухолей; коагуляции аневризм мозговых сосудов. 5) Исследование рефлексов (например, коленный, ахиллов, брюшные и т.д). 6)Фармакологические методы с использованием нейроактивных веществ медиаторной или пептидной природы, гормонов и лекарственных веществ, обладающих специфическим влиянием на рецепторы (например, миметики – адрено,- холино или блокаторы этих рецепторов) ЦНС. 7) Биохимические методы. Понятие о рефлексе Структурно-функциональной. единицей ЦНС является нейрон. Он состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет ведущую роль их в восприятии нейроном информации. В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его, интегративной функции, т.е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям. Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова, она самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая низкая у дендритов. Помимо нейронов в ЦНС имеются, глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Функции клеток глии многообразны: они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая, таким образом, продолжительность их действия. Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс- это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» или «рефлектирование» был применен Р.Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Г.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к исчезновению их. Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И.М.Сеченова. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной 4 оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И.М.Сеченова. Такой объективный метод был разработан И.П.Павловым— метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной. Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторный путь (рефлекторная дуга). Рис. Схема структуры рефлексов. 1 — рецептор; 2 — афферентный нервный путь; 3 — нервный центр; 4 — эфферентный нервный путь; 5 — рабочий орган (эффектор); 6 — обратная афферентация В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К.Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев): рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган (эффектор), канал обратной афферентации. Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра). При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы. Классификация рефлексов: А) По происхождению различают безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Б) По рецепторам – экстероцептивные рефлексы, возникающие при раздражении экстероцепторов; интероцептивные – при раздражении интероцепторов (внутренних органов, сосудов); проприоцептивные – при раздражении мышц, сухожилий, суставов. В) По биологическому значению – пищевые, половые, оборонительные. Г) По эффекторам – двигательные, секреторные, сосудодвигательные. Д) По уровню замыкания – спинномозговые, бульбарные, мезенцефалические, подкорковые корковые. Е) Аксон-рефлексы — группа рефлексов, которые осуществляются по разветвлениям аксона без участия тела. Нейрона, например, некоторые сосудистые реакции. Ж) По функциям - антагонистические и синергические рефлексы; З) По сложности рефлекторного пути — моносинаптические (коленный рефлекс), полисинаптические. И) Рефлексы бывают соматические и вегетативные. Соматические рефлексы проявляются в виде фазных сокращений мышц или в виде изменения их тонуса. Вегетативные рефлексы - регулируют деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, сосудов, а также рефлексы, оказывающие различные адаптационно-трофические влияния. Эти рефлексы подразделяются на: висцеро-висцеральные - раздражение с одного внутреннего органа влияет на деятельность другого (например, рефлекс Гольца); висцеро-моторные — раздражение с внутреннего органа влияет на деятельность мышц (например, напряжение мышц брюшной стенки при пери- 5 тоните); висцеро-кутанные - раздражение каких-либо внутренних органов сказывается на изменение чувствительности определённых участков кожи (зоны Захарьина-Геда). Классификация рефлексов условна, так как любой рефлекс может относиться к различным группам. Основные свойства нервных центров Нейроны ЦНС для осуществления сложных и многообразных функций объединяются в нервные центры. Нервный центр — это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса (мигания, глотания, кашля и т.д.). В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Такое объединение (нервный центр в широком смысле слова) позволяет осуществлять наиболее адекватное для конкретных условий осуществления рефлекторной деятельности. Нервные центры обладают рядом функциональных свойств и особенностей. К основным свойствам нервных центров относятся: 1) Одностороннее проведение возбуждения – от рецептора к рабочему органу, обусловливается свойством синапсов односторонне проводить возбуждение. 2) Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапс (синаптическая задержка). 3) В нервных центрах происходит суммация возбуждений. Суммация может быть временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны и пространственная или одновременная суммация наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы. 4) Трансформация ритма возбуждения — изменение количества импульсов, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Трансформация может быть в виде понижения, когда частота, поступающих импульсов превышает лабильность центральных синапсов или в виде повышения при однократном (но сильном) или редких импульсах, но высокой возбудимости центров. 5) Рефлекторное последействие — реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено либо длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие, либо в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети.. Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. 6) Нервные центры обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода и к химическим веществам 7) Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Они обладают низкой лабильностью. 8) В нервных центрах легко возникает процесс торможения. 9) Нервные центры обладают пластичностью — способностью изменять собственное функциональное назначение, частично восстанавливать утраченные функции. Основные принципы координационной деятельности ЦНС В основе координационной деятельности ЦНС лежит взаимодействие между процессами возбуждения и торможения. О существовании возбуждения в нервах, мышцах, в ЦНС было известно давно. Торможение в ЦНС было открыто И.М.Сеченовым (1862 г.) в опытах на лягушках и получило название «Сеченовское торможение». Он определял время сгибательного рефлекса (по Тюрку), погружая лапку лягушки в кислоту, а затем на зрительные бугры накладывал кристаллик поваренной соли. После наложения кристаллика происходило удлинение времени рефлекса или рефлекс полностью затормаживался, а после снятия кристаллика соли и промывания этого участка мозга водой время рефлекса восстанавливалось до исходного уровня. Согласованная (координационная) деятельность обеспечивается за счет ряда механизмов: 1) Принцип доминанты. Он был сформулирован А.