Биология пчелы

Р. Б. КОЗИН, В. И. ЛЕБЕДЕВ,
Н. В. ИРЕНКОВА
БИОЛОГИЯ
МЕДОНОСНОЙ
ПЧЕЛЫ
ÐÅÊÎÌÅÍÄÎÂÀÍÎ
Ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèì îáúåäèíåíèåì
âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè
ïî îáðàçîâàíèþ â îáëàñòè çîîòåõíèè
è âåòåðèíàðèè â êà÷åñòâå ó÷åáíîãî ïîñîáèÿ
äëÿ ñòóäåíòîâ âóçîâ,
îáó÷àþùèõñÿ ïî ñïåöèàëüíîñòè
«Çîîòåõíèÿ» è «Âåòåðèíàðèÿ»
САНКТПЕТЕРБУРГ•МОСКВА•КРАСНОДАР
2007
ÁÁÊ 46.91-2
Ê 59
Ê 59
Êîçèí Ð. Á., Ëåáåäåâ Â. È., Èðåíêîâà Í. Â.
Áèîëîãèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû: Ó÷åáíîå ïîñîáèå. —
ÑÏá.: Èçäàòåëüñòâî «Ëàíü», 2007. — 320 ñ.: èë. —
(Ó÷åáíèêè äëÿ âóçîâ. Ñïåöèàëüíàÿ ëèòåðàòóðà).
ISBN 978-5-8114-0716-3
Ñîäåðæàíèå êóðñà «Áèîëîãèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû» îïðåäåëÿåòñÿ ñïåöèôèêîé ï÷åëèíîé ñåìüè êàê îñîáîé ôîðìû ñóùåñòâîâàíèÿ
íàñåêîìûõ, îðãàíèçì è ôóíêöèè êîòîðûõ ïðèñïîñîáëåíû ê îáùåñòâåííîìó îáðàçó æèçíè. Âåñü êóðñ ðàçäåëåí íà òðè ÷àñòè: â ïåðâîé ðàññìàòðèâàþòñÿ âîïðîñû ìîðôîëîãèè; âî âòîðîé — àíàòîìèè
è ôèçèîëîãèè îòäåëüíûõ îñîáåé, ñîñòàâëÿþùèõ ñåìüþ ï÷åë; â òðåòüåé ðàçáèðàþòñÿ çàêîíîìåðíîñòè îáùåñòâåííîãî îáðàçà æèçíè ï÷åëèíîé ñåìüè. Êàæäàÿ ãëàâà çàêàí÷èâàåòñÿ êîíòðîëüíûìè âîïðîñàìè.
Ó÷åáíîå ïîñîáèå ðåêîìåíäóåòñÿ äëÿ ñòóäåíòîâ çîîòåõíè÷åñêèõ,
âåòåðèíàðíûõ è àãðîíîìè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé.
ÁÁÊ 46.91-2
Îáëîæêà
À. Þ. ËÀÏØÈÍ
Îõðàíÿåòñÿ çàêîíîì ÐÔ îá àâòîðñêîì ïðàâå.
Âîñïðîèçâåäåíèå âñåé êíèãè èëè ëþáîé åå ÷àñòè
çàïðåùàåòñÿ áåç ïèñüìåííîãî ðàçðåøåíèÿ èçäàòåëÿ.
Ëþáûå ïîïûòêè íàðóøåíèÿ çàêîíà
áóäóò ïðåñëåäîâàòüñÿ â ñóäåáíîì ïîðÿäêå.
© Èçäàòåëüñòâî «Ëàíü», 2007
© Ð. Á. Êîçèí, Â. È. Ëåáåäåâ,
Í. Â. Èðåíêîâà, 2007
© Èçäàòåëüñòâî «Ëàíü»,
õóäîæåñòâåííîå
îôîðìëåíèå, 2007
ПРЕДИСЛОВИЕ
Ê
óðñ «Áèîëîãèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû» çàíèìàåò îñîáîå ìåñòî â
ðÿäó ó÷åáíûõ ïðåäìåòîâ, èçó÷àåìûõ ïðè ïîäãîòîâêå ñïåöèàëèñòîâ ïî ï÷åëîâîäñòâó. Âñÿ äëèòåëüíàÿ èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ï÷åëîâîäñòâà óáåäèòåëüíî ïîêàçûâàåò, ÷òî ãëóáîêîå çíàíèå áèîëîãèè ï÷åë ñëóæèò òåîðåòè÷åñêîé îñíîâîé íàó÷íî îáîñíîâàííîé
òåõíîëîãèè óõîäà çà ñåìüÿìè ï÷åë. ×åì ïîëíåå ïîçíàâàëèñü
çàêîíîìåðíîñòè æèçíè è ðàáîòû ï÷åëèíîé ñåìüè, òåì áîëüøå
âîçíèêàëî âîçìîæíîñòåé âîçäåéñòâèÿ íà íåå ñ öåëüþ óâåëè÷åíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè.  ÷àñòíîñòè, ðàìî÷íûé óëåé áûë èçîáðåòåí ïîñëå òîãî, êàê Ô. Ãóáåð è Ï. È. Ïðîêîïîâè÷ ãëóáîêî èçó÷èëè ñòðîåíèå åñòåñòâåííîãî ãíåçäà ï÷åë è îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ. Ðàçðàáîòêà ìåòîäà èñêóññòâåííîãî
âûâîäà ìàòîê, ôîðìèðîâàíèå îòâîäêîâ êàê íàäåæíîãî ñïîñîáà
áîðüáû ñ ðîåíèåì ñòàëè âîçìîæíûìè ïîñëå èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ðàçâèòèÿ ìàòîê, òðóòíåé è ðàáî÷èõ ï÷åë.
Ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ, ñîñòîÿùàÿ èç íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ òûñÿ÷ ðàáî÷èõ ï÷åë, ìàòêè, à â ëåòíåå âðåìÿ è íåñêîëüêèõ
ñîòåí òðóòíåé, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé åäèíîå öåëîå. Âìåñòå ñ òåì
ýòî íå ïðîñòàÿ ñóììà îñîáåé, à îñîáàÿ ôîðìà ñóùåñòâîâàíèÿ
íàñåêîìûõ, îðãàíèçì è ôóíêöèè êîòîðûõ ïðèñïîñîáëåíû ê
îáùåñòâåííîìó îáðàçó æèçíè. Ýòè îñîáåííîñòè îïðåäåëÿþò
ñïåöèôèêó ðàññìîòðåíèÿ è èçó÷åíèÿ êóðñà «Áèîëîãèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû». Âåñü êóðñ ðàçäåëåí íà òðè ÷àñòè: â ïåðâîé
ðàññìàòðèâàþòñÿ âîïðîñû ìîðôîëîãèè; âî âòîðîé — àíàòîìèè è ôèçèîëîãèè îòäåëüíûõ îñîáåé, ñîñòàâëÿþùèõ ñåìüþ
ï÷åë; â òðåòüåé ðàçáèðàþòñÿ çàêîíîìåðíîñòè îáùåñòâåííîãî
îáðàçà æèçíè ï÷åëèíîé ñåìüè. Êàæäàÿ ãëàâà çàêàí÷èâàåòñÿ
êîíòðîëüíûìè âîïðîñàìè.
¡3¡
ВВЕДЕНИЕ
Сèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå ìåäîíîñíîé ï÷åëû. Íàñåêî-
ìûå (Insecta), êëàññ æèâîòíûõ òèïà ÷ëåíèñòîíîãèõ. Ýòîò
êëàññ âêëþ÷àåò â ñåáÿ âñåõ òðàõåéíîäûøàùèõ, èìåþùèõ
òðè ïàðû íîã. Èõ ïðèíÿòî ðàçäåëÿòü íà ïåðâè÷íîáåñêðûëûõ è êðûëàòûõ. Íàñåêîìûå — î÷åíü áîãàòàÿ âèäàìè ãðóïïà äðåâíèõ æèâîòíûõ, èçâåñòíûõ åùå ñ äåâîíà. Ôèëîãåíåòè÷åñêè íàñåêîìûå áëèçêè ê ìíîãîíîæêàì. Êðàòêî êëàññ
íàñåêîìûõ ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì.
Ýòî ÷ëåíèñòîíîãèå, ÷ðåçâû÷àéíî ðàçíîîáðàçíûå ïî ðàçìåðàì, îêðàñêå, ñòðîåíèþ, àäàïòàöèè. Òåëî ó íàñåêîìûõ
ñåãìåíòèðîâàííîå è ïîäðàçäåëåíî íà ãîëîâó, ãðóäü è áðþøêî, ñëóæàùèå äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ êîíå÷íîñòè (òðè ïàðû)
íàõîäÿòñÿ íà ãðóäíîì îòäåëå. Ó áîëüøèíñòâà âûñøèõ (êðûëàòûõ) íàñåêîìûõ âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè ðàçâèòû äâå (èëè
òîëüêî îäíà) ïàðû êðûëüåâ.
Ïîëîæåíèå ìåäîíîñíûõ ï÷åë â ñèñòåìàòèêå ñëåäóþùåå:
òèï Arthropoda — ÷ëåíèñòîíîãèå;
êëàññ Insecta — íàñåêîìûå;
îòðÿä Hymenoptera — ïåðåïîí÷àòîêðûëûå;
ñåìåéñòâî Apidae — ï÷åëèíûå;
ðîä Apis — ï÷åëà;
âèä mellifera — ìåäîíîñíàÿ.
Èç ðîäà Apis â íàøè äíè â ìèðå âñòðå÷àþòñÿ ÷åòûðå
âèäà. Èç íèõ òðè âèäà èíäèéñêèõ ï÷åë: ãèãàíòñêàÿ èíäèéñêàÿ ï÷åëà (Apis dorsata), êàðëèêîâàÿ èíäèéñêàÿ ï÷åëà (Apis florea), ñðåäíÿÿ èíäèéñêàÿ ï÷åëà (Apis indica) è
÷åòâåðòûé âèä — ï÷åëà ìåäîíîñíàÿ (Apis mellifera).
Ãèãàíòñêàÿ èíäèéñêàÿ ï÷åëà. Ðàñïðîñòðàíåíà â Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè. Äëèíà òåëà ðàáî÷èõ îñîáåé 18–20 ìì, òðóò¡4¡
íåé — 16 ìì. Ãèãàíòñêàÿ ï÷åëà ñòðîèò ñâîå ãíåçäî èç îäíîãî
äâóñòîðîííåãî ñîòà äëèíîé äî 2 ì è øèðèíîé 70–90 ñì, êîòîðûé ïîäâåøèâàåòñÿ ê âåòâè äåðåâà èëè âûñòóïó ñêàëû.
 âåðõíåé ÷àñòè òîëùèíà ñîòà äîñòèãàåò 13 ñì, â ìåñòå âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà — 3,4 ñì. Âñå ÿ÷åéêè ýòîãî ñîòà îäèíàêîâîãî ðàçìåðà è èñïîëüçóþòñÿ êàê äëÿ âûâîäà ðàáî÷èõ ï÷åë,
òàê è òðóòíåé, è ìàòîê. Ìåäîâàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ñåìåé ãèãàíòñêèõ èíäèéñêèõ ï÷åë î÷åíü íåçíà÷èòåëüíà è â ñðåäíåì
ñîñòàâëÿåò 4–6 êã.  îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ äîñòèãàåò 10–15 êã.
Ï÷åëû ýòîãî âèäà ÷ðåçâû÷àéíî çëîáëèâû. Î÷åíü ÷àñòî îñòàâëÿþò ñâîå ãíåçäî. Ìèãðèðóþò â ñâÿçè ñ ïðèñïîñîáëåíèåì ê
ìóññîíàì. Áîëüøîãî õîçÿéñòâåííîãî çíà÷åíèÿ íå èìåþò. Ïðèðó÷èòü ãèãàíòñêóþ èíäèéñêóþ ï÷åëó íå óäàëîñü.
Êàðëèêîâàÿ, èëè ìàëàÿ èíäèéñêàÿ, ï÷åëà. Çíà÷èòåëüíî ìåëü÷å ìåäîíîñíîé ï÷åëû. Äëèíà ðàáî÷åé ï÷åëû — 7–8 ìì, ìàòêè — 13, òðóòíÿ — 12 ìì. Ñåìüÿ ýòèõ
ï÷åë ñòðîèò îäèí ñîò ïîä îòêðûòûì íåáîì. Ðàçìåð ñîòà íå
ïðåâûøàåò ïëîùàäè ëàäîíè ÷åëîâå÷åñêîé ðóêè. Äëÿ ÿ÷ååê õàðàêòåðíà ÷åòêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ. Ïðàêòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ íå èìååò èç-çà íèçêîé ìåäîïðîäóêòèâíîñòè. Ñîòèê
ñîäåðæèò âñåãî 200–300 ã ìåäà.
Ñðåäíÿÿ èíäèéñêàÿ, èëè èíäèéñêàÿ, ï÷åëà. Êðîìå Èíäèè, îíà ðàñïðîñòðàíåíà â Êèòàå, íà ßïîíñêèõ îñòðîâàõ, â
Êîðåå, Âüåòíàìå.  äèêîì ñîñòîÿíèè âñòðå÷àåòñÿ â Ïðèìîðñêîì êðàå. Èíäèéñêàÿ ï÷åëà ïî ñâîåé áèîëîãèè áëèçêà
ê ï÷åëå ìåäîíîñíîé. Îíà îòñòðàèâàåò â äóïëàõ äåðåâüåâ
íåñêîëüêî ïàðàëëåëüíûõ ðÿäîâ ñîòîâ ñ ÿ÷åéêàìè ðàçíûõ
ðàçìåðîâ. Ïå÷àòêà ìåäà áåëàÿ. Âûñîòà ñîòîâ äîñòèãàåò 80 ñì,
òîëùèíà ìåäîâûõ ñîòî⠗ 4 ñì; ðàñïëîäíûõ — 1,8–2 ñì.
Ðàáî÷èå ï÷åëû, ìàòêè è òðóòíè ïî ñâîèì ðàçìåðàì
ìåíüøå ñîîòâåòñòâóþùèõ îñîáåé ìåäîíîñíîé ï÷åëû. Ðàçìåðû ÿ÷ååê òàêæå ìåíüøå ñîîòâåòñòâóþùèõ ÿ÷ååê ìåäîíîñíûõ ï÷åë. Òðóòíåâûé ðàñïëîä çàïå÷àòûâàåòñÿ êðûøå÷êîé, èìåþùåé ôîðìó êîíóñà ñ îòâåðñòèåì íà åãî âåðøèíå.
 Èíäèè, Êèòàå, ßïîíèè èíäèéñêóþ ï÷åëó ñîäåðæàò â
óëüÿõ ðàçíûõ ñèñòåì. Ìàêñèìàëüíûå ñáîðû ìåäà ñåìüÿìè
ýòîãî âèäà äîñòèãàþò 25–30 êã.
Èíäèéñêàÿ ï÷åëà îáëàäàåò ðÿäîì ïðåèìóùåñòâ ïåðåä
ìåäîíîñíîé ï÷åëîé. Íà î÷èñòèòåëüíûé îáëåò îíè âûëåòàþò ïðè íóëåâîé è áîëåå íèçêîé òåìïåðàòóðå. Ñïîñîáíû
ñîáèðàòü íåêòàð ïðè òåìïåðàòóðå 10°Ñ â òóìàííóþ è äîæäëèâóþ ïîãîäó.
¡5¡
Âìåñòå ñ òåì ïðè ñîäåðæàíèè èíäèéñêèõ ï÷åë âñòðå÷àåòñÿ ðÿä òðóäíîñòåé. Îíè ÷àñòî îñòàâëÿþò ñâîå ãíåçäî è
íåñïîñîáíû âîñïèòûâàòü ñâèùåâûõ ìàòîê.
Ìåäîíîñíàÿ ï÷åëà. Ðàñïðîñòðàíèëàñü ïî áîëüøåé ÷àñòè çåìíîãî øàðà è îáðàçîâàëà ìíîãî ïîäâèäîâ, èëè ãðóïï,
ï÷åë, êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ îäíèì èëè íåñêîëüêèìè áèîëîãè÷åñêèìè è ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè. Ýòè ïîäâèäû ñêðåùèâàþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî àôðèêàíñêèõ ïîäâèäîâ, êîòîðûå ðàñïðîñòðàíåíû â Àôðèêå è
íà Ìàäàãàñêàðå.
Íàèáîëåå òèïè÷íà äëÿ Àôðèêè àäîíñîíîâàÿ ï÷åëà (Apis
mellifera adonsonii).  îñíîâíîì îáèòàåò â þæíîé ÷àñòè
ïóñòûíè Ñàõàðà, â ñàâàííå, ïîðîñøåé êîëþ÷èì êóñòàðíèêîì è âûñîêîé òðàâîé.
Äëÿ ýòîé ï÷åëû õàðàêòåðíà øèðîêàÿ ãàììà îêðàñêè
õèòèíà. Ðàçíîîáðàçåí öâåò ìàòîê è òðóòíåé. Ó ìàòîê îí
âàðüèðóåò îò ñâåòëî-æåëòîãî äî ÷åðíîãî. Ó òðóòíåé âñòðå÷àþòñÿ öâåòíûå ïîëîñêè íà áðþøíûõ ñåãìåíòàõ, îêðàñêà ãðóäè îò æåëòîãî äî ÷åðíîãî öâåòà. Ðàáî÷èå ï÷åëû âñòðå÷àþòñÿ
ñî âñåìè âàðèàíòàìè îêðàñêè, íî ïðåîáëàäàþò òåìíûå òîíà.
Äëèíà õîáîòêà ðàáî÷èõ îñîáåé 5,8–5,9 ìì; äëèíà ïåðåäíåãî êðûëà 8,1–8,7 ìì. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ
ðàáî÷åé ï÷åëû 19–20 äíåé. ß÷åéêè äëÿ ðàáî÷èõ ï÷åë â
äèàìåòðå 4,8 ìì, òîãäà êàê ó åâðîïåéñêèõ ïîäâèäî⠗
5,4–5,7 ìì.
Ï÷åëû î÷åíü çëîáëèâû. Õàðàêòåðèçóþòñÿ ñòðåìèòåëüíûì ïîëåòîì. Ðàáîòàòü ñ íèìè òðóäíî. Êðîìå òîãî, àôðèêàíñêàÿ ï÷åëà ÷óâñòâèòåëüíà ê áåñïîêîéñòâó ñåìüè è ðåàãèðóåò ìàññîâûì íàïàäåíèåì íà òîãî, êòî åãî âûçûâàåò. Ïî
òàêèì ïîêàçàòåëÿì, êàê ïëîäîâèòîñòü è ïðîäóêòèâíîñòü,
ìåæäó ñåìüÿìè íàáëþäàþòñÿ ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ.
 1950-õ ãã. áûëî îòìå÷åíî åå ïîÿâëåíèå â Áðàçèëèè,
ãäå îíà âñòóïèëà â êîíêóðåíöèþ ñ åâðîïåéñêîé A. mellifera,
çàâåçåííîé ðàíüøå, à ê 1971 ã. ýòà «àôðèêàíèçèðîâàííàÿ
ìåäîíîñíàÿ ï÷åëà» ðàññåëèëàñü ïî âñåé ñòðàíå.
 Þæíîé Àôðèêå ðàñïðîñòðàíåíà êàïñêàÿ ï÷åëà (Apis
mellifera capensis). Îíà òåìíîãî öâåòà ñ áåëûìè âîëîñêàìè
íà áðþøêå. Íàáëþäàþòñÿ ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â âåëè÷èíå ñïåðìàòåêè, äëèíå âîëîñêîâ áðþøêà, öâåòó òåðãèòîâ
ïî ñðàâíåíèþ ñ áëèçêèìè ïîäâèäàìè.
Àðåàë åãèïåòñêîé ï÷åëû (Apis mellifera lamarekii) —
äîëèíà ðåêè Íèëà. Ýòà ï÷åëà ïîõîæà íà ñâåòëûõ ïðåäñòà¡6¡
âèòåëåé àäîíñîíîâîé ï÷åëû. Äëÿ ýòîé ï÷åëû õàðàêòåðíû
ñêëîííîñòü ê ðîåíèþ è ïîíèæåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü.
 ãîðíûõ è ëåñíûõ âîçâûøåííûõ ìåñòàõ (íà âûñîòå îò
2400 äî 3100 ì) îáèòàåò òåìíàÿ àôðèêàíñêàÿ ï÷åëà (Apis
mellifera monticola).
 Öåíòðàëüíîé Àôðèêå â ðàéîíàõ ñ ïðèìåñüþ âå÷íîçåëåíûõ è ëèñòîïàäíûõ òðîïè÷åñêèõ äåðåâüåâ îáèòàåò ïîäâèä A. m. sentella.
Îñîáåííîñòè ýòèõ ïîäâèäîâ çàêëþ÷àþòñÿ â òîì, ÷òî ó íèõ
êàê ÿ÷åéêè, òàê è ðàáî÷èå îñîáè ìåëü÷å ïî ñðàâíåíèþ ñ
åâðîïåéñêèìè ïîäâèäàìè. Ãíåçäà îíè óñòðàèâàþò â ëþáûõ
ìåñòàõ, çàùèùåííûõ îò íåïîãîäû. Ïîâåäåíèå, ñâÿçàííîå ñ
çèìîâêîé, ó íèõ îòñóòñòâóåò. Ëåãêî îñòàâëÿþò ñòàðîå ìåñòî è
ïåðåáèðàþòñÿ íà íîâîå. ßâëÿþòñÿ àêòèâíûìè ôóðàæèðàìè.
Âåñüìà ìíîãî÷èñëåííûå ïîäâèäû ìåäîíîñíîé ï÷åëû
íàñåëÿþò òåððèòîðèþ ñòðàí ÑÍÃ.
Ñðåäíåðóññêàÿ ï÷åëà (Apis mellifera mellifera L.) âñòðå÷àåòñÿ â öåíòðàëüíîé è ñåâåðíîé çîíàõ åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè; çà Óðàë ï÷åëû âïåðâûå ïðîíèêëè âî âòîðîé ïîëîâèíå
XX â. Îêðàñêà òåëà òåìíî-ñåðàÿ áåç æåëòèçíû. Äëèíà õîáîòêà ðàáî÷èõ îñîáåé îò 5,9 äî 6,3 ìì, øèðèíà òðåòüåãî òåðãèòà
îò 4,8 äî 5,2 ìì, ìàññà ï÷åë ïðè âûõîäå èç ÿ÷åéêè 110 ìã.
Ïî ñðàâíåíèþ ñ îñòàëüíûìè ïîðîäàìè ï÷åë, èñïîëüçóåìûõ
â íàøåé ñòðàíå, ó ñðåäíåðóññêîé ï÷åëû ñàìûé âûñîêèé êóáèòàëüíûé è ñàìûé íèçêèé òàðçàëüíûé èíäåêñû.
Ï÷åëû çëîáëèâû, ñèëüíî áåñïîêîÿòñÿ ïðè îñìîòðå
ãíåçä, ñáåãàþò âíèç è ïîâèñàþò ãðîçäüÿìè íà íèæíèõ
áðóñêàõ ðàìîê. Ãíåçäà îò íàïàäåíèÿ ï÷åëû çàùèùàþò
ñëàáî. Ñèëüíî ïðèâÿçàíû ê îäíàæäû âûÿâëåííîìó èñòî÷íèêó ìåäîñáîðà. Ñêëîííîñòü ê ôëîðîìèãðàöèè âûðàæåíà
ìåíüøå, ÷åì ó äðóãèõ ïîðîä ï÷åë. Õîðîøî èñïîëüçóþò
ìåäîñáîð ñ ëèïû è ãðå÷èõè. Ìåä ñêëàäûâàþò ñíà÷àëà â
ìàãàçèííóþ íàäñòàâêó, à ïîòîì â ãíåçäî. Ïå÷àòêà ìåäà
áåëàÿ (ñóõàÿ). Ãíåçäà ïðîïîëèñóþò ñëàáî. Ïî çèìîñòîéêîñòè íå èìåþò ñåáå ðàâíûõ. Î÷åíü ðîéëèâû.  ðîåâîå ñîñòîÿíèå ïðèõîäÿò 50–70%, à èíîãäà äî 100% ï÷åë. Òðóäíî
ïåðåêëþ÷àþòñÿ èç ðîåâîãî ñîñòîÿíèÿ â ðàáî÷åå.
Âåñåííåå ðàçâèòèå ñåìåé íà÷èíàåòñÿ ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî, çàêàí÷èâàåòñÿ îêîëî ñåðåäèíû èþëÿ. Íàñòóïëåíèå ìåäîñáîðà íå îãðàíè÷èâàåò âûðàùèâàíèå ðàñïëîäà. Ïëîäîâèòîñòü ìàòîê 1600–1800 ÿèö â ñóòêè â ïåðèîä èíòåíñèâíîãî ðàçâèòèÿ, èíîãäà äîñòèãàåò 2000 ÿèö.
¡7¡
Îäíó èç ïîïóëÿöèé ñðåäíåðóññêîé ï÷åëû ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áàøêèðñêàÿ áîðòåâàÿ
ï÷åëà. Àðåàë ýòîé ï÷åëû ñîâïàäàåò ñ òåððèòîðèåé Áóðçÿíñêîãî ðàéîíà Áàøêèðèè. Çäåñü
ï÷åëû æèâóò â äóïëàõ íà âûñîòå 15–20 ì ïðè çèìíåé òåìïåðàòóðå –35...–38°Ñ (ðèñ. 1).
Ïî ðÿäó ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ (äëèíà êðûëà, øèðèíà òðåòüåãî òåðãèòà, äëèíà
âîñêîâîãî çåðêàëüöà) áàøêèðñêàÿ áîðòåâàÿ ï÷åëà íåñêîëüêî îòëè÷àåòñÿ îò ñòåïíûõ ñðåäíåðóññêèõ.
Ï÷åëû ÷ðåçâû÷àéíî çëîáëèâû. ˸ò è ðàáîòó â ïîëå íà÷èíàþò ïðè áîëåå íèçêîé òåìïåðàòóðå è ðàíüøå, ÷åì ï÷åëû
ñòåïíîé ïîïóëÿöèè, ïîçæå çàêàí÷èâàþò. Êðîìå òîãî, áàøêèðñêèå áîðòåâûå ï÷åëû ðàáîòàþò â ïîëå è â ïàñìóðíóþ ïîãîäó. Âñå ýòî ñïîñîáñòâóåò ðîñòó
èõ ïðîäóêòèâíîñòè, êîòîðàÿ
Ðèñ. 1
äîñòèãàåò 60–80 êã.
Ãíåçäî ìåäîíîñíîé ï÷åëû
Ïåðâàÿ ýêñïåäèöèÿ ñ öåâ äóïëå äåðåâà
ëüþ èçó÷åíèÿ ï÷åë, íàñåëÿþùèõ ãîðíûå ðàéîíû Áàøêèðèè, áûëà îðãàíèçîâàíà â
1928 ã. Àêàäåìèåé íàóê ÑÑÑÐ. Ðóêîâîäèë ýêñïåäèöèåé
ïðîôåññîð ÌÃÓ Ã. À. Êîæåâíèêîâ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ èçó÷åíèåì áàøêèðñêîé áîðòåâîé ï÷åëû çàíèìàþòñÿ ñîòðóäíèêè Áàøêèðñêîé îïûòíîé ñòàíöèè ï÷åëîâîäñòâà è Áàøêèðñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà «Ïðèáåëüñêèé».
Óêðàèíñêàÿ ï÷åëà îáèòàåò â ñòåïíûõ ðàéîíàõ Óêðàèíû. Ïî ïðîèñõîæäåíèþ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé þæíóþ âåòâü
ñðåäíåðóññêîé ïîðîäû, ñ êîòîðîé èìååò ìíîãî îáùåãî â
ñâîèõ ïðèçíàêàõ. Îêðàñêà òåëà ï÷åë ÷èñòî-ñåðîãî öâåòà,
íåñêîëüêî ñâåòëåå ñðåäíåðóññêîé. Äëèíà õîáîòêà îò 6,3 äî
6,7 ìì, øèðèíà òðåòüåãî òåðãèòà îò 4,6 äî 5,1 ìì, ìàññà
ï÷åë ïðè âûõîäå èç ÿ÷åéêè 105 ìã.
¡8¡
Ïîâåäåíèå ï÷åë ïðè îòêðûâàíèè ãíåçäà áîëåå ìèðîëþáèâîå, ÷åì ó ñðåäíåðóññêèõ. Ïå÷àòêà ìåäà â îñíîâíîì áåëàÿ, íî âñòðå÷àþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûå âàðèàíòû. Çèìîñòîéêîñòü è óñòîé÷èâîñòü ê çàáîëåâàíèÿì äîâîëüíî âûñîêèå,
ïî÷òè òàêèå æå, êàê ó ñðåäíåðóññêèõ ï÷åë. Ìåíåå ðîéëèâû, ÷åì ñðåäíåðóññêèå ï÷åëû, è ëåã÷å ïåðåêëþ÷àþòñÿ èç
ðîåâîãî ñîñòîÿíèÿ â ðàáî÷åå (äëÿ ýòîãî áûâàåò äîñòàòî÷íî
ñîðâàòü ìàòî÷íèêè). Ïî âîñêîïðîäóêòèâíîñòè óñòóïàþò
ï÷åëàì ñðåäíåðóññêîé ïîðîäû. Îòëè÷àþòñÿ âûñîêîé ìåäîïðîäóêòèâíîñòüþ â òåõ æå óñëîâèÿõ ìåäîñáîðà, ÷òî è
ñðåäíåðóññêèå ï÷åëû. Ïëîäîâèòîñòü ìàòîê 1100–1700 ÿèö
â ñóòêè â ïåðèîä èíòåíñèâíîãî ðàçâèòèÿ.
Ñåðûå ãîðíûå êàâêàçñêèå ï÷åëû (Apis mellifera caucasica) îáèòàþò â ãîðíûõ è âûñîêîãîðíûõ ðàéîíàõ Ãðóçèè,
Àðìåíèè, Àçåðáàéäæàíà è Ñåâåðíîãî Êàâêàçà. Ñåðûå ãîðíûå êàâêàçñêèå ï÷åëû ïðåâîñõîäÿò ñðåäíåðóññêèõ ïî äëèíå õîáîòêà (6,9–7,2 ìì), äëèíå è øèðèíå ïåðåäíèõ êðûëüåâ, îäíàêî óñòóïàþò èì ïî ìàññå è ðàçìåðàì òðåòüåãî è
÷åòâåðòîãî òåðãèòîâ.
×ðåçâû÷àéíîå ìèðîëþáèå ï÷åë ñåðîé êàâêàçñêîé ïîðîäû âïåðâûå áûëî ïîäìå÷åíî À. Ì. Áóòëåðîâûì (1891).
Ïðè îñìîòðå ãíåçä îíè ïðîäîëæàþò ñïîêîéíî ðàáîòàòü íà
ñîòàõ, âûíóòûõ èç óëüÿ. Ïå÷àòêà ìåäà òåìíàÿ (ìîêðàÿ).
Èñêëþ÷èòåëüíî ñèëüíî âûðàæåíî ïðîïîëèñîâàíèå ãíåçä.
Ïðè íàñòóïëåíèè ìåäîñáîðà ñåðûå ãîðíûå êàâêàçñêèå
ï÷åëû ñêëàäûâàþò ìåä ñíà÷àëà â ðàñïëîäíóþ ÷àñòü ãíåçäà, à çàòåì â ìàãàçèííóþ íàäñòàâêó.
Ó êàâêàçñêèõ ï÷åë îòìå÷åíà ñêëîííîñòü ê ï÷åëèíîìó
âîðîâñòâó. Îíè ïðåäïðèèì÷èâû â îòûñêàíèè íîâûõ èñòî÷íèêîâ ìåäîñáîðà.
Ñåðûå ãîðíûå êàâêàçñêèå ï÷åëû ìàëîðîéëèâû, ïðè
ïîäãîòîâêå ê ðîåíèþ îòñòðàèâàþò íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî
ìàòî÷íèêîâ. Íàáëþäàåòñÿ ñàìîñìåíà ìàòîê. Ó ñåáÿ íà ðîäèíå çèìóþò õîðîøî.
Äëÿ ýòîãî ïîäâèäà õàðàêòåðíî íàëè÷èå íåñêîëüêèõ ïîïóëÿöèé (ìåãðåëüñêîé, àáõàçñêîé, êàðòàëèíñêîé, êàõåòèíñêîé è äð.), îòëè÷àþùèõñÿ äðóã îò äðóãà ðÿäîì ìîðôîëîãè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ.
Èòàëüÿíñêèå ï÷åëû (Apis mellifera ligustica) ïî ðàñïðîñòðàíåííîñòè è ïîïóëÿðíîñòè çàíèìàþò ïåðâîå ìåñòî â
ìèðå. Èõ åñòåñòâåííûé àðåàë — Èòàëèÿ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ âñòðå÷àþòñÿ îò Êàíàäû äî Àðãåíòèíû, îò Ôèíëÿíäèè
¡9¡
äî Àâñòðàëèè. Èçâåñòíî òðè âèäà ýòîé ïîïóëÿöèè: òåìíàÿ
èòàëüÿíñêàÿ — ñîâåðøåííî áåç æåëòèçíû, èòàëüÿíñêàÿ
òðåõïîëîñàÿ è èòàëüÿíñêàÿ çîëîòèñòàÿ, âûâåäåííàÿ íà
îñíîâå ñêðåùèâàíèÿ èòàëüÿíñêîé òðåõïîëîñîé è êèïðñêîé
çîëîòèñòîé è äàëüíåéøåãî îäíîñòîðîííåãî îòáîðà ïî îêðàñêå òåëà.
Ñàìîé âûñîêîé õîçÿéñòâåííîé öåííîñòüþ îòëè÷àåòñÿ
èòàëüÿíñêàÿ òðåõïîëîñàÿ. Äëèíà õîáîòêà — 6,2–6,4 ìì,
ñðåäíÿÿ ìàññà îäíîäíåâíîé ï÷åëû — 100–120 ìã (ñàìàÿ
êðóïíàÿ â ìèðå ï÷åëà).
Ï÷åëû ýòîé ïîðîäû ìèðîëþáèâû, íî â ìåíüøåé ìåðå,
÷åì ñåðûå ãîðíûå êàâêàçñêèå. Ñïîêîéíî ïðîäîëæàþò ðàáîòàòü íà ñîòàõ ïðè èõ îñìîòðå. Ïðåäïðèèì÷èâû â îòûñêàíèè íîâûõ èñòî÷íèêîâ ìåäîñáîðà, ëåãêî ïåðåêëþ÷àþòñÿ ñ õóäøåãî èñòî÷íèêà ìåäîñáîðà íà ëó÷øèé.
Ïå÷àòêà ìåäà ñâåòëàÿ (ñóõàÿ). Ãíåçäî ïðîïîëèñóþò
óìåðåííî. Ñëó÷àè òèõîé ñìåíû è ñîæèòåëüñòâà ìàòîê íàáëþäàþòñÿ ðåäêî. Ñèëüíî âûðàæåíà ñêëîííîñòü ê ï÷åëèíîìó âîðîâñòâó. Ãíåçäà îò âîðîâîê çàùèùàþò õîðîøî.
Ïðè íàñòóïëåíèè ìåäîñáîðà íåêòàð ñêëàäûâàþò ñíà÷àëà
â ìàãàçèííóþ íàäñòàâêó, â ïîòîì â ðàñïëîäíóþ ÷àñòü
ãíåçäà.
Çèìîñòîéêîñòü ñëàáàÿ. Î÷åíü ÷óâñòâèòåëüíû ê íîçåìàòîçó è ê ïàäåâîìó òîêñèêîçó. Ê åâðîïåéñêîìó ãíèëüöó ýòà
ïîðîäà áîëåå óñòîé÷èâà, ÷åì ñðåäíåðóññêàÿ. Ïî óñòîé÷èâîñòè ê àêàðàïèäîçó íå èìååò ñåáå ðàâíûõ. Âåñåííåå ðàçâèòèå ï÷åëèíûõ ñåìåé íà÷èíàåòñÿ ïîçäíî, ïðîòåêàåò äîëãî è íà âûñîêîì óðîâíå. Çàêàí÷èâàåòñÿ ê ñåðåäèíå ëåòà,
êîãäà ñåìüè äîñòèãàþò áîëüøîé ñèëû.
Ïî ïëîäîâèòîñòè èòàëüÿíñêèå ìàòêè íå èìåþò ñåáå
ðàâíûõ.  ïåðèîä èíòåíñèâíîãî ðàçâèòèÿ ñåìåé îíè îòêëàäûâàþò 2000–2500 ÿèö â ñóòêè. Âñëåäñòâèå ýòîé îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ ï÷åëèíûõ ñåìåé èòàëüÿíñêèå ï÷åëû
ñîáèðàþò î÷åíü ìàëî ìåäà â ìåñòíîñòÿõ, ãäå èìååòñÿ òîëüêî ðàííèé ãëàâíûé ìåäîñáîð.  ìåñòíîñòÿõ ñî ñðåäíåëåòíèì è ïîçäíåëåòíèì ãëàâíûì ìåäîñáîðîì îíè íå çíàþò
ñåáå ðàâíûõ ïî ïðîäóêòèâíîñòè.
Ï÷åëû èòàëüÿíñêîé ïîðîäû óìåðåííî ðîéëèâû.  ðîåâîå ñîñòîÿíèå ïðèõîäèò íå áîëåå 30% ï÷åëèíûõ ñåìåé.
Êàðíèêà, èëè êðàèíñêàÿ, ï÷åëà (Apis mellifera carnica)
îáèòàåò â Þãîñëàâèè, Áîëãàðèè, íåêîòîðûõ ðàéîíàõ Àâñòðèè. Ïî ïîïóëÿðíîñòè è ðàñïðîñòðàíåííîñòè çàíèìàåò
¡ 10 ¡
òðåòüå ìåñòî ïîñëå èòàëüÿíñêîé è ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû.
Îêðàñêà òåëà â îñíîâíîì ÷èñòî-ñåðàÿ, õîòÿ âñòðå÷àþòñÿ îòäåëüíûå ëèíèè ñ íàëè÷èåì æåëòèçíû íà ïåðâûõ äâóõòðåõ òåðãèòàõ. Ìàññà ï÷åëû ïðè âûõîäå èç ÿ÷åéêè 80–
90 ìã, äëèíà õîáîòêà 6,5–6,7 ìì.
Ï÷åëû ýòîé ïîðîäû ìèðîëþáèâû, ñïîêîéíî âåäóò ñåáÿ
íà ñîòàõ, âûíóòûõ äëÿ îñìîòðà. Ïðåäïðèèì÷èâû â îòûñêàíèè èñòî÷íèêîâ íåêòàðà. Ïå÷àòêà ìåäà òåìíàÿ (ìîêðàÿ). Ïðîïîëèñîâàíèå ãíåçäà óìåðåííîå. Ïðè íàñòóïëåíèè
ìåäîñáîðà íåêòàð ñêëàäûâàþò â ìàãàçèííóþ íàäñòàâêó.
Äîâîëüíî ÷àñòî, íî ðåæå, ÷åì â ñåìüÿõ ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû, íàáëþäàåòñÿ ñîæèòåëüñòâî ìàòîê.
Ïî çèìîñòîéêîñòè óñòóïàþò ï÷åëàì ñðåäíåðóññêîé
ïîðîäû, íî ïðåâîñõîäÿò ï÷åë ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé
ïîðîäû.
Óñòîé÷èâû ê ïàäåâîìó òîêñèêîçó. Ïî óñòîé÷èâîñòè ê
íîçåìàòîçó è ãíèëüöàì óñòóïàþò ï÷åëàì ñðåäíåðóññêîé è
íåñêîëüêî ïðåâîñõîäÿò ï÷åë ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû.
Âåñåííåå ðàçâèòèå ï÷åëèíûõ ñåìåé íà÷èíàåòñÿ î÷åíü
ðàíî, ïðîòåêàåò áóðíî è çàêàí÷èâàåòñÿ ñðàâíèòåëüíî áûñòðî, âñëåäñòâèå ÷åãî ï÷åëû äàííîé ïîðîäû ëó÷øå èñïîëüçóþò ðàííèé ãëàâíûé ìåäîñáîð. Ïî ïëîäîâèòîñòè íåçíà÷èòåëüíî óñòóïàþò ñðåäíåðóññêîé ïîðîäå. Åñëè ïî îêîí÷àíèè âåñåííåãî ðàçâèòèÿ ñåìåé â ïðèðîäå íå èìååòñÿ
ìåäîñáîðà, òî çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü èç íèõ ìîæåò ïðèéòè â
ðîåâîå ñîñòîÿíèå. Îäíàêî êàðíèêà ëåãêî ïåðåêëþ÷àåòñÿ
èç ðîåâîãî ñîñòîÿíèÿ â ðàáî÷åå (åñëè ñîðâàòü ìàòî÷íèêè è
ñôîðìèðîâàòü îòâîäêè). Åñëè æå ê ýòîìó ìîìåíòó èìååòñÿ
ñëàáûé ìåäîñáîð, òî êàðíèêà ïðàêòè÷åñêè íå ðîèòñÿ.  ðîåâîå ñîñòîÿíèå ïðèõîäèò íå áîëåå 3% ñåìåé.
Êàðïàòñêèå ï÷åëû ïî ñâîèì ïðèçíàêàì áëèçêè ê êðàèíñêèì. Àðåàë — Êàðïàòû. Îêðàñêà òåëà ñâåòëî-ñåðàÿ.
Äëèíà õîáîòêà â ñðåäíåì 6,6 ìì, ìàññà îäíîäíåâíîé ï÷åëû — 110 ìã.
Ñåìüè ýòèõ ï÷åë ìèðîëþáèâû è ìàëîðîéëèâû. Ìàòêè
îòëè÷àþòñÿ âûñîêîé ïëîäîâèòîñòüþ. Ïî çèìîñòîéêîñòè
ïðåâîñõîäÿò þæíûõ ï÷åë.
Èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ íàó÷íûõ çíàíèé î ï÷åëå. Ìåäîíîñíûå ï÷åëû åùå â ãëóáîêîé äðåâíîñòè âûçûâàëè èíòåðåñ ó
÷åëîâåêà. Íà÷àëîì èõ íàó÷íîãî èçó÷åíèÿ ìîæíî ñ÷èòàòü
¡ 11 ¡
XVII â., êîãäà áûëè âûïîëíåíû ðàáîòû ãîëëàíäñêèì ó÷åíûì Ñâàììåðäàìîì (1637–1680) ïî èçó÷åíèþ àíàòîìèè è
ìåòàìîðôîçà íàñåêîìûõ. Âî âòîðîì òîìå åãî òðóäîâ «Áèáëèÿ ïðèðîäû» äàåòñÿ äîñòàòî÷íî íàó÷íîå ïî òåì âðåìåíàì
îïèñàíèå ìåäîíîñíîé ï÷åëû ñ ðèñóíêàìè.
Êðóïíûé åñòåñòâîèñïûòàòåëü Ôðàíöèè XVIII â. Ðåîìþð (1683–1757) èçó÷àë áèîëîãèþ íàñåêîìûõ è ñîñòàâèë
øåñòü òîìîâ ïîä íàçâàíèåì «Ìåìóàðû ê èñòîðèè íàñåêîìûõ». Ïî÷òè âåñü ïÿòûé òîì ïîñâÿùåí ìåäîíîñíîé ï÷åëå.
Çíàìåíèòûé øâåéöàðñêèé ó÷åíûé Ãóáåð (1750–1831)
ïîêàçàë âîçìîæíîñòü ðàçâèòèÿ ìàòêè èç ëè÷èíêè ðàáî÷èõ
ï÷åë è îêîí÷àòåëüíî óñòàíîâèë, ÷òî ñïàðèâàíèå ìàòêè ñ
òðóòíåì ïðîèñõîäèò âíå ãíåçäà, à áåç ñïàðèâàíèÿ ìàòêà
êëàäåò íåîïëîäîòâîðåííûå ÿéöà. Ãóáåð óñòàíîâèë, ÷òî óñèêè ÿâëÿþòñÿ îðãàíàìè îáîíÿíèÿ è îñÿçàíèÿ ï÷åë, ÷òî
ãëàâíîé ïèùåé ëè÷èíîê ñòàðøåãî âîçðàñòà ñëóæèò ïûëüöà. Îí âïåðâûå ñäåëàë ïîïûòêó èñêóññòâåííîãî îñåìåíåíèÿ ìàòîê.
Ñâîè ìíîãîëåòíèå íàáëþäåíèÿ Ãóáåð èçëîæèë â êíèãå
«Íîâåéøèå íàáëþäåíèÿ íàä ï÷åëàìè», êîòîðàÿ íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ ëåò áûëà îñíîâíûì ðóêîâîäñòâîì ïî áèîëîãèè ï÷åë.
 ñåðåäèíå XIX â. Äæåðçîíîì (1811–1906) áûëî ñäåëàíî êðóïíîå îòêðûòèå ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ òðóòíåé ìåäîíîñíîé ï÷åëû. Îí îïèñàë õîä îïëîäîòâîðåíèÿ
ÿèö, ïðè÷èíû ïîÿâëåíèÿ ï÷åë-òðóòîâîê è ïðîèñõîæäåíèå
ìàòîê è ðàáî÷èõ ï÷åë èç îäèíàêîâûõ ÿèö, íî ïðè ðàçëè÷íîì êîðìëåíèè.  ýòîò æå ïåðèîä àìåðèêàíñêèé ó÷åíûé
Ëàíãñòðîò (1810–1895) ñäåëàë îòêðûòèå «ï÷åëèíîãî ïðîñòðàíñòâà». Îí óñòàíîâèë, ÷òî ï÷åëû îñòàâëÿþò ïðîñòðàíñòâî â óëüå îò 4,8 äî 9,5 ñì; áîëåå øèðîêèå ïðîõîäû îíè
çàñòðàèâàþò ñîòàìè, áîëåå óçêèå çàêëåèâàþò ïðîïîëèñîì.
Ýòî ïîçâîëèëî åìó èçîáðåñòè ðàìî÷íûé óëåé, îòêðûâàþùèéñÿ ñâåðõó. Êëàññè÷åñêèé òðóä Ëàíãñòðîòà «Ï÷åëà è
óëåé» ïåðåâåäåí íà âñå åâðîïåéñêèå ÿçûêè.
Îãðîìíóþ è ïëîäîòâîðíóþ ðàáîòó ïî ïîäúåìó è ðàçâèòèþ ï÷åëîâîäñòâà â Ðîññèè ïðîâåë àêàäåìèê, âûäàþùèéñÿ ó÷åíûé-õèìèê, òâîðåö òåîðèè ñòðîåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ
âåùåñòâ À. Ì. Áóòëåðîâ (1828–1886). Àëåêñàíäð Ìèõàéëîâè÷ çàíèìàëñÿ íå òîëüêî õèìèåé, íî è áèîëîãèåé; â
çîîëîãè÷åñêîì ìóçåå Êàçàíñêîãî óíèâåðñèòåòà, ãäå îí ðàáîòàë, äî ñèõ ïîð õðàíèòñÿ ñîáðàííàÿ èì êîëëåêöèÿ áàáî¡ 12 ¡
÷åê (1133 âèäà). Îí îðãàíèçîâàë èçäàíèå æóðíàëà «Ðóññêèé ï÷åëîâîäíûé ëèñòîê» è áûë ïåðâûì åãî ðåäàêòîðîì.
Îí ñîçûâàë è ïðîâîäèë ñîâåùàíèÿ è ñúåçäû ï÷åëîâîäîâ,
óñòðàèâàë âûñòàâêè, îõîòíî ÷èòàë ïîïóëÿðíûå ëåêöèè.
Âåëèêà çàñëóãà À. Ì. Áóòëåðîâà è â òîì, ÷òî îí îòêðûë â
1885 ã. Áóðàøåâñêóþ íàðîäíóþ øêîëó ï÷åëîâîäñòâà.
Îãðîìíîé ïîïóëÿðíîñòüþ ïîëüçîâàëèñü òðóäû À. Ì. Áóòëåðîâà, íàïèñàííûå äëÿ ï÷åëîâîäîâ ïðîñòûì ÿçûêîì, íî
íà ñòðîãî íàó÷íûõ îñíîâàõ. Åãî êíèãà «Ï÷åëà, åå æèçíü è
ãëàâíûå ïðàâèëà òîëêîâîãî ï÷åëîâîäñòâà», âûøåäøàÿ â
1871 ã., âûäåðæàëà 12 èçäàíèé è óäîñòîåíà çîëîòîé ìåäàëè. Åãî ðóêîâîäñòâî «Êàê âîäèòü ï÷åë» ïåðåèçäàâàëîñü
11 ðàç. Êðîìå òîãî, àêàäåìèê À. Ì. Áóòëåðîâ èçîáðåë ðîåâíþ, êîòîðàÿ âõîäèò â íàáîð ñîâðåìåííîãî ïàñå÷íîãî èíâåíòàðÿ, ìàòî÷íóþ êëåòî÷êó äëÿ êîëîäíîãî ï÷åëîâîäñòâà.
Îí ÿâëÿåòñÿ ïåðâîîòêðûâàòåëåì äëÿ ðóññêèõ è çàðóáåæíûõ ï÷åëîâîäîâ êàâêàçñêîé ï÷åëû, óêàçàâ íà åå áîëüøîå
áóäóùåå.
Âî âòîðîé ïîëîâèíå XIX — íà÷àëå XX ââ. øèðîêèé
ðàçìàõ ïîëó÷èëè íàó÷íûå èññëåäîâàíèÿ ïî áèîëîãèè ìåäîíîñíîé ï÷åëû â ñâÿçè ñ äîñòèæåíèÿìè â îáëàñòè îáùèõ
áèîëîãè÷åñêèõ íàóê è ñîçäàíèåì ñîâåðøåííîé ìèêðîñêîïè÷åñêîé òåõíèêè.
Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â ðàçâèòèå íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé ïî ï÷åëîâîäñòâó âíåñ îñíîâàòåëü ðóññêîé øêîëû çîîëîãîâ â Ìîñêîâñêîì óíèâåðñèòåòå Ê. Ô. Ðóëüå (1814–1858).
Îí èçîáðåë ïàâèëüîííûé óëåé è îïèñàë óñëîâèÿ ñîäåðæàíèÿ ï÷åë â çàêðûòîì ïîìåùåíèè. Èì íàïèñàíà óâëåêàòåëüíåéøàÿ íàó÷íî-ïîïóëÿðíàÿ êíèãà «Òðè îòêðûòèÿ â
åñòåñòâåííîé èñòîðèè ï÷åëû».
Ïðîäîëæàòåëåì ðàáîò Ê. Ô. Ðóëüå íà êàôåäðå çîîëîãèè Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà ñòàë åãî áëèæàéøèé ó÷åíèê — ïðîôåññîð À. Ï. Áîãäàíîâ (1834–1896). Îí èçâåñòåí â íàóêå êàê âûäàþùèéñÿ çîîëîã è àíòðîïîëîã.
À. Ï. Áîãäàíîâ ïðèíèìàë àêòèâíîå ó÷àñòèå â äåÿòåëüíîñòè îòäåëà ï÷åëîâîäñòâà, îòêðûòîãî ïðè Ðóññêîì îáùåñòâå àêêëèìàòèçàöèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Îí áûë îäíèì èç èíèöèàòîðîâ îðãàíèçàöèè Èçìàéëîâñêîé ïàñåêè â
Ìîñêâå — ïåðâîãî íàó÷íîãî öåíòðà ïî ï÷åëîâîäñòâó â Ðîññèè, íà êîòîðîé ëè÷íî ïðîâîäèë ðÿä èññëåäîâàíèé ïî áèîëîãèè ï÷åëèíîé ñåìüè, îðãàíèçîâûâàë êóðñû è âûñòàâêè
ïî ï÷åëîâîäñòâó.
¡ 13 ¡
Îñîáàÿ çàñëóãà À. Ï. Áîãäàíîâà ñîñòîèò â òîì, ÷òî îí,
êàê âèäíåéøèé ó÷åíûé, óêàçûâàë íà íåîáõîäèìîñòü èçó÷åíèÿ áèîëîãèè ï÷åëèíîé ñåìüè è ñàìîãî ï÷åëîâîäñòâà è
ñóìåë ïðèâèòü èíòåðåñ ê ýòîé îáëàñòè çíàíèé ñâîèì ó÷åíèêàì. Èç øêîëû À. Ï. Áîãäàíîâà âûøëè òàêèå êðóïíûå
ðóññêèå çîîëîãè è äåÿòåëè ï÷åëîâîäñòâà, êàê Í. Ì. Êóëàãèí, Ã. À. Êîæåâíèêîâ, Í. Â. Íàñîíîâ.
Àêàäåìèêó Í. Ì. Êóëàãèíó (1859–1940) ïðèíàäëåæèò
áîëüøîå ÷èñëî òðóäîâ ïî çîîëîãèè, ýíòîìîëîãèè, ï÷åëîâîäñòâó. Ó÷åíîãî âîëíîâàëè òàêèå ãëîáàëüíûå ïðîáëåìû
áèîëîãèè, êàê ýâîëþöèÿ æèâîòíîãî ìèðà, ïðîöåññ ðàçìíîæåíèÿ, çàðîäûøåâîå ðàçâèòèå, ñòàðåíèå îðãàíèçìà.
Ï÷åëîâîäñòâîì Í. Ì. Êóëàãèí çàíÿëñÿ ñ ïåðâûõ æå
äíåé ñâîåé íàó÷íîé äåÿòåëüíîñòè. Åãî ïåðó ïðèíàäëåæàò
î÷åðêè «Ê áèîëîãèè ï÷åë», «Êîðìëåíèå ï÷åë», «Ðîåíèå
ï÷åë», «Î âûáîðå ðàìî÷íîãî óëüÿ», ìîíîãðàôèÿ «Ñîâðåìåííîå ïîëîæåíèå âîïðîñà î ðóññêîì âîñêå» è äð.
Í. Ì. Êóëàãèí áûë ãëóáîêî óáåæäåí â òîì, ÷òî íàóêà
äîëæíà ñëóæèòü è ðåøàòü âîïðîñû ïðàêòè÷åñêîãî ï÷åëîâîäñòâà. Îí ïîíèìàë, ÷òî ï÷åëîâîäñòâî íå ëþáèòåëüñêîå
çàíÿòèå, à ñåðüåçíàÿ, ñàìîñòîÿòåëüíàÿ îòðàñëü ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî ïðîèçâîäñòâà, òðåáóþùàÿ çíà÷èòåëüíîãî óëó÷øåíèÿ ïóòåì øèðîêîé ïðîïàãàíäû ïåðåäîâûõ ìåòîäîâ è
îáúåäèíåíèÿ óñèëèé ï÷åëîâîäîâ âñåãî ìèðà.  1905 ã. èì
áûë îðãàíèçîâàí Âñåðîññèéñêèé ñúåçä ï÷åëîâîäîâ, â 1910 ã.
îí ïðèíÿë àêòèâíîå ó÷àñòèå â îðãàíèçàöèè ïåðâîãî Âñåñëàâÿíñêîãî ñúåçäà ï÷åëîâîäîâ â Ñîôèè (Áîëãàðèÿ). Íà
ñúåçäå Í. Ì. Êóëàãèí âûäâèíóë èäåþ îðãàíèçàöèè Âñåñëàâÿíñêîãî ñîþçà ï÷åëîâîäîâ, ãëàâíûì ïðåäñåäàòåëåì
êîòîðîãî è áûë èçáðàí.  1911 ã. ïðîøåë âòîðîé Âñåñëàâÿíñêèé ñúåçä ï÷åëîâîäîâ â Áåëãðàäå, à â 1912 ã. — òðåòèé Âñåñëàâÿíñêèé ñúåçä â Ìîñêâå.
Âëèÿíèå àêàäåìèêà Í. Ì. Êóëàãèíà íà ðàçâèòèå îòå÷åñòâåííîãî ï÷åëîâîäñòâà îãðîìíî. Åãî ïî ïðàâó ñ÷èòàëè
ãëàâíûì ï÷åëîâîäîì ñòðàíû.
Ñðåäè âûäàþùèõñÿ äåÿòåëåé ï÷åëîâîäñòâà ïðîôåññîð
Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà Ã. À. Êîæåâíèêîâ (1866–1933)
çàíèìàåò îñîáîå ìåñòî. Ýòîò áèîëîã-òåîðåòèê ïîä âëèÿíèåì ó÷åíèÿ Äàðâèíà è ïðîãðåññèâíûõ ìàòåðèàëèñòè÷åñêèõ
èäåé ñâîèõ âåëèêèõ ñîâðåìåííèêî⠗ È. Ì. Ñå÷åíîâà,
È. Ï. Ïàâëîâà è Ê. À. Òèìèðÿçåâà — âïåðâûå â èñòîðèè
ï÷åëîâîäñòâà ðàññìîòðåë ìåäîíîñíóþ ï÷åëó, åå æèçíåäåÿ¡ 14 ¡
òåëüíîñòü ñ ýâîëþöèîííûõ ïîçèöèé. Åãî ðàáîòû ïî ýâîëþöèè ìåäîíîñíûõ ï÷åë è èõ èíñòèíêòàõ ïðîäîëæàþò îñòàâàòüñÿ àêòóàëüíûìè è â íàøå âðåìÿ. Èì âûïîëíåíû è
îïóáëèêîâàíû òàêèå êðóïíûå ðàáîòû, êàê «Ñòðîåíèå îðãàíîâ ðàçìíîæåíèÿ òðóòíÿ», «Ñâîéñòâà ðàçëè÷íûõ ïîðîä
ï÷åë», «Æèçíü ï÷åë», «Àíàòîìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ðîåâûõ è ñâèùåâûõ ìàòîê», «Ìàòåðèàëû ïî åñòåñòâåííîé
èñòîðèè ï÷åëû», «Î ïîëèìîðôèçìå ó ï÷åëû è äðóãèõ íàñåêîìûõ», «Ê âîïðîñó îá èíñòèíêòàõ», «Áèîëîãèÿ ï÷åëèíîé ñåìüè».
Ã. À. Êîæåâíèêîâ âïåðâûå ïðèìåíèë ïðè èçó÷åíèè ìîðôîëîãèè ï÷åë èçìåðåíèå õèòèíîâûõ ÷àñòåé ñêåëåòà ï÷åëû. Ïîçäíåå åãî ó÷åíèêè (À. Ñ. Ìèõàéëîâ, Â. Â. Àëïàòîâ,
À. Ñ. Ñêîðèêîâ) ïðîäîëæèëè ýòó ðàáîòó.
Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â èçó÷åíèå áèîëîãèè ìåäîíîñíîé
ï÷åëû âíåñ ïðîôåññîð çîîëîãèè Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà Í. Â. Íàñîíîâ (1855–1939). Åìó ïðèíàäëåæèò áîëåå 150
íàó÷íûõ ðàáîò. Í. Â. Íàñîíîâ èçó÷àë ïðîöåññ âûäåëåíèÿ
ìîëî÷êà ï÷åëàìè, ðàçâèòèÿ êèøå÷íîãî êàíàëà ëè÷èíêè
ï÷åëû. Îí îòêðûë ó ï÷åë àðîìàòè÷åñêóþ æåëåçó, ðàñïîëîæåííóþ ìåæäó ïîñëåäíèì è ïðåäïîñëåäíèì ÷ëåíèêàìè
áðþøêà, êîòîðàÿ áûëà íàçâàíà ïàõó÷åé æåëåçîé Íàñîíîâà. Êðîìå òîãî, îí èçâåñòåí â ï÷åëîâîäñòâå è ñâîèìè ðàáîòàìè ïî ñðàâíèòåëüíîìó èçó÷åíèþ óëüåâ ðàçíûõ êîíñòðóêöèé, à òàêæå êàê îðãàíèçàòîð ïåðâîé â Ðîññèè ïëàâó÷åé âûñòàâêè ïî ï÷åëîâîäñòâó â 1887 ã.
Èñêëþ÷èòåëüíàÿ çàñëóãà â ðàñïðîñòðàíåíèè ðàöèîíàëüíûõ ïðèåìîâ ï÷åëîâîäñòâà ñðåäè íàðîäà è èññëåäîâàíèè
õèìèè âîñêà è ìåäà ïðèíàäëåæèò àêàäåìèêó È. À. Êàáëóêîâó (1857–1942). Åãî ðàáîòû ïî õèìèè ïðîäóêòîâ ï÷åëîâîäñòâà, âïåðâûå âûïîëíåííûå â Ðîññèè, ÿâëÿþòñÿ ôóíäàìåíòàëüíûìè. Êíèãè È. À. Êàáëóêîâà «Ìåä è âîñê»,
«Î ìåäå, âîñêå, ï÷åëèíîì êëåå è èõ ïîäìåñÿõ» è äðóãèå
ÿâëÿþòñÿ öåííûì âêëàäîì â íàóêó î ïðîäóêòàõ ï÷åëîâîäñòâà. È. À. Êàáëóêîâ áûë ó÷åíèêîì À. Ì. Áóòëåðîâà, åãî
ñïîäâèæíèêîì è ïðîäîëæàòåëåì íàó÷íûõ îòêðûòèé â îáëàñòè õèìèè è ï÷åëîâîäñòâà.
Îäíèì èç âèäíåéøèõ èññëåäîâàòåëåé áîëåçíåé ï÷åë è
èõ ïîïóëÿöèé íà Êàâêàçå áûë Ê. À. Ãîðáà÷åâ (1864–1936).
Îí ïðîâåë îãðîìíóþ ðàáîòó ïî èçó÷åíèþ ï÷åëîâîäñòâà
Çàêàâêàçüÿ è îáíàðóæèë øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå åâðîïåéñêîãî è àìåðèêàíñêîãî ãíèëüöà ï÷åë â ýòîì ðåãèîíå.
¡ 15 ¡
Èì áûëè îðãàíèçîâàíû øèðîêèå ìåðîïðèÿòèÿ ïî îçäîðîâëåíèþ ïàñåê. Ïî ýòèì âîïðîñàì èì îïóáëèêîâàíî íåñêîëüêî
îáñòîÿòåëüíûõ ðàáîò: «Ê âîïðîñó î ãíèëüöå íà Êàâêàçå»,
«Ãíèëåö è ñðåäñòâà áîðüáû ñ íèì», «Ãíèëåö, ëå÷åíèå åãî â
äóïëÿíêàõ è ðàìî÷íûõ óëüÿõ». Ïîñëåäíÿÿ êíèãà âûäåðæàëà ÷åòûðå èçäàíèÿ. Ýòè ðàáîòû ïîñòàâèëè Ê. À. Ãîðáà÷åâà â
ðàíã âåäóùèõ ñïåöèàëèñòîâ ñòðàíû ïî áîëåçíÿì ï÷åë.
Ê. À. Ãîðáà÷åâ âûÿâèë ñóùåñòâîâàíèå íà Êàâêàçå äâóõ
ïîðîä ìåäîíîñíîé ï÷åëû: ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé è æåëòîé äîëèííîé, ïîïàâøåé ê íàì èç Èðàíà. Îí âïåðâûå äàë
íàó÷íîå îïèñàíèå ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ï÷åëû. Ïî ìàòåðèàëàì ýòèõ èññëåäîâàíèé â 1916 ã. áûëà èçäàíà êíèãà
«Êàâêàçñêàÿ ñåðàÿ ãîðíàÿ ï÷åëà». Áëàãîäàðÿ åãî ðàáîòàì
ýòà ï÷åëà ïîëó÷èëà ìèðîâóþ èçâåñòíîñòü.
Ïîä ðóêîâîäñòâîì ïðîôåññîðà Ã. À. Êîæåâíèêîâà âûðîñ òàëàíòëèâûé îðãàíèçàòîð èññëåäîâàíèé ïî ï÷åëîâîäñòâó Ô. À. Òþíèí.  1920-õ ãã. îí ñîçäàë Òóëüñêóþ îïûòíóþ ñòàíöèþ ïî ï÷åëîâîäñòâó. Íà ñòàíöèè â ïåðèîä åå
ðàáîòû (ñ 1926 ïî 1930 ã.) èçäàâàëñÿ æóðíàë «Îïûòíàÿ
ïàñåêà», íà ñòðàíèöàõ êîòîðîãî ïóáëèêîâàëèñü íàèáîëåå
âàæíûå ðåçóëüòàòû èññëåäîâàòåëüñêèõ ðàáîò è ìåòîäèêè
èõ ïðîâåäåíèÿ, ïåðåâîäû ñòàòåé çàðóáåæíûõ àâòîðîâ ïî
íàèáîëåå àêòóàëüíûì ïðîáëåìàì ï÷åëîâîäñòâà. Ô. À. Òþíèí ïðîâåë ãëóáîêèå èññëåäîâàíèÿ ïî îñíîâíûì ïåðèîäàì
ðîñòà è ðàçâèòèÿ ñåìåé â òå÷åíèå ãîäà, âîïðîñàì ðîåíèÿ è
àêêëèìàòèçàöèè ï÷åëû ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû.
 1930 ã. íà áàçå Òóëüñêîé îïûòíîé ñòàíöèè áûë ñîçäàí
Íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé èíñòèòóò ï÷åëîâîäñòâà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ èíñòèòóò ÿâëÿåòñÿ ãîëîâíûì íàó÷íûì ó÷ðåæäåíèåì ïî ï÷åëîâîäñòâó, êîòîðîå êîîðäèíèðóåò äåÿòåëüíîñòü è îáåñïå÷èâàåò ìåòîäè÷åñêîå ðóêîâîäñòâî ðàáîòîé áîëåå ÷åì 70 íàó÷íûõ è îïûòíûõ ó÷ðåæäåíèé, êàôåäð
è ëàáîðàòîðèé ó÷åáíûõ çàâåäåíèé, çàíèìàþùèõñÿ èññëåäîâàíèÿìè ïî ï÷åëîâîäñòâó.
Çà 75 ëåò ñóùåñòâîâàíèÿ ÍÈÈ ï÷åëîâîäñòâà çíà÷èòåëüíûé âêëàä â ðàçâèòèå íàó÷íûõ çíàíèé ïî áèîëîãèè ï÷åëû âíåñëè òàêèå ó÷åíûå, åãî ñîòðóäíèêè, êàê À. Ñ. Ìèõàéëîâ, Ï. Ì. Êîìàðîâ, Ë. È. Ïåðåïåëîâà, Ã. Ô. Òàðàíîâ,
Ì. Â. Æåðåáêèí, Ã. Ä. Áèëàø. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé
ïóáëèêóþòñÿ â æóðíàëå «Ï÷åëîâîäñòâî», òåìàòè÷åñêèõ
ñáîðíèêàõ íàó÷íûõ òðóäîâ èíñòèòóòà è ìåæäóíàðîäíûõ
êîíãðåññîâ ïî ï÷åëîâîäñòâó.
¡ 16 ¡
РАЗДЕЛ ПЕРВЫЙ
МОРФОЛОГИЯ
МЕДОНОСНОЙ
ПЧЕЛЫ
ГЛАВА 1
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
ПЧЕЛЫ,
ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ
И ЖАЛОНОСНЫЙ
АППАРАТ
Òåëî ìåäîíîñíîé ï÷åëû, êàê è âñåõ íàñåêîìûõ, ðàçäåëÿ-
åòñÿ íà òðè ïîäâèæíî ñîåäèíåííûå ìåæäó ñîáîé îòäåëà:
ãîëîâó, ãðóäü è áðþøêî (ðèñ. 2).
 ïåðåäíåé ÷àñòè îò ãîëîâû îòõîäèò ïàðà óñèêîâ ñ
ìíîãî÷èñëåííûìè îðãàíàìè ÷óâñòâ, ïî áîêàì ãîëîâû ðàñïîëîæåíû äâà ñëîæíûõ (ôàñåòî÷íûõ) ãëàçà, íà òåìåíè
òðè ïðîñòûõ ãëàçà.  íèæíåé ÷àñòè ãîëîâû ðàñïîëîæåíà
âåðõíÿÿ ãóáà, ïî áîêàì åå íàõîäÿòñÿ ïàðíûå âåðõíèå ÷åëþñòè è õîáîòîê.
Âíóòðè ãîëîâû ñîñðåäîòî÷åíà ãëàâíàÿ ÷àñòü öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû — ãîëîâíîé ìîçã ï÷åëû (íàäãëîòî÷íûé è ïîäãëîòî÷íûé íåðâíûå óçëû).
Ãðóäíîé îòäåë ï÷åëû ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ ñðîñøèõñÿ
ìåæäó ñîáîé ñåãìåíòîâ. Îò ïåðâûõ òðåõ ãðóäíûõ ñåãìåíòîâ
îòõîäÿò ïåðåäíÿÿ, ñðåäíÿÿ è çàäíÿÿ ïàðà íîæåê. Êî âòîðîìó è òðåòüåìó ñåãìåíòàì ãðóäè ïðèêðåïëåíû òàêæå îñíîâàíèÿ ïåðåäíåé è çàäíåé ïàðû êðûëüåâ. Ïî áîêàì ãðóäè ðàñïîëîæåíû òðè ïàðû äûõàëåö — íåáîëüøèå îòâåðñòèÿ, ÷åðåç êîòîðûå ïîñòóïàåò âîçäóõ â òðàõåéíóþ ñèñòåìó. Âíóòðè
ãðóäè ñîñðåäîòî÷åíû ìîùíûå ìûøöû, ïðèâîäÿùèå â äâèæåíèå ëîêîìîòîðíûå îðãàíû — êðûëüÿ è íîæêè.
Áðþøêî ï÷åëû ñîñòîèò èç øåñòè ÿñíî âèäèìûõ ïîäâèæíûõ ñåãìåíòîâ, íà êàæäîì èç êîòîðûõ èìååòñÿ ïàðà
äûõàëåö. Ïåðâûé ñåãìåíò áðþøêà íåáîëüøîé, íà ïåðåäíåì
êîíöå ñóæàåòñÿ â ñòåáåëåê, ñîåäèíÿþùèé áðþøêî ñ ãðóäüþ.  êîíöå áðþøêà íàõîäèòñÿ æàëî, êîòîðîå â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè ï÷åëû ñêðûòî âíóòðè ïîñëåäíèõ ñåãìåíòîâ.
Âíóòðè áðþøêà ï÷åëû ñîñðåäîòî÷åíà îñíîâíàÿ ÷àñòü âíóò¡ 18 ¡
Ðèñ. 2
Âíåøíåå ñòðîåíèå
òåëà ðàáî÷åé
ï÷åëû:
1 — ãîëîâà; 2 — ïðîñòûå ãëàçà; 3 — ãðóäü;
4 — ïåðåäíåå êðûëî;
5 — çàäíåå êðûëî;
I — ïðîïîäåóì (ïåðâûé áðþøíîé ñåãìåíò,
âîøåäøèé â ñîñòàâ ãðóäè); II–VII — áðþøíûå ñåãìåíòû; 6 —
áðþøêî; 7 — äûõàëüöå; 8 — æàëî; 9 — çàäíÿÿ íîæêà; 10 — ñðåäíÿÿ íîæêà; 11 — ïåðåäíÿÿ íîæêà; 12 —
íèæíÿÿ ãóáà; 13 —
ÿçû÷îê; 14 — õîáîòîê; 15 — âåðõíÿÿ ÷åëþñòü; 16 — âåðõíÿÿ
ãóáà; 17 — óñèê; 18 —
ñëîæíûé ãëàç.
4
5
3
2
6
1
18
17
I
III
II
IV
7
V
VI
VII
16
15
12
11
9
10
8
14
13
Ðèñ. 3
Ñõåìà ñòðîåíèÿ
íàðóæíîãî ïîêðîâà
ï÷åëû:
1
2
1 — âîëîñîê; 2 — ñåêðåò êîæíîé æåëåçû;
3 — ýïèêóòèêóëà; 4 —
ýêçîêóòèêóëà; 5 — ýíäîêóòèêóëà; 6 — ÿäðî êëåòêè ýïèäåðìèñà;
7 — ãèïîäåðìà; 8 —
áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà;
9 — ïðîòîê êîæíîé
æåëåçû; 10 — êîæíàÿ
æåëåçà; 11 — òðèõîãåííàÿ êëåòêà.
3
4
5
6
7
11
10
9
8
ðåííèõ îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ, äûõàíèÿ, êðîâîîáðàùåíèÿ,
ðàçìíîæåíèÿ è áîëüøàÿ ÷àñòü áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè.
Íàðóæíûå ïîêðîâû. Ïîêðîâû íàñåêîìûõ ñîñòîÿò èç
äâóõ ðàçíîðîäíûõ îáðàçîâàíèé — æèâûõ êëåòîê ýïèäåðìèñà èëè ãèïîäåðìû è ìåðòâîé íåêëåòî÷íîé êóòèêóëû —
ïðîäóêòà âûäåëåíèÿ ýòèõ êëåòîê (ðèñ. 3). Àìîðôíàÿ áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà ïîäñòèëàåò ãèïîäåðìó ñíèçó, ïîääåðæèâàÿ åå êëåòêè è îãðàíè÷èâàÿ îò ãåìîëèìôû. Îíà èìååò
ìåçîäåðìàëüíîå ïðîèñõîæäåíèå è ïîýòîìó íå îòíîñèòñÿ ê
ïîêðîâíûì òêàíÿì.
Ýïèäåðìèñ ïðåäñòàâëåí íåïðåðûâíûì ðÿäîì ñòîëá÷àòûõ èëè ìíîãîãðàííûõ êëåòîê, ñíàáæåííûõ êðóïíûìè
¡ 19 ¡
ÿäðàìè. Íà ïîâåðõíîñòè êàæäîé êëåòêè, ïðèìûêàþùåé ê
êóòèêóëå, èìåþòñÿ ìèêðîâîðñèíêè. Îäíà èç ñàìûõ âàæíûõ ôóíêöèé ýïèäåðìèñà — ýòî ñåêðåòîðíàÿ. Îíà îò÷åòëèâî ïðîÿâëÿåòñÿ â ðàñòâîðåíèè ñòàðîé êóòèêóëû è ïðîäóöèðîâàíèè íîâûõ êóòèêóëÿðíûõ ñëîåâ âî âðåìÿ ëèíüêè.
Êðîìå îáû÷íûõ íåñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê â ýïèäåðìèñå íàñåêîìûõ åñòü ñïåöèàëèçèðîâàííûå êëåòêè, îáðàçóþùèå âîëîñêè è ñåíñèëëû.
Êóòèêóëà îáðàçóåò íàðóæíûé ñêåëåò, ïîêðûâàþùèé
âñå òåëî ï÷åëû, ñëóæèò îïîðîé äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ìûøö
è, ñëåäîâàòåëüíî, âûïîëíÿåò ìåõàíè÷åñêóþ ôóíêöèþ. Êóòèêóëà çàùèùàåò òåëî îò ðàçëè÷íûõ âîçäåéñòâèé âíåøíåé ñðåäû.  ñâîåé îñíîâå êóòèêóëà ýëàñòè÷íà è ãèáêà, íî
î÷åíü ÷àñòî îíà ïîäâåðãàåòñÿ óïëîòíåíèþ, èëè ñêëåðîòèçàöèè. Êóòèêóëà èìååò ñëîæíîå ãèñòîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå. Îíà ñîñòîèò èç äâóõ îñíîâíûõ ñëîåâ: íàðóæíîãî —
ýêçîêóòèêóëû è âíóòðåííåãî — ýíäîêóòèêóëû. Ñ âíåøíåé ñòîðîíû ýêçîêóòèêóëà ÷àñòî áûâàåò ïîêðûòà òîíêèì
ëèïîèäíûì ñëîåì — ýïèêóòèêóëîé.
Ýíäîêóòèêóëà — íåïîñðåäñòâåííî ïðèëåãàåò ê êëåòêàì ýïèäåðìèñà. Îíà ïðîçðà÷íà, ñîñòîèò èç ìíîæåñòâà
òîíêèõ âîëîêíèñòûõ ïëàñòèíîê, êîòîðûå ìîãóò îãðàíè÷åííî ñêîëüçèòü îäíà âäîëü äðóãîé, ÷òî íàðÿäó ñ ïðîçðà÷íîñòüþ îáåñïå÷èâàåò åå ýëàñòè÷íîñòü.  ýòîé îáëàñòè ïðîöåññû çàòâåðäåâàíèÿ è ïèãìåíòàöèè íå âûðàæåíû.
Ýêçîêóòèêóëà — ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê çàòâåðäåâøàÿ, îêðàøåííàÿ ýíäîêóòèêóëîé, óòðàòèâøàÿ ñâîå ïåðâîíà÷àëüíîå ïëàñòèí÷àòîå ñòðîåíèå.  ñîñòàâ ýêçîêóòèêóëû âõîäÿò ïèãìåíòû, îêðàøèâàþùèå õèòèí. Æåëòóþ, òåìíóþ è êîðè÷íåâóþ îêðàñêó ðàçíûõ îòòåíêîâ ïðèäàåò øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåííûé ñðåäè íàñåêîìûõ ïèãìåíò ìåëàíèí. Äîêàçàíî, ÷òî íà îêðàñêó êóòèêóëû âëèÿåò èíòåíñèâíîñòü
îñâåùåíèÿ, òåìïåðàòóðà è âëàæíîñòü, ïðè êîòîðûõ ïðîèñõîäèò èõ ðàçâèòèå. Íàïðèìåð, ÷åì âûøå òåìïåðàòóðà (â ïðåäåëàõ îò 16 äî 35°Ñ), òåì ñâåòëåå áûâàåò îêðàñêà êóòèêóëû.
Ïîýòîìó ìåñòíûå ï÷åëû íà ñåâåðå òåìíîãî öâåòà, íà þãå èõ
áðþøêî ñîäåðæèò ñâåòëî-æåëòûå ïîëîñû.
Âñå ñëîè êóòèêóëû ñíèçó äîâåðõó ïðîíèçàíû ìíîãî÷èñëåííûìè ïîêðîâíûìè êàíàëüöàìè, êîòîðûå íà÷èíàþòñÿ îò ýïèäåðìèñà è îáåñïå÷èâàþò ñâÿçü ñ íàðóæíîé
ïîâåðõíîñòüþ ïîêðîâîâ. Âíóòðè ïîêðîâíûõ êàíàëüöåâ
ïðîõîäÿò íèòåâèäíûå îòðîñòêè ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê.
¡ 20 ¡
Ïîêðîâíûå êàíàëüöû ó÷àñòâóþò â ñèíòåçå è òðàíñïîðòèðîâàíèè âåùåñòâ, ôîðìèðóþùèõ ýïèêóòèêóëó. Ïî êàíàëüöàì òðàíñïîðòèðóåòñÿ âîñê, äóáèëüíûå âåùåñòâà è ìàòåðèàëû äëÿ ïîñòðîåíèÿ êóòèêóëû.
Ýïèêóòèêóëà — íàðóæíûé, ñàìûé òîíêèé ñëîé êóòèêóëû, îíà íå ñîäåðæèò õèòèíà. Åå ãëàâíóþ ÷àñòü ñîñòàâëÿåò êóòèêóëèí — âåùåñòâî, âêëþ÷àþùåå æèðî- è âîñêîïîäîáíûå ñîåäèíåíèÿ. Âîñêîâîé ñëîé èãðàåò ðîëü áàðüåðà,
îãðàíè÷èâàþùåãî òðàíñïèðàöèþ è çàùèùàþùåãî íàñåêîìûõ îò ïîòåðè âîäû. Äîêàçàíî, ÷òî «êðèòè÷åñêàÿ òåìïåðàòóðà», ïðè êîòîðîé âîäîïðîíèöàåìîñòü ïîêðîâîâ ðåçêî âîçðàñòàåò, ñîâïàäàåò ñ òåìïåðàòóðîé ïëàâëåíèÿ âîñêîâîãî ñëîÿ.
Âîñê ýïèêóòèêóëû îáû÷íî ïîêðûâàåòñÿ ñâåðõó òîíêèì öåìåíòíûì ñëîåì, êîòîðûé âûäåëÿåòñÿ ìíîãî÷èñëåííûìè êîæíûìè æåëåçàìè.  ñîñòàâ ýòîãî ñëîÿ âõîäÿò
âåùåñòâà, ñõîäíûå ñ øåëëàêîì. Îíè ñîçäàþò ëàêîâîå ïîêðûòèå ýïèêóòèêóëû è îáåñïå÷èâàþò ìåõàíè÷åñêóþ çàùèòó ëåãêî ïîâðåæäàåìîãî âîñêîâîãî ñëîÿ.
Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ êóòèêóëû. Êóòèêóëà â îñíîâíîì
ñîñòîèò èç îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, à íåîðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ñîñòàâëÿþò ìåíåå 1% îò åå ñóõîé ìàññû. Íàèáîëåå âàæíûìè îðãàíè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè êóòèêóëû ÿâëÿþòñÿ õèòèí, áåëêè, ëèïèäû è ôåíîëû.
Õèòèí ñîñòàâëÿåò îò 25 äî 60% îò âñåãî ñóõîãî âåùåñòâà êóòèêóëû. Ñîâìåñòíî ñ áåëêàìè îí ôîðìèðóåò îñíîâíóþ ÷àñòü íàðóæíîãî ñêåëåòà íàñåêîìûõ. Ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ñâîéñòâà õèòèíà äîñòàòî÷íî äåòàëüíî èçó÷åíû. Îí
íåðàñòâîðèì â âîäå, ùåëî÷è è îðãàíè÷åñêèõ ðàñòâîðèòåëÿõ, íî ðàñòâîðÿåòñÿ â êðåïêèõ ìèíåðàëüíûõ êèñëîòàõ.
 êîíöåíòðèðîâàííûõ ðàñòâîðàõ ñîëåé îí ðàñòâîðÿåòñÿ,
ïðåâðàùàÿñü â êîëëîèäíóþ ìàññó. Ïðè íàãðåâàíèè ñ åäêèì êàëèåì îáðàçóåòñÿ õèòîçàí, ëåãêî ðàñòâîðèìîå ñîåäèíåíèå â ñèëüíî ðàçáàâëåííûõ êèñëîòàõ.
Ïî õèìè÷åñêîé ïðèðîäå õèòèí — âûñîêîìîëåêóëÿðíûé àçîòîñîäåðæàùèé ïîëèñàõàðèä, êîòîðûé íàïîìèíàåò
ãëèêîãåí èëè öåëëþëîçó, íî â îòëè÷èè îò ýòèõ ñîåäèíåíèé ñîäåðæèò àìèíîãðóïïó NH, ñâÿçàííóþ ñ àöåòèëüíîé
ãðóïïîé Î=іÑÍ3. Èñõîäíûì ïðîäóêòîì äëÿ ñèíòåçà õèòèíà ñëóæèò ãëþêîçà.
Áåëêè ñîñòàâëÿþò îò îäíîé ÷åòâåðòè äî ïîëîâèíû ñóõîãî ìàòåðèàëà êóòèêóëû íàñåêîìûõ. Ïðî÷íîñòü êóòèêóëå íàñåêîìûõ ïðèäàþò áåëêè, òåñíî ñâÿçàííûå ñ õèòèíîì.
¡ 21 ¡
Ëèïèäû ïðåäñòàâëåíû ïðåèìóùåñòâåííî â âîñêîâîì
ñëîå ýïèêóòèêóëû. Â ñîñòàâå êóòèêóëÿðíûõ ëèïèäîâ îáíàðóæåíû ñâîáîäíûå æèðíûå êèñëîòû, ýôèðû æèðíûõ
êèñëîò, óãëåâîäîðîäû, äèîëîâûå ñïèðòû.
Âîïðîñ î ïðîíèöàåìîñòè êóòèêóëû ï÷åë èãðàåò îãðîìíîå çíà÷åíèå äëÿ ïîíèìàíèÿ âçàèìîîòíîøåíèÿ èõ ñî ñðåäîé è çàùèòû îò îòðàâëåíèé. Êóòèêóëà ìîæåò íå òîëüêî
çàòðóäíÿòü, íî è îáëåã÷àòü ïðîíèêíîâåíèå õèìè÷åñêèõ
âåùåñòâ ÷åðåç ïîêðîâû. Âûñîêàÿ ïðîíèöàåìîñòü ïîêðîâîâ
ï÷åë äëÿ êîíòàêòíûõ èíñåêòèöèäîâ ñâÿçàíà ñî ñïîñîáíîñòüþ ýòèõ ÿäîâ ðàñòâîðÿòüñÿ â âîñêàõ ýïèêóòèêóëû è ñ èõ
àáñîðáöèåé õèòèíîì ýíäî- è ýêçîêóòèêóëû.
Íåêîòîðûå èíñåêòèöèäû âûçûâàþò íàðóøåíèå ïàññèâíîãî è àêòèâíîãî òðàíñïîðòà âîäû ÷åðåç ïîêðîâû. Òàê,
ïðè îòðàâëåíèè õëîðîðãàíè÷åñêèìè èíñåêòèöèäàìè èç
îðãàíèçìà íàñåêîìûõ áûñòðî óõîäèò âîäà â ðåçóëüòàòå
èñïàðåíèÿ ÷åðåç êóòèêóëó è äûõàëüöà. Ê ÷èñëó èíñåêòèöèäîâ, â íàèáîëüøåé ñòåïåíè íàðóøàþùèõ ïðîöåññû âîäîîáìåíà, îòíîñÿòñÿ ôîñôîðîðãàíè÷åñêèå ÿäû è ñîåäèíåíèÿ èç ãðóïïû ïèðåòðèíà.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî òå ÿäû, êîòîðûå ðàñòâîðèìû â îðãàíè÷åñêèõ ðàñòâîðèòåëÿõ, ëåãêî ïðîíèêàþò ÷åðåç êóòèêóëó â îðãàíèçì ïðè êîíòàêòå íàñåêîìîãî ñ ÿäîì. Îáúÿñíÿåòñÿ ýòî ïðèñóòñòâèåì â êóòèêóëå ëèïîèäîâ, êîòîðûå íå
ÿâëÿþòñÿ äëÿ òàêèõ ÿäîâ áàðüåðîì.
Ïîâåðõíîñòü êóòèêóëû ï÷åëû ãóñòî ïîêðûòà âîëîñêàìè ðàçíîîáðàçíîé âåëè÷èíû è ñòðîåíèÿ, ÷òî, íåñîìíåííî,
èãðàåò îïðåäåëåííóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè òåìïåðàòóðû òåëà.
Óñòàíîâëåíà ïðÿìàÿ êîððåëÿöèîííàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó
îïóøåííîñòüþ òåëà ï÷åëû è åå çèìîñòîéêîñòüþ. Âîëîñêè
çàäåðæèâàþò ìåõàíè÷åñêèå ïðèìåñè âîçäóõà ïðè äûõàíèè. Íà ãðóäè è íîæêàõ ó ï÷åëû ðàçâèâàþòñÿ ðàçâåòâëåííûå è ïîðèñòûå âîëîñêè, êîòîðûå óäåðæèâàþò ïûëüöåâûå
çåðíà öâåòêîâ. Íà íåêîòîðûõ ìåñòàõ òåëà âûðàñòàþò îñîáî
áîëüøèå è ïðî÷íûå âîëîñêè-ùåòèíêè, âûïîëíÿþùèå îïðåäåëåííûå ìåõàíè÷åñêèå ôóíêöèè. Íà÷àëî âîëîñêó äàåò
òðèõîãåííàÿ êëåòêà, ðàñïîëîæåííàÿ â ýïèäåðìèñå. Îíà
îáðàçóåòñÿ â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ êóòèêóëû.
Ãîëîâíîé îòäåë. Ãîëîâà ï÷åëû (ðèñ. 4) èìååò òðåóãîëüíóþ ôîðìó è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñïëîøíóþ, ïðî÷íóþ,
õèòèíèçèðîâàííóþ êàïñóëó, íå ðàçäåëåííóþ íà ÷ëåíèêè.
Îíà ñïëþñíóòà ñïåðåäè íàçàä, à ðîò è ÷åëþñòè îáðàùåíû
¡ 22 ¡
êíèçó. Ãîëîâà ðàñïîëîæåíà ïåðïåíäèêóëÿðíî ïðîäîëüíîé
îñè òåëà (ãèïîãíàòè÷åñêèé òèï ïîñòàíîâêè ãîëîâû).
Ãîëîâà íàñåêîìîãî ïðîøëà ñëîæíûé ïóòü ýâîëþöèè.
 ñîñòàâ ãîëîâû âêëþ÷àëèñü ñåãìåíòû òåëà — øåë ïðîöåññ öåôàëèçàöèè. Öåôàëèçàöèÿ îáóñëîâëåíà òåì, ÷òî
ïåðåäíèé êîíåö òåëà, íåñóùèé ðîòîâîå îòâåðñòèå è îðãàíû çàõâàòûâàíèÿ ïèùè (÷åëþñòè è äð.), ïåðâûì âñòóïàåò
â êîíòàêò ñ íîâûì îáúåêòîì ñðåäû. Ïîýòîìó â íåì êîíöåíòðèðóþòñÿ îðãàíû ÷óâñòâ, à òàêæå ïåðåäíèå îòäåëû
öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû, ðåãóëèðóþùèå ôóíêöèîíèðîâàíèå ýòèõ îðãàíîâ è ñîñòàâëÿþùèå ãîëîâíîé ìîçã.
24
1
à
9
25
â
2
10
11
26
3
8
3
1
20
19
18
27
12
5
6
1
2
3
3
4
7
á
19
4
12
28
28
17
21
22
6
13
ã
4
12
2
23
17
27
6
6
14
16
6
14
15
29
26
19
13
Ðèñ. 4
Ñòðîåíèå ãîëîâû ðàáî÷åé ï÷åëû (ïî Ñíîäãðàññó):
à — âèä ñïåðåäè; á — âèä ñçàäè; ⠗ ïðîäîëüíûé ðàçðåç; 㠗 ïîïåðå÷íûé ðàçðåç;
1 — ïðîñòûå ãëàçà; 2 — ñëîæíûå ãëàçà; 3 — óñèêè; 4 — ïåðåäíèå òåíòîðèàëüíûå
ÿìêè; 5 — âåðõíÿÿ ãóáà; 6 — âåðõíèå ÷åëþñòè; 7 — ýïèñòîìàëüíûé øîâ; 8 —
ùåêè; 9 — ëîáíûé øîâ; 10 — ýïèêðàíèàëüíûé øîâ; 11 — ëîá; 12 — êëèïåóñ;
13 — çàäíèå òåíòîðèàëüíûå ÿìêè; 14 — íèæíÿÿ ÷åëþñòü; 15 — õîáîòîê; 16 —
íèæíÿÿ ãóáà; 17 — çàùåêè; 18 — çàäíåçàòûëî÷íûé øîâ; 19 — çàòûëî÷íîå îòâåðñòèå; 20 — çàòûëîê; 21 — çàòûëî÷íûé ìûùåëîê; 22 — çàäíåçàòûëîê; 23 — õîáîòêîâàÿ âûåìêà; 24 — òåìÿ; 25 — âåðõíèå ðóêè; 26 — çàòûëî÷íûé ìîñò; 27 —
ïåðåäíèå ðóêè òåíòîðèóìà; 28 — êàðäî; 28 — ýïèñòîìàëüíàÿ ñêëàäêà; 29 — çàäíèå ðóêè òåíòîðèóìà.
¡ 23 ¡
Íà ãîëîâíîé êàïñóëå ðàçëè÷àþò ïîâåðõíîñòè, îòäåëåííûå äðóã îò äðóãà øâàìè. Ïåðåäíÿÿ ïîâåðõíîñòü íàçûâàåòñÿ ëèöåâîé, âåðõíÿÿ — òåìåíåì, çàäíÿÿ — çàòûëêîì. Âäîëü
òåìåíè ïîñåðåäèíå ãîëîâû ïðîõîäèò ýïèêðàíèàëüíûé øîâ,
êîòîðûé äåëèò òåìÿ íà ïðàâóþ è ëåâóþ ïîëîâèíû. Íà òåìåíè ïî îáå ñòîðîíû îò øâà ðàñïîëîæåíû äâà ïðîñòûõ ãëàçà,
òðåòèé ãëàç ðàçìåùåí íåñêîëüêî íèæå, íà ëèíèè ýïèêðàíèàëüíîãî øâà. Ïî áîêàì ãîëîâû ðàñïîëîæåíû äâà ñëîæíûõ
(ôàñåòî÷íûõ) ãëàçà. Íèæå, íà ëèöåâîé ñòîðîíå, ýïèêðàíèàëüíûé øîâ äåëèòñÿ íà äâå âåòêè è îáðàçóåò òðåóãîëüíîå
ïîëå — ëîá. Îò îñíîâàíèÿ ëáà îòõîäèò ïàðà ïîäâèæíûõ
÷ëåíèñòûõ óñèêîâ (àíòåííû). Óñèê ñîñòîèò èç òðåõ îñíîâíûõ ÷àñòåé: îñíîâíîãî ÷ëåíèêà (ñêàïóñà), ìàëåíüêîãî ïåäèöåëëÿðíîãî ÷ëåíèêà (íîæêè) è äëèííîãî è î÷åíü ïîäâèæíîãî æãóòèêà. Ïåðâûé ÷ëåíèê íà âíóòðåííåì êîíöå èìååò
ðàñøèðåíèå â âèäå êðóãëîé ãîëîâêè, êîòîðàÿ âõîäèò â ìÿãêóþ ñî÷ëåíîâàííóþ ÿìêó, îêðóæåííóþ âàëèêîì. Ñêàïóñ
íàïðàâëåí êîñî ê âíåøíåé ïëîñêîñòè ãîëîâû. Âíóòðè ýòîãî
÷ëåíèêà èìåþòñÿ ìûøöû, îáåñïå÷èâàþùèå âðàùåíèå óñèêîâ âî âñå ñòîðîíû. Ê îñíîâíîìó ÷ëåíèêó ïðèêðåïëåí âòîðîé ìàëåíüêèé ÷ëåíèê — íîæêà. Ïî÷òè ó âñåõ íàñåêîìûõ
íà ýòîì ÷ëåíèêå íàõîäèòñÿ îðãàí ðàâíîâåñèÿ (äæîíñòîíîâ
îðãàí). Íîæêà ìîæåò íåñêîëüêî ïåðåìåùàòüñÿ îòíîñèòåëüíî ïåðâîãî ÷ëåíèêà çà ñ÷åò ìûøö, ñîåäèíÿþùèõ íîæêó è
ñêàïóñ. Çà íîæêîé ñëåäóåò æãóòèê, ñîñòîÿùèé èç ÷ëåíèêîâ
î÷åíü áëèçêèõ ïî ñòðîåíèþ. Çàäíèé êîíåö êàæäîãî ÷ëåíèêà
íåìíîãî ñóæàåòñÿ è âõîäèò â ñëåãêà ðàñøèðåííûé ïåðåäíèé
êîíåö ïîñëåäóþùåãî ÷ëåíèêà. Æãóòèê íå èìååò ìûøö, íî
îáëàäàåò íåáîëüøîé ïîäâèæíîñòüþ âñëåäñòâèå ÷ëåíèñòîãî
ñòðîåíèÿ è îñîáîãî ñî÷ëåíåíèÿ. Æãóòèê ìàòêè è ðàáî÷èõ
ï÷åë ñîñòîèò èç 10 ÷ëåíèêîâ, à æãóòèê òðóòíÿ èç 11 ÷ëåíèêîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ áîëüøå ïî âåëè÷èíå.
Íà ÷ëåíèêàõ æãóòèêà, íà÷èíàÿ ñ òðåòüåãî (äâà ïåðâûõ
÷ëåíèêà ìåíüøåãî ðàçìåðà, ÷åì ïîñëåäóþùèå), ðàçìåùåíû ìíîãî÷èñëåííûå ÷óâñòâèòåëüíûå îðãàíû — ñåíñèëëû.
Ó îòäåëüíûõ íàñåêîìûõ íàñ÷èòûâàþòñÿ äåñÿòêè òûñÿ÷
ñåíñèëë ðàçëè÷íîãî íàçíà÷åíèÿ. Íàïðèìåð, ó ìåäîíîñíîé
ï÷åëû 14–15 òûñ. îáîíÿòåëüíûõ ÿìîê íà êàæäîì óñèêå, à
ó ñàìöà ìàéñêîãî æóêà îêîëî 50 òûñ., ó ñàìêè — äî 8 òûñ.
 íèæíåé ÷àñòè ëîá îãðàíè÷åí ãîðèçîíòàëüíûì ýïèñòîìàëüíûì øâîì. Íèæå ýòîãî øâà ðàçìåùåíà ïðÿìîóãîëüíàÿ ïëàñòèíêà — ëèöåâîé ùèòîê (êëèïåóñ). Ê ëèöå¡ 24 ¡
âîìó ùèòêó ïðèêðåïëåíà âåðõíÿÿ ãóáà. Ïî áîêàì ëèöåâîãî
ùèòêà (ïî îáå ñòîðîíû îò ëîáíûõ øâîâ) ðàñïîëîæåíû ùåêè,
êîòîðûå çàãèáàþòñÿ íà áîêà ãîëîâû. Ïî áîêàì ãîëîâû ùåêè
ãðàíè÷àò ó âñåõ îñîáåé ñî ñëîæíûìè ãëàçàìè. Ê íèæíåé
÷àñòè ùåê ïðèêðåïëåíû âåðõíèå ÷åëþñòè (ìàíäèáóëû).
 çàòûëî÷íîé ÷àñòè ãîëîâû èìååòñÿ çàòûëî÷íîå îòâåðñòèå, ÷åðåç êîòîðîå ãîëîâà ñîîáùàåòñÿ ñ ãðóäüþ. Íèæå
çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ ðàñïîëîæåíà õîáîòêîâàÿ âûåìêà,
â êîòîðîé çàêðåïëåíû îñíîâàíèÿ íèæíèõ ÷åëþñòåé è íèæíåé ãóáû.  õîáîòêîâóþ âûåìêó ñêëàäûâàåòñÿ õîáîòîê,
áóäó÷è â íåðàáî÷åì ïîëîæåíèè.
Íà çàäíåçàòûëêå ðàñïîëîæåíû äâà çàòûëî÷íûõ ìûùåëêà, îáåñïå÷èâàþùèå ñî÷ëåíåíèå ãîëîâû ê ãðóäè.
Ïðî÷íîñòü ãîëîâû óñèëèâàåòñÿ âíóòðåííèì ñêåëåòîì (òåíòîðèóìîì), ðàñïîëîæåííûì â âèäå õèòèíîâûõ ïåðåìû÷åê
ìåæäó ïåðåäíåé è çàäíåé ñòåíêàìè ãîëîâû. Îò âåðõíèõ
óãëîâ êëèïåóñà (âíóòðè ãîëîâû) íàçàä è íåñêîëüêî ââåðõ
îòõîäÿò ïåðåäíèå ðóêè òåíòîðèóìà. Îò çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ â ãëóáèíó ãîëîâû èäóò çàäíèå ðóêè, êîòîðûå íàïðàâëÿþòñÿ âïåðåä è âíèç ê ñåðåäèíå, ãäå ñëèâàþòñÿ ñ ïåðåäíèìè ðóêàìè òåíòîðèóìà. Îò ïåðåäíèõ ðóê ââåðõ îòõîäèò ïàðà
âåðõíèõ ðóê, êîòîðûå çàêàí÷èâàþòñÿ ñâîáîäíî â âèäå âûðîñòîâ. Îêîëî çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ çàäíèå ðóêè òåíòîðèóìà
ñîåäèíÿþòñÿ ïåðåìû÷êîé, îáðàçóþùåé çàòûëî÷íûé ìîñò.
Âíóòðåííèé ñêåëåò ãîëîâû ïðèäàåò íåîáõîäèìóþ óñòîé÷èâîñòü, æåñòêîñòü â íèæíåé ÷àñòè ãîëîâíîé êàïñóëû, ãäå
ðàçìåùåíû ðîòîâûå îðãàíû. Óâåëè÷åíèå ïðî÷íîñòè ãîëîâû
íåîáõîäèìî â ñâÿçè ñî ñëåäóþùèì: ðîòîâûì àïïàðàòîì ï÷åëû ñîáèðàþò ïèùó (æèäêóþ è òâåðäóþ), ðàçìÿã÷àþò âîñê è
ãðûçóò äåðåâî ïðè ðàñøèðåíèè ëåòêà; ãîëîâîé óòðàìáîâûâàþò ïûëüöó â ÿ÷åéêàõ ñîòà. Îäíîâðåìåííî âíóòðåííèé
ñêåëåò îáåñïå÷èâàåò çàùèòó îò ïîâðåæäåíèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà è äðóãèõ îðãàíîâ (ãëîòêè, ñëþííûõ æåëåç, òðàõåé, êîíöåâîé ÷àñòè àîðòû), ðàñïîëîæåííûõ âíóòðè ãîëîâû. Îí æå
ñëóæèò îïîðîé äëÿ ãëîòêè è ìåñòîì ïðèêðåïëåíèÿ ìûøö.
Ðîòîâîé àïïàðàò íàñåêîìûõ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïðîøåë ñëîæíûé ïóòü ðàçâèòèÿ. Ïî ìåðå òîãî êàê â ãîëîâíîé
îòäåë âòÿãèâàëèñü ñåãìåíòû òóëîâèùà, ðîòîâîå îòâåðñòèå
îêðóæàëîñü êîíå÷íîñòÿìè âòÿíóòûõ òóëîâèùíûõ ñåãìåíòîâ. Ïîñòåïåííî ýòè êîíå÷íîñòè óòðà÷èâàëè ñâîþ ëîêîìîòîðíóþ ôóíêöèþ è ïðèîáðåòàëè íîâóþ, ñâÿçàííóþ ñ çàõâàòîì è èçìåëü÷åíèåì ïèùè. Ðîòîâîé àïïàðàò íàñåêîìûõ
¡ 25 ¡
èìååò ìíîãî òèïîâ è ôîðì ñòðîåíèÿ â çàâèñèìîñòè îò
îáðàçà æèçíè íàñåêîìîãî è ñïîñîáà äîáû÷è ïèùè (ãðûçóùèå, ëèæóùèå, êîëþùèå, ñîñóùèå è äð.). Èñõîäíîé (ïåðâè÷íîé) ôîðìîé ó íàñåêîìûõ ÿâëÿåòñÿ ãðûçóùèé òèï ðîòîâîãî àïïàðàòà, à îò íåãî ïðîèçîøëè âñå äðóãèå òèïû èëè
ìîäèôèêàöèè. Òèïè÷íûé ãðûçóùå-æóþùèé òèï ðîòîâîãî
àïïàðàòà èìåþò ïðèìèòèâíûå ãðóïïû íàñåêîìûõ (òàðàêàíîâûå). Òàêîé ðîòîâîé àïïàðàò ïðèñïîñîáëåí äëÿ ïðèåìà
òâåðäîé ïèùè, â ñâÿçè ñ ÷åì âñå åãî îðãàíû óêîðî÷åíû è
ñèëüíî õèòèíèçèðîâàíû.
Ðîòîâîé àïïàðàò ï÷åëû îòíîñèòñÿ ê ãðûçóùå-ñîñóùåëèæóùåìó òèïó. Ðîòîâîé àïïàðàò ï÷åëû ïðåäñòàâëåí äâóìÿ íåçàâèñèìûìè îðãàíàìè, îáðàçóþùèìè ãðûçóùóþ è
ñîñóùóþ ñèñòåìû. Ê ãðûçóùåé ñèñòåìå îòíîñÿòñÿ ìàíäèáóëû è âåðõíÿÿ ãóáà, ê ñîñóùåé — ìàêñèëëà (íèæíÿÿ
÷åëþñòü) è íèæíÿÿ ãóáà. Íèæíèå ÷åëþñòè ñîâìåñòíî ñ
íèæíåé ãóáîé îáðàçîâàëè âûòÿíóòûé õîáîòîê, êîòîðûì
ï÷åëà çàñàñûâàåò æèäêóþ ïèùó (ðèñ. 5).
Âåðõíÿÿ ãóáà — ýòî ïîäâèæíàÿ ñèëüíî ñêëåðîòèçèðîâàííàÿ ïëàñòèíêà, ïðèêðûâàþùàÿ âõîä â ðîòîâóþ ïîëîñòü.
Îíà ñâîáîäíî ñâèñàåò ñ íèæíåãî êðàÿ ëèöåâîãî ùèòêà. Ïîä
âåðõíåé ãóáîé è ðîòîâûì îòâåðñòèåì íàõîäèòñÿ ìÿãêèé
âûñòóï — ýïèôàðèíêñ. Êîãäà ÷àñòè õîáîòêà ñêëàäûâàþòñÿ
â òðóáêó, ìåæäó îñíîâíûìè ÷ëåíèêàìè íèæíèõ ÷åëþñòåé
îáðàçóåòñÿ ùåëü. Åå è ïðèêðûâàåò ñâåðõó ýïèôàðèíêñ.
Ê ýïèôàðèíêñó ïîäõîäÿò ìûøöû îò êëèïåóñà, èãðàþùèå
îïðåäåëåííóþ ðîëü â ïðîöåññå çàãëàòûâàíèÿ ïèùè.
Âíóòðåííÿÿ ñòåíêà, îáùàÿ äëÿ êëèïåóñà è âåðõíåé
ãóáû, îáðàçóåò ïåðåäíþþ ñòåíêó ðàñøèðåííîé ïîëîñòè —
öèáàðèóìà. Ýòà ïîëîñòü ðàñïîëîæåíà ñðàçó æå çà ðîòîâûì
îòâåðñòèåì. Ìåæäó êëèïåóñîì è ïåðåäíåé ñòåíêîé öèáàðèóìà ïðîõîäÿò ïÿòü êîðîòêèõ ìûøö, ñîêðàùåíèå êîòîðûõ ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ïîëîñòè öèáàðèóìà.
Âåðõíèå ÷åëþñòè — ìàíäèáóëû, íàçûâàåìûå òàêæå
æâàëàìè, óêîðî÷åííûå, òâåðäûå, íåðàñ÷ëåíåííûå õèòèíîâûå îáðàçîâàíèÿ, ñóæåííûå â ñåðåäèíå, âîãíóòûå ê
âíóòðåííåé ñòîðîíå. Îíè ïðèêðåïëåíû ïî áîêàì âåðõíåé
ãóáû è ïîääåðæèâàþò õîáîòîê â ñâåðíóòîì è ðàçâåðíóòîì ñîñòîÿíèè. Ìàíäèáóëû ñâîèì îñíîâàíèåì ïðè÷ëåíÿþòñÿ ê ãîëîâå òàêèì îáðàçîì, ÷òî ìîãóò ïåðåìåùàòüñÿ â
ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè. Ê íàðóæíîé ñòîðîíå ìàíäèáóëû ïðèêðåïëåíà ìûøöà, ñîêðàùåíèå êîòîðîé îòâîäèò åå
¡ 26 ¡
â ñòîðîíó. Âòîðàÿ, áîëåå ìîùíàÿ, ïðèâîäÿùàÿ ìûøöà ïðèêðåïëåíà ê âíóòðåííåé ñòîðîíå ìàíäèáóëû. Ïîïåðåìåííîå
ñîêðàùåíèå ýòèõ ìûøö ñâîäèò è ðàçâîäèò ìàíäèáóëû â
ñòîðîíû. Âíóòðè ìàíäèáóëû ðàçìåùåíà âåðõíå÷åëþñòíàÿ
æåëåçà, âûâîäíîé ïðîòîê êîòîðîé âûõîäèò íàðóæó.
Ôîðìà ìàíäèáóë ó âñåõ ñòàç ï÷åëèíîé ñåìüè ðàçëè÷íàÿ.
Ó ðàáî÷åé ï÷åëû îíè íàèáîëåå ñèëüíî è õîðîøî ðàçâèòû.
à
1
16
á
â
17
2
15
3
18
20
19
20
4
14
5
6
21
12
8
7
22
22
10
7
22
ä
23
10
15
14
12
25
4
10
3
24
7
26
å
10
9
ã
22
13
11
27
13
7
7
10
Ðèñ. 5
Ñòðîåíèå õîáîòêà ðàáî÷åé ï÷åëû:
à — âèä ñ çàòûëî÷íîé ñòîðîíû ñ ðàñïðàâëåííûìè ÷àñòÿìè íèæíåé ÷åëþñòè è
íèæíåé ãóáû; á — îñíîâàíèå õîáîòêà ïðè åãî âûòÿãèâàíèè, ïèùåâîé êàíàë îòêðûò; ⠗ õîáîòîê ñ ëîïàñòÿìè âòÿíóò, ïèùåâîé êàíàë çàêðûò íàäãëîòî÷íèêîì è
âíóòðåííèìè ëîïàñòÿìè (20) ìàêñèëëû; 㠗 ïîïåðå÷íûé ðàçðåç ÷åðåç êîíöåâûå
÷àñòè õîáîòêà; ä — ÷àñòè ìàêñèëë è íèæíåé ãóáû ïîäîãíóòû ïîä ãîëîâó; å —
êîíöåâûå ÷àñòè õîáîòêà; 1 — ïåðåïîíêà îñíîâàíèÿ õîáîòêà; 2 — ñî÷ëåíîâíûé
âûðîñò ãîëîâû äëÿ ïîäâåñêà; 3 — ïîäïîäáîðîäîê; 4 — óçäå÷êà; 5 — ìàíäèáóëà;
6 — ìàêñèëëÿðíûå ùóïèêè; 7 — íèæíåãóáíûå ùóïèêè; 8 — ñëþííîé êàíàë ÿçû÷êà;
9 — ëîæå÷êà; 10 — ÿçû÷îê; 11 — ïðèÿçû÷íèêè; 12 — ïîäáîðîäîê; 13 — íàðóæíàÿ ëîïàñòü ìàêñèëëû; 14 — ñòâîëèê; 15 — ïîäâåñîê; 16 — âåðõíÿÿ ãóáà; 17 —
ýïèôàðèíêñ — íàäãëîòî÷íèê; 18 — ðîò; 19 — ãèïîôàðèíãåàëüíàÿ ëîïàñòü; 20 —
âíóòðåííÿÿ ëîïàñòü ìàêñèëëû; 21 — ïèùåâîé êàíàë õîáîòêà; 22 — íàðóæíàÿ
ëîïàñòü ìàêñèëëû; 23 — ïèùåâîé êàíàë; 24 — ñëþííîé êàíàë ÿçû÷êà; 25 —
ïåðåïîíêà îñíîâàíèÿ õîáîòêà; 26 — êàðìàíû ÿçû÷êà; 27 — ëîæå÷êà.
¡ 27 ¡
Æåâàòåëüíûå êðàÿ èõ çàêðóãëåíû, íà âåðõíåé ñòîðîíå èìååòñÿ ðàñøèðåíèå è óãëóáëåíèå â âèäå ëîæêè. Çäåñü æå ðàñïîëàãàþòñÿ íåáîëüøèå ãðåáíåâèäíûå âàëèêè.
Âåðõíèìè ÷åëþñòÿìè ðàáî÷èå ï÷åëû âûïîëíÿþò ðàçíîîáðàçíûå ðàáîòû: ðàçãðûçàþò ïûëüíèêè íà òû÷èíêàõ
öâåòîâ ïðè ñáîðå ïûëüöû, îòêóñûâàþò êóñî÷êè ïåðãè â
ÿ÷åéêàõ, ðàçìèíàþò âîñê ïðè ñòðîèòåëüñòâå ñîòîâ, ðàçãðûçàþò äåðåâî ïðè ðàñøèðåíèè î÷åíü óçêîãî ëåòêà, ïðîãðûçàþò êðûøå÷êè ÿ÷ååê ïî îêîí÷àíèè ìåòàìîðôîçà, óäàëÿþò êðûøå÷êè ñ ÿ÷ååê ñîòà ñ çàïå÷àòàííûì ìåäîì. Êðîìå òîãî, ðàáî÷èå ï÷åëû ìàíäèáóëû èñïîëüçóþò ïðè îõðàíå
ãíåçäà, õâàòàÿ èìè ÷óæèõ ï÷åë, âðàãîâ è âðåäèòåëåé.
Ó ìàòêè ìàíäèáóëû áîëåå øèðîêèå è íà êîíöå èìåþò
îñòðûé çóáåö, êîòîðûì îíà íàäðåçàåò âîñêîâóþ êðûøå÷êó
ïåðåä âûõîäîì èç ìàòî÷íèêà. Ìàíäèáóëû òðóòíÿ íåäîðàçâèòû. Æåâàòåëüíûé êðàé ñãëàæåí, èìååòñÿ íåáîëüøîé
çóáåö, êîòîðûì îí ðàçðóøàåò êðûøå÷êó ïåðåä âûõîäîì èç
ÿ÷åéêè. Âñÿ ÷åëþñòü ïîêðûòà âîëîñêàìè.
Íèæíÿÿ ÷åëþñòü (ìàêñèëëà) ïàðíàÿ è ñîñòîèò èç îñíîâíîãî ÷ëåíèêà (êàðäî) èëè ïîäâåñêà, ñòâîëèêà (ñòèïåñà)
è íàðóæíîé ñàáëåâèäíîé ëîïàñòè, èëè ãàëåà. Ïîäâåñêà
ïîäâèæíî ñîåäèíåíà ïîñðåäñòâîì ìûùåëêà ñî âïàäèíîé
íà êðàþ ãîëîâíîé êàïñóëû. Ñòâîëèê ïðè÷ëåíåí ê ïåðåäíåìó êîíöó ïîäâåñêà. Íà êîíöå ñòâîëèêà ñíàðóæè íàõîäèòñÿ ðóäèìåíòàðíûé ìàêñèëëÿðíûé ùóïèê.  âûòÿíóòîì
ïîëîæåíèè ãàëåà ïðàâîé è ëåâîé íèæíèõ ÷åëþñòåé ñêëàäûâàþòñÿ âìåñòå, ñîåäèíÿÿñü âäîëü ðåáðà. Ïåðåäíèå ÷àñòè
ïëîòíî íàêëàäûâàþòñÿ îäíà íà äðóãóþ, îáðàçóÿ ïåðåäíþþ
è áîêîâûå ñòîðîíû êàíàëà õîáîòêà.
Ê ñòâîëèêó ïðèêðåïëåíû òðè ãðóäíûå ìûøöû (ïðè
ñîêðàùåíèè êîòîðûõ õîáîòîê âûäâèãàåòñÿ âïåðåä â ðàáî÷åå ïîëîæåíèå âî âðåìÿ âñàñûâàíèÿ ïèùè) è âíóòðåííÿÿ
æåâàòåëüíàÿ ëîïàñòü (êîòîðàÿ ñëóæèò äëÿ ðåãóëèðîâàíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ïèùåâîãî è ñåêðåòîðíîãî êàíàëîâ). Çà ñ÷åò ïåðåìåùåíèÿ æåâàòåëüíûõ ëîïàñòåé îáðàçóåòñÿ ïðÿìîé êàíàë âî âðåìÿ çàñàñûâàíèÿ íåêòàðà õîáîòêîì. Âî âðåìÿ êîðìëåíèÿ ìîëîäûõ ëè÷èíîê ðàáî÷èõ
ï÷åë èëè ìàòêè æåâàòåëüíûå ëîïàñòè îòòÿãèâàþòñÿ, îòêðûâàÿ òåì ñàìûì ïðåäðîòîâóþ ïîëîñòü è îáåñïå÷èâàÿ
âûõîä ñåêðåòà ãëîòî÷íûõ æåëåç íàðóæó. Ïðè òàêîì ïîëîæåíèè ðîòîâûõ îðãàíîâ ï÷åëà óæå íå ìîæåò çàñàñûâàòü õîáîòêîì ïèùó.
¡ 28 ¡
Íèæíÿÿ ãóáà — óñòðîåíà íàèáîëåå ñëîæíî. Ó ï÷åëû â
íèæíåé ãóáå ñîõðàíèëèñü âñå òèïè÷íûå äëÿ íàñåêîìûõ
÷àñòè, íî îíè ñèëüíî âèäîèçìåíåíû.  íèæíåé ãóáå ðàçëè÷àþò ïîäïîäáîðîäîê (îñíîâàíèå íèæíåé ãóáû), èìåþùèé
ôîðìó íåáîëüøîãî òðåóãîëüíèêà, è âòîðîé óäëèíåííûé,
õîðîøî õèòèíèçèðîâàííûé ÷ëåíèê — ïîäáîðîäîê. Âíèç îò
ïîäáîðîäêà îòõîäèò ñèëüíî âûòÿíóòûé ÿçû÷îê, îêàí÷èâàþùèéñÿ ñëåãêà ðàñøèðåííîé ëîæå÷êîé. Ïî áîêàì îò îñíîâàíèÿ ÿçû÷êà ê ïîäáîðîäêó ïðèêðåïëÿþòñÿ äâà ïðèÿçû÷íèêà (ïàðàãëîññû) è äâà ÷åòûðåõ÷ëåíèêîâûõ ùóïèêà.
Íèæíèå ÷åëþñòè è íèæíÿÿ ãóáà îáúåäèíÿþòñÿ ïðè
ïîìîùè èçîãíóòîé ïëàñòèíêè — óçäå÷êè è õèòèíîâîé ìåìáðàíû, íàòÿíóòîé ìåæäó ïîäâåñêàìè.
Ùóïèêè ï÷åëû óòðàòèëè ôóíêöèþ îðãàíîâ ÷óâñòâ, à
âõîäÿò â ñîñòàâíóþ ÷àñòü õîáîòêà — îðãàíà ïðèåìà ïèùè.
Âî âðåìÿ ïðèåìà ïèùè ï÷åëîé ùóïèêè îáðàçóþò çàäíþþ è
÷àñòè÷íî áîêîâûå ñòåíêè áîëüøîé òðóáêè õîáîòêà. Ïàðàãëîññû îõâàòûâàþò îñíîâàíèå ÿçû÷êà ñ îáåèõ ñòîðîí â âèäå
êîðîòêèõ ïîëóêðóãëûõ ïëàñòèíîê, ñïîñîáíûõ îòãèáàòüñÿ è
ïëîòíî ïðèæèìàòü ÿçû÷îê.  ïðèæàòîì ïîëîæåíèè îíè
îáåñïå÷èâàþò ïðîõîä ñåêðåòà ñëþííûõ æåëåç â êàíàë ÿçû÷êà, à â ðàçäâèíóòîì — îòêðûâàþò ïðÿìîé ïðîõîä ïèùè
÷åðåç áîëüøóþ òðóáêó â ðîò. ßçû÷îê ï÷åëû ñîñòîèò èç
÷åðåäóþùèõñÿ êîëåö ìÿãêîé ýëàñòè÷íîé è ïëîòíîé êóòèêóëû. Êîëüöà ïëîòíîé êóòèêóëû íåñóò íà ñåáå âîëîñêè,
îáðàùåííûå ê êîíöó ÿçû÷êà. Òàêîå ñòðîåíèå ïðèäàåò ÿçû÷êó
ãèáêîñòü, ïðî÷íîñòü íåýëàñòè÷íîñòü. Êîëüöà, îáðàçóþùèå
ÿçû÷îê, â îäíîì ìåñòå íå ñìûêàþòñÿ, çà ñ÷åò ÷åãî ïî âñåé
äëèíå ÿçû÷êà îáðàçóåòñÿ òîíêèé êàïèëëÿðíûé êàíàë.
Òàêèì îáðàçîì, õîáîòîê ï÷åëû îáðàçóåò òðè êàíàëà
ðàçíîãî äèàìåòðà. Ñàìûé ìàëåíüêèé (êàïèëëÿðíûé) êàíàë ïðîõîäèò âíóòðè îñåâîãî ñòåðæíÿ ÿçû÷êà. Ïî êàïèëëÿðíîìó êàíàëó ê êîíöó õîáîòêà ïîñòóïàåò ñåêðåò ñëþííûõ æåëåç. Êàíàë ñðåäíåãî ðàçìåðà, îáðàçóåìûé âíåøíåé
êóòèêóëîé, ñëóæèò äëÿ ïðîõîäà æèäêîé ïèùè â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ï÷åëà ñëèçûâàåò ìåëü÷àéøèå êàïåëüêè íåêòàðà ëîæå÷êîé. Òðåòèé êàíàë íàèáîëüøåãî äèàìåòðà, îáðàçóåìûé ïðè ñëîæåíèè âìåñòå ãàëåà ìàêñèëëû è ùóïèêîâ
íèæíåé ãóáû, ñëóæèò äëÿ âñàñûâàíèÿ íåêòàðà, êîãäà åãî
â öâåòêå ìíîãî. Ïðè ýòîì ñïîñîáå âçÿòèÿ êîðìà ï÷åëà
ïîãðóæàåò õîáîòîê â êàïëþ íàïîëîâèíó åãî äëèíû. Âíóòðè ýòîé òðóáêè ÿçû÷îê âî âðåìÿ âñàñûâàíèÿ ñîâåðøàåò
¡ 29 ¡
áûñòðûå äâèæåíèÿ âïåðåä è íàçàä (ïîäîáíî ïîðøíþ íàñîñà),
÷òî âûçûâàåò ïåðåìåùåíèå íåêòàðà ê îñíîâàíèþ ÿçû÷êà.
Ïåðåäâèæåíèþ íåêòàðà â ìåäîâûé çîáèê ñïîñîáñòâóþò íàñàñûâàòåëüíûå äâèæåíèÿ ãëîòêè — ãëîòî÷íûé íàñîñ, ìûøöû êîòîðîãî íàòÿíóòû ìåæäó ãëîòêîé è ëèöåâûì ùèòêîì.
Ñòðîåíèå õîáîòêà ó âñåõ îñîáåé ï÷åëèíîé ñåìüè îäèíàêîâîå. Ðàçíèöà çàêëþ÷àåòñÿ òîëüêî ëèøü â åãî äëèíå. Äëèíà õîáîòêîâ ó ìàòîê è òðóòíåé ðàçëè÷íûõ ïîðîä ï÷åë ïî÷òè îäèíàêîâà. Ó ìàòîê ñðåäíåðóññêèõ ï÷åë îíà ðàâíà
4,14 ìì, ó òðóòíåé — 4,04 ìì, èòàëüÿíñêèõ — 4,06 è
4,08 ìì, êðàèíñêèõ — 4,24 è 4,48 ìì, è êàâêàçñêèõ —
4,35 è 4,23 ìì, ñîîòâåòñòâåííî. Íàèáîëåå äëèííûé õîáîòîê
ó ðàáî÷èõ ï÷åë, íî åãî äëèíà êîëåáëåòñÿ â áîëüøèõ ïðåäåëàõ, ÷åì ó ìàòîê è òðóòíåé, â çàâèñèìîñòè îò ïðèíàäëåæíîñòè ê òîé èëè èíîé ïîðîäå, îò 5,5 äî 7,2 ìì. Âåëè÷èíà
õîáîòêà óñòîé÷èâî ïåðåäàåòñÿ ïî íàñëåäñòâó. Ýòîò ïðèçíàê
íåçàìåíèì ïðè îïðåäåëåíèè ïîðîäíîé ïðèíàäëåæíîñòè ï÷åë,
à òàêæå èìååò ñàìîñòîÿòåëüíîå ñåëåêöèîííîå, áèîëîãè÷åñêîå è õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå: ï÷åëû, îáëàäàþùèå äëèííûì õîáîòêîì, ñïîñîáíû äîñòàâàòü íåêòàð èç íåêòàðíèêîâ,
ðàñïîëîæåííûõ ãëóáîêî â öâåòêàõ.  ñâÿçè ñ ýòèì â ïðàêòè÷åñêîé ðàáîòå ïî áîíèòèðîâêå ï÷åëèíûõ ñåìåé, ñåëåêöèîííîé è íàó÷íîé ðàáîòå èçìåðÿþò äëèíó õîáîòêà. Çà äëèíó
õîáîòêà ïðèíèìàþò ðàññòîÿíèå îò âåðøèíû ïîäáîðîäêà äî
íàðóæíîé ãðàíèöû ëîæå÷êè íèæíåé ãóáû. Âåëè÷èíà õîáîòêà â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïîäâåðæåíà ñåçîííûì èçìåíåíèÿì, ÷òî íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü âî èçáåæàíèå îøèáîê.
Ãðóäíîé îòäåë ìåäîíîñíîé ï÷åëû èìååò óñëîæíåííîå
ñòðîåíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðèìèòèâíûìè íàñåêîìûìè. Ïîýòîìó öåëåñîîáðàçíî ïåðâîíà÷àëüíî îçíàêîìèòüñÿ ñ áîëåå
ïðîñòîé ñõåìîé ñòðîåíèÿ ãðóäíîãî îòäåëà è åãî ñåãìåíòîâ.
Ãðóäü íàñåêîìîãî ñîñòîèò èç òðåõ êóòèêóëÿðíûõ ÷ëåíèêîâ, èëè ñåãìåíòîâ ïåðåäíåãðóäè, ñðåäíåãðóäè, çàäíåãðóäè. Êàæäûé òàêîé ñåãìåíò ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ÷åòûðå îòäåëüíûõ ñêëåðèòà: ñïèííîå ïîëóêîëüöî — òåðãèò, áðþøíîå ïîëóêîëüöî — ñòåðíèò è ïàðà ïåðâîíà÷àëüíî ìÿãêèõ
áîêîâûõ ñòåíîê — ïëåéðèòîâ.
Ó ïðèìèòèâíûõ îòðÿäîâ íàñåêîìûõ ÷ëåíèêè ãðóäíîãî
îòäåëà õîðîøî îáîñîáëåíû äðóã îò äðóãà è áîëåå èëè ìåíåå
ðàâíîìåðíî ðàçâèòû. Âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî íà ãðóäè ó íàñåêîìûõ ñîñðåäîòî÷åíû îðãàíû ïåðåäâèæåíèÿ, ìóñêóëàòóðà ãðóäíûõ ñåãìåíòîâ óñèëèâàëàñü è óñëîæíÿëàñü, óâåëè¡ 30 ¡
÷èâàëèñü ðàçìåðû ñåãìåíòîâ, îñîáåííî èõ äèàìåòð, óñëîæíÿëñÿ íàðóæíûé ñêåëåò.
 ñîñòàâ ãðóäè ï÷åëû, êàê è äðóãèõ õîðîøî ëåòàþùèõ
íàñåêîìûõ, âõîäÿò ÷åòûðå ñåãìåíòà: òðè ñîáñòâåííî ãðóäíûå, ÷åòâåðòûé (ïåðåøåäøåãî èç áðþøêà), ñðîñøèéñÿ ïî
âñåé ïëîùàäè ñ çàäíåãðóäíûì ñåãìåíòîì (ðèñ. 6). Ïåðâûé
ñåãìåíò ãðóäè íàçûâàåòñÿ — ïåðåäíåãðóäü, âòîðîé — ñðåäíåãðóäü, òðåòèé — çàäíåãðóäü è ÷åòâåðòûé — ïðîïîäåóì.
Ãðóäü ï÷åëû îòäåëåíà îò áðþøêà ïåðåòÿæêîé (ñòåáåëåê),
îáðàçóåìîé ìåæäó ïåðâûì è âòîðûì áðþøíûì ñåãìåíòàìè. Ïåðâûé ãðóäíîé ñåãìåíò ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë ïðåîáðàçîâàëñÿ â ñâÿçè ñ ïðè÷ëåíåíèåì ê ãîëîâå, âòîðîé ñèëüíî
ðàçðîññÿ, à òðåòèé óìåíüøèëñÿ äî óçêîãî êîëüöà.
Òåðãèò ïåðåäíåãðóäè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óçêóþ ïîäêîâîîáðàçíóþ ïëàñòèíêó. Òåðãèò ïðî÷íî ñðàñòàåòñÿ ñ ãðóäíîé êàïñóëîé, à ïëåéðèòû è ñòåðíèò, èìåþùèé ôîðìó
òðåóãîëüíîé ïëàñòèíêè ñ óãëîì, îáðàùåííûì âïåðåä, ñîåäèíÿþòñÿ ñ ãîëîâîé, îáðàçóÿ ïîäîáèå øåè.
Ñðåäíåãðóäü ï÷åëû ñîñòàâëÿåò îñíîâíóþ ÷àñòü ãðóäè.
Òåðãèò ñðåäíåãðóäè äåëèòñÿ íà ñêóòóì è ñêóòåëëþì. Ïëåéðèòû ñèëüíî ðàçðîñëèñü è ñîåäèíèëèñü ñî ñòåðíèòîì. Ïîñåðåäèíå ñòåðíèòà ïðîõîäèò ñòåðíàëüíûé ãðåáåíü. Ïî áîêàì ñêóòóìà îòõîäÿò äâà ïåðåäíèõ îòðîñòêà, à ïî áîêàì
ñêóòåëëþìà — çàäíèå êðûëîâûå îòðîñòêè, ñëóæàùèå äëÿ
ïðèñîåäèíåíèÿ äâóõ ïàð êðûëüåâ.
19
17
21
20
1
III
I
2
18
II
3
16
4
11
15
10
5
1
14
6
13
12
9
8
Ðèñ. 6
7
Ñòðîåíèå ãðóäè ðàáî÷åé ï÷åëû
(ïåðâûé è òðåòèé ãðóäíûå ñåãìåíòû çàøòðèõîâàíû):
1, 2, 17 — ìåæñåãìåíòíûå øâû; 3 — äûõàëüöå; 4 — ïðîïîäåóì; 5, 6 — ñòåðíèòû;
7, 8, 12 — íîæêè; 9, 10, 14 — ýïèñòåðíû; 11 — ýïèìåðà ñðåäíåãðóäè; 13 —
çàäíèé âûñòóï; 15 — øåéíûé ñêëåðèò; 16 — òåðãèò ïåðåäíåãðóäè; 18 — òåãóëà;
19 — ñêóòóì; 20 — ïîñòíîòóì; 21 — ñêóòåëëþì; I, II, III — òåðãèòû áðþøêà.
¡ 31 ¡
Çàäíåãðóäü ïðåäñòàâëåíà óçêèì êîëüöîì. Òåðãèò íå
èìååò ïîäðàçäåëåíèé, à ïëåéðèòû êîñîé áîðîçäêîé äåëÿòñÿ íà äâå ÷àñòè.
Ïðîïîäåóì ñîñòîèò èç øèðîêîãî, ñèëüíî âûïóêëîãî
òåðãèòà è ñòåðíèòà, ïðåäñòàâëåííîãî óçêîé ïîëîñêîé.
Ïåðåõîä ïåðâîãî ÷ëåíèêà áðþøêà â ñîñòàâ ãðóäè îáóñëîâëåí íåîáõîäèìîñòüþ óâåëè÷åíèÿ îáúåìà ýòîãî îòäåëà, ñëóæàùåãî âìåñòèëèùåì äëÿ ñèëüíî ðàçâèòîé ìóñêóëàòóðû, îáåñïå÷èâàþùåé ïîëåò ï÷åëû. Ðàçâèòèå ìîùíîé
ìóñêóëàòóðû â ãðóäíîì îòäåëå ï÷åëû îäíîâðåìåííî ïîâåëî çà ñîáîé ñèëüíîå ðàçâèòèå è óñëîæíåííîñòü âíóòðåííåãî ñêåëåòà.
Âíóòðåííèé ñêåëåò (òåíòîðèóì) ïðåäñòàâëåí ðàçëè÷íûìè õèòèíîâûìè ïåðåãîðîäêàìè, è âûðîñòàìè, âäàþùèìèñÿ â ïîëîñòü òåëà (ñì. ðèñ. 12). Ê âíóòðåííåìó ñêåëåòó
ïðèêðåïëÿþòñÿ ìûøöû, îáåñïå÷èâàþùèå ïîëåò ï÷åëû.
Íà ãðàíèöå ïåðåäíå- è ñðåäíåãðóäè íàõîäèòñÿ õèòèíîâûé ãðåáåíü — ïåðâàÿ ãðóäíàÿ ôðàãìà. Ìåæäó ñêóòóìîì è
ñêóòåëëþìîì èìååòñÿ âòîðàÿ ôðàãìà (ìåçîôðàãìà). Îíà îáðàçóåò íåïðàâèëüíîé ôîðìû ãðåáåíü. Îò íåãî îòõîäèò áîëüøîé ëîïàòîîáðàçíûé îòðîñòîê íàçàä, êîòîðûé äàëåêî çàõîäèò çà ïðåäåëû òåðãèòà çàäíåãðóäè, âäàâàÿñü â ïîëîñòü ïðîïîäåóìà. Îò ñòåðíàëüíîãî ãðåáíÿ âíóòðü èäåò áîëüøîé
õèòèíîâûé ãðåáåíü — ãðóäíàÿ êîñòü (ýíäîñòåðíóì).
Íà ãðóäè ï÷åëû ðàñïîëîæåíû òðè ïàðû äûõàëåö: ïåðâàÿ ïàðà íàõîäèòñÿ íà ãðàíèöå ïåðåäíå- è ñðåäíåãðóäè ïîä
âûðîñòîì òåðãèòà ïåðåäíåãðóäè; âòîðàÿ — íà çàäíåãðóäè
ïîä îñíîâàíèåì çàäíèõ êðûëüåâ (äûõàëüöå î÷åíü ìàëåíüêîå è èìååò âèä ùåëè), òðåòüÿ (ñàìûå êðóïíûå äûõàëüöà,
îâàëüíîé ôîðìû) — íà òåðãèòå ïðîïîäåóìà.
Ãðóäü ÿâëÿåòñÿ ëîêîìîòîðíûì îðãàíîì, íà íåé íàõîäÿòñÿ îðãàíû ïåðåäâèæåíèÿ — äâå ïàðû êðûëüåâ è òðè
ïàðû íîæåê.
Ëîêîìîòîðíûå îðãàíû. Ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû òðè ïàðû
íîæåê, êîòîðûå ñîñòîÿò èç ñëåäóþùèõ ÷àñòåé: òàçèê èëè
êîêñà, âåðòëóã èëè òðîêñàíòåð, áåäðî èëè ôåìóð, ãîëåíü
èëè òèáèà, ëàïêè èëè òàðçóñ è êîãîòêîâûé ÷ëåíèê èëè
ïðåòàðçóñ (ðèñ. 7).
Òàçèê (êîêñà) — ýòî îòäåë íîæêè, ñî÷ëåíåííûé ñ òåëîì;
â ìåñòå ñî÷ëåíåíèÿ òàçèêà ñ ãðóäüþ íàõîäèòñÿ âïàäèíà.
Òàçèê âìåñòå ñ ïëåéðèòîì îáðàçóåò òóëîâèùíîå ñîåäèíåíèå,
êîòîðîå ïîçâîëÿåò êîíå÷íîñòè äâèãàòüñÿ âïåðåä è íàçàä.
¡ 32 ¡
à
â
4
3
2
5
10
8
I
1
Ðèñ. 7
II
III
IV
6
V
Íîæêè ðàáî÷åé ï÷åëû:
7
á
à — ïåðåäíÿÿ íîæêà; á —
ñðåäíÿÿ íîæêà; ⠗ çàäíÿÿ
íîæêà; 1 — âåðòëóã; 2 — òàçèê; 3 — áåäðî; 4 — ãîëåíü;
5 — âûåìêà äëÿ ÷èñòêè àíòåííû íà ïåðâîì ÷ëåíèêå ëàïêè; 6 — ëàïêà; I–V — ÷ëåíèêè ëàïêè; 7 — êîãîòêè; 8 —
êëàïàí äëÿ ÷èñòêè àíòåííû;
9 — øïîðöå äëÿ ñáðàñûâàíèÿ
îáíîæêè; 10 — êîðçèíî÷êà
äëÿ ñáîðà ïûëüöû.
7
9
7
Âåðòëóã (òðîêñàíòåð) — ìàëåíüêèé ÷ëåíèê, êîòîðûé
ïîäâèæíî ñîåäèíåí ñ òàçèêîì ñî÷ëåíåíèåì ñ âðàùàòåëüíûì ñóñòàâîì, îáåñïå÷èâàþùèì ïåðåäâèæåíèå íîãè ââåðõ
è âíèç, à òàêæå äî íåêîòîðîé ñòåïåíè âïåðåä è íàçàä è
ìàëîïîäâèæíî ñ áåäðîì.
Áåäðî (ôåìóð) — êðóãëàÿ ÷àñòü íîæêè. Ñî÷ëåíåíèå áåäðà ñ ãîëåíüþ (íàçûâàåòñÿ êîëåííûì èëè òèáèî-ôåðìóàëüíûì) äàåò âîçìîæíîñòü íîæêå ðàñïðÿìëÿòüñÿ, íî íå ïîçâîëÿåò åé ïåðåãèáàòüñÿ â îáðàòíóþ ñòîðîíó.
Ãîëåíü (òèáèà) — ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíà ïî äëèíå áåäðó, íî ðàçëè÷àåòñÿ ïî øèðèíå íà ïåðåäíèõ, ñðåäíèõ è
çàäíèõ íîæêàõ.
Ëàïêà (òàðçóñ) — â îòëè÷èå îò âñåõ ïðåäøåñòâóþùèõ
÷àñòåé ñîñòîèò èç ÷ëåíèêîâ: îäíîãî áîëüøîãî è ÷åòûðåõ
ìàëåíüêèõ.
Äâèæåíèå íîæåê îáåñïå÷èâàåòñÿ äâóìÿ ãðóïïàìè ìûøö,
îäíà èç êîòîðûõ, íà÷èíàÿñü â ãðóäè, çàêàí÷èâàåòñÿ â íîæêå, äðóãàÿ öåëèêîì ëåæèò â ïðåäåëàõ íîæêè.
Ïåðâàÿ ãðóïïà ñîñòîèò èç òðåõ ìûøö, êîòîðûå íà÷èíàþòñÿ íà ôóðêå è èäóò — ïåðâàÿ ê ïåðåäíåìó êðàþ òàçèêà,
âòîðàÿ — ê âåðòëóæíîìó ñóõîæèëèþ, òðåòüÿ — ê çàäíåìó
êðàþ òàçèêà. Ïåðâàÿ ìûøöà ïðèâîäèò, à òðåòüÿ îòâîäèò
òàçèê. Âòîðàÿ ìûøöà âìåñòå ñ ïÿòîé äîðñàëüíî-âåòðàëüíîé
ÿâëÿåòñÿ îïóñêàòåëåì âåðòëóãà è áåäðà.
¡ 33 ¡
 òàçèêå íàõîäÿòñÿ äâå ìûøöû. Èç íèõ ïåðâàÿ èäåò îò
âíåøíåé ñòåíêè òàçèêà ê íàðóæíîìó êðàþ âåðòëóãà, âòîðàÿ, íà÷èíàÿñü îò âíóòðåííåé ÷àñòè òàçèêà, ïðèñîåäèíÿåòñÿ ê âåðòëóæíîìó ñóõîæèëèþ. Ïåðâàÿ îòâîäèò, âòîðàÿ
ñãèáàåò âåðòëóã è áåäðî.
 âåðòëóãå èìååòñÿ òîëüêî îäíà ìûøöà, êîòîðàÿ âûçûâàåò âðàùåíèå áåäðà.
Äâèæåíèå ãîëåíè îñóùåñòâëÿåòñÿ äâóìÿ ìûøöàìè, êîòîðûå öåëèêîì ëåæàò â áåäðå. Êðîìå òîãî, â áåäðå íàõîäèòñÿ
òðåòüÿ ìûøöà, îò êîòîðîé îòõîäèò äëèííîå ïðåòàðçàëüíîå
ñóõîæèëèå, ïåðåõîäÿùåå â ãîëåíü è ïðîäîëæàþùååñÿ òàì.
 ãîëåíè ðàñïîëàãàþòñÿ òðè ìûøöû, ñãèáàþùèå è
âûïðÿìëÿþùèå ëàïêó. Âíóòðè ëàïêè ìûøö íåò.
Íîæêè ñëóæàò ï÷åëå äëÿ ðàçëè÷íûõ öåëåé: ïåðåäâèæåíèÿ, îïîðû òåëà, ñáîðà è ïåðåíîñà ïûëüöû, ÷èñòêè
óñèêîâ è òåëà.
Ïåðåäâèæåíèÿ ï÷åëû ïî øåðîõîâàòîé è ïî ãëàäêîé ïîâåðõíîñòè îáåñïå÷èâàåò êîãîòêîâûé ÷ëåíèê (ïðåòàðçóñ) è ïîà
1
2
á
3
2
1
3
4
5
5
4
â
6
3
2
1
Ðèñ. 8
Êîãîòêîâûé ÷ëåíèê ï÷åëû:
à — âèä ñâåðõó; á — âèä ñíèçó; ⠗ âèä ñáîêó; 1 — êîãîòêè; 2 —
ïîäóøå÷êà; 3 — äîïîëíèòåëüíûå ïëàñòèíêè; 4 — îïîðíàÿ ïëàñòèíêà; 5 — ïîñëåäíèé ÷ëåíèê ëàïêè; 6 — ùåòèíêè.
¡ 34 ¡
äóøå÷êà, ðàñïîëîæåííûå íà ëàïêå (ðèñ. 8). Êîãîòêîâûé
÷ëåíèê èìååò äâà êîãîòêà, îíè ñèëüíî ðàçäâîåíû è êîíöû
èõ çàãíóòû âíèç. Ìåæäó êîãîòêàìè ðàñïîëîæåíà ýëàñòè÷íàÿ ïîäóøå÷êà. Íàä ïîäóøå÷êîé íàõîäèòñÿ ïÿòü äëèííûõ
çàãíóòûõ ùåòèíîê, êîòîðûå ïðåäîõðàíÿþò åå òîíêèå ñòåíêè. Ïîäóøå÷êà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ìåøî÷åê, è êîãäà ï÷åëà
õîäèò ïî ãëàäêîé ïîâåðõíîñòè, òî îíà ñ èõ ïîìîùüþ ïðèñàñûâàåòñÿ, ê íåé. Ïðèñàñûâàíèå ê ïîâåðõíîñòè îáåñïå÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò òîãî, ÷òî ïîä ïîäóøå÷êîé ñîçäàåòñÿ âàêóóì. Íå
èñêëþ÷åíî, ÷òî ãëàâíóþ ðîëü â ïðèñàñûâàíèè ïîäóøå÷êè
èãðàþò êëåéêèå âûäåëåíèÿ íà íèæíåé åå ïîâåðõíîñòè.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî âñå òðè ïàðû íîæåê óñòðîåíû â
îñíîâíîì îäèíàêîâî, â äåòàëÿõ îíè ìåæäó ñîáîé ðàçëè÷àþòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ âûïîëíÿåìûìè ôóíêöèÿìè.
Ïåðåäíèå íîæêè. Îíè ìåíüøå äðóãèõ è íàèáîëåå ïîäâèæíû. Íà âíóòðåííåì êðàå ïåðâîãî ÷ëåíèêà ëàïêè ïåðåäíåé íîæêè èìååòñÿ ïîëóëóííàÿ âûåìêà, óñàæåííàÿ õèòèíîâûìè ùåòèíêàìè. Ïðîòèâ âûåìêè íàõîäèòñÿ îòðîñòîêêëàïàí ñ äîïîëíèòåëüíîé ïëàñòèíêîé, îòõîäÿùåé îò
çàäíåãî êîíöà ãîëåíè. Âêëàäûâàÿ óñèê (àíòåííó) â âûåìêó è ïðèæèìàÿ åãî îòðîñòêîì, ï÷åëà ïðîòÿãèâàåò óñèê
íàçàä è âïåðåä. Ïðè ýòîì ãðåáíåì âûåìêè î÷èùàåòñÿ åãî
íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü, à ïîñòîðîííèå ÷àñòèöû ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû ñîñêàáëèâàþòñÿ äîïîëíèòåëüíî ïëàñòèíêîé
êëàïàíà. Àïïàðàò äëÿ ÷èñòêè óñèêî⠗ âàæíîå áèîëîãè÷åñêîå ïðèñïîñîáëåíèå, òàê êàê íà ïîâåðõíîñòè óñèêîâ
ñîñðåäîòî÷åíû ìíîãî÷èñëåííûå îðãàíû ÷óâñòâ. Àïïàðàò
äëÿ ÷èñòêè óñèêîâ èìååòñÿ ó âñåõ îñîáåé ï÷åëèíîé ñåìüè.
Êðîìå òîãî, ïåðâûé ÷ëåíèê ëàïêè ïîêðûò äëèííûìè
âîëîñêàìè, îáðàçóþùèìè ïûëüöåâóþ ùåòî÷êó, èñïîëüçóåìóþ äëÿ ÷èñòêè ðîòîâûõ ÷àñòåé, à òàêæå äëÿ ñáîðà ïûëüöû ñ ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà.
Ñðåäíèå íîæêè. Îíè ìîãóò äâèãàòüñÿ òîëüêî íàçàä è
âïåðåä ïî âåðòèêàëüíîé îñè. Íà âíóòðåííåé ñòîðîíå â
íèæíåé ÷àñòè ãîëåíè èìååòñÿ èãëîâèäíûé îòðîñòîê, êîòîðûé íàçûâàåòñÿ øïîðöåì. Ïðåäñòàâëÿåò îí ñîáîé õèòèíîâóþ ïàëî÷êó. Øïîðöå ñëóæèò äëÿ ñêëàäûâàíèÿ ïûëüöû â
ÿ÷åéêó. Èìååòñÿ òîëüêî ó ðàáî÷åé ï÷åëû.
Çàäíèå íîæêè. Îíè áîëåå ïîäâèæíû, ÷åì ñðåäíèå. Ñ èõ
ïîìîùüþ ðàáî÷àÿ ï÷åëà ïðèíîñèò â óëåé ïûëüöó, ïðîïîëèñíîå ñûðüå. Ãîëåíü çàäíåé íîãè ìåäîíîñíîé ï÷åëû ðàñøèðåíà, è åå íàðóæíàÿ ñòîðîíà èìååò ãëàäêóþ âîãíóòóþ
¡ 35 ¡
ïîâåðõíîñòü, îêàéìëåííóþ æåñòêèìè äëèííûìè âîëîñêàìè. Æåëîáîê, òÿíóùèéñÿ ïî âñåé ïîâåðõíîñòè ãîëåíè, íàçûâàåòñÿ êîðçèíî÷êîé.  íåé óêëàäûâàåòñÿ îáíîæêà (êîìî÷åê ïûëüöû) ïðè ðàáîòå ï÷åëû íà öâåòêàõ. Ê âåðøèíå
ãîëåíè êîðçèíî÷êà ðàñøèðÿåòñÿ, íåñêîëüêî îòñòóïàÿ îò
âîëîñêîâ; íà äâå êîðçèíî÷êè èìååòñÿ îäèí áîëüøîé âîëîñ,
èçîãíóòûé ê âõîäó. Ïî ñàìîìó êðàþ ãîëåíè íàõîäèòñÿ ðÿä
îñòðûõ äëèííûõ çóáöîâ, îáðàçóþùèõ ãðåáåíü. Ðàñøèðåííóþ ôîðìó èìååò è ïåðâûé ÷ëåíèê ëàïêè. Ñ íàðóæíîé
ñòîðîíû ó íåãî ðàñïîëîæåíû 9–10 ðÿäîâ òîíêèõ ùåòèíîê,
ðàñïîëîæåííûõ ïîä óãëîì 45° ê ïîâåðõíîñòè ëàïêè, íîñÿùèõ íàçâàíèå ùåòî÷êè. Ùåòî÷êà òàê æå êàê è êîðçèíî÷êà
íåîáõîäèìà ï÷åëå ïðè ñáîðå ïûëüöû. Êðîìå òîãî, ùåòî÷êàìè çàäíèõ íîæåê ï÷åëû èçâëåêàþò âîñêîâûå ïëàñòèíêè ñ
âîñêîâûõ çåðêàëåö áðþøíûõ ïîëóêîëåö. Ïåðâûé ÷ëåíèê
ëàïêè (ïÿòêà) ïðè÷ëåíåí ê ãîëåíè íå âñåì îñíîâàíèåì, à
òîëüêî åãî ïåðåäíèì óãëîì.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ÷ëåíèê ìîæåò ñîâåðøàòü ìàÿòíèêîîáðàçíûå äâèæåíèÿ. Ïðîñòðàíñòâî
ìåæäó ãîëåíüþ è ïÿòêîé íàçûâàåòñÿ ùèï÷èêàìè. Âñå îïèñàííûå âûøå ïðèñïîñîáëåíèÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü ñëóæàò äëÿ
ñáîðà ïûëüöû, ïîýòîìó íè òðóòåíü, íè ìàòêà èõ íå èìåþò.
Êîãäà ï÷åëà ðàáîòàåò íà öâåòêå, ïûëüöà ïðèëèïàåò ê
ìíîãî÷èñëåííûì ãóñòûì âîëîñêàì ãðóäè è ãîëîâå. Êðîìå
òîãî, ÷àñòü ïûëüöû ï÷åëà ïðè ïîìîùè ÷åëþñòåé è ïåðåäíèõ
ëàïîê ñöàðàïûâàåò íåïîñðåäñòâåííî ñ òû÷èíîê. Çàòåì ýòà
ïûëüöà ñêëàäûâàåòñÿ íà ùåòî÷êàõ ñðåäíèõ íîã. Ïîñëå ýòîãî
ùåòî÷êè ñðåäíèõ íîæåê çàæèìàþòñÿ ìåæäó ùåòî÷êàìè çàäíèõ, òàê ÷òî ïûëüöà ñî ñðåäíåé ïðàâîé íîæêè ïåðåõîäèò íà
çàäíþþ ëåâóþ. Òàêèì æå îáðàçîì ñ ëåâîé ñðåäíåé íîãè
ïûëüöà ïîïàäàåò íà çàäíþþ ïðàâóþ. Çàäíèå íîæêè ñâîèìè
æåñòêèìè ùåòî÷êàìè ÷èñòÿò òàêæå áðþøêî.
Ñ ãîëîâû, ñ ïðèäàòêîâ è ïåðâîãî ñåãìåíòà ãðóäíîãî
îòäåëà ïûëüöó ï÷åëà ñ÷èùàåò ãëàâíûì îáðàçîì ùåòî÷êàìè ïåðåäíèõ íîæåê. Ïðè ýòîì îíà ñìà÷èâàåò ïûëüöó íåêîòîðûì êîëè÷åñòâîì ñëþíû è íåêòàðà. Ùåòî÷êàìè ñðåäíèõ íîæåê ï÷åëà ñ÷èùàåò ïûëüöó ñ çàòûëêà ïîñëåäíèõ
äâóõ ñåãìåíòîâ ãðóäè.
Êîãäà íà ùåòî÷êàõ íàáèðàåòñÿ äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî
ïûëüöû, ï÷åëà ïîä áðþøêîì ñáëèæàåò çàäíèå íîæêè òàêèì îáðàçîì, ÷òî ãðåáåíü îäíîé íîæêè âû÷åñûâàåòñÿ ùåòî÷êîé äðóãîé.  ðåçóëüòàòå íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè êàæäîãî ãðåáíÿ ôîðìèðóåòñÿ ïî êîìî÷êó ïûëüöû. Çàâåðøàþ¡ 36 ¡
ùèé ýòàï ðàáîòû çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ëàïêà íà÷èíàåò
äâèãàòüñÿ âïåðåä è íàçàä.  ðåçóëüòàòå ýòîãî êîìî÷åê ïûëüöû ñäâèãàåòñÿ âíóòðü êîðçèíî÷êè, â ñåðåäèíå êîòîðîé íàõîäèòñÿ îäíà êðóïíàÿ ùåòèíêà. Ïðè ïîìîùè ùåòèíêè è áîêîâûõ âîëîñêîâ ïûëüöà óäåðæèâàåòñÿ. Ýòîò ïðîöåññ ïîâòîðÿåòñÿ ìíîãîêðàòíî, è, â êîíöå êîíöîâ, â êîðçèíî÷êå îáðàçóåòñÿ
áîëüøîé êîìî÷åê ïûëüöû, íàçûâàåìûé îáíîæêîé.
Êîãäà ïûëüöåâîé êîìî÷åê ñòàíîâèòñÿ äîñòàòî÷íî áîëüøèì, ï÷åëà âîçâðàùàåòñÿ â óëåé, îòûñêèâàåò ÿ÷åéêó, ïðåäíàçíà÷åííóþ äëÿ çàïàñîâ êîðìà è, óïèðàÿñü ñðåäíåé íîæêîé
â âåðõíèé êîíåö êîìî÷êà, âûòàëêèâàåò åãî èç êîðçèíî÷êè.
Êðûëüåâ ó ï÷åëû äâå ïàðû è ÿâëÿþòñÿ îíè ïðèäàòêàìè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè. Êðûëüÿ ðàçâèâàþòñÿ ïîëíîñòüþ
òîëüêî ïðè ïåðåõîäå ï÷åëû èç ñòàäèè êóêîëêè âî âçðîñëîå
ñîñòîÿíèå. Çàêëàäûâàþòñÿ îíè â âèäå ìåøêîîáðàçíîãî çà÷àòêà ïîêðîâîâ ñðåäíå- è çàäíåãðóäè. Ñ ðîñòîì êóêîëêè
ýòîò çà÷àòîê ðàçðàñòàåòñÿ, åãî áðþøíàÿ è ñïèííàÿ ñòåíêè
ïëîòíî ñáëèæàþòñÿ. Ó âçðîñëîé ï÷åëèíîé îñîáè êðûëî —
òîíêàÿ, ýëàñòè÷íàÿ ïëàñòèíêà, ïî êîòîðîé ïðîõîäÿò æèëêè, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé çàòâåðäåâøèå ó÷àñòêè ïîëûõ
òðóáîê. Ïî íèì âî âðåìÿ ôîðìèðîâàíèÿ êðûëà íàãíåòàåòñÿ ãåìîëèìôà, ðàñïðàâëÿÿ êðûëîâóþ ïëàñòèíêó.
Æèëêè — ìåõàíè÷åñêàÿ îïîðà êðûëà, îíè ïîìîãàþò
ïðåîäîëåòü ñîïðîòèâëåíèå âîçäóõà ïðè ïîëåòå. Â êðûëå
ðàçëè÷àþòñÿ, ïðîäîëüíûå æèëêè, ÷àñòè÷íî âåòâÿùèåñÿ,
è ïîïåðå÷íûå, ñîåäèíÿþùèå ïðîäîëüíûå äðóã ñ äðóãîì.
Ìåæäó æèëêàìè íàòÿíóòû òîíêèå ïðîçðà÷íûå ïåðåïîíêè. Ðèñóíîê èç ïðîäîëüíûõ è ïîïåðå÷íûõ æèëîê íàçûâàåòñÿ æèëêîâàíèåì. Ïðîñâåòû ïåðåïîí÷àòîé ÷àñòè êðûëà,
çàêëþ÷åííûå ìåæäó æèëêàìè, íàçûâàþòñÿ ÿ÷åéêàìè.
Êàæäàÿ æèëêà â çàâèñèìîñòè îò åå ðàñïîëîæåíèÿ íà êðûëå èìååò îïðåäåëåííîå íàçâàíèå (ñì. ðèñ. 9).
Íà êðûëüÿõ ï÷åëû îò îñíîâàíèÿ îòõîäÿò ïÿòü ïðîäîëüíûõ æèëîê: êîñòàëüíàÿ, ñóáêîñòàëüíàÿ, ìåäèàëüíàÿ,
àíàëüíàÿ è íåâðàëüíàÿ.
Êîñòàëüíàÿ æèëêà, îáðàçóþùàÿ óòîëùåííûé ïåðåäíèé
êðàé êðûëà, îòõîäèò îò ïëå÷åâîé ïëàñòèíêè, íå âåòâèòñÿ.
Ñóáêîñòàëüíàÿ æèëêà èäåò ðÿäîì ñ êîñòàëüíîé, â ñåðåäèíå êðûëà ñëèâàåòñÿ ñ íåé. Îíà òàêæå íå âåòâèòñÿ.
Ìåäèàëüíàÿ, èëè ñðåäèííàÿ æèëêà, êîðîòêàÿ, ðàçäåëÿåòñÿ íà äâå âåòâè — áàçàëüíóþ, ñîåäèíÿþùóþñÿ ñ ñóáêîñòàëüíîé, è äèñêîèäàëüíóþ.
¡ 37 ¡
3
1
4
5
10
2
13
6
11
12
15
14
16
7
9
8
Ðèñ. 9
Ñõåìà æèëêîâàíèÿ ïåðåäíåãî êðûëà ðàáî÷åé ï÷åëû:
æèëêè: 1 — êîñòàëüíàÿ; 2 — ñóáêîñòàëüíàÿ; 3 — ìåäèàëüíàÿ; 4 — áàçàëüíàÿ;
5 — êóáèòàëüíàÿ; 6 — ðàäèàëüíàÿ; 7 — äèñêîèäàëüíàÿ; 8 — íåâðàëüíàÿ; 9 —
àíàëüíàÿ; ÿ÷åéêè: 10–12 — ïåðâàÿ, âòîðàÿ, òðåòüÿ êóáèòàëüíûå; 13 — ðàäèàëüíàÿ; 14 — äèñêîèäàëüíàÿ; 15, 16 — îòñåêè òðåòüåé êóáèòàëüíîé ÿ÷åéêè.
Êóáèòàëüíàÿ æèëêà îòõîäèò îò ñåðåäèíû æèëêè è òÿíåòñÿ âäîëü êðûëà ïî÷òè äî åãî êîíöà.
Ðàäèàëüíàÿ æèëêà ñâÿçàíà ñ êóáèòàëüíîé òðåìÿ ìåæêóáèòàëüíûìè æèëêàìè.
Àíàëüíàÿ æèëêà ñíà÷àëà èäåò ïàðàëëåëüíî ìåäèàëüíîé, çàòåì ðàñõîäèòñÿ ñ íåé. Ìåæäó íèìè íàõîäèòñÿ êîðîòêàÿ íåâðàëüíàÿ æèëêà.
Íà êðûëüÿõ ï÷åëû ðàçâèòû òàêæå ñëåäóþùèå ïðîäîëüíûå æèëêè: ñóáäèñêîèäàëüíàÿ, ïåðâàÿ âîçâðàòíàÿ,
âòîðàÿ âîçâðàòíàÿ.
Æèëêè îáðàçóþò íà êðûëå çàìêíóòûå ÿ÷åéêè, êîòîðûå òàê æå êàê è æèëêè èìåþò íàçâàíèÿ: ðàäèàëüíàÿ,
êóáèòàëüíàÿ, äèñêîèäàëüíàÿ. Èõ íàçâàíèÿ îïðåäåëÿþòñÿ
ïî ïðèëåãàþùèì ïðîäîëüíûì æèëêàì.
Ïðè óñòàíîâëåíèè ïîðîäû ìåäîíîñíûõ ï÷åë õîðîøî
õàðàêòåðèçóåò èõ ïîðîäíóþ ïðèíàäëåæíîñòü êóáèòàëüíûé
èíäåêñ, êîòîðûé îïðåäåëÿåòñÿ ïî ôîðìóëå: à/á 100%, ò. å.
îòíîøåíèåì äëèíû îäíîé æèëêè (à) òðåòüåé êóáèòàëüíîé
ÿ÷åéêè ê äðóãîé (á). Ýòîò ïðèçíàê ïðàêòè÷åñêè íå ïîäâåðãàåòñÿ ñåçîííûì èçìåíåíèÿì, ñëàáî êîððåëèðóåò ñ îñòàëüíûìè ýêñòåðüåðíûìè ïðèçíàêàìè.
Çàäíåå êðûëî èìååò ñõîäíîå ñòðîåíèå, íî çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ïåðåäíåãî (â 1,5 ðàçà êîðî÷å). Êðîìå òîãî, ó
òðóòíåé âñòðå÷àåòñÿ äîáàâî÷íîå æèëêîâàíèå çàäíèõ êðûëüåâ. Ñïåöèôèêà æèëêîâàíèÿ çàäíåãî êðûëà îòðàæàåò
èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè êàæäîé ìàòêè, à îòñþäà è
îòäåëüíûõ ï÷åëèíûõ ñåìåé. Ñëåäîâàòåëüíî, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ñïåöèôèêà æèëêîâàíèÿ çàäíèõ êðûëüåâ ÿâëÿåòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêîì ïðè îïðåäåëåíèè ïðè¡ 38 ¡
íàäëåæíîñòè ï÷åë ê òîé èëè èíîé ãðóïïå èëè ëèíèè
îäíîé ïîðîäû.
Çàäíåå êðûëî ñíàáæåíî íà ïåðåäíåì êðàå ðÿäîì êðþ÷êîâ, íàïðàâëåííûõ ââåðõ. Ïðè äâèæåíèè ï÷åëû ïåðåäíåå
êðûëî ñ ðàñïîëîæåííîé íà çàäíåì êðàå ñêëàäêîé ñêîëüçèò ïî çàäíåìó è êðþ÷êè öåïëÿþòñÿ çà íåå. Ýòèì äîñòèãàåòñÿ ïðî÷íîå ñöåïëåíèå ïåðåäíåé ïàðû ñ çàäíåé. Ïðè ñêëàäûâàíèè îíè ëåãêî ðàçúåäèíÿþòñÿ. Ó ðàáî÷åé ï÷åëû íà
çàäíåì êðûëå ÷èñëî êðþ÷êîâ êîëåáëåòñÿ îò 14 äî 28; ó
ìàòêè — îò 13 äî 23; ó òðóòíåé — îò 13 äî 29.
Íàáëþäàþòñÿ òàêæå ïîðîäíûå ðàçëè÷èÿ â êîëè÷åñòâå
çàöåïîê. Òàê, íàïðèìåð, ñåâåðíûå ï÷åëû èìåþò ìåíüøå
çàöåïîê, ÷åì þæíûå.
Ñî÷ëåíèå êðûëà ñ òåëîì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíûé
ìåõàíèçì, êîòîðûé îáåñïå÷èâàåò êðûëó áûñòðîòó âçìàõà
è îïðåäåëåííûå ïîâîðîòû êðûëà ïðè âçìàõå. Êðîìå òîãî,
ñî÷ëåíèå îáåñïå÷èâàåò ñêëàäûâàíèå êðûëà. Êðûëî ïðèêðåïëåíî ê ìåìáðàíå ìåæäó ñïèíêîé è ïëåéðèòàìè ãðóäè.
Ìåñòî ïðèêðåïëåíèÿ ìûøö ê ìåìáðàíå ïîäâèæíî.
Ðîëü òî÷êè îïîðû äëÿ êðûëà èãðàåò ñòîëáèê-âûðîñò
ïëåéðèòà. Ñíàðóæè îò ñòîëáèêà ëåæèò äëèííîå ïëå÷î; îò
ìåñòà ïðèêðåïëåíèÿ ê ìåìáðàíå ñåãìåíòà äî ñòîëáèêà —
êîðîòêîå ïëå÷î. Ñìåùåíèå ñïèíêè âåäåò ê ïîäíÿòèþ êðûëà. Êà÷àíèå êðûëà îáåñïå÷èâàåòñÿ áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî
êîíöû æèëîê íå äîõîäÿò äî êðàÿ êðûëà.
Ñóùåñòâåííóþ ðîëü â ðàáîòå êðûëüåâ èãðàåò ñåðèÿ ñî÷ëåíîâûõ ïëàñòèíîê, íåñêîëüêî àêñèëëÿðíûõ è ïðîìåæóòî÷íàÿ. Ýòè ïëàñòèíêè óêðåïëÿþò îñíîâàíèå êðûëà, îáåñïå÷èâàþò åãî ñãèáàíèå ïî íàðóæíûì ëèíèÿì è ïåðåäà÷ó
äâèæåíèÿ ê êîíöàì æèëîê.
Ïîëåò ï÷åëû ñèëüíî îòëè÷àåòñÿ îò ïîëåòà ïòèöû òåì,
÷òî ó ï÷åëû êðûëüÿ ëèøåíû ìûøö.
Áîëåå òîãî, êðûëüÿ íàñåêîìûõ òîëüêî àíàëîãè÷íû êðûëüÿì ïîçâîíî÷íûõ, íî íå ãîìîëîãè÷íû.  îòëè÷èå îò ïòèö
ó áîëüøèíñòâà íàñåêîìûõ ìûøöû ïðèêðåïëåíû íå ê êðûëüÿì, à ê ñòåíêå òåëà, ïðè÷åì òàêèì îáðàçîì, ÷òî äàæå
ñàìûå ñëàáûå èçìåíåíèÿ ôîðìû ãðóäíîãî îòäåëà çàñòàâëÿþò êðûëüÿ áûñòðî ïîäíèìàòüñÿ è îïóñêàòüñÿ.
Äâèæåíèå êðûëüåâ â ïîëåòå êîîðäèíèðóåòñÿ è íàïðàâëÿåòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü ýíåðãèåé ìûøö íåïðÿìîãî
äåéñòâèÿ, ò. å. ìûøö, íå ñîåäèíåííûõ ñ êðûëîì. Ê ýòîé
ãðóïïå îòíîñÿòñÿ ïðîäîëüíûå ñïèííûå è âåðòèêàëüíûå
¡ 39 ¡
ìûøöû (ðèñ. 10). Ñîêðàùåíèå âåðòèêàëüíûõ ìûøö îòòÿãèâàåò âíèç òåðãèò.  ðåçóëüòàòå êðûëüÿ íà ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíå îò òî÷êè îïîðû ïîäíèìàþòñÿ. Ïðè ñîêðàùåíèè ïðîäîëüíûõ ìûøö òåðãèò âûãèáàåòñÿ, à êðûëî îïóñêàåòñÿ. Äâèæåíèÿ ñòåíêè òåëà åäâà çàìåòíû, íî,
ïîñêîëüêó ïëå÷è ðû÷àãà ïî îáå ñòîðîíû îò òî÷êè îïîðû
êðûëà èìåþò ðàçëè÷íóþ äëèíó, ðàçìàõ äâèæåíèÿ êîí÷èêîâ êðûëüåâ â íåñêîëüêî ñîò ðàç áîëüøå. Âòîðàÿ ãðóïïà ìûøö — ìûøöû ïðÿìîãî äåéñòâèÿ, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ïîâîðîò êðûëà âäîëü ïðîäîëüíîé îñè, à òàêæå
îòâîäÿò åãî âïåðåä è íàçàä.
Îñíîâíóþ ðîëü ïðè ïîëåòå èãðàþò íåïðÿìûå ìûøöû
(ðèñ. 11). Ïîëîñòü ãðóäè ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû öåëèêîì çàïîëíåíà èìè. Èõ äâå ïàðû. Ïåðâàÿ ïàðà ïðèêðåïëåíà ê
ïåðåäíåé è çàäíåé ôðàãìàì ñðåäíåãðóäè. Ñîêðàùåíèå ýòèõ
ìûøö ïðèâîäèò ê íåêîòîðîìó ñáëèæåíèþ ôðàãì â ñåãìåíòå çà ñ÷åò èçãèáà ââåðõ è óâåëè÷åíèÿ åå êðèâèçíû.  ðåçóëüòàòå îñíîâàíèå êðûëà ïîäíèìàåòñÿ, à ãðåáíàÿ ÷àñòü
êðûëà îïóñêàåòñÿ. Âòîðàÿ ïàðà ïðîäîëüíûõ ñïèííûõ ìûøö
çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ïåðâîé. Íàòÿíóòà îíà ìåæäó çàäíåé
ôðàãìîé è ñêóòóìîì. Ýòè ìûøöû òàêæå ó÷àñòâóþò â îïóñêàíèè êðûëà. Ñëåäîâàòåëüíî, ìûøöû ïðîäîëüíîé ñèñòåìû èãðàþò ðîëü îïóñêàòåëåé.
Äðóãàÿ ãðóïïà ìûøö íåïðÿìîãî äåéñòâèÿ — âåðòèêàëüíàÿ ìóñêóëàòóðà. Îíè èäóò îò ñïèíêè ãðóäè ê ñòåðíèòó ãðóäè, ïðè ñîêðàùåíèè êîòîðûõ ïðèòÿãèâàåòñÿ ñïèíêà
ê ãðóäêå, âñëåäñòâèå ÷åãî îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîäúåì ãðåáíîé
÷àñòè êðûëà ââåðõ.
4
3
5
6
2
Ðèñ. 10
Íåïðÿìûå ëåòíûå
ìûøöû òðóòíÿ:
7
1
8
1
9
¡ 40 ¡
1 — âåðòèêàëüíûå ìûøöû; 2, 7 — âûðîñòû
âíóòðåííåãî ñêåëåòà ãðóäè (ôðàãìû); 3 — ïðîäîëüíûå ìûøöû; 4 —
ñêóòóì; 5 — ùèòîê ñðåäíåñïèíêè; 6 — çàäíåñïèíêà; 8 — òàçèê ñðåäíåé íîæêè; 9 — òàçèê
çàäíåé íîæêè.
