Основы племенной работы.

ОСНОВЫ ПЛЕМЕННОЙ РАБОТЫ
План лекции:
1. Определение и содержание понятия «племенная работа».
2. Зверохозяйство - фабрика по производству пушнины.
3. Стадо - управляемая популяция.
4. Цели и задачи природы и селекционера.
5. Основные положения генетики.
Объектом работы зооинженера является стадо животных, в частности,
зверей. С зоологической позиции стадо – это популяция, но не естественная, а
управляемая
человеком.
Следовательно,
стадо
функционирует
по
свойственным популяции биологическим законам и одновременно
подвергается воздействиям селекционера, базирующимся на глубоких знаниях
биологических законов. Воздействия человека на стадо, в совокупности,
представляют собой племенную работу. Племенная работа это система
зооветеринарных мероприятий, направленных на поддержание и
совершенствование хозяйственно полезных признаков животных стада.
Она включает в себя:
- оценку животных по хозяйственно полезным признакам,
- племенной учет,
- отбор животных для племенного использования и комплектование
основного стада,
- подбор родительских пар,
- планирование племенной работы,
- комплекс ветеринарных мероприятий
- стабильность из поколения в поколение условий кормления и
содержания, соответствующих, биологическим потребностям животных.
При не выполнении хотя бы одного мероприятия невозможно
добиться значительных успехов в улучшении хозяйственно важных
признаков. Мало того, стадо постепенно ухудшается, возвращаясь к уровню
продуктивности дикой популяции.
Цель племенной работы в звероводстве – получение максимального
количества высококачественных шкурок зверей при минимальных затратах.
Она затрудняется многочисленностью селекционируемых признаков: качество
шкурки зависит от структурных показателей опушения, ее окраски и размеров;
количество получаемой пушнины – от воспроизводительных способностей
зверей и жизнеспособности молодняка. В свою очередь, перечисленные здесь
укрупненные показатели складываются из многих более мелких, в большинстве
1
случаев наследуемых независимо. Так, качество опушения определяется
длинной, толщиной ости и подпуши, густотой
волос всех категорий,
количественным соотношением кроющих и пуховых волос; окраска опушения
– основной окраской ости и подпуши, а также их оттенками. Конечный
показатель воспроизводительной способности – количество молодняка,
выращенного на каждую самку основного стада, - зависит от удельного веса
самок, принесших приплод, их плодовитости, сохранности молодняка и т.п.
Так, как эффективно вести работу, учитывая все показатели, очень
трудно, оценка проводится по комплексу показателей укрупненного признака,
то есть оценивается качество опушения или окраски в целом.
К факторам, облегчающим племенную работу в звероводстве, относят
многоплодие зверей и возможность определения у потомства качества шкурки
в первый же год жизни (до получения от родителей второго приплода), а его
воспроизводительной способности (кроме соболей) – по достижении
годовалого возраста.
Основные положения генетики.
Племенная работа основывается (зиждется) на основных биологических
законах – наследственность, изменчивость и дискретность наследственных
факторов. Под наследственностью понимают свойство родителей передавать
свои признаки потомству, изменчивостью – различие признаков у отдельных
особей, обусловленное разной их наследственностью и влиянием внешних
условий. Наследственные единицы (гены) постоянны, дискретны и передаются
в неизменном состоянии от одного поколения к другому. Они не изменяются,
но могут перегруппировываться, создавая новые генотипы. Совокупность всех
генов организма называется его генотипом или генетической конституцией.
Под фенотипом понимают внешний вид и состояние особи в данный момент,
которые являются результатом взаимодействия генотипа и внешней среды.
Виды животных или растений на земле существуют в виде популяций.
Популяция – это совокупность животных, одного вида, обитающих на
определенной территории, свободно спаривающихся между собою и не
спаривающихся с особями других популяций. Цель популяции – выжить. Она
достигается путем генетического разнообразия особей популяции, в основном,
за счет рекомбинации генов в процессе полового размножения и, частично,
мутаций. Естественная популяция функционирует в постоянно меняющихся в
большей или меньшей степени условиях внешней среды. При изменении
условий всегда найдутся генотипы, для которых новые условия будут
благоприятными. Они дадут больше потомства и изменят соотношение
генотипов в популяции в свою пользу. Можно сказать, что природа
«стремится» к разнообразию.
