Первый уровень организации живой материи называется

Специфическая организация.
Итак, первым и наиболее характерным свойством живых систем является специфическая
организация.
Организация живой материи подчиняется строгой иерархии. Это означает, что
существует несколько уровней организации, которые обеспечивают конечный результат –
жизнь и выживание в определенных условиях.
В основе организации живых систем лежат особые молекулярные механизмы. Эти
химические процессы гораздо сложнее, чем в неживой природе. Большинство
биологических молекул – это полимеры. Наиболее сложно организованы молекулы
белков. Они составляют основу жизни. Не меньшее значение имеют нуклеиновые
кислоты, в которых записана информация о строении белков.
Первый уровень организации живой материи называется молекулярным или
субклеточным.
Однако сами по себе молекулы жизненными свойствами не обладают. Они проявляют
их лишь в клетках. Клетки – вот атомы жизни. Все, что проще клетки – это неживое.
Даже вирусы, которые называют неклеточными формами жизни, осуществляют свою
жизнедеятельность лишь внутри клеток.
Клетка – это элементарная единица живого. Второй уровень организации живого –
клеточный.
Клетка может обладать всеми жизненными свойствами, Так, например, организованы
одноклеточные организмы.
Однако организация живой системы может быть и гораздо сложнее. Для более
эффективного выполнения жизненных функций клетки объединяются в ткани, а ткани
составляют органы. Из органов состоят системы органов. Все эти ступени объединения
клеток составляют организм. Они являются предметом изучения таких дисциплин как
гистология (наука о тканях), анатомия (наука о строении органов и систем органов),
физиология (наука о функционировании организма и его систем).
Третий уровень организации живой природы – это организменный уровень. Его
единицей являются особи.
Особи существуют в окружающем мире. Особи, сходные по строению тела, образу
жизни, наследственным особенностям составляют надорганизменный уровень
организации. Иногда этот уровень развит так, что одна особь просто не может
самостоятельно существовать, а является неотъемлемой частью общества организмов.
Вспомните общественных насекомых – пчел, муравьев, термитов, где каждая особь – это,
так сказать, «винтик» общественного механизма со своими функциями.
Четвертый уровень организации живого называется популяционно-видовым.
Однако популяции и виды взаимодействуют друг с другом. Это взаимодействие, а также
взаимодействие с неживыми объектами, происходит в рамках экологических систем.
Величина экологических систем сильно варьирует от капли воды до мирового океана.
Природные, устойчивые экосистемы называются биогеоценозами.
Уровень организации живой материи, где взаимодействие происходит в
экосистемах, называется биоценологическим или экосистемным.
Экосистемы объединяются в единую систему Земли, называемую биосферой.
Биосфера – это оболочка Земного шара пригодная для жизни. Высший уровень
организации живой материи называется биосферным.
Этими тремя последними уровнями организации живой материи являются объектом
изучения многих биологических дисциплин.
Популяциями и видами занимаются популяционная генетика, экология, этология.
Сообществами организмов, экосистемами и биосферой в целом занимается наука
экология.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКАХ.
Основные стадии обмена веществ.
1.
2.
3.
4.
5.
Химические реакции, протекающие в живых клетках, называют метаболизмом
или обменом веществ. Можно выделить пять основных функций обмена веществ.
Извлечение из окружающей среды энергии.
Превращение пищевых веществ в строительные блоки – предшественники
молекулярных компонентов клеток.
Сборка органических макромолекул из этих блоков.
Синтез и разрушение тех молекул, которые необходимы для выполнения функций
клетки.
Энергетическое обеспечение всех процессов жизнедеятельности.
Реакции синтеза веществ составляют пластический обмен, а реакции расщепления –
энергетический обмен.
И энергетический и пластический обмен проходят три стадии.
На первой стадии энергетического обмена происходит расщепление пищевых веществ
на строительные блоки – аминокислоты, нуклеотиды, простые сахара, глицерин и жирные
кислоты.
На второй стадии эти строительные блоки превращаются в менее разнообразный
набор промежуточных соединений.
И, наконец, на третьей стадии эти промежуточные соединения окисляются до
углекислого газа и воды.
Пластический обмен также проходит в три стадии. На первой стадии из
низкомолекулярных соединений образуются промежуточные соединения. На второй
стадии из промежуточных соединений образуются строительные блоки. И, наконец, на
третьей стадии из строительных блоков образуются макромолекулы.
Ключевую роль в процессах превращения и расходования энергии играют молекулы
АТФ (аденозинтрифосфат). Энергия, заключенная в этих молекулах, благодаря
особенностям их химического строения, используется на осуществление, практически,
всех функций клетки.
Основные стадии энергетического обмена.
Рассмотрим основные стадии энергетического обмена веществ на примере крахмала и
глюкозы. Это вполне оправданно, так как путь окисления глюкозы является основным
путем энергетического обмена.