à
â
3
1
2
3
á
2
Ðèñ. 11
Ñõåìà äâèæåíèÿ êðûëà:
à — êðûëüÿ ïîäíÿòû ââåðõ íà ïëåâðàëüíîì îòðîñòêå (1) ïîñðåäñòâîì
íàäàâëèâàíèÿ íà èõ îñíîâàíèå ñïèíêè ãðóäè, âûçâàííîãî ñîêðàùåíèåì
íåïðÿìûõ âåðòèêàëüíûõ ìûøö (2); á — êðûëüÿ îïóùåíû âíèç âñëåäñòâèå âûïðàâëåíèÿ ñïèíêè ãðóäè ïîä âëèÿíèåì ñîêðàùåíèÿ ïðîäîëüíûõ
ìûøö (3); ⠗ ïîñëåäîâàòåëüíûå ïîëîæåíèÿ êðûëà òðóòíÿ â ïîëåòå.
Ó ìíîãèõ íàñåêîìûõ ÷àñòîòà âçìàõîâ êðûëà ñâÿçàíà ñ
÷àñòîòîé íåðâíûõ èìïóëüñîâ, ïîñòóïàþùèõ â ìûøöû,
ó÷àñòâóþùèõ â ïîëåòå. Ó ï÷åë ÷àñòîòà âçìàõîâ êðûëüåâ
íå çàâèñèò îò ÷àñòîòû ïîñòóïàþùèõ íåðâíûõ èìïóëüñîâ.
Êîãäà ÷àñòîòà íåðâíûõ èìïóëüñîâ ïðåâûøàåò îïðåäåëåííóþ ìèíèìàëüíóþ âåëè÷èíó, êðûëüÿ ïðîèçâîäÿò âçìàõè,
íî ñ áîëüøåé ÷àñòîòîé, êîòîðàÿ îïðåäåëÿåòñÿ ñàìèìè ìûøöàìè; ýòà ÷àñòîòà çàâèñèò îò íàïðÿæåíèÿ â äâóõ ñèñòåìàõ
ìûøö-àíòàãîíèñòîâ.
Ìûøöû ïðÿìîãî äåéñòâèÿ ïðåäñòàâëåíû ïëåéðàëüíûìè ìûøöàìè ïåðåäíåé è çàäíåé ãðóïï è àêñèëëÿðíûìè.
Êðûëî âî âðåìÿ ïîëåòà òàêæå ïîâîðà÷èâàåòñÿ âäîëü ñâîåé
ïðîäîëüíîé îñè, à òàêæå îòâîäèòñÿ âïåðåä è íàçàä.
Ïåðåäíÿÿ ïàðà ïëåéðàëüíûõ ìûøö ïðè ñîêðàùåíèè
òÿíåò êîñòàëüíûé êðàé âíèç; ïåðåäíèé êðàé êðûëà, îïèðàþùèéñÿ íà ïëåéðàëüíûé ñòîëáèê, îïóñêàåòñÿ. Çàäíÿÿ
ïàðà ïðè ñîêðàùåíèè òÿíåò çàäíèé êðàé êðûëà âíèç, ó÷àñòâóåò òàêæå â ñêëàäûâàíèè êðûëà. Ñ ïîìîùüþ ïëåéðàëüíûõ ìûøö ïðè ïîëåòå ñîçäàåòñÿ ïðîïåëëèðóþùèé ýôôåêò.
Ïðè ýòîì êàæäîå êðûëî ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ñâîåãî
¡ 41 ¡
ðîäà ïðîïåëëåð. Äâèæåíèå êðûëà ïðè ïîëåòå õàðàêòåðèçóåòñÿ ñëîæíîé òðàåêòîðèåé, èìåþùåé âèä öèôðû 8, íàêëîíåííîé âåðõíèì êîíöîì íàçàä; ïðè ñâîáîäíîì äâèæåíèè âïåðåä ýòà âîñüìåðêà ðàñòÿãèâàåòñÿ è ïðåâðàùàåòñÿ â
ñèíóñîèäó. Ñëîæíûå äâèæåíèÿ êðûëüåâ â ïîëåòå ÿâëÿþòñÿ êîìáèíàöèåé áîëåå ïðîñòûõ äâèæåíèé ââåðõ è âíèç,
âïåðåä è íàçàä, èçìåíåíèé íàêëîíà. Ïðè ýòîì ï÷åëà äåëàåò áîëüøîå êîëè÷åñòâî âåðòèêàëüíûõ âçìàõîâ êðûëà (îò
85 äî 235 â ñåêóíäó).
Äëÿ íàñåêîìûõ õàðàêòåðíû òðè âèäà ïîëåòîâ: ïëàíèðóþùèé, ïàðàøþòíûé è ãðåáíîé. Äëÿ ï÷åë ïðèñóù ãðåáíîé ïîëåò, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ îñíîâíîé ôîðìîé ïîëåòà íàñåêîìûõ. Îñóùåñòâëÿåòñÿ îí ïðè ïîìîùè íåïðåðûâíûõ
ðèòìè÷åñêèõ óäàðîâ êðûëüÿìè.
Ñêîðîñòü ïîëåòà ðàáî÷åé ï÷åëû âî ìíîãîì çàâèñèò îò
ïîãîäíûõ óñëîâèé (ñèëà âåòðà), ðàññòîÿíèÿ, íàãðóçêè. Ñðåäíÿÿ ñêîðîñòü ïîëåòà ï÷åë îêîëî 24 êì/÷, ìàêñèìàëüíàÿ —
40,8 êì/÷.
Äàëüíîñòü ïîëåòà ó ðàçëè÷íûõ îñîáåé ï÷åëèíîé ñåìüè
(ìàòêè, ï÷åë è òðóòíåé) ðàçëè÷íà.  îòêðûòîé ìåñòíîñòè
ðàáî÷èå ï÷åëû íå óëåòàþò äàëåå 4,8 êì; â ìåñòíîñòè ñ
íåðîâíûì ðåëüåôîì, ïåðåñå÷åííîé îâðàãàìè, ïîêðûòîé äåðåâüÿìè äàëüíîñòü ïîëåòà ìîæåò äîñòèãàòü 14 êì. Îáû÷íî
ðàäèóñ ïîëåòà ï÷åë ñ öåëüþ ïîñåùåíèÿ èñòî÷íèêîâ ïèùè
íå ïðåâûøàåò 3 êì. Áîëüøå âñåãî ï÷åë ñåìüè ëåòàåò äëÿ
ñáîðà êîðìà íà ðàññòîÿíèå 0,75 êì îò ìåñòà ðàçìåùåíèÿ
óëüÿ. Çà âñþ æèçíü ëåòíàÿ ï÷åëà íàëåòûâàåò, ñ öåëüþ
ñáîðà êîðìà, äî 800 êì.
Ìàòêè ñ öåëüþ ñïàðèâàíèÿ ñ òðóòíÿìè óëåòàþò íå
äàëåå 12 êì îò ìåñòà ðàçìåùåíèÿ ñåìüè. Íåðåäêî ñïàðèâàíèå ìàòîê ñ òðóòíÿìè ïðîèñõîäèò íà ðàññòîÿíèè 5 êì îò
óëüÿ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îïòèìàëüíàÿ äàëüíîñòü ïîëåòà ìàòîê
íà ñïàðèâàíèå ñîñòàâëÿåò îêîëî 2,5 êì. Ìàòêè òðàòÿò íà
áðà÷íûé ïîëåò â ñðåäíåì îêîëî 20 ìèí.
Ìàêñèìàëüíîå ðàññòîÿíèå, íà êîòîðîå óëåòàþò òðóòíè
íà ñïàðèâàíèå, ñîñòàâëÿåò îêîëî 7 êì.
Âûñîòà ïîëåòà ï÷åë íå ïðåâûøàåò 10–12 ì íàä çåìëåé. Î÷åíü ÷àñòî ï÷åëà ïðè ïîëåòå äåðæèòñÿ íà âûñîòå 1–
1,5 ì îò çåìëè.
Âûñîòà ïîëåòà òðóòíåé è ìàòîê â çîíå ñáîðà â îñíîâíîì ñîñòàâëÿåò 15–30 ì, ÷òî îáëåã÷àåò èõ âñòðå÷ó. Ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà íàõîæäåíèÿ òðóòíåé — 60 ì. Âî âðåìÿ
¡ 42 ¡
ïîëåòà ê ìåñòó ìàññîâîãî ñáîðà òðóòíè ìîãóò ïðåîäîëåâàòü
ãîðíûå ïðåãðàäû âûñîòîé äî 1 êì.
Áðþøíîé îòäåë. Ó ëè÷èíîê âñåõ òðåõ îñîáåé ï÷åëèíîé
ñåìüè áðþøêî ñîñòîèò èç 10 ñåãìåíòîâ.  ïðîöåññå ïðåâðàùåíèÿ ëè÷èíêè âî âçðîñëóþ îñîáü ïåðâîå áðþøíîå
êîëüöî ïåðåõîäèò â ãðóäíîé îòäåë è îáðàçóåò ïðîïîäåóì.
Ïîñëåäíåå êîëüöî ó âñåõ òðåõ îñîáåé îáðàçóåò àíàëüíîå
êîëüöî, êîòîðîå âíåøíå íå îáíàðóæèâàåòñÿ.
Áðþøêî æåíñêèõ îñîáåé (ï÷åëû è ìàòêè) ñîñòîèò èç
øåñòè õîðîøî âèäèìûõ êîëåö, 8 è 9 êîëüöà ïîøëè íà
îáðàçîâàíèå æàëîíîñíîãî àïïàðàòà (ðèñ. 12).
à
8
á
9
4
3
5
2
10
6
17
9
1
2–7
7
15
II
V
IV
III
14 13
VI
VII
10
16
16
12
11
8
18
â
8
ã
21
24
19
9
24
23
22
20
26
25
25
Ðèñ. 12
Ñòðîåíèå áðþøêà ðàáî÷åé ï÷åëû (ïî Ñíîäãðàññó):
à — âèä ñáîêó; á — ïîïåðå÷íûé ðàçðåç; ⠗ ñîåäèíåíèå ñòåðíèòîâ; 㠗
ìûøöû áðþøêà; 1 — äûõàëüöå; 2–7 — 2–7-é òåðãèòû áðþøêà; II–
VII — 2–7-é ñòåðíèòû áðþøêà; 8 — ïëåéðàëüíàÿ ìåìáðàíà; 9 — ïåðåäíèé îòðîñòîê òåðãèòà; 10 — çàäíèé îòðîñòîê ñòåðíèòà; 11 — ñòèãìàëüíàÿ ïëàñòèíêà; 12 — êàìåðà æàëà; 13 — âîñêîâûäåëèòåëüíûå æåëåçû;
14 — ïåðåäíèé îòðîñòîê ñòåðíèòà; 15 — ñòåáåëåê; 16 — ìûøöû, ðàñøèðÿþùèå áðþøêî; 17 — ìûøöû, ñæèìàþùèå áðþøêî; 18 — ãðåáåíü (àíòåêîñòà); 19 — êàðìàíû áðþøêà; 20, 21, 22 — ìûøöû, èçãèáàþùèå áðþøêî; 23 — âûñòóï òåðãèòà ïðîïîäåóìà; 24 — ñïèííûå ïðîäîëüíûå ìûøöû; 25 — áðþøíûå ïðîäîëüíûå ìûøöû; 26 — ãðåáåíü âòîðîãî òåðãèòà.
¡ 43 ¡
Áðþøêî òðóòíÿ ñîñòîèò èç ñåìè õîðîøî âèäèìûõ êîëåö.
Äåâÿòîå ñïèííîå ïîëóêîëüöî îáðàçóåò äâà âûðîñòà — ìîëîòî÷êè, ðàñïîëîæåííûå íàä ïîëîâûì îòâåðñòèåì, à áðþøíîå
åãî ïîëóêîëüöî ñðîñëîñü ñ ïîëóêîëüöîì âîñüìîãî ñåãìåíòà.
Êàæäîå áðþøíîå êîëüöî ñîñòîèò èç äâóõ ïîëóêîëåö —
ñïèííîãî (òåðãèòà) è áðþøíîãî (ñòåðíèòà). Òåðãèòû
áðþøêà ó ï÷åëû ñèëüíî óâåëè÷åíû è ïðèêðûâàþò ñâîèìè
êîíöàìè êðàÿ ñòåðíèòîâ. Êîíöû òåðãèòîâ è ñòåðíèòîâ ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé òîíêîé õèòèíîâîé ïåðåïîíêîé —
ïëåéðàëüíîé ìåìáðàíîé.
Êàæäîå áðþøíîå êîëüöî ñîåäèíÿåòñÿ ñ ñîñåäíèìè òàêæå õèòèíîâûìè ïåðåïîíêàìè, ïðè÷åì ïðåäûäóùåå êîëüöî
êàê áû ïðèêðûâàåò ïîñëåäóþùåå êîëüöî. Òàêîé ñïîñîá
ñîåäèíåíèÿ êîëåö ìåæäó ñîáîé è òåðãèòîâ ñî ñòåðíèòàìè
îáóñëàâëèâàåò âîçìîæíîñòü ðàñøèðåíèÿ áðþøêà â ïðîäîëüíîì è ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèÿõ. Ñïîñîáíîñòü áðþøêà ê óâåëè÷åíèþ îáúåìà èìååò îãðîìíîå áèîëîãè÷åñêîå
çíà÷åíèå: â áðþøêå ðàáî÷åé ï÷åëû â îñíîâíîì ñîñðåäîòî÷åíû îðãàíû ïèùåâàðåíèÿ, à ó ìàòêè è òðóòíÿ çíà÷èòåëüíîå ìåñòî çàíèìàþò îðãàíû ðàçìíîæåíèÿ. Ïîñòîÿííîå èçìåíåíèå îáúåìà áðþøêà êðàéíå íåîáõîäèìî äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ïðîöåññà äûõàíèÿ. Íåîáõîäèìîñòü â çíà÷èòåëüíîì
óâåëè÷åíèè îáúåìà áðþøêà ðàáî÷åé ï÷åëû ñâÿçàíà òàêæå
ñî ñáîðîì êîðìà, êîãäà ìåäîâûé çîáèê íàïîëíÿåòñÿ íåêòàðîì èëè ïðè ñáîðå âîäû, ïåðåíîñå ìåäà. Óâåëè÷åíèå îáúåìà áðþøêà êðàéíå íåîáõîäèìî è âî âðåìÿ çèìîâêè, êîãäà
çàäíÿÿ êèøêà íàïîëíÿåòñÿ ýêñêðåìåíòàìè. Ó ìàòîê ïîñëå
ñïàðèâàíèÿ èõ ñ òðóòíÿìè íà÷èíàþò èíòåíñèâíî ðàçâèâàòüñÿ ÿéöåâûå òðóáî÷êè ÿè÷íèêîâ ñ ðàçâèâàþùèìèñÿ â
íèõ ÿéöåêëåòêàìè, ÷òî òàêæå îáåñïå÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ îáúåìà áðþøêà.
Òåðãèò âäîëü ïåðåäíåãî êðàÿ èìååò óòîëùåíèå — õèòèíîâûé âàëèê ñ äâóìÿ áóãîðêàìè. Êàæäûé òåðãèò èìååò
ïî áîêàì ïî ïàðå äûõàëåö (ñòèãì).
Ñòåðíèò èìååò õèòèíîâûé âàëèê ñïåðåäè è ñ áîêîâ. Íà
âàëèêå ïåðåäíåãî êðàÿ èìååòñÿ äâà áóãîðêà, à íà âàëèêå
áîêîâîãî êðàÿ — îòîãíóòûå íàçàä îòðîñòêè.
Ñåãìåíòû áðþøêà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îäíîòèïíû,
îòëè÷àþòñÿ îíè ãëàâíûì îáðàçîì òîëüêî âåëè÷èíîé.
Ïåðâîå áðþøíîå êîëüöî ñïåðåäè ðåçêî ñóæåíî â òîíêèé ñòåáåëåê, ñîåäèíÿþùèé áðþøêî ñ ãðóäüþ, îáóñëàâëèâàþùèé åãî ïîäâèæíîñòü.
¡ 44 ¡
Íà ÷åòûðåõ ïîñëåäíèõ ñòåðíèòàõ (áðþøíûõ ïîëóêîëüöàõ) ðàáî÷åé ï÷åëû èìååòñÿ ïî äâà áîëåå òîíêèõ è ñâåòëîîêðàøåííûõ ó÷àñòêîâ õèòèíà, íàçûâàåìûå âîñêîâûìè çåðêàëüöàìè. Íà âîñêîâûõ çåðêàëüöàõ â âèäå òîíêèõ ïëàñòèíîê
îáðàçóåòñÿ âîñê. Ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû âîñêîâûå çåðêàëüöà
âûñòëàíû æåëåçèñòûìè êëåòêàìè, êîòîðûå âûäåëÿþò âîñê.
Íàðóæíûå êðàÿ ñòåðíèòîâ ñâîèìè êîíöàìè ïðèêðûâàþò
íà÷àëî ñòåðíèòîâ ïîñëåäóþùèõ ñåãìåíòîâ. B ðåçóëüòàòå ïîä
êàæäûì ñåãìåíòîì ñîçäàþòñÿ êàê áû êàðìàíû, â êîòîðûõ
ïîìåùàþòñÿ âûäåëèâøèåñÿ âîñêîâûå ïëàñòèíêè. Â ïåðèîä
èíòåíñèâíîãî âûäåëåíèÿ âîñêà ó ï÷åëû ìîæíî âèäåòü êðàÿ
âîñüìè âîñêîâûõ ïëàñòèíîê, âûñòóïàþùèõ èç êàðìàíîâ.
Ó ìàòêè è òðóòíÿ âîñêîâûäåëèòåëüíûå æåëåçû îòñóòñòâóþò, è ïîýòîìó íà ñòåðíèòàõ íåò âîñêîâûõ çåðêàëåö. Ñòåðíèòû ìàòêè áîëåå øèðîêèå. Ñòåðíèòû òðóòíÿ ãîðàçäî ó´æå ñ
ãëóáîêèìè ïåðåõâàòàìè ïî ñåðåäèíå è ñ äëèííûìè èãëîâèäíûìè áîêîâûìè îòðîñòêàìè. Êðîìå òîãî, äåâÿòûé ñòåðíèò
íåäîðàçâèò, íî òåðãèò ýòîãî ñåãìåíòà ñèëüíî õèòèíèçèðîâàí
è èìååò äâå ïàðû ïëàñòèíîê, ìåæäó êîòîðûìè íàõîäèòñÿ
ïîëîâîå îòâåðñòèå. Ïðè ñïàðèâàíèè ñîâîêóïèòåëüíûé îðãàí
òðóòíÿ âûâîðà÷èâàåòñÿ íàðóæó ìåæäó ýòèìè ïëàñòèíêàìè.
Âûðîñòû òåðãèòîâ è ñòåðíèòîâ ñëóæàò ìåñòîì ïðèêðåïëåíèÿ ìûøö áðþøêà. Áðþøíûå ìûøöû îáåñïå÷èâàþò ñîåäèíåíèå òåðãèòîâ ñî ñòåðíèòàìè è ñîåäèíÿþò îòäåëüíûå ÷ëåíèêè ìåæäó ñîáîé. Ìóñêóëàòóðà áðþøêà ïðåäñòàâëåíà òðåìÿ ãðóïïàìè:
n ïåðâàÿ — ñïèííûå ïðîäîëüíûå ìûøöû — ïðîõîäÿò îò
îäíîé ôðàãìû ê äðóãîé, ñîåäèíÿÿ ÷ëåíèêè;
n âòîðàÿ — áðþøíûå ïðîäîëüíûå ìûøöû — ñîåäèíÿþò
ñòåðíèòû ñîñåäíèõ ñåãìåíòîâ;
n òðåòüÿ äîðñî-âåíòðàëüíûå ìûøöû — ñîåäèíÿþò òåðãèòû ñî ñòåðíèòàìè.
Ñîêðàùåíèå ñïèííûõ è áðþøíûõ ïðîäîëüíûõ ìûøö
ïðèâîäèò ê ñáëèæåíèþ ñåãìåíòîâ è óêîðî÷åíèþ áðþøêà.
Çà ñ÷åò ýòèõ æå ãðóïï ìûøö ðàçäâèãàþòñÿ ñåãìåíòû, ÷òî
ðàñøèðÿåò áðþøêî. Ñîêðàùåíèå äîðñî-âåíòðàëüíûõ ìûøö
íàäâèãàåò òåðãèò íà ñòåðíèò, êàê áû ñïëþùèâàåò áðþøêî,
÷òî âàæíî äëÿ äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé.
Æàëîíîñíûé àïïàðàò. Èç âîñüìîãî è äåâÿòîãî áðþøíûõ ñåãìåíòîâ ó ðÿäà íàñåêîìûõ îáðàçóåòñÿ ÿéöåêëàä, à ó
æàëîíîñíûõ ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ ýòîò îðãàí â ïðîöåññå
ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ âèäîèçìåíèëñÿ â æàëî.
¡ 45 ¡
Æàëî èìååòñÿ ó âñåõ æåíñêèõ îñîáåé ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ, îäíàêî åãî ôóíêöèè äàëåêî íå ó âñåõ îäèíàêîâû.
Ó òðóòíåé æàëà íåò.
Ó îäíèõ (ïèëèëüùèêè, íàåçäíèêè è äð.) èìååòñÿ ÿéöåêëàä, ôóíêöèÿ êîòîðîãî çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îí ïðîêàëûâàåò òêàíè ðàñòåíèé èëè íàñåêîìîãî è îòêëàäûâàåò
òóäà ÿéöà. Ó æàëÿùèõ ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ (ï÷åëû, îñû,
ìóðàâüè) æàëî ñëóæèò íå òîëüêî íàïðàâëÿþùèì ïðè îòêëàäûâàíèè ÿèö, íî è îðãàíîì çàùèòû ñîîáùåñòâà îò íàïàäåíèÿ. Ïðè ýòîì ïðèäàòî÷íûå æåëåçû ÿéöåêëàäóùåãî
àïïàðàòà ïðåâðàòèëèñü â ïðîèçâîäÿùèå ÿäîâèòûé ñåêðåò.
Áðþøêî ï÷åëû ñîñòîèò èç øåñòè ñåãìåíòîâ. Ïîñëåäíèé ñåãìåíò áðþøêà êîíóñîîáðàçíûé, âíóòðè ýòîãî ñåãìåíòà íàõîäèòñÿ êàìåðà æàëà. Ìåæäó òåðãèòîì è ñòåðíèòîì ýòîãî ñåãìåíòà ñçàäè èìååòñÿ ùåëü, âåäóùàÿ â êàìåðó
æàëà. Âíóòðè êàìåðû æàëà ïîìåùàåòñÿ æàëîíîñíûé àïïàðàò (ðèñ. 13). Ñâåðõó æàëîíîñíûé àïïàðàò ïîêðûò ïåðåïîí÷àòûì òåðãèòîì âîñüìîãî áðþøíîãî ñåãìåíòà. Ïî áîêàì òåðãèò ñêëåðîòèçèðîâàí è îáðàçóåò ñòèãìàëüíûå ïëàà
2
á
3
â
7
8
4
9
1
5
10
10
ã
14
11
6
12
12
14
13
15
5
Ðèñ. 13
Æàëîíîñíûé àïïàðàò ï÷åëû
(â ðàñ÷ëåíåííîì âèäå):
à, ⠗ ïîäâèæíûå ÷àñòè æàëà; á — íåïîäâèæíàÿ ÷àñòü æàëà; 㠗 ñîåäèíåíèå
ñàëàçîê ñî ñòèëåòàìè; 1 — êâàäðàòíàÿ ïëàñòèíêà; 2 — òðåóãîëüíàÿ ïëàñòèíêà;
3 — äóæêà ñòèëåòà; 4 — ïîïåðå÷íûé îòðîñòîê; 5 — ñòèëåò; 6 — çàçóáðèíêè ñòèëåòà; 7 — äóãîîáðàçíûå îòðîñòêè ñàëàçîê; 8 — ïðîäîëãîâàòàÿ ïëàñòèíêà; 9 —
êîëáîâèäíîå ðàñøèðåíèå ñàëàçîê; 10 — ñàëàçêè æàëà; 11 — ôóòëÿð; 12 — ùóïèêè; 13 — æåëîáîê ñàëàçîê æàëà; 14 — ðåëüñèêè; 15 — âûåìêà.
¡ 46 ¡
ñòèíêè. Íà êàæäîé ïëàñòèíêå ïîìåùàåòñÿ äûõàëüöå, èëè
ñòèãìà. Âñå ÷àñòè æàëîíîñíîãî àïïàðàòà äåéñòâóþò êàê
îäíî öåëîå, íåñìîòðÿ íà ñëîæíîñòü åãî ñòðîåíèÿ (â åãî
ñîñòàâ âõîäèò áîëåå äâàäöàòè ÷àñòåé). Âñå ñîñòàâíûå ÷àñòè
æàëà ãðóïïèðóþòñÿ âîêðóã äâóõ îòäåëîâ: ïîäâèæíîãî è
íåïîäâèæíîãî.
Íåïîäâèæíûé îòäåë ñîñòîèò èç ñàëàçîê. Ñàëàçêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äëèííûé ñòåðæåíü, êîëáîâèäíî ðàñøèðåííûé â ïåðåäíåé ÷àñòè è ðåçêî ñóæåííûé â çàäíåé ÷àñòè.
Ñóæåííàÿ ÷àñòü ñàëàçîê èìååò ôîðìó æåëîáêà, îáðàùåííîãî êíèçó.  êîëáîâèäíîì ðàñøèðåíèè ñàëàçîê èìååòñÿ áîëüøàÿ ïîëîñòü, â êîòîðóþ âïàäàþò ïðîòîêè äâóõ ÿäîâèòûõ
æåëåç. Ýòà ïîëîñòü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âìåñòèëèùå äëÿ
ÿäà. Îò ýòîé ïîëîñòè îòõîäÿò óçêèé êàíàë, ïî êîòîðîìó
ñòåêàåò ÿä. Îò êîëáîâèäíîãî ðàñøèðåíèÿ ñàëàçîê îòõîäÿò
â ñòîðîíû è íåñêîëüêî ââåðõ äâà ïëîñêèõ, äóãîîáðàçíûõ
îòðîñòêà — äóãè ñàëàçîê. Ìåæäó íèìè íàõîäèòñÿ âèëî÷êà, ê êîòîðîé ïðèêðåïëÿþòñÿ ìûøöû.
Ê äóãàì ñàëàçîê ïðèìûêàþò ïðîäîëãîâàòûå ïëàñòèíêè. Îò çàäíåãî êîíöà êàæäîé ïðîäîëüíîé ïëàñòèíêè îòõîäèò íàçàä ìÿãêèé ôóòëÿð, ïåðåõîäÿùèé íà êîíöå â ùóïèê, óñàæåííûé ÷óâñòâèòåëüíûìè âîëîñêàìè.
Ïîäâèæíûé îòäåë — ïàðíîå îáðàçîâàíèå. Îí ñîñòîèò
èç ñòèëåòî⠗ äëèííûõ òîíêèõ èãîëî÷åê, èìåþùèõ ïîëîñòü âíóòðè. Íà êîíöàõ ñòèëåòîâ èìåþòñÿ 8–11 çàçóáðèíîê, îáðàùåííûõ îñòðèåì íàçàä. Ó ïåðåäíåãî êîíöà ñòèëåòû çàãèáàþòñÿ â ñòîðîíû, îáðàçóÿ äóæêè ñòèëåòîâ. Êðàÿ
äóæåê ñîåäèíÿþòñÿ ñ óãëîì òðåóãîëüíîé ïëàñòèíêè, à òðåóãîëüíàÿ ïëàñòèíêà ñîåäèíÿåòñÿ ñ êâàäðàòíîé. Ó âåðõíåãî
êðàÿ êâàäðàòíîé ïëàñòèíêè íàõîäèòñÿ ñìàçî÷íàÿ æåëåçà,
îòêðûâàÿ ïðîôåññîðîì Ã. À. Êîæåâíèêîâûì. Åå ñåêðåò ñëóæèò äëÿ ñìàçûâàíèÿ òðóùèõñÿ ÷àñòåé æàëîíîñíîãî àïïàðàòà.  ìåñòå ïåðåõîäà ñòèëåòà â äóæêó íàõîäèòñÿ õèòèíîâûé âûðîñò — íàãíåòàòåëüíûé êëàïàí.
Ïîäâèæíàÿ ÷àñòü æàëà ñ íåïîäâèæíîé ñîåäèíÿþòñÿ
ðåëüñîîáðàçíî. Âäîëü ñòèëåòîâ èäóò ïðîðåçè â ñðåäíåé ÷àñòè, à âäîëü ñàëàçîê äâà âûñòóïà (âàëèêè ñàëàçîê).
Æàëî ìàòêè ïî ñòðîåíèþ íåñêîëüêî îòëè÷àåòñÿ îò æàëà
ðàáî÷åé ï÷åëû: íà ñòèëåòàõ âñåãî 3–5 çàçóáðèíîê, ñàëàçêè æàëà èìåþò èçîãíóòóþ ôîðìó.
Ñ îñíîâàíèåì ñàëàçîê ñâÿçàíû ÿäîâèòûå æåëåçû. Áîëüøàÿ ÿäîâèòàÿ æåëåçà ðàáî÷èõ ï÷åë ñîñòîèò èç äëèííîé
¡ 47 ¡
òîíêîé òðóáî÷êè ñ ðàçâèëêîé íà êîíöå è ñ ðåçåðâóàðîì, â
êîòîðîì íàêàïëèâàåòñÿ ÿä. Ñòåíêè æåëåçû âûñòëàíû ñëîåì æåëåçèñòûõ êëåòîê, âûäåëÿþùèõ êèñëûé ñåêðåò. Äëèíà æåëåçû ðàáî÷èõ ï÷åë èç ðàçëè÷íûõ ñåìåé êîëåáëåòñÿ â
øèðîêèõ ïðåäåëàõ (îò 9 äî 20 ìì). Óñòàíîâëåíî, ÷òî ìåæäó äëèíîé ÿäîâèòîé æåëåçû è çëîáëèâîñòüþ ï÷åë ñóùåñòâóåò òåñíàÿ ïðÿìàÿ çàâèñèìîñòü.
Ó ìàòêè áîëüøàÿ ÿäîâèòàÿ æåëåçà ðàçâèòà çíà÷èòåëüíî ñèëüíåå, ÷åì ó ðàáî÷åé ï÷åëû. Äëèíà åå ñîñòàâëÿåò 40–
50 ìì. Ðàçäâàèâàåòñÿ æåëåçà íå íà ñàìîì êîíöå, à ïðàêòè÷åñêè ñðàçó æå ïîñëå îòõîäà îò ðåçåðâóàðà. Ñèëüíîå
ðàçâèòèå áîëüøîé ÿäîâèòîé æåëåçû ó ìàòêè, ïî ñðàâíåíèþ ñ æåëåçîé ó ðàáî÷èõ ï÷åë, îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî îíà
ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ïðîöåññå êëàäêè ÿèö. Íà ïîâåðõíîñòè îòêëàäûâàåìûõ ìàòêîé ÿèö âñåãäà ñîäåðæèòñÿ òîíêèé ñëîé ñåêðåòà ýòîé æåëåçû. Èçâåñòíî, ÷òî ñâåæåâûäåëåííûé ÿä ñòåðèëåí è îáëàäàåò ñèëüíåéøèìè áàêòåðèöèäíûìè ñâîéñòâàìè.
Ìàëàÿ ÿäîâèòàÿ (äþôôóðîâñêàÿ) æåëåçà ïðåäñòàâëåíà â âèäå êîðîòêîé èçâèëèñòîé òðóáî÷êè, íå èìåþùåé
ðåçåðâóàðà. Âûâîäíîé ïðîòîê åå ðàñïîëîæåí ðÿäîì ñ âûâîäíûì ïðîòîêîì áîëüøîé ÿäîâèòîé æåëåçû. Ñåêðåò æåëåçû èìååò ùåëî÷íóþ ðåàêöèþ, ïî ýòîé ïðè÷èíå åå åùå
íàçûâàþò ùåëî÷íîé æåëåçîé. Îòäåëüíî ñåêðåòû ýòèõ æåëåç ÿäîâèòûõ ñâîéñòâ íå èìåþò. ßäîâèòûå ñâîéñòâà ïðèîáðåòàþòñÿ ïðè ñìåøèâàíèè ñåêðåòîâ, êîòîðûå ïðîèñõîäÿò â ïîëîñòè êîëáîâèäíîãî ðàñøèðåíèÿ ñàëàçîê, êóäà
âïàäàþò ïðîòîêè æåëåç.
Ìîëîäûå ï÷åëû, òîëüêî ÷òî âûøåäøèå èç ÿ÷ååê, çàïàñà ÿäà â ðåçåðâóàðå âîâñå íå èìåþò.  îòëè÷èå îò ðàáî÷èõ
ï÷åë, ìàòêè âûõîäÿò èç ÿ÷åéêè, óæå èìåÿ â ðåçåðâóàðå
ÿäîâèòûé ñåêðåò, êîòîðûé èñïîëüçóåòñÿ äëÿ áîðüáû ñ äðóãèìè àêòèâíûìè ìàòêàìè. Ñî 2–3 äíÿ æèçíè, êîãäà ï÷åëû íà÷èíàþò ïîòðåáëÿòü áîëüøîå êîëè÷åñòâî áåëêîâîãî
êîðìà, ñåêðåòîðíûå êëåòêè æåëåç íà÷èíàþò ðàçâèâàòüñÿ
è ïðîäóöèðîâàòü ÿä. Ê 11–16-ñóòî÷íîìó âîçðàñòó (â ñðåäíåì ê 12-ìó äíþ èõ æèçíè) â ðåçåðâóàðå æåëåçû íàêàïëèâàåòñÿ ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ÿäà, ïîñëå ÷åãî ñåêðåòîðíûå êëåòêè äåãåíåðèðóþò. Ó 12-äíåâíûõ ï÷åë ñóõàÿ ìàññà
ÿäîâèòîé æåëåçû è ÿäîñáîðíèêà ðåçêî ïîâûøàåòñÿ è äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíîé âåëè÷èíû çà âåñü ïåðèîä æèçíè
ï÷åë. Ó ï÷åë ñòàðøå 14–20 äíåé ñïîñîáíîñòü îáðàçîâàíèÿ
¡ 48 ¡
ÿäà ïðåêðàùàåòñÿ. Êî âðåìåíè ïåðåõîäà ï÷åë ê ïîëåâûì
ðàáîòàì è âûïîëíåíèþ ôóíêöèé ïî îõðàíå ãíåçäà äåÿòåëüíîñòü æåëåç ïîëíîñòüþ ïðåêðàùàåòñÿ. Ãîòîâûé ÿä
âñå âðåìÿ õðàíèòñÿ â ðåçåðâóàðå æåëåçû. Â áîëüøèíñòâå
ñëó÷àåâ ñòîðîæåâàÿ ï÷åëà ïîãèáàåò ïîñëå óæàëåíèÿ, èçðàñõîäîâàâ ñðàçó âåñü çàïàñ ÿäà.  ýòîì è ñîñòîèò öåëåñîîáðàçíîñòü àòðîôèè æåëåçèñòûõ êëåòîê ïîñëå òîãî, êàê
ðåçåðâóàð ÿäîâèòîé æåëåçû ïîëíîñòüþ çàïîëíèòñÿ. Èçðàñõîäîâàííûé çàïàñ ÿäà ó ï÷åë íå âîññòàíàâëèâàåòñÿ.
Ó ëåòíèõ ï÷åë (èþëüñêèõ) ÿäîâèòàÿ æåëåçà è ðåçåðâóàð ðàçâèòû ëó÷øå, ÷åì ó âåñåííèõ (ìàéñêèõ) è îñåííèõ
(ñåíòÿáðüñêèõ) ï÷åë, è ñîîòâåòñòâåííî ýòîìó èçìåíÿåòñÿ è
êîëè÷åñòâî ÿäà â ðåçåðâóàðå. Ó èþíüñêèõ è èþëüñêèõ
ï÷åë íàèâûñøàÿ àêòèâíîñòü ÿäà.
Ó ï÷åë îñåííåé ãåíåðàöèè ñåêðåòîðíàÿ äåÿòåëüíîñòü êëåòîê ÿäîâèòûõ æåëåç íà÷èíàåòñÿ âïåðâûå ëèøü ñ 14–15 äíÿ
æèçíè, à ê 20-ìó äíþ èõ äåÿòåëüíîñòü ïðåêðàùàåòñÿ. Îñåííåå ïîêîëåíèå ï÷åë èìååò äîñòîâåðíî ìåíüøå ÿäà â ðåçåðâóàðå æåëåç, ÷åì ï÷åëû âåñåííå-ëåòíèõ ãåíåðàöèé.
Êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ ÿäà òàêæå çàâèñèò îò âîçðàñòà
ï÷åë. Òàê, ãëàâíûé êîìïîíåíò ÿäà ìåëèòòèí â ðåçåðâóàðå
ðàáî÷èõ ï÷åë 2–3-äíåâíîãî âîçðàñòà ïðåäñòàâëåí íåàêòèâíîé ôîðìîé — ïðîìåëèòòèíîì, è àêòèâèçèðóåòñÿ ìàêñèìàëüíî ê 20-ìó äíþ èõ æèçíè. Ó ìàòêè ïðåâðàùåíèå
ïðîìåëèòòèíà â ìåëèòòèí ïðîèñõîäèò óæå íà 1-é äåíü
æèçíè. Ãèñòàìèí è ãèñòèäèí èìåþò ìàêñèìàëüíîå ñîäåðæàíèå òàêæå ê 20-ìó äíþ æèçíè ðàáî÷åé ï÷åëû.
Êðîìå âîçðàñòà ï÷åë, âðåìåíè ãîäà íà êîëè÷åñòâî ÿäà
òàêæå âëèÿåò ïîðîäà ï÷åë. Ï÷åëû ñðåäíåðóññêîé ïîðîäû
â ðåçåðâóàðå ÿäîâèòîé æåëåçû èìåþò â ñðåäíåì 0,43 ±
± 0,040 ìã ï÷åëèíîãî ÿäà (ñ ðàçáðîñîì îò 0,180 äî 0,760 ìã),
à ó ï÷åë ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû — 0,36 ± 0,023 ìã
(ñ ðàçáðîñîì îò 0,190 äî 0,580 ìã). Â ðåçåðâóàðå æåëåçû
îäíîé ï÷åëû êðàèíñêîé ïîðîäû íàõîäèòñÿ êîëè÷åñòâî ÿäà,
ñðåäíåå ìåæäó ï÷åëàìè ñðåäíåðóññêîé è ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîä (â ñðåäíåì 0,30 ± 0,017 ìã).
 ðàñ÷åòå íà ñóõîé ÿä îò îäíîé ï÷åëû ñðåäíåðóññêîé
ïîðîäû ìîæíî ïîëó÷èòü â ñðåäíåì îêîëî 0,146 ± 0,030 ìã, à
îò ï÷åëû ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû 0,124 ± 0,018 ìã
ÿäà-ñûðöà. Òàêèì îáðàçîì, îò îäíîãî êèëîãðàììà ðàáî÷èõ
ï÷åë (â ñðåäíåì 10 000 îñîáåé) ìîæíî ïðàêòè÷åñêè ïîëó÷èòü â ñðåäíåì 1,0 ã ÿäà-ñûðöà.
¡ 49 ¡
Íàêîíåö, íà êîëè÷åñòâî ÿäà â ðåçåðâóàðå æåëåçû ï÷åëû çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò ñèëà ñåìåé è îáåñïå÷åííîñòü èõ ïîëíîöåííûìè îáèëüíûìè êîðìàìè è îñîáåííî áåëêîâûìè. Ïîëíîöåííîå áåëêîâîå ïèòàíèå ìîëîäûõ
ï÷åë âî ìíîãîì îïðåäåëÿåò óðîâåíü ðàçâèòèÿ ñåêðåòîðíûõ
êëåòîê ÿäîâèòûõ æåëåç, êîëè÷åñòâî ÿäà è åãî áèîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ (êà÷åñòâî). Óñòàíîâëåíî, ÷òî ï÷åëû, âûêîðìëåííûå áåç ïûëüöû, âîâñå íå âûðàáàòûâàþò ÿäà.
Æàëåíèå. Æàëîíîñíûé àïïàðàò ó ñïîêîéíîé ï÷åëû
ïîëíîñòüþ ñïðÿòàí âíóòðè ïîñëåäíåãî ñåãìåíòà áðþøêà, â
êàìåðå æàëà. Ïåðåä óæàëåíèåì àïïàðàò âûâîäèòñÿ íàðóæó (ñòèëåòàìè âïåðåä) çà ñ÷åò ñîêðàùåíèÿ ìûøö ïåðåäíåé ÷àñòè áðþøêà. Æàëî îáíàæàåòñÿ, è êîíöû åãî ñòèëåòîâ âûäâèãàþòñÿ äàëåêî íàðóæó, íà êîòîðûõ âûñòóïàåò
ïåðâàÿ êàïåëüêà ÿäà.
Æàëîíîñíûé àïïàðàò ñîåäèíåí ñ ïîñëåäíèì ñåãìåíòîì
áðþøêà òàêèì îáðàçîì, ÷òî ïîñëå óæàëåíèÿ îí ëåãêî îòðûâàåòñÿ. Æàëîíîñíûé àïïàðàò, áóäó÷è îòîðâàííûì îò òåëà
ï÷åëû, è, íàõîäÿñü â ðàíêå æèâîòíîãî, ôóíêöèîíèðóåò ñàìîñòîÿòåëüíî, âñëåäñòâèå ÷åãî ïðîèñõîäèò äàëüíåéøåå âíåäðåíèå â ðàíêó âñå ãëóáæå è ãëóáæå. Ïðè ýòîì ïîïåðå÷íûå
îòðîñòêè ñòèëåòîâ ïðè êàæäîì äâèæåíèè íàãíåòàþò â ðàíêó âñå íîâûå ïîðöèè ÿäà. Íà èçëèâàíèå âñåãî ÿäà íàðóæó
òðåáóåòñÿ íåñêîëüêî ìèíóò. Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî äëÿ ïîëíîãî èçâëå÷åíèÿ ÿäà íåîáõîäèìî, ÷òîáû æàëîíîñíûé àïïàðàò
áûë îòîðâàí îò òåëà ï÷åëû. Àâòîìàòèçì äåéñòâèÿ æàëîíîñíîãî àïïàðàòà îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî îäíîâðåìåííî ñ íèì
îòðûâàåòñÿ ïîñëåäíèé íåðâíûé ãàíãëèé, êîòîðûé âìåñòå ñ
ìóñêóëàòóðîé îáåñïå÷èâàåò ðàáîòó æàëà, îêàçàâøåãîñÿ âíå
òåëà ï÷åëû. Îòðûâ æàëà ïðèâîäèò ê ãèáåëè ï÷åëû.
Ëåãêèé îòðûâ æàëà ÿâëÿåòñÿ âàæíûì ïðèñïîñîáëåíèåì, ïîâûøàþùèì ýôôåêòèâíîñòü æàëåíèÿ â áîðüáå ñ âðàãàìè, ðàçîðÿþùèìè ãíåçäà ï÷åë.
Ï÷åëà ìîæåò çàùèùàòüñÿ ñàìîñòîÿòåëüíî, à òàêæå ìîáèëèçîâàòü íà ïîìîùü äðóãèõ ÷ëåíîâ ñåìüè — ñâîèõ ñåñòåð.  ìîáèëèçàöèè ï÷åë íà çàùèòó ñâîåãî ãíåçäà âàæíàÿ
ðîëü ïðèíàäëåæèò ïàõó÷èì âåùåñòâàì, âûäåëÿåìûì âîçáóæäåííûìè ï÷åëàìè, êîòîðûå âûïîëíÿþò ðîëü ñèãíàëîâ
òðåâîãè. Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî ÿä, âûäåëÿåìûé âîçáóæäåííûìè ï÷åëàìè â ìîìåíò óæàëåíèÿ, îáëàäàåò ñèëüíûì
çàïàõîì. Ñ÷èòàëîñü, ÷òî îí ïðèâîäèò â âîçáóæäåíèå ï÷åë
è ñëóæèò ñèãíàëîì äëÿ çàùèòû ãíåçäà îò âðàãîâ. Â íàñòî¡ 50 ¡
ÿùåå âðåìÿ óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñàìîì ÿäå íåò âåùåñòâ,
âîçáóæäàþùèõ ï÷åë è ñëóæàùèõ äëÿ íèõ ñèãíàëîì òðåâîãè. Ôåðîìîí òðåâîãè âûäåëÿåòñÿ æåëåçàìè, ðàñïîëîæåííûìè ó îñíîâàíèÿ æàëà. Èç æàëà ðàáî÷èõ ï÷åë âûäåëåí
èçîàìèëàöåòàò. Îí âûçûâàåò àãðåññèâíûå ðåàêöèè îñîáåé,
ïîäâåðãàåìûõ ðàçäðàæåíèþ ýòèì âåùåñòâîì. Ïðèâîäèò â
âîçáóæäåíèå ñ õàðàêòåðíîé àãðåññèâíîé ðåàêöèåé (ï÷åëû
ïðèíèìàþò ñïåöèôè÷åñêóþ ïîçó: ïîäíèìàþò ââåðõ áðþøêî, âûïÿ÷èâàþò æàëî, íà êîí÷èêå êîòîðîãî ïîÿâëÿåòñÿ
êàïåëüêà ÿäà, è ìàøóò êðûëüÿìè) òàêæå ãåêòàí-2-îí, âûäåëÿåìûé ìàíäèáóëÿðíûìè æåëåçàìè.
 òîì ñëó÷àå, êîãäà ï÷åëå óäàåòñÿ ïîñëå óæàëåíèÿ
âûòÿíóòü æàëî îáðàòíî, îíà îñòàåòñÿ æèòü. Õîòÿ èçâåñòíî, ÷òî ïîñëå ìàêñèìàëüíîé îòäà÷è ÿäà ï÷åëà ñòàíîâèòñÿ
ìåíåå àêòèâíîé, ñ ïîíèæåííîé ñïîñîáíîñòüþ ê çàùèòå
ñâîåãî ãíåçäà. Êàê ïðàâèëî, ï÷åëà, êîòîðàÿ íå ïîòåðÿëà
æàëà, íå îòäàåò ïîëíûé çàïàñ ñâîåãî ÿäà.
Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ, áèîõèìè÷åñêèå è ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà ï÷åëèíîãî ÿäà. Ñâåæåñåêðåòèðîâàííûé ÿä ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîçðà÷íóþ áåñöâåòíóþ æèäêîñòü ñî ñïåöèôè÷åñêèì çàïàõîì è ãîðüêî-æãó÷èì âêóñîì, ñ êèñëîé ðåàêöèåé
(ðÍ 4,5–5,5), ïëîòíîñòüþ 1,08–1,13, áûñòðîâûñûõàþùóþ íà
âîçäóõå. Ëåòó÷èå âåùåñòâà ï÷åëèíîãî ÿäà ñîñòàâëÿþò âîäà è
ñëîæíûå ýôèðû: èçîàìèëàöåòàò, èçîàìèëïðîïèíàò, èçîàìèëáóòèðàò è äð. Ñóõîé ï÷åëèíûé ÿä ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîðîøîê â âèäå ÷åøóåê è êðóïèíîê ñåðîâàòî-æåëòîãî (äî áóðîãî)
öâåòà, ìàññà êîòîðîãî ñîñòàâëÿåò 30–40% îò íàòèâíîãî ñåêðåòà. Êîðè÷íåâàòûé öâåò ñâèäåòåëüñòâóåò î ôîòîîêèñëåíèè
íà ñîëíöå òðèïòîôàíà áîêîâûõ öåïî÷åê â áåëêàõ ÿäà.
ßä ðàñòâîðÿåòñÿ â âîäå, êèñëîòàõ è íå ðàñòâîðÿåòñÿ â
ñïèðòå, ðàçðóøàåòñÿ â êîíöåíòðèðîâàííûõ êèñëîòàõ è ùåëî÷àõ, ýòèëîâîì ñïèðòå, à òàêæå ïîä äåéñòâèåì ñîëíå÷íîãî ñâåòà è âûñîêèõ òåìïåðàòóð.
 ï÷åëèíîì ÿäå ñîäåðæàòñÿ ôåðìåíòû, ïåïòèäû, àìèíîêèñëîòû, æèðû è ñòåðèíû, ãëþêîçà, ôðóêòîçà, æèðíûå
êèñëîòû, çîëüíûå ýëåìåíòû — âñåãî 50 âåùåñòâ. Îñíîâíàÿ ÷àñòü ñóõîãî âåùåñòâà ÿäà ïðåäñòàâëåíà áåëêàìè è
ïåïòèäàìè — îêîëî 80%. Âñå îíè ÿâëÿþòñÿ àêòèâíûìè
âåùåñòâàìè. Îñíîâíûì êîìïîíåíòîì ÿäà (îêîëî 50% ñóõîãî âåùåñòâà) ÿâëÿåòñÿ áåëîê ìåëèòòèí (ñì. òàáë. 1).
Ãèàëóðîíèäàçå ïðèíàäëåæèò ôóíêöèÿ âûðàáîòêè èììóíèòåòà îðãàíèçìà. Ýòîò ôåðìåíò ãèäðîëèçóåò âÿçêóþ
¡ 51 ¡
ãèàëóðîíîâóþ êèñëîòó íà íåâÿçêèå êîìïîíåíòû. Ãèàëóðîíîâàÿ êèñëîòà ñïîñîáñòâóåò óäåðæàíèþ êëåòîê òêàíåé îðãàíèçìà âìåñòå, à ïðè åå ðàçðóøåíèè ãèàëóðîíèäàçîé ïðîìåæóòêè ìåæäó êëåòêàìè ñòàíîâÿòñÿ íåâÿçêèìè, ÷òî îáëåã÷àåò ïðîíèêíîâåíèå äðóãèõ ñîñòàâëÿþùèõ ÿäà. Åå ðîëü, òàêèì
îáðàçîì, ñîñòîèò â ñîäåéñòâèè ïðîíèêíîâåíèÿ ï÷åëèíîãî
ÿäà â îðãàíèçì, îíà ñïîñîáñòâóåò òàêæå ðàññàñûâàíèþ ãåìàòîì, øðàìîâ è ïðî÷èõ çàòâåðäåíèé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè.
Ôîñôîëèïàçà À2, ïðîíèêàÿ â îðãàíèçì, óñèëèâàåò âîñïàëèòåëüíûé ïðîöåññ, âûçûâàåìûé äåéñòâèåì ÿäà, ñíèæàåò
àêòèâíîñòü àíòèãåíîâ. Îíà ðàçðóøàåò ãëàâíûé ñòðîèòåëüíûé áëîê âñåõ áèîõèìè÷åñêèõ ìåìáðàí — ôîñôîëèïèäû. Ôîñôîëèïàçà ï÷åëèíîãî ÿäà — ñàìàÿ àêòèâíàÿ èç âñåõ èçâåñòíûõ ôîñôîëèïàç, îíà àêòèâíåå ôîñôîëèïàç çìåèíîãî ÿäà, à
òàêæå ïàíêðåàòè÷åñêîé ôîñôîëèïàçû ìëåêîïèòàþùèõ.
1234562787
1234536782429 5
78 8743423487 68
48886 458 8
228
5772958
77295 8
!47"
# 37858
78$8
12345678293 3
42
(29)
74229)"
77423 3 2 777423 3
4228
63!6"
#328
$ #%&29
'62328
(673!28)
34) 29)
#31363
*
!8 *
123!28
$ $
%73!28
$
$
+7639683428
$
$
/&3!28705267.3 2473
$
1427 3$ 657 3
3
774229)
4
4
1&3!287247)
5-2 792882 67!78)"
1
243 733 3
3!28
2 2747,2-2
32.8)
3!28)
%4 7&"
3 8
22 8
¡ 52 ¡
3
Òîêñè÷íîñòü è òåðàïåâòè÷åñêîå äåéñòâèå ÿäà îïðåäåëÿþòñÿ, â îñíîâíîì, ìåëèòòèíîì è, îò÷àñòè, àïàìèíîì.
Ìåëèòòèí, ïðîíèêàÿ â îðãàíèçì, âûçûâàåò ãåìîëèç
ýðèòðîöèòîâ è ñïàçìû ìûøö, óìåíüøàåò ñâåðòûâàåìîñòü
êðîâè, îáëàäàåò ïðîòèâîìèêðîáíûì äåéñòâèåì. Äåéñòâèå
ìåëèòòèíà çàâèñèò îò äîçèðîâêè. Ìåëèòòèí ïðîÿâëÿåò òàêæå ëó÷åçàùèòíîå äåéñòâèå.  áîëüøèõ äîçàõ ýòîò ïåïòèä
òîêñè÷åí. Ìåëèòòèí ÿâëÿåòñÿ ñëàáûì àëëåðãåíîì.
Ìåëèòòèí è ôîñôîëèïàçà òîêñè÷íû ñàìè ïî ñåáå, íî ïðè
ñîâìåñòíîì äåéñòâèè èõ òîêñè÷íîñòü ñèëüíî âîçðàñòàåò.
Àïàìèí âîçáóæäàþùå äåéñòâóåò íà íåðâíóþ ñèñòåìó,
îí òîêñè÷åí, àêòèâèçèðóåò ôóíêöèþ æåëåç âíóòðåííåé
ñåêðåöèè, ïîâûøàåò êðîâÿíîå äàâëåíèå. Îí áëîêèðóåò êàíàëû ìåìáðàí è èíãèáèðóåò äåéñòâèå àäðåíàëèíà, êîòîðûé äîëæåí îòêðûâàòü ýòè êàíàëû.
ßä ï÷åë ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò âñåõ îñòàëüíûõ ÿäîâ: îò ÿäà
ãàäþêè îòëè÷àåòñÿ òåì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ àíòèêîàãóëÿíòîì, â
òî âðåìÿ êàê ï÷åëèíûé — êîàãóëÿíò; îò ÿäà êîáðû îí
îòëè÷àåòñÿ ñîäåðæàíèåì â íåì ôàêòîðîâ äèôôóçèè.
Ýíçèìû ï÷åëèíîãî ÿäà â 30 ðàç àêòèâíåå, ÷åì çìåèíîãî.
Äåéñòâèå ï÷åëèíîãî ÿäà íà îðãàíèçì. Îáùåå äåéñòâèå
ÿäà ñâîäèòñÿ ê íåéðîòîêñè÷åñêîìó, ãåìîððàãè÷åñêîìó è
ãåìîëèòè÷åñêîìó. Ïîä âëèÿíèåì ðàçëè÷íûõ äîç ÿäà îòìå÷àåòñÿ ïàäåíèå êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ, èçìåíåíèå ðèòìà ñåðäöåáèåíèé ñ âîçíèêíîâåíèåì àðèòìèé, çàòðóäíåíèå äûõàíèÿ èç-çà ñïàçìîâ ãëàäêîé ìóñêóëàòóðû âîçäóõîïðîâîäÿùèõ ïóòåé è óãíåòåíèÿ äûõàòåëüíîãî öåíòðà.
Ïðè óæàëåíèè ÷åëîâåê îùóùàåò äîâîëüíî ñèëüíóþ,
íî íåïðîäîëæèòåëüíóþ áîëü. ×åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ âîêðóã óæàëåííîãî ìåñòà âîçíèêàåò êðàñíîòà è ïðèïóõëîñòü.
Îáû÷íî ìåñòíàÿ ðåàêöèÿ äåðæèòñÿ íåñêîëüêî ÷àñîâ èëè
ñóòîê, ïîñëå ÷åãî ïðîõîäèò áåññëåäíî. Ïðåêðàùàåòñÿ áîëåâîå îùóùåíèå, çàòåì ïðîõîäèò êðàñíîòà è ñïàäàåò îòåê.
×óâñòâèòåëüíîñòü ðàçíûõ æèâîòíûõ ê ï÷åëèíîìó ÿäó
ðàçëè÷íà. Äëÿ âñåõ íàñåêîìûõ îäíî óæàëåíèå ï÷åëû ñìåðòåëüíî. Ìûøè ïîãèáàþò îò 2–3 óæàëåíèé, öûïëÿòà — îò
3–5, êóðû — îò 8–10, äëÿ ëîøàäè ñìåðòåëüíà äîçà ñâûøå
1000 óæàëåíèé. ×óâñòâèòåëüíîñòü îðãàíèçìà ÷åëîâåêà ê
ï÷åëèíîìó ÿäó ñèëüíî ðàçëè÷àåòñÿ. Âñòðå÷àþòñÿ ëþäè, ó
êîòîðûõ ïîâûøåííàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ï÷åëèíîìó ÿäó,
è óæå îäíî óæàëåíèå âûçûâàåò ó íèõ ïðèçíàêè, íàïîìèíàþùèå îòðàâëåíèå. Íàïðîòèâ, åñòü ëþäè, îðãàíèçì êîòîðûõ
¡ 53 ¡
ïðàêòè÷åñêè íå ÷óâñòâèòåëåí ê ï÷åëèíîìó ÿäó. Îáû÷íî
1–10 óæàëåíèé îäíîâðåìåííî ÷åëîâåê ïåðåíîñèò áåç ïðîÿâëåíèé îáùèõ ñèìïòîìîâ, îòâå÷àÿ ëèøü ìåñòíîé ðåàêöèåé. Ïðè 200–400 óæàëåíèÿõ ëþäè óæå ñåðüåçíî ïîðàæàþòñÿ ÿäîì ñ ðàçâèòèåì ñèìïòîìîâ îáùåé èíòîêñèêàöèè. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî 500 óæàëåíèé îäíîâðåìåííî ïðèâîäèò
ê ñìåðòåëüíîìó èñõîäó. Ï÷åëîâîäû, â îðãàíèçì êîòîðûõ
äëèòåëüíîå âðåìÿ â íåáîëüøèõ äîçàõ ïîñòîÿííî ïîñòóïàåò
ï÷åëèíûé ÿä, ñòàíîâÿòñÿ ê íåìó íåâîñïðèèì÷èâû, íàñòóïàåò òàê íàçûâàåìûé ìèòðèäàòèçì.
Ìàëûå äîçû ï÷åëèíîãî ÿäà ñ äàâíèõ ïîð èñïîëüçóþò
ïðè ëå÷åíèè ðàçëè÷íîãî ðîäà ñîìàòî-âåãåòàòèâíûõ íàðóøåíèé.  Êèòàå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ëå÷àò ï÷åëèíûì ÿäîì
áîëåå 400 çàáîëåâàíèé. Ï÷åëèíûì ÿäîì ëå÷àò îñòåîõîíäðîçû è íåâðèòû, íåâðàëãèè è ïîëèíåâðèòû, èìïîòåíöèþ
è ôðèãèäíîñòü, ïîëèàðòðèòû è ïî÷å÷íóþ íåäîñòàòî÷íîñòü,
ãèíåêîëîãè÷åñêèå è õèðóðãè÷åñêèå çàáîëåâàíèÿ.  ëå÷åíèè îñíîâíîå çíà÷åíèå èìååò ïîâûøåíèå çàùèòíûõ ñèë
îðãàíèçìà, ïîëó÷àþùåãî ÿä. Ïåðñïåêòèâíûì íàïðàâëåíèåì ïðèìåíåíèÿ ï÷åëèíîãî ÿäà ÿâëÿåòñÿ åãî ðàäèîïðîòåêòîðíîå è èììóíîìîáèëèçèðóþùåå äåéñòâèå.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Назовите составные части тела пчелы и их основные придатки.
2. К какому типу относится ротовой аппарат медоносной пчелы?
Каковы его основные части?
3. Расскажите о способах взятия пчелой нектара.
4. В чем основные отличительные особенности в строении рото
вого аппарата различных особей пчелиной семьи?
5. Как называются сегменты брюшка?
6. Опишите строение жалоносного аппарата пчелы.
7. В каком возрасте у пчел железы секретируют яд?
8. Каковы основные компоненты пчелиного яда и какое действие
он оказывает на животных и человека?
9. Расскажите о внешних покровах пчелы.
10. Каков химический состав кутикулы?
11. Как устроены ножки медоносной пчелы?
12. Какие функции выполняют ножки?
13. Охарактеризуйте процесс сбора пыльцы и дальнейшего форми
рования обножки.
14. Какие приспособления на ножках служат для сбора пыльцы?
15. Каким образом пчелы чистят тело?
16. Что представляет из себя крыло? Каково его строение?
17. Назовите жилки и ячейки, расположенные на крыле.
18. Каковы строение и роль крыловой мембраны?
19. Какие группы мышц принимают участие в работе крыльев?
20. Как образуется единая крыловая пластинка?
¡ 54 ¡
РАЗДЕЛ ВТОРОЙ
АНАТОМИЯ
И ФИЗИОЛОГИЯ
МЕДОНОСНОЙ
ПЧЕЛЫ
ГЛАВА 2
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА
Ñ
òðîåíèå îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ. Êèøå÷íèê ï÷åëû ðàçäåëÿåòñÿ íà òðè îòäåëà: ïåðåäíèé, ñðåäíèé è çàäíèé. Ïåðåäíèé è çàäíèé îòäåëû êèøå÷íèêà çàêëàäûâàþòñÿ â ïðîöåññå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ èç íàðóæíîãî çàðîäûøåâîãî ëèñòêà (ýêòîäåðìû), ïîýòîìó ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû
âûñòëàíû õèòèíîâûì ïîêðîâîì. Ñðåäíèé îòäåë êèøå÷íèêà ðàçâèâàåòñÿ èç âíóòðåííåãî çàðîäûøåâîãî ëèñòêà (ýíäîäåðìû) è ëèøåí õèòèíîâîãî ïîêðîâà.
Ê ïåðåäíåìó îòäåëó êèøå÷íèêà îòíîñèòñÿ ãëîòêà, ïèùåâîä, ìåäîâûé çîáèê è ïðîìåæóòî÷íàÿ êèøêà, ê ñðåäíåìó îòäåëó — ñðåäíÿÿ êèøêà è ê çàäíåìó — òîíêàÿ è òîëñòàÿ çàäíèå êèøêè (ðèñ. 14).
Ïåðåäíèé îòäåë êèøå÷íèêà. Ïèùà ÷åðåç õîáîòîê ïîïàäàåò â ðîò, à çàòåì â ãëîòêó — ðàñøèðåííóþ ÷àñòü
ïåðåäíåé êèøêè. Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ãëîòêè èìååò ðàñøèðåíèå è îáðàçóåò ïîëîñòü — öèáàðèóì, âûïîëíÿþùèé ôóíêöèþ íàñàñûâàíèÿ æèäêîãî êîðìà. Ïåðåäíÿÿ ñòåíêà öèáàðèóìà ïÿòüþ ìûøöàìè ñîåäèíÿåòñÿ ñ âíóòðåííåé ñòåíêîé
ãîëîâíîãî ñêëåðèòà. Ñîêðàùåíèåì ýòèõ ìûøö åìêîñòü
íàñîñà óâåëè÷èâàåòñÿ, âñëåäñòâèå ÷åãî æèäêàÿ ïèùà èç
âðåìåííîé ïîëîñòè õîáîòêà âîâëåêàåòñÿ âíóòðü íàñîñà, à
çàòåì â ãëîòêó.
Ìûøöû ãëîòêè, ïîïåðåìåííî ñîêðàùàÿñü, òî ðàñøèðÿþò, òî ñóæàþò åå ïðîñâåò, îáåñïå÷èâàÿ ïðîõîæäåíèå
ïèùè ïî ïèùåâàðèòåëüíîìó êàíàëó. Ãëîòêà òÿíåòñÿ âäîëü
ïåðåäíåé ñòåíêè ãîëîâû, ïîâîðà÷èâàåò íàçàä è ïåðåõîäèò
â ïèùåâîä, êîòîðûé â âèäå óçêîé òðóáî÷êè ïðîõîäèò ÷åðåç âñþ ãðóäü äî ïåðåäíåé ÷àñòè áðþøêà.
¡ 56 ¡
Âíóòðåííèå ñòåíêè ïèùåâîäà âûñòëàíû ýïèòåëèàëüíûìè êëåòêàìè, êîòîðûå, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîêðûòû òîíêèì
ñëîåì õèòèíîâîé îáîëî÷êè, à äàëåå èäåò ñëîé ïðîäîëüíûõ,
à çàòåì êîëüöåâûõ ìûøö. Ýòè ìûøöû, ñîâåðøàÿ ïåðèñòàëüòè÷åñêèå äâèæåíèÿ, ïðîòàëêèâàþò ïðîãëî÷åííóþ
ïèùó â ìåäîâûé çîáèê.
Ïåðèñòàëüòè÷åñêèå äâèæåíèÿ çàêëþ÷àþòñÿ â òîì, ÷òî
ñîêðàùåíèÿ êîëüöåâîé ìóñêóëàòóðû è âûçâàííûå èìè ñóæåíèÿ êèøêè íà îäíîì ó÷àñòêå ñî÷åòàþòñÿ ñ ðàññëàáëåíèåì ìûøö è ðàñøèðåíèåì ïðîñâåòà êèøå÷íèêà íà ñîñåäíåì ó÷àñòêå, ðàñïîëîæåííîì ïîçàäè ïåðâîãî.  ðåçóëüòàòå
ïèùåâîé êîìîê èç ñóæåííîãî ó÷àñòêà ïåðåìåùàåòñÿ â çàäíèé ðàñøèðåííûé. Òàêèì ïóòåì ïðîèñõîäèò ïðîäâèæåíèå
ïèùåâîé ìàññû ÷åðåç âñå òðè îòäåëà êèøå÷íèêà. Ýòèìè
æå äâèæåíèÿìè îáóñëîâëåí è àêò äåôåêàöèè — âûòàëêèâàíèÿ ýêñêðåìåíòîâ èç òîëñòîé êèøêè íàðóæó.
Àíòèïåðèñòàëüòè÷åñêèå äâèæåíèÿ ïðîèñõîäÿò òàê æå,
êàê è ïåðèñòàëüòè÷åñêèå, íî ñîâåðøàþòñÿ â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè. Ïðè òàêèõ äâèæåíèÿõ ìàññà ïèùåâîäà ïåðåìåùàåòñÿ ñçàäè íàïåðåä (èç ìåäîâîãî çîáèêà â ãëîòêó è íà
õîáîòîê).
Êàêîãî-ëèáî ïèùåâàðèòåëüíîãî çíà÷åíèÿ ïèùåâîä íå
èìååò, îí âìåñòå ñ ãëîòêîé ñëóæèò äëÿ ïðîãëàòûâàíèÿ
ïèùè è åå ïðîõîæäåíèÿ â ìåäîâûé çîáèê èëè âûòàëêèâàíèÿ îáðàòíî íà õîáîòîê.
6
3
5
2
7
8
9
4
4
1
10
10
Ðèñ. 14
8
11
Îðãàíû ïèùåâàðåíèÿ:
1 — ãëîòêà; 2 — ãëîòî÷íàÿ æåëåçà; 3 — çàäíåãëîòî÷íàÿ æåëåçà; 4 — ïèùåâîä;
5 — ãðóäíàÿ æåëåçà; 6 — ìåäîâûé çîáèê; 7 — òîíêàÿ êèøêà; 8 — ñðåäíÿÿ êèøêà;
9 — ìàëüïèãèåâû ñîñóäû; 10 — òîëñòàÿ êèøêà; 11 — ðåêòàëüíûå æåëåçû.
¡ 57 ¡
 ïåðåäíåé ÷àñòè áðþøêà ïèùåâîä ðàñøèðÿåòñÿ è ïåðåõîäèò â ì å ä î â û é ç î á è ê (êðîï). Ñòåíêè ìåäîâîãî
çîáèêà èìåþò ñõîäíîå ñòðîåíèå ñ ïèùåâîäîì, íî îòëè÷àþòñÿ áîëüøåé ñêëàä÷àòîñòüþ ýïèòåëèÿ è ñèëüíåå ðàçâèòûìè ìûøöàìè. Çà ñ÷åò áîëüøîé ñêëàä÷àòîñòè ñòåíîê
ìåäîâûé çîáèê ìîæåò â 4 ðàçà óâåëè÷èâàòüñÿ â îáúåìå ïðè
íàïîëíåíèè åãî íåêòàðîì èëè ìåäîì. Òàê, îáúåì ïóñòîãî
ìåäîâîãî çîáèêà íå ïðåâûøàåò 14 ìì3, à íàïîëíåííîãî
íåêòàðîì ìîæåò äîñòèãàòü 55–60 ìì3. Ìåäîâûé çîáèê ñëóæèò ðåçåðâóàðîì, â êîòîðûé ï÷åëà ñîáèðàåò íåêòàð, âîäó,
à òàêæå ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî ïåðåíîñèò ìåä âíóòðè ãíåçäà.
Ñîêðàùåíèå ìîùíûõ ìûøö â ñòåíêàõ ìåäîâîãî çîáèêà
óìåíüøàåò åãî îáúåì, âûäàâëèâàÿ ñîäåðæèìîå íàðóæó ÷åðåç ïèùåâîä è õîáîòîê. Ï÷åëà òàêèì îáðàçîì ìîæåò îòäàâàòü ïðèíåñåííûé êîðì äðóãèì ï÷åëàì â óëüå èëè ñàìà
ñëîæèòü åãî â ÿ÷åéêó ñîòà.  ìåäîâîì çîáèêå ïðîèñõîäÿò
ïåðâûå ïðîöåññû ðàçëîæåíèÿ äèñàõàðèäà (ñàõàðîçû), êîòîðûå ïðîòåêàþò ïîä âëèÿíèåì ôåðìåíòîâ, âûäåëÿåìûõ
ñïåöèàëüíûìè (ãèïîôàðèíãåàëüíûìè) æåëåçàìè. Â ñòåíêàõ ìåäîâîãî çîáèêà íèêàêèõ æåëåç íåò, âñëåäñòâèå ýòîãî
â íåì íèêàêèå ôåðìåíòû íå âûðàáàòûâàþòñÿ. Ñåêðåò æåëåç ïîïàäàåò â íåêòàð íåïîñðåäñòâåííî â ãëîòêå.
Ó òðóòíåé è ìàòîê, êîòîðûå íå çàíèìàþòñÿ ñáîðîì
íåêòàðà è åãî ïåðåðàáîòêîé, ìåäîâûé çîáèê íåäîðàçâèò è
èìååò âèä íåáîëüøîãî óçåíüêîãî ìåøî÷êà.
Ìåäîâûé çîáèê ñîåäèíåí ñî ñðåäíåé êèøêîé ïîñðåäñòâîì ïðîìåæóòî÷íîãî êëàïàíà (ïðîâåíòðèêóëþñà), êîòîðûé óñòðîåí òàê, ÷òî ïðîïóñêàåò êîðì òîëüêî èç çîáèêà
â êèøêó. Ïðîâåíòðèêóëþñ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îðèãèíàëüíóþ ïî ñâîåìó óñòðîéñòâó ÷àñòü ïèùåâàðèòåëüíîãî êàíàëà, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç ãîëîâêè è íåáîëüøîé òðóáêè èëè
ðóêàâà. Ïî âíåøíåìó âèäó îí ïîõîæ íà ìàëåíüêóþ âîðîíêó, ðàñøèðåííàÿ ÷àñòü êîòîðîé âõîäèò â ìåäîâûé çîáèê, à
óçêàÿ, òðóáêîâèäíàÿ ÷àñòü, â ñðåäíþþ êèøêó. Ãîëîâêà
êëàïàíà ñ âíóòðåííåé è âíåøíåé ñòîðîíû ïîêðûòà êóòèêóëîé, ñîäåðæàùåé õèòèí. Îòâåðñòèå ãîëîâêè ïðèêðûòî
÷åòûðüìÿ áîëüøèìè ëîïàñòÿìè — ãóáàìè, êîòîðûå îáðàçóþòñÿ çà ñ÷åò äâóõ âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿðíûõ ðàçðåçîâ.
Ýòè ãóáû ñíàáæåíû ñèëüíî ðàçâèòîé ìóñêóëàòóðîé, êðîìå
òîãî, ïîâåðõíîñòü ýòèõ ãóá õèòèíèçèðîâàíà. Ïðîäâèæåíèå
ïèùè èç ìåäîâîãî çîáèêà â ñðåäíþþ êèøêó ìîæåò ïðîèçîéòè òîëüêî â òîì ñëó÷àå, êîãäà ãóáû êëàïàíà è òðóáêà
¡ 58 ¡
îòêðûòû, à ìóñêóëû ìåäîâîãî çîáèêà ñîêðàùàþòñÿ. Â ýòîì
ñëó÷àå ìåä ïîä äàâëåíèåì ïîñòóïàåò â ñðåäíþþ êèøêó.
Åñëè æå ïðîñâåò íèæíåé ÷àñòè ðóêàâà ïîä äåéñòâèåì ñîêðàùåíèÿ ìóñêóëîâ, çàëåãàþùèõ â åãî ñòåíêàõ, çàêðûâàåòñÿ, òî æèäêîñòü èç ãîëîâêè êëàïàíà ïðîéòè â ñðåäíþþ
êèøêó íå ìîæåò.
Ïðîìåæóòî÷íàÿ êèøêà ïîìèìî ðîëè êëàïàíà èãðàåò
ðîëü ôèëüòðà, î÷èùàþùåãî ïîñòóïèâøèé â ìåäîâûé çîáèê íåêòàð îò çåðåí ïûëüöû.
Êàê òîëüêî â ìåäîâûé çîáèê ïîïàäàþò ïåðâûå ïîðöèè
íåêòàðà, ëîïàñòè ïðîìåæóòî÷íîãî êëàïàíà ñðàçó æå íà÷èíàþò ñîâåðøàòü çàõâàòûâàþùèå äâèæåíèÿ, ðàñêðûâàÿ è
çàêðûâàÿ ùåëè ìåæäó íèìè. Ïðè ñæàòèè ëîïàñòåé æèäêàÿ ÷àñòü êîðìà, ïðîïóñêàåìàÿ ìåæäó øèïèêàìè, âûëèâàåòñÿ îáðàòíî â ìåäîâûé çîáèê, à ïûëüöåâûå çåðíà çàäåðæèâàþòñÿ, à çàòåì ïî ðóêàâó êëàïàíà ïðîõîäÿò â ñðåäíþþ
êèøêó. Ïðîöåññ îòöåæèâàíèÿ íåêòàðà îò ïûëüöû ïðîäîëæàåòñÿ íåïðåðûâíî â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà åãî íàõîæäåíèÿ â ìåäîâîì çîáèêå. Ýòî ïðèâîäèò ê ïîñòåïåííîé î÷èñòêå íåêòàðà îò èçáûòêà ïûëüöû, ÷òî èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ áëàãîïîëó÷íîé çèìîâêè ï÷åë, òàê êàê ìåä ñ
áîëüøèì ñîäåðæàíèåì ïûëüöû íåïðèãîäåí äëÿ ýòîãî ïåðèîäà.
Ðóêàâ ïðîìåæóòî÷íîãî êëàïàíà ñâîáîäíî çàêàí÷èâàåòñÿ â ñðåäíåé êèøêå òîíêîé äëèííîé òðóáî÷êîé ñ ìÿãêèìè
ýëàñòè÷íûìè ñòåíêàìè. Òàêîå ñòðîåíèå ðóêàâà ïîëíîñòüþ
èñêëþ÷àåò âîçìîæíîñòü îáðàòíîãî òîêà ïèùè (èç ñðåäíåé
êèøêè â ìåäîâûé çîáèê).
 áðþøêå ðàñïîëîæåíà áîëüøàÿ ñðåäíÿÿ êèøêà (âåíòðèêóëþñ), îòäåëåííàÿ îò ìåäîâîãî çîáèêà ïðîìåæóòî÷íûì êëàïàíîì (ïðîâåíòðèêóëþñîì) (ñì. ðèñ. 15). Ñðåäíÿÿ
êèøêà ÿâëÿåòñÿ ñàìûì äëèííûì îòäåëîì êèøå÷íèêà. Åå
äëèíà ó ðàáî÷åé ï÷åëû îêîëî 10 ìì, ó ìàòêè — 13 ìì, à ó
òðóòíÿ — 19 ìì.
Ñðåäíÿÿ êèøêà èìååò òîëñòûå ñòåíêè, îáðàçóþùèå ìíîãî÷èñëåííûå ñêëàäêè, óâåëè÷èâàþùèå ïèùåâàðèòåëüíóþ
ïîâåðõíîñòü êèøå÷íèêà. Ñ âíåøíåé ñòîðîíû êèøêà ñîäåðæèò òðè ñëîÿ ìûøö — ïðîäîëüíûõ, êîñûõ è ïîïåðå÷íûõ.
Ïîñëåäîâàòåëüíî ñîêðàùàÿñü îò ïåðåäíåãî êðàÿ ê çàäíåìó (ïåðèñòàëüòè÷åñêîå ñîêðàùåíèå), îíè îáåñïå÷èâàþò
ïåðåìåøèâàíèå è ïîñòåïåííîå ïðîõîæäåíèå ïèùè ê òîíêîé êèøêå. Ñòåíêè ñðåäíåé êèøêè ïðîíèçàíû áîëüøèì
¡ 59 ¡
à
1
2
á
3
4
5
7
6
Ðèñ. 15
Ñðåäíÿÿ êèøêà ï÷åëû:
à — îáùèé âèä; á — ðàçðåç
ñêëàäêè; 1 — ïåðåäíèé êîíåö
êèøêè; 2 — ñêëàäêè ýïèòåëèÿ; 3 — çàäíèé êîíåö; 4 —
ýïèòåëèàëüíûå êëåòêè; 5 — ïåðèòðîôè÷åñêàÿ ìåìáðàíà; 6 —
êðèïòû; 7 — ìûøå÷íûå âîëîêíà (ïîïåðå÷íûé ðàçðåç).
êîëè÷åñòâîì òðàõåé, ÷òî óêàçûâàåò
íà èíòåíñèâíûå ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ, êîòîðûå ïðîèñõîäÿò â åå
êëåòêàõ.
Ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû ñðåäíþþ
êèøêó âûñòèëàåò ñëîé æåëåçèñòûõ
ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê. Ýòîò ñëîé
îáðàçóåò ìíîãî÷èñëåííûå ìåëêèå
ñêëàäêè, êîòîðûå çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàþò âñàñûâàþùóþ ïîâåðõíîñòü. Ýòè ñêëàäêè âîçíèêàþò â
ðåçóëüòàòå ÷åðåäîâàíèÿ ìåëêèõ
êëåòîê ñ ãðóïïîé êðóïíûõ. Ìåëêèå êëåòêè íàçûâàþòñÿ êðèïòàìè.
Êðèïòû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íåáîëüøèå ó÷àñòêè ïðîòîïëàçìû êîíóñîâèäíîé ôîðìû ñ íåñêîëüêèìè
ÿäðàìè. Ñ áîêîâ ê íèì ïðèëåãàþò
öèëèíäðè÷åñêèå êëåòêè, êîòîðûå
óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðå ïî ìåðå
óäàëåíèÿ îò êðèïò. Ïî ìíåíèþ áîëüøèíñòâà èññëåäîâàòåëåé êðèïòû ÿâëÿþòñÿ ðåãåíåðàöèîííûìè öåíòðàìè; èç íèõ ðàçâèâàþòñÿ íîâûå ýïèòåëèàëüíûå êëåòêè. Ó ï÷åë, êàê è
ó ðÿäà äðóãèõ íàñåêîìûõ, ïèùà â
ñðåäíåé êèøêå íå ñîïðèêàñàåòñÿ
íåïîñðåäñòâåííî ñ ýïèòåëèàëüíûìè
êëåòêàìè, ïèùåâóþ ìàññó îáâîëàêèâàåò ïåðèòðîôè÷åñêàÿ îáîëî÷êà.
Îñíîâíàÿ åå ÷àñòü ñîñòîèò èç áåëêîâ è õèòèíà, ïî âñåé âåðîÿòíîñòè,
òåñíî ñâÿçàííîãî ñ áåëêàìè.
Ïåðèòðîôè÷åñêàÿ îáîëî÷êà âûäåëÿåòñÿ êëåòêàìè ýïèòåëèÿ ñðåäíåé êèøêè è âûïîëíÿåò ÷åòûðå
îñíîâíûõ ôóíêöèè:
n çàùèùàåò îò ðàíåíèé íåæíóþ
ýïèòåëèàëüíóþ ñòåíêó ñðåäíåé
êèøêè ïðè äâèæåíèè òâåðäîé
ïèùè (ïûëüöåâûõ çåðåí, èìåþùèõ øèïû, âûñòóïû, êðþ÷êè);
¡ 60 ¡
n ïðåïÿòñòâóåò ïðîíèêíîâåíèþ áîëåçíåòâîðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, êîòîðûå óñèëåííî ðàçìíîæàþòñÿ â ïèùåâîé ìàññå;
n ñëóæèò ìåñòîì äëÿ ïðåäâàðèòåëüíîãî íàêîïëåíèÿ ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ, ÷òî ïîâûøàåò ýôôåêòèâíîñòü ïðîöåññîâ ïèùåâàðåíèÿ;
n îáëàäàÿ èçáèðàòåëüíîé ïðîíèöàåìîñòüþ, ðåãóëèðóåò ïîñòóïëåíèå ïðîäóêòîâ ïåðåâàðèâàíèÿ ïèùè ê êëåòêàì
ñðåäíåé êèøêè.
Ñðåäíÿÿ êèøêà ñóæàåòñÿ â çàäíåì êîíöå, îáðàçóÿ ïèëîðè÷åñêèé êëàïàí ñî ñôèíêòåðîì (ïó÷êîì êîëüöåâûõ
ìûøö), ïðîïóñêàþùèì íåïåðåâàðåííûå îñòàòêè ïèùè â
çàäíèé îòäåë êèøêè.  ñóæåííîé ÷àñòè ñðåäíåé êèøêè
íàõîäÿòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå îòâåðñòèÿ âûâîäíûõ ïðîòîêîâ
ìàëüïèãèåâûõ ñîñóäîâ, êîòîðûå âûïîëíÿþò ôóíêöèþ óäàëåíèÿ ïðîäóêòîâ ðàñïàäà áåëêà, èçëèøêà ñîëåé è äðóãèõ
âåùåñòâ. Ó ï÷åë íàñ÷èòûâàåòñÿ ñâûøå 150 ìàëüïèãèåâûõ
ñîñóäîâ.
Çàäíèé îòäåë êèøå÷íèêà ñîñòîèò èç òîíêîé è òîëñòîé
çàäíåé êèøêè.
Òîíêàÿ êèøêà. Òîíêàÿ êèøêà ÿâëÿåòñÿ ñîåäèíèòåëüíûì îòäåëîì ìåæäó ñðåäíåé è ïðÿìîé êèøêîé. Âíóòðåííèå ñòåíêè òîíêîé êèøêè ñîñòîÿò èç îïîðíîé ïëàñòèíêè
è õèòèíîâîé îáîëî÷êè, èìåþùåé çóá÷èêè. Õèòèíîâàÿ îáîëî÷êà òîíêîé êèøêè ïðîíèöàåìà äëÿ âîäû, òàê ÷òî ñòåíêè êèøêè ìîãóò âûáèðàòü âîäó èç ïðîõîäÿùåé ïèùåâîé
ìàññû. Ñíàðóæè òîíêàÿ êèøêà ïîêðûòà ìîùíûìè êîëüöåâûìè ìûøöàìè. Ñîêðàùåíèå ìûøö ñïîñîáñòâóåò ïðîõîæäåíèþ êàëà â òîëñòóþ, èëè ïðÿìóþ, êèøêó.
Òîëñòàÿ êèøêà (ðåêòóì). Ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé õèòèíîâûé ìåøî÷åê ñ õîðîøî ðàçâèòûì ìûøå÷íûì ñëîåì. Ýòî
íàèáîëåå ñëîæíî óñòðîåííûé îòäåë çàäíåé êèøêè. Â íåì
ïðîèñõîäèò îêîí÷àòåëüíîå ôîðìèðîâàíèå ýêñêðåìåíòîâ.
Ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû êèøêà íåâåëèêà, íî îíà ñèëüíî ðàñòÿãèâàåòñÿ çà ñ÷åò òîãî, ÷òî ó íåå î÷åíü ýëàñòè÷íûå ñêëàä÷àòûå ñòåíêè. Áîëüøàÿ âìåñòèìîñòü ïðÿìîé êèøêè èìååò
áîëüøîå áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå äëÿ çèìîâêè ï÷åë, òàê
êàê ïðè íîðìàëüíîì ñîñòîÿíèè ï÷åëû çèìîé â óëüå íå
èñïðàæíÿþòñÿ, è ìàññà êàëà ìîæåò äîñòèãàòü ïîëîâèíû
ìàññû òåëà ï÷åëû. Îñâîáîæäàþòñÿ ï÷åëû îò ýòîãî êàëà
òîëüêî âî âðåìÿ âåñåííåãî îáëåòà. Çàäíèé êîíåö êèøêè
èìååò êîëüöåâûå ñèëüíî ðàçâèòûå ìûøöû, îáðàçóþùèå
¡ 61 ¡
âîêðóã àíàëüíîãî îòâåðñòèÿ ñôèíêòåð, ðåãóëèðóþùèé àêò
äåôåêàöèè.
Çàäíÿÿ êèøêà ïèùåâàðèòåëüíîãî çíà÷åíèÿ íå èìååò,
ãëàâíàÿ åå ôóíêöèÿ ñâîäèòñÿ â îêîí÷àòåëüíîì ôîðìèðîâàíèè ýêñêðåìåíòîâ, âûâîäà èõ íàðóæó ÷åðåç àíàëüíîå îòâåðñòèå, ðåãóëèðîâàíèÿ âîäíîãî îáìåíà è îñìîðåãóëÿöèè.
 ñòåíêàõ çàäíåé êèøêè ðàñïîëîæåíû øåñòü ðåêòàëüíûõ æåëåç. Îíè âûäåëÿþò â ïðîñâåò çàäíåé êèøêè ôåðìåíò êàòàëàçó, ïðåäîõðàíÿþùèé îðãàíèçì ï÷åëû îò âðåäíûõ ïîñëåäñòâèé, êîòîðûå ìîãóò âîçíèêíóòü ïðè íàïîëíåíèè òîëñòîé êèøêè êàëîâûìè ìàññàìè, îò çàãíèâàíèÿ è
áðîæåíèÿ. Ïîýòîìó àêòèâíîñòü êàòàëàçû â çàäíåé êèøêå
òåñíî ñâÿçàíà ñ åå íàïîëíåííîñòüþ êàëîì. Ýòî ïîçâîëÿåò
äëèòåëüíîå âðåìÿ íàêàïëèâàòü ýêñêðåìåíòû (â òå÷åíèå
âñåé çèìû), êîãäà ï÷åëû ëèøåíû âîçìîæíîñòè âûëåòàòü è
îñâîáîæäàòü êèøå÷íèê îò êàëîâûõ ìàññ. Ó÷åíûå óñòàíîâèëè òåñíóþ ïðÿìóþ çàâèñèìîñòü ìåæäó àêòèâíîñòüþ êàòàëàçû çàäíåé êèøêè è çèìîñòîéêîñòüþ ï÷åëèíûõ ñåìåé.
Íàèáîëåå âûñîêàÿ àêòèâíîñòü êàòàëàçû óñòàíîâëåíà äëÿ
ï÷åë ñðåäíåðóññêèé ïîðîäû, îòëè÷àþùèõñÿ íàèâûñøåé
çèìîñòîéêîñòüþ; íàèáîëåå íèçêàÿ àêòèâíîñòü ýòîãî ôåðìåíòà îòìå÷àåòñÿ ó ñåðûõ ãîðíûõ êàâêàçñêèõ ï÷åë, íàèìåíåå çèìîñòîéêèõ èç âñåõ èçâåñòíûõ ïîðîä.
Ðåêòàëüíûå æåëåçû ïîãëîùàþò âîäó èç ïîëîñòè òîëñòîé êèøêè è ïåðåäàþò åå â ãåìîëèìôó, òåì ñàìûì âîññòàíàâëèâàÿ åå çàïàñû â òåëå ï÷åëû. Êðîìå òîãî, îíè îñóùåñòâëÿþò òðàíñïîðòèðîâêó èîíîâ Na+, K+ è Cl– èç ïîëîñòè êèøå÷íèêà â ãåìîëèìôó, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ïîääåðæàíèå
èõ çàïàñà íà îïðåäåëåííîì óðîâíå.
Æåëåçû, ïðèíèìàþùèå ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ ïèùåâàðåíèÿ. Ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû èìåþòñÿ æåëåçû, ðàñïîëîæåííûå â ãîëîâíîì è ÷àñòè÷íî â ãðóäíîì îòäåëàõ. Îíè
âûäåëÿþò ôåðìåíòû, ó÷àñòâóþùèå â ïðîöåññå ïèùåâàðåíèÿ, à òàêæå âûäåëÿþò ñåêðåò, âõîäÿùèé â ñîñòàâ ìîëî÷êà, èñïîëüçóåìîãî äëÿ êîðìëåíèÿ ëè÷èíîê è âçðîñëûõ
ìàòîê, è òðóòíåé. Êðîìå òîãî, íåêîòîðûå æåëåçû äàþò
ñåêðåò, ó÷àñòâóþùèé â âûïîëíåíèè ñïåöèàëüíûõ ôóíêöèé — ðàñòâîðåíèÿ âîñêà ó ðàáî÷èõ ï÷åë, ïðèâëå÷åíèÿ
òðóòíåé ó ìàòîê.
Ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë ê ïåðåäíåìó îòäåëó êèøå÷íèêà
ïðèìûêàþò ÷åòûðå ïàðû æåëåç (ðèñ. 16): âåðõíå÷åëþñòíàÿ, ãëîòî÷íàÿ, çàäíåãîëîâíàÿ è ãðóäíàÿ.
¡ 62 ¡
à
4
5
6
á
7
12
13
4
3
11
9
2
10
8
1
â
Ðèñ. 16
14
Ãîëîâíûå è ãðóäíûå æåëåçû
ðàáî÷åé ï÷åëû:
ã
10
à — ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ ãîëîâíûõ
è ãðóäíûõ æåëåç; á — ñòðîåíèå ãèïîôàðåíãèàëüíûõ æåëåç; ⠗ ñòðîåíèå çàäíåãëîòî÷íûõ è ãðóäíûõ
æåëåç; ã è ä — äåòàëè ñòðîåíèÿ çàäíåãëîòî÷íîé è ãðóäíîé æåëåç; 1 —
ìàíäèáóëÿðíàÿ æåëåçà; 2 — ãëîòêà; 3 — ãëîòî÷íûé ãàíãëèé ãîëîâíîãî ìîçãà; 4 — ãèïîôàðåíãèàëüíûå æåëåçû; 5 — íàäãëîòî÷íûé
ãàíãëèé ãîëîâíîãî ìîçãà; 6 — çàäíåãîëîâíàÿ æåëåçà; 7 — ãðóäíûå
æåëåçû; 8 — ïèùåâîä; 9 — ðåçåðâóàð ãðóäíîé æåëåçû; 10 — îáùèé
ïðîòîê çàäíåãëîòî÷íûõ è ãðóäíûõ
æåëåç; 11 — îòðîñòîê ãèïîôàðåíãèàëüíîé ïëàñòèíêè; 12 — ëîïàñòü
ïîäãëîòî÷íèêà; 13 — ãèïîôàðåíãèàëüíàÿ ïëàñòèíêà; 14 — øïðèö.
6
ä
9
7
Âåðõíå÷åëþñòíàÿ (ìàíäèáóëÿðíàÿ) æåëåçà ïàðíàÿ, ðàñïîëîæåíà â ãîëîâå, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îáúåìèñòûé ìåøî÷åê, ñòåíêè êîòîðîãî èìåþò æåëåçèñòûå êëåòêè. Îíà èìååò îäèí âûâîäíîé ïðîòîê, êîòîðûé íàõîäèòñÿ ó îñíîâàíèÿ
âíóòðåííåé ñòîðîíû ìàíäèáóëû (âåðõíèõ ÷åëþñòåé). Æåëåçà õîðîøî ðàçâèòà ó ðàáî÷åé ï÷åëû, íî îñîáåííî ñèëüíî — ó ìàòêè (èìååò âäâîå áîëüøåå ðàçâèòèå); ó òðóòíÿ
îíà àòðîôèðîâàíà (íå ðàçâèòà).
Âåðõíå÷åëþñòíàÿ æåëåçà ó ðàáî÷èõ ï÷åë è ìàòîê âûïîëíÿåò ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûå ôóíêöèè. Ó ìîëîäûõ ï÷åë
îíà âûäåëÿåò ñåêðåò, âõîäÿùèé â ñîñòàâ ìîëî÷êà äëÿ
¡ 63 ¡
êîðìëåíèÿ ëè÷èíîê. Êðîìå òîãî, ýòà æåëåçà ó ï÷åë ñòàðøèõ âîçðàñòîâ, êîòîðûå ïðåêðàùàþò êîðìèòü ëè÷èíîê,
íà÷èíàåò ñåêðåòèðîâàòü ôåðìåíò, ðàñòâîðÿþùèé âîñê ïðè
ñòðîèòåëüñòâå ñîòîâ. Ï÷åëû íå ìîãëè áû ñòðîèòü òàêèå
òîíêèå è ïðî÷íûå ñîòû, åñëè áû íå îáëàäàëè âîçìîæíîñòüþ «ñâàðèâàòü» ÷àñòè÷êè âîñêà. Ïðîñòûì ìåõàíè÷åñêèì
ñêðåïëåíèåì òàêîé ïðî÷íîñòè äîñòè÷ü íåëüçÿ.
Ó íåïëîäíûõ ìàòîê âåðõíå÷åëþñòíàÿ æåëåçà âûäåëÿåò
àðîìàòè÷åñêèé ñåêðåò, îðèåíòèðóþùèé òðóòíåé íà èõ ïîèñê â âîçäóøíîì ïðîñòðàíñòâå ïðè âûëåòå íà ñïàðèâàíèå.
Ó ïëîäíûõ ìàòîê îíè ïðîäóöèðóþò òàê íàçûâàåìîå «ìàòî÷íîå âåùåñòâî», ñëóæàùåå ñðåäñòâîì ñèãíàëèçàöèè î åå
íàëè÷èè â ñåìüå è îáåñïå÷èâàþùåå òîíêóþ âçàèìîñâÿçü
ìåæäó îòäåëüíûìè îñîáÿìè ñåìüè. Óðîâåíü âûäåëåíèÿ
ýòîãî ñåêðåòà ó ïëîäíîé ìàòêè õàðàêòåðèçóåò åå êà÷åñòâî,
ïðåäîòâðàùàåò âûâîä íîâûõ ìàòîê, ðàçâèòèå ÿè÷íèêîâ ó
ðàáî÷èõ ï÷åë è ñäåðæèâàåò åñòåñòâåííîå ðàçìíîæåíèå ñåìåé (ðîåíèå).
Òàêèì îáðàçîì, ìàíäèáóëÿðíàÿ æåëåçà ó ìåäîíîñíûõ
ï÷åë íå èìååò ïðÿìîãî îòíîøåíèÿ ê ïðîöåññàì ïèùåâàðåíèÿ.
Ãëîòî÷íàÿ (ãèïîôàðèíãåàëüíàÿ) æåëåçà èìååòñÿ òîëüêî ó ðàáî÷èõ ï÷åë, ó ìàòêè èìåþòñÿ ëèøü åå çà÷àòêè, à ó
òðóòíåé îíà ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò. Ðàñïîëîæåíà îíà â
ãîëîâå, ñîñòîèò èç ìíîãî÷èñëåííûõ øàðîâèäíûõ æåëåçèñòûõ êëåòîê, ëåæàùèõ äîëüêàìè âîêðóã îáùåãî ïðîòîêà,
èìåþùåãî íà âñåì ïðîòÿæåíèè îäèíàêîâûé ïðîñâåò. Âûâîäíûå ïðîòîêè æåëåçû îòêðûâàþòñÿ íà çàäíåì êîíöå
ïîäãëîòî÷íîé ïëàñòèíû íåïîñðåäñòâåííî â ãëîòêó.  ñòåïåíè ðàçâèòèÿ æåëåç ÷åòêî ïðîñëåæèâàþòñÿ âîçðàñòíûå è
ñåçîííûå èçìåíåíèÿ. Ó òîëüêî ÷òî âûøåäøèõ èç ÿ÷åéêè
ìîëîäûõ ï÷åë îíè ïðàêòè÷åñêè íå ðàçâèòû è íå îáðàçóþò
ñåêðåòà.
Çàòåì íà÷èíàþò ïðîèñõîäèòü èçìåíåíèÿ â ñîñòîÿíèè
æåëåç; óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ àëüâåîëû, ïîÿâëÿþòñÿ
âàêóîëè ñ ñåêðåòîì. Ó 9–12-äíåâíîé ï÷åëû ãèïîôàðèíãåàëüíûå æåëåçû äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ.  ýòîì
âîçðàñòå ï÷åë æåëåçû ñåêðåòèðóþò ìîëî÷êî äëÿ êîðìëåíèÿ ëè÷èíîê. Çàòåì, ñ óâåëè÷åíèåì âîçðàñòà ï÷åë íàáëþäàåòñÿ óìåíüøåíèå ñåêðåòîðíîé äåÿòåëüíîñòè ýòèõ æåëåç.
Åùå â íà÷àëå XX â. ïðîô. Ã. À. Êîæåâíèêîâ ñ÷èòàë, ÷òî
äåÿòåëüíîñòü ãëîòî÷íûõ æåëåç ÿâëÿåòñÿ îñíîâíîé â ïðî¡ 64 ¡
öåññå îáðàáîòêè íåêòàðà â ìåä. B íàñòîÿùåå âðåìÿ äîêàçàíî, ÷òî ó ï÷åë ñòàðøå 20-äíåâíîãî âîçðàñòà ãèïîôàðèíãåàëüíûå æåëåçû ñåêðåòèðóþò ôåðìåíò èíâåðòàçó, ïðèíèìàþùóþ ó÷àñòèå â ðàñùåïëåíèè ñëîæíûõ ñàõàðîâ íåêòàðà íà ïðîñòûå. Ïî óðîâíþ çíà÷åíèÿ àêòèâíîñòè èíâåðòàçû
ìîæíî ñóäèòü, â çíà÷èòåëüíîé ìåðå, î ñòåïåíè ôèçèîëîãè÷åñêîé ïîäãîòîâêè ï÷åë ê èñïîëüçîâàíèþ ìåäîñáîðà.
Ãëîòî÷íûå æåëåçû ñèëüíåå âñåãî ðàçâèòû ó âåñåííåëåòíèõ ï÷åë, êîãäà ï÷åëû ñåìåé âûðàùèâàþò íàèáîëüøåå
êîëè÷åñòâî ðàñïëîäà.  áåçìàòî÷íûõ ñåìüÿõ (áåç ðàñïëîäà) ãëîòî÷íûå æåëåçû íàõîäÿòñÿ â íà÷àëüíîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ, íî ñ äà÷åé â òàêèå ñåìüè ìîëîäûõ ëè÷èíîê æåëåçû
íà÷èíàþò èíòåíñèâíî ðàçâèâàòüñÿ äàæå ó 20-äíåâíûõ ï÷åë
(Ì. Â. Æåðåáêèí, 1965).
Çàäíåãîëîâíàÿ (îêñèïèòàëüíàÿ) æåëåçà ðàñïîëîæåíà
â ãîëîâå ïîçàäè ìîçãà. Îíà ñîñòîèò èç ìíîãî÷èñëåííûõ
ìåøî÷êîâ, îò êîòîðûõ îòõîäÿò âûâîäíûå ïðîòîêè. Ñîåäèíÿÿñü â íåáîëüøèå ãðóïïû, âûâîäíûå ïðîòîêè âïàäàþò â
åäèíûé ïðîòîê, êîòîðûé âûõîäèò ó îñíîâàíèÿ ÿçû÷êà.
Ëó÷øå âñåãî ðàçâèòû ó ìàòêè, õóæå âñåãî ó òðóòíÿ. Ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó íèìè çàíèìàþò ðàáî÷èå
ï÷åëû.
Çàäíåãîëîâíàÿ æåëåçà âûäåëÿåò æèðîïîäîáíûå âåùåñòâà, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ñìàçûâàíèÿ òðóùèõñÿ
õèòèíîâûõ ÷àñòåé õîáîòêà.
Ãðóäíàÿ (òîðàêàëüíàÿ) æåëåçà îáðàçóåò äâà ñêîïëåíèÿ êëåòîê â ãðóäè ï÷åëû ìåæäó ìóñêóëàòóðîé. Âûâîäíîé ïðîòîê âûõîäèò ó îñíîâàíèÿ ÿçû÷êà. Ãðóäíàÿ æåëåçà
ïàðíàÿ. Ãðóäíàÿ æåëåçà ó ðàáî÷èõ ï÷åë è ìàòêè õîðîøî
ðàçâèòû, ó òðóòíÿ — â ìåíüøåé ñòåïåíè.
Ñåêðåò æåëåçû ó÷àñòâóåò â ïèùåâàðåíèè ï÷åëû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñåêðåò ãðóäíîé æåëåçû àêòèâèçèðóåò ðàáîòó
íåêîòîðûõ ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ â ñðåäíåé êèøêå. Êðîìå òîãî, ýòèì ñåêðåòîì ï÷åëû óâëàæíÿþò ÿçû÷îê
è ëîæå÷êó íà õîáîòêå, ðàñòâîðÿÿ êðèñòàëëû, ïðè ïèòàíèè
ñóõèì ñàõàðîì. Ï÷åëû ñïîñîáíû ðàñòâîðèòü êðèñòàëëû
ñàõàðîçû, èìåÿ ñîâåðøåííî ïóñòûå çîáèêè.
Ïåðåâàðèâàíèå è âñàñûâàíèå ïèùè. Ïðè ïèòàíèè â
îðãàíèçì ï÷åëû ïîñòóïàåò ïèùà, êîòîðàÿ, îäíàêî, íå ìîæåò áûòü óñâîåíà â ñâîåì ïåðâîíà÷àëüíîì âèäå. Îíà ïîäâåðãàåòñÿ õèìè÷åñêîé ïåðåðàáîòêå. Õèìè÷åñêàÿ ïåðåðàáîòêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíûé ïðîöåññ, â ðåçóëüòàòå
¡ 65 ¡
êîòîðîãî òðè îñíîâíûõ âåùåñòâà ïèùè — áåëêè, óãëåâîäû è æèðû ïîäâåðãàþòñÿ ãèäðîëèçó. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ïðîöåññó âûñîêîìîëåêóëÿðíûå âåùåñòâà ðàçëàãàþòñÿ íà áîëåå ïðîñòûå âåùåñòâà, êîòîðûå â òàêîì óæå âèäå âñàñûâàþòñÿ ñòåíêàìè êèøå÷íèêà, îòêóäà ïîñòóïàþò â ãåìîëèìôó.
 ðåçóëüòàòå ïîëíîãî ðàñïàäà óãëåâîäîâ, áåëêîâ è æèðîâ
îáðàçóþòñÿ îñíîâíûå ïðîäóêòû âñàñûâàíèÿ — ìîíîñàõàðà, àìèíîêèñëîòû è æèðíûå êèñëîòû. Ïðîäóêòû âñàñûâàíèÿ óñâàèâàþòñÿ â êèøå÷íèêå ëèáî ïóòåì èõ ïîãëîùåíèÿ
êëåòêàìè ñðåäíåé êèøêè, ëèáî ïóòåì äèôôóçèè â ãåìîëèìôó.
Ãèäðîëèç îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ôåðìåíòîâ, ÿâëÿþùèõñÿ ñïåöèôè÷åñêèìè áåëêîâûìè êàòàëèçàòîðàìè,
êîòîðûå íàïðàâëÿþò è ðåãóëèðóþò îáìåí âåùåñòâ. Ðåàêöèè ãèäðîëèòè÷åñêîãî ðàñùåïëåíèÿ ìîëåêóë óãëåâîäîâ,
áåëêîâ è æèðîâ ïðîòåêàþò ñ ó÷àñòèåì îñîáûõ ôåðìåíòîâ.
Êàæäûé òàêîé ôåðìåíò êàòàëèçèðóåò òîëüêî îïðåäåëåííûå ðåàêöèè: íàïðèìåð, ôåðìåíò, ðàñùåïëÿþùèé áåëêè,
íå äåéñòâóåò íà ìîëåêóëû æèðà è óãëåâîäîâ. Îñíîâíûå
ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû íàñåêîìûõ äåëÿòñÿ íà òðè
ãðóïïû: ïðîòåàçû — ðàñùåïëÿþùèå áåëîê, êàðáîãèäðàçû — ãèäðîëèçèðóþùèå óãëåâîäû, ëèïàçû — ðàñùåïëÿþùèå æèðû.
 ñâîþ î÷åðåäü, êàæäàÿ èç ýòèõ ãðóïï ñîäåðæèò ôåðìåíòû, ñïåöèàëèçèðîâàííûå íà ãèäðîëèçå ñòðîãî îïðåäåëåííûõ óãëåâîäîâ, áåëêîâ è æèðîâ.  ïèùåâàðèòåëüíîì
òðàêòå ï÷åëû èìåþòñÿ âñå îñíîâíûå ôåðìåíòû, ïðèíèìàþùèå ó÷àñòèå â ðàñùåïëåíèè áåëêîâ, æèðîâ è óãëåâîäîâ.
Èç ôåðìåíòîâ, äåéñòâóþùèõ íà óãëåâîäû, íàèáîëüøåå
çíà÷åíèå äëÿ ï÷åë èìååò èíâåðòàçà. Åå àêòèâíîñòü â ñðåäíåé êèøêå çàâèñèò îò âîçðàñòà ï÷åë: ó ñàìûõ ìîëîäûõ
ï÷åë àêòèâíîñòü íåçíà÷èòåëüíà, íî îíà ïîñòåïåííî âîçðàñòàåò è äîñòèãàåò ìàêñèìóìà ê 20-ìó äíþ æèçíè ï÷åë.
Îáúÿñíÿåòñÿ ýòî öåëèêîì è ïîëíîñòüþ õàðàêòåðîì ïèòàíèÿ ï÷åë ðàçëè÷íîãî âîçðàñòà. Ìîëîäûå ï÷åëû ïèòàþòñÿ
ãîòîâûì ìåäîì, ñîäåðæàùèì ïî÷òè öåëèêîì èíâåðòèðîâàííûå ñàõàðà è íåò íåîáõîäèìîñòè â âûñîêîé àêòèâíîñòè
ôåðìåíòà. Ï÷åëû-ñáîðùèöû íåêòàðà è ïûëüöû ïèòàþòñÿ
ïðåèìóùåñòâåííî íåêòàðîì, ñîäåðæàùèì òðîñòíèêîâûé
ñàõàð, äëÿ ðàñùåïëåíèÿ êîòîðîãî è íåîáõîäèì ôåðìåíò.
 ýïèòåëèè ñðåäíåé êèøêè îáðàçóåòñÿ ôåðìåíò àìèëàçà,
ðàçëàãàþùèé êðàõìàë íà äèñàõàðèä ìàëüòîçó.
¡ 66 ¡
Ï÷åëû ñïîñîáíû óñâàèâàòü æèð, êîòîðûé ðàñùåïëÿåòñÿ ïîä äåéñòâèåì ôåðìåíòà ëèïàçû, âûðàáàòûâàåìîãî êëåòêàìè ñðåäíåé êèøêè. Íàèáîëåå àêòèâåí ôåðìåíò ëèïàçà â
ñðåäíåé êèøêå â ïåðâóþ ïîëîâèíó æèçíè ï÷åëû, êîãäà
îíà ïîòðåáëÿåò çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïåðãè è ïûëüöû.
Àêòèâíîñòü ïðîòåàçû ñðåäíåé êèøêè òàêæå èçìåíÿåòñÿ ñ âîçðàñòîì: ó ìîëîäûõ ï÷åë, ïèòàþùèõñÿ ïûëüöîé,
îíà äîñòèãàåò ìàêñèìóìà ê 3–9 äíþ, à ïîñëå 24-äíåâíîãî
âîçðàñòà èìååò ìèíèìàëüíóþ àêòèâíîñòü.
Ïðîöåññ âñàñûâàíèÿ ïðîäóêòîâ ãèäðîëèçà îáåñïå÷èâàåòñÿ òåì, ÷òî ïîñòîÿííûé ãèäðîëèç ñîçäàåò â êèøêå ïîâûøåííóþ êîíöåíòðàöèþ ïðîäóêòîâ ðàñïàäà, ÷òî, â ñâîþ
î÷åðåäü ñîçäàåò ðàçíîñòü îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ â ïðîñâåòå êèøå÷íèêà è â åãî ñòåíêàõ è ñïîñîáñòâóåò ïîãëîùåíèþ ïîñëåäíèìè ïðîäóêòîâ ãèäðîëèçà.
Èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå Ì. Â. Æåðåáêèíûì (1965)
ïîêàçàëè, ÷òî îñíîâíóþ ðîëü â ïðîöåññå ñåêðåöèè èãðàåò
ïåðåäíèé ó÷àñòîê ñðåäíåé êèøêè, à çàäíèé ó÷àñòîê ñðåäíåé êèøêè èãðàåò îñíîâíóþ ðîëü â ïðîöåññå âñàñûâàíèÿ
ïðîäóêòîâ ðàñùåïëåíèÿ ïèùè. Òàêèå ôåðìåíòû, êàê èíâåðòàçà è äèàñòàçà, ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî âûäåëÿþòñÿ â
ïåðåäíåé òðåòè ñðåäíåé êèøêè. Àíàëîãè÷íàÿ êàðòèíà íàáëþäàåòñÿ è â îòíîøåíèè ïðîòåàçû. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò ôåðìåíò ëèïàçà, êîòîðûé îäèíàêîâî àêòèâåí íà ïðîòÿæåíèè âñåé ñðåäíåé êèøêè.
 ïðîöåññå îáìåíà âåùåñòâ ïðîèñõîäèò ïðåâðàùåíèå
ñêðûòîé ýíåðãèè êîðìà â òåïëîâóþ, ìåõàíè÷åñêóþ è äðóãèå âèäû ýíåðãèè è îñóùåñòâëÿþòñÿ ïëàñòè÷åñêèå ïðîöåññû — âîññòàíîâëåíèå ðàçðóøåííûõ âåùåñòâ, ðîñò è óâåëè÷åíèå ÷èñëà êëåòîê.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Из каких отделов состоит кишечный канал?
2. Из каких отделов состоит задняя кишка? В чем заключается функ
ция и значение ректальных желез?
3. Опишите строение и функции верхнечелюстной железы. Какую
роль играет секрет, выделяемый этой железой?
4. Опишите строение и функции гипофарингеальной железы. Ка
кова роль секрета, выделяемого этой железой?
5. Расскажите о строении и функциях заднеголовной и грудной
желез.
6. Каковы основные корма пчел? Расскажите о их влиянии на пче
линую семью в разные периоды.
7. Какие ферменты, выделяемые кишкой, принимают участие в про
цессах пищеварения?
¡ 67 ¡
ГЛАВА 3
КРОВЕНОСНАЯ
И ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМЫ
Ê
ðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà íàñåêîìûõ
(ðèñ. 17) ñâîåîáðàçíà è ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Ó ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ
êðîâü âñåãäà òå÷åò ïî êðîâåíîñíûì ñîñóäàì — çàìêíóòàÿ
ñèñòåìà êðîâîîáðàùåíèÿ. Êðîâü (ãåìîëèìôà) â òåëå ï÷åëû òîëüêî ÷àñòü ïóòè ïðîõîäèò ïî ñîñóäàì, à çàòåì ñâîáîäíî èçëèâàåòñÿ â ïîëîñòü òåëà è îìûâàåò âíóòðåííèå
îðãàíû è òêàíè.  îòëè÷èå îò ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ
ï÷åëû èìåþò íåçàìêíóòóþ ñèñòåìó êðîâîîáðàùåíèÿ.
Ãåìîëèìôà ìîæåò âûïîëíÿòü ñâîè ôóíêöèè, åñëè îíà
ïîñòîÿííî ïåðåìåùàåòñÿ âíóòðè òåëà èëè îñóùåñòâëÿåò
êðîâîîáðàùåíèå. Êðîâîîáðàùåíèå îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàáîòîé
1
3
2
4
I
7
6
II
III
IV
5
V
Ðèñ. 17
Ðàçìåùåíèå ñåðäöà, äèàôðàãì
è âîçäóøíûõ ìåøêîâ â òåëå ï÷åëû:
1 — âîçäóøíûå ìåøêè; 2 — àîðòà; 3 — ñåðäöå; 4 — ñïèííàÿ äèàôðàãìà; 5 —
áðþøíàÿ äèàôðàãìà; I–V — áðþøíûå ãàíãëèè; 6, 7 — ãðóäíûå ãàíãëèè.
¡ 68 ¡
à
á
â
1
4
1
3
5
5
1
4
Ðèñ. 18
1
Êðîâåíîñíàÿ
ñèñòåìà ï÷åëû:
2
5
3
6
2
à — îáùèé âèä; á — ñõåìà ñòðîåíèÿ ñåðäöà; ⠗
ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ êëàïàíîâ ïðè äâèæåíèè ãåìîëèìôû; 1 — àîðòà; 2 —
ñåðäöå; 3 — êðûëîâèäíûå
ìûøöû; 4 — êëàïàí; 5 —
îñòèÿ; 6 — êîíöåâàÿ êàìåðà.
ïóëüñèðóþùèõ îðãàíîâ. Îñíîâíîé èç íèõ — ñåðäöå, èëè
ñïèííîé ñîñóä. Êðîìå òîãî, äâèæåíèå ãåìîëèìôû ïîääåðæèâàåòñÿ â òåëå ï÷åë äâóìÿ äèàôðàãìàìè — ñïèííîé è
áðþøíîé. Ïðîäâèæåíèå ãåìîëèìôû â íîæêè, æèëêè êðûëüåâ è óñèêè îáåñïå÷èâàåòñÿ äîáàâî÷íûìè îñîáûìè ïóëüñèðóþùèìè îðãàíàìè, èëè äîïîëíèòåëüíûìè ñåðäöàìè.
Äåÿòåëüíîñòü ñåðäöà îáåñïå÷èâàåò îïòèìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ïî îðãàíàì è èñïîëüçîâàíèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, íî íå ÿâëÿåòñÿ îáÿçàòåëüíûì óñëîâèåì æèçíåäåÿòåëüíîñòè íàñåêîìûõ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîñëå õèðóðãè÷åñêîãî óäàëåíèÿ èëè ðàçðóøåíèÿ ñåðäöà íàñåêîìûõ íå
òîëüêî îñòàþòñÿ æèâûìè, íî äàæå ñîõðàíÿþò äîñòàòî÷íî
âûñîêèé óðîâåíü ïîäâèæíîñòè.
Ñòðîåíèå è ðàáîòà ñåðäöà. Ñåðäöå âçðîñëûõ ï÷åë ðàçìåùåíî â áðþøêå, â ñïèííîé åãî ÷àñòè, ïîä òåðãèòàìè è
ñîñòîèò èç äëèííîé òðóáêè, ðàçäåëåííîé íà ïÿòü êàìåð
(ðèñ. 18). Çàäíèé êîíåö ñåðäöà ðàñïîëîæåí íà óðîâíå øåñòîãî òåðãèòà áðþøêà, à ïåðåäíèé — íà óðîâíå âòîðîãî
òåðãèòà. Ñåðäöå êðåïêî ïðèêðåïëåíî ê ñïèííîé ñòåíêå òåëà
ïîñðåäñòâîì ìûøå÷íûõ âîëîêîí. Êàìåðà, ðàñïîëîæåííàÿ
íà çàäíåì êîíöå ñåðäöà, çàìêíóòà. Ïåðåäíèé êîíåö ñåðäöà
¡ 69 ¡
ñóæàåòñÿ â òðóáêó — àîðòó, êîòîðàÿ ïðîõîäèò ÷åðåç ãðóäü
â ãîëîâó è òàì çàêàí÷èâàåòñÿ îòêðûòî.  áðþøíîì ñòåáåëüêå àîðòà äåëàåò 18–20 ïåòåëü, òåñíî ïðèëåãàþùèõ äðóã ê
äðóãó. Ïåòëè àîðòû îêðóæåíû ïëîòíîé òêàíüþ, îáðàçóþùåé âëàãàëèùíóþ ñóìêó. Ê ýòîé ÷àñòè àîðòû ïîäõîäèò
îãðîìíîå êîëè÷åñòâî òðàõåé. Èçâèòîå ñòðîåíèå àîðòû íàäî
ðàññìàòðèâàòü êàê ïðèñïîñîáëåíèå, ïðåäóïðåæäàþùåå äåôîðìàöèþ ñïèííîãî ñîñóäà ïðè ïîëåòå ï÷åëû è ðåçêîì
èçãèáàíèè áðþøêà. Êðîìå òîãî, â ïåòëåîáðàçíîé ÷àñòè àîðòû, îïëåòåííîé òðàõåîëàìè, ïðîèñõîäèò èíòåíñèâíûé îáìåí ãàçîâ ìåæäó ãåìîëèìôîé è òðàõåîëàìè. Îòäåëüíûå
ó÷åíûå ñêëîííû ñ÷èòàòü ýòî ìåñòî àîðòû ñâîåãî ðîäà «ëåãêèì» íàñåêîìîãî, ãäå ãåìîëèìôà, ïðåæäå ÷åì ïîïàñòü â
ãîëîâíîé ìîçã, ñèëüíî îáîãàùàåòñÿ êèñëîðîäîì âîçäóõà.
Ñòåíêà ñåðäöà ïîñòðîåíà èç äâóõ ñëîå⠗ àäâåíòèöèè
è ìûøå÷íîãî ñëîÿ. Àäâåíòèöèÿ ïîêðûâàåò ñåðäöå ñíàðóæè. Îíà îáðàçóåòñÿ èç âîëîêíèñòîé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, â êîòîðîé ïðèñóòñòâóþò ýëàñòè÷íûå âîëîêíà è òàê
íàçûâàåìûå ïåðèêàðäèàëüíûå êëåòêè, ñõîäíûå ñ ãåìîöèòàìè. Íàðóæíàÿ îáîëî÷êà îáèëüíî ñíàáæåíà òðàõåîëàìè.
Ìûøå÷íûé ñëîé ñîñòîèò èç ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûõ âîëîêîí, îáúåäèíÿåìûõ ïîä îáùèì íàçâàíèåì ìèîêàðäà. Ðèòìè÷åñêèå ñîêðàùåíèÿ ìèîêàðäà îáóñëàâëèâàþò äåÿòåëüíîñòü ñåðäöà.  çàäíåé ÷àñòè ñåðäöà ñòåíêè òîëùå, è ñåðäöå øèðå, ÷åì â ïåðåäíåé.
Êàæäàÿ êàìåðà ñåðäöà èìååò íåñêîëüêî ñóæèâàþùèéñÿ ïåðåäíèé êîíåö, êîòîðûé âõîäèò âíóòðü ðÿäîì ðàñïîëîæåííîé ïåðåäíåé êàìåðû. Ñóæåííûé ó÷àñòîê èìååò òîíêèå, ýëàñòè÷íûå ñòåíêè, ðàñïàäàþùèåñÿ íà âîëîêíà è îáðàçóþùèå ìåæêàìåðíûé êëàïàí. Ïðè ñæàòèè ñòåíîê ñåðäöà
ýòè âîëîêíà çàêðûâàþò âûõîä èç êàìåðû â çàäíåì íàïðàâëåíèè, îáåñïå÷èâàÿ ïðîõîæäåíèå ãåìîëèìôû òîëüêî â ïåðåäíþþ êàìåðó.
Ìåæäó êàìåðàìè èìåþòñÿ åùå îòâåðñòèÿ — îñòèè,
÷åðåç êîòîðûå ãåìîëèìôà ïîñòóïàåò â êàìåðû ñåðäöà èç
ïåðèêàðäèàëüíîãî ñèíóñà. Êðàÿ îòâåðñòèé çàâåðíóòû
âíóòðü ñåðäöà, îáðàçóÿ îñòèàëüíûå êëàïàíû, ïðîïóñêàþùèå ãåìîëèìôó â ñåðäöå. Ïðè ñæàòèè êàìåðû ïîä äàâëåíèåì ãåìîëèìôû ìåæêàìåðíûå êëàïàíû çàêðûâàþòñÿ, à
îñòàëüíûå îòêðûâàþòñÿ.
Äåÿòåëüíîñòü ñåðäöà íà÷èíàåòñÿ ñ âîçíèêíîâåíèÿ íà
çàäíåì êîíöå åãî ïåðèñòàëüòè÷åñêîé âîëíû, ðàñïðîñòðàíÿ¡ 70 ¡
þùåéñÿ âïåðåä ê àîðòå. Âîçíèêíîâåíèå ïåðèñòàëüòè÷åñêîé
âîëíû íà÷èíàåò ñåðäå÷íûé öèêë, êîòîðûé ñîñòîèò èç òðåõ
ôàç: 1) ñèñòîëà — ïåðèîä ñîêðàùåíèÿ; 2) äèàñòîëà — ïåðèîä ðàññëàáëåíèÿ; 3) äèàñòàçèñ — îáùàÿ ïàóçà ñåðäöà.
Îáû÷íî ñåðäöå íàñåêîìîãî ñîêðàùàåòñÿ áûñòðåå, ÷åì
ðàññëàáëÿåòñÿ, ïîýòîìó ôàçû ñèñòîëû êîðî÷å, ÷åì ôàçà
äèàñòîëû. Ïðè ïîâûøåíèè ÷àñòîòû ñåðäöåáèåíèé ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñèñòîëû è äèàñòîëû ïî÷òè íå èçìåíÿåòñÿ, íî
äèàñòàçèñ óêîðà÷èâàåòñÿ èëè äàæå ñîâñåì èñ÷åçàåò. Ñêîðîñòü ïåðèñòàëüòè÷åñêîé âîëíû ñîêðàùåíèÿ — 27 ìì â ñåêóíäó. Ïðè ÷àñòûõ ñîêðàùåíèÿõ ñåðäöà íîâàÿ ïåðèñòàëüòè÷åñêàÿ âîëíà ìîæåò âîçíèêíóòü íà çàäíåì êîíöå ñåðäöà
åùå â òî âðåìÿ, êîãäà ïðåäûäóùàÿ ïðîäîëæàåòñÿ â ïåðåäíåì ó÷àñòêå. Êîëè÷åñòâî ñîêðàùåíèé ñåðäöà çàâèñèò îò
ñòàäèè ðàçâèòèÿ ï÷åëû, âûïîëíÿåìîé åþ ôóíêöèè è óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû. Òàê, ó ëè÷èíêè ï÷åëû äâåíàäöàòèêàìåðíîå ñåðäöå ñîêðàùàåòñÿ 12–18 ðàç â ìèíóòó; ó êóêîëêè — 10–20 ðàç â ìèíóòó; ó âçðîñëîé íåïîäâèæíîé ï÷åëû — 60–70; ó äâèæóùåéñÿ ï÷åëû — 100; ó ï÷åëû ïîñëå
ïîëåòà — 140–150 ðàç â ìèíóòó. Íà êîëè÷åñòâî ñîêðàùåíèé çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò âíåøíÿÿ òåìïåðàòóðà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû íà 10° ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ÷èñëà ñîêðàùåíèé ñåðäöà â 2 ðàçà.
Ðèòìè÷åñêèå ñîêðàùåíèÿ ñåðäöà ï÷åëû ïðîäîëæàþòñÿ äàæå ïðè ïîëíîì èëè ÷àñòè÷íîì âûðåçàíèè åãî èç òåëà.
Ðèòì ðàáîòû ñåðäöà îïðåäåëÿåòñÿ, ñëåäîâàòåëüíî, ðàáîòîé
ñàìèõ ñåðäå÷íûõ ìûøö, íî â òîæå âðåìÿ êîîðäèíèðóåòñÿ
íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèìè ìåõàíèçìàìè îðãàíèçìà ï÷åëû, à
òàêæå ýíäîêðèííîé ñèñòåìîé (íàèáîëåå âàæíóþ ðîëü èãðàþò êàðäèàëüíûå òåëà), íàõîäÿùåéñÿ ïîä êîíòðîëåì öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ñðåäè ýíäîêðèííûõ îðãàíîâ, ðåãóëèðóþùèõ äåÿòåëüíîñòü ñåðäöà ó íàñåêîìûõ, íàèáîëåå
âàæíóþ ðîëü èãðàþò ìîçãîâûå æåëåçû corpora cardiaca,
îêàçûâàþùèå âîçáóæäàþùåå äåéñòâèå, êàê íà êàðäèàëüíûå íåéðîíû, òàê è íà ìûøå÷íûå âîëîêíà ìèîêàðäà.
Öèðêóëÿöèÿ ãåìîëèìôû. Êðîâîîáðàùåíèå â ïîëîñòè
òåëà íàñåêîìîãî ïîääåðæèâàåòñÿ äâóìÿ äèàôðàãìàìè. Îáå
äèàôðàãìû äåëÿò âíóòðåííþþ ÷àñòü áðþøêà íà òðè ïîëîñòè, èëè ñèíóñà: ïåðèêàðäèàëüíûé (îêîëîñåðäå÷íûé), ïåðèâèñöåðàëüíûé (îêîëîêèøå÷íûé) è ïåðèíåâðàëüíûé (îêîëîíåðâíûé). Âñå òðè ñèíóñà ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé. Ñïèííàÿ äèàôðàãìà ïðîõîäèò ìåæäó ñåðäöåì è êèøå÷íèêîì.
¡ 71 ¡
Îíà îòäåëÿåò äîðñàëüíóþ ÷àñòü òåëà — ïåðèêàðäèàëüíûé
ñèíóñ — îò ðàñïîëîæåííîãî íèæå ïåðèâèñöåðàëüíîãî ñèíóñà. Áðþøíàÿ äèàôðàãìà ïðîõîäèò ìåæäó êèøå÷íèêîì è
áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êîé. Îíà îòäåëÿåò ñàìûé íèæíèé
ïåðèíåâðàëüíûé ñèíóñ îò ïåðèâèñöåðàëüíîãî. Íà îáåèõ
äèàôðàãìàõ íàõîäÿòñÿ ìûøå÷íûå âîëîêíà, ñïîñîáíûå ê
ñàìîñòîÿòåëüíûì ñîêðàùåíèÿì. Íà ñïèííîé äèàôðàãìå
ìûøå÷íûå âîëîêíà îáðàçóþò êðûëîâèäíûå ìûøöû, ðàñïîëîæåííûå ïîñåãìåíòíî ñîîòâåòñòâåííî êàìåðàì ñåðäöà.
Âîëîêíà êðûëîâèäíûõ ìûøö ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñòåíêàì
ñåðäöà è ó÷àñòâóþò â åãî ðàáîòå. Äèàôðàãìû íå ÿâëÿþòñÿ
ñïëîøíûìè ïåðåãîðîäêàìè, â íèõ èìåþòñÿ ïðîñâåòû, ÷åðåç êîòîðûå ãåìîëèìôà èç îáùåé áðþøíîé ïîëîñòè, îêðóæàþùåé êèøå÷íèê, ïîñòóïàåò â îêîëîñåðäå÷íûé ñèíóñ.
Öèðêóëÿöèÿ ãåìîëèìôû â ïîëîñòè òåëà ï÷åëû ïðîèñõîäèò ïî ñõåìå, ïîêàçàííîé íà ðèñ. 19. Âî âðåìÿ äèàñòîëû âñå ìûøöû ñåðäöà ðàññëàáëåíû, êðûëîâèäíûå æå â
ýòî âðåìÿ ñîêðàùåíû, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ñïèííàÿ äèàôðàãìà ñòàíîâèòñÿ ïëîñêîé è ñòåíêè êàìåð ñåðäöà íåñêîëüêî
ðàñòÿãèâàþòñÿ. Â ýòî âðåìÿ ãåìîëèìôà íàñàñûâàåòñÿ èç
ïåðèâèñöåðàëüíîé â ïåðèêàðäèàëüíóþ ïîëîñòü è ÷åðåç óñòüèöà çàïîëíÿåò êàìåðû ñåðäöà. Âî âðåìÿ ñèñòîëû âíóòðè
ñåðäöà ñîçäàåòñÿ ñëàáîå ïîëîæèòåëüíîå äàâëåíèå, ïîä âîçäåéñòâèåì êîòîðîãî ãåìîëèìôà ãîíèòñÿ âïåðåä ê ãîëîâå.
 ãîëîâå ãåìîëèìôà, îáèëüíî îáîãàùåííàÿ ïèòàòåëüíûìè
âåùåñòâàìè, âûëèâàåòñÿ èç àîðòû â ïîëîñòü ìåæäó ìîçãîì è ïèùåâîäîì. Èç ïîëîñòè ãîëîâû êðîâü ïåðåõîäèò â
ãðóäíîé îòäåë, ðàçëèâàÿñü ìåæäó ìûøöàìè. Âî âðåìÿ
ïîëåòà ï÷åëû äâèæåíèå ìûøö óñêîðÿåò ïðîöåññ êðîâîîáðàùåíèÿ. Äàëåå ãåìîëèìôà ÷åðåç ñòåáåëåê áðþøêà ïîïàäàåò â ïîëîñòü áðþøêà, ãäå îìûâàåò áðþøíóþ íåðâíóþ
Ðèñ. 19
Öèðêóëÿöèÿ
ãåìîëèìôû
â òåëå ï÷åëû
¡ 72 ¡
öåïî÷êó.  áðþøêå òîê ãåìîëèìôû íàïðàâëÿåòñÿ áðþøíîé äèàôðàãìîé. Ïðè ñîêðàùåíèè åå ìûøö ãåìîëèìôà
ãîíèòñÿ íàçàä è â ñòîðîíû, à çàòåì ïîñòóïàåò â ïåðèâèñöåðàëüíûé ñèíóñ, ãäå ðàñïîëîæåí êèøå÷íèê è ìàëüïèãèåâû
ñîñóäû. Èç êèøå÷íèêà â ãåìîëèìôó ïîñòóïàþò âñå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà. Ïðîäóêò îáìåíà âåùåñò⠗ ìî÷åâàÿ
êèñëîòà — ïåðåõîäèò èç êðîâè â ìàëüïèãèåâû ñîñóäû. Èç
ìàëüïèãèåâûõ ñîñóäîâ ìî÷åâàÿ êèñëîòà ïîñòóïàåò â çàäíþþ êèøêó, îòêóäà âûáðàñûâàåòñÿ ñ êàëîâûìè ìàññàìè.
Ñëåäîâàòåëüíî, áðþøíàÿ äèàôðàãìà îáåñïå÷èâàåò ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ãåìîëèìôû ïî âñåìó áðþøêó è
ïîäúåì åå ê êèøå÷íèêó. Íàñûùåííàÿ ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè è î÷èùåííàÿ îò ïðîäóêòîâ ðàñïàäà ãåìîëèìôà
ïîñòóïàåò â ïåðèêàðäèàëüíûé ñèíóñ, çàòåì â ñåðäöå è
âíîâü ïåðåãîíÿåòñÿ â ãîëîâó.
Òàêèì îáðàçîì, õîòÿ ï÷åëà è èìååò íåçàìêíóòóþ ñèñòåìó êðîâîîáðàùåíèÿ, îäíàêî â åå òåëå ãåìîëèìôà ñîâåðøàåò ïðàâèëüíûå êðóãîîáîðîòû, îìûâàÿ âñå êëåòêè, îðãàíû è òêàíè.
Ìåñòíûå ïóëüñèðóþùèå îðãàíû. Ïðîòàëêèâàíèå ãåìîëèìôû â îòäàëåííûå ó÷àñòêè òåëà ï÷åëû — àíòåííû, íîæêè è æèëêè êðûëüå⠗ îáåñïå÷èâàåòñÿ íàëè÷èåì ó èõ
îñíîâàíèé ìåñòíûõ ïóëüñèðóþùèõ îðãàíîâ. Òàê, â ãîëîâå
ó îñíîâàíèÿ óñèêîâ íàõîäèòñÿ ïóëüñèðóþùàÿ àìïóëà, îò
êîòîðîé îòõîäÿò ïî áîêàì ñîñóäû ê îñíîâàíèþ óñèêîâ.
Àìïóëà èìååò îòâåðñòèå ñ êëàïàíîì, â êîòîðîå ïîïàäàåò
ãåìîëèìôà èç ïîëîñòè òåëà. Àìïóëû ñîåäèíåíû øèðîêîé
ôðîíòàëüíîé ìûøöåé. Àìïóëû ðàñòÿãèâàþòñÿ è çàïîëíÿþòñÿ ãåìîëèìôîé ïðè ñîêðàùåíèè ýòîé ìûøöû. Ñàìîñòîÿòåëüíûå ñîêðàùåíèÿ àìïóë âûòàëêèâàþò ãåìîëèìôó â ïîëîñòü àíòåííû, à çàòåì îíà ñâîáîäíî òå÷åò èç íåå îáðàòíî.
Ïî òàêîé æå ñõåìå óñòðîåíû è äðóãèå ìåñòíûå ïóëüñèðóþùèå îðãàíû. Âñå ìåñòíûå ïóëüñèðóþùèå îðãàíû ôóíêöèîíàëüíî íå ñâÿçàíû ñ ñåðäöåì è õàðàêòåðèçóþòñÿ ñîáñòâåííûì ðèòìîì ñîêðàùåíèé. Âìåñòå ñ òåì, èõ ñîêðàùåíèÿ
ïîä÷èíåíû ãîëîâíîìó ìîçãó: ïðè èñïóãå ó íàñåêîìîãî èçìåíÿåòñÿ ðèòì ñîêðàùåíèé íå òîëüêî ñïèííîãî ñîñóäà, íî
è «äîáàâî÷íûõ ñåðäåö».
Ãåìîëèìôà. Ñîñòàâ ãåìîëèìôû. Ó âûñøèõ æèâîòíûõ
â îðãàíèçìå öèðêóëèðóþò äâå æèäêîñòè: êðîâü, âûïîëíÿþùàÿ äûõàòåëüíóþ ôóíêöèþ, è ëèìôà, âûïîëíÿþùàÿ,
ãëàâíûì îáðàçîì, ôóíêöèþ ðàçíîñà ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ.
¡ 73 ¡
Ââèäó ñóùåñòâåííîãî îòëè÷èÿ îò êðîâè âûñøèõ æèâîòíûõ êðîâü íàñåêîìûõ ïîëó÷èëà ñïåöèàëüíîå íàçâàíèå —
ãåìîëèìôà. Ãåìîëèìôà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé åäèíñòâåííóþ
òêàíåâóþ æèäêîñòü â òåëå íàñåêîìûõ. Ïîäîáíî êðîâè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ îíà ñîñòîèò èç æèäêîãî ìåæêëåòî÷íîãî âåùåñòâà — ïëàçìû è íàõîäÿùèõñÿ â íåé êëåòîê —
ãåìîöèòîâ.  îòëè÷èå îò êðîâè ïîçâîíî÷íûõ ãåìîëèìôà
íå ñîäåðæèò êëåòîê, ñíàáæåííûõ ãåìîãëîáèíîì èëè äðóãèì äûõàòåëüíûì ïèãìåíòîì. Âñëåäñòâèå ýòîãî ãåìîëèìôà íå âûïîëíÿåò äûõàòåëüíîé ôóíêöèè. Âñå îðãàíû, òêàíè è êëåòêè ïðèíèìàþò èç ãåìîëèìôû íóæíûå èì ïèòàòåëüíûå è äðóãèå âåùåñòâà è â íåå æå âûäåëÿþò ïðîäóêòû
îáìåíà. Ãåìîëèìôà òðàíñïîðòèðóåò ïðîäóêòû ïèùåâàðåíèÿ îò ñòåíîê êèøå÷íîãî êàíàëà êî âñåì îðãàíàì, à ïðîäóêòû ðàñïàäà ïåðåíîñèò ê îðãàíàì âûäåëåíèÿ.
Êîëè÷åñòâî ãåìîëèìôû â òåëå ðàáî÷èõ ï÷åë âàðüèðóåò
â ïðåäåëàõ 2,7–7,2 ìã, ó ñïàðèâøåéñÿ ìàòêè ãåìîëèìôû
2,3 ìã, ó ÿéöåêëàäóùåé ìàòêè — 3,8 ìã, ó òðóòíÿ —
10,6 ìã.
Ïëàçìà ãåìîëèìôû ÿâëÿåòñÿ òîé âíóòðåííåé ñðåäîé, â
êîòîðîé æèâóò è ôóíêöèîíèðóþò âñå êëåòêè îðãàíèçìà
íàñåêîìîãî. Ãåìîöèòû ëèáî íàõîäÿòñÿ â ñâîáîäíîì âçâåøåííîì ñîñòîÿíèè â ïëàçìå, ëèáî íåïîäâèæíî îñåäàþò íà
ïîâåðõíîñòè âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Ó áîëüøèíñòâà íàñåêîìûõ â 1 ìì3 ãåìîëèìôû ñîäåðæèòñÿ îò 10 000 äî 100 000
êëåòîê. Îáùåå ÷èñëî ãåìîöèòîâ ñîñòàâëÿåò îò 16 äî 25%
îáùåãî îáúåìà ãåìîëèìôû.
Ïëàçìà ãåìîëèìôû ïðåäñòàâëÿåò âîäíûé ðàñòâîð íåîðãàíè÷åñêèõ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Ñîäåðæàíèå âîäû
â ãåìîëèìôå îò 75 äî 90%. Ðåàêöèÿ ãåìîëèìôû áîëüøåé
÷àñòüþ ñëàáîêèñëàÿ èëè íåéòðàëüíàÿ (ðÍ îò 6,4 äî 6,8).
Ñâîáîäíûå íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà ãåìîëèìôû î÷åíü ðàçíîîáðàçíû è íàõîäÿòñÿ â ïëàçìå â âèäå èîíîâ. Îáùåå
êîëè÷åñòâî èõ ïðåâûøàåò 3%. Îíè èñïîëüçóþòñÿ íàñåêîìûìè íå òîëüêî äëÿ ïîääåðæàíèÿ îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ ãåìîëèìôû, íî è êàê ðåçåðâ èîíîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ
ðàáîòû æèâûõ êëåòîê.
Ê îñíîâíûì êàòèîíàì ãåìîëèìôû îòíîñèòñÿ íàòðèé,
êàëèé, êàëüöèé è ìàãíèé. Ó êàæäîãî âèäà íàñåêîìûõ
êîëè÷åñòâåííûå ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó ýòèìè èîíàìè çàâèñÿò îò åãî ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ, ñðåäû îáèòàíèÿ è
ïèùåâîãî ðåæèìà.
¡ 74 ¡
Äëÿ äðåâíèõ è îòíîñèòåëüíî ïðèìèòèâíûõ íàñåêîìûõ
(ñòðåêîçû è ïðÿìîêðûëûå) õàðàêòåðíà âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ íàòðèÿ ïðè îòíîñèòåëüíî íèçêîé êîíöåíòðàöèè âñåõ îñòàëüíûõ êàòèîíîâ. Îäíàêî â òàêèõ îòðÿäàõ,
êàê ïåðåïîí÷àòîêðûëûå è ÷åøóåêðûëûå, ñîäåðæàíèå íàòðèÿ â ãåìîëèìôå íåâûñîêîå, è ïîýòîìó äðóãèå êàòèîíû
(ìàãíèÿ, êàëèÿ è êàëüöèÿ) ïðèîáðåòàþò äîìèíèðóþùåå
çíà÷åíèå. Ó ëè÷èíîê ï÷åë â ãåìîëèìôå ïðåîáëàäàþò êàòèîíû êàëèÿ, à ó âçðîñëûõ ï÷åë — íàòðèÿ.
Êàòèîíîâ ìàãíèÿ â ãåìîëèìôå ëè÷èíîê â 8–10 ðàç áîëüøå, ÷åì â ïëàçìå êðîâè ÷åëîâåêà.
Ñðåäè àíèîíîâ ãåìîëèìôû íà ïåðâîì ìåñòå ñòîèò õëîð.
Ó íàñåêîìûõ, ðàçâèâàþùèõñÿ ñ íåïîëíûì ìåòàìîðôîçîì,
îò 50 äî 80% êàòèîíîâ ãåìîëèìôû óðàâíîâåøèâàþòñÿ
àíèîíàìè õëîðà. Îäíàêî â ãåìîëèìôå íàñåêîìûõ, ðàçâèâàþùèõñÿ ñ ïîëíûì ìåòàìîðôîçîì, êîíöåíòðàöèÿ õëîðèäîâ ñèëüíî ñíèæàåòñÿ. Òàê, ó ÷åøóåêðûëûõ àíèîíû õëîðà ìîãóò óðàâíîâåñèòü òîëüêî 8–14% êàòèîíîâ, ñîäåðæàùèõñÿ â ãåìîëèìôå.  ýòîé ãðóïïå íàñåêîìûõ ïðåîáëàäàþò
àíèîíû îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò.
Ïîìèìî õëîðà ãåìîëèìôà íàñåêîìûõ èìååò äðóãèå àíèîíû íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, íàïðèìåð Í2ÐÎ4 è ÍÑÎ3.
Êîíöåíòðàöèÿ ýòèõ àíèîíîâ îáû÷íî íåâûñîêàÿ, íî îíè
ìîãóò èãðàòü âàæíóþ ðîëü â ïîääåðæàíèè êèñëîòíî-ùåëî÷íîãî ðàâíîâåñèÿ â ïëàçìå ãåìîëèìôû.
 ñîñòàâ ãåìîëèìôû ëè÷èíêè ï÷åëû âõîäÿò ñëåäóþùèå êàòèîíû è àíèîíû íåîðãàíè÷åñêèõ êèñëîò, ãðàìì íà
100 ã ãåìîëèìôû:
íàòðèé — 0,012–0,017 . . . . . . . . . ìàãíèé — 0,019–0,022
êàëèé — 0,095 . . . . . . . . . . . . . . . ôîñôîð — 0,031
êàëüöèé — 0,014 . . . . . . . . . . . . . õëîð — 0,00117
 ãåìîëèìôå âñåãäà ñîäåðæàòñÿ ðàñòâîðèìûå ãàçû —
íåìíîãî êèñëîðîäà è çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ÑÎ2. Òàê, ó
ëè÷èíêè ï÷åëû äèîêñèäà óãëåðîäà ñîäåðæèòñÿ îò 25 äî 30
îáúåìíûõ ïðîöåíòîâ, à ó êóêîëêè â çàïå÷àòàííîé ÿ÷åéêå — îò 22 äî 25 îáúåìíûõ ïðîöåíòîâ.
 ïëàçìå ãåìîëèìôû èìåþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà — óãëåâîäû, áåëêè, ëèïèäû, àìèíîêèñëîòû, îðãàíè÷åñêèå êèñëîòû, ãëèöåðèí, äèïåïòèäû, îëèãîïåïòèäû, ïèãìåíòû è äðóãèõ âåùåñòâà.
Ñîñòàâ óãëåâîäîâ ãåìîëèìôû ó ï÷åë ðàçëè÷íîãî âîçðàñòà
íå ñòàáèëåí è ïðÿìî îòðàæàåò ñîñòàâ ñàõàðîâ, ïîãëîùåííûõ
¡ 75 ¡
ñ êîðìîì. Ó ìîëîäûõ ï÷åë (íå ñòàðøå 5–6 äíåé) îòìå÷àåòñÿ íèçêîå ñîäåðæàíèå ãëþêîçû è ôðóêòîçû, à ó ðàáî÷èõ
ï÷åë-ñáîðùèö íåêòàðà ãåìîëèìôà áîãàòà ýòèìè ìîíîñàõàðèäàìè. Óðîâåíü ñîäåðæàíèÿ ôðóêòîçû â ãåìîëèìôå ï÷åë
âñåãäà áîëüøå, ÷åì ãëþêîçû. Ñîäåðæàùàÿñÿ â ãåìîëèìôå
ãëþêîçà ïîëíîñòüþ ðàñõîäóåòñÿ ï÷åëîé çà 24 ÷àñà åå ãîëîäàíèÿ. Çàïàñîâ ãëþêîçû â ãåìîëèìôå õâàòàåò ï÷åëå-ñáîðùèöå íà ïîëåò â òå÷åíèå 15 ìèíóò. Ïðè áîëåå ïðîäîëæèòåëüíîì ïîëåòå ï÷åëû óìåíüøàåòñÿ îáúåì åå ãåìîëèìôû.
 ãåìîëèìôå òðóòíåé ãëþêîçû ìåíüøå, ÷åì ó ðàáî÷èõ
ï÷åë, è êîëè÷åñòâî åå äîâîëüíî ïîñòîÿííî — 1,2%. Ó íåïëîäíûõ ìàòîê îòìå÷åíî âûñîêîå ñîäåðæàíèå ãëþêîçû â
ãåìîëèìôå (1,7%) âî âðåìÿ áðà÷íûõ ïîëåòîâ, íî ñ ïåðåõîäîì ê êëàäêå ÿèö ñîäåðæàíèå ñàõàðîâ óìåíüøàåòñÿ è ïîääåðæèâàåòñÿ íà îäíîì äîñòàòî÷íî ïîñòîÿííîì óðîâíå íåçàâèñèìî îò åå âîçðàñòà.  ãåìîëèìôå ìàòîê ïðîèñõîäèò
çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå êîíöåíòðàöèè ñàõàðà ïðè íàõîæäåíèè èõ â ñåìüÿõ, êîòîðûå ãîòîâÿòñÿ ê ðîåíèþ.
Ïàðàçèòèðîâàíèå íà ï÷åëàõ êëåùåé âàððîà ïðèâîäèò ê
çíà÷èòåëüíîìó ñíèæåíèþ ñîäåðæàíèÿ ãëþêîçû â ãåìîëèìôå ï÷åë. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ãëþêîçû â ãåìîëèìôå çäîðîâûõ ðàáî÷èõ ï÷åë îòìå÷àåòñÿ â ïåðèîä ôîðìèðîâàíèÿ çèìíåãî êëóáà.
Êðîìå ãëþêîçû è ôðóêòîçû â ãåìîëèìôå ï÷åë ñîäåðæàòñÿ çíà÷èòåëüíûå êîëè÷åñòâà äèñàõàðèäà òðåãàëîçû.
Ó íàñåêîìûõ òðåãàëîçà ñëóæèò òðàíñïîðòíîé ôîðìîé óãëåâîäîâ. Êëåòêè æèðîâîãî òåëà ñèíòåçèðóþò åå èç ãëþêîçû, à çàòåì âûäåëÿþò â ãåìîëèìôó. Ñèíòåçèðîâàííûé äèñàõàðèä ñ òîêîì ãåìîëèìôû ðàçíîñèòñÿ ïî âñåìó òåëó è
ïîãëîùàåòñÿ òåìè òêàíÿìè, êîòîðûå íóæäàþòñÿ â óãëåâîäàõ.  òêàíÿõ òðåãàëîçà ðàñùåïëÿåòñÿ äî ãëþêîçû ñïåöèàëüíûì ôåðìåíòîì — òðåãàëîçîé. Îñîáåííî ìíîãî òðåãàëîçû ó ï÷åë-ñáîðùèö ïûëüöû.
Ìåæäó ìåäîïðîäóêòèâíîñòüþ ñåìüè è ñîäåðæàíèåì ñàõàðà â ãåìîëèìôå ï÷åë óñòàíîâëåíà ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèîííàÿ âçàèìîñâÿçü. Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè áûë
íàèáîëüøèì äëÿ ãëþêîçû (+0,887), ìåíüøèì äëÿ ôðóêòîçû (+0,832) è òðåãàëîçû (+0,697).
Óãëåâîäû çàïàñàþòñÿ â îðãàíèçìå ï÷åë â ôîðìå ãëèêîãåíà è íàêàïëèâàþòñÿ â æèðîâîì òåëå è ìûøöàõ. Ó êóêîëêè ãëèêîãåí ñîäåðæèòñÿ â ãåìîëèìôå, âûñâîáîæäàåìûé â íåå èç êëåòîê ïðè ãèñòîëèçå îðãàíîâ òåëà ëè÷èíêè.
¡ 76 ¡
Áåëêè ñîñòàâëÿþò ñóùåñòâåííóþ ÷àñòü ãåìîëèìôû. Îáùåå ñîäåðæàíèå áåëêîâ â ãåìîëèìôå íàñåêîìûõ äîâîëüíî
âûñîêîå — îò 1 äî 5 ã íà 100 ìë ïëàçìû. Ìåòîäîì äèñêîâîãî ýëåêòðîôîðåçà íà ïîëèàêðèëàìèäíîì òåëå óäàåòñÿ
âûäåëèòü èç ãåìîëèìôû îò 15 äî 30 áåëêîâûõ ôðàêöèé.
×èñëî òàêèõ ôðàêöèé âàðüèðóåò â çàâèñèìîñòè îò òàêñîíîìè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ, ïîëà, ñòàäèè ðàçâèòèÿ íàñåêîìûõ è ðåæèìà ïèòàíèÿ.
 ãåìîëèìôå ëè÷èíêè ï÷åëû ñîäåðæèòñÿ çíà÷èòåëüíî
áîëüøå áåëêà, ÷åì â ãåìîëèìôå ëè÷èíîê äðóãèõ íàñåêîìûõ. Íà äîëþ àëüáóìèíà ó ëè÷èíêè ï÷åëû ïðèõîäèòñÿ
3,46%, à íà äîëþ ãëîáóëèíà — 3,10%. Ñîäåðæàíèå áåëêà
áîëåå ïîñòîÿííî ó âçðîñëûõ ï÷åë, ÷åì ó ëè÷èíîê.  ãåìîëèìôå ìàòêè è ðàáî÷åé ï÷åëû áåëêîâ íåñêîëüêî áîëüøå,
ïî ñðàâíåíèþ ñ ãåìîëèìôîé òðóòíÿ. Êðîìå òîãî, ó ìíîãèõ
íàñåêîìûõ ãåìîëèìôà ïîëîâîçðåëûõ ñàìîê ñîäåðæèò áåëêîâûå ôðàêöèè, îòñóòñòâóþùèå ó ñàìöîâ. Ïîäîáíûå áåëêè ïîëó÷èëè íàçâàíèå âèòåëëîãåíèíîâ (ñïåöèôè÷åñêèé
äëÿ æåíñêèõ îñîáåé ìàòî÷íûé áåëîê), ïîòîìó ÷òî îíè
èñïîëüçóþòñÿ äëÿ öåëåé âèòåëëîãåíîçà — îáðàçîâàíèÿ
æåëòêà â ôîðìèðóþùèõñÿ ÿéöàõ. Âèòåëëîãåíèíû ñèíòåçèðóþòñÿ â æèðîâîì òåëå, à ãåìîëèìôà òðàíñïîðòèðóåò èõ
ê ñîçðåâàþùèì îîöèòàì (çàðîäûøåâûì êëåòêàì).
Ïðè ãîëîäàíèè ñîäåðæàíèå áåëêà â ãåìîëèìôå ëè÷èíîê ï÷åëû óìåíüøàåòñÿ; ó âçðîñëûõ æå îñîáåé — íå èçìåíÿåòñÿ.  ðåçóëüòàòå ïàðàçèòèðîâàíèÿ êëåùà Varroa
jacobconi ñíèæàåòñÿ â 2,6–2,3 ðàçà êîëè÷åñòâî îáùåãî áåëêà
ãåìîëèìôû ó ïîðàæåííûõ ï÷åë, à îñòàòî÷íûé àçîò âîçðàñòàåò â 3,2–3,5 ðàçà, ÷òî ïðèâîäèò ê ðåçêîìó ñíèæåíèþ
ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ï÷åë.
Îñîáåííî áîãàòà ãåìîëèìôà ï÷åë, êàê è áîëüøèíñòâà
äðóãèõ íàñåêîìûõ, àìèíîêèñëîòàìè, èõ çäåñü â 50–100 ðàç
áîëüøå, ÷åì â ïëàçìå ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Îáû÷íî â
ãåìîëèìôå îáíàðóæèâàåòñÿ 15–16 ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò, ñðåäè íèõ ìàêñèìàëüíîãî ñîäåðæàíèÿ äîñòèãàþò ãëóòàìèíîâàÿ êèñëîòà è ïðîëèí. Ïîïîëíåíèå çàïàñà àìèíîêèñëîò â ãåìîëèìôå ïðîèñõîäèò èç êîðìà, ïåðåâàðèâàåìîãî â êèøå÷íèêå, è èç æèðîâîãî òåëà, êëåòêè êîòîðîãî
ìîãóò ñèíòåçèðîâàòü çàìåíèìûå àìèíîêèñëîòû. Æèðîâîå
òåëî, ñíàáæàþùåå ãåìîëèìôó àìèíîêèñëîòàìè, âûñòóïàåò è â ðîëè èõ ïîòðåáèòåëÿ. Îíî ïîãëîùàåò èç ãåìîëèìôû
àìèíîêèñëîòû, ðàñõîäóåìûå íà ñèíòåç áåëêîâ.
¡ 77 ¡
Íà àìèíîêèñëîòíûé ñîñòàâ ãåìîëèìôû ëè÷èíîê âëèÿåò àìèíîêèñëîòíûé ñîñòàâ èñïîëüçóåìîé ï÷åëàìè-êîðìèëèöàìè ïåðãè è ïûëüöû.
Ó÷åíûå óñòàíîâèëè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ó ï÷åë ðàçëè÷íûõ ïîðîä (êàðíèêà, ñðåäíåðóññêàÿ, èòàëüÿíñêàÿ, ñåðàÿ ãîðíàÿ êàâêàçñêàÿ) ïî ïðîòåèíîâîìó ñîñòàâó ãåìîëèìôû èõ îðãàíèçìà.
Ëèïèäû (æèðû) ïîñòóïàþò â ãåìîëèìôó, ãëàâíûì îáðàçîì, èç êèøå÷íèêà è æèðîâîãî òåëà. Íàèáîëåå çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ëèïèäíîé ôðàêöèè ãåìîëèìôû ñîñòàâëÿþò
ãëèöåðèäû, ò. å. ñëîæíûå ýôèðû ãëèöåðèíà è æèðíûõ
êèñëîò. Ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ íåïîñòîÿííî è çàâèñèò îò
êîðìà íàñåêîìûõ, äîñòèãàÿ â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ 5% è
áîëüøå.  100 ñì3 ãåìîëèìôû ëè÷èíîê ðàáî÷èõ ï÷åë ñîäåðæèòñÿ îò 0,37 äî 0,58 ã ëèïèäîâ.
 ãåìîëèìôå íàñåêîìûõ ìîæíî îáíàðóæèòü ïî÷òè âñå
îðãàíè÷åñêèå êèñëîòû, ó÷àñòâóþùèå â ðåàêöèÿõ öèêëà
Êðåáñà. Ó ëè÷èíîê íàñåêîìûõ, ðàçâèâàþùèõñÿ ñ ïîëíûì
ìåòàìîðôîçîì, îòìå÷àåòñÿ îñîáåííî âûñîêîå ñîäåðæàíèå
ëèìîííîé êèñëîòû â ïëàçìå ãåìîëèìôû.
Ñðåäè ïèãìåíòîâ, ñîäåðæàùèõñÿ â ãåìîëèìôå, ÷àùå
âñåãî âñòðå÷àþòñÿ êàðàòèíîèäû è ôëàâîíîèäû, êîòîðûå
ñîçäàþò æåëòóþ èëè çåëåíîâàòóþ îêðàñêó ãåìîëèìôû.
 ãåìîëèìôå ìåäîíîñíûõ ï÷åë ïðèñóòñòâóåò áåñöâåòíûé
õðîìîãåí ìåëàíèíà.
 ãåìîëèìôå âñåãäà ïðèñóòñòâóþò ïðîäóêòû ðàñïàäà
â âèäå ñâîáîäíîé ìî÷åâîé êèñëîòû èëè â âèäå åå ñîëåé
(óðàòîâ).
Íàðÿäó ñ îòìå÷åííûìè îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè, â
ãåìîëèìôå ìåäîíîñíûõ ï÷åë âñåãäà ïðèñóòñòâóþò îêèñëèòåëüíûå è âîññòàíîâèòåëüíûå ôåðìåíòû, à òàêæå ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû, êîòîðûå ñîäåðæàòñÿ êàê â ïëàçìå,
òàê è â ãåìîöèòàõ.
Êëåòêè ãåìîëèìôû.  ãåìîëèìôå ï÷åë ïðèñóòñòâóþò
ãåìîöèòû, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ñíàáæåííûå ÿäðàìè
êëåòêè, êîòîðûå ïðîèñõîäÿò èç ìåçîäåðìû. Áîëüøàÿ èõ
÷àñòü îáû÷íî îñåäàåò íà ïîâåðõíîñòè ðàçëè÷íûõ âíóòðåííèõ îðãàíîâ, è òîëüêî íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî èõ ñâîáîäíî
öèðêóëèðóåò â ãåìîëèìôå. Ãåìîöèòû, ïðèëåãàþùèå ê òêàíÿì è ñåðäöó, îáðàçóþò ôàãîöèòàðíûå îðãàíû. Ó ï÷åë
ãåìîöèòû ïðîíèêàþò è â ñåðäöå è öèðêóëèðóþò äàæå â
òîíêèõ æèëêàõ êðûëüåâ.
¡ 78 ¡
Îáùåå ÷èñëî ãåìîöèòîâ, ñâîáîäíî öèðêóëèðóþùèõ â òåëå
íàñåêîìîãî, äîñòèãàåò 13 ìèëëèîíîâ, à èõ ñóììàðíûé îáúåì
äîñòèãàåò 10% îò îáúåìà ãåìîëèìôû. Ïî ñâîåé ôîðìå îíè
î÷åíü ðàçíîîáðàçíû è ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà íåñêîëüêî òèïîâ.
Âñå ãåìîöèòû, âñòðå÷àþùèåñÿ ó ëè÷èíîê, êóêîëîê, ìîëîäûõ è ñòàðûõ ï÷åë, ñîñòàâëÿþò 5–7 òèïîâ. Á. À. Øèøêèí
(1957) äåòàëüíî èçó÷èë ñòðîåíèå ãåìîöèòîâ ó ï÷åë è ïðèâåë
ïÿòü îñíîâíûõ òèïîâ: ïëàçìîöèòû, íèìôîöèòû, ñôåðóëîöèòû, ýíîöèòîèäû è ïëàòîöèòû (ðèñ. 20). Êàæäûé òèï —
ýòî ñàìîñòîÿòåëüíàÿ ãðóïïà ãåìîöèòîâ, íå ñâÿçàííûõ äðóã ñ
äðóãîì ïî ïðîèñõîæäåíèþ è íå èìåþùèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïåðåõîäîâ. Îí îïèñàë è ñòàäèè ðàçâèòèÿ ãåìîöèòîâ îò ìîëîäûõ ðàñòóùèõ ôîðì ê çðåëûì è äåãåíåðèðóþùèì.
1
à
3
á
4
2
ã
5
â
6
2
2
3
7
ä
3
Ðèñ. 20
Êëåòêè ãåìîëèìôû:
à — ïëàçìîöèòû; á — íèìôîöèòû; ⠗ ñôåðóëîöèòû; 㠗 ýíîöèòîèäû; ä — ïëàòîöèòû (â ñòàäèè ðàçâèòèÿ è äåãåíåðàöèè); 1 — öèòîïëàçìà; 2 — ÿäðî; 3 — âàêóîëè; 4 — áàçîôèëüíûå çåðíà; 5 — ñôåðóëû; 6 — õðîìàòèíîâûå ãëûáêè; 7 — õðîìàòèíîâûå çåðíà.
¡ 79 ¡
Ïëàçìîöèòû — ýòî êëåòî÷íûå ýëåìåíòû ãåìîëèìôû
ëè÷èíêè. Ìîëîäûå êëåòêè ÷àñòî äåëÿòñÿ ìèòîòè÷åñêèì
ïóòåì, ïðîõîäÿò ïÿòü ñòàäèé ðàçâèòèÿ, îòëè÷àþùèõñÿ ðàçìåðàìè è ñòðîåíèåì.
Íèìôîöèòû — ýòî êëåòî÷íûå ýëåìåíòû ãåìîëèìôû êóêîëêè, êîòîðûå âäâîå ìåíüøå ïëàçìîöèòîâ. Íèìôîöèòû
èìåþò ñâåòîïðåëîìëÿþùèå ãðàíóëû è âàêóîëû.
Ñôåðóëîöèòû âñòðå÷àþòñÿ ó êóêîëêè è ó âçðîñëîé ï÷åëû. Ýòè êëåòêè îòëè÷àþòñÿ íàëè÷èåì â öèòîïëàçìå âêëþ÷åíèé — ñôåðóë.
Ýíîöèòîèäû òàêæå âñòðå÷àþòñÿ ó êóêîëîê è âçðîñëûõ
ï÷åë. Êëåòêè èìåþò îêðóãëóþ ôîðìó.  öèòîïëàçìå ýíîöèòîèäîâ ñîäåðæàòñÿ ãðàíóëèðîâàííûå èëè êðèñòàëëè÷åñêèå âêëþ÷åíèÿ. Âñå êëåòêè ýòîãî òèïà ïðîõîäÿò øåñòü
ñòàäèé ðàçâèòèÿ.
Ïëàòîöèòû — ýòî íåáîëüøèå, ðàçíîîáðàçíîé ôîðìû
è ñàìûå ìíîãî÷èñëåííûå ãåìîöèòû â ãåìîëèìôå âçðîñëîé
ï÷åëû, ñîñòàâëÿþùèå 80–90% âñåõ ãåìîöèòîâ ï÷åëû. Ïëàòîöèòû ïðîõîäÿò îò ìîëîäûõ äî çðåëûõ ôîðì ñåìü ñòàäèé
ðàçâèòèÿ.
Áëàãîäàðÿ ñïîñîáíîñòè è òðàíñôîðìàöèÿì êëåòêè ãåìîëèìôû, íàõîäÿùèåñÿ â ðàçíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèÿõ, ìîãóò âûïîëíÿòü ðàçíûå ôóíêöèè. Îáû÷íî êàæäûé òèï ãåìîöèòîâ íàêàïëèâàåòñÿ â ìàêñèìàëüíîì êîëè÷åñòâå íà îïðåäåëåííûõ ýòàïàõ æèçíåííîãî öèêëà. Òàê, ñ
óâåëè÷åíèåì âîçðàñòà ï÷åë ÷èñëî ãåìîöèòîâ óìåíüøàåòñÿ
(òàáë. 2).
Èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ âèäíî, ÷òî îñîáåííî ðåçêî
óìåíüøàåòñÿ êîëè÷åñòâî ãåìîöèòîâ â ãåìîëèìôå ñ 10-ãî
äíÿ æèçíè ï÷åë. Ïî-âèäèìîìó, ýòî âðåìÿ ñëóæèò êàêèìòî îáðàçîì ïåðåëîìíûì ïåðèîäîì â æèçíè ï÷åëû è ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì åå ôóíêöèè.
1234562787
12345467589 7 4 5832 674873 78 372582 7 2 737 7258
4
1234567892
6 2 4829
!
"
#"
$"
!"
1464
%
2 68
4 ¡ 80 ¡
Ñ óâåëè÷åíèåì âîçðàñòà ï÷åëû êîëè÷åñòâî ìîëîäûõ ôîðì
ãåìîöèòîâ óìåíüøàåòñÿ, à çðåëûõ ôîðì — óâåëè÷èâàåòñÿ.
Ëþáàÿ ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ ï÷åëû, åå âîçðàñò è ôèçèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ ñïåöèôè÷íîé äëÿ íåå ãåìîãðàììîé, îòðàæàþùåé ïðîöåíòíîå ñîîòíîøåíèå ðàçëè÷íûõ
òèïîâ ãåìîöèòîâ. Ãåìîãðàììà êðàéíå ÷óâñòâèòåëüíà ê ôèçèîëîãè÷åñêèì èçìåíåíèÿì â îðãàíèçìå íàñåêîìîãî. Îíà
ìîæåò èñïîëüçîâàòüñÿ äëÿ îöåíêè «óïèòàííîñòè» íàñåêîìûõ èëè äëÿ ðàííåé äèàãíîñòèêè çàáîëåâàíèé, çàðàæåííîñòè ïàðàçèòàìè è îòðàâëåíèÿ èíñåêòèöèäàìè.
 ëåòíå-îñåííèé ïåðèîä â ãåìîëèìôå ï÷åë, ïîðàæåííûõ êëåùîì âàððîà, íàáëþäàåòñÿ óâåëè÷åíèå ÷èñëà ïëàòîöèòîâ çðåëûõ è ñòàðûõ âîçðàñòîâ, à òàêæå íàëè÷èå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà þíûõ ôîðì êëåòîê. Ýòî, âèäèìî, ñâÿçàíî
ñ òåì, ÷òî ïðè ïèòàíèè êëåùà íà ï÷åëå ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå îáúåìà ãåìîëèìôû, âåäóùåãî ê íàðóøåíèþ îáìåíà
âåùåñòâ, ÷òî âåäåò ê ðåãåíåðàöèè ïëàòîöèòîâ.
Êëåòî÷íûé ñîñòàâ ãåìîëèìôû ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë èìååò ïîëîâóþ è êàñòîâóþ ñïåöèôè÷íîñòü: â ãåìîëèìôå òðóòíåé èìåþòñÿ êëåòêè ñ àòèïè÷íî âûðàæåííûìè ñòðóêòóðàìè, îòñóòñòâóþùèå ó ìàòîê è ðàáî÷èõ ï÷åë, íî â òî æå
âðåìÿ äëÿ ãåìîëèìôû ñàìîê õàðàêòåðíû ýíîöèòîèäû, îòñóòñòâóþùèå ó òðóòíåé. Äëÿ ìàòîê õàðàêòåðíî ïðèñóòñòâèå ÷åðâåîáðàçíûõ êëåòîê, êîòîðûå íå íàáëþäàþòñÿ íè
ó òðóòíåé, íè ó ðàáî÷èõ ï÷åë (Ã. Ï. Ñîêîëîâ, 1966).
Ó÷åíûå óêàçûâàþò è íà âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ
ãåìîãðàìì â ñèñòåìàòèêå íàñåêîìûõ.
Ôóíêöèè ãåìîëèìôû. Ãåìîëèìôà îìûâàåò âñå êëåòêè, òêàíè è îðãàíû òåëà íàñåêîìîãî. Îíà ÿâëÿåòñÿ òîé
âíóòðåííåé ñðåäîé, â êîòîðîé æèâóò è ôóíêöèîíèðóþò
âñå êëåòêè îðãàíèçìà ï÷åëû. Ãåìîëèìôà âûïîëíÿåò ñåìü
îñíîâíûõ æèçíåííî âàæíûõ ôóíêöèé.
Ãåìîëèìôà îñóùåñòâëÿåò ðàçíîñ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ
îò ñòåíîê êèøå÷íèêà êî âñåì îðãàíàì.  âûïîëíåíèè ýòîé
òðîôè÷åñêîé ôóíêöèè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ãåìîöèòû è
õèìè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ïëàçìû. ×àñòü ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ ïîñòóïàåò èç ãåìîëèìôû â êëåòêè æèðîâîãî òåëà è
îòêëàäûâàþòñÿ òàì â âèäå ðåçåðâíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ,
êîòîðûå âíîâü ïåðåõîäÿò â ãåìîëèìôó ïðè ãîëîäàíèè ï÷åë.
Âòîðàÿ âàæíàÿ ôóíêöèÿ ãåìîëèìôû — ó÷àñòèå â óäàëåíèè ïðîäóêòîâ ðàñïàäà. Ãåìîëèìôà, ïðîòåêàÿ â ïîëîñòè òåëà, ïîñòåïåííî íàñûùàåòñÿ ïðîäóêòàìè ðàñïàäà.
¡ 81 ¡
Çàòåì îíà ïðèõîäèò â ñîïðèêîñíîâåíèå ñ ìàëüïèãèåâûìè
ñîñóäàìè, êëåòêè êîòîðûõ âûáèðàþò èç ðàñòâîðà ïðîäóêòû ðàñïàäà, ìî÷åâóþ êèñëîòó. Òàêèì îáðàçîì, ãåìîëèìôà
îñóùåñòâëÿåò òðàíñïîðòèðîâêó ìî÷åâîé êèñëîòû, óðàòîâ
è äðóãèõ âåùåñòâ îò êëåòîê îðãàíèçìà ï÷åëû ê ìàëüïèãèåâûì ñîñóäàì, êîòîðûå ïîñòåïåííî óìåíüøàþò êîíöåíòðàöèþ ïðîäóêòîâ ðàñïàäà â ãåìîëèìôå. Èç ìàëüïèãèåâûõ
ñîñóäîâ ìî÷åâàÿ êèñëîòà ïîñòóïàåò â çàäíþþ êèøêó, îòêóäà âûáðàñûâàåòñÿ ñ êàëîâûìè ìàññàìè.