Селекционер из поколения в поколение, оставляет в стаде животных,
соответствующих селекционируемому типу, жизнеспособных и хорошо
2
размножающихся, т.е. таких, для которых данные условия благоприятны.
(Конечно, уровень кормления должен быть таким, чтобы генетические задатки
лучших животных могли проявиться). Задача селекционера добиться
единообразия. Но если условия, изменились, то в управляемой популяции
(стаде) не окажется генотипов, для которых изменившиеся условия были бы
благоприятными. Животные начинают болеть, плохо размножаться.
Производственные показатели ухудшаются. Следовательно, зоотехник,
стремясь к единообразию генотипов не должен резко изменять условия
кормления и содержания, как в худшую, так и в лучшую стороны.
Но и при стабильных условия кормления и содержания, в уже
отселекционированном стаде, при половом размножении происходит
рекомбинация генов и выщепление нежелательных экземпляров. Поэтому
работа по отбору молодняка на племя и подбору родительских пар должна
продолжаться с неослабевающей интенсивностью. В противном случае
качество зверей стада ухудшится.
Племенную работу можно сравнить с заплывом против течения, но не с
подъемом по лестнице. Достигнутый уровень зафиксировать не возможно.
Особенно быстро это ощущается на видах с большой скоростью
оборачиваемости стада, какими являются пушные звери, кроме соболей.
При организации племенной работы в звероводстве
приходится
учитывать то обстоятельство, что могут быть два типа наследования
хозяйственно полезных признаков.
Такие признаки, как размер зверя,
плодовитость, большинство показателей качества опушения, относятся к
количественным, определяемым, как правило, многими генами (полигенами).
Важный же в звероводстве признак – основная окраска опушения – является
альтернативным, и хотя может определяться многими генами, но каждый из
них наследуется и проявляется самостоятельно.
При селекции по количественным признакам следует иметь в виду, что
действие полигенов может быть различным. Чаще встречается комулятивное,
или аддитивное, наследование, при котором степень проявления признака
зависит от общего числа доминантных генов, независимо от того, относятся
они к одним или разным парам аллелей. Например, размеры тела зверей,
очевидно, зависят от нескольких генов, которые можно условно обозначить
А1А1, А2А2, А3А3 и т.д. По-видимому, величина зверей при трех доминантных
генах будет одинаковой, как в случае, когда они относятся к разным парам
аллелей, то есть при генотипе А1а1А2а2А3а3, так и в том случае, если эти
доминантные гены относятся только к двум парам аллелей, то есть при
генотипе А1А1А2а2а3а3. При таком типе наследовании потомство обычно
характеризуется показателями, средними между показателями обоих
родителей: при спаривании крупных и мелких зверей потомство будет средним.
В то же время при спаривании между собой средних по размерам зверей в
потомстве обычно наблюдается широкое расщепление. Средние по размерам
звери содержат примерно одинаковое количество доминантных генов, при этом
3
доминантные гены могут относиться к разным аллелям и у щенков возможны
самые разнообразные их комбинации. При спаривании зверей, уклоняющихся в
желательную сторону, то есть с большим количеством нужных генов, шансы на
получение ценного потомства повышаются, но и в этом случае будет
расщепление и возможно появление нежелательного молодняка. Звери,
гомозиготные по полигенам, практически не встречаются. Поэтому случаи,
когда хорошие родители дают только подобное себе по количественным
признакам потомство, очень редки.
В некоторых случаях и полимерные гены могут характеризоваться
полным доминированием. Например, дефект окраски у стандартных норок,
называемый
«красноводностью», по-видимому, зависит от рецессивных
полимерных генов. Он может не проявиться в том случае, если даже только
50% этих генов находится в доминантном состоянии, но все они расположены в
разных парах аллелей. Другими словами, при
генотипе В1в1В2в2В3в3
(обозначение генов условное) у норки не будет красноводности, а при генотипе
В1В1В2В2в3в3, когда одна пара аллелей рецессивна, красноводность проявится.