Первый этап подготовительный. У одноклеточных организмов он проходит в
пищеварительных вакуолях, а у многоклеточных животных – в пищеварительном тракте.
Его суть заключается в гидролизе высокомолекулярных соединений до мономеров. При
этом крахмал распадается на мономеры, то есть глюкозу.
Второй этап происходит в матриксе цитоплазмы. Это бескислородный этап
энергетического обмена, называемый гликолиз. Он заканчивается образованием
пировиноградной кислоты. У некоторых организмов, главным образом, бактерий
пировиноградная кислота превращается либо в этиловый спирт, либо в молочную
кислоту. И на этом извлечение энергии заканчивается. Такой тип энергетического обмена
малоэффективен, в результате молочнокислого и спиртового брожения образуется всего
2 молекулы АТФ.
У абсолютного большинства организмов пировиноградная кислота вовлекается в сеть
реакций так называемого цикла лимонной кислоты и дыхательной цепи. Эти процессы
происходят у эукариотических организмов в митохондриях. Они гораздо эффективнее в
плане накопления энергии, чем процесс гликолиза. В результате этого этапа расщепления
глюкозы образуется углекислый газ и вода. Энергетическая ценность этих процессов – 36
молекул АТФ, то есть в 18 раз выше, чем у гликолиза. Столь высокая эффективность
объясняется участием на последнем этапе окисления такого сильного окислителя, как
кислород.
Таким образом, в результате реакций расщепления одной молекулы глюкозы образуется
38 молекул АТФ.
Стадии пластического обмена. Фотосинтез.
Первый этап пластического обмена происходит у организмов, способных к
фотосинтезу. Процесс превращения неорганических веществ в органические,
происходящий с использованием энергии солнечного света, называется фотосинтезом.
Фотосинтез во многом противоположен дыханию, так как здесь из углекислого газа и
воды образуется глюкоза. Этот процесс протекает, главным образом, в хлоропластах
растений.
Фотосинтез проходит в две фазы. Первая фаза проходит на свету. Она включает три
процесса: фотолиз воды, фотофосфорилирование, восстановление вещества.
Фотолиз воды – это процесс разложения воды с образованием молекулярного
кислорода. Именно этот кислород используется организмами, живущими на нашей
планете для дыхания.
Фотофосфорилирование – это процесс превращения АДФ в АТФ, происходящий под
действием энергии света. Такой же процесс происходит и при дыхании, но там
используется химическая энергия.
Восстановление - это процесс связывания молекулярного водорода, который
высвобождается при фотолизе воды. Энергия, накапливаемая таким способом, идет
затем на процессы темновой фазы фотосинтеза.
Вторая фаза фотосинтеза в свете не нуждается и поэтому называется темновой. Это
ряд ферментативных реакций, в результате которых богатые энергией вещества (АТФ и
НАДФ Н2), отдают её углекислому газу, который постепенно превращается в глюкозу и
крахмал.
3. РЕАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ.
1.Основная догма молекулярной биологии. Транскрипция.
Примером третьей стадии пластического обмена веществ является биосинтез белков.
После открытия структуры ДНК начала развиваться особая отрасль биологии –
молекулярная биология. К середине 60-х годов ХХ века был сформулирован основной
принцип молекулярной биологии, который выражается в формуле ДНК РНКбелок.
Это значит, что на матрицах ДНК синтезируются молекулы информационной РНК, а с
молекул информационной РНК считывается информация о белке.
Ген – это участок ДНК или РНК, на котором записана последовательность одного
белка.
Процесс синтеза информационной РНК называется транскрипцией. Процесс
образования белков на матрицах информационной РНК называется трансляцией.
Транскрипцию осуществляет фермент РНК-полимераза. Этот фермент соединяет между
собой рибонуклеотиды, составляющие остов молекулы РНК. Делает это фермент на
основании считывания последовательности молекулы ДНК и, достраивая
комплементарные ей последовательности. Показано, что в этом процессе только одна из
двух цепей ДНК играет роль матрицы. Бывают, правда, и исключения – это ДНК некоторых
вирусов.
2.Генетический код.
Следующий этап биосинтеза белка – трансляция – происходит на особых органоидах –
рибосомах. Здесь возникает проблема генетического кода, так как в белке 20
аминокислот, а в нуклеиновых кислотах всего 4 нуклеотида.
Природа генетического кода была определена к началу 60-х годов ХХ века. Код обладает
рядом особенностей.
1. Код триплетный, то есть каждой аминокислоте в белке соответствуют три
нуклеотида. Эта тройка называется триплетом или кодоном.
2. Код вырожденный. Вариантов триплетов 64, а аминокислот всего 20. Значит,
некоторым аминокислотам в белках соответствует не один, а несколько кодонов.