Ãåìîëèìôà ï÷åë íåñåò è çàùèòíóþ ôóíêöèþ.  âûïîëíåíèè ýòîé ôóíêöèè ó÷àñòâóþò áåëêè ïëàçìû, ãåìîöèòû, ñïîñîáíûå ê ôàãîöèòîçó, è êëåòêè, îáðàçóþùèå
ãåìîöèòàðíûå êàïñóëû âîêðóã ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ. Ãåìîöèòû ï÷åëû òàêæå ñêàïëèâàþòñÿ â ìåñòàõ ïîâðåæäåíèÿ òåëà, îáðàçóÿ ñâîåãî ðîäà ïðîáêó, çàêðûâàþùóþ ðàíó. Ïðè ýòîì ïðîèñõîäèò ðàçìíîæåíèå ãåìîöèòîâ,
à çàòåì ôàãîöèòîç ïîãèáøèõ êëåòîê.
Í. ß. Êóçíåöîâ (1948) ïîêàçàë, ÷òî ôàãîöèòîç áàêòåðèé ñëàãàåòñÿ èç äâóõ ïðîöåññîâ. Ïðåæäå íà áàêòåðèè
äåéñòâóþò õèìè÷åñêèå àãåíòû ãåìîëèìôû, à çàòåì èäåò
ïðîöåññ ïîãëîùåíèÿ áàêòåðèé ôàãîöèòàìè.
Î. Ô. Ãðîáîâ (1987) ïîêàçàë, ÷òî îðãàíèçì ëè÷èíêè íà
âíåäðåíèå âîçáóäèòåëÿ àìåðèêàíñêîãî ãíèëüöà âñåãäà îòâå÷àåò çàùèòíîé ðåàêöèåé — ôàãîöèòîçîì. Ôàãîöèòû çàõâàòûâàþò è ðàçðóøàþò áàöèëë ëàðâå, íî ýòî íå îáåñïå÷èâàåò ïîëíîé çàùèòû îðãàíèçìà. Ðàçìíîæåíèå áàöèëë èäåò
èíòåíñèâíåå, ÷åì èõ ôàãîöèòèðîâàíèå è ëè÷èíêà ïîãèáàåò.  ðÿäå ñëó÷àåâ íàáëþäàëîñü ïîëíîå îòñóòñòâèå ôàãîöèòîçà.
Ñóùåñòâåííà òàêæå ìåõàíè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ ãåìîëèìôû — ñîçäàíèå íåîáõîäèìîãî âíóòðåííåãî äàâëåíèÿ, èëè
òóðãîðà. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ó ëè÷èíîê ïîääåðæèâàåòñÿ îïðåäåëåííàÿ ôîðìà òåëà. Êðîìå òîãî, ïóòåì ñîêðàùåíèÿ
ìûøö ìîæåò âîçíèêíóòü ïîâûøåííîå äàâëåíèå ãåìîëèìôû è ïåðåäàâàòüñÿ ÷åðåç íåå â äðóãîå ìåñòî äëÿ âûïîëíåíèÿ èíîé ôóíêöèè, íàïðèìåð äëÿ ðàçðûâà êóòèêóëÿðíîãî
ïîêðîâà ó ëè÷èíîê ïðè ëèíüêå èëè ðàñïðàâëåíèè êðûëüåâ
ó òîëüêî ÷òî âûøåäøèõ èç ÿ÷ååê ìîëîäûõ ï÷åë.
Èñêëþ÷èòåëüíî âåëèêà ðîëü ãåìîëèìôû â ïîääåðæàíèè ïîñòîÿíñòâà àêòèâíîé êèñëîòíîñòè. Ïî÷òè âñå æèçíåííûå ïðîöåññû â îðãàíèçìå ìîãóò íîðìàëüíî ïðîòåêàòü
ïðè ïîñòîÿííîé ðåàêöèè ñðåäû. Ïîääåðæàíèå ïîñòîÿí¡ 82 ¡
ñòâà àêòèâíîé êèñëîòíîñòè (ðÍ) äîñòèãàåòñÿ áëàãîäàðÿ
áóôåðíûì ñâîéñòâàì ãåìîëèìôû.
Ì. È. Ðåçíè÷åíêî (1930) ïîêàçàë, ÷òî ãåìîëèìôà ï÷åë
îòëè÷àåòñÿ õîðîøåé áóôåðíîñòüþ. Òàê, ïðè ðàçâåäåíèè
ãåìîëèìôû â 10 ðàç àêòèâíàÿ êèñëîòíîñòü åå ïî÷òè íå
èçìåíèëàñü.
Ãåìîëèìôà ïðèíèìàåò îïðåäåëåííîå ó÷àñòèå â ãàçîîáìåíå, õîòÿ ãåìîëèìôà è íå ðàçíîñèò êèñëîðîä â òåëå ï÷åëû, íî êàê ñðåäà, íàõîäÿùàÿñÿ ìåæäó òðàõåîëàìè è êëåòêàìè, ïðèíèìàåò îïðåäåëåííîå ó÷àñòèå â îáìåíå ãàçîâ.
Îáðàçóþùèéñÿ â êëåòêàõ äèîêñèä óãëåðîäà íåïîñðåäñòâåííî ïîïàäàåò â ãåìîëèìôó è ñ íåãî óíîñèòñÿ â ìåñòà, ãäå
ïîâûøåííûå âîçìîæíîñòè àýðàöèè îáåñïå÷èâàþò óäàëåíèå åãî ÷åðåç òðàõåéíóþ ñèñòåìó. Ó íàñåêîìûõ îêîëî 10%
âñåé îñâîáîæäàåìîé óãëåêèñëîòû âûâîäèòñÿ â ðàñòâîðåííîì ñîñòîÿíèè ÷åðåç ãåìîëèìôó.
Íåñîìíåííî, ÷òî àíòèáèîòèêè è íåêîòîðûå ïëàçìåííûå áåëêè ãåìîëèìôû ìîãóò ñîçäàâàòü óñòîé÷èâîñòü íàñåêîìûõ ê áîëåçíåòâîðíûì ìèêðîîðãàíèçìàì (èììóíèòåò).
Êàê èçâåñòíî, â êðîâè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ äåéñòâóþò äâå íåçàâèñèìûå ñèñòåìû èììóíèòåòà — íåñïåöèôè÷åñêàÿ è ñïåöèôè÷åñêàÿ.
Íåñïåöèôè÷åñêèé èììóíèòåò îáóñëîâëåí âûäåëåíèåì â êðîâü àíòèáàêòåðèàëüíûõ áåëêîâûõ ïðîäóêòîâ, ñîçäàþùèõ åñòåñòâåííóþ èëè ïðèîáðåòåííóþ óñòîé÷èâîñòü
æèâîòíûõ ê çàáîëåâàíèÿì. Ê ÷èñëó íàèáîëåå èçó÷åííûõ
ñîåäèíåíèé ýòîãî ðîäà ïðèíàäëåæèò ëèçîöèì-ôåðìåíò, êîòîðûé ðàçðóøàåò îáîëî÷êó áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ó íàñåêîìûõ íåñïåöèôè÷åñêàÿ ñèñòåìà èììóíèòåòà òîæå âêëþ÷àåò èñïîëüçîâàíèå òîãî æå ôåðìåíòà.
Ñïåöèôè÷åñêèé èììóíèòåò ó ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ
ñâÿçàí ñ îáðàçîâàíèåì àíòèòåë. Àíòèòåëà ïðèíàäëåæàò ê
ãëîáóëèíîâûì áåëêàì. Çàùèòíîå äåéñòâèå ëþáîãî àíòèòåëà îñíîâàíî íà åãî ñïîñîáíîñòè ñîåäèíÿòüñÿ ñ îïðåäåëåííûì àíòèãåíîì. Âàêöèíàöèÿ, ò. å. ïðèìåíåíèå âàêöèíû ñ
îñëàáëåííûìè èëè óáèòûìè âîçáóäèòåëÿìè çàðàçíîãî çàáîëåâàíèÿ, ñòèìóëèðóåò îáðàçîâàíèå ñïåöèôè÷åñêèõ àíòèòåë è ñîçäàåò óñòîé÷èâîñòü ê äàííîìó çàáîëåâàíèþ.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â ãåìîëèìôå íàñåêîìûõ àíòèòåëà íå
îáðàçóþòñÿ. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ýòî, èçâåñòíî, ÷òî âàêöèíàöèÿ ýôôåêòèâíî ïðåäîõðàíÿåò íàñåêîìûõ îò ðÿäà áîëåçíåé.
¡ 83 ¡
Åùå â 1913 ã. È. Ë. Ñåðáèíîâ âûñêàçàë ãèïîòåçó î âîçìîæíîñòè ñîçäàíèÿ èììóíèòåòà ó ï÷åë ïðè ïîìîùè âàêöèíû, ââîäèìîé â îðãàíèçì ÷åðåç ðîò. Ïîçæå Â. È. Ïîëòåâ è Ã. Â. Àëåêñàíäðîâà (1953) îòìå÷àëè, ÷òî ïðè çàðàæåíèè âçðîñëûõ ï÷åë âîçáóäèòåëåì åâðîïåéñêîãî ãíèëüöà
÷åðåç 10–12 äíåé ó íèõ ñîçäàâàëñÿ èììóíèòåò.
Èçâåñòíî, ÷òî íåêîòîðûå íàñåêîìûå ïîñëå ïåðåíåñåíèÿ ñëàáûõ äîç áàêòåðèé ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü ïåðåíîñèòü è áîëüøèå äîçû, ñìåðòåëüíûå äëÿ íå èììóíèçèðîâàííûõ íàñåêîìûõ.
Íàêîíåö, ãåìîëèìôà, îìûâàåò âñå îðãàíû è òêàíè ï÷åëû, îáúåäèíÿåò èõ â îäíî åäèíîå öåëîå.  ãåìîëèìôó
ïîïàäàþò ãîðìîíû, ôåðìåíòû è äðóãèå âåùåñòâà, êîòîðûå
ðàçíîñÿòñÿ ïî âñåìó òåëó. Ïîä âëèÿíèåì ãîðìîíîâ ïðîèñõîäÿò ïðîöåññû ìåòàìîðôîçà: ïðåâðàùåíèÿ ëè÷èíêè â
êóêîëêó è êóêîëêè âî âçðîñëóþ ï÷åëó. Òàêèì îáðàçîì,
îñíîâíûå ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ â îðãàíèçìå ï÷åëû
íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíû ñ ãåìîëèìôîé.
Ãåìîëèìôà â íåêîòîðîé ñòåïåíè îáåñïå÷èâàåò òåðìîðåãóëÿöèþ îðãàíèçìà. Îìûâàÿ ìåñòà óñèëåííîãî òåïëîîáðàçîâàíèÿ (ãðóäíàÿ ìóñêóëàòóðà), ãåìîëèìôà íàãðåâàåòñÿ è
ïåðåíîñèò ýòî òåïëî â ìåñòà ñ áîëåå íèçêîé òåìïåðàòóðîé.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà.  ðåçóëüòàòå ðàñïàäà õèìè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ ïèùè (æèðîâ, áåëêîâ è óãëåâîäîâ) â
ãåìîëèìôå íàêàïëèâàþòñÿ âîäà, óãëåêèñëîòà, àçîòèñòûå
ñîåäèíåíèÿ è ðàçëè÷íûå ñîëè. Ôóíêöèè îðãàíîâ âûäåëåíèÿ çàêëþ÷àþòñÿ â óäàëåíèè èç îðãàíèçìà ýòèõ êîíå÷íûõ
ïðîäóêòîâ îáìåíà âåùåñòâ.
Ãëàâíåéøèé îðãàí âûäåëåíèÿ — ìàëüïèãèåâû ñîñóäû.
Íàçâàíèå ñâîå îíè ïîëó÷èëè ïî èìåíè èòàëüÿíñêîãî ó÷åíîãî Ìàëüïèãè, âïåðâûå îòêðûâøåãî èõ ó íàñåêîìûõ â
XVII â. Ìàëüïèãèåâû ñîñóäû èìåþò âèä òðóáî÷åê, îòêðûâàþùèõñÿ íà ãðàíèöå ñðåäíåé è çàäíåé êèøêè. ×èñëî
ýòèõ òðóáî÷åê ïîäâåðæåíî øèðîêîé èçìåí÷èâîñòè (îò 2–8
äî 80–100), íî â íåáîëüøèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïïàõ îíî
äîñòàòî÷íî ïîñòîÿííî. Ñ âíåøíåé ñòîðîíû ìàëüïèãèåâû
ñîñóäû èìåþò ñëîé ñëàáûõ ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûõ ìûøö.
Çà ìûøå÷íûì ñëîåì ðàñïîëîæåíà ïðî÷íàÿ áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà, ñëóæàùàÿ îïîðîé äëÿ îäíîãî ñëîÿ êðóïíûõ ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê. Ïîâåðõíîñòü ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê,
îáðàùåííàÿ âíóòðü ñîñóäà, íåñåò ðàáäîðèóì (ïàëî÷êîâûé
ñëîé). Ñîêðàùåíèå ìûøå÷íûõ âîëîêîí îáóñëàâëèâàþò ïå¡ 84 ¡
ðèñòàëüòè÷åñêèå è àíòèïåðèñòàëüòè÷åñêèå äâèæåíèÿ ñîñóäîâ, îíî íåîáõîäèìî äëÿ ïåðåìåøèâàíèÿ ýêñêðåìåíòîâ
è èõ ïðîòàëêèâàíèÿ â êèøå÷íèê. Ýòè ñîêðàùåíèÿ âûçûâàþòñÿ òîëüêî ìûøå÷íîé àêòèâíîñòüþ, ïîòîìó ÷òî ìàëüïèãèåâû ñîñóäû íå èííåðâèðóþòñÿ.
Ýêñêðåòîðíûå ôóíêöèè ìàëüïèãèåâûõ ñîñóäîâ òåñíî
ñâÿçàíû ñ ôóíêöèÿìè çàäíåé êèøêè.  ïðîñòåéøåì ñëó÷àå êëåòêè ìàëüïèãèåâûõ ñîñóäîâ ïîãëîùàþò èç îêðóæàþùåé ãåìîëèìôû ïðîäóêòû ðàñïàäà è ïåðåäàþò èõ â çàäíþþ êèøêó. Âñå îñòàëüíûå çàäà÷è âûïîëíÿþò ðåêòàëüíûå ñîñî÷êè êèøêè, êîòîðûå âîçâðàùàþò â ãåìîëèìôó
âîäó è äðóãèå ïîëåçíûå âåùåñòâà, à îáåçâîæåííûå ýêñêðåòû óäàëÿþò èç îðãàíèçìà. Ñ ïîìîùüþ ìàëüïèãèåâûõ ñîñóäîâ ÷àñòè÷íî óäàëÿåòñÿ èç îðãàíèçìà èçëèøåê âîäû.
 ñîñòàâ ýêñêðåòà ï÷åëû âõîäÿò ïðÿìûå ïðîäóêòû ðàçëîæåíèÿ áåëêà.  ïðîöåññå äèññèìèëÿöèè îáðàçóåòñÿ àììèàê, êîòîðûé ñ ïîìîùüþ ôåðìåíòà äåçàìèíàçû ïåðåâîäèòñÿ â ìî÷åâóþ êèñëîòó. Ìî÷åâàÿ êèñëîòà âñòóïàåò â
ñîåäèíåíèå ñ íàòðèåì è êàëèåì, îáðàçóÿ óðàòû íàòðèÿ è
êàëèÿ. Â îáùåì, ìàëüïèãèåâû ñîñóäû èìåþò âûíîñÿùóþ
ýêñêðåòîðíóþ ôóíêöèþ è àíàëîãè÷íû ïî÷êàì ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.
Òàêèì îáðàçîì, ìàëüïèãèåâû ñîñóäû è çàäíÿÿ êèøêà
îáðàçóþò åäèíûé êîìïëåêñ âûäåëèòåëüíûõ îðãàíîâ, èçáàâëÿþùèõ ãåìîëèìôó îò êîíå÷íûõ ïðîäóêòîâ îáìåíà âåùåñòâ.
Ýêñêðåòîðíóþ ôóíêöèþ èìååò è æèðîâîå òåëî, õîòÿ
âàæíåéøàÿ åãî ðîëü ñîñòîèò â íàêîïëåíèè â îðãàíèçìå
ï÷åëû çàïàñíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Íî â îòëè÷èå îò
âûíîñÿùåé ôóíêöèè ìàëüïèãèåâûõ ñîñóäîâ æèðîâîå òåëî
ïðîèçâîäèò âíóòðèêëåòî÷íîå íàêîïëåíèå ýêñêðåòîâ îáû÷íî â âèäå êðèñòàëëîâ. Ýòè ýêñêðåòû îñòàþòñÿ â æèðîâîì
òåëå ëèáî ïîæèçíåííî, ëèáî ïîñëå íàïîëíåíèÿ ïåðåäàþòñÿ ìàëüïèãèåâûì ñîñóäàì, êîòîðûå è âûâîäÿò èõ èç îðãàíèçìà.
Ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë âàæíûì îðãàíîì íàêîïèòåëüíîé
ýêñêðåöèè ñëóæàò è ïåðèêàðäèàëüíûå êëåòêè. Îíè îáû÷íî îêðóæàþò àîðòó, íî èíîãäà îáðàçóþò êëåòî÷íûå ñêîïëåíèÿ â ïåðèêàðäèàëüíîì ñèíóñå (îò÷åãî è ïîëó÷èëè ñâîå
íàçâàíèå) â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè ê ñåðäå÷íîìó ñîñóäó. Êëåòêè áîãàòû ïëàçìîé, ñîäåðæàò 2–3 íåáîëüøèõ ÿäðà,
à òàêæå âêëþ÷åíèÿ è ïèãìåíòû.
¡ 85 ¡
Ïåðèêàðäèàëüíûå êëåòêè ñïîñîáíû çàõâàòûâàòü è íàêàïëèâàòü ïîñòîðîííèå êîëëîèäíûå âåùåñòâà, ââåäåííûå
â ïîëîñòü òåëà. Ýòè êëåòêè óäàëÿþò èç ãåìîëèìôû ïîñòîðîííèå âåùåñòâà, íå âûâîäÿ èõ íàðóæó, à íàêàïëèâàÿ â
ñâîåé ïëàçìå. Ïðè ïåðåïîëíåíèè ïðîäóêòàìè âêëþ÷åíèé
êëåòêè ðàçðóøàþòñÿ è ôàãîöèòèðóþòñÿ ãåìîöèòàìè.
Ýíîöèòû õîòÿ è ñâÿçàíû ïî ñâîåìó ìåñòîïîëîæåíèþ ñ
æèðîâûì òåëîì, íî îòëè÷àþòñÿ îò íåãî è ïî ïðîèñõîæäåíèþ è ïî ôóíêöèè. Ýíîöèòû — ýòî êðóïíûå êëåòêè, äîñòèãàþò â äèàìåòðå 100–150 ìêì è áîëüøå. Ôóíêöèÿ ýíîöèòîâ åùå ñëàáî èçó÷åíà. Íåêîòîðûå ó÷åíûå ïîëàãàþò, ÷òî
îíè íàêàïëèâàþò è õðàíÿò çàïàñíûå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà. Íåñîìíåííî ó÷àñòèå ýíîöèòîâ â ëèíüêå íàñåêîìûõ.
Âî âðåìÿ ëèíüêè ýíîöèòû çíà÷èòåëüíî èçìåíÿþòñÿ. Ó âçðîñëûõ ñàìîê ýíîöèòû ó÷àñòâóþò â ïðîöåññå îáðàçîâàíèÿ îáîëî÷êè ÿèö. Ó ñòàðûõ îñîáåé ýíîöèòû çàïîëíÿþòñÿ ïèãìåíòîì è ÷àñòî óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðå. Âìåñòå ñ òåì â ýíîöèòàõ âñòðå÷àþòñÿ ðàçëè÷íûå êðàñèòåëè è êðèñòàëëû ìî÷åâîé
êèñëîòû, ÷òî óáåäèòåëüíî äîêàçûâàåò èõ ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ âûäåëåíèÿ â êà÷åñòâå «ïî÷åê íàêîïëåíèÿ».
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Какая система кровообращения у медоносных пчел?
2. Назовите основные органы, входящие в состав кровеносной си
стемы.
3. Какое количество камер имеет сердце пчелы?
4. Какова роль спинной и брюшной диафрагм в кровообращении?
5. Какова роль и назначение пульсирующих органов?
6. Какие функции выполняет кровеносная система пчелы?
7. Расскажите о химическом составе гемолимфы пчелы.
8. Как отражается на химическом составе гемолимфы пчелы пара
зитирование клеща варроа?
9. Каким образом удаляются из организма пчелы продукты об
мена?
ГЛАВА 4
ДЫХАТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА
Ïðîäóêòû ðàñùåïëåíèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ïîñòóïèâ-
øèõ â êëåòêè òåëà, ìîãóò îñâîáîäèòü ñîäåðæàùóþñÿ â íèõ
ýíåðãèþ òîëüêî ïðè îêèñëåíèè, ïðîòåêàþùåì ñ ó÷àñòèåì
êèñëîðîäà. Íåîáõîäèìûé äëÿ ýòîãî ïðîöåññà êèñëîðîä äîñòàâëÿåòñÿ îðãàíàìè äûõàíèÿ, êîòîðûå îäíîâðåìåííî óäàëÿþò èç îðãàíèçìà êîíå÷íûå ïðîäóêòû ðàñïàäà — äèîêñèä óãëåðîäà è âîäó â âèäå ïàðà.
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà íàñåêîìûõ ñâîåîáðàçíà è õàðàêòåðèçóåòñÿ òåì, ÷òî ñíàáæåíèå òêàíåé è êëåòîê òåëà êèñëîðîäîì îáåñïå÷èâàåòñÿ íåïîñðåäñòâåííî. Îíà ñîñòîèò èç áîëüøîãî ÷èñëà ñèëüíî ðàçâåòâëåííûõ âîçäóõîíîñíûõ òðóáîê —
òðàõåé, ïðîíèçûâàþùèõ âñå òåëî. Òðàõåè îòêðûâàþòñÿ íàðóæó ñ ïîìîùüþ äûõàëåö (ñòèãì), à ìåëü÷àéøèå ðàçâåòâëåíèÿ òðàõåé îáðàçóþò òðàõåéíûå êàïèëëÿðû — òðàõåîëû. Ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë êðóïíûå òðàõåéíûå ñòâîëû îáðàçóþò ñèëüíûå ðàñøèðåíèÿ — âîçäóøíûå ìåøêè (ðèñ. 21).
Äûõàëüöà, èëè ñòèãìû, ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì ñåãìåíòîâ ãðóäè è áðþøêà. Ó ï÷åëû 10 ïàð äûõàëåö — òðè
ïàðû íà ãðóäíîì îòäåëå è ñåìü ïàð íà áðþøíîì.
Äûõàëüöà èìåþò ñëîæíîå ñòðîåíèå. Ñ íàðóæíûì âîçäóõîì äûõàëüöå ñîîáùàåòñÿ ÷åðåç íåáîëüøîå ïðîäîëüíîå
îòâåðñòèå. ×åðåç ýòî îòâåðñòèå âîçäóõ ïîïàäàåò â ñôåðè÷åñêóþ ïîëîñòü — äûõàòåëüíóþ êàìåðó, âíóòðåííèå ñòåíêè êîòîðîé îáèëüíî ïîêðûòû âîëîñêàìè. Ñåòü âîëîñêîâ
âûïîëíÿåò ôóíêöèþ ôèëüòðà, ïðîõîäÿ ÷åðåç êîòîðûé âîçäóõ î÷èùàåòñÿ îò ìåõàíè÷åñêèõ ïðèìåñåé — çåðåí öâåòî÷íîé ïûëüöû, ïðîñòî ïûëè. Êðîìå òîãî, îíè ïðåäîòâðàùàþò ïðîíèêíîâåíèå ÷åðåç ýòîò ôèëüòð ðÿäà ïàðàçèòîâ.
¡ 87 ¡
à
1
1
2
3
3
á
â
1
5
7
8
6
4
1
9
ã
Ðèñ. 21
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ï÷åëû:
à — âîçäóøíûå ìåøêè è ãëàâíûå òðàõåéíûå ñòâîëû; á — ïðîäîëüíûé ðàçðåç áðþøíîãî äûõàëüöà; ⠗ ÷àñòü
òðàõåè ïðè ñèëüíîì óâåëè÷åíèè; 㠗
ðàçâåòâëåíèÿ òðàõåè è òðàõåîëû â ìûøå÷íîé òêàíè; 1 — òðàõåè; 2 — ïåðâîå ãðóäíîå äûõàëüöå; 3 — âîçäóøíûå ìåøêè; 4 — âõîä â äûõàòåëüíóþ
êàìåðó; 5 — ìûøöû çàìûêàþùåãî àïïàðàòà; 6 — âîëîñêè; 7 — ñïèðàëüíûå
óòîëùåíèÿ; 8 — ýïèòåëèàëüíûå êëåòêè; 9 — òðàõåîëû.
Òàê, Ä. Ëè (1963) ïîêàçàë,
÷òî ìîëîäûå ï÷åëû èìåþò â
äûõàëüöàõ ìÿãêèå ýëàñòè÷íûå âîëîñêè, ÷åðåç êîòîðûå
ëåãêî ïðîíèêàåò â òðàõåþ
êëåù àêàðàïèñ âóäè. Ó ï÷åë
ñòàðøå 9-äíåâíîãî âîçðàñòà
âîëîñêè çàòâåðäåâàþò, è êëåùè ÷åðåç òàêóþ ðåøåòêó âîëîñêîâ ïðîíèêíóòü íå ìîãóò,
ïîýòîìó â ýòîì âîçðàñòå ï÷åëû íå çàðàæàþòñÿ.
Îò ïåðåäíåãî êðàÿ äûõàòåëüíîé êàìåðû â êîñîì íàïðàâëåíèè îòõîäèò âåòâü òðàõåè, êîòîðàÿ îòêðûâàåòñÿ âòîðûì êîíöîì â âîçäóøíîì
ìåøêå. Îòâåðñòèå òðàõåè èìååò âèä ùåëè. Â ìåñòå åå îòõîäà íàõîäèòñÿ çàïèðàþùèé àïïàðàò, êîòîðûé ñîñòîèò èç
äâóõ ïðóæèííûõ êóñêîâ õèòèíà (çàìûêàþùèõ êîíóñîâ),
ñâÿçàííûõ çàïèðàþùåé ìûøöåé. Ñáëèæàÿ êðàÿ êîíóñîâ,
îíè çàêðûâàþò òðàõåþ, è âîçäóõ ïðè ýòîì íå ìîæåò ïîñòóïàòü â íåå. Ê íèæíåìó
(õîðîøî ðàçâèòîìó) êîíóñó
ïðèêðåïëåíà ðàçìûêàòåëüíàÿ
ìûøöà, ïðè ñîêðàùåíèè êîòîðîé âåðøèíà êîíóñà îòâîäèòñÿ â ñòîðîíó è ïðîñâåò
òðàõåè îòêðûâàåòñÿ. Çàêðûâàíèå è îòêðûâàíèå äûõàëåö
îáåñïå÷èâàåò áîëåå èíòåíñèâíûé îáìåí ãàçîâ ïðè äûõàòåëüíûõ äâèæåíèÿõ íàñåêîìîãî. Ïðè çàêðûòîì äûõàëüöå ïîëíîñòüþ ïðåêðàùàåòñÿ
äîñòóï âîçäóõà â òðàõåéíóþ
ñèñòåìó, ÷òî ïîçâîëÿåò ï÷å¡ 88 ¡
ëàì äëèòåëüíîå âðåìÿ íàõîäèòüñÿ â îòðàâëåííîì âîçäóõå,
èçîëèðîâàâ ñåáÿ îò íåãî.
Ðåãóëÿöèÿ ðàáîòû äûõàëåö îñíîâàíà, ãëàâíûì îáðàçîì, íà ðåôëåêòîðíîì òîðìîæåíèè è âîçáóæäåíèè ìûøö,
îáñëóæèâàþùèõ çàïèðàþùèé àïïàðàò. Ïîìèìî ýòîãî öåíòðàëüíîãî ìåõàíèçìà ðåãóëÿöèè äåéñòâóåò è ïåðèôåðè÷åñêèé ìåõàíèçì, îáóñëîâëåííûé áëîêèðóþùèì âëèÿíèåì
óãëåêèñëîòû íà íåðâíî-ìûøå÷íóþ ïåðåäà÷ó. Äûõàòåëüíûé çàïèðàþùèé àïïàðàò ñïîñîáåí ñàìîñòîÿòåëüíî âîñïðèíèìàòü äåéñòâèå óãëåêèñëîòû è ðåàãèðîâàòü íà èçìåíåíèå åå êîíöåíòðàöèè. Ïðè âûñîêîé êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîòû íåðâíî-ìûøå÷íàÿ ïåðåäà÷à ïîëíîñòüþ áëîêèðóåòñÿ,
è äûõàëüöà âîîáùå íå çàêðûâàþòñÿ.
Òðàõåÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òðóáêó, ñòåíêè êîòîðîé ñîñòîÿò èç äâóõ ñëîåâ: âíóòðåííåãî õèòèíîâîãî (èíòèìû) è
âíåøíåãî îäíîñëîéíîãî òðàõåéíîãî ýïèòåëèÿ (ìàòðèêñà).
Âíóòðåííèé õèòèíîâûé ñëîé ñîäåðæèò òîíêóþ ýêçîêóòèêóëó, êîòîðàÿ îáðàçóåò ñïèðàëüíûå óòîëùåíèÿ (òåíèäèè,
èëè ñïèðàëü). Ýòè óòîëùåíèÿ ïîñòîÿííî ïîääåðæèâàþò òðàõåþ â ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè. Îäíîâðåìåííî ñïèðàëüíûå óòîëùåíèÿ ïðèäàþò òðàõåÿì ïðî÷íîñòü, ãèáêîñòü è
ðàñòÿæèìîñòü. Òàê, ïðè ïîâûøåíèè äàâëåíèÿ òðàõåÿ ìîæåò óêîðîòèòüñÿ íà 20–30%, à ïðè ðàñòÿæåíèè óâåëè÷èòüñÿ ïî÷òè âäâîå áåç íàðóøåíèÿ åå ñòðîåíèÿ è ôóíêöèè.
Îòõîäÿùèå îò äûõàëåö êîðîòêèå òðàõåéíûå ñòâîëû
âåäóò â âîçäóøíûå ìåøêè. Îäíà ïàðà ñàìûõ êðóïíûõ
âîçäóøíûõ ìåøêîâ ðàñïîëîæåíà ñèììåòðè÷íî ïî áîêàì
áðþøêà.  ãðóäè ðàñïîëîæåíû ÷åòûðå ïàðíûõ è äâà íåïàðíûõ ìåøêà.  ìåøêàõ îòñóòñòâóþò ñïèðàëüíûå óòîëùåíèÿ, ïîýòîìó èõ ñòåíêè ìîãóò ñïàäàòüñÿ ïðè ñæàòèè
áðþøêà è óâåëè÷èâàòüñÿ ïðè åãî ðàñøèðåíèè.  ãîëîâå è
ãðóäè âîçäóøíûå ìåøêè íå ìîãóò ñïàäàòüñÿ êàê â áðþøêå, òàê êàê îíè ïîñòîÿííî çàïîëíåíû âîçäóõîì è ñîõðàíÿþò ñâîé îáúåì. Ñòèãìû äûõàòåëüíîé ïëàñòèíêè æàëîíîñíîãî àïïàðàòà òàêæå ñîåäèíåíû ñ íåáîëüøèìè âîçäóøíûìè ìåøêàìè, êîòîðûå äàþò îòðîñòêè â áîëüøèå âîçäóøíûå
ìåøêè.
Ìåøêè áðþøêà, ãðóäè è ãîëîâû ñîåäèíåíû äðóã ñ äðóãîì òðàõåéíûìè ñòâîëàìè.
Âîçäóøíûå ìåøêè îáåñïå÷èâàþò èíòåíñèâíîå äûõàíèå ï÷åëû âî âðåìÿ ïîëåòà, êîãäà íåîáõîäèì äîáàâî÷íûé
êèñëîðîä â ñâÿçè ñ ïîâûøåííûì óðîâíåì îáìåíà âåùåñòâ.
¡ 89 ¡
Êðîìå òîãî, âîçäóøíûå ìåøêè ó÷àñòâóþò â âåíòèëÿöèè
êðûëîâîé ìóñêóëàòóðû, è çà ñ÷åò íèõ óìåíüøàåòñÿ óäåëüíàÿ ìàññà ï÷åëû, ÷òî â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáëåã÷àåò åå
ïîëåò. Âîçäóøíûå ìåøêè äåëàþò âîçìîæíûì èçìåíåíèå
îáúåìà âíóòðåííèõ îðãàíîâ (êèøå÷íèêà, ÿè÷íèêà), íå îêàçûâàÿ âëèÿíèÿ íà âíåøíèå ðàçìåðû òåëà ï÷åëû. Òàê, íàïðèìåð, ó ìîëîäîé íåïëîäíîé ìàòêè õîðîøî ðàçâèòûå âîçäóøíûå ìåøêè âûïîëíÿþò ñâîþ îñíîâíóþ ðîëü â ïåðâûå
äíè åå æèçíè, êîãäà îíà ñîâåðøàåò î÷èñòèòåëüíûå è áðà÷íûå ïîëåòû.
Ïîñëå ñïàðèâàíèÿ æå ñ òðóòíÿìè ó ìàòêè ñèëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ ÿè÷íèêè çà ñ÷åò ñæàòèÿ âîçäóøíûõ ìåøêîâ áðþøêà, è îíà òåðÿåò ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòàì.
Ó ìàòîê â ñåìüÿõ, ãîòîâÿùèõñÿ ê ðîåíèþ, ðåçêî ñíèæàåòñÿ óðîâåíü êëàäêè ÿèö, ÷òî âåäåò ê óìåíüøåíèþ îáúåìà
ÿè÷íèêîâ, à âîçäóøíûå ìåøêè âíîâü ðàñïðàâëÿþòñÿ, çàïîëíÿÿñü âîçäóõîì, è ìàòêà ïðèîáðåòàåò ñïîñîáíîñòü ê
ïîëåòó.
Îò âîçäóøíûõ ìåøêîâ îòõîäÿò ìíîãî÷èñëåííûå òðàõåè. Îíè âåòâÿòñÿ, îáðàçóÿ âñå áîëåå òîíêèå òðóáî÷êè. Âñå
îðãàíû ï÷åëû îêàçûâàþòñÿ ïðîíèçàííûìè òðàõåÿìè, ïðèíîñÿùèìè ê íèì âîçäóõ. Äèàìåòð òðàõåé ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ. Ìåëü÷àéøèå òðàõåè ñ ïðîñâåòîì â 1 ìèêðîí è
ìåíåå íàçûâàþòñÿ òðàõåîëàìè. Îíè ëåæàò íåïîñðåäñòâåííî íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê, íî èíîãäà ïðîíèêàþò è âíóòðü
èõ è áëèçêî ïîäõîäÿò ê ìèòîõîíäðèÿì. Íåêîòîðûå òðàõåè, èìåþùèå äèàìåòð äî 2–5 ìêì, çàêàí÷èâàþòñÿ îñîáîé
òðàõåéíîé (çâåçä÷àòîé) êëåòêîé. Âíóòðè ýòèõ êëåòîê
òðàõåîëà ðàçäåëÿåòñÿ íà íåñêîëüêî êëåòîê. Ñòåíêè òðàõåîë è òðàõåéíûõ êëåòîê ïðîíèöàåìû äëÿ ãàçîâ è âîäû.
Êîíöû èõ âñåãäà çàìêíóòû, ïîýòîìó îáìåí ãàçîâ ïðîèñõîäèò ÷åðåç èõ ñòåíêè. Ýòè êëåòêè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â
êîíòðîëå ñíàáæåíèÿ òêàíåé êèñëîðîäîì.
Ïðîöåññ äûõàíèÿ. Ïðè äûõàíèè âîçäóõ ÷åðåç äûõàëüöà ïðîíèêàåò â ãëàâíûå òðàõåéíûå ñòâîëû è äàëåå ïî
ðàçâåòâëåíèÿì òðàõåé ìåíüøåãî äèàìåòðà äîñòèãàåò òðàõåîë, ÷åðåç êîòîðûå è îñóùåñòâëÿåòñÿ îòäà÷à êèñëîðîäà
òêàíÿì è íåïîñðåäñòâåííî êëåòêàì.
Áîëüøèíñòâî íàñåêîìûõ ñîâåðøàþò äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ, ñîñòîÿùèå èç ðèòìè÷íûõ ñæàòèé è ðàñøèðåíèé
áðþøêà. Òàê, áðþøêî ï÷åëû âî âðåìÿ òàêèõ äâèæåíèé
óâåëè÷èâàåòñÿ â äëèíó íà 12%, à â øèðèíó íà 2,5%.
¡ 90 ¡
Äâèæåíèÿ áðþøêà îáåñïå÷èâàþò ìåõàíè÷åñêóþ âåíòèëÿöèþ òðàõåéíîé ñèñòåìû. Ïðè ðàñøèðåíèè áðþøêà äàâëåíèå âíóòðè âîçäóøíûõ ìåøêîâ çíà÷èòåëüíî ñíèæàåòñÿ,
÷òî âåäåò ê çàñàñûâàíèþ âîçäóõà ÷åðåç äûõàëüöà. Îáúåì
âîçäóõà â âîçäóøíûõ ìåøêàõ è òðàõåéíûõ ñòâîëàõ ïðè
èíòåíñèâíîì äûõàíèè óâåëè÷èâàåòñÿ è óìåíüøàåòñÿ íà
1/3 îò èõ îáùåãî îáúåìà. Ðèòì äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé, à,
ñëåäîâàòåëüíî, è èíòåíñèâíîñòü òðàõåéíîé âåíòèëÿöèè çàâèñÿò îò âíåøíèõ óñëîâèé è ñîñòîÿíèÿ ï÷åëû. Òàê, ñïîêîéíî ñèäÿùàÿ ï÷åëà ñîâåðøàåò 40 äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé â îäíó ìèíóòó, âåðíóâøàÿñÿ ñ ïîëåòà — äî 150. Íàèáîëåå èíòåíñèâíû äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ ó ï÷åëû âî âðåìÿ
ïîëåòà.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî âåíòèëÿöèÿ òðàõåéíîé ñèñòåìû ó ï÷åëû íîñèò íàïðàâëåííûé õàðàêòåð — âîçäóõ âõîäèò â îäíè
äûõàëüöà è âûõîäèò â äðóãèå. Âîçäóõ â òåëî ï÷åëû ïîïàäàåò ÷åðåç áðþøíûå äûõàëüöà â ìîìåíò ðàññëàáëåíèÿ
áðþøêà. Ïðè ñæàòèè áðþøêà âîçäóõ ïåðåãîíÿåòñÿ èç
áðþøêà â ãðóäü. Áðþøíûå äûõàëüöà â ýòîò ìîìåíò çàêðûòû, à ïðîïîäåìàëüíûå îòêðûòû. Îòðàáîòàííûé âîçäóõ
âûõîäèò ÷åðåç ïðîïîäåìàëüíûå äûõàëüöà. Ïðè ïîëåòå âîçäóõ ïîñòóïàåò â òðàõåéíûå ñòâîëû ÷åðåç áðþøíûå è ïåðâîå ãðóäíîå äûõàëüöå, à âûõîäèò ÷åðåç ïðîïîäåìàëüíûå.
Ïîìèìî äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé, òðàõåéíàÿ ñèñòåìà
âåíòèëèðóåòñÿ åùå äîïîëíèòåëüíî äâèæåíèÿìè ìûøö ïðè
ïîëåòå. Âîçäóøíûå ìåøêè â ãîëîâå âåíòèëèðóþòñÿ çà ñ÷åò
èçìåíåíèé êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ: ïðè ïîâûøåíèè åãî âîçäóøíûå ìåøêè ñæèìàþòñÿ, âûòàëêèâàÿ âîçäóõ, ïðè ñíèæåíèè — ðàçäóâàþòñÿ, çàñàñûâàÿ âîçäóõ.
Ó ï÷åë ïðè âûäîõå âîçäóøíûå ìåøêè áðþøêà ñïàäàþòñÿ, ÷òî ñîçäàåò õîðîøèå óñëîâèÿ äëÿ îòñàñûâàíèÿ âîçäóõà èç òðàõåé â ìåøêè âî âðåìÿ âûäîõà. Òåì ñàìûì
âîçäóøíûå ìåøêè âûïîëíÿþò ðîëü ðåçåðâóàðîâ, â êîòîðûõ âîçäóõ ïðè âäîõå íàêàïëèâàåòñÿ, à çàòåì ïðè âûäîõå,
ãëàâíûì îáðàçîì âî âðåìÿ ôàçû ñæàòèÿ, íåñêîëüêî ïðîäâèãàåòñÿ â òðàõåè.
Ñ ôàçîé ñæàòèÿ ñâÿçàíà ðèòìè÷åñêàÿ ðàáîòà äûõàëåö,
êîòîðûå îòêðûâàþòñÿ è çàêðûâàþòñÿ ñèíõðîííî ñ îáùèìè äûõàòåëüíûìè äâèæåíèÿìè ï÷åëû. Ðèòìè÷åñêàÿ ðàáîòà äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé áðþøêà, êàê è ðàáîòà äûõàëåö, íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì íåðâíîé è ãóìîðàëüíîé ñèñòåì îðãàíèçìà.
¡ 91 ¡
Äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ ðåãóëèðóþòñÿ äâóìÿ òèïàìè
íåðâíûõ öåíòðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ðèòì è àìïëèòóäó ñîêðàùåíèé òóëîâèùíûõ ìûøö. Ïåðâè÷íûé äûõàòåëüíûé
öåíòð âûçûâàåò äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ, à âòîðè÷íûé ñòèìóëèðóåò èëè òîðìîçèò äåÿòåëüíîñòü ïåðâè÷íîãî öåíòðà.
Ïåðâè÷íûå öåíòðû ñîîòâåòñòâóþò îòäåëüíûì ãàíãëèÿì áðþøêà è çàäíåãðóäè. Êàæäûé èç íèõ êîíòðîëèðóåò
äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ ñâîåãî ñåãìåíòà, íî îäèí èç ãàíãëèåâ ÿâëÿåòñÿ âåäóùèì, îïðåäåëÿþùèì ðèòì äûõàòåëüíûõ
äâèæåíèé âñåãî òåëà.  êà÷åñòâå âåäóùåãî äûõàòåëüíîãî
öåíòðà âûñòóïàåò ïåðâûé áðþøíîé ãàíãëèé. Âòîðè÷íûå
äûõàòåëüíûå öåíòðû ñîîòâåòñòâóþò ãîëîâíûì è ãðóäíûì
ãàíãëèÿì, êîòîðûå î÷åíü ÷óâñòâèòåëüíû ê óãëåêèñëîòå.
Èìïóëüñû ýòèõ ãàíãëèåâ ìîãóò èçìåíèòü ðèòì äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé, çàðîæäàþùèõñÿ â ïåðâè÷íûõ öåíòðàõ.
Ãðèáîâèäíûå òåëà ÿâëÿþòñÿ èñòî÷íèêàìè èìïóëüñîâ, çàòîðìàæèâàþùèõ äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ. Âòîðè÷íûå äûõàòåëüíûå öåíòðû ñïîñîáíû ðåàãèðîâàòü íà èçìåíåíèå ðÍ
ãåìîëèìôû, êîòîðîå îïðåäåëÿåòñÿ óðîâíåì ñîäåðæàíèÿ
óãëåêèñëîòû è íåäîîêèñëåííûõ ïðîäóêòîâ îáìåíà âåùåñòâ.
Ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå óãëåêèñëîòû ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ÷àñòîòû íåðâíûõ èìïóëüñîâ âî âòîðè÷íîì öåíòðå,
÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, âûçûâàåò ïîâûøåíèå ðèòìà ðàçðÿäîâ
ïåðâè÷íîãî öåíòðà.
Ïîâûøåíèå êîíöåíòðàöèè äèîêñèäà óãëåðîäà â àòìîñôåðå âîçäóõà ïðèâîäèò ê îòêðûâàíèþ äûõàëåö íà äëèòåëüíîå âðåìÿ. Íåäîñòàòîê êèñëîðîäà òàêæå ñòèìóëèðóåò
äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ áðþøêà ï÷åëû.
Ñ ïîìîùüþ äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé ïðè îòêðûòûõ äûõàëüöàõ âîçäóõ ëåãêî ïðîíèêàåò â êðóïíûå òðàõåè. Ïðîíèêíîâåíèå æå åãî â òîíêèå òðàõåè è òðàõåîëû ïóòåì
íàãíåòàíèÿ íåâîçìîæíî âñëåäñòâèå îãðîìíîãî êàïèëëÿðíîãî ñîïðîòèâëåíèÿ.  ýòîì ñëó÷àå, ñîãëàñíî äèôôóçèîííîé òåîðèè À. Êðîãà (1920), òðàíñïîðòèðîâàíèå Î2 è ÑÎ2
ïî òðàõåéíîé ñèñòåìå îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ ïðîöåññàì ãàçîâîé äèôôóçèè. Äâèæóùàÿ ñèëà äèôôóçèè — ðàçíîñòü ïàðöèàëüíûõ äàâëåíèé ãàçà â àòìîñôåðå è â êîíöåâûõ ðàçâåòâëåííûõ òðàõåÿõ. Ïàðöèàëüíîå äàâëåíèå êèñëîðîäà âûøå â àòìîñôåðå è íèæå â òêàíÿõ, èñïûòûâàþùèõ
ïîòðåáíîñòü â ýòîì ãàçå. Â ðåçóëüòàòå âîçíèêàþò äèôôóçèîííûå ïîòîêè êèñëîðîäà, íàïðàâëåííûå âíóòðü òåëà íàñåêîìîãî.
¡ 92 ¡
Ïðîöåññ ãàçîîáìåíà â ìåëü÷àéøèõ òðàõåÿõ è òðàõåîëàõ
óñòàíîâëåí è äåòàëüíî èçó÷åí Óèããëñóîðñîì (1930). Îáû÷íî
êîí÷èê òðàõåîëû çàïîëíåí æèäêîñòüþ. Íàáëþäåíèÿ Óèããëñóîðñà ïîêàçàëè, ÷òî âûñîòà ñòîëáèêà ýòîé æèäêîñòè îïðåäåëÿåòñÿ ïîòðåáíîñòÿìè òêàíåé â êèñëîðîäå. Åñëè ìûøå÷íàÿ òêàíü íàõîäèòñÿ â ïîêîå, òî ñòîëáèê æèäêîñòè â îáñëóæèâàþùèõ ìûøöó òðàõåîëàõ äîñòàòî÷íî äëèíåí. Åñëè æå
ìûøöà ïåðåõîäèò â àêòèâíîå ñîñòîÿíèå è íà÷èíàåò ñîêðàùàòüñÿ, òî ñòîëáèê æèäêîñòè óêîðà÷èâàåòñÿ, âîçäóõ ïðîõîäèò íà åãî ìåñòî, è ñíàáæåíèå ìûøå÷íûõ âîëîêîí êèñëîðîäîì óëó÷øàåòñÿ â ñâÿçè ñ èõ âîçðàñòàþùèìè ïîòðåáíîñòÿìè. ×åì áîëüøèé íåäîñòàòîê êèñëîðîäà, òåì ïîëíåå
îñâîáîæäàþòñÿ òðàõåîëû îò æèäêîñòè. Èçìåíåíèå âåëè÷èíû ñòîëáèêà æèäêîñòè â òðàõåîëàõ — ýòî ñàìîðåãóëèðóþùèé ïðîöåññ, îáåñïå÷èâàþùèé óñèëåíèå äîñòàâêè âîçäóõà
ê êëåòêàì ïðè ïîâûøåííîé ïîòðåáíîñòè â êèñëîðîäå. Ñèëû,
ðàçâèâàþùèåñÿ ïðè èçìåíåíèè óðîâíÿ îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ â æèäêîñòÿõ, áëèçêè ê 10 àòì, ò. å. òîãî æå ïîðÿäêà,
÷òî è êàïèëëÿðíûå ñèëû, óäåðæèâàþùèå âîäó â òðàõåîëàõ.
Âåíòèëÿöèÿ òðàõåéíîé ñèñòåìû îáåñïå÷èâàåò íå òîëüêî ïîñòóïëåíèå â îðãàíèçì êèñëîðîäà, íî è óäàëåíèå èç
íåãî äèîêñèäà óãëåðîäà. Ýòî äîñòèãàåòñÿ êàê ïðè äûõàòåëüíûõ äâèæåíèÿõ (ïóòåì âûäûõàíèÿ), òàê è ñ ïîìîùüþ
äèôôóçèè ÷åðåç êîæó. Ïîñëåäíèé ñïîñîá èìååò íåìàëîâàæíîå çíà÷åíèå ââèäó òîãî, ÷òî äèôôóçèÿ ÑÎ2 ÷åðåç æèâîòíûå òêàíè ñîâåðøàåòñÿ â 36 ðàç èíòåíñèâíåå, ÷åì êèñëîðîäà. Âìåñòå ñ òåì áîëüøàÿ ÷àñòü ÑÎ2 óäàëÿåòñÿ ÷åðåç
òðàõåéíóþ ñèñòåìó â ãàçîîáðàçíîì ñîñòîÿíèè è äî 25%
åãî âûâîäèòñÿ èç îðãàíèçìà äèôôóçíî.
Àíàëèçèðóÿ ñòðîåíèå äûõàòåëüíîé è êðîâåíîñíîé ñèñòåì ìîæíî îòìåòèòü ñëåäóþùåå: êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ìåäîíîñíîé ï÷åëû ðàçâèòà ñëàáî è çà èñêëþ÷åíèåì àîðòû
íèêàêèõ êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ íå èìååò, íàïðîòèâ, òðàõåéíàÿ äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ñèëüíî ðàçâèòà, ìåëü÷àéøèå
ðàçâåòâëåíèÿ åå ïðîíèêàþò â ñàìûå îòäàëåííûå ÷àñòè èõ
òåëà. Òàêîå ñâîåîáðàçèå ñòðîåíèÿ äûõàòåëüíîé è êðîâåíîñíîé ñèñòåì îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà
òîëüêî ðàçíîñèò ïî òåëó ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà è âûâîäèò
ïðîäóêòû ðàñïàäà, à äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ïîëíîñòüþ âûïîëíÿåò ôóíêöèþ ãàçîîáìåíà, äîâîäèò äî êëåòîê òåëà êèñëîðîä, îáåñïå÷èâàÿ òåì ñàìûì ïðîöåññ îêèñëåíèÿ, è óäàëåíèÿ èç òåëà ïðîäóêò îêèñëåíèÿ — ÑÎ2.
¡ 93 ¡
Áèîõèìè÷åñêè äûõàíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îêèñëèòåëüíûé ïðîöåññ, èäóùèé çà ñ÷åò êèñëîðîäà âîçäóõà è ñîïðîâîæäàþùèéñÿ âûäåëåíèåì ÑÎ2.  ïðîöåññå îêèñëåíèÿ ó÷àñòâóþò îêèñëèòåëüíûå ôåðìåíòû îêñèäàçû. Îí ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîñòåïåííûì ðàñïàäîì áåëêîâ, æèðîâ è óãëåâîäîâ è
âûäåëåíèåì ýíåðãèè. Îñâîáîæäàþùàÿñÿ ïðè ýòîì ýíåðãèÿ
èäåò íà ïîääåðæàíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà. Ýòèì
îïðåäåëÿåòñÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ íåîáõîäèìîñòü äûõàíèÿ.
Òàê êàê ïðè äûõàíèè ïîãëîùàåìûå è âûäåëÿåìûå âåùåñòâà ãàçîîáðàçíû, ïðîöåññ äûõàíèÿ íàçûâàåòñÿ òàêæå
ãàçîîáìåíîì, îí ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç çâåíüåâ îáùåãî îáìåíà
âåùåñòâ. Äëÿ ïîíèìàíèÿ îáìåííûõ ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ â îðãàíèçìå, áîëüøîå çíà÷åíèå èìååò äûõàòåëüíûé
êîýôôèöèåíò — îòíîøåíèå êîëè÷åñòâà âûäåëåííîãî ÑÎ2
ê êîëè÷åñòâó ïîãëîùåííîãî êèñëîðîäà. Âû÷èñëåíèå äûõàòåëüíîãî êîýôôèöèåíòà ïîçâîëÿåò óñòàíîâèòü, êàêèå âåùåñòâà èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îêèñëåíèÿ âî âðåìÿ äûõàíèÿ
ï÷åëû. Ïðè ïîëíîì îêèñëåíèè óãëåâîäîâ îí ðàâåí 1, áåëêî⠗ 0,78–0,82 è æèðî⠗ 0,7.
Äûõàòåëüíûé êîýôôèöèåíò ó ï÷åë çàâèñèò îò èõ âîçðàñòà. Ó ìîëîäûõ ï÷åë, âûïîëíÿþùèõ ôóíêöèè ïî êîðìëåíèþ ëè÷èíîê è óñèëåííî ïîòðåáëÿþùèõ áåëêîâûé
êîðì — ïûëüöó, äûõàòåëüíûé êîýôôèöèåíò 0,7. Ó ëåòíûõ ï÷åë, ïèòàþùèõñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ñàõàðîì, â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ è ïðè íåïðîäîëæèòåëüíîì ïîëåòå äûõàòåëüíûé êîýôôèöèåíò ðàâåí 1.  çèìíèé ïåðèîä, êîãäà
ï÷åëû èñïîëüçóþò äëÿ ïèòàíèÿ ïðåèìóùåñòâåííî ìåä,
äûõàòåëüíûé êîýôôèöèåíò ðàâåí 0,94.
Íà âåëè÷èíó äûõàòåëüíîãî êîýôôèöèåíòà ó ï÷åë îêàçûâàåò âëèÿíèå òåìïåðàòóðà îêðóæàþùåé ñðåäû. Ìàêñèìàëüíîé âåëè÷èíû îí äîñòèãàåò ïðè 17 è 46° è ìèíèìàëüíîé — ïðè 32°. Âûñîêèå ïîêàçàòåëè ñîîòâåòñòâóþò óâåëè÷åííîé òðàòå óãëåâîäîâ íà ïðîèçâîäñòâî òåïëà (ïðè 17°) è
íà ñíèæåíèå òåìïåðàòóðû (ïðè 46°).
Ïîòðåáíîñòü ï÷åë â êèñëîðîäå èçìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò èõ ñîñòîÿíèÿ, îò òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè íàðóæíîãî âîçäóõà, êîëè÷åñòâà ï÷åë â ñåìüå è êîëè÷åñòâà âûðàùèâàåìîãî èìè ðàñïëîäà, ñîñòîÿíèÿ èõ ãíåçäà è äðóãèõ
ïðè÷èí.
Ó îòäåëüíî âçÿòûõ ï÷åë âíå ãíåçäà ñåìüè ïîòðåáëåíèå
êèñëîðîäà âîçðàñòàåò ñ ïîâûøåíèåì âíåøíåé òåìïåðàòóðû. Êàê ïðàâèëî, ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû íà 10°Ñ óâåëè¡ 94 ¡
÷èâàåò èíòåíñèâíîñòü äûõàíèÿ íàñåêîìîãî è ïîòðåáëåíèå
êèñëîðîäà â 2–3 ðàçà.
Ñðåäè äðóãèõ âíåøíèõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ãàçîîáìåí è ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà, ñëåäóåò ñêàçàòü î âëàæíîñòè. Â óñëîâèÿõ ïîíèæåííîé âëàæíîñòè, êîãäà âîçíèêàåò
óãðîçà áûñòðîãî èñïàðåíèÿ âîäû èç îðãàíèçìà, íàñåêîìûå
÷àñòî çàêðûâàþò äûõàëüöà. Ýòî ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ èíòåíñèâíîñòè äûõàíèÿ.
Ïîòðåáëåíèå ï÷åëàìè êèñëîðîäà ðåçêî ïîâûøàåòñÿ ñ
èçìåíåíèåì èõ àêòèâíîñòè. Òàê, ó ëåòÿùåé ï÷åëû ïîãëîùåíèå êèñëîðîäà óâåëè÷èâàåòñÿ â 48 ðàç è áîëåå ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîëíûì ïîêîåì.
Ïðîôåññîð Â. Â. Àëïàòîâ óñòàíîâèë, ÷òî çà îäíó ìèíóòó ï÷åëà, íàõîäèâøàÿñÿ â ñîñóäå, ïîòðåáëÿåò ñëåäóþùèå
êîëè÷åñòâà êèñëîðîäà (òàáë. 3):
1234562787
12345675895 9 7242 572 2 732 2 32 89 57!
123456789
23585
149 "1
3
7365589 53
235589 53 3
235589 53 3
9!" # 9 53$%&" 3
78 3
235589 536735 $537$773
6779 %395"5 3$%&39389 5
23'5 53$%&393677
7"389
3
5
1
3
149 #1
3
3
3
3
3
3
3
3
3
13
3
3
Ïîòðåáíîñòü ï÷åëèíîé ñåìüè â êèñëîðîäå ñêëàäûâàåòñÿ èç ïîòðåáíîñòè ñàìèõ ï÷åë è èõ ðàñïëîäà, íàõîäÿùåãîñÿ â ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Ó÷åíûå óñòàíîâèëè, ÷òî â
íîðìàëüíîì ñîñòîÿíèè äëÿ ñåìüè ï÷åë (âìåñòå ñ ðàñïëîäîì) òðåáóåòñÿ â àêòèâíûé ëåòíèé ïåðèîä îêîëî 20 ë âîçäóõà â ÷àñ íà 1 êã ï÷åë, à çèìîé — ëèøü îêîëî 4 ë.
Îñîáåííî âåëèêà ïîòðåáíîñòü ï÷åëèíîé ñåìüè â êèñëîðîäå âî âðåìÿ âûïîëíåíèÿ èíòåíñèâíûõ ðàáîò ïî âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà, âûäåëåíèþ âîñêà è ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ,
ïåðåðàáîòêå íåêòàðà â ìåä.
Ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ íàðóæíîãî âîçäóõà ï÷åëû óïëîòíÿþòñÿ íà ñîòàõ è ôîðìèðóþò êëóá.  òàêèõ óñëîâèÿõ
ï÷åëû íå ìîãóò èíòåíñèâíî ñíàáæàòüñÿ êèñëîðîäîì, ÷òî
âûðàáîòàëî ó íèõ ñïîñîáíîñòü íîðìàëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ
ïðè ïîâûøåííûõ êîíöåíòðàöèÿõ äèîêñèäà óãëåðîäà.
¡ 95 ¡
Îñíîâíîé îáìåí ó ï÷åë â çèìíåì êëóáå ïðèìåðíî â 4–
5 ðàç íèæå, ÷åì ëåòîì.
Òàê, ñåìüè ï÷åë (áåç ðàñïëîäà), ïîìåùåííûå â ñïëîøíûå ôàíåðíûå ÿùèêè, ñâîáîäíî ïåðåíîñèëè ñíèæåíèå
êèñëîðîäà äî 9,8%, à ïðè ýòîì ñîäåðæàíèå ÑÎ2 êîëåáàëîñü îò 2,9 äî 13,1% (â ñðåäíåì 8,3%).  îïûòàõ ïðîôåññîðà À. Ô. Ãóáèíà (1946) ï÷åëû â çàìêíóòîé êîëáå ñòàëè
ïîãèáàòü ëèøü ïîñëå òîãî, êàê êîíöåíòðàöèÿ êèñëîðîäà
ñíèçèëàñü äî 5%, à ñîäåðæàíèå äèîêñèäà óãëåðîäà âîçðîñëî äî 9%. Íî è ïðè òàêîì ñîñòàâå âîçäóõà íåêîòîðûå
ï÷åëû ïðîäîëæàëè æèòü â òå÷åíèå 2–3 äíåé. Íåáîëüøèå
ãðóïïû ï÷åë, êîòîðûå íàõîäèëèñü íà îòêðûòîì âîçäóõå,
ñúåäàëè çàïàñ êîðìà è çíà÷èòåëüíî áûñòðåå ïîãèáàëè, ÷åì
òàêèå æå ï÷åëû, ïîìåùåííûå â çàìêíóòûé ñîñóä, â óñëîâèÿõ ïîâûøåííîé êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà. Ýòè
ðàçëè÷èÿ ïðîèçîøëè ïî ïðè÷èíå òîãî, ÷òî ó ï÷åë â óñëîâèÿõ íåäîñòàòêà êèñëîðîäà ðåçêî ñíèæàåòñÿ îáìåí âåùåñòâ.
Íà èíòåíñèâíîñòü îáìåíà âåùåñòâ è ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà îãðîìíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò ñîñòîÿíèå ï÷åëèíîé ñåìüè. Áåñïîêîéñòâî ï÷åë, âûçâàííîå ëþáûì ôàêòîðîì, ðåçêî ïîâûøàåò îáìåí âåùåñòâ, òàêæå ïîâûøàåòñÿ îáìåí âåùåñòâ ïðè ïîìåùåíèè ï÷åë â óñëîâèÿ, ê êîòîðûì îíè íå
ïðèñïîñîáèëèñü â ïðîöåññå ýâîëþöèè. Òàê, çàêðûòèå ëåòêà
â óëüå â òåïëîå âðåìÿ ãîäà âûçûâàåò ðåçêîå áåñïîêîéñòâî,
ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû è äàæå ãèáåëü ï÷åë. Ïîýòîìó, ïðè
íåäîñòàòî÷íîé âåíòèëÿöèè óëüÿ âî âðåìÿ ïåðåâîçêè ñåìåé
ïðè âûñîêèõ òåìïåðàòóðàõ ï÷åëû ëåãêî «çàïàðèâàþòñÿ» —
ñòàíîâÿòñÿ ìîêðûìè è ïîãèáàþò.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Расскажите о строении дыхательной системы пчелы.
2. Где размещены, как устроены и какую функцию выполняют ды
хальца пчелы?
3. Почему клещ акарапис вуди не может попасть в трахеи пчел стар
ше трехдневного возраста?
4. Расскажите о строении трахей, воздушных мешков и трахеол.
5. Как у пчелы происходит вдох и выдох?
6. Как происходит поступление кислорода в трахеолы и трахейные
клетки и как удаляется СО2?
7. Что называется дыхательным коэффициентом?
8. Какова потребность пчел в кислороде в зависимости от их со
стояния?
9. Как пчелы относятся к повышенной концентрации СО2?
ГЛАВА 5
ОРГАНЫ
РАЗМНОЖЕНИЯ
И ИХ ФУНКЦИИ
Ó
íàñåêîìûõ, êàê è ó ìíîãèõ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ, ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ îáîåïîëûì ïóòåì.  òàêîì ñïîñîáå ðàçìíîæåíèÿ âûäåëÿþòñÿ òðè ýòàïà: 1) îñåìåíåíèå, ò. å. ïåðåíîñ ñïåðìû îò ñàìöà ê ñàìêå; 2) îïëîäîòâîðåíèå, èëè ñëèÿíèå ÿäåð ÿéöåêëåòêè è ñïåðìàòîçîèäà;
3) îòêëàäêà ÿèö. Îáû÷íî ó âûñøèõ æèâîòíûõ îïëîäîòâîðÿåòñÿ ÿéöåêëåòêà âñëåä çà ñïàðèâàíèåì. Ó ìåäîíîñíûõ
æå ï÷åë ìàòêà ñïàðèâàåòñÿ îäèí ðàç â íà÷àëå æèçíè, ïîñëå ÷åãî äåñÿòêè ìèëëèîíîâ ñïåðìàòîçîèäîâ äëèòåëüíîå
âðåìÿ õðàíÿòñÿ ó íåå â îñîáîì ìåøî÷êå — ñåìÿïðèåìíèêå. Ýòè ñïåðìàòîçîèäû ñîõðàíÿþò ñâîþ æèçíåñïîñîáíîñòü
â òå÷åíèå âñåé æèçíè ìàòîê (äî 8 ëåò), îïëîäîòâîðÿÿ îòêëàäûâàåìûå åþ ÿéöà.
Êðîìå òîãî, ó ìíîãèõ íàñåêîìûõ, â òîì ÷èñëå è ó
ï÷åë, ñóùåñòâóåò îñîáàÿ ôîðìà ðàçìíîæåíèÿ — ïàðòåíîãåíåç, èëè äåâñòâåííîå ðàçìíîæåíèå, ïðè êîòîðîì íåîïëîäîòâîðåííûå ÿéöà ñïîñîáíû ê ðàçâèòèþ. Ïðè ýòîì ñâîéñòâà âíîâü âîçíèêàþùåé îñîáè ôîðìèðóþòñÿ èç íàñëåäñòâåííûõ çàäàòêîâ òîëüêî îäíîé ðîäèòåëüñêîé îñîáè —
ìàòêè. Ó ï÷åë ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè (èç íåîïëîäîòâîðåííûõ ÿèö) ðàçâèâàþòñÿ ìóæñêèå îñîáè — òðóòíè, à æåíñêèå îñîáè ðàçâèâàþòñÿ èç îïëîäîòâîðåííûõ ÿèö è íåñóò
íàñëåäñòâåííûå çàäàòêè è ìàòêè è òðóòíåé, ñ êîòîðûìè
ñïàðèâàëàñü ìàòêà.
Ïî ìíåíèþ ó÷åíûõ, ïàðòåíîãåíåç âîçíèê êàê ïðèñïîñîáëåíèå, îáåñïå÷èâàþùåå áîëåå âûñîêóþ âûæèâàåìîñòü òîãî
èëè èíîãî âèäà æèâîòíûõ: ïðîäîëæåíèå ïîòîìñòâà îêàçàëîñü âîçìîæíûì áåç ñàìöîâ è ïðîöåññà îïëîäîòâîðåíèÿ.
¡ 97 ¡
3
à
4
5
6
2
1
3
á
5
1
2
8
5
7
3
16
â
2
1
10
9
8 7
ã
15 13
7
11
12
14
Ðèñ. 22
Ïîëîâûå îðãàíû
ïîëîâîçðåëîãî òðóòíÿ:
à — ðàçìåùåíèå ïîëîâûõ îðãàíîâ â
áðþøêå; á — âèä ñî ñïèíû; ⠗ êîïóëÿòèâíûé àïïàðàò â íîðìàëüíîì
âèäå; 㠗 êîïóëÿòèâíûé àïïàðàò â
âûâîðî÷åííîì ñîñòîÿíèè; 1 — ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êàíàë; 2 — ëóêîâèöà;
3 — ñåìåííèê; 4 — ñåìÿïðîâîä; 5 —
ïðèäàòî÷íàÿ æåëåçà; 6 — çàäíÿÿ êèøêà; 7 — ðîæêè; 8 — îñíîâàíèå ïåíèñà; 9 — ñïèðàëüíàÿ ïîëîñêà; 10 —
ïåðèñòûé ïðèäàòîê; 11 — ìàëàÿ ïîêðîâíàÿ ïëàñòèíêà; 12 — áîêîâàÿ ïîêðîâíàÿ ïëàñòèíêà; 13 — ïîñëåäíèé
òåðãèò áðþøêà; 14 — ïîñëåäíèé ñòåðíèò áðþøêà; 15 — ïîêðîâíàÿ ïëàñòèíêà; 16 — ñåìåííîé ïóçûðåê.
Ìåäîíîñíîé ï÷åëå ñâîéñòâåííû äâå ôîðìû ðàçìíîæåíèÿ: âîñïðîèçâåäåíèå îòäåëüíûõ èíäèâèäîâ ï÷åëèíîé ñåìüè è âîñïðîèçâåäåíèå ñàìèõ
ñåìåé ïîñðåäñòâîì ðîåíèÿ.
Ñòðîåíèå ïîëîâûõ îðãàíîâ òðóòíÿ è èõ ôóíêöèè. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà òðóòíÿ ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ ñåìåííèêàìè,
îò êîòîðûõ îòõîäÿò ñåìÿïðîâîäû, ïðèíèìàþùèå çàòåì
âèä ñåìåííûõ ïóçûðåé, äâóìÿ
ïðèäàòî÷íûìè (ñëèçåîòäåëèòåëüíûìè) æåëåçàìè è êîïóëÿòèâíûì àïïàðàòîì (ðèñ. 22).
Ñåìåííèêè îáû÷íî èìåþò
âèä îêðóãëûõ òåë è ñîñòîÿò
èç ìíîãî÷èñëåííûõ (äî 200)
ñëåãêà èçâèëèñòûõ òðóáî÷åê — ñåìåííûõ êàíàëüöåâ,
â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè. Ñåìåííûå êàíàëüöû âïàäàþò â îäíî
÷àøåîáðàçíîå ðàñøèðåíèå, îò
êîòîðîãî îòõîäèò óçêèé èçâèëèñòûé ñåìÿïðîâîä. Â ñðåäíåé
÷àñòè ñåìÿïðîâîä ðàñøèðÿåòñÿ, îáðàçóÿ ñåìåííîé ïóçûðåê, äàëåå ñåìÿïðîâîä âíîâü
óìåíüøàåòñÿ â äèàìåòðå, îáðàçóÿ êîðîòêóþ òðóáêó, êîòîðàÿ âõîäèò â ñòåíêó îñíîâàíèÿ ïðèäàòî÷íîé æåëåçû.
Ñòåíêè ñåìåííîãî ïóçûðüêà èìåþò ñèëüíî ðàçâèòûå
ìûøöû, êîòîðûå èãðàþò áîëüøóþ ðîëü â ïðîöåññå âûâåäåíèÿ ñåìåíè ïðè êîïóëÿöèè.
 êîíöå ñåìåííîãî ïóçûðüêà âåñü ïðîñâåò êàíàëà çàïîëíåí ñëîåì êëåòîê, êîòîðûå
¡ 98 ¡
îáðàçóþò êàê áû ãóá÷àòóþ ïðîáêó, ïðåïÿòñòâóþùóþ âûõîäó ñïåðìàòîçîèäîâ èç ñåìåííîãî ïóçûðüêà.
Ïðèäàòî÷íûå ïîëîâûå æåëåçû (ìóêóñíûå) ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äâà áîëüøèõ ñëåãêà èçîãíóòûõ îáðàçîâàíèÿ
öèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû. Ñòåíêè æåëåçû ñîñòîÿò âíóòðè
èç ìîùíîãî ñëîÿ æåëåçèñòûõ êëåòîê, çà êîòîðûìè íàõîäÿòñÿ òðè ìûøå÷íûõ ñëîÿ. Íàèáîëåå ñèëüíûå ìûøöû
íàõîäÿòñÿ âîêðóã îòâåðñòèÿ ìåøêà â òîì ìåñòå, ãäå â íåãî
âõîäèò ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êàíàë. Ìîùíûå ìûøöû îáåñïå÷èâàþò ñæàòèå ðåçåðâóàðà ïðèäàòî÷íîé æåëåçû è âûäàâëèâàíèå åå ñîäåðæèìîãî â ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êàíàë.
Ñåêðåòîðíûå êëåòêè ïðèäàòî÷íîé æåëåçû îòíîñÿòñÿ ê
òèïó ìåðîêðèííûõ.  êëåòêàõ îáðàçóåòñÿ ñåêðåò ñíà÷àëà
â íåáîëüøèõ âàêóîëÿõ. Îòäåëèâøèñü îò êëåòêè ïóçûðåê ñ
ñåêðåòîì ëîïàåòñÿ, âûëèâàÿ ñîäåðæèìîå â ïðîñâåò (ðåçåðâóàð) æåëåçû.
Âûõîäó ñåêðåòà ïðèäàòî÷íûõ ïîëîâûõ æåëåç èç ðåçåðâóàðîâ ïðåïÿòñòâóåò ïðåãðàæäàþùàÿ òîíêàÿ ïëåíêà. Âî âðåìÿ
êîïóëÿöèè ýòà ïëåíêà ïðîðûâàåòñÿ ïîä äàâëåíèåì ñåêðåòà,
êîòîðîå ñîçäàåòñÿ ïðè ñîêðàùåíèè ìîùíîé ìóñêóëàòóðû.
Êîïóëÿòèâíûé îðãàí òðóòíÿ ñîñòîèò èç ñåìÿèçâåðãàòåëüíîãî êàíàëà, ëóêîâèöû, øåéêè è îñíîâàíèÿ ïåíèñà ñ
äâóìÿ ïàðíûìè ðîæêàìè. Âñå îòìå÷åííûå îáðàçîâàíèÿ
ýêòîäåðìàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Îíè ëèøåíû ìûøö è
âûñòëàíû êóòèêóëîé.
Ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êàíàë ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äëèííóþ òðóáêó, ëèøåííóþ ìûøö, íî äîñòàòî÷íî óïðóãóþ,
îáóñëîâëåííóþ êîëüöåîáðàçíûìè õèòèíîâûìè óòîëùåíèÿìè â åãî ñòåíêàõ. Ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êàíàë, óòîëùàÿñü
êíèçó, îáðàçóåò ëóêîâèöó. Âíóòðè ëóêîâèöà çàïîëíåíà
ñòóäåíèñòîé ìàññîé.
Çà ëóêîâèöåé ðàñïîëîæåíà øåéêà ïåíèñà. Âåðõíÿÿ ñòåíêà øåéêè îáðàçóåò îêîëî ëóêîâèöû ñâèñàþùèé âïåðåä
ïîëûé êàðìàí ñî ñêëàä÷àòûìè ñòåíêàìè — ïåðèñòûé ïðèäàòîê.
Çà øåéêîé ñëåäóåò ïëîòíîå îñíîâàíèå ïåíèñà, îò êîòîðîãî ïî îáå ñòîðîíû îòõîäÿò äâà áîëüøèõ ïîëûõ âûñòóïà — ðîæêè.
Ñëîæíàÿ ñòðóêòóðà ñîâîêóïèòåëüíîãî îðãàíà òðóòíÿ
âïîëíå îáúÿñíèìà. Îíà íåîáõîäèìà äëÿ óäåðæàíèÿ ìàòêè
â ñâîáîäíîì ïîëåòå è ïîçâîëÿåò ïðîèçâîäèòü àêò êîïóëÿöèè áåç ïîâðåæäåíèÿ îòâåðñòèÿ âëàãàëèùà æàëîì.
¡ 99 ¡
1
1
2
3
Ðèñ. 23
4
5
6
7
8
14
15
13
9
10
11
12
Ïîëîâûå îðãàíû
êóêîëêè òðóòíÿ:
1 — ñåìåííèêè; 2 — ñåìÿïðîâîä;
3 — ñåìåííîé ïóçûðåê; 4 — ïðèäàòî÷íàÿ æåëåçà; 5 — ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êàíàë; 6 — ëóêîâèöà;
7 — ïåðèñòûé ïðèäàòîê; 8 — øåéêà ïåíèñà; 9 — ðîæêè; 10 — áðþøíàÿ ïëàñòèíêà; 11 — áîêîâûå ïîêðîâíûå ïëàñòèíêè; 12 — ñïèííûå ïëàñòèíêè; 13 — àíàëüíàÿ
ïëàñòèíêà; 14 — ñïèðàëüíàÿ ïîëîñêà; 15 — ïîëîâîå îòâåðñòèå.
Ïîëîâûå îðãàíû òðóòíÿ äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ â ñòàäèè êóêîëêè (ðèñ. 23). Ê øåñòîìó äíþ æèçíè ó
êóêîëêè çàâåðøàåòñÿ ðàçâèòèå ñåìåííèêîâ. Ðàçâèòèå ñïåðìàòîçîèäîâ çàêàí÷èâàåòñÿ çà 4 äíÿ äî âûõîäà òðóòíÿ èç
ÿ÷åéêè. Âñêîðå ïîñëå âûõîäà òðóòíÿ èç ÿ÷åéêè ïîëîâûå
îðãàíû çíà÷èòåëüíî èçìåíÿþòñÿ. Ê 6–8-äíåâíîìó âîçðàñòó òðóòíÿ ñïåðìàòîçîèäû ïîëíîñòüþ ïåðåõîäÿò â ñåìåííûå ïóçûðüêè, êîòîðûå ñèëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ. Ñåìåííèêè äåãåíåðèðóþò, à èõ ðàçìåð óìåíüøàåòñÿ â
13 ðàç, ïðåâðàùàÿñü â ïëîñêèå òðåóãîëüíûå òåëà. Ïîëíàÿ
ïîëîâîçðåëîñòü òðóòíåé íàñòóïàåò ê 12-ìó äíþ ïîñëå âûõîäà èõ èç ÿ÷ååê. Ê ýòîìó âðåìåíè âåñü ãîòîâûé çàïàñ
ñïåðìû íàêàïëèâàåòñÿ â ñåìåííûõ ïóçûðüêàõ, à âåñü ïðîñâåò ïðèäàòî÷íûõ æåëåç ê 5-ìó äíþ æèçíè òðóòíÿ çàïîëíÿåòñÿ ñëèçüþ (ìóêóñîì), êîòîðàÿ ïîñòåïåííî èç æèäêîé
ïðåâðàùàåòñÿ â ãóñòóþ, ìîëî÷íî-áåëîé îêðàñêè.
Òàêèì îáðàçîì, ó ïîëîâîçðåëîãî òðóòíÿ ãîòîâàÿ ñïåðìà íàõîäèòñÿ â ñèëüíî óâåëè÷åííûõ ñåìåííûõ ïóçûðüêàõ
è ãîòîâàÿ ñëèçü — â ïðèäàòî÷íûõ æåëåçàõ. Ïî ýêñïåðèìåíòàëüíûì äàííûì Â. Â. Òðÿñêî (1955), â ñåìåííûõ ïóçûðüêàõ ïîëîâîçðåëîãî òðóòíÿ â ñðåäíåì 0,43 ìã ñïåðìû,
ñîäåðæàùåé îêîëî 10,9 ìëí ñïåðìàòîçîèäîâ.
Ñïåðìàòîãåíåç. Ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè ðàçâèâàþòñÿ
â êàæäîì èç 200 ñåìåííûõ òðóáî÷åê. Ïðîöåññ ðàçâèòèÿ è
ñîçðåâàíèÿ ñïåðìàòîçîèäîâ íàçûâàþò ñïåðìàòîãåíåçîì.
 êîíöåâîé ÷àñòè ñåìåííîãî êàíàëüöà íàõîäèòñÿ çàðîäûøå¡ 100 ¡
à
á
1
2
5
3
4
5
4
4
Ðèñ. 24
Ñåìåííîé êàíàëåö ñåìåííèêà:
à — ïðîäîëüíûé ðàçðåç; á — ïîïåðå÷íûé ðàçðåç ÷åðåç ñåìåííóþ öèñòó
â áîëåå ïîçäíåé ñòàäèè ðàçâèòèÿ; 1 — ñåìåííàÿ öèñòà; 2 — ñïåðìàòîãîíèÿ; 3 — íàðóæíûé ýïèòåëèé; 4 — ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè; 5 — ñïåðìàòîöèòû.
âûé ýïèòåëèé, èç êîòîðîãî îáðàçóþòñÿ êëåòêè äâóõ âèäîâ:
ïåðâè÷íûå íåäèôôåðåíöèðîâàííûå ìóæñêèå çàðîäûøåâûå
êëåòêè — ñïåðìàòîãîíèè è íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê. Ýòè ïåðâè÷íûå ñïåðìàòîãîíèè ìíîãîêðàòíî
äåëÿòñÿ, îáðàçóÿ âòîðè÷íûå ñïåðìàòîãîíèè, ðàñïîëàãàþùèåñÿ â îïðåäåëåííûå ãðóïïû, âîêðóã êîòîðûõ îáðàçóåòñÿ îáùàÿ êëåòî÷êà îáîëî÷êè (ðèñ. 24). Ìåëêèå, íåïðàâèëüíîé
ôîðìû ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè ðàçáðîñàíû ñðåäè ñïåðìàòîãîíèé è ìåæäó èõ ãðóïïàìè. Òàêîå ñêîïëåíèå êëåòîê, îêðóæåííîå îáùåé îáîëî÷êîé, íàçûâàåòñÿ ñåìåííîé öèñòîé.
Âòîðè÷íûå ñïåðìàòîãîíèè ïðèíèìàþò ïèðàìèäàëüíóþ
ôîðìó; îñíîâàíèÿ ïèðàìèä íàïðàâëåíû â îáîëî÷êå öèñòû,
à âåðøèíû — ê öåíòðó. Âíóòðè êàæäîé öèñòû ïðîèñõîäèò äàëüíåéøåå äåëåíèå êëåòîê ñ îáðàçîâàíèåì ñïåðìàòîöèòîâ, êîòîðûå ïðîäâèãàþòñÿ äàëüøå ïî íàïðàâëåíèþ ê
âûõîäó èç êàíàëüöà.
Åùå íèæå ïî êàíàëüöó íàõîäèòñÿ çîíà, â êîòîðîé êàæäàÿ ñïåðìàòîöèòà äåëèòñÿ íà äâå ïðåñïåðìàòèäû, à êàæäàÿ èç íèõ, â ñâîþ î÷åðåäü, îáðàçóåò äâå ñïåðìàòèäû
(íåçðåëûå ñïåðìàòîçîèäû, êîòîðûå âñå åùå èìåþò êðóãëóþ ôîðìó). Ïðè ñîçðåâàíèè ñïåðìàòîçîèäà ïðîèñõîäÿò
èçìåíåíèÿ â ÿäðå, îäíàêî êîëè÷åñòâî õðîìîñîì îñòàåòñÿ
òåì æå, òàê êàê íà âñåõ ñòàäèÿõ ñïåðìàòîãåíåçà ÿäðî îáëàäàåò ëèøü ãàïëîèäíûì íàáîðîì õðîìîñîì.
Ñïåðìàòîçîèäû îáû÷íî ñîñòîÿò èç ãîëîâêè, øåéêè è
õâîñòèêà. Îäíàêî, â òèïè÷íîì ñïåðìàòîçîèäå íàñåêîìîãî
¡ 101 ¡
ïåðåäíèé êîíåö íå ðàñøèðåí, ãîëîâêà íå îáîñîáëåíà îò
õâîñòèêà, íî ïðèêðûòà øàïî÷êîâèäíîé ñòðóêòóðîé, ïðåäñòàâëÿþùåé ñîáîé àêðîñîìó. Âåðîÿòíî, îòñóòñòâèå õîðîøî âûðàæåííîé ãîëîâêè ñïåðìàòîçîèäà îáóñëîâëåíî òåì,
÷òî ÿéöà íàñåêîìûõ îêðóæåíû îáîëî÷êàìè, çàùèùàþùèìè èõ îò ïîòåðü âîäû.  ìîìåíò îïëîäîòâîðåíèÿ ñïåðìàòîçîèä ïðîíèêàåò ñêâîçü ýòè îáîëî÷êè ÷åðåç îäíî èç ñïåöèàëüíûõ îòâåðñòèé — ìèêðîïèëå. ×òîáû íå ïðîèñõîäèëî áûñòðîå èñïàðåíèå âîäû èç ÿéöà, ýòè îòâåðñòèÿ äîëæíû
áûòü äîñòàòî÷íî óçêèìè. Ïîýòîìó äëÿ íàñåêîìûõ îñîáåííî âûãîäíà óäëèíåííàÿ ÷åðâåîáðàçíàÿ ôîðìà ñïåðìàòîçîèäà, ëèøåííîãî óòîëùåííîé ãîëîâêè, êîòîðàÿ ìîãëà áû
ïîìåøàòü åìó ïðîéòè ÷åðåç ìèêðîïèëå.
Ñïåðìàòîçîèä òðóòíÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òîíêóþ íèòü
ñ çàîñòðåííûì êîí÷èêîì. Åãî äëèíà îêîëî 250 ìêì, à
òîëùèíà îêîëî 5 ìêì.
Ñïåðìà òðóòíÿ èìååò ñëàáîêèñëóþ ðåàêöèþ, áëèæå ê
íåéòðàëüíîé (ðÍ 6,0–6,8).  äèñòèëëèðîâàííîé âîäå ñïåðìàòîçîèäû î÷åíü áûñòðî ïîãèáàþò, íî â 1%-íîì è 2%-íîì
ðàñòâîðàõ ïîâàðåííîé ñîëè è â 6%-íîì ðàñòâîðå ãëþêîçû
îíè æèâóò äîñòàòî÷íî äîëãî (3 ÷ è áîëåå). Îõëàæäåíèå
ñïåðìû äî 0°Ñ íå óáèâàåò ñïåðìàòîçîèäîâ, ïîñëå ïîâûøåíèÿ òåìïåðàòóðû äî 23–25° îíè âíîâü âîçîáíîâëÿþò äâèæåíèå.
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ìàòêè. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ìàòêè ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ ÿè÷íèêàìè, ïàðíûìè ÿéöåâîäàìè, ïåðåõîäÿùèìè â íåïàðíûé ÿéöåâîä, ñåìÿïðèåìíèêîì è âëàãàëèùåì (ðèñ. 25).
ßè÷íèêè ïî ôîðìå íàïîìèíàþò ãðóøó, êîòîðàÿ øèðîêîé ÷àñòüþ îáðàùåíà ê êîíöó áðþøêà. Ó òîëüêî ÷òî âûøåäøåé èç ìàòî÷íèêà íåïëîäíîé ìàòêè ÿè÷íèêè íåáîëüøèõ ðàçìåðîâ. Ó ïëîäíîé ÿéöåêëàäóùåé ìàòêè ÿè÷íèêè
äîñòèãàþò ïîëíîãî ðàçâèòèÿ è çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ. Äëèíà çðåëîãî ÿè÷íèêà ó ïëîäíîé ìàòêè —
5–6 ìì, à íàèáîëüøèé äèàìåòð — 3–4 ìì.
ßè÷íèê ìàòêè ñîñòîèò èç áîëüøîãî ÷èñëà ïàðàëëåëüíî
ðàñïîëîæåííûõ ÿéöåâûõ òðóáî÷åê (îâàðèîë). Íàðóæíûå
êîíöû êàæäûõ âîñüìè ÿéöåâûõ òðóáî÷åê ñîáðàíû â ãðóïïû è îáðàçóþò ÷àøå÷êè, âïàäàþùèå â îáùóþ äëÿ âñåõ
òðóáî÷åê ïîëîñòü, îò êîòîðîé îòõîäèò ÿéöåâîä.  âåðøèíå
ÿè÷íèêà ýòè òðóáî÷êè òîíêèå, íî ïîñòåïåííî äèàìåòð èõ
óâåëè÷èâàåòñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ òîëùèíû âñå¡ 102 ¡
1
1
2
3
11
10
Ðèñ. 25
Ïîëîâûå îðãàíû
ìàòêè:
1 — ÿè÷íèêè; 2 — ÿéöåâûå
òðóáî÷êè; 3 — áîëüøàÿ ÿäîâèòàÿ æåëåçà; 4 — ðåçåðâóàð ÿäîâèòîé æåëåçû; 5 —
ñòèëåòû æàëà; 6 — ôóòëÿð
æàëà; 7 — æàëîíîñíûé àïïàðàò; 8 — ìàëàÿ ÿäîâèòàÿ
æåëåçà; 9 — ñåìÿïðèåìíèê;
10 — æåëåçà ñåìÿïðèåìíèêà; 11 — ïàðíûå ÿéöåâîäû.
9
8
4
3
7
5
6
ãî ÿè÷íèêà. ×èñëî ÿéöåâûõ òðóáî÷åê â ÿè÷íèêàõ ìàòîê
íåîäèíàêîâî (îò 150 äî 250). Íà êîëè÷åñòâî ÿéöåâûõ òðóáî÷åê â ÿè÷íèêàõ ìàòîê çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàþò
óñëîâèÿ èõ âûðàùèâàíèÿ. Òàê, ïî ýêñïåðèìåíòàëüíûì
äàííûì ïðîôåññîðà Ã. Ô. Òàðàíîâà (1972), ó èñêóññòâåííî âûâåäåííûõ ìàòîê, ðàçâèâàþùèõñÿ â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ, êîëè÷åñòâî ÿéöåâûõ òðóáî÷åê äîñòèãàëî 250 ïàð,
òîãäà êàê ó ìàòîê, âûâåäåííûõ â íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ, èõ íàñ÷èòûâàëîñü â 2 ðàçà ìåíüøå.
×èñëî ÿéöåâûõ òðóáî÷åê, ôîðìèðóþùèõ ÿè÷íèê, â
çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåò ïîòåíöèàëüíóþ ïëîäîâèòîñòü ìàòêè ïî îòêëàäêå ÿèö è ñèëó ñåìüè.
Îò øèðîêèõ êîíöîâ ÿè÷íèêîâ îòõîäÿò ïàðíûå ÿéöåâîäû, èìåþùèå â ñðåäíåé ÷àñòè íåêîòîðîå óòîëùåíèå. Ñòåíêè ÿéöåâîäîâ èìåþò ìíîãî÷èñëåííûå ñêëàäêè, çà ñ÷åò
¡ 103 ¡
êîòîðûõ ìîæåò â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè èçìåíÿòüñÿ èõ
îáúåì. Óâåëè÷åíèå îáúåìà ÿéöåâîäà íåîáõîäèìî äëÿ âðåìåííîãî õðàíåíèÿ ñïåðìû ó íåïëîäíûõ ìàòîê ñðàçó æå
ïîñëå ñïàðèâàíèÿ èõ ñ òðóòíÿìè. Â ýòîò ìîìåíò â ÿéöåâîä
ïîïàäàåò îãðîìíàÿ ìàññà ñïåðìû, îòêóäà îíà ïîñòåïåííî â
òå÷åíèå 18–24 ÷àñîâ ïåðåõîäèò â ñåìÿïðèåìíèê. Êðîìå
òîãî, èìåííî â ñðåäíåé ÷àñòè ÿéöåâîäà ñêàïëèâàþòñÿ ÿéöà,
âûïàäàþùèå èç ÿéöåâûõ òðóáî÷åê, ÷òî îáåñïå÷èâàåò áîëåå ïîñòîÿííóþ êëàäêó ÿèö ìàòêîé.
Ñòåíêè ïàðíûõ ÿéöåâîäîâ ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû âûñòëàíû òîíêèì ñëîåì õèòèíà è èìåþò êîðîòêèå âîëîñêè.
Ñ íàðóæíîé ñòîðîíû ñòåíêè èìåþò íåáîëüøîé ñëîé ïðîäîëüíûõ ìûøö, îáåñïå÷èâàþùèõ ñëàáîå ïåðèñòàëüòè÷åñêîå ñîêðàùåíèå ÿéöåâîäîâ, ïðèâîäÿùåå ê ñëàáîìó ïåðåìåùåíèþ ÿèö.
Ïðàâûé è ëåâûé ÿéöåâîäû ñëèâàþòñÿ â îäèí êîðîòêèé
íåïàðíûé ÿéöåâîä. Íåïàðíûé ÿéöåâîä èìååò áîëåå ðàçâèòûé ìûøå÷íûé ñëîé: â íåì, êðîìå ïðîäîëüíûõ, èìåþòñÿ
åùå ïîïåðå÷íûå (êîëüöåâûå) ìûøöû, îáåñïå÷èâàþùèå áîëåå ýíåðãè÷íóþ åãî ïåðèñòàëüòèêó.
Ñâåðõó íàä íåïàðíûì ÿéöåâîäîì ðàñïîëîæåí ñåìÿïðèåìíèê (ðèñ. 26). Îí èìååò øàðîîáðàçíóþ ôîðìó. Âûâîäíîé ïðîòîê ñåìÿïðèåìíèêà âïàäàåò â íåïàðíûé ÿéöåâîä.
Ýòîò ïðîòîê ïî âûõîäå èç ñåìÿïðèåìíèêà, ïðåæäå ÷åì
âîéòè â íåïàðíûé ÿéöåâîä, ñîåäèíÿåòñÿ ñ ïðîòîêîì ïðèäàòî÷íîé æåëåçû.
Ñòåíêè ñåìÿïðèåìíèêà ïðîíèçàíû ìíîæåñòâîì òðàõåîë, ÷åðåç êîòîðûå ïðîèñõîäèò äîñòàâêà êèñëîðîäà è óäàëåíèå äèîêñèäà óãëåðîäà, ÷òî óêàçûâàåò íà èíòåíñèâíûå
ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ.
 ìåñòå âûõîäà âûâîäíîãî ïðîòîêà èç ñåìÿïðèåìíèêà
îáðàçóåòñÿ ìóñêóëüíûé îðãàí — ñåìåííîé íàñîñèê, êîòîðûé èãðàåò îñíîâíóþ ðîëü â ïðîöåññå ïîäà÷è ñïåðìàòîçîèäîâ íà ÿéöî, ïðîõîäÿùåå ïî ÿéöåâîäó. Ó ñòàðûõ ìàòîê
÷àñòî íàðóøàåòñÿ ôóíêöèÿ ñåìåííîãî íàñîñèêà è ìàòêè
íà÷èíàþò îòêëàäûâàòü áîëüøîå êîëè÷åñòâî íåîïëîäîòâîðåííûõ ÿèö â ï÷åëèíûå ÿ÷åéêè. Ëè÷èíîê, âûøåäøèõ èç
ýòèõ ÿèö ï÷åëû ïîåäàþò, ÷òî îïðåäåëÿåò ïåñòðîòó ðàñïëîäà, ïî êîòîðîìó ñóäÿò î êà÷åñòâå ìàòîê.
Âñëåä çà êîðîòêèì íåïàðíûì ÿéöåâîäîì íàõîäèòñÿ âëàãàëèùå, êîòîðîå, òàêæå êàê è ÿéöåâîä, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òðóáêó. Ñòðîåíèå ñòåíîê âëàãàëèùà òàêîå æå, êàê è
¡ 104 ¡
1
à
1
á
â
1
11
2
5
6
12
4
10
9
13
1
3
9
8
14
7
Ðèñ. 26
Ñòðîåíèå ñåìÿïðèåìíèêà
ïëîäíîé ìàòêè:
à — ïîïåðå÷íûé ðàçðåç ñåìÿïðèåìíèêà; á — ïîëîæåíèå ñåìÿïðèåìíèêà è íåïàðíîãî ÿéöåâîäà; ⠗ ïîïåðå÷íûé ðàçðåç âûâîäíîãî ïðîòîêà; 1 — ïðèäàòî÷íàÿ æåëåçà; 2 — êàïñóëà; 3 — ÷åõîë; 4 — ïàðíûå ÿéöåâîäû; 5 — âûâîäíîé ïðîòîê; 6 —
ñåìÿïðèåìíèê; 7 — âëàãàëèùå; 8 — íåïàðíûé ÿéöåâîä; 9 — ìûøöû ñåìåííîãî
íàñîñà; 10 — êàíàë ñåìÿïðèåìíèêà; 11 — ñòâîðêè êëàïàíà; 12 — ñòåíêà ñåìÿïðèåìíèêà; 13 — ÿçû÷êîâûé êëàïàí; 14 — ìåæêëàïàííîå ïðîñòðàíñòâî.
ÿéöåâîäà: âíóòðåííÿÿ ñòåíêà âûñòëàíà ñëîåì õèòèíà ñ
ýïèòåëèàëüíûìè êëåòêàìè, à ñ âíåøíåé ñòîðîíû ñòåíêè
èìåþò ìîùíûå êîëüöåâûå ìûøöû.
 íèæíåé ñòåíêå âëàãàëèùà èìååòñÿ ïîëûé âûñòóï —
çóáåö âëàãàëèùà, çà ñ÷åò êîòîðîãî ÿéöî ïîäàåòñÿ ê îòâåðñòèþ êàíàëà ñåìÿïðèåìíèêà òîé ñòîðîíîé, ãäå èìååòñÿ
ìèêðîïèëå. Çóáåö âëàãàëèùà çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåò ýôôåêòèâíîñòü îïëîäîòâîðåíèÿ, îáåñïå÷èâàÿ áîëåå òî÷íîå ïîïàäàíèå ñïåðìû íà íóæíîå ìåñòî ÿéöà.
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ðàáî÷åé ï÷åëû. Ðàáî÷èå ï÷åëû —
ýòî ñàìêè ñ íåäîðàçâèòûìè ïîëîâûìè îðãàíàìè. ßè÷íèêè
íîðìàëüíîé ðàáî÷åé ï÷åëû èìåþò âèä òîíêîãî, ïðîçðà÷íîãî òÿæà. Îò ëåíòîâèäíûõ ÿéöåâûõ òðóáî÷åê îòõîäÿò
äëèííûå áîëåå òîëñòûå òÿæè — íåäîðàçâèòûå ïàðíûå ÿéöåâîäû, êîòîðûå, ñëèâàÿñü, îáðàçóþò íåïàðíûé ÿéöåâîä.
 îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ çàìåòíî øàðîîáðàçíîå òåëüöå — ðóäèìåíò ñåìÿïðèåìíèêà.
×èñëî ÿéöåâûõ òðóáî÷åê â ÿè÷íèêàõ ðàáî÷èõ ï÷åë
êîëåáëåòñÿ îò 1 äî 24 â êàæäîì. Äîñòàòî÷íî ÷àñòî ïðàâûé
è ëåâûé ÿè÷íèêè èìåþò ðàçíîå êîëè÷åñòâî ÿéöåâûõ òðóáî÷åê. ßè÷íèêè ìîëîäûõ ï÷åë ïðè îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ
ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ, è òîãäà â íèõ ïîÿâëÿþòñÿ îòäåëüíûå
ÿéöåâûå òðóáî÷êè. Ï÷åë, â ÿè÷íèêàõ êîòîðûõ åùå òîëüêî
íà÷èíàþò ðàçâèâàòüñÿ ÿéöà, íàçûâàþò àíàòîìè÷åñêèìè
¡ 105 ¡
òðóòîâêàìè. Òàêèå ï÷åëû ÿèö íå îòêëàäûâàþò. Ï÷åë,
èìåþùèõ ñîçðåâøèå ÿéöà è îòêëàäûâàþùèå èõ â ÿ÷åéêè
ñîòà, íàçûâàþò ôèçèîëîãè÷åñêèìè òðóòîâêàìè. Ïî âíåøíåìó âèäó ï÷åëû-òðóòîâêè íè÷åì íå îòëè÷àþòñÿ îò îáûêíîâåííûõ ðàáî÷èõ ï÷åë. Ôèçèîëîãè÷åñêèå ï÷åëû-òðóòîâêè ïðèñòóïàþò ê îòêëàäêå íåîïëîäîòâîðåííûõ ÿèö ïðè
äëèòåëüíîì îòñóòñòâèè â ñåìüå ìàòêè.
Ï÷åëû-òðóòîâêè íåñïîñîáíû ê ñïàðèâàíèþ ñ òðóòíÿìè, è ïîýòîìó îíè îòêëàäûâàþò íåîïëîäîòâîðåííûå ÿéöà,
èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ òîëüêî òðóòíè. Êàê ïðàâèëî, òðóòîâêè îòêëàäûâàþò ÿéöà íåïðàâèëüíî: ïî íåñêîëüêó ÿèö
â îäíó ÿ÷åéêó, ïðèêðåïëÿÿ èõ îáû÷íî íå ê äîíûøêó, à ê
ñòåíêàì ÿ÷ååê. Ïî ýòîìó ïðèçíàêó ï÷åëîâîä âèçóàëüíî
îïðåäåëÿåò íàëè÷èå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ï÷åë-òðóòîâîê.
 áîëüøîì êîëè÷åñòâå ï÷åëû-òðóòîâêè ïîÿâëÿþòñÿ íå
òîëüêî â áåçìàòî÷íîé ñåìüå, íî è â ñåìüå ñ ìàòêîé ïðè
íåäîñòàòî÷íîé çàãðóçêå ï÷åë ðàáîòîé ïî âûðàùèâàíèþ
áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðàñïëîäà, ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ, ñáîðó è ïåðåðàáîòêå íåêòàðà. Ïðè ïîäãîòîâêå ê ðîåíèþ â
ñåìüå âñåãäà ïîÿâëÿåòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî àíàòîìè÷åñêèõ ï÷åë-òðóòîâîê.  ýòî âðåìÿ â ñåìüå ôîðìèðóåòñÿ
áîëüøàÿ ãðóïïà áåçäåÿòåëüíûõ ï÷åë. Îíè íå ìîãóò ðåàëèçîâàòü îáðàçóåìîå â èõ îðãàíèçìå ìàòî÷íîå ìîëî÷êî, ïîòðåáëÿþò åãî ñàìè, ÷òî âåäåò ê ðàçâèòèþ ÿè÷íèêîâ. Ïî
ñîñòîÿíèþ ÿè÷íèêîâ ðàáî÷èõ ï÷åë è ïîÿâëåíèþ àíàòîìè÷åñêèõ òðóòîâîê ìîæíî ïðîãíîçèðîâàòü ðîåíèå ñåìüè.
×èñëî àíàòîìè÷åñêèõ òðóòîâîê â ñåìüå ìîæåò äîñòèãàòü
90%, à ôèçèîëîãè÷åñêèõ îêîëî 25% îò âñåõ ðàáî÷èõ ï÷åë,
íàõîäÿùèõñÿ â ñåìüå. Ï÷åëû-òðóòîâêè, êàê è äðóãèå íîðìàëüíûå ï÷åëû, ëåòàþò çà íåêòàðîì, íî ïðèíîñÿò åãî äîñòîâåðíî ìåíüøå ïåðâûõ.
Òàê, ñåìüè, êîëè÷åñòâî ï÷åë-òðóòîâîê â êîòîðûõ äîñòèãàëî 50% è áîëåå îò îáùåãî èõ êîëè÷åñòâà â ñåìüå,
ñîáèðàëè ìåäà, ïðàêòè÷åñêè â 3 ðàçà ìåíüøå, ÷åì òàêèå
æå ñåìüè, íî â êîòîðûõ îòñóòñòâîâàëè àíàòîìè÷åñêèå òðóòîâêè.
Ðàçâèòèå ÿéöåâûõ òðóáî÷åê ó ï÷åë — ïðîöåññ îáðàòèìûé. Ïðè ïîÿâëåíèè â ñåìüå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðàñïëîäà, êîòîðûé ï÷åëû íà÷èíàþò óñèëåííî êîðìèòü, ï÷åëûòðóòîâêè èñ÷åçàþò.
Îîãåíåç.  ÿéöåâûõ òðóáî÷êàõ ÿè÷íèêîâ ïðîòåêàþò
ñëåäóþùèå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû: îîãåíåç, ò. å. ðàç¡ 106 ¡
ìíîæåíèå è ðîñò ïåðâè÷íûõ çàðîäûøåâûõ êëåòîê, ñîïðîâîæäàþùèéñÿ èõ äèôôåðåíöèàöèåé íà çðåëûå ÿéöåêëåòêè è ïèòàòåëüíûå êëåòêè; âèòåëëîãåíåç, ò. å. ñíàáæåíèå
ÿéöåêëåòîê çàïàñíûìè ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè.
Îîãåíåç âêëþ÷àåò òðè îñíîâíûõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïà: I — ìíîãîêðàòíîå ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå ïåðâè÷íûõ
çàðîäûøåâûõ êëåòîê ñ îáðàçîâàíèåì îîãîíèåâ; II — ïîâòîðíûå ìèòîòè÷åñêèå äåëåíèÿ îîãîíèåâ ñ èõ ïîñëåäóþùåé äèôôåðåíöèàöèåé íà îîöèòû è ïèòàòåëüíûå êëåòêè;
III — ìåéîòè÷åñêîå äåëåíèå îîöèòîâ, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ îáðàçóþòñÿ ãàïëîèäíûå ÿéöåêëåòêè, ñïîñîáíûå ê äàëüíåéøåìó ðàçâèòèþ è ñëèÿíèþ ñî ñïåðìàòîçîèäàìè.
Ïåðåäíèé, íàèáîëåå òîíêèé, êîíåö ÿéöåâîé òðóáî÷êè
çàïîëíåí íåäèôôåðåíöèðîâàííûìè êëåòêàìè çàðîäûøåâîãî ýïèòåëèÿ — îîãîíèÿìè (ðèñ. 27). Ýòà ÷àñòü òðóáî÷êè
íàçûâàåòñÿ çîíîé äåëåíèÿ êëåòîê. Êëåòêè â ýòîé çîíå äåëÿòñÿ, óâåëè÷èâàÿñü â ðàçìåðå, è ïîñòåïåííî ïðîäâèãàþòñÿ â íàïðàâëåíèè ê âûõîäó èç òðóáî÷åê.
Äàëåå ïî ÿéöåâîé òðóáî÷êå ñðåäè ðàñòóùèõ êëåòîê
äèôôåðåíöèðóþòñÿ îîöèòû, íàèáîëåå êðóïíûå êëåòêè, èç
êîòîðûõ â ïîñëåäóþùåì ðàçâèâàþòñÿ ÿéöåêëåòêè. Áîëüøàÿ ÷àñòü äðóãèõ êëåòîê ïðåâðàùàåòñÿ â æåëòî÷íûå êëåòêè, êîòîðûå íàïîëíÿþòñÿ ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè, ïîëó÷àÿ èõ èç ãåìîëèìôû ÷åðåç áîëåå ìåëêèå ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè.
Çàòåì, ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò êîíöà ÿéöåâûõ òðóáî÷åê, íà
ãðàíèöàõ ðàñïîëîæåíèÿ îîöèòîâ îáðàçóþòñÿ ïåðåòÿæêè
à
á
â
ã
ä
1
2
4
1
2
2
5
3
3
4
3
3
4
Ðèñ. 27
Ó÷àñòêè ÿéöåâîé òðóáî÷êè ìàòêè:
à — êîíöåâàÿ íèòü è çîíà äåëåíèÿ êëåòîê; á — îáðàçîâàíèå îîöèòîâ;
⠗ íà÷àëî îáðàçîâàíèÿ ÿéöåêëåòîê; 㠗 íà÷àëî îáðàçîâàíèÿ ÿéöåâûõ
êàìåð; ä — ó÷àñòîê òðóáî÷êè ñ ÿéöåâîé êàìåðîé; 1 — îîãîíèé; 2 —
æåëòî÷íûå êëåòêè; 3 — ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè; 4 — îîöèòû; 5 — ÿäðî
ÿéöåêëåòêè.
¡ 107 ¡
(êàìåðû), â êîòîðûõ ÿéöåâûå êàìåðû ÷åðåäóþòñÿ ñ æåëòî÷íûìè.
Ïðè ïðîäâèæåíèè äàëåå ïî òðóáî÷êå èç îîöèòà îáðàçóåòñÿ ÿéöåêëåòêà. Îêîëî ÿéöåêëåòêè ãðóïïèðóþòñÿ ïî 48
æåëòî÷íûõ êëåòîê. Îäíîâðåìåííî ÿéöåêëåòêà îêðóæàåòñÿ îäíèì ðÿäîì ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê. Æåëòî÷íûå êëåòêè èãðàþò îñíîâíóþ ðîëü â ñíàáæåíèè ÿéöåêëåòîê ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè.
 ñàìîì êîíöå ÿéöåâîé òðóáî÷êè ñîäåðæàòñÿ òîëüêî
ÿéöåâûå êàìåðû. ßéöåêëåòêà, íàïîëíåííàÿ æåëòêîì, ïîñòåïåííî ïðåâðàùàåòñÿ â ÿéöî (çîíà ñîçðåâàíèÿ ÿèö).
Ïðè ïðåâðàùåíèè îîöèòàòà â ÿéöåêëåòêó åãî òîíêàÿ
êëåòî÷íàÿ îáîëî÷êà äàåò íà÷àëî æåëòî÷íîé îáîëî÷êå. Íà
íà÷àëüíûõ ýòàïàõ îáðàçîâàíèÿ æåëòî÷íàÿ îáîëî÷êà èìååò
ïîðèñòîå ñòðîåíèå, íî çàòåì îíà ñòàíîâèòñÿ ñïëîøíîé.
Ïîâåðõ íåå îáðàçóåòñÿ íàðóæíàÿ ôîëëèêóëÿðíàÿ îáîëî÷êà ÿéöà — õîðèîí, êîòîðûé â ÿéöå íàñåêîìîãî èãðàåò òó
æå ðîëü, ÷òî è ñêîðëóïà â ÿéöå ïòèöû.
Ñîçðåâàíèå ÿéöà ñîïðîâîæäàåòñÿ ñëîæíûì ïðåîáðàçîâàíèåì ÷èñëà õðîìîñîì. Ñîçðåâàþùàÿ ÿéöåêëåòêà (îîãîíèÿ) èìååò äèïëîèäíûé (äâîéíîé) íàáîð õðîìîñîì â êîëè÷åñòâå 32. Çàòåì íàñòóïàåò ìåéîòè÷åñêîå, èëè ðåäóêöèîííîå, äåëåíèå îîöèòîâ, ïðè êîòîðîì îäèí íàáîð õðîìîñîì
îñòàåòñÿ â ïðîòîïëàçìå ÿéöåêëåòêè, à âòîðîé îòøíóðîâûâàåòñÿ âìåñòå ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì ïðîòîïëàçìû.
 ÿéöåêëåòêå îñòàåòñÿ ãàïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì, è îíà
ñòàíîâèòñÿ ãîòîâîé ê îïëîäîòâîðåíèþ. Ïðè îïëîäîòâîðåíèè ñëèâàþòñÿ ÿäðà ìóæñêèõ è æåíñêèõ êëåòîê, ÷òî ïðèâîäèò ê âîññòàíîâëåíèþ äâîéíîãî íàáîðà õðîìîñîì. Ïîýòîìó çèãîòà, êàê è âñå êëåòêè òåëà, ñîäåðæèò äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì. Õðîìîñîìû âìåñòå ñ íàõîäÿùèìèñÿ
â íèõ ãåíàìè ÿâëÿþòñÿ íîñèòåëÿìè íàñëåäñòâåííûõ ñâîéñòâ
æèâîòíûõ è ðàñòåíèé.
Îïëîäîòâîðåíèå ÿèö è îòêëàäêà èõ ìàòêîé. Ñîçðåâøåå ÿéöî ïðåæäå ïîïàäàåò â âîðîíêîîáðàçíîå ðàñøèðåíèå
ÿè÷íèêà, à çàòåì ïðîäâèãàåòñÿ ïî ïàðíîìó ÿéöåâîäó è
ïîïàäàåò â íåïàðíûé.  íåïàðíîì ÿéöåâîäå íà ÿéöî ïîñòóïàåò êàïåëüêà ñïåðìû èç ñåìÿïðèåìíèêà. Êàïåëüêà ñïåðìû ïîñòóïàåò íà ÿéöî ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ñåêðåò, âûäåëÿåìûé ïðèäàòî÷íîé æåëåçîé ñåìÿïðèåìíèêà, ïîñòóïàåò â
ìåæêëàïàííîå ïðîñòðàíñòâî è ñâîèì äàâëåíèåì îòêðûâàåò
êëàïàí, ïîïàäàÿ â ñîïðèêîñíîâåíèå ñî ñïåðìàòîçîèäàìè.
¡ 108 ¡
Òîãäà ÷àñòü ñïåðìàòîçîèäîâ èç ñåìÿïðèåìíèêà ïåðåìåùàåòñÿ â ìåæêëàïàííîå ïðîñòðàíñòâî, ïîñëå ÷åãî îòêðûâàåòñÿ ÿçû÷êîâûé êëàïàí è ñåêðåò ñî ñïåðìàòîçîèäàìè ïðîòàëêèâàåòñÿ â êàíàë ñåìÿïðèåìíèêà, à çàòåì â ÿéöåâîä.
Ïîñëå òîãî êàê ïîðöèÿ ñïåðìû âûòå÷åò èç êàíàëüöà
ñåìÿïðèåìíèêà, äàâëåíèå â ïðîòîêå ïàäàåò, è êëàïàí êàïñóëû çàêðûâàåòñÿ. Îäíàêî, áëàãîäàðÿ ïîñòóïëåíèþ æèäêîñòè â âåðõíþþ ÷àñòü ìåæêëàïàííîãî ïðîòîêà, äàâëåíèå
áûñòðî âîññòàíàâëèâàåòñÿ, è íîâàÿ ïîðöèÿ ñïåðìû ïîïàäàåò â ïðîòîê.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñåêðåò, âûäåëÿåìûé ïðèäàòî÷íûìè
æåëåçàìè, ñòèìóëèðóåò äâèæåíèå ñïåðìàòîçîèäîâ è âûõîä èõ èç ñåìÿïðèåìíèêà. Ñåêðåöèÿ ýòîé æåëåçû ðåãóëèðóåòñÿ ýíäîãåííûìè ôàêòîðàìè èëè âíåøíèìè ñòèìóëàìè, äåéñòâóþùèìè ÷åðåç öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó.
Ó÷àñòèå ñåêðåòà æåëåçû, âåðîÿòíî, îáåñïå÷èâàåò ñâîéñòâåííîå ìåäîíîñíûì ï÷åëàì èçáèðàòåëüíîå îïëîäîòâîðåíèå,
êîãäà îïëîäîòâîðÿþòñÿ òîëüêî òå ÿéöà, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ñàìêè, à ñàìöû ïîëó÷àþòñÿ èç íåîïëîäîòâîðåííûõ ÿèö.
Íà îäíî ÿéöî â îáëàñòü ìèêðîïèëå ïîïàäàåò êàïåëüêà
ñïåðìû, íàñ÷èòûâàþùàÿ îò 3 äî 12 ñïåðìàòîçîèäîâ. Îäíàêî äëÿ îïëîäîòâîðåíèÿ äîñòàòî÷íî òîëüêî îäíîãî ñïåðìàòîçîèäà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ó ìîëîäûõ (ïëîäíûõ) ìàòîê íà
ÿéöî ïîïàäàåò áîëüøåå ÷èñëî ñïåðìàòîçîèäîâ, ÷åì ó ñòàðûõ. Ñïåðìàòîçîèäû, ïîïàäàÿ íà âëàæíóþ îáîëî÷êó ÿéöà,
ìîãóò àêòèâíî ïåðåäâèãàòüñÿ.
Ìåõàíèçì ïðîíèêíîâåíèÿ ñïåðìàòîçîèäîâ â ÿéöî î÷åíü
ñëîæíûé. Øåòòëåð (1960) ïîêàçàë, ÷òî ÿéöåêëåòêà â ñèëó
íàëè÷èÿ ïîêà íåèçâåñòíîãî ìåõàíèçìà ñïîñîáíà âîñïðèíèìàòü íàèáîëåå àêòèâíûé ñïåðìàòîçîèä, ÷òî îïðåäåëÿåò
èçáèðàòåëüíîñòü îïëîäîòâîðåíèÿ.
 ïðîòîïëàçìå õâîñòèê ñïåðìàòîçîèäà ðàñòâîðÿåòñÿ,
ÿäðî ðàçáóõàåò, à çàòåì ñëèâàåòñÿ ñ ÿäðîì ÿéöåêëåòêè.
Îïëîäîòâîðåííûå ÿéöà ìàòêà îòêëàäûâàåò â ï÷åëèíûå
ÿ÷åéêè, à íåîïëîäîòâîðåííûå — â áîëåå øèðîêèå — òðóòíåâûå. Ïðîöåññ îòêëàäêè îïëîäîòâîðåííûõ è íåîïëîäîòâîðåííûõ ÿèö ìàòêîé ðåãóëèðóåòñÿ ÷åðåç öåíòðàëüíóþ
íåðâíóþ ñèñòåìó ôóíêöèåé ñåìåííîãî íàñîñèêà. Ìóñêóëàòóðà ñåìåííîãî íàñîñèêà ñîêðàùàåòñÿ ðåôëåêòîðíî ïîä
âëèÿíèåì íåðâíîãî èìïóëüñà, âîçíèêàþùåãî â ÷óâñòâèòåëüíûõ âîëîñêàõ áðþøêà ïðè îïóñêàíèè åãî â óçêóþ
¡ 109 ¡
ï÷åëèíóþ ÿ÷åéêó. Ïðè îòêëàäêå ÿéöà â áîëåå øèðîêóþ
òðóòíåâóþ ÿ÷åéêó ÷óâñòâèòåëüíûå âîëîñêè íå èñïûòûâàþò ñæàòèÿ è èìïóëüñ íå âîçíèêàåò, âñëåäñòâèå ÷åãî êàïåëüêà ñïåðìû íà ÿéöî íå ïîïàäàåò è îíî âûõîäèò íåîïëîäîòâîðåííûì. Íå ñëó÷àéíî ïîýòîìó ï÷åëû ñòðîÿò ðîåâûå
ìèñî÷êè ñíà÷àëà (íà ïåðèîä îòêëàäêè îïëîäîòâîðåííîãî
ÿéöà) óçêèìè, à çàòåì (ïîñëå âûõîäà ëè÷èíêè) çíà÷èòåëüíî ðàñøèðÿþò èõ.
Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ âûñîêîêà÷åñòâåííàÿ ìàòêà îòêëàäûâàåò 2000 è áîëüøå ÿèö â ñóòêè. Ìàññà âñåõ
ÿèö, îòëîæåííûõ ìàòêîé çà ñóòêè, ìîæåò ïðåâûñèòü ìàññó ñàìîé ìàòêè. Èç ýòîãî ìîæíî ñóäèòü îá èíòåíñèâíîñòè
ïðîöåññà îáðàçîâàíèÿ ÿèö â åå ÿè÷íèêàõ. ßéöî äîñòèãàåò
ïîëíîãî ðàçâèòèÿ ïðèìåðíî çà 2,5–3 äíÿ. Ìàòêè íà÷èíàþò îòêëàäûâàòü ÿéöà â ÿ÷åéêè ñîòà, êîãäà òåìïåðàòóðà â
ãíåçäå íå íèæå 32°Ñ.
Åùå ïðîôåññîð Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà Ã. À. Êîæåâíèêîâ (1905) îòìå÷àë íà òåñíóþ çàâèñèìîñòü ÿéöåíîñêîñòè ìàòîê îò êîëè÷åñòâà ÿéöåâûõ òðóáî÷åê â ÿè÷íèêàõ.
Ïîçæå ïðîôåññîð Ã. À. Àâåòèñÿí (1948) ïîëó÷èë óáåäèòåëüíûé ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë, ïîäòâåðæäàþùèé
âûâîä ïåðâîãî ó÷åíîãî. Áûëî ó÷òåíî êîëè÷åñòâî ðàñïëîäà
è ñîáðàííîãî ìåäà â 83 ñåìüÿõ ï÷åë, îò êîòîðûõ çàòåì
áûëè îòîáðàíû ìàòêè. Ïîñëå óìåðùâëåíèÿ ìàòîê ó íèõ
áûëè âû÷ëåíåíû ÿè÷íèêè è ïîäñ÷èòàíî êîëè÷åñòâî ÿéöåâûõ òðóáî÷åê. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà
ÿéöåâûõ òðóáî÷åê çàêîíîìåðíî âîçðàñòàëî êîëè÷åñòâî ðàñïëîäà â ñåìüÿõ è èõ ìåäîñáîð.
Ïî äàííûì Èíñòèòóòà ï÷åëîâîäñòâà ï÷åëèíûå ìàòêè
ìîãóò æèòü äî 8 ëåò, íî íàèáîëåå èíòåíñèâíî îíè îòêëàäûâàþò ÿéöà â òå÷åíèå ïåðâûõ äâóõ ïîëíûõ ëåò. Íà òðåòèé
ãîä æèçíè ïëîäîâèòîñòü ìàòîê çíà÷èòåëüíî ñíèæàåòñÿ, ïîýòîìó â ïðàêòè÷åñêîì ï÷åëîâîäñòâå ïðèíÿòî ïîñëå ïîëíûõ
äâóõ ëåò ðàáîòû ìåíÿòü ñòàðûõ ìàòîê íà ìîëîäûõ.
Íà ïðîòÿæåíèè àêòèâíîãî ïåðèîäà ñåçîíà êîëè÷åñòâî
îòêëàäûâàåìûõ ÿèö ìàòêîé çíà÷èòåëüíî ìåíÿåòñÿ: â íà÷àëå âåñíû ìàòêà îòêëàäûâàåò äî 100 ÿèö, ïîñëå âåñåííåãî î÷èñòèòåëüíîãî îáëåòà è ïîñòóïëåíèÿ ïûëüöû â óëåé —
äî 1000, à â ðàçãàð àêòèâíîãî ñåçîíà — äî 2000; ñ íàñòóïëåíèåì ãëàâíîãî ìåäîñáîðà ÿéöåêëàäêà ìàòêè ïîñòåïåííî
íà÷èíàåò ñíèæàòüñÿ, à îñåíüþ (êîíåö ñåíòÿáðÿ) ìàòêà ïðåêðàùàåò îòêëàäêó ÿèö.
¡ 110 ¡
Óñòàíîâëåíà òåñíàÿ âçàèìîñâÿçü ìåæäó ðàçìåðîì îòêëàäûâàåìûõ ÿèö ìàòêîé è èõ êîëè÷åñòâîì â òå÷åíèå
ñåçîíà. Òàê, íàèáîëüøèé ðàçìåð ÿèö áûâàåò â íà÷àëå ìàÿ
(äëèíà 1,61 ìì, øèðèíà 0,33). Çàòåì, ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ
êëàäêè ÿèö, ðàçìåð èõ óìåíüøàåòñÿ (â ñåðåäèíå èþíÿ —
1,43 ´ 0,32 ìì). Îñåíüþ, êîãäà ÿéöåíîñêîñòü ìàòîê âíîâü
ñíèæàåòñÿ, äëèíà ÿèö ñíîâà óâåëè÷èâàåòñÿ äî 1,85 ìì.
Âåëè÷èíà ÿéöà èìååò âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ ïîñëåäóþùåãî ðàçâèòèÿ çàðîäûøà: ÷åì îíî áîëüøå, òåì áîëåå êðóïíàÿ ëè÷èíêà èç íåãî ðàçâèâàåòñÿ è òåì êà÷åñòâåííåå íàðîæäàåòñÿ îñîáü. Ìàòêè, âûðàùåííûå â óñëîâèÿõ îäíîé
ñåìüè âîñïèòàòåëüíèöû, èç ìåëêèõ è êðóïíûõ ÿèö äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ ïî êà÷åñòâó. Òàê, ï÷åëû èç ñåìåé ñ
ìàòêàìè, âûâåäåííûìè èç êðóïíûõ ÿèö, âûðàùèâàëè äîïîëíèòåëüíî ê ìåäîñáîðó 1 êã ï÷åë è èìåëè íà 9 êã áîëüøå ïðîäóêòèâíîñòü, ÷åì ñåìüè ï÷åë ñ ìàòêàìè, âûâåäåííûìè â òåõ æå óñëîâèÿõ, èç ìåëêèõ ÿèö.
Áèîëîãèÿ ñïàðèâàíèÿ ìàòêè. Ñïàðèâàíèå ìàòêè ñ òðóòíÿìè ïðîèñõîäèò â âîçäóõå âî âðåìÿ ñâîáîäíîãî ïîëåòà,
÷òî ïðåäóïðåæäàåò áëèçêîðîäñòâåííîå ñïàðèâàíèå, ïðè
êîòîðîì çíà÷èòåëüíî ñíèæàåòñÿ æèçíåñïîñîáíîñòü ï÷åë
è, ñîîòâåòñòâåííî, ïðîäóêòèâíîñòü ñåìüè. Âîçðàñò ìàòîê,
âûëåòàþùèõ íà ñïàðèâàíèå, ìîæåò áûòü âåñüìà ðàçëè÷íûì — îò 7 äî 30 è áîëåå äíåé. Âðåìÿ âûëåòà ìàòîê íà
ñïàðèâàíèå âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ äâóìÿ îñíîâíûìè ôàêòîðàìè: ôèçèîëîãè÷åñêèì ñîñòîÿíèåì åå ïîëîâîé ñèñòåìû
è ïîãîäíûìè óñëîâèÿìè. Êàê ïîêàçàëà Â. Â. Òðÿñêî (1956),
â òå÷åíèå 7 äíåé â îðãàíèçìå ìàòîê ïðîòåêàþò ãëóáîêèå
ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, îáóñëàâëèâàþùèå èõ ïîëîâîçðåëîñòü. Ñîäåðæèìîå ñåìÿïðèåìíèêà ìàòêè, òîëüêî ÷òî
âûøåäøåé èç ìàòî÷íèêà, èìååò íåéòðàëüíóþ ðåàêöèþ, à
â âîçðàñòå 7 ñóòîê ðåàêöèÿ ñòàíîâèòñÿ çàìåòíî ùåëî÷íîé.
Ê ýòîìó âðåìåíè ñåìÿïðèåìíèê ïðèîáðåòàåò ñïîñîáíîñòü
ê âîñïðèÿòèþ ñïåðìû.
Ïîýòîìó ñàìûå ìîëîäûå ìàòêè, êîòîðûå âîçâðàùàþòñÿ ñ ïîëåòà ñ ïðèçíàêàìè îñåìåíåíèÿ, áûëè 7-äíåâíîãî
âîçðàñòà. Êðîìå òîãî, Ì. Ä. Áîëüøàêîâà (1971) ïîêàçàëà,
÷òî ìàòêè â âîçðàñòå äî 5 äíåé è ñòàðøå 24 äíåé ïðàêòè÷åñêè íå ïðèâëåêàþò òðóòíåé. Ìàòêè ñòàðøå 35-äíåâíîãî
âîçðàñòà áåçâîçâðàòíî òåðÿþò ñïîñîáíîñòü ê ñïàðèâàíèþ.
Îíè òðóòíåâåþò, ïðèñòóïàÿ ê îòêëàäêå èñêëþ÷èòåëüíî
íåîïëîäîòâîðåííûõ ÿèö, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ òðóòíè.
¡ 111 ¡
 ñåìüå ïîÿâëÿåòñÿ «ãîðáàòûé ðàñïëîä», ïî íàëè÷èþ êîòîðîãî ï÷åëîâîä äåëàåò âûâîä î òîì, ÷òî ìàòêà îòðóòíåâåëà.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ìàòêè âûëåòàþò ïåðâûé ðàç íà îðèåíòèðîâî÷íûå è î÷èñòèòåëüíûå
ïîëåòû â âîçðàñòå 6–12 äíåé, à ñïàðèâàåòñÿ — íà 10–12-é
äåíü. Ñî äíÿ âûõîäà ìîëîäîé ìàòêè èç ìàòî÷íèêà è äî
íà÷àëà ÿéöåêëàäêè ïðîõîäèò, ïî ñðåäíèì ìíîãîëåòíèì
äàííûì, 14 äíåé. Òàêèì îáðàçîì, ïðîâåðêó íà÷àëà ÿéöåêëàäêè ìàòîê ðåêîìåíäóþò ïðîâîäèòü íà 14-é äåíü ïîñëå
èõ âûõîäà èç ìàòî÷íèêà.
Ìàññîâûé âûëåò ìàòîê íà ñïàðèâàíèå îòìå÷àåòñÿ ïðè
òåìïåðàòóðå âîçäóõà íå íèæå 25°Ñ è îòíîñèòåëüíîé âëàæíîñòè âîçäóõà 60–80%. Ïðè òåìïåðàòóðå íèæå 19°Ñ, êàê
è ïðè ñèëüíîì âåòðå, ñïàðèâàíèå ìàòîê íåâîçìîæíî. Ñêîðîñòü âåòðà íå äîëæíà ïðåâûøàòü 5 ì/ñ. ×àùå âñåãî ìàòêè ñïàðèâàþòñÿ ñ 14 äî 16 è 30 ìèí.  ýòî âðåìÿ íå
æåëàòåëüíî ïðîâîäèòü îñìîòð íóêëåóñîâ.
Êàê óæå îòìå÷àëîñü, òðóòíè äîñòèãàþò ïîëîâîé çðåëîñòè è ñïîñîáíû ê ñïàðèâàíèþ íà 12–14-é äåíü èõ æèçíè
(ïî Ô. Ðóòòíåðó — íà 15–20-é äåíü). Âïåðâûå òðóòíè âûëåòàþò íà î÷èñòèòåëüíûå è îðèåíòèðîâî÷íûå îáëåòû íà
4–7-é äåíü æèçíè.
Ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè òðóòíåé íå ïðåâûøàåò 59 äíåé (Þ. À. ×åðåâêî, 1996). Ïî ýêñïåðèìåíòàëüíûì äàííûì äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé ýòîò ïîêàçàòåëü ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 23,5 äíÿ, à ìàêñèìàëüíàÿ — 54 äíÿ
(Äæåéêîêñ, 1956).  ïåðâûå äâå íåäåëè ïîñëå âûõîäà òðóòíåé èç ÿ÷ååê, ñîîòâåòñòâóþùèå öèêëó èõ ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ, îòõîä òðóòíåé ñîñòàâëÿåò 37–48%.
Îäíàêî â áåçìàòî÷íûõ ñåìüÿõ òðóòíè îñòàþòñÿ â çèìó,
íî äîæèâàåò äî âåñíû ëèøü íåáîëüøîå èõ êîëè÷åñòâî,
êîòîðîå âñêîðå ïîñëå âûñòàâêè ñåìåé èç çèìîâíèêà ïîãèáàåò. Ïîñëå ñïàðèâàíèÿ ñ ìàòêîé òðóòíè ïîãèáàþò â ñðåäíåì ÷åðåç 92,4 ìèí.
Ïîëíîöåííàÿ ñåìüÿ ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ íå
ìîæåò èìåòü áîëåå 2000 çðåëûõ òðóòíåé, à â ñðåäíåì íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 1000 øòóê. Ïðèìåíåíèå ðàäèîàêòèâíûõ èçîòîïîâ â èññëåäîâàíèÿõ äàëî îñíîâàíèå ñ÷èòàòü,
÷òî ïèòàíèå òðóòíåé çàâèñèò îò ðàáî÷èõ ï÷åë (Îðòåë, 1953).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî òðóòíåé êîðìÿò ìîëîäûå ï÷åëû-êîðìèëèöû 8–14-äíåâíîãî âîçðàñòà. Òðóòíè, èçîëèðîâàííûå îò
ðàáî÷èõ ï÷åë, æèëè âñåãî 30 ÷, ñ ï÷åëàìè 1-äíåâíîãî âîç¡ 112 ¡
ðàñòà — 45 ÷, ñ ï÷åëàìè 2-äíåâíîãî âîçðàñòà — 98 ÷, ñ
ï÷åëàìè 7-äíåâíîãî âîçðàñòà — 212 ÷ è, íàêîíåö, ñ ï÷åëàìè ñòàðøå 20-äíåâíîãî âîçðàñòà âñåãî ëèøü 28 ÷.
Ñèëüíûå ï÷åëèíûå ñåìüè îõîòíî ïðèíèìàþò òðóòíåé èç
äðóãèõ ñåìåé, íî, òåì íå ìåíåå, ïîëîâîçðåëûå òðóòíè îòëè÷àþòñÿ îòíîñèòåëüíîé ïðèâÿçàííîñòüþ ê ñâîèì ñåìüÿì.
Âûëåòàþò òðóòíè èç óëüÿ â ñðåäíåì 4 ðàçà çà äåíü,
õîòÿ èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî îòäåëüíûå âûëåòàþò è
äî 7 ðàç. Ïîëîâîçðåëûå òðóòíè íàõîäÿòñÿ â ïîëåòå â ñðåäíåì 32,6 ìèí. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïðåáûâàíèÿ òðóòíåé â
óëüå ìåæäó ïîëåòàìè ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 17,1 ìèí è íå
çàâèñèò îò èõ âîçðàñòà è ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïîëåòà.
Ñ. Í. Íàçèí (1987) âûÿâèë ñîâåðøåííî ÷åòêèå ðàçëè÷èÿ â ïðîäîëæèòåëüíîñòè ëåòà òðóòíåé ðàçëè÷íûõ ïîðîä.
Òàê, ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïîëåòà ñðåäíåðóññêèõ òðóòíåé ñîñòàâëÿåò 37,7 ìèí, èòàëüÿíñêèõ — 29,3, à ñåðûõ ãîðíûõ
êàâêàçñêèõ — 25,5 ìèí. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïîëåòà òðóòíåé çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà êîðìà â ìåäîâîì çîáèêå, êîòîðîãî áîëüøå ó ñðåäíåðóññêèõ (30,4 ìã) è ìåíüøå ó èòàëüÿíñêèõ — 26,9 ìã è íàèìåíüøåå ó ñåðûõ ãîðíûõ êàâêàçñêèõ òðóòíåé (24,5 ìã). Ìàññà ñåìåííûõ ïóçûðüêîâ èìååò
âûñîêèé êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ñ ìàññîé òåëà òðóòíåé
(r = 0,61...0,67).) Ìàññîâûé âûëåò òðóòíåé íà ñïàðèâàíèå
îòìå÷àåòñÿ ñ 14 ÷àñîâ, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà â 15–16 ÷àñîâ,
à ê 17 ÷àñàì ëåò òðóòíåé ïðàêòè÷åñêè ïðåêðàùàåòñÿ. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî òðóòíåé çà äåíü ñîáèðàåòñÿ îêîëî ìàòêè
â èþëå, à íàèìåíüøåå — â êîíöå àâãóñòà. Êà÷åñòâî è
áèîëîãè÷åñêèé ïîòåíöèàë òðóòíåé â çíà÷èòåëüíîé ìåðå
çàâèñèò îò âðåìåíè èõ âûâîäà ï÷åëàìè ñåìüè. Íàèáîëåå
êà÷åñòâåííûõ òðóòíåé ï÷åëû âûðàùèâàþò â ïèê ñâîåãî
ðàçâèòèÿ. Òàê, òðóòíè, âûâåäåííûå â àïðåëå–ìàå, èìåëè
ìàññó 210 ìã, à â èþíå–èþëå — 231 ìã. Êðîìå òîãî, ñðåäè
òðóòíåé ìàéñêîãî âûâîäà 21% áûëè áåñïëîäíûìè, à â
èþíå è èþëå — 7,4% è 1%, ñîîòâåòñòâåííî.
Ìàòêè âûëåòàþò íà ñïàðèâàíèå íà ÷àñ ïîçäíåå, à âîçâðàùàþòñÿ íà ÷àñ ðàíüøå, ÷åì òðóòíè.
Äëèòåëüíîñòü ïåðâîé êîïóëÿöèè ñîñòàâëÿåò 1,5 ñ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü áðà÷íîãî ïîëåòà â ñðåäíåì 24 ìèí.
Òðóòíÿì ïðèíàäëåæèò àêòèâíàÿ ðîëü ïðè îòûñêèâàíèè ìàòîê â âîçäóõå ïðè ñïàðèâàíèè. Íà ÷òî óêàçûâàþò è
âûñîêîå ðàçâèòèå ó íèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Èçâåñòíî, ÷òî
òðóòíè èìåþò îáîíÿòåëüíûõ ðåöåïòîðîâ íà êàæäîì óñèêå
¡ 113 ¡
â 10 ðàç áîëüøå, ÷åì ó ìàòîê, è â 5 ðàç áîëüøå, ÷åì ó
ðàáî÷èõ ï÷åë.  ñëîæíîì ãëàçó òðóòíÿ ñîäåðæèòñÿ çíà÷èòåëüíî áîëüøåå ÷èñëî îììàòèäèåâ: ó òðóòíÿ — 7–8 òûñ.,
ó ìàòêè — 3–4 òûñ., à ó ðàáî÷èõ ï÷åë — 4–5 òûñ. Ó òðóòíåé òàêæå çíà÷èòåëüíî áîëüøå êëåòîê â çðèòåëüíîé äîëå
ìîçãà, ÷åì ó ðàáî÷èõ ï÷åë è ìàòîê.
Òðóòíè îòûñêèâàþò íåïëîäíûõ ìàòîê ïî ñïåöèôè÷åñêîìó çàïàõó ýêòîãîðìîíà — òðàíñ-9-îêñî-2-äåöåíîâîé êèñëîòû, âûäåëÿåìîãî âåðõíå÷åëþñòíûìè æåëåçàìè ìàòêè
ïðè ïîëåòàõ. Ìàêñèìàëüíàÿ àòòðàêòèâíîñòü ó íåïëîäíûõ
ìàòîê ïðîÿâëÿåòñÿ â âîçðàñòå 7–15 äíåé. Êàê èçâåñòíî,
15-äíåâíûé âîçðàñò ìàòîê — êðèòè÷åñêèé äëÿ óñïåøíîãî
ñïàðèâàíèÿ ñ òðóòíÿìè è íà÷àëà ÿéöåêëàäêè. Ïðè÷åì,
ïîëîâîé ãîðìîí ïðèâëåêàåò òðóòíåé òîëüêî â âîçäóõå. Âáëèçè óëüÿ íà ýêòîãîðìîí íåïëîäíîé ìàòêè òðóòíè ïðàêòè÷åñêè íå ðåàãèðóþò, ìàòêà ïðèâëåêàåò òðóòíåé òîëüêî â
çîíå èõ ñêîïëåíèÿ.
Îáíàðóæåíî, ÷òî òðóòíåé ïðèâëåêàþò êàê ìîëîäûå ìàòêè, âïåðâûå âûëåòàþùèå íà ñïàðèâàíèå, òàê è ñòàðûå,
îïëîäîòâîðåííûå (Ïýí, Ô. Ðóòòíåð, 1963). Âûÿâëåííûé
ôàêò óêàçûâàåò íà âîçìîæíîñòü ïîâòîðíîãî ñïàðèâàíèÿ
ñòàðûõ ìàòîê ñ òðóòíÿìè.
Ïîëîâûå ôåðîìîíû ïðèíàäëåæàò ê àòòðàêòàíòàì, ò. å.
ê õèìè÷åñêèì âåùåñòâàì, ïðèâëåêàþùèì íàñåêîìûõ. Ôåðîìîíû äåéñòâóþò êàê äèñòàíòíûå ðàçäðàæèòåëè è âîñïðèíèìàþòñÿ îáîíÿòåëüíûìè ðåöåïòîðàìè, ðàñïîëîæåííûìè
íà àíòåííàõ. Ðàçäðàæåíèå ýòèõ ðåöåïòîðîâ îáóñëàâëèâàåò
ñïåöèôè÷åñêèå ðåôëåêòîðíûå ðåàêöèè, îáåñïå÷èâàþùèå
ñáëèæåíèå ïîëîâ è ñïàðèâàíèå. Ïîñëå àìïóòàöèè àíòåíí
òðóòåíü íå èùåò ìàòêó è íå êîïóëèðóåò ñ íåé. Àòòðàêòèâíîñòü ï÷åëèíûõ ìàòîê äåéñòâóåò òîëüêî íà ðàññòîÿíèè äî
60 ì è íà îïðåäåëåííîé âûñîòå íàä óðîâíåì çåìëè, â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé (îò 3 äî 35 ì). Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñàìöû
ïðîÿâëÿþò âûñîêóþ èçáèðàòåëüíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ïîëîâîìó ôåðîìîíó ñàìêè ñâîåãî âèäà. Âûÿâëåíà èçáèðàòåëüíîñòü ñïàðèâàíèÿ ï÷åëèíûõ ìàòîê ñ òðóòíÿìè ðàçëè÷íûõ
ïîðîä. Ïðè íàëè÷èè íà èçîëèðîâàííîì ïóíêòå â ðàâíîì
êîëè÷åñòâå òðóòíåé òðåõ ïîðîä (ñðåäíåðóññêîé, èòàëüÿíñêîé è ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé) ñïàðèâàíèå ñðåäíåðóññêèõ
ìàòîê ïðîèñõîäèëî òîëüêî ñî ñðåäíåðóññêèìè òðóòíÿìè.
Òàê, È. À. Ëåâ÷åíêî è äð. (1981) ïîêàçàëè, ÷òî ï÷åëû
ìîãóò ñ âûñîêîé ñòåïåíüþ äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷àòü ìàòîê
¡ 114 ¡
ðàçëè÷íûõ ïîðîä.  ñâÿçè ñ ýòèì ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ó
ìàòîê ðàçíûõ ïîðîä âûäåëÿåòñÿ èëè ðàçíîå êîëè÷åñòâî ôåðîìîíà, èëè ðàçëè÷åí åãî ñîñòàâ. Òàêæå ñóùåñòâóþò ðàçëè÷èÿ â ðåàêöèè òðóòíåé íà ìàòîê ðàçëè÷íîãî âîçðàñòà.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî öåëåíàïðàâëåííîå äâèæåíèå ñàìöîâ ê
ñàìêå âîçìîæíî òîëüêî â ñòðóå ôåðîìîíà è ïðîèñõîäèò ïî
çèãçàãîîáðàçíîé òðàåêòîðèè. Òðóòíè, ïðèâëå÷åííûå ìàòêîé, îáðàçóþò «êàìåòó» ñ ðàçëè÷íûì êîëè÷åñòâîì òðóòíåé (äî íåñêîëüêèõ ñîò). Âíóòðè ýòîé êàìåòû ïîñòîÿííî
ïðîèñõîäèò ïåðåñòðîéêà, îäíè òðóòíè âûðûâàþòñÿ âïåðåä, äðóãèå îòñòàþò.  ýòîì ó ï÷åë, âîçìîæíî, çàêëþ÷àåòñÿ îäíà èç ôîðì ïîëîâîãî îòáîðà, òåîðèÿ êîòîðîãî ñôîðìóëèðîâàíà ×. Äàðâèíîì.
Íî ýòî íå åäèíñòâåííûé îðèåíòèð òðóòíåé ïðè îòûñêèâàíèè, îíè ïîëüçóþòñÿ äîïîëíèòåëüíî çðèòåëüíûìè ñòèìóëàìè, ïîìîãàþùèìè îïðåäåëèòü ïîëîæåíèå ìàòîê â ïðîñòðàíñòâå. Òðóòíè íà÷èíàþò âèäåòü ìàòêó ñ 1 ì.
Êðîìå òîãî, Å. Ê. Åñüêîâ (1968) ïîêàçàë, ÷òî ï÷åëû
ñïîñîáíû âîñïðèíèìàòü çâóêè, ïåðåäàâàåìûå ïî âîçäóõó.
Óñòàíîâëåíî òàêæå, ÷òî ó ï÷åë ðàçëè÷íûõ ïîðîä õàðàêòåðèñòèêà çâóêîâûõ ñèãíàëîâ ðàçëè÷íà. ×àñòîòà çâóêà ìàòîê çàâèñèò îò äëèíû êðûëà, êîòîðàÿ ó ìàòîê ðàçíûõ
ïîðîä ðàçëè÷íà.  ñâÿçè ñ ýòèì, âîçìîæíî, ÷òî ìàòêè è
òðóòíè ìîãóò îáìåíèâàòüñÿ è çâóêîâîé èíôîðìàöèåé.
Êðîìå òîãî, òðóòíè òàêæå èìåþò îñîáûé ïàõó÷èé îðãàí,
âûäåëÿþùèé ñïåöèôè÷åñêèé ýêòîãîðìîí, èãðàþùèé âàæíóþ ðîëü â áðà÷íûõ ïîëåòàõ. Òàêèì îáðàçîì, íå òîëüêî
ìàòêè, íî è òðóòíè âîçáóæäàþò îñîáåé ïðîòèâîïîëîæíîãî
ïîëà.
Òðóòíè ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ â âîçäóøíîì ïðîñòðàíñòâå
íåðàâíîìåðíî. Òàê, â îäíèõ ìåñòàõ íåäàëåêî îò ïàñåêè
îáíàðóæèâàþòñÿ ïîñòîÿííî öåëûå ñêîïëåíèÿ òðóòíåé, â
äðóãèõ — íè îäíîãî òðóòíÿ.  ìåñòàõ ñáîðà òðóòíåé îíè
ñêàïëèâàþòñÿ â ðàäèóñå 50–200 ì. Ñêîïëåíèÿ òðóòíåé îáðàçóþòñÿ äî íà÷àëà ë¸òà ìàòîê. Ìàòêè íèêåì íå ñîïðîâîæäàåìûå, ïðèëåòàþò ñþäà è, îêàçàâøèñü âáëèçè îò òðóòíåé, íà÷èíàþò ïðèâëåêàòü èõ, ïîñëå ÷åãî ïðîèñõîäèò ñïàðèâàíèå.
Ìàòêè ñïàðèâàþòñÿ â îäíèõ è òåõ æå îïðåäåëåííûõ
ìåñòàõ, â ýòèõ æå ìåñòàõ èç ãîäà â ãîä îáíàðóæèâàåòñÿ è
áîëüøîå êîëè÷åñòâî òðóòíåé. ×àùå ìàòêè ëåòàþò íà ðàññòîÿíèå íå áîëåå 1,5–2 êì îò ïàñåêè (Â. Âåëèêàíîâ, 1970).
¡ 115 ¡
Îäíàêî, Ô. Ðóòòíåð (1976) óñòàíîâèë íà ìå÷åíûõ ìåòàëëè÷åñêèìè ïëàñòèíêàìè òðóòíÿõ, ÷òî îíè ñïîñîáíû
ïðåîäîëåâàòü âûñîòó â 1000 ì, ïîêðûâàÿ ðàññòîÿíèå â
16 êì.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî íàèáîëåå áûñòðî òðóòíè ñîáèðàþòñÿ
ê ìàòêå íà âûñîòå îêîëî 10–12 ì.
Ô. Ðóòòíåð ñ÷èòàåò, ÷òî â âîçäóøíîì ïðîñòðàíñòâå ñóùåñòâóåò äâå çîíû: â çîíå îò 1 äî 8 ì ëåòàþò ðàáî÷èå
ï÷åëû, à â çîíå ñâûøå 10 ìåòðî⠗ ëåòàþò òðóòíè è
ìàòêè, ÷òî çíà÷èòåëüíî îáëåã÷àåò ïîèñê äðóã äðóãà.
Äî íåäàâíåãî âðåìåíè ñ÷èòàëîñü, ÷òî ìàòêà âûëåòàåò
íà ñïàðèâàíèå îäèí ðàç è ñïàðèâàåòñÿ òîëüêî ñ îäíèì
òðóòíåì. Ïîçæå áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ñâûøå 50% ìàòîê
âûëåòàþò íà ñïàðèâàíèå áîëåå îäíîãî ðàçà (Â. Â. Òðÿñêî,
1951; Ô. Ðóòòíåð, 1955; È. Âîéêå, 1962). Ãëóáîêîå ôèçèîëîãè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ìíîãîêðàòíîìó ñïàðèâàíèþ ìàòîê äàëà Â. Â. Òðÿñêî è íàçâàëà åãî ïîëèàíäðèåé. Îíà
ïîêàçàëà, ÷òî êîëè÷åñòâî ñïåðìû â ïàðíûõ ÿéöåâîäàõ ìàòêè ñðàçó æå ïîñëå ñïàðèâàíèÿ â íåñêîëüêî ðàç ïðåâûøàåò
òî êîëè÷åñòâî, êîòîðîå ïðîäóöèðóåòñÿ îäíèì òðóòíåì. Íåäîñòàòî÷íàÿ íàïîëíåííîñòü ñïåðìîé ñåìÿïðèåìíèêà ïîáóæäàåò ìàòêó ê ïîâòîðíûì âûëåòàì íà ñïàðèâàíèå. Áîëåå 50% ìàòîê âûëåòàþò íà ñïàðèâàíèå 2–3 ðàçà (Ðîáåðòå, 1944; Â. Â. Òðÿñêî, 1956; Ô. Ðóòòíåð, 1955; È. Âîéêå,
1958; Ì. Ä. Áîëüøàêîâà, 1975). Âî âðåìÿ êàæäîãî ïîëåòà
ìàòêà ñïàðèâàåòñÿ ñ 6–10 òðóòíÿìè (â ñðåäíåì ñ 7). Êîíöåíòðàöèÿ ñïåðìû â ñåìÿïðèåìíèêå ìàòêè âëèÿåò íà ïðîäîëæåíèå áðà÷íûõ ïîëåòîâ.
Áèîëîãè÷åñêàÿ öåëåñîîáðàçíîñòü ìíîãîêðàòíîãî ñïàðèâàíèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïðè ýòîì ðàñøèðÿþòñÿ
âîçìîæíîñòè èçáèðàòåëüíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ â èíòåðåñàõ
âîñïðîèçâåäåíèÿ íàèáîëåå æèçíåñïîñîáíîãî è ïðèñïîñîáëåííîãî ê óñëîâèÿì ñðåäû ïîòîìñòâà.
 ìîìåíò ñïàðèâàíèÿ ïðîèñõîäèò âûâîðà÷èâàíèå ïåíèñà òðóòíÿ, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî âíóòðåííèå ñòåíêè åãî
êàíàëà ñòàíîâÿòñÿ âíåøíèìè. Ïîëíîå âûâîðà÷èâàíèå ïåíèñà çàâåðøàåòñÿ âûâîðà÷èâàíèåì ëóêîâèöû. Ðîæêè âûãèáàþòñÿ ê íèçó. Ïðè ñïàðèâàíèè âûâîðî÷åííûé ïåíèñ
òðóòíÿ ïîïàäàåò â êàìåðó æàëà ìàòêè, à áîêîâûå ðîæêè
ïðîíèêàþò â ñîâîêóïèòåëüíûå êàðìàíû, ÷òî îáåñïå÷èâàåò
óäåðæàíèå ìàòêè ïðè êîïóëÿöèè â ñâîáîäíîì ïîëåòå. Ïîñëå
âûâîðà÷èâàíèÿ ïåíèñà òðóòåíü ìîìåíòàëüíî ïîãèáàåò.
¡ 116 ¡
Ñïåðìà òðóòíÿ ïîïàäàåò â ïîëîâûå ïóòè ìàòîê ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ïîä äåéñòâèåì ñîêðàùåíèÿ ìûøö ñòåíîê ñåìåííûõ ïóçûðüêîâ ñåìåííàÿ æèäêîñòü ïîä äàâëåíèåì ïðîðûâàåò ãóá÷àòóþ ïðîáêó, çàêðûâàþùóþ âûõîä èç ñåìåííûõ
ïóçûðüêîâ, è ïîñòóïàåò â îñíîâàíèå ïðèäàòî÷íûõ æåëåç, à
çàòåì â ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êàíàë. Çàòåì ñîêðàùàþòñÿ áîëåå ìîùíûå ìûøöû ïðèäàòî÷íûõ æåëåç, èç êîòîðûõ ïîä
äàâëåíèåì ïîñòóïàåò ìóêóñ. Ìóêóñ ïðîðûâàåò ïëåíêó, çàêðûâàþùóþ ïðîòîêè ïðèäàòî÷íûõ æåëåç, è ïðîòàëêèâàåòñÿ âñëåä çà ñïåðìîé ïî ñåìÿèçâåðãàòåëüíîìó êàíàëó. Ìóêóñ
ñâîåé ìàññîé êàê áû ïðîòàëêèâàåò ïåðåä ñîáîé ñïåðìó. Äîéäÿ äî âûâîðî÷åííîé ëóêîâèöû, ñïåðìà ïîïàäàåò â ïðåääâåðèå âëàãàëèùà. Ìóêóñ, èçëèâøèéñÿ âñëåä çà ñïåðìîé, îáðàçóåò ïðîáêó, ïðåïÿòñòâóþùóþ âûëèâàíèþ ñïåðìû íàðóæó.
Ïåðâîíà÷àëüíî ñïåðìà ïîïàäàåò â ïàðíûå ÿéöåâîäû,
êîòîðûå ñèëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ â îáúåìå. Ìóêóñ áûñòðî
çàòâåðäåâàåò, îí íå ïîïàäàåò â ÿéöåâîäû è ñî ñïåðìîé
íå ñìåøèâàåòñÿ. Çàòåì â òå÷åíèå 18–24 ÷àñîâ ñïåðìà ïîñòåïåííî ïåðåìåùàåòñÿ â ñåìÿïðèåìíèê. ×åðåç 1–5 ÷àñîâ
ïîñëå ïîñòóïëåíèÿ â ñåìÿïðèåìíèê ñïåðìàòîçîèäû âïàäàþò â ñîñòîÿíèå àíàáèîçà.
 ñïåðìàòåêå ñïàðèâøåéñÿ ìàòêè è ïðèñòóïèâøåé ê
îòêëàäêå ÿèö íàñ÷èòûâàåòñÿ â ñðåäíåì 7,93 ìëí ñïåðìàòîçîèäîâ (ß. Êóëèí÷åâè÷, 1967). Ó òðåõëåòíèõ ìàòîê çàïàñ ñïåðìû îò ïåðâîíà÷àëüíîãî ñíèæàåòñÿ â ñðåäíåì íà
78,7% (Ñöàáî, 1987).
Îáû÷íî èç êîíöà áðþøêà ìàòêè, âîçâðàòèâøåéñÿ ñî
ñïàðèâàíèÿ, âèäåí áåëûé êîìî÷åê — «øëåéô», êîòîðûé
çàêðûâàåò âûõîä èç êàìåðû æàëà ìàòêè.
Ô. Êåëëåð (1962) âûñêàçàë ìûñëü î òîì, ÷òî ñïåðìà
êàæäîãî òðóòíÿ ëåæèò â ñåìÿïðèåìíèêå ìàòêè áîëåå èëè
ìåíåå îáîñîáëåííûì ñëîåì. Ïîçæå Ð. Å. Ïåéäæ (1984) è äð.
ïðåäïîëîæèëè, à Ñ. Í. Íàçèí ïîêàçàë, ÷òî â ñåìÿïðèåìíèêå ìàòîê ïðîèñõîäèò ñìåøèâàíèå ñïåðìû, ïîýòîìó ïðè
ïîëèàíäðèè âîçìîæíî îäíîâðåìåííîå ïîïàäàíèå íà ÿéöà
ñïåðìàòîçîèäîâ ðàçíûõ òðóòíåé.
Ñåìÿïðèåìíèê ìàòîê ÿâëÿåòñÿ íå ïàññèâíûì ðåçåðâóàðîì äëÿ õðàíåíèÿ ïîëîâûõ êëåòîê. Åãî ñòåíêè âûïîëíÿþò
àêòèâíóþ ðîëü â ïîääåðæàíèè âûñîêîé ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñïåðìàòîçîèäîâ, â ñâÿçè ñ ýòèì ñóùåñòâóåò ïîñòîÿííîå ïåðåìåøèâàíèå ñïåðìàòîçîèäîâ èç öåíòðàëüíîé àíàýðîáíîé îáëàñòè ê ïåðèôåðè÷åñêîé — àýðîáíîé.
¡ 117 ¡
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Из каких органов состоит половая система трутня?
2. Какие изменения происходят в половых органах взрослого
трутня?
3. Из каких органов состоит половая система матки?
4. В чем сходство и различие в строении половых систем матки и
рабочей пчелы?
5. Что представляют собой анатомические и физиологические тру
товки?
6. Расскажите о процессе развития спермиев.
7. Расскажите о процессе образования женских яйцеклеток.
8. Назовите сроки наступления половой зрелости матки и трутней.
9. Каково биологическое значение явления полиандрии?
10. Чем объяснить вывод пчелами значительного количества трут
ней в семье?
11. Опишите механизм откладки маткой оплодотворенных и не
оплодотворенных яиц.
12. Какие факторы влияют на яйценоскость маток?
13. Какое влияние оказывает возраст маток на их физиологиче
ское состояние и работоспособность?
14. Каким образом трутни отыскивают неплодных маток во время
брачных полетов?
ГЛАВА 6
РАЗВИТИЕ ОСОБЕЙ
ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
Ðàçâèòèå (îíòîãåíåç) íàñåêîìûõ äåëèòñÿ íà ýìáðèîíàëü-
íîå, èëè çàðîäûøåâîå, ñîâåðøàþùååñÿ â ÿéöå, è ïîñòýìáðèîíàëüíîå, ïðîòåêàþùåå ïîñëå âûõîäà çàðîäûøà èç
ÿéöà è ïðîäîëæàþùååñÿ äî ñòàäèè èìàãî (âçðîñëîãî íàñåêîìîãî). Ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ïðîòåêàþùèå âî
âðåìÿ ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ïåðèîäà íàçûâàþòñÿ ìåòàìîðôîçîì.
Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå. ßéöî ìåäîíîñíûõ ï÷åë îòíîñèòñÿ ê öåíòðîëåöèòàëüíîìó òèïó; æåëòîê, êîòîðûé ñëóæèò çàïàñîì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ïèòàíèÿ è ðàçâèòèÿ çàðîäûøà ðàâíîìåðíî ðàçìåùåí íà âñåì
ïðîòÿæåíèè ÿéöà. Âîêðóã ÿäðà íàõîäèòñÿ íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî öèòîïëàçìû, îò êîòîðîé îòõîäÿò òîíêèå íèòè, ïðîíèçûâàþùèå âñþ òîëùó æåëòêà. Âíóòðåííÿÿ ÷àñòü ÿéöà
îãðàíè÷åíà äâóìÿ îáîëî÷êàìè: ïëîòíîé íàðóæíîé — õîðèîíîì è âíóòðåííåé — æåëòî÷íîé. Äëÿ ÿèö òàêîãî òèïà
õàðàêòåðíî ïîâåðõíîñòíîå äðîáëåíèå.
Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå íà÷èíàåòñÿ ñ äðîáëåíèÿ ÿäðà.
 îïëîäîòâîðåííîì ÿéöå ïåðâîå äðîáëåíèå ÿäðà ïðîèñõîäèò îò 1 äî 6 ÷àñîâ. Çàòåì â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ÷àñîâ
ÿäðà äåëÿòñÿ ïîïîëàì, îáðàçóÿ 4, 8, 16 è òàê äî íåñêîëüêèõ òûñÿ÷ äî÷åðíèõ ÿäåð, îêðóæåííûõ öèòîïëàçìîé (áëàñòîìåð). Äî÷åðíèå êëåòêè, îáðàçóþùèåñÿ â ðåçóëüòàòå äåëåíèÿ, ñíà÷àëà áåñïîðÿäî÷íî ðàçìåùàþòñÿ âíóòðè æåëòêà, à çàòåì ïåðåìåùàþòñÿ ê ïåðèôåðèè ÿéöà è îáðàçóþò
ñïëîøíîé ñëîé êëåòîê — áëàñòîäåðìó. Òàêàÿ ñòàäèÿ çàðîäûøà íàçûâàåòñÿ áëàñòóëîé. Äàëåå ïðîèñõîäèò ãàñòðóëÿöèÿ, âåäóùàÿ ê îáîñîáëåíèþ çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ
¡ 119 ¡
à
1
2
3
å
2
4
7
5
á
9
4
æ
16
6
â
18
6
16
8
9
ã
19
ç
20
21
22
ä
15
è
20
10
16
14
13
12 11
17
16
Ðèñ. 28
21
23
Ðàçâèòèå çàðîäûøà ðàáî÷åé ï÷åëû:
à — ïðîäîëüíûé ðàçðåç ÿéöà äî íà÷àëà ðàçâèòèÿ; á — ïîëó÷èâøèåñÿ
â ðåçóëüòàòå äðîáëåíèÿ ÿäðà êëåòêè è ïðîíèêíîâåíèå èõ ÷åðåç æåëòîê ê ïîâåðõíîñòíîìó ñëîþ; ⠗ áëàñòîäåðìà â ïðîäîëüíîì ðàçðåçå;
㠗 çàðîäûøåâàÿ ïîëîñêà; ä — ìîëîäîé çàðîäûø íà ñòàäèè 52–54 ÷
îò íà÷àëà ðàçâèòèÿ; å — ïîïåðå÷íûé ðàçðåç ÿéöà ñ îáðàçîâàâøåéñÿ
áëàñòîäåðìîé; æ — ðàçäåëåíèå çàðîäûøåâîé ïîëîñêè íà ñðåäèííóþ è
áîêîâûå ïëàñòèíêè; ç — îáðàçîâàíèå ìåçîäåðìû; è — ïîïåðå÷íûé
ðàçðåç çàðîäûøà; 1 — ÿäðî; 2 — õîðèîí (íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ÿäðà);
3 — æåëòî÷íàÿ îáîëî÷êà; 4 — æåëòîê; 5 — êëåòêè áóäóùåé áëàñòîäåðìû; 6 — ïîâåðõíîñòíûé ñëîé öèòîïëàçìû; 7 — áëàñòîäåðìà; 8 —
æåëòî÷íûå êëåòêè; 9 — ñïèííàÿ áëàñòîäåðìà; 10 — çàðîäûøåâàÿ
ïîëîñêà; 11 — çà÷àòîê íèæíåé ãóáû; 12 — ìàêñèëëû; 13 — ìàíäèáóëû; 14 — àíòåííû; 15 — âåðõíÿÿ ãóáà; 16 — çàðîäûøåâàÿ îáîëî÷êà;
17 — äûõàëüöå; 18 — áîêîâàÿ ïëàñòèíêà; 19 — ñðåäèííàÿ ïëàñòèíêà; 20 — ýêòîäåðìà; 21 — ìåçîäåðìà; 22 — ýíòîäåðìà; 23 — áðþøíàÿ íåðâíàÿ öåïî÷êà.
¡ 120 ¡
(ýêòîäåðìû, ìåçîäåðìû è ýíòîäåðìû), è îôîðìëÿþùèéñÿ
çàðîäûø íà÷èíàåò ñåãìåíòèðîâàòüñÿ.
Ñíà÷àëà â áðþøíîé ÷àñòè ÿéöà êëåòêè áëàñòîäåðìû
ðàñòóò è ðàçìíîæàþòñÿ áûñòðåå, ÷åì êëåòêè ñïèííîé ÷àñòè.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ñ áðþøíîé ñòîðîíû ÿéöà îáðàçóåòñÿ çàðîäûøåâàÿ ïîëîñêà â âèäå øèðîêîãî òÿæà (ðèñ. 28).
Ýòî íà÷àëî îáðàçîâàíèÿ çàðîäûøà.  çàðîäûøåâîé ïîëîñêå ïðîèñõîäèò äàëüíåéøåå äåëåíèå è äèôôåðåíöèàöèÿ
êëåòîê, ôîðìèðîâàíèå êëåòîê.  ðåçóëüòàòå ýòèõ ïðîöåññîâ ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå ëè÷èíêè. Âî âòîðîé ïîëîâèíå
âòîðîãî äíÿ íà÷èíàåòñÿ ïðîöåññ ñåãìåíòàöèè çàðîäûøà.
Íà ïåðåäíåì êîíöå çàðîäûøåâîé ïîëîñêè îáðàçóåòñÿ ïðåäðîòîâàÿ ëîïàñòü (àêðîí), íà êîòîðîì îáðàçóåòñÿ áóãîðîê —
çà÷àòîê âåðõíåé ãóáû. Íèæå ýòîãî áóãîðêà ïîÿâëÿåòñÿ
óãëóáëåíèå — áóäóùèé ðîò. Çàòåì — çà÷àòêè óñèêîâ. Íàçàä îò ãîëîâíîãî ñåãìåíòà îò÷ëåíÿþòñÿ ñåãìåíòû ãðóäè è
áðþøêà. Ñ áðþøíîé (âåíòðàëüíîé) ñòîðîíû ýòèõ ñåãìåíòîâ ïîÿâëÿþòñÿ âûðîñòû — çà÷àòêè ïàðíûõ êîíå÷íîñòåé.
Ñíà÷àëà ýòî ïðîèñõîäèò íà ãðóäè, à ïîçæå è íà áðþøêå.
Ïðè ýòîì â ãîëîâíîì îòäåëå îáíàðóæèâàåòñÿ ÷åòêàÿ ñåãìåíòàöèÿ: îáðàçóþòñÿ çà÷àòêè ïÿòè ñåãìåíòîâ ãîëîâû.
Êðîìå òîãî, ïîÿâëÿþòñÿ äûõàòåëüíûå îòâåðñòèÿ — ñòèãìû, à òàêæå çà÷àòêè ïðÿäèëüíûõ æåëåç è ìàëüïèãèåâûõ
ñîñóäîâ. Ïî ìåðå îáðàçîâàíèÿ ñåãìåíòîâ òåëà è êîíå÷íîñòåé ïðîèñõîäèò îáîñîáëåíèå îòäåëüíûõ ÷àñòåé.
Äàëüíåéøåå ðàçìíîæåíèå êëåòîê áëàñòîäåðìû ïðèâîäèò ê âïÿ÷èâàíèþ ñðåäíåé ÷àñòè çàðîäûøåâîé ïîëîñêè (ïðîöåññ ãàñòðóëÿöèè), êîòîðàÿ îïóñêàåòñÿ ãëóáæå âíóòðü ÿéöà
è îòäåëÿåòñÿ îò áëàñòîäåðìû.  ïðîöåññå ãàñòðóëÿöèè îáðàçóåòñÿ ñíà÷àëà ïðîäîëüíûé æåëîáîê íà ïîâåðõíîñòè çàðîäûøåâîé ïîëîñêè, à çàòåì íàðóæíûå êðàÿ æåëîáêà íà÷èíàþò ðàñòè íàâñòðå÷ó äðóã äðóãó.  ðåçóëüòàòå áóäóùèé
âòîðîé çàðîäûøåâûé ñëîé âïÿ÷èâàåòñÿ âíóòðü çàðîäûøåâîé ïîëîñêè. Êîãäà, íàêîíåö, êðàÿ æåëîáêà ñìûêàþòñÿ, òî
îáðàçóåòñÿ íàðóæíûé ñëîé (ýêòîäåðìà). Ïîä íèì ðàñïîëàãàåòñÿ âíóòðåííèé ñëîé (ìåçîäåðìà). Íà êîíöàõ ìåçîäåðìàëüíîãî ñëîÿ ïîÿâëÿþòñÿ âïÿ÷èâàíèÿ, ñîñòîÿùèå èç ãðóïï
êëåòîê, îáðàçóþùèõ òðåòèé çàðîäûøåâûé ñëîé (ýíòîäåðìó). Íà÷èíàþò ïîÿâëÿòüñÿ çà÷àòêè îòäåëüíûõ îðãàíîâ.
Èç ýêòîäåðìû îáðàçóåòñÿ ñòåíêà òåëà, ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ êèøêà, òðàõåéíàÿ è íåðâíàÿ ñèñòåìû è ìíîãèå æåëåçû; èç ýíòîäåðìû — çà÷àòêè æàëà, êðûëüåâ è êîíå÷íîñòåé,
¡ 121 ¡
êîíöåâûå ó÷àñòêè ïîëîâûõ ïóòåé, íåðâíàÿ ñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ; èç ìåçîäåðìû — ìûøöû, æèðîâîå òåëî, ïîëîâûå æåëåçû.
Ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå. Ñ âûõîäîì ëè÷èíêè èç
ÿéöà íà÷èíàåòñÿ ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ï÷åëû, êîòîðîå ïðîäîëæàåòñÿ äî íàñòóïëåíèÿ âçðîñëîé ñòàäèè (èìàãî). Ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ñîñòîèò èç òðåõ ñòàäèé:
ëè÷èíêè, ïðåäêóêîëêè è êóêîëêè.
Ñòàäèÿ ëè÷èíêè. Ïåðåä âûõîäîì èç ÿéöà çàðîäûø íà÷èíàåò èíòåíñèâíî äâèãàòüñÿ, íàáèðàòü âîçäóõ â òðàõåè,
çàãëàòûâàòü àìíèîòè÷åñêóþ æèäêîñòü, áëàãîäàðÿ ÷åìó óâåëè÷èâàåò îáúåì ñâîåãî òåëà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ëåãêèé ðàçðûâ îáîëî÷êè ÿéöà ïî åãî öåíòðó. Íà ïîâåðõíîñòè ÿéöà, â
åãî ñåðåäèíå, ÷åðåç ðàçðûâ îáîëî÷êè ïîÿâëÿåòñÿ êàïåëüêà
æèäêîñòè, êîòîðàÿ ðàñòåêàåòñÿ ïî âñåé åãî ïîâåðõíîñòè è
ðàñòâîðÿåò îáîëî÷êó. Îáîëî÷êà ÿéöà ïîëíîñòüþ ðàñòâîðÿåòñÿ ïîä âëèÿíèåì ôåðìåíòîâ, âûäåëÿåìûõ ñàìîé ëè÷èíêîé. Âûõîäèò ëè÷èíêà èç ÿéöà áåç âñÿêîãî ó÷àñòèÿ ï÷åëû.
Îáû÷íî ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ìåäîíîñíûõ ï÷åë ïðîäîëæàåòñÿ 72 ÷àñà. Èçìåíåíèÿ â òåìïåðàòóðíîì ðåæèìå â îáëàñòè ðàçâèòèÿ çàðîäûøà ìîãóò óâåëè÷èòü èëè ñîêðàòèòü
ïåðèîä ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ñ 66 äî 76 ÷àñîâ.