Благодаря такому характеру наследования при спаривании некрасноводных
(«чистых») зверей с красноводными в первом поколении преобладают
«чистые» звери. Но племенная ценность таких зверей будет невысокой, так как
они являются гетерозиготными и при спаривании между собой дадут
потомство, в котором произойдет выщепление и красноводных норок. В
данном случае для племенных целей особенно важно оставлять молодняк от
«чистых» родителей и из таких пометов, где красноводные щенки не
встречались, что дает возможность предположить, что родители были
гомозиготны по большинству этих генов.
Большинство важных хозяйственных признаков, таких как размер тела,
живая масса, плодовитость, молочность, качество опушения и т. д.
наследуются, как аддитивные. Они подчиняются законам Менделя, но из-за
большого количества генов индуцирующих тот или иной признак образуется
такое большое количество разных генотипов (при двух парах генов – 16, трех –
64, четырех – 256,пяти – 1024 и т.д.), что создается впечатление непрерывной
изменчивости. Это разнообразие генотипов можно отобразить в виде кривой
нормального распределения. Просчитать количество генотипов мы не можем,
т.к. не знаем какое количество генов ответственно за развитие того или иного
признака. Селекция по количественным признакам усложняется еще и тем, что
они в большой степени подвержены влиянию внешней среды. И это влияние
также образует распределение, описываемое кривой нормального
распределения. Таким образом, фенотипическое разнообразие особей в стаде
образуется за счет сочетания этих двух факторов, и определить силу влияния
каждого чрезвычайно трудно, но в практической селекции необходимо.
При неправильном кормлении молодняк любого генотипа будет не
крупным, а самки будут приносить малочисленные пометы. В подобных
случаях проведение массовой селекции с учетом лишь фенотипа (внешних
4
признаков) даст очень слабый эффект т.к. из-за общего снижения показателей
невозможно выделить лучших зверей. Значительно больших успехов можно
добиться при улучшении условий. Чтобы определить, в каком направлении
целесообразно вести работу: обратить ли в первую очередь внимание на
условия содержания и кормления или на отбор и подбор, - надо высчитать
коэффициент наследуемости (h2), который показывает насколько
разнообразие признака в данном стаде и в данное время зависит от
генетических факторов. Он чаще всего определяется, как удвоенный
коэффициент корреляции (2r) развития признака у родителей и их потомства.
Теоретически, если бы отсутствовало влияние внешних условий, то
коэффициент наследуемости равнялся бы единице. Сила влияния внешних
условий на один и тот же признак может быть различной в разных стадах и в
одном стаде, но в разное время. Поэтому и коэффициент наследуемости может
быть различным в разных стадах и в разное время. При сильном влиянии
внешних условий коэффициент наследуемости будет низким.
Низким он будет и в том случае, когда генетическое разнообразие стада
невелико и фенотипическое разнообразие обусловлено практически только
условиями внешней среды. Это случается, когда в стаде достигнут предел
селекции по какому либо признаку. Например, Д.К. Беляев показал, что
коэффициент наследуемости серебристости в стаде лисиц при колебании ее у
основного поголовья от 0 до 100% был равен 0,56, в то время, как у потомков
зверей со 100% серебристостью, что характерно для современных стад, он
составлял всего лишь 0,012. В первом случае появление молодняка различного
по серебристости, было связано с неодинаковыми наследственными качествами
родителей. Во втором случае, когда все родители, а, следовательно, и их
потомки по генотипу практически одинаковы, наличие зверей с серебристостью
менее 100% вызвано какими-то внешними (пока не установленными)
воздействиями.
Примеры изменчивости коэффициента наследуемости некоторых
признаков приведены в табл. 8.