3. Код неперекрывающийся и не имеет запятых. Иными словами два триплета,
кодирующие соседние аминокислоты в белке в ДНК и РНК идут друг за другом, и
между ними нет вставок.
4. Генетический код является универсальным для всей живой природы.
3. Трансляция.
Процесс трансляции происходит на рибосомах. Посредником между информационной
РНК и аминокислотами, которые не имеют химического сродства, являются особые
молекулы – транспортные РНК. Они устроены таким образом, что имеют разные концы,
имеющие сродство и с РНК и с аминокислотами. Поскольку значащих аминокислот в
генетическом коде 61, то и транспортных РНК столько же разновидностей. Три кодона
УАА, УГА и АУГ называются бессмысленными. Они стоят на концах генов и указывают на
окончание считывания.
Для соединения аминокислот с транспортными РНК служит особый фермент
тРНК синтетаза или, точнее, амино-ацил - тРНК синтетаза.
Таким образом, для нормального протекания трансляции необходимы следующие
компоненты: информационная РНК, транспортные РНК, свободные аминокислоты,
рибосомы, тРНК синтетаза, белковые факторы и АТФ.
Процессы транскрипции и трансляции у безъядерных и ядерных организмов протекают
по-разному. У безъядерных организмов эти процессы протекают одновременно.
Рибосомы во время трансляции двигаются по РНК как бусины по нитке. У ядерных
организмов рибосомы, напротив, неподвижны, так как прикреплены к мембранам. Кроме
того, процессы транскрипции и трансляции разорваны во времени и пространстве. Эти,
на первый взгляд незначительные различия играют важную роль в регуляции активности
генов.
1. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ. ОСОБЕННОСТИ КЛЕТОК ЖИВОТНЫХ, РАСТЕНИЙ, ГРИБОВ,
БАКТЕРИЙ. ВИРУСЫ.
1. Строение клетки. Клеточная мембрана.
Клетка – это целый мир. Её устройство достаточно сложно. Кроме того, говоря о
клетках, мы можем иметь в виду клетки разных организмов, тканей органов. Таким
образом, каждая разновидность клетки имеет свои неповторимые особенности. Давайте
постараемся выбрать из этого разнообразия те черты и особенности, которые
объединяют клетки разных типов. Идеальная клетка состоит из трех частей: ядра,
цитоплазмы, клеточной мембраны.
Начнем разговор о строении клетки с клеточной мембраны. Строение мембраны во
многом остается загадочным. Известно, что главное её свойство – это избирательная
проницаемость. Но чем она обеспечивается?
В результате была выдвинута модель, получившая название модели Сингера –
Николсона. Это модель динамической мембраны. В основе этой модели все тот же
двойной слой жиров, но белки, согласно этой модели подвижные острова в море жиров.
Белки образуют гидрофильные каналы или поры, через которые могут проникать в
клетки вещества. Этим и объясняется полупроницаемость мембраны
Способов проникновения в клетку веществ через мембрану несколько. Прежде всего,
это пассивная диффузия. Диффузия – это движение веществ в сторону их меньшей
концентрации. Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом.
При этом на мембрану раствор большей концентрации оказывает давление, называемой
осмотическим давлением. Если внешнее осмотическое давление слишком велико,
клетка как бы сморщивается, а если, напротив, слишком мало, то она как бы разрывается
изнутри. Например, эритроциты – красные клетки крови – можно сохранить только в
физиологическом растворе, концентрация которого составляет 0,9 % хлорида натрия,
причем, и не больше и не меньше.
Еще одним способом проникновения веществ через клеточную мембрану является
активный транспорт. Этот способ сопряжен с затратами энергии. Яркий пример
действия активного транспорта – это, так называемый, натриево-калиевый насос.
Благодаря этому механизму, в клетку свободно проникают ионы калия, а ионы натрия
остаются на поверхности клетки. Это механизм важен для проведения нервного
импульса. Не вдаваясь в детали, отметим, что из-за разницы в способности этих ионов
проникать в клетку возникает, так называемый, потенциал покоя, который во время
проведения нервного импульса превращается в потенциал действия, а иными словами,
электрический ток.
Клеточная мембрана – это ворота клетки, а за этими воротами начинаются цитоплазма и
ядро.
Ядро.
Ядро – генеральный штаб клетки. Здесь сосредоточена большая часть наследственной
информации. Ядро отделено от цитоплазмы ядерной мембраной, которая также обладает
избирательной проницаемостью. Внутри ядро заполнено ядерным соком, в котором
находится хроматин. Хроматин – это комплекс нуклеиновых кислот и белков. Белкам в
этом комплексе отводится, на первый взгляд, второстепенная роль, так как
наследственная информация сосредоточена, главным образом, в ДНК клеток. Однако, повидимому, белки играют роль регуляторов активности генов в клетках. Во время деления
клетки ДНК упаковывается с помощью белков в хромосомы. В таком виде она передается
от материнской клетки к дочерним клеткам. Число хромосом строго видоспецифично,
например, у человека их 46, а у плодовой мушки – 8.