à
11
â
10
9
9
á
1
6
ã
2
3
4
5
I
2 8
1
7
3
4
5
16
15
14
17
12
6
Ðèñ. 29
18
II
13
Âíåøíåå (I) è âíóòðåííåå (II) ñòðîåíèå ëè÷èíêè ï÷åëû:
à — îáùèé âèä; á — âèä ñî ñòîðîíû ãîëîâû; ⠗ ïîëîæåíèå âçðîñëîé ëè÷èíêè íà
äíå ÿ÷åéêè; 㠗 âèä ñáîêó; 1 — âåðõíÿÿ ãóáà; 2 — çà÷àòêè óñèêîâ; 3 — âåðõíÿÿ
÷åëþñòü; 4 — îòâåðñòèå ïðÿäèëüíîé æåëåçû; 5 — íèæíÿÿ ãóáà; 6 — íàäãëîòî÷íûé ãàíãëèé; 7 — ïåðåäíÿÿ êèøêà; 8 — àîðòà; 9 — ñðåäíÿÿ êèøêà; 10 — æèðîâîå òåëî; 11 — çà÷àòîê ïîëîâîé æåëåçû; 12 — ñåðäöå; 13 — çàäíÿÿ êèøêà; 14 —
ìàëüïèãèåâ ñîñóä; 15 — áðþøíàÿ íåðâíàÿ öåïî÷êà; 16 — ïðÿäèëüíàÿ æåëåçà;
17 — ïîäãëîòî÷íûé ãàíãëèé; 18 — ðîò.
¡ 122 ¡
Ïî âíåøíåìó âèäó ëè÷èíêà ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò âçðîñëîé ï÷åëû (ðèñ. 29). Òåëî åå ñîñòîèò èç ìàëåíüêîé ãîëîâêè è ÷åòêî ðàçëè÷èìûõ ñåãìåíòîâ: òðåõ ãðóäíûõ è äåñÿòè
áðþøíûõ.
Ãîëîâà ëè÷èíêè ìàëåíüêàÿ, òóïî-êîíóñîîáðàçíàÿ, îñíîâàíèå êîíóñà ôîðìèðóåòñÿ ãîëîâíîé êàïñóëîé, êîòîðàÿ
ðàçäåëåíà ïðîäîëüíûì øâîì íà äâå ðàâíûå âûïóêëûå ÷àñòè, òàê íàçûâàåìûå ùåêè. Âåðøèíà êîíóñà â ïåðåäíåé
÷àñòè ãîëîâû îáðàçóåòñÿ âåðõíåé ãóáîé è äðóãèìè ðîòîâûìè ÷àñòÿìè. ×àñòü ãîëîâû, âêëþ÷àþùàÿ íèæíþþ ãóáó,
âåðõíþþ ÷åëþñòü è ÷àñòü ãîëîâíîé êàïñóëû, ê êîòîðîé
îíè ïðèñîåäèíåíû, îò÷åòëèâî îòäåëåíà îò ãîëîâíîé êàïñóëû ãëóáîêèì æåëîáîì, êîòîðûé ïðîõîäèò íà êàæäîé ñòîðîíå ìåæäó îñíîâàíèåì âåðõíåé ÷åëþñòè è ìàêñèëëîé è
ïðîñòèðàåòñÿ äî çàäíèõ ãðàíèö ãîëîâû.
Ìàíäèáóëû îòõîäÿò îò ãîëîâíîé êàïñóëû â ôîðìå êîíóñîîáðàçíûõ îðãàíîâ. Àíòåííàëüíûå çà÷àòêè ðàñïîëîæåíû íà ãîëîâíîé êàïñóëå íàä îñíîâàíèåì ìàíäèáóë â âèäå
êðóãëûõ áóãîðêîâ.
Ó ëè÷èíêè íà ãðóäíûõ ÷ëåíèêàõ íåò íàðóæíûõ çà÷àòêîâ íè êðûëüåâ, íè íîæåê. Îòñóòñòâóþò ñëîæíûå ãëàçà.
Îäíàêî ïîä ëè÷èíî÷íîé êóòèêóëîé îáîçíà÷àþòñÿ èõ çà÷àòêè, êîòîðûå íàçûâàþòñÿ èìàãèíàëüíûìè ïî÷êàìè. Èìàãèíàëüíûå ïî÷êè íîæåê èìåþò âåðåòåíîîáðàçíûé âèä è
ðàñ÷ëåíåíû ïîïåðå÷íûìè áîðîçäêàìè. Çà÷àòêè êðûëüåâ
ñîñòîÿò èç äâóõ ïëîñêèõ çàãíóòûõ âíóòðü îòðîñòêîâ ãèïîäåðìû. Íàõîäÿòñÿ îíè ïî áîêàì âòîðîãî è òðåòüåãî ãðóäíûõ ñåãìåíòîâ. Îáðàçîâàíèå òàêèõ ñòðóêòóð âçðîñëîãî íàñåêîìîãî èç èìàãèíàëüíûõ ïî÷åê ïîçâîëÿåò ðàçâèâàòüñÿ ó
ëè÷èíîê ñïåöèàëèçèðîâàííûì ñòðóêòóðàì, íå ïåðåõîäÿùèì â îðãàíèçì âçðîñëîãî íàñåêîìîãî.  îáëàñòè âîñüìîãî
è äåâÿòîãî áðþøíûõ ñåãìåíòîâ íà áðþøíîé ñòîðîíå ïîÿâëÿþòñÿ çà÷àòêè ïîëîâûõ îðãàíîâ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ðàçâèòèå êðûëüåâ, àíòåííû, ãëàç,
íîã è ðÿäà äðóãèõ ñòðóêòóð ïðîèñõîäèò íå ïóòåì ïåðåñòðîéêè ðåäóöèðîâàííûõ ëè÷èíî÷íûõ ñòðóêòóð, à èç îáîñîáëåííûõ, íàõîäÿùèõñÿ â íåàêòèâíîì ñîñòîÿíèè ó÷àñòêîâ ýìáðèîíàëüíûõ òêàíåé, íàçûâàåìûõ çà÷àòêàìè.
Äëÿ ëè÷èíêè õàðàêòåðíû îòëè÷èÿ îò âçðîñëîé ï÷åëû
è â ñòðîåíèè âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Öåíòðàëüíîå ìåñòî â
òåëå ëè÷èíêè çàíèìàåò êèøå÷íûé êàíàë, êîòîðûé ñîñòîèò èç òðåõ îòäåëî⠗ ïåðåäíåé, ñðåäíåé è çàäíåé êèøêè
¡ 123 ¡
(ñì. ðèñ. 29). Ïåðåäíÿÿ êèøêà èìååò âèä êîðîòêîé òîíêîé òðóáêè, íåìíîãî ðàñøèðåííîé ó çàäíåãî êîíöà. Â ïåðåäíåé êèøêå èìååòñÿ íåáîëüøàÿ ðîòîâàÿ ïîëîñòü, êîðîòêàÿ ãëîòêà è ïèùåâîä. Ìåäîâûé çîáèê, õàðàêòåðíûé äëÿ
âçðîñëûõ ï÷åë, îòñóòñòâóåò.  ñòåíêå ïåðåäíåé êèøêè
èìåþòñÿ ìûøöû, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò çàãëàòûâàíèå
æèäêîãî êîðìà. Â ìåñòå ñîåäèíåíèÿ ïèùåâîäà è ñðåäíåé
êèøêè èìååòñÿ íåáîëüøàÿ êîëüöåâàÿ ñêëàäêà, èãðàþùàÿ
ðîëü êëàïàíà. Îí çàêðûâàåò ïðîñâåò ïèùåâîäà è ïðåïÿòñòâóåò îáðàòíîìó ïîñòóïëåíèþ ñîäåðæèìîãî ñðåäíåé êèøêè
è ïèùåâîä. Ê êîíöó ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè íà ìåñòå êëàïàíà
îáðàçóåòñÿ òîëñòàÿ ïåðåãîðîäêà, çàêðûâàþùàÿ ñðåäíþþ
êèøêó.
Ñðåäíÿÿ êèøêà — ñàìûé êðóïíûé îòäåë êèøå÷íèêà è
çàíèìàåò áîëüøóþ ÷àñòü òåëà ëè÷èíêè. Îòëè÷èòåëüíîé
÷åðòîé ýòîãî îòäåëà ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ñîåäèíåíèé åãî ñ
çàäíåé êèøêîé, â ðåçóëüòàòå ÷åãî íåïåðåâàðåííûå ÷àñòèöû ïèùè îñòàþòñÿ â íåé â òå÷åíèå âñåé ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè. Ñîåäèíåíèå ýòèõ äâóõ îòäåëîâ ïðîèñõîäèò ëèøü ïåðåä ïðÿäåíèåì êîêîíà, êîãäà ëè÷èíêà óæå çàïå÷àòàíà.
 ýòîò ïåðèîä ïåðåïîíêà, êîòîðàÿ îòäåëÿåò ñðåäíþþ êèøêó îò çàäíåé, ïðîðûâàåòñÿ, è êàëîâûå ìàññû ïåðåõîäÿò â
çàäíþþ êèøêó, ïîñëå ÷åãî óäàëÿþòñÿ èç îðãàíèçìà íà äíî
ÿ÷åéêè.
 ñðåäíåé êèøêå ó ëè÷èíêè èìåþòñÿ ÷åòûðå ìàëüïèãèåâû ñîñóäà. Îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äëèííûå, ñëåãêà
èçâèâàþùèåñÿ òðóáêè, êîòîðûå òÿíóòñÿ âäîëü ñðåäíåé
êèøêè. Íà ïðîòÿæåíèè ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ
ìàëüïèãèåâû ñîñóäû çàìêíóòû è ëèøü ê øåñòîìó äíþ
æèçíè ëè÷èíêè, êîãäà îíè ñèëüíî ðàçäóâàþòñÿ îò íàêîïèâøèõñÿ òàì ïðîäóêòîâ ðàñïàäà, ïðîðûâàþòñÿ çàäíèå
êîíöû è ñîäåðæèìîå ïåðåõîäèò â çàäíþþ êèøêó, à çàòåì
óäàëÿåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, ëè÷èíêà âî âðåìÿ ñâîåãî ðîñòà è ïèòàíèÿ íå èñïðàæíÿåòñÿ, ÷òî ñâÿçàíî ñî ñïîñîáîì
åå êîðìëåíèÿ â ÿ÷åéêå: ëè÷èíêà ïëàâàåò â êîðìå è ýêñêðåìåíòû çàãðÿçíÿëè áû åãî. Ïîýòîìó ëè÷èíêè ï÷åëû â
ïðîöåññå ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ ïðèîáðåëè ñïîñîáíîñòü
âûäåëÿòü ýêñêðåìåíòû ëèøü òîãäà, êîãäà åå ïèòàíèå çàêîí÷åíî.
Çàäíÿÿ êèøêà íåáîëüøîãî ðàçìåðà è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óçêóþ òðóáêó, èçîãíóòóþ ïîä îñòðûì óãëîì è çàêàí÷èâàþùóþñÿ àíàëüíûì îòâåðñòèåì.
¡ 124 ¡
Ñåðäöå ëè÷èíêè ñîñòîèò èç 12 êàìåð îäèíàêîâîãî ñòðîåíèÿ (ó âçðîñëîé ï÷åëû èõ âñåãî ïÿòü) è ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé òîíêîñòåííóþ òðóáêó, ðàñïîëîæåííóþ â äîðñàëüíîé
ñòîðîíå, íåïîñðåäñòâåííî ïîä êóòèêóëîé áðþøêà è ãðóäè.
Ó âòîðîãî ñåãìåíòà ãðóäíîãî îòäåëà ðàñïîëàãàåòñÿ àîðòà,
èìåþùàÿ âèä òðóáêè, çàãíóòîé êíèçó, êîòîðàÿ çàòåì ïåðåõîäèò â ãîëîâó è çàêàí÷èâàåòñÿ ó ïåðåäíåé ïîâåðõíîñòè
ìîçãà, ãäå ãåìîëèìôà âûëèâàåòñÿ â ïîëîñòü òåëà. Íà ïîâåðõíîñòè àîðòû èìååòñÿ ãóñòàÿ ñåòü òðàõåé.
Ìåæäó âñåìè êàìåðàìè ñåðäöà èìåþòñÿ îòâåðñòèÿ, ÷åðåç êîòîðûå ãåìîëèìôà ïîñòóïàåò â ñåðäöå. Áëàãîäàðÿ òîìó,
÷òî óòîí÷åííûå ïåðåäíèå êîíöû êàæäîé êàìåðû âõîäÿò
âíóòðü ñëåäóþùåé êàìåðû, íå äîïóñêàåòñÿ îáðàòíûé òîê
ãåìîëèìôû.
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ëè÷èíêè äîâîëüíî ïðîñòà è ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ áîëüøèìè ïðîäîëüíûìè òðàõåéíûìè ñòâîëàìè, ðàñïîëîæåííûìè ïî áîêàì òåëà, ñ ìåëêèìè îòâåòâëåíèÿìè îò íèõ, êîòîðûå ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïî âñåìó òåëó.
Ïî áîêàì ñåãìåíòîâ ðàñïîëàãàþòñÿ 10 ïàð äûõàëåö, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âïàäèíû, îêðóæåííûå óçêèìè
õèòèíîâûìè êîëå÷êàìè.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç äâóõ ïðîñòî óñòðîåííûõ
ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ (áîëüøîãî íàäãëîòî÷íîãî è ìàëåíüêîãî
ïîäãëîòî÷íîãî) è áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè, ïðîõîäÿùåé
ïî íèæíåé ñòîðîíå ãðóäè è áðþøêà. Áðþøíàÿ íåðâíàÿ
öåïî÷êà ñîñòîèò èç 11 ãàíãëèå⠗ 3 ãðóäíûõ è 8 áðþøíûõ. Ïîñëåäíèé áðþøíîé ãàíãëèé íàõîäèòñÿ â ñåðåäèíå
îäèííàäöàòîãî ñåãìåíòà; îí îáðàçîâàëñÿ çà ñ÷åò ñëèÿíèÿ
ãàíãëèåâ òðåõ ïîñëåäíèõ ñåãìåíòîâ. Ìåæäó ñîáîé ãàíãëèè
ñîåäèíåíû ïàðíûìè êîííåêòèâàìè. Ïîäãëîòî÷íûé ãàíãëèé
ñîåäèíåí ñ áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êîé òàêæå ïîñðåäñòâîì
äâóõ êîííåêòèâîâ.
Ïîëîâûå îðãàíû èìåþòñÿ ó ëè÷èíêè ðàáî÷åé ï÷åëû â
çà÷àòî÷íîì ñîñòîÿíèè è ïðåäñòàâëåíû äâóìÿ âàëèêàìè,
êîòîðûå ðàñïîëàãàþòñÿ ïîä êèøêîé áëèæå ê ñïèííîìó
ñîñóäó ñðåäè ïëîòíî îáëåãàþùåãî èõ æèðîâîãî òåëà â 8-îì
ñåãìåíòå.  òå÷åíèå âñåé ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ïðîèñõîäèò
ðàçâèòèå çà÷àòêîâ-ÿè÷íèêîâ. Ó 2-äíåâíîé ëè÷èíêè îíè
âåñüìà íåçíà÷èòåëüíû ïî ðàçìåðàì, ó 6-äíåâíîé îíè çíà÷èòåëüíî óäëèíÿþòñÿ. Ê êîíöó ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ó ðàáî÷åé ï÷åëû êîëè÷åñòâî ÿéöåâûõ òðóáî÷åê äîñòèãàåò 130–
150. Âî âðåìÿ ïîñëåäóþùèõ ñòàäèé, ïðè ïðåâðàùåíèè
¡ 125 ¡
ëè÷èíêè â êóêîëêó, ïðîèñõîäèò ðàñïàä ëè÷èíî÷íûõ òêàíåé, è êîëè÷åñòâî ÿéöåâûõ òðóáî÷åê ó ðàáî÷åé ï÷åëû
óìåíüøàåòñÿ äî 3–20; ó ìàòêè æå ÿè÷íèêè ïðîäîëæàþò
ðàçâèâàòüñÿ è â ñòàäèè êóêîëêè.
Õîðîøî ðàçâèòî ó ëè÷èíêè æèðîâîå òåëî, ìåñòî, ãäå
ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Ó ëè÷èíîê
ñòàðøèõ âîçðàñòîâ æèðîâîå òåëî äîñòèãàåò 60% ìàññû åå
òåëà è çàïîëíÿåò ïðàêòè÷åñêè âñþ åå ïîëîñòü ìåæäó ñðåäíåé êèøêîé è êóòèêóëîé ëè÷èíêè. Æèðîâîå òåëî ÿâëÿåòñÿ ñîñðåäîòî÷åíèåì æèðîâ, áåëêîâ è óãëåâîäîâ, çà ñ÷åò
êîòîðûõ â äàëüíåéøåì ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå êóêîëêè. Æèðîâîå òåëî ïîìèìî ñîáñòâåííî æèðîâûõ êëåòîê ñîñòîèò
òàêæå èç ýêñêðåòîðíûõ êëåòîê è ýíîöèòîâ, êîòîðûå óëàâëèâàþò ñîëè ìî÷åâîé êèñëîòû.
Ïðÿäèëüíàÿ æåëåçà èìååòñÿ òîëüêî ó ëè÷èíîê. Ñåêðåò
ýòîé æåëåçû ñëóæèò ìàòåðèàëîì äëÿ ïðÿäåíèÿ êîêîíà
ïåðåä ïåðåõîäîì ëè÷èíêè â ñòàäèþ êóêîëêè. Ïðÿäèëüíàÿ
æåëåçà èìååò âèä äâóõ äëèííûõ òðóáîê, êîòîðûå ðàçìåùåíû ïîä ñðåäíåé êèøêîé ñ áðþøíîé ñòîðîíû.  ïåðåäíåé ÷àñòè îáå òðóáêè ñîåäèíÿþòñÿ â íåïàðíûé âûâîäíîé
ïðîòîê, êîòîðûé îòêðûâàåòñÿ ïîä ðîòîâûì îòâåðñòèåì íà
êîí÷èêå íèæíåé ãóáû.
 òå÷åíèå âñåé ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ðàçâèâàþòñÿ çà÷àòêè æàëà, îäíà ïàðà êîòîðûõ íàõîäèòñÿ íà 11-îì ñåãìåíòå
è äâå ïàðû íà 12-îì ñåãìåíòå. Ìåæäó ýòèìè ñåãìåíòàìè
èìååòñÿ çà÷àòîê ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ. Çà÷àòîê áîëüøîé ÿäîâèòîé æåëåçû âîçíèêàåò ëèøü ê êîíöó ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè, à â íà÷àëå ñòàäèè êóêîëêè èç óãëóáëåíèÿ ïîêðîâà íà
9-îì ñåãìåíòå âîçíèêàåò ìàëàÿ ÿäîâèòàÿ æåëåçà.
 ïðîöåññå ðîñòà ëè÷èíêè ïåðèîäè÷åñêè ëèíÿþò. Ïðè
ýòîì ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèå íîâîé êóòèêóëû. Çà âðåìÿ
ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ïðîèñõîäèò ïÿòü ëèíåê: ïåðâàÿ — ÷åðåç 12–18 ÷ ïîñëå âûõîäà èç ÿéöà, âòîðàÿ — ÷åðåç 36,
òðåòüÿ — ÷åðåç 60, ÷åòâåðòàÿ ÷åðåç 78–89, ïÿòàÿ — ÷åðåç
144 ÷. Ïðîöåññ ëèíüêè ïðîèñõîäèò îêîëî 30 ìèí è ðåãóëèðóåòñÿ ãîðìîíîì ëèíüêè — ýêäèçîíîì, êîòîðûé ñèíòåçèðóåòñÿ èç õîëåñòåðèíà â ïðîòîðàêàëüíûõ æåëåçàõ.
Ê êîíöó 5-õ — íà÷àëó 6-õ ñóòîê ïîñëå âûõîäà ëè÷èíêè èç ÿéöà ï÷åëû íà÷èíàþò çàïå÷àòûâàòü ÿ÷åéêó âîñêîâîé êðûøå÷êîé. Ïîìèìî âîñêà â ñîñòàâ ìàòåðèàëà, èç
êîòîðîãî ñîñòîèò êðûøå÷êà, âõîäèò ïûëüöà, âîäà è áóìàãîîáðàçíàÿ ìàññà. Êðûøå÷êà ïîëó÷àåòñÿ ïîðèñòîé, áëàãî¡ 126 ¡
äàðÿ ÷åìó â ÿ÷åéêó ïðîíèêàåò âîçäóõ, íåîáõîäèìûé äëÿ
äûõàíèÿ ëè÷èíêè, à çàòåì è êóêîëêè. Ñ ýòîãî ìîìåíòà
ëè÷èíêà çàêàí÷èâàåò ñâîé ðîñò.
Ïèòàíèå è ðîñò ëè÷èíêè.  òå÷åíèå âñåé æèçíè ëè÷èíêà èíòåíñèâíî ïèòàåòñÿ. Ëè÷èíî÷íûé êîðì ðàáî÷èõ
ï÷åë — ìîëî÷êî, âûäåëÿåìîå äâóìÿ ïàðàìè æåëåç — âåðõíå÷åëþñòíîé è ãëîòî÷íîé. Ìîëî÷êî îòëè÷àåòñÿ âûñîêèìè
ïèòàòåëüíûìè ñâîéñòâàìè: â íåì ñîäåðæàòñÿ óãëåâîäû, áåëêè, æèðû, ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà, âèòàìèíû ãðóïïû Â.
 ñîñòàâ ìàòî÷íîãî ìîëî÷êà âõîäÿò âñå 10 íåçàìåíèìûõ
àìèíîêèñëîò. Ñîñòàâ ìîëî÷êà äëÿ ëè÷èíîê ðàáî÷èõ ï÷åë
îòëè÷àåòñÿ îò ñîñòàâà ìîëî÷êà äëÿ ëè÷èíîê ìàòîê è, êðîìå òîãî, èçìåíÿåòñÿ è ñ âîçðàñòîì ëè÷èíîê.  ïåðâûå äíè
ï÷åëû äàþò ëè÷èíêàì ðàáî÷èõ ï÷åë áîëåå æèäêèé êîðì
(26,5% ñóõîãî âåùåñòâà), â ïîñëåäóþùåì — áîëåå ãóñòîé
(35,1% ñóõîãî âåùåñòâà).  ïåðâûå äâà äíÿ ìîëî÷êî äëÿ
ëè÷èíîê ðàáî÷èõ ï÷åë î÷åíü áîãàòî áåëêîì (78,3% ñóõîãî
âåùåñòâà) è æèðîì (17,7%); ïîçæå ñîäåðæàíèå áåëêà óìåíüøàåòñÿ äî 50,4%, æèðà äî 5,9%, à ñîäåðæàíèå ñàõàðîâ
ðåçêî âîçðàñòàåò.  ìîëî÷êå äëÿ ëè÷èíîê ìàòîê áåëêà
ñîäåðæèòñÿ 40–50% è íà ýòîì óðîâíå ñòàáèëüíî óäåðæèâàåòñÿ â òå÷åíèå âñåé ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè, à êîëè÷åñòâî
æèðà íàïðîòèâ âîçðàñòàåò c 5,6 äî 12,6%. Êðîìå òîãî, â
ìîëî÷êå äëÿ ëè÷èíîê ìàòîê ñîäåðæèòñÿ ïàíòîòåíîâîé êèñëîòû áîëüøå â 4 ðàçà, à ôîëèåâîé êèñëîòû — â 2 ðàçà,
÷åì â ìîëî÷êå äëÿ ëè÷èíîê ðàáî÷èõ ï÷åë.
Ïèùà ìîëîäûõ ëè÷èíîê ðàáî÷èõ ï÷åë è ëè÷èíîê ñòàðøåãî âîçðàñòà íåîäèíàêîâà. Âî âòîðîé ïåðèîä æèçíè ëè÷èíêà ðàáî÷åé ï÷åëû íà÷èíàåò ïîëó÷àòü êàøèöó — ñìåñü,
êîòîðóþ ãîòîâÿò ï÷åëû-êîðìèëèöû èç ïûëüöû è ìåäà.
Íà âñþ ëè÷èíî÷íóþ ñòàäèþ ïðèõîäèòñÿ îêîëî 10 òûñ.
ïîñåùåíèé ÿ÷åéêè ñ îäíîé ëè÷èíêîé. Èíòåíñèâíîå ïèòàíèå îáåñïå÷èâàåò çíà÷èòåëüíîå âîçðàñòàíèå ìàññû è ðàçìåðû òåëà ëè÷èíîê.  ïåðèîä ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ëèíåéíûå ðàçìåðû ëè÷èíêè ðàáî÷åé ï÷åëû âîçðàñòàþò áîëåå
÷åì â 10 ðàç, à èõ ìàññà óâåëè÷èâàåòñÿ â 1565 ðàç. Äëèíà
ëè÷èíêè ìàòêè âîçðàñòàåò â 16,5 ðàç, à ìàññà — â 2926 ðàç.
Ñòàäèÿ ïðåäêóêîëêè.  çàïå÷àòàííîé ÿ÷åéêå, îñâîáîäèâøèñü îò êàëà, ëè÷èíêà ïðÿäåò êîêîí. Ëè÷èíêà ïðÿäåò êîêîí â òå÷åíèå äâóõ ñóòîê — íà 10-é è 11-é äåíü
ïîñëå îòêëàäêè ÿéöà (äëÿ ðàáî÷èõ ï÷åë è ìàòîê), à ëè÷èíêà òðóòíÿ ïðÿäåò êîêîí 3 äíÿ. Ïîñëå ïðÿäåíèÿ êîêîíà
¡ 127 ¡
ëè÷èíêà ëèíÿåò â ïÿòûé ðàç. Ýòà ëèíüêà îòëè÷àåòñÿ îò
ïðåäûäóùèõ. Åé ïðåäøåñòâóåò âûõîä íàðóæó çà÷àòêîâ
âñåõ ïðèäàòêîâ, íàõîäÿùèõñÿ äî òîãî âíóòðè òåëà ïîä
êóòèêóëîé è ïðåâðàùàþùèõñÿ âî âíåøíèå ÷àñòè òåëà.
Ýòè îðãàíû ïðèíèìàþò ôîðìó, õàðàêòåðíóþ äëÿ êóêîëêè.
Ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðÿäåíèÿ êîêîíà ëè÷èíêà âûïðÿìëÿåòñÿ è çàìèðàåò. Íà÷èíàåòñÿ ïîäãîòîâèòåëüíûé ïðîöåññ ê
ñòàäèè êóêîëêè, êîòîðûé òðåáóåò çíà÷èòåëüíîãî âðåìåíè
è íîñèò íàçâàíèå ïðåäêóêîëêè.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñòàäèè ïðåäêóêîëêè äëÿ ðàáî÷åé
ï÷åëû 3 äíÿ, äëÿ ìàòêè — 2, äëÿ òðóòíÿ — 4 äíÿ.
Ñòàäèÿ ïðåäêóêîëêè õàðàêòåðíà áîëüøèìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè â ñòðîåíèè ëè÷èíêè.
Ëè÷èíî÷íàÿ êóòèêóëà ïîëíîñòüþ îòäåëÿåòñÿ îò êóêîëî÷íîé ïîä âîçäåéñòâèåì ñïåöèàëüíîãî ãîðìîíà ëèíüêè
ýêäèçîíà. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò òðàõåéíûå ñîåäèíåíèÿ
ìåæäó ëè÷èíî÷íûìè è êóêîëî÷íûìè äûõàëüöàìè. Ãîëîâà
ïî ðàçìåðó óæå ñîñòàâëÿåò 2/3 ðàçìåðà ãîëîâû èìàãî.
Ãëàçà óêðóïíÿþòñÿ, à èõ ïîâåðõíîñòü ñòàíîâèòñÿ ñêëàä÷àòîé è ìîðùèíèñòîé. Ãðóäü îòäåëÿåòñÿ îò ãîëîâû îò÷åòëèâîé ïåðåòÿæêîé. Êðûëûøêè óâåëè÷èâàþòñÿ â øèðèíó, íà
ýòîì ýòàïå îíè ìîðùèíèñòûå è ïëîòíî ïðèæàòû ê ãðóäè.
Ðîòîâûå îðãàíû óäëèíÿþòñÿ è ñëèâàþòñÿ â êîìïàêòíóþ
ãðóïïó.
Ñåãìåíòû ãðóäè è áðþøêà ðàçäåëÿþòñÿ ïî ãîðèçîíòàëüíîé ëèíèè íà äâå ïîëîâèíû — ñïèííóþ è áðþøíóþ,
ïðèîáðåòàÿ ñòðîåíèå, õàðàêòåðíîå äëÿ âçðîñëîé îñîáè.
Êðîìå òîãî, ïîäâåðãàþòñÿ ðàñïàäó âíóòðåííèå îðãàíû.
Ýòîò ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ ãèñòîëèçîì. Îí ñîïðîâîæäàåòñÿ
ïðîíèêíîâåíèåì è âíåäðåíèåì â òêàíè êðîâÿíûõ òåëåö —
ôàãîöèòîâ. Èñòî÷íèêàìè ýíåðãèè, íåîáõîäèìîé äëÿ õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, ëåæàùèõ â îñíîâå ýòèõ ïðîöåññîâ, ñëóæàò
çàïàñû æèðîâ, ãëèêîãåíà è äðóãèõ óãëåâîäîâ â æèðîâîì
òåëå ëè÷èíêè, ñàõàð ãåìîëèìôû è ìûøö. Ïðè ãèñòîëèçå
ãåìîöèòû íà÷èíàþò ôóíêöèîíèðîâàòü, êàê ïîæèðàþùèå
êëåòêè, ò. å. ôàãîöèòû è ôåðìåíòû ïðåâðàùàþò æèðîâîå
òåëî, áîëüøóþ ÷àñòü ìûøå÷íîé òêàíè ëè÷èíêè â ïèòàòåëüíûé ñóáñòðàò, äîñòàâëÿåìûé ãåìîëèìôîé ê ðàñòóùèì òêàíÿì. Íà áîëåå ïîçäíèõ ýòàïàõ ãèñòîëèçà ñàìè ôàãîöèòû
óñâàèâàþòñÿ íîâûìè ðàçâèâàþùèìèñÿ òêàíÿìè. Íàèáîëüøèì èçìåíåíèÿì ïîäâåðãàåòñÿ ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ïðåäêóêîëêà ñòàíîâèòñÿ íåïîäâèæíîé.
¡ 128 ¡
 ïåðåäíåé êèøêå ïîÿâëÿåòñÿ ìåäîâûé çîáèê ñ êëàïàíîì, ñðåäíÿÿ êèøêà ñòàíîâèòñÿ ïåòëåîáðàçíîé è ïðèîáðåòàåò ñêëàä÷àòîå ñòðîåíèå.  çàäíåé êèøêå ïîÿâëÿåòñÿ äâà
îòäåëà — òîíêàÿ è ïðÿìàÿ êèøêà. Óâåëè÷èâàåòñÿ êîëè÷åñòâî òðóáî÷åê ìàëüïèãèåâûõ ñîñóäîâ. Íàáëþäàåòñÿ ÷àñòè÷íîå ñëèÿíèå ãàíãëèåâ íåðâíîé öåïî÷êè, â ðåçóëüòàòå
÷åãî ó êóêîëêè èìååòñÿ 7 ãàíãëèåâ áðþøíîé öåïî÷êè âçàìåí 11 ãàíãëèåâ ó ëè÷èíêè. Óìåíüøàåòñÿ â ðàçìåðå æèðîâîå òåëî.
Ñòàäèÿ êóêîëêè. Âñÿ ïîâåðõíîñòü òåëà ó òîëüêî ÷òî
ïîÿâèâøåéñÿ êóêîëêè ïîêðûòà ñêëàäêàìè, íî íå ñìîðùåíà. Ïî ñâîåìó ñòðîåíèþ êóêîëêà ïîõîæà íà âçðîñëóþ ï÷åëó, íî â îòëè÷èå îò ïîñëåäíåé îíà íåïîäâèæíà, åå òåëî
ëèøåíî ïèãìåíòàöèè (áåëîãî öâåòà). Ñôîðìèðîâàâøàÿñÿ
êóêîëêà ñîâåðøåííî íåïîäâèæíà, íå ïèòàåòñÿ è íå âûäåëÿåò ýêñêðåìåíòîâ, íî äîâîëüíî èíòåíñèâíî äûøèò. Äëÿ
ñòàäèè êóêîëêè õàðàêòåðíû ãëóáîêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ. Èñòî÷íèêîì ïëàñòè÷åñêèõ âåùåñòâ äëÿ îáðàçîâàíèÿ íîâûõ
îðãàíîâ è òêàíåé, èëè äëÿ ãèñòîãåíåçà, ñëóæàò ïðîäóêòû
ðàñïàäà, ðàçíîñèìûå ãåìîöèòàìè. Ïîëíîñòüþ ðàñïàäàþòñÿ ïðÿäèëüíûå æåëåçû, ïèùåâàðèòåëüíûé êàíàë, æèðîâîå òåëî.
Âìåñòî ðàñïàâøèõñÿ îðãàíîâ è òêàíåé ëè÷èíêè ôîðìèðóþòñÿ íîâûå îðãàíû âçðîñëîãî íàñåêîìîãî.
Ãîëîâà íàìíîãî äëèííåå è ðàñøèðåíà ïî÷òè äî ðàçìåðîâ ãîëîâû èìàãî. Ìåæäó ðàñøèðåííîé ãîëîâîé è çàóæåííîé ïåðåäíåãðóäüþ èìååòñÿ ïåðåìû÷êà. Îäíàêî, òàêîâàÿ
îòñóòñòâóåò ìåæäó ãðóäíûì è áðþøíûì ñåãìåíòàìè. Êóêîëêà åùå íå èìååò êðûëüåâ, íî óñèêè, õîáîòîê è íîæêè
óæå ÿñíî îáîçíà÷åíû.
×àñòü ýëåìåíòîâ æèðîâîãî òåëà â ýòîò ïåðèîä ðàññåÿíà
â îáëàñòè ãîëîâû è ãðóäè, à ÷àñòü ñêîíöåíòðèðîâàíà â
áðþøêå. Ñ âîçðàñòîì ïðîèñõîäèò áîëåå ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ýëåìåíòîâ æèðîâîãî òåëà â ãîëîâå, ãðóäè è
áðþøêå. Ìåíÿåòñÿ ñòðóêòóðà æåëóäêà.
Ñåðäöå èçìåíÿåòñÿ ìàëî: óìåíüøàåòñÿ ÷èñëî êàìåð ñ
12 äî 5. Íà ïðîòÿæåíèè âñåé êóêîëî÷íîé ñòàäèè ñåðäöå íå
ïðåêðàùàåò ôóíêöèîíèðîâàòü, òàê êàê äëÿ ïðîöåññà ìåòàìîðôîçà íåîáõîäèìî ïåðåäâèæåíèå ãåìîëèìôû.
Ñðàâíèòåëüíî ìàëî ïîäâåðãàåòñÿ ðàçðóøåíèþ íåðâíàÿ
ñèñòåìà, íî â òî æå âðåìÿ äëÿ íåå õàðàêòåðíû ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ. Ñèëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ ìàññà íàäãëîòî÷íîãî
¡ 129 ¡
óçëà â ãîëîâå. Ïðîèñõîäèò ýòî çà ñ÷åò íåäèôôåðåíöèðîâàííûõ íåðâíûõ êëåòîê. Êðîìå òîãî, ïðîèñõîäèò ñëèÿíèå
íåðâíûõ óçëîâ â ãðóäè, à òàêæå ñëèÿíèå ïîïàðíî ïîñëåäíèõ ÷åòûðåõ óçëîâ íà êîíöå áðþøêà.
Çà÷àòêè ïîëîâûõ æåëåç íå ðàçðóøàþòñÿ. Èõ ðîñò íà
íà÷àëüíîé ñòàäèè ñâÿçàí ñ ðàñïàäîì êëåòîê æèðîâîãî òåëà
è îñâîáîæäåíèåì ïëàñòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà â âèäå àëüáóìèäîâ. Ïî ìåðå ñâîåãî ðàçâèòèÿ îíè âõîäÿò â ñîïðèêîñíîâåíèå ñ ÷àñòÿìè ïðîòîêîâ ïîëîâûõ æåëåç, âîçíèêàþùèõ
èç ýêòîäåðìû.
Îäíèì èç ïîêàçàòåëåé âíóòðåííåé æèçíè êóêîëêè ÿâëÿåòñÿ åå äûõàíèå.
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà õàðàêòåðèçóåòñÿ öåëûì ðÿäîì
èçìåíåíèé, ïðîèñõîäÿùèõ ñ íåé â ïðîöåññå ãèñòîëèçà è
ãèñòîãåíåçà. Òàê, óâåëè÷èâàþòñÿ ïåðâîå è òðåòüå ãðóäíûå
äûõàëüöà, à âòîðîå, íàîáîðîò, óìåíüøàåòñÿ. Ðàçðóøàþòñÿ
òðàõåè. Íîâûå òðàõåè, òàê æå êàê è âîçäóøíûå ìåøêè,
ôîðìèðóþòñÿ èç èìàãèíàëüíûõ çà÷àòêîâ, êîòîðûå ðàñïîëîæåíû íà òðàõåéíûõ ñòâîëàõ.
Ñëîæíûå ãëàçà âûðàñòàþò èç çà÷àòêîâ ïî áîêàì ãîëîâû. Êàê óæå ãîâîðèëîñü ðàíåå, ïåðâîíà÷àëüíî êóêîëêà
èìååò áåëûé öâåò. Çà âðåìÿ ðàçâèòèÿ êóêîëêè, â ïðîöåññå
ôîðìèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ, îêðàñêà âíåøíèõ ïîêðîâîâ ìåíÿåòñÿ â ñëåäóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè. ×åðåç
äåíü ïîñëå îêóêëèâàíèÿ ôàñåòî÷íûå ãëàçà îñòàþòñÿ åùå
÷èñòî áåëûìè. Îäíàêî ÷åðåç äâà äíÿ ïîÿâëÿåòñÿ æåëòîâàòûé îòòåíîê, íà 14-é äåíü îíè ïðèîáðåòàþò ðîçîâàòóþ
îêðàñêó, à ê 16-ìó äíþ — òåìíî-ëèëîâóþ.
Çàâåðøàåòñÿ ïåðåñòðîéêà âíóòðåííèõ îðãàíîâ ðàáî÷åé
ï÷åëû â òå÷åíèå 9 äíåé. Ê êîíöó ñòàäèè êóêîëêè îêîí÷àòåëüíî ôîðìèðóþòñÿ êðûëüÿ, êîíå÷íîñòè, çàòâåðäåâàåò è
ïðèîáðåòàåò òåìíûé öâåò âíåøíèé ïîêðîâ òåëà.
Òàêèì îáðàçîì, ðàçâèòèå ï÷åëû ïðîòåêàåò ñ ïðåâðàùåíèåì îäíèõ ñòàäèé â äðóãèå, à íå ÿâëÿåòñÿ ïðîñòûì ðîñòîì è óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ òåëà. Ïðîöåññ ïåðåñòðîéêè
ïðîèñõîäèò ãëàâíûì îáðàçîì íà ñòàäèè êóêîëêè è ñëàãàåòñÿ èç ãèñòîëîãè÷åñêîãî ðàñïàäà òêàíåé (ãèñòîëèçà), à
îáðàçîâàâøèåñÿ ïðîäóêòû ïðè ýòîì ñëóæàò äëÿ îáðàçîâàíèÿ íîâûõ îðãàíîâ (ãèñòîãåíåçà). Ðåãóëÿöèÿ ìåòàìîðôîçà
îñóùåñòâëÿåòñÿ ãîðìîíàìè — áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûìè âåùåñòâàìè, âûðàáàòûâàåìûìè ýíäîêðèííûìè æåëåçàìè,
èëè æåëåçàìè âíóòðåííåé ñåêðåöèè. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
¡ 130 ¡
èçâåñòíû òðè ãîðìîíà ìåòàìîðôîçà, êîíòðîëèðóþùèå ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå: àêòèâàöèîííûé ãîðìîí, ãîðìîí
ëèíüêè, èëè èíà÷å ëè÷èíî÷íûé ãîðìîí, è þâåíèëüíûé
ãîðìîí. Ïîñëåäíèé ãîðìîí îáðàçóåòñÿ â corpora allata (ïðèëåæàùèõ òåëàõ), êîòîðûå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äâà íåáîëüøèõ êëåòî÷íûõ îáðàçîâàíèÿ, ëåæàùèõ ïîçàäè ìîçãà ñ
áîêîâ ïèùåâîäà. Ïðèëåæàùèå òåëà ñîåäèíåíû ñ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè íàäãëîòî÷íîãî óçëà ïåðâûì òÿæåì,
êîòîðûé ïðîõîäèò ÷åðåç êàðäèàëüíûå òåëà.
Åñëè ó ìîëîäîé ëè÷èíêè óäàëèòü ïðèëåæàùèå òåëà,
òî çà áëèæàéøåé ëèíüêîé ñëåäóåò îêóêëèâàíèå, íåñìîòðÿ
íà òî, ÷òî â íîðìàëüíîì ñîñòîÿíèè åé ïðåäñòîÿëî áû åùå
ïðîäåëàòü íåñêîëüêî ëèíåê. Ïðèëåæàùèå òåëà ÿâëÿþòñÿ
îðãàíîì, êîòîðûé íàêàïëèâàåò þâåíèëüíûé ãîðìîí. Ýòîò
ãîðìîí îáóñëàâëèâàåò ðîñò ëè÷èíîê, êîíòðîëèðóåò ðàçâèòèå ðÿäà îðãàíîâ è ïðîöåññîâ. Íàïðèìåð, æèðîâîå òåëî íå
ðàñòåò è íå ôóíêöèîíèðóåò â îòñóòñòâèå ýòîãî ãîðìîíà.
Ïðè ðàçâèòèè íàñåêîìîãî, êîãäà â ãåìîëèìôå ìîëîäîé
ëè÷èíêè èìååòñÿ ëè÷èíî÷íûé ãîðìîí, þâåíèëüíûé ãîðìîí îáóñëàâëèâàåò ñåêðåöèþ ãèïîäåðìîé ëè÷èíî÷íîé êóòèêóëû. Ïîñëå ñíèæåíèÿ óðîâíÿ þâåíèëüíîãî ãîðìîíà
ãèïîäåðìà ñåêðåòèðóåò êóêîëî÷íóþ êóòèêóëó.
Ãîðìîí ëèíüêè, èëè ýêäèçîí, îáðàçóåòñÿ â ïðîòîðàêàëüíûõ æåëåçàõ, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â ïåðåäíåãðóäè ëè÷èíêè íàä ïåðâûì íåðâíûì óçëîì, ðÿäîì ñ ïåðâûì äûõàëüöåì. Îí ÿâëÿåòñÿ ñòåðîèäíûì ãîðìîíîì è ñèíòåçèðóåòñÿ â îðãàíèçìå íàñåêîìîãî èç õîëåñòåðèíà. Ãîðìîí
èíèöèèðóåò ïðîöåññ ëèíüêè è, òàêèì îáðàçîì, êîñâåííî
ðåãóëèðóåò ðîñò è ìîðôîãåíåç. Ââåäåíèå ýòîãî ãîðìîíà
íàñåêîìûì âûçûâàåò îáðàçîâàíèå âçäóòèé íà ãèãàíòñêèõ
õðîìîñîìàõ. Àíàëèç ýòèõ âçäóòèé ïîêàçàë, ÷òî â íèõ ïðîèñõîäèò èíòåíñèâíûé ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ÐÍÊ. Ñ÷èòàþò, ÷òî ïåðâûì ðåçóëüòàòîì äåéñòâèÿ ýêäèçîíà ÿâëÿåòñÿ
àêòèâàöèÿ ãåíîâ, çàòåì ñòèìóëÿöèÿ áèîñèíòåçà ÐÍÊ è
îáðàçîâàíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ ôåðìåíòîâ, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ïðîöåññ ìåòàìîðôîçà.
Ïðîòîðàêàëüíàÿ æåëåçà èìååòñÿ òîëüêî ó ëè÷èíîê, ïîñëå îêóêëèâàíèÿ îíà àòðîôèðóåòñÿ è ó èìàãî îòñóòñòâóåò.
Àêòèâàöèîííûé ãîðìîí òàêæå ÿâëÿåòñÿ ñòåðîèäíûì.
Îí îáðàçóåòñÿ â ñïåöèàëüíûõ íåéðîñåêðåòîðíûõ êëåòêàõ,
êîòîðûå ðàñïîëîæåíû â ïåðåäíåé ñïèííîé ÷àñòè íàäãëîòî÷íîãî óçëà. Ýòè æåëåçû ëó÷øå ðàçâèòû ó ðàáî÷èõ ï÷åë,
¡ 131 ¡
12343567895 3 8 847 2787
3 39 957 3 9 7 87
8477
2787
12345
7898
5
4
4
5
5
448 4 5
! "4538 5 #!88$5
3
95
8
1234562787
289
65
65
65
65
65
65
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
%5
%%%5
5
5
%5
%6%5
1
ìåíåå — ó ìàòîê è åùå ìåíåå — ó òðóòíåé. Àêòèâàöèîííûé ãîðìîí âëèÿåò íà âîçîáíîâëåíèå àêòèâíîñòè íàñåêîìûõ ïîñëå êàæäîé ëèíüêè è ñòèìóëèðóåò îáðàçîâàíèå
äâóõ äðóãèõ ãîðìîíî⠗ ýíäèçîíà è þâåíèëüíîãî.
Âåñü öèêë ðàçâèòèÿ ðàáî÷åé ï÷åëû â îïòèìàëüíûõ
óñëîâèÿõ ìèêðîêëèìàòà ïðîäîëæàåòñÿ â ñðåäíåì 21 äåíü,
ó ìàòêè — 16, à ó òðóòíÿ — 24 äíÿ (òàáë. 4).
Ïåðåä âûõîäîì èç ÿ÷åéêè ï÷åëà ëèíÿåò 6-é ðàç. Ñòàðàÿ êóòèêóëà â âèäå òîíêîé ïëåíêè îñòàåòñÿ â ÿ÷åéêå.
Çàòåì ï÷åëà ìàíäèáóëàìè ïðîãðûçàåò êðûøå÷êó è âûõîäèò èç ÿ÷åéêè áåç êàêîé-ëèáî ïîìîùè äðóãèõ ï÷åë.  ðÿäå
ñëó÷àåâ, ìîëîäàÿ ï÷åëà ïîëó÷àåò êîðì îò äðóãèõ ï÷åë
÷åðåç îòâåðñòèå â êðûøå÷êå, ïîñëå ÷åãî ïðîãðûçàåò êðûøå÷êó äî êîíöà è âûõîäèò èç ÿ÷åéêè.
Òîëüêî ÷òî âûøåäøàÿ ï÷åëà â ñðàâíåíèè ñ ï÷åëîé
ñòàðøåãî âîçðàñòà èìååò áîëåå ìÿãêèé õèòèíîâûé ïîêðîâ
è, êðîìå òîãî, åå òåëî ãóñòî ïîêðûòî âîëîñêàìè. Ñ âîçðàñòîì ï÷åëû òåðÿþò ÷àñòè÷íî ñâîé âîëîñÿíîé ïîêðîâ, à õèòèí ñòàíîâèòñÿ çíà÷èòåëüíî òâåðæå.  òå÷åíèå èìàãèíàëüíîãî ïåðèîäà íèêàêèõ ñóùåñòâåííûõ èçìåíåíèé âî âíåøíèõ ñòðóêòóðàõ ï÷åë íå ïðîèñõîäèò.
Îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ ìàòîê. Ìàòêè ðàçâèâàþòñÿ â
ñïåöèàëüíûõ âîñêîâûõ ìèñî÷êàõ, êîòîðûå ïî ìåðå ðîñòà
ëè÷èíêè ï÷åëû ïîäñòðàèâàþò, ïðåâðàùàÿ åå â ìàòî÷íèê.
Ï÷åëû âûâîäÿò ìàòîê â òðåõ ñëó÷àÿõ: ïðè ïîäãîòîâêå
ê ðîåíèþ, ïðè ïîòåðå èëè ãèáåëè ìàòêè, ïðè ñìåíå ñòàðîé ìàòêè.
Ëè÷èíêè, èç êîòîðûõ ðàçâèâàåòñÿ ìàòêà, âûõîäÿò, êàê
è ëè÷èíêà ðàáî÷åé ï÷åëû, èç îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà, è â ïåð¡ 132 ¡
âûå äíè íè÷åì íå îòëè÷àåòñÿ îò ëè÷èíêè ðàáî÷åé ï÷åëû.
Ïîýòîìó ï÷åëû ìîãóò âûâåñòè äëÿ ñåáÿ ìàòêó èç ëþáîé
ï÷åëèíîé ëè÷èíêè ðàííåãî âîçðàñòà. Ðàçâèòèå ï÷åëèíîé
ëè÷èíêè â ìàòêó îïðåäåëÿåòñÿ ðåæèìîì èõ ïèòàíèÿ.
Ï÷åëû ñíàáæàþò ìàòî÷íóþ ëè÷èíêó áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ìîëî÷êà, â êîòîðîì ëè÷èíêà ïëàâàåò, ïîòðåáëÿÿ
åãî.  îòëè÷èå îò ëè÷èíêè ðàáî÷åé ï÷åëû, áóäóùèå ìàòêè
ïèòàþòñÿ ìîëî÷êîì â òå÷åíèå âñåõ 5 äíåé ëè÷èíî÷íîãî
ðàçâèòèÿ. Êîðì â ìàòî÷íûõ ÿ÷åéêàõ èìååòñÿ è ïîñëå çàïå÷àòûâàíèÿ ÿ÷åéêè (÷åðåç 7,5 äíåé).
Ñ ðàçâèòèåì ìàòî÷íîé ëè÷èíêè ó íåå ïðîèñõîäÿò ëèíüêè, êîëè÷åñòâî êîòîðûõ íå îòëè÷àåòñÿ îò ëèíåê ëè÷èíîê
ðàáî÷èõ ï÷åë. Ðàçëè÷èå â ñòðîåíèè òåëà ìåæäó ëè÷èíêîé
ðàáî÷åé ï÷åëû è ìàòêè ïðîÿâëÿåòñÿ òîëüêî ïîñëå òðåòüåãî
äíÿ ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè. Äî ýòîãî ìîðôîëîãè÷åñêîå ðàçâèòèå ëè÷èíîê ìàòîê è ðàáî÷èõ ï÷åë ïðîòåêàåò îäèíàêîâî.
Ñ òðåòüåãî äíÿ íàáëþäàþòñÿ ðàçëè÷èÿ â ðàçâèòèè ÿè÷íèêîâ è æèðîâîãî òåëà.
Ôèçèîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ è ðàçëè÷èÿ â îáìåíå âåùåñòâ îáíàðóæèâàþòñÿ çíà÷èòåëüíî ðàíüøå. Òàê, Øóï è
Äèêñîí (1959) ïîêàçàëè, ÷òî ïåðâûå 15 ÷àñîâ ìàòî÷íàÿ
ëè÷èíêà ïðè îäèíàêîâîì ïîòðåáëåíèè êèñëîðîäà âûäåëÿåò áîëüøå äèîêñèäà óãëåðîäà, ÷åì ëè÷èíêà ðàáî÷åé ï÷åëû. Äëÿ ìàòî÷íîé ëè÷èíêè õàðàêòåðåí áîëåå âûñîêèé óðîâåíü ñîäåðæàíèÿ þâåíèëüíîãî ãîðìîíà.
Ïî âîïðîñó, ñ êàêîãî âîçðàñòà ëè÷èíîê ïðîèñõîäèò
êàñòîâàÿ äåòåðìèíàöèÿ, âåëàñü äëèòåëüíàÿ äèñêóññèÿ. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé Öàíäåðà è Áåêêåðà (1925) ïîêàçàëè, ÷òî ó ìàòîê, âûâåäåííûõ èç ëè÷èíîê äî òðåõäíåâíîãî
âîçðàñòà ðàçâèòèå òàêèõ îðãàíîâ, êàê ÿè÷íèêè, ñåìÿïðèåìíèê, ÷åëþñòíûå è ãëîòî÷íûå æåëåçû ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóþò íîðìå. Ýòè äàííûå ïîçâîëèëè Öàíäåðó ðåêîìåíäîâàòü âîçðàñòíîé ïðåäåë èñïîëüçîâàíèÿ ëè÷èíîê äëÿ
âûâîäà ìàòîê 1–1/2 äíÿìè. Îáøèðíûå îïûòû ïî ýòîé
ïðîáëåìå áûëè ïðîäåëàíû Âàéññîì (1971). Ïîëó÷åííûå
èì äàííûå óáåäèòåëüíî ïîêàçàëè, ÷òî ìàòêè, âûâåäåííûå
èç ÿèö è ìîëîäûõ, äî ïîëóòîðàäíåâíîãî âîçðàñòà, ëè÷èíîê ïî òàêèì ïðèçíàêàì, êàê ìàññà òåëà, ÷èñëî ÿéöåâûõ
òðóáî÷åê, ôîðìà ãîëîâû, ïåðåäíèå ÷åëþñòè è çàäíèå íîæêè ïî÷òè íå îòëè÷àëèñü äðóã îò äðóãà.
Ëè÷èíêà ìàòêè ïðÿäåò êîêîí, îòëè÷íûé îò êîêîíà ëè÷èíêè ðàáî÷åé ï÷åëû. Îí èìååò âèä êîëïà÷êà íà âåðøèíå
¡ 133 ¡
ìàòî÷íèêà; ñ ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíû ìàòî÷íèêà, òàì,
ãäå ðàñïîëîæåí êîðì, îí îòñóòñòâóåò. Ïîýòîìó ëè÷èíêà
ìàòêè ìîæåò ïîòðåáëÿòü êîðì âî âðåìÿ ïðÿäåíèÿ êîêîíà
è äî 12 ÷àñîâ òðàòèò íà ïèòàíèå.
Ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå íà ñòàäèè ïðåäêóêîëêè è êóêîëêè ó ìàòêè íîñÿò ñõîäíûé õàðàêòåð ñ ïðîöåññàìè,
ïðîòåêàþùèìè íà ýòîé ñòàäèè, ó ðàáî÷åé ï÷åëû. Ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ïðîÿâëÿþòñÿ ïðè ôîðìèðîâàíèè ïîëîâûõ îðãàíîâ. Íàèáîëåå èíòåíñèâíîå ðàçâèòèå ÿè÷íèêà ïðîèñõîäèò ó ìàòêè òîãäà, êîãäà âñå òêàíè ëè÷èíêè ïîäâåðãëèñü ðàñïàäó è ïèòàíèå îðãàíîâ èäåò çà ñ÷åò ìàòåðèàëà
îáðàçîâàâøåãîñÿ ïðè ãèñòîëèçå.
Ê êîíöó ñòàäèè ëè÷èíêè êîëè÷åñòâî ÿéöåâûõ òðóáî÷åê ó ìàòî÷íîé ëè÷èíêè äîñòèãàåò 150–200. Ïîñòåïåííî
îíè ìåíÿþò ñâîå ïåðâîíà÷àëüíîå ïîëîæåíèå. Çàòåì ðàñøèðÿþòñÿ ÷àñòè ÿéöåâîäà, ïðèìûêàþùåãî ê ÿè÷íèêó, è
íàêîíåö, îáðàçóþòñÿ ïàðíûå ÿéöåâîäû. ßéöåâûå òðóáî÷êè íà ïðîòÿæåíèè ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè óâåëè÷èâàþòñÿ â
ðàçìåðå è ïðè äàëüíåéøåì ðàçâèòèè îáðàçóþò ÿè÷íèê.
 îòëè÷èå îò ðàáî÷åé ï÷åëû ìàòêà çàêàí÷èâàåò ñâîå
ðàçâèòèå â ñðåäíåì íà 16-é äåíü, ñàìîñòîÿòåëüíî ïðîãðûçàåò ìàòî÷íèê è âûõîäèò èç íåãî.
Îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ òðóòíåé. Ðàçâèòèå òðóòíÿ â îáùèõ ÷åðòàõ ñõîäíî ñ ðàçâèòèåì ðàáî÷èõ ï÷åë. Îäíàêî â
îòëè÷èå îò ðàáî÷åé ï÷åëû è ìàòêè îí ðàçâèâàåòñÿ èç íåîïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà. Òàêèì îáðàçîì, òðóòåíü íàñëåäóåò òîëüêî ïðèçíàêè ìàòåðè. Ðÿä ðàçëè÷èé ìåæäó ðàáî÷åé
ï÷åëîé è òðóòíåì ïðîÿâëÿåòñÿ óæå íà ñòàäèè ÿéöà. Òàê
òðóòíåâûå ÿéöà ñîäåðæàò îòíîñèòåëüíî ìåíüøå ïëàçìû è
èìåþò áîëåå ïëîòíóþ îáîëî÷êó, ÷åì ï÷åëèíûå. Êðîìå òîãî,
ê êîíöó ïåðèîäà äðîáëåíèÿ ÿäåð â òðóòíåâîì ÿéöå îáðàçóåòñÿ èõ âäâîå áîëüøå, ÷åì â ï÷åëèíîì. Óæå â ÿéöå ó
òðóòíÿ èç ìåçîäåðìû âîçíèêàþò çà÷àòêè ïîëîâûõ æåëåç.
Ïåðèîä ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ó òðóòíåé íà 10 ÷àñîâ
äëèííåå, ÷åì ó ðàáî÷èõ ï÷åë è ìàòîê.
Ñíàáæåíèå ìîëî÷êîì â ïåðâûå òðè äíÿ ëè÷èíî÷íîé
æèçíè ó òðóòíåé òàê æå îáèëüíî, êàê ó ðàáî÷èõ ï÷åë è
ìàòîê. Ñ ÷åòûðåõäíåâíîãî âîçðàñòà â êîðì ëè÷èíîê òðóòíåé ï÷åëû íà÷èíàþò äîáàâëÿòü ïûëüöó. Íà âñåì ïðîòÿæåíèè ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå ñåìåííèêîâ.
 âîçðàñòå 3–6-÷àñîâîé ëè÷èíêè óæå îáíàðóæèâàþòñÿ çà÷àòêè äâóõ ñåìåííèêîâ, êîòîðûå ðàñïîëîæåíû â ñïèííîé
¡ 134 ¡
÷àñòè 7–9 ñåãìåíòîâ. Ó 6-äíåâíîé ëè÷èíêè ñôîðìèðîâàíû
ïî 200 ïîïåðå÷íûõ êàíàëüöåâ. Ê êîíöó ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ñåìåííèêè äîñòèãàþò ïðàêòè÷åñêè ïîëíîé âåëè÷èíû.
Ñòàäèÿ ëè÷èíêè ó òðóòíÿ ïðîäîëæàåòñÿ 7–9 äíåé.  ñòàäèè êóêîëêè ôîðìèðóþòñÿ ïðèäàòî÷íûå æåëåçû, îáðàçóåòñÿ ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êàíàë è êîïóëÿòèâíûé îðãàí.
Ïîëîâûå îðãàíû ê 5-ìó äíþ ðàçâèòèÿ êóêîëêè çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå.
Äàííûå, ïîëó÷åííûå Ëàâðîâîé (1936), ïîêàçàëè áîëüøåå ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà òðóòíåì â ïîñòýìáðèîíàëüíûé
ïåðèîä â ñðàâíåíèè ñ ìàòêàìè è ðàáî÷èìè ï÷åëàìè. Ïîýòîìó â êðûøå÷êàõ òðóòíåâûõ ÿ÷ååê â 3–4 ðàçà ìåíüøå âîñêà,
÷åì â ï÷åëèíûõ. Ìåíüøåå êîëè÷åñòâî âîñêà è âûïóêëàÿ èõ
ôîðìà ñïîñîáñòâóþò áîëüøåé èõ ïðîíèöàåìîñòè äëÿ âîçäóõà, ÷òî ñâÿçàíî ñ áîëüøèì ïîòðåáëåíèåì êèñëîðîäà òðóòíåâûõ êóêîëîê ïî ñðàâíåíèþ ñ ï÷åëèíûìè.
 òå÷åíèå 3 äíåé òðóòíåâàÿ ëè÷èíêà ïðÿäåò êîêîí.
Ñòàäèÿ êóêîëêè ïðîäîëæàåòñÿ 10–14 äíåé. Âåñü ïåðèîä
ðàçâèòèÿ òðóòíÿ ïðè îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ êîðìëåíèÿ è
ìèêðîêëèìàòà ïðîäîëæàåòñÿ â ñðåäíåì 24 äíÿ. Åñëè óñëîâèÿ íåáëàãîïðèÿòíûå, òî ñðîêè ðàçâèòèÿ óäëèíÿþòñÿ äî
32 äíåé.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Какова продолжительность стадии яйца, личинки, предкуколки
и куколки рабочей пчелы, трутня, матки?
2. Какие изменения происходят в яйце медоносной пчелы?
3. Какие стадии относятся к постэмбриональному развитию?
4. Дайте определение процессу метаморфоза.
5. В чем различия между личинкой и имаго рабочей пчелы?
6. Что представляет собой молочко? Какие железы рабочих пчел
секретируют его?
7. Сколько линек происходит в стадии личинки?
8. Какие процессы происходят в стадии предкуколки?
9. Какие изменения характерны для стадии куколки?
10. Какие условия определяют развитие маточной личинки?
11. В чем заключается отличие развития трутня от рабочей пчелы и
матки?
ГЛАВА 7
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ðåãóëèðóåò âñå ôóíêöèè îðãàíèçìà, îáúå-
äèíÿåò åãî â åäèíîå öåëîå è ÿâëÿåòñÿ ïîñðåäíèêîì ìåæäó
îðãàíàìè ÷óâñòâ è âñåìè äðóãèìè îðãàíàìè. ×åðåç îðãàíû
÷óâñòâ îðãàíèçì âîñïðèíèìàåò èíôîðìàöèþ èç âíåøíåé ñðåäû, ïåðåðàáàòûâàåò åå â íåðâíûõ öåíòðàõ è â ñîîòâåòñòâèè
ñî ñâîèì âíóòðåííèì ôèçèîëîãè÷åñêèì ñîñòîÿíèåì ñîâåðøàåò íåîáõîäèìûå öåëåñîîáðàçíûå äåéñòâèÿ. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîëíîñòüþ îïðåäåëÿåò ïîâåäåíèå ï÷åë âî âíåøíåé ñðåäå
ñîîòâåòñòâåííî èìïóëüñàì, ïîñòóïèâøèì â íåå èç îðãàíîâ
÷óâñòâ. Ó íàñåêîìûõ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñèëüíî äèôôåðåíöèðîâàíà è â íåé ðàçëè÷àþò öåíòðàëüíûé, ïåðèôåðè÷åñêèé è
âåãåòàòèâíûé (ñèìïàòè÷åñêèé) èëè âèñöåðàëüíûé îòäåëû.
Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ
ñèñòåìà ìåäîíîñíîé ï÷åëû èìååò ìåòàìåðíîå ñòðîåíèå è
òîò æå îáùèé ïëàí, ÷òî è íåðâíàÿ ñèñòåìà äðóãèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ è êîëü÷àòûõ ÷åðâåé. Îñíîâó åå ñîñòàâëÿåò ñåðèÿ
ïàðíûõ íåðâíûõ óçëî⠗ ãàíãëèåâ, ñîåäèíåííûõ ìåæñåãìåíòíûìè ïðîäîëüíûìè òÿæàìè — êîííåêòèâàìè, à â
ñåãìåíòå — êîðîòêèìè ïîïåðå÷íûìè êîìèññóðàìè.
 öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå ï÷åëû ðàçëè÷àþò ãîëîâíîé ìîçã, ñîñòîÿùèé èç íàäãëîòî÷íîãî è ïîäãëîòî÷íîãî ãàíãëèåâ, ñîåäèíåííûõ ìåæäó ñîáîé òÿæàìè, êîòîðûå îïîÿñûâàþò ïåðåäíèé îòäåë êèøå÷íèêà, îáðàçóÿ îêîëîãëîòî÷íîå
êîëüöî è áðþøíóþ íåðâíóþ öåïî÷êó ñ äâóìÿ ãàíãëèÿìè â
ãðóäè è ïÿòüþ â áðþøêå. Èç âñåõ ãàíãëèåâ òîëüêî íàäãëîòî÷íûé çàíèìàåò äîðñàëüíîå ïîëîæåíèå ïî îòíîøåíèþ ê
ïèùåâàðèòåëüíîìó êàíàëó. Îñòàëüíàÿ ÷àñòü öåíòðàëüíîé
íåðâíîé ñèñòåìû íàõîäèòñÿ ïîä êèøå÷íèêîì.
¡ 136 ¡
Íàäãëîòî÷íûé ãàíãëèé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãëàâåíñòâóþùèé öåíòð âñåé íåðâíîé ñèñòåìû íàñåêîìûõ è óñòðîåí
î÷åíü ñëîæíî. Ïî ñâîåìó çíà÷åíèþ è ôèçèîëîãè÷åñêîé ðîëè
ýòîò óçåë â êàêîé-òî ìåðå íàïîìèíàåò ãîëîâíîé ìîçã âûñøèõ æèâîòíûõ. Îí ÿâëÿåòñÿ êîîðäèíèðóþùèì öåíòðîì
àêòèâíîé äåÿòåëüíîñòè ï÷åëû. Âñëåäñòâèå ýòîãî îñíîâíàÿ
ìàññà ìîçãà ñîñòîèò èç ÷óâñòâèòåëüíûõ è îñîáåííî àññîöèàòèâíûõ êëåòîê, à íå äâèãàòåëüíûõ. Îí âîçíèê â ðåçóëüòàòå ïîëíîãî ñëèÿíèÿ òðåõ îòäåëüíûõ ãàíãëèåâ.  íàäãëîòî÷íîì ãàíãëèè âûäåëÿþò òðè êðóïíûõ îòäåëà: ïðîòîöåðåáðóì, äåéòîöåðåáðóì, òðèòîöåðåáðóì (ïðîòî-, äåéòî-, òðèòîîò ãðå÷. «ïåðâûé», «âòîðîé», «òðåòèé»; cerebrum — ëàò.
«ìîçã») (ðèñ. 30).
Ïðîòîöåðåáðóì — ýòî ïåðâûé, èëè ïåðåäíèé, ñàìûé
êðóïíûé è íàèáîëåå ñëîæíî óñòðîåííûé îòäåë ìîçãà. Îí
îáñëóæèâàåò îðãàíû çðåíèÿ — ãëàçêè è ôàñåòî÷íûå ãëàçà.
 ïðîòîöåðåáðóìå ðàçâèòî îêîëî øåñòè êðóïíûõ ãàíãëèîçíûõ àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ: ïðîòîöåðåáðàëüíûå ëîïàñòè, ïðîòîöåðåáðàëüíûé ìîñò, öåíòðàëüíîå òåëî, ñòåáåëü÷àòûå (ãðèáîâèäíûå) òåëà, ìåæöåðåáðàëüíàÿ ÷àñòü,
âåíòðàëüíûå òåëà. Îñîáåííî ñèëüíîå ðàçâèòèå ïîëó÷èëà
ïàðà ñòåáåëü÷àòûõ òåë. Îíè ñ÷èòàþòñÿ âûñøèìè àññîöèàòèâíûì è êîîðäèíèðóþùèì öåíòðàìè íåðâíîé ñèñòåìû,
7
8
6
6
5
4
Ðèñ. 30
9
Ãîëîâíîé ìîçã ï÷åëû
ñ ãëàâíûìè íåðâàìè
(âèä ñïåðåäè):
1 — âåðõíåãóáíîé íåðâ; 2 —
ôðîíòàëüíûé ãàíãëèé; 3 —
ïîäãëîòî÷íûé ãàíãëèé; 4 —
äåéòîöåðåáðóì; 5 — çðèòåëüíàÿ ëîïàñòü; 6 — ñëîæíûé
ãëàç; 7 — ïðîòîöåðåáðóì; 8 —
ïðîñòîé ãëàç; 9 — àíòåííàëüíûé íåðâ; 10 — ôðîíòàëüíûé
êîíåñêòèâ; 11 — íèæíåãóáíîé íåðâ; 12 — íèæíå÷åëþñòíîé íåðâ; 13 — ìàíäèáóëÿðíûé íåðâ.
10
3
11
2
1
¡ 137 ¡
12
13
ñîñòîÿò èç ñêîïëåíèé àññîöèàòèâíûõ íåéðîíîâ. Ñòåïåíü
ðàçâèòèÿ ãðèáîâèäíûõ òåë êîððåëèðóåò ñî ñëîæíîñòüþ ïîâåäåíèÿ íàñåêîìûõ. Îíè äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ó îáùåñòâåííî æèâóùèõ íàñåêîìûõ (îñ, ï÷åë, ìóðàâüåâ), âåäóùèõ â ñðàâíåíèè ñ äðóãèìè áîëåå ñëîæíûé îáðàç
æèçíè è îáëàäàþùèõ âûñîêîé ñïîñîáíîñòüþ ê îáó÷åíèþ.
Âñå ýòî äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü ãðèáîâèäíûå òåëà ãëàâíûìè ðåãóëÿòîðàìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè íàñåêîìûõ.
Èç òðåõ ñòàç ï÷åëèíîé ñåìüè íàèáîëüøåãî ðàçâèòèÿ
ñòåáåëü÷àòûå òåëà äîñòèãàþò ó ðàáî÷èõ ï÷åë, çàíèìàÿ 1/5
÷àñòü âñåãî ìîçãà, ó ìàòîê è òðóòíåé, ïîâåäåíèå êîòîðûõ
íå îòëè÷àåòñÿ òàêèì ìíîãîîáðàçèåì, ñòåáåëü÷àòûå òåëà
ìåíåå ðàçâèòû.
Ñòåáåëü÷àòîå òåëî (ðèñ. 31) ñîñòîèò èç ðàñøèðåííîé
âåðõíåé ÷àñòè — ÷àøå÷êè, êîòîðàÿ ôîðìèðóåòñÿ èç ìíîæåñòâà ñïåöèàëüíûõ ãëîáóëÿðíûõ íåéðîíîâ, îòðîñòêè êîòîðûõ îáðàçóþò íîæêè (ñòåáåëåê). ×àøå÷êà ãðèáîâèäíîãî òåëà ó ï÷åëû ðàçäåëåíà íà äâå ÷àñòè, è îò êàæäîé èç
íèõ îòõîäèò ñâîÿ íîæêà, íî äàëåå îíè êàê áû ñëèâàþòñÿ
â îäíó, à çàòåì äåëèòñÿ íà äâà êîðåøêà: ïåðåäíèé è
âåðõíèé.
Íåðâíûå êëåòêè, ðàñïîëîæåííûå â ÷àøå÷êå ñòåáåëü÷àòîãî òåëà, äàþò äëèííûå îñåâûå îòðîñòêè, êîòîðûå ïåðåõîäÿò â íîæêó. Ìåæäó êëåòêàìè ñòåáåëü÷àòîãî òåëà è
îñåâûìè îòðîñòêàìè ñóùåñòâóþò àññîöèàòèâíûå ñâÿçè, îõâàòûâàþùèå âñå ãëàâíûå îðãàíû ÷óâñòâ è áðþøíóþ íåðâíóþ öåïî÷êó.
Ïî áîêàì ïðîòîöåðåáðóìà âûñòóïàþò çðèòåëüíûå äîëè,
ñâÿçûâàþùèå ìîçã ñ ôàñåòî÷íûìè ãëàçàìè. Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ çðèòåëüíûõ äîëåé òåñíåéøèì îáðàçîì çàâèñèò îò
à
1
1
á
2
2
1
3
5
4
Ðèñ. 31
Ñòåáåëü÷àòûå
(ãðèáîâèäíûå) òåëà:
à — äåòàëè ñòðîåíèÿ; á — îáùèé âèä; 1 — ÷àøå÷êà; 2 —
êëåòêè ÷àøå÷êè; 3 — âåðõíèé
êîðåøîê; 4 — ïåðåäíèé êîðåøîê; 5 — íîæêà.
¡ 138 ¡
âåëè÷èíû ñëîæíûõ ãëàç. Èç òðåõ ñòàç ï÷åë ýòè ãëàçà íàèáîëåå ðàçâèòû ó òðóòíÿ è ìåíüøå ó ìàòêè. Ñîîòâåòñòâåííî
è çðèòåëüíûå äîëè äîñòèãàþò îãðîìíîé âåëè÷èíû ó òðóòíÿ è çíà÷èòåëüíî ìåíüøåé ó ìàòêè.
Äåéòîöåðåáðóì — ýòî âòîðîé, èëè ñðåäíèé, îòäåë ãîëîâíîãî ìîçãà, èííåðâèðóþùèé àíòåííû. Êàê ïðàâèëî,
àíòåííàëüíûé íåðâ íà÷èíàåòñÿ äâóìÿ îáîñîáëåííûìè êîðåøêàìè — äâèãàòåëüíûì è ÷óâñòâèòåëüíûì.  ìåñòå èõ
îòõîæäåíèÿ îáðàçóþòñÿ íåáîëüøèå âûðîñòû — îáîíÿòåëüíûå äîëè äåéòîöåðåáðóìà.
Òðèòîöåðåáðóì — ýòî òðåòèé, èëè çàäíèé, îòäåë ìîçãà, èííåðâèðóþùèé âåðõíþþ ãóáó è ìûøöû óãëîâ ðòà. Îí
ðàçäåëåí íà äâå ñèììåòðè÷íûå ïîëîâèíêè, ðàñïîëîæåííûå ïî áîêàì ïèùåâîäà. Òðèòîöåðåáðóì — âûñøèé öåíòð
èííåðâàöèè âíóòðåííèõ îðãàíîâ.
Ãîëîâíîé ìîçã íàñåêîìîãî ñîäåðæèò íåéðîíîâ áîëüøå, ÷åì âñÿ îñòàëüíàÿ ÷àñòü öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Áîëåå 90% íåéðîíîâ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû
ñîñðåäîòî÷åíî â ìîçãå. Îñîáåííî ìíîãî èõ â ãðèáîâèäíûõ
òåëàõ è çðèòåëüíûõ äîëÿõ ïðîòîöåðåáðóìà (äî 94,6% îò
îáùåãî êîëè÷åñòâà íåéðîíîâ â ãîëîâíîì ìîçãå) (òàáë. 5).
Çðèòåëüíûå äîëè òðóòíÿ íåñóò íà 86,6% áîëüøå íåéðîíîâ, ÷åì ýòîò ïîêàçàòåëü ó ðàáî÷èõ ï÷åë. Îäíàêî êîëè÷åñòâî íåéðîíîâ â ãðèáîâèäíûõ òåëàõ ó ðàáî÷èõ ï÷åë íà
13% áîëüøå, ÷åì ó òðóòíåé.
Ïî î÷åðòàíèÿì è ðàçìåðàì ãîëîâíîé ìîçã ðàçëè÷íûõ
îñîáåé ñåìüè ï÷åë íåîäèíàêîâ. Ìîçã òðóòíÿ â öåëîì ãîðàçäî êðóïíåå ìîçãà ìàòêè è ðàáî÷åé ï÷åëû. Îäíàêî åãî
ìàññèâíîñòü îïðåäåëÿåòñÿ óñèëåííûì ðàçâèòèåì çðèòåëüíîé äîëè, êîòîðàÿ ïî ñâîåé ñòðóêòóðå è ôóíêöèè áîëüøå
1234562787
1234567892 6 2 29 9 2863 2329 22 2
254 563 4 8 8 6 2 48828 !2546 563
#863
2
1234567895
$8%
63
&
" 8 4
$8%
&
23 3 895 456
4678 47
2 4 !5252"#
$5%4 !5252"#
&5'
¡ 139 ¡
ñîîòâåòñòâóåò íå ìîçãó, à ñåò÷àòêå ãëàçà ïîçâîíî÷íîãî
æèâîòíîãî. Äðóãèå îòäåëû ìîçãà â íàèáîëüøåé ñòåïåíè
ðàçâèòû ó ðàáî÷åé ï÷åëû.
Ïîäãëîòî÷íûé ãàíãëèé ëåæèò â íèæíåé ÷àñòè ãîëîâû
ïîä ãëîòêîé è èííåðâèðóåò ðîòîâûå îðãàíû è ñëþííûå
æåëåçû. Îí èìååò ñëîæíîå ïðîèñõîæäåíèå è âîçíèêàåò â
ðåçóëüòàòå ïîëíîãî ñëèÿíèÿ òðåõ ãàíãëèåâ ãîëîâû. Ïîäãëîòî÷íûé ãàíãëèé ñîåäèíÿåòñÿ äâóìÿ êîííåêòèâàìè ñ
óçëàìè áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè.
Áðþøíàÿ íåðâíàÿ öåïî÷êà.  èñõîäíîì ñîñòîÿíèè
áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè ó ïðåäêîâ ñîâðåìåííûõ ÷ëåíèñòîíîãèõ êàæäûé ãàíãëèé èííåðâèðîâàë òîëüêî ñîáñòâåííûé ñåãìåíò. Ó íàñåêîìûõ ïðîèçîøëî îáîñîáëåíèå ãðóäíîãî îòäåëà, íà êîòîðîì íàõîäÿòñÿ îñíîâíûå ëîêîìîòîðíûå îðãàíû — íîæêè è êðûëüÿ. Ïîýòîìó ãðóäíûå ãàíãëèè
ïîëó÷èëè óñèëåííîå ðàçâèòèå è ïðèîáðåëè ìîðôîëîãè÷åñêèå ÷åðòû, îòëè÷àþùèå èõ îò áðþøíûõ ãàíãëèåâ.
1234562787
1234567892
3469 9 2 69 2 6256 3454 2
4 9273 2726 62 27 563
784
863
6 6 8
863
5676894
4
54
64
1
344
3454 4
256
563
84
4 88 1234
1234
1234
234
234
234
234
234
14
234
4
234
4
234
14
234
4
234
4
4
4
234
234
234
4
234
234
234
4
1234
234
4
4
11234
234
234
4
1 234
4
4
4
1 234
234
234
¡ 140 ¡
Ïîëíûé ìåòàìîðôîç ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë ñîïðîâîæäàåòñÿ êîíöåíòðàöèåé ãàíãëèåâ è óìåíüøåíèåì èõ ÷èñëà ó
âçðîñëîé ï÷åëû ïî ñðàâíåíèþ ñ åå ëè÷èíêîé.
Ëè÷èíêà ï÷åëû èìååò íåðâíóþ öåïî÷êó, ñîñòîÿùóþ
èç 13 ãàíãëèå⠗ ïî îäíîìó â êàæäîì ñåãìåíòå (êðîìå
äâóõ ïîñëåäíèõ): â ãîëîâå — 2, â ãðóäè — 3 è â áðþøêå —
8 (òàáë. 6).
 ãðóäè ó ëè÷èíêè òðè ãàíãëèÿ, à ó âçðîñëîé ðàáî÷åé
ï÷åëû âòîðîé ãðóäíîé ãàíãëèé ñëèâàåòñÿ ñ çàäíåãðóäíûì,
à òàêæå ñ äâóìÿ áëèæàéøèìè ãðóäíûìè. Òðåòèé áðþøíîé ãàíãëèé ñòàë ïåðâûì â áðþøêå ðàáî÷åé ï÷åëû. Îí è
ñëåäóþùèå çà íèì äâà áðþøíûõ ãàíãëèÿ îñòàþòñÿ ïðîñòûìè, à øåñòîé è ñåäüìîé ñëèâàþòñÿ. Äåâÿòûé ãàíãëèé
îñòàåòñÿ áåç èçìåíåíèé. Òàêèì îáðàçîì, ó ðàáî÷åé ï÷åëû
âñåãî äåâÿòü ãàíãëèåâ, âêëþ÷àÿ ãîëîâíûå.
Ó ìàòêè è òðóòíÿ ãàíãëèè ãðóäè ñîõðàíÿþò òàêîå æå
ñòðîåíèå, ÷òî è ó ðàáî÷èõ ï÷åë, à â áðþøêå ñëèâàþòñÿ â
îäèí ñëîæíûé áðþøíîé óçåë — ïÿòûé, øåñòîé è ñåäüìîé
ãàíãëèé. Ñëåäîâàòåëüíî, ó ìàòîê è òðóòíåé èìååòñÿ òîëüêî âîñåìü ãàíãëèåâ.
Ñëèâàíèå áðþøíûõ ãàíãëèåâ ñâÿçàíî ñ äåÿòåëüíîñòüþ
ïîëîâûõ îðãàíîâ. Êîíöåíòðàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë çíà÷èòåëüíî óëó÷øàåò íåðâíîå óïðàâëåíèå
îðãàíèçìîì è â öåëîì ñïîñîáñòâóåò îáùåìó ïîâûøåíèþ
ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ.
Ïðîöåññû ñëèÿíèÿ íåðâíûõ öåíòðîâ ïðîòåêàþò íà ñòàäèè êóêîëêè.
Îò ïåðâîãî ãðóäíîãî ãàíãëèÿ îòõîäÿò íåðâû â ïåðåäíèå
íîæêè, à îò âòîðîãî ñëîæíîãî óçëà — â ñðåäíèå è çàäíèå
íîæêè, ê îñíîâàíèÿì êðûëüåâ, ìûøöàì íîæåê è êðûëüåâ,
à òàêæå â ïåðâûé è âòîðîé áðþøíûå ñåãìåíòû. Áðþøíûå
ãàíãëèè èííåðâèðóþò îðãàíû è ïîêðîâû òîëüêî ñâîèõ ñåãìåíòîâ. Îò ñëîæíîãî óçëà áðþøêà èäóò íåðâû â ïîëîâûå
îðãàíû, æàëîíîñíûé àïïàðàò è ïîñëåäíèé ÷ëåíèê áðþøêà.
Îò êàæäîãî ãàíãëèÿ íà ïåðèôåðèþ îòõîäÿò íåðâíûå
ñòâîëû — ñî ñïèííîé ñòîðîíû äâèãàòåëüíûå, à ñ áðþøíîé — ÷óâñòâèòåëüíûå.
Ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. Ê ïåðèôåðè÷åñêîé
íåðâíîé ñèñòåìå îòíîñÿòñÿ ðàçáðîñàííûå ïî òåëó ï÷åëû
÷óâñòâèòåëüíûå íåéðîíû, ÷àñòî ñî ìíîãèìè íåðâíûìè îêîí÷àíèÿìè, çàêàí÷èâàþùèåñÿ ñâîáîäíî. Ïåðèôåðè÷åñêàÿ
íåðâíàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà òàêæå íåðâàìè, îòõîäÿùèìè
¡ 141 ¡
îò ãàíãëèåâ öåíòðàëüíîé è âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåì
íà ïåðèôåðèþ òåëà. Ñ ïîìîùüþ íåðâîâ öåíòðàëüíàÿ è
ñèìïàòè÷åñêàÿ íåðâíûå ñèñòåìû îêàçûâàþòñÿ ñâÿçàííûìè ñ ðàçëè÷íûìè îðãàíàìè ï÷åëû.
Âåãåòàòèâíàÿ (ñèìïàòè÷åñêàÿ) íåðâíàÿ ñèñòåìà. Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà îáúåäèíÿåò è ñîãëàñîâûâàåò ðàáîòó âíóòðåííèõ îðãàíîâ (ïèùåâàðåíèÿ, êðîâîîáðàùåíèÿ,
äûõàíèÿ è ò. ä.). Åå äåÿòåëüíîñòü ïîä÷èíåíà öåíòðàëüíîé
íåðâíîé ñèñòåìå, õîòÿ è èìååò â ðÿäå ñëó÷àåâ îïðåäåëåííóþ àâòîíîìèþ. Ó ï÷åë îíà ñîñòîèò èç òðåõ îòäåëîâ: êðàíèàëüíîãî, òóëîâèùíîãî è êàóäàëüíîãî.
Êðàíèàëüíûé îòäåë âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû îáåñïå÷èâàåò èííåðâàöèþ ñåðäöà, àîðòû, ãëîòêè, îáëàñòè ïåðåäíåé êèøêè, òðàõåé, ãîëîâû, óïðàâëÿåò ãëîòàòåëüíûìè
äâèæåíèÿìè íàñåêîìîãî. Ïðè óäàëåíèè ýòîãî ãàíãëèÿ íàñåêîìûå òåðÿþò ñïîñîáíîñòü ê ãëîòàíèþ.
Òóëîâèùíûé îòäåë ïðåäñòàâëåí íåïàðíûì íåðâîì, ðàñïîëîæåííûì ìåæäó êîííåêòèâàìè ãðóäíûõ è áðþøíûõ
ãàíãëèåâ. Èìïóëüñû íåïàðíîãî íåðâà âûçûâàþò ñîêðàùåíèÿ ìûøö, îáñëóæèâàþùèõ çàìûêàòåëüíûå àïïàðàòû äûõàëåö. Êðîìå òîãî, íåïàðíûé íåðâ èííåðâèðóåò
ñêåëåòíûå ìûøöû è îêàçûâàåò íà íèõ ðåãóëèðóþùåå
âëèÿíèå.
Êàóäàëüíûé îòäåë èííåðâèðóåò çàäíèé îòäåë êèøå÷íèêà è ïîëîâûå îðãàíû. Îí ñâÿçàí ñ êîíöîì íåïàðíîãî
íåðâà.
Íåðâíàÿ êëåòêà. Îñíîâíàÿ ñòðóêòóðíàÿ åäèíèöà íåðâíîé ñèñòåìû ï÷åëû, êàê è âñåõ íàñåêîìûõ — íåðâíàÿ
êëåòêà èëè íåéðîí (ðèñ. 32). Îò òåëà íåéðîíà îòõîäèò
2
7
5
6
Ðèñ. 32
1
3
8
Òèïè÷íûé íåéðîí
íàñåêîìîãî
(ïî Â. Ï. Òèùåíêî, 1977):
1 — àêñîí; 2 — ãëàâíîå ìîçãîâîå ðàçâåòâëåíèå; 3 — äåíäðèòû; 4 — êîëëàòåðàëüíàÿ
âåòâü àêñîíà; 5 — êëåòî÷íûé
îòðîñòîê; 6 — êîíöåâûå ðàçâåòâëåíèÿ àêñîíà; 7 — òåëî
íåéðîíà; 8 — ÿäðî.
4
¡ 142 ¡
îáû÷íî îäèí äëèííûé íåðàçâåòâëåííûé àêñîí è íåñêîëüêî êîðîòêèõ âåòâÿùèõñÿ äåíäðèòîâ. Äåíäðèò ñëóæèò
âõîäîì íåéðîíà, à àêñîí — âûõîäîì. Àêñîí ïîäõîäèò ê
äðóãèì íåéðîíàì èëè ê èñïîëíèòåëüíûì îðãàíàì — ýôôåêòîðàì. Íàèáîëåå îáû÷íûìè ýôôåêòîðàìè ñëóæàò
ìûøöû èëè æåëåçû.
Ìîðôîëîãè÷åñêè è ôóíêöèîíàëüíî ðàçëè÷àþò òðè
ãëàâíûõ òèïà íåéðîíîâ: ÷óâñòâóþùèå, äâèãàòåëüíûå è
âñòàâî÷íûå.
Óñëîâíî-ðåôëåêòîðíàÿ äåÿòåëüíîñòü ï÷åë. Ðåôëåêñû.
È. Ï. Ïàâëîâ óêàçàë, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà ñâÿçûâàåò ìíîãî÷èñëåííûå ÷àñòè îðãàíèçìà äðóã ñ äðóãîì, à òàêæå îðãàíèçì â öåëîì êàê ñëîæíåéøóþ ñèñòåìó ñ áåñêîíå÷íûì
÷èñëîì âíåøíèõ ðàçäðàæèòåëåé. Ýòà ñâÿçü îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâîì ðåôëåêñîâ.
Ðåôëåêñ íà÷èíàåòñÿ ñ âîçäåéñòâèÿ êàêîãî-ëèáî ôàêòîðà íà ÷óâñòâèòåëüíóþ êëåòêó, îò êîòîðîé ïî ÷óâñòâèòåëüíîìó íåðâó ïåðåäàåòñÿ âîçáóæäåíèå â íåðâíûé ãàíãëèé.
 ãàíãëèè ÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè èìåþò ìíîæåñòâî êîíöåâûõ ðàçâåòâëåíèé. Ìåæäó íèìè íàõîäÿòñÿ òàêèå æå êîíöåâûå ðàçâåòâëåíèÿ äâèãàòåëüíûõ íåðâîâ.
Êîíöåâûå îêîí÷àíèÿ äâèãàòåëüíûõ è ÷óâñòâèòåëüíûõ
íåðâîâ èìåþò ìíîæåñòâåííûå êîíòàêòû — ñèíàïñû (îò
ãðå÷åñêîãî ñëîâà «ñìûêàòü»).  ñèíàïñàõ ïðîèñõîäèò ïåðåäà÷à âîçáóæäåíèÿ îò ÷óâñòâèòåëüíûõ íåéðîíîâ ê äâèãàòåëüíûì.  çàâèñèìîñòè îò ñïîñîáà ïåðåäà÷è íåðâíûõ
èìïóëüñîâ ñèíàïñû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äâà òèïà — õèìè÷åñêèå è ýëåêòðîòîíè÷åñêèå. Ìåäîíîñíûå ï÷åëû èìåþò õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè õèìè÷åñêèõ ñèíàïñîâ.  õèìè÷åñêèõ ñèíàïñàõ âûäåëÿåòñÿ ñïåöèàëüíîå âåùåñòâî,
ñëóæàùåå ìåäèàòîðîì (ïåðåíîñ÷èêîì) âîçáóæäåíèÿ. Âàæíåéøèì ìåäèàòîðîì âîçáóæäåíèÿ â ñèíàïñàõ ñëóæèò àöåòèëõîëèí:
2
138
1
2
134
134
56713898
Ñ ïîìîùüþ, àöåòèëõîëèíà âîçáóæäåíèå ÷åðåç ñèíàïñû
ïåðåäàåòñÿ ñîñåäíèì êëåòêàì è ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ äàëüøå.
Äëÿ íîðìàëüíîé ïåðåäà÷è âîçáóæäåíèÿ íåîáõîäèìî áûñòðîå óäàëåíèå èçáûòêà àöåòèëõîëèíà, èíà÷å âîçáóæäåíèå
áóäåò ÷ðåçìåðíûì. Óäàëåíèå ïðîèçâîäèòñÿ ñ ïîìîùüþ
¡ 143 ¡
ôåðìåíòà õîëèíýñòåðàçû, êîòîðàÿ ãèäðîëèçóåò àöåòèëõîëèí íà óêñóñíóþ êèñëîòó è õîëèí.
Èç äâèãàòåëüíûõ íåðâíûõ êëåòîê ãàíãëèÿ âîçáóæäåíèå ïåðåäàåòñÿ â ñîîòâåòñòâóþùèå ìûøöû, æåëåçû èëè ê
äðóãèì îðãàíàì. Ïóòü, ïî êîòîðîìó íåðâíîå âîçáóæäåíèå
ïðîøëî îò ðåöåïòîðà ê öåíòðó è îò öåíòðà ê ìóñêóëó,
ñîñòàâëÿåò ðåôëåêòîðíóþ äóãó, à îòâåòíàÿ ðåàêöèÿ íà ðàçäðàæåíèå ïîëó÷èëà íàçâàíèå ðåôëåêñà.  ñîñòàâ ëþáîé
ðåôëåêòîðíîé äóãè âõîäÿò ðåöåïòîð, ýôôåêòîð è íåðâíûå
êëåòêè, îòíîñÿùèåñÿ ê ðàçíûì ôóíêöèîíàëüíûì êàòåãîðèÿì. Ðàáîòà ýôôåêòîðîâ ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå ìûøå÷íûõ
äâèæåíèé, à ñàì ðåôëåêñ åñòü íå ÷òî èíîå, êàê ìûøå÷íàÿ
ðåàêöèÿ.
Âûäàþùèéñÿ ðóññêèé ôèçèîëîã È. Ì. Ñå÷åíîâ (1900)
âïåðâûå îòêðûë âàæíåéøåå çíà÷åíèå ðåôëåêñîâ â äåÿòåëüíîñòè íåðâíîé ñèñòåìû è îáðàòèë âíèìàíèå íà òî,
÷òî âñå ðàçíîîáðàçèå âíåøíèõ ïðîÿâëåíèé ýòîé äåÿòåëüíîñòè â êîíå÷íîì ñ÷åòå ñâîäèòñÿ ê ìûøå÷íîìó äâèæåíèþ.
Ðåôëåêñû áûâàþò ïðîñòûå è ñëîæíûå. Ê ïðîñòûì îòíîñÿòñÿ êðàòêîâðåìåííûå ðåàêöèè íà îïðåäåëåííûå ðàçäðàæèòåëè. Ñëîæíûå ðåôëåêñû ñîñòîÿò èç ðÿäà êîîðäèíèðîâàííûõ äåéñòâèé; îíè âûçûâàþòñÿ íå îäíèì ôàêòîðîì,
à èõ êîìïëåêñîì (ñî÷åòàíèåì). Íàïðèìåð, åñëè ñëåãêà ïðèäàâèòü íîæêó ó ñïîêîéíî ñèäÿùåé ï÷åëû, òî ðàçäðàæåíèå
âîñïðèíèìàåòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûìè âîëîñêàìè è ïåðåäàåòñÿ ê áëèæàéøåìó íåðâíîìó óçëó, à îòòóäà ïî äâèãàòåëüíîìó íåðâó ïåðåäàþòñÿ ê ìûøöå, ïåðåäâèãàþùåé íîæêó.
 ðåçóëüòàòå ï÷åëà â îòâåò íà ðàçäðàæåíèå îòîäâèãàåò
íîæêó. Òàêîé íåðâíûé àêò íàçûâàåòñÿ ïðîñòûì ðåôëåêñîì. Ïðè áîëåå ñèëüíîì ðàçäðàæèòåëå âîçáóæäåíèå ïðîõîäèò ïî âñåé íåðâíîé áðþøíîé öåïî÷êå è ïîïàäàåò â
ãîëîâíûå ãàíãëèè.  ýòîì ñëó÷àå ó ï÷åëû âûðàáàòûâàåòñÿ
áîëåå ñëîæíîå îòâåòíîå äåéñòâèå íà ðàçäðàæåíèå, è îíî
ïåðåäàåòñÿ íåñêîëüêèì ìûøöàì, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ï÷åëà
âçëåòàåò. Ýòî ïðèìåð ñëîæíîãî ðåôëåêñà.
Ïðîñòûå è ñëîæíûå ðåôëåêñû, íàçûâàåìûå òàêæå áåçóñëîâíûìè, — âðîæäåííûå, íàñëåäñòâåííûå. Ï÷åëà ðîæäàåòñÿ, èìåÿ óæå ãîòîâûé íàáîð ðåôëåêñîâ (îòâåòîâ íà
ðàçäðàæåíèå), êîòîðûå áóäóò ïðîÿâëÿòüñÿ êàæäûé ðàç,
êîãäà âíåøíèå óñëîâèÿ îêàæóò íà ï÷åëó ñîîòâåòñòâóþùåå
âîçäåéñòâèå.
¡ 144 ¡
 ïîâåäåíèè ìåäîíîñíûõ ï÷åë çíà÷èòåëüíîå ìåñòî çàíèìàþò óñëîâíûå ðåôëåêñû, îòêðûòûå èçâåñòíûì ðóññêèì
ôèçèîëîãîì È. Ï. Ïàâëîâûì, âûðàáàòûâàåìûå ï÷åëàìè â
ïðîöåññå æèçíè.
Îñîáîå ìåñòî çàíèìàþò óñëîâíûå ðåôëåêñû, âûðàáàòûâàþùèåñÿ ó ï÷åë ïðè îòûñêèâàíèè ïèùè è èñïîëüçîâàíèè ìåäîñáîðà. Ñòîèò ëèøü îäíîé ï÷åëå èç ñåìüè íàéòè
îáèëüíûé èñòî÷íèê íåêòàðà, êàê ÷åðåç íåñêîëüêî ìèíóò
åãî áóäóò ñîáèðàòü óæå ñîòíè, à çàòåì òûñÿ÷è ï÷åë ýòîé
æå ñåìüè.
Ï÷åëà ëåòèò çà ïèùåé â ñèëó âðîæäåííîãî áåçóñëîâíîãî ðåôëåêñà. Ïðè ýòîì öâåò, çàïàõ è ôîðìà öâåòêà ñàìè ïî
ñåáå äëÿ ï÷åëû íå èìåþò íèêàêîãî ñèãíàëüíîãî çíà÷åíèÿ.
Îäíàêî ïîñëå òîãî êàê ï÷åëà íàéäåò íåêòàð â öâåòêå ñ
îïðåäåëåííûì ñî÷åòàíèåì öâåòà, çàïàõà è ôîðìû, ýòè ïðèçíàêè ñòàíîâÿòñÿ äëÿ íåå óñëîâíûìè ïèùåâûìè ñèãíàëàìè.  ýòîì ñëó÷àå ó ï÷åëû âûðàáàòûâàåòñÿ óñëîâíûé ðåôëåêñ íà îïðåäåëåííûé öâåò, çàïàõ è ôîðìó öâåòêîâ. Ýòîò
óñëîâíûé ðåôëåêñ íà äàííîå ñî÷åòàíèå ðàçäðàæèòåëåé ñîõðàíÿåòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà îíà áóäåò íàõîäèòü ïèùó â
ýòèõ öâåòêàõ. Êîãäà æå ï÷åëà íå íàõîäèò íåêòàð â ýòèõ
öâåòêàõ, ïðîèñõîäèò óãàñàíèå óñëîâíî-ðåôëåêòîðíîé ðåàêöèè. Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ àêàäåìèêà È. Ï. Ïàâëîâà, âî âðåìÿ óãàñàíèÿ óñëîâíûé ðåôëåêñ íå èñ÷åçàåò
ïîëíîñòüþ, à ïîïàäàåò ïîä äåéñòâèå âíóòðåííåãî óãàñàòåëüíîãî òîðìîæåíèÿ.  îïûòàõ ñ ï÷åëàìè ýòîò âûâîä
ïîäòâåðäèëè ëåíèíãðàäñêèå ó÷åíûå À. Ê. Âîñêðåñåíñêàÿ,
Í. Ã. Ëîïàòèíà (1952).
Óñëîâíûå ðåôëåêñû, âûðàáàòûâàþùèåñÿ ó ï÷åë ïðè
îòûñêèâàíèè è ñîáèðàíèè íåêòàðà ñ öâåòêîâ, à òàêæå èõ
óãàñàíèå, ïîçâîëÿþò èì áûñòðî íàõîäèòü ðàñòåíèÿ, âûäåëÿþùèå íåêòàð, è òàêæå áûñòðî ïåðåêëþ÷àòüñÿ íà
äðóãèå ðàñòåíèÿ, êîãäà ïðåæíèå îòöâåòàþò è íå âûäåëÿþò åãî.
Âûðàáîòàííûå ó ï÷åë óñëîâíûå ñâÿçè ñîõðàíÿþòñÿ äëèòåëüíîå âðåìÿ. Ýòî îñîáåííî îòíîñèòñÿ ê óñëîâíîìó ðåôëåêñó íà ìåñòîïîëîæåíèå ãíåçäà. Ïî äàííûì È. À. Ëåâ÷åíêî (1961), ïîëíîãî óãàñàíèÿ íå ïðîèñõîäèò äàæå ïîñëå
äâóõìåñÿ÷íîé èçîëÿöèè ï÷åë. Äàííûé ôàêò íåîáõîäèìî
ó÷èòûâàòü ïðè âîçâðàùåíèè ñåìåé ï÷åë íà ñòàöèîíàðíóþ
ïàñåêó ïîñëå èñïîëüçîâàíèÿ ãëàâíîãî ìåäîñáîðà. Óñëîâíûé
ðåôëåêñ íà ìåñòîðàñïîëîæåíèå óëüÿ ïîëíîñòüþ óãàñàåò ëèøü
¡ 145 ¡
çà âðåìÿ çèìîâêè (5–6 ìåñÿöåâ). Îäíàêî Ì. Ëèíäàóåð (1963)
ñîîáùèë î òîì, ÷òî äàííàÿ ñâÿçü íå óãàñàåò çà âåñü ïåðèîä
îñåííå-çèìíåãî ïîêîÿ ï÷åëèíîé ñåìüè (173 äíÿ). Äëèòåëüíîñòü ñîõðàíåíèÿ óñëîâíûõ ñâÿçåé ó ï÷åë çíà÷èòåëüíî
ïðåâîñõîäèò òàêîâóþ äðóãèõ íàñåêîìûõ.
Ïîëíîå óãàñàíèå óñëîâíîé ïèùåäîáûâàòåëüíîé ðåàêöèè íà ìåñòî, âðåìÿ è êîíêðåòíûé êîìïëåêñ ïðèçíàêîâ
íàëè÷èÿ ïèùè (öâåò è çàïàõ) ïðîèñõîäèò íà 6–7 äåíü.
Óãàøåííàÿ ðåàêöèÿ áûñòðî, ïîñëå 1–2 ïèùåâûõ ïîäêðåïëåíèé, âîññòàíàâëèâàåòñÿ äî èñõîäíîãî óðîâíÿ.
Ïðîöåññ òîðìîæåíèÿ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, ïðîòåêàþùèõ â öåíòðàëüíîé íåðâíåé ñèñòåìå ï÷åëû, îáåñïå÷èâàåò
áîëüøóþ ãèáêîñòü è ïëàñòè÷íîñòü â ïîâåäåíèè èõ âî âíåøíåé ñðåäå.
Ïëàñòè÷íîñòü â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåòñÿ èíäèâèäóàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè íåðâíûõ ïðîöåññîâ, âîçðàñòîì íàñåêîìîãî è ñòåïåíüþ åãî òðåíèðîâàííîñòè.
Èññëåäîâàíèÿìè ïðîôåññîðà Í. Ã. Ëîïàòèíîé (1971) óñòàíîâëåíî, ÷òî ïèùåâîé óñëîâíûé ðåôëåêñ âûðàáàòûâàåòñÿ çíà÷èòåëüíî áûñòðåå íà çàïàõè öâåòîâ, îáû÷íî ïîñåùàåìûõ ï÷åëàìè, ÷åì íà çàïàõè öâåòîâ, íå ïîñåùàåìûõ èìè,
èëè íà èñêóññòâåííûé çàïàõ áóòèëîâîãî ñïèðòà.
Óñëîâíî-ðåôëåêòîðíàÿ äåÿòåëüíîñòü ìåäîíîñíîé ï÷åëû ïîêàçûâàåò èíäèâèäóàëüíóþ, âèäîâóþ è ïîðîäíóþ èçìåí÷èâîñòü.
Èíäèâèäóàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü óñëîâíî-ðåôëåêòîðíîé
äåÿòåëüíîñòè ìåäîíîñíûõ ï÷åë ïðîÿâèëàñü íåçàâèñèìî îò
âîçðàñòà â ñêîðîñòè óêðåïëåíèÿ ïîëîæèòåëüíûõ óñëîâíûõ ñâÿçåé, îáðàçîâàíèÿ è äëèòåëüíîñòè ñîõðàíåíèÿ òîðìîçíûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ è â áûñòðîòå ïåðåäåëêè ñèãíàëüíîãî çíà÷åíèÿ ðàçäðàæèòåëåé.
Èíäèâèäóàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü âûðàæàåòñÿ è â íàëè÷èè ïîäîïûòíûõ ï÷åë (20–25%), ó êîòîðûõ íå âûðàáàòûâàåòñÿ îïðåäåëåííàÿ ñèñòåìà ïîñåùåíèÿ ìåñò ïîäêðåïëåíèé ïî óñëîâíûì ñèãíàëàì. Ñ âîçðàñòîì ó ï÷åë íàáëþäàåòñÿ ñíèæåíèå ëàáèëüíîñòè ïîâåäåíèÿ. Ñðåäè 30–40-äíåâíûõ
ï÷åë ÷èñëî îñîáåé, íå ñïîñîáíûõ ê âûðàáîòêå ñòåðåîòèïà
óñëîâíûõ ñâÿçåé, âîçðàñòàåò, à óæå âûðàáîòàííûå ðàíåå
ñèñòåìû ïîñåùåíèÿ öâåòíûõ ýêðàíîâ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè íàðóøàþòñÿ.
Ïðîôåññîð Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà Ã. À. ÌàçîõèíÏîðøíÿêîâ è äð. (1971) òàêæå âûÿâèëè íåîäíîðîäíîñòü
¡ 146 ¡
ï÷åë îäíîé è òîé æå ñåìüè, êàê â íåñîâïàäåíèè ïðèçíàêîâ ñòèìóëîâ, íà êîòîðûå îíè îáðàùàþò âíèìàíèå â ïåðâóþ î÷åðåäü, òàê è â ðàçëè÷íîé ñêîðîñòè âûðàáîòêè îäíîãî è òîãî æå óñëîâíîãî ðåôëåêñà. Íåîäíîðîäíîñòü ñâÿçàíà ñ êàêèì-òî ëè÷íûì íàâûêîì ï÷åë, ñ êîòîðûì îíè
ïðèõîäÿò â îïûò, è ñ èõ âîçðàñòîì. Ñòàðûå ï÷åëû «çíàþò» áîëüøå ìîëîäûõ ï÷åë è ìîãóò äåéñòâîâàòü íà îñíîâå
áîëåå ðàçíîîáðàçíûõ «ãèïîòåç», íî îíè îòÿãîùåíû èíäèâèäóàëüíûìè ïðèâû÷êàìè, èõ ïàìÿòü çàãðóæåíà áîëüøå, ÷åì ó ìîëîäûõ.
Âèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü óñëîâíî-ðåôëåêòîðíîé äåÿòåëüíîñòè ï÷åë îïðåäåëÿåòñÿ ðàçëè÷èÿìè, ñâÿçàííûìè ñ ðàçðåøàþùåé ñïîñîáíîñòüþ çðèòåëüíîãî àíàëèçàòîðà.
Ïîðîäíàÿ èçìåí÷èâîñòü áûëà äåòàëüíî èçó÷åíà Í. Ã. Ëîïàòèíîé, Ì. Ã. Ðàãèì-çàäå (1959, 1961, 1962), êîòîðûå ïîêàçàëè, ÷òî óñëîâíî-ðåôëåêòîðíàÿ äåÿòåëüíîñòü ìåäîíîñíûõ ï÷åë íàõîäèòñÿ â áîëüøîé çàâèñèìîñòè îò âðîæäåííûõ àäàïòàöèé ê îïðåäåëåííûì ýêîëîãè÷åñêèì óñëîâèÿì
ñóùåñòâîâàíèÿ.
Ì. Ëèíäàóýð (1975) óñòàíîâèë ãëóáîêèå ðàçëè÷èÿ â
îáó÷àåìîñòè ï÷åë êðàèíñêîé è èòàëüÿíñêîé ïîðîä ïðè èõ
äðåññèðîâêå íà çàïàõ ðàçëè÷íûõ öâåòîâ â ðàçíûå ïåðèîäû äíÿ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè îäèíàêîâûõ óñëîâèÿõ êðàèíñêèå ï÷åëû çàïîìèíàþò ïðåèìóùåñòâåííî ïîëîæåíèå
äðåññèðîâî÷íîé êîðìóøêè, à èòàëüÿíñêèå ï÷åëû — îäíîâðåìåííî åå ôîðìó è ïîëîæåíèå. Ýòèì ìîæíî îáúÿñíèòü
áîëüøåå áëóæäàíèå èòàëüÿíñêèõ ï÷åë ïî ñðàâíåíèþ ñ êðàèíñêèìè. Ïåðâûå çàïîìèíàþò ôîðìó óëüÿ, à âòîðûå —
ìåñòîïîëîæåíèå óëüÿ. Ýòè äàííûå ïîçâîëÿþò çàêëþ÷èòü,
÷òî äëÿ êðóãëîãîäîâîãî ñîäåðæàíèÿ ñåìåé â ïåðåäâèæíûõ
ïàâèëüîíàõ, ïðè èõ ñêó÷åííîì ðàçìåùåíèè, áîëüøå ïîäõîäÿò êðàèíñêèå ï÷åëû, ÷åì èòàëüÿíñêèå.
Ôóíêöèè áðþøíûõ, ãðóäíûõ è ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ.
 áðþøêå íàñåêîìîãî êàæäûé ãàíãëèé îáñëóæèâàåò îäèí
ñåãìåíò èëè ãðóïïó ñîñåäíèõ ñåãìåíòîâ. Îí âûñòóïàåò â
ðîëè ïåðâè÷íîãî ðåôëåêòîðíîãî öåíòðà ïî îòíîøåíèþ ê
èííåðâèðóåìûì ñåãìåíòàì. Ïîëó÷àÿ èíôîðìàöèþ îò ðåöåïòîðîâ, ïåðâè÷íûé ðåôëåêòîðíûé öåíòð óïðàâëÿåò ðàáîòîé ìûøö è ïðèäàòêîâ, ðàñïîëîæåííûõ â çîíå åãî èííåðâàöèè.  öåëîñòíîé íåðâíîé ñèñòåìå äåÿòåëüíîñòü
áðþøíûõ ãàíãëèåâ ïîä÷èíåíà âòîðè÷íûì ðåôëåêòîðíûì
öåíòðàì — ïîäãëîòî÷íîìó ãàíãëèþ è ìîçãó.
¡ 147 ¡
Áðþøíûå ãàíãëèè, ëèøåííûå ñâÿçåé ñ âûñøèìè îòäåëàìè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû, ñïîñîáíû ê íåêîòîðûì
ïðîñòåéøèì áåçóñëîâíî-ðåôëåêòîðíûì ðåàêöèÿì. Íàïðèìåð, âû÷ëåíåííûå ïîñëåäíèå áðþøíûå ñåãìåíòû ï÷åëû ïðè
ìåñòíîì ðàçäðàæåíèè âûïóñêàþò æàëî. Ðåôëåêòîðíàÿ äóãà
ýòîé ðåàêöèè îõâàòûâàåò âñåãî îäèí ãàíãëèé.
Íàèáîëåå âàæíàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ çàäà÷à ãðóäíûõ
ãàíãëèåâ çàêëþ÷àåòñÿ â îáñëóæèâàíèè îðãàíîâ ïåðåäâèæåíèÿ — íîæåê è êðûëüåâ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî èçîëèðîâàííûé ãðóäíîé ãàíãëèé ñàìîñòîÿòåëüíî, áåç ó÷àñòèÿ
äðóãèõ íåðâíûõ öåíòðîâ óïðàâëÿåò äâèæåíèåì òîëüêî
îòäåëüíîé íîæêè. Îäíàêî õîäüáà è áåã òðåáóþò ñîãëàñîâàííîé ðàáîòû âñåõ øåñòè íîã. Ýòè äîñòàòî÷íî ñëîæíûå
ëîêîìîòîðíûå àêòû ìîãóò îñóùåñòâëÿòüñÿ òîëüêî ïðè
ñîõðàíåíèè êîííåêòèâ ìåæäó ãðóäíûìè ãàíãëèÿìè. Ðèòìè÷åñêèå äâèæåíèÿ íîã îïðåäåëÿþòñÿ «êîìàíäíûìè»
èìïóëüñàìè, êîòîðûå ïðèõîäÿò â ãðóäíûå ãàíãëèè îò
ìîçãà. Ìîçã, êàê ïðàâèëî, îêàçûâàåò òîðìîçÿùåå âëèÿíèå íà ïîäâèæíîñòü íàñåêîìûõ. Ïîýòîìó ðåàêöèÿ áåãñòâà ñòàíîâèòñÿ áîëåå ïðîäîëæèòåëüíîé ïîñëå îáåçãëàâëèâàíèÿ íàñåêîìîãî, êîãäà ñíèìàåòñÿ òîðìîçÿùåå âëèÿíèå ìîçãà.
Ãðóäíûå ãàíãëèè óïðàâëÿþò òàêæå ðèòìîì êîëåáàíèé
êðûëüåâ âî âðåìÿ ïîëåòà. Äëÿ ïîääåðæàíèÿ äëèòåëüíîãî
ïîëåòà íåîáõîäèìî ïîñòîÿííîå îáäóâàíèå âåòðîì ìåõàíîðåöåïòîðîâ, ðàñïîëîæåííûõ íà ãîëîâå è ó îñíîâàíèÿ êðûëüåâ. Ñëåäîâàòåëüíî, â çàïóñêå è ïîääåðæàíèè ïîëåòà ó
íàñåêîìûõ ó÷àñòâóþò ðàçíûå ðåöåïòèâíûå ïîëÿ.
 êîíòðîëå ñêîðîñòè ïîëåòà, äåòàëåé äâèæåíèÿ êðûëüåâ è ðèòìà êðûëîâûõ âçìàõîâ âåäóùåå çíà÷åíèå ïðèíàäëåæèò ðåöåïòîðàì, ðàñïîëîæåííûì íà àíòåííàõ.
Ãîëîâíûå ãàíãëèè ìîãóò âûñòóïàòü â ðîëè ïåðâè÷íûõ
ðåôëåêòîðíûõ öåíòðîâ, îáñëóæèâàþùèõ òå ïðèäàòêè ãîëîâû, êîòîðûå âõîäÿò â çîíó èõ èííåðâàöèè. Ôóíêöèè
ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ êàê âòîðè÷íûõ ðåôëåêòîðíûõ öåíòðîâ ïðîÿâëÿþòñÿ â èõ ñïîñîáíîñòè çàòîðìàæèâàòü èëè
âîçáóæäàòü ñåãìåíòàðíûå ðåôëåêñû è êîìáèíèðîâàòü äåÿòåëüíîñòü îòäåëüíûõ ìûøö â ñëîæíûå äâèãàòåëüíûå
àêòû.
Ëîêîìîòîðíàÿ àêòèâíîñòü íàñåêîìîãî íàõîäèòñÿ ïîä
êîíòðîëåì äâóõ ñèñòåì ãîëîâíûõ ãàíãëèå⠗ òîðìîçÿùåé è âîçáóæäàþùåé. Ïîäãëîòî÷íûé ãàíãëèé âîçáóæäà¡ 148 ¡
åò äâèãàòåëüíóþ àêòèâíîñòü, íî ñàì òîðìîçèòñÿ ñî ñòîðîíû ïðîòîöåðåáðóìà. Ñëåäîâàòåëüíî, ïîäâèæíîñòü íàñåêîìîãî ðåãóëèðóåòñÿ íà îñíîâå ñòðîãî ñáàëàíñèðîâàííûõ
ñîîòíîøåíèé ñèãíàëîâ, ïîñòóïàþùèõ â ãðóäíûå ãàíãëèè
îò ãðèáîâèäíûõ òåë (òîðìîçÿùèå ñèãíàëû), öåíòðàëüíîãî
òåëà è ïîäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ (âîçáóæäàþùèå ñèãíàëû).
Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ âûäàþùåãîñÿ ðóññêîãî ôèçèîëîãà Í. Å. Ââåäåíñêîãî (1919), âîçáóæäåíèå è òîðìîæåíèå ïî ñâîåé ïðèðîäå åäèíû, è ÷ðåçìåðíîå âîçáóæäåíèå ïðèâîäèò ê òîðìîæåíèþ.
Ìîç㠗 âûñøèé àíàëèçàòîð, îòâåòñòâåííûé çà îêîí÷àòåëüíóþ îöåíêó íàèáîëåå âàæíûõ ðàçäðàæèòåëåé, âîçäåéñòâóþùèõ íà òåëî íàñåêîìîãî. Âñå îðãàíû ÷óâñòâ èìåþò ñâîè öåíòðàëüíûå ïðåäñòàâèòåëüñòâà â ìîçãå. Àíàëèçèðóÿ ïîñòóïàþùóþ îò îðãàíîâ ÷óâñòâ èíôîðìàöèþ, ìîçã
âûäàåò îòâåòíûå ðåôëåêòîðíûå ðåàêöèè â áèîëîãè÷åñêè
öåëåñîîáðàçíûå àêòû ïîâåäåíèÿ. Ïîñëå óäàëåíèÿ ìîçãà
ïîâåäåíèå íàñåêîìîãî ñòàíîâèòñÿ áåññìûñëåííûì ñ òî÷êè
çðåíèÿ ñèòóàöèè. Îòäåëüíûå ðåôëåêñû âîçíèêàþò ñîâåðøåííî ñïîíòàííî.
Èíñòèíêòû. Ìîçã êîíòðîëèðóåò è îïðåäåëÿåò ïðîÿâëåíèå ñëîæíûõ êîìïëåêñîâ áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, íàçûâàåìûõ èíñòèíêòîì.
Ñ âîçíèêíîâåíèåì îáùåñòâåííîãî îáðàçà æèçíè ó ï÷åë
âîçíèêëè ñëîæíûå èíñòèíêòû, îáåñïå÷èâàþùèå ïîääåðæàíèå îïòèìàëüíîãî ìèêðîêëèìàòà â ãíåçäå, ïîèñê, ñáîð
è ïåðåðàáîòêó íåêòàðà, ñîâìåñòíîå âûðàùèâàíèå ðàñïëîäà, ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ, ðîåíèå è ò. ä.
Èíñòèíêòû õàðàêòåðíû òåì, ÷òî âûçûâàþòñÿ îíè íå
îäíèì êàêèì-ëèáî ôàêòîðîì, à êîìïëåêñîì ôàêòîðîâ,
èëè, êàê ãîâîðÿò, îáñòàíîâêîé, â êîòîðîé íàõîäÿòñÿ íàñåêîìûå. Òàê, äëÿ îòêëàäêè ÿèö ìàòêîé íåîáõîäèìî îäíîâðåìåííîå íàëè÷èå ñëåäóþùèõ ôàêòîðîâ: ìîëîäûõ
ï÷åë, ñïîñîáíûõ âûêàðìëèâàòü ðàñïëîä; ñâèòû ï÷åë îêîëî
ìàòêè; ïîëíîöåííûõ óãëåâîäíûõ è áåëêîâûõ êîðìîâ;
ñâîáîäíûõ ÿ÷ååê â êà÷åñòâåííûõ ñîòàõ; òåìïåðàòóðû íå
íèæå 32° â çîíå ðàçìåùåíèÿ ìàòêè. Íàëè÷èå âñåõ ýòèõ
óñëîâèé ïðèâîäèò ê àâòîìàòè÷åñêîìó ñðàáàòûâàíèþ èíñòèíêòà êëàäêè ÿèö ìàòêîé. Åñëè õîòÿ áû îäèí èç ïåðå÷èñëåííûõ ôàêòîðîâ îòñóòñòâóåò, òî ìàòêè íå áóäóò îòêëàäûâàòü ÿéöà. Ìîçã ï÷åëû êîíòðîëèðóåò ïåðèîäû ïîêîÿ è àêòèâíîãî ñîñòîÿíèÿ. Ýòà ôóíêöèÿ âûïîëíÿåòñÿ
¡ 149 ¡
ïðîòîöåðåáðóìîì, êîòîðûé îáóñëàâëèâàåò ñïîñîáíîñòü íàñåêîìûõ «èçìåðÿòü âðåìÿ».
Îðãàíû ÷óâñòâ. Îðãàíîì ÷óâñòâ íàçûâàþò ñîâîêóïíîñòü
÷óâñòâèòåëüíûõ ýëåìåíòîâ-ðåöåïòîðîâ, êîòîðûå ïðèñïîñîáëåíû äëÿ âîñïðèÿòèÿ îäèíàêîâûõ ðàçäðàæèòåëåé, âîçíèêàþùèõ âî âíåøíåé ñðåäå. Ðåöåïòîðíûå êëåòêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñïåöèàëèçèðîâàííûé êîìïîíåíò íåðâíîé
ñèñòåìû, âîñïðèíèìàþùèé ðàçäðàæåíèÿ è ïåðåäàþùèé
èõ â íåðâíî-ìûøå÷íûé àïïàðàò. Èíôîðìàöèÿ, ïîñòóïàþùàÿ â öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó îò ðåöåïòîðíûõ
êëåòîê, ðàññåÿííûõ ïî òåëó èëè îáúåäèíåííûõ â ñëîæíûå ðåöåïòîðíûå îáðàçîâàíèÿ, ÷ðåçâû÷àéíî ðàçíîîáðàçíà.
Ðåöåïòîðû êëàññèôèöèðóþò ïî õàðàêòåðó âîñïðèíèìàåìûõ èìè ðàçäðàæèòåëåé. Ðàçäðàæåíèÿ, âîñïðèíèìàåìûå
íàñåêîìûìè, î÷åíü ìíîãîîáðàçíû. Òàê, íàñåêîìûå îáëàäàþò õîðîøî ðàçâèòûì ÷óâñòâîì îáîíÿíèÿ è âêóñà. Ñ ïîìîùüþ ðåöåïòîðîâ îíè óëàâëèâàþò ìåõàíè÷åñêèå âèáðàöèè, ýíåðãèþ èçëó÷åíèÿ â ôîðìå òåïëà è ñâåòà, ìåõàíè÷åñêîå äàâëåíèå, â òîì ÷èñëå ñèëó òÿæåñòè, êîëè÷åñòâî
âîäû è ëåòó÷èõ âåùåñòâ â âîçäóõå è ìíîæåñòâî äðóãèõ
ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû.
Ìåäîíîñíûå ï÷åëû èìåþò õîðîøî ðàçâèòûå îðãàíû
çðåíèÿ. Ó íèõ òàêæå äîêàçàíî íàëè÷èå îáîíÿíèÿ, îñÿçàíèÿ, âêóñà è ñëóõà.
Çðåíèå. Ïî ñëîæíîñòè îðãàíèçàöèè è ìíîãîîáðàçèþ
äàâàåìîé èíôîðìàöèè çðèòåëüíûé àíàëèçàòîð ó ï÷åë äàëåêî ïðåâîñõîäèò äðóãèå îðãàíû ÷óâñòâ. Ìåäîíîñíàÿ ï÷åëà èìååò äâà áîëüøèõ ñëîæíûõ, èëè ôàñåòî÷íûõ, ãëàçà è
òðè ïðîñòûõ. Ñëîæíûå ãëàçà ó ï÷åëû âûïóêëûå è ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì ãîëîâû (ðèñ. 33). Ïîâåðõíîñòü ãëàçà ðàçäåëåíà íà øåñòèóãîëüíûå ôàñåòêè è ñîñòîèò èç êóòèêóëÿðíîé ðîãîâèöû, êîòîðàÿ ñëóæèò âíåøíèì çàùèòíûì
ñëîåì, ñîîòâåòñòâóþùèì ðîãîâîé îáîëî÷êå ãëàçà ÷åëîâåêà. Ê êàæäîé ôàñåòêå ýòîé ðîãîâèöû ïðèìûêàåò êðèñòàëëè÷åñêèé êîíóñ, êîòîðûé îêðóæàåò ãðóïïà ïèãìåíòíûõ
êëåòîê. Îáðàçîâàíèå, ñîñòîÿùåå èç ôàñåòêè è ïðèìûêàþùåãî ê íåé êðèñòàëëè÷åñêîãî êîíóñà ñ ïèãìåíòíûìè êëåòêàìè, íàçûâàåòñÿ îììàòèäèåì. Ó ðàáî÷åé ï÷åëû ñëîæíûé ãëàç ñîñòîèò ïðèìåðíî èç 5 òûñ. ïëîòíî ïðèëåãàþùèõ
îììàòèäèåâ, ó ìàòêè èõ 3–4 òûñ., à ó òðóòíÿ — 7–10 òûñ.
Ïî ÷èñëó îììàòèäèåâ ìåäîíîñíàÿ ï÷åëà óñòóïàåò äðóãèì
âèäàì íàñåêîìûõ. Êàæäûé èç îììàòèäèåâ ðàñïîëîæåí ïîä
¡ 150 ¡
à
á
2
9
10
11
12
1
3
13
4
14
5
15
6
7
â
16
8
Ðèc. 33
17
Ñëîæíûé ãëàç:
à — ïðîäîëüíûé ðàçðåç ñëîæíîãî ãëàçà è çðèòåëüíîé ëîïàñòè ìîçãà; á — ïðîäîëüíûé ðàçðåç îììàòèäèÿ; ⠗ ïîïåðå÷íûé ðàçðåç îììàòèäèÿ; 1 — îììàòèäèé; 2 —
ðîãîâèöà; 3 — áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà; 4 — ãàíãëåîçíàÿ ïëàñòèíêà çðèòåëüíîé ëîïàñòè; 5 — íàðóæíàÿ õèàçìà; 6 — íàðóæíàÿ ìåäóëÿðíàÿ ïëàñòèíêà çðèòåëüíîé
ëîïàñòè; 7 — âíóòðåííàÿ õèàçìà; 8 — âíóòðåííÿÿ ìåäóëëÿðíàÿ ïëàñòèíêà; 9 —
ëèíçà; 10 — ÿäðî êëåòêè; 11 — êðèñòàëëè÷åñêèé êîíóñ; 12 — êîðíåàãåííàÿ êëåòêà; 13 — êëåòêà ðåòèêóëû; 14 — ïèãìåíòíàÿ êëåòêà; 15 — ðàáäîì; 16 — áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà; 17 — íåðâ.
íåáîëüøèì óãëîì ê ñîñåäíèì îììàòèäèÿì, è, òàêèì îáðàçîì, âñå îíè ñìîòðÿò â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ. Âñå ñòðóêòóðû îììàòèäèÿ âûïîëíÿþò îïðåäåëåííûå ôóíêöèè. Îïòè÷åñêóþ, èëè ïðåëîìëÿþùóþ, ôóíêöèþ âûïîëíÿåò ïðîçðà÷íûé õðóñòàëèê è êðèñòàëëè÷åñêèé êîíóñ. Õðóñòàëèê
èìååò âèä äâîÿêîâûïóêëîé ëèíçû. Êðèñòàëëè÷åñêèé êîíóñ îáðàçîâàí ÷åòûðüìÿ óäëèíåííûìè ïðîçðà÷íûìè êëåòêàìè è ñîâìåñòíî ñ õðóñòàëèêîì ñîñòàâëÿåò åäèíóþ îïòè÷åñêóþ ñèñòåìó. Ñâåòî÷óâñòâèòåëüíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿåò ñåò÷àòêà, èëè ðåòèíà, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç âîñüìè
ðåòèíàëüíûõ êëåòîê, ðàñïîëîæåííûõ ïîä êîíóñîì. Ýòè êëåòêè âûòÿíóòû âäîëü îììàòèäèÿ è ðàäèàëüíî ñîåäèíåíû â
îáùèé ïó÷îê, îáðàçóÿ îáêëàäêó öåíòðàëüíîãî ñòåðæíÿ —
¡ 151 ¡
çðèòåëüíîé ïàëî÷êè, èëè ðàáäîìà. Ó ñâîåãî îñíîâàíèÿ
ðåòèíàëüíûå êëåòêè ïåðåõîäÿò â íåðâíûå âîëîêíà, èäóùèå ê çðèòåëüíûì äîëÿì ãîëîâíîãî ìîçãà.
Ôóíêöèþ îïòè÷åñêîé èçîëÿöèè âûïîëíÿåò ïèãìåíòíàÿ ÷àñòü, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç òðåõ âèäîâ êëåòîê, ñîäåðæàùèõ ÷åðíûé ïèãìåíò. Îí ïîãëîùàåò ñâåòîâûå ëó÷è.  ñîâîêóïíîñòè ýòè êëåòêè ñîñòàâëÿþò îáêëàäêó ðåòèíóëû è
õðóñòàëüíîãî êîíóñà êàæäîãî îììàòèäèÿ, êîòîðàÿ çàùèùàåò ðàáäîì îò ïîïàäàíèÿ ñâåòà èç ñîñåäíèõ îììàòèäèåâ,
à òàêæå ïîãëîùàåò áîêîâûå ëó÷è ñâåòà. Ñëåäîâàòåëüíî, ïîëå
çðåíèÿ êàæäîãî îììàòèäèÿ î÷åíü ìàëî, è îí âîñïðèíèìàåò òîëüêî î÷åíü íåçíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ðàññìàòðèâàåìîãî
ïðåäìåòà. Îäíàêî áîëüøîå ÷èñëî îììàòèäèåâ äàåò âîçìîæíîñòü ðåçêî óâåëè÷èòü ïîëå çðåíèÿ ïóòåì âçàèìíîãî
ïðèëîæåíèÿ äðóã ê äðóãó, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü èç îòäåëüíûõ ìåëü÷àéøèõ ÷àñòåé èçîáðàæåíèÿ ñîçäàòü åäèíîå
îáùåå ìîçàè÷íîå èçîáðàæåíèå.
 ìåñòå îêîí÷àíèÿ çðèòåëüíûõ ïàëî÷åê íàõîäèòñÿ áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà, êîòîðàÿ âûñòèëàåò ãëàç âíóòðè.
Íà âñåì ïðîòÿæåíèè ñëîæíîãî ãëàçà åãî îõâàòûâàåò
ãëàçíàÿ êàïñóëà. Îíà ñëóæèò ìåñòîì ñêðåïëåíèÿ ñëîæíîãî ãëàçà ñ êàïñóëîé ãîëîâû.
Ó ðàáî÷åé ï÷åëû è ìàòêè ãëàçíûå êàïñóëû ðàñïîëîæåíû íà òåìåíè ìåæäó ñëîæíûìè ãëàçàìè ïî óãëàì ðàâíîáåäðåííîãî òðåóãîëüíèêà, ó òðóòíÿ — â îáëàñòè ëáà.
Ôóíêöèÿ ïðîñòûõ ãëàç çàêëþ÷àåòñÿ â óëàâëèâàíèè èçìåíåíèé èíòåíñèâíîñòè ñâåòà. Ðàçëè÷íûå âèäû ï÷åë è îñ
ïðåêðàùàþò ôóðàæèðîâêó ïðè îïðåäåëåííîé ïîðîãîâîé
èíòåíñèâíîñòè îñâåùåíèÿ, êîòîðàÿ îêàçûâàåòñÿ òåì íèæå,
÷åì êðóïíåå ïðîñòûå ãëàçà. Åñëè ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû
çàêðàñèòü ïðîñòûå ãëàçà, òî îíà óòðîì âûëåòàåò ïîçäíåå,
à âå÷åðîì âîçâðàùàåòñÿ â óëåé ðàíüøå â ñðàâíåíèè ñ
äðóãèìè ï÷åëàìè ñåìüè. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðîñòûå ãëàçà
ïîçâîëÿþò íàñåêîìîìó îöåíèâàòü àáñîëþòíóþ îñâåùåííîñòü.
Ìîðôîëîãè÷åñêè ïðîñòûå ãëàçà íå ñîîòâåòñòâóþò îììàòèäèÿì ñëîæíûõ ãëàç.
Ïðîñòîé ãëàç (ðèñ. 34) ñ âíåøíåé ñòîðîíû èìååò âèä
áóãîðêà. Ýòà âíåøíÿÿ ÷àñòü ãëàçà êóòèêóëÿðíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ñëóæèò ñâåòîïðåëîìëÿþùåé ëèíçîé, ò. å. õðóñòàëèêîì, ïîä êîòîðûì íàõîäèòñÿ òîíêèé ñëîé ïðîçðà÷íûõ êîðíåàãåííûõ êëåòîê, îáðàçîâàâøèõ ëèíçó. Ê ñëîþ
¡ 152 ¡
3
à
á
â
11
4
2
1
1
5
2
6
ã
10
1
12
7
10
8
9
9
9
Ðèñ. 34
Ïðîñòîé ãëàç:
à — ïðîäîëüíûé ðàçðåç ñðåäíåãî ïðîñòîãî ãëàçà âçðîñëîé ï÷åëû; á — ãðóïïà êëåòîê, îáðàçóþùèõ ðåòèíóëó ó êóêîëêè íà ðàííåé ñòàäèè ðàçâèòèÿ; ⠗ êëåòêè
ðåòèíóëû ó êóêîëêè íà ïîçäíåé ñòàäèè ðàçâèòèÿ ñ îáðàçîâàâøèìñÿ ìåæäó íèìè
ðàáäîìîì; 㠗 ÷åòûðå ðåòèíóëû è íåðâ; 1 — ïèãìåíò; 2 — èðèñîâûå êëåòêè; 3 —
êóòèêóëà; 4 — ëèíçà; 5 — ýïèäåðìèñ; 6 — ïîëîñêà êëåòîê ñòåêëîâèäíîãî ñëîÿ;
7 — ðåòèíà; 8 — ïðîìåæóòî÷íûå êëåòêè; 9 — íåðâ; 10 — ðåòèíóëà; 11 — ðàáäîì;
12 — ÿäðî êëåòêè ðåòèíóëû.
êîðíåàãåííûõ êëåòîê ïðèìûêàåò ñåò÷àòêà, ñëîæåííàÿ èç
îòäåëüíûõ ðåòèíóë, â êîòîðûå ñãðóïïèðîâàíû äâå–òðè çðèòåëüíûå êëåòêè. Çðèòåëüíûå êëåòêè âûòÿíóòû ïàðàëëåëüíî
öåíòðàëüíîé îñè ãëàçà. Âíóòðè ðåòèíóëû, âäîëü åå îñè,
ëåæèò ðàáäîì. Ìåæäó ðåòèíóëàìè âêëèíèâàþòñÿ óçêèå
ïèãìåíòíûå êëåòêè. Ïèãìåíò ñîäåðæèòñÿ è â ñàìèõ çðèòåëüíûõ êëåòêàõ. Ïðè ïåðåíåñåíèè íàñåêîìîãî èç òåìíîòû íà ÿðêèé ñâåò ïèãìåíò áûñòðî ïåðåìåùàåòñÿ êâåðõó,
óìåíüøàÿ ïðîñâåò ëèíç. Ñêîðîñòü ìèãðàöèè ïèãìåíòà çàâèñèò êàê îò èíòåíñèâíîñòè, òàê è îò ñïåêòðàëüíîãî ñîñòàâà àäàïòèðóåìîãî ñâåòà.
Ïî êðàÿì ïðîñòîãî ãëàçà ðàñïîëîæåíû âîëîñêè. Ïðîñòûå ãëàçà, â îòëè÷èå îò ñëîæíûõ, èííåðâèðóþòñÿ íå èç
çðèòåëüíûõ äîëåé ãîëîâíîãî ìîçãà, à èç ñðåäèííîé ÷àñòè
ãîëîâíîãî ìîçãà. Ïðîñòûå ãëàçà ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ
îò ñëîæíûõ òåì, ÷òî ó íèõ íà îäíó îïòè÷åñêóþ ÷àñòü
ïðèõîäèòñÿ ñåðèÿ ÷óâñòâèòåëüíûõ ÷àñòåé è, êðîìå òîãî,
îíè ëèøåíû õðóñòàëüíîãî êîíóñà è èõ îïòè÷åñêàÿ ÷àñòü
ïðåäñòàâëåíà îäíèì õðóñòàëèêîì.
Âîñïðèÿòèå ï÷åëîé ôîðìû ïðåäìåòà. Íåáîëüøîå ÷èñëî ôîòîðåöåïòîðîâ â ñëîæíîì ãëàçó ï÷åëû ïîçâîëÿåò åé
ïîëó÷èòü ïðèáëèæåííîå èçîáðàæåíèå ïðåäìåòîâ, êîòîðîå
íåëüçÿ ñðàâíèòü ñ èçîáðàæåíèåì, ïîëó÷àåìûì ÷åëîâå÷åñêèì ãëàçîì. Ï÷åëà âîñïðèíèìàåò ñìåíó èçîáðàæåíèé êàê
ìåëüêàíèå. Ãëàç íàñåêîìîãî ðåãèñòðèðóåò èçîáðàæåíèå,
¡ 153 ¡
ñìåíÿþùååñÿ ÷åðåç î÷åíü êîðîòêèå ïðîìåæóòêè âðåìåíè,
òàê êàê ðàáäîìû áûñòðî âîçâðàùàþòñÿ ê èñõîäíîìó ñîñòîÿíèþ ïîñëå ïîëó÷åíèÿ êàæäîãî ñâåòîâîãî èìïóëüñà. Óëàâëèâàíèå ìåëüêàíèé ïîçâîëÿåò íàñåêîìûì çàìå÷àòü äàæå
ñëàáûå äâèæåíèÿ â îêðóæàþùåé ñðåäå.
Ñëîæíûå ãëàçà äàþò äîñòàòî÷íî ÷åòêóþ êàðòèíó ïðåäìåòîâ, íàõîäÿùèõñÿ âáëèçè, è ïîçâîëÿþò ðàçëè÷àòü ñèëóýòû îòäàëåííûõ ïðåäìåòîâ.
Ï÷åëû õîðîøî ðàçëè÷àþò ïðîñòûå ãåîìåòðè÷åñêèå ôèãóðû ðàâíîé ïëîùàäè, âûçûâàþùèå îäèíàêîâûå ìåëüêàíèÿ,
òðóäíåå ðàñïîçíàþò ôîðìó, ðàçìåð ïðåäìåòà, ÷åì îêðàñêó.
Ó ï÷åë õîðîøî ðàçâèòî öâåòíîå çðåíèå. Ï÷åëû ìîãóò
ðåàãèðîâàòü íà èçëó÷åíèå â äèàïàçîíå îò 300 äî 650 íì.
 îòëè÷èå îò ãëàçà ÷åëîâåêà, äëÿ êîòîðîãî âèäèìàÿ ÷àñòü
ñïåêòðà ñîñòàâëÿåò 400–800 íì, ãëàç ï÷åëû âîñïðèíèìàåò
óëüòðàôèîëåòîâûå ëó÷è (300–400 íì), íî íå âîñïðèíèìàåò êðàñíîå èçëó÷åíèå (650–800 íì).
Ôàñåòî÷íûé ãëàç ï÷åëû ðàçëè÷àåò 4 îñíîâíûõ öâåòà:
æåëòûé, îõâàòûâàþùèé îáëàñòü, â êîòîðîé ãëàç ÷åëîâåêà
ðàçëè÷àåò îðàíæåâûå, æåëòûå è çåëåíûå ëó÷è; ï÷åëèíûé
ñèíå-çåëåíûé, ïîëíîñòüþ ñîâïàäàþùèé ñ àíàëîãè÷íîé îáëàñòüþ â ñïåêòðå, âîñïðèíèìàåìîì ÷åëîâåêîì; ï÷åëèíûé
ñèíèé, ñîîòâåòñòâóþùèé ñèíèì, ãîëóáûì è ôèîëåòîâûì
îòòåíêàì â öâåòîâîì çðåíèè ÷åëîâåêà; óëüòðàôèîëåòîâûé,
íå âîñïðèíèìàåìûé ÷åëîâåêîì. Ã. À. Ìàçîõèí-Ïîðøíÿêîâ (1965) óáåäèòåëüíî äîêàçàë, ÷òî ï÷åëû ñïîñîáíû ðàçëè÷àòü äàæå òàêèå áëèçêèå öâåòà, êàê æåëòûé è îðàíæåâûé èëè æåëòûé è çåëåíûé. Ï÷åëû âèäÿò íà öâåòêàõ
óëüòðàôèîëåòîâûå ðèñóíêè, ñêðûòûå îò âîñïðèÿòèÿ ÷åëîâåêà. Ï÷åëû ñïîñîáíû ðàçëè÷àòü ïðåäìåòû ïî èõ îêðàñêå
äàæå â óñëîâèÿõ ðàçíîãî îñâåùåíèÿ, èñïîëüçîâàòü ñî÷åòàíèå îêðàñîê â êà÷åñòâå îòëè÷èòåëüíîãî ïðèçíàêà.
Êðîìå òîãî, ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû îòêðûòà ñïîñîáíîñòü
ðàçëè÷àòü ïîëÿðèçîâàííûé ñâåò, èñïóñêàåìûé ãîëóáûì
íåáîì, ÷òî ïîçâîëÿåò åé îðèåíòèðîâàòüñÿ â íàïðàâëåíèè
ïðè ïîëåòå.
Âïåðâûå äàííûå, ïîêàçûâàþùèå, ÷òî ï÷åëû ñïîñîáíû
ðàçëè÷àòü ïîëÿðèçîâàííûé ñâåò áûëè ïðèâåäåíû Ê. Ôðèøåì (1948). Îí âûÿñíèë ìåõàíèçì äåéñòâèÿ ïîëÿðèçîâàííîãî ñâåòà íà ñëîæíûå ãëàçà ï÷åëû, êîòîðûé îñíîâàí íà
ïîëÿðèçàöèîííûõ ñâîéñòâàõ ðàáäîìîâ çðèòåëüíûõ êëåòîê.
 îììàòèäèè ï÷åëû ê âíóòðåííåìó êîíöó õðóñòàëüíîãî
¡ 154 ¡
êîíóñà ïðèìûêàåò âîñåìü ðàäèàëüíî ðàñïîëîæåííûõ çðèòåëüíûõ êëåòîê, â êîòîðûõ êàæäûé ðàáäîì ïîëÿðèçóåò
ñâåò â ðàçíûõ ïëîñêîñòÿõ. Ê. Ôðèø èçãîòîâèë ìîäåëü îììàòèäèÿ ï÷åëû, êîòîðàÿ ñîñòîÿëà èç âîñüìè òðåóãîëüíèêîâ èç ïîëÿðîèäíîé ïëåíêè, ñëîæåííûõ âåðøèíàìè âíóòðü
òàê, ÷òî êàæäûé ñåêòîð ïîëÿðèçîâàë ñâåò ïàðàëëåëüíî
ñâîåìó îñíîâàíèþ. Åñëè ñìîòðåòü ÷åðåç ýòó ìîäåëü íà ñèíåå íåáî, òî ÿðêîñòü òðåóãîëüíèêîâ áóäåò ðàçëè÷íîé è íà
ìîäåëè âèäåí êðåñòîîáðàçíûé óçîð èç òåìíûõ è ñâåòëûõ
ñåêòîðîâ, íåîäèíàêîâûé äëÿ ðàçíûõ ó÷àñòêîâ íåáîñâîäà.
Åñëè ñìîòðåòü ÷åðåç ýòîò ïðèáîð íà áåëîå îáëàêî — èñòî÷íèê äåïîëÿðèçîâàííîãî ñâåòà, òî âñå âîñåìü ñåêòîðîâ âûãëÿäÿò îäèíàêîâûìè.
Ôóðàæèðóþùèå ï÷åëû èñïîëüçóþò çðèòåëüíóþ èíôîðìàöèþ ïðåèìóùåñòâåííî äëÿ òðåõ çàäà÷: íàâèãàöèè ïî
ïîëÿðèçàöèîííîìó ñâåòó, óäåðæèâàíèþ ïðè äâèæåíèè ïîñòîÿííîãî êóðñà, ëîêàëèçàöèè è îïîçíàíèÿ ïèùåâûõ èëè
èíûõ îáúåêòîâ.
Îäíàêî çðåíèå íå åäèíñòâåííûé ïóòü ïîëó÷åíèÿ èíôîðìàöèè. Èñêëþ÷èòåëüíî ñèëüíî ó íàñåêîìûõ ðàçâèòû
îðãàíû õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà èëè õåìîðåöåïöèè.
Îðãàíû õåìîðåöåïöèè. Îíè âêëþ÷àþò îðãàíû îáîíÿíèÿ, êîòîðûå âîñïðèíèìàþò è àíàëèçèðóþò çàïàõè — ïàðû
ëåòó÷èõ ñîåäèíåíèé, ïðèñóòñòâóþùèå â âîçäóõå â î÷åíü
ìàëîé êîíöåíòðàöèè, è îðãàíû âêóñà, êîòîðûå àíàëèçèðóþò æèäêóþ ñðåäó ñ ðàñòâîðåííûìè âåùåñòâàìè â çíà÷èòåëüíî áîëüøåé êîíöåíòðàöèè.
Îðãàíû îáîíÿíèÿ ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû â îñíîâíîì ñîñðåäîòî÷åíû íà óñèêàõ (àíòåííàõ), à èìåííî íà âîñüìè
êîíöåâûõ ÷ëåíèêàõ æãóòèêà (ñì. ðèñ. 35, 36). Íà ÷ëåíèêàõ æãóòèêà ï÷åëû íàõîäèòñÿ öåëûé ðÿä ñåíñèëë — ÷óâñòâèòåëüíûõ îðãàíîâ. Îáîíÿòåëüíóþ ôóíêöèþ íåñóò õîðîøî ðàçâèòûå íà óñèêàõ ïëàêîèäíûå ñåíñèëëû. Ðàáî÷àÿ
ï÷åëà èìååò îêîëî 6 òûñ. ïëàêîèäíûõ ñåíñèëë íà êàæäîì
óñèêå, ìàòêà — 3 òûñ., òðóòåíü — îêîëî 30 òûñ.
Íàðóæíàÿ ÷àñòü ïëàêîèäíîé ñåíñèëëû ïðåäñòàâëåíà êóòèêóëÿðíîé ïëàñòèíêîé, ïîãðóæåííîé â ÿìêó. Êóòèêóëÿðíàÿ ïëàñòèíêà ñëóæèò âîñïðèíèìàþùåé ïîâåðõíîñòüþ. Íàèáîëüøèé äèàìåòð ýòîé ïëàñòèíêè ñîñòàâëÿåò 12–14 ìêì.
Åå ïîâåðõíîñòü ïåðåñå÷åíà 120–150 ðàäèàëüíî èäóùèìè
óòîëùåíèÿìè, ìåæäó êîòîðûìè ðàñïîëîæåíû ïîðû. Ïî
êðàÿì îíà îáðàìëåíà òîíêîé íåçàòâåðäåâøåé êóòèêóëîé.
¡ 155 ¡
2
4
1
15
6
16
12
3
á
â
11
à
5
17
13
18
7
9
8
10
14
19
Ðèñ. 35
Ñòðîåíèå óñèêà:
à — îáùèé âèä; á — ïîïåðå÷íûé ðàçðåç; 1 è 3 — ÷ëåíèêè óñèêà; 2 — æãóòèê; 4 —
äæîíñòîíîâ îðãàí; 5 — ÷óâñòâèòåëüíûå ùåòèíêè; 6 — íîæêà; 7 — ñêàïóñ; 8 —
ãîëîâêà ñêàïóñà; 9 — êóòèêóëà; 10 — ãèïîäåðìà; ⠗ ðàçëè÷íûå âèäû ñåíñèëë íà
óñèêàõ: 11–14 — òðèõîèäíûå; 15 — áàçèêîíè÷åñêàÿ; 16 — ïëàêîèäíàÿ; 17 —
öåëîêîíè÷åñêàÿ; 18 — àìïóëÿðíàÿ; 19 — êîëîêîëîâèäíàÿ.
à
á
4
â
10 9
15
ã
17
5
3
6
2
12
11
9
12
2
1
16
8
12
8
9
8
7
14
13
14
Ðèñ. 36
Ñòðîåíèå âîëîñêà è ÷óâñòâèòåëüíûõ îðãàíîâ:
à — ñõåìà ñòðîåíèÿ âîëîñêà; á — ñõåìà ñòðîåíèÿ ïëàêîèäíîé (îáîíÿòåëüíîé) ñåíñèëëû; ⠗ ñõåìà ñòðîåíèÿ áàçèêîíè÷åñêîé (îáîíÿòåëüíîé) ñåíñèëëû; 㠗 ðàçðåç
ïëàêîèäíîé (16) è áàçèêîíè÷åñêîé (17) ñåíñèëë (ïî Ê. Ôðèøó); 1 — ýíäîêóòèêóëà; 2 — êëåòêà ñî÷ëåíîâíîãî áóãîðêà; 3 — ýêçîêóòèêóëà; 4 — âîëîñîê; 5 — êîëüöåâîé ñî÷ëåíîâíûé áóãîðîê; 6 — ñî÷ëåíîâíàÿ ìåìáðàíà; 7 — ãèïîäåðìà; 8 —
òðèõîãåííàÿ êëåòêà; 9 — ìåìáðàííàÿ êëåòêà; 10 — ïîðîâàÿ ïëàñòèíêà; 11 —
êîíå÷íàÿ íèòü; 12 — îáîíÿòåëüíàÿ ïàëî÷êà; 13 — íåðâíûå îòðîñòêè; 14 — ÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè; 15 — êîíóñ.
¡ 156 ¡
Áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî ïëàñòèíêè ÷ðåçâû÷àéíî òîíêè, îíè
îêàçûâàþòñÿ ïðîíèöàåìûìè äëÿ ìîëåêóë ïàõó÷èõ âåùåñòâ.
Âîñïðèíèìàþùàÿ ÷àñòü îðãàíà îáîíÿíèÿ ï÷åëû ñîñòîèò èç 12–18 ÷óâñòâèòåëüíûõ êëåòîê, ïåðèôåðè÷åñêèå îòðîñòêè êîòîðûõ çàêàí÷èâàþòñÿ â îáëàñòè ëîêàëèçàöèè ïîð.
Îò âíóòðåííåãî êîíöà êàæäîé ÷óâñòâèòåëüíîé êëåòêè îòõîäÿò íåðâíûå îòðîñòêè, êîòîðûå, ñîåäèíÿÿñü, îáðàçóþò
íåðâ, èäóùèé ê íàäãëîòî÷íîìó óçëó.
Äðóãîé âèä îáîíÿòåëüíûõ îðãàíîâ ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû — áàçèêîíè÷åñêàÿ ñåíñèëëà. Êóòèêóëÿðíûé îòäåë ýòîãî
âèäà ñåíñèëë ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîëûé òîëñòîñòåííûé
êîíóñ, ïîãðóæåííûé â óãëóáëåíèå êóòèêóëû. Áàçèêîíè÷åñêèå ñåíñèëëû èííåðâèðóþòñÿ òðåìÿ–ïÿòüþ ÷óâñòâèòåëüíûìè êëåòêàìè, ïåðèôåðè÷åñêèå îòðîñòêè êîòîðûõ
ïðîõîäÿò â öåíòðå êóòèêóëÿðíîãî îòäåëà.
Áàçèêîíè÷åñêèå ñåíñèëëû, ïîìèìî îáîíÿòåëüíîé ôóíêöèè, ìîãóò âûïîëíÿòü ôóíêöèþ âêóñîâûõ ñåíñèëë, à êðîìå
òîãî îíè ìîãóò âîñïðèíèìàòü èçìåíåíèå âëàæíîñòè.
Îðãàíû îáîíÿíèÿ ñëóæàò äëÿ îòûñêèâàíèÿ êîðìà, îáåñïå÷åíèÿ ñâÿçè ìåæäó ìóæñêèìè è æåíñêèìè îñîáÿìè,
ðàñïîçíàâàíèÿ îñîáåé ñâîåé ñåìüè.
Ï÷åëû ñïîñîáíû ðàçëè÷àòü è çàïîìèíàòü ðàçíîîáðàçíûå öâåòî÷íûå çàïàõè, èãðàþùèå ðîëü ïèùåâûõ ñèãíàëîâ. Èõ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê çàïàõàì çíà÷èòåëüíî âûøå,
÷åì ó ÷åëîâåêà. Îáîíÿòåëüíûå îðãàíû âîñïðèíèìàþò ïàðû
ëåòó÷èõ ñîåäèíåíèé, ïðèñóòñòâóþùèõ â âîçäóõå, â î÷åíü
ìàëîé êîíöåíòðàöèè. Òàê, íàïðèìåð, ï÷åëû îáíàðóæèâàþò ìåòèëãåïòàíîí ïðè êîíöåíòðàöèè â 40 ðàç ìåíüøåé,
÷åì òà, ïðè êîòîðîé åãî íà÷èíàåò ÷óâñòâîâàòü ÷åëîâåê.
Áîëüøîå çíà÷åíèå êàê â æèçíè íàñåêîìûõ âîîáùå,
òàê è â æèçíè ï÷åë â ÷àñòíîñòè èìåþò âåùåñòâà, âûäåëÿåìûå ñïåöèàëüíûìè æåëåçàìè â îêðóæàþùóþ ñðåäó è
âîçäåéñòâóþùèå íà äðóãèõ îñîáåé òîãî æå âèäà, âûçûâàÿ
èçìåíåíèÿ â ïîâåäåíèè èëè ïðîöåññàõ ðàçâèòèÿ. Ýòè âåùåñòâà íàçûâàþòñÿ ôåðîìîíàìè. Îíè èãðàþò ãðîìàäíóþ
ðîëü â æèçíè íàñåêîìûõ êàê õèìè÷åñêèå ñðåäñòâà âíóòðèâèäîâîãî îáùåíèÿ. ×åðåç îáîíÿòåëüíûå ðåöåïòîðû äåéñòâóþò òàðèðóþùèå çàïàõè, âåùåñòâà òðåâîãè, ïîëîâûå
àòòðàêòàíòû. Ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî â ñåíñèëëàõ íà àíòåííå ï÷åëû åñòü îòäåëüíûå êëåòêè, íàñòðîåííûå íà âîñïðèÿòèå ÑÎ2.  ïëàêîèäíûõ ñåíñèëëàõ òðóòíÿ è ðàáî÷åé ï÷åëû áûëè îáíàðóæåíû
¡ 157 ¡
ñïåöèôè÷åñêèå êëåòêè äâóõ òèïîâ: îäíà, ðåàãèðóþùàÿ íà
çàïàõ ïîëîâîãî àòòðàêòàíòà ñàìêè, äðóãàÿ — íà çàïàõ ñåêðåòà æåëåçû Íàñîíîâà, âûäåëÿþùåé ñëåäîâîé ôåðîìîí.
Âêóñîâûå ðåöåïòîðû ðàñïîëàãàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî
íà ðîòîâûõ ÷àñòÿõ, ëàïêàõ íîæåê, êîíöåâûõ ÷ëåíèêàõ óñèêîâ. Îñíîâíîå íàçíà÷åíèå âêóñîâûõ ðåöåïòîðî⠗ îïðåäåëåíèå ïðèãîäíîñòè òîãî èëè èíîãî ñóáñòðàòà äëÿ ïèòàíèÿ.
Âêóñîâûå âîñïðèÿòèÿ ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë íàèáîëåå äåòàëüíî áûëè èçó÷åíû Ê. Ôðèøåì (1935). Îíè ñïîñîáíû
ðàçëè÷àòü ñëàäêîå, ãîðüêîå, ñîëåíîå è êèñëîå.
Îðãàíû âêóñà êîíòðîëèðóþò ïðèãîäíîñòü êîðìà ê óñâîåíèþ. Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå è òàêîé ôàêò, ÷òî
âêóñîâûå ðåöåïòîðû, ðàñïîëîæåííûå íà õîáîòêå è àíòåííàõ, îòëè÷àþòñÿ ðàçíîé âåëè÷èíîé ïîðîãà ðåàêöèè
íà ðàñòâîðû âêóñîâûõ âåùåñòâ. Áîëåå íèçêèé ïîðîã ÷óâñòâèòåëüíîñòè ðåöåïòîðîâ, ðàñïîëîæåííûõ íà õîáîòêå,
ê ðàñòâîðàì óãëåâîäîâ áèîëîãè÷åñêè îïðàâäàí, òàê êàê
ï÷åëà ïðè ïèòàíèè äîëæíà ïîòðåáëÿòü áîëåå êîíöåíòðèðîâàííûå ðàñòâîðû ñàõàðîâ. Íàïðèìåð, 5%-íûé ðàñòâîð
ñàõàðîçû ï÷åëû âîñïðèíèìàþò êàê ÷èñòóþ âîäó, ò. å. â
ýòèõ ïðåäåëàõ íàõîäèòñÿ ó íèõ íèæíèé ïîðîã ÷óâñòâèòåëüíîñòè.
Ìèíèìàëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ ñàõàðà â íåêòàðå, ïðè
êîòîðîé ï÷åëû áóäóò ñîáèðàòü åãî è ïðèíîñèòü â óëåé,
ìîæåò èçìåíÿòüñÿ â 4–10 ðàç. Èç ìíîãèõ âèäîâ ñàõàðîâ
ï÷åëû áåðóò òîëüêî òå, êîòîðûå óñâàèâàþòñÿ èõ îðãàíèçìîì.
Äëÿ âåùåñòâ, êîòîðûå îòâåðãàþòñÿ ï÷åëàìè, äîñòàòî÷íî áûâàåò â ðÿäå ñëó÷àåâ íåâûñîêîé êîíöåíòðàöèè. Òàê
ï÷åëû î÷åíü ÷óâñòâèòåëüíû ê ïîâàðåííîé ñîëè, è îòëè÷àþò äàæå íåçíà÷èòåëüíóþ åå ïðèìåñü ê ñàõàðó (0,25%), â
òî âðåìÿ êàê ÷åëîâåê íå ÷óâñòâèòåëåí ê ïîäîáíûì êîíöåíòðàöèÿì. Ïîðîãîâûå æå êîíöåíòðàöèè ñîëÿíîé êèñëîòû,
õèòèíà è ñàõàðîçû äëÿ ï÷åë è ÷åëîâåêà èìåþò áëèçêóþ
âåëè÷èíó.
Îðãàíû âîñïðèÿòèÿ òåìïåðàòóðû, âëàæíîñòè è äèîêñèäà óãëåðîäà. Îäíèì èç îñíîâíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ íîðìàëüíóþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü ï÷åë,
ÿâëÿåòñÿ òåìïåðàòóðà.
Òåðìî÷óâñòâèòåëüíûìè îðãàíàìè ó íàñåêîìûõ ÿâëÿþòñÿ ðàñïîëîæåííûå íà àíòåííàõ òðèõîèäíûå, áàçèêîíè÷åñêèå è öåëîêîíè÷åñêèå ñåíñèëëû. Ðåöåïòîðû òåìïåðà¡ 158 ¡
òóðû ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû íàéäåíû â öåëîêîíè÷åñêèõ ñåíñèëëàõ. Öåëîêîíè÷åñêèå ñåíñèëëû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé êîðîòêèå âîëîñêè, ñêðûòûå â óãëóáëåíèÿõ êóòèêóëû. Îíè
èìåþò âèä êàïñóëû ñ îòâåðñòèåì íàðóæó. Èííåðâèðóåòñÿ
ñåíñèëëà ÷óâñòâèòåëüíûìè êëåòêàìè. Öåëîêîíè÷åñêèå ñåíñèëëû ðàñïîëàãàþòñÿ ãðóïïàìè íà âåðõíåé è íèæíåé ñòîðîíàõ âíåøíèõ êîíöîâ êàæäîãî èç âîñüìè íàðóæíûõ ÷ëåíèêîâ æãóòèêà.
Òåìïåðàòóðíûå ðåöåïòîðû íàñåêîìûõ ïîäðàçäåëÿþò
íà äâå êàòåãîðèè — õîëîäîâûå è òåïëîâûå: îäíè èç íèõ
óâåëè÷èâàþò êîëè÷åñòâî ãåíåðèðóåìûõ èìïóëüñîâ â îòâåò
íà ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû, äðóãèå — íà ïîâûøåíèå. Õîëîäîâûå ðåöåïòîðû âïåðâûå áûëè îáíàðóæåíû íà àíòåííå
ï÷åëû. Òèïè÷íûõ òåïëîâûõ ðåöåïòîðîâ ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë
äî ñèõ ïîð íå íàéäåíî.
Ðÿä èññëåäîâàíèé ïîêàçàë, ÷òî ï÷åëû âîñïðèíèìàþò
êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû, ñîñòàâëÿþùèå 0,2°Ñ.
Ïðè ïîÿâëåíèè ëè÷èíîê è ÿèö ðàáî÷èå ï÷åëû äëèòåëüíîå âðåìÿ àêòèâíî ðåãóëèðóþò òåìïåðàòóðó ñîîòâåòñòâóþùèõ ó÷àñòêîâ ãíåçäà â ïðåäåëàõ 34,6–35,4°Ñ.
Áîëüøèíñòâî íàñåêîìûõ, â òîì ÷èñëå è ìåäîíîñíûå
ï÷åëû, ðàçëè÷àþò ñòåïåíü óâëàæíåíèÿ âîçäóõà. Ðåöåïòîðû âëàæíîñòè áûëè îáíàðóæåíû íà âîñüìè äèñòàëüíûõ
÷ëåíèêàõ àíòåíí ï÷åë, íî íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ðåöåïòîðû
âëàæíîñòè ëîêàëèçîâàíû íå òîëüêî íà àíòåííàõ.
Ìåäîíîñíûå ï÷åëû âîñïðèíèìàþò è ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèÿ äèîêñèäà óãëåðîäà â îêðóæàþùåé àòìîñôåðå.
Îðãàíû ìåõàíè÷åñêîãî ÷óâñòâà ïðèñïîñîáëåíû ê âîñïðèÿòèþ ìåõàíè÷åñêîé ýíåðãèè ðàçäðàæèòåëÿ è ïðåäñòàâëåíû îðãàíàìè îñÿçàíèÿ è ñëóõà.
Îðãàíû îñÿçàíèÿ ðàñïîëîæåíû íà ñàìûõ ðàçëè÷íûõ
ó÷àñòêàõ òåëà ï÷åëû. Áîëüøå âñåãî èõ íà òåõ ó÷àñòêàõ
òåëà, êîòîðûå íàèáîëåå ÷àñòî ïðèêàñàþòñÿ ê îêðóæàþùèì ïðåäìåòàì, à èìåííî: íà óñèêàõ, ðîòîâûõ ïðèäàòêàõ,
ëàïêàõ, ïîâåðõíîñòè áðþøêà è äð.
Ïðåäñòàâëåíû îðãàíû îñÿçàíèÿ òðèõîèäíûìè ñåíñèëëàìè
(îñÿçàòåëüíûå âîëîñêè) è êîëîêîëîâèäíûìè ñåíñèëëàìè.
Òðèõîèäíàÿ ñåíñèëëà ñîñòîèò èç äâóõ ÷àñòåé: ñïåöèàëèçèðîâàííîãî êóòèêóëÿðíîãî îáðàçîâàíèÿ — âîëîñêà è
íåðâíîãî îêîí÷àíèÿ, íàõîäÿùåãîñÿ â òåñíîì êîíòàêòå ñ
ýòèì êóòèêóëÿðíûì îáðàçîâàíèåì. Ëþáûå èçìåíåíèÿ â
îêðóæàþùåé ñðåäå âûçûâàþò èçìåíåíèÿ â ñåíñèëëàõ.
¡ 159 ¡
1
à
2
á
4
5
3
2
6
10
7
1
8
11
9
3
Ðèñ. 38
Ñõåìà ðàçìåùåíèÿ
(à) è ñòðîåíèÿ (á)
õîðäîòîíàëüíîãî
îðãàíà:
Ðèñ. 37
Êîëîêîëîâèäíûé îðãàí
(ïðîäîëüíûé ðàçðåç):
1 — ïðåëîìëÿþùåå òåëî; 2 —
êóòèêóëÿðíûé òîíêîñòåííûé
êóïîë; 3 — ÷óâñòâèòåëüíàÿ
íåðâíàÿ êëåòêà.
1 — ìûøöà; 2 — ïÿòíà;
3 — ñóõîæèëèå; 4 — ãîëåíü; 5 — ùåòèíêà; 6 —
õîðäîòîíàëüíûé îðãàí;
7 — íåðâíûé ñòâîë; 8 —
òðàõåÿ; 9 — êóòèêóëà;
10 — øòèôò; 11 — ñåíñîðíûå êëåòêè.
7
9
Ðàçäðàæåíèå âîëîñêà ïåðåäàåòñÿ ðàñïîëîæåííîé ó åãî îñíîâàíèÿ îñÿçàòåëüíîé íåðâíîé êëåòêå è ïî åå îòðîñòêàì
ïîïàäàåò â íåðâíûé öåíòð, âûçûâàÿ îùóùåíèÿ äàâëåíèÿ
èëè ïðèêîñíîâåíèÿ. Îáû÷íî ñåíñèëëû òàêîãî òèïà ãðóïïèðóþòñÿ â ìåñòàõ íàèáîëåå ÷àñòûõ êîíòàêòîâ ñ ìåõàíè÷åñêèìè ðàçäðàæèòåëÿìè è ó÷àñòâóþò â ðåöåïöèè âåñüìà
ðàçíîîáðàçíûõ ìåõàíè÷åñêèõ ñòèìóëîâ.
Ê äðóãîìó âèäó ìåõàíîðåöåïòîðîâ îòíîñÿòñÿ êîëîêîëîâèäíûå ñåíñèëëû, èëè êàìïàíèôîðìíûå (ðèñ. 37), êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ íà ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêàõ òåëà, êîíå÷íîñòÿõ.  îòëè÷èå îò òðèõîèäíûõ ñåíñèëë îíè ñïåöèàëèçèðóþòñÿ êàê ïðîïðèîöåïòîðû óïðóãèõ äåôîðìàöèé êóòèêóëû
ïðè ìûøå÷íûõ ñîêðàùåíèÿõ. Ðàñïîëàãàÿñü ïî ëèíèÿì äåôîðìàöèé, îíè ïåðåäàþò ñèãíàëû î ñèëå è íàïðàâëåííîñòè èçãèáàíèé êóòèêóëû.
Ìîðôîëîãè÷åñêè îíè îòëè÷àþòñÿ îò òðèõîèäíûõ ñåíñèëë òîëüêî òåì, ÷òî ëèøåíû âîëîñêà, ïðåîáðàçîâàííîãî
çäåñü â íåâûñîêèé îâàëüíûé êîëïà÷îê, ê êîòîðîìó ñíèçó
¡ 160 ¡
ïîäõîäèò ñòåðæíåâèäíûé êîíöåâîé îòðîñòîê ÷óâñòâèòåëüíîé êëåòêè. Êîëîêîëîâèäíûå ñåíñèëëû ó ðàáî÷åé ï÷åëû â
êîëè÷åñòâå 1510 íàñ÷èòûâàþòñÿ íà êðûëüÿõ, 450 — íà
íîãàõ è 100 — íà æàëå; ó ìàòêè — 1310 íà êðûëüÿõ,
450 — íà íîæêàõ; ó òðóòíåé — 1998 ó îñíîâàíèÿ êðûëüåâ
è 606 — íà íîæàõ. Èçìåíåíèå íàòÿæåíèÿ êóòèêóëû âîêðóã ñåíñèëëû âûçûâàåò ëèáî óìåíüøåíèå, ëèáî óâåëè÷åíèå êðèâèçíû ñâîäà. Îðãàíû îñÿçàíèÿ êîíòðîëèðóþò äâèæåíèÿ òåëà íàñåêîìîãî, ïîçâîëÿþò ï÷åëàì îðèåíòèðîâàòüñÿ
â óëüå, îïðåäåëÿòü ðàçìåðû ÿ÷ååê è ñòåïåíü èõ ïðèãîäíîñòè äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ (ñ öåëüþ ñêëàäèðîâàíèÿ ìåäà, ïåðãè èëè äëÿ êëàäêè ÿèö).
Îðãàíû ñëóõà. Âîñïðèÿòèå ìåõàíè÷åñêèõ ðàçäðàæèòåëåé ïðîèñõîäèò òàêæå ñ ïîìîùüþ õîðäîòîíàëüíûõ îðãàíîâ, ñîñòîÿùèõ èç õîðäîòîíàëüíûõ ñåíñèëë, èëè ñêîëîïîôîð. Ýòè ñåíñèëëû íàðÿäó ñ ôóíêöèÿìè ïðîïðèîöåïòîðîâ íåðåäêî ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü ê ðåãèñòðàöèè
çâóêîâ.
Êàæäàÿ õîðäîòîíàëüíàÿ ñåíñèëëà ñîñòîèò èç òðåõ êëåòîê: êîëïà÷êîâîé, îáêëàäî÷íîé è ÷óâñòâèòåëüíîãî íåéðîíà (ðèñ. 38). Êîëïà÷êîâàÿ è îáêëàäî÷íàÿ êëåòêè ðàâíîöåííû äâóì ýïèäåðìàëüíûì êëåòêàì îñÿçàòåëüíîãî âîëîñêà. Îòëè÷èòåëüíàÿ ÷åðòà õîðäîòîíàëüíûõ ñåíñèëë —
íàëè÷èå êàíàëà, â êîòîðîì çàêëþ÷åí íàðóæíûé îòðîñòîê
÷óâñòâèòåëüíîé êëåòêè. Õîðäîòîíàëüíûå îðãàíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñåðèþ îñîáûõ ñåíñèëë, íàòÿíóòûõ ìåæäó äâóìÿ ó÷àñòêàìè êóòèêóëû. Íàòÿíóòûå, êàê ñòðóíû, îíè ðåãèñòðèðóþò ìàëåéøèå äåôîðìàöèè è âîñïðèíèìàþò ñòåïåíü íàòÿæåíèÿ ñòåíêè òåëà.
Òùàòåëüíî èçó÷åíû è îïèñàíû ãðóïïû ñêîëîïîôîð
íà òóëîâèùå, àíòåííàõ, íîæêàõ, êðûëüÿõ è â äðóãèõ
÷àñòÿõ òåëà.
Åùå îäíîé ñïåöèàëèçèðîâàííîé ôîðìîé õîðäîòîíàëüíûõ îðãàíîâ ÿâëÿåòñÿ Äæîíñòîíîâ îðãàí. Ýòîò ñëîæíûé
îðãàí ðàñïîëîæåí íà âòîðîì ÷ëåíèêå àíòåííû ìåäîíîñíîé
ï÷åëû.