8.Коэффициенты наследуемости некоторых признаков у пушных
зверей
признак
Длина
(масса)
норка
0,15-0,96
лисица
-
песец
0,05-0,5
Густота волос
0,3-0,6
0,4-0,52
0,11-0,29
Нутрия
0,17-0,26
тела
Длина
остевых
-
0,15-0,26
0,13-0,60
Длина пуховых
-
0,22-0,45
-
-
волос
0,16-0,40
волос
5
Как видно из данных таблицы, одинаковые признаки у разных видов
зверей могут иметь различный коэффициент наследуемости. Последний может
значительно варьировать и у зверей одного и того же вида, в зависимости от
большего или меньшего влияния внешних условий, а также в зависимости от
разнообразия генотипов животных основного стада. Чем больше изменчивость
генотипов, тем больше, в зависимости от них, варьируют показатели потомства,
если условия таковы, что генотипы могут проявиться. При плохих условиях
потенциальные возможности выявить трудно: одинаковое потомство может
быть у особей с различными генотипами. Связь между показателями родителей
и потомков в этом случае невелика, следовательно, мал и коэффициент
наследуемости, а это показывает, что в данном случае основное внимание
должно быть обращено на улучшение внешних условий. Только в этом случае
смогут проявиться положительные качества зверей с хорошим генотипами. При
хороших же условиях качество молодняка в основном обусловлено качеством
их родителей, коэффициент наследуемости высокий, следовательно,
дальнейшее улучшение стада должно идти за счет племенной работы: отбора
зверей с лучшими показателями, с одновременной отбраковкой худших при
соответствующем подборе.
Использование генетико-математических методов дает возможность не
только определить, от чего зависит изменчивость признака у животных данного
стада (от внешних условий или генотипического разнообразия), но и выявить
влияние отдельных факторов (дисперсионный анализ).
Д.К.Беляевым установлено, что доля влияния на изменчивость
плодовитости лисиц колебалась: для генотипических факторов в пределах 0,250,26, для условий, в которых находились самки в период их эмбрионального
развития и в первые недели жизни, в пределах 0,27-0,28, а доля других
факторов составляла 0,46-0,48. В том же хозяйстве, но в другие годы влияние
генотипических факторов снизилось до 0,12-0,13 в результате увеличения
влияния условий в эмбриональный и подсосный периоды до 0,34-0,35. Анализ
показал, что в последнем случае нужно было, прежде всего, обратить внимание
на кормление беременных и лактирующих самок и молодняка в первые недели
жизни. Условия эмбрионального развития, очевидно, связанные с плохим
состоянием матерей, в последующем сказывались на воспроизводительных
способностях дочерей. Если бы в хозяйстве эти условия оставались
неизменными, отбор щенков от наиболее плодовитых матерей мог бы принести
даже вред. Так как у высокоплодной самки при плохих условиях кормления,
молодняк в период эмбрионального развития находятся в худших условиях,
чем у матерей с меньшими по численности пометами, то за счет этого
плодовитость дочерей могла быть снижена.
Племенная работа без создания оптимальных условий малоэффективна: в
таких случаях невозможно различать зверей с хорошей и плохой
наследственностью, так как размеры тела, плодовитость и некоторые другие
показатели всех животных оказываются на низком уровне. Более того, нередко
6
показатели животных с худшей наследственностью бывают при этом выше
показателей животных с лучшей наследственностью.
И тогда происходит отбор зверей не с лучшей наследственность, а зверей,
генотипу которых соответствуют данные условия. За ряд лет формируется
стадо с определенным, не самым высоким для вида, уровнем продуктивности.
Однако, если в таком стаде изменить условия (чаще это кормление) даже в
лучшую сторону, селекционер сразу не получит ожидаемого улучшения
показателей, т.к. звери генетически не могут воспринять эти условия. Должно
пройти какое-то количество лет, для того, чтобы сформировалось стадо
соответствующее новым условиям кормления. Такое явление не редко
встречается, когда зоотехник стремится внедрить в своем хозяйстве опыт
кормления лучших хозяйств. Также не редко наблюдается ухудшение
показателей
при перевозке зверей из одного хозяйства в другое, что
зоотехники пытаются объяснить всевозможными причинами, упуская из вида
свойство популяции, генетически соответствовать определенным условиям.