В клетках, где активно синтезируются белки, наблюдается еще одно образование –
ядрышко. Это образование место активного синтеза РНК.
3. Цитоплазма.
Цитоплазма – это часть клетки, лежащая между клеточной и ядерной мембранами. Она
состоит из основного вещества, называемого цитозолем или матриксом и органоидов или
органелл.
Цитозоль – это активное вещество цитоплазмы, где хранятся многие вещества и
протекают многие процессы обмена веществ, в частности, гликолиз.
Среди органоидов следует отметить эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи,
митохондрии, лизосомы, рибосомы. Каждый органоид выполняет определенные функции
в клетке.
Эндоплазматическая сеть пронизывает всю клетку. Она представляет собой систему
мембран и расширений, называемых цистернами. Эта сеть бывает двух типов гладкая и
шероховатая. Гладкая эндоплазматическая сеть – это место синтеза жиров и углеводов, а
также путь, по которому они транспортируются в разные части клетки. Шероховатая сеть
– это место синтеза и транспорта белков. Здесь расположены важные органоиды клетки –
рибосомы.
Рибосомы – это органоиды, которые служат местом синтеза белков. Фактически, они
представляют собой сложнейший ферментный комплекс. Опыты показали, что рибосома
состоит из двух неравных частей, называемых субъединицами – большой и малой.
Каждая из этих частей в свою очередь состоит из десятков белков и рибосомной РНК.
Именно на рибосомах происходит процесс трансляции.
Органоид, называемый комплекс Гольджи, различим во многих клетках даже в
световой микроскоп. Он был открыт в конце 19 века. Долгое время его назначение было
загадкой. Но теперь известно, что это центр выделения клетки. В частности здесь
образуется важнейший компонент слизи – муцин.
Еще одна органелла – лизосома – весьма важна для нормального функционирования
клетки. Лизосомы – это мембранные мешочки, которые содержат ферменты,
расщепляющие сложные органические вещества. Внутриклеточное пищеварение – вот
смысл существования лизосом.
Наконец, следует отметить митохондрии, которые имеются, практически, во всех
клетках ядерных организмов, дышащих кислородом. Митохондрии – это центр
окислительно-восстановительных клеточных реакций, идущих с участием кислорода.
Митохондрии содержат ферменты, обеспечивающие протекание реакций цикла
лимонной кислоты и дыхательной цепи. Чем активнее клетка нуждается в энергии, тем
больше митохондрий она содержит. В мышечных волокнах этих органоидов может быть
более тысячи штук. Результатом работы митохондрий является накопление энергии в
виде молекул АТФ. Митохондрии имеются как в животных, так и в растительных клетках,
так как растения тоже дышат. Нет их только в клетках бактерий, но там процессы дыхания
протекают непосредственно в матриксе цитоплазмы.
Существует гипотеза, согласно которой митохондрии когда-то были самостоятельными
организмами, а затем образовали симбиоз с некоторыми клетками, имеющими ядро. Эта
гипотеза подтверждается некоторыми особенностями строения митохондрий. Во-первых,
митохондрии имеют собственную кольцевую ДНК, которая по строению напоминает ДНК
бактерий. Во-вторых, митохондрии имеют собственные рибосомы, имеющие меньшие
размеры, чем рибосомы эндоплазматической сети. В-третьих, показано, что в ДНК
митохондрий имеются некоторые отклонения от обычного генетического кода. Вчетвертых, митохондрии на 70% обеспечивают себя собственными белками.
В матриксе цитоплазмы содержатся также сократительные элементы, которые
обеспечивают движение клеток. Особенно ярко они выражены в клетках мышц.
Все вышеперечисленные детали строения клетки относятся, прежде всего, к клеткам
животных. Клетки представителей других царств имеют много общего с той
идеализированной моделью клетки, о которой шла речь выше. Однако есть и глубокие
различия.
4.Особенности растительных клеток.
Существуют серьезные различия между животными и растительными клетками. Эти
различия связаны с образом жизни и питания этих групп живых существ.
1. Растительные клетки имеют помимо клеточной мембраны довольно жесткую
клеточную стенку, состоящую из целлюлозы. Она обеспечивает механическую
прочность растению, защищает его от повреждений. Клеточные стенки проводящей
системы приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению. У некоторых
растений клеточные стенки приспособлены для хранения питательных веществ.
2. В клетках растений значительное место занимают такие органоиды как вакуоли.
Вакуоль – это заполненный жидкость мембранный мешок, стенка которого состоит из
однослойной мембраны. В клетках растений вакуоли занимают порой почти все
пространство клетки. Отсюда и весьма разнообразные функции этих органелл. Иногда
они хранят питательные вещества, иногда гидролитические ферменты, то есть берут
на себя роль лизосом.