Ñêîëîïîôîðû Äæîíñòîíîâà îðãàíà îáðàçóþò â ïåäèöåëëÿðíîì ÷ëåíèêå öèëèíäð âîêðóã îñåâûõ íåðâîâ àíòåííû è ðåàãèðóþò íà ñìåùåíèå òðåòüåãî ÷ëåíèêà (è ñâÿçàííîãî ñ íèì æãóòèêà) îòíîñèòåëüíî âòîðîãî. Ñòèìóëÿöèÿ
Äæîíñòîíîâà îðãàíà ïðîèñõîäèò êàê ïðè àêòèâíîì îùóïûâàíèè àíòåííàìè ðàçëè÷íûõ ïðåäìåòîâ, òàê è âî âðåìÿ
¡ 161 ¡
äâèæåíèÿ íàñåêîìîãî â âîçäóøíîé ñðåäå (ðåãóëèðóåò ñêîðîñòü ïîëåòà). Äæîíñòîíîâ îðãàí, êðîìå òîãî, âîñïðèíèìàåò çâóêîâûå êîëåáàíèÿ. Íàñåêîìûå ñïîñîáíû âîñïðèíèìàòü íå òîëüêî çâóêîâûå êîëåáàíèÿ, íî è ëþáûå êîëåáàíèÿ ñðåäû. Åñëè óõî ÷åëîâåêà âîñïðèíèìàåò èçìåíåíèå
äàâëåíèÿ âîçäóõà, âûçûâàåìîå èñòî÷íèêîì çâóêîâîãî êîëåáàíèÿ, òî ó íàñåêîìûõ ÷àùå âîñïðèíèìàåòñÿ äâèæåíèå
âîçäóõà.
 åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ñëóõîâûå îðãàíû ìîãóò ðåàãèðîâàòü íà âñåâîçìîæíûå çâóêè êàê áèîòè÷åñêîãî, òàê è
àáèîòè÷åñêîãî õàðàêòåðà. Îäíàêî ñîâåðøåííî ÿñíî, ÷òî â
ïåðâóþ î÷åðåäü ìåäîíîñíûå ï÷åëû ïðèñïîñîáëåíû ê âîñïðèÿòèþ ëèøü òåõ çâóêîâûõ ñèãíàëîâ, êîòîðûå èìåþò
äëÿ íèõ êîììóíèêàòèâíîå çíà÷åíèå.
Âñå òèïû îïèñàííûõ ìåõàíîðåöåïòîðîâ, à èìåííî: òðèõîèäíûå, êàìïàíèôîðìíûå è õîðäîòîíàëüíûå ñåíñèëëû,
âûïîëíÿþò ðîëü ïðîïðèîðåöåïòîðîâ, ïîñûëàÿ â öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó èíôîðìàöèþ î ïîëîæåíèè, äåôîðìàöèè, ñìåùåíèè ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé òåëà è ïð.
Îðèåíòèðîâàíèå ï÷åë â ïðîñòðàíñòâå. Îðèåíòèðîâàòüñÿ â óñëîâèÿõ àáñîëþòíîé òåìíîòû, ðàçëè÷àòü ÿ÷åéêè,
ðàñïîçíàâàòü âîçðàñò ëè÷èíêè è íàïðàâëåííîñòü èõ ðàçâèòèÿ, à òàêæå ñâîèõ ñåñòåð ïîìîãàþò îðãàíû îáîíÿíèÿ è
îñÿçàíèÿ. Äîñòèãíóâ ïðèáëèçèòåëüíî 10-äíåâíîãî âîçðàñòà, ï÷åëà â ïåðâûé ðàç âûëåòàåò èç óëüÿ. Âî âðåìÿ ïåðâîãî
îçíàêîìèòåëüíîãî îáëåòà ïðîèñõîäèò èçó÷åíèå ìåñòíîñòè,
çíàêîìñòâî ñ ìåñòîíàõîæäåíèåì óëüÿ. Ýòè ïîëåòû íåïðîäîëæèòåëüíû è ïîñëå 1–2 ïîäîáíûõ âûëåòîâ, êàê ïðàâèëî, ï÷åëà çàïîìèíàåò íàçåìíûå îðèåíòèðû, îêðóæàþùèå
óëåé. Çà ïåðâûì îðèåíòèðîâî÷íûì îáëåòîì ñëåäóþò äðóãèå, áîëåå ïðîäîëæèòåëüíûå.
1
4
3
2
Ðèñ. 39
Æåëåçà Íàñîíîâà:
1, 2 — ïÿòûé è øåñòîé òåðãèòû áðþøêà; 3 — æåëåçèñòûå êëåòêè; 4 — ñóìêà
æåëåçû.
¡ 162 ¡
 ðåçóëüòàòå òàêèõ ïîëåòîâ ï÷åëû îñâàèâàþò âñþ çîíó
ñâîåãî ë¸òà, êîòîðàÿ ìîæåò ïðîñòèðàòüñÿ íà íåñêîëüêî
êèëîìåòðîâ âî âñåõ íàïðàâëåíèÿõ. Åñëè ñòàðûõ ï÷åë îòíåñòè çà ïðåäåëû îñâîåííîé çîíû, òî îíè íå íàõîäÿò äîðîãó â ñâîé óëåé. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ îòñóòñòâèåì ïðèâû÷íûõ
äëÿ íèõ îðèåíòèðîâ.
Îäíèì èç îðèåíòèðîâ, ïîìîãàþùèì ï÷åëàì íàéòè ëåòîê ñâîåãî óëüÿ ÿâëÿåòñÿ çàïàõ ñåìüè. ×àñòü ï÷åë ïîñëå
îêîí÷àíèÿ îáëåòà îïóñêàåòñÿ ó ëåòêîâîãî îòâåðñòèÿ ãîëîâîé ê íåìó è ïîñðåäñòâîì äâèæåíèé îáíàæàþò æåëåçó
Íàñîíîâà, êîòîðàÿ âûäåëÿåò ñåêðåò â æåëîáîê ñåäüìîãî
áðþøíîãî òåðãèòà (ðèñ. 39).
Ýòà æåëåçà ñîñòîèò èç 500–600 ïëîòíî óïàêîâàííûõ
êëåòîê Ëåéäèãà. Ñðåäè ï÷åë, ïðîäóöèðóþùèõ ñåêðåò æåëåçû Íàñîíîâà, âñòðå÷àþòñÿ âñå âîçðàñòíûå ãðóïïû. Çà
ñ÷åò äâèæåíèÿ êðûëüåâ ðàáî÷àÿ ï÷åëà ïðîïóñêàåò ñèëüíóþ ñòðóþ âîçäóõà ïîâåðõ áðþøêà. Áëàãîäàðÿ ýòîìó çàïàõ ñåêðåòà áûñòðî ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ è íàñûùàåò âîçäóøíûé ïîòîê. Ýòîò çàïàõ îáëåã÷àåò íàõîæäåíèå óëüÿ ï÷åëàìè, êîòîðûå îáëåòûâàþòñÿ âïåðâûå. Êðîìå òîãî, êîãäà
èçìåíÿåòñÿ ïîëîæåíèå óëüÿ èëè ëåòêà, òî ñðàçó æå ïîñëå
åãî ïåðåìåùåíèÿ ðàáî÷èå ï÷åëû íà÷èíàþò èíòåíñèâíî âûäåëÿòü ïàõó÷èå âåùåñòâà.
Âàæíóþ ðîëü â îðèåíòèðîâêå ï÷åë îòíîñèòåëüíî ìåñòîíàõîæäåíèÿ èõ æèëèùà èãðàåò öâåò óëüÿ. Ìíîãîëåòíèé
îïûò ïîêàçûâàåò, ÷òî åñëè óëüè íà ïàñåêå îêðàøåíû â
öâåòà, õîðîøî ðàçëè÷àåìûå ï÷åëàìè, òî ï÷åëû îøèáàþòñÿ ðåäêî.
Ïðè ïîëåòå ï÷åëû ãëàâíûì óêàçàòåëåì íàïðàâëåíèÿ
íà îòêðûòîé ìåñòíîñòè ñëóæèò ïîëîæåíèå ñîëíöà è çàâèñÿùåå îò íåãî íàïðàâëåíèå ïîëÿðèçîâàííûõ ëó÷åé ñâåòà,
ÿâëÿþùèõñÿ äëÿ ï÷åë «êîìïàñîì».
Ïðè îðèåíòèðîâêå ïî íàïðàâëåíèþ ïîëÿðèçîâàííîãî
ñâåòà ï÷åëà òàêæå çíàêîìà ñ åãî èçìåíåíèÿìè â òå÷åíèå
ñóòîê, ò. å. ï÷åëà êàê áû ó÷èòûâàåò ïîëîæåíèå ñîëíöà â
ðàçíîå âðåìÿ äíÿ.
 ðÿäå ñëó÷àåâ íàèáîëåå ïðèâëåêàòåëüíûìè îðèåíòèðàìè äëÿ ï÷åë îêàçûâàþòñÿ êðàé ëåñà, âäîëü êîòîðîãî
ï÷åëû ëåòÿò îò óëüÿ äî ìåñòà êîðìëåíèÿ, ëèíèÿ áåðåãà
ðåêè, ìîðÿ èëè äîðîãè. Íàçåìíûå âåõè èñïîëüçóþòñÿ ï÷åëàìè, õîòÿ è íå âñåãäà, â îòíîñèòåëüíîé áëèçîñòè îò ãíåçäà èëè òåððèòîðèè ïîñòîÿííîãî îáèòàíèÿ.
¡ 163 ¡
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Назовите основные органы, входящие в нервную систему пчелы.
2. В чем основные различия в строении головного мозга трутня,
рабочей пчелы и матки?
3. В чем основные сходства и различия в строении брюшной нерв
ной цепочки у трех особей пчелиной семьи?
4. С чем связано слияние ганглиев в груди и брюшке?
5. Расскажите о строении периферической нервной системы.
6. Деятельность каких органов регулирует вегетативная (симпати
ческая) нервная система?
7. Как называется путь, проходимый нервным возбуждением от чув
ствительной клетки через ганглии к мышцам или органам?
8. В чем различия безусловных и условных рефлексов у пчел?
9. Что включает в себя понятие инстинкт?
10. Каковы основные инстинкты медоносных пчел и при каких усло
виях они срабатывают?
11. Какие органы чувств у медоносной пчелы вы знаете?
12. Каково устройство простых глаз?
13. Каким образом пчела воспринимает поляризованный свет?
14. Дайте морфологическую характеристику обонятельным сен
силлам.
15. Назовите место расположения температурных рецепторов и ре
цепторов влажности на теле пчелы.
16. Каково строение органов слуха?
17. Каким образом пчела ориентируется в пространстве?
РАЗДЕЛ ТРЕТИЙ
ОБЩЕСТВЕННЫЙ
ОБРАЗ ЖИЗНИ
ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
ГЛАВА 8
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ОБЩЕСТВЕННОГО
ОБРАЗА ЖИЗНИ
У ПЧЕЛ
Îáùåñòâåííûå íàñåêîìûå îïðåäåëÿþòñÿ êàê ðÿä ãðóïï
íàñåêîìûõ, êîòîðûå îáðàçóþò ïîñòîÿííûå (ñåçîííûå èëè
ìíîãîëåòíèå) îáúåäèíåíèÿ — ñåìüè, ñîñòîÿùèå èç ðåïðîäóêòèâíûõ (ðàçìíîæàþùèõñÿ) è ðàáî÷èõ îñîáåé.
Òåðìèí «îáùåñòâåííûå íàñåêîìûå» èñïîëüçóåòñÿ â óçêîì ñìûñëå ñëîâà — äëÿ îáîçíà÷åíèÿ òîëüêî íàñòîÿùèõ
îáùåñòâåííûõ ôîðì. Ê èõ ÷èñëó îòíîñÿòñÿ íàñåêîìûå, ó
êîòîðûõ äî÷åðíèå ïîêîëåíèÿ æèâóò âìåñòå ñ ìàòåðèíñêèìè èëè ñ îäíîé ñàìêîé-îñíîâàòåëüíèöåé è ïðîÿâëÿþò â
òîé èëè èíîé ñòåïåíè âçàèìíîå ñîòðóäíè÷åñòâî.
Îñíîâíûå ÷åðòû îáùåñòâà íàñåêîìûõ — ðàçäåëåíèå
ôóíêöèé ìåæäó ÷ëåíàìè è ïîñòîÿííûé îáìåí «èíôîðìàöèåé». Îáùåñòâî, èëè ñåìüÿ, íàñåêîìûõ — ýòî åäèíîå öåëîå, è ëþáàÿ îñîáü íå ìîæåò ñóùåñòâîâàòü âíå åãî.
Êàê èçâåñòíî, ó ï÷åëèíûõ íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííà
ãðóïïà îäèíî÷íûõ íàñåêîìûõ, êîòîðàÿ íàñ÷èòûâàåò ñâûøå 20 òûñ. âèäîâ.  õîäå ýâîëþöèè îò îäèíî÷íîãî îáðàçà
æèçíè äî îáùåñòâåííîãî ýòà ãðóïïà íàñåêîìûõ äàëà ðÿä
ïåðåõîäíûõ ôîðì.
Òàê, â ñåìåéñòâå ãàëèêòèä (Halictidae) ñóùåñòâóåò øèðîêèé äèàïàçîí ðàçëè÷íûõ óðîâíåé îáùåñòâåííîé îðãàíèçàöèè, âêëþ÷àÿ íàñòîÿùåå ñîîáùåñòâî.  ïðåäåëàõ ýòîãî
ñåìåéñòâà ìîæíî óâèäåòü âñå ñòàäèè ïåðåõîäà îò îäèíî÷íîãî îáðàçà æèçíè äî ïîëóîáùåñòâåííîãî äàæå ñ ðàçäåëåíèåì ñàìîê íà ïëîäíóþ ìàòêó è áåñïëîäíûõ ðàáî÷èõ
îñîáåé. Áîëüøèíñòâî âèäîâ ðîåò ïîäçåìíûå ãíåçäà è ñòðîèò
ÿ÷åéêè, ïîìåùàÿ â íèõ êîìî÷êè ïûëüöû.
¡ 166 ¡
Íàïðèìåð, Halictus quadricinctus ñíàáæàåò ëè÷èíîê
êîðìîì â òå÷åíèå ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè. Ïîñëå çàïå÷àòûâàíèÿ ÿ÷ååê ìàòåðèíñêàÿ îñîáü ïðîäîëæàåò îõðàíÿòü ãíåçäî
âïëîòü äî âûõîäà èìàãî. Çàòåì îíà óìèðàåò, à ïîòîìñòâî
ðàçëåòàåòñÿ.
Çàìåòíûé øàã â íàïðàâëåíèè ðàçâèòèÿ îáùåñòâåííîé
îðãàíèçàöèè ìîæíî íàáëþäàòü ó Halictus malachurus.
 êàæäîì ãíåçäå èìååòñÿ íå òîëüêî ÿéöåêëàäóùàÿ ìàòêà,
íî è íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî íåïëîäíûõ ñàìîê-ðàáîòíèö.
Çäåñü óæå íàáëþäàåòñÿ ðàçäåëåíèå ôóíêöèé: ìàòêà îòêëàäûâàåò ÿéöà è îõðàíÿåò ãíåçäî, à ñàìêè-ðàáîòíèöû äîáûâàþò êîðì è ñòðîÿò ãíåçäî.
Äîâîëüíî ñëîæíûé îáðàç æèçíè íàáëþäàåòñÿ ó îêàéìëåííîãî ãàëèêòà (Halictus marginatus). Îïëîäîòâîðåííàÿ ñàìêà ýòîãî âèäà âåñíîé äåëàåò íîðêó â çåìëå. Íà
ãëóáèíå 30 ñì îíà âûêàïûâàåò 3–6 îâàëüíûõ ÿ÷ååê è
çàïàñàåò â êàæäîé èç íèõ ïî êîìî÷êó ìåäîâîãî òåñòà.
Ïîñëå ýòîãî ñàìêà ïîäíèìàåòñÿ ê âûõîäó è çàêðûâàåò åãî
èçíóòðè. Äàëåå îíà äâèãàåòñÿ âíèç, çàâàëèâàÿ ïðè ýòîì
âåñü õîä.  êîíå÷íîì èòîãå ñàìêà îñòàâëÿåò ëèøü íåáîëüøîé ó÷àñòîê âìåñòå ñ ÿ÷åéêàìè. Ïåðåä òåì êàê âïàñòü
â îöåïåíåíèå, îíà îòêëàäûâàåò ÿéöà íà êóñî÷êè ìåäîâîãî
òåñòà. Â ñåíòÿáðå ïîÿâëÿþòñÿ ìîëîäûå ñàìêè, êîòîðûå
âìåñòå ñ îñíîâàòåëüíèöåé çèìóþò â ãíåçäå. Ëèøü âåñíîé
îíè îòêàïûâàþò õîä è íà÷èíàþò ñòðîèòü íîâûå ÿ÷åéêè è
ñíàáæàòü èõ êîðìîì. Êîëè÷åñòâî ÿ÷ååê ïðè ýòîì óâåëè÷èâàåòñÿ äî 15–20. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ îíè, òàê æå êàê è
ñòàðàÿ ñàìêà, çàêðûâàþò õîä è çàòåì, ñîáðàâøèñü â îäíîì ìåñòå, óìèðàþò. Ñòàðàÿ ñàìêà âíîâü îòêëàäûâàåò â
ÿ÷åéêè ÿéöà è ïîñëå ýòîãî âïàäàåò â îöåïåíåíèå äî âûëåòà
î÷åðåäíîãî ïîêîëåíèÿ. Òàê ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå 4–5 ëåò.
Íî íà 5–6-ì ãîäó íàñòóïàþò ðåçêèå èçìåíåíèÿ. Ïîñëå
îòêëàäêè ÿèö ñòàðàÿ ñàìêà ïîãèáàåò, à èç îòëîæåííûõ
åþ ÿèö âûõîäÿò íå òîëüêî ñàìöû, íî è ñàìêè. Îñåíüþ,
ïðîäåëàâ ñàìîñòîÿòåëüíûå âûõîäû èç ãíåçäà, îíè ïîêèäàþò ãíåçäà. Ïåðâûìè ýòî äåëàþò ñàìöû, ïîñëå ÷åãî îíè
íàïðàâëÿþòñÿ íà ïîèñêè ñàìîê èç äðóãèõ ãíåçäîâèé. Âñêîðå ïîñëå ñïàðèâàíèÿ, ïîäîáíî òðóòíÿì ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë,
îíè ïîãèáàþò. Îïëîäîòâîðåííûå æå ñàìêè ñîáèðàþòñÿ
âíîâü â ðîäíîì ãíåçäå, ãäå è çèìóþò. Âåñíîé ñàìêè ðàçëåòàþòñÿ, è êàæäàÿ èç íèõ ñòàíîâèòñÿ ðîäîíà÷àëüíèöåé
ñîáñòâåííîãî ãíåçäà.
¡ 167 ¡
Ó ðÿäà äðóãèõ âèäîâ ãàëèêò èçâåñòíû îäíî- èëè äâóõëåòíèå ñåìüè.
Óðîâåíü îáùåñòâåííîé îðãàíèçàöèè íàñåêîìûõ õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì è êîëè÷åñòâîì â ãíåçäå ðàáî÷èõ îñîáåé. ×åì èõ â ãíåçäå áîëüøå, òåì, êàê ïðàâèëî, âûøå
îáùåñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ñåìüè.
Ñëåäóþùèé øàã ïî íàïðàâëåíèþ ê îáùåñòâåííîé æèçíè, êîòîðóþ ìû íàáëþäàåì ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë, ñäåëàëè
øìåëè.
Ó øìåëåé íàáëþäàåòñÿ ðàçäåëåíèå ñàìîê íà êðóïíûõ
ïëîäíûõ ìàòîê è ìåëêèõ áåñïëîäíûõ, âûïîëíÿþùèõ âñå
îñíîâíûå ðàáîòû â ãíåçäå. Îäíàêî ïðè îòñóòñòâèè ìàòêè
ðàáî÷èå îñîáè ìîãóò îòêëàäûâàòü ÿéöà.
Âåñíîé ïåðåçèìîâàâøèå ñàìêè èùóò ìåñòî ïîä ëèñòâîé
èëè â çåìëÿíûõ íîðêàõ äëÿ óñòðîéñòâà ãíåçäà. Ãíåçäî øìåëåé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íåïðàâèëüíûé øàð èç òðàâû, ìõà,
ïðóòèêîâ. ß÷åéêè ñòðîÿò èç âîñêà, ñåêðåòèðóåìîãî ñïåöèàëüíûìè æåëåçàìè â òåëå ìàòêè. Âñå ÿ÷åéêè èìåþò âíà÷àëå íåïðàâèëüíóþ ôîðìó. Íà äíî îäíîé èëè íåñêîëüêèõ
ÿ÷ååê ìàòêà îòêëàäûâàåò íåñêîëüêî ÿèö.  äðóãèõ ÿ÷åéêàõ
ñàìêà äåëàåò çàïàñû ìåäà è ïåðãè. Ýòî òàê íàçûâàåìûå
ìåäîâûå ãîðøî÷êè. Âûëóïèâøèåñÿ èç ÿèö ëè÷èíêè ðàñòóò
è ïîñòåïåííî ðàçäâèãàþò ÿ÷åéêó, êîòîðóþ ñíà÷àëà ñàìêà, à
çàòåì ðàáî÷èå îñîáè ïîñòîÿííî ÷èíÿò è ïîïðàâëÿþò. Ïîñëå
îêîí÷àíèÿ ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ëè÷èíêà ïëåòåò òîíêèé êîêîí. Âñå ðàçâèòèå ïðîäîëæàåòñÿ 20–30 äíåé, ïîñëå ÷åãî
ïîÿâëÿþòñÿ ïåðâûå ìåëêèå ðàáî÷èå îñîáè, êîòîðûå íå ñïîñîáíû ê ñïàðèâàíèþ. ×åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ ïîñëå ñâîåãî
ïîÿâëåíèÿ ðàáîòíèöû ïðèñòóïàþò ê ñòðîèòåëüñòâó ãíåçäà,
äîáûâàíèþ êîðìà è âûêàðìëèâàíèþ ëè÷èíîê. Íåïðåðûâíîå íàáëþäåíèå çà ëè÷èíêàìè äàåò ðàáî÷èì îñîáÿì âîçìîæíîñòü ðàñïîçíàâàòü, êàêèå èç íèõ ñêëîííû ðàçâèâàòüñÿ
â ðåïðîäóêòèâíûõ ñàìîê. Åñëè ìàòêà ïîãèáëà, òî ðàáî÷èå
ïóòåì íåïðåðûâíîãî è îáèëüíîãî êîðìëåíèÿ òåõ æå ëè÷èíîê âûðàùèâàþò íîâûõ ñàìîê íà ñìåíó. Ìàòêà òåïåðü óæå
íå ïîêèäàåò ãíåçäà, îíà öåëèêîì è ïîëíîñòüþ çàíÿòà òîëüêî îòêëàäûâàíèåì ÿèö. Ñ ýòîãî ìîìåíòà íàñåëåíèå ãíåçäà è
çàïàñû êîðìà íà÷èíàþò áûñòðî ðàñòè.
Ïðè íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ ñàìêà, îòëîæèâ 200–400 ÿèö,
èç êîòîðûõ âûéäóò ðàáî÷èå îñîáè, íà÷èíàåò îòêëàäûâàòü
ÿéöà, èç êîòîðûõ áóäóò ðàçâèâàòüñÿ ñàìêè è ñàìöû. Â ðåçóëüòàòå ê êîíöó ëåòà âûâîäèòñÿ ìíîãî êðóïíûõ ñàìîê,
¡ 168 ¡
ïîëíîöåííûõ â ïîëîâîì îòíîøåíèè, è ñàìöîâ. Îñåíüþ ìîëîäîå ïîêîëåíèå ïîêèäàåò ãíåçäî è ñïàðèâàåòñÿ. Âñêîðå
ñàìöû è ñòàðàÿ ìàòêà ãèáíóò, à ìîëîäûå ïëîäíûå ñàìêè
îòïðàâëÿþòñÿ íà ïîèñêè ïîäõîäÿùèõ ìåñò äëÿ çèìîâêè.
Ïðè íàñòóïëåíèè âåñíû îíè äàäóò íà÷àëî íîâûì ñåìüÿì.
Òàêèì îáðàçîì, ó øìåëåé çàìåòíî ðàçäåëåíèå íà ìàòîê è ðàáîòíèö.
Íà âûñøåé ñòóïåíè ýâîëþöèè îáùåñòâåííîé æèçíè â
ìèðå æèâîòíûõ ñòîèò ñåìüÿ ìåäîíîñíûõ ï÷åë.
Ïî Áðàéåíó (1986), ñåìüÿ — ýòî îðãàíèçîâàííàÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ ïåðåðàáàòûâàåò êîðì è âîñïðîèçâîäèò ñåáå
ïîäîáíûõ, óñòàíàâëèâàåò è îõðàíÿåò ñâîþ îáîñîáëåííîñòü,
ïðåïÿòñòâóÿ ïðîíèêíîâåíèþ íà ñâîþ òåððèòîðèþ, êàê ÷óæèõ îñîáåé ñâîåãî âèäà, òàê è ìíîãèõ äðóãèõ îðãàíèçìîâ.
Öåëîñòíîñòü ñåìüè çàâèñèò îò ñïîñîáíîñòè åå ÷ëåíîâ íåìåäëåííî óçíàâàòü äðóã äðóãà.
 ñîñòàâ ï÷åëèíîé ñåìüè âõîäÿò òðè ñòàçû (ò. å. ãðóïïû, âûïîëíÿþùèå ñòðîãî îïðåäåëåííóþ ðîëü) — ìóæñêèå
îñîáè (òðóòíè), ðàáî÷èå îñîáè (íåïëîäíûå ñàìêè) è îäíà
ìàòêà, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ìàòåðüþ âñåõ ýòèõ ï÷åë.
Æåíñêèé ïîë â ï÷åëèíîé ñåìüå ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ôîðìàìè — ìàòêîé è ðàáî÷åé ï÷åëîé. Ýòî ÿâëåíèå íîñèò íàçâàíèå ïîëèìîðôèçìà. Ýòîò òåðìèí èñïîëüçóåòñÿ â ðàçëè÷íûõ íàóêàõ, â áèîëîãèè îí îáîçíà÷àåò íàëè÷èå â ïðåäåëàõ îäíîãî âèäà ðåçêî îòëè÷íûõ ïî îáëèêó îñîáåé, íå
èìåþùèõ ïåðåõîäíûõ ôîðì. Åñëè òàêèõ ôîðì äâå, ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ äèìîðôèçìîì. Äëÿ îáùåñòâåííûõ íàñåêîìûõ õàðàêòåðåí ïîëèìîðôèçì, ñâÿçàííûé ñ ðàçäåëåíèåì
ôóíêöèé ðàçíûõ îñîáåé â ñåìüå èëè êîëîíèè.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ âèäû æèâîòíûõ ïðåäñòàâëåíû èìåííî äâóìÿ
ôîðìàìè — ñàìöîì è ñàìêîé. Ó íåêîòîðûõ æå âèäîâ ïîë
ïðîÿâëÿåòñÿ áîëåå ÷åì äâóìÿ ôîðìàìè. Ìåäîíîñíàÿ ï÷åëà
ÿâëÿåòñÿ îáùåñòâåííûì âèäîì ñ ÿðêî âûðàæåííûì ïîëèìîðôèçìîì. Ðàçãðàíè÷åíèå â ôóíêöèÿõ îáóñëîâèëî ðàçëè÷èå â ñòðîåíèè òåëà æåíñêèõ îñîáåé.
Ñðàâíèâàÿ ñòðîåíèå îðãàíèçìà ìàòêè è ðàáî÷åé ï÷åëû
êàê âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè, òàê è â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ,
Ã. À. Êîæåâíèêîâ (1905) ñîçäàë êàðòèíó ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé è ïðîèñõîæäåíèÿ ýòèõ ôîðì. Îí óñòàíîâèë, ÷òî ðàáî÷àÿ îñîáü â íà÷àëå ðàçâèòèÿ èìååò òàêîå æå ÷èñëî ÿéöåâûõ
òðóáî÷åê, êàê è ìàòêà, è ëèøü çàòåì ó ëè÷èíîê è êóêîëîê,
ðàçâèâàþùèõñÿ â ðàáî÷èõ ÿ÷åéêàõ, ÷èñëî òðóáî÷åê ðåçêî
¡ 169 ¡
óìåíüøàåòñÿ.  1921 ã. Ã. À. Êîæåâíèêîâûì áûëà îòêðûòà ïåðåõîäíàÿ ôîðìà ìåæäó ìàòêîé è ðàáî÷åé ï÷åëîé,
ò. å. ôîðìà, ó êîòîðîé ñî÷åòàþòñÿ ïðèçíàêè ðàáî÷èõ ï÷åë
è ìàòîê. Èçó÷åíèåì âíåøíåãî è âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ ïåðåõîäíûõ ôîðì â äàëüíåéøåì çàíèìàëñÿ Ï. Ì. Êîìàðîâ
(1935). Îí îáíàðóæèë äâà òèïà ïåðåõîäíûõ ôîðì: òèï
ìàòêè è òèï ðàáî÷åé ï÷åëû. Ïî âñåì âàæíåéøèì ïðèçíàêàì âíåøíåãî ñòðîåíèÿ ýòè ôîðìû îáíàðóæèâàþò ÷åðòû
ñìåøàííîãî õàðàêòåðà.
Æèçíü è ðàáîòà îòäåëüíûõ îñîáåé ïîä÷èíåíû îáùèì
ôóíêöèÿì ñåìüè. Êàæäàÿ îòäåëüíàÿ ï÷åëà â ñâîåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè çàâèñèò îò âñåé ñåìüè â öåëîì è, íàîáîðîò,
ðàáîòà âñåé ñåìüè òåñíî ñâÿçàíà ñ äåÿòåëüíîñòüþ îòäåëüíûõ ï÷åë è èõ ãðóïï. Ðàçäåëüíîå ñóùåñòâîâàíèå ï÷åë
íåâîçìîæíî: íè ìàòêà, íè òðóòåíü, íè ðàáî÷àÿ ï÷åëà íå
ìîãóò æèòü ñàìîñòîÿòåëüíî, âíå ñåìüè. Ñîâìåñòíàÿ æèçíü
ï÷åë îêàçàëàñü âåñüìà ýôôåêòèâíîé äëÿ äîáûâàíèÿ è çàïàñàíèÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà êîðìà, âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà è ñîõðàíåíèÿ îñîáåé â çèìíèé ïåðèîä. Ïîñòåïåííî
ó ÷ëåíîâ ï÷åëèíîé ñåìüè âûðàáîòàëèñü è ðàçâèëèñü àíàòîìè÷åñêèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ, îáåñïå÷èâàþùèå áîëåå ýôôåêòèâíóþ èõ ðàáîòó.
Çàáîòà î ïîòîìñòâå ñî ñòîðîíû âçðîñëûõ îñîáåé — îäíà
èç îñíîâíûõ è âàæíåéøèõ îñîáåííîñòåé îáùåñòâåííîãî
îáðàçà æèçíè ìåäîíîñíûõ ï÷åë. Ìåæäó íèìè êàê áû ñóùåñòâóåò ðàçäåëåíèå òðóäà, áëàãîäàðÿ ÷åìó êàæäàÿ èç ýòèõ
îñîáåé âûïîëíÿåò ñâîþ ðàáîòó ñ áîëüøèì ñîâåðøåíñòâîì.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Какие насекомые называются общественными?
2. Назовите переходные формы насекомых в ходе эволюции от оди
ночного образа жизни до общественного.
3. Что такое полиморфизм?
4. Назовите особенности образа жизни у галикт, шмелей, медо
носных пчел.
ГЛАВА 9
СЕМЬЯ ПЧЕЛ
И ЕЕ ГНЕЗДО
Ñîñòàâ ï÷åëèíîé ñåìüè. Ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ, êàê öåëîñòíàÿ
áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà è õîçÿéñòâåííàÿ åäèíèöà, ñîñòîèò
èç íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ òûñÿ÷ ðàáî÷èõ ï÷åë, ìàòêè è íåñêîëüêèõ ñîòåí (èíîãäà òûñÿ÷) òðóòíåé (ðèñ. 40). Ñîñòàâ
ï÷åëèíîé ñåìüè â òå÷åíèå ãîäà íåïîñòîÿíåí. Îí çàâèñèò îò
ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, ãëàâíûì îáðàçîì, îò òåìïåðàòóðû è íàëè÷èÿ êîðìà â ïðèðîäå. Ïîýòîìó â óñëîâèÿõ óìåðåííîãî êëèìàòà ñåìüè ï÷åë èíòåíñèâíî ðàçâèâàþòñÿ ëèøü
â áëàãîïðèÿòíûé âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä, íî ê êîíöó ëåòà —
íà÷àëó îñåíè ðîñò èõ çàìåäëÿåòñÿ, à çàòåì è ïîëíîñòüþ
ïðåêðàùàåòñÿ.  àêòèâíûé ïåðèîä ðàçâèòèÿ ñåìüÿ ï÷åë
èìååò ðàñïëîä (ñîâîêóïíîñòü ðàçâèâàþùèõñÿ ÿèö, ëè÷èíîê è êóêîëîê).  òðîïè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ïðè íàëè÷èè â
ïðèðîäå êîðìà êðóãëûé ãîä, ðîñò è ðàçâèòèå ñåìüè íå
ïðåêðàùàåòñÿ.
Ï÷åëèíóþ ñåìüþ íåëüçÿ ðàññìàòðèâàòü êàê ñóììó ï÷åë,
êàê ïðîñòîå ìåõàíè÷åñêîå ñîåäèíåíèå ðàçíûõ îñîáåé. Äåéñòâèÿ ï÷åëèíîé ñåìüè âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ íàïîìèíàþò
äåéñòâèÿ öåëîñòíîãî îðãàíèçìà. Åäèíñòâî ñåìüè êàê áèîëîãè÷åñêîé åäèíèöû ïîääåðæèâàåòñÿ öåëûì êîìïëåêñîì
à
á
Ðèñ. 40
Îñîáè
ï÷åëèíîé ñåìüè:
à — ìàòêà; á — ðàáî÷àÿ
ï÷åëà; ⠗ òðóòåíü.
¡ 171 ¡
â
ìíîãîñòîðîííèõ âçàèìîñâÿçåé ìåæäó åå ÷ëåíàìè. Äëÿ ðàáî÷èõ îñîáåé õàðàêòåðåí ïîñòîÿííûé îáìåí êîðìîì. Ïåðåäà÷à êîðìà — âàæíûé ýëåìåíò, îáåñïå÷èâàþùèé ôóíêöèîíèðîâàíèå ìåõàíèçìà, îáúåäèíÿþùåãî ÷ëåíîâ ñåìüè â
öåëîñòíóþ âçàèìîñâÿçàííóþ ñèñòåìó. Êðîìå òîãî, âçàèìîñâÿçü îòäåëüíûõ îñîáåé â ñåìüå è èõ ñâÿçü ñ ðàñïëîäîì
ïðîèñõîäèò ïîñðåäñòâîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ è âîñïðèÿòèÿ
ðàçëè÷íûõ ôåðîìîíîâ, êîòîðûõ íàñ÷èòûâàåòñÿ áîëåå òðèäöàòè ðàçíîâèäíîñòåé, îòëè÷àþùèõñÿ ïî ñïåöèôè÷íîñòè
ôèçèîëîãè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ íà ÷ëåíîâ ñåìüè. Âàæíàÿ
ðîëü â îáåñïå÷åíèè åäèíñòâà ñåìüè ïðèíàäëåæèò çâóêàì,
èçäàâàåìûì ï÷åëàìè, à òàêæå ïðîöåññàì, ñâÿçàííûì ñ
ðåãóëÿöèåé êîëëåêòèâíûìè óñèëèÿìè ìèêðîêëèìàòà ñâîåãî æèëèùà è ñïåöèàëüíûì ñèãíàëüíûì äâèæåíèåì ï÷åë,
íàçûâàåìûì «òàíöàìè».
Îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè ìåäîíîñíîé ï÷åëû îïðåäåëèë è íàñëåäñòâåííî çàêðåïèë îñîáûå ñâîéñòâà è äåéñòâèÿ
èíäèâèäîâ, ïðèñóùèå â öåëîì òîëüêî ñåìüå êàê áèîëîãè÷åñêîé åäèíèöå.
Ýâîëþöèÿ ï÷åëèíîé ñåìüè øëà ïî ïóòè óâåëè÷åíèÿ
êîëè÷åñòâà ñîñòàâëÿþùèõ åå îñîáåé. Ñîâìåñòíàÿ æèçíü
ï÷åë îêàçàëàñü âåñüìà ýôôåêòèâíîé äëÿ äîáûâàíèÿ è çàïàñàíèÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà êîðìà, âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà è ñîõðàíåíèÿ îñîáåé â çèìíèé ïåðèîä. Ïîñòåïåííî
ó ÷ëåíîâ ï÷åëèíîé ñåìüè âûðàáîòàëèñü è ðàçâèëèñü àíàòîìè÷åñêèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ, îáåñïå÷èâàþùèå áîëåå ýôôåêòèâíóþ èõ ðàáîòó. Ïðîèçîøëî ðàçäåëåíèå ôóíêöèé è ïîÿâëåíèå äâóõ ôîðì ñàìîê â ñåìüå — ýòî
ÿâëåíèå, êàê óæå óïîìèíàëîñü, íîñèò íàçâàíèå ïîëèìîðôèçìà (ìíîãîôîðìåííîñòü). Îäíè æåíñêèå îñîáè ñòàëè îòêëàäûâàòü ÿéöà, äðóãèå âûêàðìëèâàòü ðàçâèâàþùèõñÿ èç
íèõ ëè÷èíîê. Çàáîòà î ïîòîìñòâå ñî ñòîðîíû âçðîñëûõ
îñîáåé — îäíî èç îñíîâíûõ è âàæíåéøèõ îñîáåííîñòåé
îáùåñòâåííîãî îáðàçà æèçíè ìåäîíîñíûõ ï÷åë. Ìåæäó
íèìè êàê áû ñóùåñòâóåò ðàçäåëåíèå òðóäà, áëàãîäàðÿ ÷åìó
êàæäàÿ èç ýòèõ îñîáåé âûïîëíÿåò ñâîþ ðàáîòó ñ áîëüøèì
ñîâåðøåíñòâîì.
Õîòÿ â ï÷åëèíîé ñåìüå è ñóùåñòâóåò ðàçäåëåíèå ôóíêöèé ìåæäó îòäåëüíûìè îñîáÿìè è ñðåäè ðàçíîâîçðàñòíûõ
ï÷åë, îòëè÷àþùèõñÿ ñâîèì ôèçèîëîãè÷åñêèì ñîñòîÿíèåì,
âìåñòå ñ òåì, âñå ðàáîòû â ñåìüå ï÷åëû âûïîëíÿþò êàê
ôóíêöèþ åäèíîãî öåëîãî, ò. å. âñåé ñåìüè. Ïîýòîìó ï÷åëî¡ 172 ¡
âîäó ïðè ðàáîòå ñ ï÷åëàìè ïðèõîäèòñÿ èìåòü äåëî íå
ñòîëüêî ñ îòäåëüíûìè ï÷åëàìè, ñêîëüêî ñî âñåé ñåìüåé,
êàê ñ ïðîèçâîäñòâåííîé åäèíèöåé. Îí ó÷èòûâàåò ñèëó ñåìüè, ïðîäóêòèâíîñòü ñåìüè, çäîðîâüå ñåìüè è ò. ä., à íå
ñèëó è ïðîäóêòèâíîñòü îòäåëüíîé ï÷åëû.
Êàæäàÿ ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ èìååò ñâîè èíäèâèäóàëüíûå
îñîáåííîñòè: ñïåöèôè÷åñêèé çàïàõ, àãðåññèâíîñòü, ñïîñîáíîñòü ê ñáîðó è ïåðåðàáîòêå íåêòàðà, çèìîñòîéêîñòü,
óñòîé÷èâîñòü ê çàáîëåâàíèÿì, ðîéëèâîñòü è ò. ä., êîòîðûå
ñîõðàíÿþòñÿ ëèøü äî òåõ ïîð, ïîêà â íåé æèâåò îäíà è òà
æå ìàòêà. Íîñèòåëüíèöåé âñåõ íàñëåäñòâåííûõ ñâîéñòâ
ñåìüè ÿâëÿåòñÿ îäíà ëèøü ïëîäíàÿ ìàòêà. Ïîñëå çàìåíû
ìàòêè èçìåíÿþòñÿ è èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè ï÷åëèíîé ñåìüè. Ñî ñìåíîé ìàòêè ÷åðåç îïðåäåëåííîå âðåìÿ
ìåíÿåòñÿ è ñîñòàâ ñåìüè. Íà ñìåíó ïðåæíåìó ïîêîëåíèþ
ïîÿâëÿåòñÿ íîâîå ïîêîëåíèå ï÷åë ñ äðóãèìè íàñëåäñòâåííûìè ñâîéñòâàìè. Ïîýòîìó âñå îñîáè, ñîñòàâëÿþùèå ñåìüþ ï÷åë, ðîäñòâåííû ìåæäó ñîáîé äî òåõ ïîð, ïîêà â
ñåìüå íàõîäèòñÿ îäíà è òà æå ìàòêà.
Òàêèì îáðàçîì, ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ, êàê öåëîñòíàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà, îáëàäàåò ñëåäóþùèìè õàðàêòåðíûìè
ïðèçíàêàìè:
n îáùíîñòüþ ïðîèñõîæäåíèÿ — âñå ï÷åëû è òðóòíè ÿâëÿþòñÿ äåòüìè òîëüêî îäíîé ìàòêè (ò. å. â ñåìüå ï÷åë
îñòàëàñü îäíà ÿéöåêëàäóùàÿ ñàìêà);
n îáùíîñòüþ âûðàùèâàíèÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðàñïëîäà (çàáîòà î ïîòîìñòâå), çàùèòû ãíåçäà è ðåãóëèðîâàíèÿ ìèêðîêëèìàòà ñâîåãî æèëèùà;
n òîíêèì è î÷åíü ãèáêèì ðàñïðåäåëåíèåì ðàáîò ìåæäó
îòäåëüíûìè îñîáÿìè è îòäåëüíûìè ãðóïïàìè ðàçíîâîçðàñòíûõ ï÷åë, îòëè÷àþùèõñÿ ôèçèîëîãè÷åñêèì ñîñòîÿíèåì èõ îðãàíèçìà;
n íè îäèí èç ÷ëåíîâ åå ñîîáùåñòâà íå ñïîñîáåí ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñóùåñòâîâàíèþ;
n ïîä÷èíåííîñòüþ æèçíè è ðàáîòû îòäåëüíûõ îñîáåé îáùèì ôóíêöèÿì âñåé ñåìüè.
Ìàòêà.  áëàãîïîëó÷íîé ñåìüå ï÷åë îáû÷íî íàõîäèòñÿ òîëüêî îäíà ïîëíîöåííàÿ, ñ õîðîøî ðàçâèòûìè ðåïðîäóêòèâíûìè îðãàíàìè æåíñêàÿ îñîáü — ìàòêà. Ïî ðàçìåðàì è ìàññå îíà çíà÷èòåëüíî ïðåâîñõîäèò ðàáî÷èõ ï÷åë.
 çàâèñèìîñòè îò ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ è ïîðîäû
ï÷åë ìàññà ìàòîê êîëåáëåòñÿ îò 150 äî 280 ìã, ìàññà
¡ 173 ¡
íåïëîäíûõ ìàòîê — îò 150 äî 200 ìã, ïëîäíûõ — îò 200
äî 280 ìã.
Åäèíñòâåííàÿ ôóíêöèÿ ìàòêè — îòêëàäûâàíèå ÿèö,
èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ âñå îñîáè ñåìüè. Ìàòêà ïðåäñòàâëÿåò óíèêàëüíûé îðãàíèçì ïî ðåïðîäóêöèè ÿèö. Ýòó ôóíêöèþ îíà âûïîëíÿåò ñ áîëüøèì ñîâåðøåíñòâîì, äîñòèãàÿ
íåîáû÷àéíî âûñîêîé ïðîèçâîäèòåëüíîñòè. Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ â ïèê ðàçâèòèÿ ñåìüè ïîëíîöåííàÿ ïëîäíàÿ ìàòêà îòêëàäûâàåò äî 2 òûñ. è áîëåå ÿèö â ñóòêè, à çà
àêòèâíûé ñåçîí 150–200 òûñ. ÿèö.
Ìàññà ÿèö, îòëîæåííûõ çà ñóòêè, ìîæåò ðàâíÿòüñÿ
èëè äàæå ïðåâîñõîäèòü ìàññó ñàìîé ìàòêè, ÷òî óêàçûâàåò
íà íåâåðîÿòíî âûñîêîå íàïðÿæåíèå åå îðãàíèçìà ïðè âûïîëíåíèè ýòîé ôóíêöèè. Ïîýòîìó ìàòêà äîëæíà îáèëüíî è
÷àñòî ïèòàòüñÿ. Ïëîäíàÿ ìàòêà âñåãäà áûâàåò îêðóæåíà
«ñâèòîé» — ãðóïïîé ìîëîäûõ ï÷åë-êîðìèëèö (8–12 øò.),
êîòîðûå êîðìÿò åå âûñîêîïèòàòåëüíîé ïèùåé — ìîëî÷êîì. Ìîëî÷êî ïî÷òè öåëèêîì óñâàèâàåòñÿ îðãàíèçìîì ìàòêè è â îñíîâíîì ðàñõîäóåòñÿ íà îáðàçîâàíèå ÿèö. Ìåòîäîì
áóìàæíîé õðîìàòîãðàôèè óñòàíîâëåíî, ÷òî è çèìîé ìàòêè
ìåäà íå óïîòðåáëÿþò, èõ òàêæå êîðìÿò ï÷åëû ìîëî÷êîì
(Í. Ôîòè, 1967). Ha ýòî êîñâåííî óêàçûâàåò è òîò ôàêò, ÷òî
âñåãäà â ñåìüå îò ãîëîäà (ïðè íåäîñòàòêå â ãíåçäå êîðìîâûõ
çàïàñîâ çèìîé) ìàòêà ãèáíåò ïîñëåäíåé. Ìàòêå ï÷åëû îòäàþò áîëüøå êîðìà, ÷åì äðóã äðóãó. Çîáèê ï÷åëû â ðåçóëüòàòå òðîôè÷åñêîãî êîíòàêòà ñ ìàòêîé îñâîáîæäàåòñÿ â ñðåäíåì íà 66%.  ãîäîâîì öèêëå æèçíè ñåìüè êîëè÷åñòâî
êîðìà, ïåðåäàâàåìîãî ìàòêå, íàõîäèòñÿ â òåñíîé çàâèñèìîñòè ñ âûïîëíÿåìûì åþ îáúåìîì ðàáîò. Ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ
óðîâíÿ êëàäêè ÿèö ïðîïîðöèîíàëüíî ðàñòåò è ðåæèì êîðìëåíèÿ, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà ê êîíöó èþíÿ. Ñ èþëÿ ïî ñåíòÿáðü, ñ óìåíüøåíèåì òåìïà êëàäêè ÿèö ìàòêîé, êîëè÷åñòâî ïåðåäàâàåìîãî åé êîðìà ï÷åëàìè ñíèæàåòñÿ â 1,9 ðàçà
(Æ. Ïýí, 1975). Ðàáî÷èå ï÷åëû ïîñòîÿííî óõàæèâàþò çà
ìàòêîé: ÷èñòÿò åå, îáåñïå÷èâàþò åé íåîáõîäèìûå óñëîâèÿ
äëÿ êëàäêè ÿèö. Èíòåíñèâíîñòü îòêëàäêè ÿèö ðåãóëèðóþò
ðàáî÷èå îñîáè, òàê êàê èìåííî îíè êîðìÿò ìàòêó è ãîòîâÿò ÿ÷åéêè äëÿ îòêëàäêè â íèõ ÿèö. Îòêëàäûâàòü ÿéöà
ìàòêà íà÷èíàåò åùå â çèìîâíèêå — â êîíöå ôåâðàëÿ, à
çàêàí÷èâàåò îñåíüþ ñ íàñòóïëåíèåì õîëîäîâ.
Îáû÷íî ìàòêè æèâóò äî 5 ëåò, îòêëàäûâàÿ íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ÿèö â òå÷åíèå ïåðâûõ 2 ëåò. Ñ òðåòüåãî
¡ 174 ¡
ãîäà æèçíè ðåïðîäóêòèâíàÿ ôóíêöèÿ ìàòêè äîñòîâåðíî
ñíèæàåòñÿ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ðåçêî óìåíüøàåòñÿ âîñïðîèçâîäñòâî ïîòîìñòâà. Ó ñòàðûõ ìàòîê íàðóøàåòñÿ ôóíêöèÿ ñåìåííîãî íàñîñèêà, ÷òî ïðèâîäèò ê îòêëàäêå îïðåäåëåííîãî ïðîöåíòà íåîïëîäîòâîðåííûõ ÿèö â ï÷åëèíûå
ÿ÷åéêè è íåêîòîðîãî êîëè÷åñòâà îïëîäîòâîðåííûõ ÿèö â
òðóòíåâûå ÿ÷åéêè. Ïîñëå âûõîäà èç ýòèõ ÿèö ìîëîäûõ
ëè÷èíîê âñêîðå ï÷åëû êîðìèëèöû èõ ñúåäàþò, ÷òî ïðèâîäèò ê ñèëüíîé «ïåñòðîòå» ïå÷àòíîãî ðàñïëîäà (ïðèçíàê, óêàçûâàþùèé íà íèçêîå êà÷åñòâî ìàòêè). Ñ óâåëè÷åíèåì âîçðàñòà ïîâûøàåòñÿ âåðîÿòíîñòü ãèáåëè ìàòîê
âî âðåìÿ çèìîâêè. Òðåõëåòíèå ìàòêè â 50 ðàç ÷àùå ãèáíóò â ñåìüÿõ â çèìíèé ïåðèîä, ÷åì ìàòêè îäíîëåòíèå
(Â. À. Íåñòåðâîäñêèé, 1949).
Ó÷åíûå óñòàíîâèëè, ÷òî ïîñëå ïîëíûõ äâóõ ëåò èíòåíñèâíîé ðàáîòû ìàòêè çàïàñ ñïåðìû â åå ñïåðìàòåêå ñíèæàåòñÿ íà 78,7% (ñ 7,63 ìëí äî 2,08 ìëí ñïåðìàòîçîèäîâ), ÷òî óêàçûâàåò íà íåîáõîäèìîñòü èõ çàìåíû â ýòîì
âîçðàñòå.
Ïðè äëèòåëüíîì ïðåáûâàíèè áåç ìàòêè ñåìüÿ íå ïîïîëíÿåòñÿ ìîëîäûìè ï÷åëàìè è îáðå÷åíà íà îñëàáëåíèå è
ãèáåëü. Ïîýòîìó â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñåìüè, ï÷åëû ïðèîáðåëè ñïîñîáíîñòü ê âîñïðèÿòèþ ìàòêè è îäíîâðåìåííî
èíôîðìèðîâàíèþ âñåõ ÷ëåíîâ ñîîáùåñòâà î åå ïðèñóòñòâèè
èëè ãèáåëè. Âî-ïåðâûõ, ï÷åëû îùóùàþò ìàòêó êîíòàêòíî. Ï÷åëû, îêðóæàþùèå ìàòêó, ïîñòîÿííî îùóïûâàþò åå
óñèêàìè, à ÿçû÷êîì ñëèçûâàþò ñ ïîâåðõíîñòè åå òåëà
ìàòî÷íîå âåùåñòâî. Âìåñòå ñ ïîñòîÿííîé ïåðåäà÷åé êîðìà
îò îäíîé ï÷åëû ê äðóãîé ïåðåäàåòñÿ è ñïåöèôè÷åñêèé äëÿ
êàæäîé ìàòêè ôåðîìîí. Ôåðîìîíû âîñïðèíèìàþòñÿ ï÷åëàìè è ïî çàïàõó. Ïåðåðûâ â ïîñòóïëåíèè èëè íåäîñòàòîê
ìàòî÷íîãî âåùåñòâà â âîçäóõå ñåìüè âîñïðèíèìàåòñÿ ï÷åëàìè êàê ñèãíàë îá îòñóòñòâèè â ñåìüå ìàòêè èëè åå íèçêîì êà÷åñòâå, ÷òî ïîáóæäàåò ï÷åë âûâîäèòü äëÿ ñåáÿ íîâóþ ìàòêó.
Ï÷åëû ñïîñîáíû òàêæå ïåðåäàâàòü èíôîðìàöèþ îá îòñóòñòâèè ìàòêè â ñåìüå ïîñðåäñòâîì çâóêîâûõ ñèãíàëîâ.
Ñòîèò èçúÿòü ìàòêó èç ñåìüè, êàê åå çâóêîâîé ôîí òóò æå
ìåíÿåòñÿ, à ÷åðåç 20–30 ìèíóò âñå ï÷åëû ñåìüè ïîëó÷àþò
èíôîðìàöèþ îá åå îòñóòñòâèè. Ýòî âûçûâàåò ñíà÷àëà ðåàêöèþ «ïîèñêà ìàòêè», à çàòåì íåìåäëåííî çàêëàäêó ìàòî÷íèêîâ è âûâîä íîâîé.
¡ 175 ¡
Ï÷åëû ñåìüè âûðàùèâàþò äëÿ ñåáÿ íîâûõ ìàòîê â
òðåõ ñëó÷àÿõ: ïðè íåîæèäàííîé ãèáåëè èëè èçúÿòèè åå
ï÷åëîâîäîì, ðîåíèè è ïðè ñàìîñìåíå íåóäîâëåòâîðèòåëüíûõ ïî êà÷åñòâó. Ïðè ðîåíèè ïëîäíàÿ ÿéöåêëàäóùàÿ ìàòêà óëåòàåò ñ ïåðâûì ðîåì, ÷òîáû íà íîâîì ìåñòå îñíîâàòü
íîâóþ ñåìüþ.
 ìàòåðèíñêîé ñåìüå ïîñëå âûõîäà ðîÿ îñòàþòñÿ ìîëîäûå ìàòêè. Ïðè ñàìîñìåíå ï÷åëû âîñïðèíèìàþò íåóäîâëåòâîðèòåëüíîå êà÷åñòâî ñâîåé ìàòêè è âûâîäÿò äëÿ ñåáÿ
íîâóþ. Ñàìîñìåíà ìàòîê ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ ó ï÷åë þæíûõ
ïîðîä, îòëè÷àþùèõñÿ ìåíüøåé ñêëîííîñòüþ ê ðîåíèþ.
Õàðàêòåðíî, ÷òî ïðè ñàìîñìåíå ìàòîê ï÷åëû ñòðîÿò íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ìàòî÷íèêîâ (îáû÷íî íå áîëåå 3–5 øò.),
à ïðè ðîåíèè — äî 100 è áîëåå. Ñòàðàÿ ìàòêà ÷àùå âñåãî
îòêëàäûâàåò ÿéöà äî âûõîäà èç ìàòî÷íèêà ìîëîäîé, à
çàòåì ïðîïàäàåò.  îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ, îáû÷íî íåïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ, îòìå÷àåòñÿ ñîâìåñòíîå îáèòàíèå äâóõ
ìàòîê — ñòàðîé è åå äî÷åðè, à â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ íàáëþäàåòñÿ ñîæèòåëüñòâî äâóõ ÿéöåêëàäóùèõ ñàìîê.
Ïðè ãèáåëè èëè îòáîðå ìàòêè óæå ÷åðåç 30 ìèíóò ï÷åëû çàêëàäûâàþò «ñâèùåâûå» ìàòî÷íèêè. Ñâèùåâûå ìàòî÷íèêè ï÷åëû îòñòðàèâàþò íà îñíîâå îáû÷íûõ ÿ÷ååê, â
êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ ìîëîäûå ï÷åëèíûå ëè÷èíêè. Äëÿ ýòîãî îíè ñãðûçàþò ñòåíêè ÿ÷åéêè âîêðóã âûäåëåííîé ëè÷èíêè è íà ñîòå ñòðîÿò ìàòî÷íèê. Èç âûâåäøèõñÿ ìàòîê
ï÷åëû îñòàâëÿþò â ñåìüå ëó÷øóþ, íàèáîëåå ðàçâèòóþ, à
îñòàëüíûõ óíè÷òîæàþò.
 òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà, êîãäà â ñåìüå îòñóòñòâóåò
ïëîäíàÿ ìàòêà, ïðîÿâëåíèå âñåõ ôóíêöèé ï÷åë â ñåìüå
çíà÷èòåëüíî ñíèæàåòñÿ. Ï÷åëèíûå ñåìüè áåç ìàòîê çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ñîáèðàþò è ïåðåðàáàòûâàþò íåêòàð, ïðåêðàùàþò ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ, ñíèæàåòñÿ îõðàíà ãíåçäà.
Ñíèæåíèå èíòåíñèâíîñòè ðàáîò ï÷åë â ñåìüå, ëèøåííîé
ìàòêè, èìååò âàæíîå áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå äëÿ åå ñîõðàíåíèÿ è âûæèâàíèÿ.
Ìàòêà, îòêëàäûâàþùàÿ ÿéöà, âñå âðåìÿ íàõîäèòñÿ â
óëüå. Âûëåòàþò èç óëüÿ ëèøü ìîëîäûå ìàòêè â ïåðèîä
ñïàðèâàíèÿ è ïðè ðîåíèè ñåìüè.
Ïëîäíàÿ ìàòêà îòêëàäûâàåò îïëîäîòâîðåííûå ÿéöà, èç
êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ æåíñêèå îñîáè (ðàáî÷èå ï÷åëû è ìàòêè) è íåîïëîäîòâîðåííûå, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ òðóòíè.
 êàæäóþ ÿ÷åéêó ìàòêà, êàê ïðàâèëî, îòêëàäûâàåò òîëüêî
¡ 176 ¡
ïî îäíîìó ÿéöó. Ïðåæäå ÷åì îòëîæèòü ÿéöî, ìàòêà îïóñêàåò ãîëîâó â ÿ÷åéêó, îöåíèâàÿ åå ïîäãîòîâëåííîñòü ï÷åëàìè.
 íåïîäãîòîâëåííûå ÿ÷åéêè ìàòêà ÿèö íå îòêëàäûâàåò.
Ïåðåä îòêëàäêîé ÿèö ìàòêîé, ìîëîäûå ï÷åëû ÷èñòÿò ÿ÷åéêè, à çàòåì øëèôóþò ñ èñïîëüçîâàíèåì ïðîïîëèñà; îáåñïå÷èâàÿ òåì ñàìûì åå äåçèíôåêöèþ.  ïîäãîòîâëåííóþ ÿ÷åéêó ìàòêà, öåïëÿÿñü íîæêàìè çà åå êðàÿ, ïîäãèáàÿ êîíåö
áðþøêà è îïóñêàÿ åãî â ÿ÷åéêó îòêëàäûâàåò ÿéöî, êîòîðîå
ïðèêëåèâàåòñÿ çàäíèì êîíöîì ñòîÿ ïî öåíòðó ÿ÷åéêè. Íà
îòêëàäêó îäíîãî ÿéöà ìàòêà òðàòèò 8–12 ñ.
ßéöåíîñêîñòü ìàòêè îïðåäåëÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì ï÷åëêîðìèëèö è âîçðàñòàåò ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíî óâåëè÷åíèþ èõ ÷èñëà â ñåìüå, òàê êàê èìåííî îíè êîðìÿò ìàòêó è
ãîòîâÿò ÿ÷åéêè äëÿ îòêëàäêè â íèõ ÿèö.
Ðàáî÷èå ï÷åëû — æåíñêèå îñîáè ï÷åëèíîé ñåìüè ñ
íåäîðàçâèòûìè ïîëîâûìè îðãàíàìè, îíè, êàê ïðàâèëî,
íåñïîñîáíû îòêëàäûâàòü ÿéöà. Çàòî ðàáî÷èå ï÷åëû âûïîëíÿþò â ñåìüå ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå, ñëîæíûå ôóíêöèè
ïî óõîäó çà ïîòîìñòâîì, ñáîðó è ïåðåðàáîòêå íåêòàðà è
ïûëüöû, âûäåëÿþò âîñê è ñòðîÿò ñîòû, çàùèùàþò ãíåçäà
îò âðàãîâ. Îíè óïðàâëÿþò âñåìè æèçíåííî âàæíûìè ïðîöåññàìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè ñåìüè â ãíåçäå, ñîçäàâàÿ îñîáûé ðåæèì ïèòàíèÿ, îíè îïðåäåëÿþò íàïðàâëåíèå ðàçâèòèÿ æåíñêèõ îñîáåé íà ìàòêó èëè ðàáî÷óþ ï÷åëó; ðåãóëèðóþò ïðîöåññ ÿéöåêëàäêè ìàòêè; óíè÷òîæàþò ðàñïëîä
(âûáðàñûâàþò èëè ïîåäàþò — ÿâëåíèå êàííèáàëèçìà), åñëè
íàñòóïàåò ãîëîäíîå âðåìÿ, îíè ñìåíÿþò áîëüíóþ èëè ñòàðóþ ìàòêó íà íîâóþ, èçãîíÿþò òðóòíåé èç ñåìüè è, íàêîíåö, èñïîëíÿþò âñå ðàáîòû â óëüå è â ïîëå.
 ñâÿçè ñ âûïîëíåíèåì ñòîëü ðàçíîîáðàçíûõ ðàáîò,
îðãàíèçì ðàáî÷åé ï÷åëû èìååò ðÿä õîðîøî ðàçâèòûõ ïðèñïîñîáëåíèé, êîòîðûå îòñóòñòâóþò èëè íåäîðàçâèòû ó äðóãèõ îñîáåé. Ðàáî÷èå ï÷åëû èìåþò õîðîøî ðàçâèòîå îáîíÿíèå, íåîáõîäèìîå äëÿ îòûñêèâàíèÿ öâåòêîâ ñ íåêòàðîì è
ïûëüöîé, âûïîëíåíèÿ ðàáîò ïî êîðìëåíèþ ðàñïëîäà. Íåêîòîðûå çàïàõè ï÷åëû âîñïðèíèìàþò ïðè òàêèõ êîíöåíòðàöèÿõ, êîòîðûå ÷åëîâåê íå óëàâëèâàåò. Îíè èìåþò äëèííûé õîáîòîê äëÿ ñîáèðàíèÿ íåêòàðà ñ öâåòêîâ è âìåñòèòåëüíûé ìåäîâûé çîáèê äëÿ åãî òðàíñïîðòèðîâêè â óëåé.
Ó íèõ åñòü ïðèñïîñîáëåíèÿ íà íîæêàõ äëÿ ñáîðà, ïåðåíîñà
è ñáðàñûâàíèÿ â ÿ÷åéêè ñîòîâ öâåòî÷íîé ïûëüöû, à òàêæå
àïïàðàò äëÿ ÷èñòêè óñèêîâ è ùåòî÷êè äëÿ ÷èñòêè ñâîåãî
¡ 177 ¡
òåëà îò ïðèñòàâøèõ ïûëüöåâûõ çåðåí. Ï÷åëû èìåþò õîðîøî ðàçâèòûå êðûëüÿ äëÿ ïîëåòà è âåíòèëèðîâàíèÿ ãíåçäà.
Æåëåçû ðàáî÷èõ ï÷åë âûðàáàòûâàþò ìîëî÷êî äëÿ êîðìëåíèÿ ìîëîäûõ ëè÷èíîê è ìàòêè è âûäåëÿþò âîñê äëÿ ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ. Êàæäàÿ ëè÷èíêà çà âðåìÿ ñâîåãî ðàçâèòèÿ, ò. å. íà ïðîòÿæåíèè 5–7 äíåé, ïîñåùàåòñÿ ï÷åëàìèêîðìèëèöàìè äî 8–10 òûñÿ÷ ðàç, è ïðè êàæäîì ïîñåùåíèè
äîáàâëÿåòñÿ â ÿ÷åéêó ñâåæåå ìîëî÷êî. Äëÿ çàùèòû îò
âðàãîâ ï÷åëàì ñëóæèò æàëî.
Ïî ìàññå òåëà ï÷åëû â 2–3 ðàçà ëåã÷å ìàòîê.
Ìàññà îäíîäíåâíîé ï÷åëû â çàâèñèìîñòè îò èõ ïîðîäíîé
ïðèíàäëåæíîñòè è âðåìåíè ñåçîíà êîëåáëåòñÿ îò 90 äî 115 ìã,
â 1 êã ï÷åë 10–11 òûñ. îñîáåé. Êîëè÷åñòâî ðàáî÷èõ ï÷åë â
ñåìüå â òå÷åíèå ãîäà ñèëüíî ìåíÿåòñÿ: âåñíîé â ñèëüíîé
ïîëíîöåííîé ñåìüå íàñ÷èòûâàåòñÿ äî 20 òûñ. ï÷åë, ëåòîì, â
ïåðèîä íàèâûñøåãî ðàçâèòèÿ ñåìüè, äî 80 òûñ. è îñåíüþ —
äî 30 òûñ. Óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ðàáî÷èõ îñîáåé äàæå ïðè
áëàãîïðèÿòíûõ äëÿ ñåìüè óñëîâèÿõ, îãðàíè÷èâàåòñÿ òåì, ÷òî
ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ï÷åë âåñåííå-ëåòíåé ãåíåðàöèè
ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 35–45 äíåé. Ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ï÷åë âåñåííå-ëåòíåé ãåíåðàöèè â ïîëíîöåííûõ ñåìüÿõ ñîñòàâëÿåò 36 äíåé. Ï÷åëû îñåííåé ãåíåðàöèè,
âûðàùåííûå ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ è íå ó÷àñòâóþùèå â ðàáîòàõ, ñâÿçàííûõ ñî çíà÷èòåëüíûì ôèçèîëîãè÷åñêèì èçíîñîì, æèâóò äî 9 ìåñÿöåâ. Îíè ïåðåæèâàþò çèìó
è ïîãèáàþò âåñíîé.  ñåìüÿõ, íå èìåþùèõ ðàñïëîäà, ï÷åëû
ìîãóò æèòü äî ãîäà. Íà ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ï÷åë,
êðîìå âðåìåíè ñåçîíà è èíòåíñèâíîñòè ðàáîò, âûïîëíÿåìûõ
èìè, ñèëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò ñèëà ï÷åëèíîé ñåìüè è åå
áèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå. Ï÷åëû â ñëàáûõ ñåìüÿõ âûïîëíÿþò íà åäèíèöó æèâîé ìàññû ï÷åë çíà÷èòåëüíî áîëüøèé îáúåì
ðàáîò, ÷òî ïðèâîäèò ê èõ áûñòðîìó ôèçèîëîãè÷åñêîìó èçíîñó è ñîêðàùåíèþ ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ï÷åë â ñðåäíåì
äî 28 äíåé, ò. å. ñíèæàåòñÿ íà 10 äíåé.
Ïåðâûå äâå íåäåëè ñâîåé æèçíè ï÷åëû âûïîëíÿþò âíóòðèóëüåâûå ðàáîòû; ýòèõ ï÷åë íàçûâàþò óëüåâûìè. Áîëåå
ñòàðûå ï÷åëû çàíèìàþòñÿ ñáîðîì íåêòàðà è ïûëüöû ñ öâåòêîâ, ïðè íåîáõîäèìîñòè ïðèíîñÿò âîäó è ïðîïîëèñ. Ï÷åë,
ñîáèðàþùèõ êîðì, íàçûâàþò ïîëåâûìè, èëè ë¸òíûìè. Ðàñïðåäåëåíèå ðàáîò ïî âîçðàñòíûì ãðóïïàì íàáëþäàåòñÿ òîëüêî â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà â ñåìüÿõ èìåþòñÿ ðàáî÷èå ï÷åëû
âñåõ âîçðàñòîâ è êîãäà ýòè ñåìüè íàõîäÿòñÿ â íîðìàëüíûõ
¡ 178 ¡
óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ. Åñëè ñåìüÿ ïî êàêèì-ëèáî ïðè÷èíàì ïîòåðÿåò ï÷åë-ñáîðùèö íåêòàðà, òî âñêîðå â ñåìüå ïðîèñõîäèò ïåðåðàñïðåäåëåíèå â âûïîëíåíèè ôóíêöèé. Íà ñáîð
íåêòàðà è ïûëüöû âûëåòàþò áîëåå ìîëîäûå ï÷åëû, åùå íå
äîñòèãøèå âîçðàñòà ñáîðùèö. Âî âðåìÿ ãëàâíîãî ìåäîñáîðà
ï÷åëû ïðèñòóïàþò ê ïîëåâûì ðàáîòàì äàæå â âîçðàñòå 5–
7 äíåé, êîãäà âñå ðàáîòû ñåìüè ïîä÷èíåíû ãëàâíîé çàäà÷å — çàïàñòè êàê ìîæíî áîëüøå ìåäà äëÿ çèìîâêè.
Òðóòíè — îñîáè ìóæñêîãî ïîëà, ïðåäíàçíà÷åííûå äëÿ
ñïàðèâàíèÿ ñ ìîëîäûìè íåïëîäíûìè ìàòêàìè, âî âðåìÿ
êîòîðîãî ïðîèñõîäèò ïåðåäà÷à ìàòêàì çàïàñà ìóæñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê. Îíè çíà÷èòåëüíî êðóïíåå ðàáî÷èõ ï÷åë,
ìàññà èõ òåë ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 259 ìã. Ïîÿâëÿþòñÿ
îíè â ñåìüå â ìàå–èþíå. Âûâîä òðóòíåé ï÷åëàìè ñåìüè â
çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò ñîñòîÿíèÿ âíåøíèõ óñëîâèé, íàëè÷èÿ è óðîâíÿ ìåäîñáîðà, ñèëû ñåìüè, óðîâíÿ
îáåñïå÷åííîñòè ñåìüè ïåðãîé è âîçðàñòà ìàòêè.
 àêòèâíûé ïåðèîä ðàáî÷èå ï÷åëû óõàæèâàþò çà òðóòíÿìè è â ïåðèîä èõ ïîëîâîãî äîçðåâàíèÿ êîðìÿò ñîäåðæèìûì ñâîèõ ìåäîâûõ çîáèêîâ. Âûøåäøèõ èç ÿ÷ååê òðóòíåé
ï÷åëû ïîëíîñòüþ îáåñïå÷èâàþò êîðìîì â òå÷åíèå 4–5 äíåé
æèçíè. Ï÷åëû õîðîøî ðàçëè÷àþò òðóòíåé ïî âîçðàñòó è
ñàìûõ ìîëîäûõ (äî 5 äíåé) îíè êîðìÿò â 1,5–3 ðàçà ÷àùå
è îáèëüíåå, ÷åì áîëåå ñòàðøèõ (äî 14 äíåé).  ñðåäíåì
47% òðóòíåé (â âîçðàñòå äî 21–22 äíåé) ïîëó÷àþò êîðì îò
ï÷åë â ïðîöåññå òðîôè÷åñêèõ êîíòàêòîâ. Ïðèìåðíî 10%
òðóòíåé êîðìÿòñÿ â ýòîì âîçðàñòå èç ìåäîâûõ ÿ÷ååê, îêîëî 18% ïîïîëíÿþò ñâîè ïèùåâûå ïîòðåáíîñòè îò ï÷åë íà
10–30%, à 62% òðóòíåé óäîâëåòâîðÿþò ñâîè êîðìîâûå
ïîòðåáíîñòè îò ï÷åë íà 35–75%. Òðóòíè ñòàðøå 21-äíåâíîãî âîçðàñòà íå îáëàäàþò àòòðàêòèâíîñòüþ äëÿ ï÷åë, ïèòàþòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíî, áåðÿ êîðì èç ìåäîâûõ ÿ÷ååê. Ìîëîäûå òðóòíè ñîñðåäîòî÷åíû ïðåèìóùåñòâåííî â ðàñïëîäíîé ÷àñòè ãíåçäà, à áîëåå ñòàðûå — íà ïåðèôåðèè, ãäå
ñîñðåäîòî÷åíû êîðìîâûå ñîòû.
Ê êîíöó ëåòà ï÷åëû îãðàíè÷èâàþò, à çàòåì è âîâñå
ïðåêðàùàþò âûðàùèâàòü òðóòíåâûé ðàñïëîä è ïðåïÿòñòâóþò òîìó, ÷òîáû òðóòíè ïîåäàëè ìåä. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îäèí
êèëîãðàìì òðóòíåé çà âåñü ïåðèîä ñâîåé æèçíè (2–3 ìåñÿöà) ñúåäàåò îò 15 äî 20 êã ìåäà. Áîëüøîé ðàñõîä êîðìà
ñâÿçàí ñ ýíåðãèåé, èñïîëüçóåìîé òðóòíÿìè íà ïîëåò. Êðîìå òîãî, íà âîñïèòàíèå îäíîé òðóòíåâîé ëè÷èíêè äî åå
¡ 179 ¡
çàïå÷àòûâàíèÿ ï÷åëû çàòðà÷èâàþò ñòîëüêî æå êîðìà, ñêîëüêî
åãî òðåáóåòñÿ íà âûðàùèâàíèå ïÿòè ëè÷èíîê ðàáî÷èõ ï÷åë.
Ïîýòîìó îñåíüþ ïî îêîí÷àíèè ìåäîñáîðà ï÷åëû èçãîíÿþò
òðóòíåé èç óëüåâ. Ï÷åëû þæíûõ ïîðîä èçãîíÿþò òðóòíåé è
ñðåäè ëåòà, êîãäà ïðåêðàùàåòñÿ ïðèíîñ ïèùè â óëåé. Ïðè
íàëè÷èè ìåäîñáîðà òðóòíè ñâîáîäíî çàõîäÿò â ãíåçäî ëþáîé
ñåìüè. Ñïåðâà ï÷åëû îòòåñíÿþò òðóòíåé îò ìåäîâûõ çàïàñîâ, à çàòåì îñëàáëåííûõ èõ âûòåñíÿþò âîâñå èç ãíåçäà. Ïðè
ýòîì ó ï÷åë íåò ñòðåìëåíèÿ óáèòü òðóòíåé æàëîì, à èçãíàíèå îãðàíè÷èâàåòñÿ íåäîïóùåíèåì èõ â ãíåçäî, ê òåïëó è
ìåäó. Îäíàêî, åñëè ñåìüÿ ê îñåíè ïî÷åìó-ëèáî îñòàåòñÿ áåç
ìàòêè èëè ñ íåïëîäíîé ìàòêîé, òî ï÷åëû òðóòíåé íå èçãîíÿþò: îíè îñòàþòñÿ â ãíåçäàõ íà çèìó è ïîãèáàþò â òå÷åíèå
ïåðâîãî ìåñÿöà ïîñëå âûñòàâêè ñåìåé èç çèìîâíèêà.
Èçãíàíèå òðóòíåé — èíñòèíêò ï÷åë, íàïðàâëåííûé íà
ýêîíîìíîå ðàñõîäîâàíèå êîðìîâûõ çàïàñîâ â íåáëàãîïðèÿòíîå âðåìÿ ãîäà.
Âûâîä â ñåìüÿõ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà òðóòíåé îáåñïå÷èâàåò áûñòðîå è ýôôåêòèâíîå îòûñêèâàíèå ìàòêè â âîçäóõå.
Ïðè ýòîì çíà÷èòåëüíî ñíèæàåòñÿ âåðîÿòíîñòü áëèçêîðîäñòâåííîãî ñïàðèâàíèÿ è îáåñïå÷èâàåòñÿ âûñîêèé óðîâåíü ïàíìèêñèè. Ïåðâûå âûëåòû òðóòíåé èç óëüÿ íà÷èíàþòñÿ â âîçðàñòå 8–14 äíåé, à ìàññîâûå áðà÷íûå ïîëåòû — ñ 16-äíåâíîãî âîçðàñòà. Òàêèì îáðàçîì, òðóòíè âìåñòå
ñ ìàòêîé âûïîëíÿþò æèçíåííî âàæíóþ ôóíêöèþ — âîñïðîèçâåäåíèå ïîòîìñòâà.
Âíóòðèñåìåéíûå êîììóíèêàöèè. Ðàáîòà ìíîãî÷èñëåííûõ îñîáåé îäíîé ñåìüè (ëåòîì èõ â ñåìüå íàñ÷èòûâàåòñÿ äî
80 òûñ.) ìîæåò áûòü äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíîé ëèøü â òîì
ñëó÷àå, åñëè îíè ìîãóò êàêèì-òî îáðàçîì êîîðäèíèðîâàòü
ñâîè äåéñòâèÿ, ÷òî íåâîçìîæíî áåç ñèñòåìû íàäåæíûõ êîììóíèêàöèé ìåæäó âñåìè ÷ëåíàìè ï÷åëèíîé ñåìüè. Ýòè êîììóíèêàöèè ôîðìèðîâàëèñü â ïðîöåññå äëèòåëüíîé ýâîëþöèè ñîöèàëüíîãî îáðàçà æèçíè ï÷åëèíîé ñåìüè è îñíîâûâàþòñÿ íà ïåðåäà÷å õèìè÷åñêèõ, îïòè÷åñêèõ, ìåõàíè÷åñêèõ,
àêóñòè÷åñêèõ, ýëåêòðè÷åñêèõ è äðóãèõ ñèãíàëîâ, âîñïðèíèìàåìûõ ðàçëè÷íûìè ðåöåïòîðàìè ï÷åëû. Ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû èìåþòñÿ õîðîøî ðàçâèòûå îðãàíû çðåíèÿ, îñÿçàíèÿ,
ñëóõà, âêóñà è îáîíÿíèÿ. Îðãàíû îáîíÿíèÿ âîñïðèíèìàþò
òàêæå ñòåïåíü óâëàæíåííîñòè âîçäóõà, à îðãàíû âêóñà ðàçëè÷àþò ñëàäêîå, êèñëîå, ãîðüêîå è ñîëåíîå è îïðåäåëÿþò
ïîðîãîâûå êîíöåíòðàöèè óãëåâîäîâ, ñîëåé, êèñëîò â êîðìå.
¡ 180 ¡
Ó ï÷åë èìåþòñÿ ðåöåïòîðû äëÿ âîñïðèÿòèÿ òåìïåðàòóðû
âîçäóõà è êîíöåíòðàöèè äèîêñèäà óãëåðîäà. Ñèãíàë è åãî
ïðèåì (ðåöåïöèÿ) îáðàçóþò ñîîòâåòñòâóþùèé êàíàë ñâÿçè
ìåæäó îñîáÿìè. Âíå óëüÿ ï÷åëû ñïîñîáíû îðèåíòèðîâàòüñÿ
ïî ñîëíöó, ðàçëè÷àòü óëüòðàôèîëåòîâûå ëó÷è. Îíè ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèÿ ìàãíèòíîãî ïîëÿ çåìëè, îáëàäàþò òîïîãðàôè÷åñêîé è ïðåäìåòíîé ïàìÿòüþ, à òàêæå õîðîøåé ïàìÿòüþ íà âðåìÿ äíÿ, êîãäà öâåòêè îïðåäåëåííûõ âèäîâ ðàñòåíèé íà÷èíàþò âûäåëÿòü ïûëüöó èëè íåêòàð.
Ôåðîìîíû. Ôåðîìîííàÿ êîììóíèêàöèÿ, ïî ìíåíèþ
ìíîãèõ ó÷åíûõ, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñàìûé äðåâíèé ñïîñîá âíóòðèâèäîâîãî îáùåíèÿ. Îñîáîãî ñîâåðøåíñòâà â ïðîöåññå ýâîëþöèè äîñòèãëà ôåðîìîííàÿ êîììóíèêàöèÿ ó
ñîöèàëüíûõ âèäîâ íàñåêîìûõ.
Ôåðîìîíû îòíîñÿòñÿ ê áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûì âåùåñòâàì, âûäåëÿåìûì ñïåöèàëüíûìè æåëåçàìè îðãàíèçìà
æèâîòíûõ â îêðóæàþùóþ ñðåäó è ÿâëÿþùèåñÿ ñðåäñòâîì
âíóòðèâèäîâîé ñèãíàëèçàöèè. Ïî õèìè÷åñêîìó ñòðîåíèþ
ôåðîìîíû î÷åíü ðàçíîîáðàçíû. Îáëàäàÿ âûñîêîé ëåòó÷åñòüþ, îíè èìåþò íåáîëüøóþ ìîëåêóëÿðíóþ ìàññó. ×àùå
ôåðîìîíû ïðåäñòàâëåíû ñòåðîèäàìè, àëüäåãèäàìè, íàñûùåííûìè èëè íåïðåäåëüíûìè êèñëîòàìè è äð.
Íàñåêîìûå âûäåëÿþò ôåðîìîíû, ïî ñïåöèôè÷åñêîìó
äåéñòâèþ êîòîðûõ èõ äåëÿò íà ñëåäóþùèå ãðóïïû:
n ïîëîâûå ôåðîìîíû, îáåñïå÷èâàþùèå âñòðå÷ó è «óçíàâàíèå» îñîáåé ðàâíîãî ïîëà è ñòèìóëèðóþùèå ïîëîâîå
ïîâåäåíèå;
n ôåðîìîíû òðåâîãè, âûçûâàþùèå ðåàêöèè áåãñòâà, çàòàèâàíèÿ, àãðåññèâíîñòè;
n ôåðîìîíû ñáîðà, îáåñïå÷èâàþùèå ñêîïëåíèå áîëüøîãî ÷èñëà îñîáåé íà îãðàíè÷åííîé ïëîùàäè.
Âîñïðèíèìàåòñÿ ôåðîìîííûé ñèãíàë ñïåöèàëüíûìè õåìîðåöåïòîðàìè. Ó ðàáî÷åé ï÷åëû èìåþòñÿ äâà òèïà õåìîðåöåïòîðîâ:
n ýêñòåðîõåìîðåöåïòîðû — â âèäå ïëàêîèäíûõ ñåíñèëë,
ðàñïîëîæåííûõ â êîëè÷åñòâå 2260 íà âîñüìè êîíöåâûõ ÷ëåíèêàõ æãóòèêà êàæäîé èç äâóõ àíòåíí;
n èíòåðîõåìîðåöåïòîðû, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â òêàíÿõ
âíóòðåííèõ îðãàíîâ ï÷åëû.
 ñâîþ î÷åðåäü ýêñòåðîõåìîðåöåïòîðû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äèñòàíòíûå (ðåàãèðóþùèå áåç ïðèêîñíîâåíèÿ) è
êîíòàêòíûå (ðåàãèðóþùèå òîëüêî ïðè ïðèêîñíîâåíèè),
¡ 181 ¡
à èíòåðîõåìîðåöåïòîðû — íà áûñòðîïðîâîäÿùèå — â ñòåíêàõ ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà è ìåäëåííîïðîâîäÿùèå —
ôåðîìîí ïîïàäàåò íà íèõ ÷åðåç ãåìîëèìôó.
Ñèãíàëû îò äèñòàíòíûõ è êîíòàêòíûõ õåìîðåöåïòîðîâ
íà àíòåííàõ ïåðåäàþòñÿ â ãîëîâíîé ìîçã íåéðîíàì äåéòîöåðåáðóìà è îò íèõ ïî ñïåöèàëüíîìó îëüôàêòîðíîìó ñòâîëó — íåéðîíàì ÷àøåâèäíûõ ïîëîñòåé ãðèáîâèäíûõ òåë è
íåéðîíàì ëàòåðàëüíîé ÷àñòè ïðîòîöåðåáðàëüíîé ëîïàñòè.
Õåìîðåöåïòîðû âîñïðèíèìàþò ôåðîìîí â î÷åíü íèçêèõ êîíöåíòðàöèÿõ.
Ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë â áîëüøåé ñòåïåíè èçó÷åíû ïîëîâûå ôåðîìîíû ï÷åëèíîé ìàòêè. Ìíîãîîáðàçíûì äåéñòâèåì îáëàäàåò ïîëîâîé ôåðîìîí ïëîäíîé ìàòêè — «ìàòî÷íîå âåùåñòâî», êîòîðîå ñåêðåòèðóåòñÿ ìàíäèáóëÿðíûìè
æåëåçàìè è ðàçìàçûâàåòñÿ ïî âñåìó òåëó ìàòêè, à çàòåì
ñëèçûâàåòñÿ ñ íåå ìîëîäûìè ï÷åëàìè è ïåðåäàåòñÿ îò îäíîé ï÷åëû ê äðóãîé â ïðîöåññå òðîôîëàêñèñà (îáìåíà êîðìîì). Ïîëó÷àÿ ýòî âåùåñòâî, ðàáî÷èå ï÷åëû èíôîðìèðóþòñÿ òåì ñàìûì î íàëè÷èè ìàòêè â ñåìüå. Ýòî âåùåñòâî
ïðåïÿòñòâóåò âûâåäåíèþ íîâûõ ìàòîê, ñäåðæèâàåò ðàçâèòèå ÿè÷íèêîâ ó ðàáî÷èõ ï÷åë è îòêëàäêó èìè ÿèö, ñòèìóëèðóåò ñáîð íåêòàðà è ïûëüöû. Ïðèâëåêàåìîñòü ðàáî÷èõ
ï÷åë ê ôåðîìîíàì ï÷åëèíîé ìàòêè îñåíüþ â 2,3–3,6 ðàçà
ìåíüøå, ÷åì ëåòîì (À. Ñêèðêÿâè÷óñ, 1980).
Îäíèì èç âàæíûõ è îñíîâíûõ êîìïîíåíòîâ ìàòî÷íîãî âåùåñòâà ÿâëÿåòñÿ òðàíñ-9-êåòîäåöåí-2-îâàÿ êèñëîòà
(9-ÊÄÊ),
82
123 1
2
9
412567 12
12
1
92
Âòîðîé êîìïîíåíò ôåðîìîíà ìàòêè — òðàíñ-9-ãèäðîêñèäåöåí-2-îâàÿ êèñëîòà (9-ÃÎÄÊ)
8
123 1
8
412567 12
12
1
82
Ýòèì äâóì êèñëîòàì ïðèíàäëåæèò íàèáîëüøàÿ ïðîöåíòíàÿ äîëÿ â ìàòî÷íîì ôåðîìîíå.
Ñïåöèôè÷åñêèé çàïàõ ïîëîâîãî ôåðîìîíà íåïëîäíîé
ìàòêè ïðèâëåêàåò òðóòíåé è âûçûâàåò ó íèõ óñèëåíèå
ïîëîâîé àêòèâíîñòè — ñáëèæåíèå ñ ìàòêîé è ñïàðèâàíèå.
¡ 182 ¡
Óñòàíîâëåíî òàêæå, ÷òî êðèïòîâèäíûìè æåëåçàìè, íàõîäÿùèìèñÿ íà ñïèííîé ïîâåðõíîñòè áðþøíîãî îòäåëà ìàòêè, ãîòîâîé ê ñïàðèâàíèþ, âûäåëÿåòñÿ åùå îäèí ïîëîâîé
ôåðîìîí, êîòîðûé âîñïðèíèìàåòñÿ òðóòíÿìè, êîãäà îíè
êàñàþòñÿ òåëà ìàòêè óñèêàìè èëè ïåðåäíèìè íîæêàìè.
Èññëåäîâàíèÿìè Æ. Ïýí (1970), êîòîðàÿ, íàðÿäó ñ
ïåðâîîòêðûâàòåëåì ôåðîìîíîâ ï÷åë Ê. Áàòëåðîì (1961),
âíåñëà îãðîìíûé âêëàä â ðàçâèòèå ó÷åíèÿ î ôåðîìîíàõ,
áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ñïåöèôè÷åñêèå ôåðîìîíû âûäåëÿþò
òàêæå ðàáî÷èå ï÷åëû è òðóòíè. Ôåðîìîííûì äåéñòâèåì
îáëàäàåò ñåêðåò ïàõó÷åé æåëåçû Íàñîíîâà, êîòîðûé ï÷åëû âûäåëÿþò â âîçáóæäåííîì ñîñòîÿíèè. Ýòîò ôåðîìîí
ñïîñîáñòâóåò ñáîðó ï÷åë ïðè âûëåòå ðîÿ, åãî ïîñåëåíèè â
íîâîì æèëèùå, ñòèìóëèðóåò ïîåäàíèå ïîäêîðìîê âíóòðè óëüÿ è ò. ä.
Ôåðîìîí æåëåçû Íàñîíîâà èñïîëüçóåòñÿ ï÷åëàìè äëÿ
ìå÷åíèÿ ó÷àñòêîâ ñ ðàñòåíèÿìè, âûäåëÿþùèìè íåêòàð
âûñîêîé êîíöåíòðàöèè è â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ, ïðè÷åì
÷åì áëèæå íàõîäÿòñÿ îò èñòî÷íèêà êîðìà ï÷åëû, òåì áîëüøåå èõ êîëè÷åñòâî âûäåëÿåò ôåðîìîí. Íà èíòåíñèâíîñòü
âûäåëåíèÿ ôåðîìîíà ï÷åëàìè âëèÿåò ïëîòíîñòü ðàáî÷èõ
ï÷åë íà èñòî÷íèêå êîðìà. ×åì áîëüøå ïëîùàäü èñòî÷íèêà
êîðìà, òåì ïðîäîëæèòåëüíåå âûäåëåíèå ôåðîìîíà.
Àêòèâíûì íà÷àëîì ôåðîìîíà æåëåçû Íàñîíîâà ÿâëÿåòñÿ ãåðàíèîë.
Ñîñòîÿíèå òðåâîãè â ï÷åëèíîé ñåìüå âûçûâàåòñÿ ôåðîìîííûì äåéñòâèåì ñåêðåòà ÿäîâèòîé æåëåçû, ñîäåðæàùåé
èçîàìèëàöåòàò.
Ïðè íèçêîé êîíöåíòðàöèè çàïàõ ñåêðåòà ñòèìóëèðóåò ó ï÷åë çàùèòíóþ ðåàêöèþ, ïðè âûñîêîé — ðåàêöèþ
ñàìîñîõðàíåíèÿ. Èçâåñòíî, ÷òî ôåðîìîí òðåâîãè, âûäåëÿåìûé ï÷åëàìè-ñòîðîæàìè, áûñòðî óâåëè÷èâàåò èõ ÷èñëåííîñòü ïðè ïîÿâëåíèè óãðîçû íàïàäåíèÿ íà óëåé òîãî
èëè èíîãî âðàãà.
Ôåðîìîí ðàñïëîäà, â îñîáåííîñòè íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè, èìååò òàêæå ñèãíàëüíîå çíà÷åíèå äëÿ ï÷åë, à òàêæå
ñòèìóëèðóåò ñáîð ïûëüöû. Ïî ñïåöèôè÷íîñòè ôåðîìîíà
ðàñïëîäà îíè «ðàçëè÷àþò» âîçðàñò è ïîë ëè÷èíîê, íàïðàâëåííîñòü èõ ðàçâèòèÿ.
Îñíîâíîé ñîñòàâíîé ÷àñòüþ àêòèâíîãî âåùåñòâà ýêñòðàêòîâ ï÷åëèíîãî ðàñïëîäà ÿâëÿåòñÿ êèñëîòà, ñõîäíàÿ ñ
êèñëîòîé ôåðîìîíà ï÷åëèíîé ìàòêè.
¡ 183 ¡
Âàæíóþ ðîëü èãðàþò ëåòó÷èå âåùåñòâà, ðàñïðîñòðàíÿåìûå ëàïêàìè ï÷åë, êîãäà îíè íàõîäÿòñÿ îêîëî êîðìà èëè
æå âõîäÿò â óëåé. Ðàáî÷èå ï÷åëû óçíàþò âõîä â ñâîé óëåé
ïî ôåðîìîíó ëàïêè, êîòîðûé äðóãèå ðàáî÷èå ï÷åëû îñòàâëÿþò âáëèçè íåãî.
Ï÷åëû ðàçëè÷àþò çàïàõè ðàçíûõ ñåìåé îäíîé è òîé æå
ïîðîäû, à òàêæå ñëåäîâûå ôåðîìîíû ï÷åë äðóãèõ ñåìåé ó
èñòî÷íèêîâ êîðìà. Ïðè÷åì, ÷åì ìåíüøå ðîäñòâà ìåæäó
ï÷åëàìè, òåì ñèëüíåå îíè ðàçëè÷àþòñÿ ïî èíäèâèäóàëüíîìó çàïàõó.
Ôåðîìîíû ïëîäíûõ è íåïëîäíûõ ìàòîê òàêæå õàðàêòåðèçóþòñÿ èíäèâèäóàëüíîé ñïåöèôè÷íîñòüþ, ÷òî âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ïðåïÿòñòâóåò ïðîíèêíîâåíèþ â ï÷åëèíîå ãíåçäî ÷óæèõ îñîáåé.
Íåïëîäíûå ìàòêè âî âðåìÿ ïîëåòà íà ñïàðèâàíèå
ïîëüçóþòñÿ ïàõó÷èìè âûäåëåíèÿìè òðóòíåé, ëåòàþùèõ
îò óëüÿ ê ìåñòàì èõ ìàññîâîãî ñêîïëåíèÿ, àðîìàòè÷åñêèõ
òðàññ èëè «âîçäóøíûõ êîðèäîðîâ».
Òàêèì îáðàçîì, ðàâíîâåñèå ìåæäó ôåðîìîíàìè, âûäåëÿåìûìè ìàòêîé, ðàáî÷èìè ï÷åëàìè, òðóòíÿìè è ðàñïëîäîì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîþ îäèí èç âàæíåéøèõ ôàêòîðîâ îïòèìàëüíîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ï÷åëèíîé ñåìüè, êàê öåëîñòíîé, âçàèìîñâÿçàííîé áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû.
Ïèùåâûå êîíòàêòû. Áîëüøîå çíà÷åíèå â îáúåäèíåíèè
îòäåëüíûõ ÷ëåíîâ ï÷åëèíîé ñåìüè â öåëîñòíóþ ñèñòåìó
èìåþò ïèùåâûå êîíòàêòû. Ï÷åëû îñóùåñòâëÿþò îáìåí
ïèùåé ñ ïåðâîãî äíÿ æèçíè.
Âçàèìíàÿ ïåðåäà÷à êîðìà ó ï÷åë óáåäèòåëüíî äîêàçàíà Íèêñîíîì è Ðèááàíäñîì (1952) ïóòåì ïðèìåíåíèÿ ìåòîäà ìå÷åíûõ àòîìîâ. Òàê, â ï÷åëèíóþ ñåìüþ, ñîñòîÿùóþ
èç 25 500 îñîáåé, âûïóñòèëè íàêîðìëåííûõ ðàäèîàêòèâíûì éîäîì øåñòü ðàáî÷èõ ï÷åë. ×åðåç 4 ÷ â íåé áûëî 16–
21% ðàäèîàêòèâíûõ óëüåâûõ ï÷åë è îêîëî 62% ñáîðùèö
íåêòàðà. Ïî èñòå÷åíèè 48 ÷ áûëè ðàäèîàêòèâíûìè âñå
ëè÷èíêè.
Ïåðâîé ïåðåäà÷åé óëüåâûì ï÷åëàì ïðèíåñåííîãî íåêòàðà ï÷åëà-ðàçâåä÷èöà èíôîðìèðóåò ñâîèõ ñåñòåð î íàëè÷èè â ïðèðîäå êîðìà, åãî êà÷åñòâå è î òîì, íà öâåòêàõ ñ
êàêèì àðîìàòîì åãî ñëåäóåò èñêàòü.
Ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ. Óíèêàëüíûé õàðàêòåð èìååò ñèñòåìà áèîêîììóíèêàöèé, îñíîâûâàþùàÿñÿ íà ñèãíàëüíûõ
äâèæåíèÿõ èëè òàê íàçûâàåìûõ «âåðáîâî÷íûõ òàíöàõ».
¡ 184 ¡
Âïåðâûå îïèñàë «òàíöû» ï÷åë, êàê ñïîñîá ïåðåäà÷è
èíôîðìàöèè î ìåñòå íàõîæäåíèÿ è ñèëå èñòî÷íèêà ìåäîñáîðà Ñïèöíåð åùå â 1788 ã. Îäíàêî, ïðîøëî 135 ëåò,
ïðåæäå ÷åì âûäàþùèéñÿ òàëàíò èññëåäîâàòåëÿ Êàðëà ôîí
Ôðèøà (1923) è íå îäèí äåñÿòîê ëåò óïîðíåéøåãî òðóäà
ïîçâîëèëè åìó äî òîíêîñòåé èçó÷èòü ýòîò óäèâèòåëüíûé
«ÿçûê» ìåäîíîñíîé ï÷åëû. Çà îãðîìíûé âêëàä â èçó÷åíèå
ñèãíàëüíûõ äâèæåíèé Ê. Ôðèøó â 1973 ã. áûëà ïðèñóæäåíà Íîáåëåâñêàÿ ïðåìèÿ.
Áîëüøèíñòâî îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ ó÷åíûõ ñ÷èòàþò, ÷òî ïðè ïîìîùè ñèãíàëüíûõ äâèæåíèé ï÷åëû ïåðåäàþò èíôîðìàöèþ î ðàññòîÿíèè äî èñòî÷íèêà-êîðìà, íàïðàâëåíèè ê ìåñòó ñáîðà, èíòåíñèâíîñòè ìåäîñáîðà, î ïðåêðàùåíèè çàíîñà íåêòàðà, íàïðàâëåíèè ê æèëèùó, çàðàíåå
âûÿâëåííîìó ðàçâåä÷èöàìè äëÿ ïîñåëåíèÿ ðîÿ.
Ï÷åëà-ðàçâåä÷èöà, îáíàðóæèâøàÿ áîãàòûé èñòî÷íèê íåêòàðà, âåðíóâøèñü â óëåé ñîâåðøàåò íà ïîâåðõíîñòè ñîòà
êðóãîâîé ëèáî âèëÿþùèé (âîñüìåðî÷íûé) «òàíåö», à ï÷åëû-íåîôèòû, åùå íå ëåòàâøèå íà ýòîò èñòî÷íèê, âíèìàòåëüíî íàáëþäàþò çà íåþ, ïîâòîðÿþò åå äâèæåíèÿ, âîñïðèíèìàÿ ïðè ýòîì çàïàõ åå òåëà è ïðèíåñåííîãî åþ íåêòàðà,
êîòîðûé îíà ïåðåäàåò èì êàê èíôîðìàöèþ î âèäîâîé
ïðèíàäëåæíîñòè âûäåëÿâøèõ åãî öâåòêîâ. Ï÷åëà-ðàçâåä÷èöà ïåðåäàåò êîðì 4–5 ï÷åëàì â òå÷åíèå 20–30 ñ. Åñëè ï÷åëà
îáíàðóæèâàåò èñòî÷íèê êîðìà âáëèçè óëüÿ (â ðàäèóñå äî
100 ì), òî îíà âûïîëíÿåò «êðóãîâîé òàíåö», à «âèëÿþùèé»
ñâèäåòåëüñòâóåò î íàïðàâëåíèè ïîëåòà è ðàññòîÿíèè äî èñòî÷íèêà, íàõîäÿùåãîñÿ äàëüøå çà ýòèì ïðåäåëîì. Óãîë ìåæäó
âåðòèêàëüþ è ëèíèåé ïðÿìîãî ïðîáåãà ïî ñîòó òàíöóþùåé
ï÷åëû-ðàçâåä÷èöû ðàâíÿåòñÿ òîìó óãëó, êîòîðûé ï÷åëà-ñáîðùèöà, âûéäÿ èç óëüÿ, äîëæíà áóäåò âçÿòü ìåæäó íàïðàâëåíèåì ê ñîëíöó è íàïðàâëåíèåì ïîëåòà ê èñòî÷íèêó êîðìà.
Õàðàêòåð ñèãíàëüíûõ äâèæåíèé, ïðîäîëæèòåëüíîñòü
åãî öèêëîâ, êîëè÷åñòâî è äëèíà ïðÿìûõ ïðîáåæåê ðàçâåä÷èöû çà îïðåäåëåííûé ïåðèîä âðåìåíè, êîëè÷åñòâî ñîâåðøàåìûõ ïðè ýòîì êîëåáàíèé áðþøêà äàþò ï÷åëàì-ñáîðùèöàì èíôîðìàöèþ î ðàññòîÿíèè îò óëüÿ äî èñòî÷íèêà
êîðìà. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü è ÷àñòîòà êîëåáàíèé çâóêîâîãî ñîïðîâîæäåíèÿ, èçäàâàåìîãî ïðè ýòîì ðàçâåä÷èöåé, âèäèìî, óñèëèâàþò ñèãíàëüíîå çíà÷åíèå «òàíöà». Ïðîäîëæèòåëüíîñòü è ýíåðãèÿ ñèãíàëüíûõ äâèæåíèé â öåëîì
ãîâîðÿò î ìîùíîñòè âûÿâëåííîãî èñòî÷íèêà êîðìà.
¡ 185 ¡
Ï÷åëû-ðàçâåä÷èöû, ñîâåðøàþùèå ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ íà ïîâåðõíîñòè ïðèâèâøåãîñÿ ðîÿ, óêàçûâàþò íàïðàâëåíèå ïîëåòà ê íîâîìó æèëèùó, êîòîðîå îíè åùå äî âûëåòà ðîÿ âûáðàëè äëÿ ïîñåëåíèÿ íîâîé ñåìüè.
Îáíàðóæåíî íàëè÷èå ðàñîâîé ñïåöèôèêè â ñèãíàëüíûõ äâèæåíèÿõ ï÷åë.
Ãíåçäî ï÷åëèíîé ñåìüè. Ïðîñòðàíñòâî â æèëèùå ìåäîíîñíîé ï÷åëû, çàíÿòîå ñîòàìè ñ ðàñïëîäîì, ìåäîì, ïåðãîé
è ñëóæàùåå ìåñòîì äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ âñåõ îñîáåé ñåìüè,
íàçûâàåòñÿ ãíåçäîì. Æèçíü ï÷åëèíîé ñåìüè íåîòäåëèìà
îò ñîòîâ, êîòîðûå îíè ñòðîÿò èç âûäåëÿåìîãî èìè âîñêà
äëÿ ñêëàäûâàíèÿ çàïàñîâ êîðìà, âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà.
 ãíåçäå íà ñîòàõ ï÷åëû ïðîâîäÿò âñþ ñâîþ æèçíü, âûëåòàÿ ëèøü â òåïëóþ ïîãîäó çà ñáîðîì ïèùè è äëÿ îñâîáîæäåíèÿ êèøå÷íèêà îò êàëà.
Êàæäûé ñîò ñîñòîèò èç îáùåãî âåðòèêàëüíîãî ñðåäîñòåíèÿ, ïî îáå ñòîðîíû êîòîðîãî ãîðèçîíòàëüíî ðÿäàìè
îòõîäÿò øåñòèãðàííûå ÿ÷åéêè. Ïëàñòû ñîòîâ â ãíåçäå
ðàñïîëàãàþòñÿ âñåãäà âåðòèêàëüíî. Ðàçìåð êàæäîãî ñîòà
â ðàìî÷íûõ óëüÿõ îïðåäåëÿåòñÿ âåëè÷èíîþ ðàìêè, à â
åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ (â äóïëàõ äåðåâüåâ) îáû÷íî øèðèíîé äóïëà.
Òîëùèíà ñîòîâ, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà, áîëåå èëè ìåíåå ïîñòîÿííàÿ è ñîñòàâëÿåò 24–25 ìì.
Ìåæäó ñîòàìè ï÷åëû îñòàâëÿþò ÷àùå âñåãî îò 10 äî 12 ìì
ñâîáîäíîå ïðîñòðàíñòâî (óëî÷êó). Ïðè òàêîì ðàññòîÿíèè
ìåæäó ñîòàìè ï÷åëû â óëî÷êå ìîãóò ðàáîòàòü íà îáåèõ
ñòîðîíàõ coòà, íå ìåøàÿ îäíà äðóãîé. Ï÷åëû íå äîïóñêàþò
çíà÷èòåëüíîãî óâåëè÷åíèÿ èëè óìåíüøåíèÿ ðàññòîÿíèÿ
ìåæäó ñîòàìè.  óâåëè÷åííûõ óëî÷êàõ ï÷åëû âñåãäà ñòðîÿò «ÿçûêè» íîâûõ ñîòîâ. ×àùå âñåãî îò êðàÿ îäíîãî ñîòà äî
êðàÿ äðóãîãî, ñîñåäíåãî, ï÷åëû îñòàâëÿþò íàèáîëüøåå ðàññòîÿíèå â 35 ìì, äîïóñêàÿ îòêëîíåíèÿ â ñòîðîíó óìåíüøåíèÿ, íî íå áîëåå ÷åì íà 3 ìì. Âñå ñòàíäàðòíûå òèïîâûå
óëüè ðàññ÷èòàíû íà òîëùèíó ñîòà âìåñòå ñ óëî÷êîé â 37 ìì,
èìåÿ â âèäó, ÷òî ñðåäîñòåíèå ñîòà, îòñòðîåííîãî íà âîùèíå, òîëùå åñòåñòâåííûõ ïîñòðîåê íà 2 ìì.  âåðõíåé ÷àñòè ñîòîâ, ãäå, êàê ïðàâèëî, ï÷åëû ñêëàäûâàþò ìåä, îíè
óäëèíÿþò ñòåíêè ÿ÷ååê.  ðåçóëüòàòå óëî÷êà â ýòîì ìåñòå
ñîêðàùàåòñÿ äî 5 ìì (äîñòàòî÷íàÿ äëÿ ïðîõîäà îäíîé ï÷åëû), à îáùàÿ òîëùèíà ñîòà óâåëè÷èâàåòñÿ äî 30 ìì. Òîëùèíà ñîòà, îòñòðîåííîãî â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îáèòà¡ 186 ¡
4
3
2
1
5
íèÿ, â ìåñòå ðàçìåùåíèÿ ìåäà ìîæåò äîñòèãàòü 45 ìì è áîëåå.
ß÷åéêè ï÷åëèíîãî ñîòà èìåþò ïðàâèëüíóþ øåñòèãðàííóþ ôîðìó. Äîíûøêî ÿ÷åéêè ñêëàäûâàåòñÿ èç òðåõ ðîìáèêîâ, íàêëîíåííûõ òàê, ÷òî îíè îáðàçóþò
ïðèçìó, óãëóáëÿþùóþ ÿ÷åéêó. Äîíûøêî
êàæäîé ÿ÷åéêè îäíîé ñòîðîíû ñîòà ñëóæèò îäíîâðåìåííî ÷àñòÿìè äîíûøåê òðåõ
ÿ÷ååê äðóãîé ñòîðîíû ñîòà. Ïðè òàêîì
ñòðîåíèè ñîòà ïîâûøàåòñÿ åãî ïðî÷íîñòü
è åìêîñòü, óìåíüøàþòñÿ çàòðàòû ñòðîèòåëüíîãî ìàòåðèàëà, ýôôåêòèâíåå èñïîëüçóåòñÿ ïðîñòðàíñòâî, çàíèìàåìîå ñîòîì.
Íà åñòåñòâåííî îòñòðîåííûõ ñîòàõ
èìåþòñÿ ñëåäóþùèå òèïû ÿ÷ååê (ðèñ. 41):
n ï÷åëèíûå — äëÿ âûâîäà ðàáî÷èõ ï÷åë
è äëÿ ñêëàäûâàíèÿ è õðàíåíèÿ ìåäà
è ïåðãè;
n òðóòíåâûå — äëÿ âûâîäà òðóòíåé è
îòêëàäûâàíèÿ ìåäà (õðàíèòü ïåðãó â
ýòèõ ÿ÷åéêàõ ï÷åëû èçáåãàþò);
n ìàòî÷íèêè — îñîáûå ÿ÷åéêè äëÿ âûâîäà ìàòîê. Îáúåì ìàòî÷íèêîâ çíà÷èòåëüíî êîëåáëåòñÿ, îí çàâèñèò îò ìíîãèõ ôàêòîðîâ: ñèëû ï÷åëèíûõ ñåìåé è
íàëè÷èÿ ìåäîñáîðà â ïðèðîäå, ñîñòîÿíèÿ ñåìüè è ïîðîäû ï÷åë. Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ îáúåì ðîåâîãî ìàòî÷íèêà 824 ìì3, à ïðè îòñóòñòâèè
¡ 187 ¡
6
Ðèñ. 41
Âèäû ÿ÷ååê:
1 — ï÷åëèíûå; 2 —
òðóòíåâûå; 3 — ïåðåõîäíûå; 4 — ìèñî÷êè íà ñîòàõ; 5 — ðîåâûå ìàòî÷íèêè (èç
îäíîãî èç íèõ âûøëà ìàòêà); 6 — ñâèùåâûå ìàòî÷íèêè.
ìåäîñáîðà îí óìåíüøàåòñÿ äî 728 ìì3. Ñ îáúåìîì ìàòî÷íèêà òåñíî êîððåëèðóåò êà÷åñòâî ìàòîê;
n ïåðåõîäíûå — ÿ÷åéêè íåïðàâèëüíîé ôîðìû, êîòîðûå
ñòðîÿò ï÷åëû ïðè ïåðåõîäå îò ï÷åëèíûõ ê òðóòíåâûì
îáû÷íî ó âåðõíèõ è áîêîâûõ áðóñêîâ ðàìîê;
n ìåäîâûå — ðàñïîëîæåíû, êàê ïðàâèëî, â âåðõíåé ÷àñòè ñîòà. Îíè èìåþò óäëèíåííóþ ôîðìó è çàìåòíûé
íàêëîí êâåðõó.
 îñíîâíîé ÷àñòè ãíåçäà ï÷åëû ñòðîÿò â åñòåñòâåííûõ
óñëîâèÿõ ñîòû ñ ï÷åëèíûìè ÿ÷åéêàìè, ðàçìåð êîòîðûõ
êîëåáëåòñÿ îò 5,12 äî 5,66 ìì â çàâèñèìîñòè îò ïîðîäû.
Íàèáîëåå êðóïíûìè ÿâëÿþòñÿ ñðåäíåðóññêèå ï÷åëû. Ðàçìåð òåëà ï÷åë óìåíüøàåòñÿ ñ ñåâåðà íà þã. Ïîñêîëüêó
ðàçìåð ï÷åë ðàçíûõ ïîðîä íåîäèíàêîâ, òî ñîâåðøåííî
åñòåñòâåííî, ÷òî îíè ñòðîÿò è ñîòû ñ ÿ÷åéêàìè ðàçëè÷íîãî ðàçìåðà. Äèàìåòð ï÷åëèíûõ ÿ÷ååê ó ñðåäíåðóññêèõ
ï÷åë ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 5,56 ìì, òðóòíåâîé ÿ÷åéêè —
6,98 ìì, à ó ñåðûõ ãîðíûõ êàâêàçñêèõ ñîîòâåòñòâåííî 5,46
è 6,69 ìì. Îáúåì ÿ÷åéêè ñîòà òåñíåéøèì îáðàçîì êîððåëèðóåò ñ âåëè÷èíîé òåëà ï÷åëû.
Â. Â. Àëïàòîâ, Ô. À. Ëàâðåõèí (1940) ïîêàçàëè, ÷òî ï÷åëû ðàçíûõ ïîðîä äàæå ïðè ñîäåðæàíèè èõ íà îäíîé ïàñåêå,
ñòðîÿò ñîòû ñ ÿ÷åéêàìè ðàçíûõ ðàçìåðîâ. Í. Ì. Ãëóøêîâ
(1956) èçìåðèë âåëè÷èíó ÿ÷ååê â ñîòàõ, îòñòðîåííûõ ï÷åëàìè ðîåâ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ
Ðîññèè (òàáë. 7).
Ïîëó÷åííûå ïðè ýòîì äàííûå ïîêàçàëè, ÷òî äèàìåòð
ï÷åëèíûõ ÿ÷ååê çàêîíîìåðíî âîçðàñòàåò ñ þãà íà ñåâåð.
Ýòî ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðà òåëà ï÷åë. Ïîäîáíîé çàêîíîìåðíîñòè íå áûëî
îòìå÷åíî äëÿ òðóòíåâûõ ÿ÷ååê.
1234567829 328
333558 238
1234562787
3658682538 338
38829 6 58 598668
3768
3829829 8
36538
1232456
25338
78776
989 6
78 6
986
5 266
78 6
9896
46
78 6
986
78#76
98 6
45 64 656
! " 6326
¡ 188 ¡
8
Íå ñëó÷àéíî ïîýòîìó ðàçìåð ÿ÷ååê âîùèíû, âûïóñêàåìîé â ðàçíûõ ñòðàíàõ ìèðà, èìååò ðàçëè÷íóþ âåëè÷èíó
(ÑØÀ — 5,28 ìì, Ôðàíöèÿ, Þãîñëàâèÿ — 5,30, ×åõîñëîâàêèÿ — 5,35, Ïîëüøà — 5,3–5,6, Ãåðìàíèÿ — 5,40, Ðóìûíèÿ — 5,41, Àíãëèÿ — 5,4 ìì äëÿ ãíåçäîâûõ ðàìîê è
5,7 ìì äëÿ ìàãàçèííûõ ðàìîê). Íà îñíîâàíèè ñîáðàííûõ
ìàòåðèàëîâ è ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé, Í. Ì. Ãëóøêîâ
(1956) ðåêîìåíäîâàë óñòàíîâèòü òðè ðàçìåðà ÿ÷ååê âîùèíû äëÿ ðàçíûõ çîí íàøåé ñòðàíû: äëÿ Ñèáèðè è Ñåâåðíûõ
îáëàñòåé îò 5,55 äî 5,60 ìì, äëÿ Öåíòðàëüíûõ îáëàñòåé,
Óðàëà è Äàëüíåãî Âîñòîêà îò 5,45 äî 5,50 ìì è äëÿ þæíûõ îáëàñòåé îò 5,37 äî 5,45 ìì. Îäíàêî, â íàñòîÿùåå
âðåìÿ äëÿ âñåõ ðàéîíîâ ñòðàíû âûïóñêàåòñÿ âîùèíà îäíîãî ðàçìåðà ñ äèàìåòðîì îñíîâàíèÿ 5,30–5,45 ìì.
Ãëóáèíà ï÷åëèíûõ ÿ÷ååê — 12 ìì. ß÷åéêè â ñîòå íàïðàâëåíû íåñêîëüêî êâåðõó, óãîë íàêëîíà ÿ÷åéêè ïî îòíîøåíèþ ê ãîðèçîíòàëè ñîñòàâëÿåò 4–5°. Ñîò îäíîé ñòàíäàðòíîé ðàìêè ðàçìåðîì 435 ´ 300 ìì âìåùàåò äî 9100 ÿ÷ååê,
èç íèõ äëÿ âûâîäà ðàñïëîäà ïðèãîäíû îêîëî 8000 ÿ÷ååê.
 íèæíåé ÷àñòè ñîòà ÷àùå âñåãî ï÷åëû ñòðîÿò â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå òðóòíåâûå ÿ÷åéêè, ñðåäíèé äèàìåòð
êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò 6,86 ìì, ãëóáèíà 14–16 ìì. Ïðè âûâîäå òðóòíåé ï÷åëû çàïå÷àòûâàþò ëè÷èíêè ñèëüíî âûïóêëûìè êðûøå÷êàìè, îáåñïå÷èâàÿ áîëüøóþ, ÷åì ó ï÷åëèíûõ ãëóáèíó ÿ÷ååê.
Íà îäíó ï÷åëèíóþ ÿ÷åéêó ï÷åëû èñïîëüçóþò îêîëî
13 ìã âîñêà, èëè 50 âîñêîâûõ ïëàñòèíîê, à íà òðóòíåâóþ — 30 ìã âîñêà, èëè 120 âîñêîâûõ ïëàñòèíîê.
Ï÷åëû ñòðîÿò ñâîè ñîòû âñåãäà ñâåðõó âíèç. Äëÿ âûäåëåíèÿ âîñêà è ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ ìîëîäûì ï÷åëàì íåîáõîäèìà âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà (35°Ñ), îáèëüíîå ïèòàíèå ìåäîì è ïåðãîé è ìåñòî äëÿ ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ, î ÷åì áóäåò
ñêàçàíî ïîäðîáíî â ãëàâå 10.
Ï÷åëû âñåãäà ñòðîÿò ñïëîøíîå ãíåçäî èç ñîòîâ, ðàñïîëîæåííûõ îäèí çà äðóãèì. Åñëè íàðóøèòü ýòó öåëîñòíîñòü ãíåçäà, òî ï÷åëû ñðàçó æå âîññòàíàâëèâàþò áèîëîãè÷åñêóþ íîðìó: íà ìåñòå îáîðâàâøåãîñÿ èëè èçúÿòîãî
ñîòà îíè ñòðîÿò íîâûé.
Ïî îòíîøåíèþ ê ëåòêó ñîòû ìîãóò áûòü ðàñïîëîæåíû
ïåðïåíäèêóëÿðíî è ïàðàëëåëüíî (íà õîëîäíûé è òåïëûé
çàíîñ).  åñòåñòâåííûõ ïîñòðîéêàõ, ãäå ï÷åëû ñòðîÿò ñîòû
áåç âìåøàòåëüñòâà ÷åëîâåêà, ï÷åëû ÷àùå âñåãî ðàçìåùàþò
¡ 189 ¡
ñîòû íàèñêîñü ïî îòíîøåíèþ ê ëåòêó.  ðàìî÷íûõ óëüÿõ
÷àùå ï÷åëîâîäû ðàçìåùàþò ñîòû íà õîëîäíûé çàíîñ, îáåñïå÷èâàÿ ïðè ýòîì ëó÷øóþ âåíòèëÿöèþ ãíåçäà: âîçäóõ îò
ëåòêà ñâîáîäíî è ðàâíîìåðíî ðàñõîäèòñÿ ïî âñåì óëî÷êàì.
Ïðè ñîäåðæàíèè ñåìåé ï÷åë â ïàâèëüîíàõ, äëÿ îáëåã÷åíèÿ ðàáîòû ï÷åëîâîäà ïî óõîäó çà íèìè, ñîòû ñòàâÿò íà
òåïëûé çàíîñ, íî ïðè ýòîì óäåëÿþò áîëüøå âíèìàíèÿ óñèëåííîé âåíòèëÿöèè ãíåçäà.
Ðàñïîëîæåíèå â ãíåçäå ðàñïëîäà è çàïàñîâ êîðìà ïîä÷èíÿåòñÿ îïðåäåëåííîé çàêîíîìåðíîñòè. Íà ñîòàõ âáëèçè
ëåòêà, ãäå ëó÷øèå óñëîâèÿ âåíòèëÿöèè, ï÷åëû âûðàùèâàþò ðàñïëîä. Íà áîëåå óäàëåííûõ îò ëåòêà ñîòàõ, ãäå ëó÷øèå óñëîâèÿ äëÿ èõ îõðàíû, îíè ñêëàäûâàþò çàïàñû ìåäà.
Ìåä, ïðåäíàçíà÷åííûé äëÿ äëèòåëüíîãî õðàíåíèÿ, ï÷åëû
çàïå÷àòûâàþò òîíêèìè âîñêîâûìè êðûøå÷êàìè.  åñòåñòâåííûõ ãíåçäàõ ìåäîíîñíîé ï÷åëû ñîòû ïðèêðåïëÿþò ê
ñòåíêàì ñâåðõó è ñ áîêîâ, ñ îñòàâëåíèåì ïî êðàÿì íåáîëüøèõ ïðîõîäîâ äëÿ ï÷åë. Ìåä äèêèå ï÷åëû îòêëàäûâàþò,
ãëàâíûì îáðàçîì, â âåðõíåé ÷àñòè ãíåçäà, ðàñïëîä — âíèçó, à ïîñåðåäèíå — ïåðãó. Ïî ïåðèôåðèè ðàñïëîäíîãî ãíåçäà
âñåãäà ïðèñóòñòâóþò òðóòíåâûå ÿ÷åéêè. Âíóòðè ãíåçäî
âñåãäà âûñòëàíî òîíêèì ñëîåì ïðîïîëèñà.
Ãíåçäî ï÷åëû èñïîëüçóþò â òå÷åíèå âñåé æèçíè ñåìüè.
Èçâåñòíû ñëó÷àè, êîãäà ñåìüÿ îäíî è òî æå ãíåçäî èñïîëüçîâàëà áîëåå 30 ëåò. Òîëüêî ÷òî îòñòðîåííûå ñîòû ñâåòëûå. Ñî âðåìåíåì îíè ïîäâåðãàþòñÿ çíà÷èòåëüíûì èçìåíåíèÿì. Åñëè ï÷åëû ñêëàäûâàþò â íèõ êîðì, îíè äîëãîå
âðåìÿ îñòàþòñÿ ñâåòëûìè. Ñîòû æå, èñïîëüçóåìûå äëÿ
âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà, áûñòðî ñòàðåþò. Ïðîöåññ ñòàðåíèÿ ñîòîâ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïîñëå âûâîäà êàæäîãî
ïîêîëåíèÿ â ÿ÷åéêàõ îñòàþòñÿ ïëîòíî ïðèñòàâøèå ê ñòåíêàì è äíó ÿ÷ååê êîêîíû è êàë ëè÷èíîê.  ðåçóëüòàòå
ýòîãî ñîò ïîñòåïåííî òåìíååò. Ï÷åëû ÷àñòè÷íî î÷èùàþò
îò êîêîíîâ ñòåíêè ÿ÷ååê, íî íà äíå ÿ÷ååê êîêîíû îñòàþòñÿ.  ÷åðíûõ ñîòàõ îáúåì ÿ÷åéêè íà 12% ìåíüøå, ÷åì â
ñâåòëûõ ñîòàõ. Äàëüíåéøåãî ñóùåñòâåííîãî óìåíüøåíèÿ
îáúåìà ÿ÷åéêè ï÷åëû íå äîïóñêàþò. Äàëüíåéøåå óìåíüøåíèå ãëóáèíû ÿ÷ååê ï÷åëû êîìïåíñèðóþò íàäñòðîéêîé
èõ ñ âíåøíåé ñòîðîíû.
Âîçðàñò è êà÷åñòâî ñîòà îêàçûâàåò áîëüøîå âëèÿíèå íà
ñêîðîñòü êðèñòàëëèçàöèè ìåäà.  ñîòàõ, â êîòîðûõ ï÷åëû
âûðàùèâàëè ðàñïëîä, ìåä êðèñòàëëèçóåòñÿ çíà÷èòåëüíî
¡ 190 ¡
áûñòðåå, ÷åì â ñîòàõ, â êîòîðûõ ï÷åëû íå âûâîäèëèñü. Îò
áûñòðîé êðèñòàëëèçàöèè êîðìîâûõ çàïàñîâ ï÷åëû ñèëüíî
ñòðàäàþò â çèìíèé ïåðèîä. Íå ñëó÷àéíî â åñòåñòâåííûõ
æèëèùàõ ï÷åëû ðàçìåùàþò ìåä ïðåèìóùåñòâåííî â âåðõíåé ÷àñòè ãíåçäà, ãäå ñîò âñåãäà óòîëùåí.  ýòîé ÷àñòè
ãíåçäà ï÷åëû íå ìîãóò âûðàùèâàòü ðàñïëîä, òàê êàê ñòðîÿò ñîòû èñêëþ÷èòåëüíî ñ ìåäîâûìè ÿ÷åéêàìè, èìåþùèìè áîëüøîé óãîë íàêëîíà è áîëüøóþ ãëóáèíó.  òàêèå
ÿ÷åéêè ìàòêà íå ìîæåò îòëîæèòü ÿéöà. Ïî ýòîé ïðè÷èíå â
ýòîé ÷àñòè ãíåçäà ñîòû îñòàþòñÿ «ìîëîäûìè», à ìåä ìåäëåííåå êðèñòàëëèçóåòñÿ. Ýòî êàê ìåõàíèçì, âûðàáîòàííûé ï÷åëàìè â ïðîöåññå ýâîëþöèè, êîòîðûé ïðåïÿòñòâóåò
ïðîöåññàì êðèñòàëëèçàöèè çèìíèõ êîðìîâûõ çàïàñîâ è
ñíèæàåò âåðîÿòíîñòü ãèáåëè ñåìåé îò ãîëîäà.
Óñëîâèÿ ñðåäû â ãíåçäå ï÷åë. Øèðîêèé àðåàë îáèòàíèÿ ìåäîíîñíûõ ï÷åë ñâÿçàí ñ òåì, ÷òî â ïðîöåññå ìíîãîìèëëèîííîé ýâîëþöèè îáùåñòâåííîãî îáðàçà æèçíè îíè
ïðèñïîñîáèëèñü êîëëåêòèâíûìè óñèëèÿìè ðåãóëèðîâàòü
ìèêðîêëèìàò ñâîåãî æèëèùà. Ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ îáëàäàåò
ñïîñîáíîñòüþ òåïëîîáðàçîâàíèÿ è òåðìîðåãóëÿöèè, óïðàâëåíèÿ ðåæèìîì âëàæíîñòè è ãàçîâîãî ñîñòàâà âîçäóõà.
Áëàãîäàðÿ ýòîìó ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ â ñîñòîÿíèè æèòü â óñëîâèÿõ, ãäå äèàïàçîí ãîäîâûõ êîëåáàíèé òåìïåðàòóð äîñòèãàåò ïî÷òè ñòà ãðàäóñîâ.
Òåìïåðàòóðíûé ðåæèì. Ïðåæäå âñåãî îí ïðåäîïðåäåëÿåòñÿ õàðàêòåðîì æèçíåäåÿòåëüíîñòè è ñîñòîÿíèåì ñàìîé ñèñòåìû (êîëè÷åñòâîì îñîáåé â ñåìüå, íàëè÷èåì è
îòñóòñòâèåì ðàñïëîäà), õîòÿ è íàõîäèòñÿ â îïðåäåëåííîé
çàâèñèìîñòè îò òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåé ñðåäû.
Ìåõàíèçì ïðîèçâîäñòâà òåïëà ó ï÷åë îñíîâàí íà ìûøå÷íîé àêòèâíîñòè. Õîòÿ òåïëîãåíåðàöèÿ ï÷åë íå îáÿçàòåëüíî ñâÿçàíà ñ ïîâûøåíèåì èõ äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè.
Ó âíåøíå íåïîäâèæíûõ ï÷åë ìîæåò ïðîèñõîäèòü áûñòðîå
ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû òåëà çà ñ÷åò ìèêðîñîêðàùåíèé
ãðóäíîé ìóñêóëàòóðû, ÷òî ïîäîáíî ÿâëåíèþ äðîæè ó ìëåêîïèòàþùèõ. Ïîýòîìó âñåãäà ðàçîãðåâ òåëà ï÷åëû îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîäúåìà òåìïåðàòóðû ãðóäè. Ïî îêîí÷àíèè
ïåðèîäà ðàçîãðåâà òåìïåðàòóðû ãðóäè áûâàåò âûøå, ÷åì
áðþøêà íà 5–11°Ñ (Õ. Ýø, 1960). Ó ëåòàþùåé ï÷åëû âñëåäñòâèå ïîâûøåííîãî îáìåíà âåùåñòâ, èíòåíñèâíîé ðàáîòû
ãðóäíîé ìóñêóëàòóðû íà 6–20°Ñ âûøå, ÷åì òåìïåðàòóðà
îêðóæàþùåé ñðåäû.
¡ 191 ¡
Òåìïåðàòóðíûé ðåæèì ãíåçäà ï÷åë ñòàáèëèçèðóåòñÿ ñ
ìîìåíòà îòêëàäûâàíèÿ ÿèö ìàòêîé è ïîÿâëåíèÿ ðàñïëîäà.
 àêòèâíûé ïåðèîä ñåçîíà íàèáîëåå ñòàáèëüíàÿ òåìïåðàòóðà â ãíåçäå ïîääåðæèâàåòñÿ â çîíå ðàçìåùåíèÿ ðàñïëîäà.
Òåìïåðàòóðíûé îïòèìóì ðàçâèòèÿ ï÷åë â ïîñòýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä âåñüìà îãðàíè÷åí è, êàê ïðàâèëî, ñîñòàâëÿåò
34,6–35,4°Ñ (Å. Ê. Åñüêîâ, 1992). Íàèáîëüøèå êîëåáàíèÿ
òåìïåðàòóðû â îáëàñòè ðàñïëîäà îòìå÷àþòñÿ íà ïåðèôåðèè
ãíåçäà ñî ñòîðîíû, ïðîòèâîïîëîæíîé ëåòêó. Â ýòîé îáëàñòè
òåìïåðàòóðà êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ +2°Ñ. Ñàìóþ ñòàáèëüíóþ òåìïåðàòóðó ï÷åëû ïîääåðæèâàþò íà ó÷àñòêàõ ñîòîâ ñ
ÿéöàìè è ìîëîäûìè ëè÷èíêàìè. Ñ óâåëè÷åíèåì âîçðàñòà
ëè÷èíîê òåìïåðàòóðà íà÷èíàåò êîëåáàòüñÿ â ïðåäåëàõ 0,5°Ñ,
à ñ íà÷àëîì çàïå÷àòûâàíèÿ ðàñïëîäà â ïðåäåëàõ 2°Ñ.
Òåìïåðàòóðà ó ðàçâèâàþùèõñÿ ï÷åë è òðóòíåé èìååò
íåáîëüøèå ðàçëè÷èÿ (îò 0,2 äî 1°Ñ), êîòîðûå çàâèñÿò îò
çîíû ðàçìåùåíèÿ ðàñïëîäà è âíåøíåé òåìïåðàòóðû.  öåíòðàëüíîé ÷àñòè ãíåçäà ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà ó ðàçâèâàþùèõñÿ ï÷åë è òðóòíåé íå ðàçëè÷àåòñÿ.  çîíå ðàçìåùåíèÿ
ìàòî÷íèêîâ ï÷åëû ïîääåðæèâàþò òåìïåðàòóðó íåñêîëüêî
íèæå (íà 0,2–2,0°Ñ), ÷åì ó ï÷åëèíîãî ðàñïëîäà.
Íà ñîòàõ áåç ðàñïëîäà òåìïåðàòóðà çíà÷èòåëüíî íèæå,
îíà çàâèñèò îò âíåøíåé òåìïåðàòóðû, íî íå îïóñêàåòñÿ
íèæå 13–14°Ñ.
Òåìïåðàòóðà ãíåçäà â îáëàñòè ðàñïëîäà çàâèñèò îò åãî
êîëè÷åñòâà è îò ñèëû ï÷åëèíîé ñåìüè. Âåñíîé òåìïåðàòóðà â çîíå ðàñïëîäà â ñëàáûõ ñåìüÿõ íèæå, ÷åì â ñèëüíûõ,
ê êîíöó ñåçîíà íàîáîðîò, ïîñêîëüêó ñëàáûå ñåìüè ðàçâèâàþòñÿ äîëüøå, ÷åì ñèëüíûå. Ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà òåìïåðàòóðà â ãíåçäå ïîíèæàåòñÿ äî
28°Ñ â öåíòðå çèìíåãî êëóáà.
Ìåõàíèçì òåðìîðåãóëÿöèè, âûïîëíÿåìîé ï÷åëàìè ñåìüè, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öåïü ñëîæíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ. Âàæíóþ ðîëü ïðè ýòîì èãðàþò èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè ï÷åë — ÷óâñòâèòåëüíîñòü èõ òåðìîðåöåïòîðîâ, ñïîñîáíîñòü â ñîòíè ðàç çàìåäëÿòü èëè óñèëèâàòü îáìåí âåùåñòâ.
Òèïè÷íûõ ðåöåïòîðîâ òåïëà ó ï÷åë íå îáíàðóæåíî. Èõ
ôóíêöèþ ñîâìåùàþò ðåöåïòîðû, âîñïðèíèìàþùèå êîíöåíòðàöèþ äèîêñèäà óãëåðîäà. Ïîðîã ÷óâñòâèòåëüíîñòè ï÷åë
íà èçìåíåíèÿ òåìïåðàòóðû â ãíåçäå ñîñòàâëÿåò 0,2°Ñ.
Ñëåäóåò ïîìíèòü î òîì, ÷òî ï÷åëàì ñåìüè çíà÷èòåëüíî
ëåã÷å ïîâûñèòü òåìïåðàòóðó ãíåçäà, ÷åì åå ïîíèçèòü. Òàê,
¡ 192 ¡
çà îäèí è òîò æå ïðîìåæóòîê âðåìåíè ï÷åëû ñåìüè ñïîñîáíû ïîâûñèòü òåìïåðàòóðó ãíåçäà íà 30°Ñ, à ïîíèçèòü
åå çà ýòî âðåìÿ ëèøü íà 4°Ñ.
 çàâèñèìîñòè îò áèîëîãè÷åñêîé ñèòóàöèè è èíòåíñèâíîñòè âîçäåéñòâèÿ òåðìîôàêòîðà ï÷åëû ïîëüçóþòñÿ öåëûì íàáîðîì (êîìïëåêñîì) ðåàêöèé, êîòîðûå ðåàëèçóþòñÿ â îïðåäåëåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè.
Ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû ãíåçäà, è â ïåðâóþ î÷åðåäü â çîíå ðàçìåùåíèÿ ðàñïëîäà, ï÷åëû ïðèáåãàþò ê àêòèâíîìó åå ïîíèæåíèþ.
Âî-ïåðâûõ, ïî ìåðå ïîâûøåíèÿ òåìïåðàòóðû ãíåçäà
ï÷åëû óìåíüøàþò ïëîòíîñòü ñêîïëåíèÿ (ðàçìåùåíèÿ) èõ
íà ñîòàõ, òåì ñàìûì óâåëè÷èâàÿ îáúåì ãíåçäà è åãî òåïëîïîòåðè.
Åñëè ïðè ýòîì òåìïåðàòóðà îêðóæàþùåé ñðåäû ïðîäîëæàåò ïðåâîñõîäèòü îïòèìàëüíóþ äëÿ âçðîñëûõ è ðàçâèâàþùèõñÿ ÷ëåíîâ ñåìüè, òî ÷àñòü ï÷åë âêëþ÷àåòñÿ â ðàáîòó ïî
àêòèâíîé àýðàöèè ãíåçäà, à ÷àñòü íà÷èíàåò çàíèìàòüñÿ äîñòàâêîé âîäû â óëåé. Âíåñåííóþ âîäó ï÷åëû êàïåëüêàìè
ðàçâåøèâàþò â ÿ÷åéêàõ ñîòîâ â çîíå ðàçìåùåíèÿ ðàñïëîäà,
ïðîäîëæàÿ àêòèâíî âåíòèëèðîâàòü ãíåçäî. Àêòèâíîé âåíòèëÿöèåé ãíåçäà è èñïàðåíèåì âîäû ï÷åëû ñíèæàþò òåìïåðàòóðó ãíåçäà íà 4,7–9,1°Ñ. Ïðè ïåðåãðåâå ãíåçäà ÷àñòü
ï÷åë ïîêèäàåò ãíåçäî è âûêó÷èâàåòñÿ, ñîáèðàÿñü ïîä äíîì
èëè ïðèëåòíîé äîñêîé óëüÿ. Ñ ïîíèæåíèåì òåìïåðàòóðû â
ãíåçäå ï÷åëû ïîñòåïåííî âíîâü çàõîäÿò â óëåé.
Äëÿ óìåíüøåíèÿ òåïëîîòäà÷è ïðè ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû â ãíåçäå íèæå îïòèìàëüíîé ï÷åëû ïëîòíåå ñîáèðàþòñÿ íà ñîòàõ, ïåðåìåùàþòñÿ â âåðõíþþ ÷àñòü ãíåçäà è íà
ñîòû ñ ðàñïëîäîì, ãäå áîëåå âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà. Îäíîâðåìåííî ó ï÷åë óñèëèâàåòñÿ îáìåí âåùåñòâ, à ñëåäîâàòåëüíî,
è îáðàçîâàíèå òåïëà. Åñëè ïðèíÿòûå ìåðû ï÷åëàìè íå îáåñïå÷èâàþò îïòèìàëüíûõ óñëîâèé òåìïåðàòóðû, òî îíè ïîñòåïåííî ñîáèðàþòñÿ â ñåðåäèíå ãíåçäà â êëóá ñ ñîçäàíèåì
çàùèòíîé êîðêè, ÷òî óìåíüøàåò èõ òåïëîïîòåðè äî 9 ðàç.
Òàêèì îáðàçîì, íåñìîòðÿ íà äîâîëüíî ñîâåðøåííóþ
ñèñòåìó òåðìîðåãóëÿöèè â ï÷åëèíûõ ñåìüÿõ, òåìïåðàòóðíûé ðåæèì êàê â îáëàñòè ðàñïëîäà, òàê è â äðóãèõ ó÷àñòêàõ ìîæåò âàðüèðîâàòü â çàâèñèìîñòè, îò öåëîãî ðÿäà ôàêòîðîâ. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, âûçûâàåò îòâåòíûå ðåàêöèè
îðãàíèçìà ï÷åë, âûðàæàþùèåñÿ â èçìåíåíèè ìàññû, ðàçìåðîâ òåëà, ïðîäîëæèòåëüíîñòè îíòîãåíåçà, èíòåíñèâíîñòè
¡ 193 ¡
äûõàíèÿ, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà õàðàêòåðå ðàçâèòèÿ ñåìüè è
åå ïðîäóêòèâíîñòè. Ýòî ãîâîðèò î íåîáõîäèìîñòè ïðàâèëüíîãî è ñâîåâðåìåííîãî óòåïëåíèÿ ãíåçä ñåìåé, ÷òî îáåñïå÷èâàåò óìåíüøåíèå òåïëîâûõ ïîòåðü, ñîêðàùàåò ðàñõîä
êîðìà è èçíàøèâàíèå ï÷åë.
Âëàæíîñòíûé ðåæèì.  òåñíîé çàâèñèìîñòè ñ òåìïåðàòóðîé íàõîäèòñÿ âëàæíîñòü âîçäóõà. Ïîêàçàòåëè âëàæíîñòè ðàçíîîáðàçíû, íî â ï÷åëîâîäñòâå íàèáîëüøåå çíà÷åíèå èìååò îòíîñèòåëüíàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà, ò. å. ïðîöåíò
íàñûùåíèÿ åãî âîäÿíûìè ïàðàìè.
 ëåòíèé ïåðèîä óðîâåíü âëàæíîñòè âîçäóõà â ãíåçäå
êîëåáëåòñÿ îò 25 äî 100% â çàâèñèìîñòè îò ñîñòîÿíèÿ ñåìåé
ï÷åë, âðåìåíè ñåçîíà, ïîãîäíûõ óñëîâèé è âðåìåíè ñóòîê.
Íàèáîëåå âûñîêàÿ îòíîñèòåëüíàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà
(85–95%) â çîíå ðàçìåùåíèÿ îòêðûòîãî ðàñïëîäà. Ïðè
îòíîñèòåëüíîé âëàæíîñòè âîçäóõà 45% ÿéöà âûñûõàþò è
èç íèõ íå âûëóïëÿþòñÿ ëè÷èíêè. Ïðè 50–55%-íîé âëàæíîñòè ïîãèáàåò äî 40% ýìáðèîíîâ. Ìèíèìàëüíàÿ ãèáåëü,
ñîñòàâëÿþùàÿ 45%, îòìå÷àåòñÿ ïðè âëàæíîñòè 75%. Ñ åå
ïîâûøåíèåì äî 85% ïðîñëåæèâàåòñÿ íåêîòîðàÿ òåíäåíöèÿ óâåëè÷åíèÿ ãèáåëè ÿèö. Îïòèìàëüíàÿ îòíîñèòåëüíàÿ
âëàæíîñòü äëÿ ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ â ÿéöå íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ 70–85% (Å. Ê. Åñüêîâ, 1990).
Îòíîñèòåëüíàÿ âëàæíîñòü, ïðè êîòîðîé âûðàùèâàåòñÿ
ðàñïëîä, ñàìûì íåïîñðåäñòâåííûì îáðàçîì âëèÿåò íà êà÷åñòâî âûðàùåííûõ ï÷åë. Îíà èçìåíÿåò ñîäåðæàíèå âîäû
â òêàíÿõ ï÷åë, à â ñâÿçè ñ ýòèì èçìåíÿåòñÿ ìàññà òåëà,
ðàçìåðû òåðãèòîâ.  îäíèõ ñëó÷àÿõ âëàæíîñòü ñðåäû äåéñòâóåò íåïîñðåäñòâåííî, â äðóãèõ — îíà ìîæåò äåéñòâîâàòü ÷åðåç ïîñðåäñòâî ïðèíèìàåìîé ï÷åëàìè ïèùè.
Òðåáîâàíèÿ ê ðåæèìó îòíîñèòåëüíîé âëàæíîñòè ó ðàáî÷èõ ï÷åë óæå èíîå, ÷åì ó îòêðûòîãî è çàïå÷àòàííîãî
ðàñïëîäà. Áîëüøîå âëèÿíèå âëàæíîñòü îêðóæàþùåãî âîçäóõà îêàçûâàåò íà ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè âçðîñëûõ
ï÷åë. Òàê, ïðè ñîäåðæàíèè ðàáî÷èõ ï÷åë â ýíòîìîëîãè÷åñêèõ ñàäêàõ, íàèáîëüøàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü èõ æèçíè
íàáëþäàåòñÿ â óñëîâèÿõ ñóõîãî âîçäóõà (25%), à íàèìåíüøàÿ — ïðè ñàìîé âûñîêîé îòíîñèòåëüíîé âëàæíîñòè (97%).
Èç äàííûõ, ïîëó÷åííûõ íà îäèíî÷íûõ íàñåêîìûõ, èçâåñòíî, ÷òî îòêëîíåíèå âëàæíîñòè îò îïòèìóìà â òó èëè
èíóþ ñòîðîíó ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ èõ ïëîäîâèòîñòè (ïî
Ð. Ñ. Óøàòèíñêîé, 1957).
¡ 194 ¡
Åñòü òàêæå äàííûå î òîì, ÷òî âûñîêèé óðîâåíü âëàæíîñòè ïðè íèçêîé òåìïåðàòóðå âåäåò ê ñíèæåíèþ õîëîäîñòîéêîñòè íàñåêîìûõ (ïî Â. Â. ßõîíòîâó, 1964). Êðîìå òîãî,
óñòàíîâëåíî, ÷òî èçëèøíÿÿ âëàæíîñòü ñïîñîáñòâóåò ïîÿâëåíèþ è óñèëåíèþ òàêèõ îïàñíûõ çàáîëåâàíèé, êàê íîçåìàòîç, àêàðàïèäîç, âàððîîç, åâðîïåéñêèé ãíèëåö è àñêîñôåðîç.
Î ñâÿçè ìåæäó ðåãóëÿöèåé ñîäåðæàíèÿ âîäÿíûõ ïàðîâ
è ðåãóëÿöèåé òåìïåðàòóðû äîñòàòî÷íàÿ èíôîðìàöèÿ èìååòñÿ â ðàáîòå Ì. Ëèíäàóýðà (1953, 1954). Ï÷åëû ðåàãèðóþò
íà îïàñíîñòü ïåðåãðåâà ïðèíîñîì âîäû, ò. å. ï÷åëû ïîíèæàþò òåìïåðàòóðó, ïðè ýòîì ïîâûøàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà â
ãíåçäå ï÷åëèíîé ñåìüè, ðàñêëàäûâàÿ êàïåëüêè âîäû â ÿ÷åéêàõ ðàñïëîäíûõ ñîòîâ; íà ïëàíêàõ ðàìîê. Êðîìå òîãî, ïîòðåáíîñòü â âîäå ï÷åëèíîé ñåìüè çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà
îòêðûòîãî ðàñïëîäà â óëüå. ×åì åãî áîëüøå â ñåìüå, òåì
áîëüøå ïîòðåáíîñòü â âîäå. Ïðèíîñ íåêòàðà ïðè ýòîì òàêæå
èãðàåò âàæíóþ ðîëü. Ïðè õîðîøåì ìåäîñáîðå ïîòðåáíîñòü â
âîäå ñèëüíî ïàäàåò, òàê êàê ñåìüÿ èìååò âîçìîæíîñòü óäîâëåòâîðÿòü äåôèöèò âëàãè çà ñ÷åò ïðèíîñèìîãî íåêòàðà.
Óñòàíîâëåíà ñâÿçü ìåæäó êîíöåíòðàöèåé ñîäåðæèìîãî
ìåäîâîãî çîáèêà ï÷åë è èõ äåÿòåëüíîñòüþ ïî ïðèíîñó âîäû.
Ïðè ïîâûøåííîé êîíöåíòðàöèè ñîäåðæèìîãî ìåäîâîãî çîáèêà ìíîãèå ï÷åëû íà÷èíàþò ïèòü âîäó. Äëÿ ìàññîâîãî
ñáîðà âîäû êîíöåíòðàöèÿ ñàõàðà â ìåäîâîì çîáèêå äîëæíà
áûòü 40%, ïðè 30%-íîé êîíöåíòðàöèè ñàõàðà ñáîð âîäû
ï÷åëàìè íå íàáëþäàëñÿ.
Òàêèì îáðàçîì, âëèÿíèå âëàæíîñòè âîçäóõà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè íåîòäåëèìî îò äåéñòâèÿ äðóãèõ ôàêòîðîâ
ñðåäû è â ïåðâóþ î÷åðåäü òåìïåðàòóðû è ïèùè.  ñâÿçè ñ
ýòèì, íóæíî âñåìåðíî ñîäåéñòâîâàòü ï÷åëàì â ïðîöåññå
ðåãóëèðîâàíèÿ ýòèõ âíóòðèóëüåâûõ ôàêòîðîâ.
Íåîáõîäèìîé ìåðîé, îáëåã÷àþùåé äîñòàâêó âîäû ï÷åëàìè â óëåé, ÿâëÿåòñÿ óñòàíîâêà íà ïàñåêå ïîèëêè.
Ñ ïîìîùüþ ïåðå÷èñëåííûõ óñëîâèé è ïðèåìîâ ðàáîòû
ìîæíî íåéòðàëèçîâàòü èëè çíà÷èòåëüíî îñëàáèòü âëèÿíèå
îòðèöàòåëüíûõ ôàêòîðîâ ñðåäû íà ïðèçíàêè ðàçâèâàþùèõñÿ îñîáåé è îáåñïå÷èòü îïòèìàëüíîå ðàçâèòèå ï÷åëèíûõ ñåìåé.
Ãàçîâûé ñîñòàâ ãíåçäà. Ãàçîâûé ñîñòàâ (ñîäåðæàíèå
êèñëîðîäà è äèîêñèäà óãëåðîäà) â ãíåçäå ñåìüè ï÷åë íå
ïîñòîÿíåí è çàâèñèò îò öåëîãî ðÿäà ôàêòîðîâ: ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ï÷åëèíîé ñåìüè (íàëè÷èÿ ðàñïëîäà
¡ 195 ¡
è èíòåíñèâíîñòè åãî âûðàùèâàíèÿ, ÷èñëåííîñòè ï÷åë, ðîåâîãî ñîñòîÿíèÿ), âðåìåíè ñåçîíà, ìåñòà â ãíåçäå è óðîâíÿ
åãî àýðàöèè. Îáû÷íî â öåíòðàëüíîé çîíå ãíåçäà êîíöåíòðàöèÿ äèîêñèäà óãëåðîäà âûøå, ÷åì íà åãî ïåðèôåðèè.
Íàïðîòèâ, êîíöåíòðàöèÿ êèñëîðîäà çàêîíîìåðíî óáûâàåò
îò ïåðèôåðèè ê öåíòðó ãíåçäà.
 áëàãîïðèÿòíûé ëåòíèé ïåðèîä êîíöåíòðàöèÿ äèîêñèäà óãëåðîäà â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ãíåçäà íàõîäèòñÿ â
ñðåäíåì íà óðîâíå 0,25%, à êèñëîðîäà — 19,9%. Ñ ïîíèæåíèåì àêòèâíîñòè ï÷åë îñåíüþ ñîäåðæàíèå ÑÎ2 âîçðàñòàåò, à êèñëîðîäà óìåíüøàåòñÿ. Òàê, óæå â ñåíòÿáðå ñðåäíåìåñÿ÷íîå çíà÷åíèå äèîêñèäà óãëåðîäà â öåíòðå ãíåçäà
ñîñòàâëÿåò 1,1%, à íà ïåðèôåðèè — 0,6%. Íàèáîëüøèå
èçìåíåíèÿ â ãàçîâîì ðåæèìå ãíåçäà íàáëþäàþòñÿ, êîãäà
ï÷åëû ïîä âîçäåéñòâèåì íèçêèõ òåìïåðàòóð ñîáèðàþòñÿ â
çèìíèé êëóá.  çèìíèé ïåðèîä â öåíòðàëüíîé ÷àñòè êëóáà
ñïîêîéíî çèìóþùåé ñåìüè êîíöåíòðàöèÿ äèîêñèäà óãëåðîäà âîçðàñòàåò â ñðåäíåì äî 3–4%.  çèìíèé ïåðèîä
îêèñëèòåëüíûå ïðîöåññû â îðãàíèçìå ï÷åë çàìåäëÿþòñÿ,
ïîíèæàåòñÿ îáìåí âåùåñòâ, ï÷åëû ðàñõîäóþò ìåíüøå êîðìà.  îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ êîíöåíòðàöèÿ CÎ2 â çèìíåì êëóáå ìîæåò äîñòèãàòü 8–11%. Îäíàêî ñ ïîâûøåíèåì êîíöåíòðàöèè ÑÎ2 â óëüå ï÷åëû áûñòðåå èçíàøèâàþòñÿ è
ãèáíóò, ñåìüè âûõîäÿò èç çèìîâêè îñëàáëåííûìè, ÷òî çàäåðæèâàåò ïðîöåññ èõ âåñåííåãî ðàçâèòèÿ. Ïîýòîìó ïðè
ïîâûøåíèè êîíöåíòðàöèè äèîêñèäà óãëåðîäà â êëóáå âûøå
óðîâíÿ 4% ï÷åëû íà÷èíàþò àêòèâíî âåíòèëèðîâàòü ãíåçäî. Ñ ïîâûøåíèåì âíåøíåé òåìïåðàòóðû è íà÷àëîì âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííîå íàñûùåíèå óëüÿ
êèñëîðîäîì è ñíèæåíèå äèîêñèäà óãëåðîäà. Óæå â àïðåëå
êîíöåíòðàöèÿ ÑÎ2 â öåíòðå ãíåçäà ïàäàåò â ñðåäíåì äî
1%, à â ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè — 0,6%.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Каков состав пчелиной семьи?
2. Какие признаки характеризуют пчелиную семью как единую био
логическую единицу?
3. Что называется гнездом семьи пчел?
4. Каким образом построен сот медоносных пчел?
5. Чем отличаются рабочие, трутневые, медовые и переходные
ячейки сота?
6. Расскажите об использовании пчелами гнездовых сотов.
7. Каким образом пчелы располагают в гнезде расплод и запасы
корма?
¡ 196 ¡
Г Л А В А 10
ВОСКОВЫДЕЛЕНИЕ.
СТРОИТЕЛЬНАЯ
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ
Ñïîñîáíîñòü ï÷åë ê âîñêîâûäåëåíèþ è ñòðîèòåëüñòâó ñî-
òîâ ïðîÿâëÿåòñÿ òîëüêî ëèøü â ñåìüå êàê öåëîñòíîé âçàèìîñâÿçàííîé áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìå. Îòäåëüíûå ï÷åëû èëè
äàæå íåáîëüøèå ãðóïïû ï÷åë, èìåþùèå ðàçâèòûå âîñêîâûäåëèòåëüíûå æåëåçû, âíå ñåìüè íå ñïîñîáíû ê ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ. Ýòà ôóíêöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ ëèøü êàê ðåçóëüòàò æèçíè ï÷åë öåëûìè ñåìüÿìè. Íàøà çàäà÷à çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òîáû âûÿâèòü ñïîñîáíîñòü ï÷åëèíîé
ñåìüè ê âûäåëåíèþ âîñêà, ïîíÿòü ñâÿçü ýòîé ôóíêöèè ñ
äðóãèìè ôóíêöèÿìè ñåìüè — âûðàùèâàíèåì ðàñïëîäà,
ñáîðîì íåêòàðà è ïûëüöû. Äëÿ ïðîèçâîäñòâà âîñêà âàæíî
çíàòü, êàê åãî ïîëó÷èòü, íå ñîêðàòèâ îñòàëüíûõ âèäîâ
ðàáîò, à ëèøü äîïîëíèâ èõ.
Ïðåæäå âñåãî, íåîáõîäèìî âûÿñíèòü, êàêèå ôàêòîðû
âëèÿþò íà âûäåëåíèå âîñêà è ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ. Ýòî
ïîçâîëèò äàòü áèîëîãè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ïðàêòè÷åñêèõ
ïðèåìîâ, ñïîñîáñòâóþùèõ óâåëè÷åíèþ ïðîèçâîäñòâà ýòîãî
öåííîãî ïðîäóêòà.
Âçàèìîñâÿçü âîñêîâûäåëåíèÿ è ñîñòîÿíèÿ æåëåç. Ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ è ïîòåíöèàëüíûå âîçìîæíîñòè ï÷åë ïî
âîñêîâûäåëåíèþ òåñíåéøèì îáðàçîì ñâÿçàíû ñ ôèçèîëîãè÷åñêèì ñîñòîÿíèåì âîñêîâûäåëèòåëüíûõ æåëåç, ñîñòîÿíèåì ñåìüè è ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû (ãëàâíûì îáðàçîì íàëè÷èÿ â ïðèðîäå íåêòàðà è ïûëüöû).
Âîñêîâûäåëèòåëüíûå æåëåçû ï÷åë ðàñïîëîæåíû íà ÷åòûðåõ ñòåðíèòàõ áðþøêà (êðîìå äâóõ ïåðâûõ). Ó ìàòêè è
òðóòíÿ îíè îòñóòñòâóþò. Ýòè æåëåçû ñîñòîÿò èç æåëåçèñòûõ êëåòîê ãèïîäåðìàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Ñíàðóæè
¡ 197 ¡
â êàæäîé êëåòêå æåëåçû ïîäõîäÿò òîí÷àéøèå òðàõåè, ÷òî
óêàçûâàåò íà èíòåíñèâíûé îáìåí âåùåñòâ â êëåòêàõ, âûäåëÿþùèõ âîñê.
Ñòåðíèò, ñîäåðæàùèé æåëåçó, èìååò äâà ïðîçðà÷íûõ
ó÷àñòêà õèòèíà — âîñêîâûå çåðêàëüöà.  æåëåçèñòûõ êëåòêàõ, êîòîðûìè âûñòëàíà âíóòðåííÿÿ ñòîðîíà âîñêîâûõ
çåðêàëåö, âûðàáàòûâàåòñÿ âîñê — ñëîæíîå âåùåñòâî, â
ñîñòàâ êîòîðîãî âõîäèò îêîëî 300 ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ è
ñîåäèíåíèé. Âîñê áëàãîäàðÿ åãî èçáèðàòåëüíîé ïðîíèöàåìîñòè ïðîíèêàåò ñêâîçü õèòèí è ðàçëèâàåòñÿ íà ïîâåðõíîñòè çåðêàëåö. Ïîä âëèÿíèåì áîëåå íèçêîé òåìïåðàòóðû íà
âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ïëàñòèíêè è ñîïðèêîñíîâåíèÿ ñ âîçäóõîì âîñê áûñòðî çàñòûâàåò. Â ðåçóëüòàòå îáðàçóþòñÿ
òîíêèå, ïî÷òè ïðîçðà÷íûå âîñêîâûå ïëàñòèíêè, èç êîòîðûõ ï÷åëû ñòðîÿò ñîòû.
Òàê êàê ï÷åëà èìååò âîñåìü âîñêîâûõ çåðêàëåö, òî
îäíîâðåìåííî ìîæåò ôîðìèðîâàòüñÿ âîñåìü âîñêîâûõ ïëàñòèíîê. Ñðåäíÿÿ ìàññà îäíîé âîñêîâîé ïëàñòèíêè ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,25 ìã. Äëÿ âûäåëåíèÿ 1 êã âîñêà òðåáóåòñÿ
îêîëî 4 ìëí âîñêîâûõ ïëàñòèí.
Ó ï÷åë, òîëüêî ÷òî âûøåäøèõ èç ÿ÷ååê, âîñêîâûäåëèòåëüíûå æåëåçû íå ðàçâèòû. Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ êëåòîê âîñêîâûõ æåëåç óâåëè÷èâàåòñÿ ñ âîçðàñòîì, îíà äîñòèãàåò
íàèáîëüøåãî ðàçâèòèÿ ó ï÷åë âåñåííå-ëåòíåé ãåíåðàöèè ê
12-ìó äíþ è óäåðæèâàåòñÿ íà ýòîì óðîâíå äî 18-ãî äíÿ
æèçíè. Ïîñëå ïåðåõîäà ï÷åë ê ïîëåâûì ðàáîòàì êëåòêè
âîñêîâûäåëèòåëüíûõ æåëåç äåãåíåðèðóþò è ê 21-ìó äíþ
æèçíè äîñòèãàþò óðîâíÿ ðàçâèòèÿ 1–3 äíåé. Ó ñòàðîé ï÷åëû îíè óæå íå îòëè÷àþòñÿ îò ñîñåäíèõ êëåòîê ãèïîäåðìû.
Ï÷åëû-ñáîðùèöû íåêòàðà è ïûëüöû â íîðìå âîñêà íå
âûäåëÿþò è íå ñòðîÿò ñîòû, îäíàêî èçâåñòíî, ÷òî æåëåçû
ó íèõ ñïîñîáíû ê âòîðè÷íîìó ðàçâèòèþ çà ñ÷åò æèðîâîãî
òåëà, õîòÿ óæå íèêîãäà íå äîñòèãàþò òàêîãî óðîâíÿ, êàê ó
ìîëîäûõ ï÷åë. Âñëåäñòâèå ýòîãî ëåòíûå (ïîëåâûå) ï÷åëû
çíà÷èòåëüíî ìåíüøå âûäåëÿþò âîñêà, è èõ âîçìîæíîñòè
ïî ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ âåñüìà îãðàíè÷åíû.
Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ, ñêëàäûâàþùèõñÿ â ñåìüå (áîëüøàÿ ÷èñëåííîñòü ðàçíîâîçðàñòíûõ ï÷åë, îáèëüíîå ïèòàíèå ìåäîì è ïåðãîé, íàëè÷èå ïðèíîñà íåêòàðà è
ïûëüöû èç ïðèðîäû), âîñêîâûå ïëàñòèíû, ïî äâå íà êàæäîì ñòåðíèòå, ìîæíî îáíàðóæèòü ó ï÷åëû 3–5-äíåâíîãî
âîçðàñòà.
¡ 198 ¡
Ñïîñîáíîñòü ê âîñêîâûäåëåíèþ ó ï÷åë ðàçíûõ ïîðîä íå
îäèíàêîâà. Íàèáîëåå ðàçâèòû æåëåçû ó ï÷åë èòàëüÿíñêîé
ïîðîäû. Ñðåäíåðóññêèå ï÷åëû ïî ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ýòèõ
æåëåç çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó ï÷åëàìè èòàëüÿíñêîé è ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîä. Îäíàêî
ï÷åëû ñðåäíåðóññêîé ïîðîäû èìåþò áîëüøóþ ïëîùàäü âîñêîâûõ çåðêàëåö, ÷åì ï÷åëû èòàëüÿíñêîé è ñåðîé ãîðíîé
êàâêàçñêîé ïîðîä. Ó ï÷åë èòàëüÿíñêîé è ñðåäíåðóññêîé
ïîðîä âîñêîâûäåëèòåëüíûå æåëåçû ôóíêöèîíèðóþò äîëüøå, ÷åì ó ï÷åë ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû. Íàèáîëüøàÿ âîñêîïðîäóêòèâíîñòü ó ï÷åë èòàëüÿíñêîé ïîðîäû.
Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ âîñêîâûäåëèòåëüíûõ æåëåç ó ï÷åë çàâèñèò íå òîëüêî îò ñîñòîÿíèÿ ñåìüè è ïîðîäû ï÷åë, èõ
âîçðàñòà è ïèòàíèÿ, íî è îò ñåçîííûõ óñëîâèé. Îñåíüþ äàæå
ó ìîëîäûõ ï÷åë îíè íå äîñòèãàþò òàêîãî ðàçâèòèÿ, êîòîðîå
íàáëþäàåòñÿ â âåñåííå-ëåòíåå âðåìÿ. Ó ï÷åë îñåííåé ãåíåðàöèè âîñêîâûäåëèòåëüíûå æåëåçû çíà÷èòåëüíî äîëüøå ñîõðàíÿþò ñâîþ àêòèâíîñòü. Ïîä âëèÿíèåì íà÷àâøåãîñÿ ìåäîñáîðà îíè ñïîñîáíû ïðèñòóïèòü ê âîñêîâûäåëåíèþ.
Âî âðåìÿ çèìîâêè âîñêîâûäåëèòåëüíûå æåëåçû íàõîäÿòñÿ â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ è âîñêà íå âûäåëÿþò.
Ï÷åëû, âûäåëÿþùèå âîñê, ñîåäèíÿþòñÿ â öåïî÷êè è
âèñÿò íà ñòðîÿùèõñÿ ñîòàõ. Ýòè öåïî÷êè ÷àñòî ðàñïîëàãàþòñÿ ïîïàðíî, îáðàçóÿ íå÷òî âðîäå ãèðëÿíäû. Öåïî÷êè
ïðåäîïðåäåëÿþò ôîðìó ñîòà, ÿâëÿÿñü äëÿ íåãî êàê áû ìàòðèöåé.
Ñ ïîìîùüþ ùåòî÷åê çàäíèõ íîã ïëàñòèíêè èçûìàþòñÿ
ñ âîñêîâûõ çåðêàëåö, ïåðåäàþòñÿ äðóãèì ï÷åëàì èëè ïîäõâàòûâàþòñÿ ïåðåäíèìè íîãàìè, à îòòóäà çàáèðàþòñÿ ìàíäèáóëàìè (æâàëàìè). Ï÷åëû, ñòðîÿùèå ñîò, âûäåëÿþò îñîáîå âåùåñòâî, ðàñòâîðÿþùåå âîñê, áëàãîäàðÿ ÷åìó âîñêîâûå ïëàñòèíêè ïðè ñòðîèòåëüñòâå ñîòîâ ñïàèâàþòñÿ â îäíî
öåëîå. Ôåðìåíò ñåêðåòèðóåòñÿ âåðõíå÷åëþñòíûìè æåëåçàìè ðàáî÷èõ ï÷åë. Îí ëåòó÷, ïîýòîìó ðàçìÿã÷åííûé âîñê
íà âîçäóõå áûñòðî çàñòûâàåò. Â çîíå ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ
ï÷åëû ïîääåðæèâàþò òåìïåðàòóðó íå íèæå 35°Ñ. Ïðè ïîâûøåííîé òåìïåðàòóðå âîñê áîëåå ïëàñòè÷åí, ï÷åëàì åãî
çíà÷èòåëüíî ëåã÷å ðàçðûõëÿòü æâàëàìè.
Íà ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ ï÷åëàìè îêàçûâàåò âëèÿíèå
îñâåùåííîñòü.  òåìíîòå ï÷åëû íà÷èíàþò ñòðîèòü ñîò óæå
÷åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ. Ïðè ÿðêîì äíåâíîì ñâåòå ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ íå íà÷èíàåòñÿ íà ïðîòÿæåíèè íåñêîëüêèõ
¡ 199 ¡
íåäåëü. Îäíàêî ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ, íà÷àâøååñÿ â òåìíîòå, ïðîäîëæàåòñÿ äàëåå è ïðè äíåâíîì îñâåùåíèè.
Âíà÷àëå ï÷åëû ñòðîÿò äíî ÿ÷åéêè, çàòåì ïî êðàþ äíà,
èìåþùåìó î÷åðòàíèÿ øåñòèóãîëüíèêà, ñ îáåèõ ñòîðîí îòñòðàèâàþò áîêîâûå ãðàíè ÿ÷ååê.  ðåçóëüòàòå ñîîðóæàåòñÿ ñîò ñ îáùèì âåðòèêàëüíûì ñðåäîñòåíèåì è ðÿäàìè ÿ÷ååê ïî åãî îáåèì ñòîðîíàì.
Íàïðàâëåíèå, â êîòîðîì ï÷åëû îòñòðàèâàþò ñîòû, îïðåäåëÿåòñÿ ìàãíèòíûì ïîëåì Çåìëè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ï÷åëû
ìîãóò âîñïðèíèìàòü ñèëó è íàïðàâëåíèå ìàãíèòíûõ ïîëåé.
Ôàêòîðû, âëèÿþùèå íà âîñêîâûäåëåíèå è ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ ï÷åëàìè. Çàâèñèìîñòü âîñêîâûäåëåíèÿ ï÷åë îò
ìåäîñáîðà. Ñòðîèòåëüñòâî íîâûõ ñîòîâ è âîñêîâûäåëåíèå
íàõîäèòñÿ â òåñíåéøåé çàâèñèìîñòè îò íàëè÷èÿ â ïðèðîäå
ñâåæåãî íåêòàðà è ïûëüöû è óðîâíÿ ïðèíîñà èõ â óëåé.
 ïåðèîä ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ ìåäîñáîðà â ïðèðîäå ï÷åëû íå
ïðîäóöèðóþò âîñêà è íå ñòðîÿò ñîòû. Íàëè÷èå â ãíåçäå
îãðîìíîãî êîëè÷åñòâà ñëîæåííîãî â ñîòû è çàïå÷àòàííîãî
ìåäà íå îêàçûâàåò çàìåòíîãî âëèÿíèÿ íà ïðîöåññ âîñêîâûäåëåíèÿ. Ï÷åëû îáèëüíî âûäåëÿþò âîñê è ñòðîÿò ñîòû òîëüêî òîãäà, êîãäà â óëåé ïîñòóïàåò ñâåæèé íåêòàð è ïûëüöà.
Ñ îêîí÷àíèåì ìåäîñáîðà ñòðîèòåëüíûå ðàáîòû â ãíåçäå ïðåðûâàþòñÿ äî âåñíû ñëåäóþùåãî ãîäà. Òàêàÿ îñîáåííîñòü â
ïîâåäåíèè ï÷åë ñåìüè ïðè ñòðîèòåëüñòâå ñîòîâ âûðàáîòàëàñü è íàñëåäñòâåííî çàêðåïèëàñü, êàê ìåõàíèçì, ïîçâîëÿþùèé ýêîíîìíî ðàñõîäîâàòü êîðìîâûå çàïàñû, çàãîòîâëåííûå
è ñëîæåííûå â ãíåçäå íà íåáëàãîïðèÿòíûé ïåðèîä æèçíè.
Ã. Ô. Òàðàíîâ (1936) ïðîâåë öåëóþ ñåðèþ îïûòîâ ïî
âûÿâëåíèþ çàâèñèìîñòè âîñêîâûäåëåíèÿ ï÷åë ñåìüè îò
óðîâíÿ ïðèíîñà íåêòàðà â óëåé. Îïûò ïðîâåäåí íà îäíîðîäíûõ ïî ñèëå è ñîñòîÿíèþ ñåìüÿõ ìàññîé ïî 0,5 êã,
êîòîðûå áûëè ñïåöèàëüíî ñôîðìèðîâàíû èç ìîëîäûõ ï÷åë.
Ï÷åëàì ñåìåé áûëè ïîäñàæåíû ïîëíîöåííûå ïëîäíûå
ìàòêè, äàíà ïåðãà è ïîäñòàâëåíû ðàìêè, èç êîòîðûõ ïîî÷åðåäíî ñâåðõó è ñíèçó âûðåçàëè îäíó òðåòü ñîòà. Ï÷åëû
ïîëó÷àëè òðè ðàçà â äåíü 50%-íûé ñàõàðíûé ñèðîï â
ðàçíûõ êîëè÷åñòâàõ — îò 25 äî 1000 ã. Âíîâü îòñòðîåííûå ñîòû â òå÷åíèå ìåñÿöà (÷åðåç êàæäûå 3 äíÿ) âûðåçàëè
è âçâåøèâàëè. Âûêîðìëåííûé ðàñïëîä îòáèðàëè è ïåðåäàâàëè â íåîïûòíûå ñåìüè, ÷òîáû îöåíèòü áèîëîãè÷åñêèé
ïîòåíöèàë èìåííî ýòèõ (îïûòíûõ) ï÷åë. Çà âñå âðåìÿ èç
ðàìîê, âçÿòûõ îò ïîäîïûòíûõ ñåìåé, âîñê âûðåçàëè 18 ðàç.