Это надо твердо помнить, планируя завоз племенного молодняка. Учитывать не
только соответствие в хозяйствах селекционируемых типов, но и
климатических, кормовых и прочих условий.
Из всего вышеизложенного следует, что для успешной селекции по
количественным признакам в хозяйстве необходимо из года в год
поддерживать стабильность всех условий.
Закономерности наследования качественных признаков, к которым
относится окраска волосяного покрова, несколько иные. Каждая окраска,
возникающая в результате мутации, определяется одной парой генов. Окраска
же дикого типа (стандартные норки и нутрии, красные лисицы и т.п.)
определяется совокупностью многих генов. Изменение их (переход в
рецессивное состояние хотя бы одной пары доминантных генов или в
доминантное – одного или пары рецессивных генов) вызывает изменение
окраски. Так, известная сейчас полная формула генотипа окраски стандартной
норки АABBCCddeeffggHHIIJJKKMMnnOOPPRRQQSSTTwwzz. Если гены АА
перейдут в рецессивную форму (аа), окраска станет темно-голубой,
характерной для алеутских норок, несмотря на неизменное состояние
остальных генов. Если же вместо генов ss будут Ss, норка получит рисунок
крестовки, но основная окраска останется, как у родителей.
Различия в генотипе цветных зверей обычно определяются разницей в
очень малом числе генов (одна-две, реже три-четыре пары), то поэтому,
обозначая генотип зверя по окраске, обычно указывают только те гены, по
которым различаются скрещиваемые звери, или те, которые в данном случае
характеризуют окраску, так как остальные, у обоих зверей одинаковы.
Например, скрещивание алеутской норки со стандартной записывают как аа
×АА, так как гены аа характеризуют окраску алеутской норки, а стандартная
норка отличается от алеутской только их доминантным состоянием (АА). Если
сопоставляют норку пастелевую (обозначаемую через bb) со стандартной, то
7
генотип последней будут обозначать уже доминантными генами ВВ, так как
именно по этим генам она отлична от пастелевой.
Большая часть мутантных окрасок рецессивна, но существуют и
доминантные мутации окраски опушения. Часть из них характеризуется
полным доминированием над генами дикой формы (например, окраска голубых
песцов над окраской белых), при этом гетерозиготные особи неотличимы по
фенотипу от гомозиготных доминантов, а часть – неполным доминированием.
В этом случае у гетерозиготных особей проявляется новый тип окраски, в
котором объединены признаки обоих родителей. Например, лисицы,
называемые бастардами, гетерозиготны по генам черной окраски, серебристые
нутрии – по генам белой или бежевой окраски.
Большинство генов окраски наследуется в соответствии с
закономерностями,
установленными
Г.Менделем. При
скрещивании
гомозиготных зверей неодинаковой окраски, различающихся одной парой
генов, все потомство первого поколения (F1) бывает однородным, с окраской,
подобной окраске одного из родителей (полное доминирование) или
промежуточной (неполное доминирование). При спаривании между собой
таких гетерозиготных зверей во втором поколении (F2) наблюдается
расщепление и потомки могут унаследовать окраску, как исходных форм, так и
зверей первого поколения. При значительной численности потомков
соотношение между зверями разной окраски подчиняется определенной
закономерности. Если исходные формы различались одной парой генов, то при
промежуточном наследовании во втором поколении потомков, тождественных
по генотипу с исходными формами, окажется по 25%, а зверей, подобных
первому поколению, - 50%, то есть соотношение будет 1:2:1. Если первое
поколение по фенотипу подобно одному из родителей (полное доминирование),
то потомство второго поколения расщепляется по фенотипу в соотношении 3:1,
но два из имеющих доминантную окраску будут гетерозиготными. Если
родители различались по двум рецессивным генам, то в первом поколении они
не проявятся, и окраска всех потомков будет определяться действием
доминантных генов, аллельных рецессивным (схема 1). Расщепление же
потомков второго поколения по фенотипу будет иметь соотношение 9:3:3:1.