3. Наконец, надо отметить самые характерные именно для растительных клеток
органоиды – пластиды. Выделяют три класса пластид: хлоропласты, хромопласты и
лейкопласты.
 Хлоропласты – зеленые пластиды, так как содержат зеленый пигмент хлорофилл.
Здесь происходит фотосинтез.
 Хромопласты – это нефотосинтезирующие окрашенные пластиды, в которых не
происходит процесс фотосинтеза. Они содержат пигменты каратиноиды, главным
образом, красного, оранжевого и желтого цвета. Этих органелл больше всего в плодах
и цветах растений.
 Лейкопласты – это бесцветные пластиды. Они приспособлены для хранения веществ и
поэтому их особенно много в запасающих органах растений – корнях, семенах и
молодых листьях.
Как и в отношении митохондрий существует гипотеза о симбиотическом происхождении
растительных клеток. Любопытно, что пластиды могут превращаться друг в друга. Именно
этим можно объяснить то, что листья желтеют осенью, а картофель зеленеет на свету.
Раздел 2. РАЗМНОЖЕНИЕ КЛЕТКИ И ОНТОГЕНЕЗ.
Содержание раздела.
1 Деление соматических клеток.
2.Половое размножение.
3.Онтогенез или индивидуальное развитие.
1. ДЕЛЕНИЕ СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК.
1. Клеточный цикл.
В жизни клетки наступает рано или поздно момент, когда она начинает делиться.
Правда, некоторые клетки со временем утрачивают эту способность, в частности, клетки
центральной нервной системы, но все же это исключение из правила.
Время существования клетки от окончания одного деления до начала нового деления
называют клеточным циклом. Смысл клеточного деления состоит в равномерном
распределении наследственного материала между двумя новыми клетками.
У бактерий после удвоения, молекулы ДНК разносятся в разные участки клетки. Затем
образуется клеточная перетяжка и каждая молекула ДНК, (кольцевая хромосома)
оказывается в новой клетке.
У ядерных, эукариотических организмов сложился более сложный тип деления – митоз.
В ряде случаев, главным образом, при раковом перерождении, клетка делится без
образования хромосом. Такой тип деления называется амитоз. Для образования
половых клеток существует особый процесс деления мейоз.
Митоз характерен для большинства эукариотических клеток. При этом процессе
хроматин вначале упаковывается в хромосомы. В полном хромосомном наборе
большинства эукариотических организмов каждая хромосома представлена дважды.
Одна получена от отца, а другая – от матери. Стало быть, у человека 23 хромосомы
получены от отца, а другие 23 – от матери. Хромосомы содержат гены. В данном случае,
гены – это участки хромосом, отвечающие за какую-нибудь деталь строения тела,
биохимический или физиологический процесс.
Сходные по строению и составу генов хромосомы называются гомологичными.
Хромосомный набор, содержащий по две гомологичные хромосомы, называется
диплоидным.
2. Митоз.
Период между делениями клетки называется интерфаза. Непосредственно делению
клетки предшествует подготовительный период, во время которого происходит синтез
белков и удвоение ДНК.
Процесс митоза проходит несколько фаз. Первая фаза митоза называется – профаза. На
стадии профазы хромосомы в ядре становятся различимыми в световом микроскопе. Они
вначале представляют собой тонкие двойные нити, которые постепенно укорачиваются и
утолщаются. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые соединяются
перетяжкой – центромерой.
Вторая стадия митоза называется метафаза. Хромосомы выстраиваются по экватору
деления. В метафазе происходит удвоение центромеры. Это тем более важно, так как
центромера – это часть хромосомы, которая контролирует её движение во время
деления.
Третья стадия называется анафаза. На этой стадии центромеры отталкиваются, а
хромосомы, ставшие дочерними хромосомами расходятся к полюсам деления. Движение
это осуществляется с помощью веретена деления. Это нити, состоящие из
сократительных белков. Они образуются из клеточного органоида, называемого
клеточный центр.
Четвертая стадия называется телофаза. Дочерние хромосомы деспирализуются
разбухают и постепенно становятся невидимыми. Каждый набор дочерних хромосом
окружается ядерной мембраной и становится ядром дочерней клетки.
Биологический смысл митоза в том, что в результате этого процесса образуются
две дочерние клетки с абсолютно идентичными наборами хромосом. Таким образом,
генетическая информация передается от родительской клетки к дочерней.
Продолжительность митоза различна в различных тканях и клетках одного и того же
организма и колеблется от 10 минут до нескольких часов.
Рекомендуемые темы для обсуждения на семинарских занятиях.
Клеточный цикл.
Основные фазы митоза.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ.
Мейоз.