¡ 200 ¡
1234562787
12342567898 8 89 5 5 3 23 2 429 835
23 582 5 98 42
388
29 8352
23 582 42
5 98 3 4 29 8352
567898 22 5234
5 387 8 38 123242
452
64782
9232 2
5 2
6 782
5232 2
1
2
8 7 2
623282
45 2
11 7 2
2321 2
2
19 7 2
2
155762
11232142
5
192321 2
65 2
152321 2
1
1 17 2
2
1
4 5752
Îòìå÷åíî, ÷òî âûäåëåíèå âîñêà âîçðàñòàåò ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíî êîëè÷åñòâó êîðìà, ïîëó÷àåìîãî ñåìüåé â
ñóòêè (òàáë. 8).
Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî åæåäíåâíîå óâåëè÷åíèå ïîñòóïèâøåãî êîëè÷åñòâà êîðìà íà 200 ã ïîâûøàåò âîñêîâûäåëåíèå ó ï÷åë íà 35 ã. Ïîëó÷åííûå äàííûå ïîçâîëèëè ðàññ÷èòàòü, ÷òî åñëè ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ ïîëó÷àåò â èçîáèëèè
êîðì, òî 1 êã ï÷åë çà ñâîþ æèçíü ñïîñîáåí äàòü îêîëî
0,5 êã âîñêà, à âñÿ ïîëíîöåííàÿ ñåìüÿ çà ñåçîí — äî 7,5 êã
âîñêà. Ýòó öèôðó ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê âåðõíèé áèîëîãè÷åñêèé ïîòåíöèàë ñåìüè ï÷åë ïî âîñêîâûäåëåíèþ.
Òàêîå êîëè÷åñòâî âîñêà îò ñåìüè ïîëó÷èòü ïðàêòè÷åñêè
íåâîçìîæíî, òàê êàê çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ï÷åë âûâîäèòñÿ
ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè ìåäîñáîðà, êîãäà ï÷åëû âîâñå íå
ïðîäóöèðóþò âîñê. Â ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î òîì,
÷òî îò êàæäîé óñïåøíî ïåðåçèìîâàâøåé ñèëüíîé ñåìüè
áûëî ïîëó÷åíî â óñëîâèÿõ Àðìåíèè â ñðåäíåì ïî 11 êã
âîñêà (À. Ë. Ãóñåëüíèêîâ, 1948).
 ïåðèîä íåáîëüøîãî, ïîääåðæèâàþùåãî ìåäîñáîðà (äî
1 êã â äåíü) âûäåëåíèå âîñêà íå ñíèæàåò ëåòíîé ðàáîòû
ï÷åë ïî ñáîðó íåêòàðà. Ï÷åëû, âûëåòàþùèå çà íåêòàðîì è
ïûëüöîé, èìåþò äåãåíåðèðîâàííûå âîñêîâûäåëèòåëüíûå
æåëåçû, îíè íåñïîñîáíû ê âûäåëåíèþ âîñêà.
Ñ íàñòóïëåíèåì ãëàâíîãî ìåäîñáîðà (ñâûøå 1 êã â
äåíü), âûäåëåíèå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà âîñêà îòâëåêàåò
÷àñòü ï÷åë îò ïðèíîñà è ïåðåðàáîòêè íåêòàðà, ïîýòîìó â
ýòî âðåìÿ íå ñëåäóåò ìàêñèìàëüíî çàãðóæàòü ï÷åë ðàáîòîé
¡ 201 ¡
ïî ñòðîèòåëüñòâó áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ñîòîâ. Äëÿ ðàçìåùåíèÿ âíîñèìîãî íåêòàðà è åãî ïåðåðàáîòêè ñåìüÿ äîëæíà
èìåòü äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ãîòîâûõ ñîòîâ.
Îãðîìíîå çíà÷åíèå äëÿ óñèëåííîãî ñåêðåòèðîâàíèÿ âîñêà ï÷åëàìè èìååò íàëè÷èå â ñåìüå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà
áåëêîâîãî êîðìà — ïûëüöû èëè ïåðãè.
Âîñêîâûäåëåíèå ï÷åë ñâÿçàíî ñî çíà÷èòåëüíûìè çàòðàòàìè áåëêîâîãî êîðìà. Ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè áåëêîâîãî êîðìà â ãíåçäå è â ïðèðîäå ï÷åëû íå ïðîäóöèðóþò
âîñê è íå ñòðîÿò ñîòû. Í. Ì. Êóëàãèí (1919) ïîñòàâèë
èíòåðåñíûé îïûò ïî âûÿâëåíèþ âëèÿíèÿ áåëêîâîãî êîðìà
íà âîñêîâûäåëåíèå. Áûëà ñôîðìèðîâàíà ñåìüÿ èç èíêóáèðîâàííûõ ìîëîäûõ ï÷åë â êîëè÷åñòâå 1,4 êã. Ï÷åëû áûëè
ïîñàæåíû â óëåé ñ ïëîäíîé ìàòêîé. Ñåìüå ï÷åë òðèæäû
äàâàëè ïî 1,2 êã ìåäà; ï÷åëû áûñòðî çàáèðàëè ìåä, íî
ïîñòðîåê èç âîñêà íå îòìå÷åíî. Íà ñòåðíèòàõ ï÷åë íå áûëî
îáíàðóæåíî âîñêîâûõ ïëàñòèíîê. Çàòåì ñåìüå áûëà äàíà
ïåðãà, ñìåøàííàÿ ñ ìåäîì â âèäå ïàñòû. Ï÷åëû áûñòðî
çàáèðàëè êîðì è íà ñëåäóþùèé äåíü â ãíåçäå áûëî îòìå÷åíî íà÷àëî ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ. Îïûò áûë ïîâòîðåí äâàæäû è ðåçóëüòàòû áûëè îäèíàêîâûìè.
Ó ï÷åë, íàõîäèâøèõñÿ íà ÷èñòî óãëåâîäíîé äèåòå, âîñêîâûäåëèòåëüíûå æåëåçû ðàçâèâàþòñÿ ñëàáî, è îíè ïðîäóöèðóþò çíà÷èòåëüíî ìåíüøå âîñêà, ÷åì ï÷åëû, ïîòðåáëÿâøèå áåëêîâóþ ïèùó.
Ïðè óñèëåííîì âûäåëåíèè âîñêà è ñòðîèòåëüñòâå ñîòîâ ï÷åëû ïîòðåáëÿþò çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïûëüöû.
Êðèâàÿ ïîñòóïëåíèÿ ñâåæåé ïûëüöû â óëåé ïðàêòè÷åñêè
ïîâòîðÿåò êðèâóþ âûäåëåíèÿ âîñêà ï÷åëàìè (ñ óâåëè÷åíèåì ïðèíîñà ïûëüöû â óëåé âîçðàñòàëî è âîñêîâûäåëåíèå).
Âîñêîâûäåëåíèå ï÷åë ñâÿçàíî ñî çíà÷èòåëüíûì ðàñõîäîì áåëêà îðãàíèçìîì.  ñïåöèàëüíîì îïûòå áûëî ïðîñëåæåíî èçìåíåíèå ñîäåðæàíèÿ áåëêà â îðãàíèçìå ï÷åë â ñâÿçè
ñ âûïîëíÿåìûìè èìè ðàáîòàìè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè âûðàùèâàíèè ï÷åëàìè ðàñïëîäà ñîäåðæàíèå áåëêà â èõ îðãàíèçìå ñíèæàåòñÿ â òå÷åíèå 15 äíåé íà 4,7%, à ïðè âûäåëåíèè âîñêà ðàñõîä áåëêà çà òî æå âðåìÿ äîõîäèò äî 20,1%,
ò. å. â 4,3 ðàçà âûøå, ÷åì ïðè âûðàùèâàíèè ðàñïëîäà.
Ó ï÷åë, íå âûïîëíÿâøèõ ðàáîò ïî ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ
è íå ó÷àñòâóþùèõ â êîðìëåíèè ëè÷èíîê, çà òîò æå îòðåçîê âðåìåíè ñíèæåíèå áåëêà â îðãàíèçìå ñîñòàâèëî âñåãî
ëèøü 2,8%.
¡ 202 ¡
Ïðèâåäåííûå äàííûå óêàçûâàþò íà íåâåðîÿòíî áîëüøóþ ïîòðåáíîñòü ï÷åë â áåëêå ïðè óñèëåííîì âûäåëåíèè
âîñêà.
Âëèÿíèå ñèëû ñåìüè íà âîñêîâûäåëåíèå. Íàèáîëåå èíòåíñèâíî ñåêðåòèðóåòñÿ âîñê â ñèëüíûõ ï÷åëèíûõ ñåìüÿõ, ñîñòîÿùèõ èç åñòåñòâåííî ñëîæèâøèõñÿ ðàçíîâîçðàñòíûõ ï÷åë. Ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ñåìüè îò 0,5 äî 4 êã êîëè÷åñòâî âûäåëÿåìîãî åþ âîñêà çàêîíîìåðíî âîçðàñòàåò
(òàáë. 9). Ñëåäîâàòåëüíî, ÷åì áîëüøå ñåìüÿ, òåì áîëüøå
äàåò îíà íå òîëüêî ìåäà, íî è âîñêà.
Ñèëüíàÿ ñåìüÿ â òå÷åíèå âåñåííå-ëåòíåãî ñåçîíà áåç
îñîáîãî íàïðÿæåíèÿ ìîæåò âûäåëèòü è èñïîëüçîâàòü äëÿ
ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ 2 êã âîñêà è áîëåå. Ïîýòîìó âåñü ïåðèîä âîñêîâûäåëåíèÿ ï÷åëîâîäû äîëæíû èñïîëüçîâàòü öåëèêîì äëÿ îòñòðîéêè ñîòîâ è íàêîïëåíèÿ âîñêà íà ïàñåêå.
Âîñêîâûäåëåíèå ï÷åë âîçðàñòàåò ïðîïîðöèîíàëüíî ñèëå
ñåìüè òîëüêî ëèøü äî 2 êã. Ïðè äàëüíåéøåì ðîñòå ñåìüè
(äî 5 êã) îíî âîçðàñòàåò, íî ìåäëåííî ñ óâåëè÷åíèåì ñèëû
ñåìüè ñâûøå 5 êã íàðàñòàíèå âîñêîâûäåëåíèÿ ïðåêðàùàåòñÿ.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî êîëè÷åñòâî âîñêà, âûäåëåííîãî çà
îäèí è òîò æå ïðîìåæóòîê âðåìåíè, ïðîïîðöèîíàëüíî ÷èñëó
ìîëîäûõ ï÷åë â ñåìüÿõ.
Òàêàÿ òåñíàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó êîëè÷åñòâîì ìîëîäûõ ï÷åë â ñåìüå è âîñêîâûäåëåíèåì îáóñëîâëåíà òåì, ÷òî èìåííî ìîëîäûå ï÷åëû ñ 12 ïî 18-é äåíü
æèçíè âûäåëÿþò íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âîñêà.
Êîëè÷åñòâî âîñêà, äîáàâëÿåìîå ïðè îòñòðîéêå âîùèíû, òàêæå çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà ï÷åë â ñåìüå.  ñèëüíûõ
ñåìüÿõ ï÷åëû ê âîùèíå äîáàâëÿþò â ñðåäíåì 36,6% âîñêà,
ñðåäíåé ñèëû — 29%, à â ñëàáûõ — ëèøü 22,7%.
1234567892 927
1234567892
563
9 766 1234562787
963622 563 4 766 3452 743
6362 927
69
28
9822
28
9 766
76
563
766 563
1234
567254
565264
565284
353294
4
833264
7 1264
8 52 4
8 52 4
54
392 4
95 294
9 7274
886264
74
9254
1 82 4
186284
7892 4
84
757254
4
557274
771294
¡ 203 ¡
Âîñêîâûäåëåíèå è âûðàùèâàíèå ðàñïëîäà. Ïåðèîä, â
òå÷åíèå êîòîðîãî ï÷åëû âûäåëÿþò îñíîâíîå êîëè÷åñòâî
âîñêà, ñîâïàäàåò ñî âðåìåíåì âûðàùèâàíèÿ îñíîâíîãî êîëè÷åñòâà ðàñïëîäà.  ñâÿçè ñ ýòèì âîçíèêàåò âîïðîñ: êàêîâà âçàèìîñâÿçü ìåæäó âîñêîâûäåëåíèåì ï÷åë è âûêàðìëèâàíèåì èìè ëè÷èíîê?
Çàâèñèìîñòü âîñêîâûäåëåíèÿ îò âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà áûëà âïåðâûå îáíàðóæåíà àêàäåìèêîì Í. Ì. Êóëàãèíûì (1919). Îí îáðàòèë âíèìàíèå íà òî, ÷òî èíòåíñèâíîñòü âûäåëåíèÿ âîñêà çàâèñèò îò ðàçâèòèÿ ñåìüè. Ïîçæå
ñòàëî èçâåñòíî, ÷òî ãëîòî÷íûå æåëåçû íàèáîëåå ðàçâèòû ó
ìîëîäûõ ï÷åë â âîçðàñòå 9–12 äíåé, çàíÿòûõ âîñïèòàíèåì
ðàñïëîäà. Ñóùåñòâóåò òåñíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó ñòåïåíüþ
ðàçâèòèÿ æåëåç è êîëè÷åñòâîì ðàñïëîäà â ñåìüå. Ó áîëüøåé ÷àñòè ñòàðûõ ë¸òíûõ ï÷åë â âîçðàñòå 20 äíåé è ñòàðøå ãëîòî÷íûå æåëåçû ïî ñâîåìó ìîðôîëîãè÷åñêîìó è ãèñòîëîãè÷åñêîìó ñòðîåíèþ ñõîäíû ñ æåëåçàìè îäíîäíåâíûõ
ï÷åë. Òàêèì îáðàçîì, âîçðàñòíûå èçìåíåíèÿ â ìîðôîëîãèè ãëîòî÷íûõ è âîñêîâûäåëèòåëüíûõ æåëåç ñõîäíû. Ãèñòîëîãè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè óñòàíîâëåíî, ÷òî ó îäíèõ
è òåõ æå ðàáî÷èõ ï÷åë ãèïîôàðèíãåàëüíûå è âîñêîâûäåëèòåëüíûå æåëåçû áûâàþò îäíîâðåìåííî õîðîøî ðàçâèòû
è èíòåíñèâíî âûäåëÿþò ñåêðåò. Ñëåäîâàòåëüíî, ìîëîäûå
ðàáî÷èå ï÷åëû â ñîñòîÿíèè îäíîâðåìåííî ïðèíèìàòü ó÷àñòèå è â ñòðîèòåëüñòâå ñîòîâ è â âûðàùèâàíèè ðàñïëîäà,
ò. å. âîñêîâûäûëåíèå è êîðìëåíèå ëè÷èíîê â ï÷åëèíîé
ñåìüå — ðàáîòû âçàèìîñâÿçàííûå.
Ïî ýòîé ïðè÷èíå ïðèíöèïèàëüíî âàæíî çíàòü, â êàêîé
âçàèìîñâÿçè ýòè ôóíêöèè: íå òîðìîçèò ëè àêòèâíàÿ ðàáîòà
ïî âîñêîâûäåëåíèþ ðàáîòó ïî êîðìëåíèþ ëè÷èíîê èëè, íàîáîðîò, ñ óâåëè÷åíèåì îäíîé ðàáîòû óâåëè÷èâàåòñÿ è âòîðàÿ.
Äëÿ âûÿñíåíèÿ ýòèõ âîïðîñîâ áûëè ïîñòàâëåíû ñïåöèàëüíûå îïûòû (Ã. Ô. Òàðàíîâ, 1936). Áûëè ñôîðìèðîâàíû
òðè îäíîêèëîãðàììîâûå ñåìüè èç ìîëîäûõ ï÷åë ñ ïëîäíûìè
ìàòêàìè. Ï÷åëèíûå ñåìüè áûëè ïîìåùåíû â òàêèå óñëîâèÿ,
ïðè êîòîðûõ ï÷åëû îäíîé èç ñåìåé ìîãëè âûïîëíÿòü ãëàâíûì îáðàçîì ôóíêöèþ ïî ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ, ï÷åëû äðóãîé ñåìüè, íàîáîðîò, ñîâåðøåííî íå ìîãëè ñòðîèòü ñîòû, íî
èì áûëè ñîçäàíû âñå óñëîâèÿ äëÿ êîðìëåíèÿ ëè÷èíîê. Íàêîíåö, ï÷åëû òðåòüåé ñåìüè ìîãëè îäíîâðåìåííî è ñòðîèòü, è
êîðìèòü ëè÷èíîê. Âñå ïîäîïûòíûå ñåìüè ïîëó÷àëè îäèíàêîâîå êîëè÷åñòâî 60%-íîãî ðàñòâîðà ìåäà è ñîòîâ ñ ïåðãîé.
¡ 204 ¡
Îò ñåìåé, îäíîâðåìåííî êîðìèâøèõ ëè÷èíîê è ñòðîèâøèõ ñîòû, âîñêà ïîëó÷åíî ïðèìåðíî ñòîëüêî æå, ñêîëüêî îò ñåìåé, çàíèìàâøèõñÿ òîëüêî ñòðîèòåëüñòâîì ñîòîâ. Íå óñòàíîâëåíî ðàçëè÷èé è â êîëè÷åñòâå âûêîðìëåííîãî ðàñïëîäà: ï÷åëû, çàíèìàâøèåñÿ èñêëþ÷èòåëüíî
âûðàùèâàíèåì ðàñïëîäà, íå âûðàñòèëè åãî áîëüøå, ÷åì
îñòàëüíûå.
Ñëåäîâàòåëüíî, ñïîñîáíîñòü ê âîñêîâûäåëåíèþ è êîðìëåíèþ ëè÷èíîê íàèáîëåå ïîëíî ïðîÿâëÿåòñÿ ó ï÷åë â òåõ
ñëó÷àÿõ, êîãäà ï÷åëû îäíîâðåìåííî âûïîëíÿþò îáå ýòè
ôóíêöèè.
Ìàêñèìàëüíîå âîñêîâûäåëåíèå ïðèõîäèòñÿ íà âðåìÿ
ìàêñèìàëüíîãî êîðìëåíèÿ ëè÷èíîê. Óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà âûêàðìëèâàåìûõ ëè÷èíîê âñåãäà ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ âîñêîâûäåëåíèÿ â ñåìüÿõ. Ïðåêðàùåíèå âûêàðìëèâàíèÿ ëè÷èíîê âûçûâàåò è îñòàíîâêó âîñêîâûäåëåíèÿ.
 ï÷åëèíîé ñåìüå, êàê öåëîñòíîé âçàèìîñâÿçàííîé áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìå íå ñóùåñòâóåò ïîñòîÿííîé ãðóïïû ìîëîäûõ ï÷åë, çàíÿòûõ èñêëþ÷èòåëüíî âûäåëåíèåì âîñêà è
ñòðîèòåëüñòâîì ñîòîâ.
Ì. Ëèíäàóåð (1953), íàáëþäàÿ çà ïîâåäåíèåì ï÷åë â
íåáîëüøèõ ñåìåéêàõ, óñòàíîâèë, ÷òî ï÷åëû îäíîãî è òîãî
æå âîçðàñòà âûïîëíÿþò îäíîâðåìåííî ðàçëè÷íûå ðàáîòû
ïî óõîäó çà ãíåçäîì è ðàñïëîäîì, â ÷àñòíîñòè, ñîâìåùàÿ
êîðìëåíèå ëè÷èíîê ðàçíîãî âîçðàñòà ñ ïîñòðîéêîé ñîòîâ.
Ó òàêèõ ï÷åë íàèáîëåå ðàçâèòû êëåòêè ãëîòî÷íûõ è âîñêîâûäåëèòåëüíûõ æåëåç.
Ï÷åëû, ðàáîòàþùèå íà ñòðîÿùåìñÿ ñîòå, áåñïðåðûâíî
ìåíÿþòñÿ.  ýêñïåðèìåíòàõ, ïðè êîòîðûõ ï÷åë, ðàáîòàâøèõ íà ñòðîèòåëüñòâå ñîò, ïîìå÷àëè êðàñêîé, áûëî çàìå÷åíî, ÷òî íà ñëåäóþùèé äåíü ëèøü 3–5% ï÷åë ïðîäîëæàëè âûïîëíÿòü òó æå ôóíêöèþ, à äî 73% îêàçûâàëèñü íà
ñîòàõ ñ ðàñïëîäîì.
Ñëåäîâàòåëüíî, ìîëîäûå ï÷åëû âûïîëíÿþò ðàáîòû è
ïî êîðìëåíèþ ëè÷èíîê, è ïî ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ. ×åì
áîëüøå ï÷åëà êîðìèò ëè÷èíîê è ëó÷øå ïèòàåòñÿ, òåì îáèëüíåå îíà âûäåëÿåò âîñê. Îíà çàòåì èëè ñàìà íåïîñðåäñòâåííî ó÷àñòâóåò â ñòðîèòåëüñòâå ñîòà, èëè ïåðåäàåò îáðàçîâàâøèåñÿ ó íåå âîñêîâûå ïëàñòèíêè äðóãèì ï÷åëàì-ñòðîèòåëüíèöàì, âíîâü âîçâðàùàÿñü ê êîðìëåíèþ ëè÷èíêè.
Èçâåñòíî, ÷òî ñðåäè ï÷åë, ñòðîÿùèõ ñîòû, âñåãäà åñòü îò
23 äî 43% îñîáåé, ëèøåííûõ âîñêîâûõ ïëàñòèíîê.
¡ 205 ¡
Âëèÿíèå ìàòêè íà âûäåëåíèå âîñêà. Âûäåëÿþò âîñê è
ñòðîÿò ñîòû òîëüêî ï÷åëû èç ñåìåé ñ ìàòêàìè. Ï÷åëû èç
ñåìåé, ëèøèâøèõñÿ ìàòîê, âûäåëåíèå âîñêà è ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ ïðåêðàùàþò. Êðîìå òîãî, äëÿ èíòåíñèâíîãî âîñêîâûäåëåíèÿ ï÷åëàìè ìàòêà äîëæíà ñâîáîäíî ïåðåìåùàòüñÿ ñðåäè ï÷åë è îáÿçàòåëüíî îòêëàäûâàòü ÿéöà. Íàëè÷èå â
ñåìüå ðàçíîâîçðàñòíîãî ðàñïëîäà ïîâûøàåò âûõîä âîñêà â
ñðåäíåì íà 39,6%. Ïðè îòñóòñòâèè îòêðûòîãî ðàñïëîäà è
ìàòî÷íèêîâ, íî îáèëüíîì êîðìëåíèè ï÷åëû ñòðîÿò ãëàâíûì îáðàçîì òðóòíåâûå ÿ÷åéêè. Íàëè÷èå ïëîäíîé ìàòêè
â ñåìüå òîðìîçèò îòñòðîéêó òðóòíåâûõ ÿ÷ååê.
Èçîëÿöèÿ ìàòêè îò ï÷åë â êëåòî÷êó ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ âîñêîâûäåëåíèÿ è îòñòðîéêó ñîòîâ â ñðåäíåì íà 30%.
Íà âîñêîâûäåëåíèå ï÷åë çàìåòíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò
âîçðàñò ìàòîê. Ï÷åëû ñåìåé ñ ìîëîäûìè ìàòêàìè òåêóùåãî ãîäà âûâîäà âûäåëÿþò âîñêà íà 18% áîëüøå, ÷åì ñåìüè
ñ ïåðåçèìîâàâøèìè ìàòêàìè. Ï÷åëû ñ ìîëîäûìè ìàòêàìè, êàê ïðàâèëî, ñòðîÿò ñîòû òîëüêî ñ ï÷åëèíûìè ÿ÷åéêàìè; ÷åì ñòàðøå ìàòêà â ñåìüå, òåì áîëüøå ï÷åëû ñòðîÿò
òðóòíåâûõ ÿ÷ååê.
Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ áîëåå ïîëíîãî èñïîëüçîâàíèÿ âîñêîâûäåëèòåëüíîé ñïîñîáíîñòè ï÷åë â ñåìüå äîëæíà íàõîäèòüñÿ ìîëîäàÿ ÿéöåêëàäóùàÿ ìàòêà, äîëæåí áûòü ðàñïëîä âñåõ
âîçðàñòîâ; çàêëþ÷åíèå ìàòîê â êëåòî÷êè èëè çàìåíà ñâîåé
ìàòêè íà ÷óæóþ ñíèæàåò âûäåëåíèå âîñêà ï÷åëàìè.
Âëèÿíèå ðîåâîãî ñîñòîÿíèÿ íà âîñêîâûäåëåíèå ï÷åë.
Ï÷åëû â ñåìüÿõ, ãîòîâÿùèõñÿ ê ðîåíèþ, íå ñòðîÿò ñîòû,
òîãäà êàê ðîåâûå ï÷åëû, ò. å. êîòîðûå âûøëè ñ ðîåì, îáëàäàþò áîëüøîé ñïîñîáíîñòüþ ê âîñêîâûäåëåíèþ. Ñèëüíûé
ïîëíîöåííûé ðîé ñ ïëîäíîé ìàòêîé ïðè áëàãîïðèÿòíîé
ïîãîäå è íàëè÷èè óñòîé÷èâîãî ìåäîñáîðà â òå÷åíèå 4–6
äíåé ïîëíîñòüþ îòñòðàèâàåò âñå ãíåçäî çàíîâî (8–10 ãíåçäîâûõ ðàìîê ðàçìåðîì 435 ´ 300 ìì). Ï÷åëû ðîÿ â 5–10 ðàç
áîëüøå ïðîäóöèðóþò âîñêà, ÷åì òàêîå æå êîëè÷åñòâî ï÷åë
îáû÷íûõ ñåìåé. Ðîåâûå ï÷åëû ñòðîÿò ñîòû èñêëþ÷èòåëüíî ñ ï÷åëèíûìè ÿ÷åéêàìè.
Çàäåðæêà âîñêîâûäåëåíèÿ â ìàòåðèíñêîé ñåìüå è çàòåì áóðíàÿ ðåàëèçàöèÿ åãî â ðîå — ýòî ïðèñïîñîáèòåëüíàÿ
ðåàêöèÿ, âûðàáîòàâøàÿñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ï÷åëèíîé
ñåìüè, ê áûñòðåéøåé îòñòðîéêå ãíåçäà íà íîâîì ìåñòå.
Ýòî îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî ðîé ñîñòîèò òîëüêî èç ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûõ ï÷åë, îáëàäàþùèõ èñêëþ÷èòåëüíîé ñïî¡ 206 ¡
ñîáíîñòüþ ê âûïîëíåíèþ ëþáûõ ðàáîò, ÷åãî íåò â ñåìüÿõ
â äðóãèå ïåðèîäû èõ æèçíè. Îáû÷íî ñåìüÿ íà 50% ñîñòîèò èç ñòàðûõ ëåòíûõ ï÷åë, êîòîðûå ïðè îáû÷íûõ óñëîâèÿõ íå ñïîñîáíû íè ê âûäåëåíèþ âîñêà, íè ê êîðìëåíèþ
ëè÷èíîê. Âñå ï÷åëû ðîÿ, íàïðîòèâ, ìîáèëèçîâàíû íà ïîñòðîéêó ãíåçäà, ïîñêîëüêó äðóãèõ ðàáîò âûïîëíÿòü íå ìîãóò
(íåãäå âûðàùèâàòü ðàñïëîä, íåêóäà ñêëàäûâàòü íåêòàð).
Ìàòêà íà÷èíàåò îòêëàäêó ÿèö ïîñëå òîãî, êàê ñòåíêè ÿ÷ååê îòòÿíóòû õîòÿ áû íàïîëîâèíó (íà 5–6 ìì).
Çíàÿ âûñîêóþ ñïîñîáíîñòü ðîåâûõ ï÷åë ê âîñêîâûäåëåíèþ, ï÷åëîâîäû îáû÷íî ïîìåùàþò ê íèì â óëüè ðàìêè
ñ âîùèíîé, êîòîðûå ï÷åëû î÷åíü áûñòðî è êà÷åñòâåííî
îòñòðàèâàþò.
Ñâÿçü âîñêîâûäåëåíèÿ ï÷åë ñ íàëè÷èåì ñâîáîäíîãî ïðîñòðàíñòâà â ãíåçäå. Òåñíàÿ ñâÿçü ñåìüè ñ ãíåçäîì âûðàáîòàëà ó ï÷åë ìîùíûé èíñòèíêò îòñòðîéêè ãíåçäà (ïðè åãî
îòñóòñòâèè) è åãî âîññòàíîâëåíèÿ (ïðè ïîëíîì èëè ÷àñòè÷íîì ðàçðóøåíèè). Áåç ãíåçäà ñåìüÿ ïîãèáàåò. ×åì çíà÷èòåëüíåå íàðóøåíà öåëîñòíîñòü ãíåçäà, òåì áîëüøå ï÷åëû âûäåëÿþò âîñêà è áûñòðåå îòñòðàèâàþò ãíåçäî. Ï÷åëû,
îòñòðàèâàþùèå ãíåçäî, ïðîäóöèðóþò âîñêà â 2,3 ðàçà áîëüøå, ÷åì âîññòàíàâëèâàþùèå.
Íà âîñêîâûäåëåíèå è ñêîðîñòü îòñòðîéêè ñîòîâ ï÷åëàìè ñèëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò ìåñòî íàðóøåíèÿ öåëîñòíîñòè ãíåçäà. Òàê, ïðè ïîäðåçêå ñîòîâ ñâåðõó â ñàìîì
òåïëîì ìåñòå ãíåçäà, õàðàêòåðèçóþùåìñÿ íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûìè óñëîâèÿìè äëÿ íàðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà, âûäåëåíèå ï÷åëàìè âîñêà ïðîèñõîäèëî â 2 ðàçà èíòåíñèâíåå,
÷åì ïðè ïîäðåçêå ñîòîâ ñíèçó.
Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ ïîëíîãî èñïîëüçîâàíèÿ âîñêîâûäåëèòåëüíîé ñïîñîáíîñòè ï÷åë íåîáõîäèìî, âî-ïåðâûõ, ñîçäàâàòü â ãíåçäå ñåìüè ñâîáîäíûå ïðîñòðàíñòâà, ïðè÷åì â
íåñêîëüêèõ ìåñòàõ ãíåçäà. Ïîñëåäíåå èìååò âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ ïðèâëå÷åíèÿ ê âîñêîâûäåëåíèþ áîëüøåãî êîëè÷åñòâà ìîëîäûõ ï÷åë, ñïîñîáíûõ âûäåëÿòü âîñê. Âî-âòîðûõ,
íàðóøàòü öåëîñòíîñòü ãíåçäà â íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíîì
äëÿ ï÷åë ìåñòå — â çîíå äåÿòåëüíîñòè ìîëîäûõ ï÷åë, êîðìÿùèõ ëè÷èíîê. Ï÷åëû îñîáî ðåàãèðóþò íà íàðóøåíèå
öåëîñòíîñòè ðàñïëîäíîé ÷àñòè ãíåçäà è ñòðåìÿòñÿ êàê ìîæíî áûñòðåå âîññòàíîâèòü åãî.
Ñ íàñòóïëåíèåì áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé äëÿ ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ (òåïëàÿ ïîãîäà, äîñòàòî÷íî ñèëüíûå ñåìüè
¡ 207 ¡
11111111111111111111111111111111111111111111111111111111112345367891435 1 1
8431
99771
339781
91
1234
24
951435 1
848 3458135184 1111111
2978139 1
37316981
4
56789
4
76
4
11
1
1 4
3114
4
1 4
4
4
2314
7
444676 !
"4# $%4"77%4
1 4
1 4
4
3234
&7
1 4
4
4
1 4
( 4
4
14
47676 "4
56747
4'867#76$ 4
1
ñ áîëüøèì ÷èñëîì ìîëîäûõ ï÷åë, íàëè÷èå ìåäîñáîðà è
îáèëèå ïûëüöû â ïðèðîäå) â ñåðåäèíó ãíåçäà ñòàâÿò ïî 2–
3 è áîëüøå ðàìîê ñ âîùèíîé. Ðàìêè ñ âîùèíîé ïîìåùàþò
ìåæäó ñîòàìè ñ ðàñïëîäîì; çäåñü ï÷åëû èõ îòñòðàèâàþò
çíà÷èòåëüíî áûñòðåå è êà÷åñòâåííåå.
Íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî îáðàçîâàíèå ñâîáîäíûõ ìåñò
íå äîëæíî óìåíüøàòü ïëîùàäè ãîòîâûõ ñîòîâ äëÿ ðàñïëîäà è ðåçêî íàðóøàòü ìèêðîêëèìàò æèëèùà.
Çàòðàòû êîðìîâ íà âûäåëåíèå âîñêà. Ñóùåñòâóþò ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå è ïðîòèâîðå÷èâûå äàííûå î çàòðàòàõ
ìåäà íà ïðîèçâîäñòâî âîñêà. Òàê, åùå â áðîøþðå Í. Ì. Êóëàãèíà (1919) «Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå âîïðîñà î ðóññêîì
âîñêå» ïðèâîäÿòñÿ ñâîäíûå äàííûå îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ èññëåäîâàòåëåé î çàòðàòàõ ìåäà íà âîñêîâûäåëåíèå, êîòîðîå ñîñòàâëÿåò îò 1 äî 30 êã ìåäà íà 1 êã
âîñêà.
 áîëåå ïîçäíèõ ðàáîòàõ (Ã. Ô. Òàðàíîâ, 1936; Òîêóäà,
1955) áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ
íà âûäåëåíèå 1 êã âîñêà ï÷åëû ðàñõîäóþò 3,5–3,6 êã ìåäà.
Åñëè ï÷åëû âûäåëÿþò âîñê è ñòðîÿò ñîòû â ïðîöåññå êîðìëåíèÿ ëè÷èíîê, òî çà ñ÷åò ïîòðåáëåíèÿ ïûëüöû ðàñõîä
ìåäà óìåíüøàåòñÿ íà 30–40%.
Ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ (íèçêàÿ òåìïåðàòóðà,
îòñóòñòâèå ìåäîñáîðà è íåäîñòàòîê ïûëüöû), íàïðîòèâ,
ðàñõîä ìåäà âîçðàñòàåò â 4,5–5 ðàç.
Âî âñåõ ñòðîèòåëüíûõ ðàáîòàõ ï÷åëû òùàòåëüíî èçûñêèâàþò âîçìîæíûå ðåçåðâû âîñêà è áåðåæíî õðàíÿò, ðàñõîäóÿ âåñüìà ýêîíîìíî.
¡ 208 ¡
1 2 3 4 5 6 2 7 897
99771 179 133978191
387 13
7 16981
4
11
1
8 951
6991
4
11
1
239 7891
34 1 143591
111 4491
73 331435 1
51189 4
12334
5114
62734
5114
12714
5934
623 4
214
14
4
34
62374
2 4
7 4
52194
7 54
62354
254
7 4
52774
664
62354
254
764
12
9 9 5 1
9
786 1121
68
4
!9"
7 61
44 1
#4 11
12
4
78 7264
12
74
264
12
4
84
8
84
234
12
14
Ñòàðåíèå ñîòîâ. Ñîòû ãíåçäà â ïðîöåññå èñïîëüçîâàíèÿ èõ ï÷åëàìè äëÿ âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà ïîäâåðãàþòñÿ
çíà÷èòåëüíûì èçìåíåíèÿì. Ïîñëå êàæäîé âûâåäåííîé
ï÷åëû â ÿ÷åéêå îñòàåòñÿ ïëîòíî ïðèñòàâøèé ê ñòåíêàì è
äíó êîêîí ëè÷èíêè, à íà äîíûøêå ÿ÷åéêè — êîìî÷åê
êàëà. Ñâåòëûå ñîòû ñî âðåìåíåì ïðèîáðåòàþò êîðè÷íåâûé, à çàòåì è ÷åðíûé öâåò. Ïðè ýòîì èçìåíÿåòñÿ â íåì
òîëùèíà ñòåíîê ÿ÷ååê, èõ ôîðìà è îáúåì. Ýòè èçìåíåíèÿ
õàðàêòåðèçóþò ïðîöåññ ñòàðåíèÿ ñîòîâ. Ñâåæåîòñòðîåííûé
ñîò ðàçìåðîì 435 ´ 300 ìì âåñèò îêîëî 140 ã. Ìàññà òîãî
æå ñîòà óâåëè÷èâàåòñÿ â 2 ðàçà ïîñëå âûâîäà â íåì 6
ïîêîëåíèé, â 3 ðàçà — ïîñëå âûâîäà 17 ïîêîëåíèé.
Ïî ìåðå èñïîëüçîâàíèÿ ñîòà äëÿ âûâîäà ðàñïëîäà â
íåì ïðîèñõîäÿò çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ (òàáë. 10).
Ïî ìåðå ñòàðåíèÿ ñîò ñòàíîâèòñÿ êðåï÷å è «òåïëåå».
Êîýôôèöèåíò åãî òåïëîïðîâîäíîñòè ïàäàåò íà 76,7%
(ñ 5,61% — ó ñâåòëîãî ñîòà, äî 1,31% — ó òåìíîãî ñîòà).
Êîëè÷åñòâî âîñêà â ñòàðåþùåì ñîòå ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ è äîñòèãàåò 40–55%.
Ìàãàçèííûå ñîòû ïðè äëèòåëüíîì (â òå÷åíèå 8–10 ëåò)
óïîòðåáëåíèè ñî âðåìåíåì íåñêîëüêî òåìíåþò (ñòàíîâÿòñÿ
ñåðîâàòûìè), íî âñå åùå îñòàþòñÿ ïðèãîäíûìè äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ è ñîäåðæàò ïî÷òè 100% âîñêà.
Âåëè÷èíà ÿ÷åéêè è êà÷åñòâî ï÷åë. Âåëè÷èíà ÿ÷åéêè îêàçûâàåò çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà ìàññó íàðîæäàþùèõñÿ ï÷åë
è èõ ýêñòåðüåðíûå ïðèçíàêè. Ï÷åëû, âûâåäøèåñÿ â ÿ÷åéêàõ
ñòàðûõ ñîòîâ, èìåþò ìåíüøóþ ìàññó, ÷åì ï÷åëû, âûâåäøèåñÿ â òåõ æå ñåìüÿõ, íî â ìîëîäûõ ñîòàõ (ñì. òàáë. 11).
¡ 209 ¡
123324567894 2
74324
12345678
32678
1 2 3 4 5 6 2 7 887
2 34 4324 2 8 642673 24
8 673 4
587 94 7 34 4374
7423324
4567894
4
98
8
7!7 74
2334567894
"4
8
98
98
8
3678
9
8
8
8
3678
8
98
8
1
Ï÷åëû ñ ìåíüøåé ìàññîé õóæå ëåòàþò, ïðèíîñÿò â
óëåé ìåíüøå íåêòàðà, áîëåå ìåëêèå îáíîæêè.
Êðîìå òîãî, ñòàðûå ñîòû â ãíåçäå ñåìüè ñëóæàò èñòî÷íèêîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ èíôåêöèîííûõ è èíâàçèîííûõ áîëåçíåé.
Âîçðàñò ñîòîâ îêàçûâàåò çàìåòíîå âëèÿíèå íà óðîâåíü
çàêëåùåâàííîñòè ï÷åë. Ïðè èñïîëüçîâàíèè â ãíåçäàõ ñåìåé ñòàðûõ ñîòîâ, ïîðàæåííîñòü ï÷åë êëåùîì âàððîà âîçðàñòàåò. Ïîýòîìó ñòàðûå ñîòû ñëåäóåò ñâîåâðåìåííî âûáðàêîâûâàòü, à ãíåçäà óêîìïëåêòîâûâàòü ñâåæåîòñòðîåííûìè ñîòàìè èëè ñîòàìè, èñïîëüçîâàâøèìèñÿ äëÿ âûâîäà
ðàñïëîäà íå áîëåå 2–3 ëåò. Ðåêîìåíäóåòñÿ åæåãîäíî ñìåíÿòü ïî êðàéíåé ìåðå îäíó òðåòü ãíåçäîâûõ ñîòîâ.
Êà÷åñòâî ñîòà, åãî âîçðàñò îêàçûâàþò ñèëüíîå âëèÿíèå
íà ñêîðîñòü êðèñòàëëèçàöèè êîðìîâûõ çàïàñîâ è çèìîâêó.
 òåìíûõ ñîòàõ êîðìîâûå çàïàñû äîñòîâåðíî áûñòðåå êðèñòàëëèçóþòñÿ, ÷òî ðåçêî óâåëè÷èâàåò ÷èñëî îïîíîøåííûõ
ï÷åë, îñëàáëåíèå è ãèáåëü ñåìåé â çèìîâêå.
Îòñòðîéêà íîâûõ ñîòîâ. Èñïîëüçóåìûå ï÷åëàìè ñåìüè
ñîòû äîëæíû áûòü âûñîêîãî êà÷åñòâà, ò. å. ñ ïðàâèëüíî
îòñòðîåííûìè ï÷åëèíûìè ÿ÷åéêàìè, áåç áîëüøîãî êîëè÷åñòâà òðóòíåâûõ è âûòÿíóòûõ ÿ÷ååê, ïðèìåíÿâøèåñÿ äëÿ
âûâåäåíèÿ ðàñïëîäà íå áîëåå 2–3 ëåò, ïðî÷íûìè (íå ëîìàëèñü ïðè ïåðåâîçêå ñåìåé ï÷åë è âî âðåìÿ îòêà÷êè ìåäà).
Äëÿ îòñòðîéêè òàêèõ ñîòîâ èñïîëüçóþò âîùèíó — òîíêèå
âîñêîâûå ëèñòû, íà êîòîðûõ îòòèñíóòû ïðàâèëüíûìè ðÿäàìè äîíûøêè ï÷åëèíûõ ÿ÷ååê. Ïðî÷íîñòü ñîòîâ çàâèñèò
îò êà÷åñòâà âîùèíû (åå òîëùèíû, êà÷åñòâà âîñêà, äëèòåëüíîñòè õðàíåíèÿ, îòñóòñòâèÿ ýìóëüãèðîâàííîé âîäû è äð.),
à òàêæå îò êîëè÷åñòâà íàòÿíóòûõ ïðîâîëî÷åê â ðàìêå è åå
ðàçìåðà. Ðàçëè÷àþò òîíêóþ âîùèíó (â 1 êã 18–20 ëèñòîâ
äëÿ ãíåçäîâîé ðàìêè), ñðåäíþþ (â 1 êã 15–16 ëèñòîâ) è
¡ 210 ¡
òîëñòóþ (â 1 êã 12–13 ëèñòîâ). Òîíêàÿ âîùèíà äëÿ ãíåçäîâûõ ðàìîê 435 ´ 300 ìì íåïðèãîäíà. Åå èñïîëüçóþò òîëüêî äëÿ ðàìîê ìàãàçèííûõ íàäñòàâîê. Ëèñò âîùèíû äëÿ
ñòàíäàðòíîé ãíåçäîâîé ðàìêè èìååò ðàçìåðû 410 ´ 260 ìì,
à äëÿ ìíîãîêîðïóñíîé ðàìêè — 410 ´ 207 ìì. Âàæíî, ÷òîáû ìåæäó ïàðàëëåëüíûìè ñòîðîíàìè ÿ÷ååê âîùèíû áûëî
îäèíàêîâîå ðàññòîÿíèå (îò 5,3 äî 5,45 ìì). Ñîò, îòñòðîåííûé íà âîùèíå, ïðî÷íåå åñòåñòâåííîãî, òàê êàê ëèñò âîùèíû òîëùå è ïðî÷íåå ñðåäîñòåíèÿ åñòåñòâåííîãî ñîòà. Âîùèíó óêðåïëÿþò íà íàòÿíóòîé ìåæäó áîêîâûìè ïëàíêàìè
ðàìêè ïðîâîëîêå èëè ïðåäâàðèòåëüíî àðìèðóþò. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ðîâíîãî õîðîøåãî ñîòà ñ ÿ÷åéêàìè íîðìàëüíîé ãëóáèíû ñ îáåèõ ñòîðîí ëèñò âîùèíû óêðåïëÿþò òî÷íî ïî
ñåðåäèíå ðàìêè íà âñåì åå ïðîòÿæåíèè. Ïðåäâàðèòåëüíî íà
ðàìêó íàòÿãèâàþò ãîðèçîíòàëüíî ÷åòûðå ïðîâîëîêè: ïåðâóþ ïîä âåðõíèì áðóñêîì ðàìêè íà ðàññòîÿíèè 10 ìì îò
íåãî, îñòàëüíûå òðè — â îñòàâøåìñÿ ïðîñâåòå ðàìêè íà
ðàññòîÿíèè 85 ìì îäíà îò äðóãîé. Ïðåæäå ÷åì íàòÿíóòü
ïðîâîëîêó, â áîêîâûõ ïëàíêàõ ðàìîê øèëîì èëè ñ èñïîëüçîâàíèåì äûðîêîëà ïðîêàëûâàþò ïî ÷åòûðå îòâåðñòèÿ òî÷íî ïî ñåðåäèíå áðóñêà.  êðóïíûõ ñîâðåìåííûõ ï÷åëîôåðìàõ îòâåðñòèÿ ïðîñâåðëèâàþò â áîêîâûõ áðóñêàõ ðàìîê íà
ýëåêòðè÷åñêèõ ñòàíêàõ (ÑÓÐ-700Ì). Íàòÿãèâàíèå ïðîâîëîêè îñóùåñòâëÿþò â ñïåöèàëüíîì ñòàíêå, êîòîðûé çíà÷èòåëüíî îáëåã÷àåò ðàáîòó ï÷åëîâîäà è ïîâûøàåò ïðîèçâîäèòåëüíîñòü åãî òðóäà. Ïðîâîëîêó íåîáõîäèìî íàòÿãèâàòü äîñòàòî÷íî òóãî, íî ïðè ýòîì íå ñîãíóòü áîêîâûå ïëàíêè
ðàìêè. Âñÿ ýòà ðàáîòà âûïîëíÿåòñÿ ï÷åëîâîäîì çàáëàãîâðåìåííî, äî âûñòàâêè ñåìåé ï÷åë èç çèìîâíèêà.
Äëÿ çàêðåïëåíèÿ âîùèíû íà ïðîâîëîêå èñïîëüçóþò
øïîðó, êîòîðóþ ïðåäâàðèòåëüíî íàãðåâàþò â ãîðÿ÷åé âîäå.
Äëÿ íàâàùèâàíèÿ ðàìîê íåîáõîäèìî ëåêàëî-äîñêà ðàçìåðîì 415 ´ 265 ìì, òîëùèíîé 12 ìì, íà êîòîðîå êëàäóò
ëèñò âîùèíû. Ëèñò âîùèíû íå äîëæåí âïëîòíóþ ïðèìûêàòü ê áîêîâûì ïëàíêàì íà 1–2 ìì. Îò íèæíåãî áðóñêà
äîïóñêàåòñÿ ðàññòîÿíèå äî 10 ìì. Íåëüçÿ íàâàùèâàòü ãíåçäîâûå ðàìêè íåïîëíûìè ëèñòàìè âîùèíû.  òàêèõ ðàìêàõ ï÷åëû âíèçó îòñòðàèâàþò òðóòíåâûå ñîòû.
Çàòåì ñ ïîìîùüþ øïîðû, êîòîðàÿ ïî îêðóæíîñòè èìååò âûåìêó äëÿ ïðîâîëîêè, âîùèíó çàêðåïëÿþò ñëåäóþùèì îáðàçîì: øïîðîé ïðîêàòûâàþò ïî ïðîâîëîêå, ñëåãêà
åå ïðèæèìàÿ, ÷òîáû îíà âïàÿëàñü â âîñê.
¡ 211 ¡
Ñóùåñòâóåò åùå îäèí ñïîñîá — ýëåêòðîíàâàùèâàíèå ðàìîê. Íà ñòîë êëàäóò ðàìêó ñ ïðîâîëîêàìè, à ñâåðõó íà íåå
ëèñò âîùèíû, íà êîòîðûé ïîìåùàþò äåðåâÿííûå áðóñî÷êè,
ïëîòíî ïðèæèìàþùèìè âîùèíó ê ïðîâîëîêå. Ê êîíöàì
ïðîâîëîêè îò ïîíèæàþùåãî òðàíñôîðìàòîðà ïîäâîäÿò ýëåêòðè÷åñêèé òîê íàïðÿæåíèåì 24 Â. Èñòî÷íèêîì òîêà ìîæåò
ñëóæèòü è àâòîìîáèëüíûé àêêóìóëÿòîð íà 12 Â.  ðåçóëüòàòå ïðîâîëî÷êè ðàçîãðåâàþòñÿ è âïàèâàþòñÿ â ðàçìÿã÷åííóþ òîëùó âîñêà. Âðåìÿ ïîäà÷è òîêà îïðåäåëÿþò òàê: ïðè
ñëàáîì ðàçîãðåâå ïðîâîëî÷êè îñòàþòñÿ íàä âîùèíîé, à ïðè
áîëüøîì — ïðîðåçàþò åå. Îáû÷íî òîê ïðîïóñêàþò 1–2 ñ.
Äëÿ ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ èñïîëüçóþò ïîëíîöåííûå ñåìüè, èìåþùèå ïëîäíûõ ìàòîê, ï÷åë è ðàñïëîä âñåõ âîçðàñòîâ. Âåñíîé èõ ñòèìóëèðóþò íà âîñêîâûäåëåíèå è ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ ïîñëå äîñòèæåíèÿ ñèëû 1,2 êã (5 óëî÷åê).
Ñåìüè äîëæíû áûòü îáåñïå÷åíû êîðìîì: óãëåâîäíûì íå
ìåíåå 1 êã íà óëî÷êó ï÷åë, à áåëêîâûì — íå ìåíåå 0,3 êã.
Ãíåçäî ñåìüè ìîæíî ðàñøèðÿòü ïîñòàíîâêîé ðàìîê ñ âîùèíîé òîëüêî ïîñëå ñìåíû ïåðåçèìîâàâøèõ ï÷åë (ïðèìåðíî
÷åðåç ìåñÿö ïîñëå âûñòàâêè ñåìåé èç çèìîâíèêà) ñ íàñòóïëåíèåì áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé äëÿ ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ (íàëè÷èå ìåäîñáîðà è îáèëèå ïûëüöû â ïðèðîäå). Ñ ýòîãî âðåìåíè ï÷åëû ñåìüè íà÷èíàþò âûðàùèâàòü â 3–4 ðàçà áîëüøå
ðàñïëîäà è ñïîñîáíîñòü ï÷åë ê âîñêîâûäåëåíèþ è ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî óâåëè÷åíèþ
êîëè÷åñòâà âûðàùèâàåìîãî ðàñïëîäà, âåäü ýòî âçàèìîñâÿçàííûå ðàáîòû. Ñ ýòîãî ìîìåíòà ï÷åëèíóþ ñåìüþ ïîñòîÿííî
èñïîëüçóþò â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà âûðàùèâàíèÿ îñíîâíîãî êîëè÷åñòâà ðàñïëîäà è íàëè÷èÿ ìåäîñáîðà â ïðèðîäå íà
âîñêîâûäåëåíèè è ñòðîèòåëüñòâå ñîòîâ. ×åì áîëüøå ðàìîê ñ
âîùèíîé îòñòðîÿò ï÷åëû, òåì áîëüøå ìîæíî âûáðàêîâàòü
ñòàðûõ, íåãîäíûõ ñîòî⠗ îñíîâíîãî èñòî÷íèêà òîâàðíîãî
âîñêà. Ñ îêîí÷àíèåì ãëàâíîãî ìåäîñáîðà è íà÷àëà ïåðèîäà
èíòåíñèâíîãî íàðàùèâàíèÿ ï÷åë ê çèìîâêå ïîñòàíîâêó ðàìîê ñ âîùèíîé â ãíåçäî ñåìüè ïðåêðàùàþò.
Îïòèìàëüíûé ïåðèîä èñïîëüçîâàíèÿ ï÷åë ñåìüè íà âîñêîâûäåëåíèè è èíòåíñèâíîì ñòðîèòåëüñòâå ñîòîâ äëÿ öåíòðàëüíûõ îáëàñòåé Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè ñîñòàâëÿåò îêîëî
80 äíåé (ñ ñåðåäèíû ìàÿ äî íà÷àëà àâãóñòà).
Ïåðâûì ñèãíàëîì ï÷åëîâîäó ê ïîñòàíîâêå â ñåìüþ ðàìîê ñ âîùèíîé ñëóæèò «ïîáåëêà ñîòîâ» — íà÷àëî îáíîâëåíèÿ ãíåçäà ï÷åëàìè, êîòîðîå ïðîÿâëÿåòñÿ ñ ìîìåíòà ïî¡ 212 ¡
ÿâëåíèÿ â ïðèðîäå õîòÿ áû íåáîëüøîãî ìåäîñáîðà. Ïðè
ïîëíîì îòñóòñòâèè ìåäîñáîðà, ÷òî ÷àùå âñåãî áûâàåò â öåíòðàëüíûõ îáëàñòÿõ Ðîññèè â èþíå, â ïåðèîä îò êîíöà öâåòåíèÿ ñàäîâ äî íà÷àëà ìåäîñáîðà ñ ëóãîâ (ñ êîíöà ìàÿ äî
ñåðåäèíû èþíÿ), ï÷åëèíûå ñåìüè äîëæíû ïîëó÷àòü ñòèìóëèðóþùóþ óãëåâîäíóþ ïîäêîðìêó (50%-íûé ðàñòâîð ñàõàðîçû). Ïîäêîðìêà îáåñïå÷èâàåò âîñêîâûäåëåíèå è ñòðîèòåëüñòâî ñîòîâ è ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ íàðàùèâàíèÿ
ï÷åë ê ìåäîñáîðó â ñðåäíåì íà 15%. Ïîäêîðìêó ïðîâîäÿò
åæåäíåâíî èëè ÷åðåç äåíü ïî 0,3–0,5 êã ñàõàðà.
 êà÷åñòâå ñòèìóëèðóþùåé ïîäêîðìêè ìîæíî èñïîëüçîâàòü êàíäè. Òåñòî ïî 1,0–1,5 êã ðàçìèíàþò â ëåïåøêè
òîëùèíîé 2–3 ñì è êëàäóò íà ñåòêó íåïîñðåäñòâåííî íà
âåðõíèå áðóñêè ðàìîê ñ ðàñïëîäîì. Ìåäîâûé çàïàõ òåñòà
áûñòðî ïðèâëåêàåò ï÷åë, è îíè íà÷èíàþò çàáèðàòü åãî
ñíèçó ÷åðåç îòâåðñòèÿ â ðåøåòêå, òàê è ñ áîêîâ.
Èñïîëüçîâàíèå ïîäêîðìêè ïîëíîñòüþ ñåáÿ îêóïàþò äîïîëíèòåëüíîé ïðîäóêöèåé, ïîëó÷àåìîé îò ñåìåé â âèäå
ìåäà, âîñêà è áîëåå âûñîêèì êà÷åñòâîì ï÷åëèíûõ ñåìåé.
Äëÿ îòñòðîéêè ñîòîâ ðàìêè ñ âîùèíîé ñòàâÿò â óëåé
ïðè ðàñøèðåíèè ãíåçä, ïîñòàíîâêå êîðïóñîâ è ìàãàçèíîâ
è ôîðìèðîâàíèè íîâûõ ñåìåé (îòâîäêîâ).
Ïðè ïåðâîì ðàñøèðåíèè ãíåçä ñëàáûì ñåìüÿì äàþò ïî
îäíîé, à ñèëüíûì — ïî äâå ðàìêè ñ âîùèíîé.  âåñåííèé
ïåðèîä, êîãäà ïîãîäíûå óñëîâèÿ íå ñòàáèëüíû è âîçìîæíû âîçâðàòíûå ïîõîëîäàíèÿ, ðàìêè ñ âîùèíîé óñòàíàâëèâàþò ñíà÷àëà ðÿäîì ñ ïîñëåäíèì ñîòîì, ñîäåðæàùèì ðàñïëîä. Îòñòðîåííûå è çàïîëíåííûå ÿéöàìè ñîòû ïåðåíîñÿò
â ñåðåäèíó ãíåçäà, à íà èõ ìåñòî ñòàâÿò íîâûå ñ âîùèíîé.
Ðàìêè ñî ñòàðûìè ñîòàìè ïîñòåïåííî îòòåñíÿþò íà êðàÿ,
ãäå ñ íàñòóïëåíèåì ìåäîñáîðà îíè îñâîáîæäàþòñÿ îò ðàñïëîäà è ìîãóò áûòü âûáðàêîâàíû.
 ïåðèîä áëàãîïðèÿòíûõ ïîãîäíûõ óñëîâèé ï÷åëû íàèáîëåå áûñòðî è êà÷åñòâåííî îòñòðàèâàþò äàííóþ èì âîùèíó ïðè ðàçìåùåíèè åå ìåæäó ñîòàìè ñ ðàñïëîäîì (ïîñòàíîâêà âîùèíû íà «ðàçðûâ» ãíåçäà). Ýòî ïðîèñõîäèò ïî
ñëåäóþùèì ïðè÷èíàì:
n ïîñòàíîâêà ðàìîê ñ âîùèíîé ìåæäó ñîòàìè ñ ðàñïëîäîì îáåñïå÷èâàåò «ðàçðûâ» ãíåçäà â íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíîì äëÿ ï÷åë ìåñòå, ÷òî âûíóæäàåò èõ áûñòðî
âîññòàíîâèòü öåëîñòíîñòü ãíåçäà äëÿ îáåñïå÷åíèÿ îïòèìàëüíûõ óñëîâèé ìèêðîêëèìàòà â çîíå ðàñïëîäà;
¡ 213 ¡
n ðàìêè ñ âîùèíîé ñðàçó æå ïîïàäàþò â çîíó äåÿòåëüíîñòè ìîëîäûõ ï÷åë, êîðìÿùèõ ëè÷èíîê è îäíîâðåìåííî âûäåëÿþùèõ âîñê;
n ðàìêè ñ âîùèíîé ñðàçó æå ïîïàäàþò â îáëàñòü îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè, íåîáõîäèìîé äëÿ
âûïîëíåíèÿ ôóíêöèé ïî âîñêîâûäåëåíèþ è ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ.  çîíå ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ ï÷åëû ïîääåðæèâàþò òåìïåðàòóðó îêîëî 35°Ñ (âîñê ïðè òàêîé òåìïåðàòóðå ðàçìÿã÷àåòñÿ).
Âî âðåìÿ ãëàâíîãî ìåäîñáîðà ðàìêè ñ âîùèíîé ðàçìåùàþò âî âòîðûõ êîðïóñàõ èëè ìàãàçèííûõ íàäñòàâêàõ ïîî÷åðåäíî ìåæäó ãîòîâûìè ñîòàìè. Ðàìêè ñ âîùèíîé íèêîãäà
íåëüçÿ ñòàâèòü ïîäðÿä (òàê êàê ëèñòû âîùèíû ïîä òÿæåñòüþ ï÷åë íåðåäêî îáðûâàþòñÿ), à òàêæå êðîþùèìè â ãíåçäå — ï÷åëû êðàéíå íåîõîòíî è ìåäëåííî èõ îòñòðàèâàþò.
Ïî ìåðå îòñòðîéêè ñîòîâ ñåìüÿì ïîñòîÿííî ïîäñòàâëÿþò íîâûå ðàìêè ñ âîùèíîé. Ïðè õîðîøèõ óñëîâèÿõ âîñêîâûäåëåíèÿ ñèëüíûå ñåìüè îòñòðàèâàþò ñîòîâ áîëüøå,
÷åì èì òðåáóåòñÿ äëÿ ðàñøèðåíèÿ ãíåçäà. Åñëè òàêèì
ñåìüÿì ïî ìåðå îòñòðîéêè äàâàòü âñå íîâûå ðàìêè ñ âîùèíîé, ãíåçäî îêàæåòñÿ ñëèøêîì ðàñøèðåííûì, êðàéíèå
ñîòû íå áóäóò ïîêðûòû ï÷åëàìè. Åñëè æå ðàìêè äîáàâëÿòü òîëüêî ïî ìåðå ðîñòà ñåìüè, òî áóäåò ñäåðæèâàòüñÿ
áèîëîãè÷åñêèé ïîòåíöèàë ï÷åë ñåìüè ïî âîñêîâûäåëåíèþ
è çàäåðæèâàåòñÿ îòñòðîéêà ñîòîâ. Âî èçáåæàíèå ýòîãî èçáûòî÷íóþ ÷àñòü ñîòîâ îòáèðàþò è ïåðåäàþò â äðóãèå ñåìüè íà ðàñøèðåíèå. Ýòîò ñïîñîá ïîçâîëÿåò ïîëó÷èòü îò
ñèëüíûõ ñåìåé äî 20 è áîëåå îòñòðîåííûõ ñîòîâ çà ñåçîí.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Где расположены восковыделительные железы у рабочих пчел?
2. Какое количество восковых зеркалец имеет рабочая пчела?
3. В каком возрасте пчелы имеют максимально развитые восковы
делительные железы?
4. Назовите основные факторы, влияющие на выделение воска и
строительство сотов пчелами.
5. Как взаимосвязаны работы пчел по строительству сотов и выра
щиванию расплода.
6. Чем объяснить, что пчелы роя в 5–10 раз больше продуцируют
воска, чем такое же количество пчел обычных семей?
7. Зависит ли скорость отстройки сота от места нарушения це
лостности гнезда?
8. Какое количество корма тратят пчелы на выделение 1 кг воска?
9. Расскажите о процессе старения сотов.
10. Как влияет размер ячеек сота на размеры тела рабочих пчел,
маток, трутней?
¡ 214 ¡
Г Л А В А 11
ВЫРАЩИВАНИЕ
РАСПЛОДА И РОСТ
ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
Â
âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä, êîãäà ï÷åëû ñåìüè âåäóò àêòèâíûé îáðàç æèçíè (èíòåíñèâíî âûðàùèâàþò ðàñïëîä,
ñîáèðàþò íåêòàð è åãî ïåðåðàáàòûâàþò), ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü èõ æèçíè ñîñòàâëÿåò âñåãî 36 äíåé. Â ñåìüå
åæåäíåâíî ïîãèáàþò ñòàðûå ï÷åëû, ïîýòîìó äëÿ ïîïîëíåíèÿ åñòåñòâåííîé óáûëè íåîáõîäèì íåïðåðûâíûé âûâîä
ìîëîäûõ ï÷åë.  ñåìüå ï÷åëû âûâîäÿòñÿ ñ êîíöà çèìû è â
òå÷åíèå âñåãî âåñåííå-ëåòíåãî ïåðèîäà.  öåíòðàëüíîé ÷àñòè Ðîññèè âûõîä ìîëîäûõ ï÷åë â ñåìüå çàêàí÷èâàåòñÿ â
êîíöå ñåíòÿáðÿ — íà÷àëå îêòÿáðÿ.
Êîëè÷åñòâî ï÷åë, ñîñòàâëÿþùèõ ñåìüþ, — âåëè÷èíà
íåïîñòîÿííàÿ è çàêîíîìåðíî èçìåíÿåòñÿ â òå÷åíèå ãîäà â
øèðîêèõ ïðåäåëàõ. Ïîëíîöåííàÿ ñåìüÿ âåñíîé íàñ÷èòûâàåò 20–25 òûñ. ðàáî÷èõ îñîáåé, êî âðåìåíè íàñòóïëåíèÿ
ãëàâíîãî ìåäîñáîðà — äî 80 òûñ. ï÷åë, à â çèìó èäóò ñ
êîëè÷åñòâîì ï÷åë îêîëî 30 òûñ.
Ðîñò ï÷åëèíîé ñåìüè — ýòî íå ïðîñòîå ïðèáàâëåíèå
æèâîé ìàññû ï÷åë, à ðåçóëüòàò äâóõ ïðîòèâîïîëîæíûõ
ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ îäíîâðåìåííî: íàðîæäåíèå ìîëîäûõ è ãèáåëü ñòàðûõ ï÷åë. Òàêîé ðîñò íàçûâàþò äèíàìè÷åñêèì. Êðîìå òîãî, ðîñò ñåìüè ñîïðîâîæäàåòñÿ ðÿäîì
êà÷åñòâåííûõ èçìåíåíèé â îðãàíèçìå ï÷åë, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþò ðàçâèòèå ñåìüè. Ðîñò ñåìüè (Ð) îïðåäåëÿþò
ðàçíîñòüþ ìåæäó âûõîäîì ìîëîäûõ (Â) è îòõîäîì ñòàðûõ
(Î) ï÷åë çà îäèí è òîò æå ïðîìåæóòîê âðåìåíè. Èñõîäÿ èç
äèíàìèêè âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà è èçìåíåíèÿ êîëè÷åñòâà
ï÷åë â ñåìüå, ðîñò ñåìüè ìîæåò èìåòü ïîëîæèòåëüíîå,
îòðèöàòåëüíîå è íóëåâîå çíà÷åíèå. Âåñíîé è â ïåðâóþ
¡ 215 ¡
ïîëîâèíó ëåòà â ñåìüå âûâîäèòñÿ ìîëîäûõ ï÷åë áîëüøå,
÷åì ïîãèáàåò ñòàðûõ, è ñåìüÿ äåéñòâèòåëüíî ðàñòåò ñ óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà îñîáåé, ïîýòîìó åå ðîñò áóäåò ñî
çíàêîì «+». Îñåíüþ âûõîä ìîëîäûõ ï÷åë ìåíüøå îòõîäà
ñòàðûõ, ïîýòîìó ðîñò ñåìüè ñî çíàêîì «–». Ïðè âûõîäå
ìîëîäûõ ï÷åë, ðàâíîì îòõîäó ñòàðûõ, ðîñò ñåìüè èìååò
íóëåâîå çíà÷åíèå (õîòÿ â íåé íåïðåðûâíî âûðàùèâàåòñÿ
ðàñïëîä), ÷òî îòìå÷àåòñÿ â ñåìüÿõ ðàííåé âåñíîé è âî
âðåìÿ ñëàáîãî ìåäîñáîðà.
Âûõîä ìîëîäûõ ï÷åë îïðåäåëÿþò, ïîäñ÷èòûâàÿ êîëè÷åñòâî ïå÷àòíîãî ðàñïëîäà â ãíåçäå ñåìüè. Ðàçäåëèâ ýòó
âåëè÷èíó íà 12 (ïðîäîëæèòåëüíîñòü åãî ðàçâèòèÿ â ñóòêàõ), ïîëó÷àþò ñðåäíåñóòî÷íûé âûõîä ìîëîäûõ ï÷åë.
Îòõîä ñòàðûõ ï÷åë â âåñåííå-ëåòíèõ óñëîâèÿõ îïðåäåëèòü ïðÿìûì ïîäñ÷åòîì íåâîçìîæíî, ïîñêîëüêó ï÷åëû
ãèáíóò âíå óëüÿ. Äëÿ ýòîãî èñïîëüçóþò êîñâåííûé ñïîñîá
ïîäñ÷åòà. Âíà÷àëå îïðåäåëÿþò êîëè÷åñòâî ï÷åë â ñåìüå
ïóòåì òðåõêðàòíîãî ïîäñ÷åòà ïå÷àòíîãî ðàñïëîäà ÷åðåç
êàæäûå 12 äíåé. Òàê êàê ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü
æèçíè ðàáî÷èõ ï÷åë â àêòèâíûé ïåðèîä ñåçîíà ñîñòàâëÿåò
36 äíåé, òî ñóììà òðåõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ó÷åòîâ ïå÷àòíîãî ðàñïëîäà ñëóæèò ïîêàçàòåëåì ÷èñëà ï÷åë â ñåìüå íà
12-é äåíü ïîñëå ïîñëåäíåãî ó÷åòà. Ïðîöåññ íàðàùèâàíèÿ
ìîëîäûõ ï÷åë è îòìèðàíèÿ ñòàðûõ â îäèíàêîâûõ ïî ñèëå
ñåìüÿõ ïðè ðàâíûõ óñëîâèÿõ ñîäåðæàíèÿ, îêðóæàþùåé
ñðåäû è ìåäîñáîðà ïðèìåðíî îäèíàêîâ. Çàòåì âçâåøèâàíèåì îïðåäåëÿþò ôàêòè÷åñêîå êîëè÷åñòâî ï÷åë (îíî âñåãäà áûâàåò ìåíüøå, ÷åì ïîäñ÷èòàííîå). Ðàçíèöà ìåæäó
ïîäñ÷èòàííûì è ôàêòè÷åñêèì êîëè÷åñòâîì ï÷åë è ñîñòàâëÿåò îòõîä ï÷åë çà ïðîøåäøåå âðåìÿ. Ðàçäåëèâ ýòó âåëè÷èíó íà êîëè÷åñòâî äíåé çà îïðåäåëåííîå âðåìÿ, ïîëó÷àåì
ñðåäíåñóòî÷íûé îòõîä.
Çíàÿ ñðåäíåñóòî÷íûé âûõîä ìîëîäûõ ï÷åë (Â), îòõîä
ñòàðûõ ï÷åë (Î) çà ñóòêè è îáùåå êîëè÷åñòâî ï÷åë â ñåìüå
(Ê), ëåãêî âû÷èñëèòü ñðåäíåñóòî÷íûé ÷èñòûé ïðèðîñò ï÷åë
â ñåìüå (Ï), êîòîðûé îáû÷íî âûðàæàþò â ïðîöåíòàõ ê
ìàññå ï÷åë â ñåìüå:
73
12 1 34 2 566
8
9
Ïðèðîñò ï÷åë çà ñóòêè, âûðàæåííûé â ïðîöåíòàõ ê
îáùåé ìàññå ñåìüè, õàðàêòåðèçóåò òåìï åå ðîñòà. Òåìï
¡ 216 ¡
ðîñòà ñåìüè âî ìíîãîì õàðàêòåðèçóåò íàïðÿæåíèå â ðàáîòå ï÷åë ïî âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà.
Ïðè ñðàâíèòåëüíîé îöåíêå ñåìåé ï÷åë ðàçëè÷íûõ ïîðîä è ïîïóëÿöèé â ðÿäå ñëó÷àåâ îïðåäåëÿþò ñêîðîñòü è
äëèòåëüíîñòü èõ ðîñòà. Ñêîðîñòü ðîñòà îïðåäåëÿþò ïî ôîðìóëå:
1 1 12
22 1
3
31 1 32
ãäå W1 è W2 — êîëè÷åñòâî ïå÷àòíîãî ðàñïëîäà â ñîòíÿõ
ÿ÷ååê íà íà÷àëüíûé t1 è êîíå÷íûé t2 ó÷åò ýòîãî ïîêàçàòåëÿ, a t2 – t1 — ïðîäîëæèòåëüíîñòü âðåìåííîãî èíòåðâàëà
ìåæäó íèìè â äíÿõ. Âðåìÿ äîñòèæåíèÿ ñåìüÿìè íàèáîëüøåé ìàññû ï÷åë ïåðåä ãëàâíûì ìåäîñáîðîì õàðàêòåðèçóåò
äëèòåëüíîñòü åå ðîñòà.
Ïåðèîäû ðîñòà è ðàçâèòèÿ ï÷åëèíîé ñåìüè â òå÷åíèå
ãîäà.  òå÷åíèå ãîäà êàæäàÿ ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ íåçàâèñèìî
îò åå ñèëû ïðîõîäèò ïÿòü õàðàêòåðíûõ ïåðèîäîâ ðîñòà è
ðàçâèòèÿ, îòëè÷àþùèåñÿ êàê êîëè÷åñòâîì, òàê è êà÷åñòâîì ï÷åë, ñîñòàâëÿþùèõ ñåìüþ (ñì. ðèñ. 40).
Ïåðâûé ïåðèîä — ñìåíà ïåðåçèìîâàâøèõ ï÷åë. Îí íà÷èíàåòñÿ ðàííåé âåñíîé ñî âðåìåíè êëàäêè ìàòêîé ïåðâûõ
ÿèö. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïðîöåññà ñìåíû ïåðåçèìîâàâøèõ
ï÷åë ìîëîäûìè â ñòàíäàðòíûõ ñåìüÿõ ñîñòàâëÿåò îêîëî
40 äíåé ñî äíÿ âûñòàâêè ñåìåé èç çèìîâíèêà è ìàññîâîãî
î÷èñòèòåëüíîãî îáëåòà ï÷åë. Ñ ýòîãî âðåìåíè ìàòêè óâåëè÷èâàþò êëàäêó ÿèö, à ï÷åëû ïðèñòóïàþò ê áîëåå èíòåíñèâíîìó, ÷åì â çèìîâíèêå, âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà.
Äëèòåëüíîñòü ïåðâîãî ïåðèîäà âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ
êà÷åñòâîì ï÷åë è èõ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè, êîòîðàÿ çàâèñèò îò ñèëû ñåìüè, ðåçóëüòàòîâ çèìîâêè, ïîãîäíûõ óñëîâèé è ìåäîñáîðà.
 ñëàáûõ ñåìüÿõ êà÷åñòâî è ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ï÷åë äîñòîâåðíî íèæå, ÷åì â ñèëüíûõ. Ïîýòîìó â ñëàáûõ ñåìüÿõ ñìåíà ïåðåçèìîâàâøèõ ï÷åë ïðîèñõîäè áûñòðåå. ×åðåç 21 äåíü ïîñëå âûñòàâêè èç çèìîâíèêà ñëàáûå
ñåìüè ï÷åë ïðîõîäèò ÷åðåç êðèòè÷åñêóþ òî÷êó ðîñòà, è
åñëè âûæèâàþò, òî ïðîäîëæàþò äàëüíåéøèé ðîñò. Èìåííî â ýòîò ïåðèîä æèçíåäåÿòåëüíîñòè ýòè ñåìüè íóæäàþòñÿ
â îñîáîì óõîäå çà íèìè.
×åì ñèëüíåå ñåìüÿ â ïåðâûé ïåðèîä, òåì âûøå êà÷åñòâî ï÷åë è òåì âûøå èõ ïîòåíöèàëüíûå âîçìîæíîñòè ïî
âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà. Ñêîðîñòü ïîâûøåíèÿ ÿéöåêëàäêè
¡ 217 ¡
ìàòîê îïðåäåëÿåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì êîëè÷åñòâîì ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûõ ï÷åë â ñåìüå, îáåñïå÷åííîñòüþ åå
óãëåâîäíûì è áåëêîâûì êîðìàìè, ïîãîäíûìè óñëîâèÿìè
è íàëè÷èåì ìåäîñáîðà. Îäíàêî â ýòîò ïåðèîä ï÷åëû â
ñåìüÿõ â íàèáîëüøåé ñòåïåíè èçíîøåíû, èõ áèîëîãè÷åñêèé ïîòåíöèàë ïî âûïîëíåíèþ îñíîâíîé ôóíêöèè —
âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà — âåñüìà îãðàíè÷åí. Äëÿ ýòîãî
ïåðèîäà õàðàêòåðíî ìèíèìàëüíîå ñîîòíîøåíèå ìåæäó ÷èñëîì ï÷åë â ñåìüå è êîëè÷åñòâîì âûðàùèâàåìîãî ðàñïëîäà. Ïåðåçèìîâàâøàÿ ï÷åëà â ïîëíîöåííîé ñåìüå âûðàùèâàåò â ñðåäíåì ëèøü 1,13–1,42 ëè÷èíêè.  ýòîò ïåðèîä
ïðè áëàãîïðèÿòíîé âåñíå ïîëíîöåííûå ñèëüíûå ñåìüè
ñîõðàíÿþò ÷èñëî ï÷åë íà îäíîì óðîâíå èëè íåñêîëüêî
óâåëè÷èâàþò ñèëó. Ñðåäíèå ïî ñèëå ñåìüè ïîñëå õîðîøåé
çèìîâêè â ïåðâûå äíè íåìíîãî îñëàáåâàþò (íà 10–12%)
âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî îòõîä ï÷åë, èçíîñèâøèõñÿ çà çèìó,
ïðåâûøàåò âûõîä ìîëîäûõ ï÷åë ðàííåãî âûâîäà. Ñëàáûå
ñåìüè âåñíîé åùå â áîëüøåé ìåðå îñëàáåâàþò (íà 47–53%)
âñëåäñòâèå ïðåæäåâðåìåííîãî îòõîäà ñòàðûõ, îáåññèëåííûõ çèìîâêîé ï÷åë.
Ïåðåçèìîâàâøèå ï÷åëû áåçâîçâðàòíî ñòåðèëüíû, îíè
íå ìîãóò áûòü àíàòîìè÷åñêèìè òðóòîâêàìè. Ïîñëå âûñòàâêè ñåìüè èç çèìîâíèêà îíà ëèøåíà ñâîåé èíäèâèäóàëüíîñòè. Ïî ýòîé ïðè÷èíå ï÷åëû ëåãêî îáúåäèíÿþòñÿ,
ñëåòàþò â ñîñåäíèå óëüè ñ õîðîøî ïåðåçèìîâàâøèìè áëàãîïîëó÷íûìè ñåìüÿìè, ÷òî â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ ñîõðàíåíèÿ âèäà. Îòìå÷åííóþ áèîëîãè÷åñêóþ îñîáåííîñòü íåîáõîäèìî çíàòü,
ïîñêîëüêó îíà âàæíà äëÿ òåõíîëîãèè âûñòàâêè ñåìåé èç
çèìîâíèêà.
 ïåðâûé ïåðèîä ñåìüÿ ãîòîâèòñÿ ê ïîñëåäóþùåìó
áîëåå èíòåíñèâíîìó ðîñòó çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ êà÷åñòâåííîãî ñîñòàâà ï÷åë (òàáë. 12). Çà âðåìÿ çèìîâêè çàêîíîìåðíî
óáûâàåò ñûðàÿ è ñóõàÿ ìàññà òåëà ï÷åë (ñîîòâåòñòâåííî íà
13,5 è 18,2%, Ð > 0,999). Çà çèìíèé ïåðèîä ï÷åëû òåì
áîëüøå èñïîëüçóþò ðåçåðâíûå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, ÷åì
ðàíüøå ïðèñòóïàþò ê âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà. Ïî ñðåäíèì ìíîãîëåòíèì äàííûì çà çèìíèé ïåðèîä ñîäåðæàíèå
æèðà ñíèæàåòñÿ íà 16,4%, à áåëêà — íà 23,6%. Íà ðàñõîä ðåçåðâíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ çàìåòíîå âëèÿíèå
îêàçûâàþò óñëîâèÿ ñàìîé çèìîâêè (òåìïåðàòóðíûé è âëàæíîñòíûé ðåæèìû), óðîâåíü çàêëåùåâàííîñòè ï÷åë. Ìåæ¡ 218 ¡
1 2 3 4 5 6 2 7 897
123245462789 48 949 4 28 785 4948 824 49 2 32 2 988 4 888 !"
% & 98
88324'
(2) 785
%% & 2 8'
92 49
%%% & 4'
5828 83'
8 85*)
785
%+ & 464'
4 785
324 8
+ & 324 785
#824 49 988 785$
123324356574
89 93 8 4 4
414
4
414
4
414
4
414
2224
414
2224
1233243774
89 93 8 4 4
414
4
414
24
414
4
414
2224
414
2224
96294
9!485 4"4
414
4
414
2224
414
4
414
2224
414
2224
96294
62484 9#94
4$%9#5 4 4
414
4
414
2224
414
4
414
2224
414
2224
96294
9#&2484 9#94
4$%9#5 4 4
414
4
414
2224
414
4
414
2224
414
2224
#4 3 852
5 25 '4 3 896594 (2%9)4 (2%954 24*4 $64 4+4 ,4 224*4
$644+4 ,42224*4$644+4 -4
äó óðîâíåì çàêëåùåâàííîñòè ï÷åë è ñîäåðæàíèåì áåëêà
â èõ îðãàíèçìå âûÿâëåíà äîñòîâåðíàÿ îòðèöàòåëüíàÿ êîððåëÿöèîííàÿ çàâèñèìîñòü (r = –0,711 + 0,039).
Ñîäåðæàíèå âîäû â òåëå ðàáî÷èõ îñîáåé ñî âòîðîé ïîëîâèíû çèìîâêè ïî ìåðå ïîâûøåíèÿ àêòèâíîñòè ï÷åë ïîñòåïåííî âîçðàñòàåò. Íà âðåìÿ âûñòàâêè ñåìåé èç çèìîâíèêà ï÷åëû èìåþò äîñòîâåðíî áîëüøå îáùåé âîäû â îðãàíèçìå, ÷åì â íà÷àëå çèìîâêè.
Âåñíîé, ïîñëå âûñòàâêè óëüåâ èç çèìîâíèêà, ï÷åëû â
ñåìüÿõ â íàèáîëüøåé ñòåïåíè èçíîøåíû: îíè èìåþò ìèíèìàëüíóþ ìàññó è íàèìåíüøåå êîëè÷åñòâî çàïàñíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Ïî ýòîé ïðè÷èíå èõ áèîëîãè÷åñêèå
ïîòåíöèàëüíûå âîçìîæíîñòè ïî âûïîëíåíèþ âñåõ áåç èñêëþ÷åíèÿ ôóíêöèé â ñåìüå âåñüìà îãðàíè÷åíû.
Âòîðîé ïåðèîä — èíòåíñèâíûé ðîñò ñåìüè.  ñâÿçè ñ
ïîÿâëåíèåì ìîëîäûõ ï÷åë âåñåííåé ãåíåðàöèè èçìåíÿåòñÿ
êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ ï÷åë â ñåìüå, è îíè âñòóïàþò â ñëåäóþùèé ïåðèîä. Ðîæäàþòñÿ ï÷åëû, ó êîòîðûõ âîçðàñòàåò
ñîäåðæàíèå â îðãàíèçìå ñóõèõ âåùåñòâ çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ
¡ 219 ¡
ñîäåðæàíèÿ áåëêà (â ñðåäíåì íà 8%), æèðà (â ñðåäíåì íà
42,7%) è óãëåâîäîâ. Ýòè êà÷åñòâåííûå èçìåíåíèÿ ïîâûøàþò ñïîñîáíîñòü ï÷åë ê âûðàùèâàíèþ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà
ðàñïëîäà, èõ áèîëîãè÷åñêèé ïîòåíöèàë ïî âûðàùèâàíèþ
ðàñïëîäà â 3–4 ðàçà âûøå, ÷åì ó ïåðåçèìîâàâøèõ. Çà ñ÷åò
èçìåíåíèÿ êà÷åñòâà ï÷åë ñåìüè íà÷èíàþò èíòåíñèâíî ðàñòè ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíî ñâîåé ñèëå.
Âíåøíèå óñëîâèÿ (ïîãîäíûå, ïðèíîñ ï÷åëàìè íåêòàðà
è ïûëüöû), à òàêæå óñëîâèÿ ñîäåðæàíèÿ è êîðìëåíèÿ
ï÷åë ìîãóò óñêîðÿòü èëè çàìåäëÿòü èíòåíñèâíîñòü âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà è ðîñò ï÷åëèíîé ñåìüè.
Âî âòîðîé ïåðèîä ïðÿìàÿ ñâÿçü ìåæäó ÷èñëîì ï÷åë è
êîëè÷åñòâîì âûðàùèâàåìîãî ðàñïëîäà ñîõðàíÿåòñÿ ëèøü
äî íàêîïëåíèÿ â ñåìüÿõ 2,5 êã ï÷åë. Êàæäàÿ ï÷åëà-êîðìèëèöà ïîëíîöåííîé ñåìüè âûðàùèâàåò 3,5–3,9 ëè÷èíêè, ÷òî è îáåñïå÷èâàåò ñòîëü ñòðåìèòåëüíûé ðîñò ñåìüè.
Ïðîöåññ ðåãóëÿöèè ÿéöåíîñêîñòè ìàòêè â ñåìüå îñóùåñòâëÿåòñÿ ï÷åëàìè-êîðìèëèöàìè. Ìàòêà îòêëàäûâàåò
ñòîëüêî ÿèö, ñêîëüêî ëè÷èíîê èç íèõ ï÷åëû â ñîñòîÿíèè
âûêîðìèòü.
Âî âòîðîé ïåðèîä òåìï ðîñòà ó îñëàáåâøèõ ñåìåé ïîñëå
íåáëàãîïîëó÷íîé çèìîâêè íå ïðåâûøàåò 3–4%, à ó õîðîøî ïåðåçèìîâàâøèõ ñèëüíûõ ñåìåé — 10–14%. Ó ñåìåé,
ñôîðìèðîâàííûõ èñêëþ÷èòåëüíî èç ìîëîäûõ ï÷åë, âûðàùåííûõ â óñëîâèÿõ ñèëüíîé ñåìüè, òåìï ðîñòà äîñòèãàåò
20–22%, ò. å. â 5–6 ðàç âûøå, ÷åì ó ñëàáûõ ñåìåé. Ïî
ýòîé ïðè÷èíå ï÷åëîâîäû âûáðàêîâûâàþò ñëàáûå ñåìüè, à
âçàìåí ôîðìèðóþò ïîëíîöåííûå îòâîäêè, òåìï ðîñòà êîòîðûõ â 6 è áîëåå ðàç âûøå, ÷åì ó ñëàáûõ ñåìåé.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âòîðîãî ïåðèîäà çàâèñèò îò èñõîäíîé ñèëû ñåìüè è òåìïà åå ðîñòà. ×åì ñëàáåå ñåìüÿ, òåì
áîëåå ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ îíà íàõîäèòñÿ âî âòîðîì
ïåðèîäå. Êàê ïðàâèëî, î÷åíü ñëàáûå ñåìüè (1,5–2 óëî÷êè
ï÷åë ñ âåñíû) íàõîäÿòñÿ â ýòîì ïåðèîäå äî êîíöà ãëàâíîãî
ìåäîñáîðà (äî êîíöà èþëÿ). Ñåìüþ ìîæíî öåëåíàïðàâëåííî è íóæíîå âðåìÿ äåðæàòü â ñòàäèè èíòåíñèâíîãî ðîñòà
ïóòåì ñèñòåìàòè÷åñêîãî îòáîðà îò íåå ìîëîäûõ ï÷åë è
ðàñïëîäà äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ îòâîäêîâ.
Ïî ìåðå ðîñòà ñåìüè (ñâûøå 2,5 êã) ïðÿìàÿ çàâèñèìîñòü íàðóøàåòñÿ: ñåìüè áîëüøåé ñèëû âûðàùèâàþò
ìåíüøå ðàñïëîäà íà åäèíèöó æèâîé ìàññû ï÷åë. Îáúÿñíÿåòñÿ ýòî òåì, ÷òî äëÿ ïîëíîöåííîãî âûðàùèâàíèÿ ðàñ¡ 220 ¡
ïëîäà èç ÿèö, îòëîæåííûõ îäíîé ìàòêîé, íåîáõîäèìî
îêîëî 2,5 êã ï÷åë.
 òðåòèé ïåðèîä — íàêîïëåíèÿ â ñåìüå ðåçåðâà ìîëîäûõ áåçäåÿòåëüíûõ ï÷åë — îáùåå êîëè÷åñòâî ðàñïëîäà
ïðîäîëæàåò ðàñòè, íî íå â òàêîé ìåðå, êàê ÷èñëåííîñòü
íàðîæäàþùèõñÿ ìîëîäûõ ï÷åë.  ñåìüå âûâîäèòñÿ ï÷åë
áîëüøå, ÷åì íóæíî äëÿ âûðàùèâàíèÿ âñåãî ðàñïëîäà èç
ÿèö, êîòîðûå ñïîñîáíà îòëîæèòü îäíà ìàòêà. Â ðåçóëüòàòå
â ñåìüå ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëåííîñòü ï÷åë, êîòîðûå íå ó÷àñòâóþò â âûêîðìêå ðàñïëîäà è äðóãèõ ðàáîòàõ. Ýòîò ïåðèîä äëèòñÿ ðàçíîå âðåìÿ, íî â öåëîì ïðîäîëæàåòñÿ äî äîñòèæåíèÿ ñèëû ñåìåé 5–6 êã. ×åì ñèëüíåå
ñåìüÿ â ýòîò ïåðèîä, òåì ìåíüøå îíà âûðàùèâàåò ðàñïëîäà íà åäèíèöó æèâîé ìàññû ï÷åë.
Ïîÿâëåíèå â ñåìüå èçáûòî÷íûõ ï÷åë, íå çàíÿòûõ ðàáîòîé ïî âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà, ïðèâîäèò ê ãëóáîêèì êà÷åñòâåííûì èçìåíåíèÿì èõ îðãàíèçìà.  ýòîò ïåðèîä, ïåðåä ãëàâíûì ìåäîñáîðîì, íàðîæäàþòñÿ îñîáè ñ äîñòîâåðíî
áîëüøåé ìàññîé ñûðûõ è ñóõèõ âåùåñòâ, ñîäåðæàùèõñÿ â
òåëå. Áåçäåÿòåëüíûå ï÷åëû ïåðåä ìåäîñáîðîì èìåþò äîñòîâåðíî ìåíüøå âîäû, ÷åì ï÷åëû, èíòåíñèâíî âûðàùèâàþùèå ðàñïëîä, ÷òî ñâÿçàíî ñ óðîâíåì îáìåííûõ ïðîöåññîâ, ïðîòåêàþùèõ â èõ îðãàíèçìå.
Èçìåíåíèÿ, âîçíèêàþùèå â òðåòüåì ïåðèîäå ðîñòà ñåìüè, èìåþò áîëüøîå áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå. Âî-ïåðâûõ,
ñèëüíàÿ ñåìüÿ ïðèîáðåòàåò ñïîñîáíîñòü ýôôåêòèâíåå èñïîëüçîâàòü ìåäîñáîð ñ åãî íàñòóïëåíèåì. Âñå èçìåíåíèÿ,
ïðîèñõîäÿùèå â ñåìüå ïðè ïðîõîæäåíèè âòîðîãî è òðåòüåãî ïåðèîäîâ ðîñòà, îïðåäåëÿþò åå ïîäãîòîâëåííîñòü ê ãëàâíîìó ìåäîñáîðó. Çàäîëãî äî íàñòóïëåíèÿ ãëàâíîãî ìåäîñáîðà ï÷åëû ãîòîâÿòñÿ ê ýôôåêòèâíîìó åãî èñïîëüçîâàíèþ.
Ñ íàñòóïëåíèåì ãëàâíîãî ìåäîñáîðà ñèëüíàÿ ñåìüÿ âûïóñêàåò ðåçåðâ íàêîïèâøèõñÿ ëåòíûõ ï÷åë íà åãî èñïîëüçîâàíèå.  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ îñíîâíîå êîëè÷åñòâî (äî 89%) êîðìîâûõ çàïàñîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ñåìåé â îñåííå-çèìíå-âåñåííèé ïåðèîä, ï÷åëû
ñîáèðàþò çà î÷åíü êîðîòêèé ïðîìåæóòîê âðåìåíè — âñåãî
ëèøü çà 28–35 äíåé. Ñïîñîáíîñòü ï÷åë ñåìüè îáåñïå÷èòü
çà òàêîé êîðîòêèé ñðîê ìàêñèìàëüíûå ñáîðû êîðìà âî
ìíîãîì îïðåäåëÿþò èõ âûæèâàåìîñòü (ñîõðàíåíèå), ðàçìíîæåíèå è ðàññåëåíèå. Òàêàÿ ïîâòîðÿþùàÿñÿ èç ãîäà â
ãîä îñîáåííîñòü â ñáîðå êîðìîâûõ çàïàñîâ îïðåäåëèëà
¡ 221 ¡
âûðàáîòêó áèîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé â èçìåíåíèè
êîëè÷åñòâà ï÷åë â ñåìüå â òå÷åíèå ãîäà.
Ñåìüÿ, íå äîñòèãøàÿ ìàññû 2,5 êã ï÷åë, íå ìîæåò ýôôåêòèâíî èñïîëüçîâàòü ñóùåñòâóþùèé ìåäîñáîð â ïðèðîäå.  ýòèõ ñåìüÿõ ï÷åëû ïðîäîëæàþò ïðåèìóùåñòâåííî
âûðàùèâàòü ðàñïëîä.
Ýòè èçìåíåíèÿ èìåþò ïåðâîñòåïåííîå çíà÷åíèå äëÿ
ðîåíèÿ, îáåñïå÷èâàÿ âîçìîæíîñòü áîëåå ýôôåêòèâíîé ðàáîòû ðîåâûõ ï÷åë íà íîâîì ìåñòå ïî îòñòðîéêå ãíåçäà è
íàêîïëåíèþ çàïàñîâ êîðìà íà çèìó.
Èçáûòîê áåçäåÿòåëüíûõ ï÷åë ìîæíî ýôôåêòèâíî èñïîëüçîâàòü íà âûðàùèâàíèå äîïîëíèòåëüíîãî êîëè÷åñòâà
ï÷åë ê ìåäîñáîðó â îòâîäêàõ, èñïîëüçóÿ äîáàâî÷íûõ ìàòîê è íà ôîðìèðîâàíèå ïàêåòîâ.
Òàêèì îáðàçîì, ïðè îòñóòñòâèè ñèëüíîãî ìåäîñáîðà, â
òðåòèé ïåðèîä â ñåìüå ïðîèñõîäÿò ñëåäóþùèå êà÷åñòâåííûå èçìåíåíèÿ: ïîâûøàåòñÿ ñðåäíèé êàëåíäàðíûé âîçðàñò ï÷åë, èç-çà ðàçðûâà ìåæäó ÿéöåíîñêîñòüþ ìàòêè è
÷èñëîì ï÷åë-êîðìèëèö â ñåìüå íàêàïëèâàåòñÿ ìíîãî ìîëîäûõ ï÷åë, óäåëüíàÿ ìàññà èõ â îáùåì ñîñòàâå ñåìüè
çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàåò, óâåëè÷èâàåòñÿ ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ï÷åë; óìåíüøàåòñÿ ñðåäíèé ôèçèîëîãè÷åñêèé âîçðàñò. Ýòè èçìåíåíèÿ, âîçíèêàþùèå â òðåòèé
ïåðèîä æèçíè ñåìüè, èìåþò îïðåäåëåííîå áèîëîãè÷åñêîå
çíà÷åíèå. Îíè îáåñïå÷èâàþò ñèëüíîé ñåìüå âîçìîæíîñòü
áîëåå ïîëíîãî èñïîëüçîâàíèÿ ìåäîñáîðà è îáåñïå÷åíèÿ
ìàêñèìàëüíûõ çàïàñîâ êîðìà çà êîðîòêèé ïðîìåæóòîê
âðåìåíè. Ýòè æå èçìåíåíèÿ èìåþò îãðîìíîå çíà÷åíèå è
äëÿ ïðîÿâëåíèÿ èíñòèíêòà åñòåñòâåííîãî ðàçìíîæåíèÿ
(ðîåíèÿ), îáåñïå÷èâàÿ âîçìîæíîñòü áîëåå ýôôåêòèâíîé ðàáîòû ðîåâûõ ï÷åë íà íîâîì ìåñòå ïî îòñòðîéêå ãíåçäà è
íàêîïëåíèþ çàïàñîâ êîðìà íà çèìó. Èç-çà ïðåâîñõîäñòâà
÷èñëà ðàáî÷èõ ï÷åë-êîðìèëèö íàä ëè÷èíêàìè ðåçêî ïîâûøàåòñÿ óðîâåíü èõ êîðìëåíèÿ.
Íà îñíîâå âñêðûòûõ çàêîíîìåðíîñòåé ðîñòà è ðàçâèòèÿ ï÷åëèíîé ñåìüè ðàçðàáîòàí ïðèåì èñïîëüçîâàíèÿ îòâîäêîâ äëÿ ïðîèçâîäñòâà íîâûõ ñåìåé è äëÿ óâåëè÷åíèÿ
ìåäîñáîðà, êîòîðûé ìàññîâî èñïîëüçóåòñÿ â ïðàêòè÷åñêîì
ï÷åëîâîäñòâå.
 ÷åòâåðòûé ïåðèîä — ïîäãîòîâêè ï÷åë ñåìüè ê çèìîâêå — ñåìüÿ âñòóïàåò ñ íàñòóïëåíèåì ãëàâíîãî ìåäîñáîðà.  ýòîò ïåðèîä ïðîèñõîäèò çàêîíîìåðíîå óìåíüøå¡ 222 ¡
íèå êîëè÷åñòâà ï÷åë â ñåìüå (âñëåäñòâèå ïîâûøåííîãî èõ
èçíîñà íà ñáîðå íåêòàðà è åãî ïåðåðàáîòêå), ïðè÷åì äî
ñòðîãî îïðåäåëåííîãî óðîâíÿ — â ñðåäíåì äî 2–2,5 êã (9–
11 óëî÷åê). Óñòàíîâëåíî, ÷òî ìèíèìàëüíûé ðàñõîä êîðìà
çà çèìó îòìå÷àåòñÿ ó ñåìåé ñðåäíåðóññêèõ ï÷åë ñèëîé îò 9
äî 11 óëî÷åê. Îòêëîíåíèå îò ýòîãî îïòèìóìà êàê â òó, òàê
è â äðóãóþ ñòîðîíó ïðèâîäèò ê ðåçêîìó óâåëè÷åíèþ ðàñõîäà êîðìà çà çèìó íà åäèíèöó æèâîé ìàññû ï÷åë.  ñëàáûõ ñåìüÿõ ñèëîé 4–5 óëî÷åê ï÷åë íàáëþäàåòñÿ ìàêñèìàëüíûé ðàñõîä êîðìà çà çèìó.
Ñëåäîâàòåëüíî, ñóùåñòâóåò áèîëîãè÷åñêèé îïòèìóì
ñèëû ï÷åëèíûõ ñåìåé, ïðè êîòîðîì îíè ïåðåíîñÿò çèìîâêó ñ ìèíèìàëüíûì ðàñõîäîì êîðìà è ýíåðãèè. Äëÿ êàæäîé ïîðîäû ï÷åë, ïî-âèäèìîìó, ýòîò áèîëîãè÷åñêèé îïòèìóì ñâîé.
 ïåðèîä ïîäãîòîâêè ï÷åë ñåìüè ê çèìîâêå ìàòêè ðåçêî ñíèæàþò óðîâåíü êëàäêè ÿèö, à ñ íàñòóïëåíèåì óñòîé÷èâûõ ïîõîëîäàíèé ñîâñåì ïðåêðàùàþò îòêëàäûâàòü ÿéöà.
 ïðåäçèìíèé ïåðèîä ìàòêè îòêëàäûâàþò áîëåå êðóïíûå
è òÿæåëîâåñíûå ÿéöà, ÷åì â âåñåííå-ëåòíèé.
 ýòîò ïåðèîä ï÷åëû âûðàùèâàþò ðàñïëîä ïðè áîëåå
íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ, ïðè÷åì ó çèìîñòîéêèõ ïîðîä ï÷åë
ýòîò óðîâåíü íèæå, ÷åì ó ñëàáîçèìîñòîéêèõ, ÷òî óêàçûâàåò íà ïðåäçèìíþþ ôèçèîëîãè÷åñêóþ ïîäãîòîâêó.
Êðîìå òîãî, â ïåðèîä ïîäãîòîâêè ñåìåé ê çèìîâêå ï÷åëû îáåñïå÷èâàþò çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå óðîâíÿ ëè÷èíî÷íîãî êîðìëåíèÿ, ÷òî â ñîâîêóïíîñòè ÿâëÿåòñÿ âàæíûì
ôàêòîðîì ïðåäçèìíåé ôèçèîëîãè÷åñêîé ïîäãîòîâêè ï÷åë.
 ýòîò ïåðèîä íàðîæäàþòñÿ áîëåå êðóïíûå ï÷åëû, â èõ
îðãàíèçìå íàêàïëèâàþòñÿ çàïàñíûå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà,
÷òî ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ñîñòîÿíèÿ âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ïðîèñõîäèò ÷àñòè÷íàÿ äåãèäðàòàöèÿ èõ îðãàíèçìà,
êîòîðàÿ ïîâûøàåò èõ õîëîäîóñòîé÷èâîñòü. Íàèìåíüøåå
êîëè÷åñòâî âîäû â òåëå îòìå÷åíî ó âûñîêîçèìîñòîéêèõ
ñðåäíåðóññêèõ ï÷åë, à íàèáîëüøåå — ó ñëàáîçèìîñòîéêèõ
ï÷åë ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû. Êðîìå òîãî, è ó
ñðåäíåðóññêèõ, è ó êàâêàçñêèõ ï÷åë îòìå÷åíà áîëåå âûñîêàÿ äåãèäðàòàöèÿ îðãàíèçìà â ñåìüÿõ, âûæèâøèõ çèìîé,
ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîãèáøèìè.
Ï÷åëû, âûðàùåííûå îñåíüþ â óñëîâèÿõ ñëàáîé ñåìüè,
ìåíåå óñòîé÷èâû ê íåáëàãîïðèÿòíûì ôàêòîðàì çèìîâêè,
â èõ îðãàíèçìå ñîäåðæèòñÿ áîëüøå âîäû, ïî ñðàâíåíèþ
¡ 223 ¡
ñ ï÷åëàìè èç ñèëüíûõ ñåìåé (ñîîòâåòñòâåííî 66,7 è
64,5%). Õóæå âñåãî çèìóþò ñåìüè, â êîòîðûõ ðàáî÷èå
ï÷åëû õàðàêòåðèçóþòñÿ ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì âîäû.
Ñëåäîâàòåëüíî, ñíèæåíèå âîäû â òåëå ï÷åë â ïåðèîä ïîäãîòîâêè èõ ê çèìîâêå ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü â êà÷åñòâå
ïðèñïîñîáëåíèÿ, îáåñïå÷èâàþùåãî ïîâûøåíèå óñòîé÷èâîñòè ê êðàòêîâðåìåííîìó ïåðåîõëàæäåíèþ.
Ï÷åëû â ïðîöåññå ïîäãîòîâêè ê çèìîâêå ïðèîáðåòàþò
ñïîñîáíîñòü äîâåñòè äî ìèíèìóìà ïîòðåáëåíèå êîðìà, äîâåäÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ñ 36 äî 180–200 äíåé. Ýòî
äîñòèãàåòñÿ òåì, ÷òî â ïðîöåññå ïîäãîòîâêè ê çèìå ï÷åëû
ïðèîáðåòàþò ïðèçíàêè ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûõ îñîáåé,
êîòîðûì ñâîéñòâåííî ñèëüíîå ðàçâèòèå ãèïîôàðèíãåàëüíûõ æåëåç è æèðîâîãî òåëà — âìåñòèëèù ðåçåðâíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Ïîýòîìó ñòåïåíü ðàçâèòèÿ æèðîâîãî
òåëà, êàê è ãèïîôàðèíãåàëüíûõ æåëåç îñåíüþ, îïðåäåëÿåò
ôèçèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå ï÷åë. Ïî èõ ñîñòîÿíèþ ìîæíî
ñóäèòü î ïîäãîòîâëåííîñòè ï÷åë ê çèìîâêå è ïðîãíîçèðîâàòü åå õîä.
Íàêîïëåíèå æèðà â îðãàíèçìå ï÷åë, èäóùèõ â çèìó,
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíó èç ôîðì êîíäåíñàöèè ýíåðãèè â
ïåðèîä àêòèâíîãî ïèòàíèÿ, êîòîðàÿ çàòåì ðàñõîäóåòñÿ â
ñîñòîÿíèè âûíóæäåííîãî ïîêîÿ. Ïðèñïîñîáëåííîñòü îðãàíèçìà ê óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû òåñíî ñâÿçàíà ñ èçìåíåíèÿìè, ïðîèñõîäÿùèìè â îáìåíå âåùåñòâ. Ó ï÷åë â çèìíèé ïåðèîä èçìåíÿåòñÿ òèï äûõàíèÿ. Åñëè ó ëåòíèõ ï÷åë
îñíîâíûå ïðîöåññû îáðàçîâàíèÿ òåïëà ñîâåðøàþòñÿ ïðè
ó÷àñòèè îêèñëèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ îêñèäàç, äèññèìèëèðóþùèõ â êëåòêàõ òåëà ñàõàðà ñ èñïîëüçîâàíèåì êèñëîðîäà âîçäóõà, òî ó çèìíèõ âîçðàñòàþò ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ ïðè ó÷àñòèè ôåðìåíòîâ äåãèäðîãåíàç, êîòîðûå èñïîëüçóþò êèñëîðîä, ñâÿçàííûé ñ æèðîì, íàêîïëåííûì â
òåëå ï÷åë ñ îñåíè. Ñìåíà òèïà äûõàíèÿ ñâÿçàíà ñ áîëüøèì
ñêîïëåíèåì ï÷åë â ïëîòíîì êëóáå, êóäà çàòðóäíåí ñâîáîäíûé äîñòóï êèñëîðîäà. Çàìåíà àýðîáíîãî îáìåíà àíàýðîáíûì è ñòåïåíü ýòîé çàìåíû âî ìíîãîì îïðåäåëÿþò âûæèâàåìîñòü ï÷åë â çèìíèé ïåðèîä. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ó çèìîñòîéêèõ ïîðîä ï÷åë îñåííåé ãåíåðàöèè æèðà ñîäåðæèòñÿ
íà 30% áîëüøå, ÷åì ó ìåíåå çèìîñòîéêèõ. Æèð ï÷åëû
íà÷èíàþò èñïîëüçîâàòü ïðàêòè÷åñêè ñ ñàìîãî íà÷àëà çèìîâêè, òàê êàê óæå ê ñåðåäèíå çèìîâêè ñîäåðæàíèå åãî ó
ï÷åë äîñòîâåðíî ñíèæàåòñÿ.
¡ 224 ¡
Ìîëîäûå ï÷åëû îñåííåé ãåíåðàöèè íå ó÷àñòâóþò â êîðìëåíèè ëè÷èíîê è ñîõðàíÿþò ýòó ñïîñîáíîñòü äî âåñíû.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ÷åì ìåíüøå ï÷åëû ó÷àñòâóþò â âûêîðìêå ðàñïëîäà îñåíüþ, òåì äîëüøå îíè æèâóò.
Ñ îêîí÷àíèåì âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà è ñ îáðàçîâàíèåì êëóáà ï÷åë ñåìüÿ âñòóïàåò â ñëåäóþùèé ïåðèîä.
Ïÿòûé ïåðèîä — çèìîâêè ï÷åë — õàðàêòåðèçóåòñÿ
ïîëíûì îòñóòñòâèåì ðàñïëîäà â ñåìüÿõ â òå÷åíèå 5–6 ìåñÿöåâ.  íîðìå îòêëàäêà ÿèö ìàòêîé çèìîñòîéêèõ ïîðîä
ï÷åë è âûðàùèâàíèå ðàñïëîäà â óñïåøíî çèìóþùèõ ñåìüÿõ íà÷èíàåòñÿ ëèøü ñî âòîðîé ïîëîâèíû ìàðòà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ÷åì ìåíüøå ï÷åëû âûðàùèâàþò ðàñïëîäà â çèìíèé ïåðèîä, ò. å. êîãäà áåçîáëåòíûé ïåðèîä áîëåå 140 äíåé,
òåì ëó÷øå îíè ñîõðàíÿþòñÿ è èíòåíñèâíåå âûðàùèâàþò
åãî âåñíîé. Ï÷åëû þæíûõ ïîðîä (ñåðûå ãîðíûå êàâêàçñêèå) â ñðàâíåíèè ñ ï÷åëàìè ñðåäíåðóññêîé ïîðîäû çíà÷èòåëüíî ðàíüøå àêòèâèçèðóþòñÿ âî âðåìÿ çèìîâêè (ðàçíèöà â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò îêîëî 30 äíåé) è ïðèñòóïàþò ê
âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà. Ïàññèâíûé ïåðèîä ó ï÷åë ñåðîé
ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû íà èõ èñòîðè÷åñêîé ðîäèíå (ãäå
îíè ýâîëþöèîíèðîâàëè è ñêëàäûâàëèñü â òå÷åíèå äåñÿòêà
ìèëëèîíîâ ëåò) çíà÷èòåëüíî êîðî÷å, ÷åì ó ï÷åë ñðåäíåðóññêîé ïîðîäû, è îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 100 äíåé. Ï÷åëû
ýòîé ïîðîäû âî âðåìÿ çèìîâêè ïðè îäíèõ è òåõ æå ïàðàìåòðàõ òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè âîçäóõà ðàíüøå ñðåäíåðóññêèõ ï÷åë ïåðåõîäÿò â àêòèâíîå ñîñòîÿíèå, ïðèñòóïàþò ê âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà. Îäíàêî ðàñïëîä, âûðàùåííûé â çèìíèé ïåðèîä, äîðîãî îáõîäèòñÿ ï÷åëàì: ó íèõ
íàáëþäàåòñÿ ïðåæäåâðåìåííûé ôèçèîëîãè÷åñêèé èçíîñ
îðãàíèçìà, ñíèæåíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè, îñëàáëåíèå è äàæå ãèáåëü ñåìåé.
Ýòîò ïåðèîä â æèçíè ñåìüè ï÷åë õàðàêòåðèçóåòñÿ ðåçêèì ñíèæåíèåì èíòåíñèâíîñòè îáìåíà âåùåñòâ, ñêëîííîñòüþ ê ôîðìèðîâàíèþ çèìíåãî êëóáà. Ó ï÷åë, îáúåäèíåííûõ â êëóá, óìåíüøàþòñÿ òåïëîïîòåðè â 9 ðàç, à
ïîòðåáëåíèå êîðìà â ïåðèîä çèìíåãî ïîêîÿ ñíèæàåòñÿ â
20–25 ðàç, ïî ñðàâíåíèþ ñ àêòèâíûì ïåðèîäîì. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ÷åì ñëàáåå ñåìüÿ, òåì áîëüøå ýíåðãèè ï÷åëû
òðàòÿò íà ïîääåðæàíèå â çèìíèé ïåðèîä îïòèìàëüíîé
òåìïåðàòóðû âíóòðè êëóáà è òåì ðàíüøå íàñòóïàåò èõ
ôèçèîëîãè÷åñêèé èçíîñ. Ïðîäîëæèòåëüíàÿ (äî 210 äíåé)
æèçíü çèìíèõ ï÷åë èñêëþ÷àåò íåîáõîäèìîñòü â çàìåíå
¡ 225 ¡
ñòàðûõ îñîáåé íà ìîëîäûõ, à ñïîñîáíîñòü ê äëèòåëüíîìó
íàêîïëåíèþ ýêñêðåìåíòîâ â çàäíåé êèøêå ïðè îãðàíè÷åííîì ïîòðåáëåíèè êîðìîâ ïîçâîëÿåò ï÷åëàì â òå÷åíèå
âñåãî çèìíåãî ïåðèîäà îáõîäèòüñÿ áåç âûëåòîâ èç ãíåçäà.
 ýòîò ïåðèîä ï÷åëû èñïîëüçóþò íàêîïëåííûå çàïàñíûå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà è òåì áîëüøå, ÷åì õóæå óñëîâèÿ çèìîâêè.
Ïðè çèìîâêå ï÷åë â õîðîøèõ óñëîâèÿõ îíè ïîëíåå
ñîõðàíÿþò ñâîþ àêòèâíîñòü ê âåñíå, êîòîðàÿ â ïåðâóþ
î÷åðåäü îïðåäåëÿåòñÿ èõ ñïîñîáíîñòüþ âûðàùèâàòü ðàñïëîä âåñíîé. Ñ íà÷àëà âåñåííåãî âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà
ãîäè÷íûé öèêë âñåõ ïåðèîäîâ ðîñòà è ðàçâèòèÿ ï÷åëèíîé
ñåìüè ïîâòîðÿåòñÿ.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.
2.
3.
4.
Какие изменения в составе пчелиной семьи происходят весной?
Когда начинается откладка яиц маткой?
Какие периоды характерны для развития пчелиной семьи?
Какие условия необходимы для нормального развития рабочих
особей?
5. Дайте характеристику качества пчел, выращенных в слабых и
сильных семьях.
Г Л А В А 12
РОЕНИЕ
Ä ëÿ ìåäîíîñíûõ ï÷åë õàðàêòåðíû äâå ôîðìû ðàçìíîæå-
íèÿ.  îäíîì ñëó÷àå — ýòî âîñïðîèçâåäåíèå åå îòäåëüíûõ
îñîáåé, ÷òî ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì äëÿ ïîñòîÿííîãî ñóùåñòâîâàíèÿ ï÷åëèíîé ñåìüè, íî íå ÿâëÿåòñÿ ïðîöåññîì ðàçìíîæåíèÿ, âåäóùèì ê ñîõðàíåíèþ âèäà.  äðóãîì ñëó÷àå — âñÿ ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ ôóíêöèîíèðóåò êàê åäèíûé
ðåïðîäóêòèâíûé îðãàí.  ðåçóëüòàòå îò ìàòåðèíñêîé ñåìüè îòäåëÿåòñÿ ÷àñòü ï÷åë ñî ñòàðîé èëè ìîëîäîé ìàòêîé
è îòïðàâëÿåòñÿ íà ïîèñêè íîâîãî ìåñòîîáèòàíèÿ.  çàâèñèìîñòè îò íàñëåäñòâåííûõ ñâîéñòâ ï÷åë, ïîðîäû, êà÷åñòâ
ìàòêè è óñëîâèé æèçíè ï÷åëèíîé ñåìüè â ðàçíîé ñòåïåíè
ïðîÿâëÿåòñÿ èõ ñêëîííîñòü ê ðîåíèþ. Ðîåíèå — íàñëåäñòâåííîå ñâîéñòâî ï÷åë.  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ðîåíèå
ïîääåðæèâàåò ñóùåñòâîâàíèå ìåäîíîñíûõ ï÷åë â ïðèðîäå
êàê âèäà.
Èíñòèíêò åñòåñòâåííîãî ðîåíèÿ ï÷åë âîçíèê è ñâÿçàí ñ
ïåðåõîäîì íåêîãäà æèâóùèõ îäèíî÷íûõ ï÷åë ê îáùåñòâåííîìó îáðàçó æèçíè. Ïðè îäèíî÷íîì îáðàçå æèçíè ïîëîâîçðåëûå ñàìêè ðàçìíîæàëèñü, ñïàðèâàÿñü ñ ñàìöàìè, à
âûâåäåííûå èç ÿèö ï÷åëû ðàçëåòàëèñü. Ýòîãî áûëî âïîëíå
äîñòàòî÷íî äëÿ ïðîäîëæåíèÿ âèäà. Ñ âîçíèêíîâåíèåì ï÷åëèíûõ ñåìåé êàê öåëîñòíîãî ñîîáùåñòâà è ðàçäåëåíèåì
æåíñêèõ îñîáåé íà ðàáî÷èõ ï÷åë è ìàòîê ï÷åëû ñòàëè
ðàçìíîæàòüñÿ äåëåíèåì ñåìåé.
Ï÷åëèíàÿ ìàòêà áåç ïîìîùè ðàáî÷èõ ï÷åë íå ñïîñîáíà
îòñòðàèâàòü ñîòû, ñîáèðàòü íåêòàð è âûðàùèâàòü ðàñïëîä.
Ïîýòîìó îíà íå ìîæåò ñàìîñòîÿòåëüíî îáðàçîâàòü íîâóþ
ï÷åëèíóþ ñåìüþ. Åå îáÿçàòåëüíî äîëæíû ñîïðîâîæäàòü
¡ 227 ¡
íà ìåñòî ñîçäàíèÿ íîâîãî ãíåçäà è íîâîé ñåìüè ðàáî÷èå
ï÷åëû. Ïåðâîíà÷àëüíî ðîåíèå, ïî-âèäèìîìó, ïðîÿâèëîñü
â òîì, ÷òî ìîëîäûå ìàòêè âûëåòàëè èç ãíåçäà íà ñïàðèâàíèå ñ òðóòíÿìè è ê íèì ïðèñîåäèíèëèñü íåáîëüøèå ãðóïïû ðàáî÷èõ ï÷åë, ñ êîòîðûìè ìàòêè óëåòàëè íà íîâîå
ìåñòî. Ýòè ðàáî÷èå ï÷åëû îòñòðàèâàëè ñîòû è îáåñïå÷èâàëè íà÷àëüíîå ñóùåñòâîâàíèå íîâûõ ñåìåé.  ïðîöåññå ýâîëþöèè ñ ïîÿâëåíèåì âðàæäåáíîñòè ìàòîê äðóã ê äðóãó
ñòàðûå ìàòêè ñòàëè åùå äî âûõîäà èç ìàòî÷íèêîâ ìîëîäûõ âûëåòàòü èç ãíåçä. Êëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ çèìû ìåíÿëèñü, ñòàíîâèëèñü áîëåå ñóðîâûìè, ïîýòîìó âûæèòü
ìîãëè òîëüêî ñèëüíûå ðîè, ñïîñîáíûå íàêîïèòü ê çèìå
äîñòàòî÷íûå çàïàñû êîðìà è íàðàñòèòü ìíîãî ìîëîäûõ
ï÷åë. Ýòî ïðèâåëî ê òîìó, ÷òî ñ ìàòêîé âî âðåìÿ ðîåíèÿ
ñòàëè âûëåòàòü äåñÿòêè òûñÿ÷ ðàáî÷èõ ï÷åë, ò. å. ï÷åëèíûå ñåìüè ñòàëè äåëèòüñÿ. Ñîâîêóïíîñòü ìàòêè (ïëîäíîé
èëè íåïëîäíîé), íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ òûñÿ÷ ðàáî÷èõ ï÷åë
è íåñêîëüêèõ ñîò òðóòíåé, âûäåëèâøèõñÿ èç ìàòåðèíñêîé
ñåìüè â âèäå íîâîé, ñàìîñòîÿòåëüíîé ñåìüè è íàçûâàåòñÿ
ðîåì, à ïðîöåññ îáîñîáëåíèÿ íîâîé ñåìüè — åñòåñòâåííûì
ðîåíèåì. Êàê âîñïðîèçâåäåíèå îòäåëüíûõ îñîáåé ï÷åë íåîáõîäèìî äëÿ íåïðåðûâíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ ñåìüè, òàê è
âîñïðîèçâåäåíèå ñåìüè íåîáõîäèìî äëÿ íåïðåðûâíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ âèäà.
Íàèáîëüøàÿ ÷àñòü ï÷åëèíûõ ñåìåé ðîèòñÿ ñ êîíöà
ìàÿ äî íà÷àëà èþëÿ — ðîåâàÿ ïîðà, êîòîðàÿ äëèòñÿ íå
áîëåå 30–40 äíåé. Îäíàêî âðåìÿ íàñòóïëåíèÿ ðîåíèÿ ï÷åëèíûõ ñåìåé çàâèñèò, ãëàâíûì îáðàçîì, îò âðåìåíè íàñòóïëåíèÿ ãëàâíîãî ìåäîñáîðà, ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèõ
óñëîâèé ìåñòíîñòè, ñîñòîÿíèÿ ñåìåé ïîñëå çèìîâêè è èñïîëüçóåìîé ïîðîäû ï÷åë.
Åñòåñòâåííîå ðîåíèå ñåìåé ï÷åë ïðîÿâëÿåòñÿ òîëüêî
ëèøü ïðè íàëè÷èè ñîîòâåòñòâóþùèõ óñëîâèé êàê âíóòðè,
òàê è âíå ãíåçäà ñåìüè.
Ïîäãîòîâêà ñåìüè ï÷åë ê åñòåñòâåííîìó ðàçìíîæåíèþ
(ðîåíèþ) íà÷èíàåòñÿ ñ âûðàùèâàíèÿ òðóòíåé, à çàòåì,
íåñêîëüêî ïîçäíåå, è ìîëîäûõ ìàòîê.  ñåìüå ï÷åë, êðîìå
òîãî, ïðîõîäÿò åùå è äðóãèå î÷åíü ñëîæíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå ïðîöåññû, îáóñëàâëèâàþùèå ïîäãîòîâêó ï÷åë ê ðîåíèþ.
Ïåðåä ðîåíèåì â ìàòåðèíñêîé ñåìüå îáðàçóåòñÿ îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ìîëîäûõ áåçäåÿòåëüíûõ ï÷åë. Ëèøü çà
¡ 228 ¡
ñ÷åò ýòîãî ðåçåðâà ñåìüÿ ìîæåò åñòåñòâåííî ðàçìíîæàòüñÿ
(ðîèòüñÿ), òàê êàê èìåííî ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûå áåçäåÿòåëüíûå ï÷åëû ñîñòàâëÿþò îñíîâó áóäóùåãî ðîÿ.
 îðãàíèçìå ðîåâûõ ï÷åë ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðåçåðâíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ÷òî ïîâûøàåò ïîòåíöèàëüíóþ âîçìîæíîñòü ï÷åë ê ðàáîòå. Ðîåâûå ï÷åëû áîëåå ýôôåêòèâíî îòñòðàèâàþò ñâîå íîâîå ãíåçäî, áûñòðåå íàðàùèâàþò áîëüøîå êîëè÷åñòâî ï÷åë è áîëüøå
ñîáèðàþò ìåäà, ÷òî ïîâûøàåò âåðîÿòíîñòü âûæèâàíèÿ ðîÿ
â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ, ñïîñîáñòâóåò ñîõðàíåíèþ âèäà è åãî ðàñïðîñòðàíåíèþ.
Ïåðåä ðîåíèåì ïðîèñõîäÿò ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ â
óðîâíå êëàäêè ÿèö ìàòêîé. Ñòðîèòåëüñòâó ï÷åëàìè ðîåâûõ ìàòî÷íèêîâ â ñåìüÿõ âñåãäà ïðåäøåñòâóåò î÷åíü âûñîêàÿ êëàäêà ÿèö ìàòêîé ñ ïîñëåäóþùèì ðåçêèì åå ñíèæåíèåì («ñêà÷îê â ÿéöåêëàäêå ìàòêè»).  ñåìüÿõ ïåðåä
ðîåíèåì ÿéöåíîñêîñòü ìàòîê âîçðàñòàåò, ïî ñðåäíèì ìíîãîëåòíèì äàííûì íà 41%, à çàòåì çà êîðîòêèé ïðîìåæóòîê âðåìåíè ñíèæàåòñÿ â ñðåäíåì íà 61%. Ñíèçèòü êëàäêó ÿèö ìàòîê âûíóæäàþò ï÷åëû, îêðóæàþùèå åå, êîòîðûå íà÷èíàþò êîðìèòü ìàòîê ìåíåå îáèëüíî è çíà÷èòåëüíî
ðåæå. Â ñåìüÿõ-àíàëîãàõ, íå ãîòîâÿùèõñÿ ê ðîåíèþ, èçìåíåíèÿ â ÿéöåíîñêîñòè ìàòîê ñîñòàâëÿþò â ñðåäíåì âñåãî
ëèøü îò 0,1 äî 4,9%, ò. å. ïðàêòè÷åñêè îíà îñòàâàëàñü íà
îäíîì è òîì æå óðîâíå.
Ìàòêà îòêëàäûâàåò ÿéöà â îòñòðîåííûå ï÷åëàìè ðîåâûå ìèñî÷êè ïðîìåæóòêàìè â òå÷åíèå 3–5 äíåé ñ òåì,
÷òîáû íå äàòü ðàçâèòüñÿ ñðàçó âñåì ìàòêàì.
Ê ìîìåíòó ðîåíèÿ â ñåìüå ñêëàäûâàåòñÿ îãðîìíîå ïðåâîñõîäñòâî ÷èñëà ðàáî÷èõ ï÷åë íàä ëè÷èíêàìè — â ñðåäíåì 11,9:1.  ñåìüÿõ áåç ðîåâîãî ñîñòîÿíèÿ ýòî ñîîòíîøåíèå ñîñòàâëÿëî 2,4:1.
 ïåðèîä ïîäãîòîâêè ê ðîåíèþ ï÷åëû ïðåêðàùàþò âûäåëÿòü âîñê è ñòðîèòü ñîòû, ïðèíîñèòü íåêòàð è åãî ïåðåðàáàòûâàòü, ÷òî ñëóæèò õàðàêòåðíûì ïîêàçàòåëåì ðîåâîãî ñîñòîÿíèÿ ï÷åëèíûõ ñåìåé. Ï÷åëû çà âðåìÿ íàõîæäåíèÿ ñåìüè â ðîåâîì ñîñòîÿíèè ñîáèðàþò â 7 ðàç ìåíüøå
íåêòàðà, ÷åì ï÷åëû èç àíàëîãè÷íûõ ñåìåé áåç ðîåâûõ
ìàòî÷íèêîâ.
Îòìå÷åííîå ïîçâîëÿåò èñêëþ÷èòü ôèçèîëîãè÷åñêèé
èçíîñ ï÷åë, ëó÷øå èõ ñîõðàíèòü äëÿ áóäóùåé íàïðÿæåííîé ðàáîòû â ðîå.
¡ 229 ¡
Ñåìüè ï÷åë íàõîäÿòñÿ â ðîåâîì ñîñòîÿíèè 7–10 äíåé
äî âûõîäà ïåðâîãî ðîÿ. Îäíàêî, åñëè íå ïðèíÿòü ñîîòâåòñòâóþùèõ ìåð ïî íåäîïóùåíèþ âûõîäà âòîðîãî è ïîñëåäóþùèõ ðîåâ, òî ðîåâîå ñîñòîÿíèå ñåìüè ìîæåò ïðîäëèòüñÿ åùå 10–15 äíåé. Ðîåâîå ñîñòîÿíèå ïðåêðàùàåòñÿ, êîãäà
ï÷åëû ñãðûçàþò âñå ðîåâûå ìàòî÷íèêè, îñòàâèâ ëèøü îäíó
ìîëîäóþ ìàòêó.
Ñêà÷îê â ÿéöåíîñêîñòè ìàòêè, êîòîðûé âñåãäà ïðåäøåñòâóåò ðîåíèþ, ïðèâîäèò ê ñëåäóþùèì âàæíûì ïîñëåäñòâèÿì:
n óìåíüøàåòñÿ óäåëüíàÿ ìàññà ìàòîê (ïðèìåðíî íà 1/3
îò ñâîåé ïåðâîíà÷àëüíîé ìàññû ê ìîìåíòó çàïå÷àòûâàíèÿ ðîåâûõ ìàòî÷íèêîâ) çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ îáúåìà
âîçäóøíûõ ìåøêîâ áðþøêà, â ðåçóëüòàòå ìàòêà ïðèîáðåòàåò ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó ñ ï÷åëàìè ïåðâîãî ðîÿ.
Ìàòêè ñíîâà íàáèðàþò ñâîþ ìàññó è îáû÷íî äîõîäÿò
äî íîðìû â òå÷åíèå 5 äíåé ïîñëå ðîåíèÿ;
n ïîñëå âûõîäà ïåðâîãî ðîÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ áûñòðîå âîññòàíîâëåíèå ñèëû ìàòåðèíñêîé ñåìüè, êîòîðàÿ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ òàêæå äîëæíà âûæèòü
êàê ñàìîñòîÿòåëüíàÿ ñåìüÿ;
n çà ñ÷åò áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðàñïëîäà, îñòàâøåãîñÿ â
ñåìüå ïîñëå âûõîäà ïåðâîãî ðîÿ, ìîæåò ñôîðìèðîâàòüñÿ âòîðîé ðîé ñ ìîëîäîé ìàòêîé, êîòîðûé âûõîäèò íà
äåâÿòûé äåíü ïîñëå ïåðâîãî;
n åæåäíåâíî ðåçêî ñîêðàùàåòñÿ îáúåì ðàáîò ïî âûðàùèâàíèþ ëè÷èíîê, ÷èñëî íàðîæäàþùèõñÿ ï÷åë óâåëè÷èâàåòñÿ, âñëåäñòâèå ÷åãî âîçðàñòàåò ÷èñëåííîñòü ìîëîäûõ áåçäåÿòåëüíûõ ï÷åë. Ýòè ï÷åëû è ñîñòàâëÿþò îñíîâó áóäóùåãî ðîÿ.  îðãàíèçìå ó íèõ íàêàïëèâàþòñÿ
îãðîìíûå çàïàñû ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ÷òî î÷åíü âàæíî äëÿ íîâîé ñåìüè, â êîðîòêèå ñðîêè îòñòðàèâàþùåé
ñåáå çàíîâî æèëèùå (òàáë. 13).
Ïðîáû ï÷åë áûëè âçÿòû íà ñòàäèè, êîãäà â ãíåçäå
áûëè ìèñî÷êè ñ ÿéöàìè, ò. å. çà 8–11 äíåé äî âûõîäà
ðîåâûõ ìàòîê. Íà ýòîé ñòàäèè ðîåâîãî ñîñòîÿíèÿ â ñåìüå
ïîñòîÿííî óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëî ìîëîäûõ ï÷åë, íå íàõîäÿùèõ ðàáîòó â óëüå. Èìåííî ýòè áåçäåÿòåëüíûå ï÷åëûêîðìèëèöû ÿâëÿþòñÿ ïóñêîâûì ìåõàíèçìîì â ïðîÿâëåíèè èíñòèíêòà ðîåíèÿ.
 îðãàíèçìå ï÷åë â ïåðèîä ïîäãîòîâêè ê ðîåíèþ ïðîòåêàþò ãëóáîêèå ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ (òàáë. 13).
¡ 230 ¡
1 2 3 4 5 6 2 7 897
123245462789 28 23 8 8 2 46 23 8 785 2 4644 8
98 8 48 2 4 888 !"
#$ 8 %8 785% 44 %8
3 &' 94 4 48 2 23 98 8(
)4 3852
42*2+9
842*2+9
1233243567849
5 44
414 4
414 224
12332437849
5 44
414 4
414 2224
414 4
414 24
7 62
#4$
449
47!" 84#754
5 4%4
7 62 4 624#4$
49
5 44
4
414 4
414 24
7 62 4!
49
5 44
4
414 4
414 4
&24#4$
5 25 '4 23324 35654 4 3 4 9
4 96 # 54 ! (4 & ) &24 4
7#774 (7! &2*4 24+4 96 4 414 4 224+4 96 4 414 4 2224+4 96 4
414 *4
Ó íèõ äîñòîâåðíî óâåëè÷èâàåòñÿ ìàññà òåëà è ñîäåðæàíèå
ñûðîãî æèðà. Ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà áåëêà â
ñðåäíåì íà 11,2%.
 ï÷åëèíûõ ñåìüÿõ ïðèìåðíî çà äâå íåäåëè äî ðîåíèÿ
íàáëþäàåòñÿ ïîÿâëåíèå àíàòîìè÷åñêèõ ï÷åë-òðóòîâîê.
Ó íèõ ëó÷øå ðàçâèòû ãëîòî÷íûå æåëåçû, â êîòîðûõ îòìå÷àåòñÿ âûñîêàÿ àêòèâíîñòü èíâåðòàçû è äèàñòàçû, æèðîâîå òåëî è ÿè÷íèêè. Æèðîâîå òåëî ó ðàáî÷èõ ï÷åë óâåëè÷èâàåòñÿ óæå çà 20 äíåé äî ðîåíèÿ. Ïî ïîÿâëåíèþ â ñåìüÿõ àíàòîìè÷åñêèõ ï÷åë-òðóòîâîê è ïî ñòåïåíè ðàçâèòèÿ
æèðîâîãî òåëà è ãëîòî÷íûõ æåëåç ìîæíî çàáëàãîâðåìåííî
ïðîãíîçèðîâàòü ðîåíèå ï÷åëèíûõ ñåìåé.
Çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ æèðà â òåëå ï÷åë
â ïåðèîä ïîäãîòîâêè èõ ê ðîåíèþ îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî æèð
îáëàäàåò îòíîñèòåëüíîé õèìè÷åñêîé èíäèôôåðåíòíîñòüþ.
Îí ìîæåò îòêëàäûâàòüñÿ â îðãàíèçìå â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ áåç íàðóøåíèÿ äðóãèõ áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îáìåíà âåùåñòâ. Äåïîíèðîâàííûé æèð èñïîëüçóåòñÿ îðãàíèçìîì ï÷åë ðîÿ ïðè âûïîëíåíèè áîëüøåãî îáúåìà ðàáîò ïî
âîñêîâûäåëåíèþ è ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ, âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà, ñáîðà íåêòàðà è åãî ïåðåðàáîòêå. Èìåííî èçáûòîê
ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ (â áîëüøåé ìåðå â âèäå æèðà) îïðåäåëÿåò ðîåâóþ ýíåðãèþ ï÷åë è ñîçäàåò ëó÷øèå óñëîâèÿ âûæèâàåìîñòè ï÷åë ðîÿ ïðè ïîñåëåíèè èõ íà íîâîì ìåñòå, ñïîñîáñòâóåò ñîõðàíåíèþ âèäà è åãî ðàñïðîñòðàíåíèþ.
¡ 231 ¡
Êîëè÷åñòâî âîäû, êàê åñòåñòâåííîé ñðåäû ëþáîãî îðãàíèçìà, çàêîíîìåðíî ìåíÿåòñÿ â òåëå ï÷åë â çàâèñèìîñòè
îò ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ è óðîâíÿ îáìåííûõ ïðîöåññîâ. Ó áåçäåÿòåëüíûõ ï÷åë â ïåðèîä ïîäãîòîâêè ñåìüè
ê ðîåíèþ ïðîèñõîäèò, ïîìèìî íàêîïëåíèÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðåçåðâíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ çà 8–10 äíåé äî
ðîåíèÿ, ïàäåíèå ñîäåðæàíèÿ âîäû â èõ îðãàíèçìå, ÷òî
ïðèâîäèò ê ïîíèæåíèþ óðîâíÿ îáìåííûõ ïðîöåññîâ. Òàêîé ìåõàíèçì èçìåíåíèÿ óðîâíÿ îáìåíà âåùåñòâ ïîçâîëÿåò áåçäåÿòåëüíûì ï÷åëàì áîëåå äëèòåëüíîå âðåìÿ îñòàâàòüñÿ ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûìè — ýòî ï÷åëû áóäóùåãî
ðîÿ. Â ìàòåðèíñêîé ñåìüå îíè íàõîäÿòñÿ â ïàññèâíîì ñîñòîÿíèè, îáìåííûå ïðîöåññû â èõ îðãàíèçìå ïðîòåêàþò
íà ìèíèìàëüíîì óðîâíå.
 ñåìüÿõ, íàõîäÿùèõñÿ â ðîåâîì ñîñòîÿíèè, îòìå÷àåòñÿ ïîâûøåííàÿ (â 1,4 ðàçà) êîíöåíòðàöèÿ äèîêñèäà óãëåðîäà ïî ñðàâíåíèþ ñ íåðîèâøèìèñÿ ñåìüÿìè. Óâåëè÷åíèå
êîíöåíòðàöèè äèîêñèäà óãëåðîäà òàêæå ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ îáìåííûõ ïðîöåññîâ â îðãàíèçìå ï÷åë, ó÷àñòâóþùèõ â àêòèâíîé æèçíè ñåìüè. Ïðîèñõîäÿùèå ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ñîçäàþò èñêëþ÷èòåëüíûå óñëîâèÿ äëÿ
ëó÷øåé âûæèâàåìîñòè ï÷åë ðîÿ. Ðîé ñîñòîèò â îñíîâíîé
ìàññå èç ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûõ ï÷åë, êàæäàÿ èç êîòîðûõ îáëàäàåò ñòîïðîöåíòíîé âîçìîæíîñòüþ ê âûïîëíåíèþ ëþáîé ðàáîòû ñ ìàêñèìàëüíîé ýôôåêòèâíîñòüþ. Ýòîãî íå áûâàåò â ñåìüÿõ â äðóãèå ïåðèîäû èõ æèçíè, òàê êàê
îáû÷íàÿ ñåìüÿ äî 50% ñîñòîèò èç ñòàðûõ ï÷åë, îáëàäàþùèõ îãðàíè÷åííûìè âîçìîæíîñòÿìè ê âûïîëíåíèþ ðàáîò
ïî ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ, âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà, ê ñáîðó è
ïåðåðàáîòêå êîðìà. Ñïîñîáíîñòü ðîåâûõ ï÷åë ê ðàáîòàì
ðåçêî íå ïðåâûøàåò âîçìîæíîñòåé òàêîãî æå êîëè÷åñòâà
ìîëîäûõ ï÷åë, âçÿòûõ èç ëþáîé ïîëíîöåííîé ñèëüíîé
ñåìüè, íåçàâèñèìî îò ðîåíèÿ. Ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ òîò ôàêò,
÷òî ó ñåìååê ñôîðìèðîâàííûõ èñêëþ÷èòåëüíî èç ìîëîäûõ
ï÷åë, îòîáðàííûõ èç ïîëíîöåííûõ, ñèëüíûõ ñåìåé, òåìï
ðîñòà â 5–6 ðàç âûøå, ÷åì ó ñåìååê òàêîé æå ñèëû, íî
ñîñòîÿùèõ èç ðàçíîâîçðàñòíûõ ï÷åë.
«Ðîåâàÿ ýíåðãèÿ» — ýòî ðåçóëüòàò ïðèñïîñîáëåíèÿ, âûðàáîòàííîãî â ïðîöåññå äëèòåëüíîé ýâîëþöèè ï÷åëèíîé
ñåìüè, îáóñëàâëèâàþùåãî âûæèâàíèå è ñîõðàíåíèå âèäà,
åãî ðàñïðîñòðàíåíèå. Èçáûòîê ðåçåðâíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ ñîçäàåò èñêëþ÷èòåëüíûå óñëîâèÿ ëó÷øåé âûæèâàå¡ 232 ¡
ìîñòè ï÷åë ðîÿ ïðè ïåðåëåòå è ïîñåëåíèè íà íîâîì ìåñòå.
×òîáû ïåðåæèòü òÿæåëåéøåå âðåìÿ çèìîâêè, ï÷åëû ðîÿ
äîëæíû âûïîëíèòü çà êîðîòêèé ïðîìåæóòîê âðåìåíè îãðîìíåéøèé îáúåì ðàáîòû: îòñòðîèòü çàíîâî ãíåçäî íà íîâîì ìåñòå, ñîáðàòü ñåáå äîñòàòî÷íûå ìåäîâûå çàïàñû, íàðàñòèòü áîëüøîå êîëè÷åñòâî ìîëîäûõ ï÷åë, îïðåäåëÿþùèõ óñïåõ çèìîâêè, äëÿ çàìåíû îòìèðàþùèõ ñòàðûõ.
Ïîýòîìó ï÷åëèíîé ñåìüå æèçíåííî âàæíî ñîêðàòèòü âðåìÿ, â òå÷åíèå êîòîðîãî îíà íå áóäåò ïîïîëíÿòüñÿ ìîëîäûìè ï÷åëàìè.
Òàêèì îáðàçîì, ïåðâûì ñîâåðøåííî îáÿçàòåëüíûì è
íåîáõîäèìûì óñëîâèåì äëÿ ïðîÿâëåíèÿ èíñòèíêòà ðîåíèÿ
ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå â ñåìüå èçáûòêà ìîëîäûõ, ôèçèîëîãè÷åñêè ïîëíîöåííûõ, áåçäåÿòåëüíûõ ï÷åë, â îðãàíèçìå êîòîðûõ èìååòñÿ çíà÷èòåëüíûé ðåçåðâ çàïàñíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Îäíàêî, ïîñëåäíåå ñàìî ïî ñåáå åùå íå ïðèâîäèò ê ðîåíèþ. Ðîåíèå íàñòóïàåò â òîì ñëó÷àå, åñëè ï÷åëû
íå áóäóò çàãðóæåíû ðàáîòîé: êîðìëåíèåì ëè÷èíîê, ñòðîèòåëüñòâîì ñîòîâ èëè ñáîðîì è ïåðåðàáîòêîé íåêòàðà.
Âàæíîå çíà÷åíèå â ïîäãîòîâêå ñåìüè ê ðîåíèþ èìååò
îáúåì ãíåçäà, ò. å. êîëè÷åñòâî ï÷åë, êîòîðîå ìîæåò ðàçìåñòèòüñÿ íà âñåõ ñîòàõ ñ ðàñïëîäîì. ×åì ìåíüøå åìêîñòü ãíåçäà, òåì ðàíüøå è íà áîëåå íèçêîì óðîâíå ðîñòà
è ðàçâèòèÿ ñ âåñíû íà÷èíàåòñÿ ïîäãîòîâêà ñåìüè ê ðîåíèþ. Ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû, óìåíüøåíèå âåëè÷èíû
óëî÷åê, óâåëè÷åíèå óòåïëåíèÿ, òåñíîòà â óëüå, íèçêèé
óðîâåíü åãî âåíòèëÿöèè óìåíüøàåò åìêîñòü ãíåçäà, âûíóæäàåò ï÷åë ïåðåõîäèòü íà ñîñåäíèå ñîòû (áåç ðàñïëîäà)
èëè â ïóñòûå ïðîñòðàíñòâà óëüÿ, ãäå îíè íå ìîãóò áûòü
çàíÿòû ðàáîòîé ïðè îòñóòñòâèè ìåäîñáîðà â ïðèðîäå. Åñëè
ï÷åëîâîä ñâîåâðåìåííî íå óâåëè÷èò îáúåì ãíåçäà ïóòåì
åãî ðàñøèðåíèÿ ïîñòàíîâêîé äîïîëíèòåëüíîãî êîðïóñà,
íå óñèëèò âåíòèëÿöèþ, íå âêëþ÷èò áåçäåÿòåëüíûõ ï÷åë
â ðàáîòó, òî îòìå÷åííûå ôàêòîðû ñîçäàþò èñêëþ÷èòåëüíî áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ âñòóïëåíèÿ ï÷åë ñåìüè âî
âòîðóþ ôàçó ïîäãîòîâêè ê ðîåíèþ — ñòðîèòåëüñòâó ðîåâûõ ìèñî÷åê è îòêëàäêè â íèõ ìàòêàìè ÿèö. Ïåðâîíà÷àëüíûé òîë÷îê ê çàêëàäêå ðîåâûõ ìèñî÷åê äàþò àêòèâíîðîåâûå ï÷åëû, ñîñòàâëÿþùèå ñâèòó ìàòêè. Ñòðîèòåëüñòâó ðîåâûõ ìèñî÷åê ïðåäøåñòâóåò òî, ÷òî àêòèâíî-ðîåâûå
ï÷åëû çàñêàêèâàþò íà òåëî ìàòêè, ñîâåðøàÿ òðÿñóùèåñÿ
äâèæåíèÿ íà íåé.
¡ 233 ¡
Íà ïðîÿâëåíèå èíñòèíêòà ðîåíèÿ âëèÿåò è òåìïåðàòóðà íàðóæíîãî âîçäóõà, ïðè âûñîêîé òåìïåðàòóðå â óëüå
óìåíüøàåòñÿ åìêîñòü ãíåçäà, à ïðè íèçêîé — óâåëè÷èâàåòñÿ. Ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì íà áîëüøîì ôàêòè÷åñêîì
ìàòåðèàëå (â îïûòå ó÷àñòâîâàëî îêîëî 300 ñåìåé ï÷åë),
óñòàíîâëåíî, ÷òî 80% ï÷åëèíûõ ñåìåé, ïîñòîÿííî íàõîäèâøèõñÿ íà ñîëíöåïåêå, ïðèõîäèëè â ðîåâîå ñîñòîÿíèå,
66% èç íèõ ðîèëèñü, òîãäà êàê 27% ñåìåé ï÷åë, íàõîäèâøèõñÿ â òåíè, ïðèõîäèëè â ðîåâîå ñîñòîÿíèå, à ñåìüè,
îòïóñòèâøèå ðîè, ïîëíîñòüþ îòñóòñòâîâàëè.
Íà ïðîÿâëåíèå èíñòèíêòà ðîåíèÿ çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò âîçðàñò ìàòêè â ñåìüå, ôèçèîëîãè÷åñêîå
ñîñòîÿíèå åå ÿè÷íèêîâ è ïîðîäíîå ïðîèñõîæäåíèå. Ñåìüè
ï÷åë ñ ìàòêàìè òåêóùåãî ãîäà (ñåãîëåòíèìè ìàòêàìè) ïðàêòè÷åñêè íå ðîÿòñÿ. Ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ âîçðàñòà ìàòîê â
ñåìüÿõ âîçðàñòàåò è ÷èñëî ðîèâøèõñÿ ñåìåé, ñíèæàåòñÿ
êîëè÷åñòâî ïðîäóöèðóåìîãî åþ ìàòî÷íîãî âåùåñòâà è ñíèæàåòñÿ åãî êîíöåíòðàöèÿ â îáúåìå óëüÿ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî
ï÷åëû, îêðóæàþùèå ìàòêó, ñëèçûâàþò ñ ïîâåðõíîñòè òåëà
«ìàòî÷íîå âåùåñòâî», êîòîðîå áûñòðî ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ
ñðåäè ï÷åë ñåìüè â ñèëó ïîñòîÿííîãî îáìåíà êîðìîì. Óñòàíîâëåíî òàêæå, ÷òî ñëèçûâàåìîå ñ òåëà ìàòêè âåùåñòâî
ñîäåðæèò ãîðìîíû, çàäåðæèâàþùèå çàêëàäûâàíèå ï÷åëàìè ðîåâûõ ìàòî÷íèêîâ.
Èíñòèíêò ðîåíèÿ ó ï÷åë ñåìåé ðàçíûõ ïîðîä ïðîÿâëÿåòñÿ â ðàçíîé ñòåïåíè. Ñåìüè ï÷åë ñðåäíåðóññêîé ïîðîäû
î÷åíü ðîéëèâû.  ñðåäíåì ðîèòñÿ 39,7% ñåìåé íà ïàñåêå.
Ó ï÷åë êðàèíñêîé ïîðîäû èíñòèíêò ðîåíèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ ó
31,7%, èòàëüÿíñêîé — 6,6%, à ó ï÷åë ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû ëèøü ó 6,0% ñåìåé.
Ó ñåìåé ï÷åë, êîòîðûå ýâîëþöèîíèðîâàëè è ôîðìèðîâàëèñü â ñåâåðíûõ øèðîòàõ, ò. å. â áîëåå ñóðîâûõ ïðèðîäíûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, èíñòèíêò ðîåíèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ âñåãäà áåç èñêëþ÷åíèÿ çíà÷èòåëüíî ÷àùå, íåæåëè ó ï÷åë ñåìåé, êîòîðûå ñêëàäûâàëèñü â áîëåå ìÿãêèõ
ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ þãà. Îòìå÷åííàÿ çàêîíîìåðíîñòü íå ñëó÷àéíà: â áîëåå ñóðîâûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ñåâåðíûõ ðàéîíîâ ï÷åëèíûå ñåìüè ÷àùå
ïîãèáàëè, ÷åì â þæíûõ ðàéîíàõ, âñëåäñòâèå ÷åãî äëÿ
ïîääåðæàíèÿ ÷èñëåííîñòè âèäà, åãî ñîõðàíåíèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèÿ îíè äîëæíû áûëè èíòåíñèâíåå ðàçìíîæàòüñÿ (ðîèòüñÿ).
¡ 234 ¡
Íà ðîåíèå ï÷åë îïðåäåëåííîå âëèÿíèå îêàçûâàåò êîðìîîáåñïå÷åííîñòü ñåìüè ñ âåñíû äî ãëàâíîãî ìåäîñáîðà.
Ïðè îáèëüíûõ ïîëíîöåííûõ êîðìîâûõ çàïàñàõ ðîåíèå
ïðîÿâëÿåòñÿ â íåñêîëüêî ðàç ìåíüøå, ÷åì ïðè ñêóäíûõ
çàïàñàõ.
Èç âíåøíèõ ôàêòîðîâ íàèáîëüøåå âëèÿíèå íà ðîåíèå
ñåìåé ï÷åë îêàçûâàþò íàëè÷èå è óðîâåíü ìåäîñáîðà â ïðèðîäå è ïîãîäíûå óñëîâèÿ. Ïîÿâëåíèå îáèëüíîãî ìåäîñáîðà
(íå íèæå 3–4 êã) çàãðóæàåò áåçäåÿòåëüíûõ ï÷åë ðàáîòîé
ïî ñáîðó è ïåðåðàáîòêå íåêòàðà, ÷òî òîðìîçèò, à â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ (äëÿ ï÷åë ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû)
ïîäàâëÿåò èíñòèíêò ðàçìíîæåíèÿ. Îäíàêî ñåìüè ï÷åë ñðåäíåðóññêîé ïîðîäû, îòëè÷àþùèåñÿ ïîâûøåííîé ðîéëèâîñòüþ, óæå âîøåäøèå â ðîåâîå ñîñòîÿíèå, äàæå ïðè ïîÿâëåíèè îáèëüíîãî ìåäîñáîðà ÷àùå âñåãî ðîÿòñÿ. Íåáîëüøîé
ïîääåðæèâàþùèé ìåäîñáîð, íàîáîðîò, ñîçäàåò íàèáîëåå
áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðîåíèÿ. Ïîëíîå îòñóòñòâèå
ìåäîñáîðà â ïðèðîäå òàêæå òîðìîçèò èíñòèíêò ðîåíèÿ ñåìåé ï÷åë. Äëèòåëüíàÿ íåëåòíàÿ ïîãîäà, èç-çà êîòîðîé ï÷åëû áûëè âûíóæäåíû áåçäåéñòâîâàòü, îñîáåííî åñëè ïîñëå
ýòîãî ïîñëåäóåò ïîääåðæèâàþùèé ìåäîñáîð, òàêæå ñòèìóëèðóåò ïðîöåññ ðîåíèÿ.
Èíñòèíêò ðîåíèÿ — ñëîæíûé æèçíåííûé ïðîöåññ ï÷åëèíîé ñåìüè, êàê öåëîñòíîé áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû, îïðåäåëÿþùèé ñîâîêóïíîñòü áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñîâ. Êàæäûé èç ïåðå÷èñëåííûõ ôàêòîðîâ âçÿòûé â îòäåëüíîñòè
íå îïðåäåëÿåò, áóäåò èëè íå áóäåò ñåìüÿ ðîèòüñÿ. Èíñòèíêò ðîåíèÿ, êàê è ëþáîé äðóãîé èíñòèíêò, âñåãäà
ñðàáàòûâàåò (ïðîÿâëÿåòñÿ) àâòîìàòè÷åñêè ïðè îáÿçàòåëüíîì íàëè÷èè îïðåäåëåííîé ñîâîêóïíîñòè (ñóììû) ôàêòîðîâ.
Ïîñëå îòêëàäêè ÿèö â ðîåâûå ìèñî÷êè â ñåìüå ïîñòîÿííî óâåëè÷èâàåòñÿ êîëè÷åñòâî ìîëîäûõ ï÷åë, êîòîðûå
ñîáèðàþòñÿ ãðóïïàìè è íåïîäâèæíî âèñÿò âî âñåõ ñâîáîäíûõ ìåñòàõ óëüÿ (ïîä ñîòàìè, íà ñòåíêàõ óëüÿ, ïîä ïðèëåòíûìè äîñêàìè è ò. ä.). Ýòè âèñÿùèå áåçäåÿòåëüíûå
ï÷åëû ñîñòàâëÿþò îñíîâíóþ ìàññó ï÷åë, âûëåòàþùèõ èç
óëüÿ ñ ðîåì. Ñ ðîåì âûëåòàþò íå ñëó÷àéíûå ï÷åëû, à
îïðåäåëåííûå ãðóïïû èõ (ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûå, íå
çàãðóæåííûå ðàáîòîé), êîòîðûå çàáëàãîâðåìåííî íàêàïëèâàþòñÿ â ãíåçäå. Ïîýòîìó âîçíèêíîâåíèå è ïîñëåäóþùèå
íàêîïëåíèÿ â ñåìüå ðîåâûõ ï÷åë ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü
¡ 235 ¡
êàê ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ «çàðîæäåíèÿ» ðîÿ âíóòðè ìàòåðèíñêîé ñåìüè.
Âûõîä ðîÿ. Îáíàðóæèâ â ñåìüå ðîåâûå ìàòî÷íèêè, ï÷åëîâîä ïî âîçðàñòó ìàòî÷íîé ëè÷èíêè ìîæåò ïîäñ÷èòàòü, â
êàêèå äíè ñëåäóåò îæèäàòü âûõîäà ðîÿ. Ïåðâûé ðîé â
îòëè÷èå îò ïîñëåäóþùèõ âûõîäèò ñî ñòàðîé ïëîäíîé ìàòêîé ÷àùå âñåãî ïðè áëàãîïðèÿòíîé ïîãîäå íà äåâÿòûé äåíü
ïîñëå îòêëàäûâàíèÿ ìàòêîé ÿèö â ðîåâûå ìèñî÷êè.
Ñ ïåðâûì ðîåì îáû÷íî âûõîäèò îêîëî ïîëîâèíû ï÷åë
ìàòåðèíñêîé ñåìüè, èç êîòîðûõ 90% ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûõ (íå ïðèíèìàâøèõ ó÷àñòèå â âûðàùèâàíèè ðàñïëîäà è íå ðàáîòàâøèõ â ïîëå), õîòÿ êàëåíäàðíûé âîçðàñò èõ
î÷åíü ðàçíîîáðàçíûé — îò 3 äî 25 ñóòîê. Ïðè ýòîì âûÿâëåíà ñëåäóþùàÿ çàâèñèìîñòü ÷èñëà ñëåòåâøèõ ñ ðîåì ï÷åë
îò âîçðàñòà: ÷åì ìîëîæå ï÷åëû, òåì áîëüøå èõ îñòàåòñÿ ñ
ìàòêîé. Òàê, èç 4-ñóòî÷íûõ ï÷åë ñëåòàþò âñå — 100%,
8-ñóòî÷íûõ — 85, 12-ñóòî÷íûõ — 71, 15-ñóòî÷íûõ — 44
è 25-ñóòî÷íûõ — 6%.
Êîëè÷åñòâî ï÷åë â ðîå ñèëüíî êîëåáëåòñÿ — îò 1750 äî
50 750 (â ñðåäíåì 14 100). Òðóòíåé â ðîå íàñ÷èòûâàåòñÿ â
ñðåäíåì 151 (îò 0 äî 1001) èëè 1,1% îò îáùåãî ÷èñëà
ï÷åë. Èíîãäà íà îäíîì ìåñòå ïðèâèâàåòñÿ íåñêîëüêî ðîåâ,
îáðàçóÿ áîëüøîé ñâàëüíûé ðîé. Ñâàëüíûé ðîé ïåðâîíà÷àëüíî âñåãäà èìååò íåñêîëüêî ìàòîê (ïî ÷èñëó âûøåäøèõ îäíîâðåìåííî ðîåâ) è äëèòåëüíîå âðåìÿ (ïîêà íå îñòàíåòñÿ îäíà ìàòêà) íàõîäèòñÿ â âîçáóæäåííîì ñîñòîÿíèè. Ìàññà ï÷åë â òàêèõ ðîÿõ ìîæåò äîñòèãàòü 10 êã è
áîëåå. Ñâàëüíûå ðîè áûâàþò ó òåõ ï÷åëîâîäîâ, êîòîðûå
âîâñå íå ïðèìåíÿþò íèêàêèõ ïðîòèâîðîåâûõ ïðèåìîâ, è
ðîåíèå çàõâàòûâàåò ïî÷òè âñå ñåìüè ïàñåêè. ×àùå âñåãî
ñâàëüíûå ðîè íàáëþäàþòñÿ ïîñëå íåíàñòíîé ïîãîäû, çàäåðæàâøåé ðîåíèå, êîãäà â îäèí è òîò æå äåíü ðîÿòñÿ
ìíîãèå ñåìüè ïàñåêè.
Ïîñëå âûõîäà ïåðâîãî ðîÿ â ñåìüå îñòàåòñÿ áîëüøîå
êîëè÷åñòâî ðàñïëîäà (îò 26 äî 34 òûñ. ÿ÷ååê) è äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ çàïå÷àòàííûõ ìàòî÷íèêîâ (â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ äî 100 è áîëåå). Ïå÷àòíîãî ðàñïëîäà, íå
òðåáóþùåãî áîëüøîãî óõîäà ñî ñòîðîíû ï÷åë, îñòàåòñÿ
ïðàêòè÷åñêè â 2 ðàçà áîëüøå, ÷åì îòêðûòîãî (65,5% è
34,5% ñîîòâåòñòâåííî), çà ñ÷åò ïåðâîãî êîëè÷åñòâî ï÷åë
â ñåìüå áûñòðî âîññòàíàâëèâàåòñÿ. Ï÷åëû ïåðâîãî ðîÿ
âûëåòàþò èç ìàòåðèíñêîé ñåìüè ëèøü â òåïëûå áåçâåò¡ 236 ¡
ðåííûå äíè, ÷àùå âñåãî ìåæäó 10 è 13 ÷àñàìè (ïî ñðåäíèì ìíîãîëåòíèì äàííûì â ýòè ÷àñû âûõîäÿò 86,8%
ðîåâ îò îáùåãî èõ êîëè÷åñòâà). Îáû÷íî ïåðâûå ðîè íå
óëåòàþò äàëåêî îò óëüÿ, äîëãî ñèäÿò íà ìåñòå ïðèâîÿ,
÷òî îáëåã÷àåò èõ ñáîð è èñïîëüçîâàíèå.  ñåìüå, íàõîäÿùåéñÿ â ðîåâîì ñîñòîÿíèè, îáû÷íî ï÷åëîâîäû äîïóñêàþò
âûõîä ïåðâîãî ðîÿ, ïîñëå ÷åãî óíè÷òîæàþò (âûðåçàþò)
âñå ìàòî÷íèêè, êðîìå îäíîãî íàèëó÷øåãî, ÷òîáû îñòàâøèåñÿ ï÷åëû ñåìüè èìåëè âîçìîæíîñòü âûâåñòè äëÿ ñåáÿ
ìîëîäóþ ìàòêó íà ñìåíó âûëåòåâøåé è ïðåêðàòèòü ðîåíèå. Åñëè îñòàâèòü âñå ìàòî÷íèêè, òî ñåìüÿ ïðîäîëæàåò
ðîèòüñÿ, îòïóñêàÿ âòîðîé è ïîñëåäóþùèå ðîè ñ ìîëîäûìè íåïëîäíûìè ìàòêàìè.
Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ äëÿ ðîåíèÿ óñëîâèÿõ ïðîöåññ ïðèîáðåòàåò çàòÿæíîé õàðàêòåð ñ âûòåêàþùèìè èç ýòîãî îòðèöàòåëüíûìè ïîñëåäñòâèÿìè. Ïîñëå âûõîäà èç ñèëüíîé
ñåìüè 2–3 ðîåâ îíè îòïóñêàþò ïîðîéêè, î÷åíü ñëàáûå ðîè
ñ íåñêîëüêèìè íåïëîäíûìè ìàòêàìè. Ïîðîéêè íàáëþäàþòñÿ ðåäêî, òîëüêî ïðè íåãðàìîòíîì óõîäå çà ñåìüÿìè
ï÷åë è ñîâåðøåííî íåäîïóñòèìû, òàê êàê âåäóò ê ïîòåðå
ìåäà è ïîëíîöåííûõ ñåìåé íà ïàñåêå. Ïîðîéêè èç-çà èõ
ñëàáîñòè íå ñïîñîáíû ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñóùåñòâîâàíèþ,
ïîýòîìó èõ âîçâðàùàþò â ìàòåðèíñêèå ñåìüè èëè èñïîëüçóþò äëÿ ïîäñèëèâàíèÿ ñëàáûõ ñåìåé.
 äåíü âûõîäà ðîÿ óòðîì áûâàåò çàìåòíî îñëàáëåíèå
ëåòà ï÷åë. Âûõîä ðîÿ íà÷èíàåòñÿ íåîæèäàííî è äëèòñÿ 5–
10 ìèí. Ñèãíàëîì ê âûõîäó ñëóæàò çâóêè, èçäàâàåìûå
ï÷åëàìè-ðàçâåä÷èöàìè, ïðèëåòåâøèìè ñ èçáðàííîãî äëÿ
íîâîãî æèëèùà ìåñòà. Ï÷åëû-ðàçâåä÷èöû ïðèñòóïàþò ê
ïîèñêó íîâîãî æèëèùà ñ ïîÿâëåíèÿ â ñåìüÿõ ðîåâûõ ìèñî÷åê ñ ÿè÷êàìè.
Âûõîäÿùèå èç óëüÿ ðîåâûå ï÷åëû êðóæàòñÿ íåêîòîðîå
âðåìÿ âáëèçè óëüÿ, èçäàâàÿ èíòåíñèâíûå çâóêîâûå ñèãíàëû, ïî êîòîðûì ìîæíî èçäàëè óçíàòü î âûõîäå ðîÿ èç
óëüÿ. Ìàòêà âûõîäèò èç óëüÿ ïîçæå, êîãäà çíà÷èòåëüíàÿ
÷àñòü ï÷åë ðîÿ óæå ëåòàåò â âîçäóõå. Âûëåòåâøàÿ ìàññà
ï÷åë ñïóñòÿ 2–3 ìèí ïîñëå âûëåòà íà÷èíàåò ñîáèðàòüñÿ
(ïðèâèâàòüñÿ) â âèäå êëóáà (ãðîçäè) íà âåòêå, ñòâîëå äåðåâà, òðàâå èëè ñïåöèàëüíî ñäåëàííîì ï÷åëîâîäîì ïðèâîå.
Íà áîëüøîì ñòàòèñòè÷åñêîì ìàòåðèàëå (402 ðîÿ) óñòàíîâëåíî, ÷òî 59% âñåõ ðîåâ ïðèâèâàåòñÿ íà äåðåâüÿõ, 22% —
íà êóñòàðíèêàõ, 9% — íà ñòðîåíèÿõ, 4% — íà çåìëå
¡ 237 ¡
è 3% — íà çàáîðàõ. Ïðè ýòîì 43% ðîåâ íàõîäèëèñü íà
âûñîòå äî 1,5 ì îò çåìëè, 28% — 1,5–3 ì, 16% — 3–6 ì,
7% — âûøå 6 ì.
Ïðèâèâøèéñÿ ðîé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áîëåå èëè ìåíåå
ðûõëîå ñêîïëåíèå ï÷åë, óöåïèâøèõñÿ îäíà çà äðóãóþ.
Ñíàðóæè ðîé îãðàíè÷åí ïëîòíûì ñëîåì ï÷åë (òîëùèíîé
ïðèìåðíî â òðè ï÷åëû). Âíóòðåííÿÿ ÷àñòü ðîÿ ñîñòîèò èç
ðûõëûõ öåïî÷åê ï÷åë. Ïî ýòèì öåïî÷êàì ï÷åëà ìîæåò
ñâîáîäíî ïåðåõîäèòü â ëþáóþ ÷àñòü ðîÿ. Îáîëî÷êó ðîÿ
ñîñòàâëÿþò ï÷åëû áîëåå ñòàðîãî âîçðàñòà, ïðåèìóùåñòâåííî 19–25 äíåé. Ï÷åëû â âîçðàñòå äî 10 äíåé ðàñïîëàãàþòñÿ â îñíîâíîì â ñðåäíåé ÷àñòè ðîÿ.
Ïåðåä âûëåòîì ñ ðîåì ï÷åëû íàïîëíÿþò ñâîè çîáèêè
ìåäîì. Ýòî èìååò áîëüøîå áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ñ ïóñòûì çîáèêîì ï÷åëû áûñòðî ïîãèáàëè áû âíå ñâîåãî ãíåçäà,
à ñ çàïàñàìè êîðìà îíè ìîãóò äîâîëüíî äëèòåëüíîå âðåìÿ
(äî 10 ñóòîê) ïåðåíîñèòü íåáëàãîïðèÿòíûå ïîãîäíûå óñëîâèÿ. Ýòîìó ñïîñîáñòâóåò òàêæå î÷åíü çàìåäëåííûé îáìåí
âåùåñòâ â îðãàíèçìå ï÷åë ðîÿ, à òàêæå êðàéíå ìîáèëüíàÿ
ñòðóêòóðà ðîÿ, êîòîðàÿ ìîæåò ìåíÿòüñÿ ïîä âëèÿíèå ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû. Ïðè ïîâûøåíèè íàðóæíîé òåìïåðàòóðû êëóá ï÷åë ðàçðûõëÿåòñÿ, âñëåäñòâèå ÷åãî çàíèìàåìûé èìè îáúåì óâåëè÷èâàåòñÿ, ÷òî âåäåò ê ðîñòó òåïëîïîòåðü. Ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû, íàïðîòèâ, ïðèâîäèò ê
óïëîòíåíèþ ï÷åë êëóáà, ñîêðàùåíèþ çàíèìàåìîãî èìè
îáúåìà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ñíèæåíèå òåïëîïîòåðü. Íà ïîíèæåíèå âíåøíåé òåìïåðàòóðû ñ 30 äî 3°Ñ êëóá èç 10 òûñ.
ï÷åë ðåàãèðóåò ñîêðàùåíèåì çàíèìàåìîãî èìè îáúåìà ïðèìåðíî â 3 ðàçà (Å. Ê. Åñüêîâ, 1990).
Ðîåâàÿ ãðîçäü âèñèò îò íåñêîëüêèõ ìèíóò äî íåñêîëüêèõ ÷àñîâ, à èíîãäà è äíåé, ïðåæäå ÷åì óëåòèò çàíèìàòü
íîâîå æèëèùå. Ïðèâèâàíèå ðîÿ ïåðåä îòëåòîì íà íîâîå
ìåñòî îáèòàíèÿ èìååò áîëüøîå áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå.
Ï÷åëàì ðîÿ íåîáõîäèìî êîíòàêòíî îùóòèòü íàëè÷èå ìàòêè, áåç êîòîðîé îíè îáðå÷åíû íà âûìèðàíèå. Ïðè îòñóòñòâèè ìàòêè ðîé âîçâðàùàåòñÿ â ìàòåðèíñêóþ ñåìüþ. Êðîìå
òîãî, âî âðåìÿ ñáîðà ðîÿ âñå ï÷åëû ïîëó÷àþò èíôîðìàöèþ
î ìåñòå íàõîæäåíèÿ íîâîãî æèëèùà.
Âî âðåìÿ ïîëåòà ï÷åëû ðîÿ ïîñòîÿííî ÷óâñòâóþò ïðèñóòñòâèå ìàòêè, õîòÿ îíà íå óïðàâëÿåò èõ ïîëåòîì ê íîâîìó ìåñòó. Ïåðåìåùàþùèéñÿ â âîçäóõå ðîé íàïîìèíàåò
ëåòÿùèé âðàùàþùèéñÿ øàð. Åñëè ïî êàêèì-ëèáî ïðè÷è¡ 238 ¡
íàì ìàòêà ïðåêðàùàåò ïîëåò è ñàäèòñÿ, òî ï÷åëû òóò æå
ïðèâèâàþòñÿ âîêðóã íåå.
Åñëè ï÷åë ðîÿ â ïîëåòå çàñòàíåò äîæäü, îíè ñðàçó æå
ïðèâèâàþòñÿ â ïîäõîäÿùåì ìåñòå, îáðàçóÿ ãðîçäü. Çíàÿ ýòó
îñîáåííîñòü ïîâåäåíèÿ, ï÷åëîâîäû èíîãäà ïðèáåãàþò ê îáðûçãèâàíèþ ï÷åë âçëåòåâøåãî ðîÿ ñ öåëüþ ïîñàäèòü åãî è
íå äàòü åìó óëåòåòü ñ ïàñåêè.  ñëó÷àå ïîïàäàíèÿ êàïåëü
âîäû íà ï÷åë ãðîçäü óïëîòíÿåòñÿ. Ñèëüíîå óïëîòíåíèå ñìà÷èâàåìîé ãðîçäè ïðîèñõîäèò äàæå ïðè âûñîêîé òåìïåðàòóðå âîçäóõà. Òàê, ïðè òåìïåðàòóðå íàðóæíîãî âîçäóõà 24°Ñ
ïîñëå îáðûçãèâàíèÿ âîäîé ï÷åë îáúåì ðîÿ óìåíüøàåòñÿ â
3–4 ðàçà. Ïðè ýòîì ï÷åëû, îáðàçóþùèå âåðõíèé ñëîé, îðèåíòèðóþò ñâîå òåëî ãîëîâîé ââåðõ, à êðûëüÿ ñêëàäûâàþò
âäîëü òåëà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ñòåêàíèå âîäû ïî ïîâåðõíîñòè
è ïðåäîõðàíÿåò îò ïîïàäàíèÿ âíóòðü ãðîçäè.
Êàêèå æå æèëèùà ï÷åëû ðîÿ ïðåäïî÷èòàþò äëÿ çàñåëåíèÿ? Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè íàëè÷èè îäèíàêîâûõ ïî îáúåìó, îáùåé êîíñòðóêöèè è äðóãèì ôèçè÷åñêèì ïàðàìåòðàì
ìåñò äëÿ ãíåçäîâàíèÿ ðîè ïîñåëÿþòñÿ â íàèáîëåå îòäàëåííûõ îò íèõ (Ëèíäàóýð, 1955). Îáúÿñíÿåòñÿ ýòî, âåðîÿòíî,
ñòðåìëåíèåì ï÷åë ðàñøèðèòü ñâîé àðåàë îáèòàíèÿ. Ðîè
ìîãóò óëåòåòü íà íåñêîëüêî äåñÿòêîâ êèëîìåòðîâ, äîñòàòî÷íî ÷àñòî óëåòàþò íà ðàññòîÿíèå 25–45 êì. Ñ. Ìàëüöåâ
(1959) îïèñàë ñëó÷àé, êîãäà îäèí èç óëåòåâøèõ ñ ìå÷åíîé
ìàòêîé ðîåâ ìàññîé 2,5 êã áûë îáíàðóæåí ÷åðåç 3 äíÿ íà
ðàññòîÿíèè 90 êì îò ïàñåêè, ïðè ýòîì ìàññà ðîÿ óìåíüøèëàñü íà 350 ã.