При этом примерно 55% (9/16) потомков будет подобно по окраске зверям
первого поколения, потомков с окраской исходных форм появится примерно по
19% (3/16), но между ними будут и гетерозиготные по второму гену, и около 6%
зверей (1/16) в результате наличия и взаимодействия двух рецессивных
гомозиготных генов приобретет новую комбинативную окраску (например,
норки сапфир, жемчужные).
Зная основные законы наследования признаков, а также генотипы
скрещиваемых особей, всегда можно рассчитать, какое ожидается потомство
при любом скрещивании. При этом следует учитывать особенности действия
некоторых генов и взаимоотношение между генами.
8
Иногда сходная окраска вызывается у зверей разными генами. В этом
случае при спаривании между собой таких особей, имеющих различные
рецессивные гены, рождается только стандартный молодняк.
Например, при спаривании между собой норок шведское (tрtр) и
американское (kk) паломино, весь приплод будет стандартным, генотипа KkTtp,
так как в генотипе норок шведское паломино содержатся гены КК,
доминирующие над генами kk американского паломино, а в генотипе
последних имеются гены ТТ, которые не дадут проявиться генами tрtр.
Некоторые окраски возникают в результате многократного мутирования
одного какого-либо гена. При этом каждая мутация вызывает несколько иную
окраску, то есть образуется серия аллелей. Так, у норок ген стандартной
окраски Т дал четыре различающихся по окраске мутации: ts (вызывает окраску
норок соклот), tp (окраску шведского паломино), tw (финская белая норка ) и tn
(норка северный буфф). При спаривании в таком случае норок различных
рецессивных окрасок, например шведского паломино ( tрtр) и соклот (tsts), в
первом поколении будут получены не стандартные норки, как это обычно
наблюдается при скрещивании зверей, различающихся по рецессивным генам, а
цветные, генотипа tp ts, получившие название палосоклот. Животные с двумя
различными рецессивными генами, входящими в одну серию аллелей, носят
название компаундов.
В некоторых случаях наблюдается эпистаз, то есть когда одни гены не
дают проявляться другим. Так, при генах hh, определяющих белую окраску
норок хедлунд, никакие другие гены окраски проявиться не могут, так как при
генотипе hh в волосяном покрове не образуется пигмент. Белые норки могут
быть гомозиготными по генам любой другой окраски (например, hhpp, hhbb),
но по фенотипу определить это невозможно.
Ряд доминантных генов окраски (серебристо-соболиных норок,
платиновых лисиц, белых азербайджанских нутрий и др.) имеет летальное
действие, то есть в гомозиготном состоянии вызывает гибель особей – их
носительниц. В результате этого не могут появиться на свет гомозиготные
платиновые лисицы или белые азербайджанские нутрии. При спаривании
между собой зверей таких окрасок в потомстве наблюдается расщепление,
аналогичное расщеплению второго поколения, полученного при спаривании
гетерозиготных особей, но соотношение бывает нарушено: доминантных по
фенотипу, но гетерозиготных форм рождается около 67%, а рецессивных –
около 33%, то есть в результате гибели гомозиготных доминантных особей
соотношение будет 2:1. Соответственно примерно на 25% снижаются и
размеры пометов.
Невыгодно, например, разводить в чистоте платиновых лисиц, несущих
летальный ген Wp, из-за снижения их плодовитости, а целесообразно
скрещивать их с серебристо-черными и получать в потомстве равное
количество платиновых и серебристо-черных щенков.
9
Наконец, известно плейотропное действие генов, то есть влияние одного
гена на ряд других признаков, что также необходимо учитывать. Так, у норок
ген, определяющий окраску тень, часто вызывает бесплодие самок.
Следовательно, нецелесообразно оставлять их на племя, так же как и самцов,
гомозиготных по гену стюарт, так как они почти всегда стерильны. Молодняк
лисиц, несущий ген платиновой окраски, обычно бывает менее жизнеспособен
и т.п.