Как уже упоминалось выше, существуют две основные формы размножения – бесполое
и половое. При половом размножении образуются особые клетки – гаметы. Гаметы
отличаются от клеток тела тем, что имеют гаплоидный, то есть половинный набор
хромосом. Например, если в клетках тела человека содержится 46 хромосом, то в гаметах
их всего – 23. Биологический смысл полового размножения состоит в создании новых
комбинаций генов.
Гаметы образуются в процессе гаметогенеза. В основе этого процесса лежит особый
способ деления мейоз. Мейоз – это способ деления, в результате которого число
хромосом, свойственное клеткам тела, уменьшается вдвое.
Мейозу предшествует интерфаза, в результате которой количество ДНК в клетке
возрастает вдвое. Каждая хромосома удваивается и состоит из двух хроматид. Хроматиды
впоследствии станут сестринскими хромосомами.
Мейоз состоит из двух последовательных делений. Чтобы отличить первое деление от
второго, фазы первого деления обозначают цифрой 1, а второго деления цифрой 2. Таким
образом, первое деление мейоза состоит из профазы 1, метафазы 1, анафазы 1 и
телофазы 1.
Профаза 1 очень сложна и состоит из ряда последовательных стадий подготовки
хромосом к делению. Во время профазы 1 происходит синапсис гомологичных хромосом.
Результатом этого процесса является обмен участками между гомологичными
хромосомами, называемый перекрестом или кроссинговером. При этом гомологичные
хромосомы образуют так называемые тетрады, когда обмен идет фактически между 4
хромосомами.
В метафазе 1 хромосомы выстраиваются по экватору. При этом расположение
материнских и отцовских хромосом гомологичных пар и по отношению к полюсам
деления часто случайно и не зависит от положения других пар.
В анафазе 1 гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к
противоположным полюсам. Каждая хромосома на этой стадии состоит из двух дочерних
хроматид. Причем, направление движения каждой гомологичной пары не зависит от
направления других. Это способствует комбинированию хромосом отцовского и
материнского наборов.
Телофаза 1 завершает первый эта мейоза. Образовавшиеся ненадолго дочерние ядра
несут гаплоидный набор хромосом. При этом каждая хромосома все ещё состоит из двух
хроматид. Сущность второго деления мейоза, как раз и состоит, в разделении этих
хроматид.
В промежутке между первым и вторым делением мейоза, называемом интеркиназом,
удвоения ДНК не происходит. После очень короткой профазы 2 наступает метафаза 2,
где хромосомы выстраиваются по экватору. Они представляют собой гаплоидный набор
хромосом, но все ещё состоят из двух сестринских хроматид. В анафазе 2 происходит
разделение сестринских хроматид и они, наконец, становятся отдельными хромосомами.
Эти хромосомы расходятся к полюсам деления. Второе деление мейоза завершается
образованием гаплоидных ядер и половых клеток гамет.
Таким образом, в процессе мейоза происходит редукция хромосомного набора. Этот
процесс необходим для того, чтобы при оплодотворении и слиянии гамет происходило
восстановление исходного набора хромосом, характерного для клеток тела. Мейоз
обеспечивает также расширение спектра комбинативной изменчивости.
Гаметогенез у животных.
Мейоз, как уже подчеркивалось, является составной частью процесса гаметогенеза.
Рассмотрим теперь особенности гаметогенеза и оплодотворения у растений и животных.
У многоклеточных животных гаметогенез проходит три стадии. На первой стадии
происходит митотическое деление предшественников гамет. На второй стадии
происходит мейоз. Третья стадия состоит в формировании половых клеток
сперматозоидов и яйцеклеток. На этой стадии, у яйцеклеток формируются зародышевые
оболочки, а у сперматозоидов – жгутики.
Процесс формирования сперматозоидов называется сперматогенезом, а процесс
формирования яйцеклеток – овогенезом.
Образование гамет связано с процессом оплодотворения. Оплодотворение – это
слияние мужской и женской гамет. Этот процесс состоит из двух стадий. На первой
стадии, которая называется сингамия, происходит слияние клеток. На второй стадии,
называемой кариогамия, происходит слияние ядер. В результате образуется клетка
зигота, из которой развивается новый организм.
В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные генетические явления,
необходимые для нормального существования вида. Во-первых, происходит
восстановление двойного, то есть диплоидного набора хромосом. Во-вторых, этот
процесс обеспечивает материальную непрерывность межу поколениями, следующими
друг за другом. В-третьих, происходит объединение в одном индивидууме
наследственных свойств и отцовского и материнского организмов.
У животных оплодотворение проходит ряд фаз. 1. Проникновение сперматозоида в
яйцеклетку. 2. Подготовка слияния сперматозоида с ядром яйцеклетки. 3. Слияние
сперматозоида с ядром яйцеклетки.
Детали этого процесса очень варьируют и специфичны для каждого вида, что
препятствует межвидовому скрещиванию.
Необычные формы полового размножения у животных.