Êðîìå òîãî, âûÿñíèëîñü, ÷òî äåðåâÿííûå óëüè ï÷åëû
ïðåäïî÷èòàþò ñîëîìåííûì, çàùèùåííûå îò âåòðà è ñîëíöà âûñòàâëåííûì íà îòêðûòûõ ìåñòàõ, ò. å. ï÷åëû ñòðåìÿòñÿ çàíÿòü æèëèùå áåç ñêâîçíÿ÷íîé âåíòèëÿöèè. Ïðè
âûáîðå ï÷åëàìè ðîÿ íîâîãî æèëèùà âàæíîå çíà÷åíèå èìååò åãî îáúåì. Ïî äàííûì Å. Ì. Ïåòðîâà (1983), â 69% ñëó÷àåâ ï÷åëû ïðåäïî÷èòàëè áîðòè îáúåìîì 70 ± 10 òûñ. ñì3.
 áîðòè îáúåìîì 50 ± 10 òûñ. ñì3 è âûøå 80 òûñ. ñì3
ïîñåëÿëîñü 28 è 12% ðîåâ, ñîîòâåòñòâåííî. Ï÷åëû ïðåäïî÷èòàëè ïîñåëÿòüñÿ â áîðòè ñ ëåòêîì íà âîñòîê èëè þãîâîñòîê, âáëèçè âîäîåìîâ, íà âûñîòå 8–10 ì.
Íå ñíÿòûé âîâðåìÿ ðîé ï÷åë ìîæåò óëåòåòü çà ïðåäåëû ïàñåêè è íàéòè åãî áóäåò òðóäíî. ×òîáû ýòîãî íå ñëó÷èëîñü, ï÷åëîâîäû ñíèìàþò âûëåòåâøèå ðîè ñðàçó æå ïîñëå
èõ ïðèâèâàíèÿ â ðîåâíþ.
¡ 239 ¡
Ñíÿòèå ðîÿ íå ïðåäñòàâëÿåò çàòðóäíåíèé, åñëè ðîé
ïðèâèëñÿ íà íèçêîé âåòêå äåðåâà èëè ïðèâîå è ñôîðìèðîâàëñÿ â âèäå ãðîçäè.  ýòîì ñëó÷àå ïîä ãðîçäü ï÷åë ïîäñòàâëÿþò ðîåâíþ ñ òàêèì ðàñ÷åòîì, ÷òîáû âèñÿùàÿ ÷àñòü
ï÷åë âõîäèëà â íåå, è ðåçêèì äâèæåíèåì ðóêè ñòðÿõèâàþò
ðîé. Ïîñëå òîãî êàê âñå ï÷åëû ñîáåðóòñÿ â ðîåâíþ, åå
çàêðûâàþò.
Òðóäíåå ñîáèðàòü ðîé, ïðèâèâøèéñÿ íà ñòâîëå äåðåâà,
èçãîðîäè èëè â òðàâå.  ýòîì ñëó÷àå ïîëüçóþòñÿ ÷åðïàêîì, èçãîòîâëåííûì èç áåðåñòû èëè êàðòîíà â âèäå áîëüøîé ëîæêè. Çà÷åðïíóòóþ ìàññó ï÷åë, ñòðåìÿñü íå ïîðàíèòü, ïåðåñûïàþò â ðîåâíþ.
Åñëè ï÷åëîâîäó óäàåòñÿ ïîéìàòü âûõîäÿùóþ èç ëåòêà
ìàòêó, åìó ñëåäóåò ïîñàäèòü åå â êëåòî÷êó, ïîñëåäíþþ
ïðèêðåïèòü ê âåðõíåé âíóòðåííåé ÷àñòè ðîåâíè, è ïîäâåñòè ðîåâíþ ê òîìó ìåñòó, ãäå ëåòàåò îñíîâíàÿ ìàññà ï÷åë,
òîãäà îíè áûñòðî ñîáåðóòñÿ â ðîåâíþ ê ìàòêå. Ïîñëå ýòîãî
ðîåâíþ çàêðûâàþò.
Ñëîæíåå ñíèìàòü ðîè, âûõîäÿùèå ñ íåïëîäíûìè ìàòêàìè, òàê êàê òàêèå ðîè ÷àñòî ïðèâèâàþòñÿ íà âûñîêèõ
äåðåâüÿõ.  ýòîì ñëó÷àå ïðèõîäèòñÿ ïîëüçîâàòüñÿ ñïåöèàëüíûì óñòðîéñòâîì — ðîåñíèìàòåëåì.
Ïîñàäêà ðîÿ â óëåé ïðîèçâîäèòñÿ ïîñëå åãî ñáîðà â
ðîåâíþ, â êîòîðîé ï÷åë îáû÷íî äåðæàò â òåìíîì ïðîõëàäíîì ìåñòå äî âå÷åðà. Èíîãäà ï÷åëîâîäû, óáåäèâøèñü, ÷òî
ìàòêà íå ïîòåðÿëàñü, ñàæàþò ðîé â óëåé óæå ÷åðåç 1,5–2 ÷
ïîñëå åãî âûõîäà.  íîâîå æèëèùå — ÷èñòûé, ñóõîé, áåç
ïîñòîðîííèõ çàïàõîâ óëåé — äëÿ ïðåäóïðåæäåíèÿ ñëåòà
ï÷åë (îíè îáû÷íî íå ïîêèäàþò ðàñïëîäà) ïîìåùàþò îäèí
ñâåòëûé ñîò ñ ìîëîäûìè ëè÷èíêàìè, âçÿòûé èç ãíåçäà
ëþáîé çäîðîâîé ñåìüè ïàñåêè. Ðÿäîì ñ ýòèì ñîòîì, ÷òîáû
ïëîäíàÿ ìàòêà, âûøåäøàÿ ñ ïåðâûì ðîåì, ìîãëà ñðàçó æå
îòêëàäûâàòü ÿéöà, ñòàâÿò 1–2 îòñòðîåííûõ ñîòà, à ïî îáå
ñòîðîíû îò íèõ ïî 2–3 ðàìêè ñ âîùèíîé, íà êîòîðîé
ðîåâûå ï÷åëû áûñòðî îòñòðîÿò ñâîå ãíåçäî. Ïî êðàÿì ãíåçäà ñòàâÿò ïî îäíîìó ñîòó ñ ìåäîì è ïåðãîé. Îáùåå ÷èñëî
ðàìîê ñ ñîòàìè è âîùèíîé, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðîÿ, îïðåäåëÿþò, èñõîäÿ èç åãî ìàññû: íà 1 êã æèâîé ìàññû ï÷åë
äàþò îáû÷íî 4 ðàìêè. Ðîé ñàæàþò â óëåé ÷åðåç åãî âåðõ,
ñíÿâ êðûøó èëè ÷åðåç ëåòîê. Ïîñàæåííûå â óëåé ðîè
ìîãóò ñëåòåòü èç-çà ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ êîðìîâûõ çàïàñîâ,
íåóäîâëåòâîðèòåëüíî ïîäãîòîâëåííîãî ãíåçäà è ò. ä.
¡ 240 ¡
Äëÿ ïîñåëåíèÿ ðîÿ ÷åðåç âåðõ óëüÿ, ÷òî çíà÷èòåëüíî
áûñòðåå, íà íåãî ñòàâÿò ïóñòóþ ìàãàçèííóþ íàäñòàâêó,
ï÷åë èç ðîåâíè âûòðÿõèâàþò íà ðàìêè. Ï÷åëû äîñòàòî÷íî
áûñòðî óõîäÿò â óëî÷êè ìåæäó ñîòàìè, ïîñëå ÷åãî ðàìêè
íàêðûâàþò õîëñòèêîì, óëåé çàêðûâàþò êðûøåé. Äëÿ òîãî
÷òîáû óáåäèòüñÿ â íàëè÷èè ìàòêè, ïîëüçóþòñÿ ðàçäåëèòåëüíîé ðåøåòêîé, êîòîðóþ ïðèáèâàþò êî äíó ìàãàçèííîé íàäñòàâêè, ìàòêà íå ñìîæåò ïðîéòè ñêâîçü ÿ÷åéêè è
îñòàíåòñÿ ñâåðõó ðåøåòêè.
Äëÿ ïîñåëåíèÿ ðîÿ ÷åðåç ëåòîê ïîëüçóþòñÿ ëèñòîì ôàíåðû, êîòîðûé îäíèì êðàåì ïðèñòàâëÿþò ê ëåòêó. Íà íåãî
èç ðîåâíè âûòðÿõèâàþò íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ï÷åë: ñíà÷àëà âáëèçè ëåòêà, çàòåì âñå äàëüøå îò íåãî. Ïåðâûå ï÷åëû ñðàçó íàõîäÿò ëåòîê è óñòðåìëÿþòñÿ â óëåé, ñîïðîâîæäàÿ ñâîå äâèæåíèå õàðàêòåðíûìè âçìàõàìè êðûëüåâ è
âûïÿ÷èâàíèåì êîíöà áðþøêà, îòêðûâàÿ âûõîä äëÿ ïàõó÷åãî ñåêðåòà æåëåçû Íàñîíîâà. Òåì ñàìûì îíè ïðèçûâàþò
äðóãèõ ï÷åë ñëåäîâàòü â òîì æå íàïðàâëåíèè. Ïî ìåðå
ïðîíèêíîâåíèÿ ï÷åë â óëåé íà ôàíåðó èç ðîåâíè âûñûïàþò íîâûå ïîðöèè. Ñðåäè ïåðåìåùàþùåéñÿ ìàññû ï÷åë
ìîæíî óâèäåòü ìàòêó, ïðîêîíòðîëèðîâàòü åå âõîä â óëåé.
Íà âòîðîé–òðåòèé äåíü óëåé ñ ðîåì ñëåäóåò âíèìàòåëüíî îñìîòðåòü, îáíàðóæèâ ðàìêè ñ îáîðâàííîé âîùèíîé,
çàìåíèòü èõ íà íîâûå, ïîñòàâèòü äîïîëíèòåëüíûå ðàìêè,
åñëè ï÷åëàì òåñíî, óáðàòü ëèøíèå. Îäíîâðåìåííî ñëåäóåò
óáåäèòüñÿ åùå ðàç â íàëè÷èè ìàòêè â ñåìüå. Çàêîí÷èâ
ðàáîòó, óëåé óòåïëÿþò.
 òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà íå ïðåäóñìîòðåíî ñîçäàíèå íà
ïàñåêå íîâûõ ñåìåé, âûëåòåâøèå, à òàêæå ïîçäíèå è íå
äîñòàòî÷íî ñèëüíûå ðîè, êîòîðûå, êàê ïðàâèëî, íå óñïåâàþò íàðàñòèòü äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ï÷åë è íå îáåñïå÷èâàþò ñåáÿ êîðìîâûìè çàïàñàìè íà çèìíèé ïåðèîä, âîçâðàùàþò â ìàòåðèíñêèå ñåìüè.
Ðîé, âûøåäøèé çà 2–3 íåäåëè (íî íå ïîçäíåå, ÷åì çà
7–10 ñóòîê) äî íà÷àëà ãëàâíîãî ìåäîñáîðà, ïîäñàæèâàþò
íà 2-é (âåðõíèé) êîðïóñ óëüÿ, îòäåëÿÿ åãî îò íèæíåãî
ãëóõîé ãîðèçîíòàëüíîé âñòàâíîé äîñêîé. Ñþäà æå ïîìåùàþò 1–2 ñîòà ñ ìîëîäûì îòêðûòûì ðàñïëîäîì, ðàìêè ñ
ïóñòûìè ñîòàìè, ñîäåðæàùèìè 6–8 êã ìåäà. Ëåòîê â âåðõíåì êîðïóñå îòêðûâàþò ñî ñòîðîíû çàäíåé ñòåíêè óëüÿ.
 îñíîâíîé ñåìüå îñòàâëÿþò ëó÷øèé ìàòî÷íèê. Äî íà÷àëà ãëàâíîãî ìåäîñáîðà ï÷åëû ðîÿ îòñòðàèâàþò ãíåçäî
¡ 241 ¡
â âåðõíåì êîðïóñå óëüÿ, à â íèæíåì âûâîäèòñÿ ìîëîäàÿ
ìàòêà, êîòîðàÿ çàòåì ñïàðèòñÿ ñ òðóòíÿìè è íà÷íåò îòêëàäûâàòü ÿéöà. Ñ íàñòóïëåíèåì ãëàâíîãî ìåäîñáîðà ëó÷øóþ
(îáû÷íî íîâóþ) ìàòêó îñòàâëÿþò, à ï÷åë ðîÿ è îñíîâíîé
ñåìüè îáúåäèíÿþò, âûíóâ äîñêó. Ñîçäàííàÿ ñèëüíàÿ ñåìüÿ ýôôåêòèâíî èñïîëüçóåò ìåäîñáîð.
Ðîé, âûøåäøèé âî âðåìÿ ãëàâíîãî ìåäîñáîðà, âîçâðàùàþò â ìàòåðèíñêóþ ñåìüþ, ïîìåùàÿ â íèæíèé êîðïóñ.
Ãíåçäî, â êîòîðîì îñòàâëÿþò ëó÷øèé ìàòî÷íèê, ïåðåíîñÿò èç íèæíåãî êîðïóñà â âåðõíèé. Îáà êîðïóñà ðàçäåëÿþò
âñòàâíîé äîñêîé. Ðîé áûñòðî óñèëèâàåòñÿ çà ñ÷åò ë¸òíûõ
ï÷åë ìàòåðèíñêîé ñåìüè, êîòîðûå âîçâðàùàþòñÿ íà ñòàðîå
ìåñòî, è õîðîøî ðàáîòàåò íà ìåäîñáîðå. Ïîñëå ñïàðèâàíèÿ
è íà÷àëà ÿéöåêëàäêè ìîëîäîé ìàòêîé ñåìüè îáúåäèíÿþò,
óäàëèâ ñòàðóþ ìàòêó.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.
2.
3.
4.
Назовите признаки подготовки пчелиной семьи к роению.
Перечислите условия, вызывающие роение пчелиной семьи.
Что характеризует поведение пчел перед выходом роя?
Каким образом распределяются пчелы роящейся пчелиной се!
мьи между материнской семьей и роем?
5. Чем объясняется выход нескольких роев?
6. Какова система сигнализации в роевом клубе, связанная с по!
исками нового жилища?
7. Какие условия окружающей среды влияют на появление роево!
го состояния у пчел?
Г Л А В А 13
СБОР ПЧЕЛАМИ
НЕКТАРА, ПЫЛЬЦЫ
И ПРОПОЛИСНОГО
СЫРЬЯ
Îäíîé èç îñíîâíûõ îñîáåííîñòåé îáùåñòâåííîãî îáðàçà
æèçíè ìåäîíîñíûõ ï÷åë ÿâëÿåòñÿ ñîâìåñòíàÿ ñèñòåìàòè÷åñêàÿ çàãîòîâêà êîðìà äëÿ âñåõ ÷ëåíîâ ñåìüè. Ï÷åëû
ñîáèðàþò íåêòàð è ïûëüöó ïîñòîÿííî â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà, êîãäà óñëîâèÿ ïîãîäû áëàãîïðèÿòíû äëÿ âûäåëåíèÿ íåêòàðà è ë¸òà ï÷åë. Çàïàñû êîðìà â óëüå âî ìíîãîì
îïðåäåëÿþò æèçíåñïîñîáíîñòü ñåìüè ï÷åë. Áîëüøóþ ÷àñòü
àêòèâíîãî ñåçîíà ñîáèðàåìûé íåêòàð è ïûëüöà ðàñõîäóåòñÿ íà òåêóùåå ïèòàíèå ñàìèõ ï÷åë è ðàñïëîäà. Îñíîâíûå
æå çàïàñû êîðìà ï÷åëû ñåìüè ñîáèðàþò çà ñðàâíèòåëüíî
êîðîòêèé ïðîìåæóòîê âðåìåíè (èþíü–èþëü–àâãóñò), êîãäà öâåòóò îñíîâíûå, èíòåíñèâíî âûäåëÿþùèå íåêòàð, ìåäîíîñû. Ïî äàííûì êîíòðîëüíûõ óëüåâ çà 30 ëåò â ñðåäíåì ïî 20 ñåìüÿì ï÷åë êîëè÷åñòâî ñîáðàííîãî ìåäà ïî
ìåñÿöàì ðàñïðåäåëÿëîñü òàê: â èþíå — 9,9%, èþëå —
68,3%, à â àâãóñòå — 20,7% îò îáùåãî êîëè÷åñòâà ìåäà,
ñîáðàííîãî ï÷åëàìè ñåìåé â òå÷åíèå âñåãî àêòèâíîãî ïåðèîäà ñåçîíà.  ïåðèîä ìàññîâîãî öâåòåíèÿ âûñîêîïðîäóêòèâíûõ ìåäîíîñîâ, ï÷åëû íàèáîëåå èíòåíñèâíî ðàáîòàþò
íà ñáîðå êîðìà.  äðóãèå ïåðèîäû èíòåíñèâíîñòü ë¸òà
ï÷åë â 2–3 ðàçà ñëàáåå, à èíîãäà ñîñòàâëÿåò òîëüêî ëèøü
ïÿòóþ ÷àñòü îò ìàêñèìàëüíîãî óðîâíÿ.
Ïðîöåññ ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ ñåìüè ìåäîíîñíûõ
ï÷åë êàê öåëîñòíîé âçàèìîñâÿçàííîé, áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû øåë ïîä âîçäåéñòâèåì äâóõ îñíîâíûõ ôàêòîðî⠗
ìàêñèìàëüíîãî íàêîïëåíèÿ êîðìîâûõ çàïàñîâ ëåòîì â ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèé ïåðèîä öâåòåíèÿ îñíîâíûõ ìåäîíîñîâ
è íàèáîëåå ýêîíîìíîãî ðàñõîäîâàíèÿ ñîáðàííûõ çàïàñîâ
¡ 243 ¡
â ïåðèîä îòñóòñòâèÿ èõ â ïðèðîäå. Ïîä âîçäåéñòâèåì ýòèõ
ôàêòîðîâ ôîðìèðîâàëèñü îñíîâíûå îñîáåííîñòè è ìåõàíèçìû ñåìüè, îáåñïå÷èâàþùèå íàèáîëåå ýôôåêòèâíîå èñïîëüçîâàíèå ïðîäóêòèâíîãî ìåäîñáîðà.
Êðàéíå âàæíî çíàòü ïîñðåäñòâîì êàêèõ ìåõàíèçìîâ
ñåìüÿ ðåàëèçóåò ñâîè âîçìîæíîñòè ïî ñáîðó áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìåäà è êàêîâû îñíîâíûå ôàêòîðû, ïðè êîòîðûõ
ýòà ðàáîòà ïðîÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ýôôåêòèâíî.
˸òíàÿ äåÿòåëüíîñòü ï÷åë. ˸òíàÿ äåÿòåëüíîñòü ï÷åë
â ñåìüå ïðîòåêàåò â îïðåäåëåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè è
çàâèñèò îò ôèçè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ âíóòðåííèõ îðãàíîâ ï÷åëû, áèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ñàìîé ñåìüè è îò âíåøíèõ
ôàêòîðîâ (íàëè÷èÿ ìåäîñáîðà, åãî ñèëû è ïðîäîëæèòåëüíîñòè, òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåé ñðåäû è ò. ä.).
Ïðè ïåðåõîäå ê ë¸òíîé ðàáîòå â îðãàíèçìå ï÷åë ïðîèñõîäÿò ãëóáîêèå ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, îáóñëàâëèâàþùèå èõ ïîäãîòîâëåííîñòü ê âûïîëíåíèþ ýòîé ôóíêöèè è îáåñïå÷èâàþùèå áîëåå ýôôåêòèâíóþ ðàáîòó ï÷åë
ïî ñáîðó íåêòàðà è ïûëüöû. Ïðîèñõîäèò çíà÷èòåëüíîå
ñíèæåíèå æèâîé ìàññû òåëà ï÷åëû (íà 25%), ÷òî ïîâûøàåò óäåëüíîå çíà÷åíèå åå ìóñêóëàòóðû è «ãðóçîïîäúåìíîñòü», çà ñ÷åò óìåíüøåíèÿ âíóòðåííèõ îðãàíîâ, èõ äåãåíåðàöèè è ÷àñòè÷íîãî ðàññàñûâàíèÿ. Âñëåäñòâèå ðåçêîãî ñîêðàùåíèÿ îáúåìà ñðåäíåé êèøêè (â ñðåäíåì íà 63%)
âûñâîáîæäàåòñÿ ìåñòî äëÿ óâåëè÷åíèÿ ìåäîâîãî çîáèêà
ïðè íàïîëíåíèè íåêòàðîì. ˸òíàÿ ï÷åëà ëåòàåò ñ áîëüøåé íàãðóçêîé è ìåíüøåé òðàòîé ýíåðãåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà.
Âïåðâûå ï÷åëû âûëåòàþò äëÿ ñáîðà êîðìà â âîçðàñòå
10–28 äíåé, õîòÿ ÷àùå âñåãî íà 14–21 äåíü æèçíè. Âìåñòå
ñ òåì ó÷åíûìè óñòàíîâëåíî, ÷òî âîçðàñò, â êîòîðîì ï÷åëà
ïðèñòóïàåò ê âûïîëíåíèþ ôóíêöèé ïî ñáîðó êîðìà, çàâèñèò îò ñîñòîÿíèÿ ñåìüè, åå ãíåçäà è íàëè÷èÿ ìåäîñáîðà â
ïðèðîäå.  ñèëüíîé ñåìüå ïðè íàëè÷èè îáèëüíîãî ìåäîñáîðà ï÷åëû âûëåòàþò çà íåêòàðîì ñ ïÿòîãî äíÿ æèçíè,
âîâñå íå ïðèíèìàÿ ó÷àñòèÿ â ðàáîòàõ ïî êîðìëåíèþ ëè÷èíîê è äðóãèõ âíóòðèóëüåâûõ ðàáîò. Ìîëîäàÿ ï÷åëà, èìåÿ
âñå æåëåçû â íà÷àëüíîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ, ìîæåò âûïîëíÿòü, ïðàêòè÷åñêè, ëþáóþ ôóíêöèþ âíóòðè ãíåçäà è â
ïîëå. Âêëþ÷åíèå ï÷åëû â âûïîëíåíèå òîé èëè èíîé ôóíêöèè îïðåäåëÿåò è ðàçâèòèå ñîîòâåòñòâóþùåé æåëåçû. Âêëþ÷åíèå æå ï÷åëû â âûïîëíåíèå òîé èëè èíîé ôóíêöèè
¡ 244 ¡
îïðåäåëÿåòñÿ îáñòàíîâêîé (ñîñòîÿíèåì ï÷åëèíîé ñåìüè è
åå ãíåçäà, óñëîâèÿìè âíåøíåé ñðåäû).
˸òíàÿ äåÿòåëüíîñòü ï÷åë îäèí èç îñíîâíûõ ïîêàçàòåëåé æèçíåñïîñîáíîñòè ñåìüè. Îòäåëüíûå ï÷åëû íà÷èíàþò
âûëåòàòü èç òåïëîãî óëüÿ ïðè íàðóæíîé òåìïåðàòóðå íå
íèæå 7°Ñ, íî åñëè òåìïåðàòóðà èõ òåëà óïàäåò íèæå 8°Ñ,
òî îíè ñòàíîâÿòñÿ ïàðàëèçîâàííûìè. Òåìïåðàòóðà òåëà
ï÷åëû, ãîòîâÿùåéñÿ ê ïîëåòó, ïîâûøàåòñÿ. Îòíîñèòåëüíî
ñòàáèëüíûé, õîòÿ è î÷åíü ñëàáûé ë¸ò ï÷åë íà÷èíàåòñÿ
ïðè òåìïåðàòóðå 8–9°Ñ.
Òåìïåðàòóðà òåëà ï÷åëû, çàêîí÷èâøåé ïîëåò, íà 6–
20°Ñ âûøå òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåé ñðåäû. Ïðè ýòîì
âñåãäà òåìïåðàòóðà ãðóäè áûâàåò íà 5–11°Ñ âûøå òåìïåðàòóðû áðþøêà. Ðàçîãðåâ òåëà ï÷åëû â ïîëåòå çàâèñèò îò
âíåøíåé òåìïåðàòóðû.
Íàèáîëåå áûñòðî ïîâûøàåòñÿ òåìïåðàòóðà òåëà ï÷åë,
êîòîðûå ìîáèëèçóþòñÿ ï÷åëàìè-ñèãíàëüùèöàìè ê èñïîëüçîâàíèþ ìåäîñáîðà.
Ó ýòèõ ï÷åë çà 2,2 ìèíóòû òåìïåðàòóðà òåëà ìîæåò
ïîäíèìàòüñÿ íà 6°Ñ, äîñòèãíóâ 39–40°Ñ (Õ. Ýø, 1960).
Ï÷åëû ìîãóò ïåðåíîñèòü ëèøü êðàòêîâðåìåííîå âîçäåéñòâèå âûñîêîé òåìïåðàòóðû. Äëèòåëüíîå òåïëîâîå âîçäåéñòâèå (áîëåå 10 ìèí ïðè 46°Ñ) âûçûâàåò íåîáðàòèìûå
èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå ï÷åë, êîòîðûå òåì ñèëüíåå, ÷åì
áîëüøå åãî ïðîäîëæèòåëüíîñòü (Å. Ê. Åñüêîâ, 1981).
 ÿñíûå ñîëíå÷íûå äíè ë¸ò ï÷åë íà÷èíàåòñÿ ïðè òåìïåðàòóðå 12–14°Ñ, óñèëèâàåòñÿ ñ ïîâûøåíèåì åå ïî÷òè äî
38°C, ïîñëå ÷åãî àêòèâíîñòü ë¸òà çàìåòíî ñíèæàåòñÿ.
Íà÷àëî ìàññîâîãî ë¸òà ï÷åë â óòðåííèå ÷àñû çàâèñèò
îò òåìïåðàòóðû âîçäóõà â íî÷íîå è óòðåííåå âðåìÿ, îò
êîòîðîé âî ìíîãîì çàâèñèò íàëè÷èå è êîëè÷åñòâî íåêòàðà
â öâåòêàõ ðàñòåíèé. Ïîñëå òåïëîé íî÷è ë¸ò íà÷èíàåòñÿ
ðàíüøå, ÷åì ïîñëå õîëîäíîé, òàê êàê ï÷åë ïðèâëåêàåò
íåêòàð, íàêîïèâøèéñÿ â öâåòêàõ çà íî÷ü.  íàèáîëåå æàðêèå ÷àñû äíÿ ë¸ò ï÷åë çíà÷èòåëüíî ñíèæàåòñÿ èëè äàæå
ñîâñåì ïðåêðàùàåòñÿ. Â ýòî âðåìÿ, êàê ïðàâèëî, íåêòàðíèêè öâåòêîâ âîâñå íå ïðîäóöèðóþò íåêòàðà èëè æå îí
ïðè âûñîêèõ òåìïåðàòóðàõ î÷åíü áûñòðî ïîäñûõàåò è ñòàíîâèòñÿ íåäîñòóïåí ï÷åëàì. Ïðè ñáîðå íåêòàðà ñ ðàñòåíèé, ïðîäóöèðóþùèõ áîëüøå íåêòàðà â âå÷åðíåå âðåìÿ,
ï÷åëû ìîãóò íî÷åâàòü â ïîëå íà öâåòêàõ, à âîçâðàùàòüñÿ â
óëåé óòðîì, êîãäà ïðîãðååòñÿ âîçäóõ.
¡ 245 ¡
Îïòèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà äëÿ ë¸òà ï÷åë ïî ñáîðó êîðìà îò 17 äî 32°C. Ó ï÷åë ëåòíåé ãåíåðàöèè ë¸òíàÿ àêòèâíîñòü ïðè 32°C â äâà ðàçà âûøå, ÷åì ïðè òåìïåðàòóðå
íàðóæíîãî âîçäóõà â 21°Ñ. Çèìíèå ï÷åëû ïðîÿâëÿþò áîëüøóþ ëåòàòåëüíóþ àêòèâíîñòü ïðè áîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ë¸òíûìè ï÷åëàìè. Ïîâûøåííàÿ àêòèâíîñòü ë¸òà ï÷åë ïðè 35°C è âûøå îáóñëîâëåíà óæå
íåîáõîäèìîñòüþ ñðî÷íîé äîñòàâêè âîäû â óëåé.
Îïòèìàëüíàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà äëÿ ë¸òà ï÷åë ïðè
òåìïåðàòóðå 20–25°Ñ ñîñòàâëÿåò îò 20 äî 60%.
Íà èíòåíñèâíîñòü ë¸òíîé äåÿòåëüíîñòè îêàçûâàåò âëèÿíèå è ñêîðîñòü âåòðà. Óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè âåòðà ñ 0,1–
1 ì/ñ äî 12–15 ì/ñ óìåíüøàåò ë¸ò ï÷åë â 9,1 ðàçà. Ïðè
ñêîðîñòè âåòðà âûøå 24 êì/÷ ë¸ò ï÷åë âîâñå ïðåêðàùàåòñÿ.
Ó÷åíûìè âûÿâëåíà òåñíåéøàÿ ïðÿìàÿ êîððåëÿöèîííàÿ çàâèñèìîñòü ë¸òíîé àêòèâíîñòè ï÷åë îò âëàæíîñòè,
òåìïåðàòóðû, ñêîðîñòè äâèæåíèÿ âîçäóõà è îñâåùåííîñòè. Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ñîñòàâèë 0,70...0,98.
Äëèòåëüíîñòü è äàëüíîñòü ïîëåòà ï÷åë î÷åíü ðàçëè÷íà
è òàêæå çàâèñèò îò ìíîæåñòâà ôàêòîðîâ. Ïî äàííûì Ýêêåðòà (1955) áîëüøå âñåãî ï÷åë ñåìüè ëåòàåò äëÿ ñáîðà
êîðìà íà ðàññòîÿíèå 0,75 êì îò ïàñåêè. Îòäåëüíûå ï÷åëû
áûëè îáíàðóæåíû è íà ðàññòîÿíèè 3,4–4,2 êì îò ïàñåêè,
è îíè âîçâðàùàëèñü îáðàòíî â ñâîè óëüè.
Ïî äàííûì òîãî æå àâòîðà â áåñïëîäíîé ïóñòûíå ï÷åëà
ìîæåò ëåòåòü ê êîðìóøêå ñ ñèðîïîì íà 14 êì (Ýêêåðò,
1933). Ê. Ôðèøó (1955) óäàëîñü ïðèó÷èòü ï÷åë ëåòàòü çà
êîðìîì íà ðàññòîÿíèå äî 6000 ì. Ìàêñèìàëüíîå ðàññòîÿíèå, êîòîðîå ïðåîäîëåâàåòñÿ ï÷åëàìè â ïðèðîäå è èçâåñòíîå â îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå, ðàâíî 13 600 ì (Çàëåññêèé, 1957).
Áåéòëåð (1954) ïðèó÷èë ï÷åë áðàòü ñèðîï èç êîðìóøêè, êîòîðóþ çàòåì ïîñòåïåííî óäàëÿë îò óëüÿ. Íàèáîëüøåå ðàññòîÿíèå, íà êîòîðîå ëåòàëè ï÷åëû, áûëî 2650 ì,
îäíàêî ïîñëå äàëüíåéøåãî óäàëåíèÿ êîðìóøêè áîëåå ÷åì
íà 500 ì ÷èñëî ï÷åë ðåçêî ñíèæàëîñü. Êîãäà ï÷åëàì äàâàëè êîíöåíòðèðîâàííûé ñàõàðíûé ñèðîï, òî îíè ëåòàëè çà
êîðìîì íà ðàññòîÿíèå âäâîå áîëüøåå, ÷åì êîãäà èì äàâàëè
ñèðîï âïîëîâèíó ìåíüøåé êîíöåíòðàöèè.
Êóðòóà è Ëåêîíò (1959) ïðîâåëè èíòåðåñíåéøèå íàáëþäåíèÿ çà äàëüíîñòüþ ïîëåòà ï÷åë ïî ñáîðó êîðìà â åñ¡ 246 ¡
òåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàäèîàêòèâíûõ âåùåñòâ, êîòîðûìè ìåòèëè ï÷åë. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ï÷åëû
ïîäîïûòíîé ñåìüè íå ëåòàëè äàëåå 1 êì, áîëüøå âñåãî èõ
áûëî íà ðàññòîÿíèè 600–700 ì îò óëüÿ. Ðàññåÿíû îíè
áûëè î÷åíü íåðàâíîìåðíî.
Ñðåäíèé âîçðàñò ï÷åë, ñîáèðàþùèõ íåêòàð è ïûëüöó,
ñîñòàâëÿåò 23,8 äíÿ, à ñðåäíåå ðàññòîÿíèå, êîòîðîå ï÷åëû
ïðîëåòàþò çà êîðìîì âñåãî 279,6 ì. Âîçðàñò ï÷åë íå îêàçûâàåò âëèÿíèÿ íà äàëüíîñòü ïîëåòà çà êîðìîì.
Äëèòåëüíîñòü ïîëåòà ï÷åë ïî ñáîðó êîðìà êîëåáëåòñÿ
îò 15 äî 103 ìèíóò. Â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ ìåäîñáîðà è
ðàññòîÿíèÿ îò èñòî÷íèêà äî óëüÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïîëåòà ñîñòàâëÿåò 10–60 ìèíóò ïðè ñáîðå íåêòàðà è 6–30 ìèíóò ïðè ñáîðå ïûëüöû.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïîëåòà ï÷åëû ñ öåëüþ ñáîðà ïûëüöû â 1,7–2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ýòîò ïîêàçàòåëü ó ï÷åë, ñîáèðàþùèõ íåêòàð.
Ï÷åëà-ñáîðùèöà â ïîëå íàõîäèòñÿ â ñðåäíåì 1 ÷àñ 2 ìèíóòû, à â óëüå — îêîëî 15 ìèíóò.  ñðåäíåì çà äåíü ï÷åëà
äåëàåò 8–10 âûëåòîâ, ïðèíîñÿ êàæäûé ðàç ïî 30–40 ìã
íåêòàðà, 10–15 ìã ïûëüöû.
Èç ñèëüíîé ñåìüè, íàñ÷èòûâàþùåé 60–70 òûñ. ï÷åë, â
ïåðèîä îáèëüíîãî ãëàâíîãî ìåäîñáîðà ñ ëèïû åæåäíåâíî
ìîæåò âûëåòàòü íà ñáîð íåêòàðà äî 45 òûñ. ï÷åë, êîòîðûå,
ñîâåðøàÿ 10 âûëåòîâ, çà äåíü ìîãóò ñîáèðàòü 13–15 êã
íåêòàðà.
Êàê ïîêàçàíî ó÷åíûìè, ñêîðîñòü ïîëåòà ï÷åë çàâèñèò
îò èõ êà÷åñòâà, çàãðóæåííîñòè íåêòàðîì è ïûëüöîé, ðåëüåôà ìåñòíîñòè, âûñîòû ïîëåòà, ìåòåîðîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ (òàáë. 14).
1 2 3 4 5 6 2 7 897
12343567893 6 89
888 64 83689 5 28
93888 2388
1
,..8
..,/8
/,-/8
-/,0-8
14 )118
5234356782% 8
34283345 3
--,8
43
+,--8
12345673839
9 3
'5 38
( !) $8
*689
8
& 94 8
93 6 8
43 689
8 6 !"8
584 # 3$852343567!82% 8
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
! 3
3
3
3
!3
3
¡ 247 ¡
Âûÿâëåííûå ðàçëè÷èÿ â ñêîðîñòè ïîëåòà îòäåëüíûõ
ï÷åë çàâèñÿò îò èõ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ (âåäü âîçðàñò ï÷åë, ñîáèðàþùèõ íåêòàð, ìîæåò áûòü îò 5 äî 36 è
áîëåå äíåé), ñòåïåíè îñâîåíèÿ ìåñòíîñòè, ðàçëè÷íîé íàãðóçêè ìåäîâîãî çîáèêà è äðóãèõ ôàêòîðîâ.
Ïðè ïîëåòå ï÷åëà òðàòèò ìíîãî ýíåðãèè, êîòîðàÿ âîññòàíàâëèâàåòñÿ îáû÷íî óãëåâîäèñòûìè êîðìàìè. Ï÷åëû
ïðè ïîëåòå çà êîðìîì ñæèãàþò íà êàæäûé êèëîìåòð ïóòè
2 ìã ñàõàðà. Îêîëî 25% ìåäîâîãî çàïàñà ï÷åëû èñïîëüçóþò íà ïðîöåññ ïåðåíîñà êîðìà íà îïòèìàëüíîå ðàññòîÿíèå.
Ïðè ïîëåòå ï÷åëû ïîòðåáëÿåòñÿ â ÷àñ 10 ìã ãëþêîçû
12–13 ìã ìåäà, ò. å. ðàñõîäóåòñÿ 2400 êàëîðèé íà 1 ã ìóñêóëàòóðû â òå÷åíèå 1 ÷àñà. Ïîëåò â ïðåäåëàõ 0,750 êì
îêàçûâàåòñÿ íàèáîëåå ýêîíîìè÷íûì. Íåïîñðåäñòâåííûì
èñòî÷íèêîì ïîïîëíåíèÿ ýíåðãèè ïðè ïîëåòå ÿâëÿåòñÿ ãëþêîçà, ñîäåðæàùàÿñÿ â ãåìîëèìôå ï÷åëû â êîíöåíòðàöèè
2,6%. Ïðè ïàäåíèè óðîâíÿ ãëþêîçû â ãåìîëèìôå íèæå
1% ï÷åëà íå ìîæåò ëåòåòü.
Ðàñõîä êîðìà íà ë¸òíóþ äåÿòåëüíîñòü ñðåäíåé ïî ñèëå
ï÷åëèíîé ñåìüè â òå÷åíèå ñåçîíà ñîñòàâëÿåò 28–30 êã, à
íà æèçíü è ðàáîòó ï÷åë âíóòðè óëüÿ — 48–52 êã çà ãîä.
Êîëè÷åñòâî íåêòàðà, ïðèíîñèìîãî ï÷åëîé çà îäèí ïîëåò, çàâèñèò îò íàïîëíåííîñòè ìåäîâîãî çîáèêà è ðàññòîÿíèÿ, íà êîòîðîå îí ïåðåíîñèòñÿ. Íà íàïîëíåííîñòü ìåäîâîãî çîáèêà âëèÿåò âîçðàñò è êà÷åñòâî ï÷åë, òåìïåðàòóðà
âíåøíåé ñðåäû, êîíöåíòðàöèÿ ñàõàðà â íåêòàðå è åãî êîëè÷åñòâî è äðóãèå ôàêòîðû.
Ìåæäó ìàññîé ï÷åë ðàçíûõ ñåìåé, íàãðóçêîé ìåäîâîãî
çîáèêà è ïðîäóêòèâíîñòüþ óñòàíîâëåíà òåñíåéøàÿ âçàèìîñâÿçü:
123324567584
9
44
567534
3 44
123324567584
9
44
567534
3 44
123453613473
89 3
13 8313 73
58 43
134 313 3
5 3
13 931383
5 3
1
Êàê âèäíî, ñáîð ìåäà ñåìüÿìè âîçðàñòàåò ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ìàññû ë¸òíûõ ï÷åë, õàðàêòåðèçóþùåé ñòåïåíü
ðàçâèòîñòè èõ ìûøö, êðûëüåâ è äðóãèõ îðãàíîâ.
Êîëè÷åñòâî íåêòàðà, êîòîðîå ï÷åëà ìîæåò ïðèíåñòè â
óëåé çà îäèí ïîëåò, çàâèñèò è îò óäàëåííîñòè èñòî÷íèêà
íåêòàðà îò óëüÿ (òàáë. 15).
¡ 248 ¡
1 2 3 4 5 6 2 7 897
1234567289
3 86 728 8 862 9 8
842 8 8 7287 4928
2 8 858
7262 8
87 4957898
8
8
8
!8
8
"8
8
123324567898 84 8
245 4
4
4
4
4
4
4
123324567898 84 8
244
4
4
4
4
4
4
1
Ï÷åëû òðàòÿò 43% âçÿòîãî êîðìà íà ïîëåò, åñëè íåñóò
åãî äàæå ñ ðàññòîÿíèÿ 0,5–0,75 êì. Ñ ðàññòîÿíèÿ 3 êì
ï÷åëû ïðèíîñÿò ëèøü 1/3 ñîáðàííîãî êîðìà. Ïîýòîìó äëÿ
óñïåøíîãî ñáîðà íåêòàðà âåñüìà âàæíî ïðèáëèæàòü ïàñåêó ê ìåäîíîñíûì óãîäüÿì.
Êðîìå òîãî, íà ðàññòîÿíèå äî 3 êì ëåòèò î÷åíü íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ï÷åë (íå áîëåå 5% îò îáùåãî ÷èñëà
ï÷åë-ôóðàæèðîâ). Ïîýòîìó ðàçíèöà ïî ïðîäóêòèâíîñòè
ñåìåé, íàõîäèâøèõñÿ íà ðàçëè÷íîì ðàññòîÿíèè îò èñòî÷íèêà ìåäîñáîðà, âñåãäà áûâàåò áîëåå ãëóáîêàÿ è äîñòèãàåò 84%.
Íàãðóçêà ìåäîâîãî çîáèêà çàâèñèò îò êîíöåíòðàöèè
ñàõàðà â íåêòàðå, ÷òî ñâÿçàíî ñ åãî óäåëüíîé ìàññîé.  íåêòàðå, ñîáèðàåìîì ï÷åëàìè, ñîäåðæèòñÿ îò 20 äî 66% ñàõàðà. Ê. Ôðèø (1955) óñòàíîâèë ñâÿçü ìåæäó êîíöåíòðàöèåé ñàõàðà â êîðìå è ìàññîé ìåäîâîãî çîáèêà. Òàê, ïðè
17% êîíöåíòðàöèè ñàõàðà ï÷åëû â ñðåäíåì èìåëè â çîáèêå 42 ìã, ïðè 34% — 55 ìã, ïðè 68% — 61 ìã ðàñòâîðà
ñàõàðà. Êîíöåíòðàöèÿ ñàõàðà â íåêòàðå âëèÿåò è íà ñêîðîñòü çàáèðàíèÿ åãî ï÷åëàìè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ï÷åëû
áûñòðåå âñåãî çàáèðàþò ñàõàðíûé ñèðîï 50–60% êîíöåíòðàöèè. Ï÷åëû îáû÷íî ñîáèðàþò íåêòàð ñ öâåòêîâ, ñîäåðæàùèõ íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ñàõàðà, ïåðåêëþ÷àÿñü íà
ðàçíûå âèäû ðàñòåíèé â òå÷åíèå äíÿ. Ñðåäíÿÿ ñêîðîñòü
íàïîëíåíèÿ ìåäîâîãî çîáèêà íåêòàðîì ïðè 70 öâåòêàõ íà
âåòêå ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 0,9 ìã/ìèí.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî íà íàãðóçêó ìåäîâîãî çîáèêà çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò ìàññà ñîäåðæèìîãî ïðÿìîé
êèøêè. Íà ñêîëüêî óâåëè÷èâàåòñÿ ìàññà ñîäåðæèìîãî ïðÿìîé êèøêè, íà ñòîëüêî óìåíüøàåòñÿ íàãðóçêà ìåäîâîãî
çîáèêà. Ïîñëå î÷èñòèòåëüíîãî îáëåòà ï÷åëû ñíîâà íàáèðàþò â ìåäîâûé çîáèê áîëüøå íåêòàðà.
¡ 249 ¡
Êðîìå íåêòàðà ï÷åëû ïîñòîÿííî îòûñêèâàþò è ïðèíîñÿò â óëåé öâåòî÷íóþ ïûëüöó. Öâåòî÷íàÿ ïûëüöà —
ñîâîêóïíîñòü ïûëüöåâûõ çåðåí, îáðàçóþùèõñÿ â ïûëüíèêàõ òû÷èíîê ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ðàçëè÷àþò äâà âèäà
ïûëüöû — àíåìîôèëüíûõ (âåòðîîïûëÿåìûõ) è ýíòîìîôèëüíûõ (íàñåêîìîîïûëÿåìûõ) ðàñòåíèé. Ó âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé ïûëüöåâûå çåðíà îáû÷íî ìåëêèå, ñóõèå, ñ ãëàäêîé ïîâåðõíîñòüþ, à ó ýíòîìîôèëüíûõ — êðóïíûå, ìàñëÿíèñòûå, êëåéêèå, ñíàáæåííûå ñêóëüïòóðîé è
áîëüøèì êîëè÷åñòâîì àïåðòóð, áëàãîäàðÿ ÷åìó ëåãêî ïðèëèïàþò ê âîëîñêàì òåëà íàñåêîìîãî, ÷åì îáëåã÷àåòñÿ åå
ñáîð. Ïûëüöà ýíòîìîôèëüíûõ ðàñòåíèé èìååò áîëåå âûñîêóþ áèîëîãè÷åñêóþ öåííîñòü äëÿ ï÷åë, ÷åì ïûëüöà
âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé.
Ï÷åëû ñîáèðàþò ïûëüöó ãëàâíûì îáðàçîì â óòðåííèå
÷àñû (ñ 7 äî 11 ÷), êîãäà ñîçðåâøèå ïûëüíèêè ëîïàþòñÿ
ïðè ëåãêîì ïðèêîñíîâåíèè ê íèì ï÷åëû. Ê ïîëóäíþ èíòåíñèâíîñòü ëåòíîé äåÿòåëüíîñòè ï÷åë ïî ñáîðó ïûëüöû
ñíèæàåòñÿ â 4 ðàçà, à ê 17 ÷ — â 10 ðàç ïî ñðàâíåíèþ ñ
êîëè÷åñòâîì ï÷åë, âîçâðàùàþùèõñÿ â òîò æå óëåé ñ îáíîæêîé â 9 ÷ óòðà.
Îäèí èç ïåðâûõ äîñòàòî÷íî äåòàëüíî îïèñàë ïîâåäåíèå
ï÷åë ïðè ñáîðå ïûëüöû Ëóâî (1948) â äèññåðòàöèè «Èññëåäîâàíèÿ ñáîðà ïûëüöû ï÷åëàìè».
Ïîñëå òîãî êàê ï÷åëà ïðîéäåò ïî íåñêîëüêèì ñîöâåòèÿì, îíà íà÷èíàåò ñ÷èùàòü ïûëüöó ñ ãîëîâû è òóëîâèùà.
Ïåðâîé ïàðîé íîæåê ï÷åëà î÷èùàåò ïûëüöó ñ ãîëîâû è
ðîòîâûõ îðãàíîâ, ãäå îíà óâëàæíÿåòñÿ ñåêðåòîì ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåç è íåêòàðîì. Ï÷åëà, ñîáèðàþùàÿ ïûëüöó, ïîñòîÿííî âûñîâûâàåò ÿçû÷îê è ïîäíîñèò åãî ê ïåðåäíèì íîãàì, êîòîðûå ñòàíîâÿòñÿ ëèïêèìè îò ñëþíû, íåêòàðà èëè ìåäà. Âòîðîé ïàðîé íîæåê îíà ñ÷èùàåò ïûëüöó
ñ ãðóäè è áðþøêà. Ýòà æå ïàðà íîæåê ïðèíèìàåò ïûëüöó,
ñîáðàííóþ ïåðâîé ïàðîé. Çàòåì ïûëüöà ïåðåíîñèòñÿ â êîðçèíî÷êè. Âòîðàÿ ïàðà íîæåê èñïîëüçóåòñÿ äëÿ óïëîòíåíèÿ ïûëüöû â êîðçèíî÷êàõ.
Îáíîæêó â êîðçèíî÷êàõ çàäíèõ íîæåê ï÷åëà ôîðìèðóåò âî âðåìÿ ïîëåòà, êîãäà â ùåòî÷êàõ íàáåðåòñÿ äîñòàòî÷íî ìíîãî ïûëüöû, ï÷åëà ïîä áðþøêîì ñáëèæàåò çàäíèå
íîãè òàê, ÷òîáû ãðåáåíü îäíîé íîãè êàñàëñÿ äî ùåòî÷êè
äðóãîé íîãè. Ùåòî÷êè ïðàâîé è ëåâîé íîãè ïðî÷åñûâàþòñÿ ïîî÷åðåäíî. Ñîáðàâøèéñÿ íà ãðåáíå êîìî÷åê ïûëüöû
¡ 250 ¡
äàëåå ñäâèãàåòñÿ â êîðçèíî÷êó ïðè äâèæåíèè ëàïêè âïåðåä è íàçàä. Ýòîò êîìî÷åê ïûëüöû ïðèêðåïëÿåòñÿ ê êðóïíîé ùåòèíêå, íàõîäÿùåéñÿ â ñåðåäèíå êîðçèíî÷êè.
Âñå ýòè äâèæåíèÿ íîæêàìè ï÷åëà ñîâåðøàåò íàñòîëüêî áûñòðî, ÷òî çà íèìè íåëüçÿ ïðîñëåäèòü áåç óñêîðåííîé
êèíîñúåìêè.
Êîãäà ìàññà îáíîæåê ñòàíîâèòñÿ äîñòàòî÷íî áîëüøîé,
ï÷åëà âîçâðàùàåòñÿ â óëåé, îòûñêèâàåò ÿ÷åéêó, ïðåäíàçíà÷åííóþ äëÿ çàïàñîâ êîðìà, è, óïèðàÿñü ñðåäíåé íîæêîé
â âåðõíèé êðàé îáíîæêè, ñ ïîìîùüþ øïîðêè âûòàëêèâàåò åå èç êîðçèíî÷êè.  îäíó ÿ÷åéêó ï÷åëû ñêëàäûâàþò
16–18 îáíîæåê (140–180 ìã), êîòîðûå çàíèìàþò íå áîëåå
2/3 îáúåìà ÿ÷åéêè. Îñòàëüíóþ ÷àñòü ÿ÷åéêè ï÷åëû çàëèâàþò ìåäîì è çàïå÷àòûâàþò âîñêîì.
Ñðåäíÿÿ ìàññà îáíîæêè — 7,57 ìã (îò 4,2 äî 10,7 ìã).
Çà îäèí ïîëåò ï÷åëà ñîáèðàåò â ñðåäíåì 15 ìã ïûëüöû
(ìàññà äâóõ îáíîæåê). Îòäåëüíûå ï÷åëû âûëåòàþò çà ñáîðîì ïûëüöû 3–6 ðàç â äåíü, à çà âåñü ïåðèîä ñâîåé æèçíè
îíè ïðèíîñÿò îêîëî 60 îáíîæåê. Äëÿ ñáîðà îäíîãî êèëîãðàììà ïûëüöû ï÷åëû ñåìüè äîëæíû ñäåëàòü â ïîëå îêîëî 67 òûñ. âûëåòîâ. Ìàññà ïðèíîñèìûõ îáíîæåê çàâèñèò
îò âèäà ðàñòåíèÿ, ñ êîòîðîãî îíà ñîáðàíà, âðåìåíè ñåçîíà
è äð. Òàê, â èþíå, êîãäà ï÷åëû ïðèíîñÿò íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ïûëüöû, ìàññà îáíîæêè ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì
11,7 ìã, à â àâãóñòå â ñðåäíåì ëèøü 7,0 ìã, ò. å. íà 36%
ìåíüøå. Ìàññà ïðèíîñèìûõ îáíîæåê íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé
çàâèñèìîñòè îò òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåãî âîçäóõà è îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíà ñèëå âåòðà. Ïðè ñêîðîñòè âåòðà
18 êì/÷ ñáîð ïûëüöû ï÷åëàìè çàìåòíî ñíèæàåòñÿ, à ïðè
34 êì/÷ — ïðåêðàùàåòñÿ.
Àêòèâíîñòü ï÷åë ïî ñáîðó ïûëüöû íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò ñèëû ñåìüè, íàëè÷èÿ îòêðûòîãî ðàñïëîäà â åå ãíåçäå è åãî êîëè÷åñòâà.
×åì áîëüøå ïîòðåáíîñòü ñåìüè â áåëêîâîì êîðìå äëÿ
ëè÷èíîê, òåì áîëüøå ï÷åëû ñîáèðàþò è íåñóò ïûëüöû â
óëåé. Òàê, ñåìüè ï÷åë ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ðàñïëîäà
ñîáèðàþò çà 40 äíåé ïî 6,3 êã ïûëüöû, ñ ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì ðàñïëîäà — ïî 4,5 êã, à ñåìüè ñ òàêèì æå êîëè÷åñòâîì ï÷åë, íî íå èìåþùèõ îòêðûòîãî ðàñïëîäà, — ïî
3,1 êã. Êðèâàÿ äèíàìèêè âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà ñåìüÿìè ï÷åë â òå÷åíèå ñåçîíà ïðàêòè÷åñêè ïîâòîðÿåò êðèâóþ
äèíàìèêè ïðèíîñà ï÷åëàìè ïûëüöû â óëåé. Ï÷åëèíûå
¡ 251 ¡
ñåìüè âûðàùèâàþò íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ðàñïëîäà â ïèêå
ñâîåãî ðàçâèòèÿ, âî âðåìÿ ìàêñèìàëüíîãî ïðèíîñà ïûëüöû è ïðè íàèáîëüøèõ åå çàïàñàõ â ãíåçäå. Ïîýòîìó åñëè
ïðîöåíò ï÷åë ñ îáíîæêîé â èþíå, êîãäà îíè âûðàùèâàþò
áîëüøîå êîëè÷åñòâî ðàñïëîäà, ñîñòàâëÿåò 50–51%, òî âî
âðåìÿ èíòåíñèâíîãî ìåäîñáîðà ïûëüöó ñîáèðàþò ëèøü
5–10% ëåòàþùèõ ï÷åë, à â àâãóñòå — 12–15%. Çà âåñü
àêòèâíûé ïåðèîä ñåçîíà çà ïûëüöîé ëåòàþò â ñðåäíåì
îêîëî 30% ï÷åë. Îáóñëîâëåíî ýòî òåì, ÷òî ïûëüöà íåîáõîäèìà ï÷åëàì äëÿ âûðàáîòêè ìîëî÷êà, êîòîðûì îíè êîðìÿò ìîëîäûõ ëè÷èíîê. Ñ òðåòüåãî äíÿ ëè÷èíêè ðàáî÷åé
ï÷åëû íà÷èíàþò ïîëó÷àòü êàøèöó — ñìåñü ìåäà è ïûëüöû, êîòîðóþ ï÷åëû äàþò èì íåïîñðåäñòâåííî â ðîò.
Áîëüøèíñòâî ï÷åë ñîáèðàþò ñ öâåòêîâ èëè íåêòàð,
èëè ïûëüöó. Âî âðåìÿ ñêóäíîãî ìåäîñáîðà ï÷åëû ñîáèðàþò îáà ïðîäóêòà îäíîâðåìåííî. Ó òàêèõ ï÷åë âåëè÷èíà
îáíîæåê, êàê è ìàññà íåêòàðà, áûâàåò íàïîëîâèíó ìåíüøå. Ï÷åëà, ñîáèðàþùàÿ òîëüêî ïûëüöó, âñåãäà ïîêèäàåò
óëåé ñ áîëüøèì çàïàñîì ìåäà â çîáèêå, êîòîðûé äàåò åé
âîçìîæíîñòü ñäåëàòü ïûëüöó âÿçêîé è áåç çàòðóäíåíèé
äîíåñòè äðàãîöåííóþ íîøó äî ñâîåãî ãíåçäà.
Îñíîâíîå êîëè÷åñòâî ïûëüöû ï÷åëû ñîáèðàþò ñ ðàñòåíèé â ðàäèóñå ëåòà âñåãî 400 ì îò ïàñåêè. Ï÷åëû ïðåäïî÷èòàþò ñîáèðàòü ïûëüöó íàñåêîìîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé, íî êîãäà â ïðèðîäå ìàëî öâåòóùèõ ðàñòåíèé, à ñåìüÿ ï÷åë èñïûòûâàåò áîëüøóþ ïîòðåáíîñòü â áåëêîâîì
êîðìå, òî îíè ñîáèðàþò è ïûëüöó âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé.
 òå÷åíèå îäíîãî äíÿ ï÷åëû ïîëíîöåííîé ñåìüè ïðèíîñÿò â óëåé äî 400 ã ïûëüöû, ñîáèðàÿ â òå÷åíèå ñåçîíà äî
35 êã îáíîæåê, à ïî ñâåäåíèÿì îòäåëüíûõ àâòîðîâ (Ýêêåðò, 1942), ãîäîâîé ñáîð ïûëüöû ñîñòàâëÿåò îêîëî 55 êã.
Ïûëüöó ìíîãèõ ðàñòåíèé ìîæíî óñòàíîâèòü ïî öâåòó
îáíîæåê. Òàê îáíîæêà ñ îäóâàí÷èêà ÿðêî-æåëòàÿ, ñ áåëîãî êëåâåðà — êîðè÷íåâàÿ, ñ ëèïû — íåæíî-çåëåíàÿ, ñî
ñïàðæè — êðàñíàÿ, ñ ãðå÷èõè — ãðÿçíî-æåëòàÿ, ñ ìàëèíû — ñåðîâàòî-áåëàÿ, ñ ïîäñîëíå÷íèêà — çåëåíîâàòàÿ, ñ
÷åðåìóõè — ïî÷òè áåëàÿ, ñ ñèíÿêà — òåìíî-ñèíÿÿ, ñ èâàí÷àÿ — çåëåíàÿ è ò. ä. Îäíàêî îêîí÷àòåëüíî îïðåäåëèòü
âèä ðàñòåíèÿ, ñ êîòîðîãî ñîáðàíà ïûëüöà, ìîæíî ëèøü ñ
ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà ïðè óâåëè÷åíèè â 1350 ðàç è àòëàñîâ ìîðôîëîãè÷åñêîãî îïèñàíèÿ ïûëüöåâûõ çåðåí.
¡ 252 ¡
Ìåõàíèçì ñáîðà èñõîäíîãî ïðîïîëèñíîãî ñûðüÿ ï÷åëàìè ïîäðîáíî îïèñàí Ìåéåðîì (1956). Ï÷åëû ñ ïîìîùüþ
àíòåíí îòûñêèâàþò íà äåðåâüÿõ ìåñòà, ãäå âûäåëÿåòñÿ
ñìîëèñòîå âåùåñòâî, çàõâàòûâàþò åãî ÷åëþñòÿìè è âûòÿãèâàþò â âèäå íèòè äî òåõ ïîð, ïîêà îíà íå ïîðâåòñÿ.
Çàòåì êîãîòêàìè íîæåê ï÷åëà ñíèìàåò êîìî÷åê ñìîëû ñ
÷åëþñòåé è ïîìåùàåò åãî, êàê è öâåòî÷íóþ ïûëüöó, â
êîðçèíî÷êè. Âî âðåìÿ ñáîðà ñûðüÿ ï÷åëà ñìåøèâàåò ñìîëèñòûå âåùåñòâà ñ ñåêðåòîì âåðõíå÷åëþñòíûõ æåëåç. Ñáîð
ñìîëèñòûõ âåùåñòâ ïðîäîëæàåòñÿ äîëãî. Î÷åíü ÷àñòî ï÷åëû-ñáîðùèöû ïðåðûâàþò ñáîð, âîçâðàùàÿñü â óëåé äëÿ
ïîïîëíåíèÿ ìåäîâîãî çîáèêà êîðìîì. Â óëüå îò ïðîïîëèñà
ï÷åëà îáû÷íî íå îñâîáîæäàåòñÿ ñàìà, ýòó ôóíêöèþ âûïîëíÿþò ï÷åëû-ïðèåìùèöû. Ñìîëèñòûå âûäåëåíèÿ ïî÷åê
ðàñòåíèé ñîáèðàþò ï÷åëû â âîçðàñòå ñòàðøå 15 äíåé. Îñíîâíóþ ÷àñòü ïðîïîëèñíîãî ñûðüÿ ï÷åëû ñîáèðàþò â äíåâíîå âðåìÿ ñ 10 äî 15 ÷ 30 ìèí. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî
ïîâåðõíîñòè, ñ êîòîðûõ ñîáèðàþòñÿ ñìîëèñòûå âûäåëåíèÿ,
ñëèøêîì òâåðäûå â äðóãèå ÷àñû. Õîëîäíîå ïðîïîëèñíîå
ñûðüå ñòàíîâèòñÿ òâåðäûì è õðóïêèì è, î÷åâèäíî, íåäîñòóïíûì äëÿ ìàññîâîãî ñáîðà ï÷åëàìè.  óëüå ï÷åëû â
óòðåííèå ÷àñû íå çàäåëûâàþò ùåëè ïðîïîëèñîì, à ïðèñòóïàþò ê ýòîé ðàáîòå ïîñëå 16 ÷.
 óëüå ï÷åëû èñïîëüçóþò ïðîïîëèñ äëÿ çàêëåèâàíèÿ
ùåëåé è ñîêðàùåíèÿ ëåòêîâ, îáìàçûâàíèÿ âíóòðåííèõ ñòåíîê óëüÿ è õîëñòèêîâ, ïîëèðîâêè íåðîâíîñòåé è çàêðåïëåíèÿ ÷àñòåé óëüÿ, çàäåëûâàíèÿ òðóïîâ çàæàëåííûõ èìè
íåïðîøåííûõ ãîñòåé — ãðûçóíîâ, ïðåñìûêàþùèõñÿ, íàñåêîìûõ. Ïðîïîëèñ îáëàäàåò áàêòåðèöèäíûì äåéñòâèåì
è, êðîìå çàùèòû îò èçëèøíåé ïîòåðè òåïëà è îò õîëîäà,
èãðàåò åùå çàùèòíóþ ðîëü îò âðåäíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ.
Ïðè íàãðåâàíèè óëüÿ ñîëíå÷íûìè ëó÷àìè ëåòó÷èå ýôèðíûå âåùåñòâà ïðîïîëèñà èñïàðÿþòñÿ è íàñûùàþò èìè
âîçäóõ â óëüå, äåéñòâóÿ àíòèñåïòè÷åñêè è äåçèíôèöèðóþùå. Ï÷åëîâîäàì äàâíî èçâåñòíî, ÷òî â ñåìüå ï÷åë, ðàçìåùåííîé íà õîðîøî ïðîãðåâàåìîì ñîëíöåì ìåñòå, ãîðàçäî
ðåæå âîçíèêàþò èíâàçèîííûå áîëåçíè — íîçåìàòîç è âàðîîç. Ìåäîíîñíûå ï÷åëû èñïîëüçóþò ïðîïîëèñ äëÿ ïîëèðîâêè è äåçèíôåêöèè ÿ÷ååê ñîòà ïåðåä îòêëàäêîé â íèõ
ÿèö ìàòêîé. Ñðåäíåèíäèéñêèå ï÷åëû (Apis cerana) âîîáùå
íå ñîáèðàþò è íå èñïîëüçóþò ïðîïîëèñ äëÿ ïîäãîòîâêè
ÿ÷ååê ñîòà äëÿ êëàäêè ÿèö ìàòêîé. Ïî ýòîé ïðè÷èíå îíè
¡ 253 ¡
çíà÷èòåëüíî ÷àùå ñòðàäàþò îò èíôåêöèîííûõ çàáîëåâàíèé — åâðîïåéñêîãî è àìåðèêàíñêîãî ãíèëüöà.
Îòûñêèâàíèå èñòî÷íèêîâ êîðìà. Ìîáèëèçàöèÿ ï÷åë
íà åãî ñáîð. ˸òíûå ï÷åëû âûëåòàþò èç óëüÿ è íåñóò
ïèùó â óëåé åæåäíåâíî, êîãäà ñòîèò òåïëàÿ ïîãîäà è öâåòóò ìåäîíîñíûå ðàñòåíèÿ. Âìåñòå ñ òåì íå êàæäàÿ ï÷åëà
ñàìà îòûñêèâàåò öâåòêè ñ íåêòàðîì è ïûëüöîé. Ï÷åëû
ìîãóò äîëãî íå îáðàùàòü íèêàêîãî âíèìàíèÿ íà èñòî÷íèê
êîðìà, êîòîðûé íàõîäèòñÿ ðÿäîì ñ óëüåì. Îäíàêî ñòîèò
âñåãî îäíîé ï÷åëå ïîïðîáîâàòü ýòîò êîðì, êàê ê íåìó âñêîðå ïîñëå åå âîçâðàùåíèÿ â óëåé, ïðèëåòàþò ñîòíè è òûñÿ÷è äðóãèõ ï÷åë. Ñëåäîâàòåëüíî, ï÷åëû â óëüå ìîãóò îïîâåùàòü äðóã äðóãà â íàéäåííîì èñòî÷íèêå êîðìà.
Åùå â ïðîøëîì ñòîëåòèè áûëè îáíàðóæåíû è îïèñàíû
îñîáûå äâèæåíèÿ íåêîòîðûõ ï÷åë íà ñîòå ïîñëå âîçâðàùåíèÿ â óëåé ñ ìåäîñáîðà. Èìåííî ýòèìè ñâîåîáðàçíûìè
äâèæåíèÿìè, êîòîðûå ñòàëè íàçûâàòü «òàíöàìè», îïîâåùàþòñÿ äðóãèå ï÷åëû ñåìüè îá îáíàðóæåííîì èñòî÷íèêå
êîðìà.
 çàâèñèìîñòè îò òðàåêòîðèè äâèæåíèé òàíöóþùåé
ï÷åëû ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ óñëîâíî ðàçäåëÿþò íà êðóãîâûå è âîñüìåðî÷íûå èëè âèëÿþùèå.
Åñëè ðàññòîÿíèå îò óëüÿ äî èñòî÷íèêà êîðìà íå ïðåâûøàåò 100 ì, òî ï÷åëà ñîâåðøàåò êðóãîâûå ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ: áåæèò ïî êðóãó ñíà÷àëà â îäíîì íàïðàâëåíèè,
çàòåì ðåçêî ïîâîðà÷èâàåòñÿ è áåæèò â ïðîòèâîïîëîæíîì
íàïðàâëåíèè.
Ñ óâåëè÷åíèåì ðàññòîÿíèÿ äî èñòî÷íèêà êîðìà ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ ï÷åëû ìåíÿþòñÿ. Ëèíèÿ èõ äâèæåíèÿ
íà÷èíàåò âñå áîëüøå ïîõîäèòü íà ïðèïëþñíóòóþ ñâåðõó
öèôðó 8. Ñîâåðøèâ îäèí ïîëóêðóã, ï÷åëà ïðîõîäèò íåêîòîðîå ðàññòîÿíèå ïî ïðÿìîé ëèíèè, âîçâðàùàÿñü ê ïåðâîíà÷àëüíîé òî÷êå, çàòåì ñîâåðøàåò âòîðîé ïîëóêðóã â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè. Áåã ïî ïîëóêðóãàì ñîâåðøàåòñÿ ñðàâíèòåëüíî ñïîêîéíî, íî âî âðåìÿ ïðÿìîãî ïðîáåãà ï÷åëà
ýíåðãè÷íî âèëÿåò èç ñòîðîíû â ñòîðîíó òåëîì, îñîáåííî
êîí÷èêîì áðþøêà, èç-çà ÷åãî ýòè ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ è
ïîëó÷èëè íàçâàíèå âèëÿþùèõ.
×åì áîëüøå ðàññòîÿíèå îò óëüÿ äî èñòî÷íèêà êîðìà,
òåì ïðîáåã ïî ïðÿìîé ëèíèè ñòàíîâèòñÿ äëèííåå, ïåòëè
êðóïíåå, à ÷èñëî ôèãóð, ñîâåðøàåìûõ â åäèíèöó âðåìåíè,
ìåíüøå. Êðîìå òîãî, åñëè ïðÿìîëèíåéíûé ïðîáåã ñ âèëÿ¡ 254 ¡
à
á
â
ã
ä
Ðèñ. 42
Ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ ï÷åë î íàïðàâëåíèè ë¸òà ê èñòî÷íèêó êîðìà:
à — íà ãîðèçîíòàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðèëåòíîé äîñêè; á, â, ã, ä — íà âåðòèêàëüíîé ïîâåðõíîñòè ñîòà; Ê — èñòî÷íèê êîðìà; Ó — óëåé; Ñ — ñîëíöå; 1, 2 — íàïðàâëåíèå äåéñòâèÿ ñèëû òÿæåñòè.
íèåì áðþøêà íàïðàâëåí âåðòèêàëüíî ñíèçó ââåðõ, ýòî ãîâîðèò î òîì, ÷òî íóæíî ëåòåòü èç óëüÿ ê ñîëíöó, à åñëè
ñâåðõó âíèç — ïðîòèâ ñîëíöà (ðèñ. 42).
Ñ. Â. Ïàíêîâà (1958) ïîêàçàëà, ÷òî óãîë, ïîä êîòîðûì
ï÷åëà ñîâåðøàåò ïðÿìîé ïðîáåã, âî âñåõ ñëó÷àÿõ î÷åíü
áëèçîê ê ñîëíå÷íîìó óãëó, ò. å. óãîë, êîòîðûé îáðàçóåòñÿ
ìåæäó äâóìÿ ëèíèÿìè — îò óëüÿ ê ñîëíöó è îò óëüÿ ê
ìåñòó ðàçìåùåíèÿ èñòî÷íèêà êîðìà.
Èíòåíñèâíîñòü ñèãíàëüíûõ äâèæåíèé çàâèñèò îò èçîáèëèÿ êîðìà. Åñëè â îäíîé èç êîðìóøåê êîðì êîí÷àåòñÿ,
òî ìîáèëèçóþùåå âëèÿíèå îêàçûâàåò òà ãðóïïà, êîòîðàÿ
ïîñåùàåò áîëåå áîãàòûé èñòî÷íèê êîðìà. Âñå ãðóïïû ï÷åëñáîðùèö ïîñòîÿííî èçâåùàþò äðóã äðóãà î ëó÷øåì ìåñòå
ìåäîñáîðà.
¡ 255 ¡
1 2 3 4 5 6 2 7 897
123456275829
6 59422 2 425 5
544 4
5942
2 425
5 1 4 62
26942
64 826
23456!4"
2# 42
$%&59 6
#2 6!4!
3 8265
23456!4"
2# 42 '6#2 6!
4! 269(& 3 % 35 12
32
45672
15482
4112
7592
45 32
15972
3112
582
35442
157 2
112
41572
35 82
15692
41112
465 2
954 2
45 42
31112
9 542
75 62
35642
1
Ïî ñèãíàëüíûì äâèæåíèÿì ìîæíî îïðåäåëèòü ðàññòîÿíèå äî èñòî÷íèêà êîðìà (òàáë. 16).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî êîãäà èñòî÷íèê êîðìà óäàëåí îò
óëüÿ áîëåå ÷åì íà 4,5–5 êì, òî âîçâðàùàþùèåñÿ ñ íåãî
ï÷åëû íå ñîâåðøàþò ñèãíàëüíûõ äâèæåíèé, ò. å. íå îïîâåùàþò ï÷åë î åãî íàëè÷èè è íå âåðáóþò äðóãèõ ï÷åë íà
ðàáîòó íà íåì.
Àêòèâíîñòü ï÷åë-ðàçâåä÷èö íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðà ñàõàðà â êîðìóøêå, ÷òî ñëóæèò ïîêàçàòåëåì êà÷åñòâà êîðìà. Ï÷åëû ïîñëå
ïîñåùåíèÿ êîðìóøåê ñ ñàõàðíûì ñèðîïîì áîëåå âûñîêîé
êîíöåíòðàöèè (60%) òðàòèëè íà ïàóçû ìåæäó ñèãíàëüíûìè äâèæåíèÿìè ïðèìåðíî â äâà ðàçà ìåíüøå âðåìåíè,
÷åì ïîñëå ïîñåùåíèÿ êîðìóøåê ñ 20%-íûì ðàñòâîðîì
(Å. Ê. Åñüêîâ, 1981).
 òî âðåìÿ, êîãäà ï÷åëà ñîâåðøàåò ïðîáåã, â òå÷åíèå
êîòîðîãî ìàøåò áðþøêîì, îíà îäíîâðåìåííî èçäàåò çâóê.
Òàêèå çâóêè ï÷åëû ìîãóò èçäàâàòü è â òî âðåìÿ, êîãäà íå
èñïîëíÿþò òèïè÷íûõ ñèãíàëüíûõ äâèæåíèé, íî íàõîäÿòñÿ â ñîñòîÿíèè ñèëüíîãî âîçáóæäåíèÿ. Âèëÿþùèå äâèæåíèÿ è èçäàíèå çâóêà ï÷åëîé íå âçàèìîñâÿçàííûå, ýòî âñåãî ëèøü ñîâïàäàþùèå ñèãíàëüíûå ýëåìåíòû åå ïîâåäåíèÿ.
Äëèòåëüíîñòü ñèãíàëà è êîëè÷åñòâî ñîñòàâëÿþùèõ åãî
èìïóëüñîâ êîððåëèðóåò ñ ðàññòîÿíèåì äî öåëè ïîëåòà.
Äëèòåëüíîñòü è ÷èñëî èìïóëüñîâ èçìåíÿåòñÿ íå îäèíàêîâî â ñèãíàëàõ äàëüíîñòè ï÷åë ðàçíûõ ïîðîä â ñâÿçè ñ
óâåëè÷åíèåì ðàññòîÿíèÿ îò óëüÿ äî èñòî÷íèêà êîðìà. Òàê,
¡ 256 ¡
íàïðèìåð, ñ óâåëè÷åíèåì ðàññòîÿíèÿ îò óëüÿ äî êîðìóøêè ñ 30 äî 200 ì ÷èñëî èìïóëüñîâ â ñèãíàëàõ ï÷åë èòàëüÿíñêîé ïîðîäû âîçðàñòàåò â ñðåäíåì íà 12, ñåðîé ãîðíîé
êàâêàçñêîé — íà 11, à êðàèíñêîé — âñåãî íà 3 (Å. Ê. Åñüêîâ, 1981).
Îêîëî ï÷åëû, âûïîëíÿþùåé ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ,
âñåãäà îáðàçóåòñÿ ñâèòà, ñîñòîÿùàÿ èç 5–8 ï÷åë. Îáðàçîâàíèå ñâèòû ÿâëÿåòñÿ áåçóñëîâíîé îòâåòíîé ðåàêöèåé íà
ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ ñáîðùèö êîðìà. Ìåæäó ðàññòîÿíèåì äî ìåñòà ïèùåâîãî ïîäêðåïëåíèÿ è ÷èñëåííîñòüþ ñâèòû ñèãíàëüùèöû ñóùåñòâóåò ïðÿìàÿ êîððåëÿöèîííàÿ çàâèñèìîñòü: ñ óâåëè÷åíèåì ðàññòîÿíèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ è
÷èñëåííîñòü ñâèòû. Ñ óìåíüøåíèåì êîíöåíòðàöèè ñàõàðíîãî ñèðîïà ÷èñëåííîñòü ñâèòû óìåíüøàåòñÿ, óìåíüøàåòñÿ îíà òàêæå ñ óâåëè÷åíèåì êîðìà â ãíåçäå. Ï÷åëû ñâèòû
ñèãíàëüùèöû ïðîèçâîäÿò äâèæåíèÿ àíòåííàìè. Êîëåáàíèÿ àíòåííû ï÷åë ñâèòû, ñèíõðîííûå ñ âèëÿíèÿìè áðþøêà ñèãíàëüùèöû, ñâèäåòåëüñòâóþò î âîçìîæíîñòè âîñïðèÿòèÿ èíôîðìàöèè î ðàññòîÿíèè äî ìåñòà ìåäîñáîðà.
Âî âðåìÿ îñóùåñòâëåíèÿ ñèãíàëüíûõ äâèæåíèé ðàçâåä÷èöà ïåðåäàåò ï÷åëàì ñâèòû êîðì, ñ êîòîðûì îíè ïîëó÷àþò èíôîðìàöèþ è î çàïàõå âíåñåííîãî íåêòàðà. Èíôîðìàöèþ î çàïàõå öâåòêîâ, ñ êîòîðûõ ñîáðàí íåêòàð,
ïîëó÷àþò â ïðîöåññå òàêòèëüíûõ êîíòàêòîâ. Çàïàõ èñòî÷íèêà ïèùè, ïîñåùàåìîãî ï÷åëàìè, ìîæåò óäåðæèâàòüñÿ
íà èõ òåëå â òå÷åíèå 1–2 äíåé. Çàïàõ êîðìà èìååò âàæíîå
çíà÷åíèå äëÿ åãî îáíàðóæåíèÿ â òî âðåìÿ, êîãäà ï÷åëà
ïîäëåòàåò íåïîñðåäñòâåííî ê ìåñòó, óêàçàííîìó ï÷åëîéðàçâåä÷èöåé. Âîñïðèÿòèå çàïàõà êîðìà çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåò ýôôåêòèâíîñòü êîðìîñîáèðàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè
ï÷åë. Çàïàõ ïèùè èñïîëüçóåòñÿ â êà÷åñòâå ëîêàëüíîãî
îðèåíòèðà êàê íîâè÷êàìè, òàê è ï÷åëàìè, çàíèìàþùèìèñÿ â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè åå äîñòàâêîé â óëåé.
Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ï÷åë (69,6%) âûëåòàåò èç óëüÿ
ê èñòî÷íèêó êîðìà ïîñëå ó÷àñòèÿ â ñâèòå ðàçâåä÷èöû,
ñîâåðøàþùåé ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ.
Êðîìå òîãî, óñòàíîâëåíî, ÷òî ìåäîíîñíûå ï÷åëû ïîäîáíî äðóãèì îáùåñòâåííûì íàñåêîìûì òàêèì, êàê ìóðàâüè,
òåðìèòû è òðèãîíû, ìîãóò ìåòèòü êîðìîâîé ó÷àñòîê ñîáñòâåííûìè ïàõó÷èìè âûäåëåíèÿìè. Ïàõó÷èå âåùåñòâà âûäåëÿþò æåëåçû ëàïîê, íîã, ðîòîâîãî àïïàðàòà è æåëåçà Íàñîíîâà. Ïàõó÷èå âåùåñòâà âûïîëíÿþò ðîëü ïàõó÷èõ ìåòîê.
¡ 257 ¡
Çàìå÷åíî, ÷òî ï÷åëû-ñáîðùèöû íåêòàðà ìàðêèðóþò ëó÷øèå ó÷àñòêè ìåäîíîñîâ ôåðîìîíîì æåëåçû Íàñîíîâà. Öâåòêè, íå ñîäåðæàùèå íåêòàðà, ï÷åëû ìåòÿò ðåïåëëåíòíûì
âåùåñòâîì, êîòîðîå, íàïðîòèâ, îòïóãèâàåò äðóãèõ ï÷åë.
È. Ô. Ñåäèí (1969) ïðîâåë íàáëþäåíèÿ çà ïîâåäåíèåì
ï÷åë, ñîáèðàþùèõ ïûëüöó. Ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ ï÷åë,
îáíàðóæèâøèõ íàëè÷èå ïûëüöû â ïðèðîäå, ñóùåñòâåííî
íå îòëè÷àþòñÿ îò ñèãíàëüíûõ äâèæåíèé, ìîáèëèçóþùèõ
ï÷åë íà ñáîð íåêòàðà. Âìåñòå ñ òåì ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ
ï÷åë, ñîáèðàþùèõ ïûëüöó ñ öâåòêîâ ðàñòåíèé, èñïîëíÿþòñÿ ìåíåå ýíåðãè÷íî è ìåíåå ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ. Ñîâåðøàåò ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ òîëüêî íåáîëüøàÿ ÷àñòü ï÷åë
èç ÷èñëà ñîáèðàþùèõ ïûëüöó. Ïîäàâëÿþùåå ÷èñëî ï÷åë
âíîñèò îáíîæêó áåç âûïîëíåíèÿ ñèãíàëüíûõ äâèæåíèé.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ýêñïåðèìåíòàëüíî óñòàíîâëåíî è
óáåäèòåëüíî äîêàçàíî, ÷òî çàïàõ (ôåðîìîíû) ðàñïëîäà îïðåäåëÿþò àêòèâíîñòü ï÷åë-ñáîðùèö ïûëüöû. Ï÷åëû ñåìüè ñî ñâîèì íåèçîëèðîâàííûì ðàñïëîäîì ñîáèðàþò ïûëüöû çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì ñåìüÿ ñ ÷óæèì ðàñïëîäîì â
èçîëÿòîðå ñ äâîéíîé ñåòêîé, èñêëþ÷àþùåé äîñòóï ï÷åëêîðìèëèö ê ëè÷èíêàì. Íî ï÷åëû ïîñëåäíåé ñåìüè ñîáèðàþò ïûëüöû áîëüøå, ÷åì ï÷åëû ñåìüè, âîâñå íå èìåþùåé
ðàñïëîäà.
Óñòàíîâëåíà ïðÿìàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó êîëè÷åñòâîì
îòêðûòîãî ðàñïëîäà â ñåìüå è àêòèâíîñòüþ ï÷åë-ñáîðùèö.
Ïðè óäàëåíèè ðàñïëîäà èç ãíåçäà àêòèâíîñòü âûëåòàþùèõ ï÷åë çà êîðìîì ïàäàåò â 1,9 ðàçà. Ïðè äîáàâëåíèè
îòêðûòîãî ðàñïëîäà àêòèâíîñòü ï÷åë-ñáîðùèö âîçðàñòàåò.
Ï÷åëû-êîðìèëèöû ñòèìóëèðóþò ñáîð ïûëüöû ï÷åëàìè-ñáîðùèöàìè. Îïèñàííîå äîêàçûâàåò, ÷òî ðàñïëîä âûäåëÿåò îñîáûå ôåðîìîíû, êîòîðûå âîñïðèíèìàþòñÿ ï÷åëàìè-ñáîðùèöàìè.
Ñòèìóëèðóåò ñáîð ïûëüöû è åå íåäîñòàòîê â óëüå. Åñëè
äàâàòü ïûëüöó ñâåðõó ãíåçäà, ïðèíîñ åå èçâíå ñîêðàùàåòñÿ.
Ë. Ï. ßêîâëåâà (1983) ïîêàçàëà, ÷òî ï÷åëû-ñáîðùèöû
îäíîâðåìåííî ñîáèðàþò ïûëüöó ñ ðàñòåíèé 10–13 âèäîâ,
ï÷åëû-ñáîðùèöû íåêòàðà ïîñåùàþò îäíîâðåìåííî ðàñòåíèÿ 20–23 âèäîâ. Íåêòàð è ïûëüöó ï÷åëû ñîáèðàþò îäíîâðåìåííî ñ ðàñòåíèé 6–9 âèäîâ.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî íàñòðîéêà îòäåëüíûõ ï÷åë-ñáîðùèö
íà íîâîå ìåñòîïîëîæåíèå èñòî÷íèêà êîðìà îñóùåñòâëÿåòñÿ òîëüêî ÷åðåç 40 ìèí.
¡ 258 ¡
Ãðóïïû ï÷åë, ó÷àñòâóþùèå â ñáîðå è ïåðåðàáîòêå íåêòàðà. Ñáîð íåêòàðà îïðåäåëÿåòñÿ ðàáîòîé òðåõ ãðóïï ï÷åë:
ðàçâåä÷èö, ñáîðùèö è ïðèåìùèö. Ï÷åëû-ðàçâåä÷èöû —
ýòî ãðóïïà îñîáî àêòèâíûõ ï÷åë, êîòîðûå âåäóò ïîèñê
êîðìà è, íàéäÿ åãî, èíôîðìèðóþò îá ýòîì ï÷åë-ñáîðùèö.
Ï÷åëû-ðàçâåä÷èöû ïîëó÷àþò èìïóëüñ ê ðàáîòå âíå óëüÿ,
à ï÷åëû-ñáîðùèöû — â óëüå.
Ïîêà â öâåòêàõ èìååòñÿ íåêòàð, ï÷åëû-ñáîðùèöû è
ï÷åëû-ðàçâåä÷èöû ðåãóëÿðíî ëåòàþò, ñîáèðàþò è ïðèíîñÿò åãî â óëåé. Ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ âûäåëåíèÿ íåêòàðà â
öâåòêàõ ï÷åëû-ñáîðùèöû âîçâðàùàþòñÿ â óëåé è ñèäÿò
ñïîêîéíî íà ñîòàõ â îæèäàíèè íîâîãî ñèãíàëà î íàëè÷èè
êîðìà. Ï÷åëû-ðàçâåä÷èöû ïðîäîëæàþò óñèëåííî ëåòàòü,
îáñëåäóÿ îêðóæàþùóþ ïàñåêó ìåñòíîñòü íà ïðåäìåò íàëè÷èÿ èëè îòñóòñòâèÿ íåêòàðà â öâåòêàõ.
 òå÷åíèå äíÿ ï÷åëû-ðàçâåä÷èöû ïîñòîÿííî âåäóò «ïàòðóëèðîâàíèå ìåñòíîñòè» íà ïðåäìåò íàëè÷èÿ èëè îòñóòñòâèÿ íåêòàðà â öâåòêàõ, åãî îáèëèÿ è äîñòóïíîñòè, êîíöåíòðàöèè ñàõàðîâ, ÷òî èìååò îãðîìíîå áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå. Íåîáõîäèìîñòü òàêîãî ïîñòîÿííîãî ïàòðóëèðîâàíèÿ
ìåñòíîñòè çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî â ïðèðîäå íåêòàð âñåãäà
âûäåëÿåòñÿ ïåðèîäè÷åñêè, â çàâèñèìîñòè îò èçìåíåíèé êîìïëåêñà ìåòåîðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, âðåìåíè ñóòîê è ò. ä.
Òàêîå ïîâåäåíèå ï÷åë-ðàçâåä÷èö ïîçâîëÿåò ñâîåâðåìåííî
è áûñòðî ïåðåêëþ÷èòü ï÷åë-ñáîðùèö íà èñïîëüçîâàíèå
áîëåå ïðîäóêòèâíîãî ìåäîñáîðà, ÷òî çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåò ýôôåêòèâíîñòü êîðìîñîáèðàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè ï÷åë
ñåìüè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ï÷åëû î÷åíü áûñòðî ïåðåêëþ÷àþòñÿ ñ îäíîãî èñòî÷íèêà êîðìà íà äðóãîé, åñëè âòîðîé âèä
êîðìà èìååò áîëüøóþ êîíöåíòðàöèþ ñàõàðà.
Êðîìå òîãî, ýòîò ìåõàíèçì îáåñïå÷èâàåò çíà÷èòåëüíóþ
ýêîíîìèþ êîðìà. Åñëè áû êàæäàÿ ï÷åëà ñàìà ñàìîñòîÿòåëüíî ñëåäèëà çà ïîÿâëåíèåì íåêòàðà â öâåòêàõ, òî îíè
íåïðîèçâîäèòåëüíî ðàñõîäîâàëè áû îãðîìíîå êîëè÷åñòâî
êîðìà.  äåéñòâèòåëüíîñòè ëèøü íåáîëüøàÿ ãðóïïà ï÷åëðàçâåä÷èö ñëåäèò çà ñîñòîÿíèåì ìåäîñáîðà è òîëüêî ñ åãî
ïîÿâëåíèåì ìîáèëèçóåò îñíîâíóþ ìàññó ï÷åë-ñáîðùèö íà
ñáîð è ïðèíîñ â ãíåçäî íåêòàðà. Ï÷åëû ðàçâåä÷èöû ïåðâûìè âûëåòàþò ðàíî óòðîì è îáñëåäóþò ðàíåå èçâåñòíûå èì
èñòî÷íèêè ìåäîñáîðà. Òîëüêî ïî èõ âîçâðàùåíèè íà÷èíàåòñÿ ìàññîâûé âûëåò ï÷åë-ñáîðùèö ïî ñòðîãî çàäàííîé
ïðîãðàììå ï÷åë-ðàçâåä÷èö.
¡ 259 ¡
Ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ ï÷åë-ðàçâåä÷èö âîçîáíîâëÿþòñÿ âñÿêèé ðàç, êîãäà ïðîèñõîäÿò êàêèå-ëèáî èçìåíåíèÿ â
ïðèðîäå, êîòîðûå ìîãóò ïîâëèÿòü íà êîëè÷åñòâî íåêòàðà â
öâåòêàõ, åãî êîíöåíòðàöèþ è äîñòóïíîñòü.
 çàãîòîâêå êîðìà ï÷åëàìè ñåìüè áîëüøóþ ðîëü âûïîëíÿåò òðåòüÿ ãðóïïà ï÷åë-ïðèåìùèö íåêòàðà.
Íà ñëàáîì ñêóäíîì ìåäîñáîðå, êîãäà ï÷åëà-ñáîðùèöà
ïî êðîõàì ñîáèðàåò åãî íà öâåòêàõ, âåðíóâøèñü â óëåé,
îíà ñàìà æå ðàçìåùàåò åãî â ÿ÷åéêè ñîòà. Äåëî â òîì, ÷òî
ïðè ñëèçûâàíèè ëîæå÷êîé íåáîëüøèõ êàïåëåê íåêòàðà ê
íåìó ïðèìåøèâàåòñÿ äîñòàòî÷íîå äëÿ èíâåðñèè êîëè÷åñòâî äèñàõàðèäà ôåðìåíòà ãëîòî÷íûõ æåëåç, è ïîýòîìó
ï÷åëà-ñáîðùèöà ñàìà ðàçìåùàåò åãî â ÿ÷åéêè ñîòà.
Ñ óâåëè÷åíèåì óðîâíÿ ïðèíîñà íåêòàðà â óëåé ðåçêî
èçìåíÿåòñÿ ïîâåäåíèå ï÷åë-ñáîðùèö.  ñåìüå âûäåëÿåòñÿ
ñïåöèàëüíàÿ ãðóïïà ï÷åë — ïðèåìùèö íåêòàðà.
Ïðèíåñåííûé íåêòàð ï÷åëû-ñáîðùèöû ïåðåäàþò óëüåâûì ï÷åëàì-ïðèåìùèöàì (âûïóñêàÿ åãî ÷åðåç õîáîòîê),
êîòîðûå è ðàñêëàäûâàþò åãî â ÿ÷åéêè ñîòîâ. Ïðåæäå ÷åì
ñëîæèòü íåêòàð â ÿ÷åéêó, ï÷åëà-ïðèåìùèöà ñðàçó æå ïðèñòóïàåò ê åãî ïåðåðàáîòêå.
Âïåðâûå Ïàðê (1924) îïèñàë ñâîåîáðàçíûé ïðîöåññ îáðàáîòêè ï÷åëàìè ñâåæåïîñòóïèâøåãî íåêòàðà. Ï÷åëà, ïîëó÷èâøàÿ íåêòàð, ìíîãî ðàç âûïóñêàåò íà êîí÷èê õîáîòêà è âíîâü âòÿãèâàåò â ìåäîâûé çîáèê êàïåëüêó íåêòàðà.
Íåîäíîêðàòíî ïðîêà÷èâàÿ íåêòàð ÷åðåç ïèùåâîä ê íåìó
ïîñòîÿííî ïîäìåøèâàåòñÿ ñåêðåò ãèïîôàðèíãåàëüíûõ æåëåç. Íåêòàð îáîãàùàåòñÿ ôåðìåíòàìè, óñêîðÿþùèìè èíâåðñèþ ñàõàðîçû.
Òàêîå ïîâåäåíèå ï÷åë îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ïðè íàëè÷èè
áîëüøîãî êîëè÷åñòâà íåêòàðà â öâåòêå ï÷åëà-ñáîðùèöà áûñòðî çàñàñûâàåò åãî õîáîòêîì. Ïðè ýòîì ê íåêòàðó ïðèìåøèâàåòñÿ íåäîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ôåðìåíòà èíâåðòàçû äëÿ
ïîëíîãî ðàñùåïëåíèÿ äèñàõàðèäà. Ïîýòîìó ï÷åëû-ñáîðùèöû âûíóæäåíû ïåðåäàâàòü âíåñåííûé íåêòàð ï÷åëàì-ïðèåìùèöàì. Êðîìå òîãî, äëÿ óñêîðåíèÿ è äëÿ îáåñïå÷åíèÿ
áîëåå ïîëíîé èíâåðñèè ñàõàðîçû óëüåâûå ï÷åëû-ïðèåìùèöû ìíîãîêðàòíî ïåðåíîñÿò ñîçðåâàþùèé íåêòàð èç îäíèõ
ÿ÷ååê â äðóãèå. Âî âðåìÿ ïåðåíîñà íåêòàðà ï÷åëû âíîâü
äîáàâëÿþò ê íåìó ñåêðåò, ñîäåðæàùèé ôåðìåíò èíâåðòàçó.
Âî âðåìÿ ñëàáîãî ìåäîñáîðà ï÷åëà-ñáîðùèöà áûñòðî
îòäàåò âíåñåííûé íåêòàð 3–5 ï÷åëàì-ïðèåìùèöàì è ñðàçó
¡ 260 ¡
æå âûëåòàåò âíîâü. Âî âðåìÿ îáèëüíîãî ìåäîñáîðà ñáîðùèöà îòäàåò íåêòàð óæå 10–12 ïðèåìùèöàì, çàòðà÷èâàÿ
ïðè ýòîì áîëüøå âðåìåíè (îíà äîëüøå íàõîäèòñÿ â óëüå).
Ïðè çíà÷èòåëüíîé çàäåðæêå ñ îòäà÷åé êîðìà ó ï÷åë ñåìüè
âîçíèêàþò íîâûå ñèãíàëüíûå äâèæåíèÿ — áûñòðûå ïðÿìûå ïðîáåãè ñ âèëÿíèåì áðþøêà. Ýòî ñèãíàë ê ïðåêðàùåíèþ ïîëåòîâ çà íåêòàðîì, íåñìîòðÿ íà åãî èçîáèëèå â
ïðèðîäå. Òàêàÿ îñîáåííîñòü ïîâåäåíèÿ ï÷åë èìååò áîëüøîå áèîëîãè÷åñêîå, çíà÷åíèå: ï÷åëû-ñáîðùèöû âíîñÿò â
ãíåçäî ñåìüè ëèøü òàêîå êîëè÷åñòâî íåêòàðà, êîòîðîå â
ñîñòîÿíèè ïðèíÿòü è ïåðåðàáîòàòü ï÷åëû-ïðèåìùèöû.
Îïèñàííûé ìåõàíèçì ïîâåäåíèÿ ï÷åë ïðåäîòâðàùàåò çàêèñàíèå â ãíåçäå âíåñåííîãî íåêòàðà.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Расскажите о летной деятельности пчел — основном показате
ле жизнеспособности семьи.
2. Как пчелы отыскивают источник корма в природе?
3. Каким образом пчелы мобилизуют своих сестер в семье на сбор
корма?
4. На что указывают сигнальные движения пчелы?
5. Как изменяется характер сигнальных движений с увеличением
расстояния до источника корма?
6. Какие группы пчел принимают участие в сборе и переработке
нектара?
7. Назовите основные факторы, влияющие на медопродуктивность
семей.
Г Л А В А 14
КОРМА ПЧЕЛ
Ä ëÿ îáåñïå÷åíèÿ ðîñòà æèâûõ îðãàíèçìîâ, æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè, âîñïðîèçâåäåíèÿ ïîòîìñòâà è âçàèìîäåéñòâèÿ
ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé îíè äîëæíû ïîëó÷àòü ñ êîðìîì
ñëåäóþùèå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà: áåëêè, æèðû, óãëåâîäû, ìèíåðàëüíûå ñîëè, âèòàìèíû è âîäó. Ïîñòóïèâ â
îðãàíèçì, ýòè âåùåñòâà ó÷àñòâóþò â îáìåííûõ ïðîöåññàõ, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ êðóïíûå îðãàíè÷åñêèå ìîëåêóëû ðàñùåïëÿþòñÿ íà áîëåå ïðîñòûå ñîåäèíåíèÿ ñ îäíîâðåìåííûì âûäåëåíèåì ýíåðãèè (äèññèìèëÿöèÿ èëè êàòàáîëèçì), à ïðîäóêòû ýòîãî ðàñùåïëåíèÿ ñèíòåçèðóþòñÿ
â ñëîæíûå ìîëåêóëû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ êëåòîê æèâîòíûõ äàííîãî âèäà (àññèìèëÿöèÿ èëè àíàáîëèçì). Ïðîöåññû äèññèìèëÿöèè è àññèìèëÿöèè ïðîòåêàþò â îðãàíèçìå
îäíîâðåìåííî êàæäûé ïîä âëèÿíèåì ãðóïïû ñïåöèôè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ, íî ïðè ýòîì, îäíàêî, âòîðûå íà÷èíàþòñÿ íà çàêëþ÷èòåëüíîé ñòàäèè ïåðâûõ. Ï÷åëû èñïîëüçóþò òîëüêî äâà îñíîâíûõ âèäà êîðìà — íåêòàð è ïûëüöó, ñîáèðàÿ èõ ñ öâåòêîâ ýíòîìîôèëüíûõ ðàñòåíèé. Ï÷åëû
ïåðåðàáàòûâàþò íåêòàð â ìåä, à ïûëüöó â ïåðãó, ñîçäàâàÿ õîðîøî ñîõðàíÿþùèåñÿ çàïàñû êîíöåíòðèðîâàííûõ
êîðìîâ íà íåáëàãîïðèÿòíûé çèìíèé ïåðèîä. Íåêòàð è
ìåä îáåñïå÷èâàþò ï÷åë óãëåâîäàìè. Ïûëüöà è ïåðãà —
îñíîâíûå èñòî÷íèêè áåëêîâ, æèðîâ, âèòàìèíîâ è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ â ï÷åëèíîì ðàöèîíå. Èç îáîèõ ïðîäóêòîâ ï÷åëû ïîëó÷àþò âîäó.
Áåëêè èëè ïðîòåèíû — âûñîêîìîëåêóëÿðíûå ïðèðîäíûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, â ñîñòàâ êîòîðûõ âõîäèò îêîëî 20 îñòàòêîâ ðàçëè÷íûõ àìèíîêèñëîò.  îðãàíèçìå â
¡ 262 ¡
ïðîöåññå ïèùåâàðåíèÿ áåëêè ðàçëàãàþòñÿ íà êîíå÷íûå
ïðîäóêòû — àìèíîêèñëîòû. Èç áåëêîâ è àìèäîâ ïîñòðîåíû ãëàâíûå ñîñòàâíûå ÷àñòè êëåòîê ëþáîãî æèâîãî îðãàíèçìà. Áåëêè ñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé êàê ïî
âèäàì ñîäåðæàùèõñÿ â íèõ àìèíîêèñëîò, òàê è ïî êîëè÷åñòâó êàæäîé èç íèõ.  îäíîé ìîëåêóëå áåëêà ìîæåò
ñîäåðæàòüñÿ â îáùåé ñëîæíîñòè 20–30 òûñ. è áîëåå àìèíîêèñëîò. Âèäû ýòèõ àìèíîêèñëîò, êîëè÷åñòâî êàæäîé èç
íèõ è ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ÷åðåäîâàíèÿ èõ â ïîëèïåïòèäíîé öåïè îïðåäåëÿþò ïðîñòðàíñòâåííóþ ñòðóêòóðó, õèìè÷åñêèå è ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà äàííîãî âèäà áåëêà. Êîãäà
êëåòêè ñèíòåçèðóþò ñïåöèôè÷åñêèé áåëîê ñâîåãî îðãàíèçìà, â èõ ðàñïîðÿæåíèè äîëæíû áûòü âñå àìèíîêèñëîòû,
íåîáõîäèìûå èìåííî äëÿ ýòîãî áåëêà. Åñëè êàêàÿ-ëèáî èç
íèõ îòñóòñòâóåò, òî äàííûé áåëîê íå ìîæåò áûòü ñèíòåçèðîâàí.  ïðèðîäå ñóùåñòâóåò îêîëî 100 àìèíîêèñëîò, êîòîðûå äåëÿòñÿ íà íåçàìåíèìûå è çàìåíèìûå. Íåçàìåíèìûå àìèíîêèñëîòû íå ñèíòåçèðóþòñÿ â îðãàíèçìå æèâîòíîãî, â òîì ÷èñëå è ï÷åëû, è ïîñòóïàþò â íåãî òîëüêî ñ
ïèùåé. Äëÿ íàñåêîìûõ è äëÿ ìëåêîïèòàþùèõ íåçàìåíèìûìè ÿâëÿþòñÿ ñëåäóþùèå àìèíîêèñëîòû: àðãèíèí, âàëèí, ãèñòèäèí, èçîëåéöèí, ëåéöèí, ëèçèí, ìåòèîíèí, òðåîíèí, òðèïòîôàí è ôåíèëàëàíèí. Áåëêè, â êîòîðûõ ñîäåðæàòñÿ â äîñòàòî÷íîì êîëè÷åñòâå âñå íåçàìåíèìûå
àìèíîêèñëîòû íàçûâàþòñÿ ïîëíîöåííûìè áåëêàìè, à äåôèöèòíûå, äàæå ïî îäíîé èç íèõ — íåïîëíîöåííûìè.
Èñêëþ÷åíèå ëþáîé íåçàìåíèìîé àìèíîêèñëîòû èç ïèùåâîãî ðàöèîíà äåëàåò òàêîé êîðì íåïîëíîöåííûì è âåäåò ê
ãèáåëè æèâîòíîãî. Çàìåíèìûå àìèíîêèñëîòû, êîòîðûå
ìîãóò ñèíòåçèðîâàòüñÿ íàñåêîìûìè, íå ÿâëÿþòñÿ îáÿçàòåëüíûìè êîìïîíåíòàìè ïèùè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïî êîëè÷åñòâó íåçàìåíèìûõ àìèíîêèñëîò ïûëüöà ïðåâîñõîäèò
ãîâÿäèíó â 5–6 ðàç.
Ãèäðîëèç àìèíîêèñëîò ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ êîíå÷íûõ ïðîäóêòî⠗ äâóîêèñè óãëåðîäà, âîäû è àçîòà.
Àçîò îòùåïëÿåòñÿ â âèäå àììèàêà, à çàòåì îáåçâðåæèâàåòñÿ ïîñðåäñòâîì ñèíòåçà ìî÷åâèíû è ìî÷åâîé êèñëîòû. Ýòè
âåùåñòâà âûâîäÿòñÿ èç îðãàíèçìà ï÷åë ìàëüïèãèåâûìè
ñîñóäàìè.
Îñíîâíîå êîëè÷åñòâî áåëêîâûõ âåùåñòâ ï÷åëû ïîëó÷àþò èç ïûëüöû ìåäîíîñíûõ è ïûëüöåíîñíûõ ðàñòåíèé,
êîòîðóþ îíè ñìåøèâàþò. Äåëî â òîì, ÷òî ïîëíûé íàáîð
¡ 263 ¡
íåçàìåíèìûõ àìèíîêèñëîò ñîäåðæèò òîëüêî ñìåñü ïûëüöû ðàçíûõ âèäîâ ðàñòåíèé.
Òàê, â ïûëüöå îäóâàí÷èêà èç äåâÿòè íåçàìåíèìûõ àìèíîêèñëîò îòñóòñòâóþò òðè, â ïûëüöå èâîâûõ — äâå. Ïîýòîìó âíîñèìóþ ïûëüöó ï÷åëû ñìåøèâàþò. Ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ è òîò ôàêò, ÷òî, ïèòàÿñü ñìåñüþ ïûëüöû ðàçíûõ
ðàñòåíèé, ï÷åëû âñåãäà âûðàùèâàþò áîëüøå ëè÷èíîê, ÷åì
íà ïûëüöå òîëüêî ñ îäíîãî âèäà ðàñòåíèé. Áîëåå òîãî,
êîëè÷åñòâåííûé è êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ àìèíîêèñëîò â ñìåñè ïûëüöû ñêàðìëèâàåìîé ï÷åëàì, î÷åíü áëèçîê ê ñîñòàâó àìèíîêèñëîò ìàòî÷íîãî ìîëî÷êà, ïîëó÷åííîãî îò ýòîé
æå ñåìüè.
 ïûëüöå ðàçíûõ âèäîâ ðàñòåíèé ñîäåðæèòñÿ îò 4 äî
42% áåëêîâûõ âåùåñòâ, â ïåðãå, ñëîæåííîé â ÿ÷åéêè, —
îêîëî 20%. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïûëüöà âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé âñåãäà áåäíåå áåëêîì è æèðîì, ÷åì ïûëüöà íàñåêîìîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé.
Îñîáåííî âåëèêà ïîòðåáíîñòü â áåëêå ó ðàñòóùèõ îðãàíèçìîâ. Ïîýòîìó áîëüøå âñåãî ï÷åëû ïîòðåáëÿþò ïûëüöû
â ïåðèîä èíòåíñèâíîãî âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà. Ìíîãî áåëêîâ òðåáóåòñÿ ï÷åëàì òàêæå â ïåðèîä ñòðîèòåëüñòâà ñîòîâ
è äëÿ âûðàáîòêè ôåðìåíòîâ, èñïîëüçóåìûõ ïðè ïåðåðàáîòêå íåêòàðà â ìåä.
Îñíîâíîå êîëè÷åñòâî öâåòî÷íîé ïûëüöû, â ñðåäíåì 73%,
îò ñîáèðàåìîãî çà âåñü àêòèâíûé ïåðèîä, ï÷åëû ïðèíîñÿò
çà 40–50 äíåé (ñ ñåðåäèíû ìàÿ äî íà÷àëà èþëÿ). Ýòîò
ïåðèîä ñîâïàäàåò ñ íàèáîëåå èíòåíñèâíûì âûðàùèâàíèåì
ðàñïëîäà (â ñðåäíåì 60% îò îáùåãî êîëè÷åñòâà çà ñåçîí).
 êîíöå ñåçîíà ïûëüöà íåîáõîäèìà äëÿ âûðàùèâàíèÿ
ïîñëåäíèõ ãåíåðàöèé ðàñïëîäà, à òàêæå íàêîïëåíèÿ â òåëå
ï÷åë, èäóùèõ â çèìó, ðåñóðñîâ áåëêîâ è æèðîâ, êîòîðûå
áóäóò çàòåì èñïîëüçîâàíû äëÿ ñèíòåçà ôåðìåíòîâ, èíâåðòèðóþùèõ çàïàñû çèìíåãî êîðìà, è âûðàùèâàíèÿ ðàííåâåñåííåãî ðàñïëîäà.
Èç îáùåãî êîëè÷åñòâà ïûëüöû, ïîòðåáëÿåìîãî ï÷åëàìè âåñíîé, äî 70% èñïîëüçóåòñÿ íà âûðàùèâàíèå ðàñïëîäà, à 30% íà äðóãèå íóæäû. Îñåíüþ æå äî 70% ïîòðåáëÿåìîé ïûëüöû èñïîëüçóåòñÿ ï÷åëàìè íà ñîçäàíèå ðåçåðâíîãî æèðà è áåëêà â îðãàíèçìå, à 30% íà âûðàùèâàèå
ðàñïëîäà (Ð. Êîñòåöêèé, 1976).
Ï÷åëû-êîðìèëèöû äàþò ï÷åëèíûì ëè÷èíêàì ïûëüöó
â âèäå êàøèöû, ïðèãîòîâëåííîé èç åå ñìåñè ñ ìåäîì, â
¡ 264 ¡
êîòîðîé îíè ïîëó÷àþò â ñðåäíåì 0,19 ìã àçîòèñòûõ âåùåñòâ, òî åñòü 1/10 ÷àñòü âñåãî àçîòà, çàòðà÷èâàåìîãî íà
âûðàùèâàíèå ï÷åëû, à îñòàëüíîå êîëè÷åñòâî èõ (9/10) —
ñ ï÷åëèíûì ìîëî÷êîì. Ðàçâèâàþùèåñÿ ëè÷èíêè òðóòíåé
è ìàòîê ïîëó÷àþò âåñü áåëîê â ìîëî÷êå (ïûëüöåâóþ êàøèöó èì íå äàþò), íî íà ïðîäóöèðîâàíèå åãî ìîëîäûå
ï÷åëû-êîðìèëèöû èñïîëüçóþò ïûëüöó, ïîåäàåìóþ èìè â
èçîáèëèè ïî ìåðå ïîñòóïëåíèÿ åå â óëåé. Ïðè îòñóòñòâèè
ïðèòîêà ïûëüöû ï÷åëà íåñïîñîáíà ñîõðàíèòü â ñâîåì òåëå
çàïàñû áåëêà. Ïðè îòñóòñòâèè áåëêîâîãî êîðìà â ãíåçäå
ï÷åëû èñïîëüçóþò ðåçåðâû ñâîåãî îðãàíèçìà, ÷òî ïðèâîäèò ê ïðåæäåâðåìåííîìó åãî èçíàøèâàíèþ è ñîêðàùåíèþ
ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè.
Æèðû èëè ëèïèäû — ýòî íàèáîëåå êîíöåíòðèðîâàííûå èñòî÷íèêè ýíåðãèè. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ öåííîñòü æèðîâ
áîëåå ÷åì â äâà ðàçà âûøå, ÷åì ó óãëåâîäîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò
èì çàíèìàòü ïåðâîå ìåñòî ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ ñðåäè âñåõ
îñòàëüíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Òàêæå êàê è áåëêè, æèðû
ÿâëÿþòñÿ ñòðóêòóðíûìè êîìïîíåíòàìè ïðîòîïëàçìû êëåòîê. Îíè ñîäåðæàò ìåíüøå âîäû, ÷åì óãëåâîäû è áåëêè.
 æèðàõ ñîäåðæàòñÿ æèðîðàñòâîðèìûå âèòàìèíû.
 êèøå÷íîì êàíàëå æèðû ðàçëàãàþòñÿ íà êîíå÷íûå
ïðîäóêòû ìíîãîàòîìíûé ñïèðò ãëèöåðèí è âûñøèå êàðáîíîâûå êèñëîòû, êîòîðûå ïðèñîåäèíÿþò ê ñåáå ìîëåêóëó
ìåòàëëà (îìûëÿþòñÿ) è ïðåâðàùàþòñÿ â ðàñòâîðèìûå â
âîäå âåùåñòâà. Îíè ðàçíîñÿòñÿ ãåìîëèìôîé ê êëåòêàì è
òêàíÿì, ãäå âíîâü ñèíòåçèðóþòñÿ óæå â ñïåöèôè÷åñêèå
äëÿ äàííîãî îðãàíèçìà æèðû.
 ðåçóëüòàòå îáìåíà âåùåñòâ æèðû ðàçëàãàþòñÿ ñ âûäåëåíèåì áîëüøîãî êîëè÷åñòâà òåïëà: 1 ã æèðî⠗ 9,3
êèëîêàëîðèé òåïëà.
Æèðû ìîãóò îòêëàäûâàòüñÿ â îðãàíèçìå ï÷åë â ðåçåðâ
è ðàñõîäîâàòüñÿ ïðè íåäîñòàòî÷íîì ïîñòóïëåíèè èõ ñ ïèùåé èëè ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè èõ â ãíåçäå è ïðèðîäå.
Ï÷åëû ïîëó÷àþò æèðû èç ïûëüöû (ïåðãè).  ïûëüöå
ðàçíûõ âèäîâ ðàñòåíèé ñîäåðæèòñÿ îò 1,4 äî 19,5% æèðîâ,
à â ñìåñè ïûëüöû â óëüå (ïåðãå) — îêîëî 9% (ñì. òàáë. 17).
Ïûëüöà âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé ñîäåðæèò ìåíüøå ëèïèäîâ, ÷åì ïûëüöà ýíòîìîôèëüíûõ (êñòàòè, êàê è áåëêîâ).
Óãëåâîäû — ýòî îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, ñîäåðæàùèå êèñëîðîä, âîäîðîä è óãëåðîä, ðàñõîäóåìûå â îðãàíèçìå êàê èñõîäíûé ýíåðãåòè÷åñêèé ìàòåðèàë äëÿ ñîçäàíèÿ
¡ 265 ¡
1234567894 4
7489
12345678
258
378
7 9 6957 4
1234567894
4
9
9
8
7489
695
8
9
695
45875768
8
98
!2"8
#!75355!8
9 8
8
8
8
8
9 98
9 8
$7%68
8
8
&!"%8'7!8
1(23%8
8
)8
*323'8
58
8
8
1234567894
4
8
72'8
1 2 3 4 5 6 2 7 89 7
+#58
8
8
8
3328
7",678
8
8
-%368
8
."8
8
8
/23,68
8
8
182305328
105,678
8
8
8
)8
8
)8
8
8
1
æèâîòíîãî òåïëà è ðàáîòó ìóñêóëîâ.  ýíåðãåòè÷åñêîì
îáìåíå íàñåêîìûõ âàæíóþ ðîëü èãðàþò ìîíîñàõàðèäû —
ãåêñîçû, íàñ÷èòûâàþùèå ïî 6 àòîìîâ óãëåðîäà, ñðåäè êîòîðûõ äëÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû ïðèåìëåìûìè ÿâëÿþòñÿ
ëèøü ãëþêîçà è ôðóêòîçà. Ïî îòíîøåíèþ ê îáùåìó êîëè÷åñòâó óãëåâîäîâ, ôðóêòîçû è ãëþêîçû â ìåäå ñîäåðæèòñÿ 88–90%. Èç 34 èñïûòàííûõ ñàõàðîâ è ñàõàðîïîäîáíûõ âåùåñòâ ï÷åëû çàáèðàþò è èñïîëüçóþò òîëüêî 9:
ãëþêîçó, ôðóêòîçó, ñàõàðîçó, òðåãàëîçó, ìàëüòîçó, ìèåëåöèòîçó, a-ìåòèîãëþêîçèä, ôóêîçó è èíîçèä. Õîòÿ â ìåäå ê
íàñòîÿùåìó âðåìåíè íàéäåíî 42 óãëåâîäà.
Äëÿ ï÷åë íàèáîëåå âàæíû ñàõàðà, èç êîòîðûõ ñîñòîèò
îñíîâíàÿ ìàññà íåêòàðà è ìåäà. Îñíîâíûì êîìïîíåíòîì
íåêòàðà ÿâëÿåòñÿ ñàõàðîçà — ñëîæíûé ñàõàð, êîòîðûé íå
âñàñûâàåòñÿ ÷åðåç ñòåíêè êèøå÷íèêà â ãåìîëèìôó ï÷åë.
Ñàõàðîçà, êðàõìàë è ãëèêîãåí â êèøå÷íèêå ï÷åëû ðàçëàãàþòñÿ ïîä äåéñòâèåì ôåðìåíòà èíâåðòàçû äî ïðîñòûõ
ñàõàðî⠗ ãëþêîçû è ôðóêòîçû, êîòîðûå ïîñòóïàþò â ãåìîëèìôó è ðàçíîñÿòñÿ ïî âñåìó îðãàíèçìó. Èçáûòîê ïðîñòûõ ñàõàðîâ ïðåâðàùàåòñÿ â æèð è ãëèêîãåí, êîòîðûå
îòêëàäûâàþòñÿ â æèðîâîì òåëå. Ïðè íåäîñòàòêå ñàõàðà â
ãåìîëèìôå ïðîèñõîäèò îáðàòíûé ïðîöåññ — ãëèêîãåí ïðåâðàùàåòñÿ â ñàõàð. Îäèí ãðàìì óãëåâîäîâ, ðàçëàãàÿñü â
îðãàíèçìå, âûäåëÿåò 4,1 êèëîêàëîðèè òåïëà.
¡ 266 ¡
Íåêîòîðûå íåóñâàèâàåìûå ñàõàðà ìîãóò áûòü äàæå
òîêñè÷íûìè äëÿ ï÷åë. Òàê, îðãàíèçìîì ï÷åë íå óñâàèâàþòñÿ èç ìîíîñàõàðîâ ãàëàêòîçà è ìàííîçà, à èç äèñàõàðèäî⠗ ëàêòîçà. Äîáàâêà â ñàõàðíûé ñèðîï îòìå÷åííûõ
óãëåâîäîâ óêîðà÷èâàåò æèçíü ï÷åë è âûçûâàåò ó íèõ
ïîíîñ. Ïðè ñêàðìëèâàíèè ï÷åëàì ìîëî÷íûõ ïðîäóêòîâ â
êà÷åñòâå çàìåíèòåëåé ïûëüöû ñëåäóåò ó÷èòûâàòü òîêñè÷íîñòü ëàêòîçû.
Êëåò÷àòêó, èç êîòîðîé ñîñòîÿò îáîëî÷êè ïûëüöåâûõ
çåðåí, ï÷åëû íå óñâàèâàþò.
Âèòàìèíû êðàéíå íåîáõîäèìû äëÿ íîðìàëüíîãî ðîñòà,
ðàçâèòèÿ è æèçíåäåÿòåëüíîñòè ï÷åë. Âèòàìèíû âìåñòå ñ
äðóãèìè âåùåñòâàìè îïðåäåëÿþò, êîíòðîëèðóþò è ðåãóëèðóþò êîìïëåêñ áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îðãàíèçìà. Ïî÷òè
êàæäûé âèòàìèí ÿâëÿåòñÿ ñòðóêòóðíîé ñîñòàâëÿþùåé êàêîãî-ëèáî ôåðìåíòà èëè ãðóïïû ôåðìåíòîâ. Ëåãêî ïîíÿòü
âûäàþùååñÿ çíà÷åíèå âèòàìèíîâ äëÿ ï÷åë, âûñîêèé ðàñõîä ýíåðãèè è àêòèâíàÿ ñåêðåòîðíàÿ äåÿòåëüíîñòü êîòîðûõ
ñâÿçàíû ñ âûðàùèâàíèåì ðàñïëîäà è ïåðåðàáîòêîé íåêòàðà, òðåáóþùåé èíòåíñèâíîé âûðàáîòêè ôåðìåíòîâ.
Ïîòðåáíîñòü ï÷åë â âèòàìèíàõ ïîêà åùå ñëàáî èçó÷åíà, òàê êàê ýòîìó âîïðîñó áûëî ïîñâÿùåíî ñðàâíèòåëüíî
ìàëî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ðàáîò. Îäíàêî â íàñòîÿùåå âðåìÿ óáåäèòåëüíî äîêàçàíî, ÷òî âèòàìèíû òðåáóþòñÿ ï÷åëàì ñ ïåðâîãî è äî ïîñëåäíåãî äíÿ èõ æèçíè. Ï÷åëà âûõîäèò èç ÿ÷åéêè ñ áîëüøèì çàïàñîì âèòàìèíîâ, íî îí î÷åíü
áûñòðî ðàñõîäóåòñÿ ïðè âûïîëíåíèè ôóíêöèé ïî êîðìëåíèþ ðàñïëîäà, âîñêîâûäåëåíèþ è ïåðåðàáîòêå íåêòàðà â
ìåä. Ï÷åëû, ïîëó÷àþùèå êîðì ñ âèòàìèíàìè äîëüøå æèâóò, èìåþò áîëåå ðàçâèòûå ãëîòî÷íûå æåëåçû, âûðàáàòûâàþùèå ìîëî÷êî è ôåðìåíò èíâåðòàçó, áîëüøå âûðàùèâàþò ðàñïëîäà è â 3 ðàçà áîëüøå âûäåëÿþò âîñêà, ÷åì áåç
âèòàìèíîâ. Ïîýòîìó îðãàíèçì ï÷åëû ïîñòîÿííî äîëæåí
ïîïîëíÿòüñÿ âèòàìèíàìè ÷åðåç êîðì.
Âèòàìèíû äåëÿòñÿ íà äâå ãðóïïû — æèðîðàñòâîðèìûå (A, D, E, K) è âîäîðàñòâîðèìûå (Ñ è Â).
 è ò à ì è í À íàçûâàþò âèòàìèíîì ðîñòà (ñòèìóëèðóåò îáðàçîâàíèå íîâûõ êëåòîê), ñâÿçàí ñ ïðîöåññàìè âîñïðîèçâîäñòâà è ñïîñîáñòâóåò çàùèòå îò çàáîëåâàíèé ïóòåì
ïîääåðæàíèÿ öåëîñòíîñòè ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê. Âèòàìèí À âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî â ïðîäóêòàõ æèâîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.  îðãàíèçìå ï÷åë âèòàìèí À íå ñèíòåçèðóåòñÿ,
¡ 267 ¡
à îáðàçóåòñÿ ïóòåì ïðåîáðàçîâàíèÿ ïðîâèòàìèíîâ ðàñòèòåëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, ïîñòóïàþùèõ â êîðìå, — êàðîòèíà è êðèïòîêñàíòèíà.
Ïðè îòñóòñòâèè â ïèùå âèòàìèíà A íàðóøàåòñÿ íîðìàëüíîå ðàçâèòèå ï÷åë. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî âèòàìèí A îáåñïå÷èâàåò íîðìàëüíîå ïèòàíèå öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû
è íåðâíûõ êëåòîê. Âñëåäñòâèå ñâîèõ îñîáûõ ñâîéñòâ âèòàìèí A, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå âàæíûì èç ÷èñëà
îòêðûòûõ äî ñèõ ïîð âèòàìèíîâ.
 è ò à ì è í D ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ðåãóëÿöèè ôîñôîðíî-êàëüöèåâîãî îáìåíà ó âûñøèõ æèâîòíûõ, ïðåäóïðåæäàÿ ðàçâèòèå ñëàáûõ îñîáåé. Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
âèòàìèíà D ó ï÷åë íå èçó÷åíî.
 è ò à ì è í C êîíòðîëèðóåò îáùèå îáìåííûå ïðîöåññû â êëåòêàõ îðãàíèçìà.
 è ò à ì è í E (a-òîêîôåðîë) ðåãóëèðóåò ïðîöåññû ðàçìíîæåíèÿ, åãî îòñóòñòâèå âûçûâàåò ãèáåëü ïîëîâûõ êëåòîê â ñåìåííèêàõ òðóòíåé è íåñïîñîáíîñòü ñàìîê ê îâîãåíåçó (îáðàçîâàíèþ æåíñêèõ ÿéöåêëåòîê). Âèòàìèí E îáåñïå÷èâàåò îáðàçîâàíèå ôåðìåíòîâ êëåòî÷íîãî äûõàíèÿ.
 ñëó÷àå åãî îòñóòñòâèÿ íàáëþäàåòñÿ äåãåíåðàöèÿ íåêîòîðûõ ìûøö è ïîðàæåíèå íåðâíîé ñèñòåìû.
Ñêàðìëèâàíèå ï÷åëèíûì ñåìüÿì ñàõàðíîãî ñèðîïà ñ
1 ìë âèòàìèíà E ïîâûøàåò ÿéöåíîñêîñòü ìàòîê â ñðåäíåì
íà 18%, à â ñëåäóþùåì ãîäó íà 24%. Ñîîòâåòñòâåííî óâåëè÷èâàëèñü ñáîð ìåäà è âîñêà.
Âñå íàñåêîìûå íóæäàþòñÿ â âèòàìèíàõ ãðóïïû B. Ñàìè
íàñåêîìûå íå â ñîñòîÿíèè ñèíòåçèðîâàòü 7 íàèáîëåå âàæíûõ âèòàìèíîâ ãðóïïû B. Ýòè âèòàìèíû âõîäÿò â ñîñòàâ
ôåðìåíòîâ, ó÷àñòâóþùèõ â ýíåðãåòè÷åñêîì îáìåíå è ñèíòåçå îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé.
 è ò à ì è í B1 (òèàìèí) îáðàçóåò íåáåëêîâóþ (ïðîñòåòè÷åñêóþ) ãðóïïó ôåðìåíòà, îáåñïå÷èâàþùåãî âêëþ÷åíèå
ïèðîâèíîãðàäíîé êèñëîòû â öèêë ëèìîííîé êèñëîòû, èëè
öèêë Êðåáñà.
 è ò à ì è í B2 (ðèáîôëàâèí) îòâåòñòâåíåí çà óãëåâîäíûé îáìåí. Ðîëü ðèáîôëàâèíà çàêëþ÷àåòñÿ â ïåðåíîñå
âîäîðîäà â îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûõ ïðîöåññàõ. Âèòàìèí B2 âëèÿåò íà óñâîåíèå óãëåâîäîâ â êèøå÷íèêå, íà
îáìåí ëèïèäîâ è àìèíîêèñëîò.
 è ò à ì è í B3 (ïàíòîòåíîâàÿ êèñëîòà) ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíòîâ ñëîæíîé ìîëåêóëû êî¡ 268 ¡
ôåðìåíòà êîýíçèìà A, ïðèíèìàþùåãî ó÷àñòèå â ðåàêöèÿõ
ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà. Îí íåîáõîäèì äëÿ ïèòàíèÿ ï÷åë
âñåõ âîçðàñòîâ è èãðàåò îñîáóþ ðîëü â ïèòàíèè ìàòîê.
Âèòàìèí B3 íàõîäèòñÿ â áîëüøîì êîëè÷åñòâå â ìàòî÷íîì
ìîëî÷êå. Âèòàìèí îêàçûâàåò âëèÿíèå è íà ðàçâèòèå ãëîòî÷íûõ æåëåç. Ïî äàííûì Êîõà (1956) â ïûëüöå è ìàòî÷íîì êîðìå ñîäåðæàòñÿ îäèíàêîâûå âèòàìèíû ãðóïïû Â,
íî â ìîëî÷êå èõ çíà÷èòåëüíî áîëüøå, îñîáåííî ïàíòîòåíîâîé êèñëîòû (â 12 ðàç) è áèîòèíà (â 17 ðàç). Ïàíòîòåíîâàÿ
êèñëîòà ñâÿçàíà ñ ôèçèîëîãè÷åñêèìè ïðîöåññàìè, îáåñïå÷èâàþùèìè ëó÷øåå ðàçâèòèå æåëåç, âûäåëÿþùèõ ìîëî÷êî, ÿè÷íèêîâ, æèðîâîãî òåëà. Ýòîò âèòàìèí íåóñòîé÷èâ: â
ñòàðîé ïåðãå îí ñòàíîâèòñÿ íåàêòèâíûì.
 è ò à ì è í B6 èãðàåò âàæíóþ ðîëü â îáìåíå áåëêîâ,
ó÷àñòâóÿ â ôîðìå êîôåðìåíòà â óñâîåíèè àìèíîêèñëîò. Íåäîñòàòîê âèòàìèíà B6 ïðîÿâëÿåòñÿ â óãíåòåíèè ðîñòà, íåðâíî-ìûøå÷íûõ ðàññòðîéñòâàõ, äðîæàíèè è êîíâóëüñèÿõ,
â ñâÿçè ñ ÷åì îí àáñîëþòíî íåîáõîäèì ï÷åëàì. Óñòàíîâëåíî òàêæå, ÷òî âèòàìèí B6 ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ ÿè÷íèêîâ è ïîâûøåíèþ ÿéöåíîñêîñòè ìàòîê.
 è ò à ì è í B12 îïðåäåëÿåò îáìåí áåëêîâ â îðãàíèçìå.
Âèòàìèí B12 ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ ëå÷åíèÿ åâðîïåéñêîãî ãíèëüöà âìåñòå ñ îñíîâíûìè ìåäèêàìåíòàìè:
ïðè ëå÷åíèè àíòèáèîòèêàìè ñ äîáàâëåíèåì âèòàìèíà B12
âûçäîðîâëåíèå áûëî 100%-íûì áåç ðåöèäèâîâ, ïðè ëå÷åíèè æå òîëüêî àíòèáèîòèêàìè ïðîöåíò âûçäîðîâëåíèÿ
1 2 3 4 5 6 2 7 897
1234567894 9 7 982
93
57 489
1234567849 5
567845
5
835
"#$5%47&9 5
'3()7*5
4 5798 932 57 489
9 7 98
5
1
97 98
2
59 2!7 98
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
!5
5
5
5
5
! 5
5
5
5
! 5
5
5
+%(7 5
5
5
5
5
,(7&-5
5
5
5
!5
¡ 269 ¡
ñîñòàâèë 85–90%, êðîìå òîãî, â 5–10% ñëó÷àåâ îòìå÷àëè
ðåöèäèâû.
Îñíîâíîå êîëè÷åñòâî âèòàìèíîâ ï÷åëû ïîëó÷àþò ñ
ïûëüöîé (ïåðãîé). Ïûëüöà — áîãàòûé èñòî÷íèê ðàçíîîáðàçíûõ âèòàìèíîâ (ñì. òàáë. 18).
Âèòàìèíîâ ãðóïïû  â ïûëüöå ñîäåðæèòñÿ çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì â çåëåíûõ îâîùàõ è ïëîäàõ.
Ñëåäóåò ïîìíèòü, ÷òî èñòî÷íèêîì âèòàìèíîâ äëÿ ï÷åë
ìîãóò ñëóæèòü è ìíîãèå çàìåíèòåëè ïûëüöû. Òàê, â òàáëèöå 19 ïðèâåäåíî ñîäåðæàíèå âèòàìèíîâ ãðóïïû  â ïðèðîäíûõ ïðîäóêòàõ, íàèáîëåå ÷àñòî èñïîëüçóåìûõ äëÿ êîðìëåíèÿ ï÷åë.
Èç äàííûõ òàáëèöû 19 âèäíî, ÷òî çàìåíèòåëè ïûëüöû
áîãàòû âèòàìèíàìè, à íåêîòîðûå èç íèõ íàìíîãî ïðåâîñõîäÿò åñòåñòâåííûé èñòî÷íèê — ïûëüöó.
Ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà. Èì ïðèíàäëåæèò âàæíàÿ
ðîëü â ðåãóëèðîâàíèè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â îðãàíèçìå ï÷åë. Íåäîñòàòî÷íîå èõ ïîñòóïëåíèå îòðèöàòåëüíî
ñêàçûâàåòñÿ íà ñîñòîÿíèè îðãàíèçìà è äàæå ìîæåò ïðèâåñòè ê åãî ãèáåëè. Äëÿ ï÷åë îñîáåííî âàæåí ôàêòîð,
êîòîðûé ó÷àñòâóåò â îáìåíå óãëåâîäîâ. Ìèíåðàëüíûå ñîëè
íåîáõîäèìû äëÿ òðàíñïîðòà êèñëîðîäà, ðåãóëèðîâàíèÿ
âîäíîãî ðåæèìà â îðãàíèçìå, íåéòðàëèçàöèè âðåäíûõ
ïðîäóêòîâ, ïîëó÷àþùèõñÿ â ðåçóëüòàòå îêèñëèòåëüíûõ
ïðîöåññîâ.
1234567894 9 7 982
25 7 3 4
2 77 79 482 7894 25 7
!1
!2
1 2 3 4 5 6 2 7 897
!3
!4
1234567
89 7
9 7
97
97
7
9 7
9 7
97
97
727
97
97
9 7
89 7
37477
97
9 7
987
97
375347 !7
97
897
97
97
" !7#67
9 7
97
97
97
$6$7% 67
9 7
97
97
&7
'(7)(27 !(7
8 97
97
97
97
'(7 367 !(7
9 7
97
987
&7
¡ 270 ¡
 òåëå æèâîòíûõ ñîäåðæèòñÿ îò 6 äî 7% ìèíåðàëüíûõ
âåùåñòâ.  îáíîæêå è â òåëå ï÷åëû îáíàðóæåíî 30 ýëåìåíòîâ. Ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà ï÷åëû ìîãóò ïîëó÷àòü ñ êîðìîì èç ïûëüöû (ïåðãè), ÷àñòè÷íî èç íåêòàðà (ìåäà), à òàêæå èç âîäû, ãäå îíè ïðèñóòñòâóþò â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå â ðàñòâîðåííîì âèäå.
 ïûëüöå îáíàðóæåíû ðàçíîîáðàçíûå ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà: êàëèé (0,6–1,0%), ôîñôîð (0,43%), êàëüöèé (0,29%),
ìàãíèé (0,25%), ìåäü (1,7 ìã%), æåëåçî (0,55 ìã%). Êðîìå
òîãî, â ïûëüöå ïðèñóòñòâóþò êðåìíèé, ñåðà, õëîð, òèòàí,
ìàðãàíåö, à òàêæå áàðèé, ñåðåáðî, çîëîòî, ïàëëàäèé, âàíàäèé, âîëüôðàì, èðèäèé, êîáàëüò, öèíê, ìûøüÿê, îëîâî,
ïëàòèíà, ìîëèáäåí, õðîì, êàäìèé, ñòðîíöèé.
Ï÷åëèíûé ìåä ñîäåðæèò â ñðåäíåì 0,17% ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïûëüöà ðàçëè÷íûõ ðàñòåíèé ñîäåðæèò ðàçíîå êîëè÷åñòâî ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ. Òàê, â
ïûëüöå ãðóøè îòìå÷àåòñÿ ïîâûøåííîå êîëè÷åñòâî êàëèÿ, â ïûëüöå ÿáëîíè — íàòðèÿ, à â ïûëüöå ÿñíîòêè
ïóðïóðíîé — êàëüöèÿ, ìåäüþ áîãàòà ïûëüöà êîíñêîãî
êàøòàíà. Âûÿâëåíî, ÷òî â ðàéîíàõ, ãäå â îáíîæêå è â
îðãàíèçìå ï÷åë îòñóòñòâóåò êîáàëüò, ñèëüíî ðàñïðîñòðàíåí åâðîïåéñêèé ãíèëåö. Ïîäêîðìêà âåñíîé ï÷åëèíûõ
ñåìåé ñàõàðíûì ñèðîïîì (1:1) ñ äîáàâëåíèåì ÑîÑl2 (4 ìã
Ñî íà 1 ë ñèðîïà) óâåëè÷èâàåò âûðàùèâàíèå ðàñïëîäà íà
29,3%, à ñáîð ìåäà íà 55,6% (À. Ñ. ßêîâëåâ, 1969). Ïîäêîðìêà ï÷åëèíûõ ñåìåé ñ äîáàâëåíèåì êîáàëüòà ðåêîìåíäóåòñÿ âåñíîé äëÿ ïîäíÿòèÿ îáùåé óñòîé÷èâîñòè îðãàíèçìà ï÷åë ïðîòèâ çàáîëåâàíèé. Ïîäêîðìêè ñåìåé ñ äîáàâëåíèåì ìèêðîýëåìåíòîâ àêòèâèçèðóþò æèçíåííûå
ôóíêöèè îðãàíèçìà ï÷åë, ÷òî îáóñëàâëèâàåòñÿ ëó÷øåé
ïåðåâàðèìîñòüþ ïåðãè è óñèëåíèåì óñâîÿåìîñòè åå ïèòàòåëüíûõ êîìïîíåíòîâ. Ïîýòîìó ïîäêîðìêè ñåìåé ìèêðîýëåìåíòàìè âñåãäà ïðèâîäÿò ê óâåëè÷åíèþ ñîäåðæàíèÿ
æèðà â îðãàíèçìå ëè÷èíîê, êóêîëîê è âçðîñëûõ ï÷åë.
Ïîä äåéñòâèåì ìèêðîýëåìåíòîâ óñèëèâàåòñÿ ñèíòåç ñïåöèôè÷åñêèõ äëÿ îðãàíèçìà ï÷åë æèðîâ. Ïîäêîðìêè ñ
äîáàâëåíèåì ìèêðîýëåìåíòîâ âûçûâàþò ñäâèã ïîêàçàòåëåé æèðîâîãî îáìåíà â âåðõíèå ïðåäåëû ôèçèîëîãè÷åñêîé íîðìû.
Ï÷åëîâîäàì ñëåäóåò ïîìíèòü î òîì, ÷òî â ñàõàðíîì
ñèðîïå, ïåðåðàáîòàííîì ï÷åëàìè è ñëîæåííîì â ÿ÷åéêè
¡ 271 ¡
ñîòà, îòñóòñòâóåò 17 ìèêðîýëåìåíòîâ èç òåõ 30, ÷òî ñîäåðæàòñÿ â öâåòî÷íîì ìåäå. Èç ÷èñëà îòñóòñòâóþùèõ
îñîáîå çíà÷åíèå èìååò êîáàëüò, êîòîðûé âõîäèò â ñîñòàâ
âèòàìèíà B12.
 ñàõàðíîì êîðìå ñîäåðæèòñÿ â 10 ðàç ìåíüøå ôîñôîðà, ÷åì â ìåäå. Âñëåäñòâèå ýòîãî óìåíüøàåòñÿ êîëè÷åñòâî
ýíåðãèè, âûñâîáîæäàþùåéñÿ â îðãàíèçìå ïðè îáìåííûõ
ïðîöåññàõ.
Åùå áîëåå îñòðûé äåôèöèò ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ íàáëþäàåòñÿ ïðè îòñóòñòâèè ïåðãè â ãíåçäàõ ï÷åë.
Âîäà — îáÿçàòåëüíàÿ ñîñòàâíàÿ ÷àñòü òåëà ï÷åëû, èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ïðîöåññå îáìåíà âåùåñòâ.  òêàíÿõ
òåëà íàñåêîìîãî ñîäåðæèòñÿ äî 75–80% âîäû. Âîäà ÿâëÿåòñÿ âàæíûì êîìïîíåíòîì äëÿ ï÷åë. Ï÷åëû èñïîëüçóþò
åå ïðè ðàçáàâëåíèè ìåäà, íåîáõîäèìîãî äëÿ ñîáñòâåííîãî
ïèòàíèÿ è âûðàáîòêè ëè÷èíî÷íîãî êîðìà.  òå÷åíèå ãîäà
ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ ðàñõîäóåò îêîëî 30 ë âîäû, ïðè÷åì åæåäíåâíî äî 1 ìàðòà ïî 42 ã, äî 15 èþíÿ — ïî 294 ã, äî
1 ñåíòÿáðÿ — ïî 101 ã è äî 1 îêòÿáðÿ — ïî 26 ã.
Äëÿ ñåìüè ñðåäíåé ñèëû, âîñïèòûâàþùåé îäíîâðåìåííî îò 7 äî 9 òûñÿ÷ ëè÷èíîê, â ñóòêè òðåáóåòñÿ îò 40 äî
50 ã âîäû, à ñèëüíîé ñåìüå äî 200 ã. Â ñóõèå âåòðåíûå äíè
ýòî êîëè÷åñòâî âîçðàñòàåò. Îñîáåííî âåëèêà ïîòðåáíîñòü â
âîäå âåñíîé, êîãäà ï÷åëû ïèòàþòñÿ ãóñòûì ìåäîì è âûðàùèâàþò ìíîãî ðàñïëîäà. Âîäó â óëåé ï÷åëû ïðèíîñÿò òàêæå äëÿ ðåãóëÿöèè âëàæíîñòè è òåìïåðàòóðû âîçäóõà â
ãíåçäå â æàðêóþ ïîãîäó.
Ï÷åëû ïðåäïî÷èòàþò çàáèðàòü ïîäñîëåííóþ âîäó (0,2–
0,3%), íî êîíöåíòðàöèÿ ïîâàðåííîé ñîëè âûøå 0,5% (5 ã
íà 1 ëèòð) äëÿ íèõ ÿâëÿåòñÿ òîêñè÷íîé. Äîáàâëåíèå â
âîäó ïîâàðåííîé ñîëè óâåëè÷èâàåò àêòèâíîñòü àìèëàçû,
ëèïàçû è äð. ôåðìåíòîâ, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ëó÷øåìó óñâîåíèþ áåëêîâûõ êîðìîâ (ïåðãè). Ï÷åëû âûëåòàþò çà âîäîé
óæå ïðè òåìïåðàòóðå 7–10°.
Íåäîñòàòîê âîäû â ãíåçäå ìîæåò âûçâàòü ãèáåëü ï÷åë
â ñåìüÿõ.  íåëåòíóþ ïîãîäó ï÷åëû-ñáîðùèöû íå èìåþò
âîçìîæíîñòè ñîáèðàòü íåêòàð è âîäó. Äëÿ âîñïîëíåíèÿ
äåôèöèòà âîäû, íåîáõîäèìîé äëÿ âûêàðìëèâàíèÿ ðàñïëîäà, ï÷åëû-êîðìèëèöû âûäåëÿþò åå èç ñâîåãî îðãàíèçìà.  ðåçóëüòàòå èõ êàë çàãóñòåâàåò, è îíè ïðè î÷èñòèòåëüíûõ îáëåòàõ òåðÿþò ñïîñîáíîñòü èñïðàæíÿòüñÿ è
ãèáíóò.
¡ 272 ¡
Ïåðåðàáîòêà ï÷åëàìè íåêòàðà â ìåä. Ï÷åëû ñîáèðàþò
êîðì íå òîëüêî äëÿ òåêóùåãî ïîòðåáëåíèÿ, íî è â çàïàñ,
äëÿ ïèòàíèÿ â òå÷åíèå âñåãî íåáëàãîïðèÿòíîãî ïåðèîäà
ãîäà — îñåíè, çèìû è ðàííåé âåñíû, êîãäà â ïðèðîäå îòñóòñòâóåò êîðì èëè åãî ñáîð íåâîçìîæåí. Íåêòàð è ïûëüöà ñêîðî ïîðòÿòñÿ, íî ï÷åëû ïåðåðàáàòûâàþò èõ â ìåä è
ïåðãó, ò. å. ïðîäóêòû, ñïîñîáíûå äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿòüñÿ áåç ïîòåðè âêóñà è ïèòàòåëüíîñòè. Êðîìå òîãî,
ïîäãîòîâëåííûé ï÷åëàìè íà çèìó óãëåâîäíûé êîðì íåïîñðåäñòâåííî èç êèøå÷íèêà âñàñûâàåòñÿ â ãåìîëèìôó è
óñâàèâàåòñÿ êëåòêàìè îðãàíèçìà áåç êàêèõ-ëèáî çàòðàò íà
ïåðåâàðèâàíèå.
Ïåðåðàáîòêà ï÷åëàìè íåêòàðà â ìåä ñîñòîèò èç ïÿòè
îñíîâíûõ ïðîöåññîâ.
Î÷èñòêà íåêòàðà îò èçëèøíåé ïûëüöû. Êàê èçâåñòíî, ó áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé ïûëüöà è íåêòàð îáðàçóþòñÿ
â îäíîì öâåòêå. ×àñòü ïûëüöû âñåãäà ïîïàäàåò â íåêòàð
è çàáèðàåòñÿ ï÷åëàìè. Ñïåöèàëüíî ïðîâåäåííûé îïûò
ïîêàçàë, ÷òî ìåä, ñîäåðæàùèé áîëüøîå êîëè÷åñòâî ïûëüöåâûõ çåðåí (ìåä ñìåøèâàëñÿ ñ ïûëüöîé), äëÿ çèìîâêè
ï÷åë íåïðèãîäåí. Ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà ïûëüöåâûõ çåðåí ïðè ïîíèæåííîé òåìïåðàòóðå â ãíåçäå ñëàáî óñâàèâàþòñÿ ï÷åëàìè è áåñïîëåçíû. Ïûëüöåâûå çåðíà, íàêàïëèâàþùèåñÿ â ïðÿìîé êèøêå ï÷åë, óâåëè÷èâàþò ìàññó ýêñêðåìåíòîâ, ïåðåãðóæàþùèõ êèøêó (ï÷åëû çèìîé êàëà
íå âûäåëÿþò è îñâîáîæäàþòñÿ îò íåãî ëèøü âåñíîé ïðè
ïåðâûõ îáëåòàõ).
Êðîìå òîãî, ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå â ìåäå ïûëüöåâûõ çåðåí çíà÷èòåëüíî óñêîðÿåò åãî êðèñòàëëèçàöèþ, ÷òî
ðåçêî óâåëè÷èâàåò êîëè÷åñòâî îïîíîøåííûõ ï÷åë, îñëàáëåíèå è ãèáåëü ñåìåé â çèìîâíèêå. Î÷èñòêó íåêòàðà îò
ïûëüöû ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê ìåõàíèçì, âûðàáîòàííûé ï÷åëàìè â ïðîöåññå ýâîëþöèè, ïðåïÿòñòâóþùèé ïðîöåññàì êðèñòàëëèçàöèè çèìíèõ êîðìîâûõ çàïàñîâ è ñíèæàþùèé âñëåäñòâèå ýòîãî âåðîÿòíîñòü ãèáåëè ñåìåé îò
ãîëîäà.
Ïîýòîìó î÷èñòêà íåêòàðà îò èçëèøíåé ïûëüöû èìååò
áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ áëàãîïîëó÷íîé çèìîâêè ñåìåé ï÷åë.
Î÷èñòêà íåêòàðà îò èçëèøíåé ïûëüöû ïðîèñõîäèò ïðîìåæóòî÷íûì êëàïàíîì, êîòîðûé íàõîäèòñÿ â ìåäîâîì
çîáèêå è ñîåäèíÿåò åãî ñî ñðåäíåé êèøêîé. Êàê òîëüêî
ìåäîâûé çîáèê íàïîëíÿåòñÿ íåêòàðîì, ëîïàñòè ãîëîâêè
¡ 273 ¡
êëàïàíà ñðàçó æå íà÷èíàþò ñîâåðøàòü çàõâàòûâàþùèå
äâèæåíèÿ, ðàñêðûâàÿ è çàêðûâàÿ ùåëè ìåæäó íèìè. Ïðè
ñæàòèè ëîïàñòåé æèäêàÿ ÷àñòü êîðìà, ïðîïóñêàåìàÿ ìåæäó øèïèêàìè, âûëèâàåòñÿ îáðàòíî â ìåäîâûé çîáèê, à
ïûëüöåâûå çåðíà çàäåðæèâàþòñÿ, à çàòåì ïî ðóêàâó êëàïàíà ïðîõîäÿò â ñðåäíþþ êèøêó. Ïðîöåññ îòäåëåíèÿ ïûëüöû
îò íåêòàðà ïðîäîëæàåòñÿ íåïðåðûâíî â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà åãî íàõîæäåíèÿ â ìåäîâîì çîáèêå. Ýòî ïðèâîäèò
ê ïîñòåïåííîé î÷èñòêå íåêòàðà îò èçáûòêà ïûëüöû, íî
íåáîëüøàÿ ÷àñòü ïûëüöû âñå æå îñòàåòñÿ è ïîïàäàåò â
ìåä. Óñòàíîâëåíî òàêæå, ÷òî ï÷åëû ñåâåðíûõ ðàñ áîëåå
òùàòåëüíî îòöåæèâàþò ïûëüöåâûå çåðíà èç íåêòàðà. Ïðè
ñëàáîì ìåäîñáîðå ï÷åëû ëó÷øå î÷èùàþò ìåä îò ïûëüöåâûõ çåðåí, ÷åì ïðè îáèëüíîì.
Óäàëåíèå èçëèøíåé âîäû èç íåêòàðà. Íåêòàð â ñðåäíåì ñîäåðæèò 50% ñàõàðà è ñòîëüêî æå âîäû, â ñûðóþ
ïîãîäó êîíöåíòðàöèÿ ñàõàðà ìîæåò ñíèçèòüñÿ äî 25–30%.
Êðîìå ñàõàðà è âîäû íåêòàð ñîäåðæèò íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî áåëêîâ, âèòàìèíîâ, àìèíîêèñëîò, íåîðãàíè÷åñêèõ è
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, à òàêæå âñåãäà â áîëüøîì êîëè÷åñòâå äðîææè (ñïîðû ãðèáêîâ), ïîïàäàþùèå â íåãî èç âîçäóõà. Ñîñòàâ è êîíöåíòðàöèÿ êîìïîíåíòîâ íåêòàðà ðàçëè÷àþòñÿ ó ðàñòåíèé ðàçíûõ âèäîâ.
 óëüå, ãäå òåìïåðàòóðà äîñòèãàåò 34–36°, íåêòàð ñ
òàêîé êîíöåíòðàöèåé ñàõàðà è ïðè íàëè÷èè äðîææåé ìîæåò áûñòðî çàáðîäèòü, íî ï÷åëû íèêîãäà íå äîïóñêàþò
ýòîãî, áûñòðî óäàëÿÿ èç íåãî èçëèøíþþ âîäó. Êîíöåíòðàöèÿ ñàõàðà ïîâûøàåòñÿ äî óðîâíÿ, ïðè êîòîðîì äðîææè
íå ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ. Ïðåæäå âñåãî, ï÷åëû ïðèíîñÿò ëèøü
òî êîëè÷åñòâî íåêòàðà, êîòîðîå îíè â ñîñòîÿíèè ïåðåðàáîòàòü.  ï÷åëèíîé ñåìüå ïðèíîñ íåêòàðà ðåãóëèðóþò ï÷åëû-ïðèåìùèöû. Ï÷åëû-ñáîðùèöû, âåðíóâøèñü â óëåé ñ
áîëüøèì êîëè÷åñòâîì íåêòàðà â ìåäîâîì çîáèêå ïåðåäàþò
áîëüøóþ åãî ÷àñòü ýòèì ï÷åëàì-ïðèåìùèöàì. Îí ðàçìåùàþò ñâåæåïðèíåñåííûé íåêòàð â ïóñòûå ÿ÷åéêè èëè â
ñîòû, ðàñïîëîæåííûå âáëèçè ðàñïëîäà, ãäå íàèâûñøàÿ
òåìïåðàòóðà, îáëåã÷àþùàÿ óäàëåíèå âîäû. Ïåðâîíà÷àëüíî ÿ÷åéêè ï÷åëû çàïîëíÿþò íå áîëåå ÷åì íà 1/3, ïîäâåøèâàÿ êàïåëüêè íåêòàðà â ðàçíûõ ìåñòàõ ÿ÷åéêè, ñ òåì
÷òîáû èñïàðåíèå âîäû èç íåêòàðà ïðîòåêàëî áîëåå èíòåíñèâíî. Îäíîâðåìåííî óñèëèâàåòñÿ âåíòèëÿöèÿ ãíåçäà. Êðîìå òîãî, âî âðåìÿ ïðèíîñà áîëüøîãî êîëè÷åñòâà íåêòàðà â
¡ 274 ¡
ãíåçäî ï÷åëû ðåçêî ñíèæàþò îòíîñèòåëüíóþ âëàæíîñòü
âîçäóõà (ñ 80–90% äî 54–66%), ÷òî îáåñïå÷èâàåò ïîâûøåíèå âëàãîåìêîñòè âîçäóõà è îáëåã÷åíèå óäàëåíèÿ èçëèøíåé âîäû èç íåêòàðà.
Ïðèáëèçèòåëüíî ÷åðåç ñóòêè, ïî ìåðå ñãóùåíèÿ íåêòàðà, ï÷åëû ïåðåíîñÿò åãî â áîëåå óäàëåííûå îò ðàñïëîäà
ÿ÷åéêè ñîòîâ, ãëàâíûì îáðàçîì, â âåðõíåé ÷àñòè ãíåçäà.
Èìåííî â ïåðâûå ñóòêè ï÷åëû äîëæíû óäàëèòü èç íåêòàðà
íå ìåíåå 50% âîäû, ÷òîáû ïîëíîñòüþ èñêëþ÷èòü åãî çàêèñàíèå.  ñîòàõ, óäàëåííûõ îò ðàñïëîäà, ñãóùåíèå êîðìà ïðîòåêàåò ìåäëåííåå, ï÷åëû ïîñòåïåííî ïîëíåå çàëèâàþò ÿ÷åéêè è, â êîíå÷íîì ñ÷åòå, çàïîëíÿþò äîâåðõó. Åñëè
óñëîâèÿ âåíòèëÿöèè ãíåçäà îïòèìàëüíûå, òî ïîëíûé ïðîöåññ óäàëåíèÿ èçëèøíåé âîäû äëèòñÿ îò 1 äî 6 ñóòîê, à
ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ — äî äâóõ è áîëåå íåäåëü.
Íà èíòåíñèâíîñòü ñîçðåâàíèÿ ìåäà â óëüå çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàþò óñëîâèÿ ìåäîñáîðà (åãî äëèòåëüíîñòü è óðîâåíü), ïîãîäíûå óñëîâèÿ (óðîâåíü âëàæíîñòè
âîçäóõà), êîëè÷åñòâî ï÷åë â ñåìüå (åå ñèëà), óðîâåíü âåíòèëÿöèè ãíåçäà è óðîâåíü ñîòîîáåñïå÷åííîñòè ï÷åë ñåìüè
âî âðåìÿ ìåäîñáîðà.
Êðîìå ñãóùåíèÿ íåêòàðà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ïîâûøåíèå êîíöåíòðàöèè ñàõàðîâ, èñêëþ÷àåò ðàçâèòèå äðîææåâîé ìèêðîôëîðû, âàæíîå çíà÷åíèå èìååò èíâåðñèÿ ñàõàðîçû, çà ñ÷åò ÷åãî êîíöåíòðàöèÿ ñàõàðîâ â ìåäå äîñòèãàåò 84%.
Òðåòèé ïðîöåññ — èíâåðñèÿ ñàõàðîçû.  áîëüøèíñòâå
íåêòàðîâ ñàõàðà ñîäåðæàòñÿ â âèäå äèñàõàðèäà — ñàõàðîçû (äî 40–50%). Ñàõàðîçà — ñëîæíûé ñàõàð, êîòîðûé óñâàèâàåòñÿ îðãàíèçìîì ï÷åë òîëüêî ïîñëå åãî ðàçëîæåíèÿ
íà äâà ïðîñòûõ ñàõàðà: ãëþêîçó (âèíîãðàäíûé) è ôðóêòîçó (ïëîäîâûé). Ïðîèñõîäèò ýòîò ïðîöåññ ïîä âîçäåéñòâèåì
ôåðìåíòà èíâåðòàçû, êîòîðàÿ âûðàáàòûâàåòñÿ â ãëîòî÷íîé (ãèïîôàðèíãåàëüíîé) æåëåçå ï÷åëû, ðàñïîëîæåííîé â
ïåðåäíåé ÷àñòè ãîëîâû. Æåëåçà ñîñòîèò èç àëüâåîë, êàæäóþ èç êîòîðûõ îáðàçóþò êðóïíûå ñåêðåòîðíûå êëåòêè.
Àëüâåîëû ðàñïîëîæåíû âîêðóã äâóõ äëèííûõ ïðîòîêîâ,
êîòîðûå âûõîäÿò íà ïîäãëîòî÷íóþ ïëàñòèíêó â ïîëîñòè
ðòà, êóäà íàñàñûâàåòñÿ íåêòàð, ïîñòóïàþùèé èç õîáîòêà.
Ó òîëüêî ÷òî âûøåäøåé èç ÿ÷åéêè ï÷åëû îíè ïðàêòè÷åñêè íå ðàçâèòû è íå îáðàçóþò ñåêðåòà. Çàòåì æåëåçû íà÷èíàþò èíòåíñèâíî ðàñòè è ê 9–12-ìó äíþ æèçíè ï÷åëû
¡ 275 ¡
îíè äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ.  ýòî âðåìÿ æåëåçà âûäåëÿåò ñåêðåò, ñîñòàâëÿþùèé îñíîâíóþ ÷àñòü ìîëî÷êà äëÿ êîðìëåíèÿ ëè÷èíîê, à ôåðìåíò èíâåðòàçà, âûðàáàòûâàåìûé ýòèìè æå æåëåçàìè, âûäåëÿåòñÿ â î÷åíü
íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå. Ñ ïðåêðàùåíèåì êîðìëåíèÿ
ëè÷èíîê è ïåðåõîäîì ï÷åë ê âûïîëíåíèþ ðàáîò ïî ñáîðó
íåêòàðà, îíè ìàêñèìàëüíî ïðîäóöèðóþò ôåðìåíò èíâåðòàçó. Íàèáîëüøàÿ åå àêòèâíîñòü íàáëþäàåòñÿ ó ï÷åë ïîëíîöåííûõ ñåìåé â âîçðàñòå ñ 20-ãî ïî 30-é äåíü æèçíè
ï÷åëû. Çàòåì àêòèâíîñòü èíâåðòàçû ñíèæàåòñÿ, à ñòàðûå
ï÷åëû âîâñå åå íå âûäåëÿþò.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ó ï÷åë èç ñèëüíûõ ñåìåé íàèáîëüøàÿ àêòèâíîñòü èíâåðòàçû îòìå÷àåòñÿ â âîçðàñòå 18 äíåé,
à ó ï÷åë èç ñëàáûõ ñåìåé äîñòèãàåò òîãî æå óðîâíÿ ëèøü â
âîçðàñòå 30–35 äíåé.  ñèëüíûõ ñåìüÿõ ï÷åëû ïåðåõîäÿò
ê ðàáîòå ïî ñáîðó íåêòàðà ðàíüøå, ÷åì â ñëàáûõ. Ï÷åëû â
ñëàáûõ ñåìüÿõ âî âðåìÿ ìåäîñáîðà äîëãî çàäåðæèâàþòñÿ
íà âûðàùèâàíèè áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðàñïëîäà. Ïîäîáíàÿ çàêîíîìåðíîñòü îòìå÷àåòñÿ è ó ï÷åë âåñåííåé ãåíåðàöèè, îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ êîòîðûõ ñâîäèòñÿ ê âûðàùèâàíèþ ìàêñèìàëüíîãî êîëè÷åñòâà ï÷åë ê ãëàâíîìó ìåäîñáîðó. Âñëåäñòâèå ýòîãî ó ï÷åë âåñåííåé ãåíåðàöèè íàèâûñøàÿ
àêòèâíîñòü ôåðìåíòà èíâåðòàçû íàáëþäàåòñÿ â äîâîëüíî
ïîçäíåì âîçðàñòå.
Íàèâûñøàÿ àêòèâíîñòü ôåðìåíòà èíâåðòàçû íàáëþäàåòñÿ ïðè òåìïåðàòóðå 34–35°. Íå ñëó÷àéíî ïîýòîìó âíîñèìûé íåêòàð ï÷åëû ïåðâîíà÷àëüíî ðàçìåùàþò âáëèçè ðàñïëîäà, ãäå ïîääåðæèâàåòñÿ ïîâûøåííàÿ òåìïåðàòóðà, ÷òî
áëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàåòñÿ íà ïðîöåññå èíâåðñèè ñàõàðà è
óäàëåíèè èçëèøíåé âëàãè. Ýòè äâà ïðîöåññà ïðîòåêàþò
ïðàêòè÷åñêè îäíîâðåìåííî è ôóíêöèîíàëüíî âçàèìîñâÿçàíû.
Óæå âî âðåìÿ çàáèðàíèÿ íåêòàðà ï÷åëîé èç öâåòêîâ ê
íåìó ïðèìåøèâàåòñÿ ñåêðåò ãëîòî÷íîé æåëåçû è â ìåäîâîì çîáèêå íà÷èíàåòñÿ êàòàëèçèðóåìàÿ ôåðìåíòîì èíâåðñèÿ ñàõàðîçû. Ýòîò ïðîöåññ ïðîäîëæàåòñÿ â óëüå, êîãäà ï÷åëû åãî íåîäíîêðàòíî ïåðåíîñÿò èç îäíèõ ÿ÷ååê â
äðóãèå.
Ïîñëå ïåðåäà÷è íåêòàðà ï÷åëàìè-ñáîðùèöàìè êîðìà ï÷åëàì-ïðèåìùèöàì ïîñëåäíèå ðàçìåùàþò åãî â ñâîáîäíûõ
ÿ÷åéêàõ è ìíîãîêðàòíî çàáèðàþò è âûïóñêàþò åãî â âèäå
êàïåëåê íà õîáîòîê. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî ê íåêòàðó äîïîëíè¡ 276 ¡
òåëüíî êàæäûé ðàç ïîäìåøèâàåòñÿ ñåêðåò ãëîòî÷íûõ æåëåç è èç íåãî îäíîâðåìåííî óäàëÿåòñÿ åùå íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî âîäû. Ïîäîáíàÿ ïåðåðàáîòêà íåêòàðà äëèòñÿ îêîëî
20 ìèíóò, ïîñëå ÷åãî íåëåòíûå ï÷åëû ñêëàäûâàþò åãî â
ÿ÷åéêè ñîòà. Èíâåðñèÿ ñàõàðîçû ïðîäîëæàåòñÿ è ïîñëå çàïå÷àòûâàíèÿ ìåäà â ÿ÷åéêàõ âîñêîâûìè êðûøå÷êàìè.  ñâåæåçàïå÷àòàííîì ìåäå ìîæåò áûòü äî 10% ñàõàðîçû, íî ñî
âðåìåíåì åå êîëè÷åñòâî ñíèæàåòñÿ äî 1% è ìåíåå.
Ïðîöåññ èíâåðòèðîâàíèÿ ïðîòåêàåò â òå÷åíèå 10–12
äíåé. Íà ñêîðîñòü èíâåðñèè ñàõàðîçû òàêæå îêàçûâàåò
âëèÿíèå ìíîæåñòâî ôàêòîðîâ: ñèëà ñåìüè, ñîîòíîøåíèå
ðàçëè÷íûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï ï÷åë â ñåìüå è èõ ôèçèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå, êîëè÷åñòâî âûðàùèâàåìîãî ðàñïëîäà
íà åäèíèöó ìàññû ñåìüè, ïîðîäíûå îñîáåííîñòè ï÷åë. Ýòà
ñêîðîñòü çàâèñèò òàêæå îò âðåìåíè ñåçîíà è ñîñòîÿíèÿ
ïîãîäû, óðîâíÿ ìåäîñáîðà, êîëè÷åñòâà íåêòàðà, ïîñòóïèâøåãî â óëåé çà äåíü, âîçìîæíîñòè ïåðåíîñà ñîçðåâàþùåãî
íåêòàðà èç îäíèõ ÿ÷ååê â äðóãèå.
×åòâåðòûé ïðîöåññ — ïðèäàíèå ìåäó êèñëîé ðåàêöèè. Åùå îäíèì ñïîñîáîì, ïîçâîëÿþùèì ïðåäîõðàíèòü
ìåä îò ïîð÷è â ïåðèîä äëèòåëüíîãî õðàíåíèÿ, ÿâëÿåòñÿ
ñîçäàíèå â íåì êèñëîé ñðåäû, êîòîðàÿ ïðåïÿòñòâóåò ðàçâèòèþ äðîææåâîé ìèêðîôëîðû, ãíèëîñòíûõ è äðóãèõ
áàêòåðèé.
Ìåä âñåãäà ñîäåðæèò îðãàíè÷åñêèå è íåîðãàíè÷åñêèå
êèñëîòû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ íåêòàðà. Îäíàêî ñîäåðæàíèå
ýòèõ êèñëîò íåáîëüøîå, è îíè íå ìîãóò ñîçäàòü ñòîëü âûñîêóþ êèñëîòíîñòü, êîòîðàÿ õàðàêòåðíà äëÿ ìåäà (ðÍ ìåäà
ðàâíà 3,9). Ñòîëü âûñîêàÿ àêòèâíàÿ êèñëîòíîñòü ìåäà
îáåñïå÷èâàåòñÿ äåÿòåëüíîñòüþ ï÷åë ïî ïåðåðàáîòêå íåêòàðà.  ñîñòàâ ñåêðåòà ãëîòî÷íîé æåëåçû âõîäèò ôåðìåíò ãëþêîçîîêñèäàçà, êîòîðûé ïðåâðàùàåò ãëþêîçó â
ãëþêîíîâóþ êèñëîòó.  ðåçóëüòàòå ýòîé ðåàêöèè âûäåëÿåòñÿ ïåðåêèñü âîäîðîäà, òîêñè÷íîå äëÿ ï÷åë ñîåäèíåíèå,
êîòîðàÿ ñðàçó æå íåéòðàëèçóåòñÿ ôåðìåíòîì êàòàëàçîé,
âõîäÿùèì â ñîñòàâ ñåêðåòà ãðóäíîé æåëåçû.
Ïðè óâåëè÷åíèè êèñëîòíîñòè ñðåäû àêòèâíîñòü ôåðìåíòà ãëþêîçîîêñèäàçû ñíèæàåòñÿ. Ïðè äîñòèæåíèè ñîçðåâàþùèì ìåäîì îïðåäåëåííîé êèñëîòíîñòè ðåàêöèÿ îáðàçîâàíèÿ ãëþêîíîâîé êèñëîòû ïðåêðàùàåòñÿ.
È, íàêîíåö, ïÿòûé ïðîöåññ â ïåðåðàáîòêå íåêòàðà â
ìåä çàêëþ÷àåòñÿ â çàïå÷àòûâàíèè ÿ÷ååê âîñêîâûìè
¡ 277 ¡
êðûøå÷êàìè. Ïåðåðàáîòêà íåêòàðà â ìåä çàâåðøàåòñÿ çàïå÷àòûâàíèåì ÿ÷ååê ñî çðåëûì ìåäîì âîñêîâûìè êðûøå÷êàìè. Ýòî èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ ñîõðàíåíèÿ
ìåäà, òàê êàê â ðåçóëüòàòå çàïå÷àòûâàíèÿ ÿ÷ååê ìåä íå
âáèðàåò â ñåáÿ âëàãó èç âîçäóõà è íå ðàçæèæàåòñÿ. Âîñêîâàÿ êðûøå÷êà ïðåäîõðàíÿåò ìåä è îò èçëèøíåãî èññóøåíèÿ. Êðîìå òîãî, â çàïå÷àòàííîé ÿ÷åéêå çíà÷èòåëüíî
ñíèæàåòñÿ ñêîðîñòü êðèñòàëëèçàöèè ìåäà è îí äîëüøå
ñîõðàíÿåò ñâîþ îïòèìàëüíóþ äëÿ ï÷åë êîíñèñòåíöèþ â
çèìíèé ïåðèîä.
Ï÷åëû þæíûõ è ñåâåðíûõ ïîðîä ïî-ðàçíîìó çàïå÷àòûâàþò ÿ÷åéêè ñî çðåëûì ìåäîì âîñêîâûìè êðûøå÷êàìè.
Òàê, ñðåäíåðóññêèå ï÷åëû îñòàâëÿþò ìåæäó ïîâåðõíîñòüþ
ìåäà è âîñêîâîé êðûøå÷êîé ïðîñëîéêó âîçäóõà, ïîýòîìó
ñîò ñ çàïå÷àòàííûì ìåäîì èìååò áåëûé öâåò (ñâåòëàÿ èëè
«ñóõàÿ» ïå÷àòêà ìåäà). Òàêîé ñïîñîá çàïå÷àòûâàíèÿ ìåäà
ñâÿçàí ñ áîëüøåé ïðèñïîñîáëåííîñòüþ ï÷åë ýòîé ïîðîäû ê
çèìîâêå.
Ï÷åëû ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû íå îñòàâëÿþò
â ÿ÷åéêàõ, çàïîëíåííûõ ìåäîì, ïðîñëîéêè âîçäóõà ìåæäó
ïîâåðõíîñòüþ ìåäà è âîñêîâûìè êðûøå÷êàìè, ïîýòîìó
ñîò ñ çàïå÷àòàííûì ìåäîì èìååò òåìíûé öâåò (òåìíàÿ èëè
«ìîêðàÿ» ïå÷àòêà ìåäà), âîñêîâàÿ êðûøå÷êà ëåæèò íà
ïîâåðõíîñòè ìåäà.
Ïîâåäåíèå ýòèõ äâóõ ñèëüíî îòëè÷àþùèõñÿ ïîðîä ïðè
çàïå÷àòûâàíèè ÿ÷ååê ñ ìåäîì âîñêîâûìè êðûøå÷êàìè
òàêæå íåîäèíàêîâî. Ï÷åëû ñðåäíåðóññêîé ïîðîäû íà÷èíàþò çàïå÷àòûâàòü ÿ÷åéêó îäíîâðåìåííî ïî âñåìó åå ïåðèìåòðó, ðàâíîìåðíî ïîäíèìàÿ ïå÷àòêó ê öåíòðó. Ñðåäíåðóññêèå ï÷åëû âñåãäà çàêàí÷èâàþò çàïå÷àòûâàòü ÿ÷åéêó ïî åå öåíòðó. Ï÷åëû ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû
íà÷èíàþò çàïå÷àòûâàòü ÿ÷åéêó ñíèçó, ïîñòåïåííî ïîäíèìàÿ êðûøå÷êó ÿ÷åéêè ââåðõ. Ïî ìåðå ïîâûøåíèÿ êðûøå÷êè îíè ïîñòîÿííî äîáàâëÿþò â ÿ÷åéêó ìåä, ÷òî è
îáåñïå÷èâàåò íàõîæäåíèå âîñêîâîé êðûøå÷êè íåïîñðåäñòâåííî íà ïîâåðõíîñòè ìåäà. Çàêàí÷èâàþò çàïå÷àòûâàòü
ÿ÷åéêó ï÷åëû â ñàìîé âåðõíåé åå òî÷êå è ïåðåä îêîí÷àòåëüíûì çàïå÷àòûâàíèåì äîáàâëÿþò â íåå ïîñëåäíþþ êàïåëüêó çðåëîãî ìåäà.
Ãëàâíûé ôàêòîð, âëèÿþùèé íà çàïå÷àòûâàíèå ÿ÷ååê
ñ ìåäîì, — åãî çðåëîñòü. Ï÷åëû çàïå÷àòûâàþò ìåä, ñîäåðæàùèé îò 16 äî 24–25% âîäû (âåðåñêîâûé). Ïðîöåññ
¡ 278 ¡
ñîçðåâàíèÿ ìåäà îñóùåñòâëÿåòñÿ è ïîä âîñêîâûìè êðûøå÷êàìè. Íà çàïå÷àòûâàíèå ìåäà âëèÿåò è ñêîðîñòü çàïîëíåíèÿ ÿ÷ååê ìåäîì è íåêòàðîì, è íåêîòîðûå ïðîñòðàíñòâåííûå ôàêòîðû, ñâÿçàííûå ñ ðàñïîëîæåíèåì ñîòîâ â
ãíåçäå.
Ïåðåðàáîòêà ïûëüöû ï÷åëàìè. Ïðèíåñåííóþ â óëåé
öâåòî÷íóþ ïûëüöó (îáíîæêó) ï÷åëû-ñáîðùèöû ñêëàäûâàþò â ÿ÷åéêó. Çàòåì äðóãèå, áîëåå ìîëîäûå ï÷åëû ñáðîøåííóþ â ÿ÷åéêó îáíîæêó òùàòåëüíî ðàçæåâûâàþò ìàíäèáóëàìè, äîáàâëÿÿ ñåêðåò ñâîèõ æåëåç, ïîñëå ÷åãî ãîëîâêàìè òùàòåëüíî åå óïëîòíÿþò. Ïî ìåðå ïðèíîñà ïûëüöû
ï÷åëàìè-ñáîðùèöàìè â ÿ÷åéêå ïîñòåïåííî íàêàïëèâàåòñÿ
ìíîãî ñëîåâ ïûëüöû, ñîáðàííîé ðàçíûìè ï÷åëàìè ñ öâåòêîâ ðàçíûõ ðàñòåíèé.
 ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ â êàæäîé ÿ÷åéêå ñîòà ï÷åëû ðàçìåùàþò îäíîâðåìåííî ïûëüöó ñ ðàçíûõ
âèäîâ ðàñòåíèé, ÷òî, âåðîÿòíî îáåñïå÷èâàåò âûðàâíèâàíèå
åå ïèòàòåëüíîé è ýíåðãåòè÷åñêîé öåííîñòè.
Ïîä äåéñòâèåì ôåðìåíòîâ ìåäà, ñåêðåòîâ æåëåç ï÷åë è
öåëîãî ðÿäà ìèêðîîðãàíèçìîâ, îñóùåñòâëÿþùèõ ìîëî÷íîêèñëóþ ôåðìåíòàöèþ, ïûëüöà ïðåâðàùàåòñÿ â ïåðãó. Ìîëî÷íîêèñëàÿ ôåðìåíòàöèÿ ïåðãè ïîëíîñòüþ çàêàí÷èâàåòñÿ ÷åðåç 15 äíåé. Âî âðåìÿ áðîæåíèÿ â ïåðãå íàêàïëèâàåòñÿ èçðÿäíîå êîëè÷åñòâî (äî 3,2%) ìîëî÷íîé êèñëîòû,
êîòîðàÿ, âìåñòå ñ ñîåäèíåíèÿìè, îáëàäàþùèìè àíòèáèîòè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè, è îáåñïå÷èâàåò åå êîíñåðâàöèþ.
Îáíîæêà, ñëîæåííàÿ â ÿ÷åéêàõ ñîòà, ñòàíîâèòñÿ ìèêðîáèîëîãè÷åñêè ñòåðèëüíîé ñ íàëè÷èåì äðîææåé ëèøü íåêîòîðûõ âèäîâ. Õîòÿ èç ïûëüöû âûäåëåíî 148 âèäîâ äðîææåé, êîòîðûå ñèíòåçèðóþò âèòàìèíû, îáîãàùàþò ïåðãó
íåêîòîðûìè áåëêàìè, ëèïèäàìè, ôåðìåíòàìè, íî ïðè âûñîêîé êîíöåíòðàöèè ìîëî÷íîé êèñëîòû ïîäàâëÿåòñÿ èõ
ðàçâèòèå.
Ï÷åëû íèêîãäà íå çàïîëíÿþò ÿ÷åéêè ïåðãîé äîâåðõó.
Ïåðãà çàíèìàåò â ñðåäíåì 57% îáúåìà ÿ÷åéêè (140–180 ìã).
Ïîëíîñòüþ çàïå÷àòàííûé ñîò âìåùàåò åå 1,4–1,6 êã.
Âåðõíèé ñëîé ïåðãè, ïîäãîòîâëåííûé äëÿ äëèòåëüíîãî
õðàíåíèÿ, ï÷åëû ïðîïèòûâàþò ìåäîì, à âî âðåìÿ ìåäîñáîðà äîëèâàþò ìåäîì è çàïå÷àòûâàþò. Ïîëó÷àåòñÿ ìåäî-ïåðãîâûé ñîò, â êîòîðîì ïåðãà î÷åíü õîðîøî ñîõðàíÿåòñÿ.
Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ ïåðãè áëèçîê ê õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó ïûëüöû.
¡ 279 ¡
Ïåðãà ñîäåðæèò áîëüøå ñàõàðà, ÷åì ïûëüöà, çà ñ÷åò
íåêòàðà è ìåäà, êîòîðûå ï÷åëû ïîäìåøèâàþò ê íåé.
Ìàññîâàÿ äîëÿ ñûðîãî ïðîòåèíà ñîñòàâëÿåò íå ìåíåå 20%,
à æèðà — 9,0%.  ïåðãå ñîäåðæèòñÿ ìíîãî ìîëî÷íîé
êèñëîòû (ðÍ 2%-íîãî âîäíîãî ðàñòâîðà äîñòèãàåò 3,7).
Êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ è êîëè÷åñòâåííîå ñîäåðæàíèå àìèíîêèñëîò ïåðãè ïðàêòè÷åñêè ñîîòâåòñòâóåò àìèíîêèñëîòàì
òåëà ï÷åëû è çíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò àìèíîêèñëîò ïûëüöû ðàçíûõ âèäîâ ðàñòåíèé. Öåííîñòü ïåðãè çàêëþ÷àåòñÿ â
òîì, ÷òî â íåé ñîäåðæàòñÿ âñå íåçàìåíèìûå àìèíîêèñëîòû, íåîáõîäèìûå è äëÿ îðãàíèçìà ïîçâîíî÷íûõ.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Какова годовая потребность пчелиной семьи в корме?
Какова потребность пчелиной семьи в корме на зимний период?
Назовите углеводные корма для пчел.
Назовите белковые корма для пчел.
Расскажите о маточном молочке как о корме для личинок.
Расскажите о химическом составе меда как корма.
Г Л А В А 15
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЧЕЛ
ДЛЯ ОПЫЛЕНИЯ
ЭНТОМОФИЛЬНЫХ
КУЛЬТУР
П÷åëîîïûëåíèå — îäèí èç âàæíåéøèõ ðåçåðâîâ äàëüíåé-
øåãî óâåëè÷åíèÿ ïðîèçâîäñòâà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ïðîäóêòîâ. Îïûëåíèå ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð ï÷åëàìè çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåò èõ óðîæàéíîñòü è óëó÷øàåò
òîâàðíûå è âêóñîâûå êà÷åñòâà ïîëó÷àåìîé ïðîäóêöèè. Ïëîäîâèòîñòü è ìîùíîñòü ðàñòåíèé, âûðàùåííûõ èç ñåìÿí,
ïîëó÷åííûõ â ðåçóëüòàòå ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ, âñåãäà
çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì ó ðàñòåíèé, âûðàùåííûõ èç ñåìÿí, ïîëó÷åííûõ ïðè ñàìîîïûëåíèè.
 íàøåé ñòðàíå âîçäåëûâàåòñÿ äî 100 âèäîâ ýíòîìîôèëüíûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð.  ñâÿçè ñ ðåçêèì óìåíüøåíèåì â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ ÷èñëåííîñòè
äèêîé ýíòîìîôàóíû ìåäîíîñíûå ï÷åëû ñòàíîâÿòñÿ îñíîâíûìè îïûëèòåëÿìè ýíòîìîôèëüíûõ ðàñòåíèé.
Êðîìå òîãî, â óñëîâèÿõ èíòåíñèôèêàöèè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî ïðîèçâîäñòâà, õèìèçàöèè è ìåëèîðàöèè çåìëåäåëèÿ, ðàñïàøêè è âîâëå÷åíèÿ â îáðàáîòêó íîâûõ çåìåëü ðîëü äèêèõ íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé óìåíüøàåòñÿ è
åùå â áîëüøåé ñòåïåíè ïîâûøàåòñÿ ðîëü ìåäîíîñíûõ ï÷åë.
 ýòèõ óñëîâèÿõ ï÷åëîîïûëåíèå ñòàíîâèòñÿ ñîâåðøåííî
îáÿçàòåëüíûì è íåîáõîäèìûì àãðîòåõíè÷åñêèì ïðèåìîì
ïî âîçäåëûâàíèþ ýíòîìîôèëüíûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ
êóëüòóð.
Âåäóùàÿ ðîëü ìåäîíîñíûõ ï÷åë êàê îïûëèòåëåé îïðåäåëÿåòñÿ åùå è òåì, ÷òî îíè êðóãëûé ãîä æèâóò áîëüøèìè
ñåìüÿìè, íàñ÷èòûâàþùèìè äî 80 òûñ. ðàáî÷èõ îñîáåé.
Ó øìåëåé, êîòîðûå òàêæå âåäóò îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè è ÿâëÿþòñÿ ëó÷øèìè îïûëèòåëÿìè êëåâåðà, ãíåçäî
¡ 281 ¡
îñåíüþ ðàñïàäàåòñÿ. Ïåðåçèìîâûâàþò ó íèõ òîëüêî îòäåëüíûå ñàìêè, à âåñíîé òðåáóåòñÿ çíà÷èòåëüíîå âðåìÿ
äëÿ ðàçâèòèÿ íîâîé ñåìüè.
 òå÷åíèå âåñåííå-ëåòíåãî ïåðèîäà ï÷åëû ñïîñîáíû ñîáðàòü áîëüøîå êîëè÷åñòâî ìåäà è ïûëüöû â çàïàñ. Äëÿ
ýòîãî îíè ïîñåùàþò îãðîìíîå ÷èñëî öâåòêîâ, âûïîëíÿÿ
ïðè ýòîì áîëüøóþ îïûëèòåëüíóþ ðàáîòó. Ï÷åëû èç îäíîé
ïîëíîöåííîé ñåìüè ñïîñîáíû ïîñåòèòü çà äåíü 40–50 ìëí
öâåòêîâ ãðå÷èõè, ïîäñîëíå÷íèêà è äð.
Ìåäîíîñíûõ ï÷åë ìîæíî ïëàíîâî ðàçìíîæàòü è ïåðåâîçèòü òóäà, ãäå îíè òðåáóþòñÿ; èõ ëåãêî çàùèòèòü ïðè
îáðàáîòêå ïîñåâîâ è íàñàæäåíèé ïåñòèöèäàìè.
Ïðèñïîñîáëåíèÿ â öâåòêîâûõ ðàñòåíèÿõ äëÿ ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ. Öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ è ï÷åëû ýâîëþöèîíèðîâàëè îäíîâðåìåííî. Íåñîìíåííî, ÷òî íà ýâîëþöèþ
öâåòêîâûõ, êàêèìè ìû èõ òåïåðü çíàåì, áîëüøîå âëèÿíèå
îêàçàëè ï÷åëû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñóùåñòâîâàíèå áîëüøèíñòâà öâåòêîâûõ ðàñòåíèé (ïðèìåðíî 90% âèäîâ) íåâîçìîæíî áåç íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé, îñíîâíûìè ñðåäè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ï÷åëû. Ïåðåêðåñòíîå îïûëåíèå, ò. å. ïåðåíîñ ïûëüöû ñ öâåòêà îäíîãî ðàñòåíèÿ íà öâåòîê äðóãîãî
ðàñòåíèÿ òîãî æå âèäà, ñïîñîáñòâóåò âûæèâàíèþ è ïðîöâåòàíèþ âèäîâ.  ïðîöåññå ýâîëþöèè ó ðàñòåíèé âûðàáîòàëñÿ öåëûé ðÿä ïðèñïîñîáëåíèé, ïðåïÿòñòâóþùèõ ñàìîîïûëåíèþ è îáåñïå÷èâàþùèõ ïåðåêðåñòíîå îïûëåíèå.
Îäíî èç ïðèñïîñîáëåíèé, ïðåïÿòñòâóþùèõ ñàìîîïûëåíèþ, — ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçäåëåíèå ìóæñêèõ è æåíñêèõ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ (ïåñòèêîâ è òû÷èíîê). Ó äâóäîìíûõ ðàñòåíèé ýòî ðàçäåëåíèå ÿðêî âûðàæåíî: íà îäíèõ ðàñòåíèÿõ ðàçâèâàþòñÿ òîëüêî ìóæñêèå öâåòêè ñ
òû÷èíêàìè, à íà äðóãèõ — òîëüêî æåíñêèå ñ ïåñòèêàìè
(íàïðèìåð, êëóáíèêà, èâà, êîíîïëÿ). Ó îäíîäîìíûõ ðàñòåíèé ìóæñêèå è æåíñêèå öâåòêè ðàçâèâàþòñÿ íà îäíîì
ðàñòåíèè, íî îíè îäíîïîëûå (îíè èìåþò èëè òû÷èíêè,
èëè ïåñòèêè, êàê, íàïðèìåð, ó îãóðöà, òûêâû, äóáà).
Ó ðàñòåíèé ñ îáîåïîëûìè öâåòêàìè âûðàáîòàëñÿ èíîé,
áîëåå ñëîæíûé ìåõàíèçì, ïðåïÿòñòâóþùèé ñàìîîïûëåíèþ. Íàïðèìåð, ó ãðå÷èõè â öâåòêàõ îäíèõ ðàñòåíèé òû÷èíêè äëèííûå, à ïåñòèê êîðîòêèé, à â öâåòêàõ äðóãèõ
ðàñòåíèé, íàîáîðîò, äëèííûé ïåñòèê è êîðîòêèå òû÷èíêè. Òàêîå ÿâëåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå ãåòåðîñòèëèè, èëè
ðàçíîñòîëá÷àòîñòü. Êðîìå òîãî, óñòàíîâëåíî, ÷òî â ïûëü¡ 282 ¡
íèêàõ êîðîòêèõ òû÷èíîê îáðàçóåòñÿ áîëåå ìåëêàÿ ïûëüöà, êîòîðàÿ â ñëó÷àå ïîïàäàíèÿ íà ðûëüöå äëèííîñòîëá÷àòîãî ïåñòèêà íå ïðîèçâîäèò îïëîäîòâîðåíèÿ èç-çà êîðîòêîé ïðîðàñòàþùåé ïûëüöåâîé òðóáî÷êè, êîòîðàÿ íå äîñòàåò çàâÿçè.
Äðóãîé ïóòü, ïðåïÿòñòâóþùèé ñàìîîïûëåíèþ, íåîäíîâðåìåííîå ñîçðåâàíèå ìóæñêèõ è æåíñêèõ ãåíåðàòèâíûõ
îðãàíîâ â îáîåïîëûõ öâåòêàõ, èëè âðåìåííîå ðàçäåëåíèå.
Îòìå÷åííîå ÿâëåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå äèõîãàìèè. Òàê, ó
îäíèõ ðàñòåíèé çíà÷èòåëüíî ðàíüøå ñîçðåâàåò â öâåòêå
ðûëüöå è îïûëåíèå ïðîèñõîäèò ïûëüöîé äðóãèõ öâåòêîâ,
äî òîãî êàê ñîçðååò ñîáñòâåííàÿ. Íàïðîòèâ, ó äðóãèõ ðàñòåíèé ðàíüøå ñîçðåâàþò ïûëüíèêè, ÷åì ðûëüöà. Ñîçðåâøèå ïûëüíèêè ëîïàþòñÿ, ïûëüöà èç íèõ âûñûïàåòñÿ, íî
ïåñòèê íå ãîòîâ ê åå ïðèåìó. Êî âðåìåíè ñîçðåâàíèÿ ðûëåö ïûëüöû â öâåòêå íå îñòàåòñÿ è îïûëåíèå ïðîèñõîäèò
ïûëüöîé äðóãèõ öâåòêîâ.
Êðîìå òîãî, â ïðîöåññå ýâîëþöèè âûñøèõ ðàñòåíèé
âûðàáîòàëàñü ôèçèîëîãè÷åñêàÿ íåñîâìåñòèìîñòü ê ñàìîîïûëåíèþ. Èçâåñòíî, ÷òî ó ìíîãèõ ðàñòåíèé ñîáñòâåííàÿ
ïûëüöà, ïîïàâ íà ðûëüöå ïåñòèêà, ñîâåðøåííî íå ïðîðàñòàåò èëè ïðîðàñòàåò çíà÷èòåëüíî ìåäëåííåå, ÷åì ïûëüöà
äðóãîãî öâåòêà, ñëåäîâàòåëüíî, è íå ïðîèçâîäèò îïëîäîòâîðåíèÿ. Ýòî ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ ñàìîáåñïëîäíîñòüþ èëè
àâòîñòåðèëüíîñòüþ.
Íàêîíåö, äëÿ ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ ñ ïîìîùüþ íàñåêîìûõ ó ýíòîìîôèëüíûõ ðàñòåíèé â ïðîöåññå èõ ýâîëþöèè
âûðàáîòàëñÿ åùå öåëûé ðÿä ñïåöèàëüíûõ ïðèñïîñîáëåíèé:
âûäåëåíèå íåêòàðà, ïðèìàíèâàþùåãî íàñåêîìûõ, îáðàçîâàíèå òÿæåëîé, ìåíåå ñûïó÷åé, ÷åì ó âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé ïûëüöû, ñëóæàùåé èñòî÷íèêîì áåëêà è æèðà äëÿ
íàñåêîìûõ. Âçàèìîçàâèñèìîñòü ìåæäó öâåòêîâûìè ðàñòåíèÿìè è ï÷åëàìè êàê ðàç çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî áëàãîäàðÿ
îïûëåíèþ ðàñòåíèå îáåñïå÷èâàåò ñåáå ðàçìíîæåíèå è ïðîäîëæåíèå ðîäà, à íàñåêîìûå íàõîäÿò íà öâåòóùèõ ðàñòåíèÿõ êîðì — èñòî÷íèê ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ.
Èçâåñòíû ôàêòû, ÷òî â ðåãèîíàõ, ãäå íåò íàñåêîìûõîïûëèòåëåé, íå ðàçìíîæàþòñÿ è ýíòîìîôèëüíûå ðàñòåíèÿ.
Î âçàèìíîé ñâÿçè íàñåêîìûõ îïûëèòåëåé è ýíòîìîôèëüíûõ ðàñòåíèé ñâèäåòåëüñòâóþò òàêæå ôàêòû ñîâïàäåíèÿ
âèäîâûõ àðåàëîâ ðàñòåíèé — ýíòîìîôèëîâ è íàèáîëåå
ïðèñïîñîáëåííûõ ê ïåðåêðåñòíîìó îïûëåíèþ èõ öâåòêîâ
¡ 283 ¡
íàñåêîìûõ. Òàêîâû, íàïðèìåð, ñîâïàäåíèÿ ãðóïïû âèäîâ
øìåëåé (Bombus terrestrusz, Â. Lapidariusz è äð.) è àðåàëîâ êðàñíîãî êëåâåðà, à òàêæå íåêîòîðûõ âèäîâ îäèíî÷íûõ ï÷åë (Mellitugra clavicornis, Mellitaloporina è äð.) è
àðåàëîâ ëþöåðíû ïîñåâíîé. Îïðåäåëåííîå çíà÷åíèå â ïîíèìàíèè ïîëîæèòåëüíîé ðîëè íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé â
ýâîëþöèè ýíòîìîôèëüíûõ ðàñòåíèé èìåþò óñòàíîâëåííûå
ôàêòû çíà÷èòåëüíîãî (íà 50–100%) ïîâûøåíèÿ íåêòàðíîé ïðîäóêòèâíîñòè öâåòêîâ ïðè ìíîãîêðàòíîì ïîñåùåíèè èõ ï÷åëàìè. Ï÷åëû ïðè ñáîðå íåêòàðà ïðîèçâîäÿò
ðàçëè÷íûå ìåõàíè÷åñêèå, à òàêæå õèìè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ ÷àñòåé öâåòêà, ñòèìóëèðóÿ òåì ñàìûì ïðîöåññ íåêòàðîâûäåëåíèÿ è íàêîïëåíèÿ â öâåòêàõ íåêòàðà.
Ïåðâè÷íûå ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ ñáîðà íåêòàðà è ïûëüöû ïîñòåïåííî ðàçâèâàëèñü è, â êîíöå êîíöîâ, ïðåâðàòèëèñü â âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûå îðãàíû ðàáî÷åé ï÷åëû. Âåñü îðãàíèçì ï÷åëû ñòàë ïîä÷èíåí ñáîðó íåêòàðà è
ïûëüöû. Öâåòêè æå ðàñòåíèé è òåëî íàñåêîìûõ ñòàëè
ñîîòâåòñòâîâàòü ïî ôîðìå äðóã äðóãó.
Òàê, î÷åíü çàìûñëîâàòûé îïûëèòåëüíûé ìåõàíèçì èìåþò öâåòêè øàëôåÿ ëóãîâîãî. Öâåòîê ýòîãî ðàñòåíèÿ äâóãóáûé è èìååò äâå òû÷èíêè. Êàæäàÿ òû÷èíêà íàïîìèíàåò
ñîáîé íåðàâíîïëå÷èé ðû÷àã. Äëèííûé êîíåö ýòîãî ðû÷àãà
ðàñïîëîæåí âäîëü âåðõíåé ãóáû öâåòêà è çàêàí÷èâàåòñÿ
ïûëüíèêàìè. Êîðîòêèé êîíåö ðû÷àãà íåñêîëüêî ðàñøèðåí
è ðàñïîëîæåí íà ìåñòå ñîåäèíåíèÿ îáåèõ ãóá öâåòêà òàêèì
îáðàçîì, ÷òî ïðåãðàæäàåò âõîä íàñåêîìîìó âíóòðü öâåòêà.
Ïðîíèêàÿ çà íåêòàðîì, íàñåêîìîå äîëæíî îòòîëêíóòü ìåøàþùåå åìó ïðåïÿòñòâèå — êîðîòêèå ðû÷àãè òû÷èíîê, ÷òî
îáåñïå÷èâàåò ðåçêîå äâèæåíèå òû÷èíîê âíèç. Ïûëüíèêè,
óäàðÿÿñü î ñïèíó íàñåêîìîãî, ëîïàþòñÿ, è âñÿ ïûëüöà âûñûïàåòñÿ íà òåëî ïîñëåäíåãî. Âñëåä çà ýòèì íàñåêîìîå ïîñåùàåò äðóãèå öâåòêè øàëôåÿ ñî çðåëûìè ðûëüöàìè ïåñòèêà, ñâèñàþùèìè ñ âåðõíåé ãóáû. Íà ðûëüöà ïîïàäàåò ïûëüöà, ïðèëèïøàÿ ê ñïèíêå íàñåêîìîãî, ïðîèñõîäèò îïûëåíèå.
Àíãëèéñêèé èññëåäîâàòåëü Áàòëåð (1980) îòìå÷àåò òîò
ôàêò, ÷òî ìíîãèå íàøè öâåòû ñ èõ óäèâèòåëüíûì ìíîãîîáðàçèåì ôîðì, àðîìàòà è îêðàñêè îáÿçàíû ñâîèì ñóùåñòâîâàíèåì ï÷åëàì.
Öâåòêè ýíòîìîôèëüíûõ ðàñòåíèé, êàê ïðàâèëî, êðóïíåå è çàìåòíåå, ÷åì ó âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé. Íà ôîíå
çåëåíè ï÷åëû èõ õîðîøî âèäÿò áëàãîäàðÿ ÿðêîìó âåí÷è¡ 284 ¡
êó. Èíòåðåñíî, ÷òî öâåòêè ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà ýíòîìîôèëüíûõ ðàñòåíèé èìåþò òàêóþ îêðàñêó, êîòîðóþ
ëåãêî îòðàæàþò âîñïðèíèìàåìûå íàñåêîìûìè óëüòðàôèîëåòîâûå ëó÷è.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî öåíòðàëüíàÿ ÷àñòü öâåòêà ïîãëîùàåò
óëüòðàôèîëåòîâûå ëó÷è, à ëåïåñòêè, íàïðîòèâ, èõ îòðàæàþò. Êàê òîëüêî ï÷åëà ïðèáëèæàåòñÿ ê öåíòðàëüíîé ÷àñòè öâåòêà, îíà ñðàçó æå íàêëîíÿåò ãîëîâó è âûáðàñûâàåò
õîáîòîê. Ðåàêöèÿ íàêëîíà ãîëîâû è âûòÿãèâàíèÿ õîáîòêà
íà óëüòðàôèîëåòîâûé óçîð öâåòêà ÿâëÿåòñÿ âðîæäåííîé è
ñâÿçàíà ñ ïîèñêîì êîðìà.
Íà ïðèâëå÷åíèå íàñåêîìûõ îïðåäåëåííîå âëèÿíèå îêàçûâàåò àðîìàò öâåòêîâ. Çàïàõ öâåòêà ïîáóæäàåò ï÷åë áîëåå òùàòåëüíî îáñëåäîâàòü åãî è ñëóæèò îïîçíàâàòåëüíûì
çíàêîì äëÿ ñáîðùèö êîðìà. Ïðè÷åì ï÷åëû îðèåíòèðóþòñÿ ïî çàïàõó ëó÷øå, ÷åì ïî öâåòó. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ó
ðàñòåíèé, èìåþùèõ öâåòêè áåç ÿðêîé îêðàñêè ëåïåñòêîâ,
íàïðèìåð ó ëèïû è ðÿäà äðóãèõ ðàñòåíèé, âñåãäà áîëåå
èíòåíñèâíîå âûäåëåíèå ýôèðíûõ ìàñåë, îïðåäåëÿþùèõ
àðîìàò öâåòêîâ. Îêðàñêó è àðîìàò öâåòêîâ ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê ñâîåîáðàçíóþ «ðåêëàìó» äëÿ ïðèâëå÷åíèÿ
íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé.
Ñîîòíîøåíèå ìåäîíîñíûõ ï÷åë è äðóãèõ íàñåêîìûõîïûëèòåëåé. Èç íàñåêîìûõ, îïûëÿþùèõ ðàçëè÷íûå ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå êóëüòóðû, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ 80–
95% ñîñòàâëÿþò ìåäîíîñíûå ï÷åëû. Ïî äàííûì ó÷åíûõ
ñòîèìîñòü äîïîëíèòåëüíîãî óðîæàÿ, ïîëó÷àåìîãî â ðåçóëüòàòå îïûëåíèÿ ï÷åëàìè, â 10–12 ðàç ïðåâûøàåò ñòîèìîñòü
ïðîäóêöèè ï÷åëîâîäñòâà, ìåäà, âîñêà è ðîåâ.
Ãëàâåíñòâóþùàÿ ðîëü ìåäîíîñíûõ ï÷åë â îïûëåíèè
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî â
îòëè÷èå îò äèêèõ íàñåêîìûõ, îíè æèâóò áîëüøèìè ñåìüÿìè, â ëåòíèé ñåçîí èõ íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 50–80 òûñ.
îñîáåé. Ìåäîíîñíûõ ï÷åë ìîæíî ðàçìíîæàòü è ïåðåâîçèòü â ïëàíîâîì ïîðÿäêå. Íåîáõîäèìî ïðè ýòîì ó÷èòûâàòü, ÷òî ëèøü â íåìíîãèõ ñëó÷àÿõ ìîæíî çàìåíèòü ðàáîòó ï÷åë ðó÷íûì îïûëåíèåì èëè ìåõàíè÷åñêèìè ïðèñïîñîáëåíèÿìè. Ïðè÷åì òàêàÿ çàìåíà â 5–6 ðàç äîðîæå
ñòîèìîñòè ï÷åëîîïûëåíèÿ è ïðèâîäèò ê çíà÷èòåëüíî ìåíüøåìó óðîæàþ ïëîäîâ è ñåìÿí.
Íà îñíîâå ìíîãîëåòíèõ îïûòîâ áûëè ïîëó÷åíû íîðìû
ïîäâîçà ï÷åëèíûõ ñåìåé íà 1 ãà îïûëÿåìîé êóëüòóðû:
¡ 285 ¡
ÿáëîíÿ, ãðóøà, ñëèâà — 2 ñåìüè ï÷åë; ìàëèíà, êðûæîâíèê — 2,5; ñìîðîäèíà — 4; âèíîãðàä — 1; ïîäñîëíå÷íèê —
0,5–1; áàõ÷åâûå êóëüòóðû — 0,3–0,5; ýñïàðöåò — 3–4;
êëåâåð êðàñíûé — 4–6; ëþöåðíà — 8–10; îãóðöû â îòêðûòîì ãðóíòå — 0,5, â òåïëèöå — 1 ñåìüÿ ï÷åë.
Îäíàêî, õîòÿ ðîëü ìåäîíîñíûõ ï÷åë â ïåðåêðåñòíîì
îïûëåíèè è ïîâûøåíèè óðîæàÿ ðàñòåíèé âåëèêà, îíè íå
ìîãóò âñëåäñòâèå ñâîèõ áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé âûïîëíèòü âåñü îãðîìíûé îáúåì ýòîé ïîëåçíîé ðàáîòû. Çíà÷èòåëüíóþ åå ÷àñòü, â ñðåäíåì îêîëî 12%, à ïî íåêîòîðûì
êóëüòóðàì äàæå äî 30%, âûïîëíÿþò äèêèå íàñåêîìûå, â
îñîáåííîñòè øìåëè è îäèíî÷íûå ï÷åëû.
Îòñþäà âûòåêàåò âàæíûé âûâîä: íåîáõîäèìî íå òîëüêî ó÷èòûâàòü ðàáîòó äèêèõ íàñåêîìûõ ïî îïûëåíèþ, íî
ðàçðàáàòûâàòü ýôôåêòèâíûå ìåòîäû ðàöèîíàëüíîãî ñî÷åòàíèÿ åå ñ ðàáîòîé ìåäîíîñíûõ ï÷åë, èìåþùèõ ðåøàþùåå
çíà÷åíèå â ïîâûøåíèè óðîæàéíîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð.
Îäíèì èç ìåòîäîâ ðàöèîíàëüíîãî ñî÷åòàíèÿ îïûëèòåëüíîé ðàáîòû ìåäîíîñíûõ ï÷åë è âàæíåéøèõ âèäîâ íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé ÿâëÿåòñÿ ïîäãîíêà öâåòåíèÿ ñåìåííèêîâ êðàñíîãî êëåâåðà è ëþöåðíû ïåðâîãî ãîäà ïîëüçîâàíèÿ (âòîðîãî ãîäà æèçíè) ê ïåðèîäó ìàêñèìàëüíîãî âûïëîäà
øìåëåé è íåêîòîðûõ âèäîâ îäèíî÷íûõ ï÷åë. Ýòîò ìåòîä â
ðàçíûõ âàðèàíòàõ ðàçðàáàòûâàëñÿ ìíîãèìè îòå÷åñòâåííûìè áèîëîãàìè.
Ðàöèîíàëüíîå ñî÷åòàíèå ðàáîòû ìåäîíîñíûõ ï÷åë è
äèêèõ íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé äîñòèãàåòñÿ, â ÷àñòíîñòè, ñ
ïîìîùüþ ìåòîäà öâåòî÷íî-íåêòàðíîãî êîíâåéåðà. Ñóùíîñòü
åãî çàêëþ÷àåòñÿ â òàêîì âîçäåëûâàíèè õîçÿéñòâåííî-öåííûõ ýíòîìîôèëüíûõ êóëüòóð, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî íà
áîëüøèõ ïëîùàäÿõ ïîëåé, ñàäîâ è îãîðîäîâ ïðîèñõîäèò
ïîñëåäîâàòåëüíîå íåïðåðûâíîå öâåòåíèå ðàçëè÷íûõ âèäîâ
ìåäîíîñíûõ ðàñòåíèé, îáåñïå÷èâàþùèõ ìåäîíîñíûõ ï÷åë
è äèêèõ íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé îáèëüíûì êîëè÷åñòâîì
íåêòàðà è ïûëüöû, à öâåòêîâ ðàñòåíèé — èíòåíñèâíûì
íàñåêîìîîïûëåíèåì.
Òàêæå ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ ìåòîä ìàññîâîãî ïðèâëå÷åíèÿ íåêîòîðûõ âèäîâ îäèíî÷íûõ ï÷åë è øìåëåé, îïûëèòåëåé ëþöåðíû è êëåâåðà, ïîñðåäñòâîì ðàçìåùåíèÿ íà
ïëîùàäè ñåìåííèêîâ ýòèõ ðàñòåíèé èñêóññòâåííî èçãîòîâëÿåìûõ ãíåçä. Ýòîò ìåòîä âïåðâûå áûë ïðåäëîæåí ñîâåò¡ 286 ¡
ñêèì áèîëîãîì Ñ. Ìàëûøåâûì â 1920-å ãã. Âïîñëåäñòâèè
îí íàøåë øèðîêîå ïðèìåíåíèå â ÑØÀ, Êàíàäå, ãäå èñêóññòâåííûå ãíåçäà äèêèõ ï÷åë çàãîòàâëèâàþò çàâîäñêèì ñïîñîáîì.  íåêîòîðûõ ðåãèîíàõ Ðîññèè ýòîò ìåòîä òàêæå èñïîëüçîâàëñÿ äî íåäàâíåãî âðåìåíè; â êà÷åñòâå ïðèìåðà ìîæíî
ïðèâåñòè ïðèìåíåíèå ýòîãî ìåòîäà â Òàòàðñòàíå (Á. È. Áàðàáàíùèêîâ, Ì. Ã. Ñòåêîëüùèêîâ, Å. À. Ñàïàåâ, 1983).
Ïðåäëàãàåòñÿ òàêæå äîìåñòèêàöèÿ íåêîòîðûõ âèäîâ
øìåëåé ñ ïîñëåäóþùèì èñïîëüçîâàíèåì èõ äëÿ îïûëåíèÿ
êðàñíîãî êëåâåðà è äðóãèõ ðàñòåíèé. Îïðåäåëåííûå óñïåõè â ýòîì ñëîæíîì äåëå áûëè äîñòèãíóòû Â. Ñ. Ãðåáåííèêîâûì, îðãàíèçîâàâøèì â óñëîâèÿõ Ñèáèðè «çàêàçíèêè
øìåëåé».
Ìíîãî÷èñëåííûìè ïðîèçâîäñòâåííûìè îïûòàìè äîêàçàíî, ÷òî èíòåíñèâíîñòü îïûëèòåëüíî-ìåäîñáîðíîé ðàáîòû ï÷åë íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò ðàññòîÿíèÿ
ïàñåêè äî ïëîùàäè öâåòóùèõ ðàñòåíèé: ÷åì îíî ìåíüøå,
òåì èíòåíñèâíåå îïûëèòåëüíî-ìåäîñáîðíàÿ ðàáîòà ï÷åë è
âûøå óðîæàé ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð.
Íàèáîëåå ïðîèçâîäèòåëüíîé áûâàåò ðàáîòà ï÷åë-ñáîðùèö òîãäà, êîãäà öâåòóùèå ðàñòåíèÿ íàõîäÿòñÿ îò ïàñåêè
íå äàëüøå 750–1000 ì. Ïîýòîìó îïûëèòåëüíûå ïàñåêè íåîáõîäèìî ðàçìåùàòü â ïðåäåëàõ ïëîùàäè, çàíèìàåìîé ýíòîìîôèëüíûìè ðàñòåíèÿìè íà ðàññòîÿíèè, íå ïðåâûøàþùåì 1000–1500 ì. Ïðè òàêîì «âñòðå÷íîì» èõ ðàçìåùåíèè äîñòèãàåòñÿ ðàâíîìåðíîå îòíîñèòåëüíî ðàñïðåäåëåíèå
ï÷åë ïî âñåé ïëîùàäè, ýêîíîìíîå èñïîëüçîâàíèå òðàíñïîðòíûõ ñðåäñòâ è òðóäà ï÷åëîâîäîâ.
Îäíèì èç ðåøàþùèõ óñëîâèé ýôôåêòèâíîãî îïûëåíèÿ
ýíòîìîôèëüíûõ êóëüòóð ï÷åëàìè ñëóæèò äîñòàâêà íà âðåìÿ öâåòåíèÿ ðàñòåíèé òàêîãî êîëè÷åñòâà çäîðîâûõ è ñèëüíûõ ï÷åëèíûõ ñåìåé, êîòîðîå òðåáóåòñÿ äëÿ äîáðîêà÷åñòâåííîãî îïûëåíèÿ öâåòêîâ êîíêðåòíîé êóëüòóðû â ñîîòâåòñòâóþùåé çîíå åå âîçäåëûâàíèÿ. Ê ñîæàëåíèþ, â
ï÷åëîâîä÷åñêîé è ðàñòåíèåâîä÷åñêîé ëèòåðàòóðå íåò îáîñíîâàííîãî ðàñ÷åòà êîëè÷åñòâà ï÷åëèíûõ ñåìåé-îïûëèòåëüíèö, òðåáóåìûõ äëÿ òîé èëè èíîé êóëüòóðû â ðàçíûõ
çîíàõ ñòðàíû.
Ðåêîìåíäîâàòü æå îäèíàêîâîå êîëè÷åñòâî ï÷åëèíûõ
ñåìåé äëÿ îïûëåíèÿ îäíîé è òîé æå êóëüòóðû, âîçäåëûâàåìîé â ðàçíûõ êëèìàòè÷åñêèõ çîíàõ ñòðàíû, êàê ïîêàçûâàåò îïûò, íåïðàâîìåðíî. Çíàíèå êðàòíîñòè ïîñåùåíèÿ
¡ 287 ¡
öâåòêîâ íàñåêîìûìè è îïòèìàëüíîé êðàòíîñòè îïûëåíèÿ
öâåòêîâ ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì äëÿ òî÷íîãî îïðåäåëåíèÿ
îïòèìàëüíîãî êîëè÷åñòâà ï÷åëèíûõ ñåìåé.
Ìíîãîêðàòíîñòü ïîñåùåíèÿ íàñåêîìûìè-îïûëèòåëÿìè
öâåòêîâ òîãî èëè èíîãî ðàñòåíèÿ ïîêàçàíà ìíîãèìè èññëåäîâàòåëÿìè. Ê ñîæàëåíèþ, äëÿ ìíîãèõ âèäîâ ýíòîìîôèëüíûõ êóëüòóð îïòèìàëüíàÿ êðàòíîñòü îïûëåíèÿ öâåòêîâ íå
óñòàíîâëåíà, ÷òî çàäåðæèâàåò ðåøåíèå çàäà÷è òî÷íîãî ðàñ÷åòà ïîòðåáíîãî êîëè÷åñòâà ï÷åëèíûõ ñåìåé.
Îïûëèòåëüíóþ äåÿòåëüíîñòü ï÷åë ìîæíî èñêóññòâåííî óñèëèòü ïîñðåäñòâîì âíóòðèóëüåâîé ïîäêîðìêè èõ ñàõàðíûì ñèðîïîì, íàñûùåííûì àðîìàòîì öâåòêîâ òåõ ðàñòåíèé, îïûëÿòü êîòîðûå èì ïðåäñòîèò. Îòêðûòèå è äåòàëüíîå íàó÷íîå è ïðîèçâîäñòâåííîå îáîñíîâàíèå ýòîãî
ìåòîäà, ïîëó÷èâøåãî íàçâàíèå äðåññèðîâêè ï÷åë, ñäåëàíî
À. Ô. Ãóáèíûì (1936–1940).
Âîçìîæíî òàêæå èñïîëüçîâàíèå ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäíûõ ï÷åëèíûõ ñåìåé, ïîëó÷àåìûõ â ðåçóëüòàòå ñêðåùèâàíèÿ ìàòîê è òðóòíåé ãåîãðàôè÷åñêè îòäàëåííûõ ðàñ. Òàêèå ï÷åëèíûå ñåìüè ñîáèðàþò íà 35–40% áîëüøå ìåäà è
ïûëüöû è íàñòîëüêî æå áîëüøå îïûëÿþò öâåòêîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîäíûìè ïîïóëÿöèÿìè.
Ïîäãîòîâêà ï÷åëèíûõ ñåìåé ê îïûëåíèþ è ïåðåâîçêà
ïàñåê. Ïîäãîòîâêà ñèëüíûõ ï÷åëèíûõ ñåìåé äëÿ îïûëåíèÿ ðàñòåíèé îñóùåñòâëÿåòñÿ ñïîñîáîì, àíàëîãè÷íûì ïîäãîòîâêå ê ãëàâíîìó ìåäîñáîðó.  ñåìüå äîëæíà áûòü ìîëîäàÿ ìàòêà, äîñòàòî÷íî êîðìîâ äëÿ âîñïèòàíèÿ ðàñïëîäà è
õîðîøåãî êà÷åñòâà ñîòû.
Äëÿ ýôôåêòèâíîãî îïûëåíèÿ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð ðàçðàáàòûâàåòñÿ ïëàí ïåðåâîçîê ïàñåê íà îïûëåíèå è
ìåäîñáîð ñ íàíåñåíèåì åãî íà ñõåìó (èëè êàðòó) çåìëåïîëüçîâàíèÿ õîçÿéñòâà. Ïåðåâîçêè ï÷åë íà ìåäîñáîð è îïûëåíèå
ìîãóò áûòü îðãàíèçîâàíû íå òîëüêî â ïðåäåëàõ ñâîåãî õîçÿéñòâà èëè ðàéîíà, íî è õîçÿéñòâ äðóãèõ ðàéîíîâ è îáëàñòåé.
Ïëàí ïåðåâîçîê ï÷åë ñîñòàâëÿþò íà îñíîâàíèè ïëàíà
çåìëåïîëüçîâàíèÿ ðàçìåùåíèÿ ïëîùàäåé ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð, êàëåíäàðÿ öâåòåíèÿ íåêòàðîíîñíûõ è
ïûëüöåíîñíûõ ðàñòåíèé è ñâåäåíèé î ïîòðåáíîñòè êîëè÷åñòâà ï÷åëèíûõ ñåìåé â õîçÿéñòâå.
Ïðè íåäîñòàòêå èëè îòñóòñòâèè â õîçÿéñòâàõ ï÷åëèíûõ ñåìåé äëÿ îïûëåíèÿ èñïîëüçóþò íà äîãîâîðíûõ íà÷àëàõ ï÷åë äðóãèõ õîçÿéñòâ èëè ï÷åëîâîäîâ-ëþáèòåëåé.
¡ 288 ¡
Åñëè íà îïûëåíèè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð çàíÿòû íå âñå ï÷åëèíûå ñåìüè, ïëàíîì ïåðåâîçîê ïàñåêè
îáÿçàòåëüíî ïðåäóñìàòðèâàþò èñïîëüçîâàíèå ï÷åë íà äîïîëíèòåëüíûõ èñòî÷íèêàõ ìåäîñáîðà.
Ïðè ïåðåâîçêå ï÷åë, íå ìåíåå ÷åì íà 3 êì, ÷àñòü èõ
ìîæåò ñëåòåòü íà ñòàðîå ìåñòî. Ïîýòîìó ñðàçó âûâîçÿò íå
âñþ ïàñåêó, ÷òîáû âîçâðàùàâøèåñÿ ï÷åëû ïîïàëè â îñòàâëåííûå ñåìüè. ×òîáû ìåíüøå ñëåòàëî ï÷åë íà ñòàðîå ìåñòî, ðåêîìåíäóåòñÿ âûâîçèòü èõ ê íà÷àëó öâåòåíèÿ ðàñòåíèé è çàìåäëÿòü ïåðâûé îáëåò ï÷åë. Äëÿ ýòîãî ïðè îòêðûâàíèè íèæíèõ ëåòêîâ íà ïðèëåòíûå äîñêè êëàäóò íà
1–2 äíÿ ïó÷êè òðàâû èëè âåòî÷åê. Êðîìå òîãî, íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî ï÷åëû ìåíüøå âîçâðàùàþòñÿ ê ñòàðûì
ìåñòàì ñòîÿíêè óëüåâ, åñëè ïàñåêó ïåðåâîçÿò ïîñëå íåëåòíûõ äíåé.
Êî÷åâûå ïàñåêè äîëæíû áûòü îáåñïå÷åíû óëüÿìè, îáîðóäîâàííûìè âåíòèëÿöèåé è ðàìêàìè ñ ïîñòîÿííûìè ðàçäåëèòåëÿìè. Ïîäãîòîâèòü ï÷åëèíûå ñåìüè â òàêèõ óëüÿõ
ê ïåðåâîçêå ïðîñòî è íåòðóäîåìêî. Ó ìíîãîêîðïóñíûõ ëåæàêîâ è äâåíàäöàòèðàìî÷íûõ (äâóõêîðïóñíûõ èëè ñ ìàãàçèíàìè) óëüåâ, îáîðóäîâàííûõ âåíòèëÿöèåé â êðûøêàõ, ñíèìàþò óòåïëåíèÿ, õîëñòèêè èëè ïîòîëî÷èíû, çàêðûâàþò ëåòêè è ñêðåïëÿþò âñå ÷àñòè óëüåâ.
Íàëè÷èå íå ìåíåå 10 ñì íàäðàìî÷íîãî ïðîñòðàíñòâà
ÿâëÿåòñÿ îáÿçàòåëüíûì óñëîâèåì óñïåøíîé ïåðåâîçêè ï÷åë.
Ïðè ïåðåâîçêå ï÷åëû ìîãóò òóäà ñâîáîäíî ïåðåìåùàòüñÿ.
Ïðè ïîâûøåííîé òåìïåðàòóðå âîçäóõà â ñèëüíûõ ñåìüÿõ
(áîëåå 4 êã) äëÿ óâåëè÷åíèÿ íàäðàìî÷íîãî ïðîñòðàíñòâà
íà óëüè îáÿçàòåëüíî ñòàâÿò äîïîëíèòåëüíûå ïîäêðûøêè
èëè ïóñòûå ìàãàçèííûå íàäñòàâêè.
×òîáû ìåõàíèçèðîâàòü ïîãðóçêó è ðàçãðóçêó óëüåâ,
èçãîòîâëÿþò ñïåöèàëüíûå êîíòåéíåðû. Óëüè â êîíòåéíåðàõ ìîãóò íàõîäèòüñÿ ïîñòîÿííî â ñêðåïëåííîì ñîñòîÿíèè. Ïîãðóæàþò è ðàçãðóæàþò êîíòåéíåðû àâòîêðàíàìè
èëè äðóãèìè ìåõàíèçìàìè.
Ï÷åë ïåðåâîçÿò âå÷åðîì, íî÷üþ èëè ðàíî óòðîì.  ïðîõëàäíóþ ïîãîäó ìîæíî ïåðåâîçèòü ï÷åë è äíåì. Ïðè äíåâíûõ ïåðåâîçêàõ öåëåñîîáðàçíî óâåëè÷èòü íàäðàìî÷íîå ïðîñòðàíñòâî è óñèëèâàòü âåíòèëÿöèþ óëüåâ, à ïðè îñòàíîâêàõ ìàøèíû ñ óëüÿìè ñòàâÿò â òåíü.
Ï÷åëèíûå ñåìüè äëÿ îïûëåíèÿ ðàñòåíèé ðàçìåùàþò
ãðóïïàìè, ðàçìåð êîòîðûõ çàâèñèò îò âåëè÷èíû îïûëÿåìîé
¡ 289 ¡
ïëîùàäè ïîñåâà è ðàçìåðîì ïîëÿ, à òàêæå íîðì ï÷åëîîïûëåíèÿ. ×åì âûøå íîðìà ï÷åëîîïûëåíèÿ, òåì êðóïíåå ìîãóò áûòü ãðóïïû, íî íå áîëåå 40–50 ï÷åëèíûõ ñåìåé â
ãðóïïå. Ðàçìåùàòü ï÷åëèíûå ñåìüè íà ïîñåâàõ íàäî òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû íàèáîëåå óäàëåííàÿ ÷àñòü îïûëÿåìîãî ó÷àñòêà íàõîäèëàñü îò óëüåâ ñ ï÷åëàìè íå äàëåå 300 ì
äëÿ êóëüòóð ñî ñëàáûì ïîñåùåíèåì ï÷åëàìè è íå äàëåå
500 ì äëÿ êóëüòóð, õîðîøî ïîñåùàåìûõ ï÷åëàìè.
Åñëè äëèíà è øèðèíà ïîëÿ ïðåâûøàåò óêàçàííûå ðàçìåðû, ïðèìåíÿþò âñòðå÷íîå îïûëåíèå. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìîå êîëè÷åñòâî ï÷åëèíûõ ñåìåé ðàçáèâàþò íà ãðóïïû,
êîòîðûå ðàçìåùàþò íà ïðîòèâîïîëîæíûõ ñòîðîíàõ ïîëÿ
è ïîïåðå÷íûõ ïðîêîñàõ.
Îñîáåííîñòè îïûëèòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè ï÷åë íà íåêîòîðûõ êóëüòóðàõ.
Ïëîäîâûå è ÿãîäíûå êóëüòóðû. Ïî÷òè âñå ïëîäîâûå è
ÿãîäíûå êóëüòóðû ÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûìè ýíòîìîôèëüíûìè
ðàñòåíèÿìè. Äëÿ ìíîãèõ âèäîâ ïëîäîâûõ õàðàêòåðíà ïðîòåðîãèíèÿ — ÿâëåíèå, ïðè êîòîðîì ðûëüöå ïåñòèêà ñîçðåâàåò ðàíüøå ïûëüíèêîâ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî èñêëþ÷àåòñÿ
âîçìîæíîñòü îïûëåíèÿ öâåòêîâ ñîáñòâåííîé ïûëüöîé. Áîëüøèíñòâî ñîðòîâ ÿáëîíü, ãðóø, ñëèâ, âèøåí è íåêîòîðûõ
äðóãèõ ïëîäîâûõ êóëüòóð ÿâëÿþòñÿ ñàìîñòåðèëüíûìè (ñàìîáåñïëîäíûìè), ò. å. îíè íå çàâÿçûâàþò ïëîäîâ íå òîëüêî
ïðè îïûëåíèè ïûëüöîé ñîáñòâåííîãî öâåòêà è äåðåâà, íî è
ïûëüöîé ñ äðóãîãî äåðåâà äàííîãî ñîðòà. Òàêèì îáðàçîì, ó
ýòèõ ðàñòåíèé âîçìîæíîñòü ñàìîîïûëåíèÿ èñêëþ÷àåòñÿ íå
òîëüêî ïðîñòðàíñòâåííîé èçîëÿöèåé ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ
öâåòêà, íî è èõ ôèçèîëîãè÷åñêîé íåñîâìåñòèìîñòüþ. Íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ñîðòîâ ïëîäîâûõ êóëüòóð ÿâëÿåòñÿ ñàìîôåðòèëüíûìè (ñàìîïëîäíûìè), ò. å. îíè ìîãóò îáðàçîâàòü ïëîäû èëè ÿãîäû ïðè îïûëåíèè ïûëüöîé òîãî æå
ñîðòà. Íî òàêèå ñàìîôåðòèëüíûå ñîðòà ïðè ïåðåêðåñòíîì
îïûëåíèè ïûëüöîé ñ äðóãèõ ðàñòåíèé òîãî æå ñîðòà äàþò
áîëüøîé óðîæàé ïëîäîâ ïðè÷åì ëó÷øåãî êà÷åñòâà. Ñàìîïëîäíûé ñîðò ÿáëîíè Êàëüâèëü ìîæåò çàâÿçàòü ïëîäû ïðè
îïûëåíèè ïûëüöîé ñ ðàñòåíèé òîãî æå ñîðòà. Íàîáîðîò,
îáùåèçâåñòíûé ñàìîñòåðèëüíûé ñîðò Àíòîíîâêà äàåò ïëîäû òîëüêî ïðè îïûëåíèè ïûëüöîé ñ ðàñòåíèé äðóãîãî, ïðè÷åì íå ëþáîãî, à îïðåäåëåííîãî ñîðòà.
Ðàçëè÷àþò ñîâìåñòèìûå ñîðòà, ïûëüöà êîòîðûõ ñïîñîáíà îïûëèòü äàííûé ñîðò, è íåñîâìåñòèìûå, ò. å. òàêèå,
¡ 290 ¡
ïûëüöà êîòîðûõ íå âûçûâàåò çàâÿçûâàíèå ïëîäîâ ó äàííîãî ñîðòà. Íàïðèìåð, äëÿ ÿáëîíè ñîðòà Àíòîíîâêà ëó÷øèìè îïûëèòåëÿìè ñ÷èòàþòñÿ ñîðòà Áîðîâèíêà, Áåëûé
íàëèâ (îíè ñîâìåñòèìû).
Îáû÷íî ÷åðåç êàæäûå 4–5 ðÿäîâ îñíîâíîãî ñîðòà ñàæàþò îäèí ðÿä ñîðòà îïûëèòåëÿ. Óâåëè÷èâàòü ÷èñëî ðÿäîâ îñíîâíîãî ñîðòà íå ñëåäóåò, ò. ê. ïðè áîëüøåé óäàëåííîñòè îò äåðåâüåâ-îïûëèòåëåé óðîæàè ñíèæàþòñÿ. Ïðàêòèêà ïîêàçàëà, ÷òî íàèâûñøèå óðîæàè ïëîäîâ ïîëó÷àþòñÿ
â ðÿäêàõ, ðàñïîëîæåííûõ ðÿäîì ñ äåðåâüÿìè-îïûëèòåëÿìè, ïîñêîëüêó çäåñü ñîçäàþòñÿ íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûå
óñëîâèÿ äëÿ ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ.
Ïðè îðãàíèçàöèè îïûëåíèÿ ïëîäîâûõ è ÿãîäíûõ êóëüòóð ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî áîëüøèíñòâî èç íèõ çàöâåòàåò ðàíî âåñíîé ïðè ñðàâíèòåëüíî íèçêîé òåìïåðàòóðå
âîçäóõà è ÷àñòûõ äîæäÿõ, çàòðóäíÿþùèõ îïûëèòåëüíóþ
äåÿòåëüíîñòü ï÷åë. Ðàíî âåñíîé ï÷åëèíûå ñåìüè ñëàáåå,
÷åì ëåòîì è ðàäèóñ ë¸òà ï÷åë ìåíüøå. Ðàíî âåñíîé äèêèõ
îïûëèòåëåé â ïðèðîäå îáû÷íî î÷åíü ìàëî è îíè ïðàêòè÷åñêè íå èãðàþò êàêîé-ëèáî ðîëè â îïûëåíèè ïëîäîâûõ
íàñàæäåíèé. Ïîýòîìó íà 1 ãà ïëîäîâîãî ñàäà íóæíî äîñòàâëÿòü 2–3 ï÷åëèíûå ñåìüè. Äëÿ îïûëèòåëüíîé ðàáîòû
â ñàäó ï÷åë íåîáõîäèìî ãîòîâèòü ñ îñåíè ïðåäûäóùåãî
ãîäà. Ýòè ðàáîòû ñâîäÿòñÿ ê íàðàùèâàíèþ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìîëîäûõ ï÷åë ê çèìîâêå è îáåñïå÷åíèþ èõ ñîõðàííîñòè äî âåñíû.
Ðàññòàâëÿòü ï÷åëèíûå ñåìüè â áîëüøîì ñàäó íóæíî
ãðóïïàìè ïî 40–50 ñåìåé òàê, ÷òîáû ðàññòîÿíèå ìåæäó
ñîñåäíèìè ïàñåêàìè íå ïðåâûøàëî 400–500 ì.
ß á ë î í ÿ (Pirus malus L.) ÿâëÿåòñÿ îñíîâíîé ïëîäîâîé êóëüòóðîé â íàøåé ñòðàíå. Îíà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà îò ñóáòðîïèêîâ äî ëåñíîé çîíû. Âî ìíîãèõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïëîäîâîä÷åñêèõ õîçÿéñòâàõ ïîä íåé çàíÿòû ñîòíè è òûñÿ÷è ãåêòàðîâ. Öâåòêè ÿáëîíè îáîåïîëûå,
ðûëüöå ñîçðåâàåò íà 2–3 äíÿ ðàíüøå, ÷åì ïûëüíèêè.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè öâåòêà â çàâèñèìîñòè îò ñîðòà 4–8 äíåé. Íåêòàðîïðîäóêòèâíîñòü è ñòåïåíü ñòåðèëüíîñòè ñèëüíî âàðüèðóþò â çàâèñèìîñòè îò ñîðòà è âíåøíèõ óñëîâèé, ÷òî èìååò âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ ï÷åëàìè.
Áîëåå 80% ñîðòîâ ÿáëîíü, ðàçâîäèìûõ â ÐÔ, ÿâëÿþòñÿ ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî ñàìîñòåðèëüíûìè è òîëüêî
¡ 291 ¡
îêîëî 20% ñàìîôåðòèëüíûìè. Íî äàæå ñàìîïëîäíûå ñîðòà ïðè ïåðåêðåñòíîì îïûëåíèè ï÷åëàìè äàþò ïîâûøåííûé óðîæàé ïëîäîâ ëó÷øåãî êà÷åñòâà.
Ì à ë è í à (Rubus jodallis L.) — îäíî èç ñàìûõ ðàñïðîñòðàíåííûõ ÿãîäíûõ ðàñòåíèé íàøåé ñòðàíû. Äèêèå åå
ôîðìû çàíèìàþò áîëüøèå ïëîùàäè â ëåñíîé çîíå Ñèáèðè
è ñåâåðíûõ ðàéîíàõ ÐÔ. Ìíîãîïåñòè÷íûé ìíîãîòû÷èíî÷íûé öâåòîê ìàëèíû ñïîñîáåí îïûëÿòüñÿ è ñîáñòâåííîé
ïûëüöîé, íî ëó÷øå âñåãî îïûëåíèå ïðîèñõîäèò ïðè ó÷àñòèè íàñåêîìûõ, ïîñêîëüêó ëèïêàÿ òÿæåëàÿ ïûëüöà íå
ïåðåíîñèòñÿ âåòðîì, à ñòîëáèêè â öâåòêàõ çíà÷èòåëüíî
äëèííåå òû÷èíîê.
Ïëîä ìàëèíû — ñëîæíàÿ êîñòÿíêà, â êîòîðîì êàæäûé
îòäåëüíûé ïëîäèê ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ òîëüêî â ðåçóëüòàòå
îïëîäîòâîðåíèÿ îáîñîáëåííîé çàâÿçè. Ïðè íåäîñòàòêå íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé îïëîäîòâîðÿåòñÿ òîëüêî ÷àñòü çàâÿçåé
öâåòêà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ïîëó÷àþòñÿ ìåëêèå íåäîðàçâèòûå, íåïðàâèëüíîé ôîðìû ïëîäû íèçêîãî êà÷åñòâà.
Ñ ì î ð î ä è í à ÷ å ð í à ÿ (Ribes nigrum L.) è ñìîðîäèíà êðàñíàÿ (Ribes rubruin L.) ñïîñîáíû ê îïûëåíèþ ñîáñòâåííîé ïûëüöîé, íî ýòîò ïðîöåññ îáû÷íî ïðîèñõîäèò
ïðè ó÷àñòèè íàñåêîìûõ, ñðåäè êîòîðûõ âåäóùóþ ðîëü
èãðàþò ìåäîíîñíûå ï÷åëû. Ïðè èçîëÿöèè îò íàñåêîìûõ
òîëüêî íè÷òîæíîå êîëè÷åñòâî öâåòêîâ îáðàçóåò çàâÿçè.
Ïî äàííûì èíñòèòóòà ï÷åëîâîäñòâà ó ñîðòà Ëàêñòîí
ïðè èçîëÿöèè öâåòêîâ îò íàñåêîìûõ çàâÿçûâàåìîñòü ñîñòàâèëà ëèøü 1,01% â óñëîâèÿõ ñâîáîäíîãî ïîñåùåíèÿ
èõ ï÷åëàìè è äðóãèìè íàñåêîìûìè — 48,7%, óðîæàé ñ
îäíîãî êóñòà ïðè èçîëÿöèè îò íàñåêîìûõ ðàâíÿëñÿ
0,12 êã, ïðè îïûëåíèè òîëüêî ìåäîíîñíûìè ï÷åëàìè —
2,40 êã, ïðè ñâîáîäíîì îïûëåíèè ï÷åëàìè è äðóãèìè
íàñåêîìûìè — 2,70 êã.
Ê ð û æ î â í è ê (Rilesgrossularria L.) èìååò öâåòû, ïðèñïîñîáëåííûå ê ïåðåêðåñòíîìó îïûëåíèþ, ïûëüíèêè èõ
ñîçðåâàþò ðàíüøå, ÷åì ðûëüöå ïåñòèêà. Êëåéêàÿ è òÿæåëàÿ ïûëüöà öâåòêà êðûæîâíèêà íå ïåðåíîñèòñÿ âåòðîì,
òàê ÷òî åäèíñòâåííûì íàäåæíûì àãåíòîì ïåðåêðåñòíîãî
îïûëåíèÿ ÿâëÿþòñÿ íàñåêîìûå è, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ìåäîíîñíûå ï÷åëû. Ñòåïåíü ñàìîñòåðèëüíîñòè ñèëüíî âàðüèðóåò ó ðàçíûõ ñîðòîâ.
Ç å ì ë ÿ í è ê à (Fragaria vesca L.) Áîëüøèíñòâî ñîðòîâ
ýòîé êóëüòóðû èìååò îáîåïîëûå öâåòêè, êîòîðûå ìîãóò
¡ 292 ¡
îïûëÿòüñÿ â ïðåäåëàõ ñîðòà. Íî åñòü ñîðòà (íàïðèìåð,
Êîìñîìîëêà), ó êîòîðûõ òû÷èíêè íåäîðàçâèòû è îïûëåíèå åå âîçìîæíî òîëüêî ïûëüöîé äðóãîãî ñîðòà. Ïîýòîìó
íà ïëàíòàöèÿõ òàêèõ ñîðòîâ, êàê Êîìñîìîëêà, íóæíî âûñàæèâàòü ñîðò-îïûëèòåëü ñ õîðîøî ðàçâèòûìè ìóæñêèìè
ãåíåðàòèâíûìè îðãàíàìè äëÿ îïûëåíèÿ îñíîâíîãî ñîðòà.
Äëÿ ñîðòà Êîìñîìîëêà õîðîøèìè îïûëèòåëÿìè ÿâëÿþòñÿ
ñîðòà Ðîùèíñêàÿ è Ìûñîâêà.
Äëÿ îïûëåíèÿ 1 ãà çåìëÿíèêè òðåáóåòñÿ 1–1,5 ï÷åëèíîé ñåìüè.
Áàõ÷åâûå êóëüòóðû ÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûìè ýíòîìîôèëüíûìè ðàñòåíèÿìè ñ êðóïíûìè ÿðêîîêðàøåííûìè ðàçäåëüíîïîëûìè öâåòêàìè. Ó àðáóçîâ (Citrulus vulgaris S), äûíü
(Cucumic mela L.), òûêâû (Cucurbita pepo L.) è äðóãèõ
áàõ÷åâûõ íà îäíèõ öâåòêàõ íàõîäÿòñÿ òîëüêî æåíñêèå
ãåíåðàòèâíûå îðãàíû, íà äðóãèõ — òîëüêî ìóæñêèå. Ïëîäû ó áàõ÷åâûõ çàâÿçûâàþòñÿ ïðè ïåðåíîñå íà ðûëüöå ïûëüöû ñ öâåòêîâ äðóãîãî ðàñòåíèÿ, ïðè÷åì äëÿ îáåñïå÷åíèÿ
êà÷åñòâåííîãî îïëîäîòâîðåíèÿ íåîáõîäèìî, ÷òîáû êàæäûé æåíñêèé öâåòîê ïîñåùàëñÿ íàñåêîìûìè áîëåå 30 ðàç.
Âàæíåéøåå çíà÷åíèå äëÿ îïûëåíèÿ áàõ÷åâûõ êóëüòóð
èìåþò ìåäîíîñíûå ï÷åëû. Ïî äàííûì Óêðàèíñêîé îïûòíîé ñòàíöèè ï÷åëîâîäñòâà, èç îáùåãî ÷èñëà íàñåêîìûõîïûëèòåëåé ìåäîíîñíûå ï÷åëû ñîñòàâëÿþò: äëÿ àðáóçà —
91,7%, äûíè — 91,3% è òûêâû — 94,7%.
Ïðè äðåññèðîâêå ï÷åë ïîñåùàåìîñòü öâåòêîâ áàõ÷åâûõ
êóëüòóð ï÷åëàìè óâåëè÷èâàåòñÿ â íåñêîëüêî ðàç, ñîîòâåòñòâåííî ïîâûøàåòñÿ è êîëè÷åñòâî çàâÿçàâøèõñÿ ïëîäîâ.
Îâîùíûå êóëüòóðû íóæäàþòñÿ â ïåðåêðåñòíîì îïûëåíèè íàñåêîìûìè äëÿ ïîëó÷åíèÿ ñåìÿí è ïëîäîâ. Áîëüøèíñòâî èç íèõ — òèïè÷íûå ýíòîìîôèëû. Îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî â ðåçóëüòàòå ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ ï÷åëàìè ïîâûøàåòñÿ óðîæàé è óëó÷øàåòñÿ êà÷åñòâî ñåìÿí êàïóñòû,
òóðíåïñà, ðåïû, ðåäèñà, ñâåêëû, ëóêà, ìîðêîâè è äðóãèõ
îâîùíûõ êóëüòóð. Íàïðèìåð, ïî äàííûì Êîñòðîìñêîãî
îïîðíîãî ïóíêòà, óðîæàéíîñòü ñåìÿí êàïóñòû ïðè ïåðåêðåñòíîì îïûëåíèè ï÷åëàìè ïîâûñèëàñü â 4,5 ðàçà, áðþêâû — áîëåå ÷åì â 2 ðàçà.
 îïûëåíèè ìîðêîâè è ëóêà íàðÿäó ñ ìåäîíîñíûìè
ï÷åëàìè çíà÷èòåëüíîå ó÷àñòèå ïðèíèìàþò öâåòî÷íûå ìóõè.
Îäíàêî ÷èñëåííîñòü ýòèõ íàñåêîìûõ â ðàçíûå ãîäû ñèëüíî ìåíÿåòñÿ.
¡ 293 ¡
Ñåìåííèêè áîëüøèíñòâà îâîùíûõ êóëüòóð öâåòóò ðàíî,
êîãäà â ïðèðîäå åùå ìàëî äèêèõ îïûëèòåëåé, ïîýòîìó
íóæíî ê êðóïíûì ó÷àñòêàì ïîäâåçòè ï÷åë èç ðàñ÷åòà 1–2
ñåìüè íà 1 ãà. Ï÷åëû ìîãóò îêàçàòü ñóùåñòâåííóþ ïîìîùü â ïîëó÷åíèè ãèáðèäíûõ ñåìÿí îâîùíûõ êóëüòóð.
Ñðåäè îâîùíûõ êóëüòóð ïî îòíîøåíèþ ê ïðîöåññó îïûëåíèÿ ï÷åëàìè îñîáîå ìåñòî çàíèìàþò îãóðöû. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ èçîëÿöèÿ æåíñêèõ è ìóæñêèõ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ â ðàçíûõ öâåòêàõ, òÿæåëàÿ ëèïêàÿ ïûëüöà, ÿðêî
îêðàøåííûé âåí÷èê ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðèñïîñîáëåíèè ýòîãî ðàñòåíèÿ ê ïåðåêðåñòíîìó îïûëåíèþ ï÷åëàìè.  îòêðûòîì ãðóíòå îïûëåíèå îãóðöîâ ï÷åëàìè îðãàíèçóåòñÿ
òàê æå, êàê è äðóãèõ ýíòîìîôèëüíûõ êóëüòóð. Îïûëåíèå
îãóðöîâ çàùèùåííîãî è çàêðûòîãî ãðóíòà èìååò ðÿä îñîáåííîñòåé.
 çàêðûòîì ãðóíòå, êîãäà öâåòóò ðàñòåíèÿ, îíè èçîëèðîâàííû îò äîñòóïà äèêèõ íàñåêîìûõ, â ýòèõ óñëîâèÿõ
ðåçêî ïîâûøàåòñÿ ðîëü ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ.
Äëÿ îïûëåíèÿ òåïëè÷íûõ îãóðöîâ ï÷åëèíûå ñåìüè ñòàâÿò íåïîñðåäñòâåííî â òåïëèöû.  êàæäóþ òåïëèöó ïëîùàäüþ äî 1000 êâàäðàòíûõ ìåòðîâ äîñòàòî÷íî ïîìåñòèòü
îäíó ï÷åëèíóþ ñåìüþ ñðåäíåé ñèëû. Âûãîíêà îãóðöîâ ÷àñòî íà÷èíàåòñÿ ñ êîíöà çèìû è ï÷åë äëÿ îïûëåíèÿ ïðèõîäèòñÿ ñòàâèòü ðàíî âåñíîé, êîãäà îíè åùå íå óñïåëè ñîâåðøèòü î÷èñòèòåëüíîãî îáëåòà. Ïîýòîìó ðåêîìåíäóåòñÿ ñíà÷àëà íà 2–3 äíÿ âûñòàâèòü ï÷åë â îáîãðåâàåìóþ ïóñòóþ
òåïëèöó äëÿ îáëåòà, à çàòåì ê íà÷àëó öâåòåíèÿ îãóðöîâ
ïåðåíåñòè ñåìüþ â òåïëèöó ñ ðàñòåíèÿìè. Óëüè ñ ï÷åëàìè
ñòàâÿò ó îäíîé èç áîêîâûõ ñòåí òåïëèöû íà ïîäñòàâêå
âûñîòîé 40–50 ñì ñ òàêèì ðàñ÷åòîì, ÷òîáû ìîæíî áûëî
óñòðîèòü äîïîëíèòåëüíûé âûëåò ï÷åë íà âîëþ. Òàê êàê
èìåþùèåñÿ â òåïëèöàõ öâåòû íå ìîãóò îáåñïå÷èòü ïîòðåáíîñòü ï÷åë â áåëêîâûõ êîðìàõ, â ãíåçäà ñåìåé ïåðèîäè÷åñêè íóæíî ñòàâèòü ðàìêè ñ ïåðãîé. Ïðè çàöâåòàíèè
ìåäîíîñíûõ ðàñòåíèé ï÷åëàì ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíîñòü
âûëåòàòü èç òåïëèö íà âîëþ äëÿ ñáîðà ïûëüöû è íåêòàðà. Äëÿ ýòîãî îòêðûâàþò äîïîëíèòåëüíûé ëåòîê, âûõîäÿùèé íà âîëþ. Ïðè îòñóòñòâèè â õîçÿéñòâå çàïàñîâ ïåðãè ï÷åë ïîäêàðìëèâàþò áåëêîâîé ìàññîé, ñîñòîÿùåé èç 4
âåñîâûõ ÷àñòåé îáåçæèðåííîé ñîåâîé ìóêè, îäíîé ÷àñòè
ïåêàðñêèõ äðîææåé è îäíîé ÷àñòè ïåðãè. Ýòè êîìïîíåíòû ñìåøèâàþò ñ ñàõàðíûì ñèðîïîì èëè ìåäîì äî îáðàçî¡ 294 ¡
âàíèÿ òåñòîîáðàçíîé ìàññû, è â âèäå ëåïåøåê äàþò ñåìüÿì 0,3–0,4 êã ÷åðåç êàæäûå 10 äíåé. Äëÿ ïðåäóïðåæäåíèÿ óãíåòàþùåãî âëèÿíèÿ íà ï÷åë âûñîêîé òåìïåðàòóðû
è âëàæíîñòè âîçäóõà óñèëèâàþò âåíòèëÿöèþ óëüåâ. Êðîìå íèæíåãî ëåòêà, óñòðàèâàþò äîïîëíèòåëüíûé âåðõíèé
ëåòîê (â âåðõíåé òðåòè ïåðåäíåé ñòåíêè óëüÿ), à òàêæå
ëåòîê íà âîëþ. ×òîáû ïðåäóïðåäèòü ãèáåëü ï÷åë îò õèìè÷åñêîãî òîêñèêîçà, îáðàáàòûâàòü ðàñòåíèÿ ÿäîõèìèêàòàìè íóæíî òîëüêî âî âòîðîé ïîëîâèíå äíÿ, êîãäà ë¸ò ï÷åë
â òåïëèöå ïðåêðàùàåòñÿ.
Ìàñëè÷íûå è òåõíè÷åñêèå êóëüòóðû. Ïîäñîëíå÷íèê
(Heliontus annuus L.) — âàæíåéøàÿ ìàñëè÷íàÿ êóëüòóðà
è õîðîøåå ìåäîíîñíîå ðàñòåíèå, äàþùåå â ñòåïíîé è ëåñîñòåïíîé çîíàõ ãëàâíûé âçÿòîê. Õîòÿ öâåòêè ïîäñîëíå÷íèêà îáîåïîëû, íî áëàãîäàðÿ ðàçíîâðåìåííîìó ñîçðåâàíèþ
òû÷èíîê è ïåñòèêîâ (ïðîòåðàíäðèÿ) ñàìîîïûëåíèå èñêëþ÷åíî. Öâåòêè ñîáðàíû â êðóïíûå ñîöâåòèÿ — êîðçèíêó
äèàìåòðîì â 15–25 ñì.  êàæäîé êîðçèíêå ñîäåðæèòñÿ
1000–2000 öâåòêîâ, èç êîòîðûõ îñíîâíàÿ ìàññà ñî ñëàáî
ðàçâèòûì îêîëîöâåòíèêîì íîñèò ãåíåðàòèâíûå ôóíêöèè,
à íåáîëüøàÿ ÷àñòü êðóïíûõ òàê íàçûâàåìûõ êðàåâûõ öâåòêîâ ñ ÿðêî îêðàøåííûìè ëåïåñòêàìè âåí÷èêà, ñëóæèò
ëèøü äëÿ ïðèâëå÷åíèÿ íàñåêîìûõ.
Îñíîâíûìè îïûëèòåëÿìè ïîäñîëíå÷íèêà ÿâëÿþòñÿ ìåäîíîñíûå ï÷åëû, äîëÿ êîòîðûõ â îáùåé îïûëèòåëüíîé
äåÿòåëüíîñòè íàñåêîìûõ ñîñòàâëÿåò 95–98% è áîëåå. Äëÿ
îïûëåíèÿ ïîäñîëíå÷íèêà äîñòàòî÷íî áóäåò ïîäâåñòè íà
200 ãà åãî ïîñåâîâ ïàñåêó â 100–150 ñåìåé. Êðîìå ïîëíîöåííîãî îïûëåíèÿ ñåìüè ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ
ìîãóò ñîáðàòü ñ 1 ãà ïîäñîëíå÷íèêà ïî 20–25 êã ïîäñîëíå÷íèêîâîãî ìåäà. Âàæíî òàêæå, ÷òî ïðè ïåðåêðåñòíîì
îïûëåíèè ïîäñîëíå÷íèêà ñîäåðæàíèå æèðà â ñåìåíàõ è
èõ ïîñåâíûå êà÷åñòâà ïîâûøàþòñÿ.
Èç ìàñëè÷íûõ êóëüòóð, âîçäåëûâàåìûõ â ÐÔ, ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ ï÷åëàìè òðåáóåò ãîð÷èöà áåëàÿ, ãîð÷èöà ñàðåïñêàÿ (Zinapis juncaa L.), ðàïñ (Brasica napus
ollifera L) è äð. Âñå óêàçàííûå ðàñòåíèÿ âûäåëÿþò íåìàëî
äîñòóïíîãî äëÿ ï÷åë íåêòàðà è õîðîøî ïîñåùàþòñÿ ï÷åëàìè. Òåõíèêà îðãàíèçàöèè îïûëåíèÿ ýòèõ êóëüòóð ï÷åëàìè òàêàÿ æå, êàê è ïîäñîëíå÷íèêà.
Ëþöåðíà ïîñåâíàÿ — Medicago sativa — èìååò îãðîìíîå çíà÷åíèå êàê âûñîêîöåííàÿ êîðìîâàÿ êóëüòóðà. Ñòåáëè
¡ 295 ¡
åå îêðóãëî-÷åòûðåõãðàííûå, ñî÷íûå, ìàëîâåòâèñòûå. Öâåòîê ìîòûëüêîâûé, ëèëîâûé èëè ôèîëåòîâîãî öâåòà ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì îòòåíêîâ. Êîðíè ëþöåðíû ãëóáîêî ïðîíèêàþò â ïî÷âó, ïîýòîìó ëþöåðíà ëåãêî ïåðåíîñèò çàñóõó, à ñïîñîáíîñòü êîðíåâîé øåéêè âòÿãèâàòüñÿ â ïî÷âó
äåëàþò ëþöåðíó óñòîé÷èâîé ê ìîðîçó.
Òðóäíî ïîäîáðàòü ðàâíîöåííóþ ëþöåðíå âûñîêîáåëêîâóþ, áîãàòóþ ðàçíîîáðàçíûìè âèòàìèíàìè, ìèíåðàëüíûìè ñîëÿìè è ìèêðîýëåìåíòàìè êóëüòóðó, ñïîñîáíóþ òàê
èíòåíñèâíî îòðàñòàòü ïîñëå ñêàøèâàíèÿ è ïîäíîæíîãî
ñòðàâëèâàíèÿ. Çåëåíàÿ ìàññà ëþöåðíû èñïîëüçóåòñÿ íå
òîëüêî äëÿ ñêàðìëèâàíèÿ ñêîòó â ñâåæåì è âûñóøåííîì
âèäå, íî è äëÿ ïðèãîòîâëåíèÿ ñåíàæà, ñèëîñà è òðàâÿíîé
ìóêè.
Äëÿ îáåñïå÷åíèÿ âûñîêîãî ïðîöåíòà âñêðûâàíèÿ öâåòêîâ è áûñòðîãî îïëîäîòâîðåíèÿ çàâÿçåé ðÿä àâòîðîâ ðåêîìåíäóåò ïîäâîçèòü ê ïîñåâàì ëþöåðíû çíà÷èòåëüíî áîëüøå ñåìåé ï÷åë, ÷åì ê ëþáîé äðóãîé êóëüòóðå. Íåìàëîâàæíûì óñëîâèåì óñïåøíîãî îïûëåíèÿ ëþöåðíû ìåäîíîñíûìè
ï÷åëàìè ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ïûëüöåíîñîâ-êîíêóðåíòîâ,
öâåòóùèõ îäíîâðåìåííî ñ ëþöåðíîé.
Îòìå÷àåòñÿ íåîäèíàêîâàÿ ñïîñîáíîñòü ðàçíûõ ïîðîä
ï÷åë îïûëÿòü öâåòêè ëþöåðíû. Ðàçëè÷íàÿ ñòåïåíü ïðèñïîñîáëåííîñòè ï÷åë ê âñêðûòèþ öâåòêîâ ëþöåðíû ïîñëóæèëà îñíîâîé äëÿ âûâåäåíèÿ àìåðèêàíñêèìè ó÷åíûìè
(Íàé è Ìàêêåíçåí) òàê íàçûâàåìûõ «ëþöåðíîâûõ» ëèíèé ï÷åë (Ôðè, 1970). Ïîäîáíàÿ ðàáîòà ïðîâîäèëàñü íà
Óêðàèíñêîé îïûòíîé ñòàíöèè ï÷åëîâîäñòâà (Í. È. ×åðãèê, Ï. Ï. Øóïëèê, 1972 è äð.).
Çàìå÷åíî, ÷òî ïðè øèðîêîðÿäíûõ ïîñåâàõ óâåëè÷èâàåòñÿ íåêòàðîïðîäóêòèâíîñòü ëþöåðíû, ïîñåùàåìîñòü åå
ï÷åëàìè è óëó÷øàåòñÿ îïûëåíèå öâåòêîâ ëþöåðíû.
Íåñìîòðÿ íà âàæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ìåäîíîñíûõ ï÷åë
äëÿ îïûëåíèÿ ëþöåðíû, îãðîìíåéøóþ ðîëü â ïåðåêðåñòíîì îïûëåíèè ýòîé êóëüòóðû èãðàþò äèêèå ï÷åëû. Èç
150 âèäîâ äèêèõ ï÷åë è øìåëåé, ïîñåùàþùèõ ïîñåâû
ëþöåðíû, ãëàâíóþ ðîëü èãðàþò òîëüêî 5–10, îñòàëüíûå
èìåþò âòîðîñòåïåííîå çíà÷åíèå.  çàâèñèìîñòè îò ìåñòà
ïîñåëåíèÿ è õàðàêòåðà óñòðîéñòâà ãíåçä ðàçëè÷àþò ï÷åë
çåìëåðîþùèõ, ñòåáëåâûõ è êàìåíùèö.
Áîáû êîðìîâûå (Vicia faba Z.) — îäíîëåòíåå ðàñòåíèå
èç ñåìåéñòâà áîáîâûõ ñ âûñîêèì ïðÿìîñòîÿ÷èì ñòåáëåì,
¡ 296 ¡
íå ñêëîííûì ê âåòâëåíèþ, ïåðèñòûìè ëèñòüÿìè (èç äâóõòðåõ ïàð ëèñòî÷êîâ), ñèäÿùèìè íà êîðîòêèõ ÷åðåøêàõ è
íå èìåþùèõ óñèêîâ (â îòëè÷èå îò âèêè è ãîðîõà). Öâåòû
áîáîâ, ðàñïîëîæåííûå êèñòÿìè â ïàçóõàõ ëèñòüåâ, îêðàøåíû â áåëûé è ÷åðíûé öâåòà; ïëîäû èìåþò ìÿñèñòóþ
îáîëî÷êó, âûñûõàþùóþ ïðè ñîçðåâàíèè. Áîáû îòëè÷àþòñÿ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì áåëêà, ÿâëÿþòñÿ öåííûì êîðìîâûì ðàñòåíèåì. Ïî Á. Ê. Ðûìàøåâñêîìó (1962) ñðåäè îïûëèòåëåé áîáîâ ï÷åëû ñîñòàâëÿþò 69,8%. Ïî íàøèì äàííûì ìåäîíîñíûå ï÷åëû íà êîðìîâûõ áîáàõ ñîñòàâëÿëè îò
89 äî 95,2% èëè îò 7,1 äî 7,6 îñîáåé íà 100 ì2.
Êîðìîâîé ëþïèí. Ïî ñîäåðæàíèþ áåëêà â çåðíå ëþïèí
íå óñòóïàåò ñîå. Ëþïèí èìååò ïðÿìîñòîÿ÷èé ñòåáåëü âûñîòîé 1–2 ì, ëèñòüÿ î÷åðåäíûå, ÷åðåøêîâûå, ìíîãîïàëü÷àòûå ñ ïðèëèñòíèêàìè ðàçëè÷íîé âåëè÷èíû, öâåòêè ñîáðàíû â âåðòèêàëüíî ñòîÿ÷èå êèñòè íà âåðõóøêàõ ãëàâíîãî ñòåáëÿ è âåòâåé. Âåí÷èê ìîòûëüêîâûé. Òû÷èíîê 10;
íèòè òû÷èíîê âíèçó, ñðîñøèåñÿ â òðóáêó, ââåðõó ñâîáîäíûå. Çàâÿçü îïóøåííàÿ, ñòîëáèê âûäàåòñÿ íàä ïûëüíèêàìè, ðûëüöå ãîëîâ÷àòîå, îêðóæåííîå âîëîñêàìè. Áîáû êîæèñòûå, ñäàâëåííûå, îïóøåííûå èëè ãîëûå, ìíîãîñåìÿííûå, ÷àñòî ðàñòðåñêèâàþùèåñÿ ïðè ñîçðåâàíèè. Êîðåíü
ñòåðæíåâîé, ïðîíèêàþùèé â ïî÷âó íà ãëóáèíó äî 1 ì è
áîëüøå, èìååò ìíîãî ðàçâåòâëåíèé è íåñåò íà ñåáå êëóáåíüêè, îáðàçîâàííûå ðàñòåíèåì ïîä âëèÿíèåì êëóáåíüêîâûõ áàêòåðèé.
Ñðåäè ðàáîò î ðîëè ï÷åë â ïîâûøåíèè óðîæàéíîñòè
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé ëèøü íåìíîãèå ïîñâÿùåíû èçó÷åíèþ îïûëåíèÿ ï÷åëàìè êîðìîâîãî ëþïèíà. Îïûòû, ïðîâåäåííûå íàìè (Ð. Á. Êîçèí, 1974), ïîêàçàëè, ÷òî
ñðåäè îïûëèòåëåé êîðìîâîãî ëþïèíà ìåäîíîñíûå ï÷åëû
ñîñòàâëÿëè 83% èëè 62 îñîáè íà 100 ì2.
Êëåâåð ëóãîâîé (Trifolium pratence) èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ óëó÷øåíèÿ êîðìîâîé áàçû æèâîòíîâîäñòâà.  ñåìåíàõ êëåâåðà îùóùàåòñÿ äåôèöèò, êîòîðûé îáúÿñíÿåòñÿ
íåâûñîêîé óðîæàéíîñòüþ êëåâåðíûõ ñåìåííèêîâ. Âìåñòå
ñ òåì, êðàñíûé êëåâåð ìîæåò äàâàòü ñåìåíà òîëüêî ïðè
ïåðåêðåñòíîì îïûëåíèè, ò. å. ïðè ïåðåíîñå ïûëüöû ñ îäíîãî ðàñòåíèÿ íà äðóãîå, ÷òî îáåñïå÷èâàåòñÿ íàñåêîìûìèîïûëèòåëÿìè — øìåëÿìè è ìåäîíîñíûìè ï÷åëàìè. Äàííûå ïî âîïðîñó ïîñåùàåìîñòè êëåâåðà ï÷åëàìè ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñðåäíåðóññêèå ï÷åëû ïîñåùàþò êëåâåð
¡ 297 ¡
èç-çà íåêòàðà è ïûëüöû, ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ
(êëåâåðíûå öâåòêè ïåðåïîëíÿþòñÿ íåêòàðîì) íàáëþäàåòñÿ
ïðèíîñ ìåäà ñ êëåâåðà, ÷åì þæíåå ðàéîí íàáëþäåíèÿ, òåì
íåêòàð êëåâåðà äîñòóïíåå äëÿ ï÷åë, ÷òî, î÷åâèäíî, ñâÿçàíî ñ äëèíîé õîáîòêà. Ýêñïåðèìåíòàìè 1984 ã. ïîêàçàíî,
÷òî ìåäîíîñíûå ï÷åëû ñîñòàâèëè 46 îñîáåé íà 100 ì ïîñåâà êëåâåðà.
Êëåâåð ëóãîâîé — ñëàáîîïóøåííîå âûñîêîðîñëîå ðàñòåíèå ñ òðîé÷àòûìè ëèñòüÿìè. Ïðèëèñòíèêè ïëåí÷àòûå,
ãîëîâêè ïî÷òè ñèäÿ÷èå, ëèëîâàòî-êðàñíûå, äî 2,5 ñì â
äèàìåòðå. Áîáû îäíîñåìÿííûå, î÷åíü ðåäêî ñ 2 ñåìåíàìè.
Ìàññà 1000 ñåìÿí â ñðåäíåì 1,7 ã. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç öåíòðàëüíîãî òîëñòîãî êîðíÿ è ìíîãî÷èñëåííûõ
òîíêèõ áîêîâûõ ðàçâåòâëåíèé, êîðåíü ïðîíèêàåò âãëóáü
äî 1,5 ì.
Ñòðîåíèå öâåòêà êëåâåðà èñêëþ÷àåò ïåðåêðåñòíîå îïûëåíèå ñ ïîìîùüþ âåòðà. Ëó÷øå ñðåäè íàñåêîìûõ îïûëÿþò
öâåòêè êëåâåðà øìåëè, íî â ñâÿçè ñ èíòåíñèôèêàöèåé
ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà èõ ÷èñëåííîñòü çíà÷èòåëüíî ñîêðàòèëàñü, è ìåäîíîñíûå ï÷åëû ñòàíîâÿòñÿ îäíèì èç ðåøàþùèõ ôàêòîðîâ îïûëåíèÿ êëåâåðà ëóãîâîãî.
Ó îäíîóêîñíûõ ñîðòîâ âåí÷èê îáû÷íî áîëåå ãëóáîêèé,
÷åì ó äâóóêîñíûõ.
Îäíà èç âàæíûõ äåòàëåé âçàèìîñâÿçè ìåäîíîñíûõ ï÷åë
è êðàñíîãî êëåâåðà ñîñòîèò â òîì, ÷òî âíóòðåííèå ÷àñòè
öâåòêà, ïðèëåãàÿ ê âíóòðåííåé ñòåíêå âåí÷èêà, îáðàçóþò
êàïèëëÿð, äàþùèé ï÷åëàì âîçìîæíîñòü âûñàñûâàòü èç
ãëóáèíû öâåòêà êîðì íà ãëóáèíó, ïðåâûøàþùóþ äëèíó
èõ õîáîòêà.
Êëåâåð, ïðèâëåêàÿ ï÷åë, äàåò èì íå òîëüêî íåêòàð, íî
è ïûëüöó. Ïî êîëè÷åñòâó îñîáåé, ïðèõîäÿùèõñÿ íà 1 ãà,
÷èñëî ìåäîíîñíûõ ï÷åë çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò ÷èñëî
äèêèõ. Òàêèì îáðàçîì, ðîëü ìåäîíîñíûõ ï÷åë ñðåäè íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé ÿâëÿåòñÿ ñóùåñòâåííîé, è îíà áóäåò
âîçðàñòàòü.
Âçàèìîñâÿçü ìåæäó ðèòìèêîé âûäåëåíèÿ ðàñòåíèÿìè
íåêòàðà è ïûëüöû è âðåìåíåì ïîñåùåíèÿ èõ íàñåêîìûìè. Ïðåäêè ñîâðåìåííûõ ï÷åë ïîñåùàëè áåç âñÿêîãî ðàçáîðà âñå äîñòóïíûå èì âèäû ðàñòåíèé, öâåòêè êîòîðûõ
áûëè äîñòàòî÷íî îäíîîáðàçíûìè. Îäíàêî åñòåñòâåííûé
îòáîð ñïîñîáñòâîâàë ðàçâèòèþ îòëè÷èòåëüíûõ ïðèçíàêîâ
ìåæäó öâåòêàìè ïî öâåòó è èíòåíñèâíîñòè îêðàñêè, ôîð¡ 298 ¡
ìå è àðîìàòó, à òàêæå ïåðèîäó öâåòåíèÿ. Ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ öâåòêîâ íàñåêîìûå ñòàëè ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ íà ñáîðå êîðìà ñ öâåòêîâ îïðåäåëåííîãî âèäà.
Íàñåêîìûå ïîñòåïåííî íàó÷èëèñü ðàçëè÷àòü îòäåëüíûå
öâåòêè è çàïàõè â çàâèñèìîñòè îò íàëè÷èÿ êîðìà â èçáðàííûõ ðàñòåíèÿõ è ïðåíåáðåãàòü äðóãèìè. Íåêîòîðûõ
ñîâðåìåííûõ ï÷åë ñòàëè ïðèâëåêàòü èñêëþ÷èòåëüíî ñïåöèôè÷åñêèå çàïàõè è öâåòà îïðåäåëåííîãî âèäà ðàñòåíèé.
Êðîìå òîãî, ïåðèîä öâåòåíèÿ ðàñòåíèé è ïîÿâëåíèå âçðîñëûõ îñîáåé îòäåëüíûõ íàñåêîìûõ, ïîñåùàþùèõ öâåòêè,
ñòàëè ñîâïàäàòü âî âðåìåíè.
Ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë íå ñëîæèëîñü òîé òåñíîé ñâÿçè ñ
îïðåäåëåííûìè ðàñòåíèÿìè, êàê ó äðóãèõ íàñåêîìûõ. Ï÷åëû ñîáèðàþò íåêòàð è ïûëüöó ñ öâåòêîâ ðàñòåíèé ðàçíûõ
âèäîâ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî îñíîâíûå ïîðîäû ï÷åëû ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ïî îòíîøåíèþ ê öâåòêàì ðàçëè÷íûõ
âèäîâ ðàñòåíèé (òàáë. 20).
Èç äàííûõ òàáëèöû 20 âèäíî, ÷òî ï÷åëû ïîñåùàëè
öâåòêè âñåõ âèäîâ ðàñòåíèé. Îäíàêî ñðåäíåðóññêèå ï÷åëû
îòäàâàëè ïðåäïî÷òåíèå ãðå÷èõå è ëèïå, ñåðûå ãîðíûå êàâêàçñêèå — êðàñíîìó è áåëîìó êëåâåðó, ñóðåïêå, ôàöåëèè,
ïóñòûðíèêó. Ó èòàëüÿíñêèõ è êðàèíñêèõ ï÷åë ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèìè ïîðîäàìè ôëîðîñïåöèàëèçàöèÿ âûðàæåíà ìåíåå êîíòðàñòíî — îíè ïî÷òè ðàâíîìåðíî ðàññåèâàëèñü ïî öâåòêàì âñåõ âèäîâ ðàñòåíèé.
1 2 3 4 5 6 2 7 897
12345676869 6 4 68 52 8 9 457 4 62 52369 52 8 9 7 4 2329 !
"8
' 7
52369 $
28#$9%
32$
(
3652$
&592$
22 32$
(
9 457
)
(
)
98
98
8 9 8
9 8
(
)
8
98
8
8
8
8
9 98
8
258
8
8
8
8
98
9 8
8
8
8
9 8
8
8
8
8
8
8
8
8
5 78
8
356796%
5332$
52 932$
12345678
7358
!3"328#3$8
8
8
8
8
98
8
8
9 8
!3"32827$8
8
8
98
8
8
8
8
8
8
9 8
8
8
98
8
8
8
%23 78
1
)
63 4 68 52 8
¡ 299 ¡
Èçâåñòíî, ÷òî íåêòàðíèêè öâåòêîâ ðàñòåíèé ìíîãèõ
âèäîâ ñåêðåòèðóþò ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî íåêòàðà ëèøü
â îïðåäåëåííîå âðåìÿ. Òàêàÿ æå ïåðèîäè÷íîñòü îòìå÷àåòñÿ è â îáðàçîâàíèè ïûëüöû íà öâåòêàõ. Îáëàäàÿ õîðîøî
ðàçâèòûì ÷óâñòâîì âðåìåíè, ï÷åëû áûñòðî ïðèâûêàþò ê
îòìå÷åííîé ïåðèîäè÷íîñòè è ïîñåùàþò öâåòêè ðàñòåíèé â
òå ÷àñû, êîãäà îíè èìåþò îáèëèå íåêòàðà è ïûëüöû.  äðóãèå ÷àñû ï÷åëû ëåòàþò íà öâåòêè äðóãèõ ðàñòåíèé èëè æå
îñòàþòñÿ â ãíåçäå (ïðè îòñóòñòâèè êîðìà â ïðèðîäå).
Ï÷åëîâîäñòâî ìîæåò ñòàòü êîìïðîìèññîì ìåæäó ïðèðîäîé è ÷åëîâåêîì. Ìåäîíîñíûå ï÷åëû ñâîåé îïûëèòåëüíîé äåÿòåëüíîñòüþ ñïîñîáñòâóþò ñîõðàíåíèþ è ðàçìíîæåíèþ ìíîãèõ öâåòóùèõ ðàñòåíèé, ñóùåñòâîâàíèå êîòîðûõ
íàõîäèòñÿ ïîä óãðîçîé.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Какова роль пчел как опылителей энтомофильных культур?
2. Расскажите о биологической сущности перекрестного опыления
цветков растений пчелами.
3. Назовите приспособления в цветковых растениях, способству"
ющих их перекрестному опылению.
4. В чем заключается двойное оплодотворение в цветках?
5. Назовите основные энтомофильные культуры.
6. Назовите основные медоносные растения.
7. Назовите основные пыльценосные растения.
8. Каковы оптимальные нормы насыщения пчелами одного гекта"
ра опыляемых культур?
Г Л А В А 16
БИОЛОГИЧЕСКИЕ
ВОПРОСЫ
ЗИМОВКИ ПЧЕЛ
Îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè ïîçâîëÿåò ìåäîíîñíûì ï÷å-
ëàì âûæèâàòü â ðàçëè÷íûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ.  îòëè÷èå îò äðóãèõ íàñåêîìûõ, êîòîðûå âïàäàþò â ñïÿ÷êó
(ñîñòîÿíèå àíàáèîçà), ï÷åëû âûðàáàòûâàþò çèìîé ìèíèìóì òåïëà, íåîáõîäèìîãî äëÿ èõ âûæèâàíèÿ, ñîáèðàÿñü â
ïëîòíûé êëóá. Îñîáàÿ ñòðóêòóðà êëóáà îáåñïå÷èâàåò ñîõðàíåíèå òåïëà. Âñå îñîáè ñåìüè â çèìíèé ïåðèîä îòíîñèòåëüíî àêòèâíû è îáåñïå÷èâàþò îïòèìàëüíûé ìèêðîêëèìàò ñâîåãî ãíåçäà çà ñ÷åò ïîòðåáëåíèÿ êîðìîâûõ çàïàñîâ,
çàãîòîâëåííûõ â ëåòíèé ïåðèîä.
Ïîäãîòîâêà ï÷åë ê çèìîâêå. Ïîäãîòîâêà ï÷åëèíîé ñåìüè ê çèìîâêå íà÷èíàåòñÿ åùå ñ ëåòà. Çàãîòàâëèâàÿ è
ïåðåðàáàòûâàÿ íåêòàð, ïðåâðàùàÿ åãî â ìåä, ï÷åëû ãîòîâÿò î÷åíü ïèòàòåëüíóþ êîíöåíòðèðîâàííóþ ïèùó äëÿ çèìíåãî èõ ïîêîëåíèÿ. Èìåííî íà íåáëàãîïðèÿòíûé çèìíèé
ïåðèîä ï÷åëû ñåìüè íàêàïëèâàþò áîëüøèå çàïàñû êîðìà.
Ìåä — ñîâåðøåííî ãîòîâûé äëÿ óñâîåíèÿ îðãàíèçìîì ï÷åë
ïðîäóêò. Ìîíîñàõàðà ìåäà — ãëþêîçà è ôðóêòîçà — íåïîñðåäñòâåííî âñàñûâàþòñÿ ýïèòåëèàëüíûìè êëåòêàìè
ñðåäíåé êèøêè è ïîïàäàþò â ãåìîëèìôó ï÷åëû. Çàïàñû
ìåäà ï÷åëû ðàçìåùàþò â âåðõíåé ÷àñòè ãíåçäà òàê, ÷òîáû
èõ ìîæíî áûëî ëåãêî èñïîëüçîâàòü â çèìíèé ïåðèîä. Ï÷åëû çàïå÷àòûâàþò çàïàñû ìåäà âîäîíåïðîíèöàåìûìè âîñêîâûìè êðûøå÷êàìè, ÷òî ïðåäîòâðàùàåò êàê ðàçæèæåíèå ìåäà, òàê è åãî ñãóùåíèå è êðèñòàëëèçàöèþ. Íèæå,
ãëàâíûì îáðàçîì ó ïðîòèâîëåòêîâîé ÷àñòè ãíåçäà, ï÷åëû
ñåìüè âûðàùèâàþò ðàñïëîä. Ñ íàñòóïëåíèåì îñåííèõ õîëîäîâ çäåñü æå ï÷åëû îáðàçóþò çèìíèé êëóá.
¡ 301 ¡
Ãîòîâÿñü ê çèìå, ï÷åëû îñîáåííî óñèëåííî âíîñÿò â
óëåé ïðîïîëèñ, êîòîðûì òùàòåëüíî çàäåëûâàþò âñå ùåëè
â óëüå è óìåíüøàþò âåëè÷èíó ëåòêà. Îáû÷íî â ëåòêå ï÷åëû îñòàâëÿþò íåñêîëüêî êðóãëûõ îòâåðñòèé äëÿ îäíîâðåìåííîãî ïðîõîäà îäíîé ï÷åëû (äèàìåòðîì îêîëî 5 ìì),
êðîìå òîãî, ýòè îòâåðñòèÿ íå ñêâîçíûå, à ðàñïîëàãàþòñÿ
òàê, ÷òî õîëîäíûé ïîòîê âîçäóõà çèìîé íå ìîæåò ëåãêî
ïðîíèêàòü â óëåé. Ýòî çíà÷èòåëüíî ñíèæàåò òåïëîïîòåðè
ï÷åë ñåìüè ïðè çèìîâêå.
Ïî îêîí÷àíèè ãëàâíîãî ìåäîñáîðà ï÷åëû èç áëàãîïîëó÷íûõ ñåìåé, â êîòîðûõ èìåþòñÿ ïëîäíûå ìàòêè, ïîëíîñòüþ èçãîíÿþò òðóòíåé. Ï÷åëû ñåìåé ïðåêðàùàþò êîðìèòü ëè÷èíîê, ðàçâèâàþùèõñÿ â íàïðàâëåíèè òðóòíåé.
Áîëåå òîãî, åñëè èìååòñÿ òðóòíåâûé ðàñïëîä, ï÷åëû åãî
óíè÷òîæàþò (îòêðûòûé íà ñòàäèè ìîëîäîé ëè÷èíêè è ÿèö
ïîåäàåòñÿ ï÷åëàìè, à çàïå÷àòàííûé — óäàëÿåòñÿ èç óëüÿ).
Îñòàþòñÿ òðóòíè â çèìó òîëüêî â ñåìüÿõ áåç ìàòîê èëè ñ
íåïëîäíûìè ìàòêàìè.
 ïåðèîä ïîäãîòîâêè ñåìüè ê çèìîâêå ïðîèñõîäèò çíà÷èòåëüíîå óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà ï÷åë, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì ïîâûøåííîãî èçíîñà ðàáî÷èõ ï÷åë íà ñáîðå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà íåêòàðà è åãî ïåðåðàáîòêå.  êîíöå ëåòà
îòìèðàåò áîëüøîå ÷èñëî ðàáî÷èõ èþíüñêîãî è èþëüñêîãî
ïîêîëåíèé. Ìàòêè ðåçêî ñíèæàþò êëàäêè ÿèö, à çàòåì, ñ
íàñòóïëåíèåì óñòîé÷èâûõ ïîõîëîäàíèé, ñîâñåì ïðåêðàùàþò îòêëàäûâàòü ÿéöà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ïðåäçèìíèé
ïåðèîä ìàòêè îòêëàäûâàþò áîëåå êðóïíûå è òÿæåëîâåñíûå ÿéöà, ÷åì â âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä. Êðîìå òîãî, â
ïðåäçèìíèé ïåðèîä ï÷åëû âûðàùèâàþò ðàñïëîä â óñëîâèÿõ áîëåå îáèëüíîãî îáåñïå÷åíèÿ ñåìüè ìåäîì è ïåðãîé,
÷òî îïðåäåëÿåò áîëåå âûñîêèé, ÷åì â ëåòíèé ïåðèîä, óðîâåíü ëè÷èíî÷íîãî êîðìëåíèÿ. Ýòî âî ìíîãîì ïðåäîïðåäåëÿåò áîëåå âûñîêîå êà÷åñòâî ï÷åë îñåííåé ãåíåðàöèè.
Ï÷åëû îñåííåé ãåíåðàöèè ðàçâèâàþòñÿ ïðè áîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ, ÷åì ï÷åëû âåñåííå-ëåòíåãî ïåðèîäà,
÷òî òàêæå íåîáõîäèìî ðàññìàòðèâàòü êàê èõ ïðåäçèìíþþ
ïîäãîòîâêó.
Îñåííèé âûâîä ðàñïëîäà èìååò áîëüøîå ïðàêòè÷åñêîå
çíà÷åíèå â ï÷åëîâîäñòâå. Âûõîä áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìîëîäîé ï÷åëû â ýòî âðåìÿ ïîïîëíÿåò â ñåìüå óáûëü ï÷åë,
ïðîøåäøóþ ïîñëå ãëàâíîãî ìåäîñáîðà, è ñîçäàåò áîëåå
íîðìàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ çèìîâêè ï÷åë. Ðåçóëüòàòû çè¡ 302 ¡
ìîâêè ï÷åëèíûõ ñåìåé âî ìíîãîì çàâèñÿò îò êîëè÷åñòâà
âûðàùåííûõ ï÷åë â êîíöå ëåòà è îáùåé ñèëû ï÷åëèíîé
ñåìüè. Ñèëüíûå ñåìüè ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ìîëîäûõ
ï÷åë õîðîøî ïåðåíîñÿò òÿæåëûå óñëîâèÿ çèìû è âåñíîé
áûñòðî íàáèðàþò ñèëû. Ñëàáûå ñåìüè ñ ìàëûì êîëè÷åñòâîì ìîëîäûõ ï÷åë çèìîé åùå áîëüøå îñëàáåâàþò, à
âåñíîé ñëåäóþùåãî ãîäà äîëãî íå ïðèõîäÿò â íîðìó. Ïëîõî çèìóþò è ñèëüíûå ñåìüè, èäóùèå â çèìó ñî ñòàðûìè
ï÷åëàìè. Ëåòíèå ï÷åëû, ïðèíèìàâøèå ó÷àñòèå â ñáîðå
êîðìà è åãî ïåðåðàáîòêå, â âûðàùèâàíèè áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðàñïëîäà, îáû÷íî íå äîæèâàþò äî âåñíû è ïîãèáàþò çèìîé.
Áëàãîïîëó÷íî ïåðåçèìîâûâàþò, à âåñíîé èíòåíñèâíî
âûðàùèâàþò ðàñïëîä ï÷åëû, ðîäèâøèåñÿ â àâãóñòå è â
ïåðâîé ïîëîâèíå ñåíòÿáðÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè àâãóñòîâñêèõ ï÷åë íàèâûñøàÿ. Ýòè ï÷åëû ÿâëÿþòñÿ ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûìè, òàê êàê îíè íå ó÷àñòâóþò â ñáîðå
êîðìà è åãî ïåðåðàáîòêå è â âûðàùèâàíèè ðàñïëîäà îñåíüþ. Ý. Ïîòåéêèíà (1961) óñòàíîâèëà, ÷òî ï÷åëû, êîðìèâøèå ðàñïëîä îñåíüþ, èäóò â çèìó ôèçèîëîãè÷åñêè áîëåå
èçíîøåííûìè ïî ñðàâíåíèþ ñ ï÷åëàìè, íå êîðìèâøèìè
ðàñïëîä. Ï÷åëû, ïîòðàòèâøèå ñâîè ñèëû îñåíüþ íà âûêàðìëèâàíèå ðàñïëîäà, ïî÷òè ïîëíîñòüþ ïîãèáàþò çà
îñåííå-çèìíèé ïåðèîä.
Íà êîëè÷åñòâî âûðàùèâàåìîãî ðàñïëîäà ï÷åëàìè â ïåðèîä ïîäãîòîâêè ñåìüè ê çèìîâêå, ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ
óñëîâèÿõ, çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò âîçðàñò ìàòîê. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ìîëîäûå ñåãîëåòíèå ìàòêè â êîíöå
ëåòà áîëüøå îòêëàäûâàþò ÿèö, â èõ ñåìüÿõ áîëåå ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ èìååòñÿ ðàñïëîä. Â ðåçóëüòàòå ñåìüè ñ
ìîëîäûìè ìàòêàìè èäóò â çèìó áîëåå ñèëüíûìè, ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ìîëîäûõ ï÷åë è çíà÷èòåëüíî ëó÷øå ïåðåçèìîâûâàþò. Ñåìüè ï÷åë ñ îäíîëåòíèìè ìàòêàìè âûðàùèâàþò ê êîíöó ëåòà â 2 ðàçà áîëüøå ðàñïëîäà, ÷åì ñåìüè
ñ òðåõëåòíèìè ìàòêàìè. Êðîìå òîãî, îäíîëåòíèå ìàòêè
îòêëàäûâàþò îñåíüþ ÿéöà ïðèìåðíî íà 10 äíåé äîëüøå,
÷åì äâóõëåòíèå, è íà 17 äíåé äîëüøå, ÷åì òðåõëåòíèå
ìàòêè. Ñòàðûå ìàòêè çèìîé â 50 ðàç ÷àùå ãèáíóò, ÷åì
ìîëîäûå. Ãèáåëü ìàòîê çèìîé ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ îòõîäà ï÷åë è ï÷åëèíûõ ñåìåé.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü è èíòåíñèâíîñòü îñåííåãî ïåðèîäà
âûðàùèâàíèÿ ï÷åë âî ìíîãîì çàâèñÿò îò ïîñòóïëåíèÿ
¡ 303 ¡
â óëåé ñâåæåãî êîðìà: íåêòàðà è ïûëüöû. Âî âðåìÿ ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ ìåäîñáîðà â ïðèðîäå â êîíöå ëåòà ï÷åëû
ïîëíîñòüþ ïðåêðàùàþò âûêàðìëèâàíèå ðàñïëîäà, ÷òî ñîêðàùàåò ïåðèîä íàðàùèâàíèÿ è êîëè÷åñòâî ìîëîäûõ ï÷åë,
ïîøåäøèõ â çèìó. Ñ öåëüþ ñòèìóëèðîâàíèÿ âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà ï÷åëàìè â ýòî âðåìÿ íåîáõîäèìî ñîçäàâàòü
õîòÿ áû ñëàáûé ïîääåðæèâàþùèé ìåäîñáîð. Îáåñïå÷åíèå
ï÷åë ñåìüè ñëàáûì ìåäîñáîðîì èëè ñêàðìëèâàíèå íåáîëüøèõ äîç ñàõàðíîãî ñèðîïà ïîâûøàåò êîëè÷åñòâî ðàñïëîäà
â ýòî âðåìÿ íà 30–50%.
Íà ïðîäîëæèòåëüíîñòü âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà îñåíüþ
îêàçûâàåò âëèÿíèå ñèëà ñåìüè.  ñëàáûõ ñåìüÿõ âûêîðìêà ðàñïëîäà îñåíüþ çàêàí÷èâàåòñÿ ïîçäíåå, ÷åì â ñèëüíûõ, à ýòî îòðàæàåòñÿ íà ðàñõîäå êîðìà îñåíüþ è íà êàëîâîé íàãðóçêå çàäíåé êèøêè. Ó ï÷åë èç ñèëüíûõ ñåìåé
êàëîâàÿ íàãðóçêà çàäíåé êèøêè îñåíüþ íà 3–4 ìã ìåíüøå, ÷åì ó ñëàáûõ. Ï÷åëû â ñèëüíûõ ñåìüÿõ èäóò óæå â
çèìó ñ ìåíüøåé íàãðóçêîé êèøå÷íèêà, ÷òî âî ìíîãîì
îïðåäåëÿåò ÷èñòîòó ãíåçä âåñíîé.
Ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ï÷åë, èäóùèõ â çèìó.
Îòìå÷åííûå ðàçëè÷èÿ â âûðàùèâàíèè ðàñïëîäà ï÷åëàìè
â ïåðèîä ïîäãîòîâêè èõ ê çèìîâêå îïðåäåëÿþò ãëóáîêèå
ôèçèîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ â ñîñòîÿíèè ï÷åë ëåòíåé è îñåííåé ãåíåðàöèé.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ï÷åëû îñåííåé ãåíåðàöèè áîëåå êðóïíûå, áîëüøåé ìàññû. Ìàññà òåëà èìååò îïðåäåëåííîå ôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå è çàâèñèò îò ìàññû ÿéöà, óðîâíÿ
ëè÷èíî÷íîãî êîðìëåíèÿ è óñëîâèé (òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè) èõ âûðàùèâàíèÿ. Ìîëîäûå ï÷åëû îñåííåé ãåíåðàöèè óñèëåííî ïèòàþòñÿ ïåðãîé, íå ïðèíèìàþò ó÷àñòèÿ â
ñáîðå, ïåðåðàáîòêå êîðìà è âûðàùèâàíèè ðàñïëîäà, ÷òî
ñïîñîáñòâóåò íàêîïëåíèþ â èõ òåëå ðåçåðâíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Ïîýòîìó îñîáåííî óâåëè÷èâàåòñÿ ó ï÷åë îñåíüþ êîëè÷åñòâî ñóõîãî âåùåñòâà â èõ òåëå (òàáë. 21)
Ìíîãèå ó÷åíûå, îïðåäåëÿÿ óñòîé÷èâîñòü íàñåêîìûõ ê
íèçêèì òåìïåðàòóðàì, îñîáîå çíà÷åíèå ïðèäàþò èçìåíåíèþ ñîäåðæàíèÿ âîäû â òåëå, òàê êàê îíî âî ìíîãîì îïðåäåëÿåò óðîâåíü è íàïðàâëåííîñòü îáìåíà âåùåñòâ (Ï. Ëîçèíà-Ëîçèíñêèé, 1972; Ð. Óøàòèíñêàÿ, 1957). Óñòàíîâëåíî,
÷òî ó áîëüøèíñòâà âèäîâ îäèíî÷íûõ íàñåêîìûõ ïîäãîòîâêà ê çèìå ñâÿçàíà ñ ÷àñòè÷íîé äåãèäðàòàöèåé îðãàíèçìà,
âûçûâàþùåé ðåçêîå ñíèæåíèå èíòåíñèâíîñòè îáìåííûõ
¡ 304 ¡
12332456789 494 36889 4
93!
"#68964
654
1 2 3 4 5 6 2 7 89 7
654
4144669844
123324 654
6496 89244
$6862%9&4
654
32&4
3 2&4
' #6"28964
( #4(476564
654)4
2431456
366
1234556
78976
976
789 6
244556
976
96
79 6
6
6
1234556
779 6
986
796
244556
96
796
7796
1234556
96
9 6
796
244556
9 6
986
7796
1234556
7 986
9 6
796
244556
986
96
796
1234556
7 9 6
896
796
244556
79 6
96
79 6
3 56
!1" 56
#$2346
7
1 2 3 4 5 6 2 7 887
123324943 #6"28964( #4(4 28964 654
259 8 4 93 "#689&4 4*4+ (56( ,44
93!
"#68964
654
)2"42*
26
$6862!
%9&4 654
244556
1234556
)2%26
(4%26
#26
244556
1234556
' 37 &8964
366,4
4(63864
123324 65464
96 89244
32&4
3 2&4
' #6"28964
( #4(476564
65)4
%&16
96
79 6
77976
'($16
9 6
96
7986
6
9 6
96
79 6
%&16
96
9 6
79 6
'($16
96
976
789 6
6
7 96
96
79 6
1
ïðîöåññîâ è îáùåå óãíåòåíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ïîâûøàåòñÿ óñòîé÷èâîñòü îðãàíèçìà ê âîçäåéñòâèþ íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ. Ïðè ïîäãîòîâêå ê
çèìîâêå òàêæå ïðîèñõîäèò ÷àñòè÷íàÿ äåãèäðàòàöèÿ îðãàíèçìà ìåäîíîñíûõ ï÷åë, ÷òî ïîâûøàåò èõ õîëîäîñòîéêîñòü (ß. Øàãóí, 1969).
Èç äàííûõ, ïðèâåäåííûõ â òàáëèöå 22, âèäíî ÷òî íàèáîëåå ãëóáîêèå ðàçëè÷èÿ â ñîäåðæàíèè âîäû â òåëå ï÷åë
îñåííåé è ëåòíåé ãåíåðàöèè îòìå÷åíû äëÿ ï÷åë Äàëüíåãî
âîñòîêà è Öåíòðàëüíîé ÷àñòè Ðîññèè, íàèìåíüøèå —
¡ 305 ¡
ó þæíûõ ï÷åë èç Óçáåêèñòàíà, ãäå çèìû ñðàâíèòåëüíî
òåïëûå è íåïðîäîëæèòåëüíûå.
Ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ïî ýòîìó æå ïîêàçàòåëþ íàáëþäàþòñÿ ó ï÷åë, ðåçêî ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî çèìîñòîéêîñòè ïîðîä (ñì. òàáë. 22).
Íàèìåíüøåå êîëè÷åñòâî âîäû â òåëå îòìå÷åíî ó âûñîêîçèìîñòîéêèõ ñðåäíåðóññêèõ ï÷åë, à íàèáîëüøåå — ó ñëàáîçèìîñòîéêèõ ï÷åë ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû.
Êðîìå òîãî, è ó ñðåäíåðóññêèõ, è ó êàâêàçñêèõ ï÷åë îòìå÷åíà áîëåå âûñîêàÿ äåãèäðàòàöèÿ îðãàíèçìà â ñåìüÿõ, âûæèâøèõ çèìîé, ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîãèáøèìè.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ï÷åëû, âûðàùåííûå îñåíüþ â ñëàáîé
ñåìüå, ìåíåå óñòîé÷èâû ê íåáëàãîïðèÿòíûì ôàêòîðàì çèìîâêè, â èõ òåëå ñîäåðæèòñÿ áîëüøå âîäû ïî ñðàâíåíèþ ñ
ï÷åëàìè èç ñèëüíûõ ñåìåé. Õóæå âñåãî çèìóþò ñåìüè, â
êîòîðûõ ðàáî÷èå ï÷åëû îòëè÷àþòñÿ óâåëè÷åííûì ñîäåðæàíèåì âîäû.
Ñëåäîâàòåëüíî, ñíèæåíèå ñîäåðæàíèÿ âîäû â òåëå ï÷åë,
â ïåðèîä ïîäãîòîâêè èõ ê çèìîâêå ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü
êàê ïðèñïîñîáëåíèå, îáåñïå÷èâàþùåå ïîâûøåíèå óñòîé÷èâîñòè ê êðàòêîâðåìåííîìó ïåðåîõëàæäåíèþ.
 ïåðèîä ïîäãîòîâêè ï÷åë ê çèìîâêå ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ âíóòðåííèõ îðãàíîâ: ãèïîôàðèíãåàëüíûõ
æåëåç, æèðîâîãî òåëà è ÿè÷íèêîâ. Ýòè îðãàíû ÿâëÿþòñÿ
ìåñòîì, ãäå îòêëàäûâàþòñÿ ðåçåðâíûå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà. Òàê, ó ï÷åë îñåííåé ãåíåðàöèè ãèïîôàðèíãåàëüíûå
æåëåçû è æèðîâîå òåëî â 2–2,5 ðàçà ñèëüíåå ðàçâèòû, ÷åì
ó ï÷åë ëåòíåé ãåíåðàöèè.
Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ æèðîâîãî òåëà, êàê è ãëîòî÷íûõ æåëåç, îïðåäåëÿåò ôèçèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå îñåííèõ ï÷åë.
Òàê, ìåæäó ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè è ñòåïåíüþ ðàçâèòèÿ æèðîâîãî òåëà èìååòñÿ òåñíàÿ ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíàÿ ïðÿìàÿ êîððåëÿöèîííàÿ ñâÿçü. Ï÷åëû â ïðîöåññå
ïîäãîòîâêè ê çèìîâêå ïðèîáðåòàþò ïðèçíàêè ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûõ ï÷åë, êîòîðûì ñâîéñòâåííî ñèëüíîå ðàçâèòèå ãëîòî÷íûõ æåëåç è æèðîâîãî òåëà (Ì. Æåðåáêèí,
ß. Øàãóí, 1969). Ï÷åëû ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü äîëãî
æèòü è ïåðåíîñèòü íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ çèìû. Ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ âíóòðåííèõ îðãàíîâ ï÷åë
è óâåëè÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè èõ æèçíè îáóñëàâëèâàþòñÿ îñîáûìè óñëîâèÿìè âûðàùèâàíèÿ îñåííèõ ï÷åë, óñèëåííûì ïèòàíèåì èõ ïûëüöîé è ÷àñòè÷íûì èëè ïîëíûì
¡ 306 ¡
îòñóòñòâèåì ðàáîò, âûïîëíÿåìûõ èìè â ýòîò ïåðèîä ïî
êîðìëåíèþ ëè÷èíîê, ñòðîèòåëüñòâó ñîòîâ, ñáîðó è ïåðåðàáîòêå íåêòàðà.
Óâåëè÷åíèå ìàññû è ñèëüíîå ðàçâèòèå íåêîòîðûõ âíóòðåííèõ îðãàíîâ ï÷åë îñåíüþ ñâÿçàíû ñ íàêîïëåíèåì â èõ
îðãàíèçìå çàïàñíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ (æèðà, ãëèêîãåíà è äð.), èñïîëüçóåìûõ çèìîé è ãëàâíûì îáðàçîì âåñíîé áóäóùåãî ãîäà.
Çíà÷åíèå æèðîâ â îáìåíå âåùåñòâ ÷ðåçâû÷àéíî âåëèêî. Ïî äàííûì Ð. Óøàòèíñêîé (1957), æèðû, îáëàäàÿ îòíîñèòåëüíîé õèìè÷åñêîé èíäèôôåðåíòíîñòüþ, ìîãóò îòêëàäûâàòüñÿ â îðãàíèçìå â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ áåç íàðóøåíèÿ äðóãèõ áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Íàêîïëåíèå
æèðà íåîáõîäèìî ðàññìàòðèâàòü êàê îäíó èç ôîðì êîíäåíñàöèè ýíåðãèè â ïåðèîäû àêòèâíîãî ïèòàíèÿ, êîòîðàÿ
ðàñõîäóåòñÿ â ñîñòîÿíèè âûíóæäåííîãî ïîêîÿ.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îñåíüþ ó ï÷åë ïðîèñõîäèò çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå æèðà â èõ îðãàíèçìå (Ì. Â. Æåðåáêèí, ß. Ë. Øàãóí, 1969). Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî æèðà
îòêëàäûâàåòñÿ â áðþøêå ï÷åëû. Âûÿâëåíû çíà÷èòåëüíûå
ðàçëè÷èÿ ïî ñîäåðæàíèþ æèðà â òåëå ó çèìîñòîéêèõ è
ìåíåå çèìîñòîéêèõ ï÷åë (òàáë. 23).
 ñðåäíåì ó çèìîñòîéêèõ ï÷åë îñåíüþ æèðà â èõ îðãàíèçìå íà 27,2% áîëüøå, ÷åì ó ìåíåå çèìîñòîéêèõ ï÷åë.
1 2 3 4 5 6 2 7 897
1234567894 54 45 8 44
44 24889 4
224 2 !454"98 #$%
&5292634894 4
!95
12345647829
' 2
9
(9"248
4452258
552758
!822"
#
#
$ 59%&93 4 '
9
(9&99 )2345647829
9
8 2&
)98256 &
(4 % 2"
$ 59%&93 4 '
9
* #+
* +
* & +
¡ 307 ¡
Çèìîñòîéêèå ï÷åëû â ñðåäíåì íà 18,2% áîëüøå ñîäåðæàò â ñâîåì îðãàíèçìå áåëêîâûõ âåùåñòâ, ÷åì ï÷åëû ñëàáîçèìîñòîéêèõ ïîðîä. Ìåæäó êîëè÷åñòâîì îòëîæåííûõ â
îðãàíèçìå ï÷åë îñåíüþ áåëêîâûõ âåùåñòâ è èõ çèìîñòîéêîñòüþ ñóùåñòâóåò ïðÿìàÿ êîððåëÿöèîííàÿ çàâèñèìîñòü.
Ãëèêîãåí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óãëåâîäíûé ðåçåðâ, êîòîðûé äåïîíèðóåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì â êëåòêàõ æèðîâîãî
òåëà, à òàêæå íàêàïëèâàåòñÿ è â ãðóäíîé ìóñêóëàòóðå.
Ó çèìîñòîéêèõ ï÷åë ãëèêîãåíà â èõ îðãàíèçìå ñîäåðæèòñÿ â ñðåäíåì íà 30% áîëüøå, ÷åì ó ìåíåå çèìîñòîéêèõ ï÷åë. Îñîáåííî âûäåëÿþòñÿ ï÷åëû èç Íîâîñèáèðñêà,
ó êîòîðûõ åãî â 2 ðàçà áîëüøå, ÷åì ó ï÷åë, íå îòëè÷àþùèõñÿ âûñîêîé çèìîñòîéêîñòüþ, ÷òî ñâÿçàíî ñ áîëüøåé
èõ ïðèñïîñîáëåííîñòüþ ê äëèòåëüíîé è áîëåå ñóðîâîé çèìå.
Ó çèìíèõ ï÷åë ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ðåäóöèðóþùèõ âåùåñòâ â 2,5–5 ðàç, ÷òî ïîâûøàåò èõ óñòîé÷èâîñòü ê ïåðåîõëàæäåíèþ.
Ó ï÷åë â çèìíèé ïåðèîä èçìåíÿåòñÿ è òèï äûõàíèÿ.
Åñëè ó ëåòíèõ ï÷åë îñíîâíûå ïðîöåññû îáðàçîâàíèÿ òåïëà
ñîâåðøàþòñÿ ïðè ó÷àñòèè îêèñëèòåëüíûõ ôåðìåíòî⠗
îêñèäàç, ðàçëàãàþùèõ â êëåòêàõ òåëà ñàõàðà ñ èñïîëüçîâàíèåì êèñëîðîäà âîçäóõà, òî ó çèìíèõ ï÷åë âîçðàñòàþò
ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ ïðè ó÷àñòèè ôåðìåíòîâ äåãèäðîãåíàç, êîòîðûå èñïîëüçóþò êèñëîðîä, ñâÿçàííûé ñ æèðîì,
íàêîïëåííûì â òåëå ï÷åë ñ îñåíè. Ñìåíà òèïà äûõàíèÿ
ñâÿçàíà ñ áîëüøèì ñêîïëåíèåì ï÷åë â ïëîòíîì êëóáå, ãäå
çàòðóäíåí ñâîáîäíûé äîñòóï êèñëîðîäà. Çàìåíà àýðîáíîãî
îáìåíà àíàýðîáíûì è ñòåïåíü ýòîé çàìåíû âî ìíîãîì îïðåäåëÿþò âûæèâàåìîñòü íàñåêîìûõ â çèìíèé ïåðèîä. Ï÷åëû îñåííåãî ïîêîëåíèÿ îòëè÷àþòñÿ îò ï÷åë ëåòíåãî ïîêîëåíèÿ àêòèâíîñòüþ íåêîòîðûõ îêèñëèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ.
Àêòèâíîñòü ïåðîêñèäàçû è ñóììû äåãèäðîãåíàç â çèìíèé
ïåðèîä äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíîé âåëè÷èíû.
 çàäíåì îòäåëå êèøå÷íèêà ó ï÷åë îñåííåé ãåíåðàöèè
çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàåò àêòèâíîñòü ôåðìåíòà êàòàëàçû èãðàþùåãî áîëüøóþ ðîëü â îêèñëèòåëüíûõ ïðîöåññàõ îðãàíèçìà è â êîíñåðâèðîâàíèè ýêñêðåìåíòîâ, íàêàïëèâàþùèõñÿ â òå÷åíèå çèìû. Àêòèâíîñòü ôåðìåíòà âî âðåìÿ
çèìîâêè âîçðàñòàåò ïî ìåðå íàêîïëåíèÿ êàëîâûõ ìàññ â
ïðÿìîé êèøêå ï÷åëû. Ó ñëàáîçèìîñòîéêèõ þæíûõ ï÷åë
çàùèòíûé ìåõàíèçì â ïðÿìîé êèøêå âûðàæåí ñëàáåå,
÷åì ó áîëåå çèìîñòîéêèõ ñåâåðíûõ ï÷åë. Ïðèáëèçèòåëüíî
¡ 308 ¡
â 2 ðàçà ìåíüøå êàòàëàçíàÿ àêòèâíîñòü ðåêòàëüíûõ æåëåç
ó ï÷åë þæíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.  óñëîâèÿõ îòíîñèòåëüíî
òåïëîé çèìû ï÷åëû, êîòîðûå èìåþò âîçìîæíîñòü ïðîèçâîäèòü ÷àñòûå î÷èñòèòåëüíûå îáëåòû, íå îáðàçóþò ïîñòîÿííîãî è ïëîòíîãî êëóáà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî èõ ïðÿìàÿ
êèøêà íå ïåðåãðóæàåòñÿ ýêñêðåìåíòàìè.
Çàáîëåâàíèå ï÷åë íîçåìàòîçîì âî âðåìÿ çèìîâêè âûçûâàåò äåãåíåðàöèþ ãëîòî÷íûõ æåëåç, æèðîâîãî òåëà, ÷òî
ïðèâîäèò ê ðàííåé ãèáåëè ï÷åë. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íîçåìàòîç íàðóøàåò è ôóíêöèþ ðåêòàëüíûõ æåëåç, ÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ â áûñòðîì ïàäåíèè àêòèâíîñòè ôåðìåíòà êàòàëàçû ó
áîëüíûõ ï÷åë. Ïîåäàíèå ï÷åëàìè â çèìíèé ïåðèîä ïàäåâîãî ìåäà òàêæå ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ ó íèõ ôóíêöèè
ðåêòàëüíûõ æåëåç, ÷òî îáóñëàâëèâàåò ðåçêîå ñíèæåíèå
àêòèâíîñòè êàòàëàçû è ïîíîñ.
Ôîðìèðîâàíèå çèìíåãî êëóáà. Ñ ïîíèæåíèåì âíåøíåé òåìïåðàòóðû äî 13°Ñ è íèæå ï÷åëû íà÷èíàþò êîíöåíòðèðîâàòüñÿ âáëèçè ëåòêà íà ó÷àñòêàõ ñîòîâ, èç êîòîðûõ
âûøåë ïîñëåäíèé ðàñïëîä, çäåñü è îáðàçóåòñÿ «ëîæå» çèìíåãî êëóáà.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñèëüíûõ ï÷åëèíûõ ñåìüÿõ îáðàçîâàíèå êëóáà íàñòóïàåò ïðè òåìïåðàòóðå íàðóæíîãî âîçäóõà 7°Ñ, â ñðåäíèõ — ïðè 10°Ñ, à â ñëàáûõ — ïðè 13°Ñ.
Äî 75% âñåé ïëîùàäè, çàíÿòîé ï÷åëàìè êëóáà, ñîñòàâëÿþò ñîòû, ñâîáîäíûå îò ìåäà. Ó ï÷åë, íàõîäÿùèõñÿ â
ïóñòûõ ÿ÷åéêàõ, ìàññà ìåäîâûõ çîáèêîâ íà 30–60% áîëüøå, à èíòåíñèâíîñòü áåëêîâîãî îáìåíà — íà 20,4% íèæå,
÷åì ó ï÷åë, íàõîäÿùèõñÿ íà ïîâåðõíîñòè ñîòà.
Ïóñòîé ï÷åëèíûé ñîò — õîðîøèé òåïëîèçîëÿòîð, êîýôôèöèåíò åãî òåïëîïðîâîäíîñòè îêîëî 0,03 Âò/ì×ãðàä. Ïîýòîìó, åñëè ïðè çèìîâêå ï÷åëû «ïîñàæåíû íà ìåä», òî
åñòü êëóá ðàñïîëîæåí èñêëþ÷èòåëüíî íà ñîòàõ, çàïîëíåííûõ ìåäîì, òî îíè òåðÿþò òåïëà ïðèìåðíî â 3 ðàçà áîëüøå, ÷åì ï÷åëû, êëóá êîòîðûõ èìååò ëîæå. Âåðõíÿÿ ÷àñòü
êëóáà âñåãäà îõâàòûâàåò íèæíèå ó÷àñòêè ñîòîâ ñ ìåäîì,
÷òî ïîçâîëÿåò ï÷åëàì èìåòü êîðì â ïðåäåëàõ îáîãðåâàåìîé ÷àñòè êëóáà. Ïî ìåðå ïîåäàíèÿ êîðìà êëóá ï÷åë ïåðåìåùàåòñÿ ââåðõ.
Ó ï÷åë, îáúåäèíåííûõ â êëóá, òåïëîïîòåðè óìåíüøàþòñÿ â 9 ðàç, à ïîòðåáëåíèå êîðìà â ïåðèîä çèìíåãî ïîêîÿ ñíèæàåòñÿ â 20–25 ðàç ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîòðåáëåíèåì
êîðìà îäèíî÷íîé ï÷åëîé çà òî æå âðåìÿ. Îáìåí âåùåñòâ
¡ 309 ¡
è ðàñõîä ýíåðãèè â çèìíåì êëóáå â 250–300 ðàç íèæå, ÷åì
â àêòèâíûé ïåðèîä æèçíè. ×åì âûøå ñïîñîáíîñòü ï÷åë
çàìåäëÿòü æèçíåííûå ïðîöåññû, òåì áîëüøå îñòàåòñÿ âíóòðåííèõ ðåçåðâíûõ ñèë äëÿ ïðåäñòîÿùåé âåñíû.
Ñòðóêòóðà çèìíåãî êëóáà íåîäíîðîäíà. Âíåøíÿÿ ÷àñòü
êëóáà ñîñòîèò èç ïëîòíî ñèäÿùèõ ï÷åë, îáðàçóþùèõ êîðêó òîëùèíîé îò 2,5 äî 7,5 ñì. Ï÷åëû â êîðêå ïîñòîÿííî
ìåíÿþòñÿ ìåñòàìè ñ òåìè, êîòîðûå ðàçìåùàþòñÿ âíóòðè
êëóáà. Â ñîñòàâå êîðêè êëóáà îíè íàõîäÿòñÿ äî òåõ ïîð,
ïîêà â èõ çîáèêàõ èìååòñÿ çàïàñ ìåäà. Ïîñëå ïîëíîãî
èñïîëüçîâàíèÿ ýòîãî çàïàñà îíè «íûðÿþò» â öåíòðàëüíóþ
÷àñòü êëóáà, ïîäíèìàþòñÿ ïî ñîòó ê çàïàñàì êîðìà è ïîïîëíÿþò çîáèê ìåäîì. Êîðêà íàäåæíî ñîõðàíÿåò òåïëî,
âûðàáàòûâàåìîå ï÷åëàìè â ñåðåäèíå êëóáà.
Êàê ïðàâèëî, â öåíòðàëüíîé ÷àñòè êëóáà ðàñïîëàãàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ôèçèîëîãè÷åñêè ìîëîäûå ï÷åëû, à â
êîðêå — áîëåå ñòàðûå, èçíîøåííûå. Òîëùèíà êîðêè ìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò òåìïåðàòóðû íàðóæíîãî âîçäóõà:
ïðè åå ïîíèæåíèè òîëùèíà êîðêè êëóáà âîçðàñòàåò è êëóá
ñæèìàåòñÿ, à ïðè ïîâûøåíèè ïðîèñõîäèò îáðàòíûé ïðîöåññ. Ï÷åëû ðàçìåùàþòñÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû èñïîëüçîâàòü òåïëî îñîáåé, íàõîäÿùèõñÿ â ñîñåäíåé óëî÷êå.  ñâÿçè ñ ýòèì îíè çàíèìàþò ïóñòûå ÿ÷åéêè ñîòîâ, ñ ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíû, çàíÿòûå è îáîãðåâàåìûå äðóãèìè
ï÷åëàìè. Áëàãîäàðÿ ýòîìó öåíòðû êîíöåíòðàöèè ï÷åë â
ñîñåäíèõ óëî÷êàõ ïðàêòè÷åñêè ñîâïàäàþò.
 êîðêå êëóáà ìèíèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà ïîääåðæèâàåòñÿ íà óðîâíå îò 6,1 äî 12°Ñ. Íàèáîëåå, âûñîêàÿ è ñòàáèëüíàÿ òåìïåðàòóðà (ìèíèìóì 24,5°Ñ) îòìå÷àåòñÿ â öåíòðàëüíîé ÷àñòè çèìíåãî êëóáà, íàçûâàåìîé òåïëîâûì öåíòðîì. Íà ïðîòÿæåíèè çèìû òåìïåðàòóðà â öåíòðå êëóáà
ìåíÿåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî — îáû÷íî íå áîëåå ÷åì íà 1–2°Ñ
çà ñóòêè. Ðàçîãðåâ òåïëîâîãî öåíòðà ïðîèñõîäèò â çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà ï÷åë â êëóáå, èõ ôèçèîëîãè÷åñêîãî
ñîñòîÿíèÿ, óðîâíÿ àêòèâíîñòè è âíåøíåé òåìïåðàòóðû.
 ñâîþ î÷åðåäü, àêòèâíîñòü ï÷åë âî ìíîãîì çàâèñèò îò
òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè îêðóæàþùåãî âîçäóõà, ñêîðîñòè âîçäóõîîáìåíà è êîíöåíòðàöèè äèîêñèäà óãëåðîäà â
êëóáå, îò íàëè÷èÿ â ãíåçäå ðàñïëîäà è êîðìà, à òàêæå îò
åãî êà÷åñòâà è ñîñòîÿíèÿ ï÷åë è ñåìüè â öåëîì.
 ðåçóëüòàòå ðàçëîæåíèÿ ñàõàðîâ ìåäà â îðãàíèçìå
ï÷åë îáðàçóåòñÿ âîäà è äèîêñèä óãëåðîäà, êîòîðûå âûâî¡ 310 ¡
äÿòñÿ íàðóæó ÷åðåç òðàõåéíóþ ñèñòåìó. Çèìîé ñóòî÷íîå
âûäåëåíèå âîäû ïîëíîöåííîé ñåìüåé, íàõîäÿùåéñÿ â çèìîâíèêå, ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 46 ã (ìàêñèìàëüíî — 80 ã).
Ïðè îòíîñèòåëüíî ñóõîì âîçäóõå âîäà ëåãêî èñïàðÿåòñÿ,
îñâîáîæäàÿ îðãàíèçì îò åå èçáûòêà. Ïðè âûñîêîé âëàæíîñòè âîçäóõà â êëóáå ï÷åë ýòè ïðîöåññû çàòðóäíÿþòñÿ, ÷òî
âåäåò ê íàðóøåíèþ âñàñûâàíèÿ âîäû â ïðÿìîé êèøêå è
ïîíîñó.
 íà÷àëå çèìîâêè îòíîñèòåëüíàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà â
ãíåçäàõ ñåìåé, íå èìåþùèõ ðàñïëîäà, êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 38–70%. Íàèáîëüøàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà — â çîíå
òåïëîâîãî öåíòðà. Ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò òåïëîâîãî öåíòðà ê
íèæíåé ÷àñòè êëóáà â ñòîðîíó ëåòêà îòìå÷àåòñÿ áîëåå
íèçêàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà. Âëàæíîñòü âîçäóõà ìåäëåííî
ïîíèæàåòñÿ è ê ïåðèôåðèè îò òåïëîâîãî öåíòðà êëóáà.
Îòíîñèòåëüíàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà â ãíåçäå, íå çàíÿòîì ï÷åëàìè, êîëåáëåòñÿ â øèðîêèõ ïðåäåëàõ, è îñîáåííî â çîíå ðàçìåùåíèÿ ëåòêà. ×àñòî â ýòîì ìåñòå ãíåçäà
âëàæíîñòü âîçäóõà íàõîäèòñÿ íà óðîâíå íàñûùåíèÿ è
ïðè ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû ïðîèñõîäèò êîíäåíñàöèÿ
âîäÿíûõ ïàðîâ. Âëàãà íàêàïëèâàåòñÿ íà äíå è çàäíåé îò
ëåòêà ñòåíêå óëüÿ, à òàêæå íà ó÷àñòêàõ ñîòîâ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ ïëåñíåâûå ãðèáêè. Îáðàçîâàíèå âîäû (êîíäåíñàöèÿ) âñåãäà ïðîèñõîäèò â ñàìîì õîëîäíîì ìåñòå óëüÿ.
Íóæíî çàáîòèòüñÿ î òîì, ÷òîáû âñå ÷àñòè óëüÿ, â òîì
÷èñëå è óòåïëåíèå, èìåëè áîëåå âûñîêóþ òåìïåðàòóðó,
÷åì íàðóæíûé âîçäóõ. Åñëè ýòî óñëîâèå óäàåòñÿ âûïîëíèòü, òî âíóòðè óëüÿ âîîáùå íèêîãäà íå áóäåò ñûðîñòè.
Íàëè÷èå â óëüå ñêâîçíîé âåíòèëÿöèè ïðåïÿòñòâóåò îáðàçîâàíèþ âëàãè â ãíåçäå. Äëÿ óäàëåíèÿ ïîñòóïèâøåãî âîçäóõà íåîáõîäèìû äîáàâî÷íûå îòâåðñòèÿ â âåðõíåé ÷àñòè
ãíåçäà. Äîêàçàíî, ÷òî íàëè÷èå âåðõíåãî ëåòêà ïîëîæèòåëüíî âëèÿåò íà çèìîâêó ï÷åë — â óëüÿõ íå áûâàåò
ñûðîñòè.
Ïîâûøåíèå âëàæíîñòè âîçäóõà â ãíåçäå ñåìüè âîçáóæäàåò ï÷åë, ÷òî âåäåò ê ïîâûøåíèþ òåìïåðàòóðû è, êàê
ïðàâèëî, ê íà÷àëó îòêëàäêè ÿèö ìàòêîé, ÷òî ñîïðÿæåíî
ñî çíà÷èòåëüíûìè äîïîëíèòåëüíûìè, áèîëîãè÷åñêè íåöåëåñîîáðàçíûìè çàòðàòàìè ýíåðãèè â ýòîò ïåðèîä.  íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ îòêëàäêà ÿèö ìàòêîé çèìîñòîéêèõ ïîðîä ï÷åë è âûðàùèâàíèå ðàñïëîäà â óñïåøíî çèìóþùèõ
¡ 311 ¡
ñåìüÿõ íà÷èíàåòñÿ ñî âòîðîé ïîëîâèíû ìàðòà (çà 10–
15 äíåé ïåðåä âûñòàâêîé èõ èç çèìîâíèêà è ïåðâûì âåñåííèì îáëåòîì ï÷åë). ×åì ìåíüøå ï÷åëû âûðàùèâàþò
ðàñïëîäà çèìîé (êîãäà áåçîáëåòíûé ïåðèîä äëèòñÿ áîëåå
140 äíåé), òåì ëó÷øå îíè ñîõðàíÿþòñÿ è èíòåíñèâíåå âûðàùèâàþò åãî âåñíîé. Ï÷åëû þæíûõ ïîðîä çíà÷èòåëüíî
ðàíüøå àêòèâèçèðóþòñÿ âî âðåìÿ çèìîâêè (ðàçíèöà â ñðåäíåì îêîëî 30 äíåé) è ïðèñòóïàþò ê âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà. Ïàññèâíûé ïåðèîä ó ï÷åë þæíûõ ïîðîä íà èõ èñòîðè÷åñêîé ðîäèíå çíà÷èòåëüíî êîðî÷å, ÷åì ó ï÷åë ñåâåðíûõ
ïîðîä, è îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 100 äíåé. Ïîýòîìó ï÷åëû
ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû âî âðåìÿ çèìîâêè ïðè
îäíèõ è òåõ æå ïàðàìåòðàõ òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè
âîçäóõà ðàíüøå ñðåäíåðóññêèõ ï÷åë ïåðåõîäÿò â àêòèâíîå
ñîñòîÿíèå, ïðèñòóïàþò ê âûðàùèâàíèþ ðàñïëîäà. Îäíàêî
ðàñïëîä, âûðàùåííûé â çèìíèé ïåðèîä, ñëèøêîì äîðîãî
îáõîäèòñÿ ï÷åëàì: ó íèõ íàáëþäàåòñÿ ïðåæäåâðåìåííûé
ôèçèîëîãè÷åñêèé èçíîñ îðãàíèçìà, ñíèæåíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè, îñëàáëåíèå è äàæå ãèáåëü.
 çèìíåì êëóáå ï÷åë çíà÷èòåëüíî ïàäàåò ñîäåðæàíèå
êèñëîðîäà è âîçðàñòàåò êîíöåíòðàöèÿ äèîêñèäà óãëåðîäà.
Óðîâåíü äèîêñèäà óãëåðîäà â ïåðèîä çèìîâêè íà ïðîòÿæåíèè íåñêîëüêèõ ìåñÿöåâ ìîæåò ïðåâîñõîäèòü ïðîöåíòíîå
ñîäåðæàíèå åãî â àòìîñôåðå âîçäóõà â 100–300 ðàç. Åñëè â
ñâåæåì âîçäóõå ñîäåðæèòñÿ 0,03% äèîêñèäà óãëåðîäà, òî
âíóòðè êëóáà ñïîêîéíî çèìóþùåé ñåìüè åãî êîíöåíòðàöèÿ ñîñòàâëÿåò 3,5–4,5%, äîñòèãàÿ â îáëàñòè òåïëîâîãî
öåíòðà 6–7%. Èç-çà îãðàíè÷åíèÿ âîçäóõîîáìåíà ñ âíåøíåé ñðåäîé êîíöåíòðàöèÿ êèñëîðîäà ñíèæàåòñÿ äî 3–4%.
 ïðîöåññå ýâîëþöèè ó ìåäîíîñíûõ ï÷åë âûðàáîòàëñÿ
àäàïòàöèîííûé ìåõàíèçì ê âûñîêèì êîíöåíòðàöèÿì äèîêñèäà óãëåðîäà è íåäîñòàòêó êèñëîðîäà. Îäíàêî âîçäóõ,
ñîäåðæàùèé êèñëîðîäà ìåíåå 5%, à äèîêñèäà óãëåðîäà —
áîëåå 10%, óãíåòàþùå äåéñòâóåò íà ñîñòîÿíèå ï÷åë è îïàñåí äëÿ èõ æèçíè.  òàêîé ñðåäå âñå ï÷åëû ïîãèáàþò çà 2–
3 äíÿ. Ïðè ïîâûøåíèè êîíöåíòðàöèè äèîêñèäà óãëåðîäà
â êëóáå âûøå óðîâíÿ 4% ï÷åëû íà÷èíàþò àêòèâíî âåíòèëèðîâàòü ãíåçäî.  òî æå âðåìÿ ïîâûøåíèå êîíöåíòðàöèè
äèîêñèäà óãëåðîäà â êëóáå ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ àêòèâíîñòè îáìåíà âåùåñòâ â îðãàíèçìå ï÷åë, ñäåðæèâàåò
ïîòðåáëåíèå ïèùè, à ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, âåäåò ê óìåíüøåíèþ îáðàçîâàíèÿ êàëîâûõ ìàññ. Ï÷åëû, îáëàäàþùèå
¡ 312 ¡
âûñîêîé çèìîñòîéêîñòüþ, èìåþò â çèìíåì êëóáå äîñòîâåðíî áîëüøóþ êîíöåíòðàöèþ äèîêñèäà óãëåðîäà, ÷åì ñëàáîçèìîñòîéêèå.
Âî âòîðîé ïîëîâèíå çèìîâêè àêòèâíîñòü ï÷åë ïîâûøàåòñÿ, ÷òî, êàê ïðàâèëî, ñâÿçàíî ñ ïîÿâëåíèåì â ñåìüå
ðàñïëîäà.  çîíå ðàçìåùåíèÿ ðàñïëîäà òåìïåðàòóðà ïîääåðæèâàåòñÿ íå íèæå 33°Ñ, ÷òî ñâÿçàíî ñ ðåçêèì óâåëè÷åíèåì ðàñõîäà êîðìà. Ñòàíäàðòíàÿ ï÷åëèíàÿ ñåìüÿ ðàñõîäóåò â ïåðâóþ ïîëîâèíó çèìû 20–25 ã ìåäà â ñóòêè, à ñ
ïîÿâëåíèåì ðàñïëîäà ðàñõîä êîðìà âîçðàñòàåò â 2 ðàçà.
Íà âåëè÷èíó ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò è ðàñõîä êîðìà
çèìóþùèõ ï÷åë ñèëüíî âëèÿåò òåìïåðàòóðà âíåøíåé ñðåäû. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â çèìíèé ïåðèîä îïòèìàëüíûì ÿâëÿåòñÿ òîò äèàïàçîí òåìïåðàòóð, ïðè êîòîðîì ïðîèñõîäèò ïåðåõîä ï÷åë ñåìüè èç ïàññèâíîãî ñîñòîÿíèÿ ê àêòèâíîé
äåÿòåëüíîñòè, ÷òî ïðèâîäèò ê ðåçêîìó óâåëè÷åíèþ ðàñõîäà êîðìà. Àíàëèç ðàñõîäà êîëè÷åñòâà êèñëîðîäà, ïîòðåáëÿåìîãî ñåìüåé âî âðåìÿ çèìîâêè, ïîêàçàë, ÷òî òåìïåðàòóðà, ñòèìóëèðóþùàÿ àêòèâèçàöèþ ñåìåé ñåðîé ãîðíîé
êàâêàçñêîé è ñðåäíåðóññêîé ïîðîä, ðàçëè÷íà. Òàê, ï÷åëû
ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîäû ïîòðåáëÿëè íàèìåíüøåå
êîëè÷åñòâî êèñëîðîäà ïðè òåìïåðàòóðå îò 4° äî 6°Ñ, à
ñðåäíåðóññêîé — ïðè òåìïåðàòóðå îò 5° äî 9°Ñ. Ïîýòîìó
ðåêîìåíäóåòñÿ, íà÷èíàÿ ñî âòîðîé ïîëîâèíû çèìíåãî ïåðèîäà, ïîñòåïåííî íà÷èíàòü ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû äî
5°Ñ ê êîíöó ýòîãî ïåðèîäà.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé, ïðîâåäåííûõ â ïîñëåäíèå
ãîäû â ÍÈÈ ï÷åëîâîäñòâà (À. Òîðîïöåâ, 1996), óáåäèòåëüíî ïîêàçûâàþò, ÷òî íàèáîëåå óñïåøíî çèìóþò ñåìüè ñ
ìèíèìàëüíûì ðàñõîäîì êîðìà è ýíåðãèè ïðè ìèíèìàëüíîé òåìïåðàòóðå (1–6°Ñ), êîòîðàÿ îòìå÷àåòñÿ â êîðêå çèìóþùåãî êëóáà ï÷åë. Îòìå÷åííàÿ òåìïåðàòóðà ÿâëÿåòñÿ
îïòèìàëüíîé äëÿ ñðåäíåðóññêîé è ñåðîé ãîðíîé êàâêàçñêîé ïîðîä ï÷åë. Îäíàêî èç-çà áîëåå ðàííåé àêòèâèçàöèè
ï÷åë þæíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, íà÷èíàÿ ñî âòîðîé ïîëîâèíû çèìîâêè, ñ öåëüþ ïðåäîòâðàùåíèÿ ðàííåé ÿéöåêëàäêè ìàòîê äëÿ íèõ íåîáõîäèìî ïîñòåïåííî, íå áîëåå ÷åì
íà 0,5°Ñ â ñóòêè, ïîíèæàòü òåìïåðàòóðó â çèìîâíèêå äî
3–4°Ñ. Òåìïåðàòóðà îêðóæàþùåãî âîçäóõà çèìóþùåãî
êëóáà ï÷åë âûøå 7°Ñ ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ îòíîñèòåëüíîé âëàæíîñòè âîçäóõà âíóòðè íåãî, ÷òî òðåáóåò óâåëè÷åíèÿ âëàæíîñòè âîçäóõà â çèìîâíèêå.
¡ 313 ¡
Âîçîáíîâëåíèå àêòèâíîñòè ï÷åë ê êîíöó çèìîâêè. Çèìíåå íåàêòèâíîå ñîñòîÿíèå ï÷åë íàðóøàåòñÿ îáû÷íî çà 1,5–
2 ìåñÿöà äî âûñòàâêè ñåìåé èç çèìîâíèêà. Òåìïåðàòóðà â
öåíòðå êëóáà ï÷åë ïîâûøàåòñÿ äî 33°Ñ è áîëåå. Ïîâûøàåòñÿ àêòèâíîñòü ï÷åë, êëóá ñòàíîâèòñÿ ðûõëûì, è ðàáî÷èå ï÷åëû íà÷èíàþò áîëåå ñâîáîäíî ïåðåìåùàòüñÿ. Íà
ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû ìàòêà ðåàãèðóåò îòêëàäêîé ÿèö.
Êàê ïðàâèëî, â õîðîøî çèìóþùèõ ñåìüÿõ â óñëîâèÿõ öåíòðàëüíûõ îáëàñòåé Ðîññèè ìàòêè íà÷èíàþò îòêëàäûâàòü
ÿéöà â êîíöå ôåâðàëÿ — íà÷àëå ìàðòà.
 íåêîòîðûõ ñåìüÿõ ïðè ñàìîé áëàãîïîëó÷íîé ñïîêîéíîé çèìîâêå ìàòêè íà÷èíàþò êëàäêó ÿèö ëèøü ïîñëå
âûñòàâêè ñåìåé èç çèìîâíèêà è ïåðâîãî î÷èñòèòåëüíîãî
îáëåòà.
Ïåðâîíà÷àëüíî ìàòêà îòêëàäûâàåò âñåãî 20–30 ÿèö â
ñóòêè, ñ ïðèáëèæåíèåì âåñíû êëàäêà ÿèö ïîñòåïåííî âîçðàñòàåò (200, 500 è 750 ÿèö â ñóòêè).
Ñ ïîÿâëåíèåì â ñåìüÿõ ðàñïëîäà ðåçêî âîçðàñòàåò ðàñõîä ï÷åëàì êîðìà, ñâÿçàííûé ñ ïîääåðæàíèåì ïîñòîÿííîé âûñîêîé òåìïåðàòóðû â çîíå ðàñïëîäà. Ðàñõîä êîðìà â
ýòî âðåìÿ âîçðàñòàåò âäâîå. Íàñòóïàåò êðèòè÷åñêèé ïåðèîä â æèçíè ï÷åëèíîé ñåìüè, îáóñëîâëåííûé îïàñíîñòüþ
ïåðåïîëíåíèÿ çàäíåé êèøêè íåïåðåâàðèìûìè îñòàòêàìè
êîðìà.
Ïðè íàñòóïëåíèè îòíîñèòåëüíî òåïëîé ïîãîäû (12–14°Ñ
â òåíè) ñåìüè ï÷åë âûíîñÿò èç çèìîâíèêà. Ïðè òàêîé
òåìïåðàòóðå ïðîèñõîäèò òàê íàçûâàåìûé î÷èñòèòåëüíûé
îáëåò, âî âðåìÿ êîòîðîãî ï÷åëû îñâîáîæäàþò êèøå÷íèê
îò íàêîïèâøèõñÿ çà çèìó ýêñêðåìåíòîâ. Â ïåðâûé äåíü
îáëåòà êèøå÷íèê ï÷åëû â ñðåäíåì î÷èùàåòñÿ íà 60–80%.
Ïîëíîñòüþ îí îñâîáîæäàåòñÿ îò çèìíåãî êàëà ëèøü ïîñëå
2–3 îáëåòîâ. Ïîñëå ýòîãî ìàòêè óâåëè÷èâàþò êëàäêó ÿèö,
à ï÷åëû íà÷èíàþò óñèëåííî âûðàùèâàòü ðàñïëîä. Ñåìüÿ
èç ñîñòîÿíèÿ çèìíåãî ïîêîÿ ïåðåõîäèò ê ïåðèîäó àêòèâíîé æèçíè.
Êàê ïîêàçàë Ï. Ã. Ìîñêàëåíêî (1988) ïåðåçèìîâàâøèå ðàáî÷èå îñîáè ìåäîíîñíûõ ï÷åë íå ìîãóò ñòàòü òðóòîâêàìè — îíè íåîáðàòèìî ñòåðèëüíû èç-çà ñèëüíîãî ôèçèîëîãè÷åñêîãî èçíîñà â çèìíèé ïåðèîä, èõ ÿè÷íèêè ïîëíîñòüþ àòðîôèðîâàíû. Ï÷åëû èç ñåìåé â ýòî âðåìÿ íå
èìåþò ñâîåé èíäèâèäóàëüíîñòè: îíè ëåãêî îáúåäèíÿþòñÿ
è õîðîøî ïðèíèìàþò íîâûõ ìàòîê, ï÷åëû íåáëàãîïîëó÷¡ 314 ¡
íûõ ñåìåé ÷àñòî ñëåòàþò â áëàãîïîëó÷íûå, åùå â áîëüøåé ìåðå èõ óñèëèâàÿ.
Ñòåïåíü èçíîøåííîñòè ï÷åë ê âåñíå è ðîñò ï÷åëèíîé
ñåìüè â ïåðâûé ìåñÿö ïîñëå âûñòàâêè èç çèìîâíèêà çàâèñèò îò ñèëû ñåìüè. Ïëîõî ïåðåçèìîâàâøèå ñëàáûå ï÷åëèíûå ñåìüè î÷åíü ìåäëåííî ðàçâèâàþòñÿ âåñíîé, ñî çíà÷èòåëüíûì îïîçäàíèåì íàðàùèâàþò ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ï÷åë è, êàê ïðàâèëî, â òåêóùåì ãîäó íå äàþò òîâàðíîé
ïðîäóêöèè.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Расскажите о признаках подготовки пчелиных семей к зимовке.
2. Каковы физиологические особенности пчел, идущих в зиму?
3. При какой температуре окружающей среды пчелиные семьи раз!
ной силы формируют зимний клуб?
4. Какова структура зимнего клуба?
5. Какие факторы влияют на место формирования зимнего клуба?
6. Какая температура поддерживается в корке клуба?
7. Какова минимальная температура, поддерживаемая пчелами в
тепловом центре зимнего клуба?
8. В каких пределах колеблется относительная влажность воздуха
в зимнем клубе?
9. Какова взаимосвязь зимостойкости пчел с концентрацией СО2 в
зимнем клубе?
10. Какую предельно максимальную нагрузку калом задней кишки
выдерживают пчелы зимой?
11. Назовите основные показатели, характеризующие зимостой!
кость пчел.
ЛИТЕРАТУРА
Àâåòèñÿí Ã. À. Ï÷åëîâîäñòâî. Ì: Êîëîñ, 1982. 309 ñ.
Áàðàáàíùèêîâ Á. È., Ñòåêîëüùèêîâ Ì. Ã., Ñàïàåâ Å. À. Ðåêîìåíäàöèè ïî îõðàíå è óâåëè÷åíèþ ÷èñëåííîñòè äèêèõ ï÷åë — îïûëèòåëåé ëþöåðíû â êîëõîçàõ è ñîâõîçàõ Òàòàðñêîé ÀÑÑÐ. Êàçàíü,
1983. 20 ñ.
Áèëàø Ã. Ä., Áóðìèñòðîâ À. Í., Ãðåáöîâà Â. Ã. Ï÷åëîâîäñòâî. Ì.:
Ñîâåòñêàÿ ýíöèêëîïåäèÿ, 1991. 511 ñ.
Áèëàø Ã. Ä., Êðèâöîâ Í. È. Ñåëåêöèÿ ï÷åë. Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1991.
304 ñ.
Ãðîáîâ Î. Ô., Ñìèðíîâ À. Ì., Ïîïîâ Å. Ã. Áîëåçíè è âðåäèòåëè ìåäîíîñíûõ ï÷åë. Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1987. 333 ñ.
Åñüêîâ Å. Ê. Ýêîëîãèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû. Ì.: Ðîñàãðîïðîìèçäàò,
1990. 221 ñ.
Åñüêîâ Å. Ê. Ýòîëîãèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû. Ì.: Êîëîñ, 1992. 333 ñ.
Æåðåáêèí Ì. Â. Çèìîâêà ï÷åë. Ì.: Ðîññåëüõîçèçäàò, 1979. 150 ñ.
Êîçèí Ð. Á., Èðåíêîâà Í. Â., Ëåáåäåâ Â. È. Ïðàêòèêóì ïî ï÷åëîâîäñòâó. ÑÏá.: Ëàíü, 2005. 220 ñ.
Êðèâöîâ Í. È., Ëåáåäåâ Â. È. Ïîëó÷åíèå è èñïîëüçîâàíèå ïðîäóêòîâ
ï÷åëîâîäñòâà. Ì.: Íèâà Ðîññèè, 1993. 285 ñ.
Êðèâöîâ Í. È., Ëåáåäåâ Â. È. Ñîäåðæàíèå ï÷åëèíûõ ñåìåé ñ îñíîâàìè ñåëåêöèè. Ì.: Êîëîñ, 1995. 400 ñ.
Êðèâöîâ Í. È., Ëåáåäåâ Â. È., Òàðàíîâ Ã. Ô. Ýíöèêëîïåäèÿ ï÷åëîâîäà. Ñïðàâî÷íèê. Ì.: Èíôîðìàãðîòåõ, 1997. 401 ñ.
Êðèâöîâ Í. È., Êðûëîâ Â. Í., Ëåáåäåâ Â. È., Ñîêîëüñêèé Ñ. Ñ. Ïðîäóêòû ï÷åëîâîäñòâà äëÿ çäîðîâüÿ. Êðàñíîäàð, 2002. 272 ñ.
Ëåáåäåâ Â. È., Áèëàø Í. Ã. Áèîëîãèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû. Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1991. 239 ñ.
Ëóêîÿíîâ Â. Ä., Ïàâëåíêî Â. Í. Ï÷åëîâîäíûé èíâåíòàðü, ïàñå÷íîå
îáîðóäîâàíèå. Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1988. 159 ñ.
¡ 316 ¡
Ìàêàðîâà Â. Ã., Êðèâöîâ Í. È., Ëåáåäåâ Â. È. è äð. Îñíîâû àïèòåðàïèè. Ðÿçàíü: ÐÿçÃÌÓ, 2004. 244 ñ.
Ìåëüíè÷åíêî À. Í., Êîçèí Ð. Á., Ìàêàðîâ Þ. È. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû èíòåíñèâíîãî ï÷åëîâîäñòâà. Ì.: Êîëîñ, 1995. 204 ñ.
Íåêðàøåâè÷ Â. Ô., Êèðüÿíîâ Þ. Í. Ìåõàíèçàöèÿ ï÷åëîâîäñòâà. Ðÿçàíü: ÔÃÎÓ ÂÏÎ Ðÿçàíñêàÿ ÃÑÕÀ, 2005. 290 ñ.
Íóæäèí À. Ñ. Îñíîâû ï÷åëîâîäñòâà. Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1998. 238 ñ.
Ïîíîìàðåâà Å. Ã., Äåòåðëååâà Í. Á. Ìåäîíîñíûå ðåñóðñû è îïûëåíèå ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé. Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1986.
223 ñ.
Ðîçîâ Ñ. À., Ãóáèí À. Ô., Êîìàðîâ Ï. Ì. è äð. Ï÷åëîâîäñòâî. Ì.: Ñåëüõîçãèç, 1948. 615 ñ.
Ñòåêîëüùèêîâ Ì. Ã. Öèòîëîãè÷åñêèå è öèòîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè íåêîòîðûõ ðàñ ìåäîíîñíûõ ï÷åë. Êàçàíü: Èçä-âî Êàçàí. óí-òà,
1976. 148 ñ.
Òàðàíîâ Ã. Ô. Àíàòîìèÿ è ôèçèîëîãèÿ ìåäîíîñíûõ ï÷åë. Ì.: Êîëîñ,
1968. 343 ñ.
Òàðàíîâ Ã. Ô. Êîðìà è êîðìëåíèå ï÷åë. Ì.: Ðîññåëüõîçèçäàò, 1988.
160 ñ.
Òàðàíîâ Ã. Ô., Ëåáåäåâ Â. È., ßêîâëåâ À. Ñ. è äð. Êíèãà ï÷åëîâîäà.
Ì.: Ðîñàãðîïðîìèçäàò, 1992. 251 ñ.
×åðåâêî Þ. À., Àâåòèñÿí Ã. À. Ï÷åëîâîäñòâî. Ì.: Àñòðåëü, 2003. 367 ñ.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Ïðåäèñëîâèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ââåäåíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3
4
РАЗДЕЛ ПЕРВЫЙ
МОРФОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
Ãëàâà 1. Âíåøíåå ñòðîåíèå ï÷åëû,
îðãàíû äâèæåíèÿ è æàëîíîñíûé àïïàðàò . . . . . . . . . . . .
18
РАЗДЕЛ ВТОРОЙ
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
Ãëàâà
Ãëàâà
Ãëàâà
Ãëàâà
Ãëàâà
Ãëàâà
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . .
Êðîâåíîñíàÿ è âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìû
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . .
Îðãàíû ðàçìíîæåíèÿ è èõ ôóíêöèè . .
Ðàçâèòèå îñîáåé ï÷åëèíîé ñåìüè . . . . .
Íåðâíàÿ ñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
. 56
. 68
. 87
. 97
. 119
. 136
РАЗДЕЛ ТРЕТИЙ
ОБЩЕСТВЕННЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ
ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
Ãëàâà 8. Ïðîèñõîæäåíèå îáùåñòâåííîãî
îáðàçà æèçíè ó ï÷åë . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 9. Ñåìüÿ ï÷åë è åå ãíåçäî . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 10. Âîñêîâûäåëåíèå.
Ñòðîèòåëüíàÿ äåÿòåëüíîñòü ï÷åë . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 11. Âûðàùèâàíèå ðàñïëîäà è ðîñò ï÷åëèíîé ñåìüè
Ãëàâà 12. Ðîåíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 13. Ñáîð ï÷åëàìè íåêòàðà,
ïûëüöû è ïðîïîëèñíîãî ñûðüÿ . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 14. Êîðìà ï÷åë . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 15. Èñïîëüçîâàíèå ï÷åë
äëÿ îïûëåíèÿ ýíòîìîôèëüíûõ êóëüòóð . . . . . . . . . .
Ãëàâà 16. Áèîëîãè÷åñêèå âîïðîñû çèìîâêè ï÷åë . . . . . .
. . . 166
. . . 171
. . . 197
. . . 215
. . . 227
. . . 243
. . . 262
. . . 281
. . . 301
Ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316
¡ 318 ¡
Ðîáåðò Áîðèñîâè÷ ÊÎÇÈÍ,
Íàòàëüÿ Âÿ÷åñëàâîâíà ÈÐÅÍÊÎÂÀ,
Âÿ÷åñëàâ Èâàíîâè÷ ËÅÁÅÄÅÂ
ÁÈÎËÎÃÈß
ÌÅÄÎÍÎÑÍÎÉ Ï×ÅËÛ
Ó×ÅÁÍÎÅ ÏÎÑÎÁÈÅ
Ãåíåðàëüíûé äèðåêòîð À. Ë. Êíîï
Äèðåêòîð èçäàòåëüñòâà Î. Â. Ñìèðíîâà
Õóäîæåñòâåííûé ðåäàêòîð Ñ. Þ. Ìàëàõîâ
Ðåäàêòîð È. Ë. ßíîâñêàÿ
Êîððåêòîð Î. Â. Øèëêîâà
Ïîäãîòîâêà èëëþñòðàöèé Â. Â. Âîñêðåñåíñêàÿ, À. Þ. Ëàïøèí
Âûïóñêàþùèå Í. Ê. Áåëÿêîâà, Î. Â. Øèëêîâà
ËÐ ¹ 065466 îò 21.10.97
Ãèãèåíè÷åñêèé ñåðòèôèêàò 78.01.07.953.Ï.004173.04.07
îò 26.04.2007 ã., âûäàí ÖÃÑÝÍ â ÑÏá
Èçäàòåëüñòâî «ËÀÍÜ»
lan@lpbl.spb.ru
www.lanbook.com
192029, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, Îáùåñòâåííûé ïåð., 5.
Òåë./ôàêñ: (812)567-29-35, 567-05-97, 567-92-72;
print@lpbl.spb.ru
Сäàíî â íàáîð 22.05.06. Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 20.01.07.
Áóìàãà îôñåòíàÿ. Ãàðíèòóðà Øêîëüíàÿ. Ôîðìàò 84´108 1/32.
Ïå÷àòü îôñåòíàÿ. Óñë. ï. ë. 16,80. Òèðàæ 1000 ýêç.
Çàêàç ¹
.
Îòïå÷àòàíî ñ ãîòîâûõ äèàïîçèòèâîâ
â ÎÀÎ «Âëàäèìèðñêàÿ êíèæíàÿ òèïîãðàôèÿ».
600000, ã. Âëàäèìèð, Îêòÿáðüñêèé ïðîñïåêò, ä. 7.
Êà÷åñòâî ïå÷àòè ñîîòâåòñòâóåò êà÷åñòâó
ïðåäîñòàâëåííûõ äèàïîçèòèâîâ