А.Ухтомским как основной принцип работы 6 нервных центров. Доминантный (или господствующий) очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами: повышенной возбудимостью; инертностью (стойкостью) возбуждения, т.е. может сохраняться длительное время; способностью к суммации возбуждений, притягивая на себя возбуждение с других центров; способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения других нервных центров. 2) Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению или суммации, и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно. Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражений. 3) Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме в полном объеме могут осуществляться только в том случае, когда функционирует канал обратной связи. За счет импульсов, поступающих по этому каналу, происходит оценка правильности исполнения поставленной задачи, а если она не выполнена, то вносятся коррекции для достижения результата. Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание постоянного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, в результате чего измененяеся тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление. 4) Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимообусловленности). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и глотания, выдоха и выдоха, сгибания и разгибания конечностей и т.д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает центр мышц сгибателей и тормозит центр мышц разгибателей. Реципрокное торможение играет важную роль в координации двигательных актов. Реципркные отношения имеют динамический характер (о чем говорил еще Введенский), а Шеррингтон эти отношения рассматривал как статические явления. Опытами П.К.Анохина с перекрестным подшиванием сухожилий сгибателей к разгибателям и наоборот было установлено, что через 6–8 месяцев мышцы сгибатели начинают выполнять функцию разгибателей, а разгибатели функцию сгибателей. Такая перестройка реципрокных взаимоотношений была бы невозможна, если реципрокные отношения имели бы строго раз и навсегда зафиксированный (статический) характер. За счет пластичности ЦНС и в результате постоянной неадекватной импульсации с сокращающихся мышц происходит изменение первоначального функционального взаимоотношения между сгибательным и разгибательным центрами. Эти исследования Анохина, проведенные еще в 30–е годы, послужили основой для введения понятия обратная афферентация (шестой составной части рефлекторного пути) и явились основой для создания теории о функциональных системах и биологической кибернетики (опередив в этом отношении Винера примерно на 13–15 лет, который считается основоположником кибернетики (1948 год). 5) Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС, например, мотонейроны спинного мозга, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). 6) Явления конвергенции – схождение нервных импульсов на одни и те же центральные нейроны. Такая особенность зависит не только от функциональных свойств центров, но обусловлено также количественными соотношениями периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов. Это соотношение составляет примерно 10:1. Явления конвергенции играют решающее значение при формировании общего конечного пути. 7) Явления дивергенции – процесс противоположный конвергенции, т.е. импульсы, поступающие в ЦНС, распространяются (иррадиируют) на соседние участки. 8) Субординационные взаимоотношения – соподчинение, т.е. вышележащие отделы ЦНС оказы- 7 вают свое регулирующее влияние на нижележащие отделы. Спинной мозг Морфофункциональная организация спинного мозга Спинной мозг — наиболее древнее образование центральной нервной системы; он впервые появляется у ланцетника. Характерной чертой организации спинного мозга является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков. Спинной мозг человека имеет 31-33 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных,5 крестцовых 1-3 копчиковых. Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга. Задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние — эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла-Мажанди). Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чувствительности. Вторая группа афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления. Третья группа афферентных входов спинного мозга представлена волокнами от висцеральных органов, это висцеро-рецептивная система. Эфферентные (двигательные) нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, и их волокна иннервируют всю скелетную мускулатуру. Особенности нейронной организации спинного мозга Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов. Ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме буквы Н. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога. Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции, от них передаются сигналы в вышележащие центры, в структуры противоположной стороны, либо к передним рогам спинного мозга. В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем». В боковых рогах, начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% — мотонейроны, а 97% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы: 1) мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки; 2) интернейроны — нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения; 3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков; 4) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие 8 связи внутри и между сегментами. В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга — эта сеть образует так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки они выполняют связующую функцию между симметричными отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов. Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалями иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращение. Мотонейроны могут генерировать импульсы с частотой до 200 в секунду. Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерирующие импульсы с частотой до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты. Нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга, имеют редкую частоту импульсации (3-5 в секунду), парасимпатические нейроны локализуются в сакральном отделе спинного мозга. При раздражении или поражениях задних корешков наблюдаются опоясывающие боли на уровне метамера пораженного сегмента, снижается чувствительность, исчезают или ослабляются рефлексы. Если происходит изолированное поражение заднего рога, утрачивается болевая и температурная чувствительность на стороне повреждения, а тактильная и проприоцептивная сохраняются, так как из заднего корешка аксоны температурной и болевой чувствительности идут в задний рог, а аксоны тактильной и проприоцептивной — прямо в задний столб и по проводящим путям поднимаются вверх. Поражение переднего рога и переднего корешка спинного мозга приводит к параличу мышц, которые теряют тонус, атрофируются, при этом исчезают рефлексы, связанные с пораженным сегментом. Поражение боковых рогов спинного мозга сопровождается исчезновением кожных сосудистых рефлексов, нарушением потоотделения, трофическими изменениями кожи, ногтей. Двустороннее поражение парасимпатического отдела на уровне крестцов приводит к нарушению дефекации и мочеиспускания. Проводящие пути спинного мозга Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными — соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга. Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие — идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга. В передних канатиках расположены нисходящие пути: 1) передний корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), являющийся прямым не перекрещенным; 2) задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior); 3) тектоспинальный путь (tractus tectospinalis); 9 4) вестибулоспинальный путь (tractus vestibulospinalis). В задних канатиках проходят восходящие пути: 1) тонкий пучок, или пучок Голля (fasciculus gracilis); 2) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus). В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути. К нисходящим путям относятся: 1) латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis lateralis), является перекрещенным; 2) руброспинальный путь (tractus rubrospinalis); 3) ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis). К восходящим путям относятся: 1) спинно-таламический (tractus spinothalamicus) путь; 2) латеральный и передний спинно-мозжечковые, или пучки Флексига и Говерса (tractus spinocereoellares lateralis et ventralis). Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга. Нисходящие пути связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами, они начинаются от нейронов головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся следующие пути: передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) корково-спинномозговой (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивающие регуляцию произвольных движений), красноядерноспинномозговой (руброспинальный), преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный), они участвуют в регуляции тонуса мускулатуры конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пирамидный путь оканчивается непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчиваются преимущественно на промежуточных нейронах. Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и прямого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя, перекрест, и спускается по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противоположной стороны. Следовательно, весь пирамидный путь является перекрещенным. Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на симметричную сторону и делятся на три пучка. Один идет в спинной мозг, другой в мозжечок, третий — в ретикулярную формацию ствола мозга, они участвуют в управлении мышечным тонусом. Вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis) начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов (повышает возбудимость центров разгибания) обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. Ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis) идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры. Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже участка повреждения. Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу. При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, бо- 10 левая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга. Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается от рецепторов мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок несет информацию от нижних участков тела, Таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок, собирает информацию от мышц грудной клетки, верхних конечностей. Спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) — основной путь кожной чувствительности — начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов и рецепторов давления кожи. Болевые, температурные, тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу; скорость проведения возбуждения по ним 1-30 м/с (второе переключение), отсюда — в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Спинно-мозжечковые пути (tractus spinocerebellares) лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следовательно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне тела и заканчиваются в левой доле мозжечка; точно также и правая доля мозжечка получает информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с. Импульсы, поступающие по этим путям, принимают участие в быстром восстановлении равновесия и позы. Рефлекторные функции спинного мозга Многочисленных прямые, обратные, сегментарные, межсегментарные связи со структурами головного мозга создают условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием, как собственных структур, так и головного мозга. Это обеспечивает реализацию всех двигательных рефлексов тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции, сосудистые рефлексы и т.д. Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация). Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами. Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога (например, коленный и ахиллов рефлексы. Другие рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга, т.е. имеют полисинаптические рефлекторные дуги. Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга. Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, например, легкий удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции (разгибание голени – коленный рефлекс). Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра → спинальный ганглий → задние корешки → задние рога III поясничного сегмента → мотонейроны передних рогов того же сегмента → экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются. Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются боль- 11 шим латентным периодом. Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит взаимодействие пирамидной кора и пирамидного пути, экстрапирамидной системы, мотонейронов спинного мозга, экстра- и интрафузальных волокон мышечного веретена. При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей, но сохраняется болевая чувствительность. На противоположной поражению стороне движения сохраняются, но исчезает болевая чувствительность. Это обусловлено тем, что восходящие пути болевой чувствительности перекрещиваются. В итоге если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища, а паралич мышц происходит со стороны повреждения (ниже повреждения). Полную перерезку спинного мозга в экспериментах на животных производят для исследования влияния вышележащих отделов ЦНС на нижележащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Это явление заключается в том, что ниже перерезки перестают проявляться рефлексы. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10-15 мин, у собак отдельные рефлексы, например, мышечного сокращения, восстанавливаются через несколько часов, другие — через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), через недели восстанавливаются рефлексы мочеиспускания. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека после повреждения спинного мозга с полным перерывом первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев, а произвольные движения уже не восстанавливаются. Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний, доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, сегментарная рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется. Второй причиной возникновения спинального шока является сама травма спинного мозга. По истечении длительного периода времени после шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на рефлексы спинного мозга. Продолговатый мозг Продолговатый мозг (medulla oblongata) является продолжением спинного мозга. Структурная и функциональная организация его сложнее, чем у спинного мозга. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии. В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация. Продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании. В продолговатом мозге расположены ядра некоторых черепно-мозговых нервов (8, 9, 10, 11, 12). Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва; вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переклю- 12 чается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработаннаяинформация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения. Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций, заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений. Рефлекторные функции. В продолговатом мозгу расположены жизненно важные центры дыхательные и сосудодвигательные. Он организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век, организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания. Кроме того, продолговатый мозг участвует в формировании рефлексов поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо. Изменение позы, положения, перемещения обеспечиваются за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы вызывают перераспределение тонуса мышц туловища для сохранения позы и положения при ускоренных прямолинейных или вращательных движениях. Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, и др. В ответ на эту информацию возникают двигательные и секреторные реакции названных органов. Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов. В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез. В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей. Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха. В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и, прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами. В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желу- 13 дочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса. Повреждение продолговатого мозга чаще всего приводит к летальному исходу. Частичное повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т.е. черепные нервы не перекрещиваются. Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга. Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее активацию или сонное состояние. Здесь находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма. Средний мозг Средний мозг (mesen-cephalon) представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации. Сенсорные функции, реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации. Проводниковая функция. Через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам мозга: к таламусу (медиальная петля, спинно-таламический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу (пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь). Двигательная функция реализуется за счет ядра блокового нерва (п. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. осиlomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra). Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (руброспинальный путь). В красных ядрах имеют свои окончания базальиые ганглии головного мозга, мозжечок. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к де-церебрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышцразгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает. Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по рубро-спинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению. Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят 14 пластические изменения в мышцах, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества. Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика. Рефлекторные функции. Важнейшими структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние — слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Бугры четверохолмия обеспечивают реакции настораживания и на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции. Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У человека эти рефлексы являются сторожевыми. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, неадекватная двигательная и голосовая реакции, быстрое удаление от раздражителя, безудержное бегство. При нарушении функций четверохолмия человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений. Ретикулярная формация ствола мозга Ретикулярная формация (formatio reticularis; РФ) или сетчатое образование мозга представлена сетью нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему. Сетевые связи нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее ретикулярной формацией мозга. РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом. Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, спинного мозга. С одной стороны, генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга дал основание считать ее неспецифической системой. Однако исследования с раздражением РФ ствола показали, что она может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга. Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении, ретикулоспинальный и руброспинальный. Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Активность нейронов РФ различна, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов, но имеются нейроны, которые в покое «молчат», т.е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы. Значительное число нейронов РФ являются полисенсорными. В РФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимущественно от соматосенсорных систем. РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет того, что при интенсивном внешнем раздражении нейроны неспецифических ядер таламуса затор- 15 маживаются, тем самым снимается их тормозящее влияние с релейных ядер того же таламуса и облегчается передача сенсорной информации в кору большого мозга. В РФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли». РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку сюда поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, устанавливающие положение головы, туловища и т.д. Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут начало от всех отделов РФ. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, идущие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты. Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После прекращения раздражения вызванный эффект сохраняется длительно, видимо, за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов. РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз. РФ принимает участие в регуляция функционирования дыхательного и сердечнососудистых центров. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем. Влияния РФ обычно разделяют на нисходящие и восходящие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет тормозное и возбуждающее действие. Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, это влияние проявляется в виде генерализованного возбуждения коры. Она имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование — сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г.Мэгун и Д.Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга. Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхронизацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в ее электрических показателях, сонное торможение. Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект пробуждения: десинхронизацию электрической активности коры, появление быстрых низкоамплитудных подобных ритмов в электроэнцефалограмме. Г.Бремер (1935) показал, что если перерезать мозг между передними и задними буграми четверохолмия, то животное перестает реагировать на все виды сигналов; если же перерезку произвести между продолговатым и средним мозгом (при этом РФ сохраняет связь с передним мозгом), то животное реагирует на свет, звук и другие сигналы. Следовательно, поддержание активного анализирующего состояния мозга возможно при сохранении связи с передним мозгом. Реакция активации коры большого мозга наблюдается при раздражении РФ продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ. РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга. Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И.М.Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении зрительного бугра кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т.е. тормозятся. Г.Мэгун, нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т.е. их реализация 16 облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга. Промежуточный мозг Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипоталамус. Таламус – зрительный бугор Структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути. Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга. Зрительный бугор совместно с гипоталамусом принимает участие в формировании и реализации инстинктов, влечений, эмоций. В таламусе около 120 разнофункциональных ядер, которые образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная — в лобную долю коры; латеральная — в теменную, височную, затылочную доли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, другая — в разные области коры большого мозга. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные. К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. От специфических ядер импульсы поступают в строго определенные участки III-IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую организацию. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т.е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело (МТК) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры. МКТ имеет четкую тонотопичность, т.е. способность реагировать на определенную частоту звуковых колебаний. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей. Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами, теменной и височной долями коры большого мозга. 17 На полисенсорных нейронах таламуса происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры большого мозга, нейроны латерального ядра — с теменной, нейроны медиального ядра — с лобной долей коры большого мозга. Неспецифические ядра таламуса представлены: срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т.е. развитие сонного состояния. Гипоталамус (подбугровая область) – изложение материала будет в разделе «Лимбическая система». Мозжечок Мозжечок (cerebellum) —структура головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций. Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка: 1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации; 2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах; 3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.; 4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом. Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части. Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга. Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже — 1-3 импульса в секунду. В кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по так называемым спиномозжечковым трактам: по заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье. Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и синим пятном существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток. Аксоны клеток III слоя коры мозжечка вызывают торможение клеток Пуркинье и клетокзерен своего же слоя. Клетки Пуркинье в свою очередь тормозят активность нейронов ядер мозжечка. Ядра мозжечка имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров про- 18 межуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга. Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровидного и зубчатого ядра. Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга. Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры большого мозга. Контроль двигательной активности мозжечком обеспечивается эфферентными сигналами к спинному мозгу, и регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, совершать адекватные произвольные движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот. Мозжечок обеспечивает координированные сокращения разных мышц при сложных движениях. Например, при ходьбе, когда человек делает шаг, то одновременно центр тяжести туловища переносится вперед. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами. 1) астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц; 2) астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т.д.; 3) дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц; 4) тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении; 5) дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия); 6) атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также, асинергия, пьяная шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз—вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Большинство движений человек выучивает в течение жизни, и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, разбросанными, часто не достигают цели. Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам приобретенных движений, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а, следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельность. Лимбическая система Эта система представляет собой функциональное объединение ряда структур головного мозга, принимающих участие в реализации эмоционально – мотивационных функций организма: пищевой, оборонительной, половой. Структуры мозга, относящиеся к этой системе, имеют чрезвычайно широкий спектр регуляторных влияний как на висцеральные, так и на соматические, эндокринные, обменные, поведенческие. Основными структурными образованиями являются 3 комплекса. Первый комплекс включает в себя: древнюю кору (префериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятель- 19 ные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. Ко второму комплексу относятся: старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина. Третий комплекс включает в себя структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина. И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела. Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения. Другой круг (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламокортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Большое количество связей в лимбической системе, круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы и создает условия для запоминания. Широкие связи лимбической системы с другими отделами ЦНС дает ей возможность участвовать в регуляции многих функций организма: вегетативных, соматических, эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации, в выборе и реализации адаптивных форм поведения, поддержании гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности. Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. Действительно лимбическая система принимает участие в регуляции вегетативных функций, но нередко изменение состояния их обусловливается тем, что эти функции являются компонентами функциональных систем, обеспечивающих приспособление организма к конкретным условиям с достижением при этом полезного конечного результата. Это может быть реализация биологических или у человека социальных мотиваций с существенным изменением при этом эмоционального статуса. Понятие « висцеральный мозг « суживает фактические функции лимбической системы, поэтому такое название не приемлемо для лимбической системы. Наиболее многофункциональными образованиями, входящими в лимбическую систему являются гипоталамус, миндалевидное тело и гиппокамп. Гиппокамп Он расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность. Выраженными и специфическими являются электрические процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14-30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4-7 в секунду). 20 Если в новой коре ослабить десинхронизацию, т.е. возбуждение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Ретикулярная формация ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в новой коре. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде, а также при ориентировочных рефлексах, настороженности, повышенном внимании. Некоторые авторы этот ритм называют «ритмом напряжения», тета–ритм в данном случае является показателем возбужденного состояния гиппокампа. Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций. Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum) Расположено оно в глубине височной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Миндалины реагируют многими своими нейронами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т.е. ядра миндалины полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом. Раздражение ядер миндалевидного тела вызывает выраженный симпатический или парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению или повышению кровяного давления, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться. Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последействие. Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию. При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30-45 с после раздражения). Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов. Повреждение миндалины у животных вызывает дезинтеграцию в реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности. Гипоталамус. Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма. Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом. В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. В нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптические, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра. 21 Гипоталамус имеет богатое кровоснабжение, подтверждением чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 90 Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, т.е. здесь слабо выражен гематоэнцефалический барьер, поэтому через стенки капилляров относительно легко проникают гормоны и другие физиологически активные вещества. Гипоталамус высоко чувствителен к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам. У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13-14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга. Нейроны гипоталамуса имеют специфику функций и высоко чувствительны к составу омывающей их крови, они способны к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др. Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями. Во многих руководствах отмечается, что раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами, а раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Эти представления устарели, т.к. в гипоталамусе нейронные ансамбли, расположенные в разных его отделах, могут вовлекаться в реализацию регуляторных процессов в зависимости от сенсорной или биологической модальностей воздействий. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения. В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода (латеральный отдел) и насыщения (вентромедиальный), жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование — сон. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения вегетативного отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз. Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизингфакторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В нем образуются тропные гормоны (соматотропный, тиреотропный, адренокортикотропный и другие гормоны). Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторной функции. Нейроны гипоталамуса высокочувствительны к изменениям температуры крови, электролитного состава и осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови и принимают прямое или опосредованное влияние в сохранении гомеостатических констант Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к реакции избегания, т.е. животное после однократной стимуляции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При стимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др. Это так называемая реакция сомостимуляции, обусловлена она раздражение позитивных (положительных) эмоциогенных структур мозга. Дельгадо (Delgado) во время хирургических операций, у человека обнаружил, что раздра- 22 жение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой функции. Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивнооборонительную реакцию, а раздражение вентромедиального ядра – ярость, агрессию или страх; раздражение заднего гипоталамуса вызывает также активную агрессию. При этом повышается артериальное давление, внутриглазное давление, увеличивается содержание гормонов надпочечников (адреналина, кортизола), т.е. проявляются признаки эмоционального стресса. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние. Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон. Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза. В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т.д. Базальные ядра — стрио–паллидарная система. Базальные (подкорковые) ядра головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen), ограду (claustrum), бледный шар (globus pallidus). Хвостатое ядро и скорлупа являются эволюционно более поздними, чем бледный шар и функционально оказывают на него тормозящее влияние. Нисходящие связи они получают преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе. Основная часть аксонов этих образований идет к бледному шару, отсюда — к таламусу и от последнего к сенсорным полям. Между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Они имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком. Множество связей хвостатого ядра и скорлупы указывают на участие в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов. Различные участки коры головного мозга оказывают неодинаковое влияние на активность нейронов хвостатого ядра. Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение нейронов его, а поля 6 — возбуждение нейронов хвостатого ядра и скорлупы. Одиночное раздражение сенсомоторной области коры большого мозга может вызывать возбуждение или торможение активности нейронов хвостатого ядра. Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, показателем чего является активация нейронов через 2-4 мс после раздражения таламуса. Активацию нейронов вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы. Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность. Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Установлено, что стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение — к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Установлено, что дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара. При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черного вещества) 23 бледный шар растормаживается, активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц гиперкинезов, тремора. Кортико-стриарные связи топически локализованы. Так, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, возникающая в одной из взаимосвязанных областей кора — хвостатое ядро, функционально компенсируется сохранившейся структурой. Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности. Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция. Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вызывает прекращение всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре большого мозга наблюдается медленноволновая активность. У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия. У таких животных, как обезьяны, раздражения хвостатого ядра на разных этапах реализации условного рефлекса приводят к торможению выполнения данного рефлекса. Например, если у обезьяны через вживленные электроды раздражать хвостатое ядро перед подачей условного сигнала, то обезьяна не реагирует на сигнал, как будто не слышала его; раздражение ядра после того, как обезьяна на сигнал направляется к кормушке или уже начинает брать пищу из кормушки, приводит к остановке животного, после прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т.е. она «забывает», что был раздражающий сигнал (ретроградная амнезия). Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной — повышает слюноотделение. При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает торможение активности коры большого мозга. Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние хвостатого ядра. Наиболее специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения. В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных движений. Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими и возбуждающие структуры. Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, хореи (подергивания конечностей; туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место. В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. У обезьян после одностороннего повреждения хвостатого ядра условная реакция восстанавливалась через 30-50 дней, латентные периоды рефлексов удлинялись, появлялись межсигнальные реакции. Двустороннее повреждение приводило к полному торможению условных рефлексов. Видимо, двустороннее повреждение истощает компенсаторные механизмы. При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, 24 отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем — возникают манежные движения. Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для последней. Эволюционно скорлупа появляется раньше хвостатого ядра), зачатки есть уже у рыб). Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: поиска, направленности к пище, захвата и –владения пищей. При нарушениях функции скорлупы возникает ряд нарушений трофики кожи, внутренних органов. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения, к нарушениям условнорефлекторной деятельности. Бледный шар Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) принимает участие в осуществлении простых и сложных рефлексов. Это, по – видимому, обеспечивается за счет связей бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. Раздражение бледного шара через вживленные электроды вызывает сокращение мышц конечностей. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез. Стимуляция бледного шара не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.). Повреждение бледного шара вызывает у людей обеднение мимики, маскообразность лица, тремор головы, конечностей, который усиливается при движениях, монотонность речи, «эмоциональную тупость»; наблюдаются быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека при нарушении функций бледного шара затруднено начало движений, вставание, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом длительной подготовки к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно. Ограда (claustrum) содержит нейроны разных типов, образуя связи главным образом с корой большого мозга. Во время стимуляции ограды появляется ориентировочная реакция, в виде поворота головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук, затормаживает захват и поедание пищи. Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи. Подводя итог вышеизложенному, можно отметить, что базальные ядра выполняют интегративные в организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, эти функции могут быть усилены или заторможены при активации отдельных образований базальных ядер.