Однако у некоторых видов животных воспроизведение нового поколения
осуществляется с помощью необычных разновидностей полового размножения:
гиногенеза, андрогенеза и партеногенеза.
Гиногенез и андрогенез – это формы полового размножения, при которых происходит
сингамия и не происходит кариогамия.
При гиногенезе сперматозоид после проникновения в клетку гибнет, и развитие
происходит за счет ядра яйцеклетки. Так происходит размножение, например, у рыбки
молинезии. При андрогенезе, напротив сохраняется ядро сперматозоида и за счет него
идет развитие зародыша. Такой тип развития известен у некоторых видов тутового
шелкопряда.
Партеногенез – это форма полового размножения, при котором зародыш развивается
вовсе без оплодотворения. Такой тип размножения называют также девственным
размножением. Надо отметить, что речь идет именно о половом типе размножения, так
как размножение происходит из половых клеток.
Различают партеногенез естественный и искусственный.
У многих видов животных и растений естественный партеногенез может быть
случайной формой размножения, при которой зародыш оказывается мало
жизнеспособным и редко достигает взрослого состояния. У некоторых видов живых
существ существуют популяции, состоящие только из особей женского пола, которые
размножаются путем партеногенеза. Наблюдается также чередование
партеногенетических поколений и обычных. Например, у тлей поколения, состоящие
только из самок, чередуются с поколениями состоящими из самцов и самок.
Цитологические механизмы партеногенеза различны. У одних видов яйцеклетка
образуется обычным путем, и все клетки партеногенетических организма состоят из
гаплоидных клеток. Так, например, у пчел развиваются самцы-трутни. Есть виды, у
которых гаплоидная яйцеклетка сливается с одной из клеток тела и приобретает
диплоидный набор хромосом. У третьих яйцеклетка образуется без мейоза и сохраняет
диплоидный, а иногда и полиплоидный набор хромосом.
Гаметогенез и оплодотворение у покрытосеменных растений.
Теперь обратимся к оплодотворению у растений. Как и у животных у разных групп
растений наблюдается весьма большое разнообразие в деталях процесса размножения.
Мы опишем процесс размножения у растений самой распространенной группы –
покрытосеменных или цветковых растений.
Развитие яйцеклетки происходит в завязи цветка. Здесь находится клетка, называемая
зародышевый мешок. Эта клетка имеет восемь гаплоидных ядер, то есть содержащих
половинный по сравнению с клетками тела набор хромосом. Ядра располагаются на
верхнем и нижнем полюсах клетки. Перед оплодотворением с ядрами происходят
превращения. Вначале два ядра отходят от верхнего и от нижнего полюса клеток и,
сливаясь, образуют диплоидное центральное ядро. Затем исчезают пять ядер, и остается
только одно ядро, вокруг которого формируется яйцеклетка. Таким образом, к началу
оплодотворения зародышевый мешок состоит из двух клеток: центральной, имеющей
диплоидное ядро и яйцеклетки, имеющей диплоидное ядро.
Не менее интересные события происходят в пыльцевом зерне. Пыльцевое зерно
созревает в пыльцевом мешке. Оно состоит из двух клеток: генеративной и
вегетативной. При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика из вегетативной
клетки развивается пыльцевая трубка, по которой спермии проникают в завязь.
Генеративная клетка перед оплодотворением делится и образует два спермия.
Во время оплодотворения один спермий сливается с центральной клеткой, а другой
спермий с яйцеклеткой. В результате образуется диплоидный зародыш и триплоидный, то
есть, имеющий тройной набор хромосом, эндосперм.
Такой способ оплодотворения называется двойным оплодотворением.
Раздел 3.Основы генетики и селекции.
Содержание раздела
1. Рождение генетики. Законы Менделя.
2. Хромосомная теория наследственности.
3. Закономерности изменчивости.
4. Генетика и селекция.
1.РОЖДЕНИЕ ГЕНЕТИКИ. ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ.
1. Первый закон Менделя.
Наиболее удивительное свойство живой клетки – это её способность к передаче
наследственных признаков потомству. Наука, изучающая материальные основы
наследственности и изменчивости называется генетикой. Основателем генетики
является чешский ученый Грегор Мендель. В 1865 году Мендель сформулировал законы,
которые затем были названы его именем.
До Менделя были известны методы скрещивания живых существ, когда в результате
получались животные и растения с признаками обоих родителей. Такие живые существа
назывались и называются, по сей день - гибридами. Раньше считалось, что в гибридах
признаки родителей просто и равномерно перемешаны.
Мендель усовершенствовал гибридологический метод: во-первых, он применил
впервые математические методы обработки данных, что было не характерно для
биологии 19 века; во-вторых, он очень удачно выбрал объект исследований – горох. Горох
– самоопылитель, поэтому многие его сорта являются весьма чистыми генетическими
линиями.
В своих опытах Мендель использовал сорта гороха, которые отличались по хорошо
различимым признакам: цвет и форма семян, длина стебля, цвет и форма цветов и
другие. Главное, что он изучал, как наследуется каждый конкретный признак, а не все
сразу.
Он обнаружил следующее. В первом поколении гибридов(F1) все растения походили на
одного из родителей. Например, при скрещивании сортов с зелёными и желтыми
семенами все растения имели желтый цвет. Признак, который проявлялся в первом
поколении гибридов, Мендель назвал доминантным, а который не проявлялся –
рецессивным.
Смысл этих результатов стал ясен, когда Мендель получил второе поколение
гибридов(F2), скрестив растения первого поколения. При этом оказалось, что во втором
поколении у 75% потомков проявились доминантные признаки, у 25% - рецессивные. По
каждому из семи изученных признаков во втором поколении гибридов было получено
соотношение доминантных признаков к рецессивным 3:1. От скрещивания растений
второго поколения с рецессивными признаками в третьем поколении(F3) были получены
растения только с рецессивными признаками. Потомство растений с доминантными
признаками расщепилось по проявлению признаков: 1/3 дала потомство исключительно с
доминантными признаками, а 2/3 – смешанное потомство, в котором соотношение числа
растений с доминантными и рецессивными признаками составило 3:1.
Первый закон Менделя формулируется так. В потомстве, полученном от
скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается явление расщепления:
четверть гибридов имеет рецессивный признак, три четверти – доминантный.
2. Гипотеза чистоты гамет.
В науке важно не только получить данные, но и правильно их объяснить. Заслуга Г.
Менделя в том, что он правильно интерпретировал полученные результаты, опередив
современную ему науку на 35 лет. Объяснение Менделя называют часто «гипотезой
чистоты гамет», чем подчеркивают главную идею, положенную в это объяснение. В
современных терминах основные положения этой гипотезы звучат так.
1. Из поколения в поколение передаются не признаки, а гены, контролирующие их
развитие.
2. Развитие каждого признака контролируется двумя генами: один из них от отца, а
другой от матери. Два таких гена называют аллельными. Аллели могут быть
тождественными, как это имеет место у родителей, происходящих из стабильных и
проверенных в течение многих поколений чистых линий. Особи, у которых аллельные
гены одинаковы, называются гомозиготными. Гены гибрида различны, чаще всего
проявляется только один из них доминантный, реже возможно промежуточное
наследование. Особи, у которых аллельные гены различны, называют –
гетерозиготами.
3. Два различных гена гибрида – доминантный и рецессивный – существуют в нём, не
сливаясь, не смешиваясь и не разбавляясь. Передача генов последующим поколениям
не зависит от того, осуществил ли ген свое действие в развитии особи или
контролируемый им признак оказался подавленным.
4. При образовании половых клеток гибрида в каждую гамету попадает только один ген
из каждой аллельной пары. Гаметы с рецессивными и доминантными генами
образуются в равном числе и обладают равной жизнеспособностью. Встреча и
слияние гамет при оплодотворении не зависят от задатков, которые они несут.
Совокупность внешних признаков, которыми проявляются гены, называют фенотипом, а
генетическую конституцию генотипом.
3. Второй закон Менделя.
Мендель провел опыты по скрещиванию сортов гороха, отличающихся более чем одним
признаком. Если первую серию опытов принято называть моногибридным скрещиванием,
то эти опыты принято называть дигибридным скрещиванием. Как и в первой серии
опытов, он использовал две чистые линии, которые при самоопылении давали потомство
тождественное родительской форме. Одна из скрещиваемых линий имела круглые
желтые семена, а другая – морщинистые, зелёные. Поскольку гены, определяющие
круглую форму и желтый цвет семян, доминируют, то всё потомство в первом поколении
гибридов имело желтые и круглые семена. Однако при скрещивании гибридов первого
поколения между собой во втором поколении происходило расщепление признаков и
наряду с исходными формами – желтыми, гладкими и зелеными, морщинистыми –
появились смешанные фенотипы – желтые, морщинистые и зеленые, гладкие.
И эти результаты Мендель смог объяснить, исходя из предположения о существовании
генов. Для этого ему пришлось сделать допущение, что при образовании половых клеток
гены разных аллельных пар передаются независимо друг от друга. Соотношение между
фенотипами во втором поколении дигибридного скрещивания было следующим:
9(круглые, желтые): 3(круглые, зеленые): 3(морщинистые, желтые): 1(зеленые,
морщинистые).
Этот феномен независимого распределения получил название второго закона
Менделя. Его формулируют так. Расщепление в каждой паре генов идет независимо от
других пар генов.
Поэтому дигибридное скрещивание можно рассматривать как два независимых
моногибридных. Правда в дальнейшем мы сможем убедиться, что существует масса
исключений из этого правила, которые подтверждают этот закон.