Зверь с новой для данного стада окраской может появиться в результате
выщепления рецессивных генов при спаривании двух гетерозиготных особей
или в результате доминантной мутации. Если окраска зверя сходна с уже
известной, определяемой рецессивными генами, и установлено, что в данном
хозяйстве или в хозяйстве, откуда были завезены звери, проводилось
скрещивание животных с особями подобной расцветки, можно предположить,
что в данном случае родители были гетерозиготны по соответствующим
рецессивным генам и произошло расщепление. Например, от двух стандартных
норок родился щенок, сходный по окраске с серебристо-голубыми норками.
Если в хозяйстве есть или были серебристо-голубые норки и их скрещивали со
стандартными, то вернее всего, что стандартные родители — это потомки зверей,
полученных в результате таких скрещиваний, и они гетерозиготны по гену Р, то
есть их генотип Рр, а генотип щенка в таком случае рр.
Чтобы решить, действительно ли данный щенок является серебристо-голубым
и имеет гены рр, надо спарить его с явно серебристо-голубой норкой: рождение
только голубых щенков будет свидетельствовать о правильности
предположения. Если же будут получены стандартные щенки, значит, окраска
определяется рецессивными генами, но иными, чем у серебристо-голубой норки.
Если же при спаривании зверя новой окраски с любыми, в том числе и
неродственными ему, зверями у части потомков появится такая же окраска,
можно уверенно говорить, что это доминантная мутация.
Мутация обычно происходит в одной хромосоме, а потому несущий ее зверь
гетерозиготен и приносит потомство и цветное, и стандартное. Нередко
отдельные гены у зверей мутируют многократно. Так, у норок неоднократно
отмечались мутации гена s, определяющего в доминантном состоянии (S)
окраску крестовок, и гена f вызывающего в доминантном состоянии (F)
окраску серебристо-соболиной норки. В подавляющем большинстве случаев
эти мутации были идентичны с мутациями, уже зарегистрированными раньше.
Однако возможно и появление нового гена, входящего в ту же серию аллелей, но
определяющего несколько иную окраску. Например, у норок были известны три
мутации гена s: мутация S, вызывающая окраску крестовки, SН — норки тень и
SR королевской серебристой. Позже в Куйтежском зверосовхозе (Карельская
республика) появилась новая норка — карельская пестрая, окраску которой
вызывает ген SK, входящий в ту же аллеломорфу. При спаривании между собой
любых из этих зверей получают компаундов - цветное, но гетерозиготное
потомство (SSH, SHSR, SSR, SSK). Окраска компаунда зависит от того, наблюдается
10
ли полное доминирование какого-либо аллеля этой серии (тогда все потомство
будет подобно доминантному родителю) или происходит промежуточное
наследование (потомство приобретает иную, чем родители, окраску).
Ген, вызывающий окраску норок тень (SH), имеет в гомозиготном состоянии
летальное действие, и все щенки генотипа SHSH погибают в период
эмбрионального развития. Карельская пестрая норка (SKSK) в гомозиготном
состоянии также нежизнеспособна, но такие щенки доживают до 9—13 дней.
Компаунды SK SH погибают в те же сроки, что и карельские пестрые, то есть ген
SK по этому признаку доминирует над геном окраски тень (SH).
Иногда бывает необходимо определить генотип зверя комбинатовной
окраски, то есть окраски, обусловленной несколькими генами. В таком случае
также приходится прибегать к анализирующим скрещиваниям.
Например, требуется выяснить, являются ли жемчужные норки
трирецессивными (генотипа kkрраа) или дирецессивными (генотипа kkррАА), то
есть имеются ли у них гены аа. Для этого надо скрестить их с норками —
носительницами интересующих нас генов аа, например с алеутской (ККРРаа) или
сапфировой (ККрраа). Так как у дирецессивной жемчужной норки и алеутской
нет никаких общих рецессивных генов, все потомство будет стандартным
(КkРрАа). Если же жемчужная норка трирецессивна (генотип kkрраа), то у
потомства будет алеутская окраска (КkРраа). При спаривании же с сапфировой
норкой у дирецессивной жемчужной появятся серебристо-голубые щенки
(КkррАа), так как у последней имеются общие с сапфировой норкой гены рр, а у
трирецессивной норки, кроме того, и сапфировый молодняк (Кkрраа), поскольку
у обоих родителей будут общие гены рраа.